CNS-III

MOTORNE FUNKCIJE KIĈMENE MOŽDINE; SPINALNI REFLEKSI Bez posebnih neuronskih krugova kiĉmene moždine, ĉak i najkompleksniji motorni kontrolni sistemi u mozgu m ozgu ne mogu uzrokovati nikakav svrsishodan mišićni pokret. Na primer krugovi za pokrete hodanja su u kiĉmenoj moždini a mozak jednostavno šalje komandne signale u kiĉmenu moždinu da se pokrene proces hodanja kroz analitiĉke i komandne signale generisane u mozgu. Siva masa kiĉmene moždine je integrativno integrati vno podruĉje za spinalne reflekse.

Većina senzornih signala se prenosi preko interneurona (brojni, mali, jako razdražljivi, razdražl jivi, ĉesto spontano okidaju, imaju brojne medjusobne veze i veze sa motoneuronima u prednjim rogovima)

Vrste senzornih vlakana i kortikospinalnih vlakana sa interneuronima i prednjim motornim

neuronima kiĉmene moždine

Motoneuroni u prednjim rogovima su alfa i gama motoneuroni. Alfa Alfa motoneuroni (vlakna tipa A α) inervišu skeletna mišićna vlakna – granaju se na kraju pa svako

vlakno inerviše više mišićnih vlakana (motorna jedinica); Gama motoneuroni (tip Aγ) inervišu delove specijalnog mišićnog senzornog receptora (mišićno vreteno).

Motorni sistem upotrebljava princip lateralne inhibicije (rekurentna inhibicija) isto kao i senzorni

sistem. To se odvija preko Renšovih inhibicijskih ćelija. Propriospinalna vlakna (većina svih vlakana) se pružaju pružaj u od jednog do drugog segmenta kiĉmene moždine i obezbedjuju puteve za multisegmentne reflekse.

MOTORNE FUNKCIJE KIĈMENE MOŽDINE; SPINALNI REFLEKSI Bez posebnih neuronskih krugova kiĉmene moždine, ĉak i najkompleksniji motorni kontrolni sistemi u mozgu m ozgu ne mogu uzrokovati nikakav svrsishodan mišićni pokret. Na primer krugovi za pokrete hodanja su u kiĉmenoj moždini a mozak jednostavno šalje komandne signale u kiĉmenu moždinu da se pokrene proces hodanja kroz analitiĉke i komandne signale generisane u mozgu. Siva masa kiĉmene moždine je integrativno integrati vno podruĉje za spinalne reflekse.

Većina senzornih signala se prenosi preko interneurona (brojni, mali, jako razdražljivi, razdražl jivi, ĉesto spontano okidaju, imaju brojne medjusobne veze i veze sa motoneuronima u prednjim rogovima)

Vrste senzornih vlakana i kortikospinalnih vlakana sa interneuronima i prednjim motornim

neuronima kiĉmene moždine

Motoneuroni u prednjim rogovima su alfa i gama motoneuroni. Alfa Alfa motoneuroni (vlakna tipa A α) inervišu skeletna mišićna vlakna – granaju se na kraju pa svako

vlakno inerviše više mišićnih vlakana (motorna jedinica); Gama motoneuroni (tip Aγ) inervišu delove specijalnog mišićnog senzornog receptora (mišićno vreteno).

Motorni sistem upotrebljava princip lateralne inhibicije (rekurentna inhibicija) isto kao i senzorni

sistem. To se odvija preko Renšovih inhibicijskih ćelija. Propriospinalna vlakna (većina svih vlakana) se pružaju pružaj u od jednog do drugog segmenta kiĉmene moždine i obezbedjuju puteve za multisegmentne reflekse.

Mišićni senzorni receptori Mišići i njihove tetive su snabdeveni sa dva specijalna tipa receptora: 1. mišićna vretena i 2. Goldžijevi tetivni organi Mišićna vretena šalju informacije u nervni sistem odslikavajući dužinu mišića ili brzinu promene njegove dužine. Svako vreteno je dugaĉko 3-10mm i sastoji se od veoma malih intrafuzalnih vlakana (1.sajedrima u vreći i 2.sa jedrima u lancu). Receptorski deo vretena je njegov centralni deo koji se ne kontrahuje (nema kontraktilnih filamenata).

Mišićno vreteno može razdražiti izduženje celog mišića ili kontrakcija krajeva intrafuzalnih vlakana ĉak iako se dužina celog mišića ne menja. Mišićno vreteno. Prikazan je njegov odnos sa velikim ekstrafuzalnim

mišićnim vlaknima, motorna i senzorna inervacija mišićnog vretena i ekstrafuzalnih velikih mišićnih vlakana

U centralnom receptorskom delu su dva tipa senzornih završetaka: 1. primarni (anulospiralni) koji sprovodi brzo (70-120m/s) i inerviše oba tipa intrafuzalnih vlakana i 2. sekundarni završetak koji inerviše samo vlakna sa jedrima u lancu. Kada se vreteno istegne polako broj impulsa i iz primarnih i iz sekundarnih završetaka raste srazmerno stepenu istezanja – ovi impulsi se nastavljaju u

toku više minuta (statiĉki odgovor). Kada se dužina poveća naglo impulse šalje samo primarni završetak (ne i sekundarni); ovi impulsi se šalju samo dok se dužina aktuelno povećava – dinamiĉki odgovor odgovor.. Gama motorni nervi su: gama-d (dinamiĉki) i gama -s (statiĉki); gama-d

inervišu samo vlakna sa jedrima u vreći (povećavaju dinamiĉki odgovor) a gama-s vlakna sa jedrima u lancu (povećavaju statiĉki odgovor). U normalnim uslovima vretena odašilju impulse kontinuirano pa istezanje povećava brzinu okidanja a skraćenje smanjuje. Detalji nervnih veza iz vlakana mišićnog vretena isa jedrima u vreći i jedrima u lancu

Mišićni refleks na istezanje (miotatički refleks) je najednostavnija manifestacija funkcije mišićnog vretena. Ovaj refleks teži da održi status quo za datu dužinu mišića – suprotstavlja se promeni dužine mišića. Refleks je monosinaptički (proprioceptivna vlakan Ia tj. primarna vlakna iz vretena se prekopčavaju direktno na motoneuron u prednjim rogovima) – naglo istezanje  – refleksna trenutna kontrakcija (dinamički refleks na istezanje) Nastavljeno odašiljanje signala i primarnim i sekundarnim završecima dovodi do slabijeg statičkog refleksa na istezanje koji nastavlja da uzrokuje mišićnu kontrakciju. Mišićna kontrakcija se suprotstavlja sili s ili koja uzrokuje istezanje mišića.

Nervni krug refleksa na istezanje

Znaĉajna funkcija refleksa na istezanje je da spreĉi oscilacije telesnih pokreta – prigušivaĉkafunkcija (većina signala do mišića dolazi u neuskladjenom obliku – intenzitet oscilira). A- normalan mišić; B- mišić ĉija su vretena denervisana presecanjem zadnjih korenova.

