carte de anatomie

ISBN electronic: 978-606-8236-27-8

Nicolae Cornilă

Iuliana Cazimir

Bogdan Georgescu

Cota de participare a autorilor este egală

STRUCTURA MICROSCOPICĂ A ORGANELOR

Editura Asclepius, 2011

Toate drepturile sunt rezervate editurii. Tipărit în România. Nici o parte din această lucrare nu poate fi reprodusă sub nici o formă, prin nici un mijloc, mecanic sau electronic sau stocată într-o bază de date, fără acordul prealabil, în scris, al editurii. All rights reserved. Printed in Romania. No part of this publication may be reproduced or distributed in any form, by any means or stored in a data base or retrieval system without the prior, written, permission of the editor.

Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României ISBN electronic: 978-606-8236-27-8

Editura Asclepius, Bucureşti Tel: 072.44.66.481, tel/fax: 021/242.11.01 Website: www.asclepius.ro, e-mail: [email protected]

2

Prefaţă Lucrarea „Structura microscopică a organelor” este un material didactic, destinat în primul rând studenţilor care urmează specializarea „Controlul şi Expertiza Produselor Alimentare” din cadrul Facultăţii de Medicină veterinară din Bucureşti, fiind elaborată în conformitate cu programa analitică (curricula). Totodată lucrarea este un material informativ complex ce poate fi interesant şi pentru studenţii de la facultăţile de chimie alimentară, medicină veterinară şi umană, biologie, biotehnologie, zootehnie, fără a exclude posibilitatea de a fi util şi unor specialişti din aceste domenii. Pornind de la această adresabilitate, autorii au selectat cu mult discernământ şi profesionalism didactic, noţiunile cele mai adecvate pentru însuşirea de cunoştinţe şi formarea unor depinderi practice în realizarea controlului şi expertizei produselor alimentare. S-a realizat un folositor îndreptar teoretic şi practic pentru studiul materiei prime de origine animală ce va fi prelucrată pentru obţinerea unor produse alimentare salubre, având calităţi nutritive ridicate fară risc alimentar. Noţiunile prezentate sunt, bine sistematizate încât se pretează la o reţinere logică şi sunt corecte din punct de vedere ştiinţific. Autorii vor fi recunoscători tuturor celor care vor face observaţii constructive şi sugestii utile la o eventuală reeditare.

Autorii.

3

CUPRINS 1. SISTEMUL NERVOS ................................................................................................. 8 1.1. SISTEMUL NERVOS CENTRAL ........................................................................ 9 1.1.1. Măduva spinării .............................................................................................. 9 1.1.2. Trunchiul cerebral şi creierul mic (CEREBELUL) ...................................... 11 1.1.3. Creierul mare (TELENCEFALUL) ............................................................. 18 1.1.4. Meningele ..................................................................................................... 21 1.2. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC..................................................................... 23 1.2.1. Ganglionii nervoşi ........................................................................................ 23 1.2.2. Nervii ............................................................................................................ 24 2. GLANDELE ENDOCRINE ...................................................................................... 26 2.1. Hipofiza ................................................................................................................ 27 2.1.1. Adenohipofiza .............................................................................................. 27 2.1.2. Neurohipofiza ............................................................................................... 30 2.1.3. Relaţiile hipotalamo-hipofizare .................................................................... 31 2.2. EPIFIZA ............................................................................................................... 32 2.3. Glanda tiroidă ....................................................................................................... 33 2.4. Paratiroidele ......................................................................................................... 36 2.5. Glandele suprarenale ............................................................................................ 38 2.5.1. Corticosuprarenala ........................................................................................ 38 2.5.2. Medulosuprarenala ....................................................................................... 40 2.5.3. GLANDELE SUPRARENALE ACCESORII ................................................... 41 2.5.4. Glandele suprarenale aviare.......................................................................... 42 2.6. Pancreasul endocrin .............................................................................................. 43 3. ANALIZATORII ....................................................................................................... 45 3.1. ANALIZATORUL CUTANAT ........................................................................... 45 3.1.1. Pielea ............................................................................................................ 45 3.2. ANALIZATORUL CHINESTEZIC .................................................................... 67 3.2.1. SEGMENTUL PERIFERIC ......................................................................... 67 3.3. ANALIZATORUL OLFACTIV .......................................................................... 69 3.3.1. ORGANUL VOMERONAZAL ................................................................... 71 3.3.2. ACUITATEA OLFACTIVĂ ........................................................................ 72 3.4. ANALIZATORUL GUSTATIV .......................................................................... 72 3.4.1. MUGURELE GUSTATIV ........................................................................... 72 3.5. ANALIZATORUL VIZUAL ............................................................................... 73 3.5.1. GLOBUL OCULAR .................................................................................... 74 3.5.2. ORGANELE ANEXE ALE GLOBULUI OCULAR ................................... 87

4

3.6. ANALIZATORUL VESTIBULO-COCHLEAR ................................................. 90 3.6.1. URECHEA EXTERNĂ ................................................................................ 90 3.6.2. URECHEA MIJLOCIE ................................................................................ 90 3.6.3. URECHEA INTERNĂ ................................................................................. 91 4. SISTEMUL CARDIOVASCULAR .......................................................................... 99 4.1. CORDUL ............................................................................................................. 99 4.1.1. Endocardul.................................................................................................... 99 4.1.2. Inelele cardiace ........................................................................................... 100 4.1.3. Miocardul ................................................................................................... 100 4.1.4. Sistemul excitoconductor cardiac ............................................................... 100 4.1.5. Epicardul şi pericardul ................................................................................ 102 4.1.6. Vascularizaţia şi inervaţia cordului ............................................................ 103 4.2. STRUCTURA FORMAŢIUNILOR VASCULARE ......................................... 103 4.2.1. Tunica internă ............................................................................................. 103 4.2.2. Tunica medie .............................................................................................. 104 4.2.3. Tunica externă ............................................................................................ 105 4.3. CAPILARELE ................................................................................................... 105 4.3.1. Capilare cu endoteliu continuu (capilarele tipice) ...................................... 106 4.3.2. Capilare fenestrate (viscerale) .................................................................... 106 4.3.3. Capilarele sinusoide (capilarele atipice) ..................................................... 107 4.4. ARTERELE ....................................................................................................... 107 4.4.1. Arterele elastice .......................................................................................... 108 4.4.2. Arterele musculare ...................................................................................... 108 4.4.3. Arteriolele ................................................................................................... 109 4.5. VENELE ............................................................................................................ 110 4.5.1. Venulele ...................................................................................................... 111 4.5.2. Venele mici ................................................................................................. 111 4.5.3. Venele mijlocii ........................................................................................... 111 4.5.4. Venele mari ................................................................................................ 112 4.6. DISPOZITIVE VASCULARE SPECIALE ....................................................... 112 4.7. RECEPTORII SENZORIALI VASCULARI ..................................................... 113 4.8. VASELE LIMFATICE ...................................................................................... 113 5. ORGANELE LIMFOIDE ....................................................................................... 115 5.1. Organele limfoide primare sau centrale.............................................................. 115 5.1.1. Timusul ....................................................................................................... 116 5.1.2. Bursa cloacalĂ (fabricius) .......................................................................... 118 5.2. Organele limfoide secundare .............................................................................. 120 5.2.1. Nodulii limfoizi .......................................................................................... 121 5.2.2. Limfonodurile sau ganglionii limfatici ....................................................... 121 5.2.3. Splina .......................................................................................................... 123 5.2.4. Structurile limfoide ale mucoaselor ............................................................ 125

5

6. APARATUL DIGESTIV ......................................................................................... 128 6.1. TUBUL DIGESTIV ........................................................................................... 128 6.1.1. Gura ............................................................................................................ 128 6.1.2. Faringele ..................................................................................................... 137 6.1.3. Esofagul ...................................................................................................... 138 6.1.4. Stomacul ..................................................................................................... 139 6.1.5. Intestinul subţire ......................................................................................... 149 6.1.6. Intestinul gros ............................................................................................. 155 6.2. GLANDELE ANEXE ALE APARATULUI DIGESTIV .................................. 157 6.2.1. Ficatul ......................................................................................................... 157 6.2.2. Pancreasul ................................................................................................... 164 7. APARATUL RESPIRATOR .................................................................................. 166 7.1. CĂILE RESPIRATORII .................................................................................... 166 7.1.1. CAVITĂŢILE NAZALE ........................................................................... 166 7.1.2. NAZOFARINGELE ................................................................................... 167 7.1.3. LARINGELE .............................................................................................. 167 7.1.4. TRAHEEA ................................................................................................. 167 7.1.5. BRONHIILE EXTRAPULMONARE ........................................................ 168 7.2. PULMONII ........................................................................................................ 168 7.2.1. COMPONENTA DE CONDUCERE ......................................................... 168 7.2.2. COMPONENTA RESPIRATORIE ........................................................... 171 7.2.3. PARTICULARITĂŢI HISTOLOGIGE ALE APARATULUI RESPIRATOR LA PĂSĂRI ......................................................................................................... 174 8. APARATUL URINAR ............................................................................................ 179 8.1. RINICHIUL ....................................................................................................... 179 8.1.1. CORPUSCULUL RENAL ......................................................................... 180 8.1.2. NEFRONUL ............................................................................................... 182 8.1.3. TUBII COLECTORI .................................................................................. 184 8.1.4. COMPLEXUL JUXTAGLOMERULAR................................................... 185 8.1.5. VASCULARIZAŢIA RINICHIULUI ........................................................ 186 8.1.6. RINICHIUL LA PĂSĂRI .......................................................................... 187 8.2. CĂILE URINARE ............................................................................................. 189 8.2.1. CALICELE ŞI BAZINETUL ..................................................................... 189 8.2.2. URETERUL ............................................................................................... 189 8.2.3. VEZICA URINARĂ .................................................................................. 190 8.2.4. URETRA .................................................................................................... 191 8.3. CĂILE URINARE LA PĂSĂRI ........................................................................ 192 9. APARATUL GENITAL FEMEL ........................................................................... 193 9.1. Ovarul................................................................................................................. 193 9.1.1. Foliculii ovarieni ........................................................................................ 195 9.1.2. Glanda interstiţială a ovarului ..................................................................... 199 9.1.3. Corpul galben ............................................................................................. 200 9.1.4. Vasele şi nervii ovarului ............................................................................. 203

6

9.1.5. Ovarul la păsări........................................................................................... 204 9.2. CĂILE GENITALE FEMELE ........................................................................... 206 9.2.1. Oviductele .................................................................................................. 206 9.2.2. Uterul .......................................................................................................... 208 9.2.3. Vaginul ....................................................................................................... 224 9.2.4. Vestibulul vaginal ....................................................................................... 226 9.2.5. Vulva .......................................................................................................... 227 9.2.6. Căile genitale femele la păsări .................................................................... 227 9.3. GLANDA MAMARĂ........................................................................................ 230 10. APARATUL GENITAL MASCUL ...................................................................... 235 10.1. TESTICULUL .................................................................................................. 235 10.1.1. Albugineea ................................................................................................ 235 10.1.2. Tubii seminiferi ........................................................................................ 235 10.1.3. Glanda interstiţială .................................................................................... 241 10.1 4. Testiculul la păsări .................................................................................... 242 10.1.5. Căile spermatice ....................................................................................... 243 10.3. Penisul .............................................................................................................. 249 10.4. PREPUŢUL...................................................................................................... 250 10.5. ORGANUL COPULATOR LA PĂSĂRI ........................................................ 250 10.6. GLANDELE GENITALE ACCESORII .......................................................... 251 10.6.1. Glandele veziculare .................................................................................. 252 10.6.2. Glanda prostată ......................................................................................... 253 10.6.3. Glandele bulbouretrale ............................................................................. 254 11. APARATUL LOCOMOTOR ............................................................................... 256 11.1. Oasele ............................................................................................................... 256 11.1.1. Endostul .................................................................................................... 256 11.1.2. Periostul .................................................................................................... 256 11.1.3. Măduva osoasă ......................................................................................... 257 11.1.4. Vascularizaţia şi inervaţia osului .............................................................. 257 11.1.5. Formarea şi dezvoltarea oaselor ............................................................... 258 11.2. ARTICULAŢIILE ............................................................................................ 260 11.2.2. Articulaţiile cartilaginoase ........................................................................ 260 11.2.3. Articulaţiile sinoviale ............................................................................... 261 11.3. MUŞCHII ......................................................................................................... 262 11.3.1. Componentele conjunctive ale muşchilor striaţi ....................................... 263 11.4. TENDOANELE ............................................................................................... 264 BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ .................................................................................. 266

7

1. SISTEMUL NERVOS Sistemul nervos cuprinde totalitatea structurilor de origine ectodermică, implicate în explorarea şi cunoaşterea mediului extern şi intern prin prelucrarea, analizarea şi integrarea informaţiilor, pe baza cărora se elaborează senzaţii sau comenzi pentru organele efectoare. Sistemul nervos îşi îndeplineşte funcţiile prin activitatea unor unitãţi morfo-funcţionale înalt specializate denumite neuroni. Neuronii sunt celule specializate care şi-au dezvoltat în mod deosebit excitabilitatea şi conductibilitatea. Formaţi din corp (pericarion) şi prelungiri (dendrite şi axoni), neuronii alcătuiesc în interiorul sistemului nervos căi de conducere a potenţialelor de acţiune, precum şi centrii de analiză sau de comandă. Trecerea potenţialului de acţiune se realizează la nivelul sinapselor. În majoritatea cazurilor, undele de depolarizare produc eliberarea neurotransmiţătorilor ce declanşează un potenţial de acţiune în neuronul adiacent. Cei mai frecvenţi neurotransmiţători sunt acetilcolina şi noradrenalina sau norepinefrina. În butonul terminal, neurotransmiţătorii sunt “împachetaţi” în vezicule sinaptice. Veziculele sinaptice se formeazã în cisternele reticulului endoplasmic neted prezent în axon. Veziculele sinaptice au tendinţa de a se deplasa şi grupa pe faţa internă a mernbranei presinaptice. Atunci când potenţialul de acţiune ajunge la acest nivel, veziculele îşi exocitează conţinutul în spaţiul sinaptic. Neurotransmiţătorii eliberaţi interacţionează cu receptorii specifici încorporaţi în membrana postsinaptică. O serie de enzime hidrolitice şi oxidative locale inactivează neurotransmiţătorii între două implusuri nervoase. Citoplasma adiacentă feţei interne a membranei postsinaptice conţine o reţea densă de fibrile fine, care poate fi asociată unor structuri asemănătoare cu desmozomii, implicate în menţinerea integrităţii sinapsei. Sinapsele permit trecerea impulsului nervos numai într-o singurã direcţie, iar răspunsul în neuronul postsinaptic poate fi excitator sau inhibitor, în funcţie de specificul sinapsei şi localizarea acesteia în sistemul nervos. Din punct de vedere funcţional sistemul nervos poate fi sistematizat în două componente: a) sistemul nervos al vieţii de relaţie, ce asigură desfăşurarea la un nivel optim a interrelaţiilor dintre organism şi mediul ambiant şi b) sistemul nervos vegetativ, care realizează modularea tuturor proceselor fiziologice şi metabolice ale organismului, permiţând desfăşurarea normală a funcţiilor vitale (alimentaţie, circulaţie, respiraţie, epurare, reproducţie). În funcţie de topografia organelor componente, deosebim: a) un sistem nervos central, ce cuprinde creierul (encefalul) şi măduva spinării, şi b) un sistem nevos periferic, ce cuprinde ganglionii nervoşi şi nervii. Din punct de vedere histologic, întregul sistem nervos este format din neuroni, nevroglii, fibre nervoase, ţesut conjunctiv şi vase de sânge. Vasele limfatice lipsese în sistemul nervos central, dar sunt prezente în sistemul nervos periferic.

8

1.1. SISTEMUL NERVOS CENTRAL Sistemul nervos central sau porţiunea centralã a sistemului nervos apare format din substanţă cenuşie şi din substanţă albă. Distribuţia şi topografia celor două categorii de substanţă nervoasă apare diferită în creier (encefal) faţă de măduva spinării. Substanţa cenuşie formează scoarţa cerebrală, scoarţa cerebeloasă şi diverşi nuclei nervoşi, care au aspectul unor “insule” de substanţă cenuşie înconjurate de substanţă albă. În structura substanţei cenuşii intră pericarioni, nevroglii, fibre nervoase şi vase de sânge. Substanţa albă cuprinde fibre nervoase mielinice, nevroglii, o cantitate redusă de ţesut conjunctiv lax şi vase de sânge. Întreg sistemul nervos central este învelit şi protejat de meninge. 1.1.1. MĂDUVA SPINĂRII Măduva spinării ocupă canalul rahidian, având substanţa cenuşie dispusă central, înconjurată de substanţa albă. Măduva spinării prezintă două jumătăţi simetrice, delimitate între ele de o fisură mediană ventrală şi de un sept median dorsal. În jumătatea caudală a măduvei spinării septul este înlocuit de o fisură, iar la păsări este prezent, în zona terminală, corpul glicogenic. Substanţa cenuşie este mai voluminoasă la nivelul segmentelor de origine a nervilor ce asigură inervaţia membrelor. Pe secţiune transversală, substanţa cenuşie are forma literei “H”, prezentând două coarne dorsale, două coarne ventrale, două coarne laterale şi o comisură cenuşie străbătută de canalul ependimar sau central, căptuşit de nevroglii ependimare sau ependimocite (fig. 1.1.). Coarnele dorsale sunt mai înguste dar mai lungi, ajungând în apropierea şanţurilor laterale dorsale. Conţin pericarioni mici, ai unor neuroni ce intervin în realizarea sensibilităţii exteroceptive şi formează substanţa gelatinoasă Rolando şi zona periferică Lissauer. La baza coarnelor dorsale, pericarionii sunt mai mari şi formează nucleul Clarke, implicat în sensibilitatea proprioceptivă. Coarnele ventrale apar scurte şi groase, cuprind neuroni multipolari motori relativ comasaţi în 4 grupuri: medioventral, ventrolateral, central şi lateral. Volumul neuronilor multipolari este direct proporţional cu volumul axonilor şi cu numărul unităţilor motorii pe care le inervează. Coarnele laterale apar ca două proeminenţe laterale, detaşate de la nivelul bazei coarnelor dorsale. În structura coarnelor laterale intră pericarionii neuronilor preganglionari ai sistemului vegetativ (în etajul dorsal - neuroni parasimpatici, iar în etajul ventral - neuroni ortosimpatici), precum şi neuroni de asociaţie, neuroni senzitivi şi neuroni motori. În afară de pericarionii diverselor tipuri de neuroni, în structura substanţei cenuşii din măduva spinării mai intră: un bogat ţesut nevroglic, care este format din astrocite, oligodendrocite, microglii; fibre nervoase amielinice, fibre nervoase mielinice (lipsite de teaca Schwann, mielina fiind generatã de oligodendroglii) şi capilare sanguine.

9

Fig. 1.1. Secţiune transversală prin măduva spinării: 1 - Comisura cenuşie; 2 - Canal ependimar; 3 - Corn dorsal; 4 - Corn lateral; 5 - Corn ventral; 6 - Cordon dorsal; 7 - Cordon lateral; 8 - Cordon ventral; 9 Fisura medianã ventralã; 10 - Sept median dorsal.

Cele două jumătăţi simetrice ale substanţei cenuşii sunt unite de comisura cenuşie, străbătută de canalul ependimar. Substanţa cenuşie ce înconjoară canalul ependimar este formată numai din fibre amielinice şi celule nevroglice şi poartă denumirea de substanţă gelatinoasă – Stilling. Substanţa albă a măduvei spinării este preponderent formată din fibre mielinice, ţesut glial, capilare sanguine şi de o redusă cantitate de ţesut conjunctiv. Se pot întâlni rare fibre amielinice în zona marginală Lissauer, care se interpune între suprafaţa măduvei şi vârful cornului. Din punct de vedere al originii, fibrele mielinice sunt endogene sau exogene, iar dupã sensul de conducere a influxului nervos sunt fibre ascendente sau senzitive, ce fac legătura cu etajele superioare, şi fibre descendente sau motorii, ce pornesc din etajele superioare şi conduc comenzile la organele efectoare.

10

Volumul substanţei albe creşte progresiv de la regiunea sacrală spre regiunea cervicală prin adăugarea de fibre ascendente. Fibrele nervoase sunt grupate în fascicule, iar fasciculele formează cordoane sau funicule, delimitate între braţele substanţei cenuşii şi şanţurile longitudinale, dorsal şi ventral. Există, astfel, pe fiecare parte, un cordon dorsal, un cordon lateral şi un cordon ventral . Cordonul dorsal este senzitiv şi cuprinde fasciculele spinobulbare (Goll şi Burdach). Cordonul lateral conţine atât fascicule ascendente (spinocerebelos direct - Flechsig, spinocerebelos ventral - Gowers, spinotalamic lateral şi spinotectal), cât şi fascicule descendente (piramidal încrucişat şi rubro-spinal). Cordonul anterior sau ventral conţine numai fascicule descendente (piramidal direct Türk, vestibulospinal şi tecto-spinal). 1.1.2. TRUNCHIUL CEREBRAL ŞI CREIERUL MIC (CEREBELUL) Trunchiul cerebral cuprinde bulbul rahidian, puntea, pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni. În trunchiul cerebral substanţa cenuşie apare fragmentatã în numeroşi nuclei, de către fasciculele de fibre ale substanţei albe. Nucleii din substanţa cenuşie pot reprezenta continuări ale substanţei cenuşii din măduvă sau pot fi nuclei proprii. Din punct de vedere funcţional, pot fi nuclei de terminare senzitivă, în care fac sinapsă axonii neuronilor senzitivi din ganglionii nervilor cranieni şi nuclei motori de origine pentru axonii neuronilor efectori. Substanţa cenuşie a trunchiului cerebral cuprinde şi substanţa reticulată, formată din grupuri de neuroni şi fibre amielinice, ce realizează o “filtrare” şi o modulare adecvată atât pentru impulsurile aferente (senzitive), cât şi pentru impulsurile eferente (motorii). Substanţa reticulată reprezintă, în fond, o entitate fiziologică, ce exercită un control atât asupra scoarţei cerebrale, cât şi asupra motoneuronilor spinali. 1.1.2.1. Bulbul rahidian Bulbul rahidian prezintă o zonă ventrală (sau bazală) şi o zonă dorsală. În zona ventrală, cel mai evident nucleu este nucleul olivar, care împreună cu alţi nuclei olivari accesorii (dorsal şi ventral), mai mici, formeazã complexul olivar. Neuronii acestui complex transmit stimuli, de origine spinală sau corticală, la cortexul cerebelos. La feline şi ovine, olivele bulbare apar bine dezvoltate. Toate căile ascendente sau descendente trec prin bulb, având o dispunere diferită de cea din măduva spinării. Astfel, fibrele din fasciculele spino-bulbare fac sinapsă în nucleii gracilis şi cuneatus, cu pericarionii deutoneuronilor, ai căror axoni trec spre talamus prin lemniscul medial, situat medial de complexul olivar. Alţi axoni, cu origine în cortexul motor, converg spre faţa ventrală pentru a forma piramidele bulbare. Circa 85 % din fibrele piramidale bulbare se încrucişează, trecând în partea opusă, la nivelul decusaţiei piramidale. Totodatã, bulbul rahidian cuprinde tractusurile şi nucleii perechilor de nervi cranieni VIII, IX, X, XI, XII, precum şi nucleul şi tractusul nervului trigemen, care se extinde

11

din punte până în măduva cervicală superioară. 1.1.2.2. Puntea Puntea prezintă şi ea o regiune ventrală sau bazală, mai dezvoltată, şi o mică regiune dorsală sau tegmentară, mai redusă. În zona bazală se observă numeroase fibre nervoase dispuse longitudinal sau transversal, care delimitează nucleii pontini. Fibrele longitudinale sunt fibre descendente, ce pot fi încadrate în două categorii. O primă categorie cuprinde axoni ai neuronilor din cortexul motor, ce se îndreaptă spre sinapsele cu motoneuronii din măduva spinării. Aceşti axoni se grupează pentru a forma piramidele bulbare. A doua categorie cuprinde fibrele descendente, tot cu origine corticală, dar care fac sinapsă în nucleii pontini. Axonii neuronilor pontini trec în partea opusă şi ajung în cerebel prin pedunculii cerebeloşi mijlocii. Regiunea dorsală cuprinde trunchiurile spinotalamice şi nucleii perechilor V, VI şi VII de nervi cranieni. Pe fiecare parte, lemniscul medial continuă în sens ascendent căile sensibilităţii proprioceptive şi tactile, ce provin din nucleii gracilis şi cuneatus. Pedunculii cerebeloşi superiori sunt formaţi din fibre ce provin din nucleii cerebelului şi se îndreaptă spre talamus şi apoi spre cortexul motor. 1.1.2.3. Cerebelul Cerebelul este o parte componentă a creierului, ataşată pe faţa dorsală a trunchiului cerebral. Cerebelul este alcătuit dintr-un lob median – vermisul – ce reprezintă, împreună cu lobul flocculus, paleocerebelul, şi doi lobi laterali sau emisferele cerebeloase, ce reprezintă neocerebelul. Suprafaţa cerebelului apare extrem de accidentată de numeroase şanţuri, unele profunde, care delimitează lobii cerebelului, şi altele superficiale, care delimiteazã lobulii. În cadrul fiecărui lobul, şanţurile delimitează mai multe lame cerebeloase, pe care sunt dispuse lamele cerebeloase. Prin aceste cutări repetate se realizează o creştere substanţială a suprafeţei cerebelului, într-un volum relativ redus. Substanţa cenuşie, dispusă superficial, formează cortexul cerebelos, existând însă şi patru nuclei de substanţă cenuşie, cuprinşi în masa de substanţă albă. Substanţa albă este cuprinsă în profunzimea cerebelului şi trimite numeroase ramificaţii în centrul lamelor şi lamelelor cerebeloase, realizând un aspect arboriform, cunoscut sub denumirea de “arborele vieţii”. Cerebelul este legat de trunchiul cerebral prin fibre nervoase aferente şi eferente, care intră în structura pedunculilor cerebeloşi (posteriori, mijlocii şi anteriori), conexionând cerebelul la bulbul rahidian, punte şi pedunculii cerebrali. Scoarţa cerebeloasă are o grosime de aproximativ 1 mm şi cuprinde trei straturi de celule nervoase: stratul molecular, stratul neuronilor piriformi şi stratul granular. Stratul molecular, situat superficial, apare sărac în celule. Are o structură predominant fibrilară, datorită neuropilului abundent. Neuropilul este o reţea

12

formată din axoni, dendrite şi prelungiri gliale. Neuronii sunt mici (5 - 7 µm), de formă stelată, cu prelungiri dendritice scurte. În profunzimea stratului apar şi neuroni de talie mai mare, cu axoni lungi, care emit expansiuni ce formează coşuleţe în jurul corpului neuronilor piriformi (Purkinje), realizând sinapse axosomatice. Dendritele neuronilor din stratul molecular stabilesc sinapse cu axoniii neuronilor din stratul granular (fig. 1.2.).

Fig. 1.2. Structura cerebelului-schemă: A - Stratul molecular; B - Stratul neuronilor piriformi; C - Stratul granular; D - Substanţa albã. 1 - Neuroni piriformi (Purkinje); 2 - Neuroni multipolari mici (granulari); 3 - Neuroni stelaţi; 4 - Neuroni stelaţi mari (Golgi).

Stratul neuronilor piriformi cuprinde un singur rând de celule, cu aspect de pară, fiind situat între stratul molecular şi cel granular. Neuronii piriformi (sau Purkinje) au un pericarion mare, un axon relativ fin, ce se extinde spre stratul granular şi dendrite, intens ramificate arboriform şi îndreptate spre stratul molecular. Ramificaţiile dendritelor ocupă aproape în întregime stratul molecular şi stabilesc sinapse cu fibrele aferente, denumite fibre agăţătoare. Axonul neuronului piriform este lung şi străbate stratul granular, ajungând în substanţa albă. Aici se mielinizează şi face sinapsa cu dendritele neuronilor din nucleii

13

cerebeloşi. Axonul emite colaterale care se anastomozează cu alte colaterale desprinse din alţi axoni, realizând o formaţiune plexiformă în stratul neuronilor piriformi. Stratul granular este cel mai gros, mai bogat în neuroni, fiind situat în profunzime, adiacent substanţei albe. Conţine neuroni multipolari, ce pot fi de două feluri: neuroni granulari propriu-zişi şi neuroni stelaţi mari sau Golgi. Neuronii granulari au pericarionul redus în diametru, localizat în stratul granular. Dendritele lor sunt scurte şi se ramifică în jurul propriului pericarion, prezentând terminaţii în formă de “gheare”. Axonii nemielinizaţi ai neuronilor granulari au un traiect ascendent, ajungând în stratul molecular, unde se ramifică în forma literei “T”, stabilind sinapse cu dendritele neuronilor piriformi, asupra cărora au un efect excitator. Fiecare neuron granular stabileşte sinapse cu mai multe sute de neuroni piriformi. Neuronii stelaţi (sau neuroni Golgi) sunt neuroni multipolari de talie mijlocie, localizaţi sub rândul neuronilor piriformi. Dendritele lor sunt lungi şi ajung în stratul molecular. Axonii scurţi, bogat ramificaţi, stabilesc sinapse cu dendritele în formă de “gheară” ale neuronilor granulari, contribuind, împreună cu fibrele muscoide aferente, la formarea “glomerulilor cerebeloşi”. În cortexul cerebelos există două tipuri de fibre: fibre muscoide şi fibre agăţătoare. Fibrele muscoide au aspectul unor tufe de muşchi (în latină: muşchi = musculus), sunt ondulate, groase, cu numeroase îngroşări şi ramificaţii colaterale. Rămân în stratul granular, unde, împreună cu dendritele în formă de gheară ale neuronilor granulari şi cu axonii neuronilor Golgi, formează o sinapsă specifică scoarţei cerebeloase, denumitã “glomerul cerebelos”. Influxul nervos condus de aceste neurofibre se răspândeşte pe o mare întindere în cortexul cerebelos. Fibrele agăţătoare, majoritatea cu originea în nucleul olivei bulbare, traversează stratul granular şi ajung în stratul molecular în care se termină, agăţându-se precum viţa de vie (sau iedera) pe dendritele neuronilor piriformi cu care stabilesc sinapse. Fiecare neurofibră agăţătoare stabileşte sinapse cu un singur neuron piriform. Fibrele nervoase aferente provin din trunchiul cerebral, după care trec prin substanţa albă a cerebelului pentru a stabili conexiuni complexe cu neuronii granulari, cu dendritele neuronilor piriformi şi cu alţi neuroni din cortexul cerebelos. Fibrele eferente ale cortexului cerebelos sunt axoni ai neuronilor piriformi care trec prin stratul granular pentru a intra în substanţa albă, unde fac sinapsă cu neuronii din nucleii cerebelului. Nevrogliile scoarţei cerebeloase sunt reprezentate de: oligodendroglii, astroglii, microglii şi de nevroglii specifice, precum nevroglia penatã şi nevroglia Golgi. Nevroglia penată (Fananas) este localizată exclusiv în stratul molecular, prezentând prelungiri laterale, ce-i conferă un aspect penat. Nevroglia Golgi are corpul situat în stratul granular şi prezintă prelungiri lungi (prelungirile Bergmann) care traversează stratul neuronilor piriformi, ajungând sub Ieptomeninge, unde se termină prin trompe perivasculare pe peretele capilarelor din pia mater. Substanţa albă a cerebelului cuprinde fibre nervoase mielinice, axoni ai neuronilor piriformi, celule gliale şi capilare sanguine. Fibrele mielinice sunt: a) fibre de asociaţie, ce leagă între ele diferite regiuni din aceeaşi emisferă

14

cerebeloasă; b) fibre comisurale, ce leagă arii simetrice din cele două emisfere cerebeloase; c) fibre de proiecţie, care pot avea origine cerebeloasă sau extracerebeloasă. În masa de substanţă albă a cerebelului se disting patru nuclei de substanţă cenuşie. Trei nuclei aparţin paleocerebelului: nucleul globulos, nucleul emboliform şi nucleul tectal. În neocerebel se găseşte un singur nucleu important - nucleul dinţat. Neuronii din nuclei sunt multipolari, putând avea talie mare sau mică. Nucleii cerebelului sunt bogaţi în fier de constituţie, ce poate fi decelat histochimic. Prin bogăţia lor în fier, nucleii cerebeloşi se aseamănă cu alţi centri ai sistemului extrapiramidal. Cerebelul acţionează, prin paIeocerebel, ca un ganglion nervos interpus între căile proprioceptive medulo-bulbo-vestibulare şi nucleul motor tegmentar mezencefalo-ponto-bulbar. Paleocerebelul coordonează funcţia de echilibru, acţionând ca o formaţiune ce reglează tonusul statural. Este mai dezvoltat la vertebratele inferioare. La animalele acvatice, paleocerebelul asigură echilibrul, direcţia mişcărilor şi orientarea spaţială a corpului. Paleocerebelul capătă o importanţă considerabilă la păsări, devenind organul ce asigură echilibrul în zbor şi statotonusul. Funcţiile cerebelului devin mai complexe la animalele terestre, atunci când se trece de la o staţiune patrupedă la staţiunea bipedă. În acest moment se constată o dezvoltare considerabilă a neocerebelului şi a olivei bulbare. Prin neocerebel, cerebelul stabileşte legături cu nucleii cenuşii din punte, iar prin căile cortico-pontine cu scoarţa cerebrală. Histostructura cortexului cerebelos este aproape identică la toate vertebratele, diferenţele constând în dezvoltarea paleocortexului şi a neocortexului. În realizarea funcţiilor cerebelului sunt implicaţi, în primul rând, nucleii din substanţa cenuşie. Neuronii din aceşti nuclei îşi trimit axonii în afara cerebelului, ajungând la alţi neuroni din creier, care răspund de menţinerea statotonusului şi de coordonarea mişcărilor. Prin fibrele aferente se excită nucleii cerebeloşi şi anumite regiuni specifice ale cortexului cerebelos. Impulsurile exterioare provin fie de la proprioceptorii musculari sau articulari, fie de la alţi neuroni cerebrali. Se produce o interacţiune între neuronii granulari, care sunt excitatori, şi neuronii în coşuleţ (basket cells), care sunt inhibitori, reuşindu-se o localizare a activităţii neuronilor piriformi. Neuronii piriformi excitaţi transmit prin axonii lor impulsuri care inhibă activitatea neuronilor din nucleii cerebeloşi. Cortexul cerebelos analizează şi compară în permanenţă mişcările iniţiale cu cele realizate şi modulează amplitudinea mişcărilor prin inhibarea selectivă a influenţelor exercitate asupra nucleilor cerebeloşi. 1.1.2.4. Nucleii intranevraxiali ai sistemului extrapiramidalovegetativ Sistemul extrapiramidalovegetativ este alcătuit din căi de conexiune şi nuclei de substanţă cenuşie, dispuşi în lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal şi diencefal până către extremitatea caudală a măduvei spinării. Formaţiunile cenuşii extrapiramidalovegetative cuprind: nucleii din corpul striat,

15

nucleii din talamus, nucleii din hipotalamus, nucleii cenuşii din mezencefal şi substanţa Reichert. 1.1.2.4.1. Corpul striat Corpul striat, situat la baza emisferelor cerebrale, cuprinde nucleul caudat şi nucleul lenticular. Nucleul lenticular este constituit din două porţiuni, denumite putamen şi globul palid. Putamenul şi nucleul caudat se structurează mai târziu în seria vertebratelor şi reprezintă neostriatul, în timp ce globul palid este mai vechi sub raport filogenetic şi reprezintă paleostriatul. Neostriatul este constituit în mod preponderent din neuroni de talie mică şi din rari neuroni de talie mare. Nevrogliile sunt mai numeroase în jurul neuronilor mari, predominând astroglia protoplasmatică. Paleostriatul este format din neuroni mari, cu contur triunghiular, fuziform, poligonal sau circular. Gliocitele sunt mai puţin numeroaae şi predomină astroglia de tip fibros. La mamifere, globul palid prezintă un volum relativ constant, corelat cu constanţa formaţiunilor hipotalamice şi în special a locusului niger. Neostriatul este puţin dezvoltat la animalele cu sistem nervos primitiv şi devine preponderent pe măsura complexării sistemului nervos. Pe măsură ce creşte importanţa functională a cortexului, importanţa neostriatului scade, în timp ce paleostriatul îşi păstrează constantă importanţa fiziologică. Corpul striat prezintă conexiuni cu hipotalamusul, talamusul, mezencefalul şi, probabil, cu alte formaţiuni nevraxiale mai caudale. 1.1.2.4.2. Talamusul Talamusul sau stratul optic este format din patru nuclei principali: extern, intern, anterior şi posterior (sau pulvinar). Funcţional, aceşti nuclei sunt motori, reticulari şi senzoriali. Structura celulară variază de la un nucleu la altul. Astfel, nucleul extern este format din neuroni multipolari mari şi mici. Neuronii mari sunt intens bazofili. Neuronii din nucleul intern sunt mai mici, multipolari, slab coloraţi şi au tendinţa de a acumula pigment galben. Nucleul anterior este format din neuroni multipolari de talie mijlocie. Neuronii multipolari din nucleul posterior sunt dispuşi în coloane printre fasciculele radiaţiilor optice. Nucleii hipotalamusului sunt reprezentaţi de corpul Luys, de zona incertă şi de nucleii câmpului Forel. Corpul Luys este un nucleu de substanţă cenuşie cu aspect de lentilă biconvexă. Este bogat în neuroni multipolari, diseminaţi neregulat la limita externă şi ventrală a hipotalamusului. Conţine multe nevroglii fibrilare. Prezintã o dezvoltare mai mare la primate. Îndeplineşte funcţii vegetative şi motorii reflexe. Zona incertă are aspectul unei lame de subatanţă cenuşie, delimitată de fasciculele talamic şi lenticular din hipotalamus. Conţine neuroni multipolari sau piramidali, mai reduşi în volum. Nucleii câmpului Forel ocupă hipotalamusul anterior, fiind situaţi în

16

apropierea podelei ventriculului al III-lea. Prezintă conexiuni cu talamusul şi corpul striat. 1.1.2.4.3. Nucleii de substanţă cenuşie din mezencefal Sunt reprezentaţi de nucleul roşu şi de substanţa neagră (locus niger). Nucleul roşu Stilling este situat în centrul calotei pedunculilor cerebrali. La hominide este format, în cea mai mare parte, de neuroni de mărime mijlocie, ce formează un nucleu parvocelular. În acelaşi câmp cuprinde şi câteva cuiburi cu neuroni foarte mari ce alcătuiesc un nucleu magnocelular. La canide şi leporide, nucleul roşu este format aproape în totalitate de nucleul magnocelular. Neuronii nucleului magnocelular aparţin categoriei neuronilor reticulari, care formează un vast nucleu discontinuu în calota bulbo-ponto-pedunculară. Nucleul roşu apare ca o formaţiune intercalată pe de o parte între cerebel şi talamus, iar pe de altă parte pe traiectul căilor extrapiramidale (tonigene), între corpii optostriaţi şi formaţiunile motorii ale axului medulo-bulbo-pontin. Substanţa neagră sau locus niger-Soemmering este un mare nucleu mezencefalic de substanţă cenuşie, fiind încadrat în grupările neuronale cu pigment melanic, diseminate în axul bulbo-ponto-peduncular. Cuprinde neuroni multipolari, voluminoşi, cu dendrite numeroase şi viguroase. La mamiferele cu viaţă scurtă neuronii nu acumulează pigment melanic. Volumul substanţei negre apare relativ constant (ca şi al paleostriatului), în contrast cu fasciculul piramidal, al cărui volum variază mult de la o specie la alta. Neuronii substanţei negre conţin dopamină, un neurotransmiţător cu efecte inhibitorii asupra neuronilor din corpul striat. Substanţa neagră prezintă conexiuni cu cortexul cerebral, cu măduva spinării şi cu formaţiunea reticulată. Este implicată în reglarea fină a funcţiei motoare. Centrii vegetativi intranevraxiali sunt reprezentaţi de o serie de nuclei de substanţă cenuşie, care se întind în lungul nevraxului, de la limita dintre telencefal şi diencefal până în măduva spinării. Ei coordonează tonusul muscular, statica şi echilibrul organismului. La graniţa dintre telencefal şi diencefal se găsesc nucleii lenticulari şi substanţa Reichert. În diencefal, centrii vegetativi sunt dispuşi în hipotalamus, în regiunea infundibulotuberală, iar în talamus se găsesc într-o lamă de substanţă cenuşie juxtaventriculară. Substanţa Reichert este constituită din “insule” de neuroni, intens bazofili. Sunt neuroni mari, multipolari, ce pot acumula pigment galben (lipofil). Conţine şi fibre nervoase mielinice. Substanţa Reichert are o dezvoltare foarte caracteristică la hominide, în timp ce la alte specii de mamifere este mult mai redusă, fiind apropiată funcţional de formaţiunile rinencefalice. Tuberculul cenuşiu aparţine hipotalamusului şi cuprinde mai mulţi nuclei: nucleul paraventricular juxtatrigonal, ce cuprinde neuroni sferoidali sau piriformi, mari sau mici, şi multe nevroglii; nucleul bandeletei optice, vechi filogenetic, cu neuroni asemănători celor din nucleul paraventricular: nucleul accesoriu al bandeletei optice, cel mai dezvoltat la hominide; nucleul ventral al

17

tuberculului cenuşiu, cu neuroni cromofili mari şi mici, mai recent filogenetic; nucleul difuz parvocelular, ce cuprinde neuroni mici, diseminaţi în toată regiunea infundibulo-tuberală. Nucleii tuberculului cenuşiu realizează un complex centru de coordonare vegetativă la baza creierului, cu un plan de organizare comun în seria vertebratelor. Ceilalţi centri vegetativi din axul bulbo-ponto-peduncular sunt constituiţi din neuroni cu pigment melanic şi neuroni cu pigment galben (lipofil). Neuronii care se încarcă cu pigment melanic formează substanţa neagră (locus niger - Soemmering) în pedunculii cerebrali, locus coeruleus - în punte şi un nucleu discontinuu reprezentat de substanţa reticulată mezencefalo-pontobulbară. În măduva spinării centrii vegetativi sunt diseminaţi în coarnele laterale şi în substanţa cenuşie juxtaependimară. Se consideră că aparţin sistemului vegetativ şi o serie de formaţiuni extrapiramidale ce modulează tonusul musculaturii, statica şi echilibrul organismului, încât noţiunea de sistem extrapiramidalovegetativ corespunde mai bine realităţilor funcţionale. 1.1.3. CREIERUL MARE (TELENCEFALUL) Creierul mare derivă din telencefalul embrionar şi este format din cele două emisfere cerebrale, legate între ele printr-o serie de formaţiuni comisurale. Fiecare emisferă cerebrală este constituită din substanţă cenuşie şi substanţă albă. Substanţa cenuşie formează scoarţa cerebrală şi nucleii cenuşii telencefalici. La peşti, reptile, amfibieni şi păsări, scoarţa cerebrală este slab dezvoltată, având mai puţine straturi de neuroni şi fiind funcţional legată de olfactaţie. Avansând pe scara filogenetică către mamifere, la paleocortexul reprezentat de rinencefal se adaugă neocortexul format din şase straturi neuronale. O dată cu dezvoltarea cortexului, acesta îşi măreşte suprafaţa prin apariţia şi amplificarea neregularităţilor, organizându-se circumvoluţiuni (sau girusuri), delimitate de şanţuri (sau sulcusuri). Se obţine, astfel, o suprafaţă funcţională mai mare la un volum cerebral relativ mic. Grosimea cortexului variază, fiind mai redusă la nivelul lobului occipital (circa 1,25 mm) şi mai groasă la nivelul lobului frontal (circa 4 mm), unde se găsesc centrii motori. Neocortexul cuprinde cinci tipuri de neuroni, care sunt dispuşi în şase straturi. Din punct de vedere funcţional, în neocortex se deosebesc arii senzitive, motorii şi de asociaţie. Cele cinci tipuri de neuroni corticali sunt: 1. Neuronii piramidali au vârful (apexul) orientat spre suprafaţa cortexului, iar axonul se detaşează de la nivelul bazei şi pătrunde în substanţa albă. În cazul neuronilor piramidali mici, situaţi mai superficial, axonul face sinapsă cu straturile profunde ale scoarţei. Din unghiurile bazei se desprind dendrite scurte care se ramifică colateral. Dendritele desprinse din apexul neuronului se îndreaptă spre suprafaţa cortexului, unde se ramifică abundent. Mărimea neuronilor piramidali variază, existând neuroni piramidali mici, neuroni piramidali mijlocii şi neuroni piramidali mari. Cei mai mari neuroni piramidali sunt denumiţi celule Betz şi se găsesc în cortexul motor; 2. Neuronii stelaţi sau granulari sunt neuroni mici, cu un axon scurt,

18

orientat vertical, şi cu mai multe dendrite ramificate, ce conferă neuronului o formă stelată; 3. Neuronii Martinoti au un contur piramidal, cu puţine dendrite scurte şi cu un axon lung, care se extinde spre suprafaţă şi se bifurcă în “T” în stratul molecular. Sunt consideraţi neuroni piramidali inversaţi, axonul detaşându-se din vârful piramidei, în timp ce dendritele se desprind de la baza acesteia. 4. Neuronii fuziformi, mici şi medii, sunt orientaţi cu axul lung perpendicular pe suprafaţa cortexului. Axonul se desprinde de pe o latură a pericarionului şi se dirijează spre suprafaţa cortexului. Dendritele se desprind de la extremităţile pericarionului şi se ramifică vertical în straturile adiacente, superficiale sau profunde. 5. Neuronii orizontali Cajal sunt mici, ovoidali, cu axul mare orientat paralel cu suprafaţa cortexului. Sunt cei mai puţin numeroşi, fiind prezenţi în stratul molecular, iar axonul lor, dirijat orizontal, stabileşte sinapse cu dendritele neuronilor piramidali. Dendritele se detaşează de la extremităţile pericarionului. Pe lângă neuroni, cortexul mai conţine astrocite, oligodendroglii, microglii şi capilare sanguine. Straturile neocortexului, în număr de şase, diferă între ele după morfologia şi densitatea neuronilor. Numărul, grosimea şi delimitarea straturilor variază de la o regiune la alta, în funcţie de grosimea cortexului şi de funcţionalitatea sa (fig. 1.3.).

Fig. 1.3. Histostructura scoarţei cerebrale: A - Corpii neuronilor; B - Prelungirile neuronale.

19

1. Stratul molecular sau plexiform este cel mai superficial. În eI predomină neuropilul, compus din dendritele apicale ale neuronilor piramidali şi din ramificaţiile terminale ale axonilor fibrelor aferente. Nucleii sunt rari şi aparţin nevrogliilor şi neuronilor orizontali (Cajal). 2. Stratul granular extern conţine o populaţie densă de neuroni stelaţi mici şi de neuroni piramidali mici. De asemenea, conţine axoni variaţi şi dendrite ce vin din straturile profunde. 3. Stratul piramidal extern conţine neuroni piramidali mici şi mijlocii. Aceşti neuroni fac sinapsă în acest strat cu axonii scurţi ai neuronilor de asociaţie (Golgi II) în zona scoarţei vizuale şi auditive şi cu axoni ascendenţi ai neuronilor Martinotti. 4. Stratul granular intern conţine o populaţie densă de neuroni stelaţi mici. Acest strat este mai gros în ariile corticale senzitive (de exemplu aria vizuală), fiind un strat receptor pentru impulsurile aferente senzoriale. 5. Stratul piramidal intern sau ganglionar cuprinde neuroni piramidali mari, neuroni stelaţi şi neuroni Martinotti. Neuronii piramidali mari sau Betz sau ganglionari sunt dispuşi grupat în cuiburi Betz, caracteristice cortexului motor. Axonii lor participã la formarea fasciculelor piramidale. 6. Stratul multiform cuprinde o largă varietate de neuroni piramidali mici, neuroni Martinotti, neuroni stelaţi şi neuroni fuziformi. Sinapsele pe care le realizează neuronii cortexului cerebral pot fi lungi, între neuronii din diverse straturi, sau scurte, între neuronii din acelaşi strat. Fibrele nervoase din cortex sunt aferente (venind din substanţa albă) sau eferente (ce pătrund în substanţa albă şi intră în structura căilor piramidale). Interconexiunile neuronale, realizate prin sinapse, sunt deosebit de complexe, un neuron putând forma sinapse cu mai multe sute de neuroni. Substanţa albă ocupă centrul emisferelor cerebrale şi cuprinde fibre nervoase mielinice de proiecţie, de asociaţie şi comisurale. Fibrele de proiecţie sunt fibre aferente ce aduc impulsuri nervoase la cortex, sau fibre eferente, ce conduc impulsuri la centrii subcorticali. Fibrele nervoase de asociaţie leagă o arie a cortexului cu o altă arie din aceeaşi emisferă cerebrală, putând fi scurte sau lungi. Fibrele comisurale leagă ariile dintr-o emisferă cu arii din emisfera congeneră, intrând. în componenţa corpului calos, a trigonului cerebral şi a comisurii albe anterioare. Bulbul olfactiv este o formaţiune ce intră în componenţa emisferelor cerebrale, apărând ca o prelungire ataşată feţei ventrale, îndreptată spre cavităţile nazale. În histostructura bulbului olfactiv se disting trei straturi: superficial, mijlociu şi profund. Stratul superficial este format din axonii neuronilor olfactivi bipolari ce vin de la mucoasa olfactivă. Stratul mijlociu cuprinde două pături: - o pătură externă sau glomerulară, constituită din 1 - 2 rânduri de glomeruli olfactivi, care sunt sinapse dintre axonii neuronilor olfactivi şi dendritele neuronilor mitrali; - o pătură internă sau zona neuronilor mitrali, care sunt neuroni mari, conici, cu vârful orientat spre stratul profund şi baza spre stratul mijlociu. Stratul profund sau stratul fibrelor centrale cuprinde axonii neuronilor

20

mitrali. 1.1.4. MENINGELE Meningele sunt învelitori de protecţie ale sistemului nervos central, reprezentate de dura mater, arahnoida şi pia mater. Ele învelesc şi rădăcinile nervilor periferici şi nervul optic. Dura mater (pahimeningele) reprezintă meningele dur, format din fibroblaste, fibre de colagen, fibre elastice, fibre nervoase, corpusculi senzitivi şi formaţiuni vasculare. Pe faţa sa internă, dura mater este tapetată de mai multe straturi de fibroblaste aplatizate, ce vin în contact intim cu arahnoida, delimitând un spaţiu virtual, ce conţine o cantitate infimă de lichid. În interiorul cutiei craniene, dura mater se formează prin fuzionarea a două membrane distincte embriologic: o membrană internă, aflată în prelungirea durei mater spinale; o membrană externă, ce reprezintă endoperiostul oaselor neurocraniului. Între cele două membrane sunt găzduite sinusurile venoase cerebrale, care, având pereţi rigizi, drenează sângele venos din interiorul cavităţii craniene. Dura mater spinală este despărţită de peretele osos al canalului rahidian printr-un spaţiu epidural, umplut cu ţesut conjunctiv lax sau adipos şi cu plexuri venoase. În totalitatea sa, dura mater joacă rolul de protecţie fizică, mecanică şi de amortizor al şocurilor. Arahnoida are origine embriologică comună cu pia mater, formând împreună leptomeningele. Arahnoida este lipsită de vase nutritive. Prezintă o componentă membranoasă în contact cu dura, mater şi o componentă trabeculară, formată din numeroase trabecule de fibre conjunctive, dispuse în reţea între porţiunea membranoasă şi pia mater. Între arahnoidă şi pia mater se delimitează un spaţiu subarahnoidian care are un aspect areolar şi conţine lichidul cerebrospinal. La nivelul marilor depresiuni ale creierului, acest spaţiu apare mai dilatat şi formează cisternele arahnoidiene. Ochiurile reţelei trabeculare sunt căptuşite de un singur rând de celule aplatizate, denumite fibroblaste leptomeningeale, cu aspect de celule mezenchimale. Ele sunt solidarizate între ele prin desmozomi în bandă şi pot desfăşura activitate fagocitară. Spaţiul subarahnoidian comunică cu ventriculii cerebrali prin mai multe orificii. Lichidul cerebrospinal trece, pe măsură ce este produs din ventriculi în spaţiul subarahnoidian, de unde este drenat în sângele venos din sinusurile durei mater, prin evaginări denumite vilozităţi arahnoidiene. La animalele bătrâne (cabaline, rumegătoare) vilozităţile arahnoidiene pot cuprinde formaţiuni calcaroase, denumite granulaţii arahnoidiene (Pacchioni). Spaţiul subarahnoidian se extinde pe o mică distanţă şi în jurul vaselor, care pătrund în creier sub denumirea de spaţiu perivascular. La nivelul măduvei spinării, spaţiul subarahnoidian este cilindroid şi poate fi puncţionat pentru a se extrage lichid cerebrospinal în scop de diagnostic sau terapeutic.

21

Pia mater se află în contact intim cu substanţa nervoasă, urmărindu-i toate neregularităţile şi acompaniind vasele ce pătrund în substanţa nervoasă. O fină membrană bazală, formată numai din lamina densa, separă pia mater cerebrală şi spinală de membrana glială externă. Pia mater este formată din elemente fibrilare şi elemente celulare. Elementele fibrilare sunt constituite din colagen şi formează o reţea rară în vecinătatea membranei bazale, fiind acoperită de unul sau mai multe straturi de fibroblaste leptomeningeale, stratul superficial fiind format din celule mezoteliale. Celulele mezoteliale se comportă ca şi elementele adventiţiale, făcând parte din sistemul macrofagic şi furnizând microglia în sistemul nervos central. La nivelul măduvei spinării, de-a lungul feţelor laterale, fibrele de colagen din pia mater, lamina externa, sunt foarte groase şi formează ligamentele denticulate, care se inseră pe faţa internă a durei mater, suspendând măduva spinării în interiorul cilindrului dural. Pia mater este bogat vascularizată, oferind un suport pentru vasele nutritive ale organelor nervoase. Arterele şi venele de calibru mic, împreună cu ramurile lor de distribuţie, pătrund în sistemul nervos înconjurate de prelungiri ale piei mater, care delimitează un spaţiu perivascular (Virchow-Robin), virtual în condiţii normale şi aflat în continuitate directă cu spaţiul subarahnoidian. Astfel, sistemul nervos central nu conţine vase limfatice, lichidul interstiţial fiind drenat direct în lichidul cerebrospinal prin spaţiile perivasculare. În sistemul nervos central, capilarele sunt tipice, cu membrane bazale continue şi celule endoteliale nefenestrate, legate între ele prin joncţiuni impermeabile. Membrana bazală a capilarelor este dublată la exterior de prelungirile perivasculare ale astrocitelor, teaca pială fiind absentă la nivelul capilarelor. Între sângele din capilare şi ţesutul nervos se interpune o barieră hematoencefalică, formată din peretele capilarului (endoteliu şi membrana bazală) şi dintr-o membrană glială, alcătuitã din microglii şi picioruşele perivasculare ale astrocitelor, care au, probabil, cel mai important rol în această barieră. Plexurile coroide. Plexurile coroide sunt cute intracerebrale ale piei mater, alcătuite dintr-o axă conjunctivo-capilară, acoperită de un epiteliu unistratificat cubic, format din nevroglii ependimare modificate. Epiteliul se sprijină pe o membrană bazală, care îl delimitează de reţeaua capilarã şi de ţesutul conjunctiv lax. Celulele epiteliului coroidian prezintă la polul apical numeroşi microvili, fiind solidarizate între ele prin desmozomii în bandă. La polul bazal sunt prezente invaginări profunde ale plasmalemei. Citoplasma lor conţine numeroase mitocondrii şi un complex Golgi dezvoltat. Aceste aspecte structurale arată că celulele epiteliului coroidian desfăşoară o activitate secretorie intensă, participând şi la resorbţie. Capilarele plexurilor coroide prezintă pereţi subţiri, uneori fenestraţi. Plexurile coroidiene produc lichidul cerebrospinal şi reglează presiunea intracraniană. Lichidul cerebrospinal umple cavităţile intranevraxiale (ventriculii cerebrali, canalul ependimar) şi spaţiul subarahnoidian. Este produs şi resorbit într-o cantitate egală, încât organele sistemului nervos central plutesc într-o cantitate constantă de mediu lichid, care îl protejează de şocuri.

22

Lichidul cerebrospinal este rezultatul unui proces de secreţie şi de ultrafiltrare. Secreţia este demonstrată de prezenţa veziculelor în citoplasma celulelor epiteliului coroidian, vezicule care migreazã spre polul apical. 1.2. SISTEMUL NERVOS PERIFERIC Sistemul nervos periferic include în structura sa ganglionii nervoşi (cranieni, rahidieni, vegetativi) şi nervii (cranieni, rahidieni, vegetativi). 1.2.1. GANGLIONII NERVOŞI Ganglionii nervoşi sunt formaţiuni nervoase dispuse pe traiectul nervilor şi au în structura lor: o capsulă conjunctivă ce trimite spre interior septe ce delimitează loji sau lojete; neuroni cu o morfologie caracteristică, în funcţie de tipul acestora; nevroglii ganglionare (fig. 1.4.).

Fig. 1.4. Ganglionul spinal la pisică: 1 - Neuroni pseudounipolari; 2 - Corpusculi Nissl; 3 - Nucleu; 4 - Nevroglii satelite; 5 - Neuroni vegetativi.

1.2.1.1. Ganglionii spinali Numiţi şi ganglioni senzoriali, ganglionii spinali sunt situaţi pe rădăcinile dorsale ale nervilor rahidieni (ganglionii rahidieni) sau pe traiectul ramurilor senzitive ale nervilor cranieni (ganglionii cranieni). Includ în structura lor corpul neuronilor pseudounipolari sau bipolari (în ganglionul vestibulocohlear), nevroglii stelate şi fibre nervoase.

23

Neuronii sunt dispuşi în grupuri mai mari sau mai mici, la periferia ganglionului, în timp ce fibrele nervoase mielinice sunt dispuse în zona centralã. Kiss a descris trei tipuri de neuroni în ganglionul spinal: neuroni somatosenzitivi, cu pericarion mare, sferic, clar; neuroni viscerosenzitivi, cu pericarion sferic, mic, cromatic; neuroni visceroefectori-Kiss, multipolari, hipercromatici, osmofili (observaţi mai ales la feline). Fiecare pericarion este înconjurat de un rând de celule gliale satelite (amficite), cu aspect endoteliform, care îndeplinesc rolul de suport structural şi metabolic, având aceeaşi origine ca şi celulele Schwann, în crestele neurale. Întreg ganglionul este încapsulat de ţesut conjunctiv dens, care se continuã cu tecile perineurale şi epineurale ale nervilor asociaţi. 1.2.1.2. Ganglionii vegetativi Ganglionii vegetativi cuprind în structura lor neuroni multipolari mici, dispuşi în cuiburi şi înconjuraţi de nevroglii satelite. Pot apărea şi neuroni cu mai mulţi nuclei. Fibrele nervoase amielinice nu apar grupate în zona centrală. Kiss a descris şi neuronii mici viscerosenzitivi. În funcţie de topografia lor, există ganglioni vegetativi paravertebrali, prevertebrali (sau juxtaviscerali) şi intramurali (sau intraviscerali). Din punct de vedere funcţional, ganglionii vegetativi pot fi simpatici şi parasimpatici. Ganglionii simpatici includ în structura lor neuroni multipolari, care sunt mai distanţaţi între ei, fiind despărţiţi între ei de numeroşi axoni şi dendrite. Unele prelungiri trec prin ganglion fără a face sinapsă. Nucleii neuronilor simpatici au o poziţie excentrică, iar citoplasma periferică conţine o cantitate variabilă de granule de lipofuscină, colorate în maro, reprezentând detritusuri celulare, sechestrate în corpi reziduali. Ganglionii parasimpatici cuprind pericarionii neuronilor efectori, fiind dispuşi în apropierea sau în interiorul organelor efectoare. În ganglionii de mărime medie (de exemplu ganglionul otic), neuronii apar grupaţi, dar în majoritatea cazurilor, ganglionii parasimpatici sunt mici, cu puţini pericarioni şi dispersaţi în ţesutul conjunctiv de susţinere. Neuronii parasimpatici au nuclei mari, eucromatici, cu nucleoli evidenţi şi multă citoplasmă bazofilă. Neuronii sunt înconjuraţi de numeroase nevroglii mici, de fibre ale nervilor aferenţi şi eferenţi. În ganglionii vegetativi, axonii colinergici ai neuronilor preganglionari fac sinapsa cu dendritele neuronilor postganglionari. Neuronii postganglionari pot fi colinergici, dacă produc şi eliberează acetilcolina sau pot fi adrenergici, dacă neurotransmiţătorul este noradrenalina (sau norepinefrina). Neuronii adrenergici pot fi identificaţi după prezenţa unor vezicule sinaptice dense. În unii ganglioni vegetativi apar neuroni cu o fluorescenţă de mică intensitate, ce conţin numeroase vezicule mari şi elibereazã dopamina. 1.2.2. NERVII Nervul este o structură funcţională ce cuprinde fibre nervoase aferente sau eferente, care aparţin sistemului nervos somatic sau vegetativ. Neuronii care

24

îşi trimit prelungirile în nervi sunt situaţi în sistemul nervos central sau în ganglionii nervoşi. Fiecare nerv este compus din unul sau mai multe fascicule de fibre nervoase. În cadrul unui fascicul, fiecare fibră nervoasă împreună cu nevrogliile periferice (celulele Schwann) ce-i aparţin, este învelită de o fină teacă de ţesut conjunctiv lax, denumită endonerv, ce conţine puţine fibroblaste, fibre de colagen şi capilare sanguine. Un fascicul de fibre nervoase este învelit de o “teacă” de ţesut conjunctiv, mai dens, denumit perinerv. Perinervul are două componente:- o componentă periferică fibroasă, formată din ţesut conjunctiv dens şi epiteliul perineural, format din mai multe straturi concentrice de celule epiteliale aplatizate. Între straturile de celule epiteliale sunt dispersate fibrile de colagen, ce înconjoară fiecare celulă epitelială. Epiteliul perineural formează o teacă continuă de la joncţiunea rădăcinilor nervoase până la nivelul ramurilor terminale, numărul straturilor de celule descresc pe măsură ce fasciculele devin mai subţiri. Epiteliul perineural, proliferat în receptorii incapsulaţi. Nervii periferici formaţi din mai multe fascicule sunt delimitaţi de epinerv, o teacă conjunctivă densă în care pătrund vasele de sânge ce irigă nervul. Prin aceste dispozitive conjunctive, nervii capătă o deosebită rezistenţă la acţiunea factorilor mecanici.

25

2. GLANDELE ENDOCRINE Glandele endocrine sunt organe secretorii, lipsite de canal de excreţie, producătoare de hormoni, pe care îi eliberează direct în spaţiul conjunctiv intercelular sau perivascular, de unde trec în mediul intern. Glandele endocrine sunt constituite din celule secretorii, înconjurate de ţesut conjunctiv bogat în capilare sanguine şi limfatice. Structura glandelor endocrine cuprinde pe de o parte capsula şi stroma, întotdeauna de origine mezodermică, iar pe de altă parte parenchimul, care poate proveni din toate cele trei foiţe embrionare (ecto-, mezo- şi endoderm). Atunci când parenchimul, stroma şi capsula sunt de origine mezodermică, glandele endocrine sunt omogene. Glandele endocrine omogene au stroma redusă, iar relaţiile dintre parechim şi stromă sunt relativ simple. Ele produc hormoni steroizi. Stroma lor îşi păstrează posibilitatea de a se diferenţia în ţesut endocrin. Glandele endocrine heterogene au stroma de origine mezodermică, în timp ce parenchimul lor poate proveni din ectoderm şi endoderm. Ele au o stromă abundentă, secretă hormoni de natură proteică, iar relaţiile epiteliomezenchimatoase sunt complexe. Parenchimul glandelor endocrine este format din celule secretorii dispuse în cordoane sau în vezicule. Cordoanele celulare sunt puternic anastomozate, formând o reţea neregulată, în ochiurile căreia se găsesc numeroase capilare sanguine de tip comun sau sinusoid. Producerea hormonilor are loc intracitoplasmatic, ei fiind eliberaţi pe măsura elaborării sau după o stocare tranzitorie intracelulară, cu excepţia tiroidei, unde hormonul este depozitat în foliculii tiroidieni. Ultrastructura celulelor endocrine reflectă o intensă activitate de sinteză, având nuclei eucromatici şi organite dezvoltate (reticul endoplasmic, complex Golgi, mitocondrii, vezicule secretorii). Fiecare celulă endocrină prezintă, în funcţie de raporturile dintre celulă şi stromă, trei sectoare: - sectorul apical, prin care se exportă hormonii într-o lacună stromală sau într-un folicul; - sectorul lateral sau omolog, prin care se stabilesc legături cu celulele învecinate; - sectorul bazal sau heterolog, în raport cu compartimentul extracelular, care se interpune între celula endocrină şi lumenul capilar. După modul de dispunere a celulelor glandulare, există trei tipuri de glande endocrine: - glande endocrine reticulate (hipofiza, glandele suprarenale), formate din cordoane celulare, foarte anastomozate; - glande de tip veziculos (tiroida), în care celulele glandulare sunt dispuse în coroană, delimitând foliculi; glande dispersate sau difuze, reprezentate prin insule de celule, diseminate în ţesutul conjunctiv din structura organelor în care sunt încorporate (glandele interstiţiale din ovar şi testicul). Capsula şi trabeculele sunt de natură conjunctivă, bogate în fibre de colagen şi reticulină, cu puţine elemente blastice şi celulare. Trabeculele se detaşează de pe faţa internă a capsulei, împart glanda în lobi şi în lobuli,

26

continuându-se cu stroma glandei. Vascularizaţia glandelor endocrine este bogată, reprezentată printr-o reţea capilară, foarte dezvoltată, susţinută de o stromă reticulară. Capilarele sunt de tip fenestrat şi sinusoidal, cu o membrană bazală subţire, dublată de fibre reticulare. Inervaţia glandelor endocrine este foarte bogată, de natură vegetativă (orto- şi parasimpatică), dând ramificaţii fine la nivelul celulelor glandulare. Glandele endocrine se pot prezenta ca: - organe individualizate morfologic (epifiza, hipofiza, tiroida, paratiroidele, suprarenalele); - glande mixte, în care celulele endocrine sunt înglobate într-o glandă exocrină (pancreasul endocrin, glandele interstiţiale din ovar şi testicul); - glande amficrine, în care aceleaşi celule elaborează atât secreţie exocrină, cât şi secreţie endocrină (exemplu: hepatocitul). 2.1. HIPOFIZA Hipofiza sau glanda pituitară se prezintă ca un apendice cerebral, ataşată la faţa ventrală a hipotalamusulul prin tija hipofizară. Hipofiza se dezvoltă din doi muguri embrionari, unul epitelial din diverticulul faringian, care va genera adeno- hipofiza şi altul nervos, diencefalic, din care se dezvoltă neurohipofiza. Hormonii hipofizari participă la realizarea mecanismului umoral prin care sistemul nervos central controlează şi integrează multe din funcţiile organismului. 2.1.1. ADENOHIPOFIZA Adenohipofiza sau lobul anterior este formată din trei părţi: distală, tuberală şi intermediară. Prezenţa unor rudimente ale diverticulului stomodeal, sub forma fantei hipofizare împarte masa adenohipofizei în două porţiuni inegale: - o porţiune orală, formată din partea distală şi porţiunea tuberaIă, şi o porţiune intermediară situată aboral de fanta hipofizară (Ratke), alipită de neurohipofiză. La cabaline lipseşte fanta hipofizară. Partea distală ocupă 75% din volumul şi masa glandei, fiind învelită de cortul hipofizar al durei mater, care îi formează capsula şi în care sunt cuprinşi numeroşi ganglioni simpatici. De pe faţa internă a capsulei se detaşează septe conjunctive scurte, care delimitează slab şi incomplet un număr variabil de loji. Parenchimul este alcătuit din cordoane neregulat anastomozate, susţinute de o fină reţea de fibre reticulinice şi despărţite între ele prin capilare de tip sinusoid. Celulele adenohipofizei sunt variate din punct de vedere tinctorial, existând celule acidofile, bazofile şi cromofobe. Prin metode imunohistochimice, celulele adenohipofizei au fost clasificate în funcţie de hormonii pe care îi produc şi îi conţin (fig. 2.1.). Celulele cromofile, mari, poliedrice, prezintă granulaţii cu afinitate pentru coloranţii acidofili sau bazofili. Celulele acidofile sunt cele mai numeroase, ocupând 75 % din celulele cromofile. Granulaţiile lor, relativ mari, au afinitate pentru coloranţii acizi

27

(eozina, eritrozina, fucsina, orange G, azocarmin), dar sunt PAS-negative întrucât nu conţin glicoproteine. Prin metode imunohistochimice şi electronomicroscopice au fost identificate două tipuri de celule acidofile: alfa (α) şi epsilon (ε).

Fig. 2.1. Hipofiza şi relaţiile hipotalamohipofizare (după Liebich-1990): A - Pars tuberalis; B - Pars distalis; C - Pars intermedia; D - Neurohipofiza: 1 – Nucleii supraoptic şi paraventricular; 2 - Nucleii infundibular şi ventromedial; 3 Capilare venoase hipotalamice; 4 - Artera hipofizară dorsală; 5 - Endocrinocite acidofile somatotrope; 6 - Endocrinocite acidofile mamotrope; 7 - Endocrinocite bazofile tireotrope; 8 – Endocrinocite bazofile gonadotrope; 9 - Endocrinocite bazofile corticotrope; 10 - Endocrinocite cromofobe; 11 - Capilare venoase hipofizare; 12 Cavitatea hipofizară; 13 - Artera hipofizară ventrală.

- Celulele acidofile alfa sunt oranj-pozitive (oranjofile), au granulaţii mici (300 - 400 nm), numeroase, limitate de membrane, osmiofile. Încărcarea cu granule variază în funcţie de vârsta şi starea fiziologică a animalului. Ele sunt situate pe laturile porţiunii distale, prezentând o formă ovoidaIă. Sunt primele celule cromofile care, apar în lobul anterior la fetuşii de taurine (Cotea, 1977). Produc hormonul de creştere (STH sau GH), astfel încât mai sunt numite endocrinocite somatotropice.

28

- Celulele acidofile beta sau endocrinocitele mamotropice au granulaţii mai mari (800 nm) (carminofile sau eritrozinofile), dispersate în citoplasmă , care capătă o tentă roşie-cărămizie. Au o formă ovală, un nucleu veziculos, nucleolat, aşezat central. Conţin un complex Golgi dezvoltat, un reticul endoplasmic rugos cu cisteme lungi şi lizozomi. Sunt răspândite în toate zonele adenohipofizei şi produc hormonul luteotrop (LH) sau prolactina, ce induce activitatea lactogenică, stimulează activitatea secretorie a epiteliului ingluvial la porumbel şi menţine activitatea corpului galben ce produce progesteronul necesar desfăşurării gestaţiei. Cresc numeric imediat după parturiţie, stimulând producerea lactozei. La păsări, celulele acidofile beta se mai numesc şi “celule de clocire” pentru că în perioada de clocire se produce o degranulare intensă datorită solicitărilor funcţionale. Celulele bazofile sunt mai puţin numeroase, ocupând numai 25 % din celulele cromofile. Sunt localizate în mod predominant spre şi la periferia lobului anterior. Se colorează PAS-pozitiv, conţinând glicoproteine. Granulaţiile şi citoplasma au afinitate pentru coloranţii bazici. Granulaţiile bazofile sunt mai mici decât cele acidofile şi prezintă variaţii de formă şi afinitate tinctorială, atât în cadrul celulelor din acceaşi glandă, cât şi de la o specie la alta. Imunohistochimic şi electronomicroscopic au fost identificate trei tipuri de celule bazofile: tireotrope, gonadotrope şi corticotrope. Celulele tireotrope sau celulele delta (Δ) produc hormonul tireotrop (TSH) şi tireostimulina, care modulează activitatea glandei tiroide. Se admite existenţa a trei hormoni tireotropi: - TSH-G, care determină creşterea masei celulare a glandei tiroide; - TSH-M, care stimulează biosinteza hormonilor tiroidieni şi EPS, responsabil de producerea exoftalmiei hipertiroidiene. Celulele tireotrope, neregulate ca formă, predomină în regiunea medioventrală a porţiunii distale, se colorează cu fucsin-aldehida şi sunt PAS-pozitive. Au un nucleu veziculos, binucleolat, localizat central. Citoplasma apare intens bazofilă, cu numeroase granulaţii mici (200 nm). Numărul de granule este influenţat de temperatură, crescând în condiţii de frig. Celulele tireotrope sunt mai numeroase la masculi, unde apar concentrate în grupe mici sau izolate. Celulele gonadotrope sau celulele beta (β) sunt concentrate în regiunea anteromediană a lobului anterior. Produc hormonul foliculostimulant (FSH) ce determină, la femele, maturarea foliculilor ovarieni şi elaborarea de hormoni estrogeni. La mascul, FSH-ul stimulează dezvoltarea tubilor seminiferi şi spermatogeneza. Celulele gonadotrope sunt ovalare, de dimensiuni medii, cu nucleu excentric nucleolat. Citoplasma, slab bazofilă, conţine granulaţii mici, izolate sau grupate, ce se colorează cu albastru alcian, tioinin-aldehidă şi slab cu PAS. Reticulul endoplasmic rugos este dezvoltat, cu cisterne uneori dilatate. Celulele gonadotrope se hipertrofiază după castrare, citoplasma li se vacuolizează, rezultând un aspect tipic, denumit “celula de castrare”, asemănătoare unui inel cu pecete. Numărul de celule gonadotrope şi abundenţa granulelor variază in funcţie de starea fiziologică, crescând în estrus la ovine şi suine, sau în sezonul de montă la tauri. La fetuşii de o taurine, celulele beta apar din luna a IV-a, intervenind în dezvoltarea foliculilor ovarieni şi a tubilor seminiferi.

29

- Celulele corticotrope sau celulele epsilon elaborează hormonul adrenocorticotrop (ACTH) sau corticotropina şi beta-lipotropina (B-LPH). ACTH-ul stimulează, activitatea zonelor glomerulată şi fasciculată din corticosuprarenală, iar lipotropina este implicată în reglarea metabolismului lipidelor. Celulele corticotrope pot fi sferice, ovoide sau stelate, dispersate la periferia părţii distale. Au un nucleu localizat excentric, cu un nucleol evident. Veziculele secretorii au un diametru de 150 - 200 nm. Sunt dispuse periferic. Celulele cromofobe formează o populaţie neomogenă, existând trei tipuri de celule: foliculare, stelate şi granulate. Celulele foliculare şi stelate sunt lipsite de granulaţii, fiind interpretate ca celule aflate în faza de refacere, după eliberarea produsului. Celulele granulate, variate ca formă şi mărime, conţin puţine granule specifice, au nucleu picnotic şi citoplasmă vacuolară, fiind considerate celule epuizate, în curs de degenerare. Porţiunea tuberală a adenohipofizei reprezintă o expansiune a lobului anterior, care înconjoară ca un manşon tija hipofizară sau infundibulară. Este formată din celule cubice sau prismatice, dispuse în grupuri mici sau cordoane scurte, orientate longitudinal, în strânse raporturi cu numeroase capilare sanguine. Adesea, celulele pot delimita mici foliculi. Celulele sunt relativ bazofile, cu granulaţii fine şl cantitate mică de glicogen. Lobul tuberal este parcurs longitudinal de către vase porte hipofizare, care îşi au originea în reţeaua de capilare din eminenţa mediană. Pe lângă puţinele celule gonadotrope şi tireotrope, porţiunea tuberală conţine şi alte celule secretorii care nu există în alte porţiuni ale adenohipofizei. Porţiunea intermediară apare strâns ataşată de neurohipofiză, fiind aproape complet separată de porţiunea distală prin fanta hipofizară prezentă la carnivore, rumegătoare şi suine. Fanta hipofizară lipseşte la cabaline, iar lobul intermediar este absent la păsări. Porţiunea intermediară este formată din grupuri de celule şi din mici foliculi, care conţin un material coloid, sărac în iod. Vasele de sânge şi ţesutul conjunctiv sunt slab reprezentate. Numărul celulelor este supus variaţiilor de specie. Cele mai numeroase sunt celulele mari, slab colorate, care delimitează foliculi plini de coloid. Mai sunt prezente celule corticotrope, interstiţiale şi celule cuboidale care delimitează fanta hipofizară. Principalul hormon este hormonul melanocitostimulator. 2.1.2. NEUROHIPOFIZA Neurohipofiza reprezintă circa 25% din masa şi volumul hipofizei. Cuprinde lobul posterior sau nervos, tija hipofizară şi eminenţa mediană. La carnivore şi suine, neurohipofiza este excavată de recesusul infundibular al ventriculului al treilea, cu aspect de fund de sac. La cabaline şi rumegătoare, recesusul infundibular nu ajunge în neurohipofiză. La rumegătoare, neurohipofiza este situată pe partea distală, într-o excavaţie a adenohipofizei, în timp ce la carnivore şi la cabaline, adenohipofiza înveleşte în întregime neurohipofiza. La suine, neurohipofiza este numai parţial acoperită de porţiunea

30

distală. Lobul posterior, tija hipofizară şi eminenţa mediană sunt alcătuite din acelaşi tip de celule, au vascularizaţie şi inervaţie comună şi conţin aceleaşi substanţe biologic active. Lobul posterior este delimitat de o capsulă conjunctivovasculo-glială, din care se desprind septe bogat vascularizate, care delimitează lobulii. Pe spaţiile pericapilare, se epuizează fibrele amielinice ale fasciculului hipotalamohipofizar. De-a lungul acestor fibre se găsesc zone dilatate, eozinofile, cu formă butonată, denumite corpusculi de acumulare a neurosecreţiei (sau corpii Herring). Corpii Herring conţin vezicule neurosecretorii şi alte organite în cantităţi variate. Ei sunt consideraţi ca formaţiuni de stocaj a materialului neurosecretat, care va fi transportat în capilarele sinusoidale. Parenchimul neurohipofizei cuprinde pituicite, celule conjunctive, celule gonadotrope, fibre nervoase, corpi Herring, lipsind neuronii. Cele mai numeroase celule apar pituicitele, care sunt nevroglii transformate în vederea desfăşurării unor funcţii secretorii. Există mai multe feluri de pituicite (macro-, fibro- şi reticulopituicite), ce diferă după forma şi dimensiunile lor, emiţând prelungiri în jurul caparelor sanguine şi la nivelul corpilor Herring. Pituicitele au nucleii sferici sau ovalari, cu cromatina dispusă reticular. La animalele în vârstă, pituicitele acumulează granule de pigment melanic sau pigment de uzură, galben brun. Celulele bazofile gonadotrope reprezintă celule migrate din lobul anterior în timpul dezvoltării embrionare. Sunt mai mici decât cele din lobul anterior, cu citoplasma mai puţin granulată. Formează grupe mici în vecinătatea lobului intermediar. Fibrele nervoase sunt amielinice şi reprezintă axoni ai neuronilor hipotalamici paraventriculari şi supraoptici. Fibrele nervoase se ramifică diferit, unele în jurul pituicitelor, iar altele se dispun în jurul capilarelor. Ele constituie calea de deversare a hormonilor secretaţi de neuroenii paraventriculari şi supraoptici. Corpii Herring sunt formaţiuni ovalare, sferoidale sau neregulate, situate în interstiţiul lobului posterior, în care se acumulează neurosecreţiile coloidale, bogate în glicozaminoglicani şi în acid ascorbic. Eliberarea hormonilor (vasopresina şi ocitocina) în corpii Herring este realizată de către pituicitele care îi separă de neurofizină şi îi cedează sângelui. Vasopresina sau hormonul antidiuretic (ADH) este produs de neuronii nucleilor supraoptici, iar ocitocina de neuronii din nucleii paraventriculari. Fibrele conjunctive şi prelungirile celulelor gliale formează stroma lobului posterior. 2.1.3. RELAŢIILE HIPOTALAMO-HIPOFIZARE Relaţiile dintre hipotalamus şi hipofiză se realizează prin două, sisteme:sistemul hipotalamo-adenohipofizar şi sistemul hipotalamo-neurohipofizar. Sistemul hipotalamo-adenohipofizar este format din: - porţiunea hipotalamică, ce cuprinde nucleii hipotalamici; - din porţiunea neurohipofizară, ce cuprinde terminaţiile axonilor neuronilor ce provin de la nucleii din

31

hipotalamus şi ajung în eminenţa mediană şi - din adenohipofiză. Sistemul venos port hipofizar (descris de Popa şi Fielding) este format dintr-un plex capilar primar, situat în jurul eminenţei mediane şi un al doilea plex capilar, situat în porţiunea distală a adenohipofizei, legate între ele prin vase protale tuberale. Primul plex capilar cuprinde două tipuri de capilare: unele în ansă şi altele care formează un plex superficial. Există anse capilare scurte, localizate în zona externă a eminenţei mediane şi anse capilare lungi, ce pătrund în profunzime, ajungând adesea sub ependim. Plexul superficial este situat la limita dintre eminenţa mediană şi tija tuberală. Ansele capilare şi plexul superficial se conectează cu vasele portale, care parcurg longitudinal porţiunea tuberală, ajungând în plexul capilar din porţiunea distală în care se varsă o serie de vase accesorii. Porţiunea intermediară a adenohipofizei este slab irigată de un plex vascular redus (la canide şi feline), situat în ţesutul conjunctiv care delimitează lobul intermediar de neurohipofiză. În schimb, la nivelul limitei dintre partea intermediară şi părţile tuberală şi distală, vascularizaţia este bogată. Fibrele nervoase sunt puţine şi trec din neurohipofiză în adonohipofiză, unele terminându-se în porţiunea intermediară. Alte fibre nervoase vegetative ajung în adenohipofiză, urmărind vasele de sânge. Sistemul hipotalamo-neurohipofizar este format din: porţiunea hipotalamică, ce cuprinde nucleii supraoptici şi paraventriculari şi porţiunea neurohipofizară, ce cuprinde eminenţa mediană, tija hipofizară şi lobul nervos sau posterior. În porţiunea hipotalamică, nucleii supraoptic şi paraventricular sunt formaţi din neuroni mari, care produc hormonul antidiuretic şi ocitocina, stocaţi în vezicule cu granulaţii neurosecretorii. Hormonii sunt transportaţi pe calea axonilor ce trec din hipotalamus prin eminenţa mediană în lobul nervos. Nucleii neurosecretorii din hipotalamus sunt bogat irigaţi de o reţea densă de capilare sinusoidale în care sunt eliberaţi hormonii. De asemenea, sunt prezente fibre nervoase simpatice perivasculare, cu rol vasomotor. Granulele neurosecretorii conţin complexe neurofizin-ocitocină şi neurofizin-ADH. Alături de cei doi hormoni principali, în lobul neural al hipofizei au mai fost identificate o mulţime de amine biogene precum: acetilcolina, acid gamma-aminobutiric (GABA), encefaline, dimorfine, neoendorfine, care modulează eliberarea vasopresinei sau ocitocinei. 2.2. EPIFIZA Epifiza sau glanda pineală are în structura sa capsulă, stromă şi parenchim. Capsula derivă din pia mater, apărând subţire la carnasiere, groasă la ecvine şi de o grosime mijlocie la suine şi taurine. Din capsulă se desprind septe conjunctive vasculare care împart parenchimul glandular în lobuli de forme şi mărimi diferite. Septele conţin vase, nervi, celule musculare netede (la suine) şi ocazional melanocite. Stroma este formată din fibre de reticulină, prelungiri

32

gliale şi ale pinealocitelor, fibroblaste, melanocite şi mastocite. Parenchimul cuprinde pinealocite, celule gliale, celule nervoase şi celule pigmentare. Pinealocitele sau pinocitele reprezintă celulele principale, ocupând 95 % din populaţia celulară. Cu aspect polimorf, pinocitele sunt neuroni modificaţi, dispuşi în grămezi sau cordoane, înconjurate de o reţea bogată de capilare fenestrate. Au un nucleu sferic sau neregulat, cu nucleoli evidenţi. Citoplasma este bazofilă, slab colorabilă. Pinocitele prezintă prelungiri lungi şi sinuoase, intens ramificate, evidenţiabile prin impregnaţie argentică. Aceste prelungiri se termină perivascular, perifolicular sau în jurul altor celule principale, prin butoni sau coşuleţe. La microscopul electronic se observă două tipuri principale de pinealocite: - unele clare, care conţin ribozomi liberi, reticul endoplasmic neted, microtubuli, filamente şi altele întunecate, care conţin poliribozomi, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi dezvoltat, vacuole şi granule de secreţie, argirofile, incluziuni de glicogen, lipide, acid ascorbic, enzime. Pinocitele întunecate reprezintă stadiul activ, fiind mai bogate în organite, având nuclei mai mari, eucromatici, variabili ca formă. Granulocitele citoplasmei conţin o varietate do compuşi indolici, inclusiv melatonina şi serotonina. Prin aceşti compuşi biogeni, glanda pineală intervine în reglarea bioritmului zilnic şi sezonal, în comportamentul sexual, în termoreglare şi în schimbările culorii la unele animale. Celulele gliale sau gliocitele centrale sunt reprezentate de astrocite. Prelungirile lor participă la delimitarea spaţiilor perivasculare împreună cu prelungirile pinocitelor şi cu membrana bazală a capilarelor. Celulele gliale sunt dispuse în cordoane care separă sau înconjoară grupele de celule principale, grupe ce au uneori un aspect folicular. Numeric există mai puţine celule gliale. Ele au un aspect întunecat, ce contrastează cu aspectul clar al pinocitelor. Nucleii celulelor gliale sunt mici şi întunecaţi, iar citoplasma bazofilă. Celulele pigmentare apar mai numeroase la adult şi conţin pigment melanic, feruginos şi lipofuscina. În parenchimul epifizar se întâlnesc şi numeroase concreţiuni calcare, denumite acervuli, cu structură lamelară, formate dintr-o matrice organică (coloid gelifiat) mineralizată. Aceste concreţiuni formează nisipul cerebral sau corpii arenacei, fiind localizate în septele interlobulare şi în capsulă la animalele adulte. Paul (1976) interpretează aceste concreţiuni ca formaţiuni distrofice. Stroma epifizei suferă modificări legate de înaintarea în vârstă, când se înmulţesc fibrele gliale, fibrele connjunctive, “acervulii”,putând apărea cavităţi sau chişti în parenchim. Vascularizaţia epifizei este foarte bogată, fiind asigurată de vase ce se desprind din plexurile coroide şi formează o reţea capilară, înconjurată de spaţii perivasculare, delimitate de prelungiri ale pinocitelor şi astrocitelor. 2.3. GLANDA TIROIDĂ Glanda tiroidă este cea mai dezvoltată glandă endocrină. Prezintă organizare de tip vezicular, produsul de secreţie fiind acumulat în foliculi, de

33

unde este resorbit şi trecut în sânge. Structura tiroidei cuprinde: capsula, stroma şi parenchimul. Capsula apare fină, de natură fibroblastică, puternic aderentă la parenchim. De la nivelul ei se detaşează travee conjunctivo-vasculare, cu vase şi nervi, ce delimitează lobulii. La rumegătoarele mari şi suine, capsula şi traveele sunt îngroşate, în timp ce la majoritatea speciilor capsula este fină. Fibrele de colagen din travee se continuă în teşutul conjunctiv al stromei. Stroma tiroidiană poate fi sistematizată, în raport cu poziţia ei topografică, în: stromă perilobulară, intralobulară şi perifoliculară. Stroma perilobulară, slab dezvoltată, este formată din ţesut fibroelastic, ce conţine vase şi nervi. De la nivelul ei se desprind structurile fibroelastice ce se insinuează printre foliculii tiroldieni, formând stroma intralobulară. Stroma intralobulară este bogată în fibroblaste, mastocite, histiocite şi celule limfoide, ce se pot aglomera în noduli. Celulele stromei intrafoliculare reacţionează la hormonul tireotrop, demonstrând înrudirea lor cu parenchimul secretor Stroma perifoliculară formează, împreună cu foliculul, unitatea morfofuncţională a glandei. Stroma cuprinde totalitatea structurilor situate între doi sau mai mulţi foliculi adiacenţi, respectiv reţeaua capilarelor sanguine şi limfatice perifoliculare, substanţa fundamentală şi o reţea de reticulină. Parenchimul are un aspect mozaicat, fiind format din foliculi aflaţi în diferite stadii de activitate şi din celule parafoliculare, dispuse grupat între foliculi. Aspectul parenchimului este dependent atât de stimulul tireotrop, cât şi de aportul de iod. Foliculul tiroidian se prezintă ca o formaţiune ovoidală sau sferoidală, cu diametrul cuprins între 20 - 500 μm, alcătuit din celule foliculare, dispuse pe un singur rând pe o membrană bazală. Prin polul apical, celulele foliculare delimitează un spaţiu în care se depozitează produsul de secreţie, coloidul tiroidian. Celulele foliculare sunt polarizate funcţional, polul apical ajungând în contact cu coloidul, iar polul bazal se sprijină pe membrana bazală, având legături funcţionale cu stroma perifoliculară şi capilarele sanguine. Forma celulelor foliculare variază în raport cu starea funcţională, apărând: - cuboidală, în conditii considerate normale; - prismatică sau columnară, în hiperactivitate; şi pavimentoasă sau aplatizată, în hipoactivitate. Poziţia nucleulul variază în raport cu starea funcţională, acesta fiind situat: apical, în celulele care elaborează coloidul şi îl transferă în lumenul folicululul; bazal, în celulele care reabsorb şi hidrolizează coloidul. Celulele foliculare sunt solidarizate între ele prin joncţiuni. Citoplasma celulelor foliculare, slab bazofilă, cuprinde picături de lipide sau granule PAS-pozitive, ce coţin glicoproteine. La polul apical, plasmalema prezintă microvili, iar lizozomii şi granulele specifice sunt mai numeroase. Microvilii şi organitele sunt mai dezvoltate în celulele hiperactive. Foliculil tiroidieni sunt grupaţi, câte 20 - 40, în lobuli, cei mai mari fiind situaţi la periferia lobulului, iar cei mai mici în centru. Morfocitologia foliculilor este dependentă de starea lor funcţională, care poate fi apreciată pe baza următorilor parametrii: - diametrul foliculilor, cantitatea şi caracterul coloidulul, aspectul celuielor foliculare. Foliculii în repaus au un diametru relativ mare, fiind delimitaţi de celule

34

cubice mici sau de celule aplatizate. Coloidul este abundent, vâscos puternic acidofil (sau eozinofil). Foliculii în normofuncţie au un diametru mai redus, iar coloidul, mai diluat şi bazofil, prezintă periferia festonată datorită existenţei unor vacuole de resorbţie. Celulele foliculare sunt cubice şi au tendinţa de a deveni prismatice, cu un nucleu sferoidal eucromatic, nucleolat. Foliculii în hiperfuncţie sunt mici, cu lumen strâmt, în care proemină polul apical al celulelor foliculare. Coloidul intens bazofil, foarte diluat, prezintă foarte multe vacuole de resorbţie. Celulele foliculare, prismatice, înalte, cu nucleu ovular, nucleolat, preiau coloidul în vederea eliberării hormonilor specifici. Foliculii în hipofuncţie au diametral mare, iar coloidul foarte vâscos, intens acidofil, umple până la refuz lumenul. Celulele foliculare au un aspect endoteliform, fiind aplatizate, cu nucleu mic, turtit. La ecvine şi bovine, foliculii tiroidieni apar mari, în timp ce la ovine sunt mici. La bovine, coloidul este abundent, cuprinzând în el celule epiteliale descuamate şi alterate, căzute în lumenul folicular. Diametrul şi aspectul citologic al foliculilor variază în funcţie de anotimp, alimentaţie şi stare fiziologică (rut sau gestaţie). Iarna, foliculii sunt mici, cu celule prismatice înalte şi puţin coloid. Vara, celulele foliculare devin plate, iar cantitatea de coloid creşte. În perioada rutului, celulele foliculare intră în mitoză. În timpul gestaţiei se acumulează o cantitate mare de coloid la suine, taurine, leporide şi canide. După parturiţie coloidul scade cantitativ pentru a creşte în perioada lactaţiei. La păsări, activitatea tiroidei se găseşte în raport invers cu ciclul de reproducere. Coloidul tiroidian se prezintă ca o substanţă omogenă, vâscoasă, de culoare galbenă- cafenie (în stare proaspătă), ce ocupă 30% din greutatea glandei. Coloidul conţine iod şi o glicoproteină, tireoglobulina. Elaborarea şi eliberare hormonilor tiroidieni sunt procese complexe, care cuprind patru etape principale: sinteza, stocarea, resorbţia coloidului şi eliberarea hormonilor în sânge. Celulele parafoliculare sunt prezente în spaţiile interfoliculare, unde formează mici aglomerări insulare. Există şi celule parafoliculare intercalate în cadrul epiteliului folicular, situate pe membrana bazală, fără să ajungă la nivelul lumenului. Sunt celule voluminoase, ovale sau poliedrice, slab colorate, cu nucleu mare ovalar, sărac în cromatină, nucleolat. Celulele parafoliculare sunt dotate cu un număr mare de mitocondrii, fiind numite şi “celule cu mitocondrii”, iar datorită faptului că produc calcitonină, au fost denumite “celule C”. Celulele parafoliculare apar sub două aspecte electronomicroscopice: celule clare sau agranulare, care au eliberat hormonul, şi celule granulare sau întunecate, în care s-a acumulat calcitonina în vezicule condensate. Vascularizaţia tiroidei este foarte bogată, încât permite ca întreaga cantitate de sânge din organism să poată trece într-o oră prin tiroidă. Circulaţia sanguina se intensifică în gestaţie, lactaţie şi în anotimpul rece. Ramurile arteriale desprinse din arterele tiroidiene formează un plex superficial, din care se detaşează capilarele care realizează plexuri profunde perifoliculare. Debitul sauguin local este reglat prin arteriole cu perinuţă şi prin numeroase anastomoze

35

arterio-venoase. Venele se desprind din plexurile de capilare şi au traiect satelit arterelor.

Fig. 2.2. Aspecte funcţionale ale endocrinocitelor foliculare tiroidiene (după Liebich, 1990): A - Celulă foliculară în sinteză; B - Celulă foliculară în repaus; C - Celulă foliculară în resorbţie. 1 - Coloid folicular; 2 - Capilar; 3 - Ţesut conjunctiv; 4 - Terminaţii nervoase; 5 - Iod; 6 - Aminoacizi, monozaharide; 7 - Triiodotironină, tiroxina.

Vasele limfatice îşi au originea la nivelul stromei perifoliculare, de unde drenează limfa în vasele limfatice intralobulare, interrlobulare şi apoi periglandulare. Inervaţia tiroidei este realizată de fibrele vegetative. Fibrele simpatice provin din plexul cervical, iar cele parasimpatice din nervul vag. Se realizează un bogat plex nervos perifolicular, din care se desprind fibre fine, care se termină printre celulele epiteliale sub forma de “buton” sau “măciucă” 2.4. PARATIROIDELE Paratiroidele sunt glande mici, ovale, de mărimea unui bob de mei, orez sau grâu, ataşate strâns de glanda tiroidă printr-un ţesut conjunctiv dens, ce le structurează capsula. Ecvinele, taurinele şi păsările au o pereche de glande paratiroide, în timp ce ovinele, carnivorele, suinele şi leporidele prezintă două perechi de glande paratirolde, o pereche cranială şi alta caudală. La taurine, glandele paratiroide pot fl incluse în parenchimul tiroidian, în timp ce la păsări sunt organe distincte. Pot exista şi paratiroide accesorii, incluse în tiroidă şi timus.

36

Structura histologică a paratiroidelor cuprinde capsulă, stromă şi parenchim. Capsula, formată din ţesut conjunctiv dens, cuprinde fibre de colagen şi elastice, vase de sânge, nervi şi adipocite. Este groasă la rumegătoarele mari şi suine, în timp ce la canide şi felide apare subţire. De la nivelul capsulei se desprind travee conjunctivo-vasculare, care împart parenchimul glandular în lobuli neregulaţi, slab delimitaţi. Trabeculele şi ţesutul conjunctiv interstiţial sunt abundente la rumegătoarele mari şi suine. Ele conţin o reţea capilară densă. La canide se întâlnesc corpusculii senzitivi Vater-Pacini în parotiroidă. Parenchimul paratiroidelor este format din celule glandulare dispuse în cordoane dense şi neregulate. Cordoanele celulare sunt susţinute de o stromă reticulară care se interpune între endocrinocite şi capilarele sanguine. Endocrinocitele sunt poliedrice (6 - 12 μm), multe binucleate, luând contact intim prin una din suprafeţele lor cu capilarele. Există două tipuri de endocrinocite: principale şi oxifile. Endocrinocitele principale sunt cele mai numeroase, poliedrice, au un nucleu eucromatic, nucleolat, ovalar, localizat central. Sunt legate între ele prin desmozomi. După aspectul lor, endocrinocitele principale pot fi clare şi întunecate. Endocrinocitele principale clare sunt mai frecvente, mai mari (10 - 14 μm ) şi au citoplasma bogată, în incluzii de glicogen (la felide), lipide şi pigment de uzură (la taurine). Ele sunt în repaus sau la sfârşltul ciclului secretor. Organitele de secreţie apar rar sau lipsesc, iar nucleul este mare, slab colarat. Endocrinocitele principale active sau dense sunt mai mici (8-10 μm), au nucleul cu cromatina condensată, înconjurat de ocitoplasmă densă ce conţine un complex Golgi dezvoltat, un reticul endoplasmic rugos abundent, numeroase mitocondrii şi granule secretorii. Produc un hormon indispensabil vieţii, cu acţiune hiperglicemiantă. Endocrinocitele oxifile sunt foarte puţine în raport cu celulele principale, fiind rare la animalele domestice, cu excepţia cabalinelor şi rumegătoarelor mari. Sunt celule mari (cu diametrul de 27μm la cabaline), dispuse singular sau în grupe. Au un nucleu mic, hipercromatic, o citoplasmă intens acidofilă, plină cu numeroase mitocondrii, în timp ce complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos şi granulele secretoril sunt slab reprezentate. Endocrinocitele oxifile sunt considerate ca celule principale îmbătrânite sau ca stadii funcţionale ale celulelor principale. S-a observat şi un tip intermediar de celule cu multe mitocondrii, cu un reticul endoplasmic rugos relativ abundent, cu complex Golgi şi granule secretorii. La mamiferele domestice, cu excepţia caprinelor şi ovinelor, celulele principale dense şi clare sunt distribuite la întâmplare, cu predominarea unui tip sau al celuilalt, în raport cu starea funcţională a glandei. De asemenea, se întâlnesc frecvent chişti coloidali delimitaţi de celule. La ovine şi caprine, endocrinocitele clare inactive se găsesc la periferia. glandei, în timp ce endocrinocitele dense sunt dispuse central. La canide şi uneori la cabaline, celulele parenchimului se dispun într-un strat simplu sau uneori în rozetă. Glandele paratiroide produc parathormonul.

37

Vascularizaţia paratiroidelor se realizează printr-o bogată reţea de capilare sinusoide dispuse printre cordoanele de celule. Inervaţia cuprinde fibre vegetative simpatice amielinice, ce formează, plexuri perivasculare cu rol vasomotor. 2.5. GLANDELE SUPRARENALE Glandele suprarenale sunt formate din două formaţiuni endocrine distincte ca origine şi funcţie: corticala sau corticosuprarenala, de origine mezodermică, provenită din epiteliul celomic, şi medulara sau medulosuprarenala, de origine neuroectodermică, dezvoltată din celule migrate de la nivelul crestelor neurale. Există două glande suprarenale: una stângă şi alta dreaptă, delimitate de o capsulă fină, formată din fibre de colagen şi elastice în stratul superficial, în timp ce în stratul profund sunt prezente fibre de reticulină şi numeroase celule mezenchimale, care formează blastemul de rezervă, alimentând regenerarea parenchimului cortical. La rumegătoarele de talie mare, capsula mai conţine fibre musculare netede şi celule pigmentare. Stroma glandei este formată din septe conjunctivo-vasculare, care se desprind din capsulă şi separă cordoanele corticale şi medulare, ajungând până în centrul organului. Conţine fibroblaste, histiocite şi multae fibre de reticulină ce formează reţele foarte fine în jurul celulelor glandulare. Stroma se hipertrofiază la animalele castrate. La limita cu medulara, stroma apare mai bogată şi mai densă la animalele în vârstă. Parenchimul glandelor suprarenale este reprezentat prin cordoane de endocrinocite, cu dispunere diferită în corticală faţă de medulară. 2.5.1. CORTICOSUPRARENALA Corticosuprarenala ocupă 80 - 90% din volumul total al glandelor suprarenale, fiind subdivizată în trei subzone distincte: - zona glomerulată, zona fasciculată şi zona reticulată. Această sistematizare este determinată de arhitectonica vasculară, de o anumită dispunere a cordoanelor de endocrinocite şi de diferenţe morfofiziologice. Limita dintre zone este puţin distinctă (fig. 2.3.). Zona glomerulată cuprinde celule mici, sferice, prismatice sau poliedrice, dispuse în aglomerări ovoide, cu aspect de glomeruli sau în cordoane arcuate la ecvine, carnivore, suine şi leporide. Cordoanele au convexitatea orientate spre periferie, încât zona mai este denumită zonă arcuată. Ultrastructural se evidenţiază microvili pe faţa endocrinocitelor orientată spre capilare. Citoplasma, bazofilă, este bogată în REN, complex Golgi, lizozomi şi mitocondrii. Nucleul este sferic, bogat în cromatină. Lipidele scad cantitativ în celulele situate în partea profundă a zonei glomerulate. La bovine, în zona glomerulată, sunt prezente granule acidofile cu semnificaţie necunoscută.

38

Fig. 2.3. Schema glandei suprarenale: 1 - Capsula; 2 - Zona arcuată; 3 - Zona fasciculată; 4 - Zona reticulată; 5 - Medulosuprarenală; 6 - Plex vascular subcapsular; 7 - Capilare; 8 - Plex vascular medular; 9 - Vena centrală.

Dimensiunile zonei glomerulate variază în raport de vârsta, sexul şi alimentaţie, atingând maximum de dezvoltare la maturitatea sexuală. Zona glomerulată produce hormoni mineralocorticoizi, dezoxicorticosteron şi aldosteron, care menţin nivelul electroliţilor prin controlul reţinerii sau excreţiei sodiulul la nivelul nefronilor. Aceşti hormoni sunt indispensabili pentru viaţă. La ecvine, carnivore şi într-o mai mică măsură la taurine, ovine şi caprine se observă o zonă de trecere, cu celule mici, nediferenţiate, între zona glomerulată şi zona fasciculată. Zona fasciculată este formată din cordoane de endocrinocite dispuse relativ radiar, delimitate între capilarele sanguine care converg spre zona medulară. Endocrinocitele zonei fasciculate apar sub două aspecte: de spongiocite şi de celule întunecate. Spongiocitele sunt celule voluminoase, poliedrice, cu citoptlasma spongioasă, datorită dizolvării lipidelor cuprinse în incluziuni. Totodată, citoplasma cuprinde un complex Golgi dezvoltat, mitocondrii cu numeroase creste, lizozomi şi lipofuscină. Reticulul endoplasmic rugos şi neted este mai abundent decât în endocrinocitele din zona glomerulată. În funcţie de conţinutul în lipide al spongiocitelor, se disting două tipuri de corticosuprarenale: glande cu celule bogate în incluziuni lipidice, ce dispar în

39

urma unei activităţi intense (prezente la om, şobolan şi felide) şi glande cu celule lipsite de incluziuni lipidice, cu o sudanofilie difuză (întâlnită la rumegătoare). Spongiocitele produc hormoni glucocorticoizi (cortisol şi corticosteron), care infiuenţează metabolismul glucidic şi protidic. Endocrinocitele dense sunt situate spre partea centrală a zonei fasciculate. Au o citoplasmă intens bazofilă şi reprezintă forme de tranziţie spre spongiocite. Zona reticulată cuprinde o reţea neregulată de cordoane celulare, în ochiurile căreia se găsesc capilare sinusoide cu lumen larg. Zona reticulată cuprinde două straturi: un strat superficial extern, alcătuit din celulele zonei fasciculate profunde, dar mai sărace în incluziuni lipidice; şi un strat profund format din celule clare şi întunecate, unele dintre ele prezentâd semne de degenerescenţă, sau imbătrânire (nucleu hipercrom sau picnotic, granulaţii pigmentare). Celulele dense au citoplasma intens bazofile, săracă în incluziuni lipidice, cu organite slab dezvoltate. Celulele clare conţin cantităţi mari de lipide, iar reticulul endoplasmic agranular este bine reprezentat. Ele produc hormoni steroizi sexuali (estrogeni, progesteron, androgeni). 2.5.2. MEDULOSUPRARENALA Medulosuprarenala se autolizează rapid postmortem, în circa 60 de minute. Este compusă din celule mari (20-30μm), dispuse în reţea. Celulele medulosuprarenalei sunt dispuse între capilarele arteriale şi venoase, astfel încât unul din poli se află în contact cu capilarul arterial, iar celălalt pol în contact cu capilarul venos. Nucleul este dispus spre polul arterial, în timp ce complexul Golgi şi granulele secretorii se găsesc la polul opus, aspect ce indică descărcarea hormonilor în sângele venos. Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici postganglionari modificaţi, ce primesc o abundentă inervaţie simpatică preganglionară, care le modulează activitatea secretorie. Endocrinocitele pot fi clare sau dense. Endocrinocitele clare sau epinefrocitele (epinephrocytus) sunt mai puţin numeroase, aproximativ prismatice, cu nucleu sferoidal mare, eucromatic, nucleolat. Ele produc epinefrina sau adrenalina. Au citoplasma cromofilă, iar veziculele cu adrenalină nu sunt fluorescente la razele ultraviolete. Ultrastructural, veziculele apar mai puţin electronodense şi cuprind un mic spaţiu clar între conţinutul granulei şi membrana ce le delimitează. Reticulul endoplasmic rugos apare abundent, complexul Golgi este dezvoltat, iar mitocondriille şi ribozomii sunt numeroşi. Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc norepinefrina sau noradrenalina. Sunt de formă poligonală, au un nucleu mare sferoidal, cu 2 nucleoli. Conţin granule argentafine, autofluorescente, ce se colorează puternic cu argint şi iod. Ultrastructural, granulele argentafine sunt foarte dense, iar complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos şi mitocondriile sunt bine reprezentate. Cele două tipuri de endocrinocite ale medulosuprarenalei, clare şi dense,

40

sunt repartizate diferit în funcţie de specie, apărând dispersate (la primate şi leporide) sau grupate în teritorii distincte, bine delimitate (la bovine, cabaline, ovine şi suine). Zona periferică conţine celule clare (epinefrocite), în timp ce zona contrală este ocupată de celule dense (norepinefrocite). În medulara glandelor suprarenale se întâIneşte un număr relativ mare de neuroni simpatici, dispuşi diseminat sau în grupe mici, formând microganglioni. Fibrele postganglionare ale acestor microganglioni se ramifică în jurul capilarelor arteriale şi în vecinătatea celulelor cromafine. Secreţia hormonilor suprarenalei se găseşte sub controlul direct al fibrelor terminale ale ganglionilor simpatici. Vascularizaţia suprarenalelor prezintă un aspect particular, datorită absenţei unor artere hilare. Sângele arterial provine din mai multe artere cu origini diferite, care abordează periferia glandelor, formând un puternic plex intracapsular. Din acest plex se desprind arteriole capsulare şi arteriole pentru parenchimul glandular, unele scurte pentru corticală şi altele lungi pentru medulară . Arterele scurte emit capilare sinusoide de-a lungul cordoanelor celulare din corticosuprarenală, formând o reţea densă. Capilarele sinusoide pătrund şi în medulară, formând un sistem capilar venos, în jurul cordoanelor de celule cromafine. Arterele medulare lungi străbat întreaga corticală, capilarizându-se numai în medulară, unde formează un sistem capilar arterial în jurul celuleler cromafine. În final, capilarele din corticală şi medulară se varsă în venele radiculare, care confluează, realizând vena centrală, ce părăseşte glanda prin hil. Venele radiculare şi vena centrală prezintă un perete muscular puternic, iar la rumegătoare se descriu vene cu perniţe ce intervin în reglarea circulaţiei locale, în eliberarea şi răspândirea hormonilor. În vena centrală confluează şi venele subcapsulare. Corticosuprarenala este lipsită de vase limfatice, acestea fiind prezente numai în medulară şi la nivelul capsulei. Se realizează un plex limfatic superficial subcapsular şi unul intramedular, legate între ele prin anastomoze limfatice cu dispunere radială. Din confluarea limfaticelor ia naştere un colector central, situat în apropierea venei centrale. Inervaţia suprarenalelor cuprinde în exclusivitate fibre nervoase simpatice preganglionare care se termină în medulară, formând o reţea strânsă în jurul endocrinocitelor medulare şi a capilarelor arteriale. De-a lungul vaselor se pot întâlni şi microganglioni simpatici, ale căror fibre postganglionare se ramifică în jurul vaselor (având rol de chemoceptori) sau iau contact direct cu elementele cromafine. Un număr redus de fibre nervoase se întâlneşte şi în corticosuprarenale, fără a se cunoaşte semnificaţia lor funcţională. 2.5.3. GLANDELE SUPRARENALE ACCESORII Glandele suprarenale accesorii sunt structuri distincte, formate din celule cu origine în epiteliul celomic şi în crestele neurale. În funcţie de histostructură, există trei tipuri de glande suprarenale accesorii: - tipul mixt;- glande suprarenale

41

accesorii ce conţin numai corticală; şi - glande suprarenale accesorii ce conţin numai substanţă medulară. Glandele suprarenale accesoril de tip mixt cuprind atât corticală, cât şi medulară, fiind localizate în imediata vecinătate a suprarenalelor. Glandele suprarenale accesorii ce conţin numai corticală sunt localizate în vecinătatea gonadelor, având origine embriologică comună cu gonadele, în mugurele mezotelial celomic, situat în imediata vecinătate a crestei genitale din care se formează gonada. Glandele suprarenale acceesorii cu substanţă medulară (cromafină) au origine nervoasă, ca şi medulosuprarenala. Sunt localizate în aproplerea ganglionilor simpatici, fapt pentru care mai sunt denumite şi paraganglioni. Paraganglionii cuprind în structurile lor o stromă reticulară, cu o reţea abundentă de capilare sinusoide cu endoteliocite fenestrate şi un parenchim format din grupe de celule cromafine de origine nervoasă, din fibre nervoase mielinice. Paraganglionii produc adrenalină, găsindu-se în ţesutul conjunctiv al ovarului, uterului, vezicii urinare şi veziculelor seminale. Există şi paraganglioni acromafinici, ce nu conţin celule cromafine şi nu secretă adredalina. Ei au un rol chemoceptor, analizând conţinutul sângelui în gaze, fiind bine vascularizaţi şi inervaţi. Paraganglionii se găsesc în raport cu nervul vag şi glosofaringian. 2.5.4. GLANDELE SUPRARENALE AVIARE La păsări , glandele suprarenale sunt situate cranial de confluenţa rădăcinilor venei cave caudale, prezentând raporturi strânse cu gonadele, astfel încât suprarenala stângă este inclusă în pediculul ovarian. La cocoş, glandele suprarenale sunt situate la polii craniali ai epididimelor. Capsula apare formată din ţesut conjunctiv fibroelastic, din care se detaşează septe fine. Stroma glandulară cuprinde fibre reticulare dispuse în reţea. Corticosuprarenala şi medulosuprarenala se întrepătrund reciproc, deoarece în histogeneză nu se produce separarea între cordoanele medulare şi corticale. Proporţia dintre cele două glande se modifică în funcţie de sex, vârstă şi stare fiziologică. Celulele corticosuprarenalei apar ovalare, sferoidale sau prismatice, cu citoplasma vacuolară, dispuse în cordoane neregulate. Celulele medulosuprarenalei sunt grupate în insule hipercromatice, neregulate, înconjurate de cordoane formate din celule corticale. Sunt celule mari, poliedrice, cu citoplasma intens bazofilă, încărcate cu granulaţii cromafine. Bazofilia se datoreşte secreţiei cuprinse în granule. Granulele sunt sferice, cu un conţinut dens, situat central, înconjurat de un halou clar. S-au observat terminaţii nervoase simpatice ce iau contact cu endocrinocitele. Posteclozional, structura glandei se completează cu ţesut limfoid, care se diferenţiază fie din mezenchimul de rezervă capsular, fie prin metaplazia endoteliului. Ţesutul limfoid înglobează insulele de celule ale medulosuprarenalei. La amfibieni, medulosuprarenala şi corticosuprarenala sunt intricate, în

42

timp ce la peşti formează organe complet separate. 2.6. PANCREASUL ENDOCRIN Pancreasul endocrin este format din insule pancreatice (Langerhans), care reprezintă aproximativ 1 - 2% din greutatea parenchimului. Insulele pancreatice au forme variate, sferice sau ovale, fiind delimitate de acinii pancreatici adiacenţi printr-un ţesut conjunctiv fin. Cele mai multe insule se găsesc în coada pancreasului, iar la canide lipsesc la nivelul extremităţii lobului pancreatic drept. În cadrul insulelor, endocrinocitele sunt dispuse în cordoane anastomozate neregulat, printre care se găsesc capilare de tip sinusoid. Există mai multe tipuri de endocrinocite (A, B, C, D şi F) (fig. 2.4.).

Fig. 2.4. Pancreasul endocrin: 1 - Insule pancreatice; 2 - Capilare: 3 - Acini seroşi.

Endocrinocitele alfa - A sau glucagonocitele sunt celule mari, poligonale, cu nucleu eucromatic, puternic incizat sau lobulat, la celulele active. În citoplasmă, conţin granulaţii acidofile sau argirofile. Granulele sunt delimitate de membrană, prezentând un centru electronodens, înconjurat de o zonă periferică luminoasă. Reticulul endoplasmic rugos, complexul Golgi şi mitocondriile sunt mai puţin dezvoltate ca în celulele B. Endocrinocitele A produc glucagonul, un hormon hiperglicemiant, reprezentând 5 - 30% din populaţia celulară a insulelor. La suine, numărul celulelor A descreşte de la 50% la animalele nou-născute la 8 - 30% la animalele adulte. La canide, celulele A lipsesc în extremitatea lobului pancreatic drept. La cabaline, celulele A ocupă centrul insuleler, iar la taurine şi bubaline tind să se dispună la periferie. Glucagonul contracarează efectul hipoglicemiant al insulinei prin descompunerea glicogenulul hepatic şi eliberarea glucozei. Celulele A pot fi

43

distruse selectiv prin administrarea de săruri de cobalt. Endocrinocitele beta - B sau insulinocitele apar mai mici, imprecis delimitate, poliedrice, neargirofile. Celulele B au un nucleu sferoidal, uşor zimţat şi nucleolat. Conţin numeroase granule intracitoplasmatice, solubile în alcool. La canide, felide şi hominide, granulele celulelor B sunt dispuse sferoidal sau rectangular, conţinând insulină cristalizată, în centru, şi o membrană periferică. Se întâlnesc şi granule mai puţin dense, denumite progranule, care conţin proinsulină. Diferenţa faţă de granulele din celulele A constă în mărimea lor şi în densitatea electronică. Reticulul endoplasmic rugos este mai puţin abundent decât în celulele A, complexul Golgi este mai dezvoltat, iar mitocondriile sunt mai mari. Nucleul este sferoidal şi mai mic decât în celulele A. Endocrinocitele B ocupă 60 - 80% din populaţia celulelor insulare, ajungând la ovine până la 98% (Dellmann, 1987). La cabaline sunt dispuse la periferia insulelor, iar la taurine, în centrul acestora. Celulele B realizează contacte cu numeroase fibre nervoase de origine simpatică şi parasimpatică. Produc insulina, hormon hipoglicemiant. Endocrinocitele C apar neregulate sau slab granulate, reprezentând precursori ai celorlalte tipuri de celule din insulele pancretice (Dellmann - 1998). Cu ajutorul anticorpilor imunofluorescenţi s-a observat că produc gastrină, fiind asemănătoare cu celulele cromafine din mucoasa gastrică şi duodenală. Endocrinocitele delta sau celulele D sunt relativ rare (ocupând 5% la canide), situate la periferia insulelor, în vecinătatea celulelor A. Prezintă o marcată polaritate vasculară. Conţin granule cu o densitate electronică moderată, delimitate de o endomembrană. Ele sintetizează somatostatinul, un hormon de creştere. Endocrinocitele F, descrise la canide, produc o polipeptidă pancreatică, ce stimulează secreţia gastrică, inhibă motilitatea intestinală şi secreţia biliară. Formează o populaţie de celule mici, granulate, fiind considerate ca o varietate de celule care produc horomoni gastro-entero-pancreatici, precum polipeptida pancreatică, polipeptida intestinală vasoactivă, colecistokininul sau pancreoziminul. Vascularizaţia insulelor pancreatice este realizată de o reţea densă de capilare sinusoide cu rol trofic şi funcţional. Capilarele apar foarte dilatate. Vasele limfatice se găsesc numal în jurul insulelor. Fibrele nervoase simpatice ajung la insule însotind vasele sanguine. Fibrele parasimpatice axonale pătrund în insule independent de vasele sanguine şi stabilesc cu celulele insulare contacte denumite complexe neuroinsulare. La canide şi felide se observă corpusculi Vater Pacini, dispuşi periinsular. La alte specii se întâllnesc microganglioni nervoşi. Ponderea fracţiunii endocrine faţă de cea exocrină a pancreasulul variază de la o specie la alta, fiind de: 20 % la bovinele adulte, 6 - 7 % la tineretul bovin, 5 – 6 % la suine, 10% la cabaline şi 3% la caprine. Numărul insulelor creşte la câinii hrăniţi cu grăsimi şi glucide, dar scade sub influenza înfometăriil. La păsări, endocrinocitele B sunt foarte rare, iar glicogenul, mucopoliglucidele acide, riboproteinele şi fosfataza alcalină au aceeaşi dispunere intracelulară şi variaţie cantitativă ca şi la suine.

44

3. ANALIZATORII Analizatorii sunt complexe morfofuncţionale specializate în preluarea excitaţiilor, în analiza lor şi în elaborarea senzaţiilor, contribuind la integrarea organismului în mediu. Fiecare analizator este alcătuit din trei segmente: receptor, de conducere şi central. Segmentul receptor sau periferic este specializat pentru a prelua o anumită formă de energie din mediul extern sau intern, sub formă de excitaţii, pe care o transformă în bioenergie, în influx nervos. Segmentul receptor este inclus în componenta unor organe de simţ, în care receptorii specifici sunt încorporaţi în structuri care modulează şi selectează recepţionarea stimulilor. Celulele senzoriale sunt specializate pentru recepţionarea unei anumite forme de energie (fotonică, chimică, mecanică etc.). Segmentul de conducere sau intermediar este format din căile nervoase prin care influxul nervos este transmis la scoarţa cerebrală. Segmentul central corespunde unei arii din scoarţa cerebrală, la care ajung fibrele nervoase ale căii de conducere, unde se analizează excitaţiile şi se elaborează senzaţiile. În funcţie de forma de energie preluată, se disting următorii analizatori: cutanat, chinestezic, olfactiv, gustativ, vizual, acustico-vestibular. 3.1. ANALIZATORUL CUTANAT Anlizatorul cutanat recepţionează excitaţiile tactile, termice şi dureroaae, având segmentul periferic situat la nivelul pielii care reprezintă organul de simţ pentru acest receptor. 3.1.1. PIELEA Pielea, tegumentul sau cutisul este un organ conjunctivo-epitelial, care acoperă suprafaţa externă a corpului, continuându-se cu mucoasele la nivelul orificiilor naturale ale organismului. Pielea este cel mai mare şi mai întins organ din corpul animal, ocupând circa o şesime din greutatea corporală. Pielea apare mai groasă pe partea dorsală a corpului, pe faţa laterală a membrelor în zonele de extensie, în timp ce pe partea ventrală a corpului, pe faţa medială a membrelor şi în zonele de flexie, pielea este mai subţire. Există diferenţe de aspect, mobilitate şi grosime, în funcţie de regiunea corporală, sex, rasă şi specie. Prin măsurări efectuate pe diverse specii de animale (cabaline, bovine, ovine, caprine, suine, carnasiere), grosimea pielii în zonele cele mai fine variază de la 0,4 mm (la feline) la 2,4 mm (bovine Holstein), iar în zonele cele mai groase de la 1,8 mm (la feline), la 10,7 mm la cabaline. La păsări, pielea este mai subţire. Pe cea mai mare parte a suprafeţei corporale, pielea este acoperită cu păr. Lipsa totală sau parţială a părului este observabilă în unele regiuni, precum perniţele digitale, narinele, zona epidermică a botului etc.

45

În ciuda numeroaselor variaţii care reflectă diferenţe funcţionale, structura pielii cuprinde trei componente: epidermul, dermul şi hipodermul (fig. 3.1.).

Fig. 3.1. Structura pielii cu fire de păr: A - Epiderm ; B - Derm ; C - Hipoderm 1 - Tija firului de păr; 2 - Glanda sebacee a firului de păr; 3 - Bulbul pilos; 4 - Papila firului de păr; 5 - Rădăcina; 6 - Muşchi erector; 7 - Glanda sudoripală; 8 - Vase de sânge; 9 – Corpusculi senzitivi; 10 - Paniculi adipoşi.

46

3.1.1.1. Epidermul Epidermul este componentul cel mai superficial al pielii, format dintr-un epiteliu stratificat pavimentos cornos, de origine ectodermică, delimitat de stratal subiacent printr-o membrană bazală. Epidermul cuprinde cel puţin patru straturi: bazal, spinos, granulos şi cornos. Între stratul granulos şi cel cornos se interpune în unele zone (exemplu, planul nazal sau perniţele digitale) un strat lucios, dar denumit strat lucid. Suprafaţa epidermului apare netedă sau acidentală de mici proeminenţe care reflectă dispunerea papilelor dermice. Grosimea epidermului variază, apărând mai subţire în regiunile protejate de păr, şi mai groasă în regiunile glabre, la nivelul joncţiunii cutaneomucoase sau la nivelul perniţelor digitale, unde este supusă unor abraziuni considerabile. În epiderm se întâlnesc patru tipuri distincte de celule: cheratinocitele, melanocitele, macrofagele intraepidermice şi celulele epitelioide tactile. Cheratinocitele sunt cele mai numeroase celule ale epidermului şi produc cheratina, o proteină insolubilă, care încarcă celulele stratului cornos. Cheratinocitele se pot găsi în diviziune, în faza matură sau în repaus. În diviziune mitotică se găsesc cheratinocitele situate în stratul generator. Pe măsură ce sunt produse, cheratinocitele migrează spre suprafaţă şi acumulează filamente de cheratină (tonofilamente) şi granule neregulate de cheratohialină. Cheratinocitele inactive (în repaus) îşi pierd nucleii, iar filamentele de cheratină şi granulele de cheratohialină devin compacte, ocupând în totalitate celulele pavimentoase din straturile superficiale. Melanocitele sau melanoblastocitele sunt celule care produc melanina. Îşi au originea în crestele neurale, de unde migrează în epiderm în timpul perioadei embrionare. Melanocitele emit prelungiri dendritice lungi printre cheratinocitele stratului spinos, fără a stabili joncţiuni cu acestea. Corpul melanocitelor este situat, în majoritatea cazurilor, între celulele stratului bazal şi membrana bazală, dar poate fi întâlnit şi în alte straturi ale epidermului. Numărul melanocitelor este relativ constant în cazul unei specii sau rase. Diferenţele de culoare a pielii se datorează mai mult cantităţii de melanină decât numărului de melanocite prezente. În cutis apar pigmentate atât melanocitele care sintetizează melanina, cât şi celulele epiteliale care au preluat melanina. De obicei, celulele epiteliale conţin mai multă melanină decât melanocitele însăşi. Sinteza de melanină este stimulată de adenohipofiză printr-un hormon melanotrop. Absenţa melaninei la unele animale se poate datora fie absenţei melancititelor (în cazul animalelor albinotice), fie incapacităţii melanocitelor de a produce melanina. Macrofagele intraepidermice sau celulele dendritice agranulare au origine comună cu celulele sistemului imunitar. Ele reprezintă cel mai periferic “post” de observaţie al sistemului imunitar, funcţionând ca o “verigă” de legătură între mediul înconjurător şi organism, detectând antigenii. Sunt sensibile la ultraviolete care le pot leza.

47

În microscopia optică apar ca nişte celule slab colorate, clare, diseminate în stratul bazal şi în stratul spinos. La electronomicroscop nu s-au observat tonofilamente, desmozomi sau granule de melanină. Conţin granule caracteristice în formă de rachetă (granule Birbeck). Celulele Granstein sunt rezistente la ultraviolete, colaborează cu limfocitele T supresoare şi intervin activ în procesele imunitare. Celulele epitelioide tactile sau celulele Merkel sunt în contact cu terminaţiile nervoase libere, acţionând ca receptori senzoriali: sunt dispuse în epiderm, la nivelul unor proeminenţe tactile în forma de “dom” la unele specii, fiind mai bine studiate la felide. Aceste proeminenţe constau într-un epiderm mai îngroşat, cu un şir de celule epitelioide tactile la care ajung terminaţiile libere ale fibrelor senzitive care penetrează membrana bazală. În principiu, celulele epidermului sunt dispuse în cinci straturi: bazal, spinos, granulos, lucidum şi cornos. Stratul bazal. Acesta cuprinde celule cuboidale, dispuse într-un singur rând, sprijinit de o membrană bazală fină. Polul bazal al celulelor din acest strat apare neregulat şi ancorat de membrana bazală prin numeroşi hemidesmozomi. Polul opus stabileşte joncţiuni desmozomale cu celulele din stratul spinos. În acest strat sunt observate numeroase mitoze. Linia joncţiunii dintre epiderm şi derm este relativ rectilinie în pielea acoperită de păr. În schimb, în zonele supuse la solicitări mecanice repetate (perniţele digitale, buze etc.), suprafaţa de joncţiune este mărită prin papilele dermice: Stratul spinos cuprinde celule mari, poliedrice, legate între ele prin desmozomi. Nucleii sunt evidenţi, iar citoplasma bazofilă indică o activă sinteză de proteine fibrilare, care intră în constituţia tonofibrilelor. Stratul granulos. Este format din celule ce conţin în citoplasmă numeroase granule intens bazofile ce maschează tonofibrilele. Granulele sunt formate din cheratohialină, o proteină distinctă chimic de proteina din tonofibrile. Procesul de cheratinizare este legat de combinarea tonofibrilelor cu cheratohialina pentru a forma complexul de cheratină matură. Totodată, celulele din stratul granulos sintetizează glicoproteinele care intră în compoziţia substanţei intercelulare. La marginea superficială a stratului granular, celulele mor, membranele lizozomale se rup, iar enzimele lizozomale sunt eliberate, jucând un rol important în finalizarea procesului de cheratinizare. Stratul lucid. Este inconstant, apărând numai în zonele cu piele groasă. Are un aspect omogen, sticlos, şi se interpune între stratul granulos şi stratul cornos, ca o zonă de tranziţie între aceste straturi. Stratul cornos. Cuprinde mai multe rânduri de celule turtite, lipsite de organite, încărcate cu cheratină matură şi fuzionate între ele. În profunzimea acestui strat se mai pot întâlni joncţiuni desmozomale, în timp ce la suprafaţa stratului dispar desmozomii şi organizarea celulară, înainte ca celulele să se desprindă prin descuamare. În regiunile cu piele fină (pe mameloane, pe scrotum, pe faţa internă a pavilionului urechii), epidermul este subţire, deşi nu sunt acoperite cu păr sau firele de păr sunt rare. La animalele domestice, epidermul este pigmentat difuz sau regional, pigmentul apărând sub formă de granulaţii în straturile epidermului,

48

profunde sau superficiale. La păsări, epidermul este mult mai subţire decât la mamifere, lipsindu-i stratul granulos. Cornificarea se realizează prin încărcarea treptată a citoplasmei celulelor poliedrice cu substanţe cornoase. Cornificarea este mai intensă în regiunile neacoperite cu pene (cioc, solzi, creastă, bărbiţe). 3.1.1.2. Dermul Dermul are origine mezodermică şi apare ca o reţea de fibre de colagen, elastice şi reticulare, ce cuprinde foliculii piloşi,glandele sudoripare şi sebacee, vase sangvine şi limfatice, formaţiuni nervoase. Dermul cuprinde două straturi: un strat papilar, superficial, ce se continuă în profunzime cu stratul reticular, fără o linie clară de demarcare. Stratul papilar, bogat în ţesut conjunctiv lax, este separat de epiderm prin membrana bazală. Cuprinde în structura sa o reţea de fibre de colagen, reticulare şi elastice, fibroblaste şi fibrocite,macrofage, plasmocite, mastocite, celule pigmentare, celule adipoase,reţele de capilare, ţesut limfoid şi numeroşi corpusculi senzitivi. Dermul papilar asigură nutriţia epidermului şi participă la asigurarea imunităţii locale, acţionând ca o “barieră limfoidă”. Este implicat în recepţionarea excitaţiilor termice, tactile şi dureroase. Prin papilele dermice, măreşte suprafaţa de contact cu epidermul şi, implicit, adeziunea celor două componente tegumentare. Papilele dermice sunt mai numeroase şi mai înalte în pielea glabră şi la limita dintre piele şi mucoase. La nivelul perniţelor digitale de la carnasiere se pot întâlni papile dermice compuse (ramificate). Stratul papilar apare mai gros la cabaline şi bovine decât la carnivore. Include foliculii piloşi şi glandele sudoripare adiacente. La păsări, dermul este aproape lipsit de papile, dar este foarte bogat în fibre elastice, muşchi netezi, numeroase anse capilare, vase şi terminaţiuni nervoase. Stratul reticulat apare mult mai gros şi dens decât stratul papilar. Asigură rezistenţa pielii, fiind foarte bogat în fibre de colagen şi elastice, care formează reţele papilare pe suprafaţa pielii. Dermul reticulat cuprinde rădăcina firului de păr, glande sebacee, glande sudoripare, muşchi horipilatori şi horiplumatori. Celulele conjunctive sunt mult mai numeroase. La ecvine, în regiunile laterale ale gâtului, în regiunea gluteană şi scrotală, sub stratul reticulat apare un al treilea strat, stratul tendiniform, dens, bogat în fibre de colagen, orientate perpendicular sau paralel cu axul longitudinal al regiunilor. Dermul mai conţine fibre musculare netede în unele zone specializate (scrotum, mamelon) sau fibre striate ale muşchiului pielos, ce formează un panicul cărnos la suine. La nivelul feţei, fibrele musculare striate se pot insera pe unii foliculi piloşi. La păsări, fibrele musculare netede se inseră pe stratul fibroelastic al dermului şi pe foliculii plumiferi prin mici tendoane care se ramifică în reţea pe

49

teaca fibroasă a foliculului. Pe un folicul plumifer se pot insera mai multe fibre musculare netede, iar pe rădăcinile penelor de pe aripi se inseră şi fibre musculare striate, detaşate din muşchii regionali. În stratul superficial al dermului la păsări, se remarcă o bogăţie de fibre elastice, un număr mare de anse capilare şi lipsa unor papile dermice propriu-zise. 3.1.1.3. Subcutisul Subcutisul sau hipodermul este reprezentat de ţesutul conjunctiv profund pe care glisează dermul şi epidermul. Hipodermul este format dintr-o reţea bogată de fibre de colagen şi elastice, care permit mobilitatea şi elasticitatea pielii. Din hipoderm se desprind o serie de fascicule fibroase, denumite conuri fibroase, care fuzionează cu stratul tendiniform al dermului reticulat. Ţesutul adipos, format, în principal, din adipocite de origine fibrocitară, ocupă spaţiile dintre conurile fibroase sau formează mase compacte, denumite paniculi adipoşi. La suine, paniculii adipoşi se transformă în mari depozite de grăsime (slănina). Ţesutul adipos are rol de izolator termic, de amortizor al şocurilor (la nivelul perniţelor digitale), permiţând, totodată, mobilitatea tegumentului. Subcutisul găzduieşte bulbii foliculilor piloşi, adenomerele glandelor sudoripare, corpusculii nervoşi, vase limfatice şi sangvine. La animalele hibernante, hipodermul cuprinde şi ţesut adipos brun. Vascularizaţia cutisului asigură nutriţia pielii şi a producţiilor sale Intensitatea fluxului sangvin facilitează pierderile de căldură, favorizând termoreglarea, iar descreşterea fluxului sanguin reduce pierderea căldurii, menţinând însă o nutriţie normală. Epidermul este lipsit complet de vase sangvine şi limfatice, nutrindu-se prin îmbibare cu plasma care difuzează din vasele superficiale ale dermului. Dermul este foarte bine vascularizat. Arterele care irigă cutisul sunt localizate profund în hipoderm, de unde trimit ramuri ascendente care formează două plexuri: un plex profund, situat la limita dintre hipoderm şi derm (reţeaua subdermică), şi un plex mai superficial, situat la baza papilelor dermice şi denumit plex subpapilar. Plexul cutanat profund irigă ţesutul gras al hipodermului, ţesutul conjunctiv al dermului reticulat şi formează reţele de capilare în jurul foliculilor piloşi, în jurul glandelor sudoripare şi sebacee. Plexul subpapilar irigă stratul superficial al dermului, furnizând reţele capilare pentru histostructurile acestui strat. Trimite anse capilare în fiecare papilă dermică, din care derivă reţeaua periferică de capilare a papilei. Drenajul venos este realizat prin formaţiuni venoase satelite arterelor. Sunt prezente numeroase anastomoze arterio-venoase (şunturi) care au rol important în termoreglare prin controlarea dinamicii sangvine. Intrarea sângelui în şunturile arterio-venoase este controlată prin dispozitive speciale, denumite glomuri vasculare, mai numeroase în dermul extremităţilor. Un glom vascular intradermic cuprinde un segment foarte sinuos al şuntului arterio-venos, înglobat într-un ţesut conjunctiv dens. Peretele arterei aferente se îngroaşă mult, datorită celulelor musculare netede, care capătă un aspect epitelioid.

50

3.1.1.4. Pielea ca organ de simţ Pielea, ca organ de simţ, găzduieşte segmentul periferic al analizatorului cutanat, prin care sunt recepţionate excitaţiile tactile, termice şi dureroase din mediul extern. În piele se găsesc terminaţii nervoase libere şi toate tipurile de corpusculi senzitivi. Terminaţiile nervoase libere ajung la nivelul joncţiunii dermoepidermice, unde iau contacte strânse cu celulele epitelioide (Merkel), dispersate în stratul bazal al epidermului. Citoplasma celulelor Merkel conţine vezicule, cu aspecte ultrastructurale similare cu cele prezente în sinapse, fără a putea fi evidenţiaţi neurotransmiţători. Totodată, diferite plexuri de terminaţii nervoase libere amielinice sunt încorporate în foliculii piloşi, servind ca receptori tactili. Există şi terminaţii libere amielinice, cu diametru mai mare, care recepţionează excitaţiile tactile şi dureroase, distribuindu-se cu precădere la perii tactili (vibrize) sau formând panere intraepiteliale (Doghiel) în jurul celulelor tactile. Astfel de structuri nervoase se găsesc în epidermul botului la canide şi în epidermul râtului la suine. Corpusculii Meisnner sunt receptori tactili încapsulaţi, prezenţi în dermul pielii lipsite de păr (glabră), de la nivelul degetelor, tălpii, buzelor, mameloanelor. Sunt implicaţi în recepţionarea excitaţiilor tactile fine, gradul de sensibilitate tactilă depinzând de densitatea corpusculilor. Au o formă ovoidală şi sunt localizaţi imediat sub epiderm, în papilele dermice. Sunt delimitaţi de o fină capsulă de ţesut conjunctiv ce înconjoară un grup de celule ovale, mari, dispuse transversal faţă de axul corpusculului. Capsula se continuă cu epinervul filetului aferent. Terminaţiile nervoase amielinice se ramifică printre celulele corpusculului. Corpusculii Vater-Pacini recepţionează excitaţiile mecanice intense (de tact şi presiune), fiind răspândiţi în straturile profunde ale pielii, în ligamente articulare, membrane seroase, în unele viscere (pancreas). În pielea animalelor domestice sunt relativ rari.Au fost observaţi în dermul copitei la cabaline, al ongloanelor la rumegătoare şi suine, în perniţele digitale la carnivore şi în sacii anali la felide. Corpusculii Vater-Pacini sunt cei mai voluminoşi corpusculi tactili,ajungând la 4 mm lungime şi 1 - 2 mm lăţime şi având o formă ovoidă.În structura unui corpuscul intră o capsulă şi o porţiune axială. Capsula este alcătuită din 20 - 60 lamele concentrice. Fiecare lamelă este formată dintr-o matrice extracelulară, în care sunt înglobate fibrile de colagen şi elastice, dispuse într-un strat longitudinal extern şi altul circular intern. Lamelele sunt despărţite între ele prin spaţii umplute cu lichid interstiţial şi sunt tapetate pe una sau ambele feţe de un strat de celule epitelioide perineurale. Capsula se continuă cu teaca endoneurală a fibrei aferente. Capsula corpusculului este vascularizată de arteriole care formează, în lamelele cele mai externe, o reţea capilară. Din reţeaua capilară se desprind venule care părăsesc corpusculul. În porţiunea axială este prazentă o terminaţie dendritică amielinică,

51

ramificată în unii corpusculi şi terminată printr-o dilataţie. Terminaţia dendritică este înconjurată de mai multe neurolemnocite turtite. Deformarea corpusculilor lamelari produce o amplificare a stimulilor mecanici prin porţiunea axială, fapt care determină un potenţial de acţiune în neuronul senzorial. Corpusculii bulboşi, reprezentaţi de corpusculii Golgi-Mazoni, Krause şi corpusculii genitali, variază ca formă, mărime şi localizare. Corpusculii Golgi-Mazoni se găsesc în dermul podofilos al copitei, în perniţele digitale, în cutisul glandului penian, în buze, limbă şi mucoasa obrazului. Sunt sferoidali, ovoidali, fusiformi sau cilindroizi. Reprezintă o variantă structurală a corpusculilor Vater-Pacini, având o capsulă mai subţire, cu lamele mai puţine şi o porţiune centrală mai voluminoasă.Recepţionează presiuni mai slabe decât corpusculii Vater Pacini. Corpusculii Krause se găsesc în dermul pielii, al mucoasei conjunctivale şi bucale. Sunt mai mici decât corpusculul Meissner, sferoidali sau cilindrici şi au capsula formată din 1 - 2 lamele conjunctive. Au rolul de recepţionare a excitaţiilor termice reci. Corpusculii genitali, sferoidali, reprezintă o varietate a corpusculilor Krause. Sunt prezenţi în zona profundă a dermului prepuţial, clitoridian,vulvar şi penian. Corpusculii Ruffini au o capsulă redusă, formată din 4-5 lamele, şi sunt prezenţi în profuzimea dermului şi în hipoderm, în perniţele digitale şi în dermul copitei. Recepţionează excitaţiile produse de tracţiune, deformare şi excitaţiile termice calde. La păsări se întâlnesc corpusculii Grandry şi corpusculii Herbst, în cioc, limbă şi în bolta palatină, fiind mai numeroşi la păsările înotătoare. Inervaţia pielii variază de la o regiune la alta. Filetele nervoase subcutanate formează un plex care emite ramuri în derm şi hipoderm, ce inervează glandele, muşchii şi părul, cât şi fine ramuri care urmează un traiect ascendent şi formează un plex cutanat superficiaţ. Din plexul cutanat superficial se desprind fibre care se epuizează în papilele dermice sau în epiderm. 3.1.1.5. Glandele cutanate În structura pielii există două tipuri de glande cutanate: glande sudoripare şi glande sebacee. 3.1.1.5.1. Glandele sudoripare Glandele sudoripare sunt glande tubulo-glomerulare, formate dintr-o porţiune glomerulară secretorie şi o porţiune canaliculară de eliminare a secreţiei. Pe baza caracteristicilor morfologice şi funcţionale se deosebesc două tipuri de glande sudoripare, unele apocrine şi altele merocrine sau ecrine . Glandele sudoripare apocrine sunt mai vechi din punct de vedere filogenetic, fiind înlocuite treptat de glandele merocrine. Au un adenomer mai voluminos, mai puţin sinuos, cu un lumen mai larg. Canalul de excreţie este

52

relativ rectiliniu. Lumenul adenomerului este delimitat de un epiteliu simplu, cubic sau prismatic, după momentul funcţional surprins. Celulele secretorii au citoplasma bazofilă, cu granule de glicogen, lipide sau pigmenţi. Suprafaţa polului apical prezintă prelungiri neregulate, cu aspect de muguri, ce ar putea indica modul apocrin de eliminare a secreţiei. Între polul bazal şi membrana bazală se găseşte un strat discontinuu de celule mioepiteliale. Canalul de excreţie parcurge un traiect intradermic rectiliniu, având un lumen îngust, delimitat de două rânduri de celule cubice. În mod frecvent, canalul se deschide în teaca epitelială a firului de păr, aproape de suprafaţa pielii. La animalele domestice, glandele sudoripare apocrine sunt răspândite pe cea mai mare suprafaţă a pielii, în contrast cu distribuţia lor la hominide, unde se găsesc numai în regiunile axilară, pubiană, perineală şi perimamelonară. La cabaline sunt foarte active şi produc o secreţie evidentă în timpul efortului fizic sau în zilele călduroase. La alte specii, secreţia este redusă, abia perceptibilă. La canide şi felide, glandele sudoripare apocrine sunt glomerulare sau sinuoase, în timp ce la rumegătoare au aspectul unor alveole largi. Glandele apocrine au activitate redusă la caprine şi ovine. La hominide, glandele sudoripare apocrine nu sunt funcţionale pană la pubertate, iar la femeie activitatea lor este modulată ciclic sub influenţe hormonale. Sunt omoloagele glandelor odorante de la multe mamifere. Glandele sudoripare propriu-zise, merocrine sau ecrine, sunt glande independente de foliculii piloşi (atrichiale). Se găsesc numai în anumite zone ale pielii, precum perniţele digitale la carnivore, furcuţa la cabaline, planul nazal la suine, planul nazolabial la bovine, regiunea carpiană la suine. Au adenomerul situat la limita dintre derm şi hipoderm, cu aspect tubulo-glomerular. Epiteliul glandular simplu cubic, sprijinit pe o membrană bazală, cuprinde două tipuri distincte de celule: celule dense şi celule clare. - Celulele dense conţin mulţi ribozomi şi numeroase vezicule la polul apical. Celulele clare nu prezintă bazofilia citoplasmei şi sunt implicate în transportul componentelor lichide de transpiraţie. Lumenul tubului glandular apare neregulat, prelungindu-se spre membrana bazală sub formă de canalicule intercelulare, delimitate de două celule învecinate. Celulele mioepiteliale sunt dispuse pe un rând,discontinuu, în jurul unităţilor secretorii. Canalul sudoripar este relativ rectiliniu în porţiunea intradermică,are peretele compus dintr-un epiteliu bistratificat, sprijinit pe o membrană bazală. Porţiunea intraepidermică are un traiect sinuos şi este lipsită de perete propriu. Se deschide la suprafaţa pielii printr-un orificiu sau por. La cabaline, ovine, suine şi felide, adenomerul glandelor sudoripare are aspect glomerular. La bovine, caprine şi canide, adenomerul are aspect de tub sinuos, fără a fi glomerular. Felidele au foarte puţine glande sudoripare, dispuse numai în vecinătatea buzelor, anusului, în regiunea mandibulei, în perniţele digitale. Glandele sudoripare lipsesc la păsări. Datorită unor caracteristici topografice şi histostructurale se descriu o serie de glande sudoripare cu aspect particular precum glandele: ceruminoase,

53

ciliare, glandele planului nazal sau nazoepitelial, glandele regiunii anale, glandele carpale. Glandele ceruminoase se găsesc în pielea conductului auditiv extern. Sunt formate dintr-un glomerul şi dintr-un canal care se deschide la suprafaţa epidermului sau într-un folicul pilos. Secretă şi eliberează prin apocrinie un produs care se condensează prin evaporare, formând o materie păstoasă, cerumenul Glandele ciliare (Moll) sunt glande sudoripare apocrine, care se deschid în foliculii genelor. Prezintă un adenomer ampular şi unul glomerular, iar canalul este lung şi sinuos. Au un epiteliu tipic secretor şi celule mioepiteliale sprijinite pe o membrană bazală. Dispunerea şi structura lor este asemănătoare la toate animalele domestice, iar funcţionarea este puţin cunoscută. Glandele planului nazal sau nazolabial, prezente la ovine, caprine,taurine şi suine, au aspectul unor glande sudoripare merocrine, cu numeroase canalicule secretoare. Glandele carpale, specifice suinelor, au aspectul unor aglomerări de glande sudoripare merocrine, dispuse pe faţa medială a regiunii carpiene.EIe se deschid pe suprafaţa pielii prin 3-5 canale largi, cu aspect de diverticule, delimitate de un epiteliu stratificat pavimentos. Porţiunea lor secretoare este localizată în ţesutul conjunctiv subcutanat şi constă din numeroşi lobuli, formaţi din pachete dense de unităţi tipice de glande sudoripare modificate. Conţin celule secretorii clare şi dense (precum şi celule mioepiteliale). Fiecare lobul este drenat de un conduct sinuos intradermic, căptuşit de un epiteliu bistratificat cubic. Conductele se deschid în cavităţile diverticulelor cutanate. Glandele sudoripare ale regiunii anale pot fi încadrate în două grupe: glande anale şi glande ale sinusurilor paraanale. - Glandele anale, prezente la canide, feline şi suine, sunt dispuse în zona columnară şi intermediară a canalului anal. Sunt glande sudoripare tubulo-alveolare şi produc materiale lipidice la carnivore şi mucoide la suine. Pot cuprinde ţesut limfoid difuz sau organizat în noduli. - Glandele sinusurilor paraanale sunt glande sudoripare tubulare apocrine, ce se deschid la nivelul gâtului sinusului paraanal. 3.1.1.5.2. Glandele sebacee Glandele sebacee sunt glande alveolare simple,ramificate sau compuse, cuprinse în grosimea dermului. Se formează prin evaginarea tecii epiteliale externe a foliculului pilos. Produc sebum pe care îl eliberează prin holocrinie. În cele mai multe cazuri sunt asociate foliculilor piloşi în care se deschid printr-un scurt canal pilosebaceu.Fiecare folicul pilos este în legătură cu una sau mai multe glande sebacee, dispuse în coroană, care îşi descarcă secreţiile pe rădăcina firului de păr. Ele sunt situate în interiorul tecii conjunctive a foliculului pilos.Sunt cuprinse în unghiul de inserţie a muşchilor arectori care ajută la evacuarea secreţiei glandulare. Un folicul pilos, împreună cu glandele sebacee adiacente şi cu muşchii arectori, formează o unitate pilosebacee. În zonele în care pielea este

54

lipsită de păr, glandele sebacee se deschid direct pe suprafaţa pielii printr-un canal delimitat de un epiteliu stratificat scuamos. Adenomerul cu aspect de alveolă este format dintr-o membrană bazală pe care se sprijină un strat generator, format din celule cu nuclei bogaţi în cromatină cu numeroase mitoze. Spre centrul alveolei se găsesc celulele stratului mijlociu care sunt mai mari, cu nuclei turtiţi,cu tendinţă la carioliză şi cu numeroase picături de grăsime. Centrul alveolei este ocupat de celule aflate în diferite stadii de degenerescenţă grasă, care prin holocrinie se transformă în sebum. Alveolele glandulare sunt delimitate de o teacă conjunctivă care este continuă cu teaca foliculului pilos şi cu ţesutul dermic adiacent . La mamiferele domestice, glandele sebacee au o formă ovoidală în regiunile în care părul este des şi sunt sferoidale în pielea slab acoperită cu păr. Cu cât părul este mai scurt, cu atât glandele sebacee sunt mai mari şi mai numeroase. Cabalinele şi canidele au cele mai mari glande sebacee, în timp ce la suine, glandele sebacee sunt rudimentare. La cabaline, într-un folicul pilos se deschid 2 - 6 glande sebacee, iar la carnivore, numărul de glande este egal cu numărul de peri dintr-un folicul pilos compus. Perii tactili prezintă o coroană de glande sebacee. La nivelul liniilor cuto-mucoase, glandele sebacee sunt mari. Glandele sebacee lipsesc în unele regiuni lipsite de păr, ca perniţele digitale,buzele, aripile narinelor, mamelonul la bovine, ovine, caprine şi carnivore. În anumite regiuni de pe corpul mamiferelor există aglomerări de glande sebacee, cu aspect particular precum: glandele tarsale, organul submental, glandele sinusurilor infraorbitar, inghinal şi interdigital, glandele cornuale, glandele sinusurilor paraanale, circumanale, glande prepuţiale, şi supracoccigiană. La păsări există glanda uropigienă. Glandele tarsale sunt mai dezvoltate în pleoapa superioară. Ele sunt glande sebacee multilobulare, cu un conduct central, care se deschide pe faţa cutanată a pleoapei, în apropierea fantei palpebrale. Glandele tarsale sunt înconjurate de un strat compact de fibre de colagen şi elastice.Aceste glande sunt mai dezvoltate la felide şi slab dezvoltate la suine. Glandele sinusului infraorbitar sunt glande sebacee voluminoase, care formează un strat continuu la periferia sinusului, fiind însoţite de glande sudoripare apocrine. Organul submental, prezent la felide în spaţiul intermandibular, este format din lobuli, constituiţi din glande sebacee. Fiecare lobul prezintă un spaţiu central de colectare, care se deschide la suprafaţa cutisului. Lobulii sunt înconjuraţi de muşchi scheletici, care favorizează eliminarea sebumului. Glandele sinusului interdigital sunt caracteristice ovinelor. Porţiunea lor secretorie este formată din grupuri de adenomere sebacee, simple sau ramificate, ce se deschid la suprafaţa pielii din spaţiul interdimital. În profunzimea dermului din sinusul interdigital se găsesc şi glande sudoripare apocrine. Glandele sinusului inghinal sunt numeroase glande sebacee mari, grupate în regiunea inghinală la ovine. Ele sunt asociate cu mari glande sudoripare apocrine.

55

Glandele sinusurilor paraanale, prezente în pereţii cutanaţi ai sinusurilor, sunt atât glande sebacee, cât şi glande sudoripare apocrine. Glandele circumanale sunt glande sebacee modificate, prezente la canide în zona cutanată a canalului anal, unde formează un inel în dermul zonal. Ele se extind de la nivelul joncţiunii cutaneomucoase pe unul până la trei centimetrii în toate direcţiile, fiind formate din lobuli ce cuprind mase compacte de celule poligonale, cu aspect “hepatoid”. Se disting trei tipuri de celule: celule bazale sau periferice, care sunt cuboidale, cu puţină citoplasmă eozinofilă granulară şi nucleul intens bazofil; celule clare şi celule dense, care au o citoplasmă eozinofilă granulară şi constituie masa principală în fiecare lobul. Întrucât nu există un sistem canalicular care să dreneze lobulul, ele pot fi considerate “glande endocrine” (Calhoum şi Stinsom - 1987). Glanda supracoccigiană, întâlnită la canide şi felide, este situată pe faţa dorsală, la 3 - 9 cm de la baza cozii. Apare formată dintr-o aglomerare de mai multe glande sebacee care se deschid într-un singur folicul pilos. Produce o seereţie ceroasă care determină o decolare a părului în această regiune, în cazul unei hipersecreţii. Acest fapt poate constitui o problemă clinică pentru pisicile de rasă, unde degradează îmbrăcămintea piloasă a cozii. Glanda mamară este tot o glandă cu origine ectodermică, a cărei dezvoltare şi funcţionare sunt corelate cu fiziologia aparatului genital femel, unde va fi prezentată. La unele mamifere (castor, mosc, cervidee), glandele sebacee din anumite regiuni ale cutisului sunt foarte dezvoltate şi produc o secreţie grasă, ce conţine diverse substanţe odorante, utilizate în industria parfumurilor. Glanda uropigială, specifică păsărilor, este o glandă sebacee puternic ramificată. Apare mai dezvoltată la păsările acvatice. Este formată dinnumeroase adenomere sebacee alveolare, dispuse în lobuli, delimitaţi de travei ce se desprind din capsulă. În cadrul adenomerelor, epiteliul glandular cuprinde mai multe tipuri de celule: celule bazale, cu nuclei bogaţi în cromatină; celule centrale, poligonale, cu citoplasma încărcată cu lipide. Eliberarea produsului de secreţie se realizează prin holocrinie. Din alveolele glandei pornesc canalicule care se deschid într-un sinus glandular, care se continuă cu un conduct sinuos, care se deschide la suprafaţa pielii, pe o papilă. Papila conţine fibre musculare netede care înconjoară canalul excretor. La păsările acvatice, unde este complet dezvoltată, glanda uropigială apare formată din doi lobi cu aspect de saci ovoizi. La păsări, în restul cutisului nu există glande sebacee. 3.1.1.6. Producţiile pielii sau fanerele Producţiile pielii reprezintă structuri funcţionale ale tegumentului, evidente la suprafaţa cutisului. Ele se dezvoltă din mugurii ectodermici.La mamifere, fanerele sunt reprezentate de păr, lână, copite, ongloane,unghii şi coarne, iar la păsări de pene, cioc, gheare, pinteni şi solzi.

56

3.1.1.6.1. Părul Părul este o formaţiune cornoasă, filiformă, flexibilă, caracteristică mamiferelor. Prezintă o porţiune liberă, tulpina (sau tija) şi o porţiune profundă, localizată în piele sau rădăcină, ce se termină printr-o dilataţie ovoidă, numită bulb pilos. Bulbul pilos prezintă o excavaţie în care pătrunde o masă de ţesut conjunctiv lax, bogat vascularizată şi inervată, ce formează papila. Tija şi rădăcina firului de păr sunt constituite din trei structuri dispuse concentric: măduva, cortexul şi cuticula. - Măduva ocupă centrul firului de păr, fiind formată din două sau trei rânduri de celule cuboidale sau turtite. În segmentul proximal al rădăcinii, celulele măduvei sunt mari, cu nuclei ovoidali, solidarizate prin desmozomi şi încărcate cu incluzii de grăsime şi pigment. În segmentul distal al tijei, celulele măduvei se cheratinizează, încărcându-se cu tricohialină, nucleii devin picnotici sau dispar. În final, celulele măduvei se transformă în vezicule pline cu aer. Celulele măduvei au o formă şi dispunere caracteristică la diverse specii de animale, fapt ce permite identificarea provenienţei de specie. Astfel, la cabaline, celulele măduvei au o formă dreptunghiulară, cu marginile ondulate, fiind separate între ele printr-un spaţiu relativ larg. La bovine, celulele măduvei sunt turtite, cu margini relativ rectilinii. Celulele medularei sunt mai înalte decât late, granulare şi imprecis delimitate la suine. La canide, celulele măduvei sunt relativ pătrate, cu margini drepte. Caprinele au celulele măduvei de formă triunghiulară, cu baza orientată spre rădăcina firului de păr. La felide, celulele măduvei sunt turtite şi dispuse pe 1 - 3 rânduri. Leporidele au în măduvă celule dreptunghiulare, dispuse în mai multe rânduri. La cervidee, celulele măduvei sunt poligonale, cu margini subţiri, dispuse în fagure de miere.Firele de lână sunt lipsite de măduvă. - Cortexul sau scoarţa formează masa principală a firului de păr, ocupând: 2/3 din grosimea firului la hominide; 1/3 din grosime la cabaline, bovine, suine şi canide; 1/6 din grosime la caprine şi felide şi 1/10 din grosime la leporide şi cervidee. Celulele scoarţei sunt cuboidale, cu nuclei sferici sau ovoidali în rădăcină şi devin aplatizate, degenerând progresiv spre extremitatea liberă a firului de păr. La nivelul tijei, celulele scoarţei formează un strat dens, compact, fiind dispuse cu axul lung paralel cu lungimea firului. Pot conţine resturi nucleare şi granule de pigment, ce imprimă culoarea. Sunt solidarizate între ele prin desmozomi. - Cuticula apare ca un strat superficial, foarte subţire. La nivelul tijei, celulele cuticulare se transformă în “solzi” cornoşi, microscopici, clari, anucleaţi, dispuşi transversal faţă de axul tijei şi cu marginea liberă, orientată spre vârful firului de păr. La animalele domestice, părul acoperă în întregime corpul, cu excepţia unor zone precum: perniţele digitale, copita, ongloanele, glandul penian, joncţiunile cutomucoase, mameloanele etc. Foliculul pilos cuprinde ca un sac rădăcina firului de păr, fiind alcătuit

57

din două teci epiteliale (internă şi externă), ce derivă din ectoderm, şi o teacă conjunctivo-fibroasă, de origine mezodermică. Teaca epitelială internă cuprinde rădăcina firului de păr până la deschiderea canalelor glandelor sebacee. Este formată din trei straturi concentrice: epidermicula, stratul epitelial intern şi stratul epitelial extern. Epidermicula sau cuticula vaginalei este formată din celule cheratinizate, anucleate, cu aspect de solzi, dispuşi cu marginea liberă orientată spre papilă, angrenându-se intim cu celulele cuticulei şi realizând o solidă implantare a firului de păr în foliculul pilos. Stratul epitelial intern (Huley) sau granular cuprinde 2 - 6 rânduri de celule încărcate cu granule de tricohialină. Stratul epitelial extern (Henle) cuprinde un singur rând de celule poliedrice cheratinizate. În apropierea deschiderii glandelor sebacee, teaca epitelială internă devine ondulată, formând mai multe cute foliculare circulare, după care teaca se subţiază, celulele se dezintegrează, se desprind şi intră în componenţa sebumului. Teaca epitelială externă este compusă din mai multe straturi de celule asemănătoare celor din stratul spinos al epidermului. Numărul de straturi se reduce pe măsura apropierii de bulbul pilos. La nivelul deschiderii superficiale a foliculului pilos, teaca epitelială externă se continuă cu epidermul. Este delimitată de teaca fibroasă printr-o membrană bazală groasă, denumită membrană vitroasă, din cauza aspectului său sticlos. Teaca fibroasă cuprinde fibre de colagen şi elastice, dispuse pe două planuri, circular intern şi longitudinal extern. Pe această teacă se inseră fibrele musculare netede ale muşchilor arectori (sau erectori), ce delimitează un unghi ascuţit cu deschiderea spre epiderm, în care sunt situate glandele sebacee. Muşchii arectori sunt inervaţi de fibre vegetative, fiind foarte dezvoltaţi de-a lungul spinării la canide, unde produc zburlirea părului. Contracţia muşchilor arectori în timpul perioadelor reci permite formarea unor mici pungi de aer în blană, cu rol termoreglator. La nivelul bulbului pilos, celulele epiteliale care acoperă papila dermică formează matricea celulară a părului. Ele generează cheratinocite, celule care se vor cheratiniza pentru a forma firul de păr. Keratinocitele părului nu trec prin faza de cheratohialină, nu se descuamează,conţin puţine lipide şi mult sulf. Cheratina din firul de păr este tare,fiind caracteristică pentru corn, pene şi păr. În timp ce în epidermă apariţia de noi cheratinocite este continuă din cauza descuamărilor, în foliculul pilos, matricea celulară trece prin perioade de repaus, fără activităţi mitotice, ce alternează cu perioade de diviziuni celulare. Activitatea ciclică a bulbului pilos este corelată cu schimburile sezonale ale părului la animale, cu năpârlirea. Pigmentul părului este produs de melanocitele epidermale dispuse deasupra papilei firului. Încărunţirea părului se datoreşte incapacităţii melanocitelor din bulbul pilos de a produce tirozina. Foliculii piloşi pot fi primari şi secundari. - Foliculii primari au un diametru mai mare, sunt situaţi mai profund în

58

derm şi se asociază cu glande sebacee,sudoripare şi cu un muşchi arector. Ei dau naştere perilor primari. - Foliculii secundari apar mai mici în diametru şi sunt situaţi mai superficial. Pot avea o glandă sebacee, dar sunt lipsiţi de glandă sudoripară şi de muşchi arector. Ei produc perii secundari. Foliculul din care erupe un singur fir de păr este numit folicul simplu. La carnivore şi ovine există foliculi complecşi,compuşi dintr-un folicul primar şi din mai mulţi foliculi secundari, dispuşi în jurul celui primar. La nivelul deschiderii glandelor sebacee, foliculii fuzionează, astfel încât firele de păr emerg printr-un singur orificiu folicular extern. Există multe diferenţe în dispunerea foliculilor piloşi pe suprafaţa corpului animal. Cabalinele şi bovinele au foliculi simpli, distribuiţi uniform. La suine, foliculii simpli sunt dispuşi în grupe de câte trei sau patru, delimitate de un ţesut conjunctiv dens. La ovine există regiuni cutanate restrânse cu păr gros (jar) pe faţă şi pe extremităţile membrelor, majoritatea suprafeţei corpului fiind acoperită cu lână. Regiunile cu jar conţin în principal foliculi simpli, în timp regiunile acoperite cu lână conţin mari foliculi compuşi. De regulă,grupele de foliculi cuprind trei foliculi primari şi mai mulţi foliculi secundari. Pe un milimetru pătrat există 10 80 fire de lână. Se întâlnesc trei categorii de fire de păr: jarul, părul scurt cu măduvă de pe cap şi extremităţile membrelor; părul mijlociu, cu măduvă rudimentară, gros, aspru, înfipt adânc în hipoderm; lână, lipsită de măduvă, cu o grosime între 5 - 30 µm. Firul de lână este ondulat, prezentând 10 – 13 ondulaţii pe milimetru. Celulele cuticulare sunt bine delimitate şi intricate, fapt ce permite toarcerea lânei. Firul de lână este desfăcut dacă nu este protejat de secreţia glandelor sudoripare şi sebacee, care formează usucul, ce conferă luciul şi elasticitatea lânii. 3.1.1.6.2. Perii tactili Perii tactili sau senzoriali se găsesc la nivelul capului, fiind specializaţi pentru recepţionarea excitaţiilor tactile. Ei sunt generaţi de un folicul pilos foarte mare, ce cuprinde un sinus venos circular, situat între straturile tecii fibroase (intern şi extern). Perii senzitivi sunt lipsiţi de glande sudoripare. În schimb, numeroase terminaţii dendritice ajung în teaca fibroasă a părului, în trabecule sinusale şi în teaca epitelială internă. Perii senzitivi sunt întâlniţi sub formă de mustaţă la rozătoare şi carnivore, şi sub forma unor peri mari la solipede şi suine. 3.1.1.6.3. Copita Prezentă la mamiferele care fac sprijinul pe sol printr-un singur deget la fiecare membru, copita reprezintă regiunea apexială a degetului, învelită într-o formaţiune cornoasă. Îndeplineşte funcţii de protecţie, de amortizare şi de organ tactil. În alcătuirea regiunii copitei intră o bază anatomică, ce cuprinde formaţiuni osoase (falanga distală şi o parte din falanga medie), articulare şi

59

tendinoase, învelite de un tegument modificat ce produce cutia de corn. Tegumentul regiunii apexiale este format din subcutis (hipoderm), derm şi epiderm (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. Secţiune transversală prin peretele copitei: 1 - Baza osoasă; 2 - Hipoderm; 3 - Derm; 4 - Lamelă podofiloasă; 5 - Lamelă cherafiloasă; 6 - Tubi cornoşi; 7 – Glazură.

60

Hipodermul (sau subcutisul), redus cantitativ şi format din ţesut conjunctiv lax, este prezent numai în zonele în care dermul nu ajunge în contact direct cu baza anatomică. Dermul prezintă trei straturi: un strat periostal, rezultat din fuzionarea periostului cu stratul profund al dermului, cuprinde ţesut conjunctiv dens, fibros, sărac în celule; un strat reticulat,format din ţesut conjunctiv dens, fibros, bogat vascularizat, cu numeroase fibre elastice şi nervoase; un strat papilar, bogat în celule, fibre conjunctive, terminaţii nervoase şi numeroşi corpusculi senzitivi (Pacini, Krause). Împreună cu o parte din straturile epidermului (stratul generator şi primele rânduri de celule din stratul spinos), dermul formează o componentă macroscopică, denumit membrană cheratogenă, ce produce cutia de corn a copitei. Membrana cheratogenă se sistematizează într-o porţiune parietală, ce generează peretele cutiei de corn, şi o porţiune soleară, ce produce cornul din care sunt formate talpa şi furcuţa. La nivelul porţiunii parietale a membranei cheratogene se disting trei zone morfogenetice: bureletul perioplic, bureletul cutidural şi podofilul. - Bureletul perioplic cuprinde dermul papilar, situat la marginea coronară, făcând trecerea între membrana cheratogenă şi cutisul membrului. - Bureletul cutidural este dermul papilar care produce cea mai mare cantitate din cornul copitei. Podofilul reprezintă dermul lamelar, având o funcţie cheratogenă redusă, dar îndeplinind, în principal, un rol cheratofor. Stratul papilar al dermului prezintă aspecte diferite în diversele regiuni ale membranei cheratogene. La nivelul bureletelor (perioplic şi cutidural), la nivelul tălpii şi furcuţei, papilele dermice sunt filiforme. În restul porţiunii parietale a membranei cheratogene, papilele dermice au un aspect lamelat. Pe o membrană cheratogenă există aproximativ 500 - 600 lamele primare orientate vertical, mai înalte spre marginea soleară. La cabaline, pe fiecare lamelă se găsese 100 - 200 de lamele dermice secundare, ce măresc suprafaţa de adeziune dintre derm şi epiderm. Totalitatea papilelor dermice larnelare formează ţesutul podofilos al copitei, în timp ce papilele dermice filiforme de pe porţiunea soleară formează ţesutul velutos sau catifelat al copitei; ambele “ţesuturi” sunt puternic vascularizate şi extremde sensibile, fiind prevăzute cu numeroşi corpusculi senzitivi (Pacini şi Krause). La nivelul zonei parietale a copitei, dermul se interpune între epiderm şi baza anatomică, realizând o puternică legătură între formaţiunile cornoase şi cele osteo-artro-tendinoase. Dermul parietal cuprinde o bogată reţea de artere şi vene avalvulate ce reduc compresiunile cutiei de corn pe falanga distală şi favorizează circulaţia venoasă. La nivelul tălpii, dermul dă naştere la papile filiforme lungi şi se continuă cu periostul feţei ventrale a falangei distale. Dermul furcuţei prezintă papile filiforme scurte. Ţesutul conjunctiv dermic se continuă în cuzinetul digital (palmar sau plantar), o formaţiune hipodermică cu rol de amortizare, format dintr-o masă de ţesut adipos, intersectată de fascicule de fibre de colagen şi elastice. La cabaline, cuzinetul este flancat de două plăci fibrocartilaginoase, denumite fibrocartilaje complementare, componente ale aparaturii de amortizare. O serie de glande sudoripare merocrine ramificate se găsesc în dermul care

61

acoperă furcuţa. Canalul lor formează un traiect relativ sinuos prin derm şi spiralat în epidermul furcuţei. Epidermul regiunii copitei suferă puternice modificări faţă de epidermul tegumentar, participând la structurarea cutiei de corn (impropriu denumită “copită”). Cutia de corn prezintă o porţiune parietală, care se prelungeşte caudal cu barele şi o poriţune soleară, care cuprinde talpa propriu-zisă şi furcuţa. Peretele cutiei de corn este format din trei straturi: extern, mijlociu şi intern. - Stratul extern (tectorial, periopla sau glazura) este un strat subţire de corn moale, elastic, lucios, care acoperă peretele şi bulbii copitei. Lipseşte în regiunea barelor şi la animalele bătrâne. Este produs de stratul generator care acoperă bureletul perioplic. Bureletul perioplic apare intens vascularizat, cu papile fine, orientate spre faţa soleară. El produce, susţine şi hrăneşte periopla. Periopla este lipsită de structuri tubulare, fiind formată din câteva rânduri de celule cornificate plate.Periopla protejează peretele de uscare prin deshidratare. - Stratul mijlociu sau epiderma tubulară este constituit din corn tubar şi corn intertubar, reprezentând masa principală a peretelui cutiei de corn. Tubii cornoşi sunt orientaţi paralel cu suprafaţa externă a peretelui cutiei de corn. Pe secţiune transversală, tubii apar circulari, ovalari sau neregulaţi, având o zonă centrală cu corn alb, moale, asemănătoare măduvei firului de păr. În peretele tubului, celulele cornificate sunt dispuse în trei zone: o zonă internă, ce conţine celule cornificate dispuse după un model helicoidal, cu spire laxe; o zonă mijlocie, cu celule dispuse într-o helicoidă cu spire laxe şi o zonă externă, cu celule dispuse helicoidal strâns. Această dispunere helicoidală a celulelor în tubii cornoşi conferă elasticitate peretelui cutiei de corn, atenuând şocurile atunci când cutia de corn este lovită de o suprafaţă dură. Cornul intertubar umple spaţiile dintre tubii cornoşi,fiind format din celule cornificate, orientate paralel cu faţa soleară. Cornul din stratul mijlociu al peretelui cutiei de corn este produs de celulele stratului generator al epidermului care acoperă dermul bureletului cutidural, o zonă de ţesut conjunctiv, înalt vascularizat, cu papile filiforme lungi, orientate ventral, care se extind pe o mică distanţă încentrul tubilor de corn. Celulele generatoare care acoperă vârful papilelor produc un corn alb, moale, ce ocupă centrul tubilor, iar celulele generatoare situate pe versanţii papilelor produc cornul tare din peretele tubilor. Celulele generatoare care acoperă suprafeţele interpapilare ale bureletului perioplic produc cornul intertubar. Dermul bureletului cutidural este compus din fascicule conjunctive dense şi din numeroase vase de sânge. La cabaline, pe faţa externă a stratului mijlociu, tubii cornoşi sunt foarte fini, ca nişte fibre, formaţi dintr-un corn intermediar produs de bureletul perioplic. Ei alcătuiesc un strat marginal moale, elastic, lucios,interpus între periopla şi stratul tubular. Ca şi periopla, stratul marginal acoperă numai jumătatea proximală a feţei externe a peretelui, lipsind complet la animalele bătrâne. În evoluţia spre cornificare, epiteliul care acoperă papilele filiforme ale bureletului cutidural nu prezintă stratul granular şi lucidum şi nu se încarcă cu eleidină. Rezultă, astfel, un corn cu o consistenţă mai densă decât a cornului din

62

stratul marginal, care trece prin straturile generator şi lucidum. Prin activitatea stratului generator ce acoperă papilele filiforme ale bureletului cutidural şi perioplic, se realizează creşterea în lungime a peretelui cutiei de corn, iar cele două burelete formează patul fertil al copitei. - Stratul intern, lamelar este format din stratul generator şi unul sau două rânduri de celule din stratul spinos alepidermului care acoperă podofilul. Ţesutul epidermic din stratul lamelar formează aproximativ 600 de lamele primare, cornificate, orientate vertical, desprinse de pe faţa internă a stratului mijlociu şi angrenate cu lamelele podofilului. De pe fiecare lamă primară se desprind perpendicular sau oblic, 100 – 200 de lame secundare. Lamele epidermice primare sunt produse de stratul generator al epidermului care acoperă lamele podofilului dermic. Pe măsură ce se produc, celulele se cornifică, fiind deplasate spre stratul mijlociu al cutiei de corn. Lamele epidermice secundare se cornifică numai parţial şi prezintă sensibilitate, fiind inervate. Stratul generator al fiecărei lame secundare îmbracă lamele dermice secundare, formând strânse interdigitaţii. Centrul fiecărei lame secundare este format din celulele stratului generator ce se divid, producând celule ce se vor cornifica. La nivelul tălpii propriu-zise, cornul este format din corn tubar şi intertubar. Cornul tălpii este mai sfărâmicios, trecând prin straturile granular şi lucid şi încărcându-se cu cheratohialină şi eleidină. Straturile superficiale ale cornului tălpii se descuamează. La nivelul joncţiunii dintre lamele kerofilului şi cornul tălpii se circumscrie linia albă, care marchează limita dintre formaţiunile insensibile şi cele sensibile, fiind folosite ca punct de reper pentru potcovit. Cornul barelor şi al furcuţei este un corn moale, elastic, tubar şi intertubar, incomplet cheratinizat, mai neted decât al peretelui şi al tălpii. Castanele şi pintenii cabalinelor sunt formaţi din corn tubar şi intertubar. Dermul lor prezintă papile lungi, intens vascularizate. Sunt lipsite de peri şi glande. 3.1.1.6.4. Ongloanele Prezente la rumegătoare şi suine, ongloanele au o histostructură asemănătoare cu a copitei. Stratul lamelar intern cuprinde numai lamele primare înalte, dar scurte, lipsite de lamele secundare, ceea ce face ca ataşarea cutiei de corn să fie mai slabă. La nivelul feţei soleare, talpa este redusă în suprafaţă, dar structurată ca şi la cabaline. Lipseşte furcuţa, iar un călcâi proeminent şi întins ocupă o parte a feţei soleare, fiind acoperit de un corn moale, subţire, puţin rezistent. Ongloanele secundare, prezente la rumegătoare şi suine, reprezintă vestigii digitale, acoperite cu material cornos şi derm, cu aceeaşi histostructură ca şi ongloanele principale. 3.1.1.6.5. Unghiile Sunt formaţiuni cornoase care învelesc şi protejează falanga distală a

63

fiecărui deget la carnivore. Fiecare unghie prezintă un perete şi o porţiune soleară sau talpă. Peretele unghiei acoperă feţele dorso-laterale ale degetului, fără a face sprijin pe sol. Înre peretele cornos al unghiei şi falanga distală se interpune un derm fibros, mai dezvoltat în regiunea dorso-mediană unde prezintă o proeminenţă cu aspect de burelet. La limitele dintre bureletul dorsal şi dermul de pe feţele laterale sunt prezente, pe fiecare parte, câteva papile dermice foarte înalte. Papilele dermice lipsesc pe suprafaţa bureletului dorsal, iar pe feţele laterale ale degetului, sunt mici şi neregulate. Epidermul care acoperă bureletul dorsal este format dintr-un strat gros de celule spinoase şi un strat foarte gros, intens pigmentat, de celule cornoase. Stratul cornos cuprinde un corn mai dens şi rezistent,care nu a trecut prin stratul granulos şi lucidum, acestea fiind absente.Stratul cornos acoperă şi feţele laterale ale vârfului degetului, subţiindu-se treptat. Pe faţa dorsală, la limita dintre formaţiunea cornoasă unguală şi tegument, se observă o cută a pielii. Această cută aderă prin faţa ventrală la stratul cornos al unghiei, iar pe faţa dorsală prezintă păr, glande sebacee şi sudoripare. Faţa soleară a fiecărui deget prezintă o porţiune cranială, învelită de unghie şi o porţiune caudală, ocupată de pernuţa digitală, limita dintre ele fiind marcată de un şanţ adânc. În porţiunea cranială, corionul este format din ţesut conjunctiv dens, cu numeroase fibre de colagen, elastice şi vase de sânge. Epidermul acestei zone prezintă strat granulos şi lucid, încât produc un corn friabil, ce se descuamează uşor. Acest corn este acoperit parţial de marginile laterale ale peretelui cornos. 3.1.1.6.6. Cornul Este o formaţiune cutanată cornoasă care îmbracă apofizele cornuale ale osului frontal. Cuprinde în structura sa epiderm, derm şi hipoderm. Dermul cornual aderă la periost formând, împreună cu el, un strat periostal. Peste stratul periostal se suprapune stratul reticulat, care cuprinde puţine celule conjunctive, numeroase fibre conjunctive, vase de sânge şi fibre senzitive. Stratul papilar al dermului cornual prezintă papile subţiri şi înalte, mai dese în regiunea bazei cornului, şi mai rare către vârf. Hipodermul, foarte redus, este prezent numai la baza cornului şi cuprinde un ţesut conjunctiv dens, intens vascularizat. Epidermul cornual este lipsit de straturile granulos şi lucidum. Stratul cornos este cel mai dezvoltat şi apare mai abundent către vârful cornului. Cornul este tubar şi intertubar, fiind produs, ca şi copita, prin activitatea stratului generator al epidermului, care îmbracă papilele dermice. La bovidee, papilele dermice sunt mai dese, iar tubii contorţi sunt fini şi foarte numeroşi. Pe suprafaţa stratului cornos se depune un strat de corn fin, moale, asemănător perioplei, denumit epiceras, format la rădăcina cornului şi extins numai pe o mică porţiune spre vârful cornului. Creşterea cornului se realizează ciclic, numai în perioadele în care

64

irigarea papilelor dermice este mai abundentă, fiind modulată hormonal. 3.1.1.6.7. Producţii cornoase ale pielii la păsări Producţiile cornoase ale pielii la păsări sunt reprezentate de pene,solzi, gheare, pinteni, cioc, creastă şi bărbiţe. Penele sunt producţii cutanate cornoase specifice păsărilor, având rol în termoreglare şi zbor. La embrion, bulbul plumifer este destul de superficial implantat în tegument. În structura sa intră o papilă dermică, acoperită de două straturi epiteliale concentrice, care vor forma o teacă epitelială internă,cu două-trei rânduri de celule poliedrice, spinoase şi o teacă epitelială, externă cu un singur rând de celule bazale. Stratul superficial al epidermului sau epatrichiul acoperă pana embrionară, fiind rupt atunci când pana erupe. Pana definitivă se dezvoltă prin creşterea şi adâncirea cutei epiteliale ce înconjoară baza penei embrionare, cută denumită buză de proliferare. Din buza de proliferare se formează foarte de timpuriu, mai înainte ca tulpina penei embrionare să se fi dezvoltat, un bulb plumifer definitiv, mai mare şi mai profund decât cel primar. Din acest bulb se va dezvolta pana definitivă care erupe prin punga golită prin căderea penei embrionare. O pană este alcătuită dintr-o tulpină (tijă sau rahis) de pe care se desprind ramuri de prim ordin ce formează tijele secundare. De pe tijele secundare se desprind ramuri denumite barbe, iar de pe barbe se desprind barbule, care sunt ramuscule foarte fine. Barbulele au aspectul unor peri fini ce se pot termina printr-un cârlig, datorită cărora barbulele se leagă între ele, realizând o ţesătură deasă, impermeabilă. Rădăcina penei este extremitatea profundă a tijei cuprinsă într-un folicul plumifer. În structura foliculului plumifer intră: tija penei, formată dintr-un perete cornos, ce delimitează un lumen, umplut de măduvă şi în care pătrunde papila penei, formată din ţesut conjunctiv bogat vascularizat; teaca epitelială internă, care înconjoară rahisul până la suprafaţa tegumentului; teaca epitelială externă care se continuă cu epiteliul cutisului şi o teacă fibroasă, cu aspect de sac fibros. Pe măsură ce pana creşte, papila dermică a penei se retrage, în urma ei rămânând măduva (sau pulpa) penei ce conţine resturi de ţesut conjunctiv. Pe fiecare folicul plumifer se inseră patru sau mai multe fibre musculare netede. Pe rădăcinile penelor de pe aripi se inseră fibre musculare striate, care se detaşează din muşchii aripii. Culoarea penelor este dată, în principal, de pigmentul melanic (negru) şi de pigmentul lipocromic (galben). Pigmenţii sunt distribuiţi în diferite straturi ale învelişului epitelial, iar variaţia de culori ce apareîn penajul păsărilor este realizată atât prin dispunerea mai superficială sau mai profundă a celor doi pigmenţi, cât şi prin faţetele de reflexie ale celulelor cornoase de acoperire. Pe corpul păsărilor se întâlnesc, în afara penelor cu aspect tipic,pene filiforme şi fulgi. Penele filiforme, răspândite în regiunile capului şi gâtului, au o structură asemănătoare firului de păr. Fulgii au tije subţiri şi sunt lipsite de barbule. Apar mobili şi pufoşi, asigurând o mai bună izolare termică.

65

La păsări, pielea poate realiza şi alte structuri speciale, precum solzii, ghearele, pintenii, ciocul, creasta şi bărbiţele. Ghearele, pintenii şi ciocul au o histostructură asemănătoare unghiilor de la mamifere. Solzii,prezenţi pe picioare la toate păsările, şi pe aripi la pinguini, pot fi comparaţi cu solzii peştilor şi reptilelor. Crestele şi bărbiţele sunt diverticule ale pielii care conţin multe reţele vasculare, ţesut conjunctiv lax şi celule grase. La curcan, moţul şi mărgelele cuprind şi un ţesut erectil. 3.1.1.6.8. Varietăţile regionale ale pielii La animalele domestice, pielea reprezintă o serie de adaptări morfofuncţionale zonale precum: perniţele digitale, scrotumul, planul nazal sau nazolabial, pielea conductului auditiv extern, a sacilor anali, a sinusurilor infraorbitar, interdigital şi inghinal. Perniţele digitale sunt prezente la carnivore, având rolul de a amortiza şocurile şi de a rezista la tocire. Epidermul perniţelor este mult îngroşat şi conţine toate straturile, inclusiv stratul lucidum. Stratul cornos predomină şi prezintă suprafaţă netedă la felide şi cu desen papilar la canide. Pigmentaţia apare, de obicei, intensă. Dermul prezintă papile înalte care se angrenează cu ondulaţiile stratului bazal epidermic. Subcutisul (sau hipodermul), interpus între periost şi derm, apare bine dezvoltat, format dintr-un panicul fibro-grăsos, cu rol amortizor. Glandele sudoripare merocrine sunt prezente atât în derm, cât şi în subcutis,fapt ce permite testarea la pisici, prin examinarea perniţelor digitale, a unor substanţe medicamentoase ce stimulează sudoraţia. Planul nazal sau nazo-labial cuprinde pielea delimitată între narine şi buza superioară. La carnivore (canide şi feline), planul nazal, lipsit de glande sebacee şi sudoripare, prezintă o epidermă groasă, cheratinizată, cu un desen papilar caracteristic, ce permite identificarea animalelor prin înregistrarea amprentelor nazale. La cabaline, pielea dintre narine şi buza superioară este subţire, slab cheratinizată, cu peri fini şi numeroase glande sebacee. Suinele prezintă un plan rostral cu rari peri fini şi cu numeroase şi dezvoltate glande sudoripare merocrine. La ovine, caprine şi bovine, zona epidermică a botului sau planul nazo-labial nu conţine foliculi piloşi, dar are glande sudoripare merocrine mari, cu numeroase canalicule de excreţie. Pielea urechii externe acoperă cartilajul concal şi căptuşeşte conductul auditiv extern. Este subţire şi cuprinde foliculi piloşi, glande sebacee şi sudoripare. Pielea ce acoperă faţa convexă a cartilajului concal are mai mulţi foliculi piloşi pe unitatea de suprafaţă decât pielea de pe faţa concavă, care este mult mai subţire. Lumenul conductului auditiv extern este delimitat de o piele cutată,ce conţine foliculi piloşi, glande sebacee şi glande ceruminoase.La ovine, pielea sinusului infraorditar este subţire, cu peri puternici,dar cu numeroase glande sebacee şi sudoripare. Sinusul interdigital este căptuşit de o piele slab cornificată, cu foliculi piloşi, glande sebacee şi sudoripare apocrine, care formează împreună glanda interdigitală. Sinusul ingvinal este tapetat de o piele fină, cu rari foliculi

66

piloşi , glande sebacee şi sudoripare apocrine. Pielea scrotală este mult mai fină decât în alte regiuni ale corpului,cuprinzând glande sebacee şi sudoripare, ce diferă de la o specie la alta, prin mărime şi număr. La vier, scrotul cuprinde glande sudoripare apocrine, mici şi puţine, în timp ce armăsarul prezintă glande sebacee mari şi glande sudoripare apocrine. La berbec şi taur, în scrotum sunt prezente numeroase melanocite. Cantitatea de pigment variază cu specia şi rasa. Scurte fire de păr se întâlnesc la toate speciile. Dermul scrotumului se continuă cu dartrosul, ce cuprinde un ţesut conjunctiv fibro-elastic şi fibre musculare netede. Fibrele musculare netede sunt influenţate de temperaturile exterioare şi facilitează reglarea temperaturii intratesticulare prin schimbarea poziţiei testiculului faţă de peretele corpului.Când temperatura mediului ambiant este ridicată, fibrele musculare netede se relaxează, iar testiculele coboară datorită greutăţii lor, întinzând elementele fibro-elastice din scrotum. În timpul temperaturilor scăzute, fibrele musculare netede se contractă ridicând testiculele, iar scrotumul se încreţeşte, reducând pierderile de căldură. Stimularea mecanică sau tactilă a scrotumului produce contracţia fibrelor musculare din dartros. Sacii sau sinusurile paraanale sunt diverticule cutanate, situate între straturile (intern şi extern) muşchiului sfincter anal striat. Ele se deschid pe laturile anusului, la nivelul joncţiunii cuto-mucoase. Peretele sacilor şi conductele lor de deschidere sunt căptuşite de un epiteliu stratificat scuamos cheratinizat. În peretele diverticulelor paranale, la felide, sunt cuprinse atât glande sebacee, cât şi glande sudoripare apocrine. La canide, sunt prezente numai glande sudoripare apocrine, încât obstruarea canalelor cu secreţie şi detritusuri este mult mai frecventă. La feline, ocluzia este foarte rară, din cauză că glandele sebacee prezente produc cantităţi suficiente de lipide, care facilitează eliminarea secreţiei, reducând riscul de ocluzie. 3.2. ANALIZATORUL CHINESTEZIC Analizatorul chinestezic preia, conduce şi analizează informaţiile legate de activitatea motorie a organismului. Împreună cu analizatorii vestibular, vizual şi cutanat participă la reglarea activităţii reflexe subcorticale, care conduce la menţinerea echilibrului şi coordonarea fină a mişcărilor. 3.2.1. SEGMENTUL PERIFERIC Segmentul periferic este reprezentat de proprioceptorii situaţi în muşchi, tendoane, aponevroze, capsule articulare, membrane sinoviale şi periost. Ei receptează excitaţiile produse de mişcare, de modificări ale poziţiei corpului, de orientare în spaţiu şi echilibru. Proprioceptorii sunt de mai multe tipuri: fusuri neuromusculare, fusuri neurotendinoase, terminaţii nervoase libere şi încapsulate (corpusculi Vater-Pacini, Rufini).

67

3.2.1.1. Fusurile neuromusculare Fusurile neuromusculare sunt proprioreceptori senzitivi motori. Un fus neuromuscular este alcătuit din câteva (5 - 7) fibre musculare striate modificate, asociate cu terminaţii nervoase senzitive şi motorii şi înconjurate de o capsulă fină, derivată din epiteliul perineural al fibrei nervoase ce abordează fusul. Între capsulă şi fibrele intrafusale se delimitează un spaţiu (de cca 10 m), plin cu un lichid a cărei compoziţie nu este cunoscută. Într-un muşchi, fusurile neuromusculare sunt mai numeroase în apropierea joncţiunii cu tendonul.Cea mai mare densitate a fusurilor neuromusculare se întâlneşte în muşchii extrinseci ai globului ocular şi în muşchii laringelui (la hominide). Fibrele musculare modificate din interiorul fusului, denumite fibre intrafuzale, prezintă o porţiune mijlocie, necontractilă, nestriată, denumită zona ecuatorială, unde lipsesc miofibrilele, şi două segmente polare,care se îngustează progresiv spre extremităţile fusului. În funcţie de structura zonei ecuatoriale se deosebese două tipuri de fibre musculare intrafuzale: cu sac nuclear şi cu lanţ nuclear. Fibrele intrafuzale cu sac nuclear sunt mai groase, mai puţin numeroase şi mai lungi, extinzându-se extracapsular, unde se ataşează de perimisiul fibrelor musculare extrafuzale. Ele conţin în zona centrală 140 - 150 nuclei care deformează fibr, mărindu-i diametrul. Fibrele intrafuzale cu lanţ nuclear sunt mai subţiri, uniforme ca grosime, mai numeroase şi mai scurte, ajungând la polii fusului, unde se ataşează de fibrele cu sac nuclear. Prezintă mai mulţi nuclei dispuşi în lanţ în axul fibrei. La fiecare fus neuromuscular ajunge o fibră nervoasă mielinică,cu origine în nervul spinal. Fibra nervoasă îsi pierde teaca de mielină la nivelul capsulei, după care pătrunde în fus, ramificându-se în terminaţii senzitive primare, secundare şi terminaţii nervoase motorii. Terminaţiile senzitive primare (sau anulospirale) sunt nemielinizate si se dispun sub formă de spirale în jurul zonei ecuatoriale a fibrelor intrafuzale. Ele controlează reflexele spinale monosipatice (miotatice). Configuraţia terminatiilor senzitive primare variază de la o specie la alta, putând fi anulospirală sau eflorescentă. Terminaţiile senzitive secundare provin de la fibre nervoase mai subţiri şi se distribuie cu precădere în segmentele polare ale fibrelor musculare intrafuzale cu sac nuclear. Ele sunt implicate în realizarea reflexelor polisinaptice. Terminaţiile nervoase motorii reprezintă terminaţii ale axonilor neuronilor gamma din coarnele anterioare ale măduvei spinării. Ele se distribuie segmentelor polare ale fibrelor musculare intrafuzale. Au rolulde a regla sensibilitatea fusului neuromuscular la întindere, producând contracţii ale segmentelor polare ale fibrelor intrafuzale şi, consecutiv, creşterea sensibilităţii la întindere a porţiunilor ecuatoriale. Fusurile neuromusculare îndeplinesc rolul unor receptori pentru întindere, fiind dispuse în paralel cu fibrele extrafuzale.

68

3.2.1.2. Fusurile neurotendinoase Fusurile neurotendinoase sau corpusculii tendinoşi Golgi sunt proprioceptori, situaţi la joncţiunea dintre fibrele musculare şi tendon. Sunt încapsulate, au un aspect fuziform, prezentând o extremitate ce se continuă cu fibra musculară, iar cealaltă extremitate se continuă cu fibra tendinoasă. Capsula fină provine din epiteliul perinervului aferent. În momentul în care pătrunde în fus, fibra îşi pierde teaca de mielină şi se ramifică, formând o reţea perifasciculară din care se desprind terminaţii butonate, care se aplică intim pe fibrele tendinoase.Fibrele nervoase ce ajung la fus cuprind dendrite ale protoneuronilor din ganglionii spinali. Fusurile neurotendinoase se interpun între fibrele musculare şi tendinoase. Ele nu sunt stimulate de întinderea pasivă a muşchilor, ci de contracţia activă a lor. Contracţiile fibrelor musculare determină o creştere a tensiunii în fibrele tendinoase şi, implicit, o excitare a corpusculilortendinoşi Golgi. Impulsurile nervoase declanşate au un efect inhibitor asupra contracţiei musculare, putând determina încetarea bruscă a contracţiei şi relaxarea muşchiului. Fusurile neuromusculare împiedică,astfel, realizarea unor contracţii puternice, care ar provoca ruperea fibrelor musculare sau desprinderea inserţiilor. Deşi corpusculii Vater-Pacini nu sunt proprioceptori, ei îndeplinesc acest rol atunci când se găsesc în tendoane, capsule articulare, ligamente,fascii musculare, periost şi pericondru. Excitantul lor specifie este presiunea exercitată asupra formaţiunilor vii în care ei se găsesc. Corpusculii Vater-Pacini sunt foarte sensibili la mişcările rapide ale aparatului locomotor şi la vibraţii, având un rol foarte important în detectarea acceleraţiilor. Terminaţiile nervoase libere pot fi amielinice epilemale, dispuse spiralat în jurul fibrelor musculare sau terminaţii libere întâlnite în capsulele articulare. Segmentul intermediar sau de conducere este format din fibrele senzitive ale nervilor spinali, de fasciculele spino bulbare (gracilis şi cuneatus) pentru sensibilitatea proprioceptivă conştientă şi de fasciculele spinocerebeloase (ventral şi dorsal) pentru sensibilitatea proprioceptivă inconştientă. Segmentul central este localizat în zona senzitivă din girusul postcentral al lobului parietal. 3.3. ANALIZATORUL OLFACTIV Analizatorul olfactiv recepţionează, conduce şi analizează informaţiile legate de simţul mirosului. Segmentul periferic sau receptor este localizat în porţiunea olfactivă a mucoasei nazale, care tapetează fundul cavităţilor nazale, acoperind volutele etmoidale şi numai parţial septul nazal şi cornetele nazale. Suprafaţa mucoasei nazale este mult mai întinsă la carnivore, rozătoare şi mamifere sălbatice. Mucoasa olfactivă este formată din neuroepiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, pigmentat, şi din corion. Pe preparatele histologice, mucoasa olfactivă prezintă un epiteliu îngroşat, cu numeroase glande olfactive subţiri şi numeroase fibre nervoase mielinice în corion.

69

Epiteliul olfactiv cuprinde trei tipuri de celule: bazale, neurosenzoriale şi de susţinere. - Celulele bazale sunt mici, conice, sprijinite pe o membrană bazală foarte subţire. Ele reprezintă celule stem epiteliale, generând celule care vor înlocui celulele olfactive şi de susţinere uzate. - Celulele olfactive sunt neuroni senzoriali bipolari, cu pericarionul dispus în zona mijlocie a epiteliului olfactiv. Au o prelungire dendritică detaşată de la polul apical,ce prezintă un gât şi o dilataţie terminală, denumită bulb dendritic de pe care se deprind 10 - 80 cili olfactivi. Fiecare cil are o lungime de 50 - 80 µm, prezentând o porţiune proximală mai largă şi o porţiune distală lungă, filiformă. Cilii conţin microtubuli, aranjaţi după modelul 9 - 1 - 2 în porţiunea proximală, după care numărul se reduce la 1 - 4 tubuli în portiunea distală. Cilii sunt imobili şi stau culcaţi pe suprafaţa epiteliului. Ei au rolul de a recepţiona excitaţiile olfactive,stabilind interacţiuni chimice cu substanţele odorate, dizolvate în secreţia glandelor olfactive. Dendrita cuprinde neurotubuli şi mitocondrii alungite. Bulbul dendritic conţine numeroase microvezicule. Pericarionul celulelor olfactive, ovoidal, conţine un nucleu sferic, situat mai profund decât nucleii celulelor de susţinere. Citoplasma apare intens bazofilă, cuprinzând reticul endoplasmatic rugos, ribozomi liberi şi complex Golgi (fig. 3.3.).

Fig. 3.3. Strucutra mucoasei olfactive – schemă: 1 - Membrana bazală; 2 - Celule bazale; 3 - Celule de susţinere;4 - Celulă olfactivă; 5 - Bulb dendritic; 6 - Cil olfactiv; 7 - Axon; 8 - Ţesut conjunctiv.

70

Axonul, subţire, se detaşează de la polul bazal, perforează membrana bazală, unindu-se cu axonul altor neuroni, pentru a forma fibrele olfactive. Celulule de susţinere sunt cele mai numeroase şi prezintă trei porţiuni: apicală, mijlocie şi bazală. Porţiunea apicală apare largă, prismatică şi conţine granule de pigment, dispuse în şiruri longitudinale. Suprafaţa polului apical prezintă mai mulţi microvili lungi, care formează cu cilii olfactivi ai neuronilor o ţesătură densă. Juxtaluminal, între celulele de susţinere şi celulele ofactive, se stabilesc complexe joncţionale. Porţiunea mijlocie a celulelor de susţinere conţine un nucleu ovalar eucromatic situat mai superficial decât nucleul celulelor olfactive. În citoplasmă se observă complex Golgi şi reticul endoplasmic rugos şi neted, mitocondrii şi granule de pigment. Porţiunea bazală a celulelor de susţinere apare subţiată şi ramificată, permiţând fixarea celulelor de membrana bazală. Celulele de susţinere îndeplinesc atât un rol mecanic de susţinere, cât şi un rol trofic. Pe secţiuni histologice, se pot observa trei straturi de nuclei în epiteliul olfactiv: un strat superficial, cu nuclei ovalari ai celulelor de susţinere; un strat mijlociu, cu nuclei sferici ai celulelor olfactive, şi un strat profund, cu nuclei ai celulelor bazale. Corionul mucoasei olfactive esta format din ţesut eonjunctiv în care se găsesc capilare sanguine, limfatice, fibre nervoase amielinice şi glande olfactive tubuloacinoase, compuse din celule seroase şi mucoase. Produsul de secreţie eliminat la suprafaţa epiteliului olfactiv,prin conducte înguste, delimitate de celule turtite, umectează mucoasa olfactivă, favorizând olfactaţia. 3.3.1. ORGANUL VOMERONAZAL Organul vomeronazal prezintă la nivelul peretelui său medial un epiteliu de tip olfactiv. Dendritele celulelor olfactive din epiteliul organului vomeronazal sunt lipsite de bulbi şi au microvili în loc de cili. În citoplasma apicală există o abundenţă de mitocondrii, corpusculi bazali şi precursori ai cililor. Celulele olfactive sunt înlocuite periodic. La canide, celulele olfactive au cili. Organul vomeronazal funcţionează ca un chemoceptor pentru unii componenţi din urină sau din lichidele foetale, cu volatilitate redusă.Perceperea acestor componenţi influenţează comportamentul sexual atât la mascul, cât şi la femelă, comportamentul maternal şi comportamentul foetal intrauterin. Particulele de substanţă odorantă sunt mai numeroase în conductul incisiv decât în aerul inhalat în urma prehensiunii apei sau alimentelor în gură. Substanţele deodorante sunt dizolvate în fluidul din lumenul conductului incisiv, fiind aspirate apoi în conductul palatin unde excită epiteliul olfactiv al organului vomeronazal. Acest organ apare mai bine dezvoltat la mamiferele sălbatice şi la rozătoare. Segmentul de conducere este format din axonii celulelor olfactive care formează filetele olfactive. Aceşti axoni fac sinapsă cu dendritele neuronilor mitrali din bulbul olfactiv. Axonii neuronilor mitrali alcătuiesc tractusurile olfactive, ajungând la segmentul central.

71

Segmentul central sau de percepţie este reprezentat de zonele corticale situate în circumvoluţiunea hipocampului şi scoarţa lobului temporal. 3.3.2. ACUITATEA OLFACTIVĂ Acuitatea olfactivă este influenţată, în principal, de sinapsele pe care axonii celulelor olfactive le stabilesc cu dendritele neuronilor mitrali.De asemenea, secreţia glandelor olfactive îmbunătăţeşte simţul mirosului, favorizând dizolvarea substanţelor chimice odorante. În raport cu sensibilitatea olfactivă există animale anosmatice, microsmatice şi macrosmatice. La animalele anosmatice, sensibilitatea olfactivă este aproape inexistentă, ca de exemplu la cetacee. Animalele microsmatice (păsările,hominidele) au o sensibilitate olfactivă redusă, datorită faptului că excitaţiile culese de 60 de celule olfactive ajung cu ajutorul sinapselor la o singură celulă mitrală şi, în continuare, la un singur neuron din segmentul central. Animalele macrosmatice (carnivorele, rozătoarele, mamiferele sălbatice) cunosc o maximă dezvoltare a simţului olfactiv, datorită faptului că axonul unei celule olfactive realizează sinapse cu dendritele a 5 – 6 neuroni mitrali, astfel încât excitaţiile culese de o singură celulă olfactivă determină excitaţia a 5 - 6 neuroni din segmentul central. 3.4. ANALIZATORUL GUSTATIV Analizatorul gustativ este implicat în realizarea simţului gustativ,preluând, conducând şi analizând excitaţiile produse de substanţele sapide. Segmentul periferic este reprezentat de mugurii gustativi, situaţi în epiteliul mucoasei linguale. Un număr redus de muguri gustativi se găsesc şi în mucoasa vălului palatin, faringelui, laringelui şi originii esofagului. 3.4.1. MUGURELE GUSTATIV Mugurele gustativ are o formă de “butoiaş”, prezentând o extremitate bazală, mai largă, şi o extremitate apicală, prevăzută cu un canal gustativ, delimitat de celulele epiteliale ale mucoasei şi deschis la suprafaţa epiteliului printr-un por gustativ. La cabaline, mugurii gustativi sunt sferoidali şi nu ating membrana bazală a epiteliului. Bovinele şi ovinele au muguri gustativi ovoidali, care deformează membrana bazală. La caprine, mugurii gustativi au o formă neregulat elipsoidală, iar la suine sunt fuziformi şi pătrund în corionul mucoasei. La ecvine şi bovine, mugurii gustativi sunt foarte rari la nivelul papilelor fungiforme. Apar mai numeroşi la ovine şi suine. Sunt foarte numeroşi şi mari la carnasiere. La caprine acoperă toată suprafaţa liberă a papilelor fungiforme. La suine şi canide, în papilele caliciforme, mugurii gustativi sunt numeroşi şi distribuiţi în pereţii laterali. La felide, numărul mugurilor este redus. Mugurii gustativi sunt răspândiţi în zona mijlocie a pereţilor laterali la

72

rumegătoare şi suine, în timp ce la carnivore ocupă numai baza acestor pereţi. Papilele foliate sunt rudimentare şi lipsite de muguri gustativi la felide. La celelalte specii, mugurii gustativi sunt repartizaţi relativ egal pe ambele feţe ale foilor papilei. La rumegătoare lipsesc papilele foliate. În alcătuirea unui mugure gustativ intră celulele gustative, celulele de susţinere şi celulele bazale. Celulele senzoriale gustative în număr de 4 - 20 pentru un mugure, sunt dispuse central, fiind înconjurate de celulele de susţinere. Sunt fuziforme, cu extremităţile înguste. La polul apical prezintă câţiva microvili, care se prelungesc în canalul gustativ, unde iau contact cu substanţele sapide dizolvate în salivă. Microvilii reprezintă regiunea senzitivă a celulei gustative, putând apărea grupaţi sub forma unor cili gustativi. Nucleul celulei gustative, intens cromofil, are un aspect de bastonaş, localizat în porţiunea mijlocie a celulei. Celulele de susţinere, mai numeroase, sunt celule epiteliale modificate. Celulele situate la periferie apar clare, lăţite şi încurbate, fiind dispuse ca doagele unui butoi. Ele prezintă o extremitate bazală largă şi ramificată, inserată pe o membrană bazală, şi o extremitate apicală îngustă, cu microvili, ce participă la delimitarea capătului profund al canalului gustativ. Alte celule de susţinere sunt situate în centrul mugurelui, apărând rectilinii. Nucleul celulelor de susţinere, mare, ovoid, slab colorabil, este localizat în treimea mijlocie a celulei. În citoplasmă se observă tonofibrile şi incluzii grase, ce atestă rolul trofic al celulelor de susţinere. Celulele bazale, puţin numeroase, de talie mică, situate pe membrana bazală, constituie un precursor pentru celulele gustative şi de susţinere, pe care le înlocuiesc după aproximativ zece zile de viaţă. Fibrele nervoase ce ajung la nucleii gustativi provin de la nervii cranieni (trigemen, facial, glosofaringian, vag). Ele formează în apropierea membranei bazale, un plex subgemal, din care se desprind fibre perigemale şi intragemale. Fibrele perigemale formează un “coşuleţ” în jurul mugurelui gustativ, în timp ce fibrele intragemale pătrund în mugure, dând arborizaţii terminale ce fac sinapse cu celulele gustative. În mugure pătrund şi fibre simpatice Segmentul intermediar sau calea gustativă este alcătuită din trei neuroni: un protoneuron, situat pe traiectul nervilor cranieni; al doilea neuron, situat în nucleul tractusului solitar din trunchiul cerebral, şi al treilea neuron situat în talamus. Segmentul central se găseşte în porţiunea inferioară a girusului post central din scoarţa cerebrală. 3.5. ANALIZATORUL VIZUAL Analizatorul vizual recepţionează, conduce şi analizează stimulii luminoşi de la distanţă, permiţând organismului să reacţioneze adecvat la cele mai diverse situaţii care apar în mediul înconjurător. Analizatorul vizual are segmentul periferic (retina) situat în ochi Ochiul sau organul vederii este format din globul ocular şi din anexele sale (de protecţie, de mişcare, glandulare).

73

3.5.1. GLOBUL OCULAR Globul ocular este alcătuit din trei tunici suprapuse concentric, formând peretele globului ocular şi din mediile transparente.Cele trei tunici sunt: tunica externă, fibroasă; tunica mijlocie, vasculară şi tunica internă, nervoasă, fotosensibilă. 3.5.1.1. Tunica fibroasă Tunica fibroasă are două porţiuni: o porţiune orală, transparentă – corneea şi o porţiune aborală, sclerotica, mult mai întinsă, cu rol de susţinere şi de protecţie. Între cele două porţiuni se interpune o zonă de tranziţie, denumită limb sclerocorneean. Corneea apare ca o lentilă convex-concavă, complet lipsită de vase sangvine, prezentând variaţii ale grosimii de la o specie la alta. La bovine, canide, felide şi suine, corneea apare mai groasă în centru decât la periferie, în timp ce la cabaline este invers. În structura corneei intră cinci straturi, dintre care două anterioare, de origine ectodermică (epiteliul anterior şi membrana bazală anterioară) şi trei posterioare, de origine mezodermică (substanţa proprie, membrana bazală şi epiteliul posterior). Epiteliul anterior are 4 - 12 rânduri de celule, fiind un epiteliu stratificat pavimentos moale. Deşi este expus intermitent contactului cu aerul atmosferic, nu se cheratinizează, fiind umezit continuu de pelicula de lacrimi. Celulele epiteliale stabilesc între ele joncţiuni prin interdigitaţii şi numeroşi desmozomi, formând un strat generator, un strat intermediar şi unul superficial. Stratul generator este bogat în glicogen. Celulele epiteliului corneean conţin numeroase microfilamente, puţin reticul endoplasmic rugos şi un complex Golgi redus. Cu cât devin mai superficiale, se aplatizează. Celulele stratului superficial prezintă numeroşi microvili care au probabil rolul să reţină pelicula de lacrimi pe suprafaţa corneei. Epiteliul anterior este bogat inervat de numeroaseterminaţii libere, care stabilesc contacte cu celulele epiteliale, acţionând ca receptori ai durerii. Capacitatea regenerativă a epiteliului anterior este remarcabilă, asigurând o refacere rapidă a leziunilor. Există diferenţe interspecifice legate de sensibilitatea corneei la injurii şi rapiditatea fenomenelor reparatorii, în timpul cărora se produce o vascularizare a corneei. Membrana bazală anterioară este formată din lamina densa şi lamina reticularis, ce cuprinde o reţea neregulată de fibre reticulare. Substanţa proprie, stroma sau “dermul” corneei este un ţesut conjunctiv fibros lamelar, ce cuprinde circa 100 de lamele (la feline) sau straturi de fibre de colagen, paralele cu suprafaţa corneei. În interiorul unei lamele, fibrele de colagen sunt paralele între ele, dar în lamelele învecinate au direcţii diferite. Legătura dintre fibrele unei lamele şi dintre lamele se realizează printr-o substanţă fundamentală redusă cantitativ. Această substanţă asigură transparenţa corneei prin menţinerea

74

unui grad optim de hidratare, cunoscut fiind că o creştere a cantităţii de apă produce opacifierea corneei. Totodată, împiedică vascularizarea corneei în condiţii normale. Între lamele sunt prezente fibroblaste, cu aspect stelat, cu puţină citoplasmă şi puţine prelungiri ce vin în contact unele cu altele. Spre limbul sclerocorneean sunt prezente şi histiocite, iar numai ocazional fibre elastice. Membrana bazală posterioară apare ca o structură subţire, PAS-pozitivă, mai retractilă şi mai fragilă decât membrana anterioară. Ultrastructural, apare formată din fibrile de colagen, lipsite de periodicitatea caracteristică, dispuse în arii hexagonale regulate. Membranele bazale se pot regenera pe seama epiteliilor (anterior şi posterior). Sclerotica. În structura scleroticii se disting trei straturi: episclera,substaţa proprie şi lamina fusca. Episclera este stratul exterior, format din ţesut conjunctiv elastic - lax, cu numeroase vase de sânge. Substanţa (ţesutul) propriu este format din ţesut conjunctiv dens, sărac în elemente elastice şi vase proprii. Fasciculele de fibre elastice sunt dispuse longitudinal, paralel cu suprafaţa globului, dar se întreţes strâns şi se dispun circular la nivelul limbului sclerocorneean şi în jurul nervului optic. Lamina fusca este stratul intern, de tranziţie spre coroidă, în care predomină fibrele elastice, fibroblastele şi melanocitele. Pe sclerotică se inseră muşchii oculomotori ale căror fibre tendinoase se întreţes cu fibrele sclerale. Sărac vascularizată, sclerotica este perforată de vase de tranzit, fiind aparent lipsită de capilare limfatice, dar prezentând spaţii limfatice. Este inervată de fibre mielinice şi amielinice, ce se termină în organe asemănătoare cu fusurile neurotendinoase.În grosimea scleroticii s-au semnalat şi celule ganglionare. La batracieni,sclerotica eate formată din ţesut cartilaginos, la păsări din ţesut cartilaginos hialin care se poate osifica la adulte, iar la reptile din ţesut osos. La păsări, în apropierea corneei, se structurează un inel cartilaginos cranial (care se osifică la speciile răpitoare, inel care preia funcţia de sprijin şi protecţie a orbitei). Un inel scleral caudal, cartilaginos, înconjoară total sau parţial nervul optic. Limbul sclerocorneean reprezintă zona de trecere dintre cornee şi sclerotică. Epiteliul anterior ai corneei se continuă cu epiteliul conjunctival, care se sprijină pe un ţesut conjunctiv lax. Substanţa proprie a corneei se continuă cu substanţa proprie a scleroticii. Lamele de fibre colagene se asociază cu fibre elastice şi se continuă cu fibrele ecuatoriale ale scleroticii. La nivelul contactului cu marginea ciliară a irisului, membrana bazală posterioară se desface într-un sistem de lamele care se anastomozează cu fibrele conjunctivo-elastice din stroma irisului,formând ligamentul pectinat al irisului, foarte dezvoltat la bovine şi cabaline. Între fibrele ligamentului pectinat se delimitează o serie de spaţii intercamunicante (Fontana), ce se deschid printr-o serie de orificii în camera anterioară. Spaţiile intercomunicante sunt căptuşite cu un endoteliu, aflat în continuitate cu endoteliul camerei anterioare şi al sinusulu şi venos scleral. În grosimea limbului se găseşte o bogată reţea vasculară ce formează un inel vascular prericorneean, care asigură prin difuziune nutriţia corneei.

75

3.5.1.2. Tunica mijlocie Tunica mijlocie a globului ocular, tunica vasculară sau tractusul uveal (uvea) are trei porţiuni: coroida, corpii ciliari şi irisul. Coroida reprezintă segmentul aboral al tractusului uveal, apărând ca o membrană conjunctivo-vasculasă şi pigmentară,interpusă între sclerotică şi retina vizuală. În structura coroidei se disting patru straturi: epicoroida, stratul vascular, stratul coriocapilar şi membrana bazală. Epicoroida sau supracoroida este stratul cel mai extern, care se confundă practic cu lamina fusca a scleroticii. Epicoroida este formată din fibre de colagen şi elastice dispuse în lamele reticulare. Fascicule de fibre de colagen se desprind îndreptându-se spre sclerotică şi continuându-se în aceasta. Între aceste fibre se delimitează numeroase spaţii pericoroidale, care împreună cu lacunele intercomunicante ale epicoroidei sunt umplute cu lichid cerebro-spinal. Populaţia celulară a coroidei cuprinde fibroblaste, numeroase melanocite şi ocazional macrofage. Stratul vascular cuprinde numeroase artere şi vene. Venele au pereţi subţiri şi sunt foarte numeroase, cele mai mari fiind situate extern, iar cele mijlocii, intern. Venele au traiect puternic spiralat, fiind vorticoase. Arterele sunt mai puţin numeroase, mai mici, situate profund şi au un perete muscular evident. Ţesutul conjunctiv din stratul vascular este format din lamele conjunctive, fibre elastice, rare leiocite şi numeroase melanocite, ramificate şi anastomozate. Stratul coriocapilar este format dintr-o reţea de capilare largi, dispusă într-un singur plan. Asigură nutriţia coroidei. În jurul regiunii maculare, capilarele sunt foarte largi şi realizează numeroase anastomoze arterio-venoase. Printre capilare se găsesc fibre de colagen, elastice, şi numeroase celule conjunctive . Capilarele prezintă un epiteliu fenestrat, iar nucleii celulelor endoteliale şi ai pericitelor sunt dispersaţi numai pe faţa externă a stratului,încât peretele capilar fuzionează cu membrana bazală a epiteliului pigmentar al retinei, favorizând schimburile cu aceasta. Complexul bazal sau membrana bazală (Briich) delimitează coroida de retină. Variază ca dezvoltare şi grosime de la o specie la alta. Atunci când este complet dezvoltat, complexul bazal cuprinde cinci structuri: membrana bazală a epiteliului pigmentar al retinei; o lamă internă de natură colagenă; un strat elastic; o lamă colagenă externă; membrana bazală a stratului corio-capilar. În regiunea tapetului lucid, complexul bazal este format numai din fuzionarea celor două membrane bazale, lipsind celelalte straturi. Tapetul lucid, prezent la carnivore, rumegătoare şi ecvine, este un strat zonal al coroidei, care reflectă lumina, permiţând o îmbunătăţire a percepţiei optice în lumina slabă. Ocupă jumătatea dorso-laterală a fundului de ochi, fiind dispus între stratul coriocapilar şi stratul vascular al coroidei. Lipseşte la hominide, suine şi păsări. Forma, mărimea, culoarea, întinderea şi structura variază de la o specie la alta.

76

La păsări, coroida este foarte pigmentată, iar tapetul lucid lipseşte. De pe coroidă, la nivelul papilei, se detaşează spre camera interioară o vilozitate coriocapilară, ce conţine celule pigmentare şi nevroglii, denumite pieptene (pecten), cu aspect de pană, prezentând o lamă centrală şi pliuri secundare. Pectenul apare mai dezvoltat la păsările răpitoare diurne şi la gâscă. Arterele coroidei se ramifică intens, realizând reţeaua coriocapilară,din care se desprind venele. Inervaţia coroidei cuprinde filete nervoase vasomotorii, care formează plexuri în epicoroidă şi stratul vascular. Se pot întâlni şi neuronii ganglionari, implicaţi în inervaţia vegetativă a vaselor. Corpul ciliar reprezintă continuarea în sens oral a coroidei, fiind situat între coroidă şi iris. Pe o secţiune longitudinală prin globul ocular, corpul ciliar apare triunghiular, cu baza orientată spre camera anterioară şi iris, iar cu vârful triunghiului spre coroidă. Organizarea morfologică a corpului ciliar reprezintă o adaptare funcţională a coroidei în sensul că muşchiul ciliar înlocuieşte epicoroida, lipseşte stratul corio-capilar şi apar procesele ciliare. Ca atare, corpul ciliar este format din muşchiul ciliar şi procesele ciliare. Muşchiul ciliar este constituit din fibre musculare netede, dispuse în trei grupe diferit orientate: fibre meridionale, fibre radiale şi fibre circulare. La păsări este format din fibre musculare striate - Fibrele meridionale sau longitudinale, cele mai externe, se întind de la cornee spre coroidă, inserându-se prin tendoane pe complexul bazal al coroidei şi acţionând ca tensor al coroidei. La suine, fibrele meridionale predomină în zona temporală a globului ocular. La alte specii de mamifere formează aproape în întregime porţiunea posterioară a muşchiului ciliar. La carnivore, practic tot corpul ciliar este format din fibre rneridionale. -Fibrele radiale se desprind de pe rădăcina irisului, dispersându-se în evantai spre faţa internă a corpului ciliar. Fibrele circulare sunt mai puţin numeroase. Predomină în zona nazală a corpului ciliar, unde la suine sunt singurele fibre existente. În general, la animalele domestice, muşchii ciliari nu sunt bine dezvoltaţi, încât posibilităţile de acomodare ale cristalinului sunt relativ reduse. Muşchiul ciliar este inervat de fibre vegetative provenite din ganglionul ciliar. Procesele ciliare sunt structuri secretorii, cu aspect de cute meridionale, care se întind de la nivelul orei serrata până în apropierea bazei irisului, unde se termină brusc. Sunt formate din ghemuri vasculare venoase şi capilare mari, cuprinse într-o stromă conjunctivă bogată în fibre elastice. Procesele ciliare sunt tapetate de retina oarbă, reprezentată de un epiteliu bistratificat, dispus pe o membrană bazală aflată în continuarea complexului bazal al coroidei. Epiteliul proceselor ciliare prezintă un strat epitelial extern, pigmentat, aflat în prelungirea epiteliului pigmentar al retinei, şi un strat epitelial intern, nepigmentat. Stratul epitelial extern, pigmentat, este constituit din celule cuboidale intens pigmentate, care prezintă invaginaţii ale plasmalemei bazale. Suprafaţa opusă polului bazal stabileşte interdigitaţii şi complexe joncţionale cu celulele stratului intern, nepigmentat.

77

Stratul epitelial intern, nepigmentat, este format din celule cubice sau prismatice, sprijinite pe o membrană bazală ce continuă membrana limitantă internă a retinei. Polul bazal al celulelor din acest strat, orientat spre camera posterioară, prezintă numeroase invaginaţii plasmalemale profunde, asociate cu mitocondrii. În citoplasmă este prezent un reticul endoplasmic rugos bine dezvoltat şi un complex Golgi evident. Celulele din acest strat stabilesc joncţiuni gap atât între ele, cât şi cu polul apical al celulelor din stratul pigmentar. Celulele epiteliului nepigmentat dau naştere unor fibre zonulare care se inseră pe membrana bazală. La cabaline şi rumegătoare, procesele ciliare sunt lungi, încât devin vizibile la marginea dorsală a pupilei formând “funinginea”. Irisul reprezintă segmentul cel mai anterior al tractusului uveal, având aspectul unei diafragme circulare, ce delimitează un orificiu central, pupila. Prin poziţia sa, irisul împarte compartimentul anterior al globului ocular în două camere, anterioară şi posterioară, care comunică între ele prin pupilă. Irisul prezintă o structură complexă, fiind format din cinci straturi.Cele cinci straturi sunt: epiteliul anterior, stratul avascular, stratul vascular, stratul muscular şi epiteliul posterior. Epiteliul anterior reprezintă prelungirea endoteliului posterior al corneei, apărând simplu, pavimentos, discontinuu la adult, dar continuu la foetus şi nounăscut. Este format din fibroblaste mari, poligonale şi melanocite. Prin discontinuităţile epiteliului anterior se stabilesc comunicări între camera anterioară şi spaţiile lacunare din iris, iar la nivelul marginii pupilare, se pătrunde în cripte ce ajung în stromă. Stratul limitant anterior reprezintă stratul avascular al stromei irisului, asemănându-se cu structura laminei fusca. Este format din fibre colagene şi un număr mare de celule pigmentare, fiind totodată bogat în proteoglicani. Acest strat conduce la determinarea culorii ochilor. Culoarea ochilor este dependentă de grosimea stratului limitant anterior, de numărul celulelor melanofore, de gradul lor de pigmentare şi de epiteliul posterior pigmentat. Stratul mijlociu, stratul vascular sau stroma irisului, intens pigmentat şi vascularizat, conţine fibre de colagen şi elastice, dispuse circular, radiar sau în arcade. În acest strat sunt cuprinse arterele iriene, care provin dintr-un cerc arterial major, dispus la periferie. Un mic cerc vascular peripupilar cuprinde o venă, rezultată din confluarea capilarelor emise de arterele iriene. În iris nu există vase limfatice, ci numai lacune ce conţin limfa. Tot în grosimea stromei se găsesc fibre musculare netede circulare, care formează sfincterul irisului, inervat de parasimpatic. La păsări, acest muşchi este striat. Stroma iriană mai conţine fibroblaste, mastocite,histiocite şi numeroase melanocite. La peşti, celulele conjunctive ale stromei prezintă o structură fibrilară sau conţin criste aciculare de guanină,care conferă irisului un luciu metalic caracteristic. Stratul muşchiului dilator al pupilei este format din celule mioepiteliale provenite din modificarea unor elemente celulare din retină. Fibrele musculare din iris se intersectează unele cu altele în unghiuri ascuţite cu diferite valori, pe marginea laterală şi medială a pupilei, la animalele cu pupila ovală sau pe

78

marginea dorsală şi ventrală la animalele cu fanta pupilară orientată vertical. Fibrele musculare din iris primesc o dublă inervaţie, orto şi parasimpatică.În acest fel, irisul acţionează ca un diafragm care reglează cantitatea de lumină ce ajunge pe retină şi participă la corecţia aberanţei de sfericitate. Epiteliul posterior, bistratificat, continuă epiteliul corpului ciliar şi pe cel pigmentar al retinei, prezentând un strat anterior (sau extern) şi un strat posterior (sau intern). Stratul anterior continuă stratul corespondent din epiteliul corpului ciliar şi participă la formarea muşchiului dilatator al pupilei, prin modificarea celulelor componente. Astfel, porţiunea bazală a celulelor epiteliale se alungeşte, se ramifică şi se cutează, căpătând caracteristici ale miocitelor. Porţiunea apicală îşi păstrează aspectele structurale tipice ale celulelor epiteliului pigmentar, de unde denumirea de miopigmentocite. Muşchiul dilatator al pupilei este inervat de ortosimpatic. Nervii irisului sunt în majoritate fibre para- şi ortosimpatice, ce acţionează asupra fibrelor musculare din iris. Există, de asemenea, fibre senzitive pe faţa anterioară şi fibre vasomotoare. Unghiul iridian sau iridocorneean corespunde periferiei camerei anterioare, fiind delimitat între faţa posterioară a corneei şi faţa anterioara a irisului. La nivelul lui, endoteliul corneean se continuă cu epiteliul anterior al irisului. Unghiul iridian prezintă o importanţă funcţională deosebită pentru circulaţia şi absorbţia umoarei apoase. La nivelul unghiului iridian există o reţea complicată de trabecule ce delimitează între ele spaţiile unghiului (Fontana). Trabeculele sunt formate din fibre de colagen, fibroblaste şi melanocite, fiind învelite de celule endoteliale. Înspre camera anterioară, trabeculele formează ligamentul pectinat care ataşează irisul la circumferinţa internă a corneei. Prin spaţiile Fontana circulă umoarea apoasă care este preluată din camera anterioară şi drenată prin vene colectoare în plexul venos scleral, la animalele domestice neexistând sinus venos scleral (canal Schlemm). 3.5.1.3. Tunica internă Tunica internă sau retina are origine nervoasă (diencefalică), prezentând o porţiune vizuală, fotosensibilă, situată posterior şi ocupând 5/6 din circumferinţa tunicii, şi o porţiune oarbă, lipsită de elemente fotosensibile, ce tapetează corpul ciliar şi irisul. Zona de trecere dintre aceste două segmente se numeşte ora serrata. În timpul dezvoltării embrionare a veziculelor optice se produce o invaginare a acestora, astfel încât în fiecare veziculă se formează două straturi: un strat intern din care se vor diferenţia elementele nervoase ale retinei şi un strat extern, care va genera epiteliul pigmentar al retinei ce va ajunge în contact intim cu coroida. Retina vizuală sau optică. Are o grosime care se micşorează de la 350 µm în vecinătatea papilei optice, la 150 µm în apropiere de ora serrata. Este formată din zece straturi de celule, din care unul singur, epiteliul pigmentar al retinei, este denatură epitelială, iar celelalte nouă sunt de natură nervoasă, fiind constituite din neuroni şi nevroglii, ca şi din prelungirile acestora.

79

În structura retinei participă trei tipuri de celule nervoase: celule fotoreceptoare, neuroni bipolari şi neuronii multipolari, conectaţi în tandem. Cele trei tipuri celulare formează patru din straturile retinei, datorită faptului că porţiuni ale elementelor vizuale sunt prezente în două straturi. Conexiunile sinaptice dintre cele trei tipuri de neuroni formează 2 straturi, iar al treilea strat este alcătuit din axonii neuronilor multipolari care formează fibrele nervilor optici. Prelungirile celulelor nevroglice structurează două membrane limitante, una internă şi alta externă. Celulele pigmentare sunt situate pe complexul bazal al coroidei, ce apare ondulat, luând contact strâns cu stratul coriocapilar. Au o formă poliedrică turtită, apărând mai lungi decât înalte. De pe faţa lor internă se detaşează numeroase prelungiri care se interpun între conurile şi bastonaşele celulelor vizuale, ajungând până aproape de membrana limitantă externă. Nucleii, adesea dubli, mari, ovoizi şi nucleolaţi, sunt situaţi central. Faţa bazală a celulelor prezintă invaginări profunde ale membranei plasmatice, între care apar numeroase mitocondrii. Lateral şi paraapical se realizează joncţiuni de tipul zonulelor ocludens şi adherens. Citoplasma celulelor granulare conţine numeroase granule de fucsină şi un reticul endoplasmic (neted şi rugos) dezvoltat. În condiţii de întuneric, granulele sunt concentrate perinuclear, pentru ca în lumină să se disperseze în toată citoplasma, inclusiv în prelungiri. Fucsina favorizează concentrarea excitaţiilor luminoase la nivelul celulelor vizuale, participând şi la formarea rodopsinei. Granulele pigmentare lipsesc în epiteliul care acoperă tapetul lucid. Între celulele pigmentare şi prelungirile în formă de con sau bastonaş se stabilesc raporturi strânse,în sensul că fiecare con sau bastonaş este cuprins într-o minuscula cameră “obscură”, realizându-se schimburi între cele două tipuri de celule (fig. 3.4.). Celulele vizuale sau fotoreceptoare sunt neuroni modificaţi morfologic şi funcţional. Au o formă alungită, prezentând: un corp care conţine nucleul, o prelungire externă, cu semnificaţie de dendrită, în formă de bastonaş sau con, şi o prelungire internă,relativ rectilinie, cu semificaţie de axon. Corpul şi nucleul celulelor vizuale se găsesc în stratul nuclear extern. Corpul celular, împreună cu prelungirea internă, forţează segmentul intern al celulei fotoreceptoare, în timp ce prelungirea externă reprezintă segmentul extern. Conurile şi bastonaşele apar lungi la cabaline, dar scurte la rumegătoare şi suine. Cele două segmente, intern şi extern, ale celulelor vizuale sunt situate în straturi diferite ale retinei, fiind despărţite între ele prin membrana limitantă externă. -Segmentul extern, în formă de bastonaş sau con, este alcătuit din două porţiuni sau articole, legate între ele printr-o piesă intermediară cu structură de cil. Articolul extern reprezintă structura receptoare, întrucat conţine pigmentul vizual, o substanţă fotosensibilă care, absorbind lumina, suferă modificări chimice, generând un potenţial electric, influxul nervos. Articolul extern suferă un proces continuu de dezintegrare şi refacere. Structurile degradate sunt fagocitate de celulele din epiteliul pigmentar, iar refacerea se realizează prin procesele de biosinteză, care au loc în articolul intern. - Segmentul intern al celulelor vizuale cuprinde corpul celulei şi axonul,

80

care stabileşte contacte sinaptice cu neuronii bipolari. Nucleii celulelor cu bastonaşe sunt mici şi situaţi la oarecare distanţă de membrana limitantă externă, în timp ce nucleii celulelor cu conuri sunt mari,localizaţi în vecinătatea imediată a membranei.

Fig. 3.4. Structura retinei - schemă: 1 - Epiteliul pigmentar; 2 - Celule vizuale; 3 - Strat plexiform extern; 4 - Neuroni orizontali; 5 - Neuroni bipolari; 6 - Strat plexiform intern; 7 - Neuroni amacrini; 8 Nevroglii radiale; 9 - Neuroni multipolari; 10 - Fibre optice; 11 - Membrană limitantă internă; 12 - Membrană bazală; 13 - Strat coriocapilar.

Celulele vizuale cu bastonaşe îşi datorează numele, formei de “bastonaş” pe care o prezintă segmentul extern. Celulele cu bastonaşe sunt cele mai numeroase, ajungând la aproximativ 130 milioane, la om. - Articolul extern al bastonaşului prezintă o ultrastructură caracteristică,

81

fiind format din sute de discuri membranoase, rezultate prin plicaturarea plasmalemei. Discurile sunt situate unele peste altele şiconţin molecule de rodopsină, care reprezinta pigmentul vizual. Cantitatea de rodopsină este mult mai mare la animalele cu vedere nocturnă, lipsind complet la unele specii de păsări. - Piesa intermediară, îngustată, uneşte cele două articole ale segmentului extern şi are structura unui cil modificat, lipsit de perechea centrală de microtubuli. - Articolul intern al bastonaşului, ovoidal ca formă, prezintă o regiune externă cu striaţiuni longitudinale, determinate de prezenţa mitocondriilor, şi o regiune internă, cu aspect granular, care conţine complexul Golgi şi reticul endoplasmic (rugos şi neted). În articolul intern au loc procese de biosinteză proteică, asigurând refacerea articolului extern. Celulele vizuale cu bastonaşe sunt adaptate pentru vederea în lumină redusă. La animalele cu activitate predominant nocturnă (şoarece, sobolan, bufniţă, liliac), retina este formata aproape în exclusivitate din celule vizuale cu bastonaş. În fiecare zi, lumina provoacă distrugerea discurilor mai vechi de la extremitatea distală a bastonaşului, concomitent cu adăugarea de noi discuri la extremitatea proximală. Celulele vizuale cu conuri au prelungirea dendritica în formă de con. Apar mai puţin numeroase (atingând 6 - 7 milioane la om), fiind singurele prezente în regiunea petei galbene. Articolul extern este mult mai scurt (10 m) decât celintern (25 m). Ultrastructural, articolul extern este format din discuri membranoase, care se dezintegrează şi se refac continuu. Pigmentul vizual este reprezentat de iodopsină. Piesa intermediara are structură de cil modificat. Articolul intern al segmentului extern are formă de bulb, prezentând un aspect striat în regiunea externă, datorită mitocondriilor, şi un aspect granular în regiunea internă, contractilă, denumită corp mioid. Corpul mioid conţine complexul Golgi şi reticul endoplasmic rugos şi neted, fiind dotat cu proprietăţi contractile, încât conurile prezintă fenomene retinomotoare scurtându-se la lumina şi alungindu-se la întuneric. Segmentul intern al celulei cu con cuprinde corpul celulelor şi axonul. Corpul celulei prezintă un nucleu mare, oval, situat în imediata vecinătate a membranei limitante externe. Axonul se îndreaptă spre stratul plexiform extern. Celulele vizuale cu conuri au apărut relativ tardiv pe scara filogenetică. Ele se caracterizează printr-un ridicat prag de excitabilitate,fiind adaptate pentru vederea diurnă şi pentru perceperea formelor şi culorilor. La reptile nu există decât celule cu conuri. Neuronii bipolari, de formă ovoidală, prezintă două prelungiri: o prelungire dendritică, externă, şi o prelungire axonică, internă. Prelungirea dendritică face sinapsa cu axonul unei celule cu con sau cu axonii mai multor celule cu bastonaş. Prelungirea axonică, subţire şi lungă, stabileşte sinapse atât cu neuronii multipolari,cât şi cu neuronii amacrini. Neuronii multipolari sunt neuroni mari, cu nuclei eucromatici, veziculoşi. Prezintă mai multe prelungiri dendritice care se ramifică în stratul plexiform

82

intern, stabilind sinapse cu axonii neuronilor bipolari. Axonii neuronilor multipolari trec în stratul fibrelor optice, de unde se îndreaptă spre papila nervului optic. Neuronii de asociaţie din retină sunt de două tipuri: neuroni amacrini şi neuroni orizontali. Neuronii amacrini sunt lipsiţi de axon, prezentând unul sau două trunchiuri dendritice scurte, care se ramifică intens, stabilind sinapse cu dendritele neuronilor multipolari şi cu axonii neuronilor bipolari. Nucleii neuronilor amacrini prezintă o formă neregulată, cu invaginări profunde ale membranei nucleare. Neuronii orizontali sunt celule mari, poliedrice, cu prelungiri dendritice şi axonale, dispuse paralel cu suprafaţa retinei. Dendritele par scurte şi stabilesc sinapse cu axonii celulelor vizuale şi cu dendritele celulelor bipolare. Axonul lor, lung şi subţire, realizează sinapse cu prelungirile celulelor vizuale şi cu dendritele neuronilor bipolari. Neuronii orizontali sunt dispuşi în stratul granular intern. Celulele de susţinere sunt reprezentate de macroglii şi de gliocite radiale. Macrogliile sunt dispuse în stratul fibrelor optice. Gliocitele radiare sau celulele Müller, sunt elemente nevroglice mari, alungite, cu aspect de fibre, întinse de la membrana limitantă externă până la membrana limitantă internă. Corpul gliocitelor radiale, situat în stratul nuclear intern, este format dintr-un nucleu, înconjurat de un strat subţire de citoplasmă granulară, intens colorată. De la corpul celular se desprind două prelungiri radiale, una externă şi alta internă. De pe aceste prelungiri se detaşează expansiuni care pătrund orizontal în straturile retinei. Aceste expansiuni sunt lameliforme în straturile nucleare (extern şi intern) şi în stratul ganglionar, formând coşuleţe în jurul celulelor vizuale şi nervoase. În straturile plexiforme (intern şi extern) prelungirile sunt filiforme. Nevrogliile radiale Müller oferă suport mecanic şi nutriţional neuronilor din retină. Ele mediază transferul unor metaboliţi esenţiali (exemplu glucoza) către neuronii retinali. Diferitele tipuri de celule din retină, împreună cu prelungirile lor, participă la realizarea celor zece straturi ale retinei. Stratul pigmentar adiacent coroidei, este un epiteliu simplu, cuboidal sau scuamos, format din celule pigmentare. Acest strat îndeplineşte funcţii complexe precum: transportul metaboliţilor de la sânge la celulele vizuale; fagocitarea; degradarea lizozomală şi reciclarea segmentelor externe ale celulelor vizuale, absorbiţia luminii şi crearea unor condiţii de obscuritate în camera interioară a globului ocular. Stratul conurilor şi bastonaşelor cuprinde segmentele externe (conurile şi bastonaşele) ale celulelor vizuale. Membrana limitantă externă, format din extremităţile prelungirilor externe ale glicocitelor radiale (Müller) delimitează stratul conurilor şi bastonaşelor de stratul nuclear extern. Prelungirile radiale ale celulelor Müller prezintă microvili ce proemină între segmentele externe ale celulelor cu conuri şi bastonaşe. Stratul nuclear extern cuprinde corpul celulelor vizuale, cu nuclei mari, ovoizi, ai celulelor cu conuri, dispuşi pe un singur rând în vecinătatea imediată a membranei limitante externe şi cu nuclei mici şi rotunzi ai celulelor cu bastonaşe,

83

dispuşi pe 2 - 5 rânduri situate în profunzimea stratului. Stratul plexiform extern este compus din conexiunile sinaptice ce se realizează între axonii celulelor vizuale (cu sferule terminale pentru celulele cu conuri şi cu picioruşe terminale pentru celulele cu conuri) şi dendritele neuronilor bipolari. Stratul nuclear intern cuprinde corpul neuronilor bipolari,neuroni de asociaţie (orizontali şi amacrini) şi corpul gliocitelor radiale (Müller). Nucleii neuronilor bipolari sunt situaţi în centrul stratului, aineuronilor orizontali în pătura externă, iar ai glicocitelor radiale în pătura internă. Stratul plexiform intern este format din conexiunile sinaptice dintre axonii neuronilor bipolari şi dendritele neuronilor multipolari. Stratul ganglionar cuprinde corpul neuronilor multipolari. Stratul fibrelor optice este format din axonii amielinici ai neuronilor multipolari, dispuşi paralel cu suprafaţa retinei şi din astrocite propoplasmatice. Axonii converg spre papila optică pentru a părăsi globul ocular şi a forma nervul optic. Membrana limitantă internă, formată din terminaţiile prelungirilor interne ale gliocitelor radiale, apare ca o structură subţire şi omogenă. Retina oarbă. Prezintă o porţiune ciliară şi o porţiune iriană, ce tapetează corpul ciliar şi irisul. Are o structură foarte simplă, fiind formată din două straturi celulare: unul intern şi altul extern. În porţiunea ciliară, stratul extern continuă epiteliul pigmentar al retinei vizuale, iar celulele stratului intern dau naştere unui sistem de fibre inextensibile şi transparente groase de 2 - 5 m, care se inseră prin extremitatea lor pe regiunea ecuatorială a cristalinului, formând fibrele zonulei ciliare sau ligamentul suspensor al cristalinului. La nivelul proceselor ciliare, aceste celule participă la elaborarea umoarei apoase. Stratul intern al retinei ciliare este acoperit pe faţa sa internă de o membrană ce prelungeşte în sens oral membrana limitantă internă a retinei. Retina iriană cuprinde tot două straturi ciliare, unul anterior care se metaplaziază în elemente mioepiteliale ce formează muşchiul dilatator al pupilei şi altul posterior, epiteliul posterior al irisului, format din celule pigmentare. Regiunile specifice ale retinei vizuale sunt reprezentate de pata galbenă, ora serrata şi papila optică. - Pata galbenă este o mică suprafaţă rotundă sau ovală, situată pe aria axului vizual al globului ocular, dorsal şi lateral de papila optică. În centrul ei, la hominide, există o mică depresiune, foveea centrală, la nivelul căreia retina conţine numai celule vizuale cu conuri, foarte înalte (70 - 85 m) şi foarte subţiri (2 - 2,5 m). Spre marginea foveei, celulele cu conuri sunt mai puţin lungi şi mai groase şi intercalate cu celule cu bastonaş. Celulele stratului pigmentar sunt mai mici şi subţiri. Stratul nuclear extern apare foarte gros, datorită abundenţei celulelor vizuale cu con. Neuronii bipolari şi multipolari sunt dispersaţi în câte un strat subţire. La nivelul petei galbene, fiecare neuron bipolar face sinapsa cu o singură celulă vizuală cu con şi cu un singur neuron multipolar, realizându-se un plan funcţional continuu. Acest fapt nu permite o difuziune a excitaţiilor, încât acuitatea vizuală este maximă, faţă de celelalte regiuni ale retinei, unde o celulă

84

ganglionară primeşte excitaţii de la 100 - 2 000 celule vizuale. La anima lele domestice nu se întâlneşte depresiunea numită fovee centrală. - Ora serrata este o zonă de trecere între retina vizuală şi retina oarbă. La nivelul ei celulele vizuale şi neuronale sunt rare şi atrofiate, iar celulele de susţinere sunt mai dezvoltate şi tind să ia forma unor celule epiteliale prismatice. Aceste celule prismatice intră în contact prin faţa lor externă cu celulele pigmentare care continuă stratul pigmentar al retinei. - Papila nervului optic sau pata oarbă reprezintă o suprafaţă circulară prin care fibrele optice părăsesc globul ocular, retina apărând atrofiată sau absentă. La acest nivel, sclerotica este ciuruită de orificii prin care trec fibrele nervului optic. În structura petei oarbe intră totalitatea fibrelor nervoase optice amielinice şi câteva gliocite. În centrul papilei optice se găsesc artera şi vena centrală a retinei. Nervul optic cuprinde fibre optice formate din axonii neuronilor multipolari. În momentul în care trec prin orificiile sclerei, fibrele devin mielinice fără a prezenta o teacă Schwann bine structuralizată. Nervul optic este învelit de cele trei meninge (dura mater, pia mater şi arahnoida), prezentând un spaţiu arahnoidian care se continuă cu spaţiul subarahnoidian cerebral. Vasele retinei asigură nutriţia retinei prin artera centrală a retinei şi prin arterele ciliare. Artera centrală a retinei pătrunde în globul ocular pe la nivelul papilei optice, după care se ramifică în 4 - 5 ramuri, ce ocolesc pata galbenă, formând în grosimea retinei, două plexuri în cele două straturi plexiforme. Straturile externe ale retinei sunt lipsite de vase, nutriţia realizându-se prin difuziune din stratul corio-capilar. Artera centrală a retinei se ramifică diferit de la o specie la alta. Venulele rezultate din reţelele capilare confluează în vena centrală a retinei, care are un traiect invers arterei. Globul ocular este lipsit de vase limfatice. 3.5.1.4. Mediile transparente ale globului ocular Sunt reprezentate de cornee (descrisă la tunica externă), umoarea apoasă, cristalin şi corpul vitros. Umoarea apoasă ocupă cele două camere (anterioară şi posterioară) ale globului ocular. Are aspectul unui lichid incolor, transparent, cu o compoziţie chimică asemănătoare lichidului cerebrospinal. Nu coagulează şi conţine foarte mult acid hialuronic, în stare depolimerizată. Este produsă de procesele ciliare, după care trece o parte în corpul vitros,iar altă parte în camera posterioară, de unde prin orificiul pupilar ajunge în camera anterioară. Este resorbită la nivelul unghiului iridocorneean,de unde, prin venele ciliare anterioare, ajunge în formaţiunile venoase ale sclerei. Îndeplineşte rolul de mediu refringent, participă la nutriţia cristalinului şi la reglarea presiunii intraoculare (de 23 mm Hg). Cristalinul este o formaţiune lenticulară, biconvexă, transparentă, elastică şi incoloră, situată aboral de iris, între umoarea apoasă şi corpul vitros. În structura cristalinului intră capsula, epiteliul anterior şi fibrele cristaliniene. Capsula sau cristaloida este o membrană transparentă, elastică, puternic retractilă, cu structură lamelară. Lamelele conţin fibrile de colagen, solidarizate

85

de un material ce provine din lamina densă a membranei bazale. Cristaloida este mai groasă pe faţa anterioară (8 - 12 m), decât pe faţa posterioară (2 m). Epiteliul anterior, dispus sub cristaloida anterioară este de tip simplu cubic; dispare la nivelul feţei posterioare. Celulele epiteliului prezintă un pol bazal, dispus pe cristaloidă, şi un pol apical, orientat spre fibrele cristalinului. La nivelul ecuatorului cristalinului, celulele epiteliale devin alungite şi se dispun în rânduri concentrice. Regiunea ecuatorială reprezintă zona de formare a noilor fibre cristaliniene prin modificarea celulelor epiteliale, încât la nivelul feţei posterioare nu există epiteliu. Fibrele cristaliniene formează ţesutul propriu al cristalinuiui. Ele sunt celule ectodermice, alungite, care şi-au pierdut prin adaptare funcţională caracterul celular. Fibrele cristaliniene au formă de prisme hexagonale, sunt lipsite de nuclei şi conţin o citoplasmă densă, fin granulară. Ele stabilesc joncţiuni prin interdigitaţii, desmozomi şi joncţiuni gap.Fibrele mature sunt lipsite de organite şi ocupă centrul cristalinului,formând “nucleul”. Fibrele mai tinere, situate periferic, formează corticala. Fibrele cristaliniene sunt incluse întro matrice amorfă cu rol de ciment intercelular. Această matrice formează la polul anterior şi posterior al cristalinului un fel de suturi sau aparate de susţinere, cu aspect de stele, pe care se inseră fibrele. La om există două stele, una anterioară şi alta posterioară, cu trei braţe în formă de Y.În funcţie de inserţie şi direcţie, se descriu: fibre rectilinii, ce se întind de la un pol la altul; fibre principale sau mijlocii, curbe, inserate pe primele şi dispersate în masa cristalinului; fibre superficiale, inserate pe unul din braţele stelei. La păsări, matricea cristaliniană, cu rol de ciment, se dispune punctiform pe ambele feţe, formând o linie verticală pe faţa anterioară, şi orizontală, pe faţa posterioară. La mamifere, dispunerea se realizează, ca şi la om, în Y, cu orientare inversă pe cele două feţe. Ligamentul suspensor al cristalinului sau zonula ciliară menţine cristalinul în poziţie, fiind format dintr-un sistem de fibrile transparente, omogene, inextensibile. Fibrele (de 80 - 100 Â diametru) se grupează, formând fibre mai groase sau mai subţiri, inserate pe de-o parte la nivelul corpului ciliar, iar pe de altă parte pe cristaloidă, oral şi aboral de ecuator. Fibrele ligamentului suspensor sunt elaborate de celulele nepigmentare ale retinei corpului ciliar. Ele menţin cristalinul în poziţie şi îi transmit contracţiile muşchiului ciliar. În timpul contracţiei, cristalinul se bombează, crescând puterea de convergenţă. Cristalinul este lipsit de nervi şi vase, încât nutriţia cristalinului se realizează, prin difuziunea substanţelor nutritive, din vasele de la nivelul proceselor ciliare şi din umoarea apoasă. Corpul vitros, cu aspect de masa transparentă, cu consistenţă gelatinoasă, ocupă camera anterioară, delimitată între cristalin şi retină. Corpul vitros este un hidrogel (ce conţine 98 - 99% apă), în care faza de dispersie este umoarea apoasă, iar faza dispersată este reprezentată de acid hialuronic şi glicozaminoglicani acizi. Corpul vitros aderă puternic la retină, la nivelul papilei optice şi orei serrata. În regiunea orală prezintă o fosetă patelară, determinată de faţa posterioară a cristalinului, dela nivelul căreia se întinde, în sens aboral, până la nivelul papilei optice un rudiment al arterei hialoidiene, funcţională la embrion, atrofiată la adult.

86

Ultrastructural, corpul vitros conţine o reţea fină de fibrile de colagen, care se condensează în regiunea periferică, formând membrana hialoidă, ce ajunge în contact cu membrana limitantă internă. Corpul vitros joacă rolul unui mediu refringent, contribuie la menţinerea cristalinului în poziţie, contribuie la hrănirea retinei ce împiedică dezlipirea acesteia. 3.5.2. ORGANELE ANEXE ALE GLOBULUI OCULAR Organele anexe ale globului ocular sunt anexe de potecţie, reprezentate de pleoape, conjunctivă şi aparat lacrimal şi anexe de mişcare, muşchii globului ocular. 3.5.2.1. Pleoapele Pleoapele sunt pliuri cutaneomucoase, formate dintr-un ax central conjuctivo-muscular şi fibros, acoperit pe faţa externă de piele,iar pe faţa internă de mucoasa conjunctivă. Tegumentul palpebral este subţire şi conţine glande sudoripare, glande sebacee şi.foliculi piloşi. Marginea liberă a pleoapelor prezintă un tegument mai gros, care conţine fire de păr speciale, genele. Fiecărei gene îi sunt anexate 1 - 3 glande sebaeee (Zeiss), iar între gene se găsesc glande sudoripare fără glomeruli (Moll). Genele sunt peri speciali, cu bulbi piloşi mari ce indică înlocuirea lor la 3 - 5 luni. Genele sunt mai numeroase pe pleoapa superioară, la toate speciile cu excepţia felidelor. La pleoapa inferioară, genele sunt puţin numeroase la rumegătoare şi ecvine, iar la canide, felide şi suine pot lipsi. Stroma conjunctivo-musculară este formată din ţesut conjunctiv lax şi fibre musculare striate din muşchiul orbicularul pleoapelor. Stratul fibros reprezintă scheletul pleoapelor, fiind constituit dintr-o lamă conjunctivă fibroasă foarte densă, impropriu denumit cartilaj tarsal, învelită de o “manta” de reţele elastice. În această formă sunt cuprinse circa 30 de glande tarsale mari, sebacee, dispuse în jurul unui conduct central, care se deschide la marginea liberă. Produsul secretat de glandele tarsale unge marginea liberă a pleoapelor, asigurând aderarea acestor margini când pleoapele sunt închise şi împiedicând scurgerea secreţiilor lacrimale. 3.5.2.2. Conjunctiva Conjunctiva este formată dintr-un epiteliu şi corion, prezentând o porţiune palpebrală şi o porţiune bulbară. Conjunctiva palpebrală prezintă un epiteliu stratificat prismatic, format din 2 - 3 rânduri de celule. Printre celulele stratului superficial sunt intercalate celule cu mucus. Celulele din straturile profunde sunt mai mici, rotunde sau ovale, cu nucleu heterocromatic. Epiteliul conjunctivei palpebrale apare, în mod frecvent, infiltrat cu leucocite, care migrează din corionul subiacent. În corionul conjunctivei palpebrale se pot găsi glandetubuloacinoase, denumite glande lacrimale accesorii, dispuse, mai ales,în apropierea bazei pleoapei. Sunt prezente,

87

de asemenea, numeroase plasmocite şi limfocite, ce pot organiza din loc în loc foliculi limfoizi. Conjunctiva bulbară reprezintă o continuare a conjunctivei palpebrale la nivelul porţiunii anterioare a scleroticii. Prezintă un epiteliustratificat pavimentos, cu 7 - 8 rânduri de celule. Printre celulele stratului superficial se găsese grupuri de celule clare şi mari, ce constituie glande intraepiteliale. Epiteliul conjunctivei bulbare se continuă fără delimitare cu epiteliul corneean. Corionul este format din ţesut conjunctiv lax, lipsit de infiltraţii limfoide. Conţine vase sangvine şi limfatice,corpusculi tactili (de tip Krause) şi fibre nervoase care trec în epiteliu unde se termină liber, formând plexul intraepitelial. Continuitatea dintre conjunctiva palpebrală şi cea bulbară se realizează la nivelul unei înfundături, denumită fund de sac oculopalpebral.La acest nivel se găsesc grupe de acini ai glandelor lacrimale, iar epiteliul conjunctival adiacent limbului sclero-corneean prezintă cripte cu aspect glandular. Formaţiunile glandulare din conjunctiva palpebrală şi bulbară sunt considerate glande lacrimale accesorii. Formaţiunile conjunctivei sunt reprezentate de carunculul lacrimal şi membrana nictitantă. Carunculul lacrimal, situat la unghiul intern al ochiului, are aspectul unui nodul redus, pe versanţii căruia se deschid punctele lacrimale. Este format dintr-o stromă conjunctivă foarte vascularizată, acoperită de epiteliul conjunctival. Carunculul lacrimal prezintă glande sebacee şi sudoripare modificate, asemănătoare celor din pleoape. Membrana nictitantă sau pleoapa a III-a reprezintă o cută semilunară a mucoasei conjunctivale, ce înveleşte un schelet cartilaginos la mamifere şi fibros la păsări. Cartilajul este de tip hialin (la rumegătoare şi canide) sau elastic (la cabaline,suine şi felide). Epiteliul conjunctivei ce acoperă membrana nictitantă apare pseudostratificat prismatic (la cabaline şi carnivore) sau de tranziţie (la suine şi rumegătoare) cu celule mucigene. Corionul este format din ţesut conjunctiv lax, intens vascularizat, bogat în fibrocite, macrofage,mastocite, limfocite şi plasmocite. Există diferenţe de aspect şi structură între epiteliul de pe faţa palpebrală şi cel de pe faţa bulbară (Cornilă - 1992). La păsări, scheletul cartilaginos este absent, fiind înlocuit printr-o densificare fibroelastică. - La mamifere, în structura membranei nictitante se întâlnesc glande superficiale şi glande profunde, în funcţie de poziţia lor faţă de scheletul membranei. Glandele superficiale sunt formate din acini seroşi (la cabaline şi felide), seromucoşi (la alte mamifere) şi predominant mucoşi la suine. Glanda profundă a membranei nictitante (glanda Harder) este prezentă la suine şi taurine, deşi unii autori (Archibald - 1974) o menţionează şi la canide. În cercetările noastre (Cornilă - 1992) efectuate pe ovine, canide şi păsări am observat numeroase elemente limfoide, atât în stratul glandular, cât şi în mucoasa conjunctivală, unde ajung până în apropierea stratului superficial de celule prismatice. - La păsări, glanda profiundă (Harder) este situată în afara structurii histologice a membranei nictitante, în profunzimea nucleului adipos situat între

88

muşhiul oblic intern şi muşchiul drept medial. Este o glandă dezvoltată, tubuloalveolară, ce produce o secreţie mucoidă, ce se descarcă printr-un conduct simplu în ţesutul conjunctival delimitat între membrana nictitantă şi globul ocular, curăţând şi umezind corneea. Este infiltrată cu plasmocite derivate din limfocitele B, ca răspuns primar la stimularea antingenică locală. Epiteliul conjunctival ce acoperă faţa palpebrală este stratificat pavimentos cu tendinţă de cornificare, continuat la marginea liberă cu epiteliul feţei bulbare, care apare stratificat prismatic, uneori ciliat, cu celule mucigene. Numeroase elemente limfoide sunt situate în apropierea feţei palpebrale, putându-se organiza în noduli. Aceste elemente participă alături de glanda Harder la constituirea şi funcţionarea compartimentului conjunctival al sistemului imunitar al mucoaselor (Cornilă - 1992). 3.5.2.3. Aparatul lacrimal Aparatul lacrimal este format din glanda lacrimară şi căile lacrimale. Glanda lacrimală este o glandă tubuloacinoasă compusă, predominant seroasă, cu excepţia suinelor, la care predomină celulele mucoase. La feline este seroasă, în timp ce la canide este seromucoasă. Tubuloacinii sunt delimitaţi de o membrană bazală, pe care se dispun celulele mioepiteliale şi celulele secretoare. Celulele secretore sau lacrimocitele conţin incluzii lipidice şi delimitează un lumen larg, care pătrunde printre celule, sub forma de canalicule intercelulare. Stroma glandei este foarte dezvoltată şi conţine numeroase fibre reticulare, unele fibre de colagen, numeroase limfocite, plasmocite şi macrofage. Este străbătută de vase sangvine, limfatice şi fibre nervoase. Conductele excretoare mici sunt delimitate de un epiteliu simplu cubic, sub care se găsesc câteva celule mioepiteliale. Conductele mai mari intralobulare şi interlobulare, sunt căptuşite de un epiteliu bistratificat cubic. Căile lacrimale cuprind canalele lacrimale, sacul lacrimal şi conductul lacrimo-nazal. Canalele lacrimale sunt tapetate de o mucoasă, formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos, aflat în continuarea epiteliului conjunctival şi dintr-un corion bogat în fibre elastice, la care se adaugă şi fibre musculare dispuse longitudinal. Mucoasa sacului lacrimal prezintă un epiteliu stratificat pavimentos sau prismatic cu puţine rânduri de celule. Corionul, de natură fibro-elastică, conţine glande tubulare mici, de tip seros, o infiltraţie limfoidă difuză sau nodulară. La cabaline corionul sacului lacrimal conţine o mare cantitate de ţesut limforeticular şi un plex venos, cavernos. Conductul lacrimo-nazal este delimitat de un epiteliu stratificat prismatic, cu celule caliciforme sau de un epiteliu de tranziţie, la suine.Spre extremitatea nazală, celulele superficiale prezintă cili vibratili, la ovine şi caprine.

89

3.6. ANALIZATORUL VESTIBULO-COCHLEAR Analizatorul vestibulo-cochlear preia, conduce şi analizează informaţiile legate de auz şi echilibru, prezentând două segmente periferice,situate în urechea internă, un aparat acustic, specializat pentru recepţionarea excitaţiilor auditive, şi un aparat vestibular, specializat pentru recepţionarea excitaţiilor produse de schimbările de poziţie ale corpului. Urechea este un organ complex, format din trei părţi: urechea externă, urechea mijlocie şi urechea internă. 3.6.1. URECHEA EXTERNĂ Urechea externă, formată din pavilion şi conductul auditiv extern, colectează undele sonore şi le dirijează spre urechea medie. Pavilionul prezintă un schelet cartilaginos elastic, pe care se inseră muşchi striaţi, învelit de un cutis subţire în care se găsesc glande sebacee, sudoripare şi foliculi piloşi. În pielea de pe faţa convexă a pavilionului, foliculii piloşi sunt mai numeroşi, decât în pielea de pe faţa internă, concavă. Conductul auditiv extern are un aspect tubular, prezentând o porţiune medială osoasă şi o porţiune laterală cartilaginoasă. În porţiunea cartilaginoasă, pielea este dispusă pe un strat redus de ţesut conjunctiv adipos şi conţine peri îndreptaţi lateral şi glande ceruminoase (vezi glandele cutanate). În porţiunea osoasă, pielea foarte subţire aderă foarte strâns la periost, fiind lipsită de peri şi glande. 3.6.2. URECHEA MIJLOCIE Urechea mijlocie apare ca o cavitate, plină cu aer, săpată în stânca temporalului şi tapetată de o mucoasă de origine nazofaringiană. Comunică cu cavităţile nazofaringiene şi cu faringele prin trompa faringo-timpanică. Este despărţită de urechea externă prin membrana timpanică. Ajunge în raport direct cu urechea internă prin două ferestre, o fereastră ovală, acoperită de baza scăriţei şi de ligamentul inelar şi o fereastră rotundă, acoperită de timpanul secundar. Între membrana timpanică şi fereastra ovală se întinde un lanţ, format din trei oscioare auditive, articulate între ele şi acţionate de doi reduşi muşchi striaţi. Mucoasa cavităţii timpanice îmbracă pereţii şi oscioarele auditive,fiind formată dintr-un epiteliu simplu scuamos, care devine cubic în apropierea trompei faringo-timpanice. Corionul, de natură fibro-elastică, este bogat în vase sangvine, limfatice, şi fuzionează cu periostul parietal şi al lanţului de oscioare. Totodată, mucoasa acoperă şi faţa internă a timpanului, prelungindu-se cu mucoasa trompei faringo-timpanice. Membrana timpanului, de natură conjunctivo-elastică, este inserată pe un inel osos sau elastic, despărţind conductul auditiv extern de cavitatea timpanului. Cuprinde în structura sa două straturi de fibre conjunctive, unul extern, de fibre radiare, şi altul intern, de fibre circulare. Pe faţa externă este acoperită de piele lipsită de peri şi glande, iar pe faţa internă de mucoasa cavităţii timpanice.

90

Timpanul prezintă două zone diferite,o zonă ventrală întinsă şi o zonă dorsală, flască, lipsită de fibre de colagen, încât cutisul ajunge în contact cu mucoasa. Timpanul secundar este o membrană fibroelastică fină, care acoperă fereastra rotundă, tapetată pe faţa externă de mucoasa cavităţii timpanice,iar pe faţa internă de ţesutul conjunctiv al spaţiului perilimfatic. Oscioarele auditive (ciocănaşul, nicovala şi scăriţa) sunt formate din ţesut osos compact, cu sisteme Havers dispersate. Suprafeţele articulare sunt acoperite de cartilaj hialin, care apare sub formă de insule şi în mânerul ciocanului sau la baza scăriţei. Scăriţa poate conţine şi o redusă cavitate medulară. Tuba auditivă sau trompa faringo-timpanică (Eustachio) este un conduct care face comunicarea între cavitatea timpanică şi nazofaringe. Prezintă o porţiune osoasă, cu aspect de tub, şi o porţiune fibrocartilaginoasă, cu aspect de jgheab. Mucoasa tubei auditive prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, cu celule caliciforme, sprijinit pe un ţesut conjunctiv lax. Cartilajul trompei auditive este de tip hialin la extremitatea timpanică şi cuprinde un număr crescut de fibre elastice spre faringe. Corionul este subţire, lipsit de glande în porţiunea osoasă şi devine mai gros în porţiunea cartilaginoasă, unde conţine glande seromucoase şi noduli limfatici agregaţi, care formează o amigdală tubară, la extremitatea faringiană. La cabaline, mucoasa tubei auditive se evaginează ventral formând punga guturală, ea având aceeaşi structură histologică, ca şi la nivelul tubei. 3.6.3. URECHEA INTERNĂ Urechea internă cuprinde un sistem de cavităţi osoase şi membranoase, denumite labirinturi: osos şi membranos, între care se delimitează un spaţiu plin cu un lichid denumit perilimfă. La nevertebrate are forma unei vezicule, otocist sau statocist. La vertebrate, otocistul se transformă într-o serie de diverticuli cu funcţii diferite, formând labirintul (fig. 3.5.). 3.6.3.1. Labirintul osos Labirintul osos este alcătuit din cavităţi neregulate, intercomunicante, săpate în stânca temporalului, şi cuprinde trei părţi: vestibulul osos, canalele semicirculare osoase şi melcul osos. Vestibulul osos este o cavitate centrală, în care se deschid atât cele trei canale semicirculare, cât şi canalul osos spiral, săpat în melcul osos.Canalele semicirculare sunt dispuse în planuri perpendiculare unul pe altul şi se deschid în vestibul prin cinci orificii, prezentând o dilataţie ampulară la una din extremităţi. Melcul osos sau cochlea prezintă o structură complexă, formată din: columela sau modiol, un ax conic central; lama spirală osoasă, o expansiune transversală a columelei, dispusă în spirală în jurul columelei; canalul osos spiral, dispus în jurul columelei şi delimitat de un perete extern,denumită lama de contur. Datorită lamei spirale osoase, lumenul canalului osos eate compartimentat incomplet în două conducte sau rampe, ce comunică între ele la vârful melcului printr-un orificiu denumit heliocotremă.Rampa vestibulară

91

corespunde ferestrei ovale şi comunică cu spaţiul perilimfatic din jurul saculei. Rampa timpanică corespunde ferestrei timpanice.

Fig. 3.5. Urechea internă, secţiune transversală printr-un tur al melcului: CC - Canalul cohlear; RT - Rampa timpanică; RV - Rampa vestibulară; cb - Creasta bazilară; crs - Creasta spirală; gs - ganglionul spiral; je - Jgeabul spiral extern; ji - Jgeabul spiral intern; lc - Lama de contur; ls - Ligamentul spiral; mb Membrana bazilară; mr - Membrana vestibulară; mt - Membrana tectoria; ps Proeminenţa spirală; sv - Stria vasculară.

92

Structura histologică a labirintului osos apare complexă, fiind format din ţesut osos de origini diferite. Stratul extern conţine ţesut osos puţin dens, în timp ce stratul intern conţine un ţesut osos compact foarte dens, de origine endostală, fără sisteme Havers. Columela, formată din ţesut spongios adăposteşte ganglionul spinal Corti. Întregul labirint osos este tapetat de un periost, pe care se sprijină un epiteliu pavimentos de origine mezenchimatoasă. Periostul canalului osos spiral formează două îngroşări, una externă pe lama de contur, denumită ligament spiral extern,şi alta internă pe faţa superioară a lamei spirale, ligamentul spiral intern. 3.6.3.2. Labirintul membranos Labirintul membranos prezintă două componente morfofuncţionale majore: labirintul vestibular, format din canale semicirculare, utriculă şi saculă, ce adăposteşte receptorii pentru echiliblu şi labirintul cochlear, ce adăposteşte organul auzului, organul spiral Corti. Fiind situat în cavităţile labirintului osos, pe care nu le ocupă în totalitate, între pereţii osoşi şi cei membranoşi se delimitează un spaţiu perilimfatic în comunicare cu spaţiul subarahnoidian, ce conţine perilimfă şi ţesut conjunctiv trabecular. Spaţiul cuprins în interiorul labirintului membranos este închis, făra comunicări. Peretele labirintului membranos este alcătuit dintr-o tunică fibroasă, subţire, formată din fine fibre conjunctive, fibroblaste şi melanocite.Suprafaţa externă a acestui perete este tapetată de un epiteliu simplu pavimentos, de origine mezenchimatoasă. Suprafaţa internă a structurilor membranoase este tapetată de un epiteliu simplu, de origine mezenchimatoasă, cu zone specializate, care formează receptorii vestibulari pentru simţul static şi receptorul acustic, reprezentat de organul spiral (Corti). Spaţiul labirintului membranos este plin cu endolimfă. Vestibulul membranos este alcătuit din două vezicule, utricula şi sacula. Utricula este vezicula mai mare, uşor turtită, situată caudodorsal.Sacula este vezicula mai mică, sferică, situată rostro-ventral legată de canalul cochlear printrun canal foarte scurt, canalul de unire (Hensen). Cele două vezicule comunică între ele printr-un canal utriculo-sacular,din care se desprinde canalul endolimfatic care se termină în fund de sac sub duramater. Canalul endolimfatic este delimitat de un epiteliu simplu columnar, cu aspecte ultrastructurale, care sugerează resorbţia endolimfei, pentru a fi trecută în spaţiul subarahnoidian. În epiteliul utriculei şi saculei se găsesc formaţiuni receptoare pentru simţul static, denumite macule sau pete. Sunt mai dezvoltate la animale decât la hominide. Maculele sunt formate din celule de susţinere şi celule senzoriale. - Celulele de susţinere sunt înalte, prismatice, situate pe membrana bazală. La periferia petelor, celulele de susţinere se continuă fără delimitare cu celulele epiteliului vestibular. La polul apical, celulele de susţinere prezintă microvili. Nucleul este mic, dispus bazal, citoplasma este veziculară şi participă la sinteza membranei otolitice. - Celulele senzoriale sunt situate în porţiunea superficială a epiteliului,

93

fără a prezenta rapoarte cu membrana bazală. Există două tipuri de celule senzoriale. Celulele senzoriale piriforme (sau de tip I) sunt situate în centrul maculelor şi au un nucleu mare, hipercrom. Porţiunea bazală este mai dilatată şi înconjurată de terminaţii dendritice ale neuronilor din ganglionul vestibular (Scarpa). Celulele senzoriale columnare (de tip II), situate la periferia maculei, sunt prismatice şi primesc terminaţii dendritice la polul bazal. De pe polul apical al fiecărei celule senzoriale se desprind 40 - 80 de stereocili care sunt microvili lungi modificaţi, ce conţin numeroase filamente, ancorate într-o reţea de filamente de actină denumite platou cuticulam, care acoperă polul apical. Stereocilii sunt grupaţi în jurul unui kinocil, care deşi are o ultrastructură microtubulară caracteristică (9+2), este incapabil de mişcări independente. Stereocilii sunt înclinaţi spre kinocili, formând împreună un fascicul conic, voluminos şi rigid, denumit păr senzorial. Perii senzoriali sunt înglobaţi într-o structură gelatinoasă, denumită membrană otolitică sau statoconică, ce conţine un mare număr de corpusculi mici, numiţi otolite sau statoconii, formate din complexe proteice şi carbonat dublu de calciu şi magneziu. În grosimea membranei otolitice, cilii sunt situaţi în canalicule fine, ce conţin endolimfă. În vestibulul membranos se găsesc două macule, una situată pe peretele lateral al utriculei şi alta, pe peretele medial al saculei. Macula utriculei apare reniformă şi orientată orizontal, în timp ce macula saculei este orientată vertical şi are formă de cârlig. Ambele macule se sprijină pe un ţesut conjunctiv, bogat în vase şi nervi. În macula utriculară, chino- cilul fiecărei celule se îndreaptă convergent către o linie mediană arbitrară, denumită striolă, în timp ce în matricea saculară, chinocilul fiecărei celule se dirijează divergent faţă de striolă. Maculele sunt receptori care detectează mişcările corpului în câmpul gravitaţional, controlând poziţia corpului, mersul şi echilibrul. Canalele semicirculare membranoase, în număr de trel, sunt situate în interiorul canalelor semicirculare osoase, flind orientate pe cele tre! direcţii ale spaţiului. Ele se deschid pe tavanul utriculei prin cinci orificii, deoarece extremităţile neampulare a două canale (vertical şi posterior) fuzionează într-un canal comun. Fiecare canal prezintă câte o extremitate ampulară, în care sunt situate crestele ampulare. Structura crestelor ampulare este asemănătoare cu a maculelor, cu diferenţa că stratul conjunctivo-elastic subepitelial este mal gros, formând o creastă proeminentă, orientată perpendicular pe axul canalulul. Epiteliul senzorial al crestelor ampulare este mai înalt, iar celulele pseudosenzoriale au păr senzorial mai lung. Fiecare creastă este acoperită de o formaţiune gelatinoasă (sau terminală), cu aspect fibrilar, care nu conţine otolite. Perii senzoriall pătrund în aceasta cupolă, în canalicule fine, pline cu endolimfă. La baza celulelor pseudo-senzoriale din macule şi crestele ampulare ajung ramificaţiile dendritelor din ganglionul vestibular (Scarpa). Utricula şi sacula conţin aparatul otolitic aferent echilibrulul static, în timp ce crestele ampulare din canalele semicirculare sunt adaptate pentru echilibrul dinamic. Excitarea elementelor receptoare este determinată de deplasările endolimfel consecutiv mişcărilor capului. Canalul cochlear sau melcul membranos, situat în interiorul melcului osos, ocupă parţial rampa sau scala vestibulară, întinzându-se de la saculă până la

94

vârful melcului osos. Prezintă două extremităţi în formă de fund de sac, o extremitate bazală sau cecul vestibular, situată între fereastra rotundă şi ovală, şi o extremitate apicală, cecul cupolar, situat la vârful melcului osos. La suine, canalul cochlear se deschide larg în saculă. Pe secţiune transversală, canalul cochlear apare triunghiular, având baza orientată spre lama de contur, iar vârful către lama spirală osoasă şi ligamentul spiral intern. Este delimitat de spaţiul rampei vestibulare prin membrana vestibulară (Reissner), iar de rampa timpanică prin lama spirală osoasă, completată cu lama spirală membranoasă sau membrana bazilară. Datorită formei triunghiulare, prezintă trei pereţi: unul extern, ce corespunde bazei triunghiului, altul superior sau vestibular ce separă canalul cochlear sau scala (rampa) mijlocie, de rampa vestibulară, şi un perete inferior sau timpanic, pe care se sprijină organul auditiv spiral (Corti). Peretele extern este format din porţiunea mijlocie a ligamentului spiral extern, care este o îngroşare a periostului. Datorită unei mici proeminenţe spirale externe se delimitează două jgheaburi: un jgheab inferior, delimitat între membrana bazilară şi proeminenţă spirală externă, tapetat cu un epiteliu simplu cubic, şi un jgheab superior, delimitat între proeminenţa spirală externă şi inserţia membranei vestibulare, tapetat cu un epiteliu stratificat, cubic, pigmentar şi vascular, care formează stria vasculară. Epiteliul striei vasculare este lipsit de membrană bazală, sprijinindu-se direct pe un ţesut conjunctiv, bogat capilarizat. Capilarele pătrund şi în grosimea epiteliului. Epiteliul este format din celule bazale clare şi celule marginale superficiale, bogate în mitocondrii. La microscopul electronic s-a identificat şi un tip intermediar de celule, cu funcţie încă neclueidată. În funcţie de specie, celulele marginale pot prezenta suprafaţa liberă netedă sau cu microvili. Plasmalema feţei profunde prezintă invaginări adânci şi numeroase mitocondrii, datorită implicării celulelor în transportul ionilor de sodiu şi potasiu. Celulele bazale prezintă numeroase interdigitaţii una cu alta şi cu celulele marginale. Capilarele sangvine pătrund printre celulele stratului marginal, fiind înconjurate de un spaţiu perivascular îngust. Pe baza acestor aspecte ultrastructurale se apreciază că stria vasculară participă atât la producerea endolimfei, cât şi la reglarea conţinutului în ioni. Totodată, stroma vasculară participă la resorbţia endolimfei. Peretele vestibular este reprezentat de membrana vestibulară (Reissker), formată dintr-o lamă conjunctivă, tapetată pe ambele feţe de un epiteliu simplu pavimentos. Membrana vestibulară participă la transferul de substanţe din perilimfa vestibulară în endolimfa conductului cochlear. La rumegăoare, membrana vestibulară este bogat vascularizată. Peretele timpanic formează podeaua conductulul cochlear, fiiind constituit din lama spirală osoasă şi membrana bazilară. - Lama spirală osoasă este acoperită de ligamentul spiral intern şi de epiteliul care le tapetează. Ligamentul spiral intern, împreună cu inserţia membranei vestibulare, delimitează jgheabul spiral intern. Epitellul care acoperă ligamentul spiral intern este un epiteliu simplu cilindric “dinţat” care elaborează materialul cuticular, ce va structura membrana tectoria. - Membrana bazilară este formată dintr-un mare număr de fibre bazilare sau corzi auditive, înglobate într-o substanţă fundamentală omogenă. În structura

95

membranei bazilare se deosebesc două zone: una internă, zona arcuată, şi alta externă, adiacentă ligamentului spiral extern, zona striată sau pectinată. Zona arcuată sau netedă este formată din fibre subţiri, dispuse în reţea şi înglobate în substanţă fundamentală. În grosimea zonei arcuate se găsese capilare sangvine care formează vasul spiralat, situat subiacent organului lui Corti. Vasul spiral apare dublu la rumegătoare. Zona striată sau pectinată este formată din două structuri fibrilare, suprapuse, una superioară, asemănătoare zonei netede, şi alta inferloară, cu fibre mai groase, grupate în panglici, legate prin fine anastomoze. Între cele două straturi fibrilare se interpune o pătură subţire de material omogen, fin granular. Membrana bazilară este mai lată la vârful melcului, astfel încât şi corzile auditive sunt mai lungi la nivelul vârfulul (425 µm) şi mai scurte la bază (100 µm ). Organul auditiv spiral sau organul lui Corti reprezintă receptorul acustic, rezultat din diferenţierea epiteliulul conductulul cochlear. Este situat pe faţa superioară a membranei bazilare, are un traiect în spirală şi este absent la cele două extremităţi ale membranei bazilare. În structura organului spiral sunt cuprinse trel componente majore: - celule senzoriale (care transformă energia mecanică în bioenergie), celule de susţinere şi formaţiuni nervoase. Celulele de susţinere sunt reprezentate de stâlpii Corti, celulele Deiters, celulele Hensen şi celulele Claudius (fig. 3.6.).

Fig. 3.6. Structura organului spiral: CAE - Celulă auditivă externă; CAI - Celulă auditivă internă; CB - Creasta bazilară; CCl - Celule Claudius; CD - celule Deiters; CH - celule Hensen; CRS - creasta spirală; CSI - Celulă de susţinere internă; DA - Dinţi auditivi; FN - fibre nervoase; JSE Jgheabul spiral extern; JSI - Jgheabul spiral intern; LSO - Lama spirală osoasă; MB Membrana bazilară; MR - Membrana reticulară; MT – Membrana tectoria; PE - Stâlpul extern; PI - Stâlpul intern; PS - Proeminenţa spirală; SN - Spaţiul Nuel; TC - Tunelul Corti; VS - Vas spiral.

Stâlpii Corti sau celulele pilare, unul intern şi altul extem, delimitează împreună cu membrana bazilară un spaţiu triunghiular, denumit tunelul interior (Corti). Tunelul este parcurs de fibrele nervoase cochleare, care se distribuie

96

celulelor auditive externe. Cei doi stâlpi, fixaţi cu baza pe membrana bazilară, sunt înclinaţi convergent, articulându-se la nivelul extremităţilor apicale. Celulele pilare prezintă o citoplasmă nemodificată, ce conţine nucleul, localizat bazal, şi o citoplasmă diferenţiată cu fascicule de microtubuli şi cuticulă, situată apical. Extremitatea apicală a celulelor pilare interne prezintă o scobitură, în care pătrunde extremitatea sferică a celulei pilare externe. Articularea celor doi stâlpi se realizează numai prin juxtapunere, fără mijloace de legătură sau fixare. Celulele pilare interne sunt mai numeroase decât cele externe, astfel încât trei stâlpi externi se articulează cu patru stâlpi interni. La păsări nu există celule pilare şi tunel Corti. Celulele de susţinere Deiters formează stratul bazal al epiteliului audiv senzorial, care apare bistratificat. Ele sunt dispuse în două grupuri, un grup extern, cu 2 - 4 rânduri celulare. Între celulele Deiters externe şi stâlpii externi se delimitează un spaţiu denumit spaţiul Nüel care comunică cu tunelul Corti prin spaţiile existente între stâlpii externi distanţaţi. Celulele Deiters prezintă o porţiune centrală puternic granulară, ce conţine nucleul, prelungiri bazale, şi prelungiri apicale filamentoase, denumite falange, ce se inserează printre şi în jurul celulelor auditive. La nivelul suprafeţelor apicale, falangele celulelor de susţinere se sudează printr-o matrice extracelulară, ce formează o structură numită membrană reticulară. Membrana reticulară este o structură subţire, transparentă, reticulară, ciuruită, fiind perforată de perii auditivi. Ea se afIă în continuarea extremităţilor apicale ale stâlpilor Corti, intern şi extern, terminânduse la nivelul celulelor Hensen. Celulele Hensen sau celulele limitante externe sunt celule prismatice înalte, situate pe membrana bazală, cu o structură cuticulară la polul apical, prin care participă la formarea membranei reticulare. Celulele Claudius sau celulele de susţinere externe, cubice şi clare, se continuă cu celulele epiteliale ce acoperă ligamentul spiral extern. Celulele epiteliale limitante interne formează un singur rând situat medial de celulele auditive interne. Celulele auditive formează stratul superficial al epiteliului anditiv, fiind dispuse în două grupe: celule auditive interne, care formează un singur rând, adiacent stâlpului Corti intern, şi celule auditive externe, situate pe 3 - 5 rânduri, pe partea externă a stâlpului Corti extern. Celulele auditive nu au raporturi cu membrana bazală, fiind sprijinite pe celulele Deiters. Între stâIpul Corti extern şi primul rând de celule auditive externe se delimitează spaţiul Nüel. La om, celulele auditive externe sunt dispuse pe 5 rânduri la baza cochleei, pe 4 rânduri în regiunea mijlocie şi pe 3 rânduri la nivelul melcului. Înalte şi prismatice, celulele auditive au polul bazal rotunjit, sprijinit pe celulele Deiters subiacente, înconjurat de dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti. Întotdeauna, celula auditivă este situată mai aproape de stâlpul Corti, decât de celula de susţinere, nucleul celulei senzoriale este localizat bazal, iar citoplasma apare granulară, cu organite modificate. Complexul Golgi, dispus spre polul apical, formează corpul Hensen, iar citoplasma hiperpigmentată, localizată bazal, formează corpul Retzius. Suprafaţa polului apical este cuprinsă în ochiurile reticulare, de pe ea detaşându-se microvili lungi sau stereocili denumiţi peri sau

97

cili auditivi. La nivelul celulelor auditive externe numărul perlior este mai mare (83 - 100), decât la nivelul celulelor auditive interne (41 - 64). Perii auditivi sunt dispuşi pe mai multe rânduri paralele cu direcţia longitudinală a canalulul cochlear spiral. Perii auditivi proemină la suprafaţa membranei reticulare, fiind acoperiţi de membrana tectoria. Membrana tectoria sau membrana gelatinoasă este produsă de celulele epiteliale care tapetează ligamentul spiral intern. Este o structură gelatinoasă, aplicată peste perii auditivi şi membrana reticulară fără a depăşi ultimul rând de celule Deiters. Vibraţiile endolimfei determinate de undele sonore produc mişcări ale membranei tectoria, care excită perii auditivi. Urechea internă este aprovizionată cu sânge prin artera cochleară, ramură din artera auditivă internă. Artera cochleară emite ramificaţil ce pătrund în columelă şi în canalul spiral osos, ajungând în peretele timpanic, pe suprafaţa superioară a lamei spirale osoase. Venele sunt situate iniţial pe faţa inferioară a lamei spirale osoase şi au un traiect invers cu al arterelor. În urechea internă lipsesc capilarele şi vasele lirafatice, deoarece spaţiul perilimfatic, plin cu perilimfă, reprezintă un echivalent al vaselor limfatice. La păsări, canalul cochlear apare mult mai scurt decât la mamifere şi slab încurbat. Rampa vestibulară este rudimentară, în timp ce rampa timpanică este bine dezvoltată. Cele două rampe comunică între ele atât la vârful cochleei prin helicotremă, cât şi la baza cochleei printr-un scurt canal interscalar. Vârful cochleei este reprezentat de lagena, absentă la mamifere, care conţine o maculă a lagenei, implicată probabil în funcţia auditivă. Membrana bazilară apare mai scurtă la păsări decât la mamifere, dar este mai lată, susţinând un număr relativ mare de celule auditive pe unitatea de lungime. Celulele auditive sunt dispuse la nivelul unei creste bazilare, ce se întinde pe toată lungimea membranei bazilare. Creasta bazilară este omoloagă organului lui Corti de la mamifere, fără a prezenta stâIpi şi tunel Corti. Fiecare celulă auditivă cuprinde un singur chinocil la 100 de stereocili. Membrana tectoria se întinde ca o lamă groasă pe creasta bazilară şi este mult mai masivă decât la mamilere. Experimental s-a demonstrat că vârful canalului cochlear vibrează la frecvenţe sonore joase, iar baza canalului cochlear vibrează la frecvenţe înalte. Organul echilibrului cuprinde, la păsări, canalele semicirculare dispuse în unghi drept unul faţă de celălalt, utricula şi sacula. La toate păsările, canalul circular orizontal este paralel cu planul geografic, atunci când capul păsării este ţinut în poziţie de atenţie. Canalele semicirculare sunt relativ lungi şi subţiri, în comparaţie cu cele de la mamifere, dar apar mai scurte şi largi la păsările domestice decât la păsările sălbatice. Fiecare canal prezintă o ampulă la una din extremităţi, ce conţine creste ampulare. Crestele informează creierul despre mişcările capului în spaţiu. Maculele sunt prezente în utriculă, saculă şi lagenă. Macula utriculei este strict orizontală, macula saculei este orientată oblic, iar macula lagenei este dispusă în poziţie verticală. Celulele receptoare din maculă menţin un tonus activ, ca răspuns la efectele gravitaţiei. Ele informează continuu creierul despre poziţia capului în spaţiu.

98

4. SISTEMUL CARDIOVASCULAR Sistemul cardiovascular sau circulator cuprinde organele care pompează, transportă şi distribuie fluidele din organism. Are ca funcţii principale: transportul oxigenului şi al elementelor nutritive spre ţesuturi; transportul bioxidului de carbon şi al metaboliţilor de la ţesuturi spre căile de eliminare. Totodată, sistemul cardiovascular mai participă la reglarea temperaturii corpului, la distribuirea hormonilor şi a celulelor sistemului imun. Sistemul circulator are două componente principale: sistemul vascular sangvin şi sistemul vascular limfatic. Sistemul vascular sangvin cuprinde o serie de formaţiuni conductoare: arterele, în care sensul de circulaţie a sângelui este cardiofug, capilarele, la nivelul cărora se realizează schimburile între sânge şi ţesuturi; venele, în care sensul de circulaţie a sângelui este cardiopet. Prin sistemul vascular limfatic circulă limfa, care este drenată de la ţesuturi spre circulaţia venoasă fiind lipsită de un mecanism propriu de propulsie. În artere este cuprins un volum mai mic de sânge decât în vene, în care circulă cu o viteză şi o presiune mai ridicată. În capilare este cuprins un volum mai mare de sânge, dar presiunea şi viteza de circulaţie sunt mai mici decât în artere. Venele cuprind un volum mai mare de sânge decât arterele, dar presiunea şi viteza de circulaţie sunt mai scăzute. Peretele formaţiunilor vasculare cuprinde trei tunici: tunica intimă,tunica medie şi tunica adventicială. La vasele mari, peretele este irigat prin vase mici , vasa vasorum, care provin din arterele adiacente. Vasa vasorum formează o reţea de capilare în adventice, care se extinde şi în tunica medie. Fibrele musculare netede din structura vaselor prezintă o mare variabilitate legată de prezenţa şi ponderea lor în structura tunicii medii. Fibrele musculare netede lipsesc în capilare. La nivelul cordului există ţesut muscular cardiac, care formează un perete compact. Dinamica circulaţiei este puternic influenţată de activitatea fibrelor musculare din pereţii vaselor. 4.1. CORDUL Cordul este organul motor al sistemului cardiovascular. Are peretele format din trei straturi: endocard, miocard şi epicard. 4.1.1. ENDOCARDUL Endocardul căptuşeşte cavităţile ventriculare şi atriale, fiind alcătuit dintr-un endoteliu, un strat subendotelial şi un strat mioelastic subendocardic. Endocardul se continuă cu endoteliul vaselor care pornesc din cord. Endoteliul endocardic este un epiteliu simplu pavimentos sprijinit pe o fină membrană bazală. Stratul subendotelial cuprinde un ţesut conjunctiv dens neregulat, cu fine fibre de colagen şi fibre elastice sau, ocazional, celule musculare netede. Fibrele elastice sunt mai abundente în pereţii atriali şi dispuse paralel cu suprafaţa endocardului. Stratul mioelastic continuă fără o delimitare stratul subendocardic,

99

cuprinzând un ţesut conjunctiv lax, cu fibre de colagen, fibre elastice, celule adipoase, vase sanguine, vase limfatice şi ramificaţii ale sistemului nodal. Stratul suendocardic se continuă cu ţesutul interstiţial al miocardului. Endocardul nu posedă capilare, hrănindu-se prin imbibiţie. Endocardul participă la formarea valvelor cardiace atrioventriculare şi semilunare ale trunchiului pulmonar. Valvele cardiace au în structura lor un strat central de ţesut conjunctiv dens, neregulat, acoperit pe ambele feţe de endocard. Valvulele atrioventriculare (bicuspidă şi tricuspidă) au stratul conjunctiv central, format din fibre de colagen dispuse în fascicule. Unele fascicule sunt subţiri şi se inseră pe inelul fibros ce delimitează orificiul. Alte fascicule mai groase ancorează marginea liberă a valvulelor atrioventriculare la muşchii papilari ai ventriculilor, structurând cordajele tendinoase. Valvele semilunare (pulmonare şi aortice) au aceeaşi structură, fiind prezente însă şi numeroase fibre elastice în apropierea pereţilor vasculari şi pe faţa ventriculară. Marginea lor liberă apare însă uşor îngropată, datorită prezenţei unor noduli de ţesut conjunctiv lax sau cartilaginos. 4.1.2. INELELE CARDIACE Inelele cardiace sunt formate prin întreţeserea fibrelor de colagen şi elastice care înconjoară orificiile atrioventriculare,orificiul arterei aorte şi orificiul arterei pulmonare. Ele servesc ca puncte de inserţie pentru fibrele musculare cardiace şi emit fascicule ce pătrund în septul interventricular. Spaţiul dintre orificiile atrioventriculare, orificiul aortic şi pulmonar este ocupat de două trigoane fibroase, stâng şi drept, formate din ţesut conjunctiv dens, la suine şi feline. La carnide, trigoanele sunt fibrocartilaginoase. La ecvine, la acest nivel apare un ţesut cartilaginos hialin. Acesta se osifică la taurinele în vârstă, formând osul cardiac. 4.1.3. MIOCARDUL Miocardul reprezintă omologul tunicii vasculare mijlocii la nivelul cordului. Este format din fibre musculare de tip cardiac, legate între ele prin ţesut conjunctiv lax, ce include fibre de colagen şi fibre de reticulină ce se continuă cu fibrele din endocard şi epicard. Ţesutul conjunctiv interstiţial este mai abundent în miocardul drept decât în miocardul stâng, conţinând fibre nervoase şi o densă reţea de capilare. Miocardul atrial apare mai subţire decât cel ventricular. 4.1.4. SISTEMUL EXCITOCONDUCTOR CARDIAC Sistemul excitoconductor cardiac induce şi coordonează contracţiile miocardului în timpul revoluţiei cardiace. Este format din fibre musculare cardiace modificate, numite miocite nodale. Miocitele nodale sunt de trei tipuri: celule P, celule T şi celule Purkinje (fig. 4.1.).

100

Fig. 4.1. Tipurile de celule miocardice: C - Celulă lucrătoare; CAV - Caveole; GLIC - Glicogen; D - Desmozomi; T - Tubi T.

Celulele P sunt sferice sau ovale şi au o citoplasmă clară şi un nucleu mare, situat central. Sarcolema lor prezintă numeroase invaginări, probabil de origine pinocitară, fiind lipsite de tubi T. Miofibrilele apar puţine, fară orientare precisă, deoarece celulele P nu au funcţie contractilă. Mitocondriile sunt rare, mici, cu puţine creste, iar reticulul endoplasmic este puţin dezvoltat. Celulele P stabilesc între ele şi cu celulele T joncţiuni de tip desmozonal. Cu celulele T pot stabili şi joncţiuni de tipul discului intercalar. Celulele P îndeplinesc funcţia de “pace maker”. Celulele T, alungite ca formă, au organizare şi structuri intermediare între celulele P şi miocardiocitele lucrătoare. Conţin mai multe mitocondrii şi miofibrile decât celulele P. Nu prezintă tubi T. Îndeplinesc rolul de a răspândi impulsul produs în celulele P şi de a opri accesul impulsurilor ectopice premature. CeIulele T stabilese joncţiuni cu celulele P şi cu miocardiocitele lucrătoare. Celulele Purkinje apar mai mari decât miocitele cardiace lucrătoare, au citoplasma clară unul sau, uneori, doi nuclei dispuşi central şi un inel de

101

miofibrile striate, dispuse periferic subsarcolemal, orientate în axul lung al celulei. Mitocondriile sunt numeroase, diseminate la întâmplare. Reticulul sarcoplasmic este slab dezvoltat. În matricea citoplasmatică se găsesc numeroase granule de glicogen. Lipsesc tubii T ai sarcolemei, dar prezintă canale pentru sodiu şi calciu. Între celulele Purkinje se stabilesc joncţiuni de tip desmozomal şi gap. Sistemul excitoconductor cardiac este compus din nodul sinoatrial, nodul atrioventricular, fasciculul atrioventricular (His) cu ramificaţiile sale şi reţeaua subendocardică ( Purkinje). Nodul sinoatrial, situat în peretele atriului drept, este format dintr-o reţea de celule nodale, cu celulele P dispuse central şi celule T dispuse periferic. Între celule se găseşte un abundent ţesut conjunctiv lax, puternic vascularizat, multe fibre nervoase simpatice sau parasimpatice şi microganglioni nervoşi. Catecolaminele îşi exercită acţiunea numai asupra nodului sinoatrial, unde sunt prezenţi receptori beta2 modulând cronotropismul. Nodul atrioventricular prezintă o structură asemănătoare nodului sinoatrial, cuprinzând celule nodale mici, neregulate, ramificate. Fasciculul atrioventricular (His), ramurile sale şi ramificaţiile subendocardice sunt formate din celule Purkinje. Acest fascicul se prezintă ca un “cablu” format din celule Purkinje, cu diametrul lung orientat paralel cu axul său longitudinal. Sistemul excitoconductor este delimitat periferic de o lamă fină de ţesut conjunctiv. Între nodulul sinoatrial şi nodul atrioventricular au fost demonstrate, prin metode histologice, structuri internodale formate din celule Purkinje (James 1979; Liebman - 1985). Ele conduc impulsul de la nodul sinoatrial la nodul atrioventricular. 4.1.5. EPICARDUL ŞI PERICARDUL Epicardul şi pericardul reprezintă porţiunea viscerală şi parietală a seroasei pericardice. Epicardul este format dintr-un strat de celule mezoteliale, dispuse pe un fin strat submezotelial de ţesut conjunctiv lax ce se continuă cu tunica subepicardică. Celulele mezoteliale produc o redusă cantitate de lichid pericardic, cu aspect seros, care este deversat în cavitatea pericardică şi favorizează mişcările epicardului faţă de pericardul parietal în timpul contracţiilor cardiace. Ţesutul conjunctiv submezotelial cuprinde fibre de colagen şi elastice, întretăiate sub diverse unghiuri, ce formează teci protectoare pentru vase şi nervi. Tunica subepicardică cuprinde un ţesut conjunctiv lax, cu numeroase adipocite, grupate în jurul vaselor coronare şi fibre nervoase vegetative. Pericardul seros continuă epicardul şi reprezintă porţiunea parietală a seroasei pericardice. Este format dintr-un mezoteliu ataşat la pericardul fibros, ce derivă din fascia endotoracică mediastinală, bogată în fibre de colagen şi fibre elastice.

102

4.1.6. VASCULARIZAŢIA ŞI INERVAŢIA CORDULUI Irigarea cu sânge a cordului este bogată şi asigurată de arterele şi venele coronare. Arterele coronare sunt artere de tip muscular, ce pot regla debitul fluxului sanguin în aceste vase. Din arterele coronare se desprind ramuri ce formează o densă reţea de capilare în miocard, în scheletul cardiac, în periferia valvelor cardiace şi în epicard. Sângele este colectat de venule şi vene cardiace, ajungând în atriul drept. Vasele limfatice îşi au originea în reţelele de capilare limfatice, situate în ţesutul interstiţial din miocard, reţele ce comunică cu limfaticele subendocardice şi subepicardice. Limfa formată în aceste reţele este colectată de vase limfatice ce acompaniază vasele sanguine la nivelul şanţurilor cardiace. Inervaţia cordului este de natură vegetativă orto- şi parasimpatică.Fibrele nervoase vegetative se întreţes, formând plexuri, mai dense în jurul nodurilor sinoatrial şi atrioventricular. Fibrele nervoase sunt mai numeroase în pereţii atriali şi mai rare în ventriculi, unde sunt prezente numai fibre ortosimpatice. Fibrele parasimpatice, de origine vagală, ajung la neuronii ganglionari, care emit prelungiri ce formează plexuri. Atât miocardul, cât şi epicardul primesc fibre senzitive. 4.2. STRUCTURA FORMAŢIUNILOR VASCULARE Sistemul cardiovascular cuprinde vasele sangvine, reprezentate de artere, capilare, vene şi vasele limfatice. Peretele vaselor este structurat după un plan comun, fiind format din 1 - 3 tunici suprapuse: tunica internă, tunica mijlocie şi tunica externă (fig. 4.2.). 4.2.1. TUNICA INTERNĂ Tunica internă sau intima delimitează lumenul vaselor, fiind formată din endoteliu, strat subendotelial şi limitanta elastică internă. Endoteliul este constituit din celule endoteliale dispuse longitudinal, sprijinite pe o membrană bazală. Deşi sunt aplatizaţi, nucleii celulelor endoteliale proemină în lumen. Endoteliul este prezent în toate formaţiunile vasculare. Celulele endoteliale permit schimburi de substanţe între sânge şi ţesuturi, determinând realizarea transcitozei şi endocitozei. Transcitoza este un proces activ de transfer a unor materiale cu ajutorul veziculelor, fenestraţiilor şi diafragmelor. Există receptori care mediază transcitoza,favorizând mişcarea unor molecule. Endocitoza se realizează prin fagocitoză, pinocitoză şi pinocitoză mediată de receptori. Celulele endoteliale sunt implicate în metabolismul unor substanţe vasoactive şi în sinteza unor factori hemostatici, a colagenului, proteoglicanilor, entactinei, lamininei, fibronectininei şi a unor antigeni de histocompatibilitate. Lama elastică internă este o condensare de fibre elastice, ce separă tunica intimă de tunica medie.

103

Fig. 4.2. Organizarea peretelui vascular: A - Arteră ; B – Venă.

4.2.2. TUNICA MEDIE Tunica medie suferă cele mai multe variaţii structurale în funcţie de tipul vaselor. Reprezintă tunica dinamică, fiind formată dintr-o mixtură de celule musculare netede, fibre de colagen, fibre elastice şi fibroblaste. Celulele musculare netede sunt dispuse circular, intim asociate cu fibre de colagen şi fibre

104

elastice. În vasele mari, media mai cuprinde vase şi nervi ai vaselor. Membrana limitantă externă se interpune între medie şi adventiţie, fiind reprezentată de o condensare a fibrelor elastice. 4.2.3. TUNICA EXTERNĂ Tunica externă sau adventiţia este de natură conjunctivă, fiind formată din numeroase fibre de colagen, orientate longitudinal şi oblică, incluse într-o reţea de fibre elastice. Adventiţia se continuă fără o delimitare cu ţesutul conjunctiv perivascular. În adventiţie sunt prezente vase de nutriţie ale vaselor, terminaţiuni nervoase libere sau încapsulate, plexuri nervoase. 4.3. CAPILARELE Capilarele sunt cele mai subţiri formaţiuni vasculare, ce se caracterizează: prin prezenţa unui singur strat de celule endoteliale, cu nuclei aplatizaţi, ce proemină în lumen; prin absenţa tunicii medii şi a adventiţiei; prin prezenţa pericitelor, care au funcţii contractile. Capilarele sunt dispuse în interstiţii conjunctive unde formează reţele. Numărul de capilare variază în raport cu necesităţile metabolice şi funcţionale ale ţesutului sau organului unde se găsesc. Sunt mai numeroase în muşchi, reduse numeric în substanţa albă a organelor nervoase şi lipsesc în cornee, epitelii şi cartilaje. Diametrul capilarelor este variabil (5 - 10 µm), în funcţie de intensitatea activităţii organului şi ţesuturilor. Structura peretelui capilar include: endoteliul, membrana bazală şi pericitele. Endoteliul este format din celule endoteliale solidarizate între ele prin joncţiuni strânse şi dispuse pe o membrană bazală, care permite trecerea moleculelor mici, reţinând macromoleculele proteice. Endoteliocitele au organite slab dezvoltate, citoplasmă redusă şi nuclei hipercromatici. Plasmalema şi ectoplasma adiacentă prezintă numeroase vezicule superficiale (caveole) care nu sunt de natură pinocitară. Există endoteliocite nefenestrate şi fenestrate, care prezintă fenestraţii circulare sau pori, cu diametrul de 60 - 80 nm, care sunt astupaţi de diafragme monostratificate. Diafragmele lipsese în capilarele glomerulilor renali. Membrana bazală şi endoteliul adiacent realizează o “barieră biologică", deosebit de importantă în realizarea schimburilor dintre capilare şi ţesuturi. Pericitele sunt celule musculare intim asociate capilarelor, având o membrană bazală comună cu endoteliocitele. Ele prezintă caractere asemănătoare celulelor nediferenţiate, intrând uşor în mitoză şi deplasându-se în jurul capilarelor. În anumite condiţii se pot transforma în fibroblaste şi în celule musculare netede. Populaţiile de pericite sunt interpretate ca grupuri de celule mezenchimale embrionare, care persistă la animalele adulte, putând fi observate şi în adventiţia arterelor şi venelor mici. În atmosfera conjunctivă pericapilară se mai întâlnesc macrofage, fibroblaste, mastocite şi celule mezenchimale.

105

În funcţie de structură şi funcţionalitate, se disting mai multe tipuri de capilare: capilare cu endoteliu continuu, capilare fenestrate şi capilare sinusoide (fig. 4.3.).

Fig. 4.3. Structura peretelui capilar (după Liebich -1990): A - Capilare tipice; B - Capilare fenestrate; C - Capilare sinusoidale; 1 - Lumen; 2- Nucleu celulă endotelială; 3 - Membrană bazală; 4 - Pericite; 5 - Pori; 6 - Spaţiu subendotelial.

4.3.1. CAPILARE CU ENDOTELIU CONTINUU (CAPILARELE TIPICE) Capilarele cu endoteliu continuu sau capilarele tipice sunt cele mai răspândite în organism (în muşchi, pulmoni, sistem nervos). Au peretele format din endoteliu şi periteliu. Celulele endoteliale sunt nefenestrate şi formează între ele complexe joncţionale, prezentând mici prelungiri citoplasmatice, ce se detaşează de pe faţa lumenală. Endoteliul se sprijină pe o membrană bazală cu puţine fibre de reticulină. 4.3.2. CAPILARE FENESTRATE (VISCERALE) Capilarele fenestrate sunt prezente în ţesuturile şi organele în care se efectuează multe schimburi moleculare, precum în intestinul subţire, glandele endocrine şi rinichi. Fenestraţiile apar ca pori ce traversează unele porţiuni din citoplasma celulelor endoteliale (endoteliocite fenestrate). Fenestraţiile apar obstruate de o diafragmă (fină electronodensă, a cărei natură biochimică şi funcţională este discutabilă). Diafragma nu a fost evidenţiată la nivelul fenestraţiilor capilarelor glomerulare din rinichi. Permeabilitatea capilarelor fenestrate este mult mai mare decât a capilarelor cu endoteliu continuu. Fenestraţiile permit un pasaj mai rapid pentru macromoleculele mai mici, decât pentru proteinele plasmatice.Membrana bazală apare continuă, trecând peste fenestraţii. Pericitele sunt rare.

106

4.3.3. CAPILARELE SINUSOIDE (CAPILARELE ATIPICE) Capilarele sinusoide sau atipice sunt neregulate ca formă, cu lumenul mai larg decât al capilarelor fenestrate. Aspectul lor variază în raport cu organele în care se găsesc. În glandele endocrine, în glomul carotic şi în glomul aortic, capilarele sinusoide au endoteliul fenestrat, iar membrana bazală este fină. În glandele endocrine, capilarele sinusoide nu sunt asociate cu macrofage, iar celulele endoteliale nu fagocitează. În ficat, acestea sunt mai largi, variate ca diametru şi formă, cu o membrană bazală discontinuă. Spaţiile dintre celulele endoteliale, porii şi discontinuităţile membranei bazale permit realizarea schimburilor cu uşurinţă. În endoteliu sunt prezente macrofage hepatice, denumite celule Kupffer. În măduva osoasă, splină, limfonoduri şi nodurile hemale sunt prezente capilare cu aspect de sinusuri sau lacune vasculare, mai largi şi mai neregulate decât capilarele sinusoide din ficat, cu membrană bazală discontinuă. Endoteliocitele lor nu fagocitează. Rolul capilarelor constă, în principal, în realizarea microcirculaţiei,fiind implicate în desfăşurarea schimbului de gaze, fluide, substanţe nutritive şi produse metabolice inutilizabile. Microcirculaţia variază în raport cu solicitările funcţionale. În reglarea microcirculaţiei sunt implicate patru structuri: - diametrul capilarelor; - aspectul şi tipul endoteliului capilar; - prezenţa şunturilor arteriovenoaseă care realizează legături directe între formaţiunile arteriale şi venoase, evitând circulaţia prin capilare; - densitatea reţelei de capilare. În microcirculaţie, la reglarea fluxului sanguin, mai participă arteriolele, metarteriolele şi sfincterele precapilare. 4.4. ARTERELE Arterele sunt conducte sanguine cu peretele mai gros decât al capilarelor, cu lumen larg şi contur regulat, în care sângele circulă cardiofug. Au ca funcţie principală distribuirea sângelui de la cord până la reţelele capilare din tot corpul. Revoluţia cardiacă produce o circulaţie pulsatilă a sângelui în artere. La fiecare sistolă ventriculară sângele este împins în artere, cauzând dilatarea pereţilor arteriali. Dilatarea şi revenirea pereţilor arteriali este permisă de prezenţa fibrelor elastice în structura formaţiunilor arteriale. Debitul sangvin spre diverse organe şi ţesuturi este reglat prin modificarea diametrului arterelor de distribuţie, datorită contracţiei fibrelor musculare netede din peretele vasului, prin controlul sistemului nervos vegetativ şi al hormonilor medulosuprarenalei. Peretele vaselor arteriale respectă structura generală a sistemului circulator, caracterizându-se prin prezenţa unei cantităţi variabile de fibre elastice şi celule musculare netede. Se disting mai multe tipuri de vase arteriale: artere elastice, reprezentate de majoritatea arterelor mari (aorta, carotida comună, arterele pulmonare); arterele musculare în care se încadrează marea majoritate a vaselor arteriale; - arterele mixte, arterele convulute. Se realizează o trecere graduală între structura celor trei tipuri de artere. Ca regulă generală, cantitatea de ţesut elastic descreşte o dată cu diametrul

107

arterei, în timp ce leiocitele devin mai numeroase. S-a renunţat la clasificarea, după criteriul anatomic, în: artere mari, mijlocii şi mici, deoarece există diferenţe între specii. La feline, o arteră mică este elastică, în timp ce la taurine este de tip muscular. Arterele se termină prin arteriole care ajung la reţelele de capilare. 4.4.1. ARTERELE ELASTICE Arterele elastice au tunica medie formată din fibre elastice, grupate în lame continue sau fenestrate, dispuse concentric, solidarizate între ele printr-un sistem de fibre elastice subţiri şi oblice. Între lamele elastice sunt prezente fibroblaste şi celule musculare netede, ce prezintă prelungiri prin care se inseră pe reţeaua de fibre elastice. Celulele musculare netede produc fibrele extracelulare şi o substanţă fundamentală, bogată în glicozaminoglicani sulfataţi. Pe măsură ce arterele se îndepărtează de cord, celulele musculare netede devin mai numeroase. Limitanta elastică externă, cu aspect de lamelă discontinuă, apare vizibilă numai la electronomicroscop. Tunica internă apare mai groasă decât la alte tipuri de formaţiuni arteriale. Endoteliul se sprijină pe o fină membrană bazală şi pe un strat subendotelial, ce cuprinde ţesut conjunctiv cu fibre elastice fine, orientate longitudinal, fibroblaste şi rare celule al căror aspect ultrastructural seamănă cu al celulelor musculare netede, fiind numite celule miointimale. Pe măsura înaintării în vârstă, celulele miointimale acumulează lipide, determinând îngroşarea progresivă a intimei. Ele constituie puncte de pornire în evoluţia leziunilor din ateroscleroză. Stratul subendotelial este lipsit de irigaţie, hrănirea realizându-se prin difuzie şi transport transendotelial. La animalele mari (taurine, ecvine), stratul subendotelial apare bine dezvoltat. Limitanta elastică internă, formată din lamele elastice, se continuă în tunica medie, putând fi individualizată uşor la electronomicroscop. Tunica externă sau adventicea este formată din fibre de colagen, orientate longitudinal, puţine fibre elastice şi fibroblaste. Fibrele de colagen limitează extinderea pereţilor arteriali în timpul sistolei cardiace. Adventiţia mai cuprinde vasa vasorum, nervi şi vase limfatice ce pătrund în pătura externă a tunicii medii. Trecerea de la arterele elastice la arterele musculare se poate face graduat sau brusc. 4.4.2. ARTERELE MUSCULARE Arterele musculare au ca structură predominantă a peretelui tunica medie, compusă în principal din leiocite, dispuse în 2 - 20 straturi circulare concentrice. Printre celulele musculare se întâlnesc fibre elastice şi de colagen. Cele două limitante elastice (internă şi externă) apar evidente, puternic ondulate,

108

bogate în glicozaminoglicani. Limitanta elastică internă, îngroşată şi fenestrată, menţine deschis lumenul arterial, conferindu-i un contur ondulat . Prin fenestraţiile ei, trec prelungiri ale celulelor endoteliale, care ajung în contact cu celulele musculare netede din medie. Limitanta elastică externă, conturată de o densificare a fibrelor elastice între medie şi adventice, apare adesea discontinuă sau lipseşte în arterele musculare mici. La arterele musculare de calibru mare sau mijlociu se observă stratul subendotelial ce cuprinde fibre elastice, fibre de colagen, puţine fibroblaste şi celule miointimale, înglobate într-o substanţă fundamentală, bogată în glicozaminoglicani. Substanţa fundamentală se poate impregna cu săruri minerale sau colesterol, determinând rigiditatea peretelui vascular şi tulburând dinamica vasculară. Adventicea cuprinde multe fibre elastice şi de colagen, fibroblaste, vasa vasorum, limfocite şi nervi vasorum. Arterele de tip muscular primesc o bogată inervaţie vegetativă, ce le permite să desfăşoare o intensă şi rapidă vasomotricitate (vasoconstricţie şi vasodilataţie). 4.4.3. ARTERIOLELE Arteriolele sunt formaţiuni arteriale cu lumenul mai redus decât lumenul arterelor musculare mici, dar care prezintă un perete gros în raport cu diametrul lumenului. Delimitarea între tunici apare mai puţin evidentă. Au un diametru mai mic de 0,3 mm, încât deosebirea între arterele musculare mici şi arteriole apare dificil de sesizat. Peretele arteriolelor mari cuprinde: - intima, foarte subţire, formată din endoteliu, strat subendotelial cu fibre de colagen şi elastice; - limitanta elastică internă, fină, dar distinctă; - media, formată din 2 - 6 straturi concentrice de celule musculare netede, fine fibre de colagen şi elastice, apare lipsită de limitanta elastică externă; - adventicea, formată din ţesut conjunctiv lax, continuat cu ţesutul conjunctiv înconjurător. Arteriolele mici au un singur strat de fibre musculare netede, fiind lipsite aproape complet de fibre elastice. Nu prezintă strat subendotelial. Arteriolele mici se continuă fie cu capilare, fie cu metarteriole sau arteriole precapilare. Metarteriolele sunt vase mai înguste decât arteriolele, fiind înconjurate de un strat întrerupt de celule musculare netede care realizează sfincterul precapilar ce controlează fluxul sanguin spre capilare. Indiferent de unde provin, capilarele prezintă la originea lor un sfincter precapilar, format din celule musculare netede (fig. 4.4.). Arteriolele speciale sunt reprezentate de arteriolele “cu perinuţă” din rinichi şi glanda tiroidă. Ele prezintă o îngroşare a intimei, care proemină în lumen şi îl închide atunci când arteriola se contractă.

109

Fig. 4.4. Poziţia reţelelorde capilare (după Liebich - 1990): 1 - Arteriolă;2 - Metarteriolă (arteriolă precapilară); 3 - 4 - Capilare arteriale şi venoase; 5 - Venule postcapilare ; 6 - Venule colectoare; 7 - Anastomoză arteriovenoasă; 8 - Capilare limfatice; 9 - Vase limfatice.

4.5. VENELE Venele sunt conducte vasculare în care sângele circulă cardiopet, cu o presiune mai joasă decât în artere şi cu o viteză mai redusă. Peretele venos apare mai subţire decât peretele arterial, respectând structura generală a peretelui arterial şi prezentând o tunică internă (endovena), o tunică medie şi o tunică externă (adventiţia), mai dezvoltată decât la artere. Componentele musculare şi elastice sunt mai puţin numeroase. În funcţie de diametrul venelor şi histostructura lor, se deosebesc:venule, vene mijlocii şi vene mari.

110

4.5.1. VENULELE Venulele se formează prin confluarea capilarelor, având o structură apropiată de acestea. Peretele venulelor este mai gros decât al capilarelor, fiind format din endoteliu, membrană bazală şi ţesut conjunctiv cu rare celule musculare netede, dispuse dispersat. Celulele endoteliale sunt legate între ele prin joncţiuni strânse. Sub membrana bazală se găseşte un strat subendotelial de fibre colagene orientate longitudinal, rare fibroblaste şi numeroase pericite, de unde şi denumirea de venule cu pericite. Pe măsură ce diametrul venulelor creşte, depăşind 30 μm, celulele musculare netede formează un strat incomplet, care devine complet,structurânduse venulele musculare. Adventicea venulelor musculare devine evidentă, conţinând fibre elastice, fibre de colagen şi rare fibroblaste. Joncţiunile dintre celulele endoteliale ale venulelor sunt mai permeabile decât în capilare şi mai sensibile la acţiunea serotoninei şi histaminei, care au un rol important în realizarea reacţiilor inflamatorii. Venulele permit un amplu schimb molecular între sânge şi ţesuturile conjunctive. În organele limfatice se întâlnesc venule postcapilare căptuşite de un endoteliu cuboidal. 4.5.2. VENELE MICI Venele mici prezintă o tunică medie distinctă, formată din 2 - 4 straturi continue, concentrice, de celule musculare netede, intricate cu o cantitate mică de ţesut conjunctiv, care se continuă în tunica externă. 4.5.3. VENELE MIJLOCII Venele mijlocii sunt vene fibroase, fibroelastice şi fibromusculare. Venele fibroase au peretele structurat din fibre de colagen, dispuse în vecinătatea membranei bazale. Reprezentative pentru acest tip de vene sunt sinusurile venoase ale durei mater. Venele fibroelastice, reprezentate de venele coronariene şi venele jugulare, au media formată din fascicule circulare de fibre de colagen, între care se găsesc fibre elastice. Venele fibromusculare sunt vene musculare ce conţin în medie atât fibre de colagen, cât şi celule musculare netede. În venele musculo-conjunctive predomină elementele contractile, dispuse în straturi circulare, printre care se găsesc reţele de fibre elastice. Intima venelor mijlocii cuprinde endoteliul, membrana bazală şi un fin strat subendotelial cu fibre de colagen şi fibre elastice, care se condensează, structurând o limitantă elastică internă, evidentă în vasele mai mari. Tunica externă cuprinde fibre elastice orientate longitudinal şi fibre de colagen ancorate de tunica medie şi continuate în ţesutul conjunctiv perivascular.

111

4.5.4. VENELE MARI Venele mari au media mai dezvoltată decât la venele mijlocii, dar mai subţire decât la artere. Media este formată din câteva straturi de celule musculare netede, separate de fascicule de fibre de colagen. Celulele musculare netede apar mai numeroase în peretele venelor care sunt supuse la presiuni ridicate, exercitate din mediul perivascular (în cavitatea toracică şi cavitatea abdominală). Limitanta elastică internă apare bine conturată. Adventicea este evidentă şi cuprinde fibre de colagen, fibre elastice şi celule musculare netede, orientate longitudinal sau spiralat. Venele mici şi mijlocii de la nivelul extremităţilor, unde circulaţia se desfăşoară antigravitaţional, sunt echipate cu valvule care previn refluxul sanguin. Valvulele venoase au un ax conjunctiv, cu fibre elastice concentrate pe faţa lumenală şi, ocazional, celule musculare netede, acoperit pe ambele feţe de endoteliu. În splină, ficat, suprarenale şi piele se întâlnesc vene cu structuri speciale. Venele splenice şi hepatice prezintă sfinctere musculare netede. Venele din medulosuprarenală au celule musculare netede dispuse longitudinal sub tunica internă. Venele pielii prezintă dispozitive sfincteriforme de reglare a hemodinamicii. Venele solicitate de presiuni ridicate au pereţii mai groşi (exemplu: venele capului, ale glandului penian). Reducerea grosimii pereţilor vasculari se întâlneşte la venele protejate de structuri dense sau dure, ca de exemplu la sinusurile venoase durale şi venele oaselor. În tunica internă a venelor din penis, oase şi uter se întâlnesc grupe de celule musculare netede care pot modifica lumenul venelor. 4.6. DISPOZITIVE VASCULARE SPECIALE Dispozitivele vasculare speciale sunt reprezentate de sistemele porte şi admirabile, precum şi de anastomozele arteriovenoase. Sistemul port venos este format din reţele de capilare interpuse între două venule (venulă, capilar, venulă), ca de exemplu în ficat sau în rinichiul aviar. Sistemul arterial admirabil este format din reţele de capilare interpuse între două arteriole (arteriolă, capilare, arteriolă), ca de exemplu în corpusculul renal. Anastomozele arteriovenoase simple sunt legături vasculare directe între o arteriolă şi o venulă, evitându-se trecerea sângelui prin reţeaua de capilare. Sunt situate proximal de reţeaua capilară, permiţând scurtcircuitarea circulaţiei. Anastomozele arterio-venoase simple se realizează prin vase scurte, neramificate, care conţin celule musculare, dispuse longitudinal, până la zona de tranziţie dintre arteriolă şi venulă. Aceste celule musculare formează un manşon la care se distribuie numeroase fibre nervoase vasomotorii. Când anastomozele sunt deschise, se realizează un “bypas” arterio-venos. Anastomozele arteriovenoase glomeriforme sau glomii neurovasculari sunt grupări de anastomoze arterio-venoase, înconjurate de o capsulă groasă de ţesut conjunctiv. Într-un glom, arteriolele apar sinuoase, cu perete îngroşat,

112

înconjurate de numeroase venule cu pereţi mai subţiri. În arteriolă dispare membrana limitantă internă, iar în stratul subendotelial sunt prezente numeroase celule epitelioide, dotate cu proprietăţi contractile. Contractibilitatea este reglată pe cale neurosecretorie de către neuroni, diseminaţi în stratul subendotelial al arteriolei, care produc acetilcolină. În venulă, tunica musculară dispare aproape în totalitate, iar lumenul se măreşte, primind o cantitate mai mare de sânge, dar la o presiune mai scăzută. Anastomozele arterio-venoase există în diferite părţi ale organismului animal ( piele, buze, intestine, glande salivare, mucoasa nazală, genitală etc.), constituind un important factor pentru reglarea hemodinamicii locale. 4.7. RECEPTORII SENZORIALI VASCULARI Receptorii senzoriali vasculari înregistrează schimbările presiunii sanguine (baroceptori) sau modificările compoziţiei chimice (chemoceptori). Chemoceptorii sunt reprezentaţi de glomi, situaţi în peretele arterei carotide, în peretele arcului aortic şi în peretele arterei pulmonare. Baroceptorii se găsesc la nivelul sinusului carotidian. Corpusculul carotidian, situat la nivelul terminării arterei carotide, cuprinde grupe de celule dispersate într-o reţea densă de capilare sinusoidale şi o capsulă conjunctivă periferică. Există două tipuri de celule: - endocrinocite granulare, celule de tip I sau celule chemoreceptoare, care conţin numeroase granule bogate în catecolamine şi serotonină; - epitelioidocite de susţinere, celule de tip II, lipsite de granule sau cu granule puţine. Celulele de susţinere îmbracă incomplet celulele granulare. Spre celulele granulare (I) converg fibre nervoase aferente amielinice şi terminaţiuni nervoase. Celulele granulare (I) sunt interpretate ca celule endocrine de origine nervoasă. Schimbările ce intervin în concentraţia de O2, CO2 şi în pH-ul sanguin generează potenţiale de acţiune în terminaţiile nervoase, încât glomul carotidian îndeplineşte rolul unui chemoreceptor. Sinusul carotidian apare ca o dilataţie vasculară situată la nivelul terminării arterei carotide comune. La acest nivel, tunica medie este slab dezvoltată, înconjurată de o adventiţie îngroşată ce cuprinde numeroase terminaţii senzitive ale nervului sino-carotic, provenit din nervul glosofaringian. Aceste terminaţii nervoase joacă rolul unor baroreceptori, care sunt stimulaţi de creşterea presiunii sanguine, determinând pe cale reflexă bradicardie, scăderea presiunii sanguine şi vasodilataţie viscerală. 4.8. VASELE LIMFATICE Vasele limfatice sunt reprezentate de un sistem de conducte prin care circulă limfa. Îşi au originea în reţelele de capilare limfatice cantonate în ţesutul conjunctiv. Din reţelele de capilare limfatice se desprind vase limfatice mici şi mijlocii care trec prin unul sau mai multe noduri limfatice, ajungând în vase limfatice mari sau în trunchiuri şi conducte limfatice colectoare, care drenează limfa în sistemul venos.

113

Capilarele limfatice îşi au originea în “deget de mănuşă”, fără a se interpune între vase aferente şi vase eferente. Au peretele format dintr-un endoteliu subţire, fenestrat, dispus pe o membrană bazală subţire discontinuă, ce poate lipsi. Pericitele sunt absente. Celulele endoteliale învecinate prezintă joncţiuni interdigitate, zonule aderente sau simple suprapuneri marginale (în “solz de peşte”). Frecvent, se pot observa joncţiuni gap, care apar şi dispar în funcţie de condiţiile locale. Pe faţa abluminală a celulelor endoteliale se ataşează fine filamente anastomozate, care se inseră apoi pe fibrele elastice şi de colagen pericapilare. Aceste filamente permit ca lumenul capilar să fie menţinut deschis atunci când ţesuturile sunt edemaţiate. În general, capilarele limfatice se găsesc în ţesuturile conjunctive ce conţin mult lichid interstiţial. Ele lipsesc în organele în care acesta este absent, precum în sistemul nervos central, globul ocular, măduva osoasă, cartilaje, pulpa roşie a splinei, lobulii hepatici, amigdale. În organele limfoide, capilarele sunt înlocuite cu sinusuri limfatice căptuşite de celule reticuloendoteliale. Vasele limfatice mici şi mijlocii prezintă o mare variabilitate morfostructurală în raport cu localizarea şi speciile investigate. Ele au un diametru mai mare şi prezintă membrană bazală. O dată cu creşterea diametrului, apare un fin ţesut conjunctiv subendotelial, iar mai apoi unul sau două straturi de celule musculare netede şi fibre elastice. Adventicea lor nu se distinge de ţesutul conjunctiv perivascular. Vasele limfatice mari (exemplu: marea venă limfatică dreaptă) şi conductele limfatice (exemplu: canalul toracic) au peretele format din trei tunici, imprecis delimitate. Tunica internă cuprinde endoteliul, membrana bazală şi un strat longitudinal de fibre elastice şi de colagen. Lipseşte limitanta elastică internă. Tunica medie conţine celule musculare netede, înconjurate de numeroase fibre elastice şi de colagen, neorientate. Tunica externă este formată din fibre elastice şi de colagen, putând cuprinde şi celule musculare netede. Valvulele vasculare sunt inconstante în capilare, apărând în toate celelalte vase limfatice. Valvulele sunt formate din cute ale endoteliului, cu puţin ţesut conjunctiv şi rare celule musculare netede în vasele mari. Limfa se formează din lichidul interstiţial care trece prin peretele capilarelor limfatice, fiind apoi dirijat spre nodurile limfatice. Cuprinde: plasmă, limfocite, macrofage, celule dendritice, substanţe şi particule străine.

114

5. ORGANELE LIMFOIDE Organele limfoide produc, stochează şi “educă” limfocitele, care sunt principalele celulele efectoare ale apărării imune. Totaliatea organelor limfoide alcătuiesc sistemul imun sau limfoid care cuprinde structurile şi celulele din organismul animal care au capacitatea de a distinge selful de nonself şi de a distruge sau inactiva substanţele sau microorganismele străine ce pătrund într-un organism viu. Componenta de bază a organelor limfoide este “ţesutul limfoid”.Ţesutul limfoid este alcătuit din reticul şi celule libere. Reticulul este format din fibre reticulare, celule reticulare şi macrofage fixe. Celulele libere sunt, în marea lor majoritate, limfocite (aflate în stadii diferite de diferenţiere şi matuare), plasmocite şi macrofage. Există 2 tipuri de ţesut limofid: - tipul lax, în care predomină celulele reticulare; şi - tipul dens, în care predomină limfocitele, care se organizează în noduli sau foliculi limfoizi. Se deosebesc două tipuri de organe limfoide: - primare (sau centrale) şi secundare (sau periferice). Organele limfoide primare apar primele în filogeneză şi în embriogeneză. Sunt reprezentate de: timus şi bursa cloacală ( Fabricius) şi echivalenţii ei la mamifere. Organele limfoide secundare sunt reprezentate de: ganglioni (noduri) limfatice, splină, plăci Peyer, apendice cecal, amigdale, vegetaţii adenoide, noduli (foliculi) limfoizi, răspândiţi difuzi în diferite mucoase. În filogeneză şi în ontogeneză apar mai târziu, după structurarea oragenelor primare. Sunt colonizate de celule diferenţiate în organele centrale, celule ce ocupă teritorii specifice, denumite “zone timus dependente”, populate de limfocite “T” sau “zone timus independente”, ocupate de limfocitele “B”. Au în structura lor o reţea fină şi complicată de vase sangvine şi limfatice care creează posibilitatea ca limfocitele să ia contact cu antigenele pătrunse în organism sau în circulaţie. Celulele sistemului imunitar au posibilitatea să se recirculeze şi să se reîntoarcă în teritoriile specifice ( fenomen cunoscut sub denumirea de “HOMING”). În organele limfoide secundare, limfocitele au posibilitatea să se diferenţieze şi să se matureze în continuare, sub influenţa stimulilor antigenici. Limfocitele pot să se transforme în celule efectoare sau în celule cu memorie . 5.1. ORGANELE LIMFOIDE PRIMARE SAU CENTRALE Organele limfoide primare prezintă mai multe caractere generale: 1. apar mai de timpuriu în cursul dezvoltării embrionare; 2. sunt centre de formare, diferenţiere şi diseminare în organism a limfocitelor specializate “T” sau “B”; 3. în aceste organe, limfopoieza porneşte de la celulele STEM multipotente şi este independentă de stimularea antigenică. Limfopoieza este

115

intensă înainte de naştere (când animalul este mai puţin expus la antigene), precum şi la animalele “germ free”; 4. extirparea organelor limfoide primare produce tulburări şi deficienţe ale răspunsului imun, cu atât mai grave, cu cât se efectuează mai de timpuriu. Astfel, extirparea înainte de apariţia limfocitelor imunocompetente duce la suprimarea funcţiilor imunităţii specifice. Extirparea tardivă nu generează efecte grave, dacă numărul limfocitelor imunocompetente nu este micşorat din alte cauze (iradiere, ser antilimfocitar,vârsta înaintată). 5. după iradiere, organele limfoide primare pot fi repopulate numai cu celule STEM şi nu cu limfocite diferenţiate din limfonoduri (ganglioni), timus sau bursă; 6. după stimularea cu antigene, organele limfoide primare nu prezintă modificări citologice caracteristice răspunsului imun; 7. celulele produse de organele limfoide primare migrează în organele limfoide secundare, unde îşi desfăşoară activitatea la nivelul unor compartimente funcţionale distincte. 5.1.1. TIMUSUL Timusul este un organ limfoepitelial, ce deţine un rol esenţial în realizarea reacţiilor de apărare imună. La exterior, are o capsulă de ţesut conjunctiv, din care se desprind septuri , care împart parenchimul în mai mulţi lobuli. Lobulul timic este unitatea morfofuncţională a timusului. Fiecare lobul are o zonă corticală, periferică şi o zonă medulară, central. Zona corticală apare comună pentru mai mulţi lobuli, trecând dintr-un lobul în altul (fig. 5.1.).

Fig. 5.1. Histostructura timusului: 1 - Capsulă; 2- Lobul; 3 - Corticală; 4 - Medulară; 5 - Corpuscul timic.

116

Cortexul cuprinde o populaţie densă de limfocite T, rare celule epiteliale reticulare, puţine macrofage şi limfocite mari. Celulele epiteliale reticulare sunt stelate, cu nuclei ovali, eucromatici. Ele joncţionează ele prin desmozomi şi tonofilamente. În raport cu structura şi localizarea lor, se disting mai multe tipuri de celule epiteliale timice: celule doică, celule epiteliale dendritice din cortexul profund şi celule epiteliale din medulară. Ele nu sunt celule limfoide, dar deţin un rol cheie în proliferarea şi diferenţerea limfocitelor timice în curs de dezvoltare. Celulele doică sunt celule specializate, localizate în stratul epitelial al cortexului extern. Ele se evidenţiază greu în timusul intact. Apar sub forma unor celule mari, care exprimă pe suprafaţa lor antigene de clasa CMH II şi cuprind limfocite corticale incluse în vezicule citoplasmatice. Unii autori consideră că ar fi timocite corticale (fig. 5.2.).

Fig. 5.2. Schema celulelor din componeneţa timusului (după Hood-1984): 1 - Mastocit extratimic; 2 - Capsulă; 3 - Celulă doică; 4 – Sept; 5 - Limfocit mare din cortex; 6 - Plasmocit din sept; 7 - Celulă epitelială dendritică corticală; 8 - MAcrofag; 9 - Vas sangvin; 10 - Celulă dendritică interdigitată; 11 - Limfocit mediu din medulară; 12 - Corpuscul timic (Hassal); 13 - Celulă epitelială medulară.

117

Sunt considerate ca au origine epitelială şi rol în limfopoieza timică. Celulele epiteliale dendritice se găsesc în cortexul profund. Prezintă numeroase prelungiri foarte ramificate (dendritice), care realizează o reţea prin care trec limfocitele în drumul lor spre regiunea medulară. Ele delimitează spaţii (lacuri) pline cu limfocite, care se găsesc la limita dintre corticală şi medulară. Pe suprafaţa acestor celule şi a prelungirilor lor se găsesc mari cantităţi de antigene codificate ale CMH. Celulele epiteliale din medulară au prelungiri lungi, care formează o reţea laxă, în care se asigură maturarea limfocitelor T. Conţin pe suprafaţa lor întreaga gamă de antigene, codificată de genele CMH. Unele din aceste celule se grupează strâns, se dispun concentric şi formează corpusculii timici (HASSAL), relativ sferici, prin hialinizarea citoplasmei şi dispunerea lor sub forma unor lamele concentrice în jurul unor zone centrale omogene eozinofile. Corpusculilor HASSAL pot avea un rol secretor, probabil edocrin, şi participă la distrugerea limfocitelor nematurate corespunzător, pentru a deveni imunocompetente. În medulara lobulilor timici se găsesc două tipuri de celule dendritice nefagocitare: - celulele reticulare denditritice şi celule dendritice interdigitate, care contribuie la formarea unei ţesături laxe. Ele provin din precursori medulari şi sunt implicate în prezentarea antigenelor. Macrofagele joacă rol de “sentinele”, fiind dispuse pe ambele părţi ale joncţiunii corticomedulare, în centrul curentului de limfocite. Celulele limfoide din linia “T” sau timocitele formează populaţia celulară dominantă. Ele ocupă reţeaua formată de prelungirile ramificate ale celulelor epiteliale. Sunt mult mai numeroase în cortexul timic decât în medulară. Rolul timusului. La începutul vieţii, timusul este un organ esenţial pentru maturarea imunitară normală a limfocitelor. La animalele adulte, timusul participă la amorsarea cu elemente a sistemului de apărare imună de tip celular. Astfel, celulele epiteliale din timus furnizează seturile de antigene CMH şi asigură “educaţia” celulelor “T”, pentru recunoaşterea componentelor “SELF”. Alte celule din timus, neidentificate încă, secretă mai mulţi hormoni peptidici implicaţi în maturarea limfocitelor T. 5.1.2. BURSA CLOACALĂ (FABRICIUS) Bursa cloacală sau diverticulul cloacal este un organ limfoepitelial specific păsărilor, cu aspect de pungă, situat dorsal de proctodeum, cu care comunică printr-un canal bursal. Acest canal poate fi flancat de două formaţiuni bursale accesorii. Peretele bursei este format din trei tunici: seroasă, musculoasă şi mucoasă. Seroasa este reprezentată de peritoneul local, care acoperă diverticulul cloacal pe extremitatea sa cranio- dorsală. Musculoasa este formată din fibre musculare netede, dispuse în două straturi, longitudinal extern şi circular intern.

118

Mucoasa ocupă cea mai mare parte din grosimea peretelui bursal, având lamina propria ocupată, apropape în totalitate, de foliculi (noduli) bursali. Mucoasa apare puternic cutată, formând pliuri groase, al căror centru este ocupat de foliculi (noduli), cu contur poliedric. Suprafaţă pliurilor este acoperită de un epiteliu simplu sau pseudoprismatic (Bacha-1990, Banks-1992) columnar. În acest epiteliu există trei tipuri de celule columnare (I, II, III), în funcţie de granulele pe care le conţin (fig. 5.3.).

Fig. 5.3. Histostructura bursei cloacale: 1 - Peretele bursei; 2 - Epiteliul simplu prismatic; 3 - Corion; 4 - Foliculi (noduli) bursali.

119

Aspectul de epiteliu simplu columnar este mai evident atunci când acoperă proeminenţele. Acest epiteliu proliferează în profunzime, celulele epiteliale amestecându-se cu celule din foliculi. Foliculii bursali pot avea două aspecte: un aspect uniform, la foliculii primari, şi cu două zone, corticală şi medulară, la foliculii secundari. Foliculii (nodulii) bursali secundari apar după stimulări antigenice. Ei prezintă la periferia medularei un strat de celule epiteliale nediferenţiate, cubice, şi un strat de capilare. Aceste celule epiteliale cubice sunt implicate în activarea limfocitelor ce trec din corticală în medulară pentru a sintetiza anticorpi. Corticala este separată de medulară printr-o membrană bazală. Zona corticală apare mai densă celular, cuprinzând numeroase limfocite, limfoblaste, celule în mitoză şi numeroase macrofage. Vascularizaţia zonei corticale este asigurată de arteriole, venule şi capilare. Zona medulară apare mai laxă celular şi cuprinde celule nediferenţiate, limfoblaste şi limfocite. Vascularizaţia zonei medulare este asigurată de o reţea de capilare mari, dispusă imediat sub membrana bazală. Rolul bursei constă în maturarea limfocitelor B, care vor secreta anticorpi, asigurând imunitatea de tip umoral. Iniţial, bursa are o structură pur epitelială, fiind colonizată mai târziu cu celule precursoare, venite din sacul vitelin sau din ficatul embrionar. Deşi involuează după ecloziune, îşi menţine funcţiile prin care sunt maturate celulele B imature, aflate în circulaţie. Eliminarea experimentală sau patologică a bursei determină apariţia unui deficit în funcţionarea limfocitelor B, cu atât mai sever, cu cât a trecut mai mult timp de la anihilarea bursei. De asemenea, bursa produce un factor hormonal, bursopoietina, care, in vitro, induce diferenţierea selectivă a limfocitelor B. Hood (1984) nu exclude posibilitatea ca şi alte ţesuturi hemopoietice să participe, la păsări, la diferenţirea limfocitelor B. Limfocitele B părăsesc bursa prin vasele sangvine care aprovizionează foliculii bursali, ajungând în ţesuturile limfoide. 5.2. ORGANELE LIMFOIDE SECUNDARE Organele limfoide secundare sau periferice sunt reprezentate fie de: organe anatomic distincte, cu structură complexă, precum: ganglionii (limfonoduri) limfatici, splina, amigdalele, plăcile Peyer; - structuri limfoide difuze, cum sunt structurile limfoide asociate mucoaselor gastro – intestinale sau respiratorii. Organele limfoide secundare prezintă mai multe caractere generale: 1. Au o apariţie tardivă filo- şi ontogenetic, fiind populate de celule limfoide deja diferenţiate, provenite din organele limfoide primare. 2. Organele limfoide secundare prezintă compartimente specializate pentru celulele T (timodependente) şi pentru celulele B (timoindependente), făra limite rigide, permiţându-se trecerea de la un compartiment la altul. 3. În organele limfoide secundare, limfopoieza este slabă sau inexistentă înaite de naştere. De asemenea, limfopoieza este foarte redusă la

120

animalele anexice (germ free) chiar după introducerea parentală a antigenelor. 4. În organele limfoide secundare, limfocitele pot intra din circuitul sangvin, făcând capabilă repopularea lor după iradiere, în absenţa celulelor stem; 5. Este imposibilă extirparea în totalitate o organelor limfoide secundare. 6. Datorita structurii lor, organele limfoide secundare permit asigurarea unor posibilităţi mărite de interacţiune a limfocitelor cu celulele care prezintă antigenele, cu circulaţia sagvină şi limfatică, interacţiune absolut necesară pentru declanşarea şi evoluţia raspunsului imun. 7. Organele limfoide secundare conţin un număr mare de limfocite periferice, reprezentate de celulele cu memorie, produse sub influenţa antigenelor din mediu. Animalele “germ free” (anexice) au ţesuturile limfatice secundare atipice, în timp ce organele limfoide primare au mecanisme şi structuri normale. Producerea celor 2 clase principale de limfocite T şi B, la nivelul organelor limfoide primare, este urmată de dispersare şi localizarea lor în organele secundare, unde limfocitele mor dacă nu întâlnesc antigenul corespunzător. Sub influenţa stimulilor antigenici, limfocitele proliferează şi îşi completează diferenţierea, devenind celule efectoare sau celule cu memorie. 5.2.1. NODULII LIMFOIZI Nodulii limfoizi sau limfonodulii sunt formaţiuni microscopice neregulate sau sferice. Sunt formaţi din ţesut limfoid dens şi dispuşi în ţesutul conjunctiv al diferitelor organe, în lamina proprie (corionul) a tubului digestiv, a căilor respiratorii, a aparatului urinar etc. Limfonodulii nu sunt structuri permanente, putând să apară şi să dispară în funcţie de stimulările antigenice. Foliculii limfoizi sunt mai rari la nou-născuţi şi la animalele crescute în mediu liber de germeni, prezenţa lor fiind determinată de stimulii antigenici locali. Când prezintă centrii germinativi, se numesc “foliculi (noduli) secundari”, fiind diferiţi de cei primari, care se remarcă prin uniformitatea aspectului lor. 5.2.2. LIMFONODURILE SAU GANGLIONII LIMFATICI Limfonodurile sau ganglionii limfatci sunt organe limfoide secundare, cu aspect reniform sau sferoidal. Se găsesc izolate sau grupate de-a lungul vaselor limfatice. Majoritatea speciilor de păsări nu au noduri limfatice, cu excepţia păsărilor acvatice, unde prezintă o formă primitivă de organizare. Histostructura limfonodurilor cuprinde: - capsula, ce detaşează trabecule conjunctive, spre interior; şi - parenchimul ganglionar, care prezintă 3 zone distincte: - corticala; - paracorticala sau cortexul difuz; şi - medulara. Capsula şi parenchimul ganglionar sunt separate printr-un sinus periferic marginal - sinusul subscapsular, de la care pornesc sinusurile corticale perinodulare, care pătrund în parenchimul cortical şi se continuă cu sinusurile medulare, separate unele de altele prin cordoane medulare. Sinusurile medulare drenează limfa în vasele limfatice eferente.

121

Sinusul subscapular nu apare ca o cavitate cu lumen deschis, ci ca o reţea densă prin care se filtrează limfa (fig. 5.4.).

Fig.5.4. Diagrama structurii unui limfonod (după Liebich-1990): 1 - Capsulă; 2 - Sinus subcapsular; 3 - Nodul secundar; 4 - Paracortex; 5 - Celule reticulare; 6 - Limfocite; 7 - Trabecule; 8 – Vas sangvin; 9 - Sinus medular; 10 - Arteră şi venă; 11 - Vas limfatic eferent; 12 - Vas limfatic eferent.

Parenchimul limfonodului cuprinde o reţea de celule şi fibre reticulare ce umple tot spaţiul dintre trabecule şi capsulă, în ochiurile căreia se găsesc limfocite, plasmocite, macrofage, sinusuri limfatice, vase de sânge. Cortexul conţine: ţesutul reticular, limfocite grupate în formaţiuni sferice sau ovale, foliculi sau noduli limfoizi primari, ce conţin limfocite mici. În cursul răspunsului imun se vor transforma în foliculi sau noduli secundari, caracterizaţi prin prezenţa unei zone de proliferare celulară sau centru germinativ, zonă timus independentă, de reacţie şi de producere a anticorpilor. Centrii germinativi au o existenţă tranzitorie. Ei apar în urma acţiunii unui stimul antigenic şi marchează transformarea nodulilor primari în noduli secundari. Sunt formaţi, în principal, din celule stromale (reticulare) dendritice, care prezintă numeroase plieri ale plasmalemei şi permit acumularea unei mari cantităţi de antigene.Parenchimul centrilor germinativi cuprinde 2 zone: - o zonă dens populată şi alta cu celule rare. În zona dens populată predomină celulele bogate în ribozomi, pironinofile, care produc şi secretă imunoglobuline. Tot în această zonă se mai găseşte un număr de macrofage (care fagocitează celulele moarte şi se colorează intens, devenind corpi colorabili. În zona slab populată, celulele sunt rare, dispersate printre celulele reticulare care sunt mai abundente, cu suprafeţe mari, datorită plierii

122

membranelor. Celulele pot migra dintr-o zona în alta (din compartimentul dens în cel rar populat şi, apoi, în masa de celule limfoide înconjurătoare. Zona celulelor dispersate, mai clară, este îndreptată spre sursa de stimulare antigenică. Foliculii secundari apar situaţi imediat sub capsulă. Foliculii secundari, cu centrii germinativi situaţi mai profund decât aceştia, sunt denumiţi foliculi terţiari. Centrii germinativi apar şi se evidenţiază în funcţie de intensitatea stimulului antigenic. Când dispare stimulul, activitate proliferativă scade, iar foliculul revine la aspectul de folicul primar, care conţine macrofage cu incluzii. Cortexul difuz (profund) sau regiunea paracorticală apare imprecis delimitată, situată între corticală şi medulară. Cuprinde mase neregulate de ţesut limfoid dens. Este o regiune timus-dependentă, populată de limfocite T, în care limfocitele dispar după timectomie sau se hipertrofiază dupa imunizare cu antigene care induc o hipersensibilitate de tip intârziat. Zona medulară conţine ţesut limfoid dens, distribuit sub formă de cordoane medulare între care se află sinusurile medulare. Cuprinde o populaţie celulară mixtă, predominant timus-independentă datorită numărului mare de celule B, asociate cu plasmocitele, macrofagele şi celulele (limfocite T) pregătite pentu migrare. Vascularizaţia limfonodurilor. În limfonoduri, sângele circulă în direcţie opusă limfei, pătrunzând în ganglioni prin hil (pe unde trec şi 90% din limfocitele, care vor părăsi ganglionul). Limfa pătrunde în ganglion prin vase limfatice aferente, care străbat capsula şi se deschid în sinusul subcapsular. Limfocitele T şi B ies din venulele postcapilare trecând prin endoteliu lor (şi nu printre celulele endoteliale, cum fac granulocitele şi macrofagele). După extravazare, limfocitele migrează spre teritoriile specifice, în foliculii primari migrează limfocitele B, iar în cortexul difuz, limfocitele T. După ce au strabătut teritoriile specifice, limfocitele T şi B intră în medulară şi ajung, în final, în vasele eferente ce conduc limfa modificată în urma tranzitului prin limfonod. Circulaţia prin limfonod permite unui număr mare de limfocite să treacă prin teritoriile specifice, unde vor întâlni substanţe imunogene, crescând şansa ca un număr de limfocite imunocompetente să întâlnească antigenul specific şi să reacţioneze cu el. În acest fel, nodurile limfatice apar ca nişte structuri dinamice, fiind sediul unui flux continuu de celule, de multiplicare considerabilă a limfocitelor şi iniţiere a răspunsului imun. 5.2.3. SPLINA Este cea mai mare acumulare de ţesut limfoid din organism. Acţionează ca un filtru masiv, interpus pe vasele sangvine, având rol esenţial în imunitate şi în reţinerea antigenelor străine, a particulelor străine, a resturilor celulare. Este un sediu al răspunsului imun.

123

Structura histologică a splinei cuprinde: capsula şi parenchimul splenic. Capsula sau tunica fibroasă este formată din ţesut conjunctiv dens neorientat, cu fibre de colagen, fibre elastice şi celule musculare. Capsula trimite trabecule ce conţin artere trabeculare şi delimitează compartimente intercomunicante sau loji splenice, în care se găseşte parenchimul alcătuit din pulpa roşie si pulpa alba (fig. 5.5.).

Fig. 5.5. Structura splinei - schemă (după Liebich-1990): 1 - Capsula; 2 - Trabeculă; 3 - Arteră şi venă trabeculară; 4 - Artera pulpei albe; 5 - Artera limfonodulului; 6 - Artere penicilate; 7 - Capilare sinusoide; 8 - Pulpa roşie-cordoane splenice; 9 - Teci limfoide periarteriale; 10 – Limfonodul secundar; 11 - Zona marginală.

124

Parenchimul splenic sau pulpa splinei este de două feluri: pulpă roşie şi pulpă albă. Pulpa roşie este formată din cordoane splenice şi sinusuri venoase. Ocupă cea mai mare parte din parenchim. Cordoanele splenice au o structură de bază (fibre de reticulină, celule reticulare, macrofage) în ochiurile căreia se găsesc toate tipurile de elemente albe şi un număr foarte mare de hematii. Sinusurile venoase au diametrul neregulat şi sunt situate între cordoanele splenice. Nomina Histologica - 1992 consideră că sinusurile venulare sunt venule postcapilare care leagă vasele capilare terminale de venele pulpei roşii. Sunt căptuşite de celule endoteliale, ce fagocitează intens antigenele sub formă de particule. În ele se acumulează cea mai mare parte din sângele care pătrunde în splină şi conţine numeroase celule fagocitare şi producătoare de anticorpi. Între pulpa roşie şi pulpa albă se interpune o zona marginală, care delimitează pulpa roşie de pulpa albă. Este o zonă bogat irigată de numeroase arteriole terminale. În această zonă sunt reţinute cele mai multe antigene provenite din sânge. Conţine atât limfocite T, cât şi limfocite B. Este mai bogată în limfocite şi plasmocite decât pulpa roşie. Pulpa albă este formată din limfocite şi celule înrudite, dispuse organizat într-o reţea de celule şi fibre reticulare, formând teci limfoide periarteriolare şi foliculi (noduli) limfatici. Tecile limfoide periarteriolare sunt manşoane de limfocite organizate în jurul arteriolelor care se detaşează din arterele trabeculare şi pătrund în lojile splenice, dând naştere la arterele pulpei albe. Fiecare teacă are o zona internă, bogată în limfocite T şi o zonă externă, bogată în limfocite B. Există cercetări care susţin că tecile sunt formate exclusiv din celule T, în timp ce foliculii (nodulii) sunt, în cea mai mare parte, formaţi din celule B. Foliculii splenici primari au formă sferică sau ovalară, asemănându-se cu cei din ganglionii limfatici. Sunt răspândiţi din loc în loc sau imediat în afara tecilor limfoide periarteriorale, fiind situaţi mai frecvent la nivelul bifurcaţiilor arterei centrale sau al ramificaţiilor ei principale. Ei se transformă în foliculi germinali cu centrii germinativi, în timpul răspunsului imun. Splina nu are circulaţie limfatică, limfocitele intrând şi ieşind pe calea circulaţiei sangvine (în cca. 6 ore, traversează câmpurile limfoide ale splinei). Artera spelnică se ramifică după ce pătrunde în oragn în mai multe artere trabeculare, din care se desprind arterele lojilor splenice ce emit arterele pulpei albe, ce se ramifică în arterele centrale sau ale limfonodulilor. Arterele limfonodulilor se ramifică dând arteriole penicilate. Din arterele penicilate, sângele trece în capilarele poroase, situate la graniţa dintre tecile limfoide periarteriolare şi zona marginală. 5.2.4. STRUCTURILE LIMFOIDE ALE MUCOASELOR Mucoasele conţin un număr mare de celule care participă la inducerea şi evoluţia răspunsului imun, prcum: macrofagele, limfocitele, plasmocitele.

125

Aceste celule pot fi organizate în structuri distincte sau pot fi răspândite difuz în mucoase. Mai bine studiate sunt structurile limfoide din mucoasele căilor digestive şi ale căilor respiratorii, deşi în toate mucoasele există formaţiuni limfoide. Structurile limfoide asociate căilor digestive sunt reprezentate de: amigdale, plăci Peyer, diverticulul vitelin, amigdale (plăci) cecale şi din colon. Formaţiunile limfoide asociate aparatului respirator formează sistemul limfatic BALT (bronchus associated lymphoid tissue). Structurile limfoide din intestin formează sistemul limfatic GALT (gut associated lymphoid tissue). Aceste structuri nu prezintă capsulă şi nici vase limfatice aferente. Ele sunt acoperite de un epiteliu diferit de restul epiteliului zonal , prezentând o «porozitate» destul de mare, care favorizează pătrunderea antigenelor, încât lichidul care trece spre foliculi prin acest epiteliu înlocuieşte limfa aferentă. Materialul antigenic provenit din lumenul organului este, astfel, preluat de macrofage şi de foliculii limfoizi. Placile Peyer sunt prezente la toate mamiferele, între duoden şi illeon, apărând mai dezvoltate în jumătatea distală a intestinului. Ele sunt cantonate în corion şi în submucoasa intestinului subţire. Se formează prin agregarea mai multor foliculi limfoizi, dar pot apărea şi foliculi limfatici izolaţi. Epiteliul situat deasupra foliculilor formează regiunea domului, bogat infiltrată cu limfocite. Epiteliul domului este simplu cubic prismatic şi conţine o serie de celule modificate, celule asociate cu foliculii sau celule “M” (microfolds cells). Celulele M prezintă microvilozităţi scurte şi neregulate. În citoplasma polului apical se găsesc numeroşi tubuli, vezicule şi vacuole. Au rolul de a transporta virusurile, microorganismele şi particulele străine spre stratul subepitelial Stratul subepitelial conţine numeroase macrofage, celule reticulare dendritice, limfocite T şi B, ce pot reacţiona cu antigenii. Foliculii (nodulii) limfatici şi centrii germinativi conţin în special celule B, în timp ce cordoanele interfoliculare conţin celule T şi venule post-capilare cu endoteliu înalt, ce reprezintă calea de intrare a limfocitelor T şi B circulante . Apendicele cecal, prezent la leporide şi hominide, prezintă structuri limfoide cu organizare asemănătoare cu a plăcilor Peyer. Au domul bine organizat, cu epiteliu foarte poros, iar agregatele de celule B se organizează în foliculi (noduli). O zonă cu limfocite T este plasată ca un “sandwich” între 2 foliculi adiacenţi. Amigdalele sunt primele organe limfo-epiteliale care vin în contact cu materialele ingerate la nivelul cavităţii bucale. Au suprafaţa acoperită cu un epiteliu pluristratificat, infiltrat cu limfocite (fig. 5.6.) La păsări, diverticulul vitelin (Meckel) devine posteclozional un organ limfo-plasmocito-formator. În corion sunt prezenţi noduli limfatici, cu tendinţă de a se organiza pe 2 zone, devenind noduli (foliculi) secundari. Este sursa imunogammaglobulinelor imediat în perioada posteclozională.

126

Fig. 5.6. Amigdala palatină - schemă: 1 - Cripta amigdaliană; 2 - Epiteliu stratificat necheratinizat; 3 - Infiltraţie limfocitară a epiteliului; 4 - Noduli amigdalieni; 5 – Infiltraţie difuză internodulară; 6 - Condensare conjunctivă periamigdaliană

127

6. APARATUL DIGESTIV Aparatul digestiv cuprinde tubul digestiv şi organele glandulare anexe. Tubul digestiv prezintă trei porţiuni: - o porţiune ingestivă, ce include organele situate prediafragmatic (gura, faringele şi esofagul); - o porţiune digestivă, situată retrodiafragmatic, ce include stomacul, intestinul subţire şi cea mai mare parte a intestinului gros; - o porţiune ejectivă, terminală, ce cuprinde rectul şi anusul. Organele glandulare anexe sunt reprezentate de: glandele salivare (al căror produs de secreţie se varsă în cavitatea bucală), ficatul şi pancreasul. 6.1. TUBUL DIGESTIV Segmentele tubului digestiv sunt: gura, faringele, esofagul, stomacul, intestinul subţire şi intestinul gros, iar planul general de organizare a peretelui tubului digestiv include patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculara propriuzisă şi tunica externă, reprezentată de adventice sau seroasă. Mucoasa este formată din : epiteliu, corion sau lamina propria şi musculara mucoasei. În porţiunea cranială şi la nivelul prestomacelor, epiteliul este stratificat pavimentos, în timp ce în porţiunea mijlocie şi caudală, epiteliul este simplu prismatic. Corionul conţine în principal ţesut conjunctiv, glande şi formaţiuni limfoide. Musculara mucoasei cuprinde fibre musculare netede. Ţesutul limfoid din corion (diseminat sau agregat în noduli), formeaza sistemul limfoid asociat intestinului. Submucoasa este fomată din ţesut conjunctiv lax, ce cuprinde: un plex nervos submucos,descris de Meissner, vase sanguine, vase limfatice şi, uneori, glande (ca de exemplu, în cazul glandelor duodenale). Musculara (sau musculoasa) apare ca o tunică groasă şi rezistentă, formată din fibre musculare striate la nivelul faringelui şi treimii craniale a esofagului, sau din fibre musculare netede, dispuse în două straturi, unul circular, intern şi altul longitudinal, extern. Între aceste două straturi se găseşte plexul nervos mienteric, descris de Auerbach. Tunica externă poate fi formată din: - ţesut conjunctiv lax şi se numeşte adventice, în porţiunile tubului digestiv ce nu sunt cuprinse în cavitatea toracică şi abdominală; - ţesut mezoteliofasciculat, reprezentând porţiunile viscerale ale seroaselor din cavitatea toracică şi abdominală. 6.1.1. GURA Gura cuprinde totalitatea formaţiunilor ce delimitează cavitatea bucală ca primă porţiune a tubului digestiv, reprezentate de buze, obraji, limbă şi dinţi. În cavitatea bucală se deschid ca anexe, glandele salivare. Buzele delimitează orificiul bucal şi cuprind în structura lor, de la exterior spre interior: pielea, stratul musculo-aponevrotico-conjunctiv şi

128

mucoasa. Pielea acoperă faţa externă a buzei, apărând fină şi elastică. Este formată din: epiteliu stratificat pavimentos cornos, derm şi hipoderm. În derm şi hipoderm sunt prezenţi foliculi piloşi (la rumegătoarele mici şi suine), glandele sebacee şi glande sudoripare, ce se deschid pe faţa cutanată a buzelor. La canide şi feline, în regiunea planului nazolabial, lipsesc foliculii piloşi şi glandele sudoripare. Planul nazal este umezit de glandele seroase din regiunea nazală laterală. La rumegătoarele mari, glandele seroase sunt abundente în hipodermul planului nazal, umezindu-l cu secreţia lor. Stratul musculo-apronevrotic cuprinde fibrele musculare striate ce alcătuiesc muşchiul orbicularul buzelor şi tendoanele sau aponevrozele celorlalţi muşchi pieloşi ai botului. Mucoasa labială continuă pielea la nivelul unei linii intermediare cutomucoase, fiind formată din epiteliu şi corion. - Epiteliul este stratificat pavimentos, cheratinizat la cabaline şi rumegătoare, datorită consumării furajelor predominant fibroase. La suine şi carnivore, epiteliul este stratificat pavimentos necheratinizat. - Corionul mucoasei labiale cuprinde ţesut conjunctiv lax şi numeroase glande tubuloacinoase, mucoase (la rumegătoarele mici şi carnivore) sau seroase (la restul animalelor). Obrajii delimitează cavitatea bucală pe părţile ei laterale şi cuprind în structura lor pielea, stratul muscular şi mucoasa. Pielea acoperă faţa cutanată, fiind despărţită de stratul muscular printr-un strat conjunctiv mai mult sau mai puţin abundent. Stratul muscular cuprinde muşchii striaţi zonali (m. buccinator, m. zigomatic, m. maseter). Mucoasa prezintă un epiteliu stratificat pavimentos, cheratinizat sau necheratinizat, în funcţie de specie. În corionul mucoasei sunt cuprinse glandele bucale (de tip tubuloacinos), înconjurate de mănunchiuri de fibre musculare striate. La canide, cabaline şi rumegătoare, glandele bucale ventrale sunt seroase, în timp ce glandele bucale dorsale sunt mucoase. La rumegătoare, pe faţa internă a obrajilor sunt prezente papile conice, cu epiteliul cheratinizat, denumite papile odontoide, cu rol mecanic, de reţinere şi dirijare a furajelor fibroase, având apexul orientat spre orificiul buco-faringian. Tavanul cavităţii bucale, format din palatul dur şi palatul moale este căptuşit de o mucoasă , formată dintr-un epiteliu stratificat pavimentos şi din corion. La nivelul palatului dur, epiteliul este puternic cornificat. Corionul este format dintr-un ţesut conjunctiv fibros, ce structurează la rumegătoare bureletul incisiv, situat la extremitatea orală a palatului dur. În restul suprafeţei palatului dur; mucoasa apare cutată transversal, realizând crestele palatine. Musculara mucoasei lipseşte la acest nivel. Stratul profund al corionului cuprinde ţesut conjunctiv fibros, ce se continuă cu periostul scheletului bolţii palatine, incluzând o reţea de sinusuri venoase şi capilare, mai bine dezvoltată la carnivore şi ongulate. La nivelul vălului palatin, mucoasa feţei orale nu mai prezintă epiteliu cheratinizat şi nici creste palatine. Pe faţa aborală epiteliul mucoasei este de tip

129

respirator. Corionul mucoasei cuprinde numeroase glande palatine tubulo-acinoase (mucoase sau mixte) şi noduli limfoizi care structurează amigdala palatină (mai evidentă la carnivore şi suine). Glandele tubulo-acinoase sunt absente la suine. În structura vălului palatin mai există o lamă aponevrotico-musculară, formată din aponevroza stafilină şi muşchii striaţi ai vălului palatin. 6.1.1.1. Limba Limba este un organ musculos mobil, ce cuprinde în structura sa un schelet, muşchi striaţi, glande, vase, nervi şi mucoasă. Mucoasa linguală ajunge în contact direct cu perimisiul muşchilor linguali, care realizează o veritabilă aponevroză linguală. Epiteliul mucoasei este stratificat pavimentos moale sau cheratinizat (la rumegătoare şi feline). Corionul mucoasei se densifică, concurând la structurarea aponevrozei linguale. Mucoasa linguală apare netedă pe faţa ventrală a limbii, iar pe faţa dorsală prezintă papile linguale . În cazul limbii, lipseşte submucoasa. Papilele linguale sunt forrnate dintr-un ax conjunctiv acoperit de un epiteliu stratificat pavimentos. Ele pot avea rol mecanic (papilele filiforme, conice şi odontoide) sau rol gustativ (papilele circumvalate, foliate şi fungiforme. - Papilele filiforme prezintă un epiteliu ce poate fi cheratinizat (la rumegătoare şi feline) sau necheratinizat. Pot avea vârful ramificat şi îndeplinesc un rol în prehensiune. La carnivorele şi suinele foarte tinere se descriu papilele marginale (fig. 6.1.). - Papilele fungiforme au un aspect de ciupercă, simplă sau compusă. Epiteliul lor este mai puţin cheratinizat sau necheratinizat. Papilele fungiforme sunt mai rare şi răspândite printre papilele filiforme. În epiteliul de pe laturile papilei se pot observa muguri gustativi. - Papilele foliate sunt formate din 8 - 10 pliuri ale mucoasei, cu aspect de foi de carte, dispuse perpendicular pe axul longitudinal al limbii. Sunt localizate la rădăcina pliurilor glosopalatine, fiind foarte dezvoltate la leporide şi ecvine, reduse la suine şi carnivore, lipsesc la rumegătoare. - Papilele conice, prezente la rumegătoare şi canide, au aspect conic, iar cheratinizarea epiteliului apare foarte redusă. - Papilele circumvalate sau caliciforme apar dispuse la baza limbii, în număr diferit în funcţie de specie.Sunt înconjurate de un sanţ în fundul căruia se deschid glande de tip seros (Ebner). Epiteliul ce delimitează şanţul include numeroşi muguri gustativi.

130

Fig. 6.1. Papile linguale filiforme: A - Papile filiforme necornificate; B, C - Papile filiforme cornificate; 1 - Epiteliu stratificat pavimentos; 2 - Lamina propria.

Corionul mucoasei se continuă cu ţesutul conjunctiv intermuscular. Muşchii limbii sunt formaţi din fibre musculare striate. Fasciculele de fibre musculare sunt învelite de un ţesut conjunctiv fibroelastic, ce conţin numeroase vase de sânge şi nervi. Ţesutul conjunctiv apare mai dens pe linia mediană, unde formează septul lingual. În perimisiu şi în corionul mucoasei se găsesc glande salivare ce pot fi de tip mucos (Veber), seros (Ebner) sau mixte. La păsări, limba prezintă un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat cu numeroase papile cornificate. Lipsesc papilele gustative.

131

6.1.1.2. Dinţii Dinţii sunt formaţiuni dure, implantate în alveole, ce prezintă 3 porţiuni: coroana, gâtul şi rădăcina. Sunt excavaţi de o cavitate pulpară, în care este adăpostită pulpa dentară. Cavitatea pulpară prezintă un orificiu situat la vârful rădăcinii, prin care pătrund în pulpă vasele şi nervii. În componenţa unui dinte intră formaţiuni dure (dentina, smalţul şi cementul) şi formaţiuni moi (pulpa dentară, ligamentul alveolodentar şi gingia) (fig. 6.2. şi fig. 6.3.).

Fig. 6.2. Secţiune longitudinală prin incisivul de rumegătoare: 1 - Smalţ; 2 - Dentină; 3 -Cement; 4 - Cavitate pulpară; 5 - Alveolă; 6 - Ligamentul alveolo-dentar; 7 - Gingia.

132

Fig. 6.3. Structura dintelui: 1 - Odontoblaste; 2 - Prelungirile odontoblastelor (Tomes); 3 - Dentina; 4 - Canalicule dentinale; 5 - Cementul; 6- Cementoplaste.

Dentina sau ivoriul este un ţesut conjunctiv calcifiat, ce delimitează cavitatea pulpară şi canalul radicular, formând masa principală a dintelui. Are o origine conjunctivo-mezenchimală. Este primul ţesut dur, care ia naştere în decursul dezvoltării dinţilor, fiind produsă de odontoblaste. Conţine 62 - 70% materii anorganice, din care apă 10 - 15% şi 30 - 38% materie organică. Dentina apare străbătută de numeroase canalicule dentinale, cu orientare radiară, observabile la microscopul optic. Fiecare canalicul prezintă un capăt intern, care se deschide în camera pulpară, şi un capăt extern, care se termină orb la nivelul smalţului sau cementului. Unele canalicule trec în smalţ pe o mică distanţă, după care se recurbează, revenind în dentină. Canaliculele au un traiect sinuos, cu peretele format dintr-o teacă subţire de predentină sau dentină peritubulară. Fiecare canalicul adăposteşte câte o fibră (fibra Tomes) ce reprezintă prelungirea externă a odontoblastelor. - Dentina intercanaliculară este formată dintr-o substanţa proteică ce înglobează fibre de colagen, dispuse în benzi, cu orientare predominant radiară. Mineralizarea predentinei pentru a forma dentina constă în depunerea cristalelor de hidroxiapatită. Mineralizarea se realizează dinspre pulpa dentară, încât dentina matură prezintă o alternanţă de zone concentrice, clare şi întunecate, numite linii de contur sau de creştere.

133

Procesul de mineralizare a predentinei nu este uniform, putând persista spaţii hipocalcifiate sau lipsite de calciu (spaţii Czermak). Aceste spaţii sunt dispuse la nivelul joncţiunii dentină-smalţ sau dentină-cement, pe unul sau două rânduri, formând stratul granular (Tomes). Dentina este un ţesut avascular, hrănindu-se cu ajutorul unui lichid seros, denumit limfă dentară, ce se găseşte în canaliculele dentinale. Smalţul, emailul sau substanţa adamantină acoperă dentina la nivelul coroanei, fiind cel mai dur ţesut din organismul animal. Are origine epitelială. Chimic este foxmat din: 95 - 97% săruri de calciu, magneziu, fluoruri de sodiu şi potasiu; 1 - 4% apă ; 0,2 - 0,8% substanţe organice. Smalţul se uzează numai prin frecare cu el însuşi, prezentând o duritate deosebită, imprimată de fluorurile de sodiu şi potasiu. Smalţul are o organizare acelulară, fiind format din prisme adamantine şi substanţa interprismatică de legătură. - Prismele adamantine prezintă linii clare ce alternează cu linii întunecate, situate perpendicular pe axul prismei şi echidistant între ele, realizând linii de creştere sau striaţii (descrise de Retzius) care reprezintă depunerea ciclică a smalţului şi a calcificării sale. La microscopul electronic, fiecare prismă, apare formată dintr-o matrice organică, ce înglobează fibrile fine de colagen şi cristale de hidroxiapatită răspândite printre fibrile. La joncţiunea dintre smalţ şi dentină, substanţa interprismatică se prezintă sub forma unei membrane neregulate, numită membrană Huxley. Suprafaţa bucală a smalţului este acoperită de o structură acelulară,cuticula smalţului sau membrana Nasmyth. Smalţul este produs de adamantoblaste, care acoperă suprafaţa dentinei în timpul formării smalţului . Fiecare adamantoblast prezintă o prelungire, iar organitele de sinteză sunt foarte dezvoltate. Smalţul se comportă ca o membrană semipermeabilă cu rol de barieră pentru microbi şi cu rol în procesele, care asigură mineralizarea smalţului şi dentinei. Cementul acoperă rădăcina dintelui, prezentând o structură celulară asemănătoare cu a osului. Cementul cuprinde în structura sa substanţă fundamentală şi celule, cementocite sau cementoblaste. Substanţa fundamentală apare calcificată şi excavată de o serie de cementoplaste (cămăruţe sau lacune) de la care se desprind canalicule foarte fine, ce se anastomozează între ele sau cu canaliculele dentinale, unele putându-se deschide în spaţiul alveolei dentare. Cementocitele şi cementoblastele ocupă cementoplaste, generând cementul. Ele sunt celule mari, cu numeroase prelungiri, cu citoplasmă intens bazofilă şi cu un conţinut ridicat de fosfatază alcalină cu rol în mineralizare. Microscopul electronic evidenţiază o bună dezvoltare a organitelor implicate în cementogeneză. Pulpa dentară ocupă camera pulpară, fiind de origine mezenchimală. Apare bogat vascularizată şi inervată. Cuprinde în structura sa substanţă fundamentală, fibre conjunctive şi celule. Substanţa fundamentală are un aspect gelatinos. Iniţial, fibrele sunt de reticulină, fiind înlocuite mai târziu cu fibre de colagen. Celulele sunt

134

reprezentate de : odontoblaste sau dentinoblaste, localizate la periferie, pe un singur rând, şi pulpocite, care sunt fibrocite, localizate central. - Odontoblastele sau dentinoblastele sunt celule mari, cu numeroase prelungiri, din care una este îndreptată spre dentină, lungă şi denumită fibră Tomes, în jurul căreia se eliberează dentina. Nucleul odontoblastelor apare situat la înălţimi diferite, rezultând un aspect de pseudostratificare. Odontoblastele stabilesc între ele joncţiuni celulare şi au bine dezvoltate organitele implicate în proteosinteză. Eliberează predentina, ce se depune sub formă de straturi. Pe măsura elaborării dentinei, odontoblastele se retrag antrenând după ele şi fibra Tomes, în locul ei rămânând canaliculul dentinal. - Ligamentul alveolodentar sau periodontal este situat în spaţiul dintre cement şi alveola dentară, fiind format din fascicule de fibre de colagen, între care se găseşte un redus ţesut conjunctiv lax. Fibrele de colagen sau fibrele cementoalveolare se fixează cu o extremitate pe osul alveolar, iar cu cealaltă pătrunde în cement în mod asemănător fibrelor perforante (Sharpey) la os. La rumegătoare este mai lung şi mai bogat în fibre elastice, permiţând o redusă mobilitate a incisivilor mandibulari în alveole. Gingia reprezintă o modificare adaptativă a mucoasei bucale, ce realizează un inel în jurul gâtului dentar, prin care dinţii sunt fixaţi în alveole. Structura gingiei cuprinde: un epiteliu stratificat pavimentos şi un corion reprezentat de un ţesut conjunctiv fibros. 6.1.1.3. Glandele salivare Glandele salivare sunt glande tubuloacinoase, anexate cavităţii bucale. După aspectul lor morfologic, există glande salivare minore şi glande salivare majore, monostomatice şi polistomatice. Glandele salivare minore sunt răspândite în corionul mucoasei bucale, existând glande labiale, linguale, palatine. Au o organizare de tip tubular sau tubulo-acinos, fiind formate din unul sau mai mulţi acini şi dintr-un canal exterior scurt. Acinii sunt de tip seros sau mixt. Glandele salivare mici se dezvoltă pe seama ectodermului stomodeal. Glandele salivare majore (principale sau mari) sunt unităţi morfologice ce îşi drenează secreţia printr-un canal (glandele monostomatice: parotida, mandibulara, sublinguala monostomatică) sau prin mai multe canale (polistomatice: glandele bucale, sublinguala polistomatică). Glandele salivare majore iau naştere din epiteliul cavităţii bucale prin intermediul unor muguri epiteliali care pătrund în mezenchimul subiacent. Din ramificarea cordoanelor epiteliale se dezvoltă epiteliul sistemului canalicular, ale cărui extremităţi dau naştere acinilor glandulari. Mezenchimul periepitelial generează capsula şi pereţii conjunctivi interlobulari şi interlobari. Structura glandelor salivare cuprinde : capsula, stroma şi parenchimul. - Capsula apare mai bine individualizată la nivelul parotidelor şi maxilarelor, fiind formată din fibre de colagen, reticulină şi adipocite. De la nivelul feţei profunde a capsulei se desprind travei sau septe conjunctive care

135

împart parenchimul în lobi şi lobuli. Conţine vase şi nervi. - Stroma glandelor cuprinde stroma perilobară, perilobulară şi stroma periacinoasă (formată din reţeaua reticulovasculară, dispusă în jurul acinilor secretori). - Parenchimul glandelor este format din acini (seroşi, mucoşi şi micşti) şi din sistemul canaliculelor şi canalelor excretoare. Sistemul canalicular intraglandular cuprinde 2 tipuri principale de canale: canale intralobulare, foarte mici, denumite şi canalicule şi canale extralobulare, care pot fi interlobulare şi interlobare. Canaliculele sau canalele intralobulare au un diametru redus, sunt delimitate de o membrană bazală şi căptuşite de un epiteliu simplu : pavimentos sau cubic. Nu sunt înconjurate de stromă. Sunt reprezentate de 2 categorii de structuri: canale intercalare şi canale cu celule striate. Canaliculele intercalare (Boll) reprezintă continuarea directă a lumenului acinilor secretori, fiind tapetate de un epiteliu simplu pavimentos sau cubic. Din confluarea mai multor canicule intercalare ia naştere canalul excretor striat. Canaliculele striate (Pfluger) sau excretosecretorii sunt delimitate de un epiteliu simplu prismatic. Celulele epiteliale prezintă microvili la polul apical, iar citoplasma polului bazal prezintă striaţii datorită mitocondriilor numeroase dispuse în palisadă. Celulele epiteliului canaliculelor striate intervin activ în transportul de ioni şi apă, contribuind la resorbţia apei şi la concentrarea salivei. După caracterul secreţiei lor, glandele salivare pot fi: seroase, mucoase sau mixte. Glandele salivare seroase produc o secreţie fluidă, lipsită de mucină, dar conţinând amilază, maltază etc. În celulele acinilor seroşi sunt bine dezvoltate organitele de sinteză şi mitocondriile. Parotidele sunt glande seroase prezente la toate speciile de animale domestice. Din ele s-a extras o proteină, parotina, cu acţiune asupra calcificării ţesuturilor dure dentare (fig. 6.4.).

Fig. 6.4. Structura glandei parotide: 1 - Acin seros; 2 - Lumen: 3 - Celule centroacinoase; 4 - Canalicul intercalar (Boll); 5 - Stroma.

136

Glandele salivare mucoase produc o secreţie semivâscoasă, care lubrefiază bolul alimentar în vederea deglutiţiei. În această categorie se încadrează glandele mandibulare şi sublinguale de la carnivore. Glandele mixte sunt formate din acini micşti (muco-seroşi) în care predomină celulele mucoase, celulele seroase fiind reduse numeric şi grupate la periferia acinului, formând semilunele seroase (Gianuzzi) (fig. 6.5.).

Fig. 6.5. Glanda mandibulară la carnivore (H.E.A. - 20 x 4): 1 - Acini micşti; 2 - Semiluna Gianuzzi; 3 - Canalicul intralobular; 4 - Canalicul interlobular.

6.1.2. FARINGELE Faringele se prezintă ca un conduct organic musculo-membranos comun aparatului digestiv şi respirator. Are peretele format din: mucoasă, submucoasă, musculoasă şi adventiţie. Mucoasa este formată din epiteliu şi corion. Epiteliul are un aspect morfologic diferit în funcţie de cele 3 zone ale faringelui: - de epiteliu stratificat pavimentos de tip digestiv, în orofaringe; - de epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat, în nazo-faringe şi laringo-faringe. Corionul are o structură complexă, fiind relativ tristratificat prezentând un: - strat superficial cu numeroşi acini glandulari şi numeroase elemente limfoide, care structurează tonsilele sau amigdalele

137

faringiene; un strat mijlociu format din ţesut conjunctiv lax; un strat profund ce cuprinde o reţea de fibre elastice. Submucoasa (denumită impropriu submucoasă, întrucât nu există muscularis mucosae) cuprinde ţesut conjunctiv fibros, ce realizează o aponevroză faringiană pe care se inseră muşchii faringelui, care sunt de tip striat Adventicea este reprezentată de ţesut conjunctiv lax, periorganic. 6.1.3. ESOFAGUL Esofagul este un organ tubular ce realizează legătura dintre faringe şi stomac, prezentând 3 porţiuni: cervicală, toracală şi abdominală. Joncţiunea faringo-esofagiană se realizează brusc. Esofagul are în structura peretelui său patru tunici: mucoasă, submucoasă, musculoasă şi adventiţia (în porţiunea cervicală) sau seroasa (în porţiunile toracală şi abdominală) (fig. 6.6.).

Fig. 6.6. Esofagul: 1 - Lumen; 2 - Epiteliul stratificat pavimentoc; 3 - Lamina propria; 4 - Musculoasa mucoasei; 5 - Submucoasă; 6 - Glande esofagiene; 7 - Strat muscular intern; 8 - Strat muscular extern; 9 - Seroasă.

138

Mucoasa esofagiană prezintă pliuri longitudinale, care conferă lumenului esofagului un aspect festonat caracteristic. Epiteliul esofagian este stratificat pavimentos, puternic cheratinizat la rumegătoare, puţin cheratinizat la cabaline, foarte puţin cheratinizat la suine şi necheratinizat la carnivore. Corionul, bogat în fibre elastice, conţine numeroşi noduli limfoizi şi în unele zone glande: - glande esofagiene propriu-zise, cu adenomere tubulo-alveolare şi glande de tip cardial,cu adenomer tubular. Musculara mucoasei cuprinde mănunchiuri de fibre musculare netede, dispuse spiralat pe toată lungimea esofagului la ecvine şi rumegătoare. La suine şi carnivore formează un strat incomplet. Submucoasa cuprinde: - ţesut conjunctiv lax, cu multe fibre elastice foarte vascularizat şi inervat; - glande submucoase tubulo-acinoase (mucoase, simple sau ramificate). Glandele esofagiene sunt localizate diferit în funcţie de specie: în regiunea joncţiunii faringo-esofagiene (la ovine şi rumegătoare), în jumătatea cervicală a esofagului la suine, pe toată lungimea esofagului la canide. Musculoasa propriu-zisă apare slab dezvoltată şi cuprinde atât fibre musculare striate, cât şi fibre musculare netede. Dispunerea pe două straturi (unul circular intern, altul longitudinal extern) este caracteristică celor 2/3 caudale unde predomină fibre musculare netede. Adventicea, prezentă în porţiunea cervicală a esofagului, este formată din ţesut conjunctiv lax, cu numeroase formaţiuni vasculare, nervoase şi limfatice. Seroasa este formată din ţesut mezoteliofasciculat şi este prezentă în porţiunea intratoracală şi intraabdominală a esofagului. 6.1.3.1. Guşa Guşa este o dilataţie a esofagului, specifică păsărilor. Mucoasa guşei apare plisată în repaus, prezentând un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat şi un corion cu numeroase fibre elastice. Submucoasa este formată din ţesut conjunctiv lax, cu numeroase fibre elastice, dar lipsită de glande. Glandele sunt prezente numai la nivelul joncţiunii esofagului cu guşa. Musculoasa prezintă cele două straturi caracteristice întâlnite şi la esofag: circular intern şi longitudinal extern. Adventicea este formată din ţesut conjunctiv lax. La columbide (porumbei), atât la mascul, cât şi la femelă, guşa produce un lichid trofic (“laptele ingluvial”) prin descuamarea celulelor epiteliale care se încarcă cu lipide şi prin intensificarea activităţii glandelor ingluviale. Compoziţia secreţiei se aseamănă mult cu a laptelui de mamifer, fiind bogată în lipide şi proteine. Proliferarea epiteliului începe în ziua a 8-a de la începerea clocitului, iar secreţia propriu-zisă în a 16-a zi şi se menţine până la 2 săptămâni după ecloziune. 6.1.4. STOMACUL Stomacul este un organ cavitar, glandulo-muscular, interpus între esofag

139

şi intestin. Se prezintă monocavitar la ecvine, suine, carnivore şi leporide (denumite generic monogastrice), şi compartimentat la rumegătoare. 6.1.4.1. Stomacul monocavitar Structura stomacului monocavitar este adaptat pentru două funcţii majore : de rezervor - pentru alimente, şi de digestie (asigurată de sucul gastric). Peretele stomacului cuprinde în structura sa cele patru tunici, întâlnite atât la esofag, cât şi la intestin. Mucoasa gastrică este formată din epiteliu, corion cu glande şi musculara mucoasei. Are o grosime variabilă în funcţie de specie şi de regiunile stomacului (esofagiană, cardială, fundică şi pilorică). Prezintă numeroase pliuri, orientate longitudinal, mai evidente atunci când stomacul este golit de conţinut. Cu ajutorul lupei se remarcă prezenţa criptelor (sau a infundibulilor gastrici) rezultate din înfundarea epiteliului de suprafaţă. În fundul acestor cripte se deschid glandele gastrice, situate în corion, şi care, în funcţie de localizare, pot fi glande: cardiale, fundice (sau gastrice propriu-zise), pilorice. - Epiteliul de suprafaţă al mucoasei gastrice este un epiteliu simplu prismatic, care acoperă şi criptele, prezentând două tipuri de celule: - celule prismatice înalte, pe suprafaţa mucoasei; şi - celule bazale, cu un pol bazal mai larg şi un pol apical mai îngust, efilat, aspect ce le permite să se grupeze în fundul criptelor. Celulele prismatice înalte sunt legate între ele prin zonule ocludens şi desmozomi, prezentând la polul apical microvili. Microvilii sunt acoperiţi cu „spiculi”,formaţiuni fibrilare orientate perpendicular pe plasmalemă. Spiculii se ramifică, legându-se foarte des de cei ai microvilozităţilor învecinate. În celulele epiteliale prismatice se observă nuclei ovali, situaţi în treimea inferioară şi dezvoltarea organitelor implicate în realizarea unei secreţii glicoproteice specifice. În zona subnucleară se găseşte glicogen, în timp ce în regiunea supranucleară se găsesc lipide şi mai ales mucus. Secreţia de mucus se acumulează sub formă de granule mucigene la polul apical. Mucusul este eliminat prin merocrinie, fapt ce permite numirea celulelor ca “celule mucipare închise”. Celulele epiteliale bazale constituie o rezervă pentru celulele epiteliale de suprafaţă, pe care le înlocuiesc în eventualitatea când acestea ar fi uzate sau distruse. Ele au o capacitate secretorie mai redusă, dar îşi păstrează capacitatea mitotică. - Corionul mucoasei gastrice cuprinde aparatul glandular al stomacului propriu-zis, format din: glande cardiale, glande fundice şi glande pilorice. Toate sunt glande merocrine, tubulare, simple, ce se deschid la baza infundibulilor gastrici. Glandele fundice, cele mai numeroase, foarte lungi, ajung până la musculara mucoasei şi elaborează o parte din mucus, enzime şi acid clorhidric. O glandă fundică prezintă trei porţiuni: istm, gât şi o porţiune principală , formată din corp şi fund. Sunt glande tubulare simple şi relativ rar bifurcate, delimitate de

140

o membrană bazală şi formate din trei tipuri de celule exocrine (mucoase, principale, parietale) şi celule endocrine (fig. 6.7., fig. 6.8.).

Fig. 6.7. Glandele fundice - structură: 1 – Epiteliu simplu prismatic; 2 - Criptă (foveolă) gastric; 3 - Istmul glandei; 4 Exocrinocite principale; 5 – Exocrinocite parietale; 6 - Secţiune transversală prin glandă.

141

Fig. 6.8. Ultrastructura glandei fundice (după Liebich, 1990): 1 - Exocrinocite principale; 2 - Granule de pepsinogen; 3 - Nucleu; 4 - Exocrinocite parietale; 5 - Canalicule intracelulare; 6 - Membrană bazală; 7 - Fibre de colagen; 8 Fibre nervoase; 9 - Capilare sangvine; 10 – Eritrocite.

Istmul face trecerea de la epiteliul de suprafaţă la epiteliul glandular, cuprinzând celule nediferenţiate. Gâtul glandei conţine numeroase celule mucoase, rare celule principale şi câteva celule parietale. Corpul glandei conţine celule principale, ce reprezintă majoritatea, şi celule parietale. Fundul glandei conţine celule principale, puţine celule parietale şi celule endocrine. a. Celulele mucoase (sau celulele accesorii) sunt localizate numai în porţiunea gâtului, au citoplasma vacuolară sau fin granulară şi cu nucleii turtiţi, dispuşi bazal. Ele realizează trecerea epiteliului glandular în epiteliul care acoperă infundibulii gastrici, având baza lăţită şi polul apical îngust. Mucusul produs de aceste celule este PAS-negativ şi alcian-pozitiv, având un grad mai scăzut de vâscozitate. Între ele, celulele mucoase sunt solidarizate prin joncţiuni tipice în jumătatea apicală şi prin expansiuni lamelare de angrenare în vecinătatea bazală.

142

b. Celulele principale (sau adelomorfe) sunt cele mai numeroase şi au un aspect tipic pentru celulele elaboratoare de proteine, asemănându-se cu celulele seroase ale acinilor pancreatici. Au o formă de trunchi de con, prezentând microvili scurţi pe polul apical, mai îngust. Prezintă complexul Golgi dezvoltat, un bogat reticul endoplasmic rugos, şi numeroase mitocondrii. Nucleii lor sunt sferici şi hipocromi, situaţi în treimea inferioară. Unele celule pot apărea în mitoză sau binucleate. În citoplasma din zona supranucleară se găsesc granule de pepsinogen, care hidrolizează proteinele, după transformarea lui în pepsină, sub acţiunea acidului clorhidric. Totodată, celulele principale participă la secreţia factorului gastric intrinsec şi la secreţia de renină, care favorizează digestia proteinelor din lapte. c. Celulele marginale (parietale, oxintice sau delomorfe) sunt mai rare şi au o formă globuloasă. Se caracterizează prin situarea lor la distanţă de lumenul glandular, fiind împinse spre membrana bazală pe care o deformează, împingândo spre corion (celule delomorfe). Ele menţin legătura cu lumenul glandular prin intermediul unor canalicule intercelulare, situate între celulele principale. Prezintă joncţiuni desmozomale şi zonule “ocludens” cu celulele vecine. Celulele marginale prezintă 1 - 2 nuclei sferici, cu nucleoli voluminoşi, numeroase mitocondrii, lizozomi, şi un reticul endoplasmic neted foarte dezvoltat. Caracteristică apare existenţa unor fine canalicule intracitoplasmatice, delimitate de o structură membranoasă, cu numeroase microvilozităţi, care realizează o mărire a suprafeţei celulare pentru elaborarea secreţiei specifice. Canaliculele se realizează prin înfundarea plasmalemei polului apical. Secreţia specifică a celulelor marginale este acidul clorhidric : ionii de clor sosesc pe cale sanguină, iar ionii de hidrogen rezultă din reacţiile oxidative ce au loc la nivelul mitocondriilor şi prin metabolizarea glicogenului din citoplasmă. Cei doi ioni se cuplează în lumenul canaliculelor intracitoplasmatice sau intercelulare, acidul clorhidric fiind absent în citoplasmă, care are o reacţie alcalină. d. Celulele endocrine sunt reprezentate de celulele argentafine (cromargentafine), mai puţin numeroase decât la intestin, însă prezente atât în epiteliul de suprafaţă, dar mai ales în cel glandular. Ele sunt localizate între membrana bazală şi celulele principale. Se descriu două tipuri: celule argentafine, ce reduc soluţia de argint amoniacal colorându-se în brun cu sărurile de crom, şi argirofile, care nu reduc argintul amoniacal, decât după o tratare prealabilă cu agenţi reductori. Celulele argentafine prezintă granule, delimitate de o endomembrană, ce conţin serotonină, gasţrină şi bradichinină. Celulele argirofile par a fi implicate în metabolismul aminelor, fiind incluse în sistemul APUD (= amine precursor uptake and decarboxilation). Glandele cardiale sunt simple, uneori ramificate la bază şi conţin celule mucoase şi celule argentafine. Produc mucus şi gastrină care controlează activitatea secretorie a celulelor principale. La ecvine şi suine conţin şi celule principale. Glandele pilorice sunt mai scurte, cu aspect tubular simplu sau ramificat. Sunt formate din celule mucoase, foarte rare celule parietale şi celule

143

endocrine. Produc mucus şi cantităţi mici de gastrină. Corionul mucoasei gastrice se interpune între extremitatea profundă a glandelor şi musculara mucoasei. Prezintă o zonă superficială, formată din ţesut conjunctiv reticulat şi o zonă profundă ce cuprinde ţesut conjunctiv lax. La tineret este format dintr-un singur strat de ţesut conjunctiv. La carnivorele adulte prezintă un strat profund foarte dezvoltat, format din ţesut conjunctiv fibros, realizând stratul compact sau compacta ce împiedică perforarea mucoasei de către oasele ingerate. Corionul este infiltrat cu limfocite (numai rareori, grupate în noduli), neutrofile, eozinofile, plasmocite şi mastocite. De asemenea, sunt prezente vase sanguine (arteriale şi venoase) şi limfatice, precum şi filete nervoase dependente de plexul submucos (Meissner). Musculara mucoasei cuprinde două straturi de fibre musculare netede: unul circular intern şi altul longitudinal extern. Asigură mişcările localizate ale mucoasei, atenuează presiunea venoasă din submucoasă şi favorizează expulzarea secreţiei din glandele gastrice. Regenerarea epiteliului mucoasei gastrice se realizează prin activitatea mitotică a celulelor criptelor şi a celulelor din istmul glandelor. Se pare că celulele accesorii de la nivelul istmului dau naştere atât celulelor principale, cât şi celulelor parietale, care se diferenţiază mai târziu. Submucoasa conţine un ţesut conjunctiv lax şi include plexul nervos submucos (Meissner). Musculoasa este alcătuită din trei straturi de fibre musculare netede : un strat oblic intern, altul circular - mijlociu şi altul longitudinal - extern. Între stratul longitudinal şi cel circular se găseşte plexul nervos mienteric (Auerbach). Prin contracţiile sale peristaltice propulsează chimul gastric în duoden. Seroasa este un ţesut mezotelio-fasciculat, ce intră în componenţa porţiunii viscerale a peritoneului. Vascularizaţia stomacului cuprinde formaţiuni arteriale, venoase şi limfatice. Arterele formează o reţea în submucoasă, din care se desprind ramuri spre musculoasă şi spre mucoasă, unde realizează o reţea capilară în jurul glandelor. Venele îşi au originea în reţelele capilare periglandulare, după care acompaniază arterele. Vasele limfatice iau naştere în funduri de sac, situate în spaţiile conjunctive dintre glandele corionului. Se realizează un prim plex subglandular, din care se desprind ramuri ce străbat musculara mucoasei şi formează un al doilea plex limfatic în submucoasă. Din plexul submucos se desprind vase limfatice mai mari ce perforează musculatura, realizând un al treilea plex limfatic la nivelul subseroasei. Din acest plex, limfa este colectată de vasele aferente ale limfonodurilor satelite şi în continuare prin vasele eferente ale acestora, ajunge în trunchiul limfatic celiac şi apoi în cisterna limfatică. Inervaţia stomacului este de tip vegetativ (simpatică şi parasimpatică) şi realizează două plexuri: unul submucos (Meissner) şi altul intermuscular (Auerbach).

144

6.1.4.2. Stomacul pluricavitar (complexul gastric) Complexul gastric sau stomacul pluricavitar, prezent la rumegătoare este format din patru compartimente distincte, din care trei sunt neglandulare sau prestomace (rumen, reţea, foios), iar un compartiment este glandular (stomacul glandular sau abomasul). Stomacul glandular sau abomasul, prezintă aceleaşi tunici ca şi stomacul monocavitar. La nivelul glandelor gastrice, celulele parietale sunt mai rare, fapt ce se reflectă într-o aciditate mai scăzută a sucului gastric la rumegătoare faţă de carnivore unde ponderea celulelor parietale este mult mai mare. Prestomacele au peretele structurat din cele patru tunici : mucoasă, submucoasă, musculoasă şi seroasă. Diferenţele dintre compartimente se referă la aspectele morfologice ale mucoasei şi musculoasei. Rumenul prezintă pe suprafaţa mucoasei numeroase papile de forme şi dimensiuni diferite. În sacul rumenal ventral; papilele sunt mai mari decat în cel dorsal, iar la nivelul pilierilor, papilele sunt mai reduse (fig. 6.9.).

Fig. 6.9. Rumen: 1 - Papilă rumenală; 2 - Epiteliul stratificat pavimentos; 3 - Lamina propria; 4 - Strat muscular intern; 5 - Strat muscular extern; 6 - Seroasa.

145

- Epiteliul mucoasei din rumen este stratificat pavimentos cornificat. Are o grosime variabilă în funcţie de dezvoltarea papilei şi de sistemul de creştere, fiind mai mare la animalele crescute în sistem gospodăresc, datorită acţiunii mecanice a furajelor grosiere. În grosimea epiteliului s-au evidenţiat celule mucoide, ce produc o secreţie mucoasă permanentă cu rol protector. Celulele din stratul germinativ al epiteliului prezentă numeroase mitocondrii şi sunt implicate în transportul ionilor de calciu şi sodiu. Musculara mucoasei lipseşte în axul conjunctiv al papilelor. - Corionul cuprinde fibre elastice şi fibre de colagen. - Submucoasa este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax, cu numeroase fibre elastice, ce permit adaptarea volumetrică a acestui compartiment la înmagazinarea unor mari cantităţi de furaje. - Musculoasa este formată din fibre musculare netede; dispuse într-un strat extern, circular, şi un strat intern, orientat cranio-caudal, aglomerat la nivelul pilierilor. - Seroasa este reprezentată de peritoneul visceral zonal. Reţeaua prezintă mucoasa accidentată de numeroase pliuri (primare, secundare şi terţiare). Pliurile mucoasei se intersectează şi delimitează celulele reţelei, teritorii cu aspect de “fagure de miere”. Pe secţiuni ale pliurilor şi papilelor se remarcă prezenţa fibrelor musculare netede, dispuse în corionul porţiunii apicale a papilelor primare şi secundare. Aceste fibre sunt dispuse în mănunchiuri longitudinale, ce se continuă spre bază cu cele din musculara mucoasei (fig. 6.10.).

Fig. 6.10. Papilă din reţea: 1 - Epiteliu straticat pavimentos cornificat; 2 - Musculoasa mucoasei (m. papilar); 3 - Lamina propria; 4 - Strat muscular intern; 5 - Strat muscular extern; 6 – Seroasă.

146

Foiosul prezintă o mucoasă extrem de cutată, ce formează lame ce pot fi: primare (I), secundare (II), terţiare (III) şi cuaternare (IV). Pe aceste lame se găsesc papile reduse. În corionul acestor lame se găsesc fibre musculare netede, ce realizează un strat central şi două straturi periferice ce se continuă în musculara mucoasei (fig. 6.11.).

Fig. 6.11. Papilă din foios: 1 - Epiteliu stratificat pavimentos cornificat; 2 – Musculoasa mucoasei; 3 - Strat muscular intern; 4 - Strat muscular extern; 5 - Seroasă.

147

6.1.4.3. Stomacul la păsări Stomacul la păsări apare bicompartimentat, prezentând: o porţiune glandulară (proventricul) şi o porţiune musculară mecanică (ventriculul sau pipota). Proventriculul sau stomacul glandular. Acesta prezintă o mucoasă foarte bine dezvoltată, cu numeroase glande tubulare (compuse şi simple). Mucoasa este cutată, realizând pliuri de înălţimi variate (pe care se deschid glandele tubulare compuse) şi infundibulii, la baza cărora se deschid glandele tubulare simple. Epiteliul de suprafaţă este simplu prismatic şi cuprinde celule elaboratoare de mucus. Glandele mucoasei sunt denumite glande rugosale, având aspectul unor şanţuri delimitate de creste (rugae). În corion, printre glande, există infiltraţii şi noduli limfoizi. Musculara mucoasei prezintă un strat circular, intern, şi altul longitudinal, extern. Glandele submucoasei sau glandele subrugosale se dezvoltă în submucoasă şi apoi străbat musculara mucoasei în timpul dezvoltării lor. Fiecare glandă proventriculară este o glandă compusă, cu un canal principal ce porneşte dintr-o cavitate centrală, străbate corionul mucoasei şi se deschide la nivelul unor papile. În cavitatea centrală se deschid mai multe canale secundare. Fiecare canal secundar corespunde unui lob glandular şi primeşte confluenţele a mai multor canale terţiare. În canalele terţiare se drenează mai multe glande tubulare drepte (ce formează lobulii). Lobii glandulari sunt delimitaţi de un ţesut conjunctiv, foarte vascularizat şi inervat. Canalele principale, secundare şi terţiare sunt căptuşite de un epiteliu simplu prismatic. Celulele secretoare prezintă în citoplasmă granule de mucus. Epiteliul glandelor este simplu cubic sau prismatic,în raport cu starea funcţională a celulelor. Celulele glandulare reprezintă, la păsări, o combinare structurală şi funcţională, între celulele principale şi cele parietale din glandele fundice ale mamiferelor. Ele secretă atât acid clorhidric, cât şi pepsinogen. Prezintă canalicule intracitoplasmatice. Submucoasa este reprezentată de o bandă îngustă de ţesut conjunctiv fibros, În unele regiuni ale stomacului glandular este greu observabilă la microscopul optic. Musculoasa cuprinde fibre musculare netede, organizate într-un strat circular intern, mai gros şi altul longitudinal extern, mai subţire. Între ele se găseşte plexul nervos mienteric (Auerbach). Seroasa peritoneală acoperă stomaculglandular la exterior. Ventriculul sau stomacul muscular (pipota), având aspect de lentilă biconvexă, cunoaşte o dezvoltare exagerată a tunicii musculare. În structura peretelui său sunt prezente: seroasa, stratul aponevrotic, musculoasa, submucoasa, mucoasa şi cuticula. Seroasa aparţine peritoneului visceral. Stratul aponevrotic este mai gros şi mai dens la nivelul zonei centrale a feţelor laterale, structurând o adevărată aponevroză pentru muşchiul ventriculului. Cuprinde fibre de colagen printre care se evidenţiază fibroblaste

148

alungite şi aplatizate. Musculoasa apare mai subţire în zona centrală a feţelor laterale şi mai groasă în zona circumferinţei organului. Printre fasciculele de fibre musculare netede se găseşte ţesut conjunctiv ce se continuă cu submucoasa la interior şi cu elementele fibrilare din stratul aponevrotic. Musculoasa este dispusă pe trei straturi : oblic intern, circular mijlociu şi longitudinal extern – mai subţire. Submucoasa cuprinde ţesut conjunctiv dens, aderent corionului. Mucoasa apare lipsită de musculara mucoasei. Este formată din epiteliu şi corion dens, în care se evidenţiază glandele tubulare simple. Glandele stomacului muscular au un traiect sinuos, un diametru aproape constant şi sunt dispuse în grupuri, separate de ţesut conjunctiv. Epiteliul glandular cuprinde: celule cubice - la baza glandelor, celule principale în toată lungimea glandei şi celule argirofile. Cuticula căptuşeşte lumenul stomacului muscular. La găinile adulte, grosimea ei variază în funcţie de sistemul de creştere.Este formată din lamele: unele dispuse paralel cu suprafaţa mucoasei, iar altele dispuse perpendicular pe suprafaţa mucoasei, ce pătrund în deschiderile glandelor, ataşând ferm cuticula la mucoasă. Cuticula înglobează în compoziţia sa o matrice proteică şi celule descuamate din epiteliul de suprafaţă. Matricea proteică este produsă de celulele principale, sub formă de filamente care se dispun fie paralel cu suprafaţa mucoasei, sub formă de lame, fie perpendicular pe suprafaţa mucoasei – ocupând lumenul glandelor. Lamele transversale sunt formate din glicoproteine şi au o rezistenţă mai mică. Restul matricei este format dintr-o substanţă asemănătoare cheratinei, ceea ce îi conferă o deosebită rezistenţă. 6.1.5. INTESTINUL SUBŢIRE Intestinul subţire este segmentul tubului digestiv în care au loc cele mai importante procese ale digestiei şi absorbţiei. Prezintă trei porţiuni: duoden, jejun şi ileon, având peretele structurat în patru tunici: mucoasă, submucoasă, musculoasă şi seroasă (fig. 6.12., fig. 6.13.). Mucoasa intestinală este prevăzută cu particularităţi structurale, care îi permit mărirea considerabilă a suprafeţei de absorbtie, precum: pliurile circulare, vilozităţile intestinale, microvilozităţile şi prezenţa glandelor în corion. - Pliurile circulare au aspect de semilună, întinsă pe jumătate sau maximum 2/3 din circumferinţa lumenului intestinal. În structura lor sunt prezente toate structurile mucoasei şi submucoasei dispuse în jurul unui ax central, format din submucoasă. Sunt dezvoltate în porţiunea distală a duodenului şi proximală a jejunului. Sunt rare în ileon şi dispar în porţiunea lui terminală. - Vilozităţile intestinale au aspect digitiform, la carnasiere şi foliace, la porc şi rumegătoare. În totalitatea lor conferă un aspect catifelat mucoasei intestinale. În structura unei vilozităţi intră epiteliu şi corion. Epiteliul vilozităţii este simplu prismatic cu platou striat şi cuprinde trei tipuri de celule: enterocite (sau celule absorbtive), celule caliciforme şi celule argentafine.

149

Fig. 6.12. Secţiune transversală prin intestinul subţire (jejun): 1 - Vilozitate intestinală; 2 - Muşchiul vilozităţii: 3 - Glande intestinale; 4 - Lamina propria; 5 - Musculoasa mucoasei; 6 - Submucoasă; 7 - Vase sanguine; 8 – Plex nervos submucos; 9 – Strat muscular intern; 10 - Plex nervos mienteric; 11 - Strat muscular extern şi seroasa.

150

Fig. 6.13. Mucoasa intestinului subţire la feline: 1 - Plică circulară; 2 - Vilozităţi intestinale; 3 - Musculoasa mucoasei; 4 - Epiteliul intestinal.

151

Enterocitul prezintă un platou striat , extrem de îngust la celulele de la baza vilozităţilor şi mai înalt, la enterocitele de la vârful vilozităţilor. La microscopul electronic, platoul striat se prezintă sub formă de microvili, cu aceeaşi lungime şi grosime, în număr de 3 000 - 5 000 pentru o celulă. La polul bazal este prezent un labirint bazal. Microvilii sunt acoperiţi de un glicocalix, format din filamente sau spiculi orientaţi radiar. Microvilii sunt structuri specializate în absorbţia proteinelor (sub formă de aminoacizi), a hidraţiilor de carbon (sub formă de monozaharide) şi a lipidelor (sub formă de acizi graşi şi trigliceride). Ei desfăşoară atât activităţi de absorbiţie, cât şi de digestie, pe membrana microvililor fiind evidenţiate enzime (maltaza, lactaza) care intervin în hidroliza dizaharidelor.În spaţiile dintre microvili sunt prezente enzime implicate în procesul fosforilării (exemplu : fosfataza alcalină sau acidă). La baza microvililor se observă un proces foarte activ de pinocitoză şi exocitoză. Nucleul enterocitului este dispus în treimea bazală, este ovoidal şi are cromatina dispusă lax. În citoplasma subnucleară se găseşte un abundent reticul endoplasmic rugos, numeroşi ribozomi liberi şi mitocondrii.Citoplasma supranucleară apare mai clară şi conţine complexul Golgi. Membrana plasmatică a enterocitului este puternic cutată la nivelul feţelor laterale, unde prezintă desmozomi şi numeroase interdigitaţii, care se angrenează cu interdigitaţiile celulelor învecinate. Aceste interdigitaţii reprezintă atât mijloace de solidarizare celulară, cât şi rezerve de suprafaţă care permit mărirea volumului celular în decursul absorbţiei. În jumătatea bazală, membranele plasmatice ale feţelor laterale se distanţează, delimitând împreună cu membrana bazală un spaţiu triunghiular . Celulele caliciforme au aspect de cupă sau butoiaş, când sunt pline cu mucus. Nucleul este împins în jumătatea bazală celulei. La polul apical prezintă microvili care dispar atunci când celula se umple cu secreţie. Celulele prezintă un ciclu secretor ce se desfăşoară în trei stadii: de umplere, descărcare şi recuperare. Eliminarea secreţiei se realizează după ruperea polului apical, comportându-se ca celule mucoase de tip “deschis”. Celulele caliciforme mai joacă un rol în transportul calciului: Celulele endocrine (argentafine şi argirofile) nu diferă morfologic de cele descrise la stomac. Sunt mai abundente la suine şi rumegătoare. Celulele endocrine din intestin produc substanţe din grupul catecolaminelor. Corionul vilozităţilor este format din ţesut conjunctiv în care se observă fibre de reticulină, dispuse în reţea, pe care se prind celulele reticulare nediferenţiate. În ochiurile reţelei se evidenţiază limfocite, macrofage, mastocite, plasmocite şi eozinocite. Corionul cuprinde şi muşchiul vilozităţii (muşchiul Brucke) format din celule musculare netede orientate longitudinal. Acest muşchi conferă vilozităţii proprietăţi contractile, mişcări de pendulare, scurtare şi extensie. În corionul vilozităţii pătrunde un singur capilar limfatic, denumit chilifer central, caracterizat prin faptul că este închis la capătul luminal şi deschis în reţeaua de vase limfatice de la baza vilozităţii. Chiliferul este larg şi prezintă un

152

endoteliu cu pori mici, dar lipsit de o membrană bazală. - Glandele intestinale (Lieberkühn). Au aspect de glande tubulare drepte, cu lumen strâmt şi se deschid la baza vilozităţilor intestinale sau în spaţiul dintre ele. Cuprind în structura lor 5 tipuri de celule: - celule caliciforme, diseminate în epiteliul glandular; - enterocite, mai reduse numeric şi cu un platou striat mai puţin înalt; - celule argentafine, mai frecvente în glande decât în epiteliul vilozităţii intestinale, elaborează serotonina şi bradichinona, fiind mai numeroaae la suine şi rumegătoare;- celulele Paneth şi celulele nediferenţiate. Celulele Paneth lipsesc la suine şi carnivore. Sunt dispuse la fundul glandelor, fiind asemănătoare cu celulele zimogene din glandele fundice şi cu celulele seroase din pancreas. Au o formă piramidală cu baza mare spre membrana bazală. La polul apical efilat, apar granule de zimogen, în timp ce în citoplasma bazală se evidenţiază ergastoplasma. Celulele Paneth secretă numeroase enzime, care degradează compuşii nutritivi din chimul gastric. Celulele Paneth fagocitează şi digeră microorganisme din lumenul glandei. Totodată, celulele Paneth participă la excreţia metalelor grele (zinc) şi la reglarea microflorei intestinale. Celulele nediferenţiate sunt prezente la baza vilozităţilor şi în porţiunea mijlocie şi superioară a glandelor intestinale. Sunt celule de rezervă ce vor înlocui enterocitele şi celulele caliciforme, prezentând numeroase mitoze. Ele asigură atât regenerarea celulelor epiteliului de suprafaţa, cât şi pe cea a celulelor secretorii. - Glandele duodenale (Brunner) sunt prezente în submucoasa duodenului şi la nivelul regiunii pilorice a stomacului.Glandele duodenale sunt glande tubulo-alveolare puternic ramificate, formate din celule mucoase. Au un canal excretor lung ce se deschide într-o glandă Lieberkuhn şi mai rar la baza vilozităţilor. În duoden se descrie şi un grup intern sau superficial, slab reprezentat, localizat în mucoasă. Secreţia glandelor duodenale este predominant mucoidă şi alcalină. Se presupune că unele celule din glandele duodenale elaborează factori care activează enzimele produse de pancreas sau ficat (Diculescu). Corionul mucoasei intestinale apare puţin dezvoltat, ocupând spaţiul dintre epiteliu şi musculara mucoasei. Cuprinde ţesut conjunctiv reticular, fibre elastice şi de reticulină, glande intestinale, formaţiuni limfoide şi formează axul vilozităţii. Pe toată lungimea intestinului, în corion sunt prezente numeroase limfocite, dispuse difuz sau aglomerate în noduli. Nodulii pot fi solitari sau aglomeraţi în plăci Peyer, mai numeroase în jejun şi ileon. La nivelul plăcilor Peyer lipsesc vilozităţile intestinale, iar limfonodulii sunt situaţi în corion şi în submucoasă. Stratul profund al corionului se densifică la carnivore, realizând compacta. Musculara mucoasei cuprinde două straturi de fibre musculare netede : unul circular, intern şi altul longitudinal, extern. Submucoasa intestinală este alcătuită din ţesut conjunctiv lax foarte vascularizat şi inervat de plexul Meissner. Poate prezenta infiltraţii limfoide în

153

unele zone, iar plăcile Peyer se extind şi în submucoasă. În duoden, submucoasa cuprinde glandele duodenale (Brunner), tubuloacinoase, de tip merocrin. Glandele duodenale pot fi : mucoase (la câine şi rumegătoare), mixte (la feline), seroase (la suine şi ecvine). Distribuţia glandelor şi întinderea lor variază de la o specie la alta. Musculoasa intestinului cuprinde două straturi de muşchi netezi: unul circular, intern, altul longitudinal, extern, între care se evidenţiază plexul nervos mienteric (Auerbach), ce cuprinde microganglioni nervoşi. Musculoasa intestinului asigură realizarea peristaltismuiui (ce propulsează conţinutul intestinal) şi a mişcărilor de pendulare (pentru amestecul chimului cu sucul intestinal). Seroasa cuprinde ţesut conjunctiv mezotelial peritoneal. În ea sunt prezente numeroase ramuri vasculare, nervoase şi paniculi adipoşi. Vascularizaţia intestinului este realizată de formaţiuni arteriale, venoase şi limfatice. Arterele abordează intestinul la nivelul micii curburi, sub forma arterelor drepte, care sunt de două tipuri, unele scurte, altele lungi. Arterele drepte scurte realizează un plex arterial, care asigură nutriţia elementelor musculare. Arterele drepte lungi ajung în submucoasă, unde realizează un alt plex arterial. Din plexul arterial submucos se desprind ramuri care vascularizează musculara mucoasei, corionul glandelor şi vilozităţile intestinale. Venele îşi au originea în capilarele vilozităţilor, după care se anastomozează cu cele din reţelele periglandulare şi trec în submucoasă, unde realizează un mare plex venos, apoi ajung în stratul subseros. Plexul venos subseros este descărcat prin ramuri care ajung în rădăcinile venei porte. Vasele limfatice îşi au originea în chiliferele centrale ale vilozităţilor, care confluează cu capilarele limfatice periglandulare, realizând un plex limfatic în corionul mucoasei. Din plexul periglandular se desprind vase limfatice care străbat musculara mucoasei şi formează un mare plex limfatic în submucoasă, în care se drenează şi vasele de la plăcile Peyer sau din foliculii solitari. Din plexul submucos se desprind vase limfatice care împreună cu cele din stratul muscular formează un plex intramuscular, iar în final un mare plex în subseroasă. În cele din urmă, vasele limfatice eferente pătrund în mezenter ajungând la limfonodurile regionale (mezenterice). Inervaţia intestinului este asigurată de sistemul nervos vegetativ, fibrele parasimpatice fiind stimulatoare, iar cele simpatice inhibitoare. Plexul mienteric (Auerbach) cuprinde fibre nervoase şi un număr mult mai mare de neuroni decât plexul submucos. Plexul submucos (Meissner) reprezintă substratul reflexelor locale de la nivelul mucoasei, cuprinzând fibre nervoase mai fine şi neuroni ganglionari mai mici. În aceste plexuri există două tipuri de neuroni: neuroni argentafini (de tip I) şi neuroni neargentafini (sau de tip II). Neuronii de tip I sunt prezenţi numai în plexul mienteric şi prin axonul lor stabilesc legături sinaptice cu neuronii de tip II, care joacă rol de neuroni de asociaţie. Pe lângă neuronii de tip I şi de tip II, în plexurile nervoase intraparietale

154

sunt prezente celule interstiţiale autonome, care sunt elemente efectoare, realizând o conexiune între elementele simpatice şi parasimpatice. 6.1.6. INTESTINUL GROS Intestinul gros reprezintă segmentul tubului digestiv cuprins între orificiul ileocecal (sau ileocecocolic) şi canalul anal. Cuprinde: cecumul, colonul şi rectul. Se caracterizează prin absenţa vilozităţilor intestinale, prin prezenţa unor glande lungi, foarte bogate în celule caliciforme. Formaţiunile limfoide din colon sunt foliculi solitari mari ce cuprind şi submucoasa. Peretele intestinului gros este structurat din cele patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculoasa şi seroasa (fig. 6.14.).

Fig. 6.14. Structura intestinului gros: 1 – Epiteliu; 2 – Lamina propria; 3 – Glandă intestinală; 4 – Musculoasa mucoasei; 5 – Submucoasa; 6 – Limfonod; 7 – Strat muscular intern; 8 – Strat muscular extern; 9 – Plex nervos mienteric; 10 – Seroasa.

155

Mucoasa intestinului gros, lipsită de vilozităţi, prezintă un epiteliu simplu prismatic, care se invaginează în corion şi formează cripte sau glande intestinale (Lieberkuhn), care sunt numeroase, adânci şi lipsite de celule Paneth. Epiteliul mucoasei cuprinde: - enterocite, cu un platou striat mai puţin înalt; celule caliciforme extrem de numeroase; - celule endocrine de tip argentafin, foarte rare. Corionul mucoasei intestinului gros, format din ţesut conjunctiv lax şi reticulat, este practic absent datorită numărului mare de glande intestinale. Prezintă strat compact la carnivore. Acest corion redus este infiltrat cu neutrofile, eozinofile şi macrofage. Foliculii limfoizi sunt solitari, mai mari decât cei din intestinul subţire, pătrunzând în submucoasa subiacentă. Musculara mucoasei este slab reprezentată, iar din ea se desprind fibre ascendente care se infiltrează printre glande. Tunica musculară are o dispoziţie particulară, adaptată mai mult pentru funcţia de rezervor, la acest nivel mişcările intestinale fiind lente. Stratul muscular circular intern este distribuit relativ uniform, în timp ce stratul longitudinal extern prezintă aglomerări longitudinale, în număr de două sau trei, denumite tenii, întâlnite la ecvine, suine şi leporide. Stratul longitudinal dintre tenii este subţire, adesea diseminat, mai puţin contractat. Teniile sunt mai scurte decât lungimea intestinului, încât determină formarea unor segmente sacciforme, denumite “haustre”. Cecumul prezintă frecvente infiltraţii limfoide la ecvine, unde are un aspect de veritabil rezervor intestinal. La rumegătoare şi suine, nodulii limfoizi sunt prezenţi la nivelul joncţiunii ileocecale, unde musculatura realizează un sfincter. La ecvine, musculatura realizează două sfinctere: unul ileocecal şi altul cecocolic. Colonul prezintă o mucoasă mai groasă, cu glande Lieberkuhn foarte lungi. La cabaline, suine şi leporide, stratul longitudinal extern al mucoasei se aglomerează, formând tenii, iar intestinul este boselat. Rectul prezintă o mucoasă dezvoltată, cu numeroase pliuri longitudinale cu vase mari în corion. Musculara mucoasei este mult mai groasă, fiind dispusă în cele două straturi caracteristice. Glandele Lieberkuhn sunt foarte numeroase şi formate, aproape exclusiv, din celule caliciforme mucipare. Colonul apare infiltrat în mod difuz cu limfocite, existând şi foliculi solitari. Tunica externă este reprezentată parţial de seroasă şi parţial de adventice. Canalul anal prezintă trei zone: columnară, intermediară şi cutanată. Zona columnară anală se află în continuarea mucoasei rectale, de care este delimitată printr-o linie anorectală. La acest nivel se face trecerea bruscă de la epiteliul simplu columnar la epiteliul stratificat scuamos. Mucoasa conţine infiltraţii limfoide şi un plex venos cu caractere erectile. În submucoasă sunt prezente glande tubulare ramificate, numite glande anale, ce sunt glande sudoripare modificate, ce produc o secreţie grăsoasă la câine şi mucoasă la suine. Zona intermediară se caracterizează printr-un epiteliu stratificat pavimentos de tip moale. Mucoasa nu formează pliuri. În submucoasă se găsesc glandele anale. Zona cutanată prezintă un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat.

156

Cuprinde glande sudoripare şi sebaccee modificate, denumite glande circumanale. La joncţiunea dintre zona cutanată şi zona intermediară, două evaginări laterale ale mucoasei formează, numai la carnivore şi leporide, sacii anali. Sacii anali sunt căptuşiţi de un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, iar în corionul lor se evidenţiază glandele sinusurilor para anale, care sunt glande sudoripare apocrine, tubulare simple la canide şi glande sebacee la feline. În zona anorectală lipsese musculara mucoasei şi stratul longitudinal extern, iar stratul circular realizează sfincterul anal intern, continuându-se în sens caudal cu fibre musculare striate, ce formează sfincterul anal extern. 6.2. GLANDELE ANEXE ALE APARATULUI DIGESTIV 6.2.1. FICATUL Ficatul este o glandă amficrină, hepatocitele elaborând atât bila (ca secreţie externă), cât şi unele substanţe necesare metabolismului intermediar pe care le eliberează direct în sânge (ca secreţie endocrină). Ficatul are origine endodermică şi prezintă funcţii multiple, intervenind în metabolismul proteinelor, glucidelor, lipidelor, enzimelor, sărurilor minerale şi vitaminelor. Ficatul este un organ de stocaj pentru un număr mare de factori activi (vitamine, hormoni), pentru anumiţi constituenţi celulari (glicogen, enzime). Ficatul participă la sinteza şi înmagazinarea unor proteine plasmatice (protrombina, fibrinogen). Ficatul este un rezervor de sânge şi un organ de excreţie, prin intermediul lui eliminându-se unii produşi ai metabolismului intermediar sub formă de pigmenţi biliari, colesterol şi uree. Ficatul reprezintă aproximativ 2 - 3 % din greutatea corporală, fiind format din circa 300 miliarde de celule, din care 200 miliarde sunt celule intens active. Distrugerea sau extirparea totală a ficatului determină moartea animalului. Ficatul are o foarte mare capacitate de regenerare încât în cazul în care se pierde funcţional sau anatomic (prin extirpare) 70 % din parenchim, are loc o refacere completă a organului. Structura histologică a ficatului cuprinde capsula şi parenchimul hepatic. Capsula (capsula Glisson) sau tunica fibroasă delimitează ficatul, fiind formată din ţesut conjunctiv fibros, în care predomină fibrele de colagen. Este dublată la exterior de subseroasă şi de seroasa peritoneală viscerală. La nivelul hilului, capsula pătrunde în ficat o dată cu vasele sanguine (artera hepatică şi vena portă), cu vasele limfatice şi cu nervii. În interiorul ficatului, ţesutul conjunctiv formează septuri sau travei portobiliare ce împart parenchimul în lobuli şi adăposteşte sistemul de conducte biliare şi formaţiunile vasculare intrahepatice. Septurille conjunctive interlobulare sunt mai dezvoltate la suine şi rumegătoarele mari. Parenchimul hepatic are ca unitate morfofuncţională lobulul hepatic (fig. 6.15.).

157

Fig. 6.15. Diagrama organizării ficatului: 1 - Lobul hepatic clasic; 2 - Lobul hepatic port; 3 - Acin hepatic; 4 - Venă centrolobulară; 5 - Capilare sinusoide; 6 – Spaţiul port.

- Lobulul hepatic are o formă de trunchi de piramidă cu baza mare, de obicei hexagonală, orientată spre capsulă şi baza mică străbătută de vena centrolobulară. Pe secţiuni histologice transversale, lobulii hepatici apar sub forma unor câmpuri pentagonale sau hexagonale, axate pe o venă centrolobulară. Lobulii sunt delimitaţi complet, la suine şi rumegătoare, sau incomplet (carnivore, hominide) de ţesutul conjunctiv interlobular ce formează stroma perilobulară. La nivelul de contact dintre doi sau mai mulţi lobuli învecinaţi, se delimitează un spaţiu relativ triunghiular, denumit spaţiul port sau spaţiul Kiernan. În spaţiile porte se găsesc patru structuri tubulare : - ramura interlobulară a venei porte, cu lumen larg şi perete foarte subţire; - ramura interlobulară a arterei hepatice, cu lumen mic şi perete gros; - un canalicul biliar; şi - vase limfatice (fig. 6.16.).

158

Fig. 6.16. Lobuli hepatici la suine: 1 - Lobul hepatic; 2 - Canalicul biliar interlobular; 3 - Vase sangvine; 4 - Venă centrolobulară; 5 - Capilar sinusoid.

Lobulul hepatic clasic prezintă trei zone concentrice: o zona periferică, o zonă mijlocie şi o zonă centrală, diferite ca poziţie şi ca repartiţie topografică a enzimelor. Zona periferică sau portală este situată în apropierea spaţiului port, fiind adiacentă vaselor perilobulare. Este regiunea cea mai bine irigată şi cuprinde elementele celulare care asigura citogeneza şi regenerarea parenchimului. Zona mijlocie sau medio-lobulară cuprinde hepatocite diferenţiate, care asigură funcţiile specializate ale ficatului. Zona centrală sau pericentrolobulară cuprinde celule îmbătrânite sau uzate, care se dezintegrează şi mor. Celulele zonei centrale sunt, în general, specializate pentru funcţia de stocaj (glicogen, grăsimi, pigmenţi).

159

În afara lobulului hepatic clasic (morfologic), la nivelul ficatului se mai descriu două unităţi funcţionale: lobulul port şi acinul hepatic. - Lobulul hepatic port este centrat pe un canal biliar din spaţiul port şi cuprinde totalitatea unităţilor secretorii, indiferent de localizarea lor, care sunt tributare aceluiaşi conduct biliar. Limita lobulului port este reprezentată de o linie imaginară ce uneşte între ele cele trei vene centrolobulare ale celor trei lobuli clasici adiacenţi, venele marcând vârfurile triunghiului. Un lobul port este format din câmpuri secretorii care aparţin lobulilor clasici adiacenţi, cuprinzând parenchimul hepatic din trei lobuli clasici diferiţi. Lobulii portali sunt unităţile cu secreţie externă ale ficatului . - Acinul hepatic cuprinde totalitatea hepatocitelor irigate de acelaşi vas, care îşi varsă bila în acelaţi canal biliar. Acinul hepatic este constituit din două arii triunghiulare, situateîn doi lobuli clasici adiacenţi, ale căror vârfuri se găsesc pe venele centrolobulare, iar bazele lor vin în contact. Acinii hepatici sunt unităţi mai mici decât lobulii, ei intrând ca elemente constitutive atât în structura lobulului clasic, cât şi în structura lobulului portal. Noţiunea de acin hepatic explică, în mod integrativ atât funcţia de glandă cu secreţie internă, cât şi funcţie de glandă exocrină a ficatului. Lobuli hepatici cuprind următoarele elemente componente: celulele hepatică (hepatocitele), capilarele sinusoide, canaliculele biliare intralobulare, vena centrolobulară şi ţesutul de susţinere. Structura şi ultrastructura hepatocitului. Celulele hepatice sau hepatocitele sunt dispuse în coloane celulare (cordoane Remak), anastomozate între ele, cu orientare radiară, de la vena centrolobulară spre periferie. Un cordon celular (Remak) cuprinde două şiruri de celule, ce delimitează între ele un canalicul biliar intralobular. Cordoanele Remak sunt situate între două capilare sinusoide. În cadrul cordoanelor, fiecare hepatocit prezintă: un pol vascular, orientat spre capilarul sinusoid; un pol biliar, orientat spre canaliculul biliar şi patru feţe de contact, prin care se realizează contactele intercelulare (prin interdigitaţii) ( fig. 6.17.). Hepatocitele au o formă poliedrică, volum variabil şi pot fi mono-, bisau trinucleate. Nucleu apare veziculos, cu unul sau doi nucleoli. Membrana nucleară prezintă pori ce variază în număr şi mărime după starea funcţională. Citoplasma este bazofilă, cu corpi Berg (fragmente de reticul endoplasmic rugos) evidenţi. Reticulul endoplasmic neted apare deosebit de bogat, dar variază cantitativ pe măsura acumulării glicogenului. Ribozomii sunt cel mai adesea ataşaţi de reticulul endoplasmic, dar pot apărea şi ribozomi liberi. Complexul Golgi este dezvoltat şi localizat în spaţiul dintre nucleu şi canaliculul biliar. Lizozomii au aspect ovalar şi sunt bogaţi în hidrolaze acide. Ei se concentrează lângă canalul biliar, iar lizozomii din hepatocitele de la periferia lobulului sunt mai activi decât cei ai hepatocitelor din centrul lobulului. Mitocondriile sunt foarte numeroase. Cristele mitocondriale variază ca număr şi orientare în funcţie de desfăşurarea metabolismului oxidativ. În inaniţie

160

sau carenţe vitaminice scade numărul mitocondriilor şi al cristelor mitocondriale. Peroxizomii, cu aspect sferic sau ovoid, au o matrice fin granulară, bogată în enzime (uricaza, catalaza etc). Incluziile hepatocitelor conţin glicogen, lipide (colesterol, grăsimi neutre, fosfatide, acizi graşi), pigment (bilirubina, hepatosiderina). Glicogenul începe să se depoziteze o dată cu dezvoltarea insulelor Langerhans. Glicogenul reprezintă forma de depozitare a glucozei şi apare în celule sub formă de granule dispersate sau de blocuri dispuse perinuclear. Lipidele se găsesc în cantităţi mici sub formă de picături mici, osmiofile. Lipidele se acumulează în hepatocitele din zona pericentrolobulară. Echipamentul enzimatic al hepatocitului este foarte bogat. Enzimele sunt prezente în toate hepatocitele, indiferent de dispunerea lor în lobul.

Fig. 6.17. Ultrastructura hepatocitului - schemă (după Liebich, 1990): 1 - Nucleu; 2 - Reticul endoplasmic rugos; 3 - Reticul endoplasmic neted; 4 - Mitocondrie; 5 – Complex Golgi; 6 - Canalicul biliar; 7 - Joncţiune impermeabilă; 8 - Desmozomi; 9 - Capilar sinusoid; 10 - Celulă endotelială; 11 – Eritrocit; 12 – Spaţiu perisinusoidal (Disse); 13 - Colagen tip III; 14 - Microvili; 15 - Circulaţia glucozei; 16 – Circulaţia bilei; 17 - Biosinteza şi circulaţia proteinelor.

161

Membrana (plasmalema) hepatocitului prezintă pe feţele de contact cu celulele vecine, spre spaţiile Disse şi spre canaliculul biliar, numeroşi microvili. Între hepatocitele ce delimitează un canalicul se realizează complexe joncţionale de tipul zonulei adherens şi de tipul zonulei ocludens. Capilarele sinusoide au o dispunere radiară în interiorul lobulului. Ele realizează un sistem capilar de tip port, întins între două vene (între vena centrolobulară şi venele perilobulare). Capilarele sinusoide sunt plasate între cordoanele de hepatocite de care sunt separate printr-un spaţiu îngust (spaţiul Disse). În spaţiile Disse proemină microvilii hepatocitului, realizând o suprafaţă mai mare de schimb între sânge şi celula hepatică. Spaţiul perisinosoidal (Disse) este delimitat între capilarele sinusoidale şi hepatocite, fiind ocupat de membrana bazală a capilarelor, de fibre de reticulină şi celule mezenchimale. Pe fibrele de reticulină se găsesc celule reticulare nediferenţiate (celule STEM) care, în viaţa fetală, vor genera atât hemocitoblaştii, cât şi celule reticuloendoteliale sau histiocitare. În viaţa postnatală vor genera prin diferenţiere numai celule Kupffer. Tot în spaţiile Disse sunt prezente şi lipocitele perisinusoidale (celulele Ito) , celulele stelate cu rol în metabolismul vitaminei A şi în patogeneza cirozei. Peretele capilarelor sinusoidale este format din endoteliu şi membrana bazală. Endoteliul este format din celule endoteliale şi din celule Kupffer. Endoteliul este continuu, fără pori în perioada fetală timpurie. La parturiţie apar pori sau fenestre, astupaţi de formaţiuni diafragmatice tranzitorii. Aceste orificii sau spaţii facilitează comunicarea dintre sânge, spaţiul Disse şi hepatocite. Celulele endoteliale sunt aplatizate, cu mitocondrii şi reticul endoplasmic slab reprezentat. Celulele Kupffer sau macrofagocitele stelate au nucleul mai globulos, încât proemină în lumenul vasului. Ele fac parte din sistemul macrofagic, având caracteristice citologice (vacuole, lizozomi, reticul encloplasmic rugos) ce le deosebesc de celulele endoteliale. Ele sunt specializate pentru funcţia de endocitoză. Membrana bazală pare a lipsi total sau parţial, facilitând schimbul între sânge şi hepatocit. Canaliculele biliare intralobulare au o dispunere radiară, pornind de la vena centrolobulară (vena centralis) spre periferia lobulului hepatic. Nu au perete propriu, lumenul lor fiind delimitat de membranele hepatocitelor adiacente. Polul biliar al hepatocitelor prezintă un şanţ delimitat de membrana plasmatică, prevăzută cu numerosi microvili. Membranele plasmatice adiacente sunt legate strâns prin zonule ocludens. La periferia lobulului, canaliculele biliare se continuă cu canale foarte scurte cu perete propriu (pasajele Herring), format dintr-un epiteliu aplatizat. Pasajele Herring fac legătura cu canalele biliare situate în spaţiul port Kiernan. Vena centrolobulară începe printr-un capăt orb (în deget de mănuşă) după care se îndreaptă spre mijlocul bazei, unde se continuă cu vena sublobulară. Capilarele sinusoide din întregul lobul hepatic se deschid în unghi drept în vena centrolobulară.

162

Ţesutul conjunctiv (de susţinere) intralobular este redus, fiind reprezentat de fibrele de reticulină din spaţiile Disse şi au o orientare predominant radiară. Ele realizează o reţea (de unde şi denumirea de fibre în grilaj) ce susţine capilarele sinusoid şi cordoanele celulare. Vascularizaţia ficatului. Lobulul hepatic este irigat de la periferie spre centru, existând două feluri de circulaţii sanguine: o circulaţie funcţională şi una nutritivă. Circulaţia funcţională este realizată de vena portă, care transportă substanţele nutritive absorbite în intestin, pentru a fi metabolizate în ficat. Vena portă emite ramuri lobare din care se desprind ramuri venoase interlobulare, care sunt prezente în spaţiile Kiernan. Din venele interlobulare se desprind ramuri venoase perilobulare care pătrund în lobul, continuându-se cu capilarele sinusoide. Capilarele sinusoide confluează în vena centrobulară. Vena centrolobulară conduce sângele spre baza lobulului unde va fi captat de o venulă sublobulară. Venele colectoare de calibru din ce în ce mai mare se deschid în venele suprahepatice, iar în final în vena cavă posterioară. Circulaţia nutritivă se realizează prin artera hepatică, ale cărei ramuri terminale au acelaşi traiect cu ramurile venoase până la periferia lobulului, existând ramuri lobare şi interlobare. Din ramurile interlobare se desprind arteriole care urmăresc spaţiile Kiernan şi emit capilare care abordează zona periferică oxigenată. Sângele oxigenat (nutritiv) vehiculat de artera hepatică se amestecă cu sângele venos provenit din vena porta. Circulaţia limfatică este bogat reprezentată. La nivelul ficatului se produce mai multă limfă decât în oricare organ al corpului animal. În lobulul hepatic nu se evidenţiază vase limfatice, acestea apărând în ţesutul conjunctiv perilobular. De la acest nivel, vasele limfatice confluează în vase limfatice din ce în ce mai mari. Acestea părăsesc ficatul pe la nivelul hilului, devenind vase aferente pentru limfonodurile portale. Inervaţia ficatului este de tip vegetativ, fiind asigurată de fibre orto- şi parasimpatice, care formează plexuri în jurul vaselor şi canalelor hepatice. Căile biliare. Canaliculele biliare intralobulare se continuă la periferia lobulului cu pasajele Herring, care la rândul lor se varsă în canalele biliare din spaţiile Kiernan. Aceste canale sunt denumite canale biliare interlobuare şi au peretele format dintr-un epiteliu simplu cubic sau prismatic, ce se sprijină pe o membrană bazală. Polul apical al celulelor prismatice prezintă microvili. Canalele biliare interlobulare confluează şi formează canalul hepatic, ce părăseşte ficatul prin hil. Canalul hepatic confluează cu canalul cistic, ce îşi are originea în vezica biliară, formându-se canalul coledoc. Canalul coledoc se deschide în duoden la nivelul papilei duodenale, prezentând o dilataţie ampulară, dotată cu un sfincter. Canalele biliare sunt prevăzute cu un epiteliu simplu prismatic care ,pe măsură ce se apropie de duoden, prezintă un platou striat. Epiteliul cuprinde celule caliciforme şi celule mucoase sau mucocite. Sub epiteliu se găsesc un corion redus şi câteva fibre musculare netede.

163

Vezica biliară. Este un organ glandular cavitar, cu aspect piriform, prezentând o regiune fundică, un corp şi un gât. Gâtul se continuă prin canalul cistic care confluează cu canalul hepatic formând canalul coledoc. Peretele vezicii biliare este compus din mucoasă, musculoasă şi seroasă. Mucoasa vezicii biliare este plisată (cutată). Prezintă un epiteliu simplu prismatic, cu microvili la polul apical. Celulele epiteliale conţin în partea lor bazală un nucleu sferic sau neregulat, cu incizuri şi nucleoli voluminoşi. Spre polul apical şi bazal se aglomerează numeroase mitocondrii şi picături de lipide. Complexul Golgi este localizat supranuclear. În epiteliul vezical mai sunt prezente mucocite şi celule caliciforme. Microvilii polului apical participă la absorbţia apei din lichidul biliar pe care o trece în capilarele de la baza epiteliului, producând o concentrare a bilei cu 10 - 12%. Epiteliul este situat pe o membrană bazală. Corionul apare bogat vascularizat, cu infiltraţii limfoide şi noduli limfatici. La nivelul gâtului sunt prezente glande mucoase. Faldurile mucoase dispar pe măsură ce reacumulează lichid biliar. Lipsesc musculara mucoasei şi submucoasa. Musculoasa este subţire şi cuprinde fibre musculare netede, dispuse circular, longitudinal şi oblic. În jurul fasciculelor, ţesutul conjunctiv este foarte aglomerat. Seroasa lipseşte în regiunea în care vezica biliară aderă la ficat. Este formată din ţesut conjunctiv mezotelio-fasciculat. Vezica biliară este puternic inervată printr-un plex intramuscular de natură vegetativă. 6.2.2. PANCREASUL Pancreasul este o glandă tubulo-acinoasă compusă, de tip seros. Cuprinde în structura sa: capsula, stroma şi parenchimul. Capsula, subţire şi slab organizată, trimite pereţi conjunctivi, cu o bogată vascularizaţie şi inervaţie, ce împart complet parenchimul glandei în lobi şi lobuli. Totalitatea acestor pereţi conjunctio-vasculari formează stroma glandei. Parenchimul glandei este reprezentat de acinii seroşi, care sunt unităţile morfofuncţionale ale pancreasului exocrin, de insulele pancreatice (Langerhans), care realizează secreţia endocrină, precum şi de canalele pancreatice intrinseci. Celulele glandulare seroase au o formă de trunchi de piramidă, cu baza pe o membrană bazală şi cu polul apical proeminent într-un lumen îngust. Se pot observa şi celule binucleate. Nucleul are o formă neregulată, cu incizuri adânci. Pe faţa externă a membranei nucleare sunt prezenţi numeroşi ribozomi. Cromatina nucleară apare fragmentată în blocuri inegale. Complexul Golgi ocupă o poziţie supranucleară, fiind foarte dezvoltat şi înconjurat de granule de secreţie (sau granule de zimogen). Reticulul endoplasmic granular apare format din cisterne lungi, cu o aranjare caracteristică, denumiţi parazomi. Mitocondriile sunt numeroase şi se aglomerează între nucleu şi polul apical. În activitatea celulei pancreatice sunt mai intens solicitate organitele care intervin în sinteza proteinelor de export. Granulele de secreţie sunt delimitate de

164

endomembrane. Produsul de secreţie, sucul pancreatic, este filant, alcalin şi conţine apă, săruri de calciu şi enzime care sunt proteolitice (tripsina), lipolitice (lipaza) şi amilolitice (amilaza şi maltaza). Produsul de secreţie este exocitat în lumenul acinului. Sistemul canalicular începe printr-un canal intraacinar numit conduct intercalat (sau Boll). Pe o secţiune transversală printr-un acin, lumenul apare mărginit de celule celule centroacinoase. Peretele conductului intraacinar nu este continuu, deoarece lumenul pătrunde între polii apicali ai celulelor acinoase, a căror plasmalemă prezintă microvili. Celulele centroacinoase prezintă rare mitocondrii filamentoase, reticul endoplasmic neted şi un complex Golgi redus. Din canalele intraacinoase , secreţia trece în canalele intralobulare. Peretele canalelor intralobulare prezintă un epiteliu simplu prismatic, cu celule înalte, ce se sprijină pe o membrană bazală. Ţesutul conjunctiv pericanalicular este redus şi poate cuprinde rare fibre musculare netede.Ele se deschid în canalele interlobulare, situate în septele conjunctive dintre lobuli. Canalele interlobulare confluează, formând canale interlobare. Prin confluarea canalelor interlobulare, rezultă canalele pancreatice colectoare: principal (Wirsung) şi secundar (Santorini). Peretele canalelor colectoare cuprinde în structura lui: un epiteliu simplu prismatic cu platou striat, cu celule caliciforme şi celule argentafine; o membrană bazală; un ţesut conjunctiv fibroelastic, cu rare fibre musculare netede. Tunica musculară creşte în grosime pe măsura apropierii de duoden, fiind foarte bine dezvoltată la rumegătoarele mici. La suine, tunica musculară este absentă în canalul Santorini. Vascularizaţia acinilor pancreatici este asigurată de bogate reţele capilare cu dispoziţie periacinoasă şi periinsulară. Venele au traiect satelit arterelor interlobulare. Limfaticele iau naştere, la nivelul septelor interlobare, limfa fiind drenată în ganglionii zonali. Inervaţia pancreasului este asigurată de fibre nervoase vegetative ce formează plexuri periacinoase şi periinsulare. Sunt fibre excito-secretorii.

165

7. APARATUL RESPIRATOR Aparatul respirator este format din căi respiratorii şi organe esenţiale. 7.1. CĂILE RESPIRATORII Sunt reprezentate de: cavităţile nazale, nazofaringe, laringe, trahee şi bronhii extrapulmonare. 7.1.1. CAVITĂŢILE NAZALE Cavităţile nazale sunt căptuşite de o mucoasă formată din epiteliu şi corion. Mucoasa cavităţii nazale prezintă particularităţi funcţionale şi structurale în funcţie de cele trei regiuni ale sale: regiunea vestibulară, regiunea respiratorie şi regiunea olfactivă. Mucoasa regiunii vestibulare are un epiteliu stratificat pavimentos, a cărui cheratinizare scade pe măsura pătrunderii în interiorul cavităţilor. Corionul prezintă papile înalte, bine vascularizate, şi cuprinde numeroşi foliculi piloşi, glande sebacee şi sudoripare, care se deschid la baza perişorilor (denumiţi vibrissae). La majoritatea speciilor, în corion există glande seroase dezvoltate, anterioare sau laterale, care umectează mucoasa prin secreţia lor, la carnivore, suine, ovine, caprine, ecvine. Mucoasa regiunii respiratorii prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, bogat în celule caliciforme. Corionul cuprinde glande tubuloacinoase seroase şi mucoase, infiltraţii limfoide şi limfonoduli. Corionul aderă la periostul sau pericondrul planului subiacent printr-un ţesut conjunetiv lax. În unele regiuni, corionul prezintă o reţea de capilare foarte bogată, cu aspect de plex cavernos la rumegătoare şi cu rol în încălzirea aerului inspirat. Această reţea este drenată prin vene cu dispozitive sfincteriforme. La microscopul scanning au putut fi observate celule cu microvili a căror lungime variază în diferite regiuni ale cavităţii nazale. Spre deschiderea narinelor şi înspre orificiile nazofaringiene, microvilii sunt mai scurţi şi mai groşi. Celulele bazale generează celulele ciliate şi celulele caliciforme din mucoasa nazală. Mucoasa olfactivă cuprinde celule senzoriale şi va fi studiată la analizatorul olfactiv. Mucoasa care căptuşeşte sinusurile paranazale (frontale, etmoidal, maxilar, sfenopalatin) este mai subţire decât restul mucoasei nazale şi mai săracă în celule caliciforme.

166

7.1.2. NAZOFARINGELE Nazofaringele este porţiunea din faringe cu rol în respiraţie. Are în structura peretelui: mucoasă, submucoasă, musculoasă şi adventice. Mucoasa prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, cu numeroase celule caliciforme. În corion, limfonodulii apar mai grupaţi în regiunea dorsomediană unde formează amigdala nazofaringiană. Lipseşte musculara mucoasei. Musculoasa cuprinde fibre musculare striate scheletice, care formează muşchii faringelui. 7.1.3. LARINGELE Laringele se prezintă ca un organ tubular, cu rol în fonaţie şi respiraţie. Face legătura între faringe şi trahee. Are peretele format din mucoasă, schelet condrofibroelastic, muşchi striaţi şi adventice. Mucoasa laringelui prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat. Corionul este bogat în fibre elastice, mai ales la nivelul corzilor vocale. Corionul cuprinde infiltraţii limfoide, frecvent organizate în limfonoduri şi glande tubuloacinoase seroase sau uneori mixte. Ligamentele vocale sunt formate, în principal, din fibre elastice ataşate ferm de muşchii învecinaţi. Corzile vocale nu au glande în corionul lor. Cartilajele laringiene sunt de tip hialin, cu excepţia epiglotei, care este de tip elastic. Sunt articulate între ele cu ajutorul unor fibre de colagen sau elastice ataşate ferm de pericondrul cartilajelor. Muşchii intrinseci şi extrinseci ai laringelui sunt de tip scheletic. Pe faţa sa externă, laringele este învelit de ţesut conjunctiv lax. 7.1.4. TRAHEEA Traheea este un conduct tubular, permanent deschis, ce face legătura între laringe şi bronhiile extrapulmonare. Are peretele format din: mucoasă, tunica fibro-musculo-cartilaginoasă şi adventice. Mucoasa traheală prezintă un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat, constituit din celule ciliate, celule caliciforme, celule neciliate şi celule bazale. Celulele ciliate se solidarizează cu restul celulelor prin desmozomi şi expansiuni plasmalemale digitiforme. Celulele neciliate exocitează spre lumen glucide complexe. Celulele caliciforme au mitocondrii mari şi ergastoplasmă. Celulele bazale conţin tonofilamente şi participă la regenerarea epiteliului traheal. - Corionul mucoasei cuprinde ţesut conjunctiv lax, cu multe fibre elastice şi infiltraţii limfoide. Fibrele elastice formează un strat fibroelastic intern şi altul extern, care aderă la pericondrul inelului cartilaginos. În corion sunt prezente glande traheale, de tip mucos şi seros. Tunica fibro-musculo-cartilaginoasă cuprinde inelele sau cartilajele traheale şi ligamentele interinelare.

167

- Inelele traheale sunt incomplete (cu excepţia păsărilor), având extremităţile unite prin muşchiul traheal, format din fibre musculare netede, ce se inseră pe pericondrul elastic. Acest muşchi este situat pe faţa externă a cartilajelor traheale la carnivore şi leporide. Inelele traheale sunt formate din ţesut cartilaginos hialin. - Ligamentele interinelare sunt formate din fibre de colagen şi elastice, continuând membranele elastice (externă şi internă) de la un inel la altul. Ele permit alungirea traheei. Adventicea este formată din ţesut conjunctiv lax în care sunt prezente elementele limfoide vase de sânge, vase limfatice şi nervi. 7.1.5. BRONHIILE EXTRAPULMONARE Bronhiile extrapulmonare sau prinicipale încep la nivelul bifurcaţiei traheale şi pătrund în pulmon la nivelul hilului, unde se ramifică în bronhiile lobare. Ele prezintă inele cartilaginoase complete şi rare fibre musculare netede, ce continuă muşchiul traheal, fiind dispuse într-un strat continuu, situat între mucoasă şi tunica fibrocartilaginoasă. 7.2. PULMONII Pulmonii reprezintă organele esenţiale ale aparatului respirator, la nivelul lor având loc hematoza (schimbul de gaze). Cuprind în structura lor: o componentă de conducere, formată din ramificaţia dicotomică a bronhiilor intrapulmonare; o componentă respiratorie (formată din totalitatea structurilor implicate direct în procesele de hematoză); pleura viscerală (pleura pulmonară), care îi înveleşte la exterior. 7.2.1. COMPONENTA DE CONDUCERE Componenta de conducere este reprezentată de arborele bronhic intrapulmonar, ce cuprinde totalitatea bronhiilor rezultate în urma ramificări bronhiilor primare. După topografia lor, aceste ramificaţii se clasifică în: bronhii lobare; bronhii segmentare; bronhii interlobulare; bronhii intralobulare (sau bronhiole). Bronhiile extralobulare au în structura peretelui lor următoarele: mucoasa, tunica musculo-cartilaginoasă şi adventiţia (fig. 7.1.). Mucoasa bronhiilor prezintă pliuri longitudinale datorită contracţiei fibrelor musculare netede ce aparţin muscularei mucoasei. Musculara mucoasei continuă muşchiul traheal şi este cunoscută sub denumirea de muşchiul Reissessen. Epiteliul este pseudostratificat prismatic ciliat şi devine simplu prismatic ciliat la nivelul bronhiei intralobulare. Corionul este format din ţesut conjunctiv lax ce conţine fibre elastice, infiltraţii limfoide şi glande de tip tubuloacinos mucos. Musculara mucoasei este formată din fibre musculare netede dispuse circular sau spiralat.

168

Fig. 7.1. Bronhia extralobulară (după Liebich, 1990): 1 - Cartilajul. bronhiei; 2 - Pericondrul; 3 - Glande mucoase; 4 - Vase de sânge; 5 – Muşchi bronhial; 6 - Lamina propria; 7 - Epiteliu pseudoprismatic ciliat; 8 - Celule caliciforme.

Tunica musculo-fibro-cartilaginoasă este formată din ţesut conjunctiv în care predomină fibrele elastice, ce aderă la pericondrul plăcii cartilaginoase. La bronhiile lobare şi interlobulare, structura cartilaginoasă se prezintă sub formă de insule de cartilaj, ce dispar la nivelul în care bronhia pătrunde în lobulul pulmonar. Glande bronhiale, tubulo-acinoase sunt prezente între fibrele musculare netede. Adventiţia este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax, bogat vascularizat, ce se continuă cu ţesutul conjunctiv intrapulmonar. Bronhiile intralobulare sau bronhiolele se formează prin ramificaţii succesive şi sunt de trei ordine: de ordinul I (sau de calibru mare); de ordinul II (sau de calibru mijlociu) şi de ordinul III (sau de calibru mic). Cele de calibru mic se continuă cu bronhiolele terminale (fig. 7.2.).

169

Fig. 7.2. Bronhiola terminală (după Liebich, 1990): 1 - Lumen; 2 - Epiteliu simplu prismatic ciliat; 3 - Celule caliciforme; 4 - Celule musculare; 5 - Vase de sânge; 6 – sept interalveolar; 7 - Alveolă pulmonară.

Mucoasa, cutată longitudinal, prezintă un epiteliu simplu prismatic ciliat care devine cubic la nivelul bronhiolelor terminale şi se aplatizează în bronhia respiratorie şi în canalul alveolar. Numărul celulelor ciliate descreşte spre bronhia terminală. Sunt prezente şi celule secretorii neciliate (celulele Clara). Celulele caliciforme sunt prezente până la nivelul bronhiei terminale. Fibrele musculare netede se dispun spiralat, formând musculara mucoasei. Corionul prezintă infiltraţii limfoide, rari noduli limfoizi mici şi fibre elastice longitudinale ce se continuă cu ţesutul conjunctiv lax al adventiţiei. Cartilajul lipseşte din structura bronhiilor intralobulare. Bronhiolele respiratorii continuă ramificaţiile bronhiolelor terminale. Se caracterizează prin faptul că prezintă deschideri ale alveolelor pulmonare. Epiteliul este simplu cubic, cu tendinţa de aplatizare. Printre celulele cubice ciliate, se găsesc celulele descrise de Clara, neciliate, cu rol secretor. Corionul, format din ţesut conjunctiv lax, cuprinde numeroase limfocite şi fibroelastice. Fibrele musculare netede, dispuse spiralat, formează un strat extrem de subţire. Bronhiolele respiratorii fac parte atât din componenta de conducere, cât şi din cea respiratorie (fig. 7.3.).

170

Fig. 7.3. Bronhii intralobulare (după Liebich, 1990): 1 - Bronhiolă terminală; 2 - Bronhiolă respiratorie; 3 - Canal alveolar; 4 - Sac alveolar; 5 - Alveolă; 6 - Sept alveolar.

7.2.2. COMPONENTA RESPIRATORIE Componenta respiratorie cuprinde canalele alveolare, sacii alveolari şi alveolele pulmonare. Canalele alveolare continuă bronhiolele respiratorii. La nivelul lor se deschid sacii alveolari şi alveolele pulmonare. Epiteliul canalelor este simplu cubic cu tendinţa de a deveni simplu pavimentos. Corionul este redus, iar fibrele musculare netede sunt prezente numai în jurul deschiderii sacilor alveolari şi alveolelor. Canalele alveolare se continuă cu sacii alveolari. Sacii alveolari au pereţii “perforaţi” de orificiile de deschidere ale alveolelor pulmonare. Epiteliul apare aplatizat, asemănător celui alveolar. În pereţii lor sunt prezente fibre elastice şi fibre reticulare, dar lipsesc fibrele musculare netede. Alveolele pulmonare sunt cavităţi mici poliedrice, dispuse în jurul sacilor alveolari, a canalelor alveolare şi a bronhiolelor respiratorii. Alveolele au un perete foarte subţire, căptuşit de un epiteliu simplu pavimentos, sprijinit pe o membrană bazală. Totodată, alveolele sunt delimitate între ele prin septe interalveolare. Septele interalveolare sunt străbătute de o reţea de capilare. În structura septelor interalveolare intră: subtanţa fundamentală (sau matricea extracelulară), fibre elastice, fibre de reticulină, fibre de colagen şi celule septale. Septele sunt

171

delimitate de membranele bazale ale celor două alveole adiacente. Celulele septale sau macrofagele alveolare au un nucleu ovalar, situat excentric. La microscopul electronic, celulele septale prezintă numeroşi lizozomi bogaţi în hidrolaze acide. Celulele septale sunt mobile. Ele pot fi găsite între celulele epiteliului alveolar, dar pot apărea şi în cavitatea alveolelor, traversând membrana bazală a epiteliului alveolar. Celulele septale fagocitează particule străine (de exemplu pulberi), de unde şi denumirea de “celule cu praf”. Celulele septale se pot transforma în celule gigantice de corpi străini. Sursa celulelor septale este reprezentată de monocite, în condiţii normale, iar în condiţii patologice provin din elementele celulare locale (din histiocite, din pneumocitele granuloase). Epiteliul alveolar cuprinde următoarele tipuri de celule: pneumocitul membranos, pneumocitul granulos, pneumocitul cu margine în perie şi macrofagul alveolar. - Pneumocitul membranos (sau celula alveolară mică sau celula de tip I) prezintă un nucleu de mici dimensiuni. Emite voaluri citoplasmatice lungi şi foarte subţiri, ce acoperă cea mai mare parte a pereţilor alveolari şi permit schimbul rapid de gaze, de unde şi denumirea de epiteliocit respirator. Stabilesc joncţiuni cu pneumocitele granuloase pe care le acoperă, lăsând liberă numai porţiunea lor apicală; - Pneumocitul granulos sau celula alveolară mare sau celula de tip II se sprijină pe voalurile de citoplasmă ale pneumocitelor membranoase. Au mitocondrii numeroase, complex Golgi, reticul endoplasmic rugos şi ribozomi bine reprezentati. Sunt granulare pentru că în citoplasmă conţin incluzii fosfolipidice, care contribuie la formarea surfactantului. La polul apical, pneumocitul granulos prezintă microvilozităţi. Surfactantul este un lichid, ce acoperă suprafaţa pereţilor alveolari, opunându-se distensiei excesive a pereţilor alveolari în timpul respiraţiei. Formează o peliculă foarte fină şi cuprinde în compoziţia sa fosfolipide şi mucopoliozide, ambele elaborate de pneumocitele granulare. - Pneumocitul cu margine în perie prezintă microvilozităţi lungi la nivelul polului apical. Au rol în absorbţia transsudatului alveolar. Membrana bazală a epiteliului alveolar, foarte subţire, se sprijină pe ţesutul conjunctiv care alcătuieşte peretele propriu al alveolei şi septele interalveolare. Ţesutul conjunctiv conţine fibre de reticulină, fibre elastice şi numeroase capilare sanguine. Capilarele alveolare sunt capilare tipice ocupă 70 % din suprafaţa totală a alveolelor. Între sânge şi aerul alveolar se interpun o serie de structuri care formează obariera hematoaeriană. Aceste structuri sunt: surfactantul, epiteliul alveolar, membrana bazală a epiteliului alveolar, peretele septal (acolo unde există), membrana bazală a endoteliului capilar, endoteliul capilar, plasma sanguină, membrana plasmatică a eritrocitului. Alveolele pulmonare, sacii alveolari şi canalele alveolare care sunt tributare unei bronhiole respiratorii alcătuiesc un acin pulmonar, o unitate respiratorie a parenchimului pulmonar (fig. 7.4.).

172

Fig. 7.4. Reprezentarea schematică a unui acin pulmonar: 1 – Bronhiolă intralobulară; 2 – Arteră pulmonară; 3 - Venă pulmonară 4 - Arteră bronhică; 5 - Bronhiolă respiratorie; 6 - Canal alveolar; 7 – Sac alveolar; 8 - Alveole; 9 – Pleură.

Mai mulţi acini pulmonari alcătuiesc un lobul pulmonar secundar ce reprezintă unitatea morfologică a parenchimului pulmonar. Lobulii pulmonari sunt delimitaţi de septe conjunctive, foarte evidente la bovine şi suine, unde desenul lobular (conturul lobulilor) este vizibil pe suprafaţa pulmonilor. Lobulii pulmonari au formă piramidală, cu baza orientată spre suprafaţa pulmonului şi vârful perforat de o bronhiolă lobulară. O dată cu bronhiola, pătrund în lobulul pulmonar arteriola şi vena intralobulară, limfatice şi nervi. La rândul lor, lobulii pulmonari sunt dispuşi în cadrul unor segmente macroscopice, denumite lobi pulmonari, separati între ei prin scizuri pulmonare.Fiecare lob pulmonar are un pedicul ce cuprinde ramura lobară a arterei pulmonare, a venelor pulmonare, nervi şi limfatice. În cadrul unui lob se descriu, în funcţie de topografia ramificaţiilor bronhice, mai multe segmente pulmonare. Pulmonii ( drept şi stâng) cuprind fiecare câte 3 - 5 lobi. Pe faţa mediastinală a fiecărui pulmon de observă, hilul pulmonar prin care pătrund şi ies componentele anatomice ale pediculului pulmonar (artera pulmonară, artera bronhică, bronhia primară, venele pulmonare, nervi, vase limfatice). Pleura pulmonară este reprezentată de porţiunea viscerală a seroasei cavităţii toracice. Cuprinde în structura sa, următoarele straturi: mezoteliu, stratul

173

subpleural, limitanta elastică. - Mezoteliul sau endopleura este constituit din celule aplatizate unite prin desmozomi şi un strat submezotelial, format din ţesut conjunctiv, în care predomină fibrele elastice, şi infiltraţii limfoide. - Stratul subpleural este format din ţesut conjunctiv bogat în fibre elastice şi foarte vascularizat. Se continuă în profunzimea pulmonului cu septele interlobulare, mai dezvoltate la taurine şi suine. - Limitanta elastică se formează prin condensarea fibrelor elastice la contactul cu parenchimul pulmonar. Vascularizaţia pulmonilor. Pulmonii au o vascularizaţie dublă: funcţională (realizată de arterele şi venele pulmonare) şi nutritivă (realizată de artere şi vene bronhice). Artera pulmonară pătrunde prin hil şi se ramifică, urmărind traiectul bronhiilor, dând ramuri interlobulare şi intralobulare care se termină cu reţele capilare în jurul bronhiolelor respiratorii, sacilor alveolari şi alveolelor. Venele pulmonare îşi au originea în reţele capilare alveolare care drenează sângele în venele situate în septele conjunctive interlobulare, iar de la acest nivel, prin ramuri satelite arterelor, în venele pulmonare.În circulaţia venoasă pulmonară ajunge sânge oxigenat şi sânge neoxigenat al vaselor pleurale. Circulaţia nutritivă este realizată de arterele bronhice, cu origine în trunchiul bronhoesofagian. Irigă peretele arborelui bronhic şi pleura. Vascularizaţia limfatică realizează două plexuri, unul intrapulmonar şi altul subpleural. Plexul intrapulmonar îşi are originea în jurul ramificaţiilor bronhice şi în jurul vaselor sanguine ce le însoţesc. Septurile interalveolare sunt lipsite de vase limfatice. Limfa colectată de plexuri este drenată spre limfonodurile de la nivelul pulmonar. Inervaţia este realizată de fibre parasimpatice (desprinse din nervul vag) şi de fibre ortosimpatice (cu origine în ortosimpaticul cervico-toracic). Se realizează un plex mixt ortoparasimpatic pulmonar, din care se desprind ramuri care inervează arborele bronhic, arterele şi venele pulmonare, făcând joncţiuni neuro-musculare la nivelul fibrelor musculare netede (muşchiul Reissessen). Parasimpaticul produce bronhoconstricţie, în timp ce ortosimpaticul produce bronhodilataţie. 7.2.3. PARTICULARITĂŢI HISTOLOGIGE ALE APARATULUI RESPIRATOR LA PĂSĂRI Aparatul respirator la păsări prezintă particularităţi de specie atât la nivelul căilor respiratorii, cât şi în structura pulmonilor. Cavităţile nazale. Cornetul nazal rostral, situat în regiunea vestibulară a cavităţii nazale, este intens vascularizat şi acoperit cu un epiteliu stratificat pavimentos cornificat. Acest epiteliu prezintă un strat bazal cu celule cubice, uşor neregulate, din care pleacă spre suprafaţă coloane celulare, perpendiculare pe stratul bazal. Scheletul cornetului este format din cartilaj hialin. Lamina propria cuprinde numeroase vase de sânge.

174

Cornetul nazal mijlociu este situat în regiunea respiratorie a cavităţii nazale. Are un schelet cartilaginos hialin, delimitat de un pericondru îngroşat. Este învelit cu o mucoasă de tip respirator, cu un epiteliu pseudostratificat columnar ciliat cu celule caliciforme. În mucoasă sunt prezente numeroase glande alveolare mari, cu aspect mucos, care se deschid direct la suprafaţa epiteliului, fără a prezenta canal de excreţie. Celulele caliciforme sunt extrem de rare, funcţia lor fiind preluată de glandele alveolare. În spaţiul conjunctiv dintre glande şi în apropierea membranei bazale se găsesc nuclei de limfocite, plasmocite, macrofage. Lamina propria (corionul mucoasei) cuprinde un ţesut conjunctiv, bogat în fibre de colagen şi elastice, celule limfoide dispersate uniform, numeroase spaţii sanguine neregulate şi fibre nervoase. După stimulări antigenice, numărul celulelor limfoide creşte şi apare tendinţa de a se organiza în nodului. Cornetul nazal caudal este situat în regiunea olfactivă a mucoasei nazale. Este acoperit de o mucoasă de tip olfactiv. Sinusul infraorbitar prelungeşte aboral cavitatea cornetului nazal caudal şi este căptuşit în partea rostrală de un epiteliu stratificat pavimentos, iar în partea caudală de un epiteliu pseudostratificat prismatic ciliat cu puţine celule caliciforme. În regiunea vestibulară se deschide conductul glandei nazale, cu aspect de glandă tubulară ramificată. Laringele respirator. Prezintă un schelet cartilaginos care se poate osifica parţial. Muşchii laringelui sunt striaţi, iar mucoasa prezintă un epiteliu pseudostratificat cu celule caliciforme şi celule ciliate. Traheea. Este formată dintr-un număr mult mai mare (108 - 126) de inele cartilaginoase complete, care se articulează între ele prin ligamente interinelare, formate din fibre de colagen şi elastice. Inelele sunt formate din cartilaj hialin şi pot prezenta nuclei de osificare cu măduvă hematogenă (mai ales în treimea cranială a traheei). La palmipede, inelele se pot osifica şi pot cuprinde în structura lor măduva hematogenă. Peretele traheal cuprinde în structura sa: mucoasa, tunica fibrocartilaginoasă şi adventiţia. Mucoasa prezintă un epiteliu pseudoprismatic ciliat şi un corion cu numeroase glande tubuloacinoase mucoase şi frecvente infiltraţii limfoide. În jumătatea caudală a traheei şi la nivelul sirixului, glandele mucoase sunt înlocuite cu celule caliciforme. Tunica fibrocartilaginoasă cuprinde inelele cartilaginoase, îmbrăcate pe ambele feţe de un ţesut conjunctiv, cu fibre elastice, care aderă la pericondru. Adventiţia este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax. Pulmonii. Prezintă o structură complet diferită de aceea a pulmonului de la mamifere. La păsări, arborele bronhic nu prezintă canale alveolare, saci alveolari şi alveole pulmonare. Arborele bronhic este compus dintr-o reţea de bronhii intercomunicante. Schimburile de gaze (hematoza) se realizează la nivelul celor mai fine ramificaţii ale bronhiilor intrapulmonare, denumite bronhii terţiare (sau parabronhii) şi la nivelul diverticulelor aerifere ce comunică cu aceastea. Înainte de a pătrunde în pulmoni, bronhiile prezintă inele cartilaginoase complete, dar nesuprapuse parţial.

175

Bronhiile primare, stângă şi dreaptă, rezultate în urma ramificării traheei, pătrund în pulmon la nivelul hilului, împreună cu artera şi vena pulmonară. Străbat pulmonul în sens caudo-cranial, mucoasa lor continuându-se cu sacul aerian abdominal. De la intrarea în pulmon până la vestibulul brohic, scheletul lor apare format din plăci de cartilaj hialin, rezultate din fragmentarea inelelor. Plăcile de cartilaj devin din ce în ce mai rare pe măsura înaintării în profunzimea pulmonului, fiind înlocuite de un strat muscular neted. Mucoasa bronhiei primare prezintă un aspect dantelat datorită cutării sale şi numeroaselor deschideri ale glandelor la suprafaţa epiteliului. Glandele alveolare mucoase dispar, fiind înlociute cu celule caliciforme. Epiteliul este pseudostratificat prismatic ciliat. În lamina propria sunt prezente fibre elastice, fibre musculare netede, vase sanguine şi celule limfoide, ce se pot organiza în noduli, după stimulări antigenice. În epiteliul mezobronhiei s-a observat prezenţa unor grupe de celule cu numeroase microvezicule dense în citoplasmă, interpretate ca mecano- şi chemoreceptoare. Fibrele musculare netede sunt dispuse circular, spiralat sau longitudinal, având raporturi strânse cu fibrele elastice ale corionului. Din brohiile primare se desprind brohiile secundare, dispuse în patru grupe (medio-dorsală, medio-ventrală, latero-dorsală, latero-ventrală). Bronhiile medio-ventrală şi medio-dorsală, împreună cu parabronhiile ce se desprind din ele, aparţin paleopulmonului, care este bine dezvoltat la galinaceele domestice. Parbronhiile din paleopulmon sunt dispuse paralel între ele, iar aerul circulă unidirecţional. Bronhiile latero-dorsală şi latero-ventrală, împreună cu parabronhiile ce se desprind din ele, aparţin neopulmonului, mai recent filogenetic, ce ocupă numai 20 - 25% din pulmon. În neopulmon, parabronhiile se anastomozează între ele, formând o reţea, în care aerul circulă bidirecţional. Bronhiile secundare prezintă un epiteliu columnar ciliat, cu celule caliciforme. Bronhiile secundare prezintă un epiteliu simplu columnar ciliat în regiunea iniţială, care devine simplu pavimentos în regiunea terminală a bronhiei. Corionul conţine glande mucoase numai în porţiunea iniţială a bronhiilor, ulterior fiind înlocuite cu celule mucoase. Sub corion, fibrele musculare netede, dispuse spiralat sau oblic, se grupează în fascicule. Peste ele se suprapune un ţesut conjunctiv format din fibre de colagen şi elastice (fig. 7.5.). Pulmonii la pasăre prezintă un aspect structural spongios datorită ramificaţiilor bronhiale intrapulmonare. Astfel, fiecare pulmon conţine o bronhie primară (sau mezobronhia), patru grupuri de bronhii secundare şi un număr mare de bronhii terţiare (sau parabronhii). Parabronhiiie (sau bronhiile terţiare) realizează o reţea tubulară intrapulmonară în spaţiul dintre mezobronhie şi bronhiile secundare. Împreună cu ţesutul conjunctiv adiacent, o parabronhie realizează un lobul pulmonar ce reprezintă unitatea morfo-funcţională a pulmonului la pasăre. Parabronhiile au un calibru relativ uniform şi fac legătura între bronhiile secundare, putând să se anastomozeze şi cu alte parabronhii. Epiteliul parabronhiilor este simplu pavimentos, sprijinit pe o mebrană bazală, ce îl delimitează de ţesutul conjunctiv intrapulmonar.

176

Fig. 7.5. Secţiune transversală prin lobulul pulmonar la păsări: 1 - Lumenul parabronhiei; 2 - Sept interatrial; , 3 – Muşchi atrial; 4 - Atriu; 5 - Sept conjunctiv; 6 - Vas sangvin; 7 - Infundibul; 8 – Parenchim.

Lobul pulmonar la pasăre are o formă hexagonală, pe secţiune transversală, având în centrul său o parabronhie, cu un lumen ce ocupă circa o treime din diametrul lobulului. Lumenul parabronhiei este delimitat de un epiteliu simplu pavimentos, sprijinit de un ţesut conjunctiv redus. Mucoasa parabronhiilor apare perforată de numeroase orificii, ce reprezintă deschiderile unor spaţii neregulate, sferoidale sau ovoidale, aflate în peretele parabronhiei şi denumite atrii aeriene. Deschiderile atriilor în parabronhii sunt circumscrise de fibre musculare netede, dispuse sfincteriform, care formează muşchi atriali. Muşchii atriali sunt capabili să regleze atât lumenul parabronhiilor, cât şi comunicările acetora cu atriile. Peretele parabronhiilor mai cuprinde un strat de muşchi neted, format din 2 - 5 rânduri de fibre musculare netede, organizate sub formă de benzi spiralate, legate între ele prin fibre elastice. Atriile aeriene (aerofore) sunt cavităţi cu diametrul cuprins între 100 200 µm. Ele sunt căptuşite de un epiteliu simplu cubic sau pavimentos .

177

Microscopia electronică a demonstrat că epiteliul diverticulelor aerifere este format din celule alveolare cu nuclei neregulaţi, sferoidali sau ovoidali. Ele conţin mitocondrii, complex Golgi, reticul endoplasmic rugos şi corpi denşi osmiofili, fapt ce demonstrează participarea lor la elaborarea peliculei de limfoproteine, sinonimă surfactantului de la mamifere. Atriile aerifere sunt delimitate de pereţi şi septe interatriale ce conţin fibre de colagen şi elastice, celule septale şi numeroase capilare sanguine, cu un endoteliu extrem de aplatizat şi lumenul îngustat. Peretele atriilor este foarte subţire (inobservabil la un microscop optic) în zona adiacentă capilarului. În atrii se deschid mai multe infundibule, care conduc aerul la capilarle aeriene. Capilarele aeriene, cu un diametru variabil de 3 - 10 µm se ramifică şi se anastomozează, formând o reţea densă. Capilarele aeriene ajung în contact intim cu cele sanguine, fapt ce permite realizarea hematozei. La păsări, bariera aersânge este foarte subţire (1,06 µm), tristratificată şi cuprinde epiteliul capilarelor aerifere, membrana bazală şi endoteliul capilar. Sacii aerieni au un perete foarte subţire şi reprezintă o prelungire în exteriorul pulmonilor a mucoasei mezobronhiilor (sacii abdominali) şi/sau a bronhiilor secundare (restul sacilor). Peretele sacilor aerieni are o vascularizaţie sanguină redusă, încâ t aceştia nu participă direct la schimburile respiratorii, servind numai ca rezervor de aer sau intervenind în mecanica respiraţiei. În structura peretelui sacilor aerieni intră: un epiteliu simplu cubic ciliat, la zona de joncţiune cu bronhiile intrapulmonare şi simplu pavimentos în restul feţei; o membrană bazală şi o lamă subţire de ţesut conjunctiv ce conţine fibre de colagen şi elastice.

178

8. APARATUL URINAR Aparatul urinar participă la epurarea sângelui de o serie de substanţe catabolice, la menţinerea volumului de sânge circulant, a echilibrului acido-bazic şi a nivelului electroliţilor sanguini. Îndeplineşte, prin activitatea renală, şi funcţii endocrine, producând renina şi factorul eritropoietic renal. În alcătuirea aparatului urinar intră: organe esenţiale, reprezentate de rinichi şi căi urinare, care sunt intrarenale (porţiuni ale nefronului) şi extrarenale (calice, bazinet, uretere, vezica urinară, uretra). 8.1. RINICHIUL Rinichiul este un organ pereche care cuprinde în structura sa capsula şi parenchimul renal. Capsula renală se prezintă ca o formaţiune fibroasă, uşor detaşabilă, subţire şi translucidă, care aderă la parenchim printr-o mulţime de fine travei conjunctivo-vasculare. Capsula prezintă un strat extern dens, cu fibre de colagen, fibre elastice şi un strat intern, format din ţesut conjunctiv lax, care la cabaline, suine şi canide cuprinde şi celule musculare netede. La rumegătoare, capsula renală are un strat distinct de leiocite, care apare mai gros la ovine şi caprine. Nu există leiocite în capsula renală de la feline. Capsula renală este învelită, la toate speciile, de o capsulă adipoasă, mai abundentă la nivelul hilului. Stroma renală este mult redusă şi cuprinde ţesut conjunctiv lax, ce înconjoară vasele de sânge, limfaticele şi nervii. Parenchimul renal prezintă pe secţiune medio-sagitală două zone, una medulară şi alta corticală, diferite ca aspect şi structură microscopică, puternic întrepătrunse la niveiul unei linii de joncţiune cortico-medulară. Zona medulară ocupă o poziţie centrală în cadrul parenchimului, are un aspect striat şi este constituită din una sau mai multe structuri piramidale, de unde şi denumirea de piramide renale sau piramide Malpighi. Baza unei piramide este orientată spre cortex, iar vârful este îndreptat spre sinusul renal. Piramida renală prezintă un aspect striat, datorită numeroaselor vase, cu aspect de strii roşietice şi a conductelor papilare, cu aspect de strii albe. Vârful fiecărei piramide renale sau a două-trei piramide proemină în sinusul renal, formând o papilă renală, care este perforată de 15 - 30 de orificii papilare, rezultând un aspect ciuruit. Orificiile papilare se deschid într-o serie de formaţiuni ale mucoasei bazinetului cu aspect de cupe, denumite calice mici. Prin unirea calicelor mici se realizează calicele majore, care se deschid în lumenul bazinetului renal. De pe baza piramidelor renale se detaşează spre corticală 400 500 prelungiri conice, lungi şi subţiri, ce reprezintă striaţiile medulare sau piramidele corticale (Ferrein). Vârfurile piramidelor corticale nu ajung la capsulă, încât la periferia corticalei există o zonă corticală subcapsulară, lipsită de striaţii medulare, zona denumită corticala corticalei. Zona corticală sau cortexul renal înconjoară la periferie zona medulară. Pe rinichiul proaspăt recoltat are o culoare cafeniu roşcat, cu numeroase puncte

179

de culoare roşie închisă, care îi conferă un aspect granular. Cortexul prezintă următoarele zone: - o zonă subcapsulară, neintricată cu medulara; - o zonă labirintică, care înconjoară fiecare piramidă corticală (Ferrein), intricându-se cu medulara şi - coloanele renale (Bertin) care pătrund adânc printre piramidele renale, înconjurându-le aproape complet şi ajungând până la nivelul hilului. Această dispunere a formaţiunilor structurale din corticală şi medulară permite delimitarea lobilor şi lobulilor. Un lob renal cuprinde parenchimul renal, reprezentat de o piramidă renală împreună cu piramidele corticale de pe baza sa şi cu substanţa corticală, cuprinsă între baza piramidei şi capsulă. 8.1.1. CORPUSCULUL RENAL Corpusculul renal (Malpighi) este situat în corticala rinichiului şi în coloanele renale (Bertin). Sunt relativ sferoidali, cu diametrul de 200 - 300 µm. Corpusculul renal prezintă doi poli: un pol vascular, prin care pătrunde arteriola aferentă şi iese arteriola eferentă, şi un pol tubular sau urinar, din care se desprinde porţiunea iniţială a tubului urinifer. Structura fiecărui corpuscul include un glomerul capilar, format dintr-o reţea de capilare şi o capsulă glomerulară (fig. 8.1.).

Fig. 8.1. Corpusculul renal (după Liebich-1990). 1 - Arteriolă aferentă; 2 - Arteriolă eferentă; 3 - Pol vascular; 4 - Capsula glomerulară, porţiunea parietală; 5 - Capilar glomerular; 6 - Celulă mezangială; 7 - Podocit; 8 - Procese podocitare; 9 - Membrană bazală; 10 - Endoteliu fenestrat; 11 - Pol urinar; 12 - Tub contort proximal.

180

Glomerulul renal este format din capilare fenestrate,ce realizează o reţea admirabilă, interpusă între arteriola aferentă şi cea eferentă. Arteriola aferentă emite 4 - 6 ramuri primare, din care se desprind ansele capilare. La rândul lor, ansele capilare confluează în câteva ramuri primare ce formează originea arteriolei eferente. Capilarele glomerulare sunt despărţite între ele prin spaţii intercapilare, în care este prezent ţesut conjunctiv, denumit mezangiu, cu rol de stromă glomerulară. Mezangiul este format dintr-o matrice mucopoliglucidică, celule mezangiale şi o reţea de fibrile de colagen. Celulele mezangiale au origine mezenchimală, ca şi pericitele. Au nucleu dens şi microfibrile în citoplasmă. De asemenea, celulele mezangiale produc matricea extracelulară, oferă suport pentru capilarele glomerulare şi îndepărtează structurile îmbătrânite ale membranei bazale, prevenind îngroşarea acesteia. Peretele capilarelor este format din endoteliocite fenestrate, dispuse pe o membrană bazală. Endoteliocitele glomerulare au citoplasma perforată de pori, cu diametrul între 50 - 100 nm şi cu o diafragmă, ce permite ieşirea materialelor din sânge, cu excepţia celulelor sanguine. Numeroase vezicule de pinocitoză sunt prezente în citoplasma endoteliocitelor. Membrana bazală se interpune între endoteliocite şi prelungirile podocitelor, apărând PAS-pozitivă, de două-trei ori mai groasă (325 - 340 nm), comparativ cu alte structuri similare. Examinată la microscopul electronic, prezintă trei straturi: un strat central, lamina densă, lamina rară externă, orientată spre epiteliul foiţei viscerale a capsulei, lamina rară internă, adiacentă endoteliului capilar. Membrana bazală este produsă în mod continuu de epiteliul foiţei viscerale a capsulei şi reprezintă compartimentul major al barierei de filtrare, capabil să reţină moleculele cu greutate moleculară mare. Capsula glomerulului delimitează glomerulul renal, fiind formată din două porţiuni (sau foiţe): o foiţă parietală externă, mai groasă şi netedă, şi o foiţă viscerală internă, foarte subţire, mulată peste ansele capilare. Între cele două foiţe se delimitează lumenul spaţiului capsular, în care se acumulează filtratul glomerular. Foiţa externă sau parietală a capsulei este formată dintr-o membrana bazală, PAS-pozitivă, dublată la exterior de un fin strat de ţesut conjunctiv periglomerular, şi dintr-un epiteliu simplu pavimentos cu celule mari, sărace în organite, cu nuclei evidenţi. Foiţa internă a capsulei este reprezentată de un epiteliu simplu, format din podocite. Podocitele sunt celule mari, cu corp ovoid, ce emit numeroase prelungiri sau procese majore dispuse paralel cu axul capilarelor. De pe procesele majore se desprind procesele minore sau pedicelele, care ajung în contact cu membrana bazală a capilarelor fenestrate. Între membrana bazală, corpul podocitelor şi procesele majore se delimitează un spaţiu subpodocitar, unde se acumulează filtratul primar.Între pedicelele adiacente se interpune o diafragmă membranoasă foarte subţire, numită membrana de filtrare. Membrana de filtrare prezintă pori şi constituie un filtru capabil să reţină substanţe cu o greutate moleculară mare. Pe suprafaţa podocitelor se găseşte

181

glicocalix care, împreună cu cel de la nivelul celulelor endoteliale, realizează un filtru foarte fin, permeabil numai pentru moleculele cu diametru mai mic de 60 Å. Totodată, podocitele desfăşoară o activitate metabolică intensă, intervenind în fagocitoză, în regenerarea membranei bazale şi participând la formarea barierei de filtrare glomerulară. Bariera de filtrare cuprinde totalitatea structurilor ce se interpun între sângele din capilarele glomerulare şi lichidul de filtrare din lumenul capsulei, fiind formată din: endoteliul fenestrat al capilarului, membrana bazală, epiteliul foiţei viscerale a capsulei, alcătuit din corpul şi prelungirile podocitelor. 8.1.2. NEFRONUL Nefronul (nefronum) reprezintă unitatea morfofuncţională a rinichiului, aflată în relaţie funcţională cu reţeaua capilară a corpusculului renal. “Nomina histologica veterinaria” -1992- consideră că un nefron cuprinde şase porţiuni histofuncţionale:1 - capsula glomerulului; 2- tubul contort proximal; 3- tubul drept proximal;4 - tubul atenuat;5- tubul drept distal; 6 - tubul contort distal. Tubii colectori renali (tubulus renalis colligens) sunt consideraţi ca porţiuni ale unui sistem intrarenal de conducte care colectează, concentrează şi transportă urina. Un tub colector renal prezintă următoarele segmente succesive: 1- tubul arcuat, 2- tubul colector drept şi 3-conductul papilar. Porţiunile contorte, proximale şi distale, sunt situate în corticală în vecinătatea corpusculilor renali. Tubul drept proximal, tubul atenuat şi tubul drept distal formează ansa nefronului (Henle), care este dispusă în medulară. La bovine există 3 - 4 milioane de nefroni, la suine 1 - 1,5 milioane, la canide 0,3 0,4 milioane, iar la hominide 1 milion. În rinichiul unipiramidal (de leporide, muride, segmentele ansei sunt dispuse atât de ordonat, încât în medulară se disting două zone: - una externă şi alta internă. Limita dintre zonele medularei este marcată de joncţiunile dintre porţiunile descendente groase şi porţiunile ascendente subţiri ale anselor nefronilor. Zona externă a medularei este subdivizată în două benzi: una externă şi alta internă. Limita dintre benzi este marcată de joncţiunile tubilor drepţi cu tubii atenuaţi. În rinichiul multipapilar, zonele medularei sunt mai puţin distincte, din cauză că ansele nefronilor au lungimi diferite. Ansele scurte sunt mai numeroase (85%) şi aparţin nefronilor superficiali, situaţi periferic subcapsular. Ansele lungi aparţin nefronilor juxtamedulari situaţi în profunzimea corticalei. 8.1.2.1. Tubul contort proximal Tubul contort proximal este segmentul nefronului, cel mai lung şi mai gros. Are un traiect sinuos şi este situat în zona labirintică a corticalei, în vecinătatea corpusculului renal. Peretele tubului proximal cuprinde un epiteliu simplu prismatic, cu margine în perie, dispus pe o membrană bazală. Lumenul tubului este delimitat de 6 - 8 nefrocite, cu aspect columnar. Nucleii nefrocitelor apar sferoidali,

182

localizaţi parabazal sau bazal. La polul apical sunt prezenţi microvili lungi, ce formează marginea în perie. Organitele celulare sunt bine dezvoltate, iar mitocondriile sunt situate printre invaginaţiile membranei bazale. La microscopul optic apar ca nişte striaţii verticale, fiind numite bastonaşe Heidenhein. Microvilii măresc suprafaţa polului apical de 20 - 40 de ori şi apar acoperiţi de un glicocalix abundent. La baza microvililor sunt prezente vezicule de pinocitoză. Nefrocitele participă la absorbţia glucozei, clorurii de sodiu, fosfaţilor, acidului ascorbic şi aminoacizilor. Între nefrocitele adiacente, la nivelul plasmalemelor laterale, se realizează joncţiuni de tipul zonulei occludens şi de tipul zonulei adherens (fig. 8.2.).

Fig. 8.2. Schema nefronului (după Liebich -1990): 1 - Nefron cortical; 2 - Tub contort proximal; 3 - Tub drept proximal; 4 - Tub atenuat; 5 - Tub drept distal; 6 - Tub contort distal; 7 - Nefron juxtamedular; 8 - Tub colector drept; 9 - Conduct papilar; 10 - Zona externă a medularei.

Tubul contort proximal este segmentul cel mai afectat în procesele

183

patologice şi toxice. 8.1.2.2. Tubul drept proximal Tubul drept proximal prezintă aceleaşi caracteristici histologice ca şi tubul contort proximal, împreună cu care formează segmentul proximal al nefronului. Tubul drept proximal este situat în radiaţiile medularei şi în medulară. Nefrocitele sunt cuboide, cu o margine în perie mai redusă, cu invaginaţii bazale mai rare, mitocondrii mai puţine şi incluzii de lipide, foarte numeroase la feline şi canide. Incluziile conţin trigliceride şi fosfolipide. Tubul drept proximal reprezintă primul segment al ansei nefronului (N.H. - 1992). 8.1.2.3. Tubul atenuat Tubul atenuat reprezintă segmentul subţire al ansei nefronului, având aspectul literei “U”, cu o porţiune descendentă şi o porţiune ascendentă. Apare mai lung la bovine, cabaline, feline, şi prezintă un epiteliu simplu scuamos, cu nuclei aplatizaţi care proemină în lumen. Trecerea de la epiteliul simplu cubic al tubului drept proximal se face brusc. Membrana bazală apare foarte subţire. Nefrocitele tubului atenuat apar aplatizate, cu nuclei hipercromatici, solidarizate prin interdigitaţii cu celulele adiacente. Citoplasma este săracă în organite. 8.1.2.4. Tubul drept distal Tubul drept distal formează cea de-a III-a porţiune a ansei nefronului. El părăseşte zona medulară intrând în zona corticală, unde ocupă o poziţie juxtaglomerulară. Trecerea de la epiteliul simplu scuamos la epiteliul simplu cubic se face brusc. La nivelul unde se continuă cu tubul contort distal şi ajunge în contact cu arteriola aferentă, epiteliul devine mai înalt şi mai dens, formând macula densa. 8.1.2.5. Tubul contort distal Tubul contort distal este mai lung la cabaline şi suine. Epiteliul tubului contort distal cuprinde celule prismatice mai puţin înalte decât cele din tubul contort proximal, cu limite laterale mai evidente. Diametrul lumenului şi al tubilor este mai mare. Microvilii sunt rari şi scurţi. Citoplasma, mai puţin acidofilă, cuprinde un reticul endoplasmic granular dezvoltat şi mulţi ribozomi liberi. Membrana bazală prezintă invaginări verticale, între care sunt dispuse mitocondrii. Nucleii sunt situaţi mai central sau parabazal. 8.1.3. TUBII COLECTORI Tubii colectori colectează urina elaborată de nefroni, fiind formaţi din trei segmente succesive: tubii colectori arcuaţi, tubii colectori drepţi şi conductele papilare.

184

Joncţiunea dintre nefroni şi tubii colectori se realizează în corticală. Cu toate că la nivelul tubilor colectori se absorb unele substanţe, precum bicarbonaţii, “Nomina histologica” –1992 - nu consideră tubii colectori ca fiind segmente ale nefronilor. Tubii colectori arcuaţi sau pasajele intercalare colectează urina de la mai mulţi nefroni ai unui lob. Ei pătrund din corticală în radiaţiile medulare. Au un epiteliu simplu, format din celule cuboidale cu nuclei sferoidali, heterocromatici, şi citoplasma slab colorată. Se continuă cu tubii colectori drepţi care parcurg radiaţiile medulare, confluând cu alţi tubi drepţi. Epiteliul tubilor drepţi apare simplu cuboidal; mai înalt decât în tubii arcuaţi. Există două tipuri de celule epiteliale: celule clare, mai numeroase în porţiunea distală, şi celule întunecate, mai numeroase în porţiunea proximală a tubului drept şi mai rare spre papilă. Canalele papilare rezultă prin confluarea în unghi ascuţit a mai multor canale colectoare, fiind situate în piramidele şi papilele renale. Epiteliul conductelor papilare este simplu columnar, devenind tranziţionalla nivelul orificiului papilar (la canide). La ecvine şi rumegătoare, epiteliul de tranziţie se extinde mai mult decât la alte animale domestice. Interstiţiul renal cuprinde ţesutul conjunctiv intrarenal, care este mai redus în corticală şi mai abundent în medulară. Este format din substanţă fundamentală, fibre de reticulină, fibroblaste şi macrofage mononucleare. La nivelul medularei, celulele ţesutului interstiţial renal sunt orientate perpendicular pe axul tubilor şi al vaselor drepte. 8.1.4. COMPLEXUL JUXTAGLOMERULAR Complexul juxtaglomerular este format din trei structuri distincte: macula densa, celulele juxtaglomerulare şi lacisul. Macula densa reprezintă o zonă diferenţiată a epiteliului urinifer, din porţiunea incipientă a tubului contort distal, ce vine în contact cu arteriola aferentă. La ecvine, macula densa apare stratificată, cu nucleii dispuşi pe două sau trei niveluri. Celulele maculei densa (epitheliocytus maculae densae) prezintă mitocondrii scurte, dispersate uniform, reticul endoplasmic granular redus şi complex Golgi situat bazal. Membrana bazală apare întreruptă, favorizând contactul cu celulele juxtaglomerulare. Celulele juxtaglomerulare, juxtaglomerulocitele sau endocrinocitele mioide sunt celule musculare modificate, situate în peretele arteriolei aferente. Au nuclei sferoidali, puţine miofilamente şi numeroase granule de secreţie ce conţin renină. Limitanta elastică internă lipseşte, astfel încât celulele juxtaglomerulare vin în contact direct cu celulele endoteliale. Celulele juxtaglomerulare se caracterizează prin existenţa a două aspecte morfofuncţionale: unele prezintă granule numeroase şi altele sunt agranulare, după ce au eliberat renina; în afară de renină, celulele juxtaglomerulare mai produc: eritrogenina, care stimulează producerea de eritropoietină, indispensabilă pentru eritropoieză; prostaglandine, ce acţionează asupra musculaturii viscerelor, cordului şi vaselor; hipertensinogenul şi enzime ce

185

inactivează adrenalina. Chemoreceptorii şi baroreceptorii din macula densa recepţionează nivelul sodiului şi al presiunii sanguine, participând la reglarea circulaţiei glomerulare. Lacisul sau insula mezangială perivasculară este reprezentat de o aglomerare de celule agranulare, cu citoplasma slab colorată, înglobate în substanţa fundamentală, ce umple spaţiul dintre arteriole, glomerul şi macula densă. Citoplasma acestor celule conţine microfilamente de miozină, vezicule de pinocitoză şi fagocitoză. 8.1.5. VASCULARIZAŢIA RINICHIULUI Rinichiul prezintă o vascularizaţie bogată ce vehiculează un mare volum de sânge cu o presiune ridicată, necesară realizării funcţiei de filtrare. Circulaţia renală îndeplineşte atât un rol funcţional, cât şi unul trofic. Arterele renale se ramifică în regiunea hilului în mai multe artere principale. Fiecare arteră principală emite, la nivelul sinusului renal, mai multe artere interlobare care parcurg coloanele renale (Bertin), îndreptânduse spre zona corticală. La nivelul joncţiunii cortico-medulare, fiecare arteră interlobară se ramifică, emiţând mai multe artere arcuate, ce se dispun paralel cu baza piramidelor renale. Din arterele arcuate se desprind spre corticală arterele interlobulare ce se orientează printre radiaţiile medularei, marcând limitele laterale ale lobulilor şi ajungând până la periferia organului, unde formează o reţea capilară din care vor lua naştere venele corticale superficiale, care vor conflua în venele stelate subcapsulare. Pe traseul lor, arterele interlobulare emit arterele intralobulare şi arteriolele aferente ale corpusculilor renali, care prin capilarizare formează reţeaua de capilare a glomerulului renal. Din glomerul, sângele este drenat prin arteriola eferentă care prezintă un diametru redus la jumătate faţă de cea aferentă şi părăseşte corpusculul prin polul său vascular. După ce ies din corpuscul, arteriolele eferente se capilarizează, formând o reţea în jurul tubilor contorţi proximali şi distali. Arteriolele eferente din corticala profundă şi juxtamedulară emit ramuri cu traiect rectiliniu, arteriole drepte care pătrund în piramidele medularei. Se disting două grupe de arteriole drepte: arteriole drepte adevărate, cu originea în arteriolele eferente, şi arteriole drepte false, ce provin din arteriolele arcuate. Arteriolele drepte emit capilare care au un traiect descendent, fiind însoţite de venule cu traiect ascendent în contracurent. Endoteliul arteriolelor drepte apare mai gros decât cel al venulelor drepte. Capilarele medularei sunt fenestrate formând reţele la diverse nivele. Venele renale iau naştere din reţeaua de capilare situate în pătura superficială a corticalei. Din reţea se desprind venele corticale superficiale, ce vor conflua între ele rezultând venele stelate subcapsulare, deosebit de evidente la canide. Venele stelate şi capilarele corticalei sunt drenate de venele interlobulare, care se deschid în cele arcuate la nivelul joncţiunii corticomedulare. Venele arcuate se continuă cu venele interlobare ce parcurg coloanele renale, care confluează în vena renală. Din capilarele glomerulare nu se desprind vene.

186

Corpusculii renali şi piramidele renale sunt lipsite de vase limfatice. Spre corpusculii renali situaţi în vecinătatea arterelor interlobulare se îndreaptă, la cabaline şi canide, capilare limfatice care înconjoară complet sau parţial fiecare corpuscul. La canide, capilarele limfatice ajung în rapoarte strânse şi cu tubii contorţi proximali şi distali. Limfaticele subcapsulare apar evidente la canide şi feline. Vasele limfatice acompaniază arterele interlobulare şi arcuate, prezentând un endoteliu sprijinit pe o membrană bazală. La canide şi taurine, vasele limfatice interlobare şi hilare sunt valvulate. Inervaţia rinichilor este realizată de filetele orto- şi parasimpatice din plexul situat în hilul rinichiului. Aceste filete ajung la celulele musculare din peretele arterelor, mergând până la arteriolele aferente. Nu s-au observat terminaţii nervoase în glomeruli sau pe celulele epiteliale ale tubilor uriniferi. 8.1.6. RINICHIUL LA PĂSĂRI Fiecare rinichi este format din trei porţiuni (cranială, mijlocie şi caudală), care nu corespund lobilor din rinichii mamiferelor. La suprafaţa fiecărei porţiuni se observă mici proeminenţe poliedriceă cu diametrul de 1 - 2 mm, care marchează lobulii renali, unităţile de bază ale arhitecturii rinichiului aviar. Lobulul renal aviar prezintă o formă piramidală cu baza orientată spre suprafaţa rinichiului, fiind delimitat de venele interlobulare ale sistemului port renal, însoţite de tubii colectori perilobulari. Fiecare lobul are o zonă corticală şi alta medulară. Zona medulară ocupă vârful unei piramide şi cuprinde pe lângă tubii colectori şi ansele nefronilor de tip medular. Zona corticală ocupă o mare parte din lobul, fiind dispusă superficial, spre baza lobulului. O venă eferentă drenează sângele din fiecare lobul, ocupând o poziţie centrolobulară şi acompaniind o arteră intralobulară. Urina din fiecare lobul este drenată într-un canal secundar al ureterului. Cinci sau şase canale secundare confluează formând un canal principal. Canalele principale din fiecare rinichi (în număr de 15 - 17) se deschid în ureter. Nefronii aviari sunt de trei tipuri (corticali, medulari şi intermediari), formaţi din corpuscul renal şi tub urinifer. Nefronii corticali, asemănători celor de la reptile, cu un glomerul redus, reprezintă majoritatea nefronilor. Nefronii medulari, asemănători celor de la mamifere, au un glomerul mare, sunt mai reduşi numeric şi dispuşi numai parţial în medulară. Nefronii intermediari sunt mai rari, având un aspect intermediar între cei corticali şi medulari. Corpusculii renali apar dispersaţi intralobular, între vena intralobulară şi venele interlobulare. Numărul lor este foarte variat, fiind apreciat între 200 000 (Benoit -1950) şi 840 000 la păsările cu o greutate de 2 - 5 kg. Glomerulul este format din 2 - 3 anse capilare de tip fenestrat, fiind aprovizionat cu sânge de o arteriolă aferentă şi drenat de o arteriolă eferentă. Capsula glomerulului are un epiteliu visceral format din podocite şi un epiteliu parietal, cu celule aplatizate, ce se continuă cu epiteliul tubului contort proximal. În centrul corpusculului se găseşte o masă compactă de celule mezangiale mici, cu nuclei largi, neregulaţi, cu doi sau mai mulţi nucleoli. Celulele mezangiale au un aspect bazofil, datorită preponderenţei materialului

187

nuclear. Ansele capilare au un epiteliu tipic, cu celule endoteliale, sprijinite pe o membrană bazală, PAS-pozitivă, cu trei straturi. Complexul juxtaglomerular este prezent la polul vascular al corpusculului, fiind format ca şi la mamifere, din macula densa, din celulele juxtaglomerulare şi din lacis, cu celulele mezangiale chemoreceptoare. Macula densa diferă de cea de la mamifere prin faptul că celulele ei apar mult mai înghesuite şi mai puţin înalte. Prezenţa lacisului a fost confirmată de microscopia electronică, după ce o lungă perioadă de timp a fost discutată. Tubul urinifer este format din: tub contort proximal, ce reprezintă jumătate din lungimea tubului urinifer, ansa nefronului diferită la nefronii corticali de cea de la cei medulari, tubul contort distal, ce se continuă cu tubul colector. Tubul contort proximal prezintă aceeaşi structură pentru ambele tipuri de nefroni. Nefrocitele lui au margine în perie la polul apical,şi organite celulare bine dezvoltate. Ansa nefronului apare scurtă la nefronul cortical şi lungă la nefronii medulari. Este formată din două segmente drepte (proximal şi distal), groase şi un segment subţire în formă de “U”. Segmentele drepte au un epiteliu simplu cuboidal, cu nuclei ovali, cu 1 - 2 nucleoli. Citoplasma celulelor este mai intens colorată decât în segmentul subţire, fiiind bogată în organite. În tubii drepţi proximali, membrana apicală prezintă microvili puţini şi scurţi, iar organitele sunt rare. În tubul drept distal, membrana bazală prezintă invaginaţii înalte şi mitocondrii lungi. În segmentul subţire al ansei,celulele apar aplatizate, cu microvili apicali reduşi, neregulaţi. Lateral şi bazal, membrana prezintă interdigitaţii. Organitele sunt rare, mitocondriile apar mici, iar reticulul endoplasmic şi ribozomii sunt reduşi şi dispersaţi. Tubii colectori fac legătura între tubii contorţi distali şi conductele colectoare perilobulare. În timp ce tubii contorţi distali sunt concentraţi în zona centrală a cortexului, tubii colectori sunt dispuşi mai periferic.Ei prezintă un epiteliu simplu cubic sau columnar, cu granule apicale de mucopolizaharide acide, PAS-pozitive. Diametrul tubilor colectori atinge în medie 34 m, fiind intermediar între tubii contorţi proximali şi distali. Nucleii celulelor epiteliale sunt mari, sferici, situaţi bazal, cu 1 - 2 nucleoli evidenţi. Membrana bazală şi membranele laterale prezintă interdigitaţii mai puţin complexe, fără a fi asociate cu mitocondriile. Complexul Golgi este situat supranuclear, participând la elaborarea unei secreţii mucoase, cu rol de lubrefiere şi protecţie faţă de urina foarte concentrată. Conductele colectoare încep la periferia cortexului lobular unde tubii colectori ai nefronilor se deschid într-un canal colector secundar situat în vârful fiecărui con medular. Epiteliul conductelor colectoare cuprinde celule ce secretă mucina. În conductele colectoare mici, perilobulare, epiteliul este simplu cubic, devenind pe măsura creşterii diametrului, simplu columnar. În apropierea canalelor secundare, în conductele secundare şi principale, epiteliul apare pseudostratificat columnar cu celule PAS-pozitive, la polul apical. În rinichiul aviar este prezent un sistem venos port, alimentat cu sânge de două vene (una cranială şi alta caudală) cu originea în vena iliacă externă. Ramificaţiile venoase pătrund în parenchimul renal, unde se divid succesiv,

188

continuându-se cu venele interlobulare, care acompaniază tubii colectori corticali. Venele interlobulare aprovizionează cu sânge reţeaua de capilare perilobulare, după care se termină pe suprafaţa rinichiului prin mici vene stelate. Din reţeaua de capilare perilobulare, sângele trece în vena centrolobulară şi mai departe în ramurile de origine ale venelor renale, ce însoţesc artera renală, ajungând în vena cavă caudală. În cortexul lobular, capilarele sunt de tip sinusoidal, în timp ce în zona medulară există capilare tipice. Fluxul sanguin spre sistemul port renal este controlat de o valvă renală portală, cu aspect conic, prezentă în lumenul venei iliace externe. Valva cuprinde fibre musculare netede puternic inervate de fibre adrenergice şi colinergice. 8.2. CĂILE URINARE Căile urinare sunt reprezentate de calice, bazinet, uretere, vezica urinară şi uretră. Cu excepţia uretrei, au peretele constituit din trei tunici: mucoasă, musculoasă, adventice sau seroasă. 8.2.1. CALICELE ŞI BAZINETUL Calicele şi bazinetul prezintă o mucoasă cu un epiteliu de tranziţie subţire, dispus pe o membrană bazală foarte fină. La cabaline se întâlnesc celule mucogene intercalate printre celulele epiteliale. Corionul mucoasei, format din ţesut conjunctiv elastic, apare mai subţire în calice şi mai gros în bazinet. Conţine plexuri vasculare şi infiltraţii limfoide. La ecvine, în corion sunt prezente numeroase glande tubuloalveolare mucoase, denumite glandele bazinetului. Mucoasa bazinetului îmbracă fiecare papilă renală, formând calicele mici. Calicele mici confluează câte trei-cinci, formând calicele mari, evidente la rumegătoare, suine şi hominide. Calicele mari se deschid într-un spaţiu comun, ce se continuă cu ureterul. Musculara calicelui şi bazinetului cuprinde fibre musculare netede, organizate la cabaline, într-un strat longitudinal intern şi altul circular extern. Contracţia acestor fibre musculare participă la evacuarea urinei din rinichi “mulgând” papilele renale. Adventicea subţire, formată din ţesut conjunctiv lax, cuprinde numeroase vase de sânge, celule adipoase, nervi şi microganglioni vegetativi. 8.2.2. URETERUL Ureterul conduce urina de la bazinet la vezica urinară, prezentând o mucoasă plisată, formată din epiteliu şi corion. Epiteliul este de tip tranziţional, cu 5 - 6 straturi de celule, dispus pe o membrană bazală foarte subţire. Corionul, de natură fibro-elastică, apare mai dens spre epiteliu şi mai lax spre musculară. La ecvine şi canide, în corionul porţiunii iniţiale a ureterului, se găsesc glande tubuloalveolare ramificate. Corionul mai cuprinde vase, nervi şi formaţiuni limfoide.

189

Musculara ureterului apare mai groasă, decât în bazinet, prezentând trei straturi: longitudinal internă, circular şi longitudinal extern. Această dispunere permite efectuarea de contracţii peristaltice, ce împing urina spre vezică. Stratul longitudinal intern este absent la pisică, cu excepţia porţiunii proximale. În apropierea vezicii urinare, dispare stratul circular, încât cele două straturi longitudinale se întretaie cu cele ale vezicii. La deschiderea ureterului în vezică se realizează, datorită traiectului ureterului în peretele vezical, un dispozitiv de siguranţă, care previne refluxul urinei, atunci când vezica este plină. Seroasa peritoneală acoperă ureterul până în apropierea vezicii urinare, unde este înlocuită de adventice. Adventicea este compusă din ţesut conjunctiv lax, fibre elastice şi ţesut adipos. 8.2.3. VEZICA URINARĂ Vezica urinară reprezintă un rezervor unic de colectare a urinei, având o structură asemănătoare cu a ureterelor.Diferenţele faţă de uretere constau în grosimea straturilor musculare şi în prezenţa inconstantă a unei reduse musculare a mucoasei. Epiteliul tranziţional prezintă 3 - 14 straturi celulare, în funcţie de gradul de umplere. Epiteliul urinar este dispus pe o membrană bazală foarte subţire. Corionul este format din ţesut conjunctiv lax, bogat în fibre elastice. Fibrele elastice apar mai abundente la nivelul gâtului vezicii urinare, unde sunt dispuse circular. Corionul este mai dens spre epiteliu şi mai lat spre musculară, permiţând alunecarea mucoasei peste musculara organului. La toate speciile de animale domestice, în corion, se observă noduli limfatici şi capilare. La rumegătoare, adiacent membranei bazale, capilarele tind să formeze un strat distinct. Musculara mucoasei apare mai dezvoltată la cabaline, unde cuprinde numeroase fibre musculare netede, înconjurate de ţesut conjunctiv lax. La rumegătoare, suine şi canide, musculara mucoasei apare extrem de subţire, putându-se observa rare celule musculare netede izolate. La feline, musculara mucoasei este absentă. Musculara mucoasei se reduce la nivelul gâtului vezicii urinare, la toate speciile de animale domestice. Submucoasa vezicii urinare, oarecum redusă, conţine mai multe fibre elastice decat corionul, vase de sânge şi microganglioni vegetativi. Submucoasa devine extrem de subţire la nivelul cervixului vezical. Musculara cuprinde trei straturi de fibre musculare netede: un strat longitudinal intern; un strat circular mijlociu, cel mai dezvoltat,uneori plexiform şi un strat longitudinal extern. Între planurile musculare sunt prezenţi microganglioni vegetativi. Seroasa acoperă aproape în totalitate vezica urinară, fiind înlocuită în treimea caudală de o adventice. La cabaline, peritoneul acoperă vezica urinară pe faţa dorsală şi pe jumătate din faţa ventrală. La rumegătoare, peritoneul se extinde mai caudal decât la cabaline. Mezoteliul peritoneal se sprijină pe un redus strat de ţesut conjunctiv lax (subseroasa) ce se continuă caudal cu adventicea. În subseroasă şi adventice sunt prezente vase de sânge,

190

nervi şi ganglioni nervoşi. 8.2.4. URETRA Uretra este un organ tubular care conduce urina din vezica urinară către exterior, unde se deschide prin orificiul sau meatul uretral. Uretra masculină prezintă trei porţiuni: prostatică, membranoasă şi spongioasă. Porţiunea prostatică străbate prostata (la hominide şi carnivore), prezentând un epiteliu tranziţional, cu celule mucoase, la nivelul joncţiunii cu vezica urinară, după care devine pluristratificat columnar. Corionul, de natură fibroelastică, cuprinde un bogat plex venos, la carnivore şi ungulate, glande coliculare şi utriculul prostatic sau uterul masculin. Musculara apare formată din fibre netede, dispuse într-un strat longitudinal intern şi altul circular extern. Porţiunea membranoasă prezintă un epiteliu stratificat sau pseudostratificat columnar cu un corion foarte dezvoltat. În afara mucoasei se găsesc fibre musculare striate, care formează sfincterul roşu al uretrei. Porţiunea spongioasă prezintă un epiteliu ce variază de la stratificat columnar, la pseudostratificat şi la stratificat pavimentos spre extremitatea terminală. În corionul acestei porţiuni se găsesc glande uretrale (Littre) de tip mucos şi grupe izolate de fibre musculare netede. Uretra la femelă se prezintă ca un conduct scurt, cu peretele format din patru tunici: mucoasă, submucoasă, musculară şi adventice. Mucoasa uretrei este cutată longitudinal, astfel încât lumenul apare stelat. La toate speciile de animale domestice, epiteliul este de tip tranziţional în apropierea cervixului vezical, devenind pseudostratificat şi apoi stratificat pavimentos, în apropierea orificiului extern. De-a lungul uretrei apar suprafeţe cu epiteliu stratificat cubic sau columnar, ce alternează cu epiteliul tranziţional. Întinderea acestor arii variază de la o specie la alta. La animalele domestice, cu excepţia canidelor, unele celule de pe suprafaţa epiteliului elaborează o secreţie mucoasă. La suine şi cabaline, celulele mucigene sunt prezente numai în apropierea cervixului vezical. La cabaline şi rumegătoarele mici, epiteliul uretral devine stratificat scuamos (pavimentos) la nivelul meatului urinar. La alte specii de animale domestice, epiteliul se menţine de tip tranziţional sau stratificat cubic până la nivelul meatului uretral. În mod frecvent la taurine, ecvine şi suine, se observă glande uretrale intraepiteliale, formate din invaginările tubulare ale epiteliului. Corionul apare mai dens în pătura subepitelială, decât în profunzime. La taurine se observă un evident strat capilar adiacent membranei bazale. Ţesutul limfatic difuz şi, ocazional, nodulii limfatici sunt prezenţi la toate animalele domestice. Limfocitele pot migra în epiteliu, ajungând între celulele superficiale. Totodată, sunt prezente spaţii cavernoase care structurează un strat spongios erectil. La taurine, suine, canide şi cabaline, stratul spongios se întinde pe toată lungimea uretrei, apărând mai evident spre orificiul uretral. La ovine şi cervidee, stratul spongios lipseşte în treimea proximală, dar apare în ultimele două treimi. Prezenţa unei musculare a mucoasei este discutabilă. La toate speciile de

191

animale domestice, pot apărea leiocite, orientate longitudinal, diseminate în profunzimea mucoasei, putând să pătrundă şi în cutele longitudinale. Fibrele musculare netede sunt mai numeroase şi mai mari la cabaline şi taurine. Tunica musculară cuprinde două straturi, circular intern şi longitudinal extern în jumătatea proximală. La cabaline, stratul circular cuprinde şi fibre longitudinale, încât se creează aparenţa existenţei celui de-al treilea strat. Spre extremitatea distală a uretrei, fibrele musculare netede se amestecă cu fibrele musculare striate, care devin proeminente şi dispuse circular. Rămâne un fin strat de fibre netede orientate circular şi longitudinal la faţa internă a fibrelor musculare striate. La rumegătoare şi suine, există un diverticul suburetral, căptuşit de un epiteliu de tranziţie, care devine epiteliu stratificat pavimentos. Corionul cuprinde un ţesut conjunctiv lax, infiltrat cu limfocite şi eventual limfonoduri. 8.3. CĂILE URINARE LA PĂSĂRI În afara parenchimului renal, căile urinare aviare sunt reprezentate de conductele secundare, conductele principale şi de uretere, care se deschid în urodeum. În structura lor, intră mucoasa, musculara şi adventicea. Ureterul rezultă prin confluarea a 15 - 17 conducte principale. Mucoasa ureterului prezintă un epiteliu pseudostratificat columnar. Epiteliul cuprinde două categorii de celule: - celulele columnare înalte, ce conţin la polul apical numeroşi glicozaminoglicani neutri sau acizi şi produc mucus; celule cubice, rare, cu nucleu veziculos, central, fără granule PAS -pozitive. Corionul este format din ţesut conjunctiv lax, cu infiltraţii limfoide şi noduli limfatici. Tunica musculară apare mai redusă în conductele secundare şi principale, fiind mai dezvoltată la nivelul ureterului, unde prezintă în două straturi, unul longitudinal intern şi altul circular extern. La deschiderea ureterului în urodeum, apare un al treilea strat, cel circular intern. Adventicea este formată din ţesut conjunctiv lax. La păsări, urina este foarte concentrată, păstoasă, bogată în acid uric şi uraţi, economisindu-se pierderea apei. Acidul uric este sintetizat în ficat, iar rinichiul îl excretă din plasma sanguină prin filtrare glomerulară şi prin secreţie tubulară.

192

9. APARATUL GENITAL FEMEL Aparatul genital femel îndeplineşte mai multe funcţii majore care permit reproducerea indivizilor şi perpetuarea speciilor. În acest sens amintim: - produce gametul femel, ovulul; - recepţionează gametul mascul, spermatozoidul; - asigură condiţii corespunzătoare pentru fecundaţie; - permite dezvoltarea foetusului în organismul matern (la mamifere) sau produce substanţele nutritive necesare dezvoltării embrionului în afara organismului matern, în timpul incubaţiei la păsări; - realizează expulzarea foetusului (la mamifere) sau a zigotului la păsări; asigură nutriţia nou-născuţilor. Toate aceste funcţii sunt integrate şi coordonate prin mecanisme hormonale şi nervoase. Aparatul genital femel poate fi sistematizat în trei unităţi morfofuncţionale: - gonada femelă (ovarul), ce produce ovulul; - tractusul genital sau căile genitale ce cuprinde: oviductele, uterul, vaginul, vestibulul vaginal şi vulva; - mamela, ca şi glandă anexă. 9.1. OVARUL Ovarul reprezintă gonada femelă şi îndeplineşte două funcţii în procesul de reproducţie: - o funcţie exocrină de producător ciclic, la intervale regulate sau sezonal a gametului femel; o funcţie endocrină, de elaborare a progesteronului şi hormonilor estrogeni, necesari pentru nidaţia zigotului şi dezvoltarea embriofoetală. Histostructura ovarului cuprinde epiteliul superficial, albugineea şi parenchimul. Structura ovarului prezintă mari diferenţe în funcţie de specie, vârstă şi fazele ciclului sexual. Epiteliul germinativ sau superficial este format dintr-un singur rând de celule cubice, cu microvili sau aplatizate la animalele în vârstă (fig. 9.1.). Albugineea, formată dintr-o densificare a ţesutului conjunctiv, cuprinde fibre de colagen care se orientează paralel cu suprafaţa ovarului. Este ruptă în momentul ovulaţiei. Parenchimul ovarian este organizat pe două zone: corticală şi medulară. - Zona corticală sau zona parenchimatoasă este situată periferic şi cuprinde corionul citogen, foliculii, corpii galbeni şi corpii albicans. La iepele mature, zonele parenchimului apar inversate, zona corticală găsindu-se numai pe suprafaţa feţei de ovulaţie. Corionul citogen cuprinde numeroase celule mezenchimale, fibroblaste, fibrocite, histiocite, macrofage, rare fibre de colagen şi reticulină, dispuse pe direcţii diferite, realizând un aspect de vârtej pe secţiuni. Celulele mezenchimale au potenţialităţi evolutive deosebite, contribuind la menţinerea şi refacerea stromei ovariene, care suferă transformări ciclice în funcţie de evoluţia foliculilor ovarieni sau a corpilor galbeni. În zona corticală se găsesc şi celule interstiţiale ce elaborează hormoni sexuali steroizi. La rozătoare şi carnivore, celulele glandei interstiţiale apar poliedrice, dispuse în cordoane. La

193

canide, zona corticală poate cuprinde o reţea de canalicule delimitate de un epiteliu simplu cuboidal care în unele puncte se poate continua cu epiteliul de suprafaţă. - Zona medulară sau zona vasculară cuprinde două porţiuni: o porţiune vasculară, ce mărgineşte hilul şi cuprinde vasele mari, sinuoase, şi medulara propriu-zisă, care se întinde până la corticală, conţinând vase mai mici, ţesut conjunctiv, fibre musculare netede, filete nervoase, celule cromafine (ale paraganglionilor) şi corpusculi senzitivi. La ovine şi carnivore, zona medulară cuprinde: o reţea de canalicule neregulate, căptuşite de un epiteliu simplu cubic. Această reţea poate furniza celule foliculare când se află juxtapusă unui ovocit. După Cotea - 1973, reţeaua ovariană a fost identificată, la ovine, la patru perechi de ovare din zece.

Fig. 9.1 - Structura ovarului - schemă (după C. Cotea, 1973 ): 1 - Folicul primordial; 2 - Folicul primar; 3 - Folicul secundar; 4 - Folicul cavitar; 5 Folicul matur; 6 - Corp galben ciclic;7 - Interstiţiu ovarian; 8 - Corp galben de gestaţie; 9 - Corp albicans; 10 - Medulara; 11 - Epiteliu superficial; 12 - Albuginee; 13 - Celule interstiţiale.

194

9.1.1. FOLICULII OVARIENI Foliculii ovarieni sunt situaţi numai în zona corticală a ovarului, prezentând o structură diferită în timpul vieţii foetale, postnatale, la pubertate şi la maturitate sexuală. Foliculii ovarieni pot fi: - involutivi sau tecogeni, când după ce parcurg un anumit stadiu în evoluţia lor, suferă fenomenul de involuţie, în sensul că ovocitul dispare, iar celelalte structuri se hipertrofiază, îndeplinind o funcţie endocrină temporară; - evolutivi sau gametogeni, ce parcurg toate stadiile de evoluţie care permit dezvoltarea şi eliberarea ovulului. „Nomina histologica”-1992 distinge patru stadii în evoluţia foliculilor ovarieni: foliculi primordiali, primari, secundari şi terţiari. Foliculii primordiali sunt prezenţi în corticala ovarului încă din perioada foetală, la taurine apărând la patru luni de la fecundaţie. Sunt formaţiuni sferoidale, cu un diametru mediu de 20 m. Cuprind în structura lor ovocitul primar, înconjurat de un singur strat de celule foliculare aplatizate. La sfârşitul perioadei foetale devin foliculi primari. Foliculii primari sunt formaţi dintr-o ovocită primară, înconjurată de un singur rând de celule foliculare cu aspect cubic şi activităţi secretorii. Foliculii primari au un diametru de 40 m, fiind delimitaţi de corionul citogen printr-o membrană bazală. Totodată, celulele foliculare produc membrana pelucidă, o membrană PAS-pozitivă, ce se suprapune peste membrana vitelină. Majoritatea foliculilor primari involuează, devenind foliculi atrezici involutivi. La rumegătoare şi suine, foliculii primari sunt răspândiţi relativ uniform în corticală, în timp ce la carnivore sunt dispuşi grupat. În ovocitul primar, complexul Golgi şi mitocondriile sunt dispuse perinuclear. Microvilii sunt prezenţi pe o parte din suprafaţa ovocitului. În foliculii primari dintr-un ovar se găsesc sute de mii până la un milion de ovocite, existând mari diferenţe de specie. Numai câteva sute din aceste ovocite evoluează în cursul vieţii, multe degenerând înainte de parturiţie. Foliculii secundari, multilamelari sau în creştere, sunt formaţi dintr-o ovocită primară în creştere, înconjurată de două sau mai multe rânduri de celule foliculare, poliedrice. Ei apar după parturiţie şi migrează în profunzimea corionului citogen al cortexului ovarian. Nu conţin cavităţi cu lichid printre celulele foliculare ale granuloasei. La carnivore, suine şi ovine există foliculi poliovulari cu mai multe ovule. La taurine, foliculii secundari măsoară aproximativ 120 µm şi conţin o ovocită cu un diametru mediu de 80 m. Ovocitul primar apare înconjurat de un strat glicoproteic cu grosimea de 3 - 5 m, denumit zona pelucidă, aflat în contact cu ovolema. Ovolema, membrana plasmatică a ovocitului, trimite microvili în zona pelucidă, care este produsă parţial de celulele foliculare ce o înconjoară. Celulele foliculare emit prelungiri citoplasmatice, care pătrund între microvilii ovolemei cu care stabilesc contacte strânse.

195

Pe măsură ce foliculii secundari se dezvoltă, apar mici cavităţi pline cu lichid printre celulele foliculare, iar la periferie se structurează un strat vascularizat de celule tecale alungite. Foliculii terţiari sau cavitari se caracterizează prin dezvoltarea unei cavităţi centrale denumită antru folicular, care conţine lichid folicular. Ovocita primară, sferică, măsoară 100 - 300 µm diametru, în funcţiede specie. Are un nucleu eucromatic, situat central, cu puţină cromatină şi un nucleol evident. Complexul Golgi se concentrează în apropierea membranei plasmatice. Mitocondriile au un aspect caracteristic, de glugă. Citoplasma conţine lipide şi pigment sub formă de granule în ovoplasma periferică. Reticulul endoplasmic neted are elementele dispuse lax. Membrana plasmatică prezintă numeroşi microvili care se întrepătrund cu prelungirile celulelor foliculare din coroana radiată, realizând joncţiuni de tip desmozomal şi conferind un aspect electronomicroscopic striat membranei pelucide. La ovine, suine şi carnivore, într-un ovisac se pot întâlni 2 - 6 ovule. Cavitatea foliculară se lărgeşte pe măsura acumulării de lichid, care determină situarea ovocitului într-o poziţie excentrică. Totodată, o parte din celulele foliculare sunt împinse spre periferie, unde se dispun pe mai multe rânduri pe membrana bazală (Slawjanski), formând granuloasa. O altă parte din celulele foliculare se grupează în jurul ovocitului formând coroana radiată. Între coroana radiată şi granuloasă se interpune o aglomerare de celule foliculare ce formează discul proliger sau cumulus oophorus. În foliculii terţiari maturi (sau De Graaf), celulele coroanei radiata devin columnare şi se dispun radial. Coroana radiată formează un suport nutritiv pentru ovocit. La rumegătoare, coroana radiată se pierde în momentul ovulaţiei, dar persistă până înainte de fecundaţie la alte specii. Celulele foliculare din granuloasă apar poliedrice în majoritate, dar cele care iau contact cu membrana bazală au un aspect columnar. Celulele granuloasei conţin incluziuni mari PAS-pozitive (corpusculii Call-Exner) care reprezintă precursori ai lichidului folicular. Aspectele ultrastructurale ale celulelor foliculare din granuloasă sunt asemănătoare celulelor secretoare de proteine, prezentând un reticul endoplasmic dezvoltat. În apropierea ovulaţiei, în celulele granuloasei predomină reticulul endoplasmic neted, iar mitocondriile au creste tubulare, aceste aspecte indicând producerea de hormoni steroizi. La periferia foliculilor terţiari se diferenţiază o teacă internă, vasculară, şi alta externă, de natură conjunctivă . Teaca internă se formează prin transformarea celulelor mezenchimale şi a fibroblastelor, rezultând celule tecale alungite, cu rol endocrin. Teaca internă este foarte bogată în capilare sanguine şi limfatice, care nu pătrund în stratul granular. În foliculii terţiari maturi, unele din celulele tecale fusiforme cresc în dimensiuni, capătă forme poliedrice şi caracteristici epiteloide. Nucleii celulelor tecale sunt eucromatici, cu nucleoli evidenţi. Organitele intracitoplasmatice apar tipice pentru celulele producătoare de hormoni steroizi (mitocondrii cu creste tubulare, reticul endoplasmic neted, complex Golgi şi incluziuni lipidice

196

abundente). Endocrinocitele tecale epiteloide sunt abundente în foliculii maturi în proestrus, estrus şi la începutul metestrului. Prelungiri celulare tecale se extind şi pot pătrunde în granuloasă, producând ondulaţii ale membranei bazale şi ale peretelui folicular. Teaca internă este mai dezvoltată la ecvine, suine, carnivore şi leporide. La rozătoare, celulele epiteloide ale tecii interne din foliculii evolutivi contribuie la formarea glandei interstiţiale. La ovine, nu se poate vorbi de o teacă internă cu rol endocrin, celulele tecale fiind reduse numeric şi neorganizate, în timp ce glanda interstiţială a ovarului apare dezvoltată. Teaca externă, mai puţin vascularizată, este formată dintr-un strat fin de ţesut conjuntiv lax. Cuprinde fibre de colagen dispuse în lamele concentrice şi fibrocite fusiforme. Cele două teci delimitează, susţin, protejează şi nutresc foliculii terţiari. Foliculii terţiari proemină la suprafaţa ovarului, putându-se matura: un folicul (la speciile monotocice) sau mai mulţi foliculi concomitent (la speciile politocice). Aceştia apar o dată cu instalarea pubertăţii. Atât celulele granuloasei, cât şi celulele tecale ale foliculilor secundari şi terţiari prematuri devin sensibili la acţiunea hormonilor gonadotropi hipofizari. Celulele granuloasei îşi dezvoltă receptorii pentru FSH, iar celulele tecale îşi dezvoltă receptorii pentru hormonul luteinizant (LH). În foliculii terţiari maturi şi celulele granuloasei îşi dezvoltă receptorii pentru LH. Hormonul luteinizant interacţionează cu celulele din teaca internă, determinând producerea de androgeni şi de estrogeni în cantităţi mici. Androgenii sunt eliberaţi în capilare sau traversează membrana bazală pentru a ajunge în stratul granuloasei. Receptorii celulelor din granuloasă interacţionează cu FSH-ul şi activează sistemul enzimatic care transformă androgenii tecali (testosteron, androsteron) în estrogeni (17 B estradiol, estronă.). Celulele granuloasei nu sunt capabile să producă. androgeni. Estrogenii sunt deversaţi apoi în lichidul folicular sau în capilare. Concentraţia 17 B estradiolului este de 1 000 de ori mai mare în lichidul folicular decât în sânge şi reprezintă o condiţie pentru maturarea foliculilor. În foliculii maturi, FSH-ul induce apariţia receptorilor LH pe celulele granuloasei. Acţiunea FSH-ului, ca şi a LH-ului asupra celulelor foliculare este mediată printr-o creştere a producţiei de AMP-ciclic, care acţionează intracelular, ca mesager secundar. Lichidul folicular este format din transudat sanguin şi alţi componenţi, elaboraţi de celulele granuloasei şi ale tecii interne (la taurine şi suine). Cristalizează diferit în funcţie de fazele ciclului sexual, datorită hormonilor steroizi elaboraţi de celulele tecii interne. Lichidul folicular este un mediu adecvat de cultură în vitro a foliculilor ovarieni, prin hormonii pe care îi conţine şi care favorizează dehiscenţa, acţionând în regiunea stigmei. Dacă nu se realizează dehiscenţa, foliculii maturi se pot chistiza, ajungând la suprimarea funcţiei exocrine şi la exaltarea funcţiei endocrine. Foliculii dehiscenţi sau preovulatorii apar în faza de oestrus a ciclului sexual şi reprezintă faza finală a foliculogenezei. Au o dimensiune mare datorită acumulării exagerate de lichid folicular, încât proemină la suprafaţa ovarului.

197

Tecile foliculului se subţiază, iar stigma apare evidentă, cu aspect transparent, înconjurat de o reţea de capilare, dispuse radiar. Sub acţiunea LH-ului, ovocitul primar îşi desăvârşeşte prima diviziune reducţională, rezultând două celule inegale: ovocitul de ordinul II, haploid, şi primul globul polar, cu citoplasmă puţină, care nu se mai divide, degenerând. La animalele domestice, prima diviziune meiotică se încheie cu puţin timp înaintea ovulaţiei, excepţie făcând căţeaua şi iapa, la care ambele diviziuni meiotice se finalizează după ovulaţie. La alte specii, a doua diviziune meiotică începe imediat, dar se opreşte în metafază. Celulele foliculare din discul proliger (cumulus oophoru) suferă fenomene degenerative, slăbind considerabil legătura ovocitului de ordinul II cu pereţii foliculului. Granuloasa cuprinde 2 - 3 rânduri de celule, cu numeroase mitocondrii, complex Golgi evident şi un dezvoltat reticul endoplasmic neted. Cu puţin timp înainte de ovulaţie, LH-ul interacţionează cu receptorii celulelor granuloasei, inducând declanşarea ovulaţiei şi inhibând secreţia de hormoni estrogeni. În lichidul folicular preovulator se acumulează inhibina, o proteină care acţionează selectiv, determinând supresia acţiunii FSH-ului. Ruperea foliculului preovulator se numeşte dehiscenţă foliculară, iar procesul fiziologic de eliberare a ovocitului secundar reprezintă ovulaţia. Peretele folicular devine foarte subţire şi transparent, observându-se stigma (locul dehiscenţei). Înaintea dehiscenţei, foliculul preovulator atinge un diametru de 15 - 20 mm la vacă, 50 - 70 mm la iapă, 10 mm la oaie, capră, scroafă şi 2 mm la căţea. Modificările ce se petrec în pereţii foliculului înaintea dehiscenţei se datoresc activităţii colagenazelor. LH-ul stimulează producerea de prostaglandine, determinând producerea şi eliberarea de colagenaze, ce depolimerizează acidul hialuronic şi acidul condroitinsulfuric. Dehiscenţa produce o hemoragie mică la carnivore, ovine şi caprine, în timp ce hemoragia este mult mai puternică la ecvidee, bovidee şi suine. Se eliberează unele proteine care provoacă o reacţie inflamatorie locală, cu eliberare de histamină şi infiltraţie leucocitară. Toate aceste procese degenerează ţesutul conjunctiv al peretelui folicular şi substanţa fundamentală din cumulus proliger, producând ruperea foliculului şi eliberarea ovocitului. Ovocitul secundar, înconjurat de coroana radiată şi lichid folicular, este aruncat în cavitatea peritoneală, de unde este aspirat în pavilionul oviductului. Dacă un ovocit fecundat nu este aspirat în oviduct, se instalează o sarcină extrauterină sau ectopică. La cele mai multe specii, celulele coroanei radiată se dispersează în prezenţa spermatozoizilor, atunci când ovocitul ajunge în oviduct. La rumegătoare, dispersarea coroanei radiată are loc în timpul ovulaţiei.Ovula rămâne fertilă mai puţin de o zi. Dacă nu întâlneşte spermatozoidul, ovula degenerează şi este resorbită. La unele specii, un ovar este mai activ decât altul. Astfel, la iapă, ovarul stâng eliberează 60% din ovocitele ce vor fi fecundate, în timp ce la vacă, 60 65% din ovocite provin din ovarul drept. Ovulaţia are loc spontan la multe din speciile de animale domestice, în timp ce la iepuroaică este indusă de stimulii

198

produşi în timpul montei. Alte teorii privind declanşarea ovulaţiei susţin că dehiscenţa, ca şi ovulaţia se produce datorită: - acumulării intense şi rapide de lichid folicular, care măreşte presiunea intrafoliculară, slăbind rezistenţa peretelui folicular; contractării fibrelor musculare netede perifoliculare. Concomitent cu eliberarea ovocitului de ordinul II, franjurile oviductului se aplică pe ovar, iar ovocitul este aspirat în lumenul oviductului, unde va fi fecundat. În cazul în care nu se produc dehiscenţa şi ovulaţia, foliculul cavitar suferă o transformare chistică, devenind un chist ovarian, ce continuă să producă hormoni sexuali, în timp ce ovocitul degenerează. Foliculii involutivi sau tecogeni ating un anumit stadiu de evoluţie, după care ovocitul dispare, în timp ce teaca internă se hipertrofiază. Există mai multe feluri de foliculi involutivi: atrezici, chistici, hemoragici, plisaţi şi luteali. Foliculii atrezici sunt fiziologici, în marea lor majoritate. Atrezia foliculară începe din viaţa intrauterină şi continuă până la maturitatea sexuală. Se realizează, astfel, reducerea numărului de foliculi din ovarul foetusului, de la câteva milioane la câteva sute. În timpul atreziei foliculilor primari şi secundari la vacă, ovocitul degenerează anterior degenerării peretelui folicular, pe când în foliculul terţiar degenerează mai întâi peretele folicular. În funcţie de modificările atrezice pe care le suferă, se diferenţiază două tipuri de foliculi terţiari atrezici: obliterativi şi chistici. - În foliculii atrezici obliterativi, denumiţi şi chişti luteali, granuloasa şi cele două teci foliculare se invaginează, se hipertrofiază, ocupând antrul folicular. Ei apar în cazul absenţei parţiale de LH. Produc o cantitate mare de progesteron ce determină anestrul. Teaca internă se reduce şi încetează secreţia endocrină. - În foliculii atrezici chistici se atrofiază fie granuloasa, fie împreună cu tecile, suferind procese de fibrozare, luteinizare şi hialinizare.În cazul insuficienţei de LH, foliculii atrezici chistici nu regresează, iar în cazul când a avut loc ovulaţia, se luteinizează, pentru a forma corpul galben. Celulele tecii interne nu îşi dezvoltă receptorii pentru LH, continuând să sintetizeze androgeni şi după involuţia granuloasei care îi convertea în estrogeni. Semnul caracteristic pentru atrezie îl reprezintă picnozele nucleare şi cromatolizele celulelor foliculare. În timpul atreziei, membrana bazală şi granuloasa se cutează, se îngroaşă şi se hialinizează, formând o membrana omogenă sticloasă. Foliculii hemoragici sunt prezenţi mai ales la suine. Conţin un lichid folicular abundent, de culoare roză-roşie, datorită numeroaselor hematii prezente. Au o consistenţă mai crescută decât foliculii chistici. Apar datorită unei secreţii crescute de FSH şi absenţei luteotrophormonului. Au o teacă internă foarte dezvoltată, implicată într-o steroidogeneză intensă. 9.1.2. GLANDA INTERSTIŢIALĂ A OVARULUI Glanda interstiţială a ovarului cuprinde celule interstiţiale, care au funcţie

199

endocrină şi topografie variată. Celulele glandei interstiţiale provin din celulele tecii foliculare interne a foliculilor atrezici, precavitari sau cavitari şi din hipertrofierea celulelor granuloasei din foliculii precavitari. La ovine, produce progesteron şi hormoni estrogeni. La taurine, endocrinocitele interstiţiale sunt dispuse în cuiburi, prezente mai ales în zona corticală a ovarului. Este foarte activă în perioada precursoare ovulaţiei. La suine, glanda interstiţială este reprezentată de endocrinocitele tecii interne ale foliculilor maturi şi dehiscenţi. Produce hormonii estrogeni care induc ciclul estral, creşterea şi dezvoltarea tractusului genital. La felide, endocrinocitele interstiţiale se dispun în cuiburi. La leporide, glanda interstiţială apare dezvoltată volumetric, fiind alcătuită din numeroase celule polimorfe, steroido-formatoare, dispuse în cordoane strâns lipite unele de altele. Endocrinocitele interstiţiale apar poliedrice sau epitelioide, cu incluziuni lipidice. Celulele stromale sunt fusiforme, închise într-o reţea de fibre reticulare. La feline, rozătoare, insectivore (liliac), apar glande interstiţiale dezvoltate. La primate şi alte specii de mamifere se întâlnesc grupe de celule epitelioide, denumite celule hilare, cu structură asemănătoare cu a endocrinocitelor interstiţiale, în hilul ovarian, lângă “rete ovarii” sau în mezoul adiacent. Aceste celule se aseamănă histologic cu celulele glandei interstiţiale din testicul, iar hiperplazia sau tumorizarea lor produce masculinizarea femelelor. 9.1.3. CORPUL GALBEN Corpul galben apare în zona corticală a ovarului, după ce a avut loc ovulaţia, având un caracter temporar în situaţii fiziologice. După dehiscenţă şi ovulaţie, în cavitatea foliculară se formează un cheag sero-hemato-fibrinos, ce conţine lichid folicular şi celule foliculare. Corpii galbeni apar foarte mari la iapă. La cabaline, taurine şi suine, cantitatea de sânge ce umple antrul folicular este mai mare decât la carnivore şi rumegătoarele mici. Imediat după ovulaţie, o parte din celulele granuloasei prezintă picnoză nucleară, în timp ce altele se multiplică, transformându-se în celule luteale. Din teaca internă se desprind muguri vasculari, ce traversează membrana bazală înaintând spre centrul foliculului. La cele mai multe specii, la formarea corpului galben contribuie şi teaca internă. Celulele tecale contribuie la formarea de luteocite tecale. La ovine şi taurine, unde lipşeşte teaca internă, corpul galben este format în mod exclusiv din luteocite, ce provin din celulele foliculare ale granuloasei. Luteinizarea este procesul prin care celulele granuloasei şi celulele tecale se transformă în luteocite, care conţin luteină, un pigment galben.Luteina este absentă la ovine, caprine şi suine, în timp ce apare prezentă la taurine, ecvine, carnivore. La iapă, celulele luteale pot conţine un pigment de culoare neagră. Mitozele postovulatorii continuă, la taurine, circa 40 de ore în celulele granuloasei şi circa 80 de ore în celulele tecale. Creşterea corpului galben se datoreşte atât activităţii mitotice, cât şi hipertrofierii celulelor luteale. La taurine, corpul galben este complet dezvoltat şi vascularizat la nouă zile după ovulaţie, continuând să crească până în ziua a 12-a,

200

când atinge un diametru de aproximativ 25 mm. Există două tipuri de celule luteale, mari şi mici, dificil de identificat. Celulele luteale mari apar poligonale, cu un nucleu mare, vezicular, sferoidal. Ele conţin numeroase incluziuni lipidice, în timpul metestrului şi diestrului, organite caracteristice pentru sinteza de hormoni steroizi (progesteron), precum mitocondrii cu criste tubulare şi reticul endoplasmic neted abundent. Celulele luteale mari se dispun în cordoane printre celulele granuloasei, fiind celule care se hipertrofiază în cursul formării corpului galben. Celulele luteale mici apar mai încărcate cu lipide, dar prezintă mai puţine organite de sinteză decât celulele luteale mari. Sunt dispuse în cuiburi printre capilarele sanguine, reprezentând numai o mică parte din celulele corpului galben şi situându-se la periferia corpului galben. Au un nucleu oval, nucleolat şi produc estrogeni. Celulele corpului galben, în dezvoltare şi maturare, conţin multe fosfolipide şi puţine trigliceride, colesterol şi esteri. În timpul regresiunii, colesterolul se acumulează în celulele luteale, ceea ce sugerează utilizarea colesterolului pentru sinteza hormonilor steroizi. În celulele luteale active, picăturile de lipide sunt mici, egale ca mărime şi distribuţie. La celulele aflate în regresie, granulele sunt mari, vacuolate şi inegal distribuite. La taurine, modificările datorate regresiei apar după 15 zile de la ovulaţie. Regresia continuă, iar corpul galben se micşorează rapid după a 18-a zi, apărând completă la sfârşitul ciclului estral. Ţesutul conjunctiv lax şi vascular devine evident în timpul regresiei, formând o cicatrice: corpul albicans. La suine, carnivore, leporide, unde teaca internă îndeplineşte o funcţie endocrină, corpul galben este format atât din luteocite, cât şi din celule tecale, comparându-se cu o glandă estrogeno-progesteronică. Corpul galben îşi păstrează funcţia condiţionat de instalarea gestaţiei, deosebindu-se un corp galben progestativ sau ciclic, şi un corp galben gestativ. Corpul galben progestativ sau ciclic se instalează şi evoluează atunci când nu s-a produs fecundaţia. Este activ 5 - 10 zile, după care va involua, transformându-se într-o formaţiune hialino-fibroasă, denumită corp albicans. Corpul galben gestativ se instalează numai dacă ovulul a fost fecundat. Funcţionează până la jumătatea gestaţiei, după care involuează, transformându-se în corp albicans. Există specii de animale, la care prezenţa corpului galben este necesară pe întreaga perioadă a gestaţiei. Din punct de vedere structural, corpul galben ciclic şi corpul galben gestativ sunt identici, deosebindu-se prin mărime şi durata existenţei lor. Formarea, funcţionarea şi regresia corpului galben ciclic parcurg trei faze: organizare, eflorescenţă şi regresie (involuţie ). Faza de organizare este iniţiată de LH-ul pituitar şi începe imediat după ovulaţie. LH-ul interacţionează cu receptorii celulelor din peretele foliculului rupt, declanşând secreţia de progesteron şi luteinizarea. La şobolan şi şoarece, hormonul luteotrop este necesar pentru a menţine corpul galben şi secreţia de progesteron. Faza de organizare se caracterizează prin proliferarea şi metaplazia celulelor granuloasei. Totodată, mugurii vasculari din teaca internă invadează

201

centrul corpului, ocupat de cheagul sero-hematofibros. O dată cu capilarele pătrund şi fine travei conjunctive, formate din fibre de reticulină şi fibroblaşti ce se dispun radiar, realizând stroma corpului luteal în care sunt cuprinse capilare sinusoide. Faza de eflorescenţă reprezintă faza activă a corpului galben. În această fază, corpul galben este format din: - coagul central, ce conţine fibrină; - un strat glandular, format din celule luteice, aşezate în cordoane, cu dispunere radiară; celule tecale, absente la rumegătoare, dispuