CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y DICOTILEDÓNEAS

ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA CELULAR

2010 CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y PRESEMINARIO DICOTILEDÓNEAS

GUTIÉRREZ ARMIJOS LEYDI LÓPEZ PÉREZ ANTHONY. MARTÍNEZ BRAVO KATTYA SANTISTEBAN FARRO ARMANDO. VALERIANO ENRÍQUEZ GENARA

CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

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ÍNDICE

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CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

I.

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INTRODUCCIÓN

El reino vegetal es muy amplio ya que existen más de mil especies en todo el planeta. Su distribución tan variada hace que se encuentren plantas casi en cualquier lugar de la tierra. la mayoría de las plantas contienen un pigmento llamado clorofila. Las primeras obras botánicas importantes que se conservan datan de los siglos IV-III anteriores a nuestra era y se deben a Teofrasto (372-287 a. C), primer botánico que hizo una clasificación y dividió las plantas en:  Monocotiledóneas (con un cotiledón)  Dicotiledóneas (con dos cotiledones) En la naturaleza se pueden encontrar tres tipos de plantas en función a la fotosíntesis: plantas con fotosíntesis C3, fotosíntesis C4 y fotosíntesis CAM (Achá et al. 1999). La mayoría de las plantas conocidas se ajustan al modelo de fotosíntesis C3, que es el que se describe en los textos de fisiología como el modelo general de fotosíntesis. Sin embargo las plantas C4 y CAM las encontramos

en

la

mayoría

de

los

ecosistemas

y

se

diferencian

fisiológicamente de las con fotosíntesis tipo C3 en la manera de la incorporación del CO2. En la actualidad con el avance de las ciencias auxiliares aplicadas a la botánica (bioquímica, citogenética, ecología, etc.) se han incrementado notablemente los criterios que se siguen en la sistemática. Por ello, las clasificaciones actuales se basan en rasgos no sólo morfológicos o anatómicas, sino también citológicos, genéticos, bioquímicos y ecológicos. En

este

preseminario

vamos

distinguir

la

diferencia

entre

una

monocotiledóneas y una dicotiledónea y también plantas c3 y c4 esperamos ampliar sus conocimientos y sea de mucho beneficio para ustedes.

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CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS II.

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OBJETIVOS. 

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III.

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PLANTAS ANGIOSPERMAS. 1. Generalidades

La sistemática de las angiospermas, el grupo de plantas más diverso y dominante en la tierra, está basada en el reconocimiento de dos grandes grupos. Las monocotiledóneas (o clase Liliopsida) y las dicotiledóneas (o clase Magnoliopsida), Desde el punto de vista práctico, las características diferenciales entre estos taxones son fáciles de observar y parecen ser mutuamente excluyentes, generando un sistema de dos clases opuestas entre sí y de igual rango taxonómico. Esta división ha prevalecido durante más de dos siglos y ha sido el eje central de los sistemas de clasificación más aceptados durante el siglo XX, entre otros los de Cronquist (1981,1988), Dahlgren (1983), Hutchinson (1959), Takhtajan (1980, 1997) Y Thorne (1992). Sin embargo, las relaciones filogenéticas y la diversificación inicial de las monoy las dicotiledóneas continúan siendo ambiguas. El estudio de nuevos caracteres, la reevaluación de caracteres ya conocidos y el empleo de otros métodos en sistemática, muestran que la clasificación de las angiospermas no es tan simple y que la delimitación entre mono- y dicotiledóneas es bastante discutible. Los datos morfológicos, paleobotánicos y moleculares disponibles en la actualidad indican que la diversificación de las monocotiledóneas ocurrió durante periodos muy tempranos en la evolución de las angiospermas (Cronquist, 1988; Taylor & TayJor, 1993). El presente trabajo sintetiza las hipótesis filogenéticas alternativas propuestas recientemente, y presenta a la familia Aristolochiaceae como la antítesis del sistema binario que ha prevalecido en la clasificación de las angiospermas. 2. Definición Son plantas con flores y semillas caracterizadas por una doble fecundación y por la existencia de frutos cerrados.

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3. Características  70.000 especies, número que aumenta cada año en consonancia con los descubrimientos de nuevas especies por parte de los botánicos sistemáticos; éstas especies se agrupan en 300 ó 400 familias según los criterios de los diferentes autores.  Se separan las especies de este enorme subgrupo en dos clases,

ateniéndose al número de cotiledones que poseen sus semillas. Se distinguen así las monocotiledóneas, con un solo cotiledón en su semilla, hojas paralelinervias y raíces fasciculadas; y las dicotiledóneas, con dos cotiledones, hojas con nerviación articulada y raíces axomorfas.  La característica fundamental de éste subgrupo reside en la estructura

del órgano femenino: el cárpelo. Es el órgano foliáceo, cerrado, vuelto sobre sí mismo, que se transforma en fruto después de la fecundación, en su interior se encuentran los óvulos que evolucionan hasta ser semillas. Como resultante de la estructura del cárpelo, el grano de polen hasta los grupos reproductores.  La mayoría de las especies angiospermas tienen raíces, tallos y flores. No son más que adaptaciones a ambientes extremos o a una biología muy particular, las que provocan la atrofia de cierto órgano, traducción del sistema foliar por parte de plantas desérticas, supremisión por parte de los parásitos.  La morfología y la estructura de las raíces, tallos y hojas, caracterizan a las angiospermas de manera menos rigurosa que las flores. Las angiospermas comprenden junto a las leñosas, en considerable número de plantas herbáceas, tienen unas hojas que ordinariamente poseen formas de lámina más o menos recortadas y que no viven corrientemente más allá de una estación. Para reconocer estas plantas vamos ver sus diferentes partes de la planta encontramos:

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Las Hojas: Las hojas de las angiospermas, son en general, pecioladas. Una hoja completa consta de vaina, pecíolo y limulo, sí falta el pecíolo, la hoja se dice sesil. La lámina foliar no es uniforme, en ella se aprecia el nervio y su disposición constituye su nervadura. El tipo de nervadura más común es la pinnada, con un nervio principal, en otras no hay solo un nervio principal si no varios, ésta es la nervadura palmeada. Cuando el limbe foliar no presenta resalto, la hoja se llama entera, cuando los bordes no son lisos se llama dentada, si las hendiduras tienen poca profundidad, festronceadas, si son obtusas, sinuadas etc. Las hojas pinnadas, pueden tener un número de folíolos impar y se llaman imparipinnadas, y si es par, paripinnadas. El trébol es una hoja trifoliada. A menudo en la base de la hoja ya a ambos lados aparecen dos pequeños apéndices de forma, consistencia y tamaño muy variable, las llamadas estípulas. Por su disposición sobre el tallo o ramas, las hojas se denominan alternas, cuando se insertan a distinta altura, opuestas, si nacen una enfrente de otra y verticiladas si hay más de las situadas a un mismo nivel. A las hojas próximas a las flores se les llama brácteas. Las Flores: En las angiospermas, las flores presentan una gran riqueza y extensa diversidad de tipos, por lo que se refiere al número de sus piezas florales, la diversidad es inmensa, el tipo más corriente es el de cinco piezas. En la mayoría, las piezas de casa verticilo, alternan cuando las flores son isocíclicas. Los distintos vertícilos, nacen sobre el extremo del cabillo, formando el tálamo. A menudo es convexo y son más altos cuanto más internos. A veces, es plano y en su parte central se asienta el gineceo y a su alrededor los estambres y el 7

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periasto. En el primer caso se dice que la flor es hipógina, y el segundo perígena. Si el tálamo se une al ovario se denomina epígena. En la angiosperma, el cáliz realiza una función protectora, la corola constituye un reclamo para los insectos, como también el perfume y el néctar de su polen. El andróceo consta de estambre con sacos polínicos, si estos están frente al eje de la flor son introrsos y si están hacia fuera extrorsos. En las angiospermas el ginóseo se compone de una o varias hojas capilares cerradas. En ella se distinguen tres partes. El ovario, el estilo y el estigma. La flor de la angiosperma puede ser solitaria ó puede encontrarse varias flores reunidas formando una inflorescencia. La Inflorescencia: La flor puede nacer aislada pero a menudo, varias flores agrupadas sobre un eje común forman las inflorescencias. Se agrupan en dos tipos principales, la racemosas y las cimosas. En la primera el eje común no termina en flor, en la segunda sí, las principales inflorescencias racemosas o indefinidas son el racimo, la espiga, el colimbo, la umbrela y el capítulo. Las principales inflorescencias cimosas o definidas son el pleocasio, dicasio y el monocasio. Todas son simples pero son frecuencia las observamos compuestas. Así en las embelíferas unos de los caracteres más importantes es poseer flores agrupadas. En las graminias se disponen en pequeñas espígas y estas forman espígas compuestas. La Fecundación En las angiospermas los rudimentos seminales están cerrados y la fecundación es muy complicada. Se realizan mediante el tejido conductor hasta alcanzar el ovario. A veces, la distancia es muy corta y otras relativamente grandes. Una vez llegado al ovario el tubo polínico se emerge y se introduce en el rudimento seminal hasta alcanzar el saco embrionario y la ovocélula, a veces, se da más 8

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rodeo al primer modo de fecundación se designa porogamia y al segundo aporogamia. El Fruto: Se entiende por fruto el ovario con semilla madura al convertirse en fruto el ovario sufre en la angiosperma transformaciones extremas, cambio de consistencia y la coloración y ofrece gran riqueza morfológica. La hoja u hojas que integren el fruto junto a las semillas constituyan el pericarpo. Atendiendo a la consistencia del pericarpo los frutos son o bien seco, si aquel es maduro, membranoso, coriáseo ó leñoso, o bien carnosos si es blando. En unos casos el fruto maduro se abre y suelta las semillas, en otros no se abre jamás. Los primeros son frutos deiscentes, los segundos indeiscentes. Entre los frutos secos indeincentes destaca la nuez, la cariopcide y el aquemio. Los tres son monospermos. Una nuez en sentido botánico no es el fruto del nogal sino un hueso interno, tienen el fruto en aquemio las especies como la lechuga, alcachofa. , y en cariopcide la gramínea. Los principales frutos secos deincentes son la cápsula, la silima, la legumbre y el folículo. La drupa y la balla son frutos carnosos. La drupa es fruto con hueso y la balla es blanda como el tomate. En las flores de ovario infero, cuando el ginéceo se suelda al tálamo aquel interviene en la formación del fruto, el que caracteriza la tribu de las pomoídeas. Procede del tálamo escarnoso y más o menos cariáceo en el corazón que es de origen carpelar, son pomos la manzana, la pera.etc. Se clasifican en dos grandes grupos:  Mocotiledóneas  Dicotiledóneas

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IV.

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PLANTAS MONOCOTILEDONEAS Y DICOTILEDONEAS

HISTORIA La distinción entre monocotiledóneas y dicotiledóneas ha sido atribuida a Alberto Magno (1193-1280), quien se basó en caracteres anatómicos del tallo; sin embargo, Alberto Magno empleó el término cotyledo para referirse a estructuras tales como el pecíolo, el pedúnculo, el pedicelo, el filamento estaminal o el funículo, más que a la o las hojas cotiledonares contenidas en la semilla. Es claro, sin embargo, que para el siglo XVIII ya existía una diferenciación basada en varios caracteres. Ray (1703) resaltó las diferencias entre estos dos grupos, incluido el rasgo fundamental en este sistema de clasificación, es decir, la presencia de un solo cotiledón en monocotiledóneas.

Usualmente se acepta que las dicotiledóneas evolucionaron primero, una teoría ampliamente influida por la mayor cantidad de fósiles asignables a dicotiledóneas, y por la teoría euantial del desarrollo floral, que considera a las flores tipo Magnolia como el prototipo de flores primitivas. Sin embargo, los hallazgos fósiles revelan que la diversificación de las monocotiledóneas ocurrió hacia el inicio de la evolución de las plantas con flores, los cuales datan del Hauteriviano-Barremiano-Aptiano, en el Cretácico Inferior (aunque existen algunos hallazgos que pueden corresponder a angiospermas fósiles del Jurásico. Sin embargo, la teoría alternativa de que las monocotiledóneas dieron origen a las demás angiospermas también ha sido propuesta y seriamente argumentada.

Muchos de los caracteres tradicionalmente empleados para diferenciar entre monocotiledóneas y dicotiledóneas son fácilmente observables. Esto ha conllevado a una clasificación simplificada de las angiospermas, la cual se 10

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basa en la aparente coincidencia de contrarios que muestran los caracteres de los dos grupos de angiospermas. Sin embargo, la mayoría de los caracteres antes mencionados están lejos de ser universales en cada grupo; ellos se presentan con regularidad en uno u otro grupo, pero no constituyen sinapomorfias sensu stricto. La coincidencia de los contrarios genera una pregunta más profunda en el sentido de si los estados de cada caracter son en realidad la expresión de un mismo caracter, lo cual los hace homólogos, o si por el contrario son similitudes debidas a paralelismo o convergencia, Por ejemplo, la homología del cotiledón en rnonocotiledóneas y de los dos cotiledones en las dicotiledóneas ha sido cuestionada por varios autores. De manera similar, surgen preguntas acerca de la homología del profilo, o del número o la morfología de las piezas florales. V.

PLANTAS MONOCOTILEDONEAS

Las monocotiledóneas se llaman así porque sólo tienen un cotiledón, muchas veces encargado de absorber las sustancias de reserva de endosperma. La raíz principal de las monocotiledóneas es de corta duración y la sustituyen otras de origen caulógeno. Sus tallos aéreos, poco ramificados, presentan los haces conductores dispersos y carecen de cambium entre el floema y el xilema, debido a ello, no crecen en grosor. Sus hojas tienen nerviación paralela y, por estar desprovistas de pecíolo, se insertan en el tallo con una vaina o base ancha. Entre las monocotiledóneas hay herbáceas terrestres que, dotadas de bulbos o tubérculos, pasan la temporada desfavorable dentro de la tierra, herbáceas palustres y plantas acuáticas. Dentro de las monocotiledóneas encontramos a las alismátidas, arécidas, lílidas. Alismátidas.- Dentro de esta subclase se incluyen las plantas herbáceas, acuáticas o palustres, que representan el peldaño inferior de la clase. Son, por lo tanto, las monocotiledóneas menos evolucionadas y se sitúan en la escala evolutiva tras el último grupo de las dicotiledóneos, el de las ninfeales. Las flores son unisexuales o hermafroditas. Su gineceo suele consistir en carpelos libros dispuestos helicoidalmente; en cambio, los verticilos del 11

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periantio (uno o dos) y los de los estambres (con dos trímeros los más primitivos, que luego se reducen a uno solo), tienen disposición cíclica. Los frutos acostumbran a ser folículos o núculas, cuyas semillas carecen de endosperma. Arécidas.- Esta clase abarca los vegetales herbáceos o leñosos, de flores cíclicas, por lo regular trímeras, dispuestas en inflorescencia espiciforme y engrosada a la que rodea una bráctea vistosa, las espata. Se observa en estas plantas la reducción del número de primordios seminales y la tendencia a poseer gineceos de carpelos soldados. Todas dan frutos indehiscentes, como bayas o drupas, y algunas presentan nectarios. Lílidas.- Es la clase más compleja de las monocotiledóneas por su gran número de especies leñosas y disponen de gineceos sincárpicos, triloculares. Sus frutos son principalmente cápsulas, bayas y núculas, y las semillas tienen endosperma rico en almidón, celulosa o aceites. TALLO: ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO: Se presentan dos tipos básicos: 1. En la mayoría de las monocotiledóneas resulta difícil distinguir un

cilindro vascular: el sistema consta de un gran número de haces repartidos irregularmente, en varios ciclos, desde la periferia casi hasta el centro del tallo; no es posible distinguir los límites entre córtex, cilindro vascular y médula. El tejido fundamental, llamado también tejido conjuntivo, puede ser parenquimático o estar fuertemente esclerificado, o presentar numerosos cordones de fibras, como en el tallo de los bambúes (Bambusa) y las palmeras. El centro puede ser hueco.

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Transcortes de tallo primario de Monocotiledóneas Setaria geniculata, Gramínea Scirpus sp., Cyperacea

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Bambusa sp.

El córtex es muy angosto en tallos aéreos, pero es muy grueso en tallos subterráneos: rizomas (Iris, Musa), cormos (Gladiolus) y bulbos (Allium, Tulipa). Algunos rizomas como el de Acorus presentan endodermis. Excepcionalmente se encuentra esta organización en algunas especies de dicotiledóneas (Podophyllum: Berberidácea).

Transcortes de rizomas (tallos primarios) de Monocotiledóneas Convallaria majalis, Acorus calamus, sector de rizoma y detalle de la muguet

endodermis

2. En muchas gramíneas: Secale (centeno), Hordeum (cebada), Oryza

(arroz), Triticum (trigo), Avena y algunas dicotiledóneas (Ranunculáceas, 13

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Ninfeáceas) los haces se disponen en dos círculos: el externo con haces pequeños, incluidos en la capa subepidérmica de esclerénquima, y el interno con haces mayores, incluidos en parénquima. Para diferenciar estos cortes es necesario observar los haces vasculares: los elementos del metafloema de los haces de gramíneas son de forma poligonal, y se disponen en forma simétrica y regular; además presentan con frecuencia laguna protoxilemática. La parte central parenquimática puede ser descrita como médula, y con cierta frecuencia, es hueca; en las Gramíneas la médula se destruye durante el crecimiento sólo en los entrenudos, mientras los nudos la retienen formando los diafragmas nodales.

Triticum, trigo (Monocot.), Juncus, junco (Monocot.),

Ranunculus

sector de transcorte de transcorte de tallo hueco

(Dicotiled.),

tallo hueco

de

sector

transcorte

de

tallo hueco

ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL TALLO: 14

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La mayoría de las Pteridofitas y Monocotiledóneas conserva la estructura primaria de tallo durante toda su vida. Muchas Pteridofitas extinguidas tenían estructura secundaria, actualmente sólo los géneros Isoetes y Botrychium presentan algún crecimiento secundario, bastante anómalo en el primer género. Entre las Monocotiledóneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cámbium de naturaleza diferente. HOJAS: 1. SISTEMA DÉRMICO En las hojas angostas y alargadas de Monocotiledóneas las células epidérmicas son generalmente alargadas en sentido paralelo al eje de la hoja y los estomas están ordenados en filas longitudinales en las zonas intercostales, es decir entre las venas. Esto no es una regla general, las hojas de las Aráceas y Marantáceas presentan estomas dispersos, igual que las de la "cucharita de agua" (Limnobium spongia). En las Gramíneas la epidermis comprende células largas, angostas, que a menudo tienen paredes anticlinales muy onduladas. En los estomas, las células oclusivas angostas están asociadas con células subsidiarias; pueden haber células silícicas (cuerpos en forma de cruz o de silla de montar), células suberosas y tricomas.

Epidermis abaxial de Andropogon

Epidermis adaxial de Limnobium 15

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spongia

(Monocotiledónea)

En las Gramíneas xerófitas con numerosos estomas en la cara adaxial, la epidermis adaxial presenta células buliformes o células motrices, que se diferencian de las demás por su forma y su mayor tamaño. Su función es la protección de las hojas contra la desecación, cuando el aire está seco, las hojas se pliegan protegiendo la cara adaxial y evitando la transpiración. La planta de arroz (Oryza sativa) vive parcialmente sumergida, sin embargo sus hojas no se mojan, porque quedan capas de aire atrapadas entre la superficie hidrofóbica de la epidermis foliar hoja y el agua circundante. Los gases difunden desde la atmósfera a la parte sumergida de la planta a través de estas capas de aire atrapadas (Moore, Clark & Stern, 1995).

Poa, transcorte de hoja

Hojas de arroz (Oryza sativa),

mostrando células buliformes

con superficie hidrofóbica

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2. SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO En corte transversal, la estructura de las hojas de monocotiledóneas es similar a la de las hojas de dicotiledóneas. En Heliconia y Musa sapientium, con hojas horizontales, hay varias capas de empalizada y una amplia región de parénquima esponjoso con grandes lagunas. En Lilium y algunas otras especies se puede distinguir una capa de tejido en empalizada y el resto es parénquima lagunoso. En monocotiledóneas de hojas erguidas el mesófilo es generalmente homogéneo. Acoelorrhaphe wrightii (Palmae), transcorte de hoja con mesófilo homogéneo

de hoja

En las hojas tubulares de Allium el tejido en empalizada aparece cerca de la epidermis alrededor de la circunferencia entera, y por debajo de ella hay

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parénquima esponjoso. En el centro de la hoja hay una gran cavidad. Las hojas ensiformes presentan mesófilo homogéneo o isobilateral. Allium

(cebolla),

esquema

de

transcorte

de

hoja

cilíndrica

y detalle del corte

Typha (totora),

transcorte de hoja con

mesófilo

isobilateral

En algunas Gramíneas, especialmente Eragrostoideae y Panicoideae, el clorénquima es radial, es decir que sus células rodean los haces vasculares ordenadas radialmente; pueden ser algo lobadas en Bambusoideae y en algunas especies son profundamente lobadas o ramificadas. 3. SISTEMA VASCULAR El sistema vascular de las hojas de Monocotiledóneas está formado por venas paralelas que convergen en el ápice, ligadas entre sí por finas venas 18

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comisurales transversales, es decir que a nivel microscópico el sistema es también reticulado (cerrado). En las Gramineae el haz mediano puede ser más grande, o la parte mediana de la lámina está engrosada sobre el lado adaxial, por la presencia de parénquima incoloro masivo; en ese caso la costilla lleva numerosos haces vasculares (Canna). Las hojas unifaciales ensiformes de Iris presentan los haces vasculares en parte en una fila, en parte en dos muy próximas, todos los haces se orientan con el xilema hacia adentro. Las hojas tubulares de Allium son una modificación de estas últimas, en la que todos los hacecillos se encuentran en un círculo, con el xilema hacia adentro.

