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Temario de la clase
Teoría genética cuantitativa
P = µ+ A+ D + I + E
Predicción del mérito genético animal – BLUP
Modelo infinitesimal
Propiedades de BLUP
Covarianza entre parientes
Modelo Animal
Predicción de Valor de Cría
Cov( Ax , Az ) = axz σ 2A = axz h 2 σ2P
Índice de selección ANB 2012
ANB 2012
Modelos mixtos - BLUP - Modelo Animal Son tres conceptos distintos: Teoría de Modelos Lineales Mixtos (MM) Teoría estadística para analizar datos con un modelo que incluye: Dato = efectos fijos + variables aleatorias + ei
BLUP Es el método de predicción empleando teoría de MM, del mismo modo que en la teoría clásica de regresión y análisis de varianza se utilizan “mínimos cuadrados”.
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Predicción del Valor de Cría: BLUP Metodología de predicción desarrollado por Henderson en 1949. Utilizando teoría estadística de modelos mixtos, esta metodología permite simultáneamente: Estimar efectos fijos o factores ambientales sistemáticos: sexo, edad, grupo de contemporáneos, heterosis. Predecir los efectos aleatorios del modelo: valor de cría (individual o materno) para uno o varios caracteres, desvío de dominancia.
Modelo animal Es un modelo mixto desarrollado por los mejoradores animales para predecir las variables aleatorias de interés. ANB 2012
BLUP
Orden de Mérito
ANB 2012
Propiedades de: BLUP
Diferencia entre Índice de Selección y BLUP Índice de Selección
Pi = µ + Ai + ei ⇒ E ( Pi ) = E (µ + Ai + ei ) = µ
Las siglas de BLUP hacen referencia a las propiedades estadísticas que tiene como predictor: B (best) es de mínima varianza o de mayor exactitud. L (linear) son funciones lineales de los datos.
BLUP
Pij = bedad xij + hi + Aj + eij
U (unbiased) son insesgadas. ⇒ E (aˆ ) = E (a) P (prediction) predicción del valor de cría verdadero.
Mediante el método de predicción BLUP se obtienen en forma simultánea: - las estimaciones de los efectos fijos (ej. rodeos y edad); - las predicciones de los valores de cría o BLUP(a). ANB 2012
BLUP (best linear unbiased predictor): predictor lineal insesgado de mínima varianza o de máxima exactitud.
ANB 2012
Propiedades de: BLUP BLUP reduce las diferencias (́shrinkage’) entre los datos Si la diferencia entre el promedio fenotípico de los hijos de dos toros es igual a : PA – PB = 20 kg.
Modelo Animal (AM) o Es un modelo mixto desarrollado por los mejoradores animales (otros modelos: modelo de padre, modelo de padre y abuelo materno). Dato(s) = Efectos Fijos + Efectos aleatorios + Error Efectos Fijos:
El
BLUP de la diferencia entre la mitad de los valores de cría predichos de estos toros (que es lo que heredó la progenie) será: BLUP(½aA)-BLUP(½aB) < 20 kg.
Dicho Es
número se acercará a 0 cuanto menor sea la h2.
decir BLUP pondera por el grado de transmisibilidad del carácter (h2) e indica que cuanto mayor es la h2, mayor es la probabilidad de que las diferencias entre animales sean de origen genético aditivo. ANB 2012
Sexo, Edad de madre, Grupo de contemporáneos, Edad del individuo. Efectos Aleatorios Valor de cría para un carácter o varios caracteres.
o Predice el valor de cría total de cada animal. o Permite calcular los BLUP(a) para todos los animales del pedigrí, tengan o no datos observados: Las relaciones aditivas, resultado del método tabular. Correlaciones genéticas y ambientales (modelos multi-carácter). ANB 2012
Ejemplo: Registros de PNacer de 8 animales Pedigree
Ejemplo: Registros de PNacer de 8 animales (cont.)
1
2
3
Individuo
♂
♀
♂
Sexo
0
0
0
Pesonacer
La ecuación de un Modelo Animal para el peso al nacer del animal j, con sexo i, es igual a:
yij = µ i + A j + eij Las especificaciones del modelo son:
4
5
6
E ( A j ) = 0 ; E ( e ij ) = 0
♂
♀
♀
Var( y ij ) = ( 1 + F j ) σ 2A + σ e2 ;
32
31
30
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7
8
♂
♂
37
35
⇒ E ( y ij ) = µ i cov( y ij , y i′j′ ) = A j′j σ 2A
Las estimaciones de los efectos fijos (µi ) y los BLUP(a) se obtienen resolviendo las Ecuaciones de MM, donde se incluye: la inversa de la matriz A de relaciones aditivas (matriz de parentesco) entre los animales a ser evaluados. las varianza aditiva y del error (parámetros genéticos). ANB 2012
Ecuaciones de modelo mixto (cont.)
Ecuaciones de modelo mixto (cont.) Efectos fijos: sexo
Var. Aleat.:Valores de Cría Matriz A de relaciones aditivas A
A -1 Inversa de la matriz de A =
*
α=
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σ e2
σ A2
=
1 − h 2 0.40 = 0.20 h2
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Descomposición del BLUP(a) en el Modelo Animal
Soluciones BLUP (cont.) Estimación del efecto fijo sexo para ♂ y ♀
=
* Predicción de los valores de cría de todos los animales del pedigree
aˆ 7 =
=
1 2 1 4 − µˆ ) + ( ½ ( aˆ 4 + aˆ 5 ) ) ( 37 − µˆ ) + ( aˆ 4 + aˆ 5 ) = (37 5 5 5 5 registro fenotípico desviado de la estimación del efecto sexo
promedio V .C . predichos de los padres
Por ejemplo, el valor de cría del individuo 7 será predicho como: aˆ 7 =
ANB 2012
ANB 2012
Descomposición del BLUP(a) en el Modelo Animal En resumen, las tres fuentes de información que contribuyen a la predicción del valor de cría de un individuo, con un modelo animal son : información de los padres, información propia, información de la progenie. El valor de cría predicho se puede escribir como: ˆ ˆ madre +A A ˆ animal = b1 padre A 2 ANB 2012
+ b 2 ( y animal − µˆ i ) + b 3
n
∑
ˆ progenie k − (A
k =1
n
1 ˆ pareja k ) A 2
1 2 1 4 − µˆ ) + ( ½ ( aˆ 4 + aˆ 5 ) ) ( 37 − µˆ ) + ( aˆ 4 + aˆ 5 ) = (37 5 5 5 5 registro fenotípico desviado de la estimación del efecto sexo
promedio V .C . predichos de los padres
Descomposición del BLUP(a) (cont.) En el Modelo Animal, la información de las tres fuentes de información se pondera a través de b1, b2 y b3. Estas ponderaciones dependen: de la cantidad de información (número de registros) que proporcionan cada una de las tres fuentes de información, h2 del carácter. A diferencia del IS, las ponderaciones b1, b2 y b3 del Modelo Animal difieren con cada animal, dependiendo de la cantidad de información aportada por cada vía. Cuando el animal no tiene registros individuales o de la progenie, la predicción del valor de cría se realiza sobre la base de la información de los ancestros o pedigrí. En el caso de los padres y las madres, cuando el número de hijos aumenta, la información del pedigrí se vuelve menos relevante. ANB 2012
Requerimientos de BLUP-AM
Ventajas de predecir el VC con el Modelo Animal Se considera el apareamiento selectivo. Ajusta por las diferencias genéticas entre las distintas subclases de los efectos fijos (toros de referencia: individuos que conectan diferentes grupos de contemporá contemporáneos.). Cuando todas las relaciones de parentesco son conocidas, tiene en cuenta la tendencia genética, o cambio en el valor esperado de los valores de cría con el tiempo, producido por la selección. Proporciona las mejores (mayor exactitud) predicciones lineales insesgadas del valor de cría de un animal, pues utiliza toda la información disponible. ANB 2012
Se requiere estimar los componentes de varianzas de la población bajo evaluación. Deben existir conexiones entre rodeos, mediante los individuos o toros de referencia. Notar que es importante evitar el aumento de la consanguinidad fundamentalmente en esquemas de conservación de recursos genéticos. ANB 2012
Resumen Hemos visto dos metodologí metodologías de predicció predicción del valor de crí cría de los reproductores.
Diferencias esperadas en la progenie (EPD o DEP)
BLUP permite obtener para cada animal:
DEP = ½ Valor de Cría predicho.
Predicciones del valor de crí cría má más precisas, porque incorpora toda la informació información del pedigrí pedigrí. Con BLUPBLUP-AM obtenemos todo el valor de crí cría del animal. Es la metodologí metodología universal usada en todas las evaluaciones gené genéticas animales, y su producto final es publicado en los catá catálogos de reproductores de las asociaciones de animales. ANB 2012
La DEP es la diferencia que se espera observar entre el promedio de la progenie del animal evaluado y el de la población (se expresa en unidades del carácter: kg, cm, etc). Es un valor relativo entre dos animales. DEP para Aptitud Materna Carácter ‘peso al destete total’ o ‘leche y crecimiento’: L yC =
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1 1 1 DEPPDi + DEPAptitud Materna i = VCPDi + VC Aptitud Materna i 2 4 2
Base
Al ser las DEPs valores relativos entre animales, se suele fijar una base o valor 0, respecto de la cual se expresan todas las DEPs.
Es un cambio de escala de las DEP´s:
Exactitud o precisión La exactitud mide la correlación entre el verdadero valor de cría y la DEP. Su magnitud depende de: Heredabilidad (h2). Cantidad de registros y de las relaciones aditivas. Distrib. de los datos en distintos grupos de contemporáneos.
DEPi – DEPpromedio animales nac. año base
No afecta el ranking de los animales:
Decisión política de los criadores: Fija: se elige un año y no se modifica en el tiempo. Móvil: se actualiza en cada evaluación (ej: promedio de 3 años previos). Flotante: promedio general de todos los animales evaluados.
ANB 2012
Caracteres relacionados.
ANB 2012
Grupo de contemporáneos
Cambio posible
Si se repitiese la evaluación un numero grande de veces, en el 67% de ellas la DEP se modificaría dentro del “cambio posible”. Es el error estándar de la predicción o cambio posible de la DEP. Ej: DEPPN = 3 kg y exactitud de 0.50, entonces el cambio
La evaluación genética mediante el modelo animal es esencialmente un procedimiento para comparar animales entre y dentro de rodeos. Grupos de contemporáneros permiten corregir por los efectos no genéticos (ambiente y manejo).
potencial de la DEP está en el rango 1.88 kg – 4.12 kg Grupos de contemporáneos
Población Rodeos
ANB 2012
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Padres de referencia • Son toros con hijos en distintos rodeos y en diferentes grupos de contemporáneos.
Grupos Genéticos Cuando en la población hay selección y el pedigree es incompleto, el modelo correcto de evaluación debe incluir grupos genéticos (efectos fijo). Permiten comparar individuos provenientes de poblaciones con distintas medias genéticas (debido a selección).
• En la estructura de datos del cuadro 12.3 la varianza del error de predicción entre entre B y C es mayor, en relación con los datos conectados. ANB 2012
Los grupos genéticos se arman de acuerdo al año de nacimiento del animal con uno o ambos padres desconocidos (padres fantasmas) ANB 2012
Grupos Genéticos
Partición del Valor de Cría
Ej: individuo con dato propio, padre conocido, madre desconocida y sin progenie
Ai =
• Predicción del valor de cría con un modelo animal sin grupos genéticos: Aˆ padre + 0 + b 2 ( y animal − µˆ í ) 2
Aˆ animal = b1
donde: * ϕi : "residuo de segregación mendeliana"
• Predicción del valor de cría con un modelo animal con grupos genéticos:
* Var (ϕi ) =
Aˆ padre + gˆ Madre + b 2 ( y animal − µˆ ï ) 2
Aˆ animal = b1
(no perjudica a los animales más jóvenes al compararlos con animales más viejos, que poseen medias genéticas mas bajas o cero) ANB 2012
1 1 AP + AM + ϕi 2 2
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1 2
FP + FM 1 − 2
2 σ A
Valor de Cría futuro Bibliografía 1 1 AˆiFUTURO = Aˆ P + Aˆ M 2 2
• Guías del curso de MGA - 2009 FAUBA. • Animal Model BLUP – B.W. Kennedy. 1991. • Linear models for the prediction of animal breeding values. R.A. Mrode. 2005.
1 1 AˆiFUTURO = Aˆ P + Aˆ Abuelo Materno 2 4
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