Curso Teórico-Prático de Neuroanatomia Funcional

 

  Universidade do Estado do Pará Centro de Ciências Biológicas e da Saúde Laboratório de Anatomia Humana

Laboratório de Anatomia da UEPA Belém – PA 2007

 

Curso Teórico-prático de Neuroanatomia

ÍNDICE DOS CAPÍTULOS

1.  Conceitos Básicos de Neuroanatomia ................ ............................. .......................... ............... 3 2.  Embriologia do Sistema Nervoso ....................... .................................... .......................... ............... 6 3.  Tronco Encefálico ............ ........................ .......................... .......................... .......................... ......................... ........... 17 4.  Diencéfalo ............ ......................... ......................... .......................... .......................... .......................... ......................... ........... 20 5.  Telencéfalo ............ ......................... .......................... .......................... ........................... .......................... ...................... .......... 22 6.  Hipocampo ............. ......................... ......................... .......................... ........................... .......................... ...................... .......... 29 7.  Cerebelo ............ .......................... .......................... .......................... .......................... ......................... ........................... .............. 37 8.  Motricidade voluntária ............................. ......................................... ......................... .......................... ............. 48 9.  Sensibilidade .................................... ................................................. ........................... .......................... ..................... ......... 57 10. Referências Referências ............. ......................... ......................... .......................... .......................... .......................... ....................... ..........  69

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CONCEITOS BÁSICOS DE NEUROANATOMIA •  • 

Substância   cinzenta :

tecido nervoso constituído de neuróglia, corpos de neurônios e fibras predominantemente predominantemen te amielínicas. Substância   branca: tecido nervoso formado de neuróglia e fibras predominantemente mielínicas.

•   Núcleo: •  •  •  •  •  •  • 

•  • 

massa de substância cinzenta (principalmente corpos de neurônios) dentro de substância branca, ou grupo delimitado de neurônios com aproximadamente a mesma estrutura e mesma função. Córtex: substância cinzenta que se dispõe em uma camada fina na superfície do cérebro e do cerebelo. Tracto: feixe de fibras nervosas com aproximadamente a mesma origem, mesma função e mesmo destino. As fibras podem ser mielínicas ou amielínicas. Fascículo: usualmente o termo se refere a um tracto tr acto mais compacto.  Lemnisco: feixe em forma de fita. Funículo : o termo é usado para a substância branca da medula; um funículo contém vários tractos ou fascículos.  Decussação: formação constituída por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e que têm aproximadamente a mesma direção. dir eção. Comissura: As comissuras são estruturas formadas por fibras que cruzam perpendicularmente perpendicularmen te o plano mediano, interligando regiões anatomicamente correspondentes e contralaterais. Fibras de projeção   projeção: são fibras que partem de uma determinada área para outras regiões. Fibras  de  associação: são fibras que associam pontos mais ou menos distantes de uma área ou órgão, entretanto, sem abandoná-lo.

Considerações gerais O tecido nervoso é composto por neurônios e células da glia. O neurônio é a célula responsável pelo processamento e formação dos impulsos necessários para a comunicação tanto entre esses tipos de células, como as células-alvo, células musculares e glandulares. Os neurônios possuem propriedades de excitabilidade e são divididos em dendritos, que são estruturas formadas por inúmeras ramificações que que são responsáveis recepção toda do estímulo; corpo celular, também chamado de pericário, sendo nessa porçãopela encontra-se a estrutura necessária para o metabolismo do neurônio, sendo considerado o centro nervoso; e os axônios, que são os prolongamentos celulares que levam os estímulos gerados no pericário para as outras células.

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As células da glia são cerca de dez vezes a quantidade de neurônios, porém, devido a seu tamanho, elas ocupam a metade do volume no tecido nervoso. Elas estão envolvidas no apoio ao tecido nervoso: suportando,Asisolando, nutrindo os neurônios, as células daastrócitos, glia não apresentam excitabilidade. células dae glia são compostas pelosmas oligodendrócitos, células ependimárias e microglias. A transmissão do impulso de um neurônio para o outro depende de uma estrutura muito especializada, as sinapses. Elas podem ser divididas em química e elétrica. Na primeira, há um espaço estreito entre as membranas das duas células nervosas, a fenda sináptica, onde são liberados os neurotransmissores e delimitada pelas membranas pré-sináptica (do terminal axônico) e póssináptica ( de um dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). Nas sinapses elétricas, os neurônios unem-se através de junções comunicantes, o que permite a transferência de íons de uma célula para outra, mas esses tipos de sinapses são incomuns nos mamíferos.

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Em cortes do sistema nervoso central podemos individualizar duas regiões: as substâncias branca e cinzenta. A primeira é formada por células gliais e fibras mielínicas, o que permite a coloração clara; e a segunda é constituída por corpos de neurônios, fibras amielínicas, algumas fibras mielínicas, astrócitos e oligodendrócitos e micróglia. A disposição das duas substâncias varia de acordo com a região do sistema nervoso, como, por exemplo, a medula, que possui internamente a substância cinzenta e a substância branca na porção periférica, enquanto que no córtex a disposição é invertida. O sistema nervoso é dividido anatomicamente anatomicamen te em sistema central e sistema nervosoe periférico. O primeiro encontra-se protegido pelo arcabouço ósseo,nervoso formado pela coluna vertebral o crânio, sendo constituído de encéfalo (cérebro, cerebelo e tronco encefálico) e medula espinhal; enquanto que o segundo é composto pelos nervos e gânglios nervosos. O sistema nervoso pode ser dividido segundo critérios embriológicos em: Prosencéfalo: Telencélafo (córtex e núcleos da base) e o diencéfalo (tálamo e hipotálamo). Essas estruturas formam o cérebro Mesencéfalo Rombencéfalo: Metencéfalo (Cerebelo e ponte) e mielencéfalo (bulbo). Na divisão fisiológica, o sistema nervoso somático corresponde a integração entre o organismo e o meio externo, para isso esse sistema é composto por uma porção aferente, relacionada aos impulsos gerados a partir de estímulos do ambiente, e uma eferente, responsável pela transmissão à musculatura esquelética, promovendo a execução da movimentação voluntária. O sistema nervoso visceral é o responsável pela homeostase do organismo, funcionando de maneira inconsciente e involuntária, sendo constituído de via aferente, onde transitam os impulsos originados das vísceras (visceroceptores), e a via eferente, que é a porção por onde os comandos dos centros nervosos enviam para os seus alvos, glândulas, músculo liso ou cardíaco. É importante destacar que essa porção eferente do sistema nervoso visceral é também chamado de sistema nervoso autônomo, o qual é subdividido em simpático e parassimpático.

Funções do Sistema Nervoso *Função Sensitiva e Sensorial:  Sensorial: As diversas informações relativas ao corpo e a seu ambiente chegam até os centros nervosos, onde são reagrupadas r eagrupadas,, associadas, classificadas e arquivadas; Os receptores>>>> nervos>>>>>centros nervos>>>>>centros nervosos Os receptores (tato, visão, olfato, audição e paladar). *Função motora: comando dos músculos, órgãos, secreção glandulares, digestivas etc. * éFunção:  Função:   ase armazenada. idéias, as funções intelectuais, pensamentos e emoções são gerados e a memória formada

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EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO Introdução A neuroanatomia tem sido um desafio para gerações de estudantes, e por um bom motivo: o encéfalo humano é extremamente complexo. No entanto, nosso encéfalo é uma mera variação de uma estrutura comum aosem encéfalos de todos os crescimento mamíferos. Oexcessivo encéfalo de humano parece complexo porque ele é deformado decorrência de um algumas de suas partes dentro dos limites rígidos do crânio. Porém, uma vez entendida a estrutura básica nos mamíferos, estas especializações do encéfalo humano serão compreendidas com mais facilidade. O sistema nervoso de todos os mamíferos apresenta duas divisões: o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). O SNC inteiro é derivado das paredes de um tubo que se formou em um estágio inicial do desenvolvimento embrionário. O tubo irá se transformar no sistema ventricular no adulto. Assim, examinando como esse tubo se modifica durante o desenvolvimento fetal, podemos compreender como o encéfalo se organiza e como as diferentes partes se reúnem.

Formação do Tubo Neural No início, o embrião é um disco plano formado por três camadas celulares chamadas de endoderma, mesoderma e ectoderma. O endoderma origina, em última instância, o revestimento de múltiplos órgãos (vísceras). Do mesoderma originam-se os ossos do esqueleto e os músculos. O sistema nervoso e a pele (epiderme) derivam-se inteiramente do ectoderma. A região do ectoderma a ser focalizada aqui, é aquela que origina o sistema nervoso: a placa neural. Nos estágios iniciais (cerca de três semanas de gestação em humanos), o encéfalo está formado apenas por uma camada pavimentosa de células. A próxima etapa de interesse é a formação de um sulco na placa neural, o sulco neural, que a percorre no sentido céfalo-caudal. As paredes do sulco, as pregas neurais, movimentam-se conjuntamente e fundem-se dorsalmente constituindo o tubo neural. A totalidade do sistema nervoso central desenvolve-se a partir das paredes do tubo neural. Quando as pregas neurais juntam-se, algum ectoderma neural desprende-se, indo localizar-se lateralmente ao tubo neural. Este tecido é a crista neural. Todos os neurônios com os corpos neuronais no sistema nervoso periférico serão derivados da crista neural.

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FIGURA – Os desenhos de cima são vistas dorsais dor sais do embrião e os de baixo, secções coronais.

A crista neural desenvolve-se em íntima associação com o mesoderma adjacente. O mesoderma, neste estágio do desenvolvimento, forma proeminentes protuberâncias em cada lado do tubo neural, chamadas de somitos. A partir destes somitos desenvolvem-se as 33 vértebras da coluna vertebral e os músculos esqueléticos relacionados. Os nervos que inervam estes músculos esqueléticos serão posteriormente chamados de nervos motores somáticos. O processo pelo qual a placa neural se transformará em tubo neural chama-se de neurulação, que ocorre muito precocemente no desenvolvimento embrionário, ao redor dos 22 dias após a fecundação em humanos.

As Três Vesículas Encefálicas Primárias O processo pelo qual as estruturas tornam-se mais elaboradas e especializadas durante o desenvolvimento chamado diferenciação. primeiro passodilatações na diferenciação do encéfalo éo desenvolvimento, éna porção derostral do tubo O neural, de três denominadas vesículas primárias. O encéfalo, em sua totalidade, deriva das três vesículas primárias do tubo neural. A vesícula mais rostral chama-se prosencéfalo, também chamado de encéfalo anterior. Detrás do prosencéfalo encontra-se outra vesícula chamada de mesencéfalo ou encéfalo médio. Caudalmente a esta, situa-se a terceira vesícula primária, o rombencéfalo, ou encéfalo posterior. O rombencéfalo conecta-se ao tubo neural caudal, o qual origina a medula.

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FIGURA - A porção mais rostral do tubo neural diferenciam-se três vesículas que originarão todo o telencéfalo.

1. Diferenciação do Prosencéfalo: O próximo passo significativo no desenvolvimento do cérebro anterior é o surgimento de vesículas secundárias em ambos os lados l ados do prosencéfalo. As vesículas secundárias são as vesículas ópticas e as telencefálicas. A estrutura que permanece ímpar, logo após o “brotamento” das vesículas secundárias, chama-se diencéfalo. Assim, o prosencéfalo, neste estágio, é formado por duas vesículas ópticas, duas vesículas telencefálicas e o diencéfalo. As vesículas ópticas crescem e invaginam-se para formar o pedúnculo (ou talo) óptico e o cálice óptico, que originarão, por fim, os nervos ópticos e as duas retinas do adulto. O ponto a assimilar é que a retina, na zona posterior do olho e os nervos ópticos que conectam o olho ao diencéfalo, são parte integrante do encéfalo e não do SNP.

FIGURA - O prosencéfalo  diferencia-se no diencéfalo nas vesículas telencefálicas pareadas e nas vesículas ópticas.

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1.1. Diferenciação do Telencéfalo e Diencéfalo: As vesículas telencefálicas, juntas, formam o telencéfalo, ou “encéfalo distante” que está formado pelas duas vesículas telencefálicas. O telencéfalo continua a desenvolver-se, ocorrendo quatro eventos: (1) As vesículas telencefálicas crescem posteriormente, situando-se dorsal e lateralmente ao diencéfalo. (2) outro par de vesículas surge da superfície ventral dos hemisférios cerebrais, origemdo aostelencéfalo bulbos olfatórios e estruturas relacionadasem quevárias participam do olfato. As célulasdando da parede dividem-se e se diferenciam estruturas. (4) (3) A substância branca desenvolve-se, carreando axônios dos e para os neurônios telencefálicos.

FIGURA - À medida que o desenvolvimento prossegue, os hemisférios cerebrais dilatam-se e crescem, laterais e posteriormente, envolvendo o diencéfalo. Os bulbos olfatórios emergem da superfície ventral de cada vesícula telencefálica.

A Figura abaixo mostra uma secção coronal do prosencéfalo primitivo de mamífero, ilustrando como as diferentes porções do telencéfalo e do diencéfalo se diferenciam e se adaptam conjuntamente. Note que os dois hemisférios cerebrais situam-se acima e em cada lado do diencéfalo, além de a superfície ventral medial dos hemisférios fundir-se com as superfícies laterais do diencéfalo. Os espaços dentro dos hemisférios cerebrais são chamados de ventrículos laterais, e o espaço centrodedoreferencia-chave diencéfalo denomina-se de terceiro ventrículo. laterais pareados são umnoponto no encéfalo adulto: sempre Os queventrículos você observar ventrículos pareados em uma secção de cérebro, saberá que o tecido que os circunda é o telencéfalo. O aspecto de fenda alongada do terceiro ventrículo em cortes coronais é um aspecto importante para verificar o diencéfalo. Observe na Figura abaixo, que as paredes das vesículas telencefálicas parecem dilatadas devido à proliferação neuronal. Estes neurônios formam dois tipos de substância cinzenta no telencéfalo: o córtex cerebral e o telencéfalo basal. Igualmente, o diencéfalo diferencia-se em duas estruturas: o tálamo e o hipotálamo. O tálamo,

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localizado profundamente dentro do prosencéfalo, possui este nome que, em grego, significa “leito”. Os neurônios do encéfalo em desenvolvimento estendem seus axônios para comunicar-se com outras partes do sistema nervoso. Estes feixes axonais juntam-se para formar o principal sistema de substância branca: a substância branca cortical, o corpo caloso e a cápsula interna. A substância branca cortical possui todos os axônios que vão de um neurônio a outro no córtex cerebral. O corpo caloso dos continua com a substância branca e forma uma ponte também axonal que une neurônios corticais dois hemisférios cerebrais. A cortical substância branca cortical se continua com a cápsula interna, que une o córtex com o tronco encefálico, particularmente com o tálamo.

FIGURA - (a) secção coronal através do prosencéfalo primitivo, mostrando as duas divisões principais: o telencéfalo e o diencéfalo.(b) Ventrículos do prosencéfalo.(c) Substância cinzenta do prosencéfalo.(d) Substância branca do prosencéfalo.

1.2. Relações entre Estruturas e Função do Telencéfalo: O prosencéfalo é o local l ocal das percepções conscientes, da cognição e da ação voluntária. Tudo isto depende de amplas interconexões com os neurônios sensoriais e motores do tronco t ronco encefálico e da medula espinhal. Indiscutivelmente, a estrutura mais importante do prosencéfalo é o córtex cerebral que recebem informações sensoriais, constroem as percepções do mundo exterior e comandam os movimentos voluntários. Os neurônios do bulbo olfatório recebem informações de células que percebem substâncias químicas (odores) e enviam esta informação a uma parte caudal do córtex cerebral para posterior análise. Informações que provêm dos olhos, dos ouvidos e da pele são também levadas ao córtex cerebral para serem analisadas. Todas as vias sensoriais relacionadas com a visão, audição e sensações somáticas, no entanto, fazem

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estação sináptica em neurônios do tálamo a caminho do córtex. Assim, o tálamo freqüentemente é chamado de portal do córtex cerebral. Os neurônios talâmicos enviam axônios ao córtex através da cápsula interna. Como regra geral, os axônios de cada cápsula interna levam informação ao córtex do lado contralateral do corpo. Uma importante via de comunicação entre os hemisférios se faz através do corpo caloso. Os neurônios corticais também enviam axônios pela cápsula interna ao tronco encefálico. Alguns axônios corticais percorrem todoviao do caminho até acomanda medula oespinhal, constituindo o tracto córtico-espinhal. Esta é uma importante córtex que movimento voluntário. Outra via comunica os neurônios corticais com os neurônios dos núcleos da base, que são agrupamentos de células do telencéfalo basal. O termo basal utiliza-se para descrever estruturas profundas do encéfalo, precisamente como é o caso dos núcleos da base. Ainda que o hipotálamo esteja debaixo do tálamo, funcionalmente ele se relaciona de forma mais íntima com certas estruturas telencefálicas. O hipotálamo executa muitas funções primitivas e, portanto, não sofreu muitas modificações ao longo da evolução dos mamíferos. O hipotálamo controla o sistema nervoso vegetativo (SNV), que regula as funções corpóreas em resposta às necessidades do organismo. O hipotálamo também tem um papel-chave na motivação dos animais para a busca de alimento, líquidos e sexo em resposta a suas necessidades. Além de suas conexões com o SNV, o hipotálamo também comanda as respostas corporais por intermédio de conexões com a hipófise, que se situa ventralmente ao diencéfalo. 2. Diferenciação do Mesencéfalo: Diferentemente do prosencéfalo, o mesencéfalo diferencia-se relativamente pouco durante o desenvolvimento subseqüente subseqüente do cérebro. A superfície dorsal da vesícula mesencefálica transformase em uma estrutura denominada tecto. O assoalho do encéfalo médio origina o tegmento. O espaço preenchido pelo LCR, localizado entre estas duas regiões, contrai-se formando um canal estreito chamado de aqueduto cerebral. O aqueduto conecta-se rostralmente com o terceiro ventrículo do diencéfalo. Como é pequeno e com formato circular na secção transversal, o aqueduto é um bom ponto de referência para identificar o mesencéfalo.

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FIGURA - O mesencéfalo se diferencia no tecto e no tegmento. No espaço preenchido com LCR no centro do mesencéfalo, localiza-se o aqueduto cerebral.

2.1. Relações entre Estruturas e Função do Mesencéfalo: Para uma estrutura aparentemente tão simples, as funções do mesencéfalo são notavelmente diversificadas. Além de conduzir informação da medula espinhal ao prosencéfalo e vice-versa, o mesencéfalo possui neurônios envolvidos com o sistema sensorial, no controle do movimento e várias funções. O mesencéfalo contém axônios que descem do córtex cerebral ao tronco encefálico e a medula espinhal. Por exemplo, o tracto córtico-espinhal cursa, através do mesencéfalo, até chegar na medula espinhal. Lesões neste tracto em um dos lados, ao nível do mesencéfalo prejudica o controle voluntário dos movimentos do lado oposto do corpo. O tecto diferencia-se em duas estruturas: os colículos superiores e os colículos inferiores. O colículo superior recebe aferências diretamente do olho, por isso também é chamado de tecto óptico. Uma das funções do tecto óptico é controlar os movimentos oculares, realizada mediante conexões sinápticas neurônios ocular motores que inervam a musculatura desses axônios que inervam com a musculatura originam-se no mesencéfalo e seocular. reúnemAlguns formando os nervos cranianos III e IV. O colículo inferior também recebe informação sensorial, porém, no caso, do ouvido o colículo inferior é uma importante estação retransmissora de informação auditiva a caminho do tálamo. O tegmento contém a substância nigra e o núcleo rubro que são grupamentos celulares envolvidos com o controle do movimento voluntário. Outros grupos dispersos no mesencéfalo possuem axônios que se projetam amplamente por todo o SN e regulam o alerta consciente, o humor, o prazer e a dor.

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3. Diferenciação do Rombencéfalo: O Rombencéfalo diferencia-se em três importantes estruturas: o cerebelo, a ponte e o bulbo. O cerebelo e a ponte originam-se da metade rostral do rombencéfalo (chamado de metencéfalo). A cavidade preenchida com LCR originará o quarto ventrículo, que está em continuidade com o aqueduto cerebral do mesencéfalo. estágio dassemanas três vesículas, o rombencéfalo é um tubo quando vistotubo, em secção No coronal. Nas subseqüentes, o tecido rostral ao longo da simples parede dorsal lateral do chamado lábio rômbico, cresce dorsal e medialmente até fundir-se com seu homólogo do outro lado. A aba resultante de tecido encefálico transforma-se no cerebelo. A parede ventral do tubo, diferencia-se e dilata-se para constituir a ponte.

FIGURA - O mesencéfalo rostral diferencia-se no cerebelo e na ponte. O cerebelo forma-se pelo crescimento e fusão dos lábios rômbico.

Modificações menos profundas ocorrem durante a diferenciação da porção caudal do rombencéfalo em medula espinhal. As paredes ventral e lateral desta região dilatam-se, deixando a porção superior coberta somente por uma fina camada de células ependimárias (não-neuronais). Ao longo da superfície ventral, de cada bulbo, estende-se um importante sistema de substância branca. Seccionado transversalmente, este feixe de axônios exibe sua forma triangular, o que explica a denominação de pirâmide bulbar.

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FIGURA - O rombencéfalo caudal diferencia-se no bulbo. As pirâmides bulbares são feixes axonais estendendo-se caudalmente à medula espinhal.

3.1 Relações entre Estruturas e Função do Rombencéfalo: Como o mesencéfalo, o rombencéfalo é um importante conduto de informação que passa do prosencéfalo à medula espinhal e desta de volta ao prosencéfalo. Ademais, os neurônios do rombencéfalo contribuem para o processamento da informação sensorial, o controle dos movimentos voluntários e a regulação do sistema nervoso vegetativo. O cerebelo, o “pequeno cérebro” é um importante centro de controle do movimento. Ele recebe aferências maciças da medula espinhal e da ponte. As aferências medulares trazem informações a respeito da posição do corpo no espaço. As aferências pontinas levam informação do córtex cerebral especificando a meta do movimento pretendido. O cerebelo compara este tipo de informação e calcula as seqüências de contrações musculares necessárias para se atingir a meta dos movimentos. Dos axônios descendentes que passam pelo mesencéfalo mais de 90% estabelecem sinapses em neurônios da ponte. Os neurônios pontinos retransmitem toda essa informação ao cerebelo, no lado oposto. Assim, a ponte atua como um gigantesco quadro de distribuição ou painel de controle, conectando o córtex cerebral ao cerebelo. A ponte abaula a superfície ventral do tronco encefálico para poder alojar esta circuitaria.

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Os axônios que não terminam na ponte, prosseguem caudalmente e fazem parte das pirâmides bulbares. A maioria destes axônios origina-se no córtex cerebral e integra o tracto córtico-espinhal. Próximo a onde o bulbo se une com a medula espinhal, cada tracto piramidal cruza de um lado a outro da linha média. O cruzamento de axônios de um lado a outro é chamado de decussação; esta, no caso, é a decussação piramidal. O cruzamento axonal no bulbo explica por que o córtex de um lado controla os movimentos do lado oposto do corpo. Além de permitir a passagem dosesistemas substância o bulbodos contém executam muitas funções sensoriais motoras.dePor exemplo,branca, os axônios nervosneurônios auditivos,queque trazem informações auditivas do ouvido, estabelecem sinapses em células do núcleo coclear do bulbo. O núcleo coclear, por sua vez, projeta axônios a várias estruturas, dentre elas o tecto do mesencéfalo (o colículo inferior). Outras funções sensoriais do bulbo incluem o tato e a gustação. O bulbo possui neurônios que retransmitem informação sensorial somática da medula espinhal ao tálamo. A destruição destes neurônios provoca uma anestesia. Outros neurônios retransmitem informação gustativa da língua ao tálamo. E entre os neurônios motores do bulbo estão células que controlam a musculatura lingual através do nervo craniano XII. 4. Diferenciação da Medula Espinhal: A transformação do tubo neural caudal em medula espinhal é simples, se comparada com a diferenciação do encéfalo. Com a expansão do tecido nas paredes, a cavidade do tubo neural diminui e forma um pequeno canal ependimário central preenchido com o mesmo líquido cefalorraquidiano. Em secção transversal, a substância cinzenta da medula tem uma inconfundível borboleta. A porção superior das asas da borboleta é o corno dorsal, e a porção inferior, o corno ventral. A substância cinzenta entre os cornos dorsal e ventral, chama-se zona intermediária. O restante é substância branca, que consiste de colunas de axônios que se estendem cefalicamente e caudalmente ao longo da medula espinhal. Assim, os feixes axonais que se estendem ao longo da superfície dorsal da medula são denominados colunas dorsais, os feixes de axônios laterais, à substância cinzenta, de cada lado, são as colunas laterais, e os feixes de axônios na superfície ventral, as colunas ventrais.

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FIGURA - O centro da medula espinhal, em forma de borboleta, é de substância cinzenta que se divide nos cornos dorsal e ventral e na zona intermediária.

4.1. Relações entre Estrutura e Função da Medula: De um modo geral, as células do corno dorsal recebem aferências sensoriais das fibras da raiz dorsal, as células do corno ventral projetam às raízes ventrais que inervam músculos e as células da zona intermediária são interneurônios modulando eferências motoras em resposta a aferências sensoriais e a comando descendentes do encéfalo. A larga coluna dorsal possui axônios que transportam informação da sensibilidade somática (tato), da medula espinhal ao encéfalo. É uma “via expressa”, que leva informação do lado ipsilateral do corpo até os núcleos no bulbo em alta velocidade. Os neurônios pós-sinápticos bulbares originam axônios que decussam e ascendem ao tálamo. Este cruzamento de lado dos axônios no bulbo explica por que um toque no lado esquerdo do corpo é sentido pelo lado direito no cérebro. A coluna lateral apresenta axônios do tracto córtico-espinhal que também cruzam de um lado para o outro no bulbo. Estes axônios inervam a zona intermediária e o corno ventral, além de transportarem sinais que controlam os movimentos voluntários. A medula espinhal é o principal conduto de informações à pele, às articulações e aos músculos. Os neurônios da substância cinzenta espinhal iniciam a análise da informação sensorial, têm um papel decisivo na coordenação dos movimentos e são capazes de articular art icular reflexos simples, como aquele da retirada do pé de cima de um percevejo.

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TRONCO ENCEFÁLICO É uma estrutura do sistema nervoso segmentar que localiza-se na fossa posterior ou compartimento infra-tentorial, que apresenta na sua estrutura diversos corpos neuronais agrupados em núcleos, e que serve de passagem para inúmeras fibras mielínicas que também estão agrupadas em feixes, tractos e lemniscos. É formado por 3 estruturas: mesencéfalo, ponte e bulbo e conecta-se com os 10 pares de nervos cranianos típicos. O tronco limita-se inferiormente com a medula espinhal da qual é separado por uma linha que tangência o forâmen magno ou mais exatamente o primeiro filamento radicular da primeira raiz cervical, limita-se posteriormente com o cerebelo, do qual é separado pelo quarto ventrículo, o limite superior é o diencéfalo do qual é separado por uma linha imaginária que tangência os corpos mamilares e a comissura posterior.

Bulbo formadonesta por duas porção fechada aberta. • FaceÉventral: face porções: encontram encontramos os o sulco medeiano mediano ou longitudinal do do bulbo, que representa representa continuação do sulco da medula. Esse sulco continua-se para cima e termina em uma depressão chamada forâmen cego que por sua vez localiza-se ao fundo do sulco bulbo-pontino. Há ainda os 2 sulcos laterais anteriores do bulbo que também são continuação continuação da medula, deste deste sulco emerge o XII nervo craniano (hipoglosso). Nas porções mais superiores desta face vamos encontrar duas dilatações chamadas pirâmides bulbares que são formadas pela passagem do tracto piramidal ou córtico-espinhal. Ainda nesta face, nas porções mais inferiores, o sulco mediano anterior é parcialmente obliterado pelo cruzamento da maior parte do tracto piramidal originando uma região chamada decussação das pirâmides. • Face lateral: na porção lateral vamos vamos ter ainda mais um sulco que é continuação continuação direta da medula e se denomina sulco lateral posterior, este sulco vai delimitar com o sulco lateral anterior outra dilatação, lateral à pirâmide, chamada oliva bulbar que se deve à presença do núcleo olivar inferior.

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Dos sulcos laterais posteriores partem os seguintes nervos cranianos: IX (glossofaríngeo), X (vago) e a raiz craniana ou bulbar do XI (acessório). • Face dorsal: Representa Representa continuação continuação direta da medula e apresenta os seguintes sulcos: sulco mediano ou longitudinal posterior, sulcos intermédios posteriores e sulcos laterais posteriores. Entre os sulcos mediano posterior e os sulcos intermédios posteriores vamos encontrar o fascículo grácil que termina em uma dilatação chamada tubérculo grácil que é formada pelo núcleo do mesmo nome. Entre os sulcos intermédio e lateral posterior vamos encontrar o fascículo cuneiforme que termina numaobservar dilataçãoque chamada quetubérculos é formadagrácil pelo núcleo do mesmo nome. É importante o sulcotubérculo mediano cuneiforme posterior e os e cuneiforme afastam-se da linha média como um “Y” devido ao aparecimento da abertura do quarto ventrículo. Existe um pequeno canal parcialmente obliterado chamado canal central do bulbo.

Ponte (protuberância): Na sua face ventral apresenta toda sua estrutura percorrida por sulcos horizontais formando as estrias transversais da ponte, essas estrias agrupam-se nas porções mais laterais formando dois grossos feixes de substância branca chamados braços da ponte ou pedúnculos cerebelares médios. A sua porção central denomina-se corpo ou barriga da ponte e é limitada no braço da ponte pela emergência do V nervo craniano (trigêmeo). A barriga da ponte é percorrida por um sulco mediano chamado sulco basilar formado pela artéria basilar. Do sulco bulbo-pontino emergem 3 pares de nervos cranianos : o VI (abducente) acima da pirâmide bulbar, o VIII (vestíbulo-cloclear) à altura do flóculo do cerebelo e o VII (facial) ( facial) medialmente ao VIII.

Mesencéfalo Porção mais alta do tronco é dividida por uma estreita fenda chamada aqueduto cerebral ou de Sylvius em duas porções: uma anterior chamada pedúnculo cerebral e uma posterior chamada teto do mesencéfalo ou lâmina tectal. t ectal.

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O pedúnculo cerebral é um grosso feixe de fibras de substância branca em número de dois, separados entre si por uma fenda bastante pronunciada chamada fossa interpeduncular, no fundo da qual existem orifícios para passagem de artérias perfurantes constituindo a substância perfurada posterior. Na superfície dos pedúnculos cerebrais encontramos dois sulcos: sulco lateral do mesencéfalo e o sulco medial do pedúnculo cerebral onde se origina o III nervo craniano (óculomotor), se traçarmos um corte tangenciando esses sulcos vamos encontrar uma região chamada substância nigra que divide o pedúnculo em duas porções: uma central (interna) rica em corpos celulares chamada e outra periférica rica emdilatações fibras chamada base.Teto do mesencéfalo (lâmina tectal): tegmento Nesta região encontramos 4 pequenas separadas entre si por um sulco em formato de cruz, são os colículos ou tubérculos quadrigêmeos superiores e inferiores. Os superiores comunicam-se através dos seus braços com os corpos geniculados laterais no tálamo e participam da via óptica. Os inferiores comunicam-se através dos seus braços com os corpos geniculados mediais do tálamo e participam da via auditiva. Abaixo dos colículos inferiores encontra-se a emergência do IV nervo craniano (troclear), único a emergir dorsalmente. Sobre o teto do mesencéfalo repousa a glândula pineal.

Nervos Cranianos

(I) n.Olfatório (II) n.Óptico (III) n. Oculomotor (IV) n. Troclear (V) n. Trigêmeo (VI) n. Abducente (VII) n. Facial intermédio (VIII) n. Vestibulo-coclear (IX) n. Glossofaríngeo (X) n. Vago (XI) n. Acessório (XII) n. Hipoglosso

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DIENCÉFALO Representa apenas 20% do cérebro e localiza-se em uma porção central e inferior de tal forma que só pode ser visualizado quando observamos a face inferior do cérebro ou fazemos um corte sagital no mesmo. Todas as estruturas do diencéfalo dispõem-se em torno do terceiro ventrículo, que são as seguintes : tálamo, hipotálamo, epitálamo e sub-tálamo. Tálamo Os tálamos são duas grandes massas de substância cinzenta que ocupam a porção dorsolateral do diencéfalo tendo formato ovóide e em geral mantendo uma comunicação através de uma pequena ponte de substância cinzenta chamada aderência intertalâmica. O tálamo possui na sua porção anterior uma pequena dilatação chamada tubérculo anterior do tálamo, que tem como maior importância servir de limite aos foramens de Monro, possui ainda uma grande dilatação posterior chamada pulvinar do tálamo, dilatação esta que encobre duas outras pequenas dilatações chamadas corpos geniculados medial e lateral. O tálamo apresenta como paredes súpero-laterais a lâmina afixa que é revestida por epitélio ependimário e participa do assoalho do ventrículo lateral. Apresenta ainda medialmente a pia-máter do assoalho da fissura lateral. O tálamo limita-se lateralmente com a cápsula interna e inferiormente com o hipotálamo e o sub-tálamo. O limite medial é o terceiro ventrículo.

Hipotálamo 

•

Quiasma óptico: representa a fusão dos dois nervos ópticos no qual vai ocorrer o cruzamento da metade medial das fibras do nervo óptico enquanto as fibras laterais seguem sem cruzar. Posteriormente ao quiasma óptico as vias visuais seguem através dos tractos ópticos até o corpo geniculado lateral no tálamo. • Infundíbulo: é uma pequena estrutura em forma de funil que apresenta duas porções, uma superior mais dilatada chamada eminência mediana do infundíbulo, que está presa ao túber cinério e uma porção inferior muito fina chamada processo infundibular que se continua com a neurohipófise. • Tuber Cinério: é uma área dilatada de cor mais cinza, de função visceral importante a qual se prende o infundíbulo. • Corpos Mamilares: são duas pequenas dilatações em formato de mama existentes à frente da fossa interpeduncular.

Epitálamo Localiza-se posteriormente ao terceiro ventrículo, apresentando um formato piriforme e tendo como estrutura mais importante a glândula pineal ou epífise. Ocupa posição ímpar mediana e repousa sobre o teto do mesencéfalo.

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A glândula pineal está presa superiormente à comissura das habênulas e inferiormente a comissura posterior. A comissura das habênulas apresenta em cada lado duas pequenas áreas triangulares chamadas trígonos das habênulas.

Sub-tálamo É uma pequena estrutura de função mal definida, localizada na transição diencéfalomesencefálica. Apresenta a cápsulachamado interna, núcleo limite sub-talâmico medial o hipotálamo superior o tálamo. Possui umcomo únicolimite núcleolateral de importância de Luys. e

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TELENCÉFALO O córtex cerebral é a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. Trata-se de uma das partes mais importantes do Sistema Nervoso. No encéfalo de lateral para medial, temos a substância cinzenta, depois temos substância branca, intercalada por massas de substância cinzenta, que são os núcleos da base. Essa organização é o oposto do que ocorre na medula. No córtex chegam impulsos provenientes de todas as vias sensitivas que aí se tornam conscientes e são interpretados. Dele saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. Durante a evolução, a extensão e complexidade do córtex aumentaram progressivamente, atingindo maior desenvolvimento na espécie humana, o que pode ser correlacionado com o grande desenvolvimento das funções intelectuais desta espécie. A classificação anatômica baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e lobos. Constitui, juntamente com outras estruturas, o chamado telencéfalo. O telencéfalo é dividido externamente em lobos frontal, parietal, temporal, occipital e, se abrirmos o frontal e o temporal, teremos o quinto lobo, que é a ínsula. Porém, a divisão em lobos não corresponde a uma divisão funcional ou estrutural, pois em um mesmo lobo temos áreas corticais de funções e estruturas muito diferentes. De todos os sulcos e giros os que são 100% presentes são: fissura Silviana na porção lateral, sulco colateral na porção basal, sulco do caloso e sulco parieto-occipital na porção medial interhemisférica. O estudo dos sulcos é de fundamental importância pelo fato de que 2/3 das porções do córtex estão dentro desses sulcos.

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Superfície Súpero-Lateral do Cérebro:  Na face lateral, estrutura mais exuberante é a fissura Silviana (lateral). Divide os lobos frontal e parietal do lobo temporal. Nesta face, encontramos também o giro temporal transverso anterior ou giro de Heschl, que é a área cortical da audição. Então, para formarmos uma imagem tridimensional, é necessário saber que o giro pós-central fica acima da transição entre o giro temporal superior e o giro de Heschl. Se baixarmos uma linha do giro de Heschl encontraremos o meato acústico externo. O sulco central divide o lobo frontal do parietal, podendo estar de 2 a 7 cm de distância da sutura Lambdóidea. Lambdóidea. Tem algumas peculiaridades: peculiaridades: é de trás para frente, oblíquo, tem tem dois joelhos (superior e inferior), uma curva “S” e geralmente não corta a fissura Silviana, pois pára antes. Anteriormente a este sulco existe o sulco pré-central e, posteriormente, o sulco pós-central. Dois sulcos delimitam um giro. Então entre os sulcos central e pré-central encontra-se o giro pré-central e entre os sulcos central e pós-central, o giro pós-central. No lobo parietal encontra-se o giro póscentral, que é o centro sensitivo. 

1. Lobo Frontal No lobo frontal encontramos o giro pré-central e o sulco pré-central. Este sulco está no sentido súpero-lateral. Os outros sulcos do lobo frontal estão no sentido antero-posterior (sai do lobo frontal até o giro pré-central). A mesma coisa no lobo temporal, onde os sulcos saem do lobo temporal para trás.

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No sentido antero-posterior no lobo frontal, encontramos dois sulcos (frontal superior e frontal inferior) entre três giros (frontal superior, médio e inferior). O giro gir o frontal inferior é formado por três componentes (da frente para trás): orbital, triangular e opercular. Toda vez que eu tiver ti ver uma lesão na transição entre o componente opercular e o componente triangular (área de Broca – expressão da palavra) eu vou ter o que chamamos de afasia motora ou afasia de expressão ou afasia de Broca: o paciente está consciente, entende o que você diz, mas não consegue articular as palavras, não consegue falar. o paciente é destro,pode maisficar de 90% da área da linguagem fica à esquerda. Se o paciente for sinistro,Se a área da linguagem à direita, à esquerda ou bilateralmente. Entretanto, se o paciente destro tiver uma lesão na transição do componente opercular e o componente triangular no lado direito, o paciente terá amusia (não conseguirá cantar) A área sensitiva chama-se área de Wernicke. Quando ocorre uma lesão na área de Wernicke, a pessoa fala, mas não com coerência, pois esta área é a área da interpretação geral. Tudo vai convergir para essa área para que possa ser interpretada e poder mandar a resposta. A lesão nessa área chama-se afasia de Wernicke ou sensitiva, que é o oposto da afasia de Broca. A pessoa ouve, mas não entende. O diagnostico diferencial é a demência. Existe um fascículo que liga essas duas áreas (Broca e Wernicke) que se chama fascículo arqueado. Se o paciente tem uma lesão no fascículo arqueado, o paciente entende tudo, consegue articular palavras, mas a mensagem não vai corretamente porque o fascículo arqueado está lesado. A fissura silviana é dividida em ramos posterior, anterior, horizontal e ascendente. O componente triangular do giro frontal inferior é delimitado pelos ramos anterior, horizontal e ascendente. 2. Lobo Temporal No lobo temporal, temos dois sulcos no sentido antero-posterior entre três giros (temporal superior, médio e inferior). O giro temporal inferior faz parte de duas faces: lateral e basal, em maior quantidade até na porção basal. Além destes, há também o giro temporal transverso tr ansverso anterior (área cortical da audição ou giro de Heschl), giro temporal transverso médio e giro temporal transverso posterior. 3. Lobo Parietal O lobo parietal fica do sulco central para trás. Contém o giro pós-central e o sulco póscentral. O sulco intraparietal é antero-posterior, paralelo seio parietal sagital esuperior perpendicular sulco pós-central. O sulco intraparietal divide o lobo parietal emao lóbulo e lóbuloaoparietal inferior. O lóbulo parietal inferior é formado por dois giros: um giro longo que fica no final do ramo posterior da fissura silviana e parece uma ferradura, denominado giro supramarginal ( relacionado à segmentação do corpo), e outro giro, posterior a este, o giro angular (relacionado aos códigos). Esses dois giros formam a bossa parietal. Quando lemos alguma coisa, a informação vai para o lobo occipital (área cortical da visão), depois para o giro angular, seguindo para a área de interpretação geral (área de Wernicke), dirigindo-se para o fascículo arqueado e finalmente para a área de Broca. Se o paciente tiver uma lesão no giro angular, ele vai apresentar cegueira verbal, porque não irá conseguir interpretar as palavras. Quando a informação vai para a área de interpretação geral, o código vai errado.  errado.  Complexo parieto-têmporo-occipital: deve-se traçar duas linhas imaginárias. A primeira linha saída identação parieto-occipital (sempre presente, assim como o seu sulco na face medial

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inter-hemisférica) até a incisura pré-occipital (junção entre as suturas escamosa e lambdóidea – fica a 4cm do pólo occipital), o que está para baixo é o lobo occipital e o que está para cima é o lobo parietal. A segunda linha vai do final do ramo posterior da fissura silviana até a metade da primeira linha. Divide o parietal do temporal. 4. Lobo Occipital posteriormente à linhasulcos imaginaria unea amaior emergência do anatômica, sulco parieto-occipital incisuraSitua-se pré-occipital, apresentando e girosque com variação sendo que aà maioria não é bem delimitada e definida.  O seu sulco principal é a fissura Calcarina que se dispõe pouco acima da margem ínferomedial do hemisfério.

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5. Lobo da Insula Operculando os lobos frontal e temporal encontraremos o quinto lobo cerebral, o lobo da ínsula, que evoluiu menos. Anatomicamente a ínsula possui função de proteção dos ventrículos e núcleos da base. Apresenta a forma de pirâmide invertida e sua estrutura mais exuberante é o Ápex da ínsula de onde surgem os giros curtos, o qual está fincado no lobo temporal, e abaixo do Ápex encontramos límen da ínsula. são encontrados três giros curtos e dois longos que são separadosopelo sulco centralFreqüentemente da ínsula. Este lobo é circundado, anteriormente, pelo sulco limitante anterior, superiormente, pelo sulco limitante (ou circular) superior e, inferiormente, pelo sulco limitante (ou circular) inferior. Na direção do centro insular encontra-se o forame de Monro que propicia a comunicação do terceiro com o quarto ventrículo. A transição entre o componente ascendente e o componente anterior horizontal da fissura Silviana, será o sulco limitante anterior da ínsula.

Superfície Basal do Cérebro Após o giro temporal inferior, encontra-se, de lateral para medial, o sulco occíptotemporal , o giro fusiforme (ou occíptotemporal lateral), lateral), o sulco colateral que delimita delimita com o sulco calacarino o giro occíptotemporal medial e com o sulco do hipocampo o giro parahipocampal cuja porção anterior se curva em torno do sulco do hipocampo para formar o úncus que é separado do resto do lobo temporal pelo sulco Rinal. Anteriormente, na face inferior do lobo frontal, existe um sulco em forma de H, o sulco orbital, formando quatro giros: orbital anterior, orbital posterior, orbital lateral e orbital medial.

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Nessa face inferior há outro sulco importante, o sulco olfatório, profundo e de direção anteroposterior, por onde passa passa o primeiro par de de nervos cranianos (olfatório). (olfatório). Medialmente a este se situa o giro reto que faz parte tanto da porção basal quanto da medial.

Superfície Medial do Cérebro  Também chamada inter-hemisférica, apresenta dois importantes sulcos (100% presentes) que são sulco parieto-occipital e o sulco do corpoque caloso ao redor qualmarginal está o giro do cíngulo, sendo que oeste é delimitado pelo sulco do cíngulo divide-se emdo ramo e sulco subparietal. Destacando-se do sulco do cíngulo em direção à margem superior do hemisfério, existe quase sempre o sulco para-central, que delimita com o sulco do cíngulo e seu ramo marginal, o lóbulo Paracentral. O corpo caloso, a maior das comissuras inter- hemisféricas, é composto, de anterior para posterior, de rostro, joelho, corpo e esplênio.

Núcleos da Base e Tálamo Após a ínsula (substância cinzenta), encontramos a primeira camada de substância branca, chamada de cápsula extrema; depois mais uma camada de substância cinzenta, chamada de claustrum; seguida de mais uma faixa de substância branca, chamada cápsula externa; então chegamos ao lentiforme (putâmen e globo pálido) e depois a cápsula interna, cabeça do caudado e tálamo. A porção anterior da cápsula interna é chamada de braço da cápsula interna, que separa a cabeça do caudado da porção anterior do lentiforme. O joelho da cápsula interna está na direção do forame de Monro. A perna da cápsula interna está entre o tálamo e a porção posterior do lentiforme.

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O feixe córtico-espinhal ou piramidal passa na perna da cápsula interna. Esse feixe é responsável pela nossa motricidade voluntária.As cápsulas interna e externa são elementos do lentiforme. Separando o putâmen, que é mais lateral, do globo pálido, que é mais medial, está situada a lâmina medular lateral. E separando só o globo pálido, fica a lâmina medular medial. O ponto M do giro de Heschl diz onde termina os núcleos da base. Retirando-se o úncus do giro para-hipocampal do lobo temporal, será encontrado a amígdala, que é outro núcleo da base. Esta faz parte das porções superior e anterior da corno temporal do ventrículo lateral eAestá no final perfurada da cauda do núcleoapresenta caudado.orifícios por onde passam as artérias penetrantes. substância anterior Entre os pedúnculos cerebrais está a substância perfura posterior. Na substância perfurada anterior verifica-se duas peculiaridades: 1.  A carótida, quando entra no ovóide craniano, bifurca-se em artérias cerebral anterior e cerebral média; 2.  É onde afloram os núcleos da base. Então os vasos penetrantes vão sair daí para irrigar os núcleos da base. Não existe sulco separando o globo pálido da amígdala. Os limites da substância perfurada são: Porção posterior do giro orbital medial e o giro reto, nervo óptico, quiasma óptico, trato óptico e porção anterior do úncus do giro para-hipocampal do lobo temporal. O tálamo é uma estrutura localizada acima do tronco cerebral. O único “input” que não passa pelo tálamo é o olfato. As estruturas arqueadas (cavalgando) sobre o tálamo são: Núcleo caudado e fórnix. O corpo mamilar é parte constituinte do fórnix. Este sai do corno temporal (corpo mamilar). O fórnix vai sair do hipocampo, que faz parte do assoalho do corno temporal do ventrículo lateral.

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HIPOCAMPO Introdução No ano de 1878, o neurologista francês Paul Broca publicou um artigo sobre uma região cortical, com formato da letra “C”, localizada na face inter-hemisférica cerebral. Ele denominou de lobo límbico (lat. Limbus - borda, limite), li mite), já que envolvia, como uma borda, o tronco encefálico. De acordo com esta definição, o lobo límbico é uma formação circular cortical, composta por vários tipos de córtex, que envolvem as superfícies mediais dos hemisférios cerebrais. No ano de 1952, o fisiologista norte-americano Paul MacLean institui o termo sistema límbico, ressaltando o papel deste nas emoções dos animais ao longo da evolução. Sabe-se que o córtex cerebral, histologicamente, está dividido em várias camadas, dessa forma, a citoarquitetura é classificada em arquicórtex, paleocórtex e neocórtex. Estruturalmente, o lobo límbico consiste em: arquicórtex (formação hipocampal e giro denteado), paleocórtex (córtex piriforme) e justa/mesocórtex (giro do cíngulo). Já o sistema límbico compõe-se de estruturas telencefálicas (como hipocampo e amígdala), diencefálicas (como epitálamo e hipotálamo) e mesencefálicas (núcleos límbicos mesencefálicos).

Anatomia A formação hipocampal compreende o hipocampo, o giro denteado e a maior parte do giro para-hipocampal. O hipocampo desenvolve-se no encéfalo fetal por um processo de expansão contínua da margem medial do lobo temporal, de forma que ocupa o assoalho do corno temporal do ventrículo lateral. No encéfalo desenvolvido, portanto, o giro para-hipocampal na face externa é contínuo ao hipocampo (que está oculto).

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Nos cortes coronais, apresenta-se me forma de “C”, sendo que o pregueamento em camadas deu-lhe duas denominações: hipocampo, que significa “cavalo marinho”, devido à semelhança na forma, ou Corno de Ammon (cornu ammonis) devido à semelhança com chifre de carneiro, já que Ammon era uma divindade egípcia cuja cabeça era de um carneiro.

FIGURA – Estágios do desenvolvimento embrionário da formação hipocampal.

O hipocampo está acima do subiculum e medial ao giro para-hipocampal, formando uma elevação curva, de aproximadamente 5 cm deanterior comprimento, ao longo do assoalho do acorno temporal do ventrículo lateral. Sua extremidade é expandida e sulcada, semelhante uma pata de animal, este é o “pé do hipocampo”. A face ventricular é recoberta por uma camada delgada de substância branca denominada álveo (ou alveus), compreendendo fibras que entram (aferentes) e saem (eferentes) da formação hipocampal. Essas fibras formam a fímbria ao longo de sua margem medial e continuam, em seguida, como pilar do fórnix depois do hipocampo terminar sob o esplênio do corpo caloso.

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O crescimento do córtex hipocampal é responsável pela formação do giro denteado. Este ocupa o intervalo entre a fímbria do hipocampo e o giro para-hipocampal. O hipocampo e o giro denteado situam-se profundamente no lobo temporal, sendo separados do giro para-hipocamp para-hipocampal al pelo sulco hipocampal; o sulco fimbriodenteado situa-se entre as estruturas que lhe nomeiam. Nesse local, a fissura coróidea é dorsal à fímbria do hipocampo. O giro para-hipocampal apresenta em seu córtex seis camadas, nas quais, na região denominada subiculum, há uma transição entre neocórtex e arquicórtex do hipocampo.

Conexões O hipocampo, em secção transversa, apresenta três áreas: CA1, CA2 e CA3 (CA é abreviação para Corno de Ammon). A área CA1 é adjacente ao subículo e a CA3 é mais próxima do giro denteado. Três camadas são identificadas no córtex hipocampal:  Camada Estrato Molecular: consiste em



axônios e dendritos interconectados, localizando-se no centro da formação hipocampal, circundando o sulco hipocampal. É contínua com as camadas moleculares do giro denteado e o neocórtex.  Camada Celular Piramidal (Estrato Piramidal): possui grandes neurônios, sendo os piramidais as células principais. Os dendritos destas células estendem-se ao estrato molecular e seus axônios atravessam o álveo e a fímbria para chegar ao fórnix. Ramo colateral de Schaffer faz sinapses com CA1.  Camada Polimórfica (Estrato de Orientação): localiza-se sob o álveo,

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contém axônios, interneurônios.

dendritos

e FIGURA - Camadas da formação hipocampal .

O giro denteado também possui três camadas: o estrato granular, o hilo e fibras musgosas (fibras eferentes que estabelecem sinapses com células de CA3 e CA2).

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FIGURA – Circuitos Neuronais Hipocampais.

CA1, CA2 e CA3 = setores. CN= cauda do núcleo caudado. DG= giro denteado. Ent= córtex entorrinal. Fx= fímbria. h= hilo do giro denteado. Su= subículo. Conexões Aferentes A formação hipocampal possui quatro fontes principais de aferências: o neocórtex cerebral, a área septal, o hipocampo contralateral e vários núcleos na formação reticular do tronco encefálico. O maior contingente de fibras provém da área entorrinal. Esta é parte da área olfatória lateral e também recebe fibras de associação do neocórtex do lobo temporal. O córtex entorrinal envia informações ao hipocampo por meio de um feixe de axônios chamado que Apassa pelo subículo base dosubcortical sulco hipocampal para terminaremvianoperforante, giro denteado. via alvear atravessaea atravessa substânciaa branca e o álveo para terminar no hipocampo.

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FIGURA - Algumas vias aferentes hipocampais.

Fibras aferentes também estão presentes no fórnix e na fímbria. Elas provêm do hipocampo contralateral, da área septal e de núcleos basilares colinérgicos prosencefálicos da substância inominada. Outras vias aferentes hipocampais no fórnix provêm de vários núcleos talâmicos (grupo ( grupo anterior, medial ventral), da parte posterior do hipotálamo, da área tegmental anterior, do locus ceruleus e dos núcleos da rafe. Conexões Eferentes: o fórnix As conexões vindas da área entorrinal e do neocórtex estendem-se paralelamente ao córtex cerebral e, por meio de vias descendentes, ao diencéfalo e ao tronco encefálico. O fórnix é a maior via eferente da formação hipocampal. O fórnix humano contém mais de 1 milhão de axônios mielínicos originados no hipocampo e no subículo do giro para-hipocampal. Primeiramente, essas fibras atravessam o álveo na face ventricular do hipocampo a caminho da fímbria. Esta continua como pilar do fórnix, que começa no limite posterior do hipocampo sob o esplênio do corpo caloso. O pilar curva-se posteriormente ao tálamo, unindo-se ao pilar oposto, formando o corpo do fórnix. Na relação do corpo do fórnix com a face ventral do esplênio do corpo caloso, tem-se a comissura hipocampal dorsal que conduz fibras do giro para-hipocampal de um hemisfério cerebral à formação hipocampal do hemisfério oposto. No encéfalo humano, a comissura hipocampal ventral é vestigial.

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Acima do terceiro ventrículo, o corpo do fórnix separa-se em colunas, cada uma curvando-se ventralmente à frente do forame interventricular. A coluna possui parte pré e pós comissural, comissural, sendo que desta a maioria maioria das fibras termina no corpo mamilar. O corpo mamilar projeta-se projeta-se para o tálamo, especificamente para os núcleos anteriores através do fascículo mamilotalâmico.

FIGURA – Lobo Límbico – vista medial.

FIGURA – Hipocampo e Fórnix – dissecação superior.

Considerando os circuitos hipocampais (Circuito de Papez), existem áreas de influxo (aferências) e de efluxo (eferências). As primeiras provêm do neocórtex, do tálamo, da área septal, área tegmentar anterior e núcleos catecolaminégicos da formação reticular; as segundas dirigem-se para em parte para o neocórtex e para regiões da formação reticular.

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FIGURA - Vias eferentes do hipocampo.

Função Psicólogos e cientistas do comportamento reconhecem diferentes tipos de memória de longo prazo que são processadas de maneiras distintas no encéfalo. A memória declarativa (ou explícita) trata do conhecimento e da lembrança de fatos ou de acontecimentos que podem ser reconduzidos à consciência. Qualquer evento é mantido, inicialmente, na memória de curto prazo. Ele pode ser esquecido durante a próxima hora, caso contrário será armazenado na memória a longo prazo. Se as memórias declarativas não forem requisitadas de tempos em tempos, o processo de lembrança necessitará de um esforço mental maior ou, então, as memórias serão esquecidas. A memória de procedimento (ou implícita) existe para habilidades adquiridas, adquiridas, inclusive para habilidades motoras realizadas regularmente e atividades mentais, tais como utilizar vocabulário comum e regras gramaticais de uma linguagem. O aprendizado ocorre gradualmente e a lembrança éretenção aprimorada com lembrança e prática.deAs funções formação hipocampal conhecidas são a de informações na memória curto prazodae sua transferência para mais a memória declarativa de longo prazo. A exposição a fatores estressantes tem papel importante no desenvolvimento de transtornos depressivos. Embora tradicionalmente relacionado a processos cognitivos como aprendizado e memória, o hipocampo está envolvido com a resposta ao estresse. Ele é ativado por diferentes estressores e participa do processamento de informações sobre eventos ameaçadores. O hipocampo possui grande densidade de receptores para glicorticóides que, quando ativados, inibem a atividade do eixo hipotálamo-hipófise-adrenal, limitando a resposta ao estresse. Além disso, ele também pode se tornar um alvo para os efeitos deletérios do estresse. Os mecanismos envolvidos nesta relação, no entanto, ainda são pouco conhecidos, mas algumas evidências sugerem a participação da formação hipocampal:

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1. o estresse pode causar alterações plásticas no hipocampo, que incluem remodelação dendrítica e inibição de neurogênese. Drogas antidepressivas impendem estes efeitos, possivelmente por aumentarem a expressão de fatores neurotróficos; 2. a facilitação da neurotransmissão serotoninérgica no hipocampo atenua conseqüências comportamentais do estresse e produz efeitos antidepressivos em modelos animais; 3. o antagonismo do principal neurotransmissor excitatório no hipocampo, o glutamato, produz efeitos semelhantes; 4. o hipocampo parece estar “hiperativo” em animais mais sensíveis em modelos de depressão e em humanos resistentes à antidepressivos; 5. o hipocampo, em conjunto com o complexo amigdalar, parece ter papel fundamental na consolidação e evocação de memórias aversivas. Durante situações de estresse, o hipocampo pode sofrer modulação pelo complexo amigdalóide. Esta estrutura subcortical do lobo temporal é fundamental na elaboração de respostas emocionais frente a ameaças. Ela atribuiria significado (positivo ou negativo) a novas experiências e modularia processos plásticos sediados no hipocampo envolvidos com o processamento de informações, especialmente durante situações de estresse. A comunicação amígdala-hipocampo seria importante para a evocação e a expressão de memórias relacionadas ao medo. As lesões do hipocampo impedem o surgimento de novas memórias de um tipo específico, o tipo de memória que utilizada para aprender novos fatos ou eventos. Surpreendentemente, outros tipos de memória permaneceram intactas. Isso levou os pesquisadores a proporem duas grandes formas de memória: a explícita (ou declarativa) e a implícita (ou não-declarativa). As memórias explícitas são aquelas sobre as quais se pode falar como o jantar de ontem à noite ou a data de um acontecimento histórico. Tais memórias envolvem o pensamento consciente. Sabe-se que o hipocampo é necessário para a aquisição desses tipos de memórias, pois as lesões nessa região impedem os indivíduos de estabelecerem novas memórias explícitas. É possível, no entanto, recuperar memórias explícitas mais antigas, que foram armazenadas antes que ocorresse a lesão. Memórias implícitas são, normalmente, memórias de procedimentos ou associativas em sua natureza e freqüentemente são adquiridas de forma inconsciente. Por exemplo, aprender a andar de bicicleta ou tocar um instrumento musical é um conhecimento de procedimento que depende do aprendizado de habilidades motoras específicas e normalmente requerem múltiplas repetições. No entanto, há também aspectos de memórias explícitas embutidas nesses exemplos. Pode-se recordar a primeira bicicleta ou a cor do cabelo do professor de música. Esses tipos de memórias explícitas são processados pelo hipocampo. Por outro lado, para aprender-se habilidade através de quais dedos percorrem as teclas do piano necessitamos da ativação dos gânglios da base e circuitos associados. Dessa forma, os danos a esses núcleos prejudicam o aprendizado de procedimento. Indivíduos com doença de Parkinson inicial ou coréia de Huntington possuem déficits específicos em sua capacidade de aprender habilidades de procedimento que não são explicadas pela perda de sua coordenação motora.

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CEREBELO Introdução O cerebelo é um órgão que faz parte do Sistema Nervoso suprasegmentar, que se origina da parte dorsal do metencéfalo. A palavra cerebelo origina-se do latim e significa "pequeno cérebro". Sua função básica é a de modular e regular a função motora, coordenando os movimentos, regulando o equilíbrio, o tônus muscular e mantendo a postura. Uma lesão no cerebelo leva a uma diminuição ou dificuldade na atividade motora, e não a uma paralisia, ou seja, perda do movimento.

Localização O cerebelo está situado acima do forame magno, dorsalmente ao tronco encefálico, formando o teto do IV ventrículo. A parte cranial do teto é formada por uma fina lâmina de substância branca, o véu medular superior, que se prende entre os pedúnculos cerebelares superiores. A parte caudal é formada por uma parte de substância branca do nódulo do cerebelo e o véu medular inferior, que se prende medialmente às bordas laterais do nódulo.

O cerebelo repousa na fossa cerebelar do osso occipital. Está separado do telencéfalo pela tenda do cerebelo, que é uma prega da dura-máter. O cerebelo está ligado ao tronco encefálico por três grossos feixes de fibras chamados pedúnculos. O pedúnculo cerebelar superior liga o cerebelo ao mesencéfalo. Ele contém principalmente axônios eferentes e é também chamado de braço conjuntivo. O pedúnculo cerebelar médio liga o cerebelo à ponte, sendo também chamado de braço da ponte. Ele contém somente axônios aferentes. O pedúnculo cerebelar inferior ou corpo restiforme liga l iga o cerebelo ao bulbo, e contém axônios tanto aferentes quanto eferentes.

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Estrutura: O cerebelo possui uma região central, mediana, chamada vérmis, mais dilatada na face superior, formando uma crista, enquanto que na face inferior do cerebelo, o vérmis afunda-se numa depressão. O vérmis está separado do restante do corpo do cerebelo por dois sulcos. O restante corresponde às porções laterais chamadas hemisférios cerebelares. Superiormente o vérmis não é bem separado dos hemisférios, diferente da porção inferior.

O cerebelo é formado por uma camada de substância cinzenta (formada pelos corpos dos neurônios cerebelares) constituindo o córtex cerebelar. Abaixo do córtex está a substância branca constituída de axônios mielinizados, os quais podem ser aferentes ou eferentes. Eles formam o centro branco medular. Num corte sagital, é possível visualizar bem o formato em arborização da substância branca, o que faz com que o cerebelo seja conhecido como árvore da vida.

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No centro da substância branca estão localizados os 4 pares de núcleos do cerebelo mostrados em corte transversal, sendo eles, do medial para o lateral: núcleo fastigial, globoso e emboliforme (que juntos formam o núcleo interpósito), e o denteado, o maior de todos.

O córtex cerebelar possui vários sulcos transversais que divide sua superfície em pregas, chamadas folhas ou fólios. Os sulcos mais profundos são chamados fissuras que separam as folhas em grupos chamados lóbulos. Esses lóbulos são agrupados em lobos, separados pelas principais fissuras. São elas: a fissura prima, na parte superior que separa o corpo do cerebelo em duas partes desproporcionais: o lobo anterior, que é menor e superior, e o lobo posterior. A fissura pósterolateral, visível na porção inferior, separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. Este lobo é formado pelo nódulo, lóbulo do vérmis, ligado ao flóculo, lóbulo do hemisfério. Há também a fissura horizontal, vista na porção posterior do cerebelo.

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Divisões São 4:        

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uma divisão anatômica. uma divisão ontogenética (transversal). uma divisão longitudinal. uma divisão filogenética.

Na divisão anatômica, o cerebelo divide-se em lobo l obo superior, lobo médio e lobo posterior. A divisão ontogenética está baseada no desenvolvimento do homem. A 1ª fissura a surgir durante este desenvolvimento é a fissura póstero-lateral , que separa o lobo floco-nodular do restante do corpo. A 2ª fissura é a prima que separa o lobo anterior do lobo posterior. Além dessa divisão transversal, existe uma divisão longitudinal, proposta recentemente de acordo com estudos das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais. Nesta, o cerebelo divide-se numa zona medial, uma zona intermédia e uma zona lateral. A zona medial, ímpar, corresponde ao vérmis. De cada lado está a zona intermédia paravermiana. A zona lateral corresponde à maior parte dos hemisférios.

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A última divisão é a filogenética, ou seja, baseada no desenvolvimento do cerebelo desde os seres mais simples até os mais complexos. O cerebelo divide-se em arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo. Esta divisão é de grande importância para a localização das síndromes cerebelares. O arquicerebelo corresponde ao lobo floco-nodular é relacionado o núcleo fastigial, tem como função principal a coordenação do equilíbrioe axial, estáticocom e dinâmico. O paleocerebelo corresponde ao lobo anterior, à pirâmide e úvula – região do vérmis – segundo Ângelo Machado e é relacionado com o núcleo interpósito, tem como função o equilíbrio também, mas principalmente com o equilíbrio inferior, dele que partem as eferências para a medula espinhal e a ele que chegam as fibras da medula espinhal. O neocerebelo corresponde ao restante dos hemisférios cerebelares e é relacionado com o núcleo denteado, onde partem as eferências para o córtex cerebral.

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Descrição O cerebelo ocupa 10% de todo espaço do sistema nervoso central, porém, contem mais de 50% dos neurônios do encéfalo. As fibras aferentes ao cerebelo são 40 vezes mais numerosas do que as fibras dos hemisférios cerebrais. É o órgão que recebe toda a informação da ação motora. O cerebelo possui no seu córtex algumas camadas. Camada molecular: é a mais externa e formada por células estreladas e células em cesto. Estas possuem árvore dendrítica grande e ambas são inibitórias. Os axônios das células em cesto formam ramos terminais semelhantes a cestos em torno de 5 à 8 somas de células de Purkinje, recebendo, por isso, esse nome. Essa camada é formada também por fibras paralelas. Camada das células de Purkinje: localiza-se entre as outras duas, ou seja, é subseqüente à camada molecular. É composta pelas células de Purkinje que são os maiores neurônios do SNC. São piriformes e grandes, sendo dotadas de maciça árvore dendrítica que se ramifica irradiando-se através da camada molecular até a superfície do córtex, e de seus axônios que são as únicas fibras eferentes do córtex cerebelar e que se projetam para os neurônios dos núcleos cerebelares (situados na substância branca do cerebelo) ou saem do cerebelo e terminam nos núcleos vestibulares (situados entre a parte caudal da ponte e rostral do bulbo). Camada granular: é a mais interna, sendo formada por células granulares e células de Golgi. As primeiras são as menores células do corpo humano, são extremamente numerosas, possuem vários dendrítos e um axônio queformar ascende da camadaEstas das células de Purkinje até a camada molecular onde se bifurca para as através fibras paralelas. fibras irão fazer sinapse com as células de Purkinje. Uma fibra paralela faz, individualmente, sinapse com milhares células de Purkinje, e esta acaba recebendo milhares de fibras paralelas (cerca de 2000.000). As células granulares são os únicos neurônios excitatórios do córtex cerebral (excitam as células de Purkinje, estreladas, em cesto e as de Golgi).

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O cerebelo controla a força, a medida, a destreza, a direção dos movimentos voluntários; através dele que aprendemos os atos motores, que automatizamos os atos motores,estes depois passam a ser controlados pelo sistema piramidal, mas é o cerebelo quem faz o aprendizado motor, sendo então considerado o órgão do aprendizado motor. As informações que chegam se dirigem para os núcleos profundos do cerebelo, o núcleo denteado elabora uma informação, elabora o mecanismo de correção do movimento a fim de tornálo mais adequado, envia a informação para o córtex cerebral do lado oposto, no giro pré-central (área motora), chegando lá, é enviado um comando para o movimento voluntário, que é contralateral (do mesmo lado do hemisfério cerebelar de onde saiu a informação). O controle cerebelar da coordenação do movimento voluntário é contra-lateral ao hemisfério cerebral.

Conexões aferentes e eferentes: Vias aferentes: São fibras trepadeiras ou musgosas. As fibras trepadeiras se distribuem a todo o córtex cerebelar e se originam no núcleo olivar inferior. i nferior. Há uma relação topográfica precisa entre as partes do núcleo olivar inferior e a área cortical cerebelar de término dessas fibras olivo-cerebelares trepadoras. Sabe-se que todos os sistemas aferentes que enviam projeções de fibras musgosas para o cerebelo (somatosensorial, visual, e córtico-ponto-cerebelar) também enviam aferências para o cerebelo por meio auditivo, das fibrasvestibular trepadeiras.

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As fibras musgosas são o maior tipo individual de estímulo para o cerebelo, embora, individualmente, influenciem apenas uma pequena área do córtex cerebelar. As fibras musgosas partem da medula (do núcleo de Clarke e do cuneiforme acessório), dos núcleos vestibulares e dos núcleos pontinos. Fibras espino-cerebelares partem do núcleo de Clarke situado na zona intermédia intermédia entre C8 e L2 e do cuneiforme acessório. O núcleo de Clarke retransmite para essas fibras informações sensoriais somáticas dos membros inferiores e porções altas do tronco. O núcleo de Clarke originará o tracto espino-cerebelar dorsal que ascende na porção mais posterior do funículo lateral da medula. Este conduz sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e somáticos que permitem ao cerebelo avaliar o grau de contração nos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e tendões, as posições e a velocidade do movimento de partes do corpo. Este núcleo medular também originará o tracto espino-cerebelar ventral que ascende anterolateralmente e conduz impulsos (sinais motores) que permitem ao cerebelo avaliar o grau de atividade no tracto córtico-espinhal. O tracto espinocerebelar ventral chega ao cerebelo através do pedúnculo do cerebelar superior e o espino-cerebelar dorsal através do pedúnculo cerebelar inferior, terminando ambos no córtex do paleocerebelo. O núcleo cuneiforme acessório, localizado rostralmente ao núcleo cuneiforme, envia fibras para o cerebelo, que retransmitem informações sensoriais somáticas oriundas da porção superior do tronco e membros superiores. Essas informações não são relacionadas à percepção (como no caso do núcleo cuneiforme) e sim ao controle dos movimentos. Fibras vestíbulo-cerebelares fibras que sedooriginam nos núcleos e que conduzem informações originadas nasão parte vestibular ouvido interno sobre avestibulares posição da cabeça para o arquicerebelo.

Fibras córtico-ponto-cerebelares: os núcleos pontinos retransmitem informações do córtex de todos os lobos cerebrais para o neocerebelo. Os axônios descendentes passam pela cápsula interna e pela base do pedúnculo cerebral para sinaptizar nos núcleos pontinos. Na ponte sofrem uma decussação e penetram no cerebelo através do pedúnculo cerebelar médio.

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As informações que chegam ao cerebelo através das vias eferentes são processadas por este órgão e produzem respostas que influenciarão os neurônios motores da medula. Estas respostas serão conduzidas através das vias eferentes. Vias eferentes: As fibras eferentes partem dos núcleos centrais, os quais recebem axônios das células de Purkinje de cada uma das três zonas longitudinais do córtex cerebelar. Algumas células de Purkinje do arquicerebelo enviam axônios diretamente para os núcleos cerebelares através do pedúnculo inferior. Devido a isso, os núcleos cerebelares são considerados equivalentes anatomicamente aos núcleos cerebelares profundos. Conexões eferentes da zona medial: os axônios das células de Purkinje da zona medial sinaptizam nos núcleos fastigiais de onde parte o tracto fastígio-bulbar. Este possui dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. As primeiras sinaptizam nos núcleos vestibulares, onde se origina o tracto vestíbulo-espinhal quena conduzirá impulsos até os neurônios motores. As fibras fastígio-reticulares terminam formaçãoosreticular de nervosos onde os impulsos seguirão através do tracto retículo-espinhal aos neurônios motores. Estes impulsos originados no cerebelo influenciarão os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior que controlarão a musculatura axial e proximal dos membros. Conexões eferentes da zona intermédia: os axônios das células de Purkinje dessa zona sinaptizam no núcleo interpósito que envia fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto ( núcleo ventrolateral ). Do núcleo rubro, os impulsos cerebelares chegarão aos neurônios motores através do tracto rubro-espinhal. O núcleo ventrolateral do tálamo enviará os impulsos recebidos do cerebelo até as áreas motoras do córtex cerebral (córtex motor primário e córtex prémotor), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Este levará os impulsos aos neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior da medula, que controlam os músculos distais dos membros.

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Conexões eferentes da zona lateral - os axônios das células de Purkinje dessa zona irão sinaptizar no núcleo denteado. Daí, os impulsos seguirão para o tálamo do lado l ado oposto e daí para as áreas motoras corticais. O tracto córtico espinhal originado nessas áreas agirá sobre a musculatura distal dos membros.

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O cerebelo utiliza todas essas conexões aferentes e eferentes para regular e controlar a função motora.

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MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA Introdução O sistema nervoso apresenta-se dividido em duas porções: uma situada no paquímero neural ou posterior constituindo o sistema nervoso central (SNC), que engloba o encéfalo e a medula espinhal, e outra situada no paquímero visceral ou anterior constituindo o sistema nervoso periférico (SNP), contendo os nervos e gânglios periféricos. O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso. Ele é constituído pelo corpo celular, axônio e dendritos. Os axônios e os dendritos, neste sistema, se agrupam em tractos, lemniscos ou fascículos e estão distribuídos em dois grupos: aqueles que levam o impulso ao órgão efetuador, constituindo as vias eferentes, e aqueles que trazem o impulso ao sistema nervoso central, constituindo as vias aferentes. As fibras eferentes, por exemplo, encontram-se distribuídas em duas classes: somáticas e viscerais. As somáticas vão inervar os músculos esqueléticos, os quais estão sob controle voluntário. Já as viscerais vão compor o chamado sistema nervoso autônomo, responsável pela inervação das glândulas, musculatura lisa e musculatura cardíaca. Os tractos constituídos por fibras eferentes promovem uma comunicação entre os neurônios motores situados no córtex cerebral e os neurônios situados na medula. Esta comunicação pode ser direta: córtex » medula; ou por uma forma indireta: córtex » núcleo da base » medula.

Considerações Gerais O Sistema Nervoso Central necessita de um mecanismo que o conecte ao Sistema Nervoso Periférico. Este mecanismo se processa através de vias aferentes e eferentes. As vias aferentes são vias sensitivas e sensoriais, centrípetas, que nascem na periferia, e fornecem todos os tipos de informações aos centros receptores. As vias eferentes são centrífugas a partir dos centros efetores, geram impulsos que irão estimular a contração muscular. As grandes vias eferentes dividem-se em somáticas e viscerais. As últimas vão ligar o sistema supra-segmentar* à músculos liso, cardíaco ou glândula, através dos tractos retículo-espinhal e hipotálamo-espinhal. Os tractos citados fazem a conexão de forma indireta e direta, respectivamen respectivamente. te. Este capítulo vai se limitar às grandes vias eferentes somáticas que, por sua vez, dividem-se em piramidais e extrapiramidais. As vias piramidais são representadas pelos tractos que transitam pela pirâmide bulbar, são eles: o córtico-espinhal e o córtico-nuclear. O papel do tracto córticoespinhal está relacionado à inervação da musculatura esquelética. Possui também a exclusiva função de controlar os movimentos de precisão, realizados pela parte distal dos membros. Já o tracto córtico-nuclear é o correspondente do tracto córtico-espinhal no tronco encefálico. Porém esse não se corresponde com os neurônios motores da medula, como o tracto córtico-espinhal, e sim, com os núcleos dos nervos cranianos. As vias extrapiramidais são representadas basicamente pelos tractos rubro-espinhal, tectoespinhal, vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal. O tracto tecto-espinhal origina-se nos colículos superiores e está relacionado com os movimentos reflexos da cabeça e com o campo visual. O tracto vestíbulo-espinhal é composto por dois feixes originados basicamente no núcleo vestibular lateral do bulbo. É a principal via de associação entre os órgãos vestibulares e a medula espinhal.

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O tracto rubro-espinhal nasce no núcleo rubro e assim como o tracto córtico-espinhal, está envolvido com o controle dos movimentos esqueléticos voluntários. voluntários. O tracto retículo-espinhal surge da formação reticular do bulbo e da ponte. É responsável pela manutenção da postura e do tônus muscular. É o mais importante tracto extrapiramidal. *  A segmentaçã segmentação o no sistema nervoso é evidencia evidenciada da pela conexão com os nervos.Pert nervos.Pertence, ence,  pois, ao sistema sistema nervoso segmentar todo todo sistema nervoso nervoso periférico, periférico, mais aquelas partes partes do sistema sistema nervoso central que estão em relação direta com os nervos típicos,ou seja,a medula espinhal e o tronco encefálico. 

Neurônios Motores 1. Neurônio Motor Superior O sistema piramidal, discutido mais adiante, é um sistema complexo formado por diversas áreas do cérebro. As células piramidais gigantes de Betz situados no giro pré-central fazem parte deste sistema. Estas células são relativamente escassas, em número de 25.000 a 34.000. Elas originam as fibras mais grossas de 10 a 22 mícrons. As fibras delgadas, mais numerosas, provêm de outras áreas corticais. As fibras grossas estão relacionadas com os movimentos mais específicos e as fibras finas com movimentos mais amplos e com o tônus muscular. 2. Neurônio Motor Inferior. Os neurônios motores inferiores situam-se na coluna anterior da medula, e podem ser divididos em dois grupos principais: neurônios motores alfa e neurônios motores gama. • Neurônios motores alfa: dão origem às fibras nervosas do tipo A alfa ou fibras eferentes alfa com aproximadamente 16 micrômetros de diâmetro. Estas fibras vão inervar as fibras musculares esqueléticas, geralmente uma única fibra inerva entre 150 a 300 fibras musculares extrafusais. O neurônio motor junto com as fibras musculares por ele inervadas é chamado de unidade motora.Cada unidade motora consiste então do corpo celular do neurônio motor , sede do metabolismo neuronal e localizado no corno anterior da medula ou no núcleo motor de nervo craniano; do axônio do neurônio motor no nervo periférico (ou craniano); da junção neuromuscular  neuromuscular   (placa mioneural) e das fibras musculares musculares inervadas por esse neurônio motor.A contração muscular, por exemplo, do bíceps, pode se dar de maneira voluntária por ordem vinda do córtex, de modo automático por impulsos nervosos provenientes do sistema vestibular ou por reflexo proveniente da percussão e conseqüentemente conseqüentemente estiramento do tendão muscular.Por essa razão, a unidade motora foi denominada por Sherington como via final comum, uma vez que é o ponto de convergência final da atividade motora do sistema nervoso central. • Neurônios motores gama: originam as fibras do tipo A gama ou fibras eferentes gama com cerca de 5 micrômetros de diâmetro e inervam as fibras intrafusais. Os neurônios motores inferiores atuam na manutenção do tônus muscular e na postura junto com mecanismos proprioceptivos como o fuso neuromuscular. O fuso é formado por uma região mediana não contrátil e extremidades formadas por fibras musculares intrafusais contráteis em número de 3 a 10. Enrolado em torno da área central existe uma terminação nervosa chamada receptores anulospiral sensível à distensão da parte central. O fuso neuromuscular está envolto por uma bainha de tecido conjuntivo que está ligada direta ou indiretamente ao tendão do músculo, assim qualquer modificação na forma do músculo excita os neurônios do receptor anulospiral que

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entram pela raiz sensitiva e fazem sinapse ou com os neurônios motores ou com os neurônios internunciais (mais comum). As fibras eferentes alfa inervam as fibras extrafusais, maior parte do músculo, e as fibras eferentes gama inervam as fibras intrafusais aumentando ou diminuindo a excitação do receptor anulospiral. Desta maneira os neurônios motores inferiores atuam na manutenção do tônus muscular, na postura e na quantidade da contração. Existe também neurônio beta, cujos axônios se bifurcam para inervar tanto as fibras extrafusais como as intrafusais. Estes neurônios, comuns em anfíbios e répteis, ocorrem em número reduzido em alguns mamíferos.

Vias Piramidais O fascículo piramidal tem ação motora sobre a musculatura voluntária. Esta área motora piramidal exerce sua ação sobre o neurônio motor primário através de dois tractos: córtico-espinhal e córtico-nuclear. Suas fibras originam-se no córtex cerebral, em células denominadas Células Gigantes Piramidais (Células de Betz) às quais estão localizadas principalmente na área 4. A área 4 corresponde a parte posterior do giro pré-central, nas proximidades do sulco central. Ela é a responsável pelos movimentos de grupos musculares do lado oposto, daí que os distúrbios dessa área são caracterizados por problemas motores. Sua conformação é a de um homúnculo motor cuja cabeça se situa inferiormente e o pé superiormente (na região anterior do lóbulo para-central);denessa conformação, vale ressaltar, adogrande área correspondente à mão, isso se deve à necessidade movimentos precisos e delicados membro superior.

Os axônios dessas células formam fibras com grandes diâmetros e que são mielinizadas. Essas fibras transmitem seus impulsos nervosos com a velocidade mais rápida de transmissão dentre todos os neurônios que transmitem seus impulsos para a medula. Além disso, no caso do tracto córtico-espinhal, calculou-se que 55% das fibras deixam a medula na região cervical, 20% na região torácica e 25% na região lombar o que caracteriza o grande controle sobre o membro superior.

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Tracto Piramidal Córtico-Espinhal. Assim como todas as fibras piramidais, o tracto córtico-espinhal também tem sua origem nos neurônios do córtex cerebral, principalmente da área 4 (giro pré-central). Os axônios corticais formam fibras que eferem pela coroa radiada passando, em seguida, pela perna posterior da cápsula interna onde se dispõem, de frente para trás, da seguinte maneira: membros superiores, tronco e membros inferiores. A partir daí, seguem para a base do pedúnculo cerebral, onde se situam, ânterolateralmente à substância negra e lateralmente ao tracto córtico-nuclear medial; em seguida, seguem para a base da ponte onde se aproximarão da linha mediana. No bulbo se agrupam na pirâmide, onde seguem até a junção entre o bulbo e a medula espinhal. Neste local ocorre uma decussação incompleta, (entre 75% a 90% das fibras seguem esse trajeto) as que cruzam formarão o tracto córtico-espinhal lateral; as fibras que prosseguem sem cruzar formam o tracto córtico-espinhal anterior. Como já foi dito, as fibras do tracto córtico-espinhal anterior não cruzam e passam a seguir um trajeto ventral na medula, ocupando o funículo anterior (medialmente à emergência das raízes espinhais anteriores). Ao nível do neurônio motor, essas fibras, que não realizaram nenhuma conexão desde a sua origem cortical, cruzam a comissura anterior indo se relacionar ao ramo anterior contra-lateral. Já o tracto córtico-espinhal lateral ocupa a parte posterior do funículo lateral, estas fibras vão manter-se no mesmo lado, isto é, vão se relacionar com o corno anterior homolateral. Isto ocorre porque fibras já cruzaramcom a linha mediana na decussação. Apesarsuas de se relacionarem o corno anterior, a maioria das fibras não faz sinapse diretamente com os neurônios motores, elas fazem sinapse com neurônios internunciais situados na substância cinzenta intermédia, que por sua vez, vão se relacionar com os neurônios motores (acredita-se que isso possibilita a este neurônio exercer uma função também inibitória sobre os neurônios motores). O tracto córtico-espinhal exerce uma função essencialmen essencialmente te motora (axial e apendicular) em especial os movimentos delicados e que exigem destreza (movimento dos dedos), isso ocorre porque o tracto córtico-espinhal emite fibras que se ligam diretamente aos neurônios motores o que possibilita movimentos independentes. Como esses movimentos delicados são exclusividade do tracto córtico-espinhal, considera-se hoje que esta seja sua principal função, tendo em vista que o tracto retículo-espinhal tem função motora sobre as partes proximais dos membros e o tracto rubroespinhal tem função motora sobre a parte distal dos membros. Por isso, em casos de lesões do tracto córtico-piramidal, existe uma perda de força (paresia), mas não existe uma perda total dos movimentos que depois são recuperados - com exceção dos movimentos delicados que são perdidos definitivamente. Tracto Piramidal Córtico-Nuclear Apresenta-se composto por fibras de axônios dos neurônios motores do córtex cerebral que se situam na porção inferior do giro pré-central. Essa porção corresponde à área 4, responsável pelo território muscular subordinado aos nervos cranianos. Equivale às regiões da cabeça e do pescoço no homúnculo motor ou de Penfield. As fibras atravessam o centro branco medular do cérebro e convergem para a cápsula interna, na parte que corresponde ao seu joelho. Alcançam o tronco encefálico, onde a maioria das fibras faz sinapse com neurônios internunciais situados na formação reticular. Estes últimos

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encontram-se próximos aos núcleos motores, e estes por sua vez, ligam-se aos núcleos motores dos nervos cranianos. A partir do tronco encefálico, as fibras divergem e se dirigem aos núcleos da coluna eferente somática (núcleos do oculomotor, troclear, abducente e hipoglosso) e eferente visceral especial (núcleo ambíguo e núcleos motores do trigêmeo e facial). Algumas fibras do tracto córtico-nuclear terminam em núcleos sensitivos do tronco encefálico (grácil, cuneiforme e núcleo do trigêmeo). t rigêmeo). Diferenças Básicas entre os Feixes Córtico-Espinhal e Córtico-Nuclear O tracto córtico-nuclear transmite impulsos aos neurônios motores do tronco encefálico, enquanto que o tracto córtico-espinhal o faz aos neurônios motores da medula. As fibras do tracto córtico-espinhal são potencialmente cruzadas; já o tracto córtico-nuclear tem um grande número de fibras homolaterais. Desta forma, demonstra-se que a inervação dos núcleos cranianos motores é em grande parte bilateral, mais complexa, além de mais extensa que a existente em níveis medulares. Esta representação bilateral é mais acentuada nos grupos musculares que não podem ser contraídos voluntariamente de um só lado, como os músculos da laringe e faringe, os músculos da parte superior da face (corrugador do supercílio, orbicular e frontal), os músculos que movimentam a mandíbula (masseter, temporal e pterigóideo medial) e os músculos motores do olho. O núcleo doinferior nervo do facial apresenta comportamento diferente das fibras córticonucleares. A porção núcleo do nervoumfacial recebe aferências córtico-nucleares apenas heterolaterais; este dado anatômico é de considerável importância clínica, pois permite distinguir dois tipos de paralisia facial: central e periférica. Na central teremos o comprometimento dos músculos da mímica da porção inferior da hemiface contra-lateral. Na periférica, todos os músculos da mímica homolaterais estarão paralisados.

Vias Extrapiramidais O termo extrapiramidal foi introduzido por Wilson, em 1912 referindo-se a um conjunto de estruturas do sistema nervoso central relacionadas com o controle motor, mas não fazendo parte do sistema piramidal nem do cerebelar. O sistema motor extrapiramidal é mais antigo e se constitui no sistema motor primitivo. Um bebê que nasça prematuramente aos oito meses, embora não tendo completado o desenvolvimento piramidal da medula, é capaz de realizar vários movimentos, que são organizados pelo sistema extrapiramidal. A maior parcela da atividade motora do homem é aquela que envolve os movimentos automáticos e a manutenção do tônus muscular. A organização dessas funções é atribuída ao sistema extrapiramidal. Os complexos atos motores que são apreendidos após longos treinamentos e que dependem de atos voluntários (nadar, andar de bicicleta) e que se tornaram automáticos, os movimentos instintivos de defesa, fuga ou ataque são atribuídos a esse sistema. Com relação ao tônus muscular, o sistema extrapiramidal atua de maneira a inibí-lo, através das conexões dos sistemas com as áreas bulboreticulares que vão atuar diretamente nos mecanismos tonígenos. O sistema extrapiramidal é representado pelos núcleos da base, núcleos do tronco encefálico e suas correspondentes projeções medulares, conectando com os corpos celulares de neurônios motores periféricos.

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Tracto Vestíbulo-Espinhal É composto por dois feixes, um ventral ou anterior e um lateral. O tracto vestíbulo-espinhal ventral origina-se em sua maior parte do núcleo vestibular espinhal ou do núcleo vestibular inferior. Trajeta no sentindo crânio-caudal, na porção anterior do funículo anterior da medula, lateralmente ao tracto córtico-espinhal anterior. O tracto vestíbulo-espinhal lateral origina-se do núcleo vestibular lateral do bulbo (algumas fibras se originam do núcleo vestibular lateral contra-lateral) ou núcleo de Deiter, recebendo fibras do ramo vestibular do nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano) e do cerebelo, mais precisamente do arquicerebelo. Também tem seu trajeto no sentido crânio-caudal, percorrendo toda a medula, no entanto, a grande maioria das fibras não se cruza. Apresenta-se como uma via destacada, situada na porção lateral da medula espinhal nos segmentos cervicais e, nos demais segmentos, vai passando gradualmente de lateral para anterior. O tracto vestíbulo-espinhal como um todo termina em fibras do fascículo anterior ou então, em neurônios internunciais que irão transmitir informações, através de sinapses, aos neurônios motores situados nos cornos anteriores da medula espinhal. As fibras aferentes cerebelares terminam especificamente em porções do núcleo vestibular lateral. Além disso, órgãos vestibulares e porções específicas do cérebro mandam informações aos tractos vestíbulo-espinhais, que por sua vez, conduzem estas informações através de impulsos nervosos à medula espinhal de uma maneira indireta. Assim, nota-se que as influências vestibulares sobre a medula, são realizadas em grande parte devido ao tracto vestíbulo-espinhal. Tracto Tecto-Espinhal Os feixes deste tracto originam-se nos colículos superior e inferior contra-laterais, situados no tecto mesencefálico. Após suas formações, estes feixes se dirigem no sentido crânio-caudal, próximo à substância cinzenta do aqueduto cerebral, ocorrendo um cruzamento destes feixes na linha mediana, anteriormente ao fascículo longitudinal médio. Há uma fusão destes feixes, formando um tracto compacto, que trajeta ao longo do tronco encefálico, através da formação reticular. Ao nível bulbar, o tracto tecto-espinhal se incorpora dentro do fascículo longitudinal médio. Ao nível da medula espinhal, este tracto se bifurca, formando dois fascículos, um anterior e outro posterior, que terminam nos segmentos cervicais. A este nível, estão situados os centros nervosos para os músculos do pescoço.Com isso, as fibras nervosas deste tracto estabelecem sinapses direta ou indiretamente com neurônios motores que inervam esta musculatura da região cervical. Assim, os estímulos captados pela retina e córtex relacionada à visão, são transmitidos aos colículos superiores, e estes por sua vez, passam estes estímulos ao tracto tecto-espinhal, o qual irá manter a interação da visão com os movimentos reflexos da cabeça (reflexos visuais) Os colículos inferiores estabelecem relações com o tracto tecto-espinhal através dos reflexos auditivos. .  Tracto Rubro-Espinhal Consiste de um tracto relativamente reduzido na espécie humana. Suas fibras se originam das grandes células do núcleo rubro. As fibras situadas na porção medial do núcleo rubro se dirigem no sentindo crânio-caudal e cruzam a linha mediana em direção ao lado contra-lateral, formando a decussação de Forel. Após esta decussação, as fibras deste tracto trajetam ao longo da ponte e do

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bulbo, através das respectivas formações reticulares, no entanto, algumas destas fibras dirigem-se ao cerebelo. Ao nível da medula espinhal, o tracto rubro-espinhal tem seu trajeto ao longo do funículo lateral, localizando-se anteriormente ao tracto córtico-espinhal lateral. Os segmentos medulares da região cervical são os que recebem maior número de fibras deste tracto. Este tracto junto com o tracto córtico-espinhal lateral, controla a motricidade voluntária das poções distais dos membros. Tracto Retículo-Espinhal Este tracto é constituído por um sistema de fibras relativamente finas que se originam da formação reticular do bulbo e da ponte. Um maior número de fibras parecem ter origem nas áreas dorsal e rostral do núcleo olivar inferior (no bulbo). As fibras da formação reticular pontina, que são em sua maioria cruzadas, descem principalmente pela parte medial do funículo anterior; as fibras retículo-espinhais bulbares, principalmente principalmente diretas, estão situadas em toda t oda parte anterior do funículo lateral. Então, na realidade existem dois tractos: um anterior, situado no funículo anterior e um lateral, situado no funículo lateral. O tracto retículo-espinhal trajeta no sentido crânio-caudal até os segmentos torácicos, mas suas fibras podem ser encontradas em todos os segmentos da medula espinhal. Ele termina em neurônios internunciais que se ligam aos neurônios motores, situados na parte medial da coluna anterior,Este paratracto realizar sua função motora.de várias áreas de formação reticular, as quais recebem promove a ligação informações de muitas partes do sistema nervoso central, com a medula, ou seja, com os neurônios motores que vão inervar a musculatura axial e a musculatura proximal dos membros. Sua função está relacionada ao controle dos movimentos voluntários e automáticos que vão manter o corpo em uma postura básica. Esta é importante para a realização de movimentos finos, desempenhados desempenhad os pela musculatura distal dos membros, controlada pelo tracto córtico-espinhal. O tracto retículo-espinhal tem um importante papel na manutenção do equilíbrio, da postura e no controle tônus muscular. Além de estar relacionado com o controle da marcha, visto que une o centro locomotor localizado na formação reticular do mesencéfalo a um centro locomotor da medula lombar.Este último dá origem a impulsos nervosos para a manutenção rítmica dos movimentos alternados de extensão e flexão e é regulado pelo centro locomotor da formação reticular por meio do tracto retículo-espinhal. Tracto Olivo-Espinhal Consiste de um tracto complexo composto de fibras finas. Está situado na parte anterior da medula espinhal ao nível da zona de transição entre os funículos anterior e lateral, e encontra-se atravessado parcialmente por fibras radiculares ventrais. Contém fibras descendentes do núcleo olivar inferior e fibras olivo-espinhais que ascendem para os núcleos olivares acessórios posterior e medial. Este tracto tem seu trajeto até a região cervical. O tracto olivo-espinhal relaciona-se com a transmissão dos impulsos, originados na oliva (núcleo olivar inferior), até os neurônios que irão inervar a musculatura responsável pelos movimentos automáticos, rápidos e repetitivos, no entanto, estes movimentos precisam ser previamente aprendidos.

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Algumas considerações sobre o Fascículo Longitudinal Medial As fibras descendentes deste fascículo se originam do núcleo vestibular médio, da formação reticular, dos colículos superiores e do núcleo intersticial de Cajal. Além disso, este fascículo recebe fibras da via auditiva. Suas fibras conectam os nervos cranianos oculomotor, abducente e troclear entre si e estes com os núcleos vestibulares. Este fascículo encontra-se localizado na parte posterior do funículo anterior. No tronco encefálico e na medula espinhal, as fibras deste tracto estão sempre imediatamente anteriores ao aqueduto cerebral, ao quarto ventrículo e ao canal central. Durante seu trajeto, as fibras formam um tracto bem definido só na parte superior dos segmentos cervicais da medula espinhal. A maior parte destas fibras termina entre os neurônios internunciais da parte mais interna da coluna anterior. A função do fascículo longitudinal medial consiste basicamente na interação entre os movimentos reflexos do globo ocular e do pescoço com os estímulos visuais, labirínticos e auditivos.O fascículo longitudinal medial é um importante feixe de associação, no qual as projeções do tracto interstício-espinhal juntam-se a ele.

Núcleos da base A motricidade é integrada pelo córtex motor, pelos núcleos da base, pelo cerebelo e pelo tálamo. As dos "ordens motoras", partirem córtex motor, recebem "mensagens adicionais orientadas" núcleos da baseantes e do de cerebelo, viado tálamo. São incluídos entre os núcleos da base o núcleo lentiforme (putâmen e globo pálido) e o núcleo caudado. Por serem semelhantes, o putâmen e o núcleo caudado são chamados de neostriado, striatum e, ainda, estriado. O globo pálido recebeu a denominação de paleostriado. O claustro e o núcleo amigdalóide são chamados de arquiestriado. Devido à correlação existente entre os núcleos da base com a substância negra e o núcleo subtalâmico, estes últimos foram englobados neste item. O núcleo subtalâmico situa-se sob o tálamo e pouco se sabe sobre ele. Ele relaciona-se com o globo pálido através de um circuito recíproco e, supõe-se que as lesões desta região levam ao aparecimento de hemibalismo. A substância negra está entre a base e o tegmento do pedúnculo cerebral (mesencéfalo). Ela desempenha ação inibitória sobre o estriado e mantém conexões com o tálamo (projeções nigro - talâmicas). Além das projeções nigro - talâmicas, há também as projeções nigro-tectais, que são formadas por fibras da substância negra que se projetam para o núcleo do colículo superior, de onde se origina ori gina o tracto tecto-espinhal. O estriado apresenta funções importantes na manutenção e regulação dos movimentos automáticos aprendidos. O aprendizado se faz das ações diárias corticais e motoras. Depois de assimilados, os movimentos passam para o domínio do estriado. Ele tem conexões aferentes e conexões eferentes. Entre as conexões aferentes destacam-se as: • Córtico-estriatais : originam-se no córtex motor primário e são ativadoras do estriado; • Nigro-estriatais : originam-se na substância negra e dirigem-se ao estriado, tendo ação inibidora sobre o mesmo (tem como neurotransmissor a dopamina). Sua lesão causa o Mal de Parkinson As conexões eferentes mais importantes são as: • Estriato-palidais : são projeções de função inibidora emitidas para o globo pálido e que tem ação facilitadora sobre o tônus muscular

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• Estriato-nigrais : têm função inibidora na substância negra (estriato-nigrais inibidoras) ou ação facilitadora sobre a substância negra (estriato-nigrais facilitadoras), dependendo do neurotransmissor (GABA ou substância P, respectivamente) considerado A lesão do estriado leva ao aparecimento de hipercinesias, as quais são movimentos involuntários, como por exemplo, às do tipo coréia.O globo pálido tem ação inibitória i nibitória sobre o tônus muscular e está relacionado aos movimentos automáticos primários e à movimentação mímica. Recebe aferências do estriado (projeções estriato-palidais) e do núcleo subtalâmico (projeções subtálamo-palidais), estas últimas agem inibindo o globo pálido. Suas projeções eferentes dirigemse para o tálamo. A lesão do globo pálido causa hipertonia (rigidez) e tremor nas extremidades (equivalente ao que ocorre na síndrome de Parkinson); causa perda dos movimentos associados e da mímica gestual e facial, o que é característica pakinsoniana. Nem sempre se pode relacionar as manifestações clínicas das doenças encefálicas com alterações patológicas em estruturas bem definidas anatomicamente. Em algumas doenças as lesões l esões são extensas, abrangendo vários setores no sistema extrapiramidal; em outras, as lesões são pequenas, mas são múltiplas, acometendo estruturas variadas.As doenças que acometem o sistema extrapiramidal podem ainda ter origem bioquímica (uso de drogas, distúrbios hormonais).

Algumas Considerações Sobre os Sistemas Piramidal e Extrapiramidal A divisão da porção somática eferente em vias piramidais e extrapiramidais apresenta-se puramente didática. se justifica pelo de quemotores os núcleos do do corpo estriado assim comoouo cerebelo exercem suaIsto influência sobre os fato neurônios através tracto córtico-espinhal, seja, através do sistema piramidal. Há evidências de que o sistema extrapiramidal também controla os movimentos voluntários. Assim, os termos piramidal e extrapiramidal são usados para indicar respectivamente as vias motoras que passam e não passam pelas pirâmides bulbares em seu trajeto até a medula

Considerações Finais O estudo das grandes vias eferentes e de sua importância anátomo-fisiológica não se restringe apenas a seus tractos. Estes por sua vez, não são apenas feixes isolados que levam uma determinada informação até um órgão efetuador, pois na realidade, formam um complexo sistema condutor de informações que, funcionando harmonicamente, se torna o grande responsável pelas ações do homem com a natureza e com seus semelhantes, pois é através dessas vias que a manutenção da postura, os movimentos voluntários e automáticos, são possíveis. Uma vez que as grandes vias eferentes estão associadas ao controle dos mais variados movimentos, suas disfunções podem ocasionar patologias que dificultam, ou até mesmo impossibilitem, as relações sociais do homem.

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SENSIBILIDADE Nosso contato com o meio exterior realiza-se através dos receptores sensoriais. Neles, os estímulos são transformados em impulsos nervosos e atingem o SNC. É possível distinguir três categorias de sensibilidade: exteroceptiva, proprioceptiva e interoceptiva. Os sistemas exteroceptivos são responsáveis pela sensibilidade a estímulos externos e incluem a visão, audição, a sensibilidade cutânea, o olfato e o paladar. Os sistemas proprioceptivos relacionam-se às noções de posição do corpo no espaço e dos segmentos do corpo em relação aos demais. Os sistemas interoceptivos responsabilizam-se pela sensibilidade a estímulos provenientes de vísceras, vasos sanguíneos e outras estruturas internas. A sensação somática permite ao nosso corpo perceber sensações tais como dor ou frio e saber em que parte do corpo isso está acontecendo. Vários tipos de estímulos podem ser percebidos: a pressão de objetos contra a pele, a distensão da bexiga e a temperatura dos membros. Quando o estímulo torna-se tão forte que pode ser lesivo, a sensação somática se responsabiliza também pela percepção mais proeminente, porém de vital importância – a dor. Os estímulos aplicados no tronco tr onco e membros trafegam como impulsos nervosos através dos prolongamentos periféricos do neurônio do gânglio espinhal. São fibras nervosas relativamente finas, com velocidades de condução baixas e que através do prolongamento central do neurônio do gânglio medula. espinhal, entram na constituição da raiz dorsal e atingem neurônios do corno posterior da Os axônios dos neurônios do corno posterior cruzam para o lado oposto e ascendem pela porção ântero-lateral da medula espinhal, como trato espinotalâmico lateral. Após sinapse no tálamo, os impulsos destinam-se às áreas sensitivas somáticas do córtex cerebral. Os estímulos aplicados na face e mucosas oral, nasal e da conjuntiva acarretam impulsos que trafegam pelo nervo trigêmeo e após ingressar na ponte adquirem trajeto descendente até o núcleo do trato espinhal espinhal do trigêmeo. Após sinapse nesse nesse núcleo, as fibras fibras cruzam para o lado oposto e caminham juntas com aquelas do trato espinotalâmico lateral. A lesão do trato espinotalâmico determina anestesia térmica e dolorosa da região do corpo situada abaixo e contralateralmente à lesão. A sensibilidade tátil é pouco afetada, pois depende também das vias da sensibilidade proprioceptiva.

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O sistema sensorial somático é realmente r ealmente um nome abrangente, uma categoria coletiva que reúne todas as sensações que não sejam a visão, a audição, o paladar, o olfato e o sentido vestibular do equilíbrio. A concepção popular de que temos apenas cinco sentidos é, obviamente muito simples. Nesse capítulo, serão feitas algumas considerações sobre as sensações do tato, dor, temperatura e sensibilidade proprioceptiva.

Tato A sensação do tato começa na pele. Os dois principais tipos de pele são a pele com pêlos e a pele glabra (sem pêlos), a exemplo do dorso e palma das mãos.

Mecanorreceptores da pele A maioria dos receptores sensoriais no sistema sensorial somático é mecanorreceptor a deformações físicas, como flexão e estiramento. No centro de cada mecanorreceptor encontram-se

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ramificações não-mielinizadas de axônios, os quais possuem canais iônicos mecanossensíveis, sendo que sua abertura depende do estiramento ou das mudanças na tensão da membrana circulante. O receptor maior e mais bem e mais bem estudado é o corpúsculo de Pacini, que se situa profundamente na derme e chega a ter 2 mm de comprimento, com quase 1 mm de diâmetro. Os corpúsculos de Ruffini, encontrados tanto na pele com pêlos quanto na glabra, são levemente menores que os de Pacini. Os corpúsculos de Meissner, com aproximadamente um décimo do tamanho dos corpúsculos de Pacini, estão nas saliências da pele glabra (como nas partes mais altas das impressões digitais, por exemplo). Localizados na epiderme, os discos de Merkel contêm, cada um, um terminal nervoso e uma célula epitelial não-neural achatada. Nos bulbos terminais de Krause, que se situam nas regiões limítrofes da pele com as membranas mucosas (ao redor dos lábios e dos genitais, por exemplo), os terminais nervosos assemelham-se a um emaranhado de nós em um barbante. 

A pele pode ser submetida à vibração, pressão, aguilhoada e toque, enquanto seus pêlos podem ser curvados ou puxados. Estas modalidades de energia mecânica são completamente diferentes, porém podemos senti-las e facilmente distingui-las. Conseqüentemente, possuímos mecanorreceptores que variam em sua preferência pelos estímulos quanto à freqüência, pressão e tamanho do campo receptivo. Os corpúsculos de Meissner e os discos de Merkel possuem campos receptivos pequenos, com apenas uns poucos milímetros de largura, enquanto que os corpúsculos de Pacini e os de Ruffini possuem campos receptivos grandes que poderiam cobrir um dedo inteiro ou metade da palma da mão. Os corpúsculos de Meissner e de Pacini tendem a responder rapidamente no inicio, mas, a seguir, interrompem seus disparos, mesmo quando o estimulo continua; tais receptores são chamados de receptores de adaptação rápida. Outros receptores, como os discos de Merkel e os corpúsculos de Ruffini, são de adaptação lenta e geram uma resposta mais sustentada durante um estímulo prolongado. Muitos pêlos fazem parte do sistema sensorial receptor. Os pêlos crescem a partir de folículos inseridos na pele; cada folículo é ricamente inervado por terminações nervosas livres que ou se enroscam nele ou alinham-se com ele. Há muitos tipos de folículos pilosos, incluindo alguns

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com músculos eréteis (essencial para mediar sensações), sendo inervados de forma diferente. Em todos os casos, um pêlo promove uma deformação no folículo e tecidos vizinhos da pele. Isso, por sua vez, curva ou achata as terminações t erminações nervosas vizinhas, vizinhas, que, então, aumentam ou diminuem sua freqüência de disparos dos potenciais de ação. Os mecanorreceptores dos folículos pilosos podem ser de adaptação lenta ou rápida. r ápida. O tato fino e sensível, capaz de discriminar pontos muito próximos, perceber texturas distintas, é chamado chamado de tato epicrítico; é diferente do tato mais grosseiro, grosseiro, que permite “notar” “notar” a presença de algo sem, porém, identificá-lo (sem ( sem olhar), chamado de tato protopático. A pele é ricamente inervada por axônios que cursam em uma rede de nervos periféricos que vai dos receptores sensoriais somáticos rumo ao SNC. Axônios trazendo informação a partir de receptores sensoriais somáticos até a medula espinal ou tronco encefálico são os axônios aferentes primários do sistema sensorial somático. Os axônios aferentes primários entram na medula espinhal pelas raízes dorsais, sendo que seus corpos celulares encontram-se no gânglio da raiz dorsal.

Axônios aferentes primários possuem uma ampla variedade de diâmetros e seu tamanho correlaciona-se com o tipo de receptor sensorial ao qual está ligado. Em ordem decrescente de tamanho, os axônios dos receptores sensoriais da pele são usualmente designados por A α, Aβ, Aδ  e C; os axônios de tamanho similar que inervam os músculos e tendões são chamados de grupos I, II, III e IV. Os nervos sensoriais da pele não incluem o maior grupo de axônios A α. O grupo de axônios C (ou IV) são, por definição, axônios não-mielinizados, enquanto que todo o resto é mielinizado. O diâmetro do axônio, junto com o fato de ser mielinizado, determina a velocidade de condução de seu potencial de ação. Os axônios menores, as assim chamadas fibras C, não possuem mielina e têm um diâmetro menor do que 1 mm. As fibras C medeiam a sensação de dor e temperatura, além de serem as mais lentas dentre os axônios, conduzindo a cerca de 0,5 a 1 m/s.

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A organização segmentar dos nervos espinhais e a inervação sensorial da pele estão relacionadas entre si. A área da pele inervada pelas raízes dorsais direita e esquerda de um único segmento espinhal é chamado de dermátomo, havendo, então, uma correspondência de um-paraum entre os os dermátomos dermátomos e os os segmentos segmentos espinhais. espinhais. Cada nervo nervo espinhal, espinhal, que consiste de raiz dorsal e axônios das raízes ventrais, passa pelos espaços abertos entre as vértebras da coluna espinhal. São trinta os segmentos espinhais, divididos em quatro grupos : cervical (C1-C8), torácico (T1-T12), lombar (L1-L5) e sacra (S1-S5). (S1-S5). Quando uma raiz dorsal é seccionada, o dermátomo correspondente daquele lado do corpo não perde completamente a sensação. A sensação somática residual residual é explicada pelo fato de que as raízes dorsais adjacentes inervam áreas sobrepostas. Para que toda a sensação em um dermátomo seja perdida, portanto, três raízes dorsais adjacentes devem ser seccionadas. seccionadas.

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No que concerne à anatomia básica da medula espinhal, tem-se que a mesma é composta por um núcleo interno de substância cinzenta rodeado por uma espessa cobertura de tratos de substância branca freqüentemente chamados de colunas. Cada lado da substância cinzenta espinhal divide-se em um corno dorsal, uma zona intermediaria e um corno ventral. Os neurônios que recebem sinais de entrada sensoriais de aferentes primários são chamados de neurônios sensoriais de segunda ordem. Muitos desses neurônios da medula espinhal encontram-se nos cornos dorsais. Os grandes e mielinizados axônios Aβ, que transmitem a informação de um toque sobre a pele, entram no corno dorsal e se ramificam. Um ramo estabelece uma sinapse com neurônios sensoriais de segunda ordem na parte profunda do corno dorsal. Tais conexões podem iniciar ou modificar uma variedade de reflexos inconscientes e rápidos. O outro ramo do axônio aferente primário Aβ ascende diretamente para o encéfalo. Esse sinal de entrada ascendente é responsável pela percepção, permitindo-nos estabelecer julgamentos complexos a respeito dos estímulos que incidem sobre a pele. A informação sobre tato ou vibração na pele segue um caminho até o encéfalo que é completamente distinto daquele seguido pela informação sobre dor e temperatura. A via do tato é chamada de via via lemniscal ou de via do lemnisco medial. O ramo ascendente dos grandes axônios sensoriais (A β) entra pela coluna dorsal ipsilateral da medula espinhal, o trato de substância branca que fica em posição medial ao corno dorsal. As colunas dorsais levam até o encéfalo a informação sobre a sensação tátil e de posição do membro, sendo compostos por axônios sensoriais primários e axônios de segunda ordem de neurônios na substancia cinzenta Os axônios coluna dorsal terminam nos(medula núcleosoblonga). da coluna dorsal, que se encontram naespinhal. junção entre a meduladaespinhal e o bulbo raquídeo Nessa posição da via, a informação ainda é representada ipsilateralmente; ou seja, a informação de tato no lado direito do corpo é representada pela atividade de células dos núcleos da coluna dorsal direita. Os axônios de células dos núcleos da coluna dorsal, entretanto, fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial, quando, então, decussam. Desse ponto em diante, o sistema sensorial somático de um lado do encéfalo está envolvido com sensações oriundas do outro lado do corpo. Os axônios dos núcleos da coluna dorsal ascendem por dentro de um trato notável da matéria branca, chamada de lemnisco medial, o qual se projeta através do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, e seus axônios estabelecem sinapses em neurônios do núcleo ventral posterior do tálamo. Cabe lembrar que a informação não vai diretamente ao neocórtex sem antes fazer uma estação sináptica no tálamo. A partir daí, neurônios talâmicos do núcleo ventral posterior projetam para regiões específicas do córtex somatossensorial primário (S1).

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Tanto na coluna dorsal quanto nos núcleos talâmicos ocorrem consideráveis transformações das informações. Como regra geral, a informação é alterada a cada momento que passa por sinapses no encéfalo. As sensações sensações na face são providas principalmente principalmente pelos grandes nervos nervos do trigêmeo que entram no encéfalo pela ponte. Como no caso dos demais nervos, temos também um par de nervos trigêmeos, um de cada lado, e cada qual se dividindo em três nervos periféricos que inervam a face, áreas da boca, os dois terços externos da língua e a dura-máter que reveste o encéfalo. A sensação de outras áreas da pele do rosto (redor das orelhas, áreas nasais, faringe) é suprida por outros nervos cranianos, como o facial, o glossofaríngeo e o vago. Assim como para outros órgãos sensoriais, os níveis mais complexos de processamento ocorrem no córtex cerebral. A maior parte do córtex envolvida com o sistema sensorial somático está no lobo parietal (giro pós-central). Estruturalmente, S1 consiste de quatro áreas corticais distintas, as áreas de Brodman 3a, 3b, 1 e 2. Na extremidade lateral de S1, há também um córtex

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somatossensorial secundário (S2). Há outra área somatossensorial no córtex parietal posterior, consistindo das áreas 5 e 7, imediatamente posterior à S1. 

Figura 9. Os campos receptivos de muitos neurônios S1 produzem um mapa ordenado do corpo no córtex. O mapeamento das sensações da superfície do corpo na estrutura do cérebro é chamado de somatotopia. Os mapas somatotópicos gerados a partir de métodos de estimulação e registro são semelhantes e lembram, grosso modo, um trapezista pendurado de cabeça para baixo com as pernas curvadas no topo do giro pós-central e oscilando no córtex medial entre os hemisférios, com sua cabeça na parte inferior do giro. O mapa somatotópico é algumas vezes chamado de homúnculo de Penfield.

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Dois aspectos são indiscutíveis acerca do mapa somatotópico,primeiro, nem sempre ele é contínuo, podendo estar fragmentado. Segundo, o mapa não está em escala com relação ao corpo humano. Ao contrário, ele se assemelha a uma caricatura. A importância de um sinal de entrada e o tamanho de sua representação cortical reflete a freqüência de seu uso. O córtex parietal posterior parece ser, como outras áreas corticais, um sítio de convergência de fluxos simples e segregados de informação sensorial que geram representações neurais particularmente complexas. Seus neurônios possuem campos receptivos grandes e compreender quais estímulos são de sua preferência é um desafio, uma vez que são muito elaborados. Além disso, esta área está envolvida não somente com a sensação somática, mas, também, com os estímulos visuais, o planejamento de movimentos e até mesmo com o estado de atenção de uma pessoa. Lesões das áreas parietais posteriores podem produzir alguns distúrbios neurológicos bizarros, destacando-se a agnosia, incapacidade para reconhecer objetos mesmo quando as capacidades sensoriais mais simples pareçam normais. Pessoas com estereognosia não conseguem reconhecer objetos comuns pelo tato, embora seu sentido do tato esteja normal e elas não tenham problemas em reconhecer o objeto pela visão ou pelo som. As deficiências são geralmente limitadas ao lado contra-lateral da lesão. Lesões corticais parietais também podem provocar um distúrbio chamado de síndrome da negligência, na qual uma parte do corpo, ou mesmo uma “parte do mundo”,é ignorada ou suprimida, além de existência. paciente decorpo. negligência pode ignorar a comida emnegada metadesua deprópria seu prato ou tentarUm vestir apenascom um síndrome lado do seu Síndromes desse tipo são mais freqüentes após lesões do hemisfério direito e, felizmente, em geral melhoram ou desaparecem com o tempo. Em geral, o córtex parietal posterior parece ser essencial para a percepção e a interpretação de relações espaciais, para determinar uma imagem corporal exata, e para o aprendizado de tarefas que envolvem a coordenação do corpo no espaço.

Dor Além dos mecanorreceptores, a sensação somática depende fortemente de nociceptores, terminações nervosas livres, ramificadas e não-mielinizadas que sinalizam que o tecido corporal está sendo lesionado ou está está em risco de sofrer lesão. Nocicepção e dor são essenciais essenciais à vida. Dor é a percepção de sensações tão diversas quanto irritação, inflamação, fisgada, ardência ou latejar, geralmente sensações ruins ou até mesmo insuportáveis oriundas de alguma parte do corpo. Nocicepção é o processo sensorial que provê sinais que desencadeiam a experiência da dor.Enquanto os nociceptores podem disparar de forma desenfreada e contínua, a dor, como experiência, pode surgir e desaparece desaparecer. r. O oposto também pode ocorrer. A dor pode ser agonizante mesmo sem qualquer atividade nos nociceptores. Mais do que qualquer outro sistema sensorial, as qualidades cognitivas da nocicepção podem ser controladas a partir do próprio encéfalo. Os nociceptores são ativados por estímulos que têm o potencial de causar lesão no tecido. Esta lesão pode resultar de estimulação mecânica intensa, temperaturas extremas, de privação de oxigênio exposição a certos produtos químicos, entre outras coisas. As membranas dos nociceptores contêm canais iônicos que são ativados por estes tipos de estímulos. A transdução de do estimulo doloroso ocorre nas terminações nervosas das fibras Aδ  levemente mielinizadas. A maioria dos nociceptores responde a estímulos mecânicos, térmicos e

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químicos, razão pela qual são chamados de nociceptores polimodais. Porém, à semelhança dos mecanorreceptores, muitos nociceptores apresentam seletividade nas suas respostas a diferentes estímulos. Deste modo, há sempre nociceptores mecânicos – que apresentam respostas seletivas a pressões fortes; nociceptores térmicos – que apresentam respostas seletivas ao calor ou ao frio extremos; e nociceptores químicos – que mostram respostas seletivas à histamina ou a outros produtos químicos. Os nociceptores estão presentes na maioria dos tecidos corporais, incluindo pele, ossos, músculos, maior parte dos órgãos internos, vasos sangüíneos e coração. Notavelmente, estão ausentes no próprio encéfalo, embora sejam encontrados nas meninges.  O fenômeno conhecido como hiperalgesia se constitui no exemplo mais familiar da capacidade do nosso corpo de controlar sua própria dor. A hiperalgesia pode ser produzida por um limiar reduzido para a dor, por uma intensidade i ntensidade aumentada do estímulo doloroso ou, simplesmente, por dor espontânea. A hiperalgesia primária ocorre dentro da área do tecido t ecido lesionado, mas tecidos ao redor da área também podem se tornar supersensíveis pelo processo de hiperalgesia secundária.  Muitos mecanismos diferentes parecem estar envolvidos na hiperalgesia, alguns próximos ou dentro dos receptores periféricos, enquanto outros no SNC. Produtos químicos, a exemplo da bradicinina, prostaglandinas e substância P, são capazes de modular a excitabilidade dos nociceptores, tornando-os mais sensíveis aos estímulos térmicos ou mecânicos.  A ativação de nociceptores da pele produz duas percepções distintas de dor: a dor rápida, mais aguda, seguida da dor lenta, de longa duração. O primeiro tipo de dor é causado pela ativação das fibras Aδ; ocomo segundo, pela ativação das fibras C.A  β, as fibras de pequeno diâmetro têm seus Assim as fibras mecanossensoriais corpos celulares nos gânglios segmentares da raiz dorsal entram no corno dorsal da medula espinhal. A seguir, as fibras ramificam-se, percorrendo uma curta distância na medula espinhal, para cima e para baixo, em uma região chamada de zona de Lissauer, estabelecendo, então, sinapses com células da parte externa do corno dorsal em uma região conhecida como substância gelatinosa. Muitas fibras que trafegam com o trato espinotalâmico lateral separam-se dele no tronco cerebral. Entre essas, há fibras que não atingem diretamente o tálamo porque se conectam com neurônios da formação reticular do tronco cerebral. Constituem o trato espino-reticular ou espinoretículo-talâmico. Outras fibras que se destacam do trato espinotalâmico lateral destinam-se a núcleos talâmicos que se projetam de modo difuso sobre o córtex cerebral e não apenas para as áreas sensoriais. Essas fibras têm velocidade de condução ainda mais baixa que as do trato espinotalâmico lateral e relacionam-se à sensibilidade dolorosa. Enquanto o trato espinotalâmico lateral parece ser responsável pela sensação de dor aguda e bem localizada, as fibras de velocidade de condução mais baixa relacionam-se às sensações de dor difusa e prolongada. Esta função decorre, provavelmente, das projeções difusas para todo o córtex e das conexões com o sistema límbico e o lobo frontal. Os axônios de nociceptores nas vísceras entram na medula espinhal pela mesma rota que os nociceptores cutâneos. É importante salientar as diferenças encontradas entre as vias do tato e da dor. Primeiro, elas diferem quanto às terminações nervosas na pele. A via do tato é caracterizada por estruturas especializadas na pele; a via da dor tem apenas terminações nervosas livres. Segundo, elas diferem quanto ao diâmetro de seus axônios. A via do tato é rápida e usa fibras A β  mielinizadas, grossas; a via da dor é lenta e usa fibras A δ, levemente mielinizadas , além de fibras C não-mielinizadas, geralmente finas. Terceiro, elas diferem quanto às suas conexões na medula espinhal. Ramificações dos axônios Aβ terminam no corno dorsal profundo; os ramos das fibras _______________________________________ Laboratório de Anatomia Humana da UEPA

 

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Aδ e C cursam pela zona de Lissauer e terminam dentro da substância gelatinosa. As duas vias também diferem substancialmente quanto à forma como a informação é transmitida ao encéfalo. A informação sobre a dor e a temperatura no corpo converge da medula ao encéfalo pela via espinotalâmica. Ao contrário da via do lemnisco medial, os axônios dos neurônios de segunda ordem decussam imediatamente imediatamente e ascendem pelo trato espinotalâmico, espinotalâmico, estendendo-se estendendo-se ao longo da superfície ventral da medula espinhal. A informação sobre o tato ascende ipsilateralmente, enquanto a informação sobre a dor e a temperatura ascende contra-lateralmente. A informação de dor e temperatura da face e da cabeça segue um caminho até tálamo, que é análogo à via espinhal. As vias de pequeno diâmetro do nervo trigêmeo estabelecem sinapses com neurônios sensoriais de primeira e de segunda ordens no núcleo espinhal do nervo trigêmeo do tronco cefálico. Os axônios dessas células atravessam e ascendem ao tálamo no lemnisco do trigêmeo. O trato espinotalâmico e os axônios do lemnisco do trigêmeo fazem sinapse com uma região maior do tálamo do que os do lemnisco medial. Alguns axônios terminam no núcleo ventral posterior, assim como o fazem os axônios do lemnisco medial, mas os sistemas do tato e da dor ainda permanecem ali segregados, ocupando regiões separadas do núcleo. Outros axônios espinotalâmicos terminam nos núcleos intralaminares do tálamo. Do tálamo, a informação sobre a dor e a temperatura é projetada para várias áreas do córtex cerebral. Como no tálamo, essa via cobre um território muito maior do que as conexões corticais da via lemniscal. Durante muitos anos tem-se admitido que a percepção da dor é variável. A compreensão dessa modulação da dor é que importante, oferecer novas dor crônica, uma condição aflige atépois 20%pode da população adulta.estratégias para o tratamento da Emoções fortes, estresse, ou uma determinação estóica podem suprimir as sensações de dor com bastante eficiência. Varias regiões do encéfalo têm sido implicadas na supressão a dor. Uma delas é a zona de neurônios no mesencéfalo chamada de substância cinzenta periventricular (PAG – periaqueductal grey matter). A PAG normalmente recebe aferências de várias estruturas do encéfalo, muitas delas apropriadas para transmitir sinais relacionados com o estado emocional. Os neurônios da PAG enviam axônios descendentes para várias regiões da linha média do bulbo, particularmente aos núcleos da rafe, que utilizam a serotonina como neurotransmissor. Esses neurônios do bulbo, por sua vez, projetam axônios descendentes que vão aos cornos dorsais da medula espinhal, onde podem efetivamente deprimir a atividade dos neurônios nociceptivos. Drogas como os opióides produzem analgesia profunda quando administrados sistemicamente. O próprio encéfalo produz substâncias análogas aos opióides como a morfina, coletivamente chamadas endorfinas. As endorfinas e seus receptores estão amplamente distribuídos pelo SNC, mas concentram-se particularmente em áreas que processam ou modulam a informação nociceptiva. Pequenas injeções de morfina ou de endorfinas na PAG, nos núcleos da rafe ou no corno dorsal podem produzir analgesia. No nível celular, as endorfinas exercem múltiplos efeitos, que incluem a supressão da liberação do glutamato por terminais pré-sinápticos e a inibição de neurônios pela hiperpolarização de suas membranas pós-sinápticas. pós-sinápticas.

Temperatura Assim como é o caso dos sentidos do tato e da dor, sensações não-dolorosas não-dolorosas de temperatura originam-se de receptores da pele e dependem do neocórtex para serem apreciadas conscientemente. Os termorreceptores, entretanto, são neurônios que, devido a mecanismos específicos da membrana, são primorosamente sensíveis à temperatura. Grupos de neurônios sensíveis à

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temperatura no hipotálamo e na medula espinhal são importantes nas respostas fisiológicas que mantêm a temperatura do corpo estável, mas são os termorreceptores da pele que aparentemente contribuem para a nossa percepção de temperatura. Os receptores para o calor começam a disparar pouco acima de 300C e seus disparos aumentam até aproximadamente 450C. À medida que a temperatura aumenta, a taxa de disparo diminui abruptamente. Os receptores para o frio não respondem a temperaturas da pele superior a 350C, mas disparam rapidamente em um amplo. Abaixo dessa temperatura, cessam os disparos e o frio torna-se um anestésico bastante efetivo. Assim como com os mecanorreceptores, as respostas dos termorreceptores sofrem adaptação durante estímulos de longa duração. Assim, as diferenças entre as taxas de resposta dos receptores para o calor e para o frio são maiores durante e logo após as mudanças de temperatura, refletindo nossa própria experiência de percepção da temperatura. A organização da via da temperatura é praticamente idêntica à via da dor, já descrita.

Sensibilidade proprioceptiva Os sistemas proprioceptivos ou da sensibilidade profunda são responsáveis pela sensibilidade cinético-postural, vibratória, à pressão profunda, dolorosa à compressão profunda e pela localização e discriminação táteis. A sensibilidade cinético-postural é responsável pela noção de posição e da velocidade de deslocamento dos segmentos do corpo. Ossão receptores situam-se cápsulas articulares, subcutâneo. Os impulsos conduzidos conduzidos por fibrasnas grossas, de velocidade veloc idade demúsculos, condução derme alta. Ose impulsos impu lsos que têm origem no membro inferior e porção inferior do tronco atingem as raízes dorsais e ascendem do mesmo lado da medula ate atingirem o núcleo grácil localizado no bulbo. Os impulsos provenientes da porção superior do tronco e do membro superior ascendem também ipsilateralmente até o núcleo cuneiforme, localizado no bulbo. Dos núcleos grácil e cuneiforme, partem fibras que cruzam para o lado oposto ainda na porção inferior do bulbo e constituem o trato denominado lemnisco (do grego, lemniskos,   fita) medial que atinge o tálamo. Do tálamo partem axônios que se dirigem às áreas somáticas do córtex cerebral. Os impulsos que se originam na face trafegam pelo nervo trigêmeo e atingem o núcleo sensitivo principal e o núcleo mesencefálico. mesencefálico. Após sinapse, tem trajeto semelhante semelhante ao lemnisco medial. A lesão das vias da sensibilidade proprioceptiva causa distúrbios da sensibilidade profunda da região do corpo abaixo e do mesmo lado da lesão quando esta situar-se na medula. Quando a lesão estiver acima do cruzamento das fibras, ou seja, acima da porção inferior do bulbo, o déficit de sensibilidade profunda será contra-lateral à lesão.

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