CORDADOS Invertebrados

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LOS

CORDADOS

Los cordados (Chordata; del latín, chorda, cuerda) son un filo de animales deuteróstomos con simetría bilateral, caracterizados por la presencia de, al menos en alguna etapa del desarrollo, una notocorda dorsal, hendiduras branquiales en la faringe, y un cordón nervioso dorsal y hueco. Comprende tres subfilos: los Cefalocordados y los Tunicados, ambos cordados invertebrados, y los Vertebrados, grupo al que nosotros pertenecemos.

Características del filo Cordados 1. Eumetazoos. 2. Triblásticos. 3. Enterocélicos. 4. Con simetría bilateral. 5. Celomados. 6. Deuteróstomos: la boca del adulto no deriva del blastoporo embrionario. 7. Faringotremados: con faringe perforada. 8. Epineuros: cordón nervioso hueco en posición dorsal. 9. Con corda, varilla flexible que funciona como esqueleto hidrostático. 10. Con cola postanal. La existencia de una cola situada después del ano, aunque en algunos grupos haya podido desaparecer, es la auténtica apomorfía de los cordados; pues la presencia de corda, tubo nervioso dorsal y faringe perforada, son características que comparten con el filo de los Hemicordados. Las seis primeras características también son compartidas por otros animales evolutivamente más alejados, como los Equinodermos (aunque los adultos tengan simetría pentarradial la larva dipléurula es bilateral).

Clasificación de los cordados Subfilo Tunicata: Tunicados. El cuerpo está cubierto por una túnica. Faringe (cámara branquial) típicamente con numerosas hendiduras branquiales. El adulto carece de corda y de cola, pero su larva sí cumple las características del cordado típico. Cordón nervioso dorsal presente en los estados larvarios. Contiene unas 3.000 especies, todas ellas marinas, agrupadas en tres clases: o Clase Ascidiacea: Ascidias o jeringas de mar. Tunicados sésiles, bentónicos. Con sifones inhalante y exhalante dirigidos hacia arriba.

2 | Alberto Fonte Polo Pueden ser: solitarias, gregarias (con las túnicas pegadas) o coloniales (comparten el cuerpo, tienen un único sifón cloacal). o Clase Thaliacea: Taliáceos. Tunicados pelágicos. Tres órdenes:  Subclase Pyrosomida: Pirosómidos. Taliáceos coloniales, comparten la cloaca.  Subclase Salpida: Sálpidos. Taliáceos solitarios.  Subclase Doliolida: Doliólidos. Taliáceos solitarios. o Clase Appendicularia: Apendicularios o larváceos. Tunicados planctónicos y solitarios. No sufren metamorfosis, los adultos retienen caracteres larvarios, como la notocorda y la cola muscular. El cuerpo está encerrado en una cámara gelatinosa. Subfilo Cephalochordata (= Acrania): Cefalocordados. Lancetas de mar. Cordados pisciformes con notocorda, hendiduras branquiales, cordón nervioso dorsal y cola postanal en los adultos. Marinos y de aguas salobres, viven enterrados en la arena, asomando la región anterior del cuerpo. Contiene unas 20 especies. Dos familias: Asymmetronidae (género Asymmetron) y Branchiostomidae (género Branchiostoma, anfioxo). Subfilo Vertebrata: Vertebrados. Cordados con una columna vertebral que constituye el eje esquelético del cuerpo. La mayoría con apéndices pares, una caja craneana y mandíbulas. Incluye unas 40.000 especies.  Superclase Agnatha: Agnados o agnatos. Vertebrados sin mandíbulas. Con esqueleto cartilaginoso muy poco desarrollado, de modo que la corda sigue siendo una parte importante del esqueleto axial. Sin apéndices pares. o Clase Myxini: Mixines. Peces agnatos ciegos que se alimentan de cadáveres o animales heridos. o Clase Cephalaspidomorphi: Cefalospidomorfos. Lampreas. Peces agnatos ectoparásitos que se alimentan de sangre. Tienen ventosa y dentículos.  Superclase Gnathostomata: Gnatostomados. Vertebrados con mandíbulas. Su esqueleto está desarrollado, aunque a veces pueden verse vestigios de la corda entre las vértebras. o Clase Chondrichthyes: Condríctios. Peces cartilaginosos. Ovíparos u ovovivíparos.  Subclase Holocephali: Holocéfalos. Quimeras o tiburones fantasma.  Subclase Elasmobranchii: Elasmobranquios. Tiburones, rayas, etc. o Clase Osteichthyes: Osteíctios. Peces óseos. Normalmente son ovíparos.  Subclase Sarcopterygii: Sarcopterigios. Celacanto y peces pulmonados.  Subclase Actinopterygii: Actinopterigios. Sardina, trucha, salmón, atún, anguila, etc. o Clase Amphibia: Anfibios. Son tetrápodos. Ovíparos, con fase larvaria acuática. ˗ Orden Gymnophiona: Gimnofiones o ápodos. Cecilias. ˗ Orden Caudata: Caudados o urodelos. Salamandras. Con cola. ˗ Orden Anura: Anuros. Ranas y sapos. Sin cola. o Clase Reptilia: Reptiles. Son tetrápodos y carecen de fases larvarias. Con escamas epidérmicas que recubren el cuerpo. Ovíparos u ovovivíparos.

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

Subclase Anapsida: Anápsidos. Sin fenestraciones en el cráneo. Tortugas.  Subclase Diapsida: Diápsidos. Con dos fosas temporales a cada lado del cráneo. Cocodrilos, lagartos, serpientes, etc. Los arcosaurios (Archosauria) son diápsidos con caracteres primitivos, incluyen a los cocodrilos y a los antepasados de las aves. o Clase Aves: Aves. Cuerpo cubierto de plumas. La mayoría adaptadas al vuelo. Ovíparas. ˗ Ratites: aves corredoras. ˗ Impennes: aves nadadoras. ˗ Carenadas: aves voladoras. o Clase Mammalia: Mamíferos. Tetrápodos con glándulas mamarias. La inmensa mayoría vivíparos, con auténtica placenta.  Subclase Prototheria: Prototerios. Mamíferos ovíparos. Ornitorrinco y equidna.  Subclase Theria: Terios. Mamíferos vivíparos.  Infraclase Metatheria: Metaterios. No completan el desarrollo embrionario en el útero. Mamíferos marsupiales.  Infraclase Eutheria: Euterios. Completan el desarrollo dentro del útero. Mamíferos placentarios.

Modelo morfológico general de un cordado El bauplan, o plan corporal, generalizado de un cordado típico consiste en un cuerpo con forma lanceolada y marcada cefalización, que se divide en cuatro regiones:  Región cefálica, que contiene la mayoría de los órganos sensoriales, el encéfalo, y la boca en posición ventral.  Región cervical o branquial, donde aparecen las branquias, en las formas acuáticas; es el cuello de los vertebrados terrestres.  Región troncal, dividida a su vez en dos partes: o una región torácica con el corazón, y de la que surgen los apéndices locomotores delanteros, las aletas torácicas o pectorales en las formas acuáticas, y las patas delanteras en los terrestres. o y una región visceral que alberga el resto de las vísceras, las aletas pelvianas o abdominales, y las patas traseras en los cordados terrestres.  Región caudal, situada a continuación del ano. El ano marca la separación entre la región visceral y la caudal.

Anatomía interna En la pared del cuerpo de los cordados se distingue una epidermis, monoestratificada en los cordados invertebrados y pluriestratificada en los cordados vertebrados, y por debajo una capa de musculatura.