Kad god se signali prenose iz motornog korteksa ili iz bilo kog drugog regiona

mozga do alfa motoneurona istovremeno se stimulišu i gama motoneuroni (koaktivacija alfa i gama motoneurona)  – istovremena kontrakcija i ekstrafuzalnih i intrafuzalnih mišićnih vlakana. Cilj koaktivacije je da se održava dužina receptorskog dela vretena pa se prema tome vreteno ne suprotstavlja kontrakciji. Osim toga se održava prigušivaĉka funkcija vretena bez obzira na promenu dužine mišića. Gama eferentni sistem naroĉito razdražuju signali iz bulboretikularnog facilitacijskog regiona moždanog stabla i sekundarno impulsi koji se prenose do ovog regiona iz: 1. malog mozga, 2. bazalnih ganglija i 3. cerebralnog korteksa.

Goldžijev tetivni refleks je u potpunosti inhibicijski i obezbedjuje mehanizam povratne sprege koji spreĉava razvoj prekomerne napetosti mišića; osim toga ovaj refleks ujednaĉava kontraktilne snage odvojenih mišićnih vlakana jer  inhibira samo ona vlakna koja su previše napeta što rasporedjuje mišićno opterećenje na sva vlakna. Goldžijev tetivni organ je inkapsulirani senzorni receptor kroz koji prolazi mali snop mišićnih tetivnih vlakana. Za razliku od vretena koje detektuje dužinu i promenu dužine mišića tetivni organ detektuje napetost mišića. Tetivni organ ima i dinamiĉki i statiĉki odgovor – odgovara vrlo snažno kada se mišićni tonus naglo poveća (dinamiĉki odgovor) ali se unutar dela sekunde vraća na niži nivo okidanja koji je gotovo direktno proporcionalan tonusu mišića (statiĉki odgovor) – obaveštava nervni sistem o stepenu napetosti u svakom malom segmentu svakog mišića. Signali iz tetivnog organa se prenose preko vlakana tipa Ib u kiĉmenu moždinu a zatim preko inhibicijskih interneurona na alfa motoneurone. Signali se prenose i

ushodnim putevima do viših delova nervnog sistema.

Refleks fleksora se najsnažnije izaziva stimulacijom receptora za bol (nociceptivni refleks, refleks uklanjanja). Senzorni signali idu prvo do interneurona a zatime se formiraju neuronski krugovi: 1. divergentni krugovi  – da se refleks proširi na mišiće neophodne za uklanjanje; 2. krugovi koji inhibišu antagonističke mišiće (krugovi recipročne inhibicije); 3. krugovi koji uzrokuju prolongirano naknadno okidanje, čak i kada stimulus prodje.

Ukršteni refleks ekstenzora – otprilike 0.2 do 0.5 sekundi pošto je stimulus izazvao refleks fleksora u jednom ekstremitetu suprotni ekstremitet počinje da se ekstenduje. Ostvaruje se reverberacijskim polisinaptičkim krugom u kome impulsi iz senzornih nerava prelaze na suprotnu stranu i razdražuju ekstenzorne mišiće. Eksperimentalna istraživanja na životinjama su pokazala da se mnogi drugi refleksi odvijaju na nivou kiĉmene moždine (refleksi uspravljanja, reakcije podupiranja, pokreti hodanja i tapkanja u mestu, refleks ĉešanja....) Osim toga brojni refleksi kiĉmene moždine mogu izazvati mišićni spazam (prelom kosti, abdominalni spazam kod peritonitisa, mišićni grĉevi...)

Autonomni refleksi kiĉmene moždine: 1. promene vaskularnog tonusa zbog lokalne toplote kože 2. znojenje koje nastaje zbog lokalizovanog zagrevanja

3. intestinalni refleksi koji kontrolišu neke motorne funkcije creva 4. peritoneointestinalni refleksi (inhibicija motiliteta creva zbog iritacije peritoneuma)

Masovni refleks

Kiĉmena moždina postaje naglo prekomerno aktivna uzrokujući masovno razdraženje velikih delova kiĉmene moždine. (najĉešći stimulus za to je jak nociceptivni stimulus na koži ili prekomerno istezanje mokraćne bešike ili creva). Ovaj refleks može dati razliĉite efekte:

1. veliki deo tela ide u snažan fleksorni spazam 2. kolon i mokraćna bešika se refleksno prazne 3. arterijski pritisak jako poraste 4. veliki deo tela profuzno se oznoji.

KONTROLA MOTORNE FUNKCIJE OD STRANE KORTEKSA I MOŽDANOG STABLA

Svi voljni pokreti koji poĉinju u korteksu ostvaruju se kortikalnom aktivacijom obrazaca uskladištenih u nižim moždanim podruĉjima (kiĉmena moždina, moždano stablo, bazalne ganglije i cerebelum).

Za nekoliko tipova pokreta, korteks ima gotovo direktan put do prednjih motoneurona kiĉmene moždine – naroĉito za kontrolu vrlo veštih pokreta prstiju i šake. Motorni korteks se deli na tri regiona: 1. primarni motorni korteks 2. premotorni region i

Primarni motorni korteks odgovara regionu 4 u Brodmanovoj klasifikaciji i ima preciznu topografsku

reprezentaciju razliĉitih mišićnih regiona u telu ( više od polovine ovog podruĉja odnosi se na kontrolu mišića šaka i mišića za govor) Premotorni region – nervni signali u ovom regionu uzrokuju mnogo kompleksnije obrasce pokreta od diskretnih obrazaca koji nastaju u primarnom motornom korteksu. Prednji deo premotornog regiona prvo razvija

“motornu sliku” celog mišićnog pokreta koji treba da se izvede. Ova slika ekscitira svaki sukcesivni obrazac u

zadnjem delu ovog regiona odakle se signali šalju bilo direktno u primarni motorni korteks ili ĉesto, putem bazalnih ganglija i onda nazad kroz talamus do primarnog motornog korteksa. Tako, premotorni korteks, bazalne

ganglije, talamus i primarni motorni korteks saĉinjavaju kompleksan zajedniĉki sistem za kontrolu kompleksnih obrazaca koordinisane mišićne aktivnosti. Suplementaran motorni region – kontrakcije izazavane

stimulacijom ovog regiona su ĉešće obostrane nego  jednostrane. Ovaj region funkcioniše zajedno sa premotornim regionom da bi se obezbedili posturalni

pokreti, fiksacioni pokreti razliĉitih segmenata tela, položajni pokreti glave i oĉiju...kao osnova za finiju motornu kontrolu ruku i šaka premotornom regionu i primarnom motornom korteksu.

Transekcija kiĉmene moždine i spinalni šok Kada se kiĉmena moždina naglo preseĉe u gornjem delu vrata, suštinski se sve spinalne funkcije, ukljuĉujući reflekse, gase – spinalni šok. Razlog nastanka spinalnog šoka je što normalna aktivnost spinalnih neurona zavisi u velikoj meri od kontinuiranog toniĉkog razdraženja iz viših centara, posebno onih koji pristižu kroz retikulospinalne, vestibulospinalne i kortikospinalne puteve.

U toku spinalnog šoka dolazi do: 1. arterijski krvni pritisak drastiĉno pada ponekad i na 40 mmHg

2. svi refleksi skeletnih mišića koji su integrisani u kiĉmenoj moždini se gase. 3. sakralni refleksi za kontrolu pražnjenja mokraćne bešike i kolona su ugašeni. Posle nekoliko ĉasova do nekoliko nedelja (kod ĉoveka nekoliko nedelja), spinalni neuroni postupno ponovo uspostavljaju svoju

razdražljivost povećavajući svoj sopstveni prirodni stepen razdražljivosti. Ponekad je oporavak prekomeran, pa izaziva prekomernu razdražljivost nekih ili svih spinalnih funkcija.

Neki specijalizovani regioni motorne kore u motornom korteksu ĉoveka - Broka region i govor  – odgovoran za formiranje reĉi, kod oštećenja, nije

moguće da osoba izgovara cele reĉi, već je govor nekoordinisan i povremeno izgovara samo proste reĉi ka što su “da” ili “ne” (motorna afazija). - Polje za voljne pokrete oka  – oštećenje ovog regiona spreĉava osobu da

voljno pokreće oĉi prema razliĉitim objektima - Region za okretanje glave  – usko je povezan sa poljem za pokrete oĉiju;

on usmerava glavu prema razliĉitim objektima. - region za vešte pokrete šake – kod oštećenja, pokreti šake postaju

Motorni signali se prenose iz korteksa u kiĉmenu moždinu direktno kroz kortikospinalni trakt i indirektno kroz brojne

puteve koji ukljuĉuju bazalne ganglije, cerebelum i razna jedra moždanog stabla. Uopšte, direktni putevi se više odnose na diskretne i detaljne pokrete, naroĉito distalnih delova udova, naroĉito šaka i prstiju. Najznaĉajniji eferentni put iz motornog korteksa je kortikospinalni trakt, takodje nazvan i piramidalni put. Oko 30% vlakana ide iz primarnog i premotornog regiona a 40% iz

somatosenzornog podruĉja. U donjem delu produžene moždine, najveći deo piramidalnih vlakana prelazi na suprotnu stranu i silazi kao lateralni

kortikospinalni putevi kiĉmene moždine, da bi se konaĉno završili uglavnom na interneuronima intermedijarnih regiona sive mase kiĉmene moždine. Jedan mali broj vlakana ne prelazi na suprotnu stranu u meduli,

već ipsilateralno ide niz kiĉmenu moždinu u ventralnim kortikospinalnim putevima, ali mnoga, ako ne i najveći deo tih vlakana, takodje prelazi na suprotnu stranu, bilo u vratnom ili u gornjrm torakalnom delu regionu. Ova vlakna se verovatno odnose na kontrolu bilateralnih posturalnih pokreta od strane suplementarnog motornog regiona.

Oko 3% vlakana u piramidalnom putu potiĉe od giganrskih piramidalnih ćelija (Bekove ćelije) koje su nadjene samo u motornom korteksu (brza vlakna 70m/s)

Piramidalni put

Putevi ostalih vlakana iz motornog korteksa 1.

Aksoni iz gigantskih Bekovih ćelija šalju

Putevi ulazećih vlakana u motorni korteks 1.

kolaterale nazad do korteksa koje uglavnom

inhibišu susedne regione – izoštravaju

vidnog i slušnog korteksa

granice ekscitacijskog signala Vlakna iz motornog korteksa do nukleus kaudatusa i putamena, odakle se dodatni

2.

putevi pružaju u moždano stablo i kiĉmenu moždinu

3.

3.

Vlakna koja idu do crvenog jedra a odatle do

4.

4.

kiĉmene meždine kroz rubrospinalni trakt Vlakna koja skreću u retikularnu supstancu i vestibularna jedra odakle idu u kiĉmenu moždinu retikulospinalnim i

2.

5.

vestibulospinalnim traktom, ili do cerebeluma retikulocerebelarnim i vestibulocerebelarnim traktom. Vlakna koja grade sinapse u pontinim jedrima odakle polaze pontiocerebelarna vlakna koja nose signale u cerebelarne hemisfere.

6.

Vlakna koja se završavaju u olivarnim jedrima odakle olivocerebelarna vlakna prenose signale u centralne regione cerebeluma

Vlakna iz susednih regiona, posebno: somatosenzornih regiona, susednih regiona frontalnog korteksa i subkortikalna vlakna iz

5.

Supkortikalna vlakna koja dolaze krot korpus kalozum iz suprotne hemisfere Somatosenzorna vlakna koja dolaze direktno iz ventrobazalnog kompleksa talamusa Putevi iz ventrolateralnih i ventroanteriornih jedara talamusa koja primaju vlakna iz cerebeluma i bazalnih ganglija Vlakna iz intralaminarnih jedara talamusa

koja kontrolišu opšti nivo razdražljivosti motornog korteksa.

Crveno jedro – alternativni put za prenos kortikalnih signala do kiĉmene moždine, lokalizovano je u mezencefalonu

i funkcioniše u uskoj vezi sa kortikospinalnim traktom. Ono prima veliki broj direktnih vlakana iz primarnog motornog korteksa kroz kortikorubralni trakt kao i kolateralna vlakna iz kortikospinalnog trakta.

Vlakna koja ulaze u crveno jedro se završavaju u donjem delu ovog jedra, magnocelularni deo (velike ćelijesliĉne Bekovim), odakle se nastavlja rubrospinalni trakt koji prelazi na suprotnu stranu u donjem delu moždanog stabla. Rubrospinalna vlakna se završavaju uglavnom na interneuronima u kiĉmenoj moždini ali se mali broj završava i direktno na motoneuronima prednjih rogova.

Crveno jedro ima bliske veze i sa cerebelumom, sliĉno vezama izmedju motornog korteksa i cerebeluma. Magnocelularni deo crvenog jedra ima somatografsku reprezentaciju svih mišića tela, sliĉno motornom korteksu. Kada se kortikospinalna vlakna razore, bez razaranja kortikorubrospinalnog puta, diskretni pokreti se još uvek mogu izvesti, osim pokreta za finu kontrolu prstiju i šaka koji su znatno oštećeni (pokreti zgloba šake su oĉuvani što nije sluĉaj kada se razori kortikorubrospinalni trakt). Kortikospinalni i rubrospinalni putevi – lateralni motorni sistem kiĉmene moždine; vestibuloretikulospinalni putevi

 – medijalni motorni sistem kiĉmene moždine.

EKSTRAPIRAMIDALNI MOTORNI SISTEM  – je termin koji se

ĉesto upotrebljava u kliniĉkoj praksi a obuhvata sve one delove mozga i moždanog stabla koji uĉestvuju u motornoj kontroli a nisu deo kortikospinalno-piramidnog sistema. To

ukljuĉuje puteve kroz bazalne ganglije, retikularnu formaciju moždanog stabla, vestibularna jedra, a ĉesto i crveno jedro.

Ćelije u motornom korteksu (kao i u somatosenzornom) su organizovane u vertikalne kolumne, dijametra dela milimetra sa hiljadama neuroma u svakoj kolumni.

Svaka kolumna funkcioniše kao jedinica stimulišući obiĉno grupu sinergistiĉkih mišića (ponekad i pojedinaĉni mišić). Svaka kolumna ima šest slojeva ćelija). Sve ćelije koje daju kortikospinalna vlakna leže u petom sloju dok ulazni signali dolaze u slojeve od 2 do 4. Iz sloja 6 potiĉu vlakna koja uglavnom komuniciraju sa ostalim regionima samog korteksa.

Neuroni svake kolumne funkcionišu kao integrativni sistema za obradu (upotrebljavajući informacije iz brojnih izvora), pri ĉemu svaka kolumna može funkcionisati kao sistem amplifikacije. Stimulacija pojedinaĉne piramidalne ćelije retko može da razdraži mišić, obiĉno je potrebno razdražiti oko 50 do 100 ćelija istovremeno da se postigne mišićna kontrakcija. Svaka kolumna razdražuje dve odvojene populacije piramidalnih ćelija: dinamiĉki neuroni (ima ih više u crvenom  jedru) i statiĉki neuroni (ima ih više u korteksu). Prvi se snažno razdražuju na poĉetku kontrakcije (poĉetni brz razvoj sile), a drugi kasnije (održavaju silu). Kada nervni signali iz motornog korteksa izazovu mišićnu kontrakciju, somatosenzorni signali se vraćaju iz aktivisanog regiona do neurona u motornom korteksu koji su uzrokovali

akciju, ĉesto uzrokujući povećanje kontrakcije pozitivnom povratnom spregom. Većina ovih somatosenzornih signala potiĉe iz: mišićnih vretena; tetivnih organa ili taktilnih receptora kože.

Kiĉmena moždina obezbedjuje specifiĉne refleksne obrasce pokreta u odgovoru na senzornu nervnu stimulaciju. Mnogi od tih istih obrazaca takodje se koriste kada spinalne motoneurone razdraži signal iz mozga.

Tako, komandni signali iz mozga mogu zapoĉeti mnoge od naših normalnih motornih aktivnosti, posebno za takve funkcije kao što su hodanje i ostvarivanje razliĉitih posturalnih stavova tela. Uklanjanje dela primarnog korteksa (regiona koji sadrži Bekove ćelije) uzrokuje razne stepene paralize odredjenih mišića. Ako nukleus kaudatus i susedni premotorni i suplementarni motorni regioni nisu oštećeni, grubi posturalni i fiksacioni pokreti udova mogu se još uvek izvoditi, ali se gubi voljna kontrola diskretnih pokreta distalnih segmenata udova naroĉito prstiju i šaka (gubi se sposobnost kontrole finih pokreta).

Uklanjanje samo motornog korteksa uzrokuje hipotoniju a ne spastiĉnost, zato što primarni motorni korteks vrši kontinuiran toniĉki uticaj na motorne neurome kiĉmene moždine. Oštećenje ne samo primarnog motornog korteksa već i susednih regiona i dubljih struktuta, posebno bazalnih ganglija (ĉesto se dogadja pri moždanom udaru) dovodi do mišićnog spazma na suprotnoj strani tela. Spazam nastaje zbog oštećenja onih puteva koji normalno inhibišu vestibularna i retikularna motorna jedra moždanog stabla koja u tim uslovima postaju spontano aktivna i uzrokuju

Moždano stablo (medula, pons i mezencefalon) izmedju ostalog obezbedjuje mnogobrojne specijalne kontrolne funkcije: 1. kontrola respiracije 2. kontrola kardiovaskularnog sistema 3. kontrola gastrointestinalnih funkcija 4. kontrola mnogih stereotipnih pokreta

5. kontrola ravnoteže 6. kontrola oĉnih pokreta S druge strane moždano stablo služi kao usputna stanica za komandne signale iz viših nervnih centara koji komanduju moždanom stablu da otpoĉnr ili modifikuje specifiĉne kontrolne funkcije svuda u telu.

Retikularna jedra moždanog stabla se dele u dve glavne grupe: 1. pontina retikularna jedra i 2. medularna retikularna jedra.

Pontina jedra razdražuju antigravitacione mišiće (mišići kiĉmenog stuba i ekstenzorni mišići udova) a medularna jedra ih inhibišu. Pontina retikularna jedra imaju visok stepen prirodne

razdražljivosti a pored toga ona primaju snažne ekscitacijske signale iz vestibularnih jedara moždanog stabla, kao i iz dubokih jedara cerebeluma.

Medularna retikularna jedra (inhibišu antigravitacione mišiće) primaju kolaterale iz: 1. kortikospinalnog trakta, 2. rubrospinalnog trakta i 3. ostalih motornih puteva. Ova jedra se suprotstavljaju ekscitacijskim signalima iz pontinih jedara tako da pod normalnim

uslovima mišići nisu abnormalno napeti. Vestibularna jedra obiĉno funkcionišu u zajednici sa

pontinim retikularnim jedrima (bez njihove podrške pontin retikularni sistem gubi mnogo od ekscitacije

koju ispoljava na antigravitacione mišiće). Specifiĉna uloga vestibularnih jedara jeste da selektivno

kontroliše ekscitacijske signale do razliĉitih antigravitacionih mišića da se održi ravnoteža u odgovoru na signale iz vestibularnog aparata.

Pontina retikularna jedra prenose signale kroz pontin retikulospinalni put do

motoneurona koji razdražuju aksijalne mišiće tela koji podupiru telo nasuprot zemljinoj teži (mišići kiĉmenog stuba i ekstenzorni mišići udova). Medularna retikularna jedra prenose inhibicijske signale do istih motoneurona kiĉmene moždine kroz medularni retikulospinalni put. Vestibularna jedra prenose snažne ekscitacijske signale kroz lateralni i medijalni vestibulospinalni put.

Kada se moždano stablo preseĉe ispod srednjeg nivoa mezencefalona, ostavljajući pontin i medularni retikularni sistem, kao i vestibularni sistem intaktnim, životinja razvija stanje nazvano  – decerebrisana rigidnost (rigidnost antigravitacionih mišića), koja nastaje zbog blokade ulaznih signala iz korteksa, crvenog jedra i bazalnih ganglija i konsekventne prekomerne aktivnosti pontinog retikularnog sistema.

Vestibularni aparat je sastavljen od sistema koštanih

kanala i šupljina u petroznom delu slepooĉne kosti nazvan koštani labirint unutar koga je sistem membranoznih kanala i šupljina nazvan membranozni labirint.

