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IL ÉTAIT UNE FOIS LA PLANTE…
MORPHOLOGIE ET ANATOMIE FONCTIONNELLES VEGETALES
Rolland
[email protected]
La poule ou l’œuf ??
La plante ou la graine ??
Les réponses…
Réponse philosophique : la poule. "le domaine du devenir s'oppose à celui de l'essence, car ce qui est postérieur dans l'ordre de la génération est antérieur par nature, et ce qui est premier par nature est dernier dans l'ordre de la génération." (Aristote Parties des animaux II.1.646a24) Réponse génétique et évolutive : l’œuf. En effet, selon la théorie de l’évolution, la première poule est forcément sortie d’un œuf qui n’était pas de poule, donc l’œuf précède la poule.
INTRODUCTION
Où commencer l’histoire ? La germination : le début de l’histoire. Les parties de la plante Quelques rappels et précisions
Alors, plantons des haricots…
De la graine à la plante : la germination du haricot Embryon
Plumule
Hypocotyle FEUILLE
Téguments Bourgeon apical Radicule
Cotylédons (= feuilles embryonnaires)
Epicotyle
Hypocotyle
TIGE
Le cours donc…
Questions : • Quelles sont les parties de la plante ? • Comment l’organisme végétal se construit-il ? estil fonctionnellement organisé ? • Comment et dans quelle mesure cette organisation varie-t-elle ?
Organisation générale d’une angiosperme Les angiospermes sont des cormophytes, c’est-àdire que leur appareil végétatif est constitué de différents membres : • La tige • La racine • La feuille
Chacun de ces membres est formé à partir de bourgeons où sont situés des méristèmes et est constitué de différents tissus.
R. p. 732
Les grands groupes de plantes terrestres
Structure d’une cellule végétale enveloppe nucléaire pore nucléaire nucléole filaments intermédiaires
dyctyosome
cytosquelette microfilaments
vésicule appareil de Golgi chloroplaste
noyau
ribosome REG REL
microtubule peroxysome mitochondrie
lamelle moyenne paroi plasmalemme
vacuole
plasmodesme
cytosol
Schéma fonctionnel de la cellule végétale ADN ARN
Protéines + autres
Stockage
CO2 O2
Glucides
Exportation
CO2 O2
échanges gazeux flux de matière flux d’énergie
CHALEUR
Exportation
Eau, minéraux, acides aminés
Structure de la paroi primaire
La paroi : différenciation La paroi secondaire se forme durant la différenciation cellulaire. Elle est principalement composée de cellulose mais peut aussi s’imprégner de composés polyphénoliques En particulier la lignine (rigide, imperméable et Imputrescible) ou la subérine (imperméable et isolante) Cellule 2
Lamelle moyenne Plasmalemme Paroi secondaire Paroi primaire
Méat Cellule 1
Les plastes : diversité (Pollen, graine, méristème)
(Fruits, fleurs) (Phloème, parenchymes de réserve, graines)
(Apex racinaire)
Les cellules s’organisent en tissus
Parenchyme chlorophyllien
Les différents types de tissus
Les cellules sont regroupées en tissus. Les plantes possèdent trois systèmes de tissus. • Les tissus de revêtement. • Épiderme, rhizoderme et leurs annexes (poils, cellules stomatiques, etc.)
• Les tissus fondamentaux. • Parenchymes divers, moelle • Collenchyme • Sclérenchyme
• Les tissus conducteurs. • Xylème • Phloème
PLAN GENERAL
INTRODUCTION. I. La tige. II. La racine. III. La feuille. IV. Fleur graine et fruit.
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
La tige : définition
Tige (nf, lat. tibia) : Axe principal de la plante en général aérien (parfois souterrain ou immergé) se développant à partir de la plumule de l’embryon et portant des feuilles et des bourgeons. L’appareil vasculaire des tiges relie les feuilles aux racines en assurant la conduction des sèves. Les tiges peuvent être herbacées ou ligneuses.
Caractéristiques de la tige
Se développe à partir de la plumule (une des deux extrémités de l’embryon) Les jeunes tiges sont chlorophylliennes Se décompose en nœuds et entrenœuds Porte des feuilles et des bourgeons (végétatifs ou floraux) aux nœuds Possède un phototropisme positif et un géotropisme négatif Les ramifications sont externes (par les bourgeons axillaires)
Fonctions de la tige
Fonctions premières : • Porte et supporte les feuilles les fleurs et les fruits. • Conduit les sèves.
Fonctions secondaires : • • • • • •
Stockage (troncs, tiges souterraines) Pérennité. Multiplication végétative. Photosynthèse. Défense de la plante (épines) Limitation des pertes d’eau
La tige : morphologie générale R. p. 744
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Les bourgeons : morphologie
Le méristème caulinaire 10 µm
Le méristème apical est la zone de croissance de la tige. C’est aussi à ce niveau que se forment les autres organes : bourgeons, feuilles, fleurs.
R. p. 730
Cellules méristématiques en MET Noter la petite taille, le volume important du noyau, les petites vacuoles, les proplastes et la paroi fine
Organisation fonctionnelle d’un méristème caulinaire
ZC ZP
ZM
- Selon le type de division cellulaire on a pu diviser le méristème en deux parties : 1°) La tunica correspondant aux couches L1 et L2 aux divisions anticlinales 2°) le corpus (L3) Sans direction de division particulière. - Selon des critères cytologiques (taille des cellules, aspect du cytoplasme) on a défini 3 zones Zone centrale (ZC) assurant le maintien du méristème. Zone périphérique (ZP) qui initie les primordia des futures organes Zone médullaire (ZM) qui produira les tissus internes de la tige.
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédone • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Structure générale d’un axe primaire
Epiderme CORTEX
Parenchyme cortical Endoderme
Péricycle CYLINDRE CENTRAL (= STÈLE)
Tissus conducteurs Parenchyme médullaire (moelle)
Anatomie de la tige : Exemple la ficaire
CT tige ficaire, colorée au carmino-vert
La ficaire (Ranunculus ficaria)
Anatomie de la tige de ficaire
Parenchyme médullaire (moelle) Epiderme Collenchyme Parenchyme cortical chlorophyllien Faisceau cribro-vasculaire
L’épiderme Photo
Description/reconnaissance
CL
Vue de dessus
Tissus primaire de revêtement, généralement formé d’une seule couche de cellule (la plus externe de l’organe) et recouvert d’une cuticule plus ou moins épaisse. Il assure la protection de la plante (déshydratation, excès de lumière) et assure les échanges gazeux grâce au stomates. Il peux posséder différentes cellules spécialisées comme des trichomes ou des poils absorbants dans la racine (on l’appelle aussi rhizoderme dans ce cas)
Schéma conventionnel
Avec cuticule épaisse
Le trichome
Trichome d’un feuille de Cannabis sativa formé de poils pluricellulaires glanduleux
Poils pluricellulaires simples et glanduleux d’épiderme de tomate (Lycopersicon esculentum)
Poils unicellulaire étoilé d’ Arabidopsis thaliana
Aiguillons de rose : des poils transformés
Le collenchyme Photo
Description/reconnaissance Tissus de soutien, primaire , vivant. Les cellules sont en général petites, à paroi secondaire cellulosique épaisse. Le collenchyme est un tissus formant en général des massifs ou des anneaux, très périphériques (sous-épidermique en général) et souvent responsables de la forme des organes (tiges en particulier).
Schéma conventionnel
+ + + + + + + + + + + + + +
Collenchyme et forme des tiges
Lamium maculatum
Sclérenchyme au niveau d’un faisceau
Sclérenchyme (fibres) Phloème primaire
Xylème primaire
Le sclérenchyme Photo
Description/reconnaissance Tissu primaire de soutien ou de protection, mort. Cellules de taille variables mais souvent assez petites, à paroi secondaire en général très épaisse, lignifiée, à lumière souvent réduite. Le sclérenchyme forme des fibres allongées, ou des anneaux, plus rarement de petits amas de cellules isodiamétriques (sclérites). En général dans le cortex.
Schéma conventionnel
Le lin une fibre textile
Le jute, autre fibre textile
Corchorus capsularis
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédone • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Détail d’un faisceau
Sclérenchyme (fibres) Phloème primaire
Xylème primaire
Le xylème primaire Photo
Description/reconnaissance Le xylème primaire est un tissu conducteur présent dans la stèle. Il forme souvent des massifs (toujours associés à des massifs de phloème primaire. Il se forme à partir du procambium et est constitué de différents types cellulaires, le plus souvent lignifiés, morts ou vivants. Son rôle est le transport de la sève brute.
Schéma conventionnel
Le xylème primaire : types cellulaires
Les cellules du procambium vont donner différents types cellulaires : • des éléments conducteurs morts : trachéides et/ou vaisseaux. • Des cellules de contact (incl. cellules associées aux vaisseaux) • Du parenchyme ligneux vertical • Des fibres plus rarement.
Les trachéides et les vaisseaux
Ces cellules conductrices de la sève brute possèdent une paroi secondaire en général lignifiée plus ou moins développée sauf au niveau de zones amincies de la paroi primaire : les ponctuations. Dans les trachéides les parois terminales subsistent et le passage d’une cellule à l’autre se fait par des ponctuations. Les vaisseaux sont constituées de cellules appelées éléments de vaisseau aux parois terminales entièrement ou presque entièrement perforées. Les vaisseaux communiquent entre eux par des ponctuations.
Trachéide (a)/Vaisseaux(b) R. p. 737
Diversité des éléments conducteurs
Parmi les trachéides et les vaisseaux on distingues différents types cellulaires en fonction du niveau de lignification et de la forme des ponctuations : • Les éléments annelés et spiralés sont typiques du protoxylème. • Les trachéides scalariformes et aréolées diffèrent par la forme de leurs ponctuations, les premières se retrouvent chez les ptéridophytes, les secondes chez les gymnospermes • Les vaisseaux rayés, réticulés ou ponctués que l’on rencontre chez les angiospermes et les gnétophytes (gymnospermes particulières)
Trachéides à ponctuations scalariformes
Ponctuations
Pteris cretica
Trachéides de Pteris cretica
Trachéides à ponctuation aréolées de Pin (Pinus sp.) Torus
Marge
Paroi primaire
Paroi secondaire
Paroi primaire Partiellement hydrolysée
Vaisseaux du xylème d’angiosperme
Perforation
Ponctuations
Organisation du xylème primaire
Phloème primaire
PROCAMBIUM Vaisseau réticulé Xylème primaire
Métaxylème
Parenchyme ligneux Vaisseau annelé ou spiralé
Protoxylème
CL Xylème primaire de tige de Bryone
Vaisseau annelé
Vaisseaux spiralés
Vaisseau réticulé
Px
Mx
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Le phloème primaire Photo
Description/reconnaissance Le phloème primaire est un tissu conducteur de la stèle. Il forme des massifs associés à ceux du xylème primaire. Il se forme à partir du procambium. Il est de nature cellulosique et est constitué de divers types cellulaires. Son rôle et la conduction de la sève élaborée.
Schéma conventionnel
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Types cellulaires du phloème primaire.
Les cellules du procambium vont donner différents types cellulaires. • Les tubes et cellules criblées, vivantes mais énuclées. • Les cellules compagnes. (cellules de contact chez les gymnospermes et ptéridophytes car ne dérivant pas de la même initiale). Associées étroitement aux cellules et tubes criblés. • Du parenchyme vertical • Des fibres parfois. (cf. lin, jute etc…)
Phloème primaire
Les tubes criblés
Elément de tube criblé Crible
Cellule compagne Plasmodesmes Noyau CL Phloème de vigne (Vitis vinifera)
Formation des faisceaux vasculaires
Multiplication Elongation
Méristème apical Procambium
Protophloème
Différentiation
Protoxylème
Métaphloème Métaxylème Protoxylème
Schéma général d’un faisceau cribro-vasculaire
p : parenchyme sc : sclérenchyme Vs : vaisseaux annelés vr : vaisseaux spiralés tr : vaisseaux réticulé c : procambium cc : cellules compagnes tc : tubes criblés
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Variations morpho-anatomiques de la tige
La tige est soumise à des variations importantes tant du point de vue morphologique qu’anatomique. Ces variations sont d’ordre phylogénétiques (opposition monocotylédones/dicotylédones) ou conditionnées par l’environnement (Tiges souterraines, rôle de réserve…).
Diversité phylogénétique
Le cas le plus connu est celui qui oppose l’organisation anatomique des tiges des dicotylédones et des monocotylédones.
Le petit-houx (Ruscus aculeatus)
CT Tige de petit-houx (Ruscus aculeatus)
Collenchyme
Parenchyme Médullaire lignifié
Faisceau cribro-vasculaire Epiderme
Parenchyme cortical chlorophyllien
Détail d’un faisceau cribro-vasculaire Sclérenchyme (fibres)
Px Plasmodesmes Xylème primaire
Mx
Parenchyme Médullaire lignifié Phloème primaire
Tableau récapitulatif Organe : Tige
Dicotylédones
Monocotylédones
Caractéristiques
Xylème et phloème primaire superposés.
Implications systématiques - Faisceaux peu nombreux disposés en cercle dans la stèle.
- Faisceaux nombreux dispersés dans la stèle.
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Diversité morphologique des tiges chez les plantes terrestres
Les tiges peuvent être : • Herbacées (elles restent vertes en général) • Ligneuses chez les espèces arbustives ou arborescentes (toutes les gymnospermes, certaines angiospermes dicotylédones) • Certaines monocotylédones sont arborescentes ou arbustives (Palmiers, Dracaena) mais ne possèdent pas de vraie tige ligneuse (pas de xylème secondaire) on parle de Stipe.
Variation morpho-fonctionnelle de la tige
Variations morphologiques de la tige
Type de variation
Aérienne
Sub-aérienne Souterraine
Vrilles Tige volubile Epines Stolon Phylloclade Rejets Cladode
Rhizome Corme (= bulbe solide) Bulbe Tubercule
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Les tiges souterraines Rhizome : Tige épaisse, charnue à croissance horizontale (verticale) portant des cataphylles, des bourgeons axillaires et terminaux, des racines adventives. (gingembre, sceau de Salomon, primevère) Corme : Tige épaisse, charnue, plus ou moins sphérique, à croissance verticale, portant des cataphylles, des bourgeons axillaires et terminaux, des racines adventives. (cyclamen, glaïeul, crocus) Bulbe : Tige réduite discoïde (plateau) à entre nœuds très courts portant des feuilles charnues et sèches. Le bourgeon terminal donne le feuillage et/ou l’inflorescence. Porte des racines adventives. (Oignon, ail) Tubercule : Extrémités renflée et charnues de tiges souterraines. ) portant des cataphylles, des bourgeons axillaires et terminaux (« yeux ») (pomme de terre)
Tiges souterraines : rhizome
Nœud
Cataphylles (écailles)
Entrenœud
Cataphylles (écailles) Nœud
Rhizome de gingembre (Zingiber officinalis)
Racines adventives
CT dans un rhizome de Muguet (Convallaria majalis)
Epiderme Phloème primaire Xylème primaire Parenchyme cortical Moelle
Endoderme
L’endoderme Photo
Description/reconnaissance Tissus primaire, formé d’une couche de cellule et munie d’un épaississement secondaire lignifié d’une forme particulière : le cadre de Caspari. Il correspond à la limite interne du cortex. Chez les angiospermes il joue un rôle important dans le transfert de la sève brute entre le cortex et la stèle dans la racine ou les tiges souterraines.
Schéma conventionnel
« œil = Bourgeon axillaire
Cataphylle
Bourgeons Terminaux
Un tubercule : La pomme de terre (Solanum tuberosum)
Le bulbe d’oignon
Jeune pousse issue d’un bourgeon axillaire
Feuilles mortes, écailleuses assurant la protection
Un bulbe : L’oignon
Tige à entrenoeuds très courts = plateau Racines adventives
Feuilles charnues (réserves)
Le corme ou bulbe solide du crocus (Crocus sativus)
Fleur Feuille Futur Corme Racines contractiles
Corme de l’année Corme de l’année Précédente Racines adventives
Racines contractiles
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Stolon
Tiges volubiles
Convolvulus arvensis
Cuscuta epithymum
Epines de Citrus hystrix
Rameaux axillaires Transformés en épines
Rameaux épineux d’Euphorbia echinus
Vrilles de Vigne (Vitis vinifera)
Phylloclades et cladodes
Phylloclade : tige en général renflée et charnue, chlorophyllienne en général à feuilles réduites ou nulles, parfois transformées en épines. Assure la photosynthèse, et le stockage de l’eau. Cladode : Phylloclade à croissance limitée (en général un ou deux entrenœuds d’un rameau court axillaire) prenant en général l’aspect d’une feuille. Assure la photosynthèse.
Phylloclade d’Opuntia littoralis
Entrenœud
Pterospartum tridentatum subsp. lasianthum
Arthrocnemum glaucum
Cladodes
Ruscus aculeatus
Phyllocladus sp.
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédone • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Cas particulier d’une tige ligneuse.
Dans les plantes ligneuses (gymnospermes et angiospermes dicotylédones) une croissance secondaire en épaisseur se met en place. Elle s’accompagne de la formation très importante de bois. Cette croissance est rendue possible par la présence de deux méristèmes secondaires : • Le cambium • Le phellogène ou assise subéro-phellodermique.
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédone • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Mise en place d’une croissance secondaire : le cas du sureau (Sambucus nigra)
Fibres
Phloème primaire Phloème secondaire
Xylème secondaire
Le xylème secondaire (= bois) Photo
Description/reconnaissance Le xylème secondaire ou bois est un tissu conducteur. Il forme en général des cernes concentriques. Il se forme à partir du cambium et est constitué de différents types cellulaires, le plus souvent lignifiés, morts ou vivants. Son rôle est le transport de la sève brute.
Schéma conventionnel
Les types cellulaires du xylème secondaire
Le cambium contient deux types de cellules méristématiques : • Les initiales fusiformes qui donnent des trachéides et/ou des vaisseaux, des cellules de contact, du parenchyme vertical et des fibres • Les initiales radiales, isodiamétriques qui donnent le parenchyme horizontal des rayons ligneux. Ce parenchyme assure le transport latéral de la sève brute.
Le phloème secondaire Photo
Description/reconnaissance Le phloème secondaire est un tissu conducteur chez les plantes ligneuses. Il forme un anneau continu associé à celui du xylème secondaire. Il se forme à partir du cambium. Il est de nature cellulosique et est constitué de divers types cellulaires. Son rôle et la conduction de la sève élaborée.
Schéma conventionnel
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Les types cellulaires du phloème secondaire
Le cambium contient deux types de cellules méristématiques : • Les initiales fusiformes qui donnent des tubes criblés et des cellules compagnes, du parenchyme vertical et des fibres • Les initiales radiales qui donnent le parenchyme horizontal. Ce parenchyme assure le transport latéral de la sève élaborée.
Phloème primaire Phloème secondaire
Xylème secondaire
Xylème primaire
Rayons ligneux Parenchymle horizontal) Moelle
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Mise en place du Phellogène
Phellogène
Suber ou liège Photo
Description/reconnaissance Le suber ou liège est un tissu secondaire mort de revêtement et de protection provenant du fonctionnement du phellogène. Il est caractéristique des spermaphytes ligneuses. Il est formé de cellules rectangulaires, alignées à paroi secondaire assez fine imprégnée de subérine.
Schéma conventionnel
Le phelloderme Photo
Description/reconnaissance Le phelloderme est un tissus secondaire vivant de la tige des gymnospermes et des angiospermes ligneuses. Il provient du fonctionnement du phellogène . Il est limité en général à une seule couche de cellules à paroi secondaire peu épaisse et cellulosique. Il n’a pas de fonction particulière.
Schéma conventionnel
Lenticelle Suber
Xylème primaire
Les lenticelles
Prunus sp.
Frangula dodonaei
Betula sp.
Résumons nous…
1°) Mise en place du cambium
2°) Fonctionnement du cambium Mise en place du phellogène
3°) Fonctionnement du cambium et du phellogène
Une petite animation pour bien comprendre…
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PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédones • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Evolution de la tige ligneuse au cours du temps
Le fonctionnement des deux méristèmes secondaires est très disproportionné : • Le cambium donne quasi exclusivement du xylème secondaire. • Le phellogène ne donne quasiment que du suber.
De plus, sous nos climats, le fonctionnement de ces méristèmes est saisonnier. Il en résulte la formation du rameau ligneux tel qu’on l’observe dans la nature
Une cerne = une année de croissance
Structure d’un rameau ligneux d’angiosperme
Le bois de cœur ou duramen est entièrement mort, de plus les cellules sont imprégnées de tanins. C’est la partie du bois économiquement la plus intéressante. L’aubier correspond en partie à du bois vivant (épaisseur variable selon les espèces) il assure le transport de la sève brute et le stockage de réserves parfois. Les rayons ligneux assurent le transfert horizontal de la sève. L’écorce ou rhytidome comprend le phloème secondaire, le phellogène et le liège protecteur qui desquame régulièrement.
Cernes annuels de croissance Bois de cœur (Duramen)
Fonctionnement saisonnier du cambium
Sous nos climats le cambium a une activité saisonnière. • Elle débute à la fin de l’hiver/début du printemps lors du débourrage des feuilles. Les besoins en eaux et en nutriments sont forts, le bois produit est le bois de printemps reconnaissable à ses vaisseaux de fort diamètre. • Durant le printemps et l’été la gestion de l’eau est plus sévère, il se forme alors le bois d’été plus dense aux vaisseaux de plus faible diamètre. • Après la chute des feuilles la production de bois cesse totalement, le cambium est au repos.
Cernes, bois de printemps et bois d’été. Une cerne = une année de croissance
Bois de printemps Vaisseaux de fort diamètre = début de la cerne
Bois d’été Vaisseaux de faible diamètre
Les différents plans d’observation d’une tige ligneuse
Organisation tridimensionnelle du bois secondaire d’une angiosperme ligneuse.
rlg : rayon ligneux la : limite de croissance annuelle v : vaisseau c : cambium cc : cellules compagnes tc : tube criblé rlb : rayons libériens
CT tronc Noisetier (Corylus avellana) Parenchyme ligneux vertical Vaisseaux Rayons ligneux Limite de la cerne
Cambium
C rad. Tronc noiseier (Corylus avellana) Rayons ligneux
Ponctuation Vaisseau Perforation
Parenchyme ligneux vertical
C tang. Tronc noisetier (Corylus avellana)
Parenchyme ligneux vertical
Vaisseau Rayons ligneux
Section de tronc de pin maritime (Pinus maritima)
Organisation tridimensionnelle d’un tronc d’une gymnosperme
bi : bois de printemps la : limite annuelle de croissance bf : bois d’été pa : ponctuation aréolées Tt : trachéides transverses rm : rayon médullaires
CT bois secondaire de Pin (Pinus sp.) Bois d’été
Rayons médullaires) (Trachéides transverses et parenchyme horizontal) Canaux résinifères
Bois de printemps
CT Tronc de Pin (Pinus radiata) Trachéides
Rayons médullaires
CLR Rayons médullaires Trachéides
CLT Rayons médullaires Trachéides
Résumé : évolution du xylème chez les trachéophytes
CAV : cellules associées au vaisseaux
Résumé : évolution du phloème chez les trachéophytes
PLAN I. La Tige • A. Définitions • B. Origine de la tige, le méristème apical • C. Anatomie de la tige • 1°) Le cortex • 2°) La stèle • a. Le xylème primaire • b. le phloème primaire
• D. Variations morpho-anatomiques de la tige • 1°) Variations phylogénétiques : la tige des monocotylédone • 2°) Variations adaptatives fonctionnelles • a. les tiges souterraines • b. les tiges aériennes
• 3°) Cas particulier d’une tige ligneuse : croissance et méristèmes secondaires • • • •
a. Le cambium b. Le phellogène c. Evolution et organisation d’une tige ligneuse d. diversité des tiges ligneuses, utilisations
Le bois d’ébène Bois de cœur (Duramen)
Section de tronc d’ébène
Meuble XVIIème en ébène (Louvres)
CLT bois ébène limite duramen aubier
Dyospiros senegalensis
Le chêne liège (Quercus suber)
Ecorce du chêne liège avec suber surdéveloppé
Récolte du liège dans le var
Chêne liège après récolte
Une liane de la forêt guyanaise : Bahaunia sp.
Caudex
Le caudex : Il correspond à un renflement important de la tige (plantes pachycaules) ou d’une partie de la tige et/ou parfois d’une partie de la racine pour former un organe de réserve situé au dessus du sol.
Adenium obesum
Adansonia grandidieri
Myrmecodia : caudex, domatie et myrmécophilie…
Cas particulier le stipe des palmiers
Base des feuilles
MEP
Base des feuilles
Méristème apical
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
La Racine : définition
Racine : (n.f. lat. radix = racine) Partie inférieure des axes de la plante, dérivant de la radicule de l’embryon, en général souterraine, servant à l’encrage de la plante au substrat, à l’absorption de l’eau et des minéraux et à la conduction des sèves. Elle est en général dépourvue de chlorophylle et de bourgeons.
Les rôles de la racine
Rôles premiers : • Encrage de la plante dans le sol • Nutrition hydrominérale • Conduction des sèves
Rôles secondaires : • • • •
Stockage Encrage, accrochage en milieu instable Photosynthèse Échanges gazeux
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Le méristème apical racinaire
Protoderme Méristème fondamental Procambium
Méristème apical Zone quiescente Méristème de la coiffe
Coiffe
Le méristème racinaire R. p. 739
Croissance de la racine
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Zone pilifère et poils absorbants
Zone pilifère sur une germination de radis Poils absorbants (= rhizoïdes) Rhizoderme
CT racine de ficaire (Ranunculus ficaria)
Le subéroïde
Parenchyme cortical
Subéroïde
L’assise subéreuse ou subéroïde Photo
Description/reconnaissance Le subéroïde ou assise subéreuse est un tissu primaire présent en particulier au niveau des racines âgées, lorsque celles-ci n’ont plus d’assise pilifère. Les cellules ont une paroi imprégnée de subérine mais ne sont pas alignées et dérivent de la transformation des cellules du parenchyme cortical. Il a un rôle protecteur.
Schéma conventionnel
La stèle
Endoderme Péricycle
Mx Moelle Px
Phloème primaire Xylème primaire
Le péricycle Photo
Description/reconnaissance Tissus primaire, formé d’une couche de cellules cellulosiques. C’est la couche la plus périphérique de la stèle. Il joue un rôle important lors de la ramification des racines, de la croissance secondaire de ces dernières.
Schéma conventionnel
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
CT racine d’iris (Iris sp.)
La stèle
Endoderme Péricycle
Mx Px
Moelle Phloème primaire Xylème primaire
L’endoderme Endoderme Cadre de Caspari en forme de U
Phloème primaire
Xylème primaire
Péricycle
Endoderme,importance systématique et rôle.
Dicotylédones, Ptéridophytes, gymnospermes
Monocotylédones
Tableau comparatif monocot/dicot. Organe : Tige
Dicotylédones
Monocotylédones
Caractéristiques
Xylème et phloème primaire alterné.
Implications systématiques
- Nombre de faisceaux < 6 - Endoderme en forme de cadre
- Nombre de faisceaux > 6 - Endoderme à cadre en U
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Ramification endogène des racines
1°) prolifération des cellules du péricycle
3°) Percement du cortex par la jeune racine
2°) formation d’un nouveau méristème racinaire primaire
4°) mise en place des tissus vasculaires
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Différences morphologiques Tige/racine
Organe :
Caractéristiques :
tige
racine
- Se développe à partir de la plumule de l’embryon - Chlorophyllienne (au moins jeune) - Divisée en nœuds et entre-noeuds - Porte des bourgeons, feuilles, fleurs. - Pas de coiffe à l’apex - Phototropisme positif, géotropisme négatif (en général) - Ramification exogène (corticale)
- Se développe à partir de la radicule de l’embryon - Pas de chlorophylle (en général) -Pas de nœud ni d’entrenoeud - Rien - Coiffe présente - Phototropisme négatif, géotropisme positif (en général) - Ramification endogène (péricycle)
Différences anatomiques Tige/racine (Angiospermes)
Organe :
Caractéristiques
tige
racine
- Cuticule présente -poils épidermiques pluricellulaires, parfois unicellulaires - Cortex en général peu épais. - Faisceau cribrovasculaires primaire à xylème et phloème superposés - Xylème primaire à différenciation centrifuge.
-Cuticule absente -Poils épidermique unicellulaires - Cortex en général très épais - Faisceaux cribrovasculaires à xylème et phloème primaires alternés - Xylème primaire à différenciation centripète.
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Morphologie de l’appareil racinaire variation
Pivotant
Pivotant, tubérisé
Fasciculé avec racines adventives
Racines adventives Une racine adventive et une racine qui se développe en dehors de son emplacement originel dérivé de la radicule de l’embryon, par exemple sur une tige ou plus rarement une feuille.
Racines adventives à la base d’une tige de maïs (Zea mais)
Racines adventives sur un rhizome de sceau de Salomon (Polygonatum odoratum)
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Croissance secondaire de la racine
Le cambium racinaire (très plein) apparaît entre les massifs de phloème et de xylème primaires. La connexion entre les cambiums se fait par l’intermédiaire du péricycle (pointillés). (E = Endoderme)
E Cambium
Types cellulaires de la croissance secondaire de la racine
Les types cellulaires mis en place lors de la croissance secondaire des racines sont les mêmes que dans la tige. Le péricycle donne aussi vers l’extérieur un phellogène qui produit aussi du liège mais en quantité moindre que dans la tige. Il sert aussi à la protection de la racine.
Schéma récapitulatif au niveau de la stèle
CT racine courge (Cucurbita pepo)
Parenchyme interfasciculaire
Xylème secondaire Phloème secondaire CAMBIUM
CT racines, croissance secondaire
Xylème secondaire Cambium de racine de courge
Xylème secondaire
Xylème primaire
Pôles de xylème primaire (courge)
Xylème secondaire
Racine âgée d’Erable (Acer pseudoplatanus)
Phloème secondaire
Une petite animation pour bien comprendre…
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PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Un exemple de racine tubérisée : la carotte
Cambium surnuméraires de la betterave
Cambiums successifs
Cambiums surnuméraires de la betterave Deuxième cambium apparaît au niveau du péricycle
Premier cambium « normal » A cessé de fonctionné
Un troisième apparaîtra Sous l’épiderme, puis un 4ème…
Des racines et des hommes (1) : La Mandragore
Des racines et des hommes (2) : Le ginseng
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Orchidées épiphytiques
Racines aériennes d’orchidée
Racines aériennes crampons de lierre (Hedera helix)
Racines échasses de Pandanus (Pandanus sp.)
Pneumaptophores de Cyprès chauve (Taxodium distichum) Pneumaptophores = respiratory roots
Lake Palourde in Brownell Memorial Park. Morgan City, Louisiana (A. Sergeev)
Racines échasses chez le palétuvier…
Racines échasses et pneumatophores de palétuvier
PLAN II. La racine • A. Définition, généralités • B. Origine de la racine : le méristème racinaire • C. Anatomie de la racine • 1°) Dicotylédones • 2°) Monocotylédones
• D. Ramification des racines • E. Bilan : comparaison racine/tige • F. Variations morpho-anatomiques des racines • • • • •
1°) Les types de racines 2°) Croissance secondaire des racines 3°) Les racines à rôle de réserve, la tubérisation. 4°) Les racines aériennes 5°) Racines et symbiose.
Racine et symbiose
Les racines sont le siège de nombreuses symbioses entre les plantes et d’autres organismes. On peut distinguer : • Les symbioses avec des champignons : les mycorhizes, qui améliorent grandement la nutrition hydrominérale des plantes et qui sont très fréquentes (80% des angiospermes) • Les symbioses avec des bactéries fixatrices d’azote, plus restreintes d’un point de vue phylogénétique • Légumineuses/Rhizobium • Bétulacées, Elaeagnacées : Frankia
Symbioses bactériennes
Nodosités de racines d’aulne à Frankia Nodosités de racines de trèfle à Rhizobium
Exemple de mycorhizes
Schéma général d’une mycorhize
La truffe : Tuber melanosporum
Racines associées au mycélium du champignon
Culture de chênes truffiers dans la Drôme
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
La feuille, définition
Feuille (nf. lat. folium) : Organe produit latéralement par la tige par excroissance au niveau d’un nœud. Elle est en général verte, aplatie, de forme extrêmement variée et porte à son aisselle un bourgeon qualifié d’axillaire.
Fonctions de la feuilles
Fonctions primaires : • Photosynthèse (nutrition carbonée de la plante) • Transpiration. • Synthèse des acides aminées
Fonctions secondaires : • • • • •
Protection (épines, domaties) Réserves (eau) Nutrition azotée (carnivorie) Port (vrilles) Multiplication végétative
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
Morphologie générale Apex
Limbe Tige ou rameau
Bourgeon axillaire
Nervure primaire
Nervure secondaire Marge
Pétiole
Stipules
Origine de la feuille et méristèmes foliaires
Ebauches foliaires
Méristème apical Bourgeon axillaire
FACE ADAXIALE
CT feuille de houx (Ilex aquifolium) Nervure centrale
Mésophylle Parenchyme chlorophyllien lacuneux
Epiderme supérieur
Parenchyme chlorophyllien palissadique
Sclérenchyme
Collenchyme
Epiderme inférieur
FACE ABAXIALE
Parenchyme palissadique
Nervure secondaire Parenchyme lacuneux
Schéma interprétatif de l’anatomie de la feuille
R. p. 750
Adaxial = supérieur, abaxial = inférieur
Parenchymes palissadique et lacuneux Photo
Description/reconnaissance Les parenchymes palissadique et lacuneux sont caractéristiques de la feuille. Les cellules sont à paroi secondaire fine et cellulosique. Le parenchyme palissadique ne se rencontre qu’à la face adaxiale des feuilles de dicotylédones, il est formé de cellules prismatiques, allongées, très ordonnées et sans méats. Le parenchyme lacuneux se rencontre dans toutes les feuilles, à la face abaxiale chez les dicotylédones, il est lâche avec de très nombreux méats.
Schéma conventionnel
Stomates d’épiderme de Polypode (Polypodium vulgare)
Stomate
Ostiole Cellules de garde
Structure des stomates R. p. 750
Trichome foliaire, importance et rôles
Craspedia lanata
Drosera sp.
Slérenchyme
Xylème primaire
Phloème primaire
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
La feuille des monocotylédones : origine
La feuille des monocotylédones : morphologie Gaines
Ligule Limbe
Nœuds
Nervures parallèles
FACE ADAXIALE
CT feuille de maïs (Zea mays) Epiderme supérieur
Sclérenchyme
Nervures principales
Nervures secondaires
Epiderme inférieur
FACE ABAXIALE
Phloème primaire Xylème primaire
Gaine périvasculaire
Phloème primaire
Gaine périvasculaire
Xylème primaire
Cellules bulliformes
Stomates
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
Variations générales de la feuille Bourgeon axillaire
Folioles Limbe
Rachis
Feuille composée Imparipennée Pétiolée et stipulée
Pétiolule Pétiole
Stipules Feuille simple pétiolée stipulée
Feuille simple Sessile, exstipulée Pétiole Bourgeon axillaire
Stipules Bourgeon axillaire
Variation de le forme du limbe
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
La phyllotaxie
Mode de disposition des feuilles à chaque nœud sur une tige. Pour apprécier la phyllotaxie il convient de considérer le nombre de feuilles par nœud puis leur position relative.
Une feuille à chaque nœud : feuilles alternes ou isolées 180°
120°
Tristique
Distique
Monostique
Une feuille à chaque nœud : feuilles spiralées
Deux feuilles par nœud : feuilles opposées s.l. 90°
Opposées s.str.
Opposées décussées
Feuilles opposées decussées de ortie rouge (Galeopsis ladanum)
Plusieurs feuilles par nœud (n>2) : feuilles verticillées
L’aspérule odorante (Galium odoratum)
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
Phyllotaxie spiralée et mathématiques : observations 34/21
Les suites de Fibonacci…
Les nombres observés font partis d’une suite de Fibonacci dans laquelle chaque membre est la somme des deux membres précédents. 0,1,1,2,3,5,8,13,21,34,55,… Soit : Un= Un-2+Un-1 avec U0=0 et U1=1 Le rapport entre deux membres consécutifs de la suite tend vers φ = 1,61803399 à l’infini c’est à dire vers le nombre d’or !!
La spirale logarithmique L’application la plus simple de cette série est la loi des carrés de Fibonacci qui veut que la somme des carrés de deux membres consécutifs de la suite soit égale à un membre de la même suite Ex : (U4)2+(U5)2=9+25=34=U(4+5) En géométrie cela se traduit par : a+b a
21 b
a/b=(a+b)/a=φ L’application la plus connue de cette loi est la spirale logarithmique largement présente dans la nature. (cf. coquille de nautile)
3 2
5
13 8
Insertion spiralée des bourgeons et feuilles
Tubercule de pomme de terre
Insertion spiralée des bourgeons et feuilles (2) Sur la pomme de terre et de nombreuses plantes on retrouve des génératrices en nombre variable 1,2,3,5,8… qui correspondent à une suite de Fibonacci. Dans le cas de la pomme de terre il y a 5 génératrices et un bourgeon se forme toute les 3 le long de la spirale, toutes les 5 si les génératrices sont 8… Le rapport 5/3, 8/5 tend vers φ
Angle d’or et phyllotaxie
La conversion géométrique suivante nous permet de trouver l’angle d’or : 360°x(1-φ)=137.50776405° C’est l’angle qu’on observe au niveau d’un méristème entre deux ébauches successives de feuilles dans le cas d’une disposition spiralée...
Méristème apical de pin (Pinus sp.)
PLAN
III. La feuille • A. Définitions, généralités • B. Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de dicotylédone • C. . Morphologie, origine et anatomie d’une feuille de monocotylédone • D. Diversité morphologique de la feuille • E. La disposition des feuilles sur la tige : la phyllotaxie. • 1°) Les différents types de phyllotaxies • 2°) Phyllotaxie mathématique et évolution
• F. Variation morpho-fonctionnelle de la feuille.
Phyllotaxie et évolution
Chez les plantes les dispositions spiralée et opposée décussée sont les plus répandues, la sélection naturelle les a favorisées car elles s’avèrent être les plus efficaces pour limiter au maximum le recouvrement des feuilles d’un nœud à l’autre et ainsi optimiser la captation de l’énergie lumineuse. De plus, la disposition spiralée à comme avantage supplémentaire de permettre une meilleure circulation des gaz. Costus sp (Guyane)
Les vrilles foliaires
Stipules (Smilax aspera) Feuille
Stipules
Foliole (Vicia sativa)
Feuilles entière (Lathyrus aphaca)
Les phyllodes
Feuille bipennée Phyllode
Phyllodes
Acacia implexa
Phyllodes et vrille du pois de senteur (Lathyrus grandiflorus)
Aréole (rameau court)
Feuilles d’Opuntia
Glochides (trichome)
Rameau long
Pointe d’une glochide Épines (feuilles)
Aréole
Stipules épineuses de l’acacia ou robinier (Robinia pseudacacia)
Stipules
Modification : carnivorie R. p. 788-789
Feuilles piège de dionée (Dionea muscipula)
Feuilles en urne de Nepanthes
Feuilles piège d’Aldrovanda vesiculosa
Feuilles « grasses » de l’orpin blanc (Sedum album)
Parenchyme aquifère
Feuilles et multiplication végétative
Nouveaux clones = apomixie par Multiplication végétative
Kalanchoe tubiblora
Domatie (stipules transformées) d’Acacia drepanocarpa
PLAN IV. Les organes de la reproduction : fleur graine et fruit. • A. Définitions, généralités, morphologie florale • B. Appareil reproducteur mâle • 1°) L’étamine • 2°) le pollen
• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
1°) Généralités 2°) La pollinisation 3°) De la pollinisation à la fécondation. 4°) La graine 5°) Le fruit et la dissémination
• F. La germination… Et tout recommence.
PLAN IV. Les organes de la reproduction : fleur graine et fruit. • A. Définitions, généralités, morphologie florale • B. Appareil reproducteur mâle • 1°) L’étamine • 2°) le pollen
• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
1°) Généralités 2°) La pollinisation 3°) De la pollinisation à la fécondation. 4°) La graine 5°) Le fruit et la dissémination
• F. La germination… Et tout recommence.
Fleur, fruit, graine : les organes de la reproduction
Comme tous les organismes vivants, les végétaux et plus spécialement les angiospermes ont une reproduction sexuée. Elle fait intervenir un organe reproducteur : la fleur ainsi que des organes de dissémination : le fruit et/ou la graine qui est aussi un organe de résistance et de dormance dans le cycle de développement.
Définitions
Fleur (nf. lat. Flos) : Organe reproducteur des angiosperme correspondant en un ensemble de feuilles modifiées. Fruit (nm. lat. fructus): Résultat de la transformation du gynécée après la fécondation. Le fruit contient et est chargé de la protection et de la dissémination des graines. Graine (nf. lat. granum) : Résultat de la transformation d’un ovule après la fécondation, chez les spermaphytes.
Morphologie florale Pièces stériles périanthe
Étamine = Androcée
Pétale = Corolle Sépale = Calice
Carpelle = Gynécée
Pièces fertiles
Réceptacle floral Pédoncule floral Préfeuilles Bractée florale
Coupe longitudinale d ’une fleur ‘ type’ d ’Angiosperme
Axe inflorescentiel
Morphologie florale (2) Périanthe (2 cycles de tépales) Lilium bulbiferum (Liliaceae)
Stigmates Anthère
26/01/2012
III.C.
La fleur d’Ellebore (Helleborus foetidus)
PLAN IV. Les organes de la reproduction : fleur graine et fruit. • A. Définitions, généralités, morphologie florale • B. Appareil reproducteur mâle • 1°) L’étamine • 2°) le pollen
• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
1°) Généralités 2°) La pollinisation 3°) De la pollinisation à la fécondation. 4°) La graine 5°) Le fruit et la dissémination
• F. La germination… Et tout recommence.
Morphologie de l’étamine Pollen Connectif Anthère
Sac pollinique
1 Anthère = 2 loges = 4 sacs polliniques
Filet
CT Anthère de lis (Lilium candidum) immature Epiderme
Faisceau vasculaire
Assise mécanique
Assises transitoires Assise nourricière (=Tapis) Pollen
Future zone de déhiscence
Maturation de l’anthère
C, connectif; E, épiderme; En, Assise mécanique (=endothecium); ML, Assises transitoires; S, septum; St & StR, zone de déhiscence (stomium); T, Assise nourricière = Tapis (Tapetum); Td, tétrades de microspores; TPG, Grain de pollen tricellulaire; V, Faisceau vasculaire.
PLAN IV. Les organes de la reproduction : fleur graine et fruit. • A. Définitions, généralités, morphologie florale • B. Appareil reproducteur mâle • 1°) L’étamine • 2°) le pollen
• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
1°) Généralités 2°) La pollinisation 3°) De la pollinisation à la fécondation. 4°) La graine 5°) Le fruit et la dissémination
• F. La germination… Et tout recommence.
Pollens monocolpés (anasulqués)
Magnoliaceae
Annonaceae
Electronographie d’un grain de Pollen de Saintpaulia Aperture
Paroi
Intine Exine
Noyau germinatif
Noyau végétatif Protoplaste Mitochondrie
Types d ’apertures des pollens d ’Angiospermes
anasulqué
anatrichotomosulqué
inaperturé
catasulqué
zonasulculé
anaulcéré
disulculé
pantaforé
zonaporé colpé
Pollen paléoclimat et paléo-environnement
échantillonnage dans une tourbière
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• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
1°) Généralités 2°) La pollinisation 3°) De la pollinisation à la fécondation. 4°) La graine 5°) Le fruit et la dissémination
• F. La germination… Et tout recommence.
Coupe longitudinale de carpelle uniovulé Pollen ‘ germé ’
Stigmate
Anthère
Filet
Style
Tube pollinique Paroi ovarienne Funicule Sac embryonnaire Nucelle Téguments (2) OVULE
Micropyle Hile
Cavité ovarienne Ovule CARPELLE
CL ovule Lis
Téguments
Nucelle Sac embryonnaire (stade 4 cellules)
Funicule Micropyle
Schéma de l’ovule des angiospermes Micropyle
Noyaux polaires
Antipodes (3)
Nucelle Téguments Hile Funicule
Sac embryonnaire (n)
Oosphère (=gamète femelle) Synergides (2)
Origine hypothétique du capelle
Ovules
Macrosporophylle
Carpelle
3 carpelles soudés
CT carpelle lis
Placenta
Paroi
Anatomie CT gynécée de lis Ovule
Téguments Nucelle
Paroi
Sac embryonnaire
PLAN IV. Les organes de la reproduction : fleur graine et fruit. • A. Définitions, généralités, morphologie florale • B. Appareil reproducteur mâle • 1°) L’étamine • 2°) le pollen
• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
1°) Généralités 2°) La pollinisation 3°) De la pollinisation à la fécondation. 4°) La graine 5°) Le fruit et la dissémination
• F. La germination… Et tout recommence.
Relation entre les carpelles : apocarpie/syncarpie Dérivé
Paracarpe
Lysicarpe
Eusyncarpe
Ancestral Apocarpe
PLACENTATION
Axile (g. eusyncarpe)
Centrale (g. lysicarpe)
Nervure carpellaire Placenta
Pariétale (g. paracarpe)
Basale
Marginale (g. apocarpe)
Apicale
Position de l’ovaire
Gynécée semi-infère Hypanthe (=conceptacle) développé Fleur hypo-épigyne Réceptacle
Gynécée supère Réceptacle plan Fleur hypogyne
Ancestral
Gynécée supère Hypanthe (=conceptacle) développé Fleur périgyne
Dérivé
Gynécée infère Hypanthe (=conceptacle) développé Fleur épigyne
Gynécée supère à 5 carpelles apocarpe 5C
Helleborus viridis
Gynécée infère à 3 carpelles syncarpes (paracarpes)
Spathoglottis sp.
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• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
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EVOLUTIONS DE LA STUCTURE FLORALE Caractères ancestraux : • • •
Caractères dérivés : • • •
• • • • • •
Fleur spiralée Actinomorphe Nombres de pièce par cycle indéfini (ou trimère ?). Pièces libres entre elles Etamines laminaires Anthère dithèque Thalamus Gynécée supère Gynécée pluricarpellé, apocarpe
• •
Ovule crassinucellé, bitegminé. Embryon gros, dicotylé
• •
• • • • • •
Fleur cyclique Zygomorphe Nombre de pièce par cycle défini, faible, pentamère. Pièces soudées entre elles Etamines à filet différencié Anthère monothèque Hypanthe. Gynécée infère. Gynécée uni- ou paucicarpellé, syncarpe. Ovules tenuinucellé, unitegminé. Embryon petit, unicotylé.
Une fleur « primitive » : Magnolia grandiflora
∞ C en spirale
Fleur actinomorphe
Périanthe à pièces indifférenciées Insérées en spirale et en nombre indéfini et libres entre elles.
∞ E en spirale
Une fleur « classique » : le Lin (Linum usitatissimum)
Androcée cyclique (5 étamines)
Fleur pentamère. Pièces du Périanthe cycliques libres entre elles
Gynécée cyclique (5 carpelles) soudés (eusyncarpe)
Fleur actinomorphe
Androcée cyclique (5 étamines)
Périanthe double cyclique, hétérochlamydé à pièces libres Gynécée cyclique à 5 carpelles soudés (eusyncarpe)
Styles et stigmates libres
Gynécée cyclique (5 carpelles) soudés (eusyncarpe)
Androcée cyclique (5 étamines)
Une fleur « évoluée » : Le Muflier (Antirrhinum majus)
Corolle à pétales soudés (= sympétale)
Plan de symétrie unique (Zygomorphie)
2
1
3
4
5
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• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
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• F. La germination… Et tout recommence.
Cycle de reproduction des angiospermes R. p. 596
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• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
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Le passage du pollen à l’ovule : la pollinisation et la fécondation…
? Ovule Pollen
Pollinisation entomogame
Pollinisation anémogame
Ornithogamie…
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Germination du pollen Grain de pollen Stigmate
De la pollinisation…
Cellule végétative
Anthérozoïdes Pollen (n) (gamètes mâles)
Germination du pollen Tube pollinique
… à la double fécondation Zygote (2n) Albumen (3n)
Double fécondation
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• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
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Evolution de l’ovule après la fécondation
Après la fécondation l’ovule se transforme en graine : • Le zygote devient un embryon • L’albumen peut se développer en un tissu de réserve (graine albuminée) ou disparaître et alors les réserves s’accumulent dans le nucelle (graine à périsperme) ou l’embryon lui-même (graine exalbuminée). • La graine se déshydrate et l’embryon rentre en dormance.
Morphologie de la graine de ricin (Ricinus communis)
Hile Raphé
Albumen
Cotylédon
Embryon
Téguments Caroncule (au niveau du micropyle)
Morphologie de la graine de haricot (Phaseolus vulgaris) Téguments (Spermoderme)
Micropyle Hile Plumule Hypocotyle Radicule Cotylédon
Téguments
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• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
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Le fruit
Le fruit provient de l’évolution de la paroi de l’ovaire du gynécée après la fécondation. Cette enveloppe prend le nom de péricarpe. Le péricarpe se décompose en trois couches plus ou moins distinctes : • L’épicarpe, plus externe • Le mésocarpe • L’endocarpe, plus interne.
De la fleur au fruit…. La tomate.
Typologie des fruits 1 carpelle : Fruits simples apocarpiques. • Péricarpe sec, indéhiscent, une seule graine………Akène, Samare… • Péricarpe sec, déhiscent, plusieurs graines…………Gousse, follicule… • Péricarpe charnu, endocarpe lignifié……………………Drupe
Plusieurs carpelles soudés : Fruit simple syncarpique. • • • •
Péricarpe sec, indéhiscent, une seul graine…… noix, cypselle, caryopse… Péricarpe sec se débitant en articles monospermes…schizocarpes Péricarpe sec, déhiscent, plusieurs graines……. Capsules, siliques… Péricarpe charnu, endocarpe membraneux…....Baie s.l.
Plusieurs carpelles libres. Fruits multiples • Péricarpe sec, indéhiscent, une seule graine………polyakène… • Péricarpe sec, déhiscent, plusieurs graines…………polyfollicule… • Péricarpe charnu, endocarpe lignifié…………………..polydrupe
D’autres parties de la fleurs impliquées dans le fruit : Faux fruits • Fraise, Ananas, Pomme, Figue (sycone), Cynorhodon, mûre (sorose)
Diversité des fruits (1)
Diversité des fruits (2) Epicarpe Méso- et endocarpe
Graine
Les faux-fruits
Modalités de la dissémination des graines et des fruits Autochorie : la plante dissémine activement ses graines : concombre de mer, impatience, arachide. Barochorie : seule la pesanteur intervient : chêne, châtaignier, marronnier… Anémochorie : la graine ou le fruit est pris en charge par le vent : pissenlit, épilobe, érable… Hydrochorie : les fruits sont disséminées par l’eau : posidonie, cocotier… Zoochorie : les animaux disséminent les fruits : • Ectozoochorie : bardane, gratteron, vipérine, pêche… • Endozoochorie : groseille, fraise, ananas, framboise…
Myrmécochorie : concerne les graines à caroncule, zoochorie particulière assurée par les fourmis : genêt, ricin, violette…
Dissémination des fruits…
PLAN IV. Les organes de la reproduction : fleur graine et fruit. • A. Définitions, généralités, morphologie florale • B. Appareil reproducteur mâle • 1°) L’étamine • 2°) le pollen
• C. Appareil reproducteur femelle • 1°) Carpelle et ovule • 2°) variation du gynécée
• D. Variation de la morphologie florale • E. Le cycle de développement d’une angiosperme • • • • •
1°) Généralités 2°) La pollinisation 3°) De la pollinisation à la fécondation. 4°) La graine 5°) Le fruit et la dissémination
• F. La germination… Et tout recommence.
Germination épigée et hypogée Cotylédons
Cotylédons au dessus du sol Germination épigée
Cotylédons restant sous le sol Germination hypogée
La germination épigée du haricot
R. p. 764
Le caryopse de maïs, une semence de monocotylédone
CL Caryopse de maïs Péricarpe et tégument de graine
Scutellum = cotylédon Albumen Embryon
CL caryopse de maïs
Téguments du Caryopse (péricarpe + téguments graine
Couche à aleurone
Albumen
Coléorhize
Radicule
Jeunes feuilles
Coléoptile
Scutelum (=cotylédon)
Germination hypogée du caryopse de maïs (1) R. p. 764
Germination du caryopse de maïs (2) pf
co co
ra
co cr
ra
rp
co : Coléoptile cr : Coléorhize pf : premières feuilles ra : racines adventives rp : racine principale ti : tige
rp
cr
rp
ti
Et tout recommence…
Germination de cocotier, dernier plan du film de Terrence Malick, « The Thin Red Line », 1998