4 | Alberto Fonte Polo La musculatura de los cordados puede ser de tres tipos: estriada o de contracción rápida, produce movimiento voluntario no continuado en el tiempo; lisa o de contracción lenta, responsable de los movimiento involuntarios y continuados en el tiempo; y en los vertebrados además aparece una musculatura cardiaca. La corda (también llamada notocorda) es una varilla flexible, dorsal, y que actúa de esqueleto, sobre ella se sitúa el tubo neural (la médula espinal). La corda está formada por unas células de gran tamaño, las células cordotonales, con una gran vacuola en su interior, que puede estar llena de líquido o vacía. En el citosol aparecen numerosos gránulos de glucógeno, que proporcionan la energía de rápido uso necesaria para que la vacuola se llene o se vacíe. Si las vacuolas se llenan de líquido, la corda queda rígida, mientras que si se vacían queda flácida; de este modo la corda funciona como un esqueleto hidrostático. Rodeando a las células cordotonales aparece una envuelta de tejido conjuntivo que se denomina pericorda, ésta presenta varios salientes, uno dirigido hacia arriba que protege al tubo neural (en los cordados que carecen de vértebras), otro dirigido hacia abajo que se ancla en el tubo digestivo, y varios salientes laterales. En los Tunicados la corda se pierde con la metamorfosis y no aparece en el adulto, en los Cefalocordados la corda es el único esqueleto que tiene el animal durante toda su vida, pero en los Vertebrados la corda es sustituida por la columna vertebral durante el desarrollo embrionario. Tubo neural Célula cordotonal

Pericorda

Tubo digestivo

El aparato digestivo comienza en la boca, en posición ventroapical, que da paso a la cavidad bucal que puede contener una lengua, dientes, glándulas salivales, cilios u otras estructuras. A continuación aparece una faringe perforada, por la que sale el agua que entra por la boca, directamente al exterior o a una cavidad. Después se encuentra el esófago, cuya única función es conducir el alimento ingerido hasta el estómago. Una válvula, el cardias, separa el esófago del estómago y evita el retroceso del alimento. En el estómago se distinguen dos partes principales: una anterior, la región cardiaca, y otra posterior o pilórica; en los mamíferos además aparece una tercera región, la fúndica. La válvula que separa el estómago del restante tubo digestivo es el píloro. En el intestino se diferencian también dos regiones: el intestino anterior formado por el duodeno y el íleon (y en mamíferos además el yeyuno), y el intestino posterior con el colon y el recto. El tubo digestivo termina en el ano, que puede abrirse directamente al exterior, éste es el caso de los osteíctios, los mixines y algunos mamíferos; o, como ocurre en la mayoría

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de los cordados, el ano desemboca en una cloaca que se abre al exterior a través de un orificio cloacal.

La mayoría de los cordados tienen una glándula digestiva ventral, el hígado, que libera sus productos al duodeno, y un páncreas situado dorsalmente.

En algunos cordados el conducto hepatopancrático no aparece, y el páncreas desemboca independientemente de la parte hepática y biliar. En los Vertebrados, la boca, la cavidad bucal y la parte anterior de la faringe son de origen ectodérmico, por lo tanto, el epitelio es pluriestratificado, esta región anterior del tubo digestivo se conoce con el nombre de estomodeo. Desde el final de la faringe hasta el recto es de origen endodérmico, el epitelio es monoestratificado. La región final del tubo digestivo es el proctodeo, es de origen ectodérmico y tiene epitelio pluriestratificado. En los Tunicados y Cefalocordados, la faringe es de origen endodérmico, y ya está formada antes de que el tubo digestivo se abra al exterior. Digestión. El alimento entra en el tubo digestivo a través de la boca. En la cavidad bucal ocurre la digestión mecánica gracias a la acción de los dientes, y un inicio de la digestión química por parte de las glándulas salivales. La faringe conduce el alimento hasta el esófago, además la faringe interviene en la respiración. El esófago conduce el alimento al estómago, y a veces puede actuar como órgano de almacén. En el estómago ocurre la digestión ácida y la absorción de parte del agua y de los nutrientes ácidos. En el duodeno tiene lugar la digestión básica, y en el íleon se absorben los

6 | Alberto Fonte Polo nutrientes básicos y neutros. En el colon se reabsorbe la mayor parte del agua, y en muchos casos se fermenta la materia vegetal ingerida. La cloaca sirve de almacén de las heces antes de salir al exterior, y en ella desembocan el aparato reproductor y el aparato excretor, juntos o separados. Reproductor

Ano Excretor Cloaca

Orificio cloacal

El aparato respiratorio está relacionado con la faringe. El agua que entra por la boca sale al exterior a través de los orificios branquiales, y en ellos ocurre el intercambio gaseoso. Con la evolución, los orificios branquiales se convierten en unas estructuras más complejas, interviene en el proceso la faringe y la pared del cuerpo del animal.

Las masas de tejido que separan dos orificios branquiales se denominan septos, y por su interior circulan las arterias aferentes (que llegan) y eferentes (que salen del órgano). En relación con las arterias hay capilares donde ocurre el intercambio de gases. Al aumentar de tamaño el animal, y al pasar de un modo de alimentación filtradora a uno depredador, se desarrollan las branquias, que aumentan la superficie de intercambio gaseoso. Algunos vertebrados se adaptaron a la vida en el medio terrestre y desarrollaron un sistema de sacos donde se produce el intercambio gaseoso, los pulmones. Este sistema no permite respiración continuada, y el intercambio gaseoso es contracorriente. Los Tunicados y los Cefalocordados respiran a través de orificios branquiales. Los Vertebrados acuáticos respiran a través de branquias, y en los Vertebrados terrestres se desarrollan pulmones.

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Tráquea

Pulmones Bronquio

Aparato reproductor. Todos los cordados tienen reproducción sexual, es decir, ocurre meiosis. Solo las ascidias presentan gemación (reproducción asexual). La mayoría son dioicos, aunque puede haber algunas especies hermafroditas. Normalmente aparece un par de gónadas, que se sitúan por encima del tubo digestivo y por debajo de la corda. De la gónada parte un gonoducto que se abre al exterior a través de un gonoporo. El aparato excretor es también dorsal respecto del tubo digestivo. Está formado por dos riñones, que desembocan en un uréter, y ambos uréteres en la uretra. En los machos normalmente el aparato excretor y el aparato reproductor desembocan juntos, se trata de un sistema urogenital.

Uretra

Uréter Riñón

Los Vertebrados tienes riñones (sistema de tipo nefridial), en cambio, los Tunicados y los Cefalocordados tienen un sistema excretor de tipo protonefridial. Mientras que en Vertebrados los riñones filtran la sangre y retiran los desechos nitrogenados, en los cordados invertebrados los desechos deben atravesar las células excretoras (solenocitos) para ser eliminados. El aparato circulatorio consta de un corazón, en posición ventral al tubo digestivo, que en los casos más sencillos es un simple vaso ensanchado, y en los cordados más evolucionados en un órgano subdivido en cámaras (ventrículos y aurículas). Del corazón parte una arteria ventral denominada subfaringea o subendostilar, de la que parten arterias aferentes hacia los orificios branquiales, se capilarizan, se produce el intercambio gaseoso, y la sangre se recoge en arterias eferentes, que llevan la sangre hasta dos arterias dorsales, las arterias dorsales pares. Ambas arterias se unen en una arteria dorsal impar, y a partir de ésta surgen un plexo intestinal y arterias varias que irrigan todo el cuerpo del animal. La sangre es recogida del intestino por una vena subintestinal, el resto de la sangre regresa al corazón a través de dos entradas conocidas como conductos de Cuvier.

8 | Alberto Fonte Polo El sentido de circulación de la sangre es: en la parte dorsal, de la región cefálica a la región caudal, y en la región ventral es posteroanterior. Es un sentido de circulación inverso.

El sistema nervioso de los cordados consiste en un cordón nervioso hueco y dorsal, la médula espinal, que se ensancha en la región cefálica para formar la vesícula encefálica; ambos componentes están huecos, su interior es el epéndimo. La primitiva vesícula encefálica simple, con la evolución dio lugar a tres vesículas, que de adelante a atrás son:  El prosencéfalo, que controla el sentido del olfato.  El mesencéfalo, que se encarga del sentido de la vista.  Y el rombencéfalo, responsable del oído, del equilibrio y del gusto. El tacto, a diferencia de los otros, es un sentido disperso. Los huecos del interior del prosencéfalo y del rombencéfalo constituyen los ventrículos, ambos se une a través del acueducto de Silvio (es el conducto del mesencéfalo, que es más estrecho). Rombencéfalo Mesencéfalo Prosencéfalo

Ventrículo Acueducto de Silvio

Los órganos sensoriales de los cordados son:  Fotorreceptores: o Ocelos: simples manchas pigmentarias. o Ojos: los dos ojos de la cabeza, y el tercer ojo que está en el diencéfalo.  Quimiorreceptores del sentido del gusto, localizados en la boca, y del sentido del olfato, localizados en el paladar o en las cavidades nasales.  Tangorreceptores: receptores sensoriales táctiles.  Magnetorreceptores, electrorreceptores, etc.

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

Sistema estato-acústico lateral: es la línea lateral de los peces. Es un órgano del oído, el equilibrio y la reorrecepción (detecta las corrientes de agua), y posiblemente también sea quimiorreceptor. Está controlado por el rombencéfalo.

LOS TUNICADOS Los Tunicados (Tunichata) o Urocordados (Urochordata) son un subfilo de cordados. Que incluye animales exclusivamente marinos de amplia distribución, se encuentran en todos los mares, desde cerca de la orilla hasta grandes profundidades. Son de pequeño tamaño, miden desde unos pocos milímetros hasta 10-12 centímetros. Reciben el nombre de tunicados porque todos ellos cubren su epidermis con una túnica, formada por una sustancia celulósica llamada tunicina. Se distinguen tres clases de tunicados:  Los ascidiáceos (Ascidiacea): son animales sésiles que viven sobre el fondo marino (formas bentónicas), solitarios, gregarios o coloniales. Sufren una metamorfosis que hace que el adulto pierda las características típicas de cordados.  Los taliáceos (Thaliacea): son animales móviles. Sufren una metamorfosis que hace que el adulto pierda las características típicas de cordados. Se distinguen tres subclases de taliáceos: o Los pirosómidos (Pyrosomida): coloniales. Ovíparos. o Los sálpidos (Salpida): solitarios. Vivíparos, el embrión se desarrolla en el interior de la madre y se alimenta a través de ella mediante una placenta hasta que nace. o Los doliólidos (Doliolida): con una fase de vida colonial y otra de vida solitaria. Ovíparos.  Los apendicularios (Appendicularia) o larváceos: son formas pelágicas (de aguas libres) nadadoras, solitarias. Ovíparos. No sufren metamorfosis, conservan en la edad adulta las características típicas de los cordados. .A.

.B.

.C.

Ascidias: (A) Ciona intestinalis, solitaria; (B) Clavelina lepadiformis, gregaria; y (C) Botryllus schlosseri, colonial.

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.D.

F.

.E.

.G.

Taliáceos: (D) Colonia de Pyrosoma atlanticum, (E) Salpa cylindrica, (F) Doliolum mülleri. Apendicularios: (G) Oikopleura dioica.

Los Ascidiáceos Los ascidiáceos (Ascidiacea), comúnmente conocidos como ascidias, son una clase de animales pertenecientes al subfilo Tunichata. Se caracterizan por tener una fase larvaria que posee todas las características esenciales de un cordado, se conoce como larva urocordada o larva renacuajo.

La larva urocordada La larva urocordada posee, en la parte anterior, papilas adhesivas, que le sirven para fijarse al sustrato. Tiene un tubo neural hueco y rectilíneo, que se ensancha en la región anterior del cuerpo para formar la vesícula encefálica. Ésta presenta una mancha ocelar pigmentaria (ocelo) y un estatocisto con un estatolito en su interior que constituye un órgano del equilibrio. Por debajo del tubo neural se encuentra la corda. La faringe no se abre al exterior, es cerrada, y tiene un entrante en la región dorsal denominado rafe y un surco longitudinal ventral conocido como endostilo, que recorre a la faringe en toda su longitud. La faringe está unida a un esófago, que se continúa con un estómago y un intestino también cerrado. Carece de ano, es por tanto un tubo digestivo incompleto. La región del cuerpo que quedaría por detrás del ano, si no estuviera ausente, es la cola de la larva. En el interior de la cola aparecen unos paquetes musculares característicos.

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En posición ventral, por debajo de la faringe, aparece el corazón, del cual parten vasos sanguíneos hacia la faringe, hacia el estómago y hacia la pared del cuerpo.

Estatocisto

Ocelo

Paquetes musculares Papilas adhesivas

Corazón

Metamorfosis Las larvas de las ascidias presentan normalmente un breve periodo de vida libre, de 1 a 2 horas, durante el cual deben encontrar, antes de que agoten las reservas de nutrientes, un sustrato adecuado. Gracias a las papilas adhesivas que portan en su parte anterior, la larva se fija al sustrato con la cola hacia arriba. Entonces comienza la metamorfosis. Durante este proceso la larva pierde la cola (es lisada por lisosomas), así como la corda y el tubo neural. El adulto solo conservará una pequeña parte de la vesícula encefálica. Deberá formarse el tubo digestivo completo y el aparato respiratorio. La última etapa de la metamorfosis es la maduración y la formación de las gónadas. La pared del cuerpo se invagina y se forma la cavidad atrial, que rodea a la faringe, y que está conectada con el exterior a través del sifón cloacal. La cavidad atrial y la faringe contactan y se forman los orificios branquiales, con cilios. La parte donde queda el tubo neural y la corda desaparece. Los restos que quedan de la vesícula encefálica constituyen el ganglio cerebroideo.

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La región proximal de la faringe contacta con la pared del cuerpo (ectodermo) y se forma el sifón oral. El extremo final del tubo digestivo contacta con la cavidad atrial (ectodermo) y se forma el ano. El agua entra por el sifón oral (incurrente) y pasa por los orificios branquiales a la cavidad atrial, y sale al exterior por el sifón cloacal (excurrente). Los septos que separan los orificios branquiales están rellenos de tejido mesodérmico, y portan vasos sanguíneos. En las formas coloniales cada individuo posee su propio sifón oral, pero la abertura cloacal es común al grupo.

El individuo adulto Al principio, los dos sifones están dispuestos en un lateral del animal, dicha región del cuerpo crece más que la parte opuesta, y finalmente los sifones quedan en la parte superior del cuerpo. La faringe se dispone verticalmente, y el endostilo queda en un lateral, que será la parte ventral, y el rafe en la parte opuesta, la región dorsal. El individuo adulto tiene forma de “botijo”, es sésil y está anclado al sustrato mediante rizomas, unas prolongaciones de la pared corporal. Las ascidias se alimentan filtrando el agua que entra por el sifón oral (el que queda en posición más elevada), son animales microfágicos. Sifón oral Cirro oral

DORSAL Endostilo

VENTRAL

Corazón

Ganglio cerebroideo

Sifón oral

VENTRAL

Rizomas

Rafe dorsal

DORSAL

Sifón cloacal

Sifón cloacal

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Los sifones tienen el borde festoneado, en cada festón aparece una mancha pigmentaria (un ocelo). Los ocelos de las ascidias están constituidos por:  Una córnea, que es una región de la epidermis transparente que recubre el ocelo.  Una vesícula esférica, con tres tipos de células que forman su pared: o Células de sostén. o Células pigmentarias. o Células retinianas: células sensoriales con una prolongación dirigida hacia el ganglio cerebroideo.  Un cristalino en el interior de la vesícula, que actúa como lente. Los ocelos detectan únicamente variaciones de luz, no ven imágenes, e informan al animal de la presencia de depredadores u otros peligros, y así poder protegerse cerrando los sifones.

Anatomía interna del adulto La pared del cuerpo está formada por una túnica y un manto.

14 | Alberto Fonte Polo La túnica es una capa protectora constituida por tunicina, que recubre la epidermis. Es, en principio, completamente acelular, aunque en ella puede haber amebocitos muertos cargados de sustancias de desecho (uratos). Cada cierto tiempo la túnica se descama y se desprende al mar, eliminando así los amebocitos cargados de desechos. El manto presenta superficialmente una epidermis monoestratificada, con células epidérmicas de sostén, receptores sensoriales, células glandulares secretoras de tunicina y vasos sanguíneos. Por debajo de la epidermis se encuentra la dermis, formada por fibras de colágeno, y está atravesada por vasos sanguíneos y también se observan fibroblastos (que forman el colágeno). La epidermis es de origen ectodérmico, y la dermis de origen mesodérmico, entre ambas puede haber una membrana basal, aunque esto es algo discutido. En las ascidias la musculatura es lisa, y se dispone formando paquetes. Pueden ser:  Paquetes de músculos longitudinales.  Paquetes de músculos circulares rodeando el cuerpo del animal.  Paquetes de musculatura anular en los sifones, son esfínteres de contracción rápida. El celoma en las ascidias no es reconocible. Las cavidades celómicas típicas están rellenas de células parenquimáticas, que dejan una serie de huecos conectados entre sí que recorren el cuerpo del animal. Es decir, se forman las lagunas linfáticas.

Ocelo

Velo

Vaso sanguíneo dorsal Ganglio cerebroideo

Anillo nervioso oral Faringe

Vaso sanguíneo ventral

Anillo nervioso cloacal Nervio dorsal Corazón Esófago

Canal retrofaríngeo Estómago

Testículo

Intestino Glándula hepatopancreática

Ovario

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El tubo digestivo comienza en el sifón oral (el que está situado más arriba), el cual presenta unas lobulaciones dispuestas hacia el interior, el velo, que cierran la abertura cuando la musculatura del esfínter se contrae. Rodeando a la musculatura anular del esfínter aparece un anillo nervioso.

Además, en la entrada del sifón oral aparecen los cirros orales, unas digitaciones internas dirigidas hacia abajo. Tienen doble función, por una parte ayudan a cerrar el sifón y por otra parte ayudan a regurgitar las partículas de gran tamaño, actuando como una criba alimenticia. La faringe es una estructura grande, ocupa aproximadamente la mitad del cuerpo de la ascidia, que está perforada por orificios branquiales que contactan con la cavidad atrial. La parte ventral de la faringe lleva el endostilo, y en la parte dorsal está el rafe dorsal. El endostilo está formado por:  Células flageladas que hacen avanzar el alimento.  Células ciliadas, dispuestas en cuatro grupos, que con el movimiento de los cilios también hacen avanzar las partículas de alimento.  Células glandulares mucosas que envuelven el alimento con una capa de moco, para proteger el epitelio del tubo digestivo.  Células glandulares serosas productoras de enzimas digestivas. El rafe dorsal está formado por las mismas células que forman el epitelio de la faringe, son células ciliadas que empujan el alimento hacia el endostilo. El resto de la faringe, que no es rafe ni endostilo, está formado por células endoteliales normales, y no aparecen células glandulares ni digestivas.

La faringe y la cavidad atrial están ancladas a la pared corporal mediante mesenterios. Hay mesenterios braquioparietales que anclan la faringe a la pared del cuerpo, y mesenterios braquioatriales que la anclan a la cavidad atrial. A su vez, hay mesenterios atrioepiteliales que anclan la cavidad atrial a la pared corporal.

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Mesenterio braquioatrial

Mesenterio braquioparietal

Vaso sanguíneo dorsal

Vaso sanguíneo ventral

Nervio dorsal Faringe

Endostilo

Mesenterio atrioparietal

Orificio branquial

Ventralmente respecto al endostilo hay un vaso sanguíneo ventral (subfaríngeo o subendostilar). Y dorsalmente respecto al rafe aparece un vaso sanguíneo dorsal. Hay también un cordón nervioso dorsal, llamado nervio dorsal, entre la faringe y la cavidad atrial. A continuación de la faringe está el esófago, que es corto y en la parte dorsal aparece también el rafe de la faringe, aunque no aparece el endostilo. En algunas ascidias sale del esófago un tubo que conecta con la faringe, es el denominado canal retrofaríngeo, que sirve para devolver a la faringe ciertos alimentos que serán digeridos de nuevo. En la parte final del esófago hay un esfínter, el cardias, que lo separa del estómago. El estómago tiene gruesas paredes, con lóbulos hacia el interior, formadas por:  Células glandulares serosas, que continúan la digestión iniciada en la faringe.  Células con microvellosidades, que absorben los productos ácidos de la digestión.  Células glandulares mucosas productoras de moco, que lubrican y protegen el estómago. Algunas veces aparece un esfínter, el píloro, separando el estómago del intestino. El intestino tiene paredes formadas por:  Células de sostén.  Células glandulares serosas que producen enzimas para la digestión básica.  Células con microvellosidades que absorben los productos de la digestión básicos y neutros. En relación con el intestino aparece una glándula hepatopancreática, que en realidad es un conjunto de células glandulares que vierten al intestino, y que tienen sus cuerpos dirigidos hacia fuera del epitelio intestinal. Entre las glándulas hay amebocitos cargados de glucógeno y amebocitos cargados de sustancias de desecho (uratos). Los amebocitos cargados de desechos no se eliminan sino que actúan como riñón de acumulación. Las células glandulares y los amebocitos cargados de glucógeno funcionan como un hígado y como un páncreas, respectivamente.

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En el tramo final del tubo digestivo, el recto, no aparecen glándulas, sino que hay solamente células con microvellosidades. En esta región tiene lugar la absorción del agua. El ano se abre directamente a la cavidad atrial. Y las heces son expulsadas al exterior con la corriente exhalante a través del sifón cloacal. Aparato respiratorio. Participan en la respiración:  El sifón oral, por donde entra el agua.  Los orificios branquiales, donde ocurre el intercambio gaseoso.  La cavidad atrial.  Y el sifón cloacal, por donde sale el agua. En la formación del aparato respiratorio interviene el ectodermo (la pared de la cavidad atrial) y el endodermo (la faringe). El aparato circulatorio se forma en el embrión, y en su formación interviene la faringe (en principio cerrada). La pared ventral de la faringe se evagina formando una vesícula, la vesícula epifaringea, que termina desprendiéndose, para formar el futuro corazón. El origen del corazón en las ascidias es endodérmico, mientras que en todos los demás cordados es mesodérmico, por tanto, no son corazones homólogos. La vesícula epifaringea se alarga adoptando la forma de un cilindro hueco. La pared inferior del cilindro se introduce y se forma un segundo cilindro dentro del primero. El cilindro interno es el que actuará como corazón, el externo constituye la cavidad pericárdica; el conjunto de ambos cilindros es el cardio-pericardio.

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Después de formarse el corazón, se forman los vasos sanguíneos. Los vasos sanguíneos son siempre de origen mesodérmico, tanto en los ascidiáceos como en los demás cordados. El mesodermo prolifera y oblitera el celoma. Y parecen acúmulos de células mesodérmicas en torno al cardio-pericardio, se alargan y forman una monocapa celular. Dos monocapas se unen y forman un cilindro (el vaso sanguíneo), que se alarga. De este modo se forman los dos vasos sanguíneos principales que conectan con el corazón: el vaso sanguíneo dorsal y el vaso sanguíneo ventral.

Del vaso ventral surgen vasos laterales que van a los orificios branquiales, y son los encargados de recoger el oxígeno. La sangre oxigenada se distribuye a los tejidos a través del vaso dorsal. Cada gran vaso tiene un sentido de circulación hacia uno u otro lado, en función de las necesidades oxigénicas del animal, es decir, unas veces actúan como vena y otras como arteria. La sangre de las ascidias tiene pigmentos extracelulares (no están dentro de células sanguíneas), y no es de color roja, sino incolora. Es un sistema circulatorio abierto, hay lagunas donde se extravasa la sangre. Sistema nervioso. Durante la metamorfosis desaparece el tubo neural, y en el adulto solo queda un pequeño resto de la vesícula encefálica, el ganglio cerebroideo, situado entre los dos sifones. El ganglio cerebroideo es hueco, ese hueco es el epéndimo, el cual está rodeado por unas células que se denominan ependimocitos. Las neuronas se disponen con el soma en la periferia del ganglio y los axones hacia el interior. Las células gliales se colocan próximas al epéndimo. Es decir, la sustancia gris está en el exterior y la sustancia blanca en el interior del ganglio, del mismo modo que en el encéfalo de los vertebrados.

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Del ganglio cerebroideo parten tres nervios principales:  Un nervio dirigido al sifón oral, forma el anillo nervioso oral.  Otro nervio dirigido al sifón cloacal, forma el anillo nervioso cloacal.  Y otro paralelo al rafe, forma el nervio dorsal. Órganos sensoriales. Las ascidias tienen ocelos en las lobulaciones de los sifones. Y probablemente tengan también tangorreceptores repartidos por todo el cuerpo. Aparato excretor. Cuando se produce la metamorfosis, y se está empezando a abrir la faringe, la pared de la faringe y la del ganglio cerebroideo se evaginan. La evaginación del ganglio se desprende y se fusiona con la evaginación faríngea, de este modo se origina la glándula subneural.

El tubérculo dorsal (dorsal a la faringe) da paso a un pabellón ciliado, con cilios hacia el interior, del que parte un canal excretor que conecta con la glándula subneural propiamente dicha (la parte de origen nervioso). Esta estructura se rodea de capilares que penetran entre los entrantes de la glándula subneural. Las funciones de la glándula subneural son variadas:  Las paredes de la glándula forman linfocitos que se liberan al torrente sanguíneo, y sirven a la ascidia como mecanismo de defensa.  La glándula subneural también forma hormonas del crecimiento, esto es, actúa como hipófisis.  Otra de sus funciones es recibir, a través de los vasos sanguíneos, amebocitos cargados de uratos. Los amebocitos viajan a través del canal excretor y del pabellón ciliado hasta la faringe. Si son lo bastante pequeños pasan por los orificios branquiales y salen al exterior por el sifón cloacal, si no, van vía digestivo hasta el ano y salen también por el sifón cloacal.

El aparato excretor está formado por tres estructuras distintas:  La túnica, a donde llegan amebocitos cargados de uratos vía sanguínea. Se descama periódicamente y vierte los desechos al mar.

20 | Alberto Fonte Polo  

La glándula subneural, que también vierte los desechos al mar. Y la glándula hepatopancreática, que funciona como riñón de acumulación, es decir, no vierte los desechos al mar.

Aparato reproductor. Los ascidiáceos son hermafroditas protándricos (los gametos masculinos maduran en primer lugar). Tienen siempre uno o dos testículos y un ovario. Las gónadas se sitúan por debajo del estómago y conectan con la cavidad atrial mediante los gonoductos (espermiducto el testículo, y oviducto el ovario). Los espermatozoides se vierten a la cavidad atrial y salen por el sifón cloacal al exterior, los óvulos a veces también, pero otras veces quedan en la cavidad atrial. El testículo está formado por un epitelio monoestratificado, cuyas células sufren mitosis de forma normal. Una de las células hijas se desprende al interior del testículo, ésta podrá seguir realizando más mitosis, aunque finalmente sufre meiosis dando lugar a cuatro espermatozoides. El ovario tiene células específicas destinadas a sufrir meiosis y formar los óvulos, éstas son las células madre de ovogonia. Los óvulos, que son de gran tamaño, se rodean de células foliculares de función protectora y nutricia. Las células foliculares derivan de células del epitelio del ovario que nunca sufren meiosis.

La fecundación puede ocurrir en el exterior o dentro de la cavidad atrial, en este último caso los espermatozoides (de otro individuo) entrarán por el sifón (oral o cloacal) hasta la cavidad atrial para fecundar al óvulo, posteriormente el zigoto saldrá al exterior. En cualquier caso, el desarrollo embrionario ocurrirá en el agua del mar.

Reproducción asexual Las ascidias se reproducen asexualmente mediante yemas. De la parte ventral de la faringe se forma una vesícula epifaringea, que se coloca a la altura del estómago, y que está formada por tejido endodérmico rodeado de células mesodérmicas. A diferencia de lo que ocurre con la vesícula epifaringea que da lugar el corazón, esta vesícula epifaringea se forma en el estado adulto. Según hacia donde migre la vesícula, podemos hablar de tres tipos de ascidias: solitarias, gregarias o coloniales. 1. Ascidias solitarias. La vesícula se dirige hacia el borde de la cavidad atrial, empuja su pared, cubriéndose de una capa de ectodermo y termina desprendiéndose al interior de la cavidad atrial. Al final de este proceso, se obtiene una estructura con endodermo en el interior (de la faringe), mesodermo

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y una capa de ectodermo en el exterior (la pared de la cavidad atrial). Es decir, se ha formado una yema con las tres hojas embrionarias y, por lo tanto, con capacidad de desarrollar un nuevo individuo. La yema sale al exterior por el sifón cloacal, cae al sustrato, y forma una nueva ascidia adulta independiente de la ascidia “madre”. El endodermo de la yema dará lugar al tubo digestivo, el ectodermo a la pared corporal y a la cavidad atrial, y el mesodermo formará el resto del cuerpo. 2. Ascidias gregarias. La vesícula epifaringea se dirige hacia la pared ventral del cuerpo. Empuja la pared corporal, de modo que se recubre de una capa de ectodermo. Pero en este caso, la yema que se forma no se desprende, sino que sigue empujando la pared y origina un estolón que crece paralelo al sustrato, y a partir del cual surgen nuevas ascidias perpendiculares al suelo. De este modo, se forman ascidias gregarias, que viven juntas pero que no comparten ningún órgano, solo el anclaje al sustrato. 3. Ascidias coloniales. La vesícula se dirige a la pared de la parte dorsal del cuerpo. Se origina también una yema con las tres capas embrionarias, que en este caso crece hacia arriba, y da lugar a una única ascidia simétrica a la “madre”. En un principio el nuevo individuo tiene los órganos independientes del progenitor, pero conforme crece, las paredes dorsales de ambas ascidias se unen. Finalmente la pared que separa a la ascidia “madre” de la “hija” se lisa y los dos sifones cloacales se fusionan en un único sifón. Ambas ascidias comparten el sifón cloacal y la cavidad atrial, los demás órganos se mantienen individuales. Este proceso puede continuar y terminar formándose una colonia con varios sifones orales y un solo sifón cloacal para todos los individuos. Ectodermo Mesodermo Endodermo

Vesícula epifaringea 1 2

3

(1) Ascidia solitaria

(2) Ascidias gregarias

Estolón

22 | Alberto Fonte Polo Sifones en vista superior

(3) Ascidias coloniales

Sifón oral «hija»

Sifón cloacal común

Ventral

Sifón cloacal «hija»

Dorsal

Dorsal

Ventral

Sifón oral «madre» Sifón cloacal «madre»

LOS CEFALOCORDADOS El subfilo de los cefalocordados (Cephalochordata, del griego kephalé, cabeza, y khordé, cuerda) solo contiene dos géneros: Branchiostoma y Asymmetron; siendo la especie Branchiostoma lanceolatum, comúnmente conocida como anfioxo, la más abundante. Los ejemplares del género Asymmetron presentan muchas estructuras impares, por ejemplo, tienen 13 gónadas, todas en el mismo lado del cuerpo, mientras que Branchiostoma lanceolatum tiene 13 pares de gónadas. Los anfioxos son cosmopolitas de aguas marinas someras y estuarios, donde viven semienterrados en la arena (“arenas de anfioxo”), con la cabeza sobresaliendo por encima del sedimento. Sin embargo, son capaces de nadar, y la locomoción es importante para su distribución y sus hábitos de apareamiento. Son animales filtradores. Los cefalocordados conservan las características diagnósticas de los cordados durante toda su vida, éstas son: tubo neural dorsal, corda, faringe perforada y cola postanal. A

.B.

A, anfioxo (Branchiostoma lanceolatum). B, anfioxos enterrados en la arena.

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Anatomía externa Los anfioxos tienen un cuerpo ahusado, con los dos extremos afilados y comprimido lateralmente, con una longitud de 5-6 cm. Pueden diferenciarse tres regiones corporales:  Región cefálica, con un orificio de entrada rodeado por cirros orales de función táctil (con tangorreceptores), este orificio se comunica con una cavidad bucal, al final de la cual se encuentra la boca. Dentro de la cavidad bucal aparece la foseta de Hatschek, probablemente con función quimiorreceptora. Rodeando a la boca hay un conjunto de células ciliadas que constituyen el órgano rotador de Müller, que con el movimiento de los cilios dirige el agua hacia la boca. Externamente, en la parte apical de la cabeza, se encuentra la foseta de Kölliker, probablemente sea también otro quimiorreceptor.  Región troncal: en la parte dorsal hay una aleta dorsal. En la parte ventral aparece un orificio, el atrioporo, que comunica la cavidad atrial con el exterior, después del atrioporo aparece la aleta anal. En el lateral izquierdo se sitúa el ano. Ventralmente, desde el inicio del tronco hasta el atrioporo hay dos salientes corporales, son los pliegues metapleurales.  Región caudal: lleva la aleta caudal. Foseta de Kölliker Foseta de Hatschek

Paquetes musculares

Corda Tubo neural

Ano

Cirros orales

Órgano rotador de Müller

Gónada

Cavidad atrial

Atrioporo

Anatomía interna La pared del cuerpo de los anfioxos está formada por dos capas:  Epidermis: es de origen ectodérmico. Por encima de ella hay una capa mucosa, la cutícula. La epidermis está formada por un epitelio prismático monoestratificado, con células glandulares (producen la cutícula), células sensoriales (tangorreceptores mayoritariamente) y células de sostén.  Dermis: es de origen mesodérmico, y se sitúa por debajo de la epidermis. Se divide a su vez en dos capas: una capa superficial formada por fibras de colágeno, y una capa inferior con pocas fibras de colágeno y con fibroblastos (formadores de colágeno). Hay también vasos sanguíneos que irrigan el tegumento, y terminaciones nerviosas.

24 | Alberto Fonte Polo

La corda persiste en los adultos y constituye el principal soporte estructural del cuerpo. Tiene también un importante papel en la locomoción. La corda está situada sobre el tubo digestivo, y está formada por células cordotonales, pero a diferencia de lo que ocurre en otros cordados, en los anfioxos hay más células y de menor tamaño. En el interior de las células hay una gran vacuola y gránulos de glucógeno. En una visión lateral de la corda, las células cordotonales se observan de forma ordenada, como los ladrillos de una pared, y por este motivo estas células también se denominan plaquetas cordoides. Alrededor de la corda hay un vaina, la pericorda, con dos salientes, uno ventral que se une al tubo digestivo, y otro dorsal en el que se apoya el tubo neural. Además, de la pericorda salen varias ramificaciones laterales (mioseptos) entre las cuales se sitúan los paquetes musculares (miotomos). Los miotomos están constituidos por musculatura estriada y se disponen en forma de “V”. Tubo neural Pericorda

Miosepto

Célula cordotonal

Miotomo

Tubo digestivo

El tubo digestivo comienza en la boca, que en el caso de los anfioxos está dentro de la cavidad bucal (lo normal sería que la cavidad bucal fuera posterior a la boca, por lo que en sentido estricto no es una auténtica cavidad bucal). La cavidad bucal es ciliada, y alrededor de la boca aparecen unos cilios más abundantes (órgano rotador de Müller)

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que empujan el agua y el alimento hacia la siguiente parte del tubo digestivo, la faringe. La faringe es ciliada y perforada, puede llegar a poseer 90-96 pares de orificios branquiales, que comunican la faringe con la cavidad atrial. A continuación de la faringe hay un corto tubo, el esófago, aunque también puede ser considerado como “intestino”, ya que este tubo está formado por el mismo tipo de células que el verdadero intestino. Del esófago surge un ciego hepático, que se dirige hacia la parte derecha de la faringe. En el interior de este ciego hay células glandulares mucosas y serosas, y en él se produce gran parte de la digestión. No hay estómago. El esófago se continúa en un intestino, formado por células glandulares serosas y células epiteliales con microvellosidades, solo en la parte final del intestino (recto) desaparecen las células glandulares serosas. El intestino desemboca en un ano situado en la parte lateral izquierda del cuerpo. Ciego hepático Boca

Peritoneo rodeando al intestino

Faringe

Ano

Cavidad bucal

Esófago

Orificio branquial

Recto

La faringe tiene dos salientes, que son el surco dorsal y el endostilo en la parte ventral. El endostilo está formado por células ciliadas, células con flagelos y células glandulares mucosas y serosas. Rodeando a la faringe aparece una cavidad atrial. En las ascidias el endostilo no está rodeado por cavidad atrial, en los anfioxos en cambio es el surco dorsal el que queda libre. Movimiento del alimento en la faringe: cuando el alimento entra en la cavidad bucal es empujado hacia la boca y hasta el final de la faringe (I), y a continuación cae a la parte ventral (II). Gracias al movimiento de los cilios y flagelos del endostilo, el alimento recorre la faringe de atrás hacia delante (III), en este recorrido el alimento se va digiriendo. Después, el alimento pasa de la parte ventral de la faringe a la dorsal (IV), se desplaza por la parte dorsal (V) y llega de nuevo a la entrada del esófago (VI). En este punto, todo el alimento que falte por digerir pasa al intestino, el restante es regurgitado. En la cara anterior y posterior de la faringe, donde no hay ni surco dorsal ni endostilo, el alimento pasa por los surcos perifaríngeos. Surco perifaríngeo

Surco dorsal V I

IV

VI

II III Endostilo

26 | Alberto Fonte Polo Aparato respiratorio. La faringe además de función digestiva tiene también función respiratoria. El agua pasa por los orificios branquiales, los cuales comunican la faringe con la cavidad atrial. Los cilios de los orificios branquiales empujan el agua. Los orificios branquiales están separados por septos branquiales, dentro de los que hay mesodermo y vasos sanguíneos. Por debajo de la faringe discurre la arteria subendostilar, y de ésta parten vasos sanguíneos principales, a ambos lados de la faringe. Unas varillas cartilaginosas sirven de soporte. Hay dos varillas cartilaginosas que recorren longitudinalmente la faringe por la parte ventral, una a cada lado, y de cada una salen otras varillas que rodean la faringe, éstas últimas se bifurcan en su extremo final. También aparecen cavidades celómicas que recorren la faringe en toda su longitud. Se trata de estructuras formadas por mesodermo externamente, y con un hueco (celoma) en el interior. Hay un celoma ventral y dos celomas dorsales a cada lado de la faringe. Uniendo el celoma ventral con los celomas dorsales aparecen celomas laterales. Celoma dorsal

Celoma lateral

Surco dorsal

Faringe

Cavidad atrial

Vaso sanguíneo principal

Endostilo

Varilla cartilaginosa Celoma ventral

Arteria subendostilar

Cavidad atrial Septo branquial con vasos sanguíneos Faringe

Ectodermo Mesodermo Endodermo

Orificio branquial

Corte de la faringe a nivel de los orificios branquiales

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Celomas dorsales

Varillas cartilaginosas

Faringe

Orificio branquial

Celoma lateral Arterias aferentes

Arteria subendostilar Celoma ventral

Formación de las hendiduras branquiales: en la larva del anfioxo hay muy pocas hendiduras branquiales, al principio de contorno circular, pero conforme el animal se desarrolla adquieren forma de “U”. El tejido que crece dentro de la hendidura forma una lengüeta. Las bifurcaciones de las varillas cartilaginosas laterales se introducen en las lengüetas, hay dos por lengüeta. Posteriormente, crece tejido (sinaptículos) y la hendidura inicial en forma de “U”, se transforma en múltiples hendiduras branquiales. En conjunto, el adulto llega a tener entre 90 y 96 orificios branquiales.

En el interior del septo branquial hay celoma lateral, varilla cartilaginosa y vaso sanguíneo principal. En la lengüeta hay dos varillas cartilaginosas laterales y capilares sanguíneos, pero no hay celoma. Y en el sinaptículo no hay celoma ni varillas, solo capilares y mesodermo.

28 | Alberto Fonte Polo

Además de las cavidades celómicas ya mencionadas, hay otra cavidad independiente de la faringe, y que rodea al intestino, esta cavidad celómica es el peritoneo. El aparato excretor de los anfioxos es de tipo protonefridial, con células excretoras a través de las cuales pasan los desechos procedentes de la cavidad celómica, estas células son los solenocitos. La región anterior de los solenocitos está introducida en el celoma dorsal y celoma lateral. Cada solenocito posee un solo flagelo, a diferencia de las células en llama que poseen un penacho de flagelos, cuyo movimiento provoca que los desechos nitrogenados pasen al interior de la célula y se dirijan hacia el capilar excretor. Los distintos capilares excretores confluyen en un conducto excretor, un conducto excretor dorsal para los solenocitos del celoma dorsal y un conducto excretor lateral para los del celoma lateral. Ambos conductos excretores están unidos, y de la unión entre ambos parte un pequeño conducto que acaba en un nefroporo y se abre a un orificio branquial. Los tubos excretores forman unidades que se repiten a lo largo de la parte dorsal de la faringe. Todos los tubos vierten a la cavidad atrial, de modo que los desechos salen al exterior por el atrioporo.

Aparato reproductor. En situación ventral a la faringe, y pegadas a la pared del cuerpo, se sitúan las gónadas. No hay gonoductos. Son animales dioicos, que tiene gónadas metamerizadas (13 pares en el género Branchiostoma, y solo 13 gónadas en el lado derecho en Asymmetron spp.). El sistema circulatorio de los cefalocordados es cerrado, y es muy similar al de los vertebrados. Está formado por un corazón y unos vasos sanguíneos de origen mesodérmico. El corazón, situado por debajo de la faringe, tiene tres entradas y una salida, la sangre circula en un único sentido. El corazón es acameral, no tiene ni aurículas ni ventrículos, es un simple ensanchamiento de un vaso ventral, en la parte posterior de la faringe. De él sale hacia delante una arteria ventral o subendostilar que a la altura de la faringe se capilariza y manda arterias aferentes a las hendiduras branquiales. El corazón apenas tiene musculatura, y por lo tanto tiene poca fuerza para impulsar la sangre hasta las branquias, por ello hay unos bulbos contráctiles que actúan como corazones accesorios en la base de las arterias aferentes. La sangre se recoge en arterias eferentes, que comunican con dos arterias dorsales pares, ambas confluyen por detrás de la faringe en una arteria dorsal impar que irriga todos los órganos del cuerpo. A la

Cordados – Cefalocordados | 29

altura del intestino, de la arteria dorsal impar sale un plexo intestinal, cuya sangre es recogida por una vena subintestinal. La vena subintestinal irriga el ciego hepático, constituye el sistema porta-hepático, y llega a la entrada principal del corazón.

Arterias dorsales pares

Sistema porta-hepático

Arteria dorsal impar Plexo intestinal

Arterias eferentes

Vena subintestinal Bulbo contráctil

Arteria subendostilar

Arteria aferente

Corazón

Hay cuatro venas cardinales que recogen la sangre de la parte anterior derecha, de la parte anterior izquierda, de la parte posterior derecha y de la parte posterior izquierda del cuerpo del anfioxo, y la llevan al corazón. Las dos venas cardinales de cada lado (las dos derechas y las dos izquierdas) confluyen en una única vena que entra al corazón, es decir, se forman los conductos de Cuvier derecho e izquierdo.

Arteria sub

Vena cardinal anterior derecha

Vena cardinal anterior izquierda

Vena cardinal posterior derecha

C. de Cuvier derecho

Arteria dorsal impar

C. de Cuvier izdo. Vena cardinal posterior izquierda

Visto desde abajo

Recorrido de la sangre: el corazón envía la sangre (desoxigenada) hacia delante por la arteria ventral, pasa por las arterias aferentes hacia las branquias, y se carga de

30 | Alberto Fonte Polo oxígeno en las arterias eferentes. La sangre oxigenada pasa a las arterias dorsales pares que reparten el oxígeno por los tejidos del cuerpo. El sentido de circulación de la sangre es hacia delante por la parte ventral, y de delante hacia atrás en la parte dorsal. Por lo tanto, el sentido de circulación de la sangre es inverso. En la región cefálica se encuentra el encéfalo y la mayoría de órganos sensoriales. De las arterias dorsales pares, las que llevan la sangre más oxigenada, salen ramas que irrigan el encéfalo, en este caso la sangre circula de atrás a delante. Éstas son equivalentes a las carótidas y a la yugular de los vertebrados. El sistema nervioso está constituido por un tubo neural hueco y dorsal. El hueco central es el epéndimo. A diferencia de lo que se encuentra en los vertebrados el tubo neural no se ensancha en una vesícula encefálica en su parte anterior, pero sí se ensancha el epéndimo, de modo que en la parte anterior las paredes del tubo neural son más delgadas. Aparecen ocelos (manchas pigmentarias) de pequeño tamaño repartidos por el tubo neural, y un ocelo más grande en la parte anterior. Cada cierto tramo llegan nervios sensoriales a la parte dorsal del tubo nervioso y salen nervios motores desde la parte ventral. Cuando el nervio sensorial entra por el lado derecho el nervio motor sale por el lado izquierdo, y cuando el sensorial entra por el izquierdo el motor sale por el derecho. El epéndimo está rodeado por ependimocitos. En las proximidades del epéndimo se sitúan los cuerpos neuronales con las proyecciones hacia la periferia, esto es, la sustancia gris está en el interior y la sustancia blanca en el exterior (estructura típica de medula espinal de vertebrados). También aparecen células gliales próximas al epéndimo.

Órganos sensoriales:  Fotorreceptores: ocelos repartidos por el tubo neural. El cuerpo del anfioxo es muy transparente, y la luz puede atravesarlo fácilmente.  Tangorreceptores: células sensoriales repartidas por el tegumento, muy abundantes en los cirros orales.  Quimiorreceptores: la foseta de Hatschek dentro de la cavidad bucal y la foseta de Kölliker en el exterior. La foseta de Kölliker es un resto del cierre del tubo neural.

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Reproducción y desarrollo embrionario Hay una freza en las noches de luna llena de primavera, tras una tormenta. Se rompe la pared de la cavidad atrial, y se liberan los gametos con la corriente exhalante que sale por el atrioporo. La fecundación es externa. Del huevo nace una larva, muy parecida al adulto, que sufre una metamorfosis muy sencilla. Los huevos son isolecitos, con muy poco vitelo. La segmentación es radial, el zigoto (2n) sufre sucesivas divisiones mitóticas, las dos primeras son paralelas, hasta formar una blástula, una masa de células que dejan un hueco (blastocele) en su interior. Como la segmentación es radial todas las células de la blástula son totipotentes, es decir, pueden dar lugar a cualquier órgano del cuerpo. En cambio, en la segmentación de tipo espiral, las células están determinadas desde el principio. El desarrollo embrionario de los cefalocordados es muy similar al que ocurre en los vertebrados. Aunque, en los vertebrados los gránulos de vitelo son de pequeño tamaño y están distribuidos homogéneamente por el zigoto. Mientras que en los cefalocordados el vitelo está formado por gránulos grandes en la parte inferior del huevo y gránulos pequeños en la parte superior, por lo que la blástula estará formada por células pequeñas (micrómeros) en la parte de arriba (polo animal) y por células grandes (macrómeros) en el la parte de abajo (polo vegetativo). La blástula sufre una gastrulación por embolia, es decir, gastrula por invaginación de la parte inferior. Una parte de las células ectodérmicas se invagina hacia el blastocele para formar la segunda hoja embrionaria (endodermo) y delimitar una nueva cavidad, el arquénteron que comunica con el exterior por el blastoporo. En el caso de los cefalocordados son los macrómeros vitelinos los que se invaginan para formar el endodermo. Ectodermo

VERTEBRADOS

Blastocele

2n

Endodermo

Arquénteron ZIGOTO

BLÁSTULA

CEFALOCORDADOS

Polo animal

2n

Macrómeros

Polo vegetativo

Blastoporo

GÁSTRULA

Micrómeros

32 | Alberto Fonte Polo El blastoporo de la gástrula se cierra, no da lugar a la boca (la boca es de neoformación, los cordados son animales deuteróstomos). La formación de la tercera hoja embrionaria ocurre por enterocelia, esto es, las células del arquénteron (endodermo) proliferan hacia el blastocele originando el mesodermo, a partir del cual se formará el celoma. En la pared del arquénteron se forman unas bolsas, cada una de ellas se desprende dando lugar a una vesícula celómica, y sus paredes constituyen el mesodermo. En esta etapa del desarrollo embrionario las células ya no son totipotentes, ya se puede saber que estructuras van a formar. El arquénteron (tubo digestivo embrionario) es algo externo al cuerpo, por eso las glándulas que vierten al tubo digestivo son exocrínas y no endocrinas. El techo del arquénteron produce una banda maciza que se evaginará para convertirse en la corda. Un grupo de células del ectodermo (neurodermo) de la parte superior se invaginan para formar el tubo neural. La corda y el tubo neural se aíslan. Las vesículas celómicas que se han formado comienzan a estrangularse, y de este modo se forman vesículas celómicas dorsales (mesodermo dorsal que encierra el celoma dorsal) y vesículas celómicas ventrales (mesodermo ventral que encierra el celoma ventral). La corda y las dos vesículas mesodérmicas dorsales se rellenan de células. El tubo neural permanece hueco, este hueco (epéndimo) es, como en el caso del tubo digestivo, de origen externo. Las dos vesículas mesodérmicas ventrales se fusionan y constituyen el peritoneo. Ectodermo

Neurodermo

Arquénteron

Vesícula celómica dorsal

Blastocele

Endodermo

Mesodermo Vesícula celómica ventral Tubo neural Corda

Esclerotomo Miotomo Nefrotomo

Tubo digestivo

Peritoneo

Cordados – Cefalocordados | 33

En el mesodermo dorsal pueden diferenciarse tres partes: (1) una parte dorsal, esclerotomo, que forma el esqueleto; (2) una parte intermedia, miotomo, que da lugar a la musculatura; y (3) una parte inferior que forma, en los cefalocordados, parte de las gónadas, y en los vertebrados parte de las gónadas y el aparato renal (riñones), en los vertebrados esta región del mesodermo dorsal se denomina nefrotomo. En los cefalocordados, cuando se invagina el neurodermo para formar el tubo neural, empieza a cerrarse antes por la parte posterior que por la anterior. Y antes de abrirse el tubo digestivo al exterior, el tramo final del tubo neural está fusionado al tubo digestivo embrionario, es decir, hay un canal neuro-entérico. Neuroporo

Canal neuro-entérico

Al finalizar el desarrollo embrionario el canal neuro-entérico desaparece, y el neuroporo se cierra, pero queda una cicatriz, este resto del neuroporo que aparece en el anfioxo adulto es la foseta de Kölliker. Después, la larva sufre una metamorfosis simple, se forman las hendiduras branquiales, y crece en tamaño hasta originar un individuo adulto.