Avena, venación foliar A, ápice foliar; B, venación paralela cerrada; C, transcorte

Venación foliar en hojas de monocotiledóneas A-B, Iris, vaina y lámina ensiforme; C-D, Canna, vaina y vena media; E, Zea mays (Gramineae) vena media

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Cada hacecillo está rodeado por una vaina. En las gramíneas la vaina muestra variaciones que son significativas taxonómicamente y son indicadoras del tipo de fotosíntesis característico de las especies. En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas de tejido que unen los hacecillos con una (hacecillo semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo trabado). Las extensiones pueden estar constituídas solo por tejido parenquimático o por tejido esclerenquimático. Cuando no hay extensiones los hacecillos son libres. Transcorte de hoja de Ammophyla (Gramínea) con haces trabados

Poa (Gramineae), transcorte de hoja mostrando un haz semitrabado y uno libre

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En muchas hojas de monocotiledóneas hay grandes cantidades de esclerénquima; este tejido constituye en algunas especies de Agave, Yucca, Phormium, Sanseviera, una importante fuente comercial de fibras duras. Las fibras están asociadas con los haces vasculares o aparecen como cordones independientes en el mesófilo.

Yucca, transcorte de lámina

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La lígula de las gramíneas es membranácea, y puede estar formada solamente por las dos capas epidérmicas. En algunas especies de Poa se observan lígulas con tejido vascular y parénquima clorofiliano asociado (Chaffey 1984).

VI.

PLANTAS DICOTILEDONEAS

Las dicotiledóneas están incluidas dentro de la categoría de las angiospermas y son plantas con flor. Dentro de esta clase existen al menos ciento setenta y cinco mil. Características.- Sus embriones poseen dos cotiledones, característica que da nombre al grupo. A menudo son plantas compuestas, provistas de pecíolo. El rasgo que las distingue de las monocotiledóneas es una red de nervios. En los tallos se puede ver, en sección transversal, los haces conductores dispuestos en círculo, que se encargan de transportar el agua y las sales minerales. En esta clase están representados casi todos los tipos de flores. Las partes de la flor son los sépalos, pétalos, estambres y carpelos que suelen disponerse en verticilos (cáliz, corola, androceo y gineceo, respectivamente). Las dicotiledóneas comprenden vegetales leñosos y herbáceos. Los tallos de los primeros tienen porte arbustivo, si se ramifican desde la base, o arbóreo, si las ramas aparecen a cierta distancia del suelo. A pesar de existir muchos órdenes dentro de esta clase sólo hablaremos de algunos. Salicales: comprende sólo la familia de las salicáceas, con árboles y arbustos caducifolios, de hojas sencillas provistas de estípulas. Sus flores son unisexuales. Su fruto en cápsula se abre mediante valvas y libera gran número de semillitas, provistas de pelos largos y sedosos. Esta familia consta de dos géneros: Salix (sauces) y Populus (álamos o chopos), cuyas especies crecen normalmente junto al agua.

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Fagales: dentro de esta categoría encontramos a muchos vegetales leñosos, arbóreos y arbustivos. Sus flores son unisexuales y se reúnen por lo regular en amentos, erectos o péndulos. En algunos casos, las femeninas son solitarias o forman grupos reducidos. El cáliz tiene poco volumen o bien, puede no existir. Las flores de las especies europeas de hoja caduca se abren a veces antes de que broten las hojas. Dentro de las fagales encontramos tres tipos: fagáceas (árboles de hojas perennes o caducas, enteras o lobuladas: haya, castaño, el roble...); betuláceas (incluye árboles o arbustos, cuyas hojas caducas tienen los bordes dentados como el abedul); las coriláceas (árboles y arbustos caducifolios como el avellano).

Ericales: se compone en su mayor parte de arbustos, aunque hayan especies herbáceas y de árboles. Todas son típicas de regiones templadas y montañosas tropicales. Sus flores completas acostumbran a tener los pétalos soldados y generalmente la corola parece un tubo. A este orden pertenecen la familia de las ericáceas, de arbustos de diversos tamaños. El cáliz de sus flores actinoformas se compone de cuatro o seis sépalos que, normalmente, no están soldados a la corola. Dentro de esta variante encontramos al madroño y el rododendro.

TALLO:

ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO: En corte transversal de tallo de Gimnospermas y Dicotiledóneas, los haces vasculares aparecen formando un círculo que delimita una región externa y una interna de tejido fundamental: córtex y médula respectivamente. Los haces vasculares están separados entre sí por paneles de parénquima interfascicular (eustela).

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Transcorte de tallo primario de Trifolium, trébol, Dicotiledónea

Los haces vasculares pueden estar muy próximos unos de otros, como sucede en Tilia o Pelargonium, semejando un anillo continuo, o pueden estar separados por anchas áreas interfasciculares como sucede en Aristolochia y otras especies trepadoras.

Transcortes de tallo primario de Tilia (tilo, Dicotiledónea): vista general y detalle

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El córtex incluye los tejidos situados entre la epidermis y el sistema vascular. Generalmente es delgado, excepto en las plantas en roseta como Apium, Plantago y Taraxacum y en las Cycadales. Está constituido básicamente por parénquima, pero frecuentemente hay también tejidos de sostén (colénquima y esclerénquima en Dicotiledóneas) y/o estructuras glandulares como los conductos resiníferos en las Coníferas, y los laticíferos o los conductos mucilaginosos en Dicotiledóneas.

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Aristolochia. A: planta. B: transcorte de tallo primario. C: detalle del transcorte

En los tallos de plantas superiores generalmente no se observa endodermis, excepto en algunos ejes florales, tallos subterráneos o acuáticos. Puede haber en cambio una vaina amilífera. La epidermis puede retener la actividad mitótica para compensar el crecimiento en espesor del tallo, especialmente cuando la peridermis, el tejido secundario de protección, se forma tardíamente. En tallos de hidrófitas sumergidas la epidermis carece de estomas, la cutícula es muy reducida o falta, el córtex es amplio, constituido por aerénquima. El cilindro vascular (protostela) es reducido, el xilema está constituido por unos pocos elementos dispersos en la parte central (Myriophyllum aquaticum), a veces parcialmente reemplazado por una laguna (Ceratophyllum demersum, Egeria najas), siendo el floema el principal tejido conductor. El xilema puede carecer de elementos traqueales, está formado por parénquima xilemático. En algunas especies se desarrollan hidropotes, estructuras glandulares que funcionan como "captadores de iones", tomando del agua los minerales necesarios. 26

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Myriophyllum aquaticum, helechito de agua Transcorte de tallo Detalle del cilindro central

Ceratophyllum demersum Transcorte del cilindro central

La médula es la porción que queda encerrada por el sistema vascular. Es básicamente parenquimática, a veces puede tener función de almacenamiento, o presentar idioblastos diversos y estructuras glandulares. El contorno de la médula (región perimedular) puede esclerificarse. En algunas especies la médula se destruye, resultando en la formación de un tallo hueco; a veces la destrucción ocurre sólo en los entrenudos, mientras los nudos retienen la médula formando los diafragmas nodales como en Phytolacca americana. En 27

CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

2010

Cecropia las cámaras de los entrenudos están habitadas por hormigas del género Azteca, que a su vez protegen a la planta contra otros herbívoros.

Hedera

helix:

médula Delphinium

rasgada en transcorte

transcorte,

ajacis:

Cecropia:

médula diafragmas

hueca

cámaras en

tallo, nodales

y

corte

longitudinal

ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL TALLO: Las Gimnospermas y Dicotiledóneas leñosas desarrollan estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en tallo y raíz. En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecíolo y a la vena media. Los tejidos secundarios se producen en dos meristemas laterales de forma cilíndrica: 1. Cámbium que origina tejidos vasculares secundarios. 2. Felógeno que origina el tejido de protección secundario.

Algunas

Dicotiledóneas

herbáceas

(Ranunculaceae,

Nelumbonaceae,

Nymphaeaceae) no producen tejidos secundarios, y su sistema vascular se 28

CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

2010

parece al de las Monocotiledóneas, ya que tienen haces vasculares cerrados dispuestos en dos o más ciclos. Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)

La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco según 3 planos de corte: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.

Planos de corte para estudiar la estructura secundaria

CÁMBIUM

29

CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

2010

ORIGEN: Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procámbium permanece en estado meristemático en los haces conductores, y luego se convierte en cámbium. Este cámbium se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de cámbium fascicular son luego conectados por el cámbium interfascicular, que se forma por desdiferenciación de células del parénquima interfascicular. Esta desdiferenciación comienza cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el parénquima interfascicular.

Origen del cámbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)

FORMA Y LOCALIZACION: El cámbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y raíces tiene la forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de células.

Localización del cámbium y los tejidos vasculares en un tronco 30

CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

2010

HOJAS:

PECÍOLO El pecíolo frecuentemente muestra forma redondeada en transcorte; cuando la base foliar es amplia, puede tener forma semilunar (Mahonia). La epidermis presenta estomas. El córtex generalmente exhibe un anillo completo de colénquima periférico, o cordones de colénquima si el pecíolo presenta costillas. El parénquima fundamental puede contener estructuras glandulares, y células con cristales. A veces hay fibras alrededor del tejido vascular. Se observan tres tipos básicos de organización vascular: a) Un haz vascular con el xilema orientado hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial. Este tipo de organización es muy frecuente (Camellia, Ilex, Ligustrum, Nerium). b) Varios hacecillos dispuestos en un semicírculo (Aristolochia, Mahonia,

Sanguisorba)

o

en

un

círculo

completo

(Platanus,

Pelargonium,

Liriodendron, Vitis, Cucurbita, Hedera helix). 31

CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

2010

c) Los tejidos vasculares pueden formar un anillo continuo, donde el xilema

es interno y el floema periférico (Citrus, Catalpa).

Pecíolos de hojas de Dicotiledóneas en transcorte: organización vascular

Los

pulvinos

y

pulvínulos,

situados

en

los

pecíolos

y

peciólulos

respectivamente, son hinchados, con superficie arrugada. El sistema vascular está en el centro, rodeado por parénquima con paredes delgadas con espacios intercelulares. La epidermis presenta estomas escasos o ausentes, puede haber tricomas. Los movimientos se producen por cambios rápidos de turgencia, es decir incorporación o pérdida de agua en las células.

Arachis hypogaea Transcortes de pulvino y pecíolo

32

CORTES TRANSVERSALES EN PLANTAS MONOCOTILEDÓNEAS Y co DICOTILEDÓNEAS

2010

Robinia pseudoacacia A, transcorte de raquis y corte longitudinal de pulvínulo situado en el peciólulo. B, transcorte de pulvínulo

33

LÁMINA FOLIAR

1. SISTEMA DÉRMICO Normalmente la epidermis es el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas de algunas Dicotiledóneas leñosas pueden desarrollar una peridermis. Las células epidérmicas fundamentales de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos; sin embargo, en las hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos. Se distingue la epidermis adaxial y la epidermis abaxial. La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las xerófitas, puede ser muy gruesa.

Maclura tinctoria, esquema de transcorte de lámina foliar y detalle

La

epidermis

es

generalmente

simple,

pero

puede

ser

múltiple

(pluriestratificada) como en Nerium y Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener 15 capas de células, siendo más gruesa que el mesófilo. En algunas especies, como en Mesembryanthemum cristallinum, hay células epidérmicas modificadas que cumplen la función de almacenar agua; son células muy voluminosas, de paredes delgadas, que otorgan un aspecto particular a la especie, conocida como "planta de hielo".

Simple en Camellia

Epidermis foliar Múltiple en Nerium oleander

Múltiple en Peperomia

La

repartición

estomas

de

es

los

variable.

Comúnmente

las hojas

son hipostomática

s,

estomas sólo en

la

con

epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria, Patagonula americana, Camellia). Las hojas anfistomáticas los presentan en ambas caras, generalmente con más estomas en la cara abaxial (Ej. Dianthus, clavel). Las hojas epistomáticas presentan estomas sólo en la cara adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irupé). Dianthus: isobilateral

Nymphaea: hoja epistomática dorsiventral

hoja

anfistomática

En las hojas amplias de las dicotiledóneas los estomas están esparcidos. En plantas mesófitas los estomas generalmente están al mismo nivel que las demás células. En plantas higrófitas los estomas están elevados sobre las demás células. Los vegetales de ambientes secos (xerófitos), tienen dispositivos que evitan la pérdida de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiación luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis con pared externa muy gruesa, cutícula gruesa, revestimientos céreos, resinosos o calcáreos; estomas estrechos y hundidos. El número de estomas es elevado en las xerófitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro hídrico es favorable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estación desfavorable. Transcorte de hoja de Ruellia, planta higrófita

Epidermis de Gasteria, planta xerófita

A veces los estomas se

encuentran en surcos o en

criptas para evitar la evaporación (Ej.: Nerium oleander) con abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora.

Criptas estomáticas en Nerium oleander, laurel rosa Vista superficial, MEB

Transcorte de hoja mostrando dos criptas

Detalle de una cripta

Las hojas de Littorella (Plantaginaceae) carecen de estomas y tienen cutículas gruesas, de manera que sus raíces transportan CO2 para la fotosíntesis (Moore, 1995). La epidermis puede tener idioblastos diversos, por ejemplo Maclura tinctoria presenta cistolitos en la epidermis.

Las hojas pueden ser glabras, o pilosas; la variabilidad de los pelos es amplísima, pueden presentarse pelos tectores y/o glandulares. Cannabis sativa, la marihuana, presenta numerosos tricomas glandulares y no glandulares. VII.

DIFERENCIAS

ENTRE

PLANTAS

MONOCOTILEDONEAS

Y

DICOTILEDONEAS.

Monocotiledóneas

Dicotiledóneas

Un cotiledón (a veces el embrión Dos cotiledones (a veces 1, 3 Ó4, ó el indiferenciado) Arboles

(cuando

embrión indiferenciado) hay

crecimiento Arboles

frecuentes,

formados

por

arbóreo) poco frecuentes. formados acción de un meristema secundario por gigantismo primario Crecimiento simpodial frecuente

Crecimiento simpodial poco frecuente

Raíces sin crecimiento secundario

Raíces usualmente con crecimiento secundario

Homorrizia

Alorrizia por lo general manifiesta

Hojas usualmente simples

Hojas

compuestas

de

común

ocurrencia Profilos adaxiales

Promos usualmente laterales

Una hoja por nudo

Una, dos o varias hojas por nudo

Venación paralela (o estriada)

Venación por lo general reticulada

Extremos de las venas cerrados

Extremos de las venas abiertos (o libres)

Base foliar ancha

Base foliar por lo general angosta y no envolvente

Estípulas ausentes

Estípulas ausentes o presentes

Meristema intercalar en el entrenudo y Meristema intercalar por lo general la base foliar por lo general presente Haces

vasculares

ausente

esparcidos, Haces vasculares en un anillo simple,

dispuestos

radialmente,

es

decir, no penetrando radialmente, rara vez

presentes en la médula y la corteza; a presentes en la médula y/o la corteza veces formando dos o más anillos Haces vasculares cerrados

Haces vasculares abiertos

Cambium interfascicular ausente

Cambium interfascicular usualmente presente

Plástidos tipo P en los elementos Plástidos tipo S en los elementos crihosos Perianto

cribasos y

androceo

usualmente Perianto

trímeros

y

androceo

usualmente

tetrámeros o pentámeros

Desarrollo de la pared de la antera Desarrollo de la pared de la antera tipo "monocotiledóneas"

tipo "dicotiledóneas"

Nectarios septales frecuentes

Nectarios septales ausentes

Polen uniaperturado o derivado de Polen polen uniaperturado Microsporogénesis suceslva

VIII.

usualmente

triaperturado

o

derivado de polen triaperturado usualmente Microsporogéllesis

usualmente

simultánea

PLANTAS CON FOTOSINTESIS C4

Las plantas C4 tienen modificado el mesófilo de las hojas y la incorporación del CO2 en moléculas intermedias de cuatro carbonos (de ahí viene su nombre) como el malato y el aspartato, a fin de evitar la fotorespiración a baja tensiones de CO2 (menos de 50 ppm)debido

a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO 2 que la rubisco.y reducen la pérdida de vapor de agua por vía estomática.

Aquí el primer producto fotosintético contiene 4 carbonos: el ácido oxalacético y sus sales. Las plantas se han adaptado lentamente a la naturaleza en los climas áridos y cálidos. Han desarrollado una estrategia para optimizar la capacidad de asimilación del CO2 atmosférico, e incorporarlo a la planta. Para ello modificaron convenientemente su genoma. Son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas (ambientes xerofitos). Esto les permite competir más eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecación. Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato de la fijación del CO2 es una molécula de 4 carbonos, lo que da el nombre a este grupo. Se conocen 18 familias de monocotiledóneas

y

dicotiledóneas:

Amaranthaceae,

Aizoaceae,

Chenopodiaceae, Compositeae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Gramineae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zigophyllaceae. Son numerosas entre las gramíneas, Las más conocidas son los cereales originarios de países calientes: maíz, sorgo, mijo y la caña de azúcar.

Secuencia básica del ciclo fotosintético de las plantas C4.

Las plantas C4 necesitan relativamente menos agua para la producción de materia orgánica que las plantas C3

1. DIFERENCIAS MORFOLOGICAS

A nivel de la estructura de las hojas: En las c3 su anatomía clásica, los cloroplastos se localizan en el mesófilo; en las C4, anatomía tipo KRANZ ya que se caracteriza por la presencia de 2 coronas de células clorenquimáticas concéntricas que rodean a los haces vasculares: células del mesófilo (externas) y células de la vaina vascular (internas). A nivel celular: Las células de las coronas son distintas. Las células de la vaina vascular son cilíndricas, sin espacios de aire entre ellas; Las células del mesófilo tienen un abundante contacto una con otra, y con espacios de aire entre sí, pero mucho más pequeño que los que se encuentran en el mesófilo lagunoso en las hojas de las C3. A nivel de los cloroplastos: dimorfismo de los cloroplastos de estas 2 coronas debido

a

la

especialización.

Este

dimorfismo se

debe

aúndimorfismo

estructural y/o dimorfismo en el tamaño. •

El dimorfismo estructural: los cloroplastos de la capa del mesófilo tienen gran cantidad de discos tilacoideos apilados en granas, lo cual les permite llevar a cabo la Fase luminosa de la fotosíntesis; los cloroplastos de la corona perivascular carecen de grana y presentan escasos tilacoides, encontrándose en el estroma de los mismos gran cantidad de gránulos de almidón, producto de su especialización en la Fase oscura de la fotosíntesis.

•

El dimorfismo en el tamaño: varíaen el tamaño del estroma de los cloroplastos de la vaina vascular en relación a los cloroplastos del mesófilo.

•

Las plantas C4 necesitan relativamente menos agua para la producción de materia orgánica que las plantas C3

Secciones transversales de una hoja mostrando las diferencias anatómicas entre las plantas C3 y C4.

Las características fundamentales de los vegetales C4 que constituyen, en su conjunto, lo que se ha dado en denominar síndrome C4 son las siguientes: 1.

Diferentes

actividades

enzimáticas

(por

ejemplo,

fotosintética C4) para la asimilación del CO2,NO3 y SO4.

PEPCasa

2.

Anatomía foliar general tipo kranz o en corona, como mínimo, por dos tipos de tejidos fotosintéticos diferentes.

3.

Altas relaciones chl a/b situación típica habitual de las plantas heliófilas y de las hojas de sol.

4.

Elevadas tasas de crecimiento y de fotosíntesis neta cuando las plantas se hallan situadas en sus ambientes óptimos de elevada temperatura, irradiancia y déficit hídrico.

5.

Bajos niveles de las tasas mensurables de fotorrespiracion, incluso en condiciones favorables para esta.

6.

Insensibilidad de las tasas de fotosíntesis a la variación de las concentraciones de O2.

7.

Insensibilidad

de

la

fotosíntesis

a

la

oscilación

de

las

concentraciones de CO2. 8.

Mínima concentración de compensación fotosintética (punto de compensación) de CO2.

9.

Nulo desprendimiento de O2 a la luz.

10. Insaturacion de las tasas de fotosíntesis, incluso a las máximas intensidades solares registradas en las zonas más iluminadas de la superficie de nuestro planeta. 11. Óptimos térmicos elevados de sus enzimas. 12. Valores elevados de C. 13. Marcada reducción de las tasas de consumo hídrico por unidad de materia seca producida.

Características saturación luminosa

Plantas C4 saturación a < 300 no se 2 W/m satura (mg 15-35 40-30

tasa máxima de fotosíntesis neta CO2/dm2 de área de hoja/h) temperatura óptima para la fotosíntesis (°C) concentración de CO2 en la fotosíntesis (ppm CO2) fotorrespiracíón tasa de transpiración (g H2O/g de peso seco) tasa de crecimiento (g peso seco/dm2 de área de hoja)

Plantas C3

15-25 30-70

30-45 0-10

alta 450-950 0,5-2

baja 250-350 3-5

2. DIFERENCIAS FISIOLOGICAS En las plantas C4 los cloroplastos de la corona perivascular, sus tilacoides carecen del fotosistema II por lo tanto están incapacitados para llevar a cabo la fotofosforilación no cíclica. En las plantas tipo C3 el proceso de fotosíntesis se lleva a cabo en sus 2 fases en un mismo cloroplasto de una misma célula.En el caso de las plantas tipo C4, las fases del procesos de la fotosíntesis se lleva a cabo en cloroplastos de células diferentes, es decir los cloroplastos de las células del mesófilo se encargan principalmente de la fase luminosa, mientras que los cloroplasto de la vaina perivascular se encargan principalmente de la fase oscura. Las plantas C4 se diferencian de las C3porque en ellas previo al Ciclo de Calvin se lleva a cabo una ruta bioquímica conocida como Ciclo de Hatch y Slack; el cual se caracteriza porque en este ciclo la molécula aceptora del CO2(C1) es una molécula de 3C dando lugar a un compuesto de 4 Carbonos lo que da el nombre al grupo. En el Ciclo de Hatch y Slack, el CO2 es unido a la molécula de PEP (C3) por una enzima diferente a la que se presenta en el Ciclo de Calvin y que corresponde a la PEP carboxilasa, la cual da lugar a OA.

3. DIFERENCIAS BIOQUIMICAS

El oxalacetato se reduce a malato por acción de la NADP + malato deshidrogenasa o se convierte en aspartato por acción de la aspartato amino transferasa. Los ácidos dicarboxílicos abandonan los cloroplastos de las células del mesófilo, y difunden hacia las células de la vaina o corona perivascular y a nivel del citoplasma de estas células se descarboxilan por acción de una de un total de 3 enzimas descarboxilasas diferentes: a) la enzima málica NADP+ dependiente b) la enzima málica NAD+ dependiente

c) la enzima PEP carboxiquinasa. Por este motivo las plantas C4 han sido divididas en 3 subgrupos según el tipo de enzima utilizado. La acción de cualquiera de estas enzimas permite la liberación del CO2 y aumenta su concentración en las células de la vaina vascular, allí el CO2 es utilizado por los cloroplastos de éstas células siendo incorporado al Ciclo de Calvin. A este nivel el ATP necesario en el Ciclo de Calvin

proviene de la

fotofosforilación cíclica, y el NADP+H+ proviene de las deshidrogenación descarboxilativa del ácido málico. La acción de las 2 descarboxilasas málicas producen además piruvato a nivel de las células de la vaina vascular, el cual difunde a las células del mesófilo en donde se trasforma en PEP por acción de la enzima piruvato fosfato dikinasa. Esta separación de las 2 fases de la fotosíntesis en sus compartimientos determina que en las plantas tipo C4 la magnitud del proceso conocido como fotorespiración sea prácticamente no detectable. Estas diferencias a nivel anatómico, fisiológico y bioquímico determinan:  Que las plantas C4 presentan una mayor eficiencia fotosintética que

las plantas C3.

 Que las plantas C4 tiene un mayor costo de energía que las C3.  Por cada molécula de CO2 fijado en la ruta C4, una molécula de PEP

debe de ser regenerada a expensas de 2 enlaces de alta energía, de los grupos fosfato del ATP. Por lo cual las plantas C4 requieren un total de 5 ATP para fijar una molécula de CO2, mientras que las plantas c3 requieren de sólo 3 ATP.  La asimilación de CO2 a nivel de hexosa tiene un requerimiento de

ATP/NADPH de 18/12 es decir 1.5 en plantas c3 y de 30/12 o sea 2.5 en plantas C4. El Descubrimiento De La Vía Bioquímica C4 Los biólogos a veces se alejan del o que sucede en la naturalezaporque trabajan solo con algunos tipos de organismos que crecen fácilmente ene l laboratorio.

Los

primeros

experimentos

sobre

las

reacciones

fotoindependientes del a fotosíntesis son un buen ejemplo de tal error. Estos experimentos se realizaron sobre algas unicelulares y espinaca en los últimos años de la década de 1940, principalmente en la Universidad de California, Berkeley. Se reportó que las algas y la espinaca usaban la misma vía bioquímica para construir azucares a partir de dióxido de carbono. Esta vi ase llamo el ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores. Las algas y la espinaca no están estrechamente relacionadas. Las primeras son organismos unicelulares acuáticos y la segunda, un organismo multicelular terrestre. Dado que estos organismos muy diferentes tenían la misma vía bioquímica, los biólogos supusieron que todas la salgas y las plantas tienen la misma vía bioquímica. La hipótesis parecía tan razonable que nadie la cuestiono ene se momento. Investigaciones adicionales sobre el ciclo de Calvin-Benson, sin embargo, revelaron un fenómeno peculiar: el ciclo es inhibido por el oxígeno liberado del as reacciones dependientes del a luz. Esta observación no tenía sentido: ¿por qué un producto del a primer aparte de la fotosíntesis inhibiría una reacción en l asegunda parte?.

El gas oxígeno inhibía el ciclo de Calvin-Benson especialmente cuando las condiciones son cálidas y secas. La razón radica en que las plantas cierran parcialmente las aperturas minúsculas, llamadas estomas, bajo estas condiciones para reducir la evaporación del agua. Un efecto adiciona les que muy poco dióxido de carbono puede entrare n las hojas y muy poco gas oxígeno puede salir. La concentración de dióxido de carbono disminuye y la concentración de gas oxígeno aumenta. Cuando el oxígeno llega a ser más abundante que el dióxido de carbono dentro del cloroplasto, bloque a la enzima que normalmente une el dióxido de carbono con RuBP. El oxígeno entra, en lugar del dióxido de carbono, al ciclo de CalvinBenson, el ciclo se cierra y la síntesis de azúcar se detiene. Si todas las plantas tienen el ciclo de Calvin-Benson y si el gas oxigeno inhibe el ciclo, ¿Cómo sintetizan las plantase l azúcar mientras sus estomas están cerrados? ¿Cómo, por ejemplo, crece el maíz tan rápidamente durante los veranos secos y calientes? Algunos investigadores sugirieron que quizás las plantas en los climas secos y calientes no usan el ciclo de Calvin-Benson. Cuestionaron la hipótesisde que todas las plantas y la salgas usan el ciclo y comenzaron a busca runa vía bioquímica diferente: una que no fuera inhibida por el gas oxígeno. Tal vía fue encontrada por en la década de 1960 por M. D. Hatch en Australia y C. R. Slack en Inglaterra. Ellos descubrieron que la caña de azúcar, una planta que crece en climas secos y calientes, fija carbono (es decir, une el dióxido de carbono con una molécula orgánica) de una forma diferente del a fijación de carbono e nalgas y espinacas. La vía de Hatch-Slack evita la inhibición del oxígeno al fijare l carbono en las células del a hoja que no capturan la energía lumínica, no desarrollando así altas concentraciones de oxígeno. Además, la vía de Hatch-Slack usa una enzima diferente para obtener dióxido de carbono y unirlo al RuBP. Esta enzima se une únicamente con el dióxido de carbono, aunque sea mínima su cantidad en l ahoja; y no se une con el gas oxígeno. El dióxido de carbono fijado en las células no fotosintetizadoras se bombea en cantidades masivas a las células fotosintetizadoras, donde monopoliza la enzima que la une con el

RuBP. Por consiguiente, el oxígeno, en vez del dióxido de carbono, se une al RuBP y el ciclo de Calvin-Benson se activa rápidamente, aunque el resto estuviera prácticamente cerrado. Estas dos maneras de recobrare l dióxido de carbono son conocidas como las vías C3 y C4. En la vía C3, la primera molécula estable (ácido fosfoglicérico) después del a fijación del carbono tiene tres átomos de carbono. La mayoría del as plantas usan esta vía. En la vía C4, la primera molécula estable tiene cuatro átomos de carbono. Muchas plantas en los climas secos y calientes usan esta vía (una tercer amanera de fijar carbono, conocida como metabolismo ácido crasuláceo (CAM), se ha descubierto en cactus yo tras plantas que viven en desiertos. Es muy similar a la vía C4, pero el CAM del as plantas reduce la perdida de agua al abrir sus estomas únicamente en l anoche. La vía C4, es particularmente común el pastos, una categoría de plantas de incluyen el maíz y la caña de azúcar. La ventaja del a vía C4 en los climas secos y cálidos es que permite a

la planta conservare l agua al cerrar

parcialmente sus estomas mientras se construye el azúcar. IX.

PLANTAS C3 1. Definición.

Este tipo de plantas poseen el mecanismo fotosintético más básico. Plantas en las que el CO2 se fija inicialmente mediante el ciclo de Calvin en la fotosíntesis. La mayoría de las especies, en especial aquellas que pertenecen a ambientes húmedos y templados, son de este grupo. Ejemplos típicos lo constituyen la mayoría de los árboles y cultivos tales como el trigo, el arroz, la cebada, la papa, la soya y la yuca. TRIGO

SOYA

YUCA

PAPA

2. Características  La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares.  Requieren de mayor agua para la producción de materia inorgánica. 

X.

LA BIOINGENIERÍA PUEDE CONVERTIR LAS C3 EN C4

Las mayores empresas de bioingeniería hacen fuertes inversiones para lograrlo. En 2007 Monsanto y BASF reunieron 1500 millones de dólares, para lograr semillas que resistan la sequía. Se trata de transferir a la semilla un gen tomado de una bacteria. La planta industrial será operativa en 2012. Empresas con miles de empleados, que manipulan un gen microscópico. Luego vendrá la nueva semilla de soja, que producirá más aceite que la actual. Y algodón resistente a la sequía, y cereales que usen con más eficiencia el Nitrógeno. Syngenta, Du Pont y Bayer Crop Science se han sumado a la investigación. No hacen más que imitar la evolución de la naturaleza en dotar del mecanismo C4 a ciertas plantas C3. No podemos reprocharles nada. Los gobiernos legislan

sobre

los

alimentos

transgénicos,

precisamente

porque

son

necesarios. Hacen falta mejores cosechas con menos agua. ¿Tan difícil es añadir un gen de una célula donante al genoma de una célula receptora, un cereal? Recordemos algo elemental: desde principios de los años 70 disponemos de herramientas moleculares, que permiten cortar el ADN. Se llaman enzimas de restricción, y cortan el ADN en zonas específicas del genoma. Además

disponemos de otras enzimas llamadas Ligasas ADN, que permiten pegar trozos de ADN cortados. Por lo tanto podemos cortar el genoma de una célula donante con un determinado enzima de restricción, tomar el fragmento de ADN que contenga el gen que buscamos, y pegarlo en el genoma de la célula receptora, formando un ADN recombinante. Este último paso se suele llevar a cabo con la ayuda de una molécula de ADN transportadora, a la que llamamos vector. Para ello precisaremos disponer de una técnica, genéricamente llamada transformación genética, que permita introducir la información genética manipulada in Vitro en la célula receptora. Si hemos tomado el gen donante desde un organismo determinado, y lo expresamos en otro, por ejemplo, el gen de un animal-microbio en un cereal, al organismo resultante se le llama transgénico. Durante miles de años el biotecnólogo de alimentos estuvo limitado en sus labores de selección por los cruces sexuales. Siempre y cuando dispongamos de los genes, podemos expresar los de una especie en otra. Necesitamos usar de un método de transformación genética que permita introducir ADN foráneo. En el caso de los vegetales (cereales) no es una labor sencilla, ya que las células vegetales están recubiertas de una gruesa capa de celulosa y hemicelulosa, llamada pared celular, que actúa como una barrera impidiendo la entrada

del

ADN

exógeno.

Para

introducirlo

usamos

una

bacteria:

Agrobacterium tumefaciens. Con ella saltamos la barrera de la pared celular. Desgraciadamente algunas variedades vegetales comestibles, como la banana, el maíz, o el trigo no aceptan el Agrobacterium. En estos casos se utilizan enzimas líticos, que degradan la celulosa y la hemicelulosa. Favorecido por la ausencia de pared celular, el vector entra dentro de la célula, y se integra en el genoma de un protoplasto receptor. Posteriormente en unas condiciones adecuadas de cultivo, los protoplastos pueden regenerar la pared celular, e incluso dan lugar a una planta adulta transformada. Copiar, cortar y coser. La sastrería genética es un arte que requiere el uso de centenares de herramientas: son proteínas enzimáticas (enzimas) que

catalizan reacciones químicas en la célula viva. En los tiempos heroicos el sastre tenía que prepararse sus propias herramientas, pero hoy se compran en el comercio, que las ofrece en catálogos muy extensos. Comercializar un alimento transgénico requiere una autorización del gobierno. Es un alimento seguro. Es urgente lograr mejores cosechas con menos agua, para alimentar a una población mundial en aumento. Las especies vegetales C3 que nos sirven de alimento requieren demasiada agua. Conseguir su conversión a C4 es una meta difícil, pero asequible, no es una quijotada.

XI.

CONCLUSIONES. 

XII.

Bibliografía.  Albert, A.: Libro verde de la biotecnología en la agricultura. Ed. Soc. Esp. de Biotecnología 1998.  Casal, I.: La biotecnología aplicada a la agricultura. Ed. Soc. Esp. de Biotecnología 2000.  Evans, J.: Food security is all in the genes. Chemistry and Industry 10 May 2010.  Evans, J.: Better than Nature? Photosynthesis process. Chemistry and Industry 11 may 2010.  Ferro, A.: Alimentos transgénicos. Ed. McGrawHill 2000.  García Olmedo, F.: La tercera revolución verde. Ed. Debate SA 1998.  Gómez, L.: Biotecnología y Alimentos. Ed. Soc. Esp. de Biotecnología 2003.  Martínez-Gil, F. (1995). Elementos de Fisiología Vegetal. MP. México  Ramón, D.: Los genes que comemos. Ed.Algar 1996.  Salisbury, F.B. y Ross C.W. (1994) Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica. México.

XIII.

Linkografía.  http://www.xtec.cat/~cgarci38/ceta/tecnologia/fotosintesis.htm.

 http://www.plantprotection.hu/modulok/spanyol/maize/index.htm.  http://biologia-jct.iespana.es/curtis/libro/c36b.htm.