Curs Ecologie Id Zootehnie
February 14, 2017 | Author: Dorian Radu | Category: N/A
Short Description
Download Curs Ecologie Id Zootehnie...
Description
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
BOGDAN GEORGESCU
CURS de
ECOLOGIE şi
PROTECŢIA MEDIULUI
Editura RISOPRINT Cluj-Napoca • 2006 1
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
2
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului PREFAŢĂ
Ştiinţă sintetică, ecologia oferă o imagine integratoare asupra funcţionării lumii vii, dezvăluind resortul intim al mecanismelor, legilor şi principiilor care determină productivitatea, stabilitatea şi evoluţia ecosistemelor în particular şi a biosferei în ansamblul ei. Ecologia evidenţiază locul, rolul, interrelaţiile şi atributele populaţiei în cadrul mediului său de viaţă. Ştiinţele agronomice îşi circumscriu domeniul de activitate creşterii şi explotării speciilor de interes economic. Elaborarea unor tehnologii performante care să asigure producţii eficiente şi sustenabile economic presupune controlul şi optimizarea tuturor factorilor mediului de exploatare, pentru ca specia să-şi poată exterioriza întregul potenţial genetic productiv. Prin urmare, toate ramurile agronomice se fundamentează şi progresează numai pe baza unor cunoştinţe foarte bine aprofundate de bio-ecologie aplicată, context în care asimilarea noţiunilor fundamentale de ecologie nu este doar bine venită ci absolut necesară. Pe de altă parte, agricultura reprezintă un domeniu de activitate umană cu impact major asupra calităţii mediului. Prin gestionarea unor suprafeţe imense de terenuri arabile, păşuni, fâneţe şi fonduri forestiere, prin utilizarea la scară largă a pesticidelor şi îngrăşămintelor de sinteză chimică, agricultura are un impact major asupra proceselor de degradare a solurilor şi de poluare generală a mediului. În acest context, cunoaşterea principiilor generale de funcţionare a mediului neantropizat şi a impactului major generat de activitatea umană în general şi de cea agricolă în particular asupra acestuia, se impune ca o necesitate pentru a preîntâmpina un final catastrofal al civilizaţiei umane. Pentru aceasta, este necesară modificarea substanţială a sistemelor productive, astfel încât acestea să fie puse în armonie cu mediul, pe baza unor principii noi, circumscrise conceptului general de dezvoltare durabilă. Această lucrare vine în sprijinul pregătirii fundamentale a studenţilor, oferindu-le noţiunile de bază pentru înţelegerea de o manieră sintetică, corelativă a organizării şi funcţionării sistemelor supraorganismice, a mediului în ansamblul său şi a impactul major determinat de activitatea umană asupra ecosistemelor. Cursul se adresează studenţilor agronomi, cu precădere studenţilor zootehnişti, piscicultori biotehnologi şi silvicultori. Autorul 3
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
4
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
CUPRINS 1. SCOPUL ECOLOGIEI 2. UNITATEA SISTEMICĂ A LUMII VII 2.1. SISTEMUL 2.2. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE 3. NIVELURI DE INTEGRARE ŞI ORGANIZARE A MATERIEI VII 3.1. NIVELUL INDIVIDUAL 3.2. NIVELUL POPULAŢIONAL 3.2.1. STATICA POPULAŢIEI 3.2.1.1. Efectivul populaţiei 3.2.1.2. Densitatea populaţiei 3.2.1.3. Natalitatea 3.2.1.4. Mortalitatea 3.2.1.5. Imigrarea şi emigrarea 3.2.2. STRUCTURA GENETICĂ A POPULAŢIEI 3.2.2.1. Genofondul populaţiei 3.2.2.2. Modificarea structurii genetice a populaţiei 3.2.3. STRUCTURA ECOLOGICĂ A POPULAŢIEI 3.2.3.1. Structura pe vârste a populaţiei 3.2.3.2. Structura pe sexe a populaţiei 3.2.3.3. Configuraţia funcţională a populaţiei 3.2.3.4. Distribuţia în spaţiu 3.2.3.5. Teritorialitatea 3.2.4. DINAMICA POPULAŢIEI 3.2.4.1. Mărimea populaţiei şi rata creşterii numerice 3.2.4.2. Autoreglarea nivelului populaţional 3.2.5. REPARTIŢIA TERITORIALĂ A SPECIEI 3.2.5.1. Arealul speciilor 3.2.5.2. Habitatul 3.2.5.3. Nişa ecologică
11 13 13 14
BIOCENOZA
39
4. BIOCENOZE TERESTRE 4. 1. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI 4. 2. STRUCTURA ORIZONTALĂ A BIOCENOZEI 5
16 16 17 17 18 18 18 19 19 20 20 20 24 24 25 26 26 27 30 30 32 34 34 35 36
39 39 40
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
4. 3. STRUCTURA VERTICALĂ A BIOCENOZEI 5. BIOCENOZE ACVATICE 5.1. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE 5.1.1. PELAGOSUL 5.1.2. BENTOSUL 6. STRUCTURA ŞI INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.1. GRUPELE FUNCŢIONALE ALE BIOCENOZEI 6.1.1. PRODUCĂTORII 6.1.2. CONSUMATORII 6.1.3. DESCOMPUNĂTORII 6.2. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.2.1. FRECVENŢA 6.2.2. CONSTANŢA 6.2.3. ABUNDENŢA 6.2.4. DOMINANŢA 6.2.5. FIDELITATEA 6.2.6. ECHITABILITATEA 6.2.7. DIVERSITATEA 7. RELAŢII INTRASPECIFICE 7.1. RELAŢII DE APROPIERE ORI GRUPARE 7.1.1. ASOCIEREA 7.1.2. COOPERAREA 7.1.3. ALTRUISMUL 7.2. RELAŢII DE AGRESIVITATE 7.2.1. INHIBIŢIA DE CASTĂ 7.2.2. PARAZITISMUL INTRASPECIFIC 7.2.3. COMPETIVITATEA 7.2.4. COMPETIŢIA 7.2.5. INFANTICIDUL 7.2.6. FRATRICIDUL 7.2.7. CANIBALISMUL 7.3. COMUNICAREA INTRASPECIFICĂ 7.3.1. COMUNICAREA CHIMICĂ 7.3.2. COMUNICAREA ACUSTICĂ 7.3.3. COMUNICAREA VIZUALĂ (OPTICĂ) 7.3.4. COMUNICAREA TACTILĂ 7.3.5. COMUNICAREA ELECTRICĂ 8. RELAŢII INTERSPECIFICE ÎN BIOCENOZĂ 8.1. RELAŢII INTERSPECIFICE STABILITE CRITERIUL EFECTULUI DIRECT 6
40 42 42 42 43 44
PE
44 46 46 49 50 50 50 51 51 51 53 53 56 56 56 57 57 57 57 57 58 59 60 60 60 61 61 61 62 63 63 64 64
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
8.1.1. NEUTRALISMUL (0 0) 8.1.2. COMENSALISMUL (0 +) 8.1.3. AMENSALISMUL (0 -) 8.1.4. MUTUALISMUL ŞI PROTOCOOPERAREA (+ +) 8.1.4.1. Mutualismul 8.1.4. 2. Protocooperarea 8.1.5. CONCURENŢA (- - ) 8.1.6. PARAZITISMUL ŞI PRĂDĂTORISMUL (+ -) 8.1.6.1. Parazitismul 8.1.6.2. Prădătorismul
BIOTOPUL 9. MEDIUL DE VIAŢĂ AL POPULAŢIEI 9.1. FACTORII EDAFICI 9.1.1. FORMAREA ŞI PROPRIETĂŢILE SOLULUI 9.1.2. FORMAREA PROFILULUI SOLULUI ŞI CARCATERIZAREA ORIZONTURILOR 9.1.2.1. Procese de formare a profilului de sol 9.1.2.2. Notarea orizonturilor 9.1.3. PROPRIETĂŢILE FIZICE ALE SOLULUI 9.1.3.1. Textura solurilor 9.1.3.2. Structura solului 9.1.3.3. Profunzimea solului 9.2. FACTORII OROGRAFICI 9.2.1. POZIŢIA GEOGRAFICĂ (DISTRIBUŢIA LATITUDINALĂ) 9.2.2. ALTITUDINEA 9.2.3. EXPOZIŢIA TERENULUI 9.2.4. FORMA TERENULUI (RELIEFUL) 9.2.5. PANTA TERENULUI 9.3. FACTORII FIZICI 9.3.1. TEMPERATURA 9.3.1.1. Proprietăţile termice ale solului 9.3.1.2. Proprietăţile termice ale apei 9.3.1.3. Schimburile termice 9.3.1.4. Raporturile vegetaţiei cu temperatura 9.3.1.5. Raporturile animalelor cu temperatura 9.3.2. APA ŞI UMIDITATEA 7
64 64 65 65 65 66 66 67 67 68 70 70 72 72 73 73 76 77 77 78 79 80 80 82 83 84 85 86 86 87 87 88 89 89 91
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
9.3.2.1. Umiditatea aerului atmosferic 9.3.2.2. Proprietăţile hidrofizice ale solului 9.3.2.3. Raporturile plantelor cu umiditatea 9.3.2.4. Raporturile animalelor cu umiditatea 9.3.3. LUMINA 9.3.3.1. Raporturile organismelor cu lumina 9.3.3.2. Regimul de lumină din apă 9.3.4. ELECTRICITATEA ATMOSFERICĂ 9.3.5. PRESIUNEA APEI 9.4. FACTORII CHIMICI 9.4.1. SALINITATEA 9.4.2. CONCENTRAŢIA IONILOR DE HIDROGEN (pHul) 9.4.2.1. pH-ul apei 9.4.2.2. pH-ul solului 9.4.3. OXIGENUL 9.4.4. BIOXIDUL DE CARBON 9.4.4.1. Bioxidul de carbon din atmosferă 9.4.4.2. Bioxidul de carbon în apă 9.4.5. AZOTUL 9.4.5.1. Azotul atmosferic 9.4.5.2. Azotul din apă 9.4.6. METANUL ŞI HIDROGENUL SULFURAT 9.5. FACTORII MECANICI 9.5.1. FORMELE DE MIŞCARE ALE AERULUI (VÂNTUL) 9.5.1.1. Influenţa vântului asupra vegetaţiei 9.5.1.2. Interacţiunea vântului cu alţi factori ecologici 9.5.2. FORMELE DE MIŞCARE ALE APEI FUNCŢIILE ECOSISTEMULUI 10. FLUXUL DE ENERGIE ÎN ECOSISTEM 10.1. NUTRIENŢII 10.2. BIOMASA, PRODUCTIVITATEA ŞI PRODUCŢIA 10.2.1. BIOMASA 10.2.2. PRODUCŢIA PRIMARĂ 10.2.3. PRODUCŢIA SECUNDARĂ 10.2.4. LANŢURILE TROFICE MAJORE 10.2.5. PIRAMIDE ECOLOGICE 10.2.6. EFICIENŢA ECOLOGICĂ 8
91 92 94 97 97 98 99 100 101 102 102 105 105 106 107 109 109 110 110 110 111 111 112 112 112 113 114 118 118 119 120 121 122 123 125 126 128
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului 130 132 134 136 137 141 143
11. CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL MATERIEI 11.1. CIRCUITUL CARBONULUI 11.2. CIRCUITUL AZOTULUI 11.3. CIRCUITUL METALELOR BIOGENE 11.4. CIRCUITUL APEI 12. FLUXUL DE INFORMAŢIE ÎN ECOSISTEM 13. AUTOREGLAREA ECOSISTEMELOR
144
DINAMICA ŞI SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR 14. DINAMICA BIOCENOZELOR 14.1. DINAMICA SEZONIERĂ (FENOFAZELE FITOCENOZEI) 14.2. DINAMICA MULTIANUALĂ 15. SUCCESIUNEA BIOCENOZELOR 15.1. SUCCESIUNEA AUTOGENĂ 15.2. SUCCESIUNEA ALOGENĂ 15.3. SERIILE SUCCESIONALE ŞI STADIUL CLIMAX
144 145
DE
146 146 148 149 149
POLUAREA MEDIULUI
153
16. MECANISMELE DE ACŢIUNE ALE POLUANŢILOR 16.1 CLASIFICAREA POLUANŢILOR 16.2. CĂILE DE PĂTRUNDERE A SUBSTANŢELOR POLUANTE ÎN ORGANISM ŞI ABSORBŢIA LOR 16.3. FIXAREA, DISTRIBUŢIA ŞI DEPOZITAREA SUBSTANŢELOR POLUANTE ÎN ORGANISM 16.4. EFECTELE BIOLOGICE ALE POLUANŢILOR 16.4.1. MECANISMELE FIZIOLOGICE DE ACŢIUNE A POLUANŢILOR 16.4.2. BIODEGRADAREA SUBSTANŢELOR POLUANTE ŞI ELIMINAREA LOR DIN ORGANISM 17. EFECTELE LOCALE ALE POLUĂRII MEDIULUI 17.1. POLUAREA AERULUI 17.1.1. COMPOZIŢIA NATURALĂ A AERULUI 17.1.2. SURSELE DE POLUARE ŞI CARACTERISTICILE POLUANŢILOR 17.1.3. EFECTELE POLUĂRII ASUPRA ORGANISMELOR VII 17.1.3.1. Efectele negative asupra biocenozelor
153 155 159
9
160 161 161 163 166 166 167 168 168 169
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
17.1.3.2. Efectele nocive asupra sănătăţii omului 17.2. POLUAREA APELOR 17.2.1. SURSELE DE IMPURIFICARE A APELOR 17.2.1.1. Surse naturale 17.2.1.2. Surse antropice 17.2.2. EFECTELE POLUĂRII 17.2.3. DINAMICA POLUĂRII ŞI CAPACITATEA DE AUTOEPURARE A APELOR NATURALE 17.2.3.1. Dinamica poluării 17.2.3.2. Autoepurarea apelor naturale 17.3. POLUAREA SOLULUI 17.3.1. SURSELE DE POLUARE A SOLURILOR 17.3.2. DEGRADAREA SOLURILOR CA URMARE A ACŢIUNII UMANE 18. EFECTELE GLOBALE ALE POLUĂRII MEDIULUI 18.1. ÎNCĂLZIREA GLOBALĂ 18.1.1. CAUZELE ÎNCĂLZIRII GLOBALE (EFECTUL DE SERĂ) 18.1.1.1. Sporirea emisiilor de carbon 18.1.1.2. Restrângerea suprafeţelor împădurite 18.1.2. EFECTELE ÎNCĂLZIRII GLOBALE 18.1.2.1. Creşterea temperaturii globale 18.1.2.2. Extinderea fenomenelor de deşertificare 18.1.2.3. Diminuarea resurselor de apă dulce 18.1.2.4. Diminuarea recoltelor 18.1.2.5. Topirea gheţurilor şi ridicarea nivelului mării 18.2. EXPLOZIA DEMOGRAFICĂ 18.3. PLOILE ACIDE 18.4. DIMINUAREA STRATULUI DE OZON PROTECTOR 18.5. POLUAREA BIOLOGICĂ 18.5.1. INTRODUCERE INTENŢIONATĂ 18.5.2. INTRODUCERE NEINTENŢIONATĂ 18.6. DIMINUAREA BIODIVERSITĂŢII BIBLIOGRAFIE
10
170 170 170 171 172 173 173 174 175 175 176 179 179 179 179 179 181 182 182 183 184 185 186 190 191 192 193 194 195 196 202
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
CURSUL 1 Structura schematică a cursului şi a principalelor noţiuni ce vor fi însuşite în cadrul cursului SCOPUL ECOLOGIEI UNITATEA SISTEMICĂ A LUMII VII A. SISTEMUL B. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE NIVELURI DE INTEGRARE ŞI ORGANIZARE A MATERIEI VII A. NIVELUL INDIVIDUAL B. NIVELUL POPULAŢIONAL a. Statica populaţiei 1. Efectivul populaţiei 2. Densitatea populaţiei 3. Natalitatea 4. Mortalitatea 5. Imigrarea şi emigrarea b. Structura genetică a populaţiei 1. Genofondul populaţiei 2. Modificarea structurii genetice a populaţiei
1. SCOPUL ECOLOGIEI Obiectul ecologiei, ca ştiinţă sintetică a studiului relaţiilor şi interrelaţiilor ce se stabilesc între nivelele supraorganismice şi mediul lor de viaţă, vizează o serie de aspecte, cum ar fi: - cunoaşterea organizării, structurii şi interrelaţiilor dintre indivizii unei populaţii şi a interacţiunilor acesteia cu mediul abiotic. - cunoaşterea organizării şi structurii biocenozelor, a interrelaţiilor dintre populaţiile din structura acesteia şi a interacţiunii biocenozei cu biotopul. - cunoaşterea elementelor structurale ale biotopului.
11
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
-
cunoaştera producţiei, productivităţii, stabilităţii, dinamicii şi evoluţiei ecosistemelor. - cunoaşterea organizării şi structurii ecosferei sub aspectul ciclurilor biogeochimice globale, a relaţiei om-biosferă şi a efectelor poluării. Ecologia se ocupă cu studiul interacţiunilor şi interrelaţiilor ce se stabilesc între organisme (individuale sau comunităţi) şi mediul lor de viaţă. Mediul înconjurător cuprinde totalitatea aspectelor fizice, chimice şi biologice ce pot afecta înmulţirea, creşterea şi supravieţuirea organismelor. Ecologia studiază influenţa factorilor externi asupra indivizilor unei specii, prin analiza răspunsurilor adaptative de natură morfologică, fiziologică şi comportamentală ale acestora pentru a explica supravieţuirea, distribuţia şi abundenţa speciei. La nivelul populaţiilor, ecologia studiază interacţiunile între diferite populaţii; aceste interacţiuni includ modul în care populaţiile coexistă şi se raportează una la alta pentru a putea avea prioritate la hrană, adăpost şi reproducţie. Populaţiile nu sunt statice ci se modifică în cursul timpului ca răspuns la modificările climatice, intervenţia umană sau evenimente geologice. Nivelele de organizare în ecologie urmează o ordine ierarhică progresivă, de la elementul cel mai mic, individul, la elementul cel mai larg, biosfera. Principalele nivele de organizare ale materiei vii cu care operează ecologia sunt : individul, populaţia, ecosistemul, biomul şi biosfera. Fiecare nivel de organizare include o varietate largă de organisme cărora li se asociază segmentul spaţio-temporal de mediu în care vieţuiesc şi cu care interacţionează în mod activ. Cu fiecare nivel superior de organizare se constată accentuarea complexităţii structurale şi intensificarea interacţiunilor dintre organisme şi dintre acestea şi mediul lor. Unitatea structurală de bază cu care se operează în mod curent în ecologie este ecosistemul. Ecosistemul este un asamblu de componente biotice şi abiotice având proprietăţile de autosusţinere, autoperpetuare şi autocontrol. Prin urmare, ecosistemul este constituit din două subunităţi fundamentale, biocenoza şi biotopul. Biocenoza este constituită din totalitatea organismelor vii ce populează un biotop, constituind unitatea structurală şi funcţională, autoreglabilă a ecosistemului. Biotopul reprezintă segmentul spaţio-temporal ce îmsumează ansamblul factorilor nevii ai mediului necesari susţinerii şi dezvoltării biocenozei. Funcţiile ecosistemului sunt reprezentate de circuitul biogeochimic al materiei (elementelor nutritive esenţiale), fluxul de energie şi de informaţie în ecosistem. 12
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Ecosistemele extinse la nivelul unor arii geografice largi (adeseori porţiuni vaste ale continentelor) sunt denumite biomuri. Într-un termen general integrator, totalitatea ecosistemelor pamântului alcătuiesc biosfera sau ecosfera. La nivel de biosferă ecologia studiaza mişcările globale ale energiei şi materiei precum şi modelele de distribuţie şi migraţie ale indivizilor. Biosfera este considerată a exista la intersecţia atmosferei cu hidrosfera şi litosfera (solul şi crusta superioară a pământului). 2. UNITATEA SISTEMICĂ A LUMII VII 2.1. SISTEMUL Materia vie este organizată în sisteme. Sistemul este un grup de elemente care funcţionează ca un întreg. Exemple de sisteme din lumea vie pot fi un organism unicelular, populaţia, biocenoza etc. Legăturile ce se stabilesc între elementele sistemului pot fi de natură materială, energetică şi informaţională. Existenţa unui sistem depinde de compexitatea sa şi de capacitatea acestuia de a contracara acţiunile factorilor de mediu care, de cele mai multe ori, tind să-l dezorganizeze. Din punct de vedere teoretic, sistemele pot fi clasificate din perspectiva relaţiilor pe care le stabilesc cu mediul lor de existenţă în: sisteme izolate, sisteme închise şi sisteme deschise. Sistemele izolate – nu realizează nici un fel de schimburi cu mediul. Astfel de sisteme pot fi imaginate doar teoretic, deoarece în natură astfel de sisteme nu există. Sistemele inchise – realizează doar schimburi de natură energetică cu mediul înconjurător. Sistemele deschise - realizează atât schimburi energetice, cât şi de substanţă cu mediul. În ceastă categorie intră toate sistemele biologice. Spre deosebire de sistemele fizice şi chimice, sistemele biologice prezintă o serie de atribute specifice. Schimburile de substanţă şi energie dintre sistemele biologice şi mediu se realizează conform unei informaţii precise şi sub un permanent control, în cadrul unor fluxuri care asigură o permanentă autoreînnoire a acestora. Aceste fenomene complexe se realizează prin intermediul proceselor metabolice, atribut specific doar lumii vii. Fiecare sistem biologic prezintă o anumită structură şi un complex de funcţii bine definite. Structura circumscrie ansamblul unităţilor ce conferă forma ori arhitectonica sistemului biologic. Funcţia exprimă natura relaţiilor 13
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
pe care sistemul biologic le dezvoltă cu ansamblul factorilor de mediu în scopul asigurării atributelor sale esenţiale autoconservarea şi autoreproducerea. 2.2. CARACTERELE GENERALE ALE SISTEMELOR BIOLOGICE Sistemele biologice reprezentate de organisme luate separat sau sub forma grupărilor de organisme prezintă o serie de trăsături care le deosebesc de celelalte sisteme deschise: caracterul istoric, caracterul informaţional, integralitatea, programul, echilibrul dinamic şi autoreglarea. Caracterul istoric – circumscrie procesul evolutiv al lumii vii. Evoluţia este un proces dinamic şi general, de transformare în timp ca urmare a interacţiunii permanente dintre genofond şi mediu. Oricât de profund ar fi studiat şi cunoscut un organism biologic, acesta nu va putea fi niciodată înţeles pe deplin în absenţa informaţiilor despre evoluţia sa istorică, respectiv a celor referitoare la etapele apariţiei acestuia. Caracterul informaţional – Toate sistemele biologice sunt sisteme informaţionale capabile să recepţioneze, prelucreze, interpreteze şi să reacţioneze la informaţiile provenite din mediu. Activitatea informaţională a sistemelor biologice asigură desfăşurarea proceselor metabolice în acord cu intensitatea de acţiune a diverşilor factori de mediu, asigurând integrarea acestora în mediu. Cu cât un sistem este mai complex şi mai bine organizat cu atât acesta va conţine o cantitate mai mare de informaţie. Sistemele biologice evoluează în timp şi odată cu ele şi cantitatea de informaţie. Tendinţa generală constă în sporirea informaţiei pe măsura dezvoltării evolutive a lumii vii. Pentru conservarea şi perpetuarea sistemelor biologice este foarte importantă fidelitatea cu care este transmisă această informaţie. Dacă indivizii unei populaţii pierd capacitatea de a transmite fidel urmaşilor caracterele lor, specia căreia îi aparţin se află în pericol iminent de extincţie (dispariţie). Integralitatea – reflectă capacitatea sistemului de a reuni într-un tot unitar elementele sale structurale subordonate funcţiei întregului. Părţile componente ale unui sistem biologic se particularizează morfo-funcţional, stabilind conexiuni şi interacţiuni reciproce care fundamentează funcţionarea sistemului ca întreg. Spre exemplu, un organism pluricelular complex este alcătuit din numeroase celule ce intră în componenţa ţesuturilor şi organelor care, la rândul lor, îndeplinesc funcţii distincte, dar numai ansablul lor funcţional va determina unitatea organismului respectiv. Fiecare organ luat separat nu are însuşirea organismului întreg. Însuşirile întregului nu pot fi reduse la suma însuşirilor elementelor 14
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
structurale ale acestuia. Interacţiunile ce se stabilesc între componentele întregului generază trăsături şi caractere noi proprii doar întregului, fenomen general valabil la toate nivelurile de organizare ale materiei vii. O populaţie prezintă o serie de atribute specifice (efectiv, densitate, natalitate, mortalitate etc.) pe care individul, ca simplă unitate structurală, nu le posedă. Programul - evoluţia fiecărui organism viu, din momentul naşterii şi până la exitus (moarte), se desfăşoară pe baza unui program general. Acesta determină desfăşurarea secvenţială, într-o ordine prestabilită, a fiecărei etape de dezvoltare ontogenetică a organismului. Acest program asigură automenţinerea şi autoreproducerea sistemului biologic. Fiecare program este constituit dintr-un anumit număr de subprograme (programe inferioare) şi este la rândul său integrat unui program superior. Un individ biologic funcţionează pe baza unui program general, dar toate elementele sale structurale (celule, ţesuturi, organe, aparate etc.) funcţionează pe baza unor programe inferioare, subordonate programului general al organismului. Individul face parte la rândul său dintr-un sistem biologic superior reprezentat de populaţie, care funcţionează conform unui program superior celui individual. Relaţiile ce se stabilesc între cele trei categorii de programe, realizează un sistem integrat de autocontrol, astfel încât fiecare program controlează şi este la rândul său controlat de un program ierarhic superior, mecanism ce asigură unitatea în diversitate a lumii vii. Echilibrul dinamic – circumscrie un atribut fundamental ce se concretizează în fluxul permanent de materie, energie şi informaţie dintre sistemul viu şi mediul ambiant, cu păstrarea integrităţii acestuia. Toate sistemele biologice efectuază un permanent schimb de materie, energie şi informaţie cu mediul în cadrul unui perpetuu proces de autoreînnoire. Acestea îşi păstrează individualitatea (integralitatea), determinată genetic, reuşind să realizeze consevarea unui echilibru dinamic, prin compensarea metabolică a permanentelor schimburi de materie şi energie cu mediul înconjurător. Autoreglarea – răspunsul adecvat al sistemelor biologice la modificările continue ale factorilor de mediu precum şi menţinerea structurii materiei vii în cadrul unui perpetuu proces de reînnoire metabolică a acesteia nu s-ar putea realiza în absenţa mecanismelor de autoreglare. De pildă, organele de simţ furnizează organismului informaţii asupra mediului prin intermediul receptorilor externi şi interni. Aceştia transmit informaţiile prin fibrele nervoase senzitive, calea aferentă, unui organ numit centru de comandă, care analizează informaţiile şi dă răspunsul cel mai potrivit pentru conservarea sistemului. Autoreglarea asigură homeostazia sistemului 15
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
biologic, respectiv o relativă stabilitate şi autonomie faţă de variatele influenţe ale mediului. 3. NIVELURI DE INTEGRARE ŞI ORGANIZARE A MATERIEI VII Sistemele naturale se grupează în nivele de organizare din ce în ce mai complexe, constituind o evidentă ierarhie organizatorică. La baza acestei ierarhii se află nivelul atomic şi cel molecular, nivelele următoare devenind tot mai complexe. Sistemele biologice care prezintă organizare şi funcţionare asemănătoare formează un nivel de organizare ale materiei vii. Se disting două linii ierarhice în privinţa nivelelor de organizare a materiei vii: - ierarhia individuală (morfofiziologică) – cuprinde sistemele din structura unui organism: celule, ţesuturi, organe, aparate, sisteme şi individul. - ierarhia supraindividuală (ecologică) – populaţia, biocenoza, biomul, biosfera. Fiecare nivel de organizare a materiei vii prezintă însuşiri structurale şi funcţionale specifice. Astfel, fiecare nivel se deosebeşte de cel precedent printr-o mai mare heterogenitate, posedând o serie de legi şi proprietăţi specifice. Legile biologice sunt diferite pentru individ şi specie. Metabolismul constituie o legitate funcţională a fiecărui individ biologic, pe când evoluţia este un atribut al speciei. 3.1. NIVELUL INDIVIDUAL Indivizii biologici constituie forma de bază, de organizare şi existenţă a materiei vii. Prin intermediul indivizilor biologici se realizează schimbul general de substanţe, energie şi informaţie cu mediul ambiant, motiv pentru care individul constitue unitatea de bază în organizarea sistemică a lumii vii, constituind elementul funcţional fundamental al ecosistemului. Indiferent de natura evenimentelor ce afectează individul, efectele resimţite de acesta, se vor propaga atât la nivelul populaţiei cât şi a biocenozei în ansamblul ei. Individul biologic prezintă cel mai pronunţat grad de integralitate comparativ cu celelalte nivele de organizare ale materiei vii. Funcţiile sale fiind dependente de natura adaptărilor trofice şi reproductive pe care le manifestă în consonanţă cu nişa ecologică ocupată de populaţia căreia îi aparţine. 16
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Caracteristica principală a tuturor indivizilor biologici este metabolismul, care asigură schimbul de energie şi substanţă dintre organism şi mediul său de viaţă, menţinerea echilibrului dinamic şi a integrităţii organismelor. Alte însuşiri ale sistemului individual sunt: ereditatea şi variabilitatea. Prin intermediul acestor atribute individul îşi asigură automenţinerea, perpetuarea, adaptabilitatea şi evoluţia în cadrul unui proces vital fundamental reprezentat de fluxul de informaţie. Indivizii biologici interacţionează în mod constant atât cu mediul lor de viaţă, cât şi cu alţi indivizi biologici. Natura şi complexitatea acestor relaţii şi conexiuni fundamentează existenţa tuturor nivelurilor supraindividuale de organizare a materiei vii. 3.2. NIVELUL POPULAŢIONAL Populaţia este constituită dintr-o grupare de indivizi interfertili care aparţin aceleaşi specii, vieţuiesc într-un anumit habitat şi au o funcţie bine definită în ecosistem. Criteriul principal de delimitare a speciei este izolarea reproductivă. Specia este constituită din mai multe populaţii locale, adică populaţii ataşate de un anumit biotop. Populaţia locală este o comunitate de reproducere în cadrul căreia se realizează un schimb nestingherit de gene. Speciile cu un areal extins prezintă fenomenul de politopism, populaţiile locale ale speciei adaptându-se unor condiţii de biotop diferite vor prezenta şi o frecvenţă genică particulară. Specia este reprezentată în areal prin populaţii locale. Speciile al căror efectiv este reprezentat printr-o singură populaţie, poartă numele de specii endemice. O caracteristică fundamentală a populaţiei constă în faptul că, în timp ce indivizii au o existenţă scurtă, populaţia ca întreg continuă să existe o durată îndelungată de timp, permanentizând un fond de gene mult mai vast decât al individului, ceea ce conferă populaţiei capacitate adaptativă şi evolutivă. 3.2.1. STATICA POPULAŢIEI În ecologie, statica exprimă starea populaţiei la un moment dat, reflectată de o serie de parametri specifici cum ar fi: efectivul populaţiei, densitatea, rata natalităţii, rata mortalităţii, imigrarea şi emigrarea. Aprecierea corectă a acestor parametri se poate efectua numai pe baza masurătorilor şi a datelor concrete culese din teren şi în urma interpretării 17
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
statistice a acestora. Datele biostatistice oferă o imagine cuantificată a structurii şi stării unei populaţii la un moment dat. 3.2.1.1. Efectivul populaţiei Reprezintă numărul total de indivizi ai unei populaţii la un moment dat. În cazul populaţiilor cu un habitat restrâns, aprecierea se face pe baza unui recensământ. La populaţiile cu un habitat extins ori a celor constituite din indivizi ce se deplasează permanent, aprecierea se efectuează pe baza eşantioanelor de probă, recoltate din mai multe puncte de control ale habitatului speciei luate în studiu. Gradul de certitudine a aprecierii creşte direct proporţional cu creşterea numărului de probe recoltate şi analizate. 3.2.1.2. Densitatea populaţiei Exprimă numărul de indivizi pe unitatea de suprafaţă (m², ar, ha, km²) ori, după caz, de volum (cm³, m³, km³). Pe baza acestui indice se poate aprecia măsura în care populaţia depăşeşte ori nu prin supraaglomerare posibilităţile de suport ale mediului. Habitatul speciei, finit în timp şi spaţiu poate oferii condiţii de trai unui număr limitat de indivizi. Raportat la acest fapt, se poate vorbi despre un număr optim şi despre un număr maxim de indivizi pe unitatea de suprafaţă/volum. Supraaglomerarea acutizează antagonismele intraspecifice şi interspecifice care vor acţiona ca factori de reglare numerică a populaţiei. Densitatea populaţiei este influenţată în mod direct de natalitate, mortalitate, imigrare şi emigrare. 3.2.1.3. Natalitatea Reprezintă sporul realizat de populaţie ca urmare a activităţii reproductive. Populaţia se menţine în ecosistem ca urmare a procesului de perpetuare a speciei. Rata natalităţii exprimă raportul dintre numărul indivizilor nou intraţi în populaţie ca urmare a reproducerii şi efectivul iniţial al populaţiei. Rn = n/N
Rn – rata natalităţii n – numărul indivizilor nou-născuţi N – efectivul populaţiei
18
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Ansamblul factorilor de mediu biotici şi abiotici acţionează ca factori limitativi, exercitând o funcţie de control asupra fecundităţii şi ferilităţii populaţiei. Fecunditatea reprezintă performanţa potenţială sau potenţialul genetic maxim de înmulţire a unei populaţii (performanţa teoretică), iar fertilitatea performanţa fizică efectivă de a introduce indivizi noi în populaţie sau performanţa practică. În lumea vie se disting două strategii reproductive ce asigură mentenanţa în timp a populaţiilor: a. Strategia de tip „r” (r = coeficientul de reproducere) constă în producerea unui număr mare de descendenţi într-un timp scurt ceea ce face ca, oricât de puternică ar fi presiunea exercitată de prădători, să supravieţuiască un număr suficient de mare de urmaşi care să asigure perpetuarea speciei. Această strategie este adoptată în general de speciile ai căror genitori nu se implică în creşterea descendenţei. b. Strategia de tip „K” (K = punctul limită de creştere cantitativă a populaţiei), prin care genitorii au un număr redus de descendenţi, dar participă nemijlocit la creşterea urmaşilor. Indivizii acestor specii au de obicei o durată de viaţă mai lungă. 3.2.1.4. Mortalitatea Mortalitatea cuantifică ieşirile din efectivul populaţiei ca urmare a morţii indivizilor. Moartea indivizilor unei populaţii poate surveni ca urmare a epuizării fiziologice (bătrâneţe), epuizarea sursei de hrană, prin eliminare de către prădători, boli, paraziţi, ca urmare a acţiunii cu caracter de zgomot a unuia ori a mai mulţi factori abiotici, etc. Rata mortalităţii reprezintă raportul dintre indivizii ieşiţi din efectiv ca urmare a morţii acestora faţă de efectivul rămas al populaţiei. Rm = m/N
Rm – Rata mortalităţii m – numărul indivizilor morţi N – efectivul populaţiei
Rata mortalităţii este condiţionată genetic, fiziologic şi ecologic. 3.2.1.5. Imigrarea şi emigrarea Imigrarea constă în câştigul numeric realizat de populaţie prin idivizi proveniţi din alte populaţii învecinate, iar emigrarea în scăderea efectivului populaţiei ca urmare trecerii unui număr finit de indivizi la alte populaţii. 19
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Ieşirile din efectivul populaţional prin emigraţie şi câştigul numeric prin imigraţie nu influenţează în mod semnificativ mărimea populaţiei, deoarece în general cele două fenomene se compensează reciproc. 3.2.2. SRUCTURA GENETICĂ A POPULAŢIEI 3.2.2.1. Genofondul populaţiei Fiecare individ dispune de un genotip propriu, unic şi irepetabil, care îl diferenţiază de toţi ceilalţi membrii ai populaţiei căreia îi aparţine. Prin urmare, polimorfismul genetic constitue o caracteristică a tuturor populaţiilor. Suma genotipurilor individuale ale unei populaţii constitue genofondul populaţiei respective. Genofondul tezaurizează întreaga informaţie genetică de care dispune o populaţie la un moment dat. Pe parcursul procesului de evoluţie, selecţia naturală a reţinut cu preponderenţă la nivelul genofondului populaţional genele care-i asigură o capacitate adaptativă maximă. Genofondurile ce prezintă un înalt grad de adaptare se află într-un stadiu de echilibru genetic şi poartă denumirea de genofonduri coadaptate. Genele alele dominante sunt în general genele vechi, care au fost reţinute de selecţia naturală datorită funcţiei lor în realizarea unui nivel optim de adaptare a populaţiei. Mutaţiile nou-apărute sunt de obicei recesive şi se vor afirma numai în măsura în care pot asigura un câştig adaptativ. În situaţia în care mutaţia dezavantajează adaptabilitatea populaţiei (cazul cel mai frecvent) se va menţine în genofond sub formă nemanifestă (la indivizii heterozigoţi) cu o frecvenţă mult mai scăzută decât alela sa dominantă, constituind alături de multe alte asemenea mutante aşa numitul „balast genetic”. Capacitatea de adaptare, conferită în esenţă de amplitudinea variabilităţii genetice în populaţie, constituie una dintre proprietăţile fundamentale ale populaţiilor, asigurând menţinerea în timp şi evoluţia acestora. 3.2.2.2. Modificarea structurii genetice a populaţiei Aceasta se poate realiza prin intermediul mai multor mecanisme naturale: 1. Mutaţia. Poate fi genică, cromozomială şi genomică. Constă în modificarea structurală şi funcţională a materialului genetic. Constituie sursa primară a variabilităţii genetice în populaţie. 20
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Selecţia exercitată de mediu va reţine numai mutaţiile utile populaţiei, eliminându-le pe cele dăunătoare. Cu toate acestea, la nivelul genofondului populaţional se păstrează, sub formă heterozigotă, un număr variabil de gene mutante nemanifeste fenotipic. În condiţiile modificării unuia ori a mai multor factori ai mediului, aceste gene se pot afirma, asigurând supravieţuirea speciei şi pot reorienta evoluţia acesteia. O serie de factori ai mediului pot acţiona ca factori mutageni; după natura lor aceştia pot fi: - factori fizici – radiaţiile cu lungime de undă scurtă şi foarte scurtă, radiaţiile ultraviolete, razele X, radiaţiile ά, β şi γ. - factori chimici – derivaţi ai bazelor purinice şi pirimidinice (5bromuracilul, 2-aminopurina etc.), agenţii alchilanţi, acidul nitros, unii coloranţi, unele antibiotice etc. - factori biologici – unele virusuri care produc diverse modificări ale structurii genelor ori restructurări la nivelul cromozomilor, cum ar fi oncovirusurile. 2. Selecţia naturală. Constă în acţiunea exercitată de mediu asupra fenotipurilor sensibile, mai slab adaptate, pe care le elimină din populaţie, asigurând prin aceasta o creştere continuă a gradului de adaptare a populaţiei la mediu. Selecţia nu crează gene noi ci modifică frecvenţa acestora de la o generaţie la alta, astfel încât vor supravieţui şi se vor perpetua numai acei indivizi ale căror genotipuri le asigură cea mai mare adaptabilitate faţă de condiţiile de mediu. Mediul îşi exercită acţiunea de selecţie asupra populaţiei în mod continuu şi întotdeauna în interesul acesteia. Eliminarea fenotipurilor mai puţin adaptate se realizează fie în mod direct, prin eliminarea fizică a indivizilor, fie indirect, prin incapacitatea acestora de a produce urmaşi viabili şi fertili. Selecţia acţionează la nivel individual, populaţional şi la nivelul ecosistemului. - selecţia la nivel individual – se datorează acţiunii uneia ori a mai multor gene care fac ca gametul purtător să fie favorizat ori dimpotrivă dezavantajat în procesul de reproducţie. Selecţia la nivel individual acţionează şi după fecundare, o serie de gene letale ori subvitale în stare homozigotă provocând moartea embrionilor, a fătului ori a individului înainte de naştere ori imediat după aceasta. Unii indivizi, deşi ating stadiul de adult nu sunt fertili fiind în imposibilitatea de a da urmaşi. - selecţia la nivel populaţional – ori selecţia intrapopulaţională se realizează prin manifesterea relaţiilor intraspecifice cu efecte discriminatorii asupra şanselor de supravieţuire şi a accesului la reproducţie cum ar fi : competiţia, competivitatea, canibalismul, infanticidul şi fratricidul. 21
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
- slecţia la nivel de ecosistem – este exercitată de presiunea relaţiilor interspecifice din biocenoză (relaţiile trofice, parazitism, concurenţă etc.) pe de o parte şi de acţiunea mediului abiotic, respectiv a factorilor de biotop (umiditate, temperatură, lumină, pH-ul, salinitatea etc.), pe de altă parte. În funcţie de natura factorilor şi a modului de acţiune asupra genofondului populaţional acţiunea selecţiei naturale poate fi direcţională, stabilizatoare şi diversificatoare. - selecţia direcţională – apare în condiţii de stess major, când populaţia este supusă unei presiuni putenice ca urmare a modificării substanţiale a unuia ori a mai multor factori ai mediului. Selecţia direcţională deplasează media variabilităţii spre una dintre extreme, anume spre cea care prezintă caractere cu răspuns adaptativ optim la condiţiile modificate de mediu, avantajând exprimarea fenotipică a acesteia. - selecţia stabilizatoare – apare în condiţii de stabilitate şi uniformitate a condiţiilor de mediu şi duce la stabilizarea genofondului în jurul valorilor medii. Plus şi minus variantele fenotipice sunt eliminate cu prioritate, fiind avantajate fenotipurile ce exprimă valorile medii ale caracterelor. - selecţia diversificatoare – este rezultatul diferitelor tipuri de izolare (geografică, ecologică şi etologică) ce pot apărea la un moment dat în cadrul populaţiei. Sunt avantajate fenotipurile extreme, cele intermediare fiind eliminate cu preponderenţă. În urma acestui tip de selecţie, populaţia se desface în mai multe subpopulaţii, fiecare cu o variabilitate medie diferită, specifică. 3. Izolarea – modificarea structurii genetice a populaţiilor se poate realiza şi ca urmare a izolării unor populaţii locale de fondul comun de gene al speciei, ca urmare a unor modificări structurale ori calitative ale mediului. Formele izolării populaţiilor locale sunt de mai multe feluri: - izolarea geografică – se realizează la scara timpului geologic, ca urmare a unor modificări substanţiale la nivelul mediului, constând în fenomene ca fragmentarea continentelor, formarea lanţurilor muntoase, formarea unor mari bazine hidrografice noi etc. - izolarea ecologică – se poate realiza pe două căi: a. prin popularea de habitate diferite în cadrul aceleaşi biocenoze. Populaţia locală se poate scinda în două populaţii distincte, ca urmare a unui câştig adaptativ realizat de o parte dintre indivizii populaţiei, cum ar fi, spre exemplu, adaptarea la valorificarea exclusivă a unei noi surse de hrană. b. prin decalarea perioadei de reproducere a indivizilor unei populaţii locale faţă de restul speciei, ca urmare a adaptării la condiţiile locale de climă, specifice habitatului propriu. 22
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
- izolarea etologică – explică existenţa unor specii foarte apropiate, care deşi interfertile nu se încrucişează datorită unor particularităţi comportamentale diferite, cum ar fi spre exemplu comportamentul de curtare diferit al masculilor unor specii înrudite de insecte. 4. Migraţia. Migraţia modifică frecvenţa genelor dintr-o populaţie ca urmare a importului unei alte structuri cu o frecvenţă a genelor diferită. Deşi efectul migraţiei există şi este important pentru toate populaţiile, el devine evident în cazul populaţiilor mici expuse riscului consangvinizării. Gradul de modificare a structurii genetice în populaţia gazdă este direct proporţional cu mărimea diferenţei faţă de frecvenţa genelor imigrante şi a numărului indivizilor imigranţi. Redistribuirea mutaţiilor între populaţii se realizează prin migrarea indivizilor (imigraţie şi emigraţie), instituindu-se în acest mod un flux de gene, respectiv un transfer de gene de la o populaţie la alta. Cu cât diferenţele dintre genofondurile celor două populaţii vor fi mai mari, cu atât mai importante vor fi modificările variabilităţii genetice în populaţia gazdă. 5. Driftul genetic – sau deriva genică, apare în populaţiile cu un număr mic de indivizi, care în urma consangvinizării suferă o reducere semnificativă a variabilitaţii intrapopulaţionale şi vor conserva la nivelul genofondului propriu un număr mai restrâns de gene. Fenomenul constă în modificarea frecvenţei genelor într-o populaţie pe baza întâmplării, astfel încât fluctuaţiile în frecvenţa unei gene pot determina pierderea completă a unei alele ori extinderea prezenţei altei alele, fără ca aceste transformări ale variabilităţii intrapopulaţionale să aibă vreo valoare adaptativă.
Întrebări pentru verificarea noţiunilor asimilate 1. Explicaţi în ce constă caracterul informaţional al nivelului populaţional. 2. Caracterizaţi o populaţie din perspectiva parametrilor staticii populaţiei. 3. Explicaţi importanţa adaptativă a variabilităţii genetice a populaţiei. 4. Descrieţi principalii factori mutageni şi nivelurile la care se poate realiza mutaţia. 5. Explicaţi rolul selecţiei naturale în modelarea variabilităţii genetice a populaţiei.
23
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
CURSUL 2 Structura schematică a cursului şi a principalelor noţiuni ce vor fi însuşite în cadrul cursului a. Structura ecologică a populaţiei 1. Structura pe vârste a populaţiei 2. Structura pe sexe a populaţiei 3. Configuraţia funcţională a populaţiei 4. Distribuţia în spaţiu 5. Teritorialitatea b. Dinamica populaţiei 1. Mărimea populaţiei şi rata creşterii numerice 2. Autoreglarea nivelului populaţional c. Repartiţia teritorială a speciei 1. Arealul speciilor 2. Habitatul 3. Nişa ecologică
3.2.3. STRUCTURA ECOLOGICĂ A POPULAŢIEI 3.2.3.1. Structura pe vârste a populaţiei Structura de vârstă a populaţiei se exprimă prin proporţiile în care sunt reprezentate diferitele grupuri ori clase de vârstă faţă de numărul total al populaţiei. La modul general, durata vieţii unui organism se poate împărţi în funcţie de nivelul său fiziologic de dezvoltare în: - vârsta prereproductivă (juvenilă) – începe odată cu formarea zigotului şi durează până la atingerea maturităţii reproductive. - vârsta reproducătoare (adultă) – durează atâta timp cât individul este capabil să producă urmaşi. - vârsta postreproducătoare (de bătrâneţe) – durează de la ultima reproducere până la moartea individului. 24
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Structura de vârste diferă de la o specie la alta şi de la o perioadă la alta. La majoritatea speciilor, perioada prereproducătoare este mai lungă decât cea postreproducătoare. În măsura în care, durata vieţii indivizilor depăşeşte perioada lor reproductivă, mai multe generaţii vor coexista în cadrul populaţiei. Structura de vârstă poate fi reprezentată grafic printr-o piramidă a vârstelor. Pentru aceasta se înscriu pe abcisă numărul indivizilor iar pe ordonată vârstele acestora. Conform acestor reprezentări, se disting trei tipuri posibile ale piramidei vârstelor. - piramidă cu baza largă – predomină numeric clasa prereproducătoare (clasa juvenililor) şi este caracteristică populaţiilor aflate în plin proces de creştere numerică. Pe baza acestei evoluţii se poate prognoza o creştere susţinută a efectivului populaţional. - piramida normală – are aspectul unui clopot şi sugerează o stare staţionară din punct de vedere numeric al populaţiei. În această situaţie, populaţia este stabilizată în jurul unor valori de echilibru între diferitele categorii de vârstă. - piramidă inversă – ori răsturnată, relevă un număr restrâns de indivizi tineri (juvenili) şi un număr ridicat de indivizi adulţi. În cazul unor astfel de populaţii se poate estima un iminent proces de declin numeric al efectivului populaţional. 3.2.3.2. Structura pe sexe a populaţiei Trebuie menţionat faptul că fiecare specie prezintă particularităţi distincte în privinţa raportului dintre sexe. Aprecierea corectă a acestui raport trebuie să ţină seama de media raportului dintre sexe, stabilită într-un număr cât mai mare de populaţii urmărite în condiţii normale de mediu. Modificarea raportului între sexe se realizează ca urmare a presiunii exercitate de mediu şi poate fi estimat prin indicele sexual, care este dat de raportul între numărul total de femele sexual mature şi efectivul populaţiei: i – indicele sexual (sex raţio) nf – numărul femelelor N – efectivul populaţiei
i = nf / N
Acest indice nu indică decât capacitatea reproductivă potenţială a populaţiei, deoarece în cazul a numerose specii nu toate femelele mature sexual vor participa la procesul reproductiv. La speciile cu un raport curent al sexelor de 1:1, modificarea raportului oferă indicii asupra dinamicii populaţiei, în sensul predictibilităţii 25
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
evoluţiei numerice a acesteia. Metoda este aplicabilă în populaţiile de animale. Se pot distinge trei situaţii posibile: - distribuţie egală a sexelor – la populaţiile cu un raport echilibrat al sexelor se prezumă o evoluţie staţionară din punct de vedere numeric a populaţiei. - predominarea femelelor în populaţie – este asociată cu un substanţial progres numeric al populaţiei. - predominarea masculilor – presupune un regres al dezvoltării numerice. 3.2.3.3. Configuraţia funcţională a populaţiei La numeroase specii, indivizi din cadrul aceleaşi populaţii pot îndeplini funcţii ecologice diferite în funcţie de categoria de vârstă ori de sex. Valenţa funcţională a indivizilor dintr-o populaţie este definită de aportul particular al categoriei de vârstă ori sex în edificarea funcţiilor ecosistemului, respectiv fluxul de energie şi de substanţă. Acest aport poate fi exercitat fie în mod direct prin natura funcţiei trofice, fie în mod indirect printr-o funcţie secundară de gazdă intermediară ori vector pentru alte specii. Prin urmare, indivizi ai aceleaşi specii pot ocupa nivele trofice diferite şi pot valorifica nişe trofice individualizate în funcţie de vârstă şi sex: - categoria de vârstă - categorii diferite de vârstă pot valorifica surse diferite de hrană, cum ar fi: larva carnivoră şi adultul fitofag; larva fitofagă şi adultul carnivor; larva coprofagă (detritivoră) cu adultul fitofag. Acest fenomen apare fie ca urmare a specializării unei categorii de vârstă pe consumul strict al unei surse particulare de hrană, fie ca urmare a imposibilităţii accesării unei anumite surse datorită dimensiunilor reduse (datorită vârstei). Numeroase specii de paraziţi parazitează specii diferite în funcţie de categoria de vârstă, manifestând valenţe ecologice diferite de restul categoriilor de vârstă din populaţie. - categoria de sex - unele specii prezintă valenţe ecologice diferenţiate în funcţie de sex; exemplul tipic îl reprezintă ţânţarul (Culex pipiens), specie la care larva este carnivoră, adultul matern hematofag, iar adultul patern fitofag. 3.2.3.4. Distribuţia în spaţiu Aceasta reflectă modul în care este repartizată populaţia în biotop. Indivizii unei populaţii pot prezenta o distribuţie uniformă, o distribuţie grupată, ori o distribuţie întâmplătoare la nivelul biocenozei. - distribuţia uniformă – caracterizează speciile care ocupă uniform teritoriul, distanţa dintre indivizii populaţiei fiind sensibil egală. O 26
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
asemenea distribuţie realizează toate speciile de animale teritoriale, uniformitatea distribuţiei fiind datorată comportamentului teritorial al speciilor respective. - distribuţia grupată – caracterizează speciile ai căror indivizi ocupă temporar ori permanent doar anumite segmente ale biotopului. În restul biotopului, aceştia lipsesc ori prezintă densităţi minime. Distribuţia grupată apare fie în cazul speciilor cu un puternic instinct gregar, fie în cazul în care factori particulari ai ecosistemului, biotici ori abiotici, o impun. - distribuţia întîmplătoare – presupune o distribuţie neregulată, aleatoare a indivizilor unei populaţii, poziţia fiecărui individ fiind independentă de poziţia celorlalţi indivizi. Apare frecvent în cazul biotopurilor caracterizate printr-o mare uniformitate a factorilor de mediu, la speciile care nu manifestă comportament gregar ori social. 3.2.3.5. Teritorialitatea Spaţiul de viaţă este valorificat în mod eficient de către indivizii unei specii printr-un mecanism consacrat în ecologie şi etologie sub termenul de teritorialism. Conceptul de teritorialism este definit ca mecanismul comportamental activ al unui individ solitar, al unui grup familial ori a unei comunităţi de a ocupa şi apăra agresiv un teritoriu, prin avertizare şi prin apărare directă (Brown, 1964). Din punct de vedere al comportamentului teritorial, pot fi distinse specii ai căror indivizi duc o viaţă exclusiv (ori cea mai mare parte a ei) solitară şi specii cu un pronunţat caracter asociativ. Prin urmare, se pot particulariza în funcţie de specie teritorii individuale, teritorii familiale şi teritorii colective. Speciile cu comportament teritorial îşi desfăşoară viaţa comform unor reguli precise de posesie a teritoriului, de păstrare a distanţei şi de dominaţie, instrumente ce permit creşterea capacităţii de adaptare la mediu atât a individului cât şi a populaţiei. În cazul speciilor gregare ori a celor sociale trebuie definită noţiunea de distanţă individuală ori distanţă socială. Distanţa socială reprezintă distanţa minimă pe care un animal o tolerează în mod curent faţă de ceilalţi indivizi din cadrul propriei specii şi constituie o caracteristică de specie (Hediger, 1955). Distanţa socială poate varia de la 0 în cazul speciilor cu socializare accentuată ori cu puternic instinct gregar, la câţiva metri la unele specii de păsări şi mamifere sociale. În situaţiile în care această distanţă este mai mare de 0, animalul va impune distanţa socială, fie prin agresiune directă, fie o va respecta prin retagere din faţa unui individ ierarhic superior. Teritoriul, indiferent de funcţia şi mărimea sa, va fi apărat şi menţinut sub control de către rezident/rezidenţi printr-un comportament agresiv atât 27
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
faţă de indivizii propriei specii cât şi faţă de indivizii altor specii care ocupă acelaşi nivel trofic ori se suprapun concurenţial pe aceeaşi resursă a mediului. În concepţia lui Konrad Lorenz (1963), comportamentul teritorial reglează în mod eficient delimitarea spaţiului vital şi prin aceasta distribuţia resurselor din cadrul ecosistemului, asigurând supravieţuirea prin urmaşi a celui mai bine adaptat. În funcţie de complexul comportamental manifestat de rezident/rezidenţi în diferite puncte ale teritoriului propriu, acesta poate fi subîmpărţit în mai multe arii distincte: 1. Aria totală – cuprinde segmentul spaţio-temporal pe care îl acoperă un animal pe durata întregii sale vieţi (Goin, 1962). 2. Aria personală patrulată – este constituită din zona pe care rezidentul o cunoaşte în detaliu şi o patrulează curent (Burt, 1943). Indiferent de specie, aria personală patrulată va îngloba întotdeauna două elemente esenţiale: punctele fixe şi căile de comunicaţie ori traseele. În mod uzual, aria personală este patrulată pentru procurarea hranei. Pentru aceasta, sunt utilizate trasee frecventate cu regularitate şi într-o ordine precisă care unesc diferite puncte ale teritoriului. Punctele fixe ale teritoriului patrulat au semnificaţii şi funcţii diferite după natura activităţii desfăşurate în fiecare din aceste puncte, cum ar fi: puncte pentru adăpare, pentru marcarea teritoriului, pentru consumarea hranei, de toaletare, de odihnă etc. Aria personală de patrulare va dispune de asemenea de câteva puncte de observare şi de câteva refugii (adăposturi secundare) de retragere în caz de pericol. Aria personală a unui individ/comunitate trebuie să fie suficient de mare pentru a furniza cantintatea de energie (hrană) necesară supravieţuirii. În acelaşi timp, aceasta nu trebie să fie foarte extinsă deoarece riscul expunerii la acţiunea prădătorilor este direct proporţianal cu dimensiunile suplimentare ale ariei personale patrulate. Selecţia naturală impune un principiu general valabil în ceea ce priveşte comportamentul teritorial în lumea vie, un animal va apăra prin agresiune directă teritoriul prin apărarea căruia câştigul energetic depăşeşte cheltuelile de energie, materializând ceea ce Brown (1964) a definit drept capacitate de apărare economică. Mărimea ariei personale patrulate este corelată direct cu rata productivităţii biologice în ecosistem, în special cu cea a disponibilităţilor energetice la nivelul producţiei primare nete şi cu dimensiunea animalului, respectiv cu pretenţiile energetice ale acestuia (McNab, 1963). Schoener (1968) a demonstrat că suprafaţa ariei personale patrulate a unui animal este direct dependentă de nivelul trofic pe care acesta îl ocupă, prin urmare cele mai restrânse arii de hrănire le ocupă speciile erbivore care dispun de cele mai facile şi cantitativ de cele mai mari disponibilităţi de hrană. 28
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Omnivorele ocupă arii de dimensiuni medii, iar prădătorii de vârf pentru aşi putea asigura necesarul de hrană dispun de cele mai vaste arii de hrănire. 3. Zona centrală – reprezintă zona cel mai frecvent utilizată în cadrul ariei personale patrulate (Kaufmann, 1962). Această zonă este percepută ca centrală ca semnificaţie biologică şi nu ca situare topografică, deşi uneori acestea se pot suprapune. Zona centrală ori adăpostul principal, poate avea diferite forme în funcţie de specie, dar va constitui întotdeauna punctul de securitate maximă pentru rezident/rezidenţi, locul unde se naşte/eclozează, este adăpostită şi crescută descendenţa, teritoriul apărat cu cea mai mare agresivitate. Mecanismul comportamental ce stă la baza delimitării teritoriale se întemeiază pe agresivitatea diferenţiată a rezidentului/rezidenţilor în funcţie de distanţa faţă de adăpostul principal sau aşa numitul „centru invincibil”. Maxima agresivitate este manifestată în zona centrală a teritoriului şi descreşte pe măsură ce animalul se îndepărtează de acesta, circumscriinduse principiului general care postulează că tendinţele agresive ale animalelor şi probabilitatea de a-şi înfrânge un congener cresc pe măsură ce acesta se apropie de centrul poropriului teritoriu (Krebs, 1971). Când un vecin încalcă teritoriul unui congener va fi atacat cu atât mai violent cu cât acesta s-a apropiat mai mult de zona centrală a teritoriului invadat, astfel încât, în cele din urmă va fi obligat să bată în retragere. Agresivitatea şi siguranţa de sine a unui individ scad pe măsură ce se îndepărtează de „centrul invincibil” al propriului teritoriu. Delimitarea teritorială a celor doi vecini se va realiza în momentul în care în urma unor confruntări agresive aceştia vor atinge o stare de echilibru în care acţiunile agresive directe vor fi înlocuite de adoptarea unor posturi de ameninţare, animalele menţinându-se la distanţă unul de cealalt. Un vecin teritorial nu reprezintă întotdeuna o ameninţare; după recunoaşterea reciprocă a limitelor teritoriale, confruntările sunt foarte rare şi menţinerea graniţelor comune se realizează printr-o risipă minimă de energie. Prin urmare, este profitabil din punct de vedere al bilanţului energetic, ca rezidentul să-şi recunoască individual vecinii (Fischer, 1954). Conflictele teritoriale au o frecvenţă şi o violenţă mai mare când se stabilesc teritoriile, după care acestea sunt mult mai rare, survenind ocazional când un vecin încearcă să se extindă ori un intrus caută să ocupe un teritoriu. Conflicte directe sunt în mare parte evitate prin comportamentul preventiv al rezidentului/rezidenţilor, care îşi evidenţiază prin diferite mijloace prezenţa şi limitele teritoriului, avertizându-i astfel pe potenţialii intruşi. Comportamentul de marcare teritorială îmbracă forme 29
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
diverse în lumea vie, dar în esenţă ele se realizează în trei moduri: optic, acustic şi olfactiv. 1. Marcarea optică – constă în etalarea unui colorit şi a unor posturi spectaculoase care atrag atenţia. Funcţia de bază a acestor culori, numite de Konrad Lorenz „culori de afiş”, constă în avertizarea congenerilor şi descurajarea oricăror tentative de intruziune din partea acestora. 2. Marcarea acustică – manifestări sonore cu funcţie de marcare teritorială sunt întâlnite la numeroase specii de insecte, batracieni, păsări şi mamifere. Aceste manifestări sonore prezintă o marcată particularitate de specie, fiind caracteristice fiecărei specii în parte. 3. Marcarea olfactivă – se rezumă în esenţă la depunerea regulată a secreţiilor unor glande specializate ori a produselor de excreţie în locuri ce delimitează practic graniţele ariei personale patrulate. Locurile de marcare olfactivă rămân aceleaşi şi marcarea se reînnoieşte periodic. Se consideră că la mamifere perceperea mirosului propriu creşte siguranţa de sine şi agresivitatea rezidentului. Marcarea olfactivă este superioară marcărilor optice şi acustice deoarece prezintă remanenţă în timp şi nu presupune prezenţa nemijlocită a rezidentului. Se apreciază că, în general, marcarea optică şi cea acustică sunt mai frecvente la speciile cu teritorii relativ mici, pe când marcarea olfactivă este caracteristică speciilor cu teritorii vaste ce nu pot fi patrulate zilnic. Teritorialismul este rezultatul unui amplu proces evolutiv, fixând la nivelul fiecărei specii acele comportamente cu caracter teritorial care-i asigură o maximă adaptabilitate şi cele mai mari şanse de supravieţuire. Teritorialismul constituie un câştig adaptativ pe care Cociu (1980, 1999) îl apreciază ca sigurând: 1. o mai eficientă repartizare a surselor de hrană 2. securitatea optimă 3. condiţii optime de reproducere şi creştere a descendenţei 4. diminuarea agresivităţii intraspecifice 5. prevenirea suprapopulării 3.2.4. DINAMICA POPULAŢIEI 3.2.4.1. Mărimea populaţiei şi rata creşterii numerice. Mărimea populaţiei este condiţionată genetic şi ecologic. Potenţialul genetic al populaţiei conferă limitele capacităţii de supravieţuire şi înmulţire a acesteia. Exprimarea completă a capacităţii genetice de înmulţire respectiv a natalităţii fiziologice nu este posibilă decât în condiţii ideale. În condiţii naturale, presiunea exercitată de mediu nu permite acest lucru. Se vor naşte 30
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
atâţia indivizi câţi va permite capacitatea de suportabilitate a mediului, realizându-se în fapt o natalitate ecologică. Factorii de mediu exercită o constantă presiune de selecţie asupra genofondului populaţional. Cînd răspunsul adaptativ al populaţiei ajunge să atingă o stare de echilibru cu factorii mediului se poate aprecia că media fenotipurilor populaţiei se află într-o stare de optim evolutiv, iar procesul de evoluţie al populaţiei a trecut de la stadiul dinamic la stadiul stabilizator. Această stare staţionară din perspectiva evolutivă a populaţiei a fost numită de către Maynard şi Price (1973) strategie de stabilizare evolutivă a populaţiei. În acest stadiu, numărul mediu al populaţiei rămâne relativ constant, până când modificarea substanţială a unuia ori a mai multor factori de mediu vor rupe echilibrul existent determinând o fluctuaţie numerică majoră în populaţie. Densitatea populaţiei poate varia între două mărimi limită, o minimă şi o maximă, interval în care specia poate supravieţui. Densitatea minimă a populaţiei este reprezentată de numărul minim de indivizi ce pot asigura supraviţuirea şi perpetuarea. Aceşti indivizi trebuie să conserve un genofond cu o variabilitate suficient de amplă pentru a conserva plasticitatea adaptativă a populaţiei. Numărul maxim de indivizi este atins în condiţii deosebit de favorabile, reprezentând o valoare cu un înalt grad de instabilitate. Numărul indivizilor din populaţie scade substanţial odată cu modificarea semnificativă a valorii unuia dintre factorii limitanţi ai mediului. Populaţia stabilizată din punct de vedere numeric se află într-un echilibru dinamic cu ansamblul factorilor de mediu, delimitând densitatea medie a populaţiei. Densitatea optimă a populaţiei corespunde condiţiilor de mediu care asigură cele mai mari şanse de supravieţuire. Capacitatea de suportabilitatea a mediului este corelată direct cu ansamblul factorilor de mediu (de natură biotică ori abiotică) ce pot acţiona ca factori limitativi ai creşterii numerice a populaţiei. Numărul indivizilor unei populaţii este direct dependent de funcţia ecologică a speciei. Schoener (1968a) a demonstrat că există o corelaţie directă între dimensiunea teritoriului şi greutatea organismului în funcţie de tipul de hrănire. Efectivul cel mai mare şi teritoriile cele mai restrânse le deţin speciile de erbivore care dispun de o sursă de hrană abundentă şi uşor de procurat. Efectivul cel mai restrâns şi teritoriile cele mai vaste le deţin prădătorii de vârf, baza trofică fiind mult mai rară şi mai dispersată. Prin urmare, mărimea populaţiei este direct dependentă de disponibilităţile energetice ale nivelului trofic anterior. Indiferent de natura ecosistemului, mărimea populaţiilor de 31
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
consumatori şi diversitatea de specii a biocenozei este direct dependentă de PPN a fitocenozei. 3.2.4.2. Autoreglarea nivelului populaţional Autoreglarea efectivului populaţional reprezintă o adaptare complexă elaborată în decursul evoluţiei istorice a speciei. Acest proces constă în mecanisme caracteristice, care determină reglarea unor trăsături în funcţie de modificările mediului. La densităţi scăzute ale populaţiei, comportamentul agresiv faţă de congeneri este suspendat. Acest model comportamental al răspunsurilor agresive reprezintă un mecanism adaptativ, fiind fixat în cursul evoluţiei şi este programat să facă faţă la diferite grade de densitate. Agresivitatea intraspecifică creşte treptat, direct proporţional cu creşterea densităţii populaţiei, astfel încât la densităţi extrem de mari modelul ciocnirilor agresive se poate transforma în manifestări aberante de genul canibalismului, homosexualităţii ori în alte simptome de patologie socială (Wilson,1973). Reglarea numerică a populaţiei se poate realiza pe mai multe căi: - chimic – la unii amfibieni (Rana pipiens), mormolocii cresc cu viteze diferite. În condiţii de suprapopulare, când fie numărul indivizilor este foarte mare pe unitatea de volum, fie spaţiul vital este mult diminuat ca volum (din cauza secetei spre exemplu) apare o acută competiţie intraspecifică. Mormolocii mari eliberează în apă o serie de metaboliţi de natură proteică care elimină fizic mormolocii de dimensiuni mai mici, reglând densitatea populaţiei. - comportamental – migraţia este un comportament specific multor specii de insecte, peşti, păsări şi la unele mamifere, având funcţia de a regla densitatea populaţiei în condiţii de suprapopulare, când capacitatea de suportabilitate a mediului a fost depăşită. Lemingul (Lemmus lemmus) reprezintă exemplul tipic prin migraţiile în masă pe care le realizează în anii foarte favorabili cu hrană abundentă. Densitatea exagerată, consecutivă unor asemenea perioade, generează migrarea în masă a indivizilor tineri care nu beneficiază de teritorii de reproducere şi de sursă de hrană în cantităţi suficiente. - relaţii intraspecifice agresive (canibalism şi fratricid) - canibalismul – apare frecvent ca mecanism de reglare intraspecifică a densităţii populaţiei. Relevant este experimentul întreprins în 1932 de Breder şi Coates, aceştia au introdus în două acvarii de dimensiuni identice peşti exotici aparţinând speciei Lebistes reticulatus, respectiv o singură femelă gestantă în primul 32
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
acvariu şi 50 de indivizi de diferite vârste în cel de al doilea acvariu. Într-un interval de timp relativ scurt ambele populaţii s-au stabilizat la un număr de 9 indivizi în fiecare acvariu, puii în exces fiind consumaţi de către adulţi. - fratricidul – este un comportament întâlnit la numeroase specii de animale: păsări carnivore, ihtiofage (pelicanul comun), hienă etc. În condiţii de deficit de hrană, fraţii mai mari fie îşi ucid fraţii mai mici, fie îi împing afară din cuib (păsări ihtiofage). - prin caracterul pontei – în perioada de cuibărit numeroase specii de păsări răpitoare depun câte un ou pe zi, dar încep să clocească imediat după depunerea primului ou. Prin urmare, va exista un decalaj de vârstă între pui. În măsura în care hrana se găseşte în cantităţi îndestulătoare, toţi puii vor supravieţui. Dacă hrana este insuficientă, puii vor muri în ordinea inversă vârstei lor. Puii mai vârstnici, mai mari şi mai viguroşi îşi vor domina fraţii mai mici fiind hrăniţi prioritar de către părinţi. - neuroendocrin – reglarea densităţii populaţiei se realizează şi pe cale neuroendocrină. La şoareci, densitatea ajunsă la un anumit prag limită devine factor stresant. Factorul declanşator este reprezentat de un metabolit eliminat odată cu urina, motiv pentru care a fost denumit „factor urinar”, fiind responsabil şi de determinarea unui miros secific denumit „miros de grup”. Factorul stresor este perceput de întrega comunitate, pe cale olfactivă, şi declanşează o serie de mecanisme neuroendocrine ce se particularizează în funcţie de sex. - Efectul Lee – Boot – când mai multe femele de şoarece sunt grupate într-un spaţiu închis, în absenţa unui mascul, estrul este suprimat. - Efectul Ropartz – densitatea mărită în comunităţile de şoareci devine factor stresant şi se manifestă prin intermediul unui mediator chimic eliminat cu urina, „factorul urinar”, care determină aşa numitul „miros de grup”. Acest stimul declanşează secreţia de hormon adenocorticotrop (ACTH), care ajuns la nivelul cortexului suprarenal pe cale snguină determină secreţia de hormoni corticoizi. Aceştia sporesc rezistenţa organismului faţă de stres. Stresul prelungit duce la acumularea hormonilor corticoizi, care în final devin nocivi pentru organism inducând scăderea rezistenţei organismului şi a apetenţei sexuale ceea ce va duce în final la scăderea natalităţii. - Efectul Whitten – un alt mediator chimic eliberat de masculi prin intermediul urinii induce şi accelerează estrul la femelele de şoarece. Fenomenul a fost observat la femelele al căror estru a fost suprimat 33
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
prin efectul Lee – Boot (prin grupare); introducerea unui mascul în grup a dus la reluarea estrului într-un interval de 3 – 4 zile. În concluzie, în lumea vie, mecanismele de reglare a densităţii populaţiei îmbracă forme extrem de variate. Aceste mecanisme nu aparţin indivizilor ci sunt trăsături ale populaţiilor (speciilor) în ansamblul lor. Sunt procese adaptative elaborate în cursul evoluţiei care s-au fixat în patrimoniul genetic al speciilor ca urmare a unui îndelungat proces de selecţie naturală. 3.2.5. REPATIŢIA TERITORIALĂ ŞI FUNCŢIONALĂ A SPECIILOR 3.2.5.1. Arealul speciilor Teritoriul (sau acvatoriul) ocupat de o specie ori de o populaţie (în cazul speciilor reprezentate printr-o singură populaţie) constituie arealul speciei respective sau aria sa de distribuţie. Dimensiunile arealului variază de la o specie la alta. Arealul poate fi limitat la anumite regiuni ori poate cuprinde întreaga planetă în cazul speciilor cosmopolite. În principiu, arealul unei specii include un număr variabil de biotopuri distincte. Specia ocupă arealul prin populaţii locale. Populaţiile locale reprezintă forme de existenţă şi de adaptare ale speciei la condiţiile particulare ale fiecărtui biotop, respectiv la condiţiile locale de viaţă. Astfel, speciile cu un areal întins prezintă fenomenul de politopism, fenomen ce constă în diversificarea speciei în mai multe populaţii locale adaptate condiţiilor specifice ale fiecărui biotop. Speciile cu areal vast, extins pe toate continentele sunt definite ca specii eurichore, iar cele cu areal redus sunt denumite stenochore. În general, sunt caracterizate printr-un areal redus speciile endemice, reprezentate printr-o singură populaţie locală, specia confundându-se cu populaţia. Acestea sunt fie specii foarte vechi, aflate pe cale de extincţie, fie specii noi ce nu au apucat încă să se răspândească. Tipul arealului este definit de modul de distribuţie al indivizilor din cadrul unei specii: - arealuri continue – reprezintă suprafaţa continuă de răspândire a unui taxon. Sunt caracteristice speciilor ai căror indivizi sunt răspândiţi relativ uniform pe întreaga suprafaţă a arealului lor. De exemplu, arealul continuu al vrabiei de casă (Paser domesticus) cuprinde întreaga Europă, Siberia, Vestul Asiei şi Nordul Africii. - arealuri discontinue (disjuncte ori întrerupte) – taxonul este localizat în mai multe spaţii distincte conferind arealului un aspect fragmentat; 34
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
caracterizează speciile ai căror indivizi sunt grupaţi pe anumite segmente ale arealului lor. Densitatea indivizilor unei specii în cadrul arealului propriu este în general variabilă, aceştia fiind mai numeroşi în centrul de origine (locul de formare a speciei) şi mai rari la limita arealului. 3.2.5.2. Habitatul Habitatul reprezintă partea din biotop ocupată de un individ ori de o populaţie şi care oferă toate condiţiile necesare procesului de înmulţire, creştere şi dezvoltare. Acesta include toţi factorii abiotici şi biotici ai segmentului spaţio-temporal ocupat de individ ori populaţie. H.N. Kluijver şi L. Tinbergen (1953) consideră că din punct de vedere al condiţiilor de viaţă mediul locuibil este divizat în zone optime şi în zone ce sunt suboptime. Habitatele optime conţin populaţiile cele mai dense şi mai stabile, respectiv nucleul de rezistenţă al speciei. Habitatele suboptime conţin populaţii mai rare şi mai puţin stabile reproductiv. Ca urmare a relaţiilor intraspecifice de competivitate habitatul optim va fi ocupat de indivizii cei mai puternici şi mai bine adaptaţi. Populaţiile marginale din habitatele suboptime prezintă de regulă o mortalitate mai mare şi o variaţie a numărului de indivizi din cadrul populaţiei mult mai amplă. Indivizii din habitatele suboptime pot emigra spre habitatele optime numai în situaţia în care înlocuiesc indivizii care mor din aceste populaţii, prin aceasta asigurând o densitate relativ constantă în habitatele optime ale speciei. Habitatul nu se confundă cu biotopul, care reprezintă locul ocupat de biocenoză în ecosistem şi nici cu arealul, ce reprezintă spaţiul geografic în care este răspândită specia. Mărimea şi caracteristicile habitatului diferă de la o specie la alta, în funcţie de adaptările particulare ale fiecărei specii. Specia este reprezentată în habitat prin populaţia locală. La unele populaţii, habitatul include un număr variabil de staţiuni care aparţin mai multor biotopuri distincte. Staţiunea reprezintă porţiunea de habitat ocupată de un individ ori de o populaţie într-o anumită perioadă din viaţa sa. Spre exemplu, habitatul vulpii (Vulpes vulpes) este constituit din două staţiuni; prima este reprezentată de pădure unde se adăposteşte în cursul zilei, iar cea de-a doua de spaţiile deschise de şes ori câmpie, învecinate pădurii, unde îşi desfăşoară activitatea de prădare, respectiv de procurare activă a hranei în cursul nopţii.
35
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
3.2.5.3. Nişa ecologică. Nişa ecologică reprezintă unitatea funcţională ce defineşte poziţia unei specii în structura de ansamblu a biocenozei în raport cu restul speciilor. Nişa se formează în urma interacţiunilor ce se stabilesc între populaţie şi mediul ei de viaţă. Nişa optimă circumscrie segmentele din interiorul nişei fundamentale, care fac posibilă existenţa permanentă a speciei (habitatul optim). Fiecare specie dispune de o nişă fundamentală proprie, care însă nu este net delimitată de nişele fundamentale ale celorlalte specii din biocenoză. Limitele (lărgimea) nişei fundamentale acoperă întreaga arie spaţială în care populaţia îşi exercită activităţile de exploatare a resurselor de mediu. În zonele de interferenţă a nişelor fundamentale, a două ori a mai multor specii, prin exploatarea parţială a aceloraşi resurse de mediu apare fenomenul de suprapunere de nişă. Se apreciază că fiecare specie dispune de un segment specific, propriu, al nişei fundamentale şi de un domeniu de suprapunere a nişei cu cel puţin o specie care manifestă cerinţe apropiate faţă de o anumită resursă a mediului. Cu cât suprapunerea de nişă este mai accentuată, cu atât mai acute vor fi interacţiunele de concurenţă ce se vor stabili între speciile implicate. În cadrul nişei fundamentale, se pot particulariza două tipuri distincte de nişe: Nişa spaţială este reprezentată de segmentul spaţio-temporal pe care o specie îşi desfăşoară activitatea în cadrul ecosistemului. Nişa spaţială circumscrie raporturile ce se stabilesc între specie şi biotop, respectiv raporturile speciei cu ansamblul factorilor abiotici cu care acesta interacţionează. Relaţii conflictuale de natură concurenţială pot apărea curent, între speciile din biocenoză, ca urmare a supapunerii de nişă spaţială, în cazul speciilor cu cerinţe apropiate faţă de o resursă limitată a mediului abiotic. Nişa trofică defineşte totalitatea interacţiunilor de hrănire ale unei specii. Nişa trofică se circumscrie funcţiei ecologice a speciei, respectiv aportului particular al acesteia în realizarea fluxului de materie şi energie în ecosistem. Practic, nişa trofică delimitează complexul de relaţii pe care specia le stabileşte cu biocenoza în scopul asigurării sursei de hrană. O specie poate prezenta nişe trofice diferite de la o categorie de vârstă la alta.
36
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Întrebări pentru verificarea noţiunilor asimilate 1. Explicaţi cauzele distribuţiei regulate a indivizilor unei populaţii. 2. Caracterizaţi aria personală patrulată a unei specii teritoriale. 3. Descrieţi mecanismul comportamental de delimitare a teritoriului. 4. Enumeraţi avantajele comportamentului teritorial. 5. Descrieţi mecanismele dependente de densitate ale reglajului numeric al efectivului populaţional. 6. Caracterizaţi distribuţia populaţiei în habitatele suboptime.
37
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
CURSUL 3 Structura schematică a cursului şi a principalelor noţiuni ce vor fi însuşite în cadrul cursului
BIOCENOZA B. BIOCENOZE TERESTRE a. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI b. STRUCTURA ORIZONTALĂ A BIOCENOZEI c. STRUCTURA VERTICALĂ A BIOCENOZEI C. BIOCENOZE ACVATICE a. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE 1. Pelagosul 2. Bentosul D. STRUCTURA ŞI INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI a. GRUPELE FUNCŢIONALE ALE BIOCENOZEI 1. Producători 2. Consumatori 3. Descompunători b. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 1. Frecvenţa 2. Constanţa 3. Abundenţa 4. Dominanţa 5. Fidelitatea 6. Echitabilitatea 7. Diversitatea
38
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
BIOCENOZA 4. BIOCENOZE TERESTRE 4. 1. DIMENSIUNILE BIOCENOZEI Dimensiunea şi forma biocenozei este determinată la majoritatea ecosistemelor terestre de natura morfo-fiziologică a speciilor vegetale dominante, edificatoare din structura fitocenozei, respectiv de producători. Fac excepţie o serie de ecosisteme particulare cum ar fi ecosistemele cavernicole, deşertice, abisale etc. Repartiţia în spaţiu a plantelor, atât în plan orizontal cât şi în plan vertical, ca urmare a competiţiei interspecifice pentru valorificarea cât mai eficientă a condiţiilor locale de biotop fac ca asociaţiile vegetale să definească aceşti parametri ai biocenozei. Din această perspectivă, în cazul biocenozelor terestre putem distinge o serie de parametri ce caracterizează natura fitocenozei: a) - Dimensiunea – poate merge de la câţiva m² (fitocenoze de grohotişuri, aluviuni, izvoare etc.) până la zeci de km² (fitocenozele de pădure, de pajişte etc.). Habitatul minim sau suprafaţa de evidenţiere a fitocenozei reprezintă suprafaţa minimă care evidenţiază toate caracteristicile structural-floristice şi ecologice ale fitocenozei. Ea trebuie să cuprindă compoziţia floristică completă, cu speciile ei edificatoare şi trebuie să includă o arie suficient de mare pentru a se putea stabilii structura şi dinamica vegetaţiei, în corelaţie cu ansamblul tuturor factorilor de mediu care influenţează şi determină existenţa fitocenozei. b) - Forma şi conturul – sunt direct dependente de natura reliefului: - pe terenuri plane – fitocenozele pot ocupa suprafeţe mari, fiind dispuse compact ori în pâlcuri de mărimi variabile. - în zona de deal şi de munte – fitocenozele sunt dispuse în fâşii de diferite lăţimi, suprafaţa lor fiind influenţată de ansamblul factorilor ecologici locali. c) - Limitele – dintre fitocenoze pot fi: - graniţe bine conturate, tranşante – pot avea o formă regulată ori dimpotrivă pot avea un aspect neregulat, franjurat sau în zig-zag. Sunt realizate de speciile dominante, edificatoare. - graniţe difuze – realizează o trecere lentă şi slab evidenţiată de la o fitocenoză la alta. Sunt determinate în general de speciile subdominante. 39
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
4. 2. STRUCTURA ORIZONTALĂ A BIOCENOZEI Aceasta defineşte modul în care repartiţia vegetaţiei în plan orizontal acoperă spaţiul. Pot fi identificate două tipuri distincte de structuri: 1. structură deschisă – se caracterizează prin vegetaţie rară, cu plante puţine care nu acoperă solul în întregime. Astfel de fitocenoze deschise sunt fitocenozele stepice, de pârloage, de pe nisipuri, de pe eroziuni, de pe pietrişuri şi grohotişuri etc. 2. structură închisă – este edificată de plante care cresc des şi relativ înghesuite, fără să lase spaţii libere pe suprafaţa solului. Asemenea fitocenoze sunt cele de păşune şi de fâneţe de munte, de mlaştină, precum şi majoritatea firocenozelor de pădure. În cazul fitocenozelor forestiere structura orizontală a arboretului se stabileşte după modul cum sunt repartizaţi arborii diverselor specii din fitocenoză în plan orizontal, distingându-se păduri cu structură regulată şi păduri cu structură neregulată. În pădurile cu structură regulată speciile vegetale sunt grupate cu o anumită regularitate pe suprafaţa terenului, în rânduri, în fâşii sau sub forma a diferite figuri geometrice. În pădurile cu structură neregulată gruparea speciilor componente este cu totul întâmplătoare deoarece cresc la un loc în buchete formate din 2 – 5 arbori, în grupe de 6 – 20 de arbori ori în pâlcuri de 21 – 50 de arbori. 4. 3. STRUCTURA VERTICALĂ A BIOCENOZEI Repartiţia pe verticală a vegetaţiei în biocenoze este foarte variată şi depinde în cea mai mare măsură de structura de specii a fitocenozei. Cu cât numărul speciilor este mai mare, cu atât fitocenoza va prezenta o structură mai stratificată şi mai complexă. După modul de structurare pe plan vertical pot fi deosebite: a. fitocenoze cu structură simplă, nestratificate b. fitocenoze cu structură stratificată sau etajate c. fitocenoze cu structură neregulată sau stratificate neregulat. La fitocenozele de pajişti stratificarea sau etajarea speciilor este mai evidentă în cazul fâneţelor. În funcţie de repartiţia vegetaţiei ierboase pe verticală se constată fie o stratificare simplă cu 1 – 2 straturi ca în cazul fâneţelor degradate, fie o stratificare mai complexă constituită din 3 – 4 straturi, întâlnită la fâneţele bine înţelenite. Înălţimea straturilor se stabileşte după înălţimea a 3 – 5 specii reprezentative (dominante, edificatoare) pentru fiecare strat în parte, ordinea stabilindu-se de sus în jos, după cum urmează: 1. – stratul ierburilor înalte cu înălţimi cuprinse între 150 - 80 cm. 40
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
2. – stratul ierburilor mijlocii cu înălţimi ce variază între 80 - 50 cm. 3. – stratul inferior al ierburilor cu înălţimi cuprinse între 50 -5 cm. 4. – stratul muscial, constituit din diferite specii de muşchi 5 - 0 cm. La fitocenozele de păşune şi la fâneţele păşunabile stratificarea este neregulată fiind deformată ca urmare a păşunatului; în cazul acestor fitocenoze arareori se disting 1- 2 straturi ierboase. Stratificarea este o caracteristică frecvent întâlnită în biocenozele de pădure. Arboretele pure cât şi amestecurile de specii iubitoare de lumină prezintă în mod natural un apect regulat fiind frecvent monoetajate, ca de exemplu arboretele de stejar. Arboretele constituite din specii de umbră, mai ales cele amestecate prezintă frecvent o structură neregulată, cum sunt pădurile de amestec între brad şi fag. Când aceste amestecuri au vigoare de creştere şi longevitate diferite au o stratificare bietajată. În fitocenozele forestiere se disting mai multe straturi fundamentale: a. Arborii – depăşesc înălţimea de 7 m şi prezintă o tulpină distinctă. b. Arbuştii – au o înălţime cuprinsă între 1 – 7 m şi prezintă în mod obişnuit mai multe tulpini ramificate de la bază sub formă de tufă. c. Subarbuştii – au o înălţime redusă de până la 1 m şi pot prezenta tulpini lemnoase. d. Stratul de muşhi şi licheni – stratul din imediata vecinătate a solului are o grosime de doar câţiva centimetri. Înălţimea etajelor se stabileşte după înălţimea a 3 – 5 specii reprezentative pentru fiecare strat în parte. În arboretele pure, coroanele arborilor formează un singur etaj de vegetaţie. Stratificării aeriene a speciilor din structura fitocenozei îi corespunde şi o stratificare subterană a rădăcinior. Stratificarea sistemului radicular în adâncime apare ca o adaptare a speciilor vegetale la valorificarea substanţelor nutritive şi a umidităţii din diferite straturi ale solului. În cazul fitocenozelor de pădure, stratificarea radiculară este puternic diferenţiată, fiind în principal determinată de natura speciilor dar şi de o serie de factori abiotici cum ar fi acididatea solului ori gradul lui de aerisire. Stratificarea rădăcinilor din fitocenozele de pajişti este mai puţin pronunţată, dar este evidentă, fiind în general în corelaţie cu înălţimea stratului aerian al plantelor. În astfel de asociaţii se pot distinge trei straturi de rădăcini: 1. - stratul superior, superficial – este format din rădăcinile speciilor anuale, din bulbi, tuberculi etc. 2. - stratul mijlociu – format în principal din rădăcinile gramineelor perene. 3. - stratul inferior – este cel mai adânc, fiind format de rădăcinile speciilor dicotiledonate pivotante. 41
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
În cazul pajiştilor de luncă şi la unele pajişti de munte pot fi întâlnite patru straturi de rădăcini. În asociaţiile de graminee cu structură închisă, în mod frecvent se întâlneşte un singur strat de rădăcini Structura asociaţiilor vegetale influenţează în mod direct structura de specii a nivelului trofic următor, respectiv cel al erbivorelor din cadrul biocenozei, inducând adaptări particulare, specifice. Astfel, deşi atât rinocerul alb (Ceratotherium simum) cât şi cel negru (Dicerorhinus bicornis) convieţuiesc în cadrul aceleaşi biocenoze, fiind specii foarte apropiate, interfertile reproductiv, nu se suprapun concurenţial deoarece ocupă nişe trofice diferite. Rinocerul alb are botul lat adaptat păscutului, hrănindu-se cu vegetaţie ierboasă pe când rinocerul negru prezintă o prelungire a buzei superioare adaptată pentru apucat, acesta hrănindu-se cu frunzele, lăstarii şi crengile tinere ale subarbuştilor şi tufişurilor de savană. 5. BIOCENOZE ACVATICE 5.1. STRUCTURA BIOCENOZELOR ACVATICE Biocenozele acvatice prezintă o structură de specii particularizată pe diferitele zone ale bazinului acvatic. Numărul şi natura speciilor din biocenoză variază şi prezintă diferite particularităţi în funcţie de adâncimea bazinului acvatic şi de depărtarea de la mal/ţărm. Aceste diferenţe apar ca urmare a modificării substanţiale a factorilor de biotop în funcţie de zona de referinţă a apei. 5.1.1. PELAGOSUL Pelagosul este constituit din asociaţiile de organisme vegetale şi animale aflate în masa apei pe întreaga întindere şi adâncime a apei. Caracteristice pelagosului sunt: - neustonul – este constituit din totalitatea vieţuitoarelor ce populează pelicula de apă formată la zona de contact dintre mediul acvatic şi cel aerian. Structura de specii a neustonului este mai bogată în zona de litoral, datorită protecţiei oferite de macrovegetaţie şi este mai săracă în specii în zona pelagială. În funcţie de zona de amplasare, vieţuitoarele ce compun neustonul, delimitează două zone distincte: - epineustonul – este constituit din organismele micro ori macroscopice care plutesc ori se deplasează activ la suprafaţa apei. Asociaţia de plante macroscopice ce pluteşte la suprafaţa apei constitue pleustonul. 42
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
- hiponeustonul – este constituit din vieţuitoarele ce vieţuiesc ancorate pe faţa inferioară a peliculei de apă. Este format din bacterii, alge microscopice, protozoare, hidre, specii de cladocere etc. Neustonul constitue o componentă importantă a biocenozelor acvatice, prin reţeaua trofică edificată contribuind în mod substanţial la stabilitatea biocenozelor acvatice. - planctonul – este compus din organisme de dimensiuni mici, în marea lor majoritate microscopice (bacterii, ciuperci microscopice, alge, protozoare etc). Acestea se află distribuite în zona eufotică a masei de apă, respectiv în zona în care penetrează lumina. - fitoplanctonul (phyton = plantă + plangkton = a hoinări, a pribegi) – este constituit în marea lui majoritate din diferite specii de alge cum ar fi algele silicioase (diatomee), algele verzi-albastre (cianoficee) şi algele verzi (cloroficee). Sunt întâlnite de la suprafaţa apei până la adâncimea la care pot pătrunde razele luminoase, respectiv în zona trofogenă. În apele lipsite de macrovegetaţie, fitoplanctonul constitue baza lanţurilor trofice. - zooplanctonul – este reprezentat prin diferite specii de protozoare, rotiferi, şi artropode care se regăsesc în mod obligatoriu în structura zooplanctonului. Pe lângă aceste specii se întâlnesc şi o serie de specii facultative cum ar fi unele moluşte, planarii, hidracarieni, ouă şi larve de insecte şi peşti etc. Sunt specii mai mult ori mai puţin active care înoată liber în masa apei, migrând frecvent pe verticală şi pe orizontală. - nectonul – este constituit din diferite specii de animale care înoată activ în masa apei. Adevăratul necton îl formează peştii. Nectonul este format din larve de insecte, insecte adulte, broaşte şi peşti. Speciile nectonului prezintă toate formele de hrănire ale heterotrofelor, edificând lanţuri şi reţele trofice complexe în ecosistemele acvatice. 5.1.2. BENTOSUL Este reprezentat de ansamblul speciilor care populează fundul bazinului acvatic. Aceste organisme sunt dependente de un substrat solid şi stabil. În zona litorală, bentosul este reprezentat de un mare număr de specii autotrofe (fitobentosul) şi heterotrofe (consumatori şi descompunători). În zonele profundale, autotrofele lipsesc din cauza luminii insuficiente, biocenoza fiind reprezentată exclusiv prin consumatori (necrofage şi descompunători). Prin urmare, se particularizează două zone diferite atât din punct de vedere calitativ cât şi cantitativ, respectiv o zonă litorală şi o zonă profundală. Organismele care populează bentosul, în general, pot fi clasificate în fitobentos, zoobentos şi microbentos. 43
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
bentosul litoral – fitobentosul – este foarte bine reprezentat în zona litorală, fiind constituit dintr-un număr relativ mare de specii vegetale. Majoritatea macrofitobentosului trăieşte în apropierea malurilor, având rădăcinile fixate în fundul mâlos al apei. În porţiunile mai adânci ale litoralului se găsesc macrofitele submerse (Myriophyllum spicatum, Potamogeton crispus etc.), unele dintre acestea formând adevărate pajişti subacvatice. - zoobentosul – este reprezentat de totalitatea speciilor animale care trăiesc în/pe mâl, cum ar fi unele specii de viermi, crustacei, scoici, melci, larve de insecte, protozoare etc. Cele mai abundente sunt moluştele şi larvele de insecte. Se apreciază că biomasa zoobentosului atinge o valoare medie de 150 kg la hectar. - microbentosul - microfitobentosul este constituit din organisme vegetale unicelulare ori pluricelulare microscopice. Populează mâlul din zona eufotică (bine luminată) a litoralului. Cele mai reprezentative specii aparţin algelor silicioase (diatomee), algelor verzi (cloroficee) şi celor verzi-albastre (cianoficee). bentosul profundal - zoobentosul – populează zonele profundale mai slab oxigenate. În aceste biocenoze predomină speciile de chironomide şi viermii tubifex. Pot fi, de asemenea, întâlnite diferite specii de protozoare, briozoare, spongieri şi viermi. - microbentosul – în zona profundală se întâlnesc exclusiv microorganisme heterotrofe (bacterii şi ciuperci) cu funcţie de descompunători. Acestea reciclează substanţele, prin descompunerea organismelor vegetale şi animalelor moarte ajunse pe fundul bazinului. 6. STRUCTURA ŞI INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.1. STRUCTURA DE SPECII ŞI GRUPELE FUNCŢIONALE ALE BIOCENOZEI Structura de specii a unei biocenoze reflectă gradul de complexitate şi stabilitatea acesteia. Cu cât numărul de specii dintr-o biocenoză este mai mare, cu atât stabilitatea acesteia şi capacitatea ei de refacere este mai ridicată. Un număr mare de specii presupune reţele trofice mai complexe, nişe trofice şi spaţiale mai înguste şi o concurenţă interspecifică mai accentuată, toate acestea conferind ecosistemului o capacitate de autoreglare mai eficientă. 44
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Structura de specii a biocenozei poate prezenta un caracter: a. constant – caracterizează ecosistemele stabile din zonele cu condiţii climatice şi de biotop constante, cum sunt cele din zona tropicală, abisală etc. b. fluctuant – numărul speciilor unei biocenoze poate varia sezonier în funcţie de natura şi amplitudinea variaţiei factorilor de biotop cu care interacţionează. Fluctuaţia se poate datora unor cauze naturale ori poate fi determinată de acţiunea factorului antropic, caz în care pot fi: 1. fluctuaţii periodice – sunt datorate unor specii migrante, ce părăsesc pentru o perioadă de timp bine definită biocenoza, urmând a se întoarce în sezonul următor. Această situaţie este specifică ecosistemelor ce prezintă variaţii sezoniere ale factorilor climatici, în special ale temperaturii şi umidităţii, cum ar fi spre exemplu zona temperată. 2. fluctuaţii cu caracter de zgomot – se datorează acţiunii catastrofice a unor factori ce pot determina eliminarea uneia ori a mai multor specii din biocenoză sau, în unele situaţii, chiar a unor biocenoze întregi. Aceşti factori pot fi clasificaţi în: - factori ai mediului abiotic – incendii, inundaţii, erupţii vulcanice, modificări majore şi rapide de climă etc. - factori ai mediului biotic, ce pot fi: a. - naturali – invazia unei specii noi în biocenoză şi eliminarea uneia ori a multor specii, fie ca urmare a unei relaţii trofice, fie prin concurenţă, consecinţă a suprapunerii de nişă. b. - antropici – datorate acţiunii voluntare ori involuntare a omului. Fiecare specie are o funcţie bine definită în biocenoză. Acesta se circumscrie rolului pe care îl îndeplineşte specia în cadrul fluxului de materie şi energie ce se realizează în cadrul ecosistemului. Funcţia ecologică a speciei este definită de nişa trofică pe care aceasta o ocupă. Din punct de vedere al modului de hrănire, speciile pot fi autotrofe ori heterotrofe. Speciile autotrofe (speciile fotosintetizante) îşi sintetizează singure hrana pe baza conversiei energiei luminoase (sursă de energie nestocabilă) şi a unor compuşi anorganici preluaţi din mediu (H2O, CO2, săruri minerale) în energie chimică (stocabilă). În cazul ecosistemelor terestre, speciile autototrofe care edifică fitocenozele definesc în mod direct şi morfologia de ansamblu a biocenozelor. Heterotrofele îşi asigură energia şi substanţele nutritive prin consumul altor organisme, acestea nefiind capabile să-şi sintetizeze singure hrana. Un număr restrâns de organisme unicelulare fac trecerea de la organismele autotrofe către cele heterotrofe. Acestea conservă capacitatea fotosintetică fără a fi capabile să-şi sintetizeze în totalitate elementele 45
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
nutritive, astfel încât sunt dependente de o serie de substanţe organice pe care şi le procură din mediu pe cale heterotrofă. Acest grup restrâns de specii prezintă un mod de hrănire mixotrof. Fiecare specie prezintă o funcţie bine definită în ecosistem. Funcţia speciei este conferită de modul în care aceasta participă la fluxul de substanţă şi energie, respectiv de nişa trofică valorificată de aceasta. Din această perspectivă, fiecare specie poate îndeplini una din următoarele funcţii: producător, consumator ori reducător. 6.1.1. PRODUCĂTORII A. ORGANISMELE AUTOTROFE – sunt speciile care au capacitatea de fixa energia sub formă chimică, realizând astfel sinteza de substanţă organică pornind de la o serie de substanţe anorganice. În funcţie de natura energiei utilizate, acestea pot fii: 1. fototrofe a. plantele verzi – convertesc în cadrul procesului de fotosinteză energia solară în energie chimică. Plantele verzi sunt principalii producători de substanţă organică în ecosistemele terestre. În ecosistemele acvatice producătorii primari sunt reprezentaţi de fitoplancton. b. bacterii fotosintetizante – au pigmenţi asimilatori (clorofilă c, d, e, ficocianină şi ficoeritrină) localizaţi în cromatofori, care sunt structuri celulare analoge funcţional cloroplastelor. 2. chemotrofe a. bacterii chemosintetizatoare – realizează sinteza substanţelor organice cu ajutorul energiei provenite din oxidarea substanţelor minerale. 6.1.2. CONSUMATORII B. ORGANISMELE HETEROTROFE – această grupare funcţională cuprinde toate animalele dintr-o biocenoză precum şi întreg ansamblul de plante şi microorganisme parazite. Consumatorii pot fi monofagi, oligofagi şi polifagi. - monofagii - sunt speciile cu o nutriţie strict specializată la o singură specie vegetală ori animală. Specia Bombyx mori (viermele de mătase) nu consumă decât exclusiv frunza de dud, himenopterul Aphelinus mali nu parazitează decât păduchele lânos al mărului. Speciile monofage sunt specii fie foarte vechi care au ajuns la o specializare strictă ca urmare a unui îndelungat proces de coevoluţie cu
46
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
specia consumată, fie sunt specii recente apărute ca urmare a unui proces de speciaţie simpatrică. - oligofagii - sunt speciile care se hrănesc cu un număr restrâns de specii, care de obicei aparţin unui anumit grup sistematic. Koala (Phascolartus cinereus) se hrăneşte numai cu frunzele a diverse specii de eucalipt, motiv pentru care specia se află pe cale de dispariţie datorită diminuării drastice a suprafeţelor împădurite ca urmare a extinderii terenurilor agricole în Australia. - polifagii, eurifagii ori alofagii - sunt specii care se hrănesc cu un mare număr de specii vegetale ori animale. Speciile de erbivore domestice valorifică un număr mare de specii vegetale din fitocenozele de pajişte. Omida fluturelui Pyrausta nubilalis, specie din America de Nord, consumă peste 200 de specii de plante. Lăcusta migratoare (Locusta migratoria) atacă un număr impresionat de specii vegetale, distrugerile provocate de această specie afectând atât flora spontană cât şi culturile agricole pe arii extinse în Africa Centrală şi de Nord. Speciile polifage îşi asigură mult mai uşor nevoile de hrană şi rezistă mult mai bine la fluctuaţiile structurale ale biocenozei. Sunt mai răspândite şi pot fi întâlnite într-un număr mult mai mare şi mai divers de biocenoze decât speciile monofage. În funcţie de natura hranei consumate se disting: Consumatori biofagi Consumatorii primari sau consumatorii de ordinul I – sunt speciile care se hrănesc exclusiv cu autotrofe (plante verzi, bacterii fotosintetizatoare şi bacterii chemosintetizatoare) respectiv cu producători primari. Fitofagii consumă exclusiv hrană vegetală. În funcţie de tipul de plante ori de părţile plantei cu care se hrănesc pot fi: - erbivore – sunt speciile al căror regim de hrană îl reprezintă plantele ierboase. Populează cu precădere ecosistemele deschise de genul savanelor, preeriilor şi stepelor, dar pot fi întâlnite şi în alte tipuri de fitocenoze cum ar fi cele de pădure, selvă etc. - fitosuccivore – sunt animale care se hrănesc cu seva proaspătă a plantelor. Fitosuccivorii cum sunt afidele, ploşniţele cerealelor, tripşii etc. sunt dăunători ai plantelor terestre superioare, prin natura modului de hrănire producând debilitarea gravă şi chiar moartea plantelor. - nectarivore – se hrănesc cu nectarul florilor realizand o relaţie de mutualism cu plantele. Planta asigură hrana nectarivorelor, iar acestea preiau şi transportă activ odată cu nectarul polenul de la o floare la alta, 47
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
realizând polenizarea. Numeroase specii de plante au dezvoltat acest tip de relaţie cu diferite specii de insecte fiind definite ca specii entomofile. - frugivore – care se hrănesc cu fructe. Numeroase specii de insecte, păsări şi animale se hrănesc preponderent ori exclusiv cu fructe, unele dintre acestea fiind dăunători importanţi în pomicultură, viticultură şi legumicultură. Au o funcţie importantă în ecosisteme deoarece concomitent cu fructul consumă şi seminţele plantei pe care le elimină la distanţe mari, contribuind în mod activ la răspândirea speciilor vegetale. Carpofagii sunt specii de insecte şi animale care se hrănesc cu fragmente din fructele plantelor cauzând deprecierea şi distrugerea acestora. De exemplu: musculiţa perelor (Contarinia purivora), viemele merelor (Carpocapsa pomonella), viermele prunelor (Laspeyresia funebrana) etc. - granivore – se hrănesc cu seminţele anumitor specii de plante. Păsările domestice (găina şi curca), vrabia (Passer domesticus) şi o serie de insecte cum ar fi gărgăriţa graului (Calandra granaria) sunt specii granivore. - xilofage – sunt speciile capabile să se hrănească cu lemn. Aceste specii reuşesc să digere şi să asimileze elementele nutritive din lemn fie pe baza unui aparat enzimatic propriu capabil să descompună lignina, cazul larvelor fluturilor Cossus cossus şi Zeuzera pyrina, fie ca urmare a unei relaţii de simbioză la nivelul tubului digestiv cu diferite specii de microorganisme ce dispun de aparatul enzimatic necesar descompunerii celulozei, cutinei, ligninei şi altor substanţe pectice, cazul termitelor. Consumatorii secundari, de ordinul II, ordinul III, ordinul IV... sunt reprezentaţi de speciile care se hrănesc cu animale vii. - carnivore - denumirea vine din latinescul caro – carne şi vorare – a mânca, a devora şi defineşte speciile care se hrănesc cu carne. Toate speciile de carnivore prezintă o serie de adaptări specifice ce le permit acest mod de hrănire. Astfel, speciile de mamifere carnivore prezintă o dentiţie adaptată pentru sfâşiat şi tăiat carnea: canini lungi, molari de tip carnasier; simţuri deosebit de dezvoltate (văz, auz, miros) gheare lungi, ascuţite şi retractile ca în cazul felinelor etc. - insectivore sau entomofage – sunt speciile care se hrănesc cu insecte. Au un rol foarte important în controlul numeric al populaţiilor de insecte, multe dintre acestea fiind dăunători ai culturilor agricole şi paraziţi ai animalelor. Unele specii entomofage sunt utilizate în combaterea biologică a insectelor fitofage, dăunători ai plantelor de cultură. - planctonofagi – sunt speciile de animale acvatice şi semiacvatice care se hrănesc cu plancton. Viermele anelid (Myxicola infundibulum); moluştele: Murex, Astropecten; peşti: chefalul auriu (Mugil auratus), vulpea de mare (Raja clavata); mamifere: balena cenuşie (Physeter catodon) sunt exemple de specii planctonofage. 48
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
- omnivore – sunt speciile care pot valorifica atât surse de hrană de origine vegetală cât şi animală cum ar fi spre exemplu: ursul brun (Ursus arctos), bursucul (Meles meles), mistreţul (Sus scrofa) etc. Paraziţii – sunt specii vegetale ori animale care trăiesc permanent ori anumite etape ale ciclului vital pe ori în interiorul unor indivizi aparţinând unei alte specii (gazda) de la care îşi procură hrana şi asupra căreia exercită o acţiune patologică care nu induce moartea imediată. Paraziţii sunt foarte răspândiţi în lumea vie, fiind reprezentaţi prin numeroase specii de bacterii, ricketsii, protozoare, viermi, insecte. Zoosuccivorii ori hematofagii se hrănesc cu sângele supt de la alte animale cum ar fi ploşniţa (Cimex lectularius), ţânţarul (Anopheles maculipennis), tăunul (Tabanus bovinus) etc. Consumatori necrofagi Acestea sunt specii exclusiv animale care se hrănesc cu cadavre. Animalele necrofage au un rol ecologic deosebit de important deoarece elimină cadavrele animalelor moarte din ecosistem şi prin aceasta potenţialele surse de infecţii. Consumatorii necrofagi prezintă o serie de adaptări specifice care constau în secreţii gastrice puternic acide, un aparat enzimatic deosebit de eficient, capabil să digere inclusiv oasele, un sistem imunitar coadaptat care îi protejează de o serie de boli infecţioase desebit de periculoase cum sunt bruceloza, dalacul etc. 6.1.3. DESCOMPUNĂTORII C. ORGANISMELE SAPROFAGE. Se hrănesc cu substanţe organice aflate în curs de descompunere. Sunt componente obligatorii ale tuturor ecosistemelor. Acestea prezintă o funcţie ecologică esenţială, asigurând recircularea materiei în natură. Transformă substanţa organică moartă în elemente minerale simple care pot fi preluate şi valorificate de către organismele autotrofe. - coprofagi ori scatofagi – sunt exclusiv specii animale care se hrănesc cu dejecţiile altor specii. Exemplele sunt deosebit de diverse, în special printre insecte. Coleopterul Onthophagus taurus se hrăneşte cu dejecţiile de taurine, Aphadius cervorum cu excrementele de cerbi etc. - detritofagi – se hrănesc cu resturi de origine vegetală şi animală aflate în descompunere. Numeroase specii de animale nevertebrate se hrănesc cu detritus fragmentându-l în elemente de dimensiuni mai mici. Au o funcţie importantă în ecosisteme, pregătind necromasa pentru acţiunea descompunătoare a microorganismelor. 49
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
- descompunători ori reducători – sunt microoganisme heterotrofe (bacterii, protozoare, ciuperci microscopice etc.) care transformă resturile organice de natura vegetală ori animală în substanţe simple accesibile speciilor de microorganisme mineralizatoare. Descompunătorii sunt prezenţi în mod obligatoriu în toate tipurile de ecosisteme. - mineralizatorii - sunt microorganisme (bacterii şi ciuperci microscopice) care realizează decompunerea finală a materiei organice prin reducerea substanţelor eliberate de descompunători în compuşi minerali azotaţi ori sulfaţi ce pot fi asimilaţi de producătorii primari respectiv de către autotrofe. Aceste organisme sunt întâlnite în toate ecosistemele contribuind la realizarea ciclurilor biogeochimice ale materiei în natură. 6.2. INDICII STRUCTURALI AI BIOCENOZEI 6.2.1. FRECVENŢA Frecvenţa exprimă procentual densitatea, gradul de omogenitate al unei specii în biocenoză. Se stabileşte prin recoltare de probe. Se calculează pe baza raportului procentual dintre numărul de probe ce conţin specia dată, faţă de numărul total de probe colectate. F = frecvenţa F = p / P ּ 100 p = numărul probelor în care apare specia P = numărul total de probe Gradul de certitudine al acestui coeficient creşte direct proporţional cu numărul de probe recoltate. Pentru a se putea aprecia la nivel relevant situaţia reală a frecvenţei unei specii, sunt necesare cel puţin 30 de probe, ridicate randomizat. 6.2.2. CONSTANŢA Constanţa este un indice sintetic ce se exprimă pe baza frecvenţei speciei în biocenoză. Astfel, în funcţie de frecvenţă se disting patru grupe de constanţă: - specii euconstante – cu o frecvenţă de peste 75% - specii constante – cu o frecvenţă cuprinsă între 50 - 75% - specii accesorii – cu o frecvenţă ce variază între 25 – 50% - specii accidentale – cu o frecvenţă mai mică de 25% Caracteristicile unei biocenoze sunt conferite în ce mai mare măsură de speciile constante. 50
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
6.2.3. ABUNDENŢA Abundenţa este un indice ce exprimă importanţa speciei în edificarea biocenozei. Se poate determina fie pe baza rapotului dintre numărul total al indivizilor unei populaţii faţă de numărul total al indivizilor tuturor celorlalte specii din probe, fie pe baza raportului biomasei celor două entităţi. A = n / N ּ 100
A = abundenţa n = numărul total de indivizi ai speciei N = numărul total de indivizi a celorlalte specii din probe
Exprimarea simultană a abundenţei, atât prin numărul indivizilor cât şi pe baza biomasei acestora, reflectă mai corect importanţa speciei în edificarea biocenozei. 6.2.4. DOMINANŢA Este un indicator ce exprimă gradul de influenţă a uneia sau a mai multor specii asupra structurii şi funcţionării biocenozei. Dominanţa indivizilor unei specii într-o fitocenoză macrofitică arată gradul de acoperire a suprafeţei de sol de de către părţile aeriene ale unei specii, aprecierea făcându-se în corelaţie cu abundenţa speciei, după cum urmează: 0 – absentă ori specie prezentă dar nesemnificativă, cu acoperire foarte redusă de sub 1% din suprafaţa de probă 1 – rar şi dispersat, cu grad de acoperire mic de 1 – 5% din suprafaţa de probă 2 – suficient, cu un grad de acoperire a suprafeţei de 5 – 25% din suprafaţa de probă 3 – abundent, cu un grad de acoperire de 25 – 50% din suprafaţa de probă 4 – foarte abundent, cu un grad de acoperire de peste 75% din suprafaţa de probă 6.2.5. FIDELITATEA Fidelitaea exprimă puterea legăturilor unei specii cu alte specii ale biocenozei. Conform acestui indice speciile pot fi grupate în: 51
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
A. Specii caracteristice 1. Fidele exclusiv – cu fidelitate de gradul 5, sunt specii care vieţuiesc în mod exclusiv într-un singur tip de asociaţie. 2. Fidele electiv – cu fidelitate de gradul 4, speciile ce sunt întâlnite numai într-un anumit tip de asociaţie, dar în număr mic pot fi întâlnite şi în structura altor asociaţii. 3. Fidele preferenţial – cu fidelitate de gradul 3, aceste specii vieţuiesc în mod preferenţial într-un tip distinct de asociaţie, dar pot fi întâlnite şi în alte tipuri de asociaţii. B. Specii însoţitoare 4. Fidelitate slabă, ubicviste – cu fidelitate de gradul 2, sunt specii ce pot fi întâlnite în orice asociaţie, în număr variabil ce poate duce până la dominanţă. C. Specii întâmplătoare 5. Specii accidentale, străine – cu fidelitate de gradul 1, sunt specii care apar în mod întâmplător în cadrul asociaţiei respective, fie din cauze accidentale, fie ca relicte rămase dintr-o asociaţie dispărută ca urmare a unei succesiuni ecologice. Calculul coeficientului de fidelitate se poate efectua după mai multe modele : a) Coeficientul de fidelitate Q (Sorensen) Q = (2c / a + b) ּ 100
Q = coeficientul de fidelitate a = numărul de probe care cuprind specia a b = numărul de probe care conţin specia b c = numărul de probe care cuprind simultan ambele specii (a şi b)
b) Coeficientul de fidelitate după Jaccard Q = [c / (a +b) ּ c] ּ 100 c) Coficientul de fidelitate după Odum Q=a–b/a+b Aceste formule relevă gradul de afinitate existent între speciile a şi b.
52
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
6.2.6. ECHITABILITATEA Este un indicator care exprimă modul în care este distibuită abundenţa relativă a speciilor unei biocenoze. Echitabilitatea se calculează ţinând seama de diversiteatea reală, după relaţia: E = dr / dm
E = echitabilitatea dr = diversitatea reală, stabilită pe baza indicelui lui Shannon dm = diversitatea maximă (echivalent cu log2 din numărul speciilor găsite în probe a căror abundenţă depăşeşte 1%)
6.2.7. DIVERSITATEA Exprimă gradul de saturaţie în specii a unei biocenoze. Se calculează comform mai multor indici, cum ar fi: 1. Indicele lui Simson: D = N(N – 1) / Σn(n -1)
D = diversitatea n = numărul indivizilor speciei din probă N = numărul indivizilor tuturor speciilor din probă
2. Indicele lui Schannon: Sh = Σ(qi / Q) log² (qi / Q)
Sh = indicele Shannon qi = numărul indivizilor speciei Q = numărul indivizilor tuturor speciilor din probă
53
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Întrebări pentru verificarea noţiunilor asimilate 1. Caracterizaţi structura verticală a unei fitocenoze de pajişte. 2. Caracterizaţi structura de specii din domeniul pelagial. 2. Enumeraţi şi caracterizaţi principalele grupe de producători. 3. Descrieţi principalele grupe de consumatori biofagi. 4. Enumeraţi clasele de fidelitate şi calculaţi indicele de fidelitate Q (Sorensen) pentru o populaţie A care s-a regăsit în 45 de probe şi o specie B identificată în 27 de probe. Din totalul de 100 de probe analizate speciile sau regăsit simultan în 9 dintre acestea.
54
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
CURSUL 4 Structura schematică a cursului şi a principalelor noţiuni ce vor fi însuşite în cadrul cursului
I. RELAŢII INTRASPECIFICE A. RELAŢII DE APROPIERE ORI GRUPARE 1. Asocierea 2. Cooperarea 3. Altruismul B. RELAŢII DE AGRESIVITATE 1. Inhibiţia de castă 2. Parazitismul intraspecific 3. Competivitatea 4. Competiţia 5. Infanticidul 6. Fratricidul 7. Canibalismul C. COMUNICAREA INTRASPECIFICĂ 1. Comunicarea chimică. 2. Comunicarea acustică. 3. Comunicarea vizuală (optică). 4. Comunicarea tactilă. 5. Comunicarea electrică. II. RELAŢII INTERSPECIFICE ÎN BIOCENOZĂ A. NEUTRALISMUL (0 0) B. COMENSALISMUL (0 +) C. AMENSALISMUL (0 -) D. MUTUALISMUL ŞI PROTOCOOPERAREA (+ +) 1. Mutualismul 2. Protocooperarea E. CONCURENŢA (- - ) F. PARAZITISMUL ŞI PRĂDĂTORISMUL (+ -) 1. Parazitismul 2. Prădătorismul
55
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului 7. RELAŢII INTRASPECIFICE
7.1. RELAŢII DE APROPIERE ORI GRUPARE Sunt relaţii ce caracterizează speciile cu tendinţe gregare. Sunt relaţii ce conferă avantaje adaptative, în sensul unei mai eficiente valorificări a resurselor de mediu. În urma acestor relaţii, speciile adoptă strategii de reproducere şi apărare mai sigure care le asigură o rată mai mare de reproducere şi supravieţuire. 7.1.1. ASOCIEREA Asocierea defineşte relaţia de grup a speciilor ai căror indivizi îşi desfăşoară o parte ori întregul ciclu vital în cadrul unor comunităţi constituite dintr-un număr variabil de congeneri, determinând aşa numitul „efect de grup”. A. asocierea temporară – coloniile de reproducere şi migrarea. B. asocierea permanentă – grupări de indivizi anonimi, grupări sociale. Pe baza unor criterii ce circumscriu în esenţă tipurile de relaţii interspecifice ce se stabilesc în cadrul grupărilor şi în mod special gradul de complexitate al acestor relaţii s-au stabilit mai multe forme particulare de asociere intraspecifică. Grupările spontane ori agregările – Grupul de agregare constituie o asociere temporară a unui număr variabil de indivizi solitari care se dispersează imediat ce resursa ecologică ce a declanşat agregarea se epuizează ( Ex. musca de carne, Sarcophaga carnaria). Grupările de indivizi anonimi – sunt constituite dintr-un număr nedefinit de indivizi care nu se cunosc între ei, între care se realizează o formă primară de coeziune socială cu efect asociativ dar fără stabilirea unor ierarhii sociale în cadrul comunităţii. Caracteristic acestor grupări este faptul că toţi indivizii sunt egali manifestând aceeaşi valenţă socială. Se disting două forme particulare de organizare a grupărilor de indivizi anonimi: a. Grupările deschise de indivizi anonimi – caracteristic acestor grupări este faptul că indivizii nu se cunosc între ei iar ieşirea ori intrarea unui individ în grupare se poate realiza fără nici o restricţie (Ex. heringii, Clupea harengus). b. Grupările închise de indivizi anonimi – sunt constituite din indivizi aparţinând aceloraşi specii care nu se cunosc individual dar 56
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
se recunosc olfactiv ca aparţinând aceleaşi grupări. Membrii propriului grup sunt acceptaţi, în timp ce indivizii din afara grupării sunt atacaţi şi alungaţi (Ratus norvegicus). Grupările sociale – baza întemeierii acestor asocieri o constituie cunoaşterea reciprocă a indivizilor şi dezvoltarea unor relaţii intraspecifice complexe reflectate în diferite forme de organizare şi ierarhie socială (ex. haita de lupi, grupul de lei etc.). 7.1.2. COOPERAREA Este o relaţie care apare ca urmare a unor relaţii de întrajutorare a indivizilor din cadrul comunităţilor (ex. Achanthyza pussila, Canis lupus, Crocuta crocuta). 7.1.3. ALTRUISMUL Este relaţia în cadrul căreia un individ oferă ajutor dezinteresat unui congener, fără a se putea decela un avantaj evident pentru acesta. Exemplul tipic de altruism este reprezentat de adopţia unui orfan (Otocyon megalotis, Pan troglodytes). Lucrătoarele rănite ale furnicii de foc Solenopsis invicta şi Apis melifera se sacrifică primele în lupta pentru apărarea comunităţii. 7.2. RELAŢII DE AGRESIVITATE 7.2.1. INHIBIŢIA DE CASTĂ Este o relaţie frecvent întâlnită la speciile cu o socializare accentuată, determinând efecte de supraspecializare prin control morfofiziologic şi comportamental. 7.2.2. PARAZITISMUL INTRASPECIFIC . Este o relaţie specială în cadrul căreia masculii unor specii suferă o regresie morfo-fiziologică severă ca urmare a vieţii parazitare pe care o duc pe seama femelei. Masculii de dimensiuni foarte mici îşi duc viaţa fie în organismul femelei, fie fixaţi pe corpul acesteia. Un exemplu tipic îl reprezintă parazitismul intraspecific al speciei Bonellia viridis, un vieme anelid din calsa echiuride la care mascului trăieşte ca parazit în cavitatea bucală a femelei. 57
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
7.2.3. COMPETIVITATEA Competitivitatea defineşte relaţia cu efecte ierarhizante în comunităţi, indivizii dominanţi având acces prioritar ori exclusiv la reproducere, sursele de hrană, locurile de odihnă etc. Dominanţa se dobândeşte prin lupte rituale la unele specii ori prin luptă propriu-zisă la altele, rezultatul constând în stabilirea ierarhiei de grup. Acest tip de relaţie apare doar la speciile ce prezintă diferite grade de organizare socială, fiind specifică grupărilor sociale. Ordinea de dominare numită şi ierarhie de dominare sau ierarhie socială însumează complexul de relaţii agresiunesupunere ce se stabilesc între membrii comunităţii. Fenomenul este frecvent la animalele de fermă, determinând un complex comportamental cu efecte importante asupra producţiilor animale. În funcţie de complexitatea acestor relaţii se disting mai multe tipuri de ierarhii : Despotismul – constituie cea mai simplă formă de ierarhie şi constă în dominaţia exercitată de către un singur individ asupra întregul grup, între indivizii dominaţi neexistând nici o diferenţă de rang. Ierarhia liniară cu ranguri multiple – prezintă o schemă sintetică de genul: individul alfa domină toţi indivizii grupului, individul beta îi domină pe toţi cu excepţia lui alfa şi aşa în continuare până la individul omega care este ultimul în ordinea ierarhiei. Odată stabilite raporturile ierarhiei sociale, confruntările directe în sânul comunităţii sunt mult mai rare, de obicei fiind suficientă o simplă atitudine de ameninţare din partea individului dominant pentru a impune supunerea ori retragerea individului subordonat. Cunoaşterea reciprocă şi ierarhia socială au fost descrise pentru prima dată în 1922 de către Th. Schjelderup-Abbe care a observat că dacă mai multe găini străine sunt reunite într-un grup, acestea încep să se bată cu violenţă. Luptele durează căteva zile, până când se stabileştre o ierarhie de grup. Găina cea mai puternică domină colectivitatea având prioritate în toate activităţile. Ea manifestă un comportament agresiv, ce constă în ciugulirea crestei, faţă de toate celelalte găini, în mod special, în momentul administrării hranei. O ierarhie descrescătore se formează şi între restul găinilor din grup, astfel încât ultimul loc este ocupat de o găină ce este subordonată tuturor celorlalte găini. O găină învinsă într-o confruntare anterioară recunoşte găina care a învins-o şi o evită ori de câte ori se înâlneşte cu ea. După stabilirea ordinii ierarhice, în grupul de găini se instalează o pace relativă, dar indivizii superiori ierarhic îşi întăresc periodic poziţia prin atitudini ameninţătoare ori printr-un atac scurt asupra subordonaţilor.
Exemplul anterior reliefează schema generală a stabilirii ierarhiei liniare cu ranguri multiple. 58
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Ierarhia circulară cu ranguri multiple – la numeroase specii sociale ierarhia poate prezenta o structură mult mai complicată, de tipul ierarhiilor triunghiulare ori circulare. Pot fi întâlnite situaţii în care găina A învinge şi să domină găinile B şi C, dar datorită epuizării acumulate în luptele cu acestea este învinsă de găina D care la rândul ei a fost învinsă şi este dominată de găinile B şi C. În ierarhiile de această natură dispare noţiunea de dominanţă tip alfa ca individ cu rangul cel mai mare şi de individ de tip omega cu rangul cel mai mic în comunitate. Acest tip de ierarhie este mai puţin stabilă decât ierarhiile de tip despotic ori ierarhiile liniare şi de obicei are o durată scurtă de existenţă. Tendinţa în cadrul acestor comunităţi este de instaurare şi stabilizare în timp a unei ierarhii de tip liniar. 7.2.4. COMPETIŢIA Este o relaţie antagonică între indivizii unei specii. Apare în condiţii particulare de modificare a unor factori ai mediului abiotic ori ca urmare a unor relaţii intra ori interspecifice de criză. Competiţia este definită ca solicitare activă de către doi ori mai mulţi indivizi aparţinând aceleaşi specii a unei resurse comune. Când resursa nu este suficientă pentru a face faţă cerinţelor tuturor indivizilor care o solicită, ea devine factor limitativ al creşterii populaţiei. Lipsa resursei limitează tot mai acut creşterea populaţională pe măsură ce indivizii devin tot mai numeroşi, competiţia fiind prin definiţie un factor direct dependent de densitatea populaţiei. Nicholson (1954) distinge două tipuri particulare de manifestare a competiţiei : a. competiţia prin acaparare – defineşte abilitatea unui individ de a valorifica resursa în detrimentul congenerilor fără o interacţiune comportamentală agresivă faţă de aceştia. O plantă care absoarbe mai eficient substanţele nutritive din sol în detrimentul celorlalţi indivizi din cadrul populaţiei ori privarea de lumină a acestora prin umbrirea cu frunzele proprii, constituie un exemplu de competiţie prin acaparare. b. competiţia prin lupta propriu-zisă – defineşte relaţia în care doi ori mai mulţi indivizi ai aceleaşi specii concurează în mod agresiv pentru o resursă limitată a mediului, angajându-se în confruntări directe, care la unele specii pot duce până la eliminarea fizică a adversrului. În funcţie de natura resursei ori a relaţiei ce generează competiţia se disting : a. competiţia datorată modificării unor factori de biotop – de exemplu, deficitul de umiditate, seceta determină fenomenul de concurenţă pentru sursa de apă (peşti, batracieni, crocodilieni etc.). 59
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
b. competiţia datorată unor relaţii intraspecifice de criză – suprapopularea, duce în cazul speciilor cu un accentuat instinct de teritorialitate la o puternică concurenţă pentru teritoriu. Creşterea exagerată a numărului indivizilor din cadrul aceleaşi populaţii accentuează caracterul conflictual al relaţiilor ducând la confruntări directe, definind aşa numitul efect de masă. c. competiţia datorată unor relaţii interspecifice de criză – are ca principală cauză insuficienţa sursei de hrană, concurenţa intraspecifică apărând ca urmare a accesului prioritar la sursa vitală de hrană. 7.2.5. INFANTICIDUL Constă în uciderea puilor, de obicei, de către masculii dominanţi. Leul Panthera leo, când dobândeşte un grup de leoaice, de obicei prin alungarea masculului rezident, va ucide toţi puii nou-născuţi (aparţinând mascului învins) pentru a induce anticipat receptivitatea sexuală la femelele ce alăptează. De obicei, puii ucişi nu sunt consumaţi de congeneri. Infanticidul este relativ frecvent la speciile de vertebrate superioare, fiind constatat inclusiv la erbivore, respectiv la zebră (Equus zebra). 7.2.6. FRATRICIDUL Este un fenomen larg răspândit la numeroase specii şi apare ca un mecanism intern de autoreglare numerică a populaţiei, concretizându-se prin eliminarea fizică a fraţilor, fie pe calea agresiunii fizice propriu-zise, fie prin intermediul unor metaboliţi toxici. (Ex. pelica - Pelecanus onocrotalus, batracieni - Rana pipiens, hienă - Crocuta crocuta). 7.2.7. CANIBALISMUL Canibalismul reprezintă comportamentul alimentar al indivizilor unei populaţii în care, de obicei adulţii consumă ponta, larvele, puii ori chiar adulţii propriei specii. Acest comportament, considerat de unii autori ca aparţinând domeniului sociopatologiei animale, apare totuşi cu o frecvenţă ridicată la numeroase specii în situaţii de suprapopulare, ca un mecanism de reglare numerică intraspecifică. Fenomenul apare ca manifestare comportamentală aberantă la speciile de fermă, ca urmare a deficienţelor procesului tehnologic de creştere şi exploatare, cum ar fi asigurarea unei densităţi necorespunzătoare la populare, carenţa proteică în raţii, stările acute de stress etc. Canibalismul poate apărea la păsări, scroafe în lactaţie, animale de blană, iepuri, animale de laborator şi peşti exotici. În cazul 60
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
animalelor de fermă, fenomenul fiind atipic, poate fi considerat ca manifestare sociopatologică. 7.3. COMUNICAREA INTRASPECIFICĂ Edward O. Wilson (1975) defineşte comunicarea în următorii termeni “Comunicarea bilogică constă în acţiunea unui organism/celulă care are ca efect schimbarea probabilităţii de manifestare a modelului comportamental al altui organism/celulă într-o manieră adaptativă fie la unul, fie la ambii. Comunicarea, indiferent de natura ei presupune cel puţin două organe specializate, respectiv unul de generare (organul de emisie) a informaţiei şi unul de recepţie-analiză (organul de recepţie – analiză) a acesteia. În funcţie de natura adaptării, comunicarea poate fi: chimică, acustică, vizuală (optică), tactilă şi electrică. 7.3.1. COMUNICAREA CHIMICĂ Feromonii sunt metaboliţi volatili sintetizaţi de organismul animal şi sunt utilizaţi în comunicarea între membrii aceleiaşi specii. Mărimea moleculelor de feromon ce sunt transmise prin aer este redusă. Au, în general, un număr de 5 – 20 atomi de carbon şi o greutate moleculară ce poate varia între 80 – 300 (Wilson şi Bossert, 1963). Comunicarea chimică cu un înalt grad de complexitate a fost pusă în evidenţă în cazul speciilor puternic coadaptate, respectiv între simbionţi, precum şi între prădători şi pradă. Au funcţii diverse: atractanţi sexuali, feromoni de alarmă şi avertizare, marcare teritorială, de reglare a activităţilor unor comunităţi, de inhibitie a altor specii etc. Semnalele chimice posedă câteva avantaje remarcabile, pot fi transmise în orice moment şi nu întâmpină obstacole. Prezintă o mare eficientă energetică, transmiţând informaţia în cantităţi extrem de reduse la distanţe mari. 7.3.2. COMUNICAREA ACUSTICĂ Ca şi feromonii, semnalele sonore ocolesc obstacolele şi pot fi transmise zi şi noapte indiferent de condiţiile atmosferice. Sunt intermediare în ceea ce priveşte eficienţa energetică între feromoni, care necesită un efort scăzut pentru a fi transmişi, şi comunicarea optică (vizuală), care solicită un efort de mobilizare fizică a întregului corp. Distanţa eficientă reprezintă spaţiul în care mesajul sonor este recepţionat fidel. 61
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Pentru numeroase specii de păsări cântătoare şi insecte care emit semnale sonore această distanţă este de aproximativ 200 de metri. Cele mai „vocale” vertebrate pot fi auzite la distanţe mult mai mari. Răcnetul masculului maimuţei colobus şi al maimuţelor urlătoare poate fi auzit de observatori umani de la distanţe de peste un kilometru.
Volumul şi frecvenţa comunicărilor acustice sunt astfel adaptate încât să ajungă la indivizii vizaţi. La speciile de erbivore, emisia dincolo de aria de interes a emitentului ar constitui o cheltuială energetică inutilă şi un reper periculos pentru prădători Rapiditatea transmiterii informaţiei şi inactivarea la fel de rapidă a acesteia sunt avantejele de referinţă ale comunicării acustice. 7.3.3. COMUNICAREA VIZUALĂ (OPTICĂ) Percepţia în timp real a spaţiului constituie trăsătura esenţială a sistemelor de comunicare vizuală. Imaginile vizuale sunt fixate spontan şi cu mare precizie. Semnalele optice sunt extrem de importante în identificarea indivizilor, a statusului ierarhic al acestora în cadrul sistemelor de dominanţă, a surselor de hrană, a pericolelor potenţiale etc. Comunicarea vizuală se poate realiza pe două căi: - prin intermediul culorilor ori a aspectului morfologic – coloritul viu şi spectaculos al numeroase specii de animale are drept unic scop comunicarea. Coloritul deosebit şi aspectul impozant al masculilor la numeroase specii de păsări (păun, cocoş de munte, fazan, pasărea paradisului etc.) au scopul de comunica vitalitatea, forţa, virilitatea şi disponibilitatea sexuală a acestora. Comunicarea prin intermediul aşa numitelor „culori de afiş” este deosebit de răspândită în lumea vie, un număr mare şi deosebit de variat de specii de insecte, peşti, reptile, păsări şi mamifere utilizând acest mod de relaţionare. - prin intermediul unor acte comportamentale complexe – „dansul nupţial” al numeroase specii de animale este constituit dintr-un ansamblu complex de mişcări specifice. Ritmul, viteza şi suita acestor mişcări sunt fixate genetic şi se moştenesc de la o generaţie la alta. Comportamentele agresive de genul posturilor de ameninţare ca răscolirea pământului cu copitele, frecarea coarnelor de vegetaţia arbustivă, mârâitul asociat cu zburlirea părului, sâsâitul şi poziţiile de atac, sunt comportamente de avertizare menite să intimideze şi să prevină agresiunile fzice violente, fiind caracteristice unui număr mare de specii. - prin emisie de semnale luminoase – unele specii animale, în special cele ce populează habitate lipsite de lumină (zonele abisale ale mărilor şi oceanelor) s-au adaptat la a genera propriile lor semnale luminoase. Prin intermediul 62
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
unor adaptări de natură morfo-fiziologică ori ca urmare a unor relaţii de simbioză, aceste specii reuşesc să genereze semnale luminoase prin bioluminiscenţă. Funcţia informaţională a acestor emisii de lumină constă în atragerea partenerului sexual, momirea prăzii şi de apărare. Comunicarea optică se poate realiza numai în anumite condiţii. În absenţa luminii, comunicarea vizuală scade mult în eficienţă, mergând până la suspendarea totală a comunicării. 7.3.4. COMUNICAREA TACTILĂ Comunicarea prin atingere este dezvoltată la maximum la speciile cu socializare accentuată, în cadrul secvenţelor intime ale relaţiilor de adunare, conciliere, curtare, a relaţiei părinţi-pui, interacţiuni care aduc animalele în cel mai strâns contact fizic. Pentru speciile cu puternic instinct gregar, comunicarea tactilă asigură o serie de comportamente esenţiale cum ar fi cea de diminuare a stresului (liniştire), împăcare, subordonare etc. În comunităţile de primate, comportamente de genul toaletării joacă un rol esenţial în stabilitatea şi liniştea grupului. Toaletarea puilor de către femele are efecte calmante, liniştitoare asupra acestora. Aceeaşi operaţiune efectuată de către un mascul subordonat asupra unui individ ierarhic superior are rolul de a menţine stabilitatea ierarhiei în grup, comportamentul respectiv conţinând mesajul recunoaşterii şi reconfirmării autorităţii individului dominant. 7.3.5. COMUNICAREA ELECTRICĂ Rechinii cu corp alungit (rechinul alb, rechinul tigru, rechinul ciocan etc.) şi cei cu corpul plat (pisica de mare şi vulturul de mare), anghilele comune, peştii electrici, ornitorincul etc. sunt capabili să simtă şi să se orienteze după gradienţii de voltaj scăzut şi de frecvenţă joasă emişi de contracţiile muscalare ale altor specii (Kalmijn, 1971; Bullock, 1973). Electrorecepţia constituie o adaptare de natură morfo-fiziologică de localizare şi dobândire a prăzii larg utilizată în lumea vie. Datorită câmpurilor electrice de slabă intensitate, dar stabile generate de peştii cu corpul plat, rechinii spre exemplu sunt capabili să-i localizeze chiar şi atunci când sunt îngropaţi în nisip. Avantajele acestui mod de comunicare sunt considerabile, deoarece similar sunetului, câmpurile electrice pot fi recepţionate şi în întuneric şi se propagă fără a ţine cont de obstacole. Acest tip de comunicare poate fi utilizat numai în mediu acvatic, ceea ce presupune ape relativ liniştite. Dezavantajul acestui mecanism de comunicare constă în faptul că nu poate fi utilizat decât pe distanţe scurte. 63
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
8. RELAŢII INTERSPECIFICE ÎN BIOCENOZĂ 8.1. RELAŢII INTERSPECIFICE EFECTULUI DIRECT
STABILITE
PE
CRITERIUL
Studiul interacţiunilor binare constă în recunoaşterea tipurilor fundamentale de interdependenţe ce se stabilesc între două specii. E.F. Haskell stabileşte în 1949 o metodă judicioasă de clasificare a interacţiunilor dintre două specii, plecând de la ideea influenţei determinată de relaţie asupra evoluţiei numerice a populaţiilor celor două specii. Din această perspectivă, Haskell distinge trei situaţii posibile: - relaţia are un efect pozitiv, stimulând creşterea numerică a populaţiei, motiv pentru care simbolizează efectul cu ( + ). - interacţiunea are un efect negativ, determinând descreşterea numerică a populaţiei ( - ). - efectul interacţiunii este nul, efectivul populaţiei rămânând constant, relaţia fiind simbolizată cu ( 0 ). 8.1.1. NEUTRALISMUL (0 0) Defineşte interacţiunea în cadrul căreia specia A nu influenţează evoluţia numerică a populaţiei speciei B şi nici specia B pe cea a populaţiei speciei A, cele două specii neafectându-se reciproc în mod direct. Gândacul de scoarţă (cariul) se găseşte în relaţie de neutralism cu limaxul, trifoiul cu vulpea şi cu striga etc. 8.1.2. COMENSALISMUL (0 +) Comensalismul este relaţia în cadrul căreia o specie se hrăneşte fie permanent, fie ocazional, prin intermediul altei specii ori cu resturile alimentare rămase de la altă specie (de la gr. co = împreună şi menso = masă, hrănire). În cadrul acestei relaţii, una dintre specii beneficiază (+) iar cealaltă este indiferentă (0), nefiind afectată în nici un fel de relaţia stabilită. Exemplul tipic este reprezentat de interacţiunea de tip comensal dintre peştele pilot (Naucrates ductor) şi rechin (Charcharodon carcharias). În mod curent, rechinii sunt însoţiţi de grupuri constituite din 10 – 12 peşti pilot care înoată în imediata apropire a acestuia şi se hrănesc cu resturile prăzii.
64
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
8.1.3. AMENSALISMUL (0 -) Amensalismul, antibioza ori alelopatia (allelon = reciprocitate; pathe = influenţă) este o interacţiune binară (ce se consumă între două specii diferite), asimetrică, în cadrul căreia una dintre specii rămâne indiferentă (0) dar manifestă un efect negativ asupra creşterii, dezvoltării, înmulţirii ori supravieţuirii celeilalte specii (-). Relaţia nu este obligatorie pentru nici una dintre cele două specii. Metaboliţii eliminaţi de unele specii de bacterii, alge, plante ori animale au efect inhibitor asupra altor specii. Relaţia a fost evidenţiată pentru prima dată în 1929 de către A. Fleming, care a descoperit că mucegaiul Penicillium notatum secretă un metabolit (penicilina) capabil să distrugă bacteria Staphilococus aureus.
8.1.4. MUTUALISMUL ŞI PROTOCOOPERAREA (+ +) Atât mutualismul cât şi protocooperarea circumscriu o relaţie interspecifică în beneficiul ambelor specii. Ambele populaţii sunt afectate pozitiv, fiecare specie având de câştigat în urma interacţiunii. Aceste tipuri de relaţii sunt răspândite şi sunt frecvente în natură. 8.1.4.1. Mutualismul Mutualismul ori simbioza este o relaţie obligatorie pentru cei doi parteneri. Aceasta implică adaptări reciproce ale indivizilor celor două specii, ceea ce duce la imposibilitatea supravieţuirii independente a acestora. Mutualismul reuneşte de obicei specii cu necesităţi complementare, în special în domeniul nutriţiei. Prin simbioză se creează noi valenţe adaptative care permit celor doi parteneri să valorifice oportunităţi de mediu care în mod normal nu sunt accesibile nici unuia dintre parteneri. Bacteriotrofismul (bacterion = bacterie; tropheo = a se hrăni) defineşte relaţia de simbioză ce se stabileşte între rădăcinile plantelor şi bacterii. Speciile de bacterii din genul Rhizobium se află în relaţie de mutualism cu plantele leguminoase (ordinul Leguminosales). Acestea fixează azotul molecular necesar plantelor, iar plantele le asigură elementele nutritive şi mediul de viaţă. Micotrofismul (mykes = ciupercă; tropheo = a se hrăni) este asocierea dintre ciuperci şi rădăcinile plantelor superioare şi mai poartă denumirea de micoriză. Micoriza constă în convieţuirea dintre unele specii 65
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
de ciuperci din genurile Boletus şi Rhizoctonia cu diferite specii de arbori. Beneficiul relaţiei constă în schimbul reciproc de substanţe nutritive. Simbioze între microorganime şi animale. La numeroase animale sa pus în evidenţă o microbiocenoză a tubului digestiv cu funcţie importantă în digestie. În cazul animalelor erbivore şi al insectelor xilofage microorganismele sunt indispensabile, deoarece lipsindu-le enzimele pentru descompunerea unor substanţe din alimente acestea se elimină fără a putea fi utilizate. La rumegătoare, mare parte a hranei este constituită din plante cu conţinut ridicat de celuloză, hemiceluloză, lignină, cutină şi suberină, elemente care numai sub acţiunea aparatului enzimatic al microorganismelor simbionte sunt descompuse în elemente mai simple ce pot fi asimilate de către organismul animal. Simbioze dintre plante şi animale. Polenizatorii care se hrănesc cu nectarul florilor realizează o relaţie de mutualism cu plantele. Planta asigură hrana nectarivorelor iar acestea odată cu nectarul preiau şi transportă activ polenul de la o floare al alta realizând polenizarea. Această relaţie favorizează polenizarea încrucişată la plantele superioare, dependenţa faţă de polenizator ducând la specializări extreme. Un număr foarte mare de specii vegetale au dezvoltat acest tip de relaţie cu diferite specii de insecte fiind definite ca specii entomofile. 8.1.4.2. Protocooperarea Este o relaţie bilateral pozitivă, ambele specii profitând de pe urma interacţiunii, dar nu este obligatorie pentru nici una dintre ele. Unele specii de paguri (Eupagurus prideauxi, Euphagurus bernhardus) prezintă un exoschelet moale pe care şi-l protejează utilizând cochilia goală a melcilor marini. În mod curent, aceştia desprind o actinie (Adamsia palliata, Adamsia rodeleti) de pe stâncile subacvatice şi o transferă pe cochilia în care se adăposteşte. Se realizează o relaţie de protocooperare în cadrul căreia pagurul câştigă un plus de securitate datorită tentaculelor prevăzute cu vezicule urticante ale actiniei, iar actinia câştigă capacitatea de deplasare şi posibilitatea accesării unor resurse de hrană mai abundente şi mai diverse. 8.1.5. CONCURENŢA (- - ) Concurenţa ori competiţia este o relaţie în cadrul căreia rezultatele interacţiunii se concretizează în efecte ngative pentru ambele specii. Relaţia se manifestă numai în situaţia când două specii depind în mod vital de o resursă limitată a mediului. Aceasta presupune că cele două specii se suprapun pe aceeaşi nişă ecologică, prezentând aceeaşi funcţie ecologică. În 66
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
cadrul acestei relaţii antagoniste una dintre specii reuşeşte să acceseze mai eficient resursa de mediu în detrimentul speciei competitoare, adesea aceasta din urmă fiind eliminată din biocenoză. 8.1.6. PARAZITISMUL ŞI PRĂDĂTORISMUL (+ -) Atât parazitismul cât şi prădătorismul reprezintă relaţii obligatorii şi benefice pentru prădător respectiv parazit şi cu efecte negative pentru pradă şi pentru gazdă. Sunt relaţiile bilaterale cele mai răspândite în lumea vie. 8.1.6.1. Parazitismul Parazitismul este o relaţie unilateral pozitivă, de pe urma ei câştigând doar parazitul (+) pentru care relaţia este, de obicei, obligatorie. Gazda (-) suferă invariabil prejudicii ca urmare a interacţiunii. Parazitul (para = alături, sitos = hrană, aliment) este un organism care depinde în mod necesar şi direct de o altă fiinţă vie (gazda), de la care care îşi procură substanţele nutritive necesare susţinerii vieţii şi reproducerii. Totodată, mare parte a paraziţilor utilizează organismul gazdă ca mediu de viaţă, conferind relaţiei, prin natura efectelor induse, un caracter biopatologic. Urmare a unui îndelungat proces de coadaptare între gazdă şi parazit, în timp, se stabileşte o stare de echilibru, care permite supravieţuirea cu prejudicii minime a ambelor specii. Relaţiile de parazitism în cadrul cărora interacţiunea duce la moartea gazdei sunt de regulă relaţii relativ recente ce nu au permis o coadaptare eficientă care să ducă la starea de echilibru dintre parazit şi gazdă. După locul de amplasare şi consumare a relaţiei de parazitism, paraziţii pot fi: - ectoparaziţi – când se fixează pe suprafaţa corpului gazdei ori în cavităţile cu deschidere externă largă, cum sunt, spre exemplu insectele hematofage. - endoparaţi – cînd trăiesc în interiorul organismului gazdă, în cavităţile interne ori în ţesuturile acesteia. În funcţie de numărul de gazde de care are nevoie un parazit pentru a se putea dezvolta complet, se disting: - paraziţi monoxeni (monos = unul singur, xenos = gazdă) – sunt speciile care au nevoie de o singură gazdă pentru a atinge maturitatea sexuală şi pentru a se putea reproduce. Specia de protozoar Trypanosoma equiperdum, care provoacă durina la cai se reproduce şi trăieşte în aceeaşi gazdă. - paraziţi heteroxeni (heteros = diferit) – sunt speciile care au nevoie de două ori mai multe gazde pentru a ajunge în stadiul de adult şi pentru a se 67
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
putea înmulţii. De exemplu, specia Trichinella spiralis are nevoie de două gazde pentru a ajunge la maturitate. Din punct de vedere al gradului de dependenţă al parazitului de gazdă, interacţiunea poate fi de două feluri: - parazitism obligatoriu – marea majoritate a relaţiilor de parazitism intră în această categorie, în care parazitul depinde în mod necesar de gazda ori gazdele sale, cel puţin într-o etapă a stadiilor sale de dezvoltare. - parazitism facultativ – este relativ rar şi defineşte o relaţie conjuncturală în cadrul căreia indivizi ai unei specii, în mod normal neparazită pot desfăşura o parte a ciclului vital ca paraziţi ai altei specii, fără ca relaţia să fie obligatorie pentru specie. Durata perioadei de parazitare diferă de la o specie la alta. Căpuşele din genul Ixodes ori insectele hematofage parazitează un interval scurt de timp, care se circumscrie strict actului de hrănire. Unele specii interacţionează cu gazda o anumită perioadă a vieţii, în rest ducând o viaţă liberă, iar altele sunt într-o relaţie continuă cu gazda lor. Din acest punct de vedere parazitismul poate fii: - parazitism periodic – caracterizează speciile care duc viaţă parazitară doar în anumite etape ale vieţii, în rest duc o viaţă liberă. Însectele ichneumonide aparţinând ordinului Himenopterae, prezintă parazitism doar în perioada larvară, ca adulte fiind libere. - parazitism permanent – reprezintă o interacţiune în cadrul cărei relaţiile dintre parazit şi gazdă sunt continue, parazitul neprezentând perioade de viaţă liberă. 8.1.6.2. Prădătorismul Prădarea este definită ca relaţia ce se stabileşte între două specii de animale (consumatori) care se află pe nivele trofice diferite, în care specia prădător beneficiază (+) iar specia prădată suferă efecte negative (-). Actul prădării presupune uciderea prăzii de către prădător, fapt ce implică o serie de adaptări specifice din partea prădătorului. Relaţia de prădare stă la baza constituirii lanţurilor şi a reţelelor trofice în ecosisteme, reprezentând principala cale de realizare a fluxului de energie şi materie la nivelul consumatorilor. Datorită procesului de coevoluţie, în timp s-a stabilit o stare de echilibru între efectivul populaţiei pradă şi cea a prădătorului. Actul prădării presupune adoptarea de către prădător a unor strategii de prădare circumscrise principiului „eficienţei energetice” care stabilesc dimensiunile optime ale speciei pradă, frecvenţa prădării, dimensiunea teritoriului etc.
68
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
Comportamentul optim de prădare implică un bilanţ energetic optim ceea ce presupune cea mai eficientă dimensiune a prăzii, atât în ceea ce priveşte posibilitatea de dobândire cât şi din perspectiva câştigului net de energie realizat. Prădarea optimă include, totodată, conceptul de eficienţă a prădării; acesta implică concentrarea activităţii de prădare în segmentele cele mai profitabile ale biotopului în care prada se regăseşte din abundenţă. Prădătorii au tendinţa de a maximiza energia netă rezultată prin procesul de urmărire, dobândire şi consum al prăzii, conform următoarei ecuaţii: Enetă = Epradă - Ecăutare - Eurmărire - Edobândire Enetă - reprezintă caştigul energetic al prădătorului, energia netă rezultată la nivel de prădător. Epradă - constituie energia conţinută la nivelul prăzii, Ecăutare - reprezintă consumul energetic cheltuit pentru căutarea hranei. E urmărire - reprezintă costul energetic al procesului de urmărire şi capturare a prăzii. Perioada de timp alocată căutării, dobândirii şi consumării prăzii reprezintă o variabilă ce constrânge prădătorii să selecteze prada. Deşi prada de dimensiuni reduse este mai uşor de vânat decât cea de dimensiuni mari, acesta oferă mai puţină energie per unitate pradă. O pradă de dimensiuni mai mari este mai rar consumată, dar va oferi o cantitate mai mare de energie per individ prădat. Urmare a acestor diferenţe, prădătorii de dimensiuni mari vor avea o hrană mai diversificată în comparaţie cu cei de dimensiuni reduse. Un alt element important al unui comportament alimentar eficient este reprezentat de “perioada de căutare”. Această perioadă poate fi semnificativă în situaţia unei prăzi de dimensiuni reduse şi dificil de găsit, de pildă, unele păsări cum ar fi pitulicea, pot consuma aproximativ 50% din timpul lor activ căutând hrana în cursul perioadei de activitate maximă a insectelor (când abundenţa insectelor este maximă) şi chiar 100% din timpul lor activ în cursul lunilor de iarnă atunci când hrana este redusă şi greu de accesat. Dimpotrivă, atunci când hrana este abundentă şi facil de localizat, ca de pildă nectarul în cazul păsărilor colibri, timpul de căutare a hranei este mult mai redus, reprezentând între 5 şi 10% din perioada activă.
Întrebări pentru verificarea noţiunilor asimilate 1. Comparaţi şi faceţi diferenţa între competiţia interspecifică şi cea intraspecifică. 2. Descrieţi beneficiile ierarhiei sociale pentru individul dominant cât şi pentru subordonaţi. 3. Explicaţi semnificaţia ecologică a principiului excluderii competitive. 4. Arătaţi în ce mod se manifestă competiţia la plante. 5. Explicaţi efectele pozitive şi negative ale canibalismului 6. Descrieţi importanţa relaţiilor de mutualism în lumea vie. 7. Argumentaţi importanţa relaţiei de prădătorism pentru asigurarea funcţiilor ecosistemului. 69
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
CURSUL 5 Structura schematică a cursului şi a principalelor noţiuni ce vor fi însuşite în cadrul cursului
BIOTOPUL I. MEDIUL DE VIAŢĂ AL POPULAŢIEI A. FACTORII EDAFICI a. Formarea şi proprietăţile solului b. Formarea profilului solului şi caracterizarea orizonturilor 1. Procese de formare a profilului de sol 2. Notarea orizonturilor c. Proprietăţile fizice ale solului 1. Textura solurilor 2. Structura solului 4. Profunzimea solului B. FACTORII OROGRAFICI a. Poziţia geografică (distribuţia latitudinală) b. Altitudinea c. Expoziţia terenului d. Forma terenului (relieful) e. Panta terenului
BIOTOPUL 9. MEDIUL DE VIAŢĂ AL POPULAŢIEI Populaţia, ca orice sistem deschis capabil de a se autoregla, se află într-un intim şi permanent contact cu mediul său de viaţă de care este direct dependentă prin cerinţele de hrană şi energie, prin ocuparea unui spaţiu 70
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
specific, prin eliminarea de deşeuri rezultate din metabolismul indivizilor etc. Prin mediul de viaţă al unei populaţii se inţelege ansamblul material (ca masă sau energie) din spaţiul de existenţă al acesteia, excluzând indivizii care o compun în diferitele lor manifestări inclusiv ca forme de rezistenţă sau germeni. Componentele mediului nu acţionează separat pentru populaţie, efectele produse fiind datorate interacţiunii factorilor. Legea minimului a fost formulată în 1840 de către Justus Liebig care arată că dezvoltarea plantei este dependentă în primul rând de elementul chimic din sol care are concentraţia cea mai scăzută. Relaţia este exemplificată prin rolul deosebit asupra recoltei pe care îl au unele elemente aflate în cantităţi reduse în sol, ca fierul sau magneziul, în raport de exemplu cu oxigenul aflat la discreţie. În 1921, E.A.Mitscherlich elaborează pe baze experimentale legea acţiunii factorilor de creştere, care arată că producţia vegetală creşte odată cu creşterea concentraţiei fiecărui factor, cu o intensitate proprie fiecărui factor, astfel încât plusul de producţie devine proporţional cu doza care ar trebui adăugată pentru obţinerea randamentului maxim. Victor E. Schelford sintetizează în 1911 legea toleranţei, în care arată că orice specie prezintă o amplitudine de toleranţă caracteristică fiecărui factor în parte. Prin urmare, indivizii unei specii tolerează o limită inferioară şi una superioară ce delimitează amplitudinea de toleranţă pentru un anumit factor. În limitele amplitudinii tolerate, acţiunea factorului se manifestă cu intensităţi diferite asupra indivizilor, observaţie în baza căreia Schelford împarte indivizii în două clase de pesimum, două de toleranţă medie şi una de optimum. Cele două clase de pesimum sunt datorate limitării existenţei indivizilor prin valorile extreme tolerate (minimă şi maximă). Aceste zone valorice ale factorului sunt cel mai dificil de tolerat. Clasele de toleranţă medie sunt limitrofe celor de pesimum, cuprinzând valori ale factorului care asigură condiţii medii de existenţă pentru indivizi. Central în amplitudinea de toleranţă a indivizilor se înscrie clasa de optimum, cu valorile cele mai favorabile creşterii, dezvoltării şi înmulţirii indivizilor populaţiei. Efectele valorice ale factorilor fizico-chimici asupra indivizilor se manifestă sub două forme: - prin aspecte de factură individuală - ce implică diferite manifestări fiziologice ca răspuns adaptativ al organismului la stimulul factorului fizicochimic. - prin aspecte de factură populaţională – ca expresie a variaţiei densităţii populaţiei în funcţie de intensitatea acţiunii factorului de mediu. Exprimarea numerică a acţiunii factorului de mediu se realizează prin stabilirea corelaţiei dintre densitatea medie a populaţiei şi mărimea 71
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
valorică a factorului fizico-chimic, prin prezentarea ponderii densităţii medii faţă de densitatea de ansamblu a populaţiei. Legea toleranţei permite explicarea distribuţiei în spaţiu a populaţiilor şi speciilor. Arealul unei specii prezintă de regulă o zonă centrală cu densităţile cele mai ridicate, care corespunde cerinţelor de optimum ale speciei. Zonele marginale cu condiţii de mediu nefavorabile prezintă de obicei densităţi mai scăzute. Amplitudinea de toleranţă faţă de factorii de mediu variază de la o specie la alta. Speciile care manifestă toleranţe largi pentru acţiunea factorului ori factorilor de mediu poartă denumirea de euribionte (euris = larg), în timp ce cele care prezintă specializări înguste din punct de vedere valoric faţă de un anumit factor al mediului poartă denumirea de stenobionte (stenos = îngust). Sufixul biotic se utilizează când nu se indică un factor special de toleranţă. Cînd se studiază un factor anume, el este indicat prin cuvântul corespunzător după prefixul specific din greaca veche. De exemplu, pentru factorul fizic temperatură – euriterm în cazul speciilor care tolerează variaţii mari ale amplitudinii termice şi stenoterm pentru speciile care nu supravieţuiesc decât în cadrul unor variaţii foarte restrânse ale temperaturii mediului. Pe baza integrării sintetice a legii minimului şi a legii toleranţei E. Odum în 1959 pune bazele concepţiei factorilor limitativi. Acesta arată că prezenţa într-un areal şi şansa supravieţuirii unui organism ori a unei populaţii depinde de un complex de factori specifici, astfel încât în măsura în care oricare dintre aceşti factori atinge sau depăşeşte limitele de toleranţă va deveni factor limitativ. Odum arată că în studiul interacţiunilor unei populaţii cu factorii de mediu nu este importantă analiza de ansamblu a tuturor factorilor de mediu, ci identificarea acelor factori care acţionează limitativ asupra populaţiei. Factorii care se află în limitele unei toleranţe normale afectează în mică măsură populaţia. În schimb, cei ce se află în limite critice, cum ar fi factorii care acţionează conform legii minimului, modifică substanţial de la o generaţie la alta structura populaţiei. Prin urmare, este esenţială identificarea factorilor critici de adaptare ai speciei la mediul de viaţă. 9.1. FACTORII EDAFICI 9.1.1. FORMAREA ŞI PROPRIETĂŢILE SOLULUI Solul ia naştere din rocile de la suprafaţa litosferei. Acestea, sub influenţa factorilor fizici, chimici şi biologici suferă o serie de transformări şi alcătuiesc împreună cu materia organică moartă solurile. Procesul complex de formare a solului se numeşte proces de solificare sau pedogeneză. Factorii care contribuie la formarea solului se numesc factori pedoge72
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
netici sau factori de solificare, fiind reprezentaţi în principal de organismele vii animale şi vegetale, clima, roca, relieful, vântul, apa etc. Principalele grupe de procese prin care aceşti factori acţionează în direcţia formării solului sunt următoarele: - dezagregarea rocilor tari compacte şi formarea sedimentelor afânate - alterarea componentelor minerale ale rocii-mamă, cu formarea de compuşi noi - descompunerea materiei organice şi formarea humusului - acumularea substanţelor nutritive - transportul, depunerea şi acumularea produselor minerale de alterare şi a humusului - formarea structurii materialului astfel rezultat şi a porozităţii complexe a solului În urma acestor transformări se obţine un strat organico-mineral, mărunţit, afânat, cu însuşiri noi, capabil să reţină apa şi să pună la dispoziţia plantelor substanţele necesare creşterii, dezvoltării şi reproducerii lor. Materialul originar al solului, adică materialul din care acesta se formează se poate grupa în două categorii: material mineral şi material organic. Materialul originar mineral provine din roci de diferite tipuri (eruptive, metamorfice, sedimentare). După importanţa mineralelor participante în procesul de formare a solului, acestea se pot grupa astfel: - silicaţi primari - aluminosilicaţi (feldspaţi, feldspatoizi, mice) şi alţi silicaţi (amfiboli, piroxeni, peridoţi etc.) - silicaţi şi aluminosilicaţi secundari ai argilelor; cuarţ şi alţi oxizi respectiv hidroxizi; carbonaţi, sulfaţi, sulfuri, fosfaţi, săruri solubile. Excesul sau lipsa unor minerale din grupele menţionate împiedică formarea unei fertilităţi ridicate a solului. Materialul originar organic este constituit din resturile plantelor (frunze, fructe, ierburi, rădăcini etc.), ale microorganismelor vegetale şi animale, care se acumulează la suprafaţa ori în interiorul rocii sau a solului. În urma unor procese complexe de transformare, din materialul organic se formează humusul, componentă de bază a solului, care asigură gradul de fertilitate a solului. 9.1.2. FORMAREA PROFILULUI SOLULUI ŞI CARACTERIZAREA ORIZONTURILOR 9.1.2.1. Procese de formare a profilului de sol Prin profilul solului se înţelege succesiunea de straturi (orizonturi) 73
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
ale solului, în ordine naturală, nederanjată prin lucrări de cultură a plantelor sau de altă natură, care apar pe o săpătură verticală executată în sol. Principalele procese care contribuie la formarea profilului solului sunt: bioacumularea, care constă în formarea şi acumularea humusului în stratul de la suprafaţă (orizontul A) şi procesele de eluviere-iluviere. Eluvierea constă în migrarea coloizilor spre adâncime, precum şi în levigarea substanţelor solubile cu ajutorul apei din precipitaţii. Orizontul din care pleacă coloizii şi substanţele solubile se numeşte orizont eluvial (E), iar orizontul în care ajung coloizii se numeşte orizont iluvionat (B). Dintre substanţele moleculare solubile care sunt levigate fac parte bazele, acizii şi sărurile. Adâncimea de levigare depinde de gradul de solubilitate şi de intensitatea curentului de apă. Sărurile solubile sunt depuse la adâncimi mari (orizontul Dsa), sulfatul de calciu la adîncime mijlocie (orizontul Gs), iar carbonatul de calciu ceva mai sus (orizontul C). În cazul curenţilor ascendenţi, care urcă din pânza freatică, sărurile uşor accesibile sunt aduse spre suprafaţă sau chiar la suprafaţa solului unde cristalizează generând fenomene de salinizare. Dacă circulaţia apei în sol nu are loc normal şi apa stagnează pe profil, se produc fenomene de gleizare (datorită apei provenite din pânza freatică) şi pseudogleizare (datorită apei din precipitaţii). Alterarea materialului parental poate duce la schimbarea culorii acestuia. Formarea diferitelor tipuri de sol depinde în mare măsură de natura particulară a acţiunii factorilor fizici, chimici şi biologici care conduc la formarea unui tip particular de sol într-o arie cu condiţii specifice de mediu. Cinci procese majore sunt implicate în dezvoltarea sau formarea solului: podzolizarea, laterizarea, calcifierea, gleizarea şi invertizarea. a) Podzolizarea este un fenomen ce se realizează în zonele cu climat umed cu variaţii termice sezonale, respectiv în regiunile temperate. În cadrul procesului de podzolizare, fierul şi aluminiul sunt levigate (spălate) din orizonturile A şi E ale solului şi sunt depozitate şi concentrate în orizontul B. În zonele temperate, temperaturile scăzute din timpul iernii încetinesc procesele de descompunere microbiologică a substanţelor organice din stratul superficial al solului. Caracteristic solurilor podzolice este faptul că orizonturile A şi E prezintă cu granulaţie mai mare decât cea a orizontului B, care are o textură mai fină asemănătoare argilei. b) Laterizarea se realizează în zonele caracterizate prin climate umede şi calde, cum sunt spre exemplu regiunile umede subtropicale şi tropicale cu păduri pluvisilve, unde condiţiile de mediu favorizează oxidarea elementelor din sol. Procesele de dezagregare în aceste regiuni se realizează preponderent pe cale chimică datorită temperaturilor constante şi ridicate. În 74
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
cadrul procesului de laterizare, fierul şi aluminiul sunt oxidate cu formare de roci sedimentare şi noduli de cărămidă roşie în orizontul B. Solul rezultat este profund şi de culoare roşie din cauza prezenţei oxizilor de fier. Sodiul, calciul, magneziul, potasiul şi siliciul sunt frecvent levigate în pânza de apă freatică. Acest proces de levigare face posibilă acumularea în exces a ionilor de hidrogen, astfel încât solurile formate prin laterizare prezintă un puternic caracter acid. Asociaţiile vegetale întâlnite pe aceste soluri sunt cele specifice pădurilor de ploaie ecuatorială. c) Calcifierea se produce în regiunile aride şi semiaride unde cantitatea de apă evaporată din soluri depăşeşte aportul de apă adus de precipitaţii. În cadrul procesului de calcifiere, ionii de calciu, sodiu, magneziu şi potasiu sunt solviţi în apa stagnantă la suprafaţa solului şi se acumulează în orizontul A în urma evaporării apei. Acest proces de calcifiere extremă este cunoscut şi sub denumirea de sărăturare a solului (salinizare), fenomenul fiind frecvent ca urmare a irigării prelungite a solurilor din zonele cu un regim de precipitaţii redus. În unele soluri, ca rezultat al retragerii repetate a sărurilor spre suprafaţa solului, carbonatul de calciu (CaCO3) se acumulează adesea în orizontul B, realizându-se calcifierea propriu-zisă a solurilor. Solurile calcifiate sunt de obicei neutre spre uşor alcaline (pH 6,5 - 8,0) şi în general sunt foarte productive când sunt irigate. Zonele de câmpie, de stepă şi de deşert sunt zone tipice în care apare fenomenul de calcifiere. d) Gleizarea se produce în zonele cu drenare deficitară sau cu apă stagnantă, cu acumularea apei în orizonturile B şi C pentru periode lungi de timp. Aceste soluri suferă de un puternic deficit de oxigen, ceea ce duce la încetinirea şi chiar suspendarea proceselor de oxidare a substanţelor din sol. Se realizează o acumulare de particule de argilă şi humus sub forma unei mase cleioase de culoare gri-albăstruie în orizontul B al solului, conferindui o culoare caracteristică. Descompunerea materiilor organice este adesea incompletă şi aceste materiale se pot acumula sub forma unui strat organic în orizontul O, formând aşa numitele depozite de turbă. Fenomenul de gleizare se produce în pământul umed din regiunile de coastă şi în regiunile umede şi reci specifice climatelor de tundră nordice unde gleizarea se produce în stratul de permafrost. e) Invertizarea se produce în climatele unde există anotimpuri umede distincte urmate de perioade de evaporare intensă şi de secetă. Invertizarea constă în inversarea (răsturnarea) profilului solului şi se produce la solurile cu un conţinut mare de argilă în apropierea suprafeţei solului. Procesul de invertizare necesită alternarea unor perioade cu un aport substanţial de apă din precipitaţii, urmată de perioade prelungite de secetă, în timpul cărora argila din partea superioară a suprafeţei solului începe să se 75
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
fisureze. Acest fenomen permite ca unele elemente constitutive din orizonturile O şi A să pătrundă prin fisurile adânci către orizontul B al solului, astfel încât solul să prezinte o structură în cadrul căreia orizontul A să fie amplasat sub orizontul B. Invertizarea se produce cu frecvenţă mai ridicată în zonele de stepă şi de pajişte. 9.1.2.2. Notarea orizonturilor Diversitatea mare a condiţiilor de formare a solurilor determină succesiuni diferite ale orizonturilor. Acestea se pot distinge pe profilul solului, în general după culoare dar şi după alte însuşiri şi poartă numele de orizonturi genetice. Orizonturile caracteristice anumitor soluri poartă numele de orizonturi de diagnostic. Notarea şi caracteristicile orizonturilor întâlnite în solurile din ţara noastră sunt: A – orizontul de suprafaţă – se formează prin acumularea humusului. E – orizontul eluvial – de culoare deschisă, mai sărac în argilă, hidroxizi şi materie organică decât orizontul următor şi cu acumulare relativă de cuarţ şi alte minerale. B – orizontul de acumulare a coloizilor solului C – orizontul de acumulare a carbonatului de calciu G – orizont gleic W – orizont pseudogleic – prezintă culori predominante de reducere. D – orizontul mineral de rocă neconsolidată – se află la baza unor profile de sol, putând constitui materialul parental al solului. La baza unor profile se pot găsi roci dure notate cu R, iar dacă acestea sunt calcaroase se numesc orizonturi R rendzinice. Orizonturile descrise anterior sunt de natură minerală, adică conţin cel mult 20 - 35 % materie organică. În afara acestora există şi orizonturi cu conţinut mai mare de materie organică: O – orizont organic de suprafaţă – alcătuit din materie organică aflată în diferite faze de humificare şi neamestecată cu partea minerală a solului T – orizont turbos – de suprafaţă, alcătuit din turbă neamestecată cu partea minerală a solului. Orizonturile mai puţin tipice se notează cu literă în paranteză, de exemplu (W). Atunci când trecerea de la un orizont la altul nu se face net, se delimitează orizonturi de tranziţie, care au câte ceva din însuşirile ambelor orizonturi vecine. Acestea se notează AE, AC, AB, AD etc. Pe profilul solului se mai pot distinge: coprolite (excremente aparţinând râmelor, insectelor etc.), crotovine (galerii de rozătoare umplute cu pământ de suprafaţă), schelet (fragmente de rocă). 76
Bogdan Georgescu
Ecologie-Protecţia Mediului
9.1.3. PROPRIETAŢILE FIZICE ALE SOLULUI Cunoaşterea însuşirilor solurilor permite determinarea fertilităţii lor, a cerinţelor de îngrăşăminte, a domeniului lor de folosire în cultură etc. Din grupa proprietăţilor fizice ale solului se menţionează: textura (compoziţia granulometrică), structura, profunzimea. 9.1.3.1. Textura solurilor (compoziţia granulometrică a solurilor) Partea solidă a solului este constituită din particule de diferite mărimi, de la cele mai fine, cum sunt argilele, până la cele mai grosiere, ca: pietriş, bolovani etc. Proporţia în care aceste materiale intră în alcătuirea solului constituie textura solului şi se determină prin analize de granulometrie, de unde şi numele de compoziţie granulometrică. În analizele granulometrice se separă diferite fracţiuni ale solului (argile, prafuri, nisipuri etc.) şi se stabileşte ce procente ocupă fiecare din ele faţă de volumul total al probei analizate. Fracţiunile granulometrice ale solului sunt date în tabelul 1. Solul propriu-zis este format din particule mai mici de 2 mm, iar materialele care depăşesc această dimensiune constituie scheletul solului. Fracţiunile granulometrice ale solului Tabelul 1 Grupa de fracţiuni Diametrul particulelor (mm) Scara Atterberg Scara adoptată deRO Nisip Grosier 2 – 0,2 2 – 0,2 Fin 0,2 – 0,02 2 – 0,05 Praf 0,02 – 0,002 0,05 – 0,002 Argilă ori fracţiune argiloasă
View more...
Comments