Membranozni labirint ĉine kohlea (ductus cochlearis), tri polukružna kanala i dve velike šupljine poznate kao utrikulus i sakulus. Kohlea je glavni senzorni organ za sluh a polukružni kanali, utrikulus i sakulus su integralni delovi mehanizma

ravnoteže. Na unutrašnjoj površini svakog utrikulusa i sakulusa nalazi se mali senzorni region (oko 2mm u dijametru) nazvan makula. Svaka makula je pokrivena

želatinoznim slojem u koji je uronjeno mnogo malih kristala kalcijum karbonata nazvanih staktonije. U

makuli se nalaze još i hiljade ćelija sa dlaĉicama koje pružaju cilije u želatinozni sloj. Baze i strane ovih ćelija prave sinapse sa senzornim završecima vestibularnog nerva. Težina staktonija savija cilije u smeru dejstva sile gravitacije. Makula utrikulusa igra ulogu u odredjivanju pozicije glave u odnosu na pravac sile gravitacije kada je

ĉovek u uspravnom položaju a makula sakulusa je znaĉajna za ravnotežu kada ĉovek leži

Svaka ćelija sa dlaĉicama u makuli ima 50 – 70 malih cilija nazvanih stereocilije i jedan mnogo veći cilijum nazvan kinocilija. Kinocilija se nalazi na jednoj strani, a stereocilije

se progresivno skraćuju prema drugoj strani ćelije. Vrh svake stereocilije vezuju sitni filamentozni pripoji za

sledeću dužu stereociliju i na kraju za kinociliju. Kada se stereocilije i kinocilija savijaju u pravcu kinocilije otvaraju

se jonski kanali što dovodi do depolarizacije ćelije. Obratno savijanje cilija u suprotnom pravcu smanjuje tenziju na

pripojima i to zatvara jonske kanale što uzrokuje hiperpolarizaciju. Pod normalnim uslovima u mirovanju stvaraju se kontinuirano impulsi od oko 100 u sekundi.

Kako se orijentacija glave u prostoru menja, težina statokonija savija cilije, i odgovarajući signali za kontrolu ravnoteže se prenose do mozga. U svakoj makuli, svaka ćelija sa dlaĉicama je orijentisana u razliĉitom pravcu pa se za svaki položaj glave pojavljuje razliĉit obrazac razdraženja koji obaveštava mozak o orijentaciji glave u odnosu na gravitaciju.

Funkcija utrikulusa i sakulusa je u održavanju statiĉke ravnoteže.

Tri polukružna kanala u svakom vestibularnom aparatu, poznati kao prednji, zadnji i lateralni (horizontalni), postavljeni su pod pravim uglom jedan na drugi, tako da predstavljaju sve tri ravni u

prostoru.Svaki polukružni kanal ima proširenje na jednom od svojih krajeva nazvano ampula. Kanali i

ampula ispunjeni su teĉnošću (endolimfa). U svakoj ampuli nalazi se mala krista nazvana

krista ampularis, na ĉijem vrhu je meka želatinozna tkivna masa – kupula. U kupulu se projektuju stotine cilija iz ćelija sa dlaĉicama koje se nalaze duž kriste ampularis. Kinocilije svih ovih ćelija su uvek orijentisane prema istoj strani kupule i savijanje kupule u tom smeru izaziva depolarizaciju, dok savijanje u

suprotnom smeru hiperpolariše ćeliju. Tako se iz ovih ćelija šalju odgovarajući signali putem vestibularnog nerva da obaveste centralni nervni sistem o promeni brzine i smera rotacije glave u tri

razliĉite prostorne ravni. Kada glava naglo poĉinje da se rotira (angularno ubrzanje), endolimfa u semicirkularnim kanalima

zbog svoje inercije teži da ostane u mirovanju, dok se sami semicirkularni kanali okreću. To uzrokuje relativno kretanje teĉnosti u kanalima u pravcu

Ĉak i kada je kupula u stanju mirovanja, ćelije sa dlaĉicama emituju toniĉke signale od oko 100 impulsa u sekundi. Kada otpoĉne rotacija, dlaĉice se savijaju na jednu stranu i frekvenca okidanja znatno raste. Pri kontinuiranoj rotaciji višak impulsa se spontano smanjuje do mirovnog nivoa. Kada rotacija naglo prestane nastaju sasvim suprotni efekti. Tako semicirkularan kanal prenosi signale

 jednog smera kada glava poĉinje da se rotira, a suprotnog smera kada prestane rotacija. Funkcija semicirkularnih kanala nije u održavanju statiĉke ravnoteže ili u održavanju ravnoteže u toku ustaljenog linearnog kretanja. Semicirkularni kanali će detektovati da se osoba okrenula i obavestiti centralni nervni sistem o ĉinjenici da će se ravnoteža izgubiti ako se unapred ne uĉine odgovarajuće korekcije (mehanizam semicirkularnih kanala predvidja da će doći do gubitka ravnoteže). Osim vestibularnog aparata u održavanju ravnoteže uĉestvuju i drugi faktori: vratni proprioceptori (posebno signali iz receptora zglobova u vratu) koji spreĉavaju da vestibularni aparat snabde ĉoveka senzacijom poremećene ravnoteže kada se glava nagne u jednom pravcu; proprioceptivne i eksteroceptivne informacije iz ostalih delova tela; vizuelne informacije  – osobe sa razorenim vestibularnim aparatom imaju gotovo normalnu ravnotežu sve dok su im oĉi otvorene ili sve dok pokrete izvode sporo.

Većina vlakana vestibularnog nerva završava se u moždanom stablu u vestibularnim jedrima; nešto vlakana ide direktno do retikularnih jedara moždanog stabla, do uvule, fastigijalnog jedra i flokulonodularnih lobusa cerebeluma.

Vlakna koja se završavaju u vestibularnim jedrima prave sinapse sa neuronima drugog reda koji takodje šalju vlakna u cerebelum, vestibulospinalni trakt, medijalni longitudinalni fascikulus i u ostala podruĉja moždanog stabla, posebno u retikularna jedra. Flokulonodularni lobusi cerebeluma su naroĉito povezani sa signalima o dinamiĉkoj ravnoteži iz semicirkularnih kanala. Teško oštećenje lobusa ili kanala uzrokuje gubitak dinamiĉke ravnoteže u toku brzih promena pravca kretanja, ali ne ugrožava ozbiljno ravnotežu pod statiĉkim uslovima. Predpostavlja se da uvula cerebeluma igra sliĉnu ulogu u statiĉkoj ravnoteži. Signali preneti naviše iz oba vestibularna jedra i cerebeluma preko medijalnog longitudinalnog fascikulusa uzrokuju korektivne pokrete oĉiju svaki put kada se glava rotira tako da oĉi mogu ostati fiksirane na specifiĉni vizuelni objekat. Signali takodje putuju do cerebralnog korteksa do primarnog kortikalnog centra za ravnotežu (u parijetalnom lobusu duboko u silvijevoj fisuri) – ovi signali daju svesnu senzaciju stanja ravnoteže tela.

