Cours D'écologie

Université Cheikh Anta Diop de Dakar

Faculté des Sciences et Techniques

LICENCE 3 SCIENCES DE LA VIE COURS D’ECOLOGIE L’ETRE VIVANT DANS SON ENVIRONNEMENT Document réalisé par Seydina Issa DIOP

Seydina Issa DIOP

L’être vivant dans son Environnement La notion de facteur écologique Facteurs écologiques • Une espèce particulière ne se rencontre pas n’importe où dans la biosphère… • Lorsqu’on s’intéresse à cette espèce, on va explorer sa niche écologique; qui est sous l’influence des facteurs écologiques • Il faut donc alors étudier les facteurs écologiques qui influencent l’espèce Les facteurs abiotiques fixent le cadre des contraintes à l’intérieur duquel la distribution qualitative et quantitative de divers paramètres tels que la température, l’humidité, la composition des sols, contrôle la présence des espèces et la structure des communautés végétales et animales La dynamique d’un écosystème, en fonction de sa localisation géographique, est sous le contrôle de plusieurs paramètres abiotiques en interaction qui relèvent à la fois du climat et du contexte géologique. La connaissance de cette hiérarchie de type « bottom up » est essentielle si l’on veut comprendre comment fonctionne un écosystème.

Les Facteurs écologiques abiotiques

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• Tout élément susceptible d’agir directement sur les êtres vivants constitue un facteur écologique • Quelque soit le niveau d’organisation des êtres vivants, un facteur écologique n’agit jamais seul… les êtres vivants sont sous l’action d’un nombre important de facteurs, qui souvent, varient dans l’espace et le temps L’écologie distingue les facteurs abiotiques, tels ceux liés au climat, au relief, … des facteurs biotiques Parmi les facteurs abiotiques, on peut citer la lumière, les

précipitations, la température, la pression, … Parmi les facteurs biotiques, on distingue les relations entre espèces (parasitisme, compétition,…) et les facteurs anthropiques; liés à l’activité de l’homme

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Les Facteurs écologiques varient selon des gradients ± larges Une Espèce vivante présente des limites de tolérance vis à- vis d’un facteur écologique donné ; dans ces limites se situe l’optimum de développement.

Pin sylvestre

Poisson Trematomus

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Certaines espèces ont des exigences très strictes, alors que d’autres peuvent supporter de très grandes variations* Cette capacité des espèces à occuper des milieux caractérisés par des variations ± grandes, est appelée amplitude (ou valence) écologique. Dans les milieux où les facteurs écologiques présentent de grandes variations d’un facteur (eaux saumâtres des estuaires p.ex.), seules subsistent les espèces à grande amplitude écologique* De manière générale, l’amplitude des espèce augmente avec l’évolution§§§ à ce petit jeu, l’homme est champion! Un facteur limitant tout facteur écologique qui vient à manquer ou dépasser un des seuils de l’espèce (vis-à-vis de ce facteur) Cette limitation intervient, même si tous les autres facteurs sont favorables • Loi du minimum : si une espèce présente une amplitude étroite visà-vis d’un facteur, celui-ci risque fort d’être un facteur limitant pour cette espèce Dans la nature, les autres facteurs écologiques interfèrent sur un facteur Exemple : photosynthèse plus efficace selon la lumière, mais aussi la température… De plus, les exigences d’une espèce peuvent varier au cours de sa vie (stade de développement) Facteurs abiotiques – Processus de nature géologique Géomorphologie : étude de la configuration de la surface de la Terre Géochimie : étude de la distribution des flux d’éléments chimiques Deux disciplines pour comprendre la dynamique de la lithosphère.  Le relief  Échelles de temps courtes : processus géologiques ayant une influence sur le fonctionnement des écosystèmes = catastrophes* Seydina Issa DIOP

 Échelles de temps plus longues : variables géologiques et leurs interactions avec les processus hydrologiques, atmosphériques et biosphériques (agissant à ≠ échelles spatiales et temporelles) ont modelé (et continuent) les reliefs et les paysages. Géomorphologie : description et explication des divers modes d’évolution du relief terrestre, continental et sous-marin. Divers types de systèmes morphogéniques : système glaciaire, système éolien, système fluvial : correspondent à des caractéristiques d’érosion, de dépôt et de sédimentation Système très étudié : bassin versant Géomorphologie climatique : étudie le relief dans ses rapports avec le climat.  Cycle érosion-transport-sédimentation Contact lithosphère avec atmosphère et biosphère ; attaque des roches par divers agents (eau, biologiques) : assure transformation des roches et minéraux de la surface terrestre en produits meubles Cette altération comporte une dégradation physique, suivie d’une dégradation chimique et de processus de nature organiques deux résultats : formation des sols + modelé du paysage L’évolution dans le temps de la morphologie des bassins versants est la résultante des processus d’érosion, de transport et de dépôt. Le cycle érosion-transport-sédimentation concerne l’essentiel des terres émergées : Eau = agent important d’érosion capacités d’érosion des cours d’eau considérables (Exemple : rivières rapides creusent des vallées profondes comme celle du Verdon où les falaises peuvent atteindre 700m de haut) Les effets mécaniques dépendent des débits et de la vitesse du courant. La taille des matériaux transportés et le mode de transport des sédiments évoluent de l’amont à l’aval (modification de la pente et de la nature des roches) La charge de matières en suspension transportées par les fleuves = fonction de la nature des sols et de leur occupation sur le bassin versant (exemples)

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Les sols Interaction des couches superficielles de la lithosphère avec l’atmosphère et la biosphère Pédogenèse = genèse des sols à partir d’une roche-mère Deux processus :  Altération de la roche-mère sous l’effet d’agents climatiques et organiques  Apport de MO par êtres vivants Ces deux processus se poursuivent au cours du temps mélange de matières minérale et organique = complexe organo-minéral

Caractéristiques physiques et chimiques des sols Texture = taille des particules (analyse ganulométrique) Structure = mode d’agencement des particules Particulaire (éléments du sol restent indépendants) Agrégats (particules agglutinées) Texture et structure conditionnent la porosité du sol : permet la circulation des gaz et de l’eau (aération nécessaire à l’activité des organismes du sol). La capacité de rétention en eau assure une ± fertilité.

Propriétés des sols et répartition de la végétation Les propriétés géochimiques des sols déterminent les quantités de minéraux disponibles pour la vie des êtres vivants Cartes géologiques contiennent éléments importants pour écologues Les éléments majeurs pour la nutrition des organismes vivants sont également ceux sur lesquels repose la classification des minéraux (Al, Ca, Fe, K, Mg, Na, Si)

Composition végétation dépend de la nature du sol /formation végétale agit sur caractéristiques sur sol. Facteurs abiotiques – Le macroclimat Temps qu’il fait = état passager de l’atmosphère Seydina Issa DIOP

caractérisé par des grandeurs physiques : température, précipitations, vitesse et direction du vent, pression atmosphérique, humidité de l’air Climat = succession des états de l’atmosphère en un lieu donné (près du sol)

Fischesser & Dupuis-Tate, 1996

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Le climat est le principal facteur de contrôle de la répartition et de la dynamique des écosystèmes

L’insolation Principale source d’énergie des écosystèmes = rayonnement

solaire L’énergie solaire sert à réchauffer la surface du sol et les eaux, et permet la photosynthèse. Cette énergie est transmise par la lumière Des 42% d’énergie solaire que contient la partie visible du spectre solaire, la moitié seulement est utilisable pour la photosynthèse Un des facteurs de la variabilité des climats sur la Terre est l’inclinaison des rayons du soleil en fonction de la latitude De manière très schématique, on peut dire que les types de climat correspondent à des régions qui forment des ceintures parallèles à l’équateur.

Fischesser & Dupuis-Tate, 1996

Les végétaux recherchent la lumière avec ± d’avidité, mais ont aussi tendance à se protéger de l’ardeur excessive de ses rayons Seydina Issa DIOP

La lumière alimente les plantes et les façonne (épaisseur des feuilles, couleur des fleurs,…) C’est surtout la durée de l’éclairement et l’alternance de la lumière et de l’obscurité qui déterminent les rythmes biologiques et règlent l’horloge interne des organismes vivants Ce photopériodisme joue un rôle essentiel pour les plantes, il contrôle leur germination, leur croissance et leur floraison, mais aussi pour les animaux, il conditionne leur période de reproduction, de migration ou d’hibernation

La température Paramètre mesuré sous abri (par convention) On mesure la température moyenne d’un milieu protégé des radiations solaires La température agit sur les phénomènes métaboliques Elle contrôle directement la respiration, la croissance, la photosynthèse, les déplacements et conditionne donc la répartition des espèces et des communautés La température est un régulateur biologique Chaque espèce a sa température préférentielle, mais peut faire preuve de ± de plasticité.

Les végétaux ont déployés toutes sortes de ruses pour s’adapter et résister soit au froid, soit à la chaleur , ils réduisent leur période de végétation et passent la mauvaise saison défoliées ou sous forme de graines Les animaux aussi règlent leurs comportements pour mieux lutter contre les écarts de température poïkilothermes et homéothermes Le lézard par exemple, s’aplatit et écarte ses côtes pour s’installer sur un rocher le matin, offrant une surface maxi aux rayons du soleil. A midi, il se cache sous la pierre… règles écologiques

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Adaptation des végétaux à la mauvaise saison Chez les animaux homéothermes, divers systèmes d’isolation évitent les pertes calorifiques : plumage des oiseaux, pelage des mammifères, couche de graisse des phoques et baleines, … Cette homéothermie nécessite une importante consommation de calories! Chez les petits animaux, le rapport élevé de leur surface à leur masse entraîne des déperditions importantes de chaleur, besoin en nourriture démesuré et nécessité de brûler l’essentiel de cette nourriture pour survivre

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Les précipitations et l’humidité Aux facteurs thermiques qui structurent la répartition des climats, se superposent une répartition des précipitations (conditionnée par la circulation des masses d’air), modifient parfois sensiblement la

distribution des zones climatiques Précipitations : condensation de la vapeur d’eau par le refroidissement de l’air humide Pluviométrie = mesure des précipitations Humidité de l’air = quantité de vapeur d’eau contenue dans un certain volume d’air

Rôle structurant du climat : les biomes La combinaison des précipitations et de la température permet de diviser le globe en grands domaines morphoclimatiques À une échelle macroscopique 4 zones écoclimatiques : tropical chaud et humide; tempéré humide; polaire; aride. Seydina Issa DIOP

À une échelle plus grande, on observe que ≠ régions du globe (avec conditions climatiques proches) sont occupées par des

écosystèmes de nature comparable. Végétation indicateur assez fiable pour traduire (à échelle assez grande) le jeu de ces facteurs Les limites entre grandes formations végétales concrétisent des discontinuités du milieu naturel et apportent des infos sur le climat probable dans des zones mal connues On appelle biomes ces grandes formations caractérisés par le type de végétation Les gammes de variations de ces facteurs s’observent aussi bien en allant de l’équateur aux pôles qu’en escaladant une montagne élevée… Le climat d’une région est la résultante de trois facteurs principaux : la quantité de rayonnement solaire incident, les mouvements de l’air et de l’eau et les caractéristiques principales de la surface terrestre. Le nombre de biomes identifiés dépend du degré de résolution souhaitée… selon les auteurs, on peut en distinguer de 10 à 100! Les plus importants sont : La toundra La forêt boréale de conifères (taïga) La forêt tempérée à feuilles caduques Les écosystèmes méditerranéens La steppe tempérée (+ grande prairie USA) Les déserts La savane tropicale La forêt ombrophile tropicale

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Krogh, 2005

Combinaison des effets de la température et des précipitations

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Il existe sept biomes terrestres principaux. Le climat peut empêcher la survie d’une espèce dans une région de manière directe ou indirecte. Bien que le climat soit le facteur le plus important dans la sélection de la localisation probable des biomes terrestres, leur emplacement réel est fortement influencé par les activités humaines.