Vestibularna jedra na svakoj strani moždanog stabla podeljena su u ĉetiri grupe: gornja i medijalna jedra – koja primaju signale uglavnom iz vestibularnih kanala, a šalju signale u medijalni longitudinalni fascikulus za korektivne pokrete oĉiju, kao i signale u medijalni vestibulospinalni trakt da uzrokuju odgovarajuće pokrete vrata i glave; lateralno vestibularno jedro  – koje prima signale uglavnom iz utrikulusa i sakulusa, a prenosi signale go kiĉmene moždine kroz lateralni vestibulospinalni trakt za kontrolu statiĉkih pokreta tela; donje vestiularno jedro  – koje prima signale iz utrikulusa, sakulusa i semicirkularnih kanala, a signale šalje i u cerebelum i u retikularnu formaciju moždanog stabla.

Anencefalija je retko stanje koje nastaje kada se rodi dete bez moždanih struktura iznad mezencefaliĉkog regiona. U ovim sluĉajevima ostaju oĉuvani mnogi stereotipni pokreti (pokreti za hranjenje, sisanje, izbacivanje neprijatne hrane iz usta, kretanje šaka do usta za sisanje prsta, zevanje, protezanje, plakanje i praćenje objekta pokretima oĉiju...). To ukazuje da su mnoge stereotipne funkcije ĉoveka integrisane u moždanom stablu.

Cerebelum pomaže da se motorne radnje nadovezuju jedna na drugu, a istovremeno prati njihovo izvodjenje I obezbedjuje korektivno prilagodjavanje u toku izvodjenja motorne aktivnosti da bi se usaglasila sa motornim signalima iz motornog korteksa i drugih delova mozga.

Cerebelum neprestano prima svežeinformacije o planiranom programu mišićnih kontrakcija koje dolaze iz moždanih oblasti; on takodje prima senzorne informacije iz perifernih delova tela. To omogućava da cerebelum uporedi stvarne pokrete (onako kako se izvode) sa nameravanim pokretima. Ako se te dve slike ne podudare na odgovarajući naĉin, odmah nastaje odgovarajući korektivni signal. Pored toga cerebelum pomaže korteksu da planira naredni pokret u nizu pokreta koji se

nadovezuju, delić sekunde unapred dok je prethodni pokret još u toku. Cerebelum takodje uĉi na svojim greškama – ako se pokret ne izvodi taĉno onako kako je nameravano, cerebelarno kolo uĉi da sledeći put poveća ili samnji obim izvršenja – to se postiže promenama ekscitabilnosti odgovarajućih cerebelarnih neurona što omogućava da se naredne kontrakcije bolje usaglase sa nameravanim pokretima.

Sa funkcionalnog stanovišta, prednji i zadnji režanj su organizovani ne kao odvojeni delovi već prema longitudinalnoj osovini (vermis, intermedijalne i lateralne hemisfera). U centralnom delu (vermis ) lokalizovan je najveći deo cerebelarnih funkcija za

kontrolu pokreta aksijalne muskulature tela, muskulature vrata, ramenog i karliĉnog pojasa. Intermedijalna zona uĉestvuje u kontroli mišićnih kontrakcija distalnih delova

ekstremiteta, a posebno šake i prstiju. Lateralna zona funkcioniše na mnogo kompleksnijem nivou. Ova zona zajedno sa

korom velikog mozga uĉestvuje u planiranju redosleda motornih pokreta (vremenska uskladjenost, koordinacija)

Vermis i intermedijalne zone cerebeluma poseduju topografsku reprezentaciju razliĉitih

delova tela. Projekcija aksijalne muskulature leži u podruĉju vermisa, dok projekcije ekstremiteta i podruĉja lica leže u intermedijalnim zonama. Veliki lateralni delovi cerebelarnih hemisfera ne poseduju topografsku reprezentaciju tela. Ove oblasti primaju ulazne signale gotovo iskljuĉivo iz kore velikog mozga, posebno iz motorne i premotorne zone frontalnog korteksa i iz somatosenzorne i senzorne asocijativne zone parijetalnog korteksa.

Aferentni (ulazni) putevi cerebeluma iz drugih delova mozga: -Kortikopontocerebelarni put koji dolazi iz motornih , premotornih i somatosenzornih oblasti se preko

pontinih nukleusa i pontocerebelarnog trakta završava u lateralnim delovima cerebelarne hemisfere suprotne strane. -Aferentni putevi iz moždanog stabla obuhvataju: 1. olivocerebelarni trakt ide iz donjeg olivarnog jedra do svih delova cerebeluma, a ekscitiraju ga vlakna koja dolaze iz motornog korteksa, bazalnih ganglija, retikularne formacije i kiĉmene moždine; 2. vestibulocerebelarna vlakna iz vestibularnog

aparata i vestibularnih jedara i završavaju se u flokulonodularnom režnju i nukleus fastigii cerebeluma; 3. retikulocerebelarna vlakna polaze iz retikularne formacije moždanog stabla i završavaju u središnjim oblastima cerebeluma (uglavnom u vermisu). Aferentni putevi sa periferije: Cerebelum prima senzorne informacije sa periferije preko dorzalnog i ventralnog spinocerebelarnog trakta. Signali se delom prenose do cerebeluma i preko dorzalnih kolumni.

Signali koji se prenose dorzalnim spinocerebelarnim

traktom dolaze pretežno iz mišićnih vretena a u manjoj meri i iz drugih somatskih receptora kao što su Goldžijev tetivni organ, veliki taktilni receptori u koži i receptori u zglobovima. Ventralni spinocerebelarni traktovi primaju manje informacija iz perifernih receptora – oni su ekscitirani uglavnom motornim signalima koji dolaze u prednji rog

kiĉmene moždine iz mozga i iz unutrašnjih generatora motornih obrazaca koji se nalaze u samoj kiĉmenoj moždini. Na taj naĉin vlakna ventralnih puteva obaveštavaju cerebelum o tome koji su motorni signali stigli u prednje rogove (to se naziva eferentnom kopijom motorne pobude prednjeg roga). Spinocerebelarni putevi prenose impulse velikom brzinom  – 120 m/s.

Duboka jedra cerebeluma: nukleus dentatus, interpozitus i fastigii smeštene su duboko u masi cerebeluma sa obe

strane. Vestibularna jedra zbog veza sa flokulonodularnim režnjem takodje funkcionišu kao duboka jedra cerebeluma. Duboka jedra primaju informacije iz cerebelarnog korteksa i senzornih aferentnih puteva za cerebelum. Svaki put kada ulazni signal dodje u cerebelum on se usmerava u dva pravca: 1. u jedno od

dubokih jedara i 2. u odgovarajuću areu cerebelarnog korteksa iznad dubokog jedra. Glavni eferentni (izlazni) putevi cerebeluma: 1.

Put koji poĉinje u središnjim strukturama (vermisu) i ide preko nukleus fastigii u regione moždanog stabla, produženu moždinu i pons. Ovaj put uĉestvuje u kontroli ravnoteže (sa vestibularnim jedrima) i u kontroli posturalnih stavova tela (sa retikularnom formacijom).

2.

Put koji poĉinje u intermedijalnoj zoni, prolazi kroz n.interpozitus do ventrolateralmog i ventroanteriornog  jedra talamusa a zatim do kore velokog mozga i prema grupi središnih struktura talamusa a odatle prema bazalnim ganglijama, n.ruberu i retikularnoj formaciji. Ovo kompleksno kolo uĉestvuje u koordinaciji agonistiĉkih i antagonistiĉkih mišića na perifernim delovima ekstremiteta.

3.

Put koji poĉinje u lateralnoj zoni i prolazi kroz n.dentatus, ide do ventrolateralnog i ventroanteriornog jedra talamusa i na kraju do kore velikog mozga. Ovaj put igra ulogu u koordinaciji niza nadovezujućih pokreta koje

Cerebelum ima oko 30 miliona skoro identiĉnih funkcionalnih jedinica. Centar funkcionalne jedinice je velika Purkinjeova ćelija koja je u vezi sa odgovarajućom ćelijom dubokog jedra. Cerebelarni korteks ima tri glavna sloja: molekularni sloj, sloj Purkinjeovih ćelija i sloj glanuralnih

ćelija. Izlazni signali idu preko ćelije dubokog jedra koje je ekscitirano preko direktnih veza sa aferentnim vlaknima koja ulaze u cerebelum a inhibirana iskljuĉivo iz vlakana koja dolaze iz Purkinjeovih ćelija koje se nalaze u cerebelarnom korteksu. Aferentni ulazi u cerebelum su dvojaki: puzajuća vlakna i mahovinasta vlakna. Sva puzajuća vlakna

potiĉu iz donjeg olivarnog jedra produžene moždine a tipu mahovinastih vlakana pripadaju sva ostala vlakna koja ulaze u cerebelum. Puzajuća vlakna ostvaruju sinapse sa ćelijom dubokog jedra i sa Purkinjeovom ćelijom a mahovinasta vlakna sa ćelijom dubokog jedra i sa granularnim ćelijama cerebelarnog korteksa.

Jedna od osnovnih karakteristika i Purkinjeovih ćelija i ćelija dubokih jedara je da kontinuirano okidaju

Direktna stimulacija ćelija dubokih jedara preko oba tipa vlakana, i mahovinastih i puzajućih, dovodi do njihove ekscitacije. S druge strane, signali koji dolaze iz Purkinjeovih ćelija imaju inhibicijski efekat. U stanju mirovanja ravnoteža izmedju te dve vrste efekata je nešto više u korist ekscitacije. Prilikom izvodjenja brzih motornih radnji, ulazni signal iz motornog korteksa ili iz moždanog stabla u prvom momentu snažno poveća ekscitaciju ćelija dubokog jedra, a zatim nekoliko milisekundi kasnije dolazi povratni inhibicijski signal iz Purkinjeovih ćelija (to spreĉava da mišićni pokret prebaci svoj cilj, u protivnom bi došlo do pojave oscilacije u toku izvodjenja pokreta).

Osim ćelija dubokih jedara, granularnih i Purkinjeovih ćelija, u cerebelumu postoji još tri tipa ćelija: košaraste, zvezdaste i Goldžijeve ćelije. Sva tri tipa su inhibicijski neuroni sa kratkim aksonima. Košaraste i zvezdaste ćelije (iz molekularnog sloja) izazivaju lateralnu inhibiciju susednih Purkinjeovih ćelija (to dovodi do izoštravanja signala). Goldžijeve ćelije inhibišu granularne ćelije ograniĉavajući trajanje signala koji se iz granularnih ćelija upućuju u cerebelarni korteks. Tipiĉna funkcija cerebeluma je da na poĉetku pokreta pomogne stvaranje brzih ukljuĉujućih signala za mišiće agoniste i istovremeno iskljuĉujuće signale za antagoniste. Približavajući se završetku pokreta, cerebelum je uglavnom odgovoran za vremensko uskladjivanje i izvršenje iskljuĉujućih signala za agoniste i ukljuĉujućih signala za antagoniste.

Cerebelum “uĉi” do kog stepena treba da podržava poĉetak i završetak mišićnih kontrakcija kao i njihovo vremensko podešavanje. Tokom procesa uvežbavanja neke motorne aktivnosti nivoi senzitivnosti cerebelarnih kola se progresivno adaptiraju. Posebno se menja dugotrajna senzitivnost

Purkinjeovih ćelija da odgovaraju na podražaje iz paralelnih vlakana granularnih ćelija. Ova promena senzitivnosti uzrokovana je signalima iz puzajućih vlakana koja dolaze u cerebelum iz donjeg olivarnog jedra. Predpostavlja se da donji olivarni kompleks funkcioniše kao komparator (uporedjivaĉ) koji ustanovljava u kojoj se meri stvarno izvodjenje pokreta podudara sa nameravanim. Ako postoji

podudarnost, neće se pojaviti okidanje u puzajućim vlaknima, ali ako nisu podudarni, puzajuća vlakna će biti prema potrebi stimulisana ili inhibisana proporcionalno stepenu nepodudarnosti. To će dovesti do progresivne promene osetljivosti Purkinjeove ćelije sve dok se ne postigne potpuna podudarnost.

Koordinacija u funkcijama kontrole motorike posredstvom cerebeluma vrši se na tri nivoa: 1. Vestibulocerebelum (flokulonodularni režnjevi i produženi delovi vermisa) – sadrži neuronska kola koja uĉestvuju u pokretima vezanim za održavanje ravnoteže. 2. Spinocerebelum (vermis i pridruženi delovi intermedijalnih zona) – sadrži neuronska kola za koordinaciju pokreta uglavnom u distalnim delovima ekstremiteta posebno

šaka i prstiju. 3. Cerebrocerebelum (velike lateralne zone) – funkcioniše kao sistem povratne veze sa kortikalnim senzorno-motornim sistemom u procesu planiranja nadovezujućih voljnih pokreta. Ovo planiranje obavlja se desetinu sekunde pre aktuelnog pokreta.

Vestibulocerebelum zajedno sa moždanim stablom i kiĉmenom moždinom uĉestvuje u kontroli

ravnoteže i posturalnih pokreta. Kod osoba kod kojih postoji disfunkcija vestibulocerebeluma održavanje ravnoteže mnogo više je pogodjeno za vreme izvodjenja brzih pokreta nego u stanju mirovanja, posebno ako u toku

izvodjenja pokreta dolazi do promene pravca kretanja, ĉime su stimulisani semicirkularni kanali. Predpostavlja se da je uloga vestibulocerebeluma da na osnovu podataka o brzini i pravcu

kretanja, unapred izraĉuna gde će se telo (ili deo tela) naći u toku sledećih nekoliko milisekundi (to je potrebno jer vreme da se signali prenesu od recimo stopala do mozga iznosi 15 – 20 milisekundi – za to vreme stopala kod ĉoveka koji trĉi već se pomere za otprilike 25 cm).

Spinocerebelum igra ulogu u kontroli pokreta distalnih delova ekstremiteta povratnom spregom. Intermedijalna zona svake cerebelarne hemisfere prima dva tipa informacija tokom izvodjenja pokreta: 1. direktne informacije iz motornog korteksa i nukleus rubera, o nameravanom planu pokreta i 2. povratne informacije sa periferije o rezultatima izvodjenja pokreta koji je u toku. Intermedijalna zona cerebeluma uporedjuje ove informacije i

nakon toga šalje korektivne izlazne signale u nukleus interpozitus odakle se signali upućuju: 1. nazad u motorni korteks kroz relejna jedra talamusa i 2. u magnocelularni deo nukleusa rubera od koga polazi rubrospinalni trakt (za

kiĉmenu moždinu). Ovaj deo cerebelarnog sistema za kontrolu motorike obezbedjuje da pokreti agonista i antagonista u distalnim delovima ekstremiteta budu glatki i koordinisani tokom izvodjenja nameravanog pokreta.

Ovaj sistem igra ulogu u spreĉavanju suvišnih pokreta (spreĉava intencioni tremor kod pendularnih pokreta) i u prigušivanju pokreta (postiže se preciznost pokreta). Kod brzih, balistiĉkih pokreta gde nema vremena da se povratne informacije upućene sa periferije u cerebelum ili iz njega nazad u korteks obrade pre nego što se pokret završi, ceo pokret je prethodno isplaniran tako da se izvede do

odredjene taĉke, a zatim zaustavi.

Cerebrocerebelum Disfunkcija lateralnih zona cerebelarnih hemisfera zajedno sa njihovim dubokim jedrom,

nukleus dentati, može dovesti do jakog poremećaja u koordinaciji kompleksnih voljnih pokreta šaka, prstiju, stopala i aparata za govor. Ovi delovi cerebeluma (cerebrocerebelum) igraju ulogu u planiranju, nadovezivanju (sekvencionisanju) i vremenskom uskladjivanju nadovezujućih pokreta.

Lateralne cerebelarne zone nisu ukljuĉene u sam proces izvodjenja pokreta u datom trenutku, već su angažovane onim što će se tek dogoditi u sledećem delu sekunde, kao sledeći nadovezujući pokret. Zato ovi delovi cerebeluma ne primaju direktne informacije iz perifernih delova tela, već su u kontaktu sa premotornom areom i sa somatosenzornim areama (primarnim i asocijativnim). Cerebrocerebelum takodje igra ulogu u predvidjanju vremenskog okvira za dogadjaje koji ne

podrazumevaju pokrete tela (brzina kojom napreduju auditivne i vizuelne pojave u okruženju).

Kliniĉki poremećaji cerebeluma Da bi se izazvao ozbiljan i dugotrajan poremećaj u funkciji cerebeluma, povreda obiĉno mora, pored cerebelarne kore, da obuhvati i jedno ili više dubokih jedara jer kompleksan sistem za kontrolu motorike može u velikoj meri kompenzovati gubitak delova cerebeluma.

Kod težih oštećenja se javljaju: dismetrija, ataksija, disdijadohokineza, dizartrija, intencioni tremor, cerebralni nistagmus (ĉesto sa oštećenjem flokulonodularnog režnja kada se javlja i gubitak ravnoteže), hipotonija (kod gubitka n.dentatusa i interpozitusa – motorni korteks nakon nekoliko meseci kompenzuje ovaj nedostatak)

Anatomske veze bazalnih ganglija sa ostalim strukturama u mozgu 

Bazalne ganglije predstavljaju drugi pomoćni motorni sistem koji funkcioniše u bliskoj vezi sa cerebralnim korteksom i kortikospinalnim motornim sistemom. Bazalne ganglije primaju gotovo sve svoje ulazne signale iz samog korteksa a isto tako vraćaju gotovo sve svoje izlazne signale nazad u korteks. Bazalne ganglije se sastoje od: nukleus kaudatusa, putamena, globus palidusa, substancije nigre

i subtalamiĉkog nukleusa. Gotovo sva motorna i senzorna nervna vlakna koja povezuju cerebralni korteks sa kiĉmenom moždinom, prolaze izmedju glavnih masa bazalnih ganglija (nukleus kaudatus i putamen). Ova nervna vlakna nazivaju se kapsula interna mozga.

Na levoj strani slike prikazane su veze motornog

korteksa, talamusa i udruženih kola moždanog stabla i cerebeluma a na desnoj strani prikazano je glavno

kolo sistema bazalnih ganglija koje ukljuĉuje ogroman broj veza izmedju samih bazalnih ganglija kao i mnogobrojne ulazne i izlazne puteve izmedju motornih regiona mozga i bazalnih ganglija

Anatomske veze izmedju bazalnih ganglija i  drugih delova mozga koji učestvuju u kontroli  motorike 

Jedna od glavnih uloga bazalnih ganglija je uĉešće u kontroli kompleksnih obrazaca motorne aktivnosti kao što su: pisanje slova, rezanje papira makazama, zakucavanje eksera, ubacivanje lopte u koš, dodavanje lopte u fudbalu, mnogi aspekti vokalizacije, kontrolisani pokreti oĉiju ili doslovno svi naši ostali vešti pokreti.

Putamensko kolo kroz bazalne ganglije za podsvesno  izvršenje naučenih obrazaca pokreta

Kada dodje do oštećenja dela putamenskog kola nastaju razliĉiti poremećaji odredjenih obrazaca pokreta. Na primer, lezije globus palidusa ĉesto dovode do spontanih uvijajućih pokreta šake, ruke, vrata ili lica – atetoza. Lezije subtalamusa ĉesto dovode do iznenadnih mlatarajućih pokreta celog ekstremiteta – hemibalizam Mnogobrojne male lezije putamena dovode do naglih, brzih pokreta ruku, lica i ostalih delova tela – horea Lezije supstancije nigre dovode do vrlo teške bolesti poznate kao Parkinsonova bolest u kojoj se javljaju rigidnost, akinezija i tremor. Hantingtonova bolest (horea) – nasledni poremećaj koji se ispoljava izmedju 30 i 40 godine života (gubitak neurona koji

sekretuju GABA u n.kaudatusu i putamenu i acetilholin sekretujuĉih neurona u mnogim delovima mozga)

Kaudatno kolo za kognitivno planiranje nadovezujućih i paralelnih motornih obrazaca za postizanje specifičnih svesnih ciljeva

Kognicija – misaoni procesi u mozgu koji se zasnivaju na upotrebi kako senzornih informacija

koje pristižu u mozak, tako i onih koje su već odložene u memoriju. Većina naših motornih aktivnosti ostvaruje se kao posledica misaonog procesa, što se naziva kognitivna kontrola motorne aktivnosti u kojoj glavnu ulogu igra nukleus kaudatus.

Primer: ĉovek koji ugleda lava – kompleksna motorna aktivnost, brza, nesvesna (da nema bazalnih ganglija ĉovek bi morao da razmisli i isplanira sporije svoju reakciju). Kognitivna kontrola motorne aktivnosti odredjuje na podsvesnom nivou koji će obrasci kretanja biti upotrebljeni zajedno i u kom vremenskom redosledu da bi se postigao kompleksan cilj.