Le climat évolue avec le temps…

L’eau Dissous et distribue l’oxygène, le gaz carbonique et les sels minéraux dont la vie ne peut se passer Volume annuel des précipitations conditionne en grande partie la distribution des biomes Seydina Issa DIOP

Entre pour plus de moitié dans le poids de la majorité des organismes Essentielle à leur survie (fonctionnement des mécanismes fondamentaux, régulation de la température, ect …)

Fischesser & Dupuis-Tate, 1996

Les êtres vivants peuvent être classés selon leurs besoins en eau. Les groupes archaïques ne peuvent supporter de s’éloigner d’un milieu humide; Parmi les groupes plus évolués, certains ont besoin d’un certain degré d’humidité; D’autres, peuvent vivre en milieu sec (déficit en eau accentué et fréquent) La plupart des être vivants peuvent traverser des alternances de sécheresse et d’humidité, notamment par le biais de dispositifs ou comportements adaptés

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Fischesser & Dupuis-Tate, 1996

• La neige Dans les régions froides, l’eau des précipitations se transforme en neige dès que la T° avoisine 0°C. La couche de neige qui s’accumule peut avoir divers effets : isolant, réserve d’eau, action mécanique Selon l’aptitude des espèces végétales à subir une durée d’enneigement ± longue, on classe les associations végétales alpines

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– Le vent Outre les aspects liés à l’érosion, le vent intervient également comme facteur limitant dans certains milieux (altitude, côtes, tempêtes,…) Il agit aussi sur la dissémination des graines et comme facteur de pollinisation. • Le feu Agent perturbateur fort, qui interrompt ou change l’évolution des communautés végétales Le feu peut avoir une origine naturelle (foudre, éruptions volcaniques) ou anthropique Le feu est à l’origine de nombreux écosystèmes connus actuellement Principal facteur de destruction des forêts tropicales actuelles, des taïgas, des formations méditerranéennes; mais aussi facteur de gestion – De la tolérance à l’adaptation Une espèce peut vivre en dehors de ses stations écologiques habituelles pendant un certain temps Elle peut s’adapter le temps de la perturbation, les variations morphologiques ne durent que le temps des contraintes du milieu; la transformation n’est pas héréditaire, c’est un simple accommodat D’autres variations vont être soumises à la pression de sélection constitution d’écotypes

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L’action combinée des facteurs climatiques (Essentiellement température-hygrométrie) conditionne la répartition des êtres vivants et l’épanouissement de leurs populations ; ils peuvent être la cause de déplacements d’espèces animales :

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la migration = phénomène de nature cyclique, comportant un départ et un retour, effectués sur un rythme quotidien ou saisonnier les exodes = phénomènes passagers, liés à des conditions particulières (criquets migrateurs)

Les mouvements d’émigrations ou immigrations = extensions d’aires de répartition (ne pas confondre avec invasions) • Macroclimat Précise les conditions climatiques d’une région (il est à l’échelle du biome) • Mésoclimat Seydina Issa DIOP

Conditions présentes à l’échelle d’une forêt, d’un lac, du versant d’une montagne échelle de la communauté ou de l’écosystème • Microclimat Le microclimat reflète les conditions présentes à l’échelle de l’organisme – c’est en ville que le phénomène est le plus marqué • Les relations entre espèces

Les Facteurs écologiques biotiques Toutes les espèces exercent, à des degrés divers, des actions les unes sur les autres* Ces actions vont de l’antagonisme fort à l’entraide Les grands types de rapports entre êtres vivants associés dans une communauté ont été étudiés et classifiés • L’absence de relations Cette absence est souvent qualifiée d’indifférence Elle se marque soit par une absence totale de relations entre espèces; soit par une association, mais sans qu’aucune des espèces ne trouve d’avantages ou d’inconvénients à cette association • Les relations favorables Ces relations sont réparties en quatre groupes : Le commensalisme La synergie L’aide mutuelle La symbiose

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• De manière générale, si les deux espèces d’une interaction mutualiste profitent de ce rapport, chaque espère individuellement ne joue le jeu que par intérêt personnel… • Il arrive régulièrement que cette interaction ait un coût pour l’une des deux espèces, mais ce coût reste inférieur au gain procuré par la relation • Le commensalisme Association qui ne profite qu’à l’une des deux espèces, l’autre étant indifférente Implique (ou non) un contact permanent Frontière avec parasitisme pas toujours évidente! • La synergie Stimulation de l’activité ou du développement d’un organisme par la présence d’un autre Azote fixé par légumineuses enrichit le sol pour d’autres espèces • L’aide mutuelle Appelée aussi coopération, permet à de nombreux organismes de s’associer pour en tirer un bénéfice réciproque (ils peuvent aussi se développer l’un sans l’autre) Seydina Issa DIOP

Exemples : oiseaux qui se regroupent : une espèce donne l’alerte pour les autres*; nettoyage; rapports insectes – plantes (pollinisation*, dispersion);… • La symbiose Les deux protagonistes y bénéficient d’avantages réciproques et ne pourraient pas subsister (ou très mal) l’un sans l’autre Association mycorhiziennes : plante – champignons Les lichens : forme végétale résultant de la symbiose d’un champignon et d’une algue Chez les animaux : symbioses fréquentes pour espèces dont le régime se compose d’une seule sorte de nourriture (cellulose chez le termite p.ex.) Les mutualismes évoluent quand les avantages de l’interaction sont supérieurs aux coûts pour les deux associés. Les mutualismes participent à la détermination de la distribution et de l’abondance des espèces mutualistes ainsi que des autres espèces qui dépendent directement ou indirectement des espèces mutualistes.  Les interactions consommateur-victime L’ammensalisme La prédation + herbivores Le parasitisme + agents pathogènes Fischesser & Dupuis-Tate, 1996

• L’ammensalisme Utilisation de substances toxiques inhibitrices ou mortelles pour lutter à distance contre la concurrence spatiale d’autres espèces • La prédation Seydina Issa DIOP

Utilisation d’une espèce par une autre pour s’en nourrir = processus essentiel pour le contrôle des populations Étape essentielle de la chaîne alimentaire On peut classer les prédateurs en fonction de leur degré de spécialisation - ceux qui mangent de tout (polyphages - mais ont des préférences) souvent les animaux supérieurs - ceux qui ne se nourrissent que de qqs espèces (oligophages) - ceux qui ne se nourrissent que d’une espèce (monophages) Chaque prédateur a ajusté sa technique de chasse infinité de spécialisations anatomiques et comportementales

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Les consommateurs peuvent exercer une puissante force de sélection, conduisant leurs victimes à évoluer pour acquérir divers types de défense pour éviter d’être consommées. Les consommateurs peuvent imiter la distribution et l’abondance de leurs victimes, et dans certains, cas, provoquer leur propre extinction. • Le parasitisme Utilisation d’un hôte par une espèce pour se nourrir et se reproduire (sans entraîner nécessairement la mort) Certains parasites sont eux-mêmes parasités par d’autres

hyperparasitisme L’homme peut utiliser ce type de mécanisme pour lutter contre des parasites lutte biologique Chez les plantes on distingue les parasites et les hemiparasites Chez les animaux, on distingue les ectoparasites et les

endoparasites La lutte biologique Constats sur les produits phytosanitaires : Déséquilibrent les écosystèmes Apparition de souches résistantes Solution : lutte biologique Méthodes : utilisation de prédateurs naturels; lutte intégrée; hyperpararistisme; microorganismes pathogènes; diminution de la natalité Lutte contre insectes « nuisibles » essentielle pour survie Homme (1/3 des récoltes détruites chaque année; 400 millions de personnes atteintes) • La compétition Correspond à une lutte pour des ressources, la lumière, l’eau, un territoire, … Compétition d’autant + intense que les exigences sont proches, et que la densité est élevée

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Chez les végétaux : lutte pour la lumière (stratification); lutte pour les ressources du sol (eau, sels minéraux) Chez les animaux : exemples nombreux de « piraterie » • Quand deux espèces sont en compétition, chacune a un effet négatif sur l’autre utilisent les mêmes ressources • On reconnaît deux types de compétition : – Compétition par interférence : un organisme exclut directement les autres organismes de l’utilisation d’une ressource – Concurrence par exploitation : espèces s’affrontent indirectement pour le partage d’une ressource alimentaire

Cain et al., 2006

Dans la compétition par interférence, une espèce exclut directement les autres pour l’utilisation des ressources. Dans la compétition par exploitation, les espèces se font concurrence indirectement, chacune réduisant la quantité de ressources disponibles pour l’autre. La compétition peut affecter la distribution et l’abondance des espèces et faire évoluer des différences phénotypiques entre les concurrents au cours du temps.

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La notion de niche écologique Chaque espèce vivante s’insère dans les mécanismes d’un écosystème comme dans les rouages complexes de la machinerie des horloges… La niche écologique se décrit par l’habitat de l’espèce, mais aussi ce qu’elle mange, où elle se place dans la chaîne alimentaire, les conditions nécessaires à sa reproduction…

La niche écologique traduit la relation fonctionnelle qui lie un organisme a son système La coexistence est impossible entre deux espèces ayant une niche écologique identique, une espèce éliminera l’autre (principe d’exclusion compétitive) Deux espèces n’ont jamais des structures, des besoins et des comportements identiques Seydina Issa DIOP

Il existe une étonnante diversité de niches écologiques permettant à l’ensemble des êtres vivants d’exploiter au mieux un milieu et ses ressources Les niches écologiques ne sont pas spécifiques d’une région. On peut, par exemple, retrouver sur deux continents des animaux (évolutivement) dissemblables qui occupent des niches écologiques similaires et remplissent des fonctions identiques (ex. taupes des forêts européennes et taupes marsupiales d’Australie)

c’est l’observation de cette convergence qui a conduit Darwin a percevoir l’évolution des espèces… Les écosystèmes évoluent et se compliquent, permettant l’émergence de nouvelles niches écologiques.

Un écosystème mur, ou chaque niche est occupee, exploite au mieux les possibilités de son environnement grande stabilité

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Certains auteurs ont critiqué la notion de niche…mais si ce mot rassemble des phénomènes apparemment très différents, ceux-ci traduisent des fonctions similaires. L’approche systémique consiste à caractériser la niche écologique des espèces par rapport à trois axes fondamentaux : axe spatial (variables climatiques et physico-chimiques); axe trophique (types de proies potentielles); axe temporel (mode d’utilisation dans le temps de l’espace et la nourriture) Effets des facteurs écologiques sur les êtres vivants partant de cette connaissance, en retour, on pourrait utiliser les organismes vivants pour juger de l’état de l’environnement Certaines espèces se comportent comme des sentinelles, capables de réagir à de très faibles taux de contamination de polluants; certaines disparaissent ou se raréfient, d’autres au contraire, se mettent à pulluler. Une dernière catégorie accumule des quantités énormes de polluants dans ses tissus • Les sentinelles Les lichens absorbent toute l’eau de pluie, y compris les polluants qu’elle contient activité continue et pouvoir d’accumulation En connaissant une cinquantaine d’espèces (donc, leur sensibilité aux polluants), on peut dresser des cartes de pollutions Le lichen est un bio indicateur: il est capable de traduire de manière directe et évidente des modifications qualitatives ou quantitatives de son écosystème… D’autres groupes faunistiques, comme les diatomées, poissons, les mollusques ou les insectes remplissent également ce rôle

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L’avifaune (les oiseaux), est également un bon groupe d’indicateurs. Les oiseaux sont faciles à observer et dénombrer dans leur milieu naturel (vision et écoute). En étudiant l’évolution des populations de diverses espèces, on peut mesurer les effets de diverses activités ou politiques sur le milieu Seydina Issa DIOP

• Les associations végétales La science qui s’intéresse aux associations végétales est la phytosociologie. Elle permet d’utiliser la végétation comme indicateur biologique, car elle intègre un grand nombre de paramètres écologiques L’identification des associations passe un repérage des ensembles homogènes, puis par l’établissement de relevés et l’utilisation d’indices, tels que celui d’abondance-dominance de Braun-Blanquet (échelle mixte à 6 valeurs)

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Bibliographie Cain, M., Damman, H., Lue, R. & Yoon, C.; 2006; « Découvrir la biologie »; De Boeck. Duvigneaud, P.; 1980; «la synthèse écologique »; Doin éd. Fischesser B. et Dupuis-Tate, MF.; 1996; « le guide illustré de l’écologie », éd. de la Martinière Krogh, D.; 2005; « Biology – a Guide to the Natural World »; Pearson – Prentice Hall, 3th ed. Lévèque, C. – 2001; « Écologie – de l’écosystème à la biosphère » ; Dunod.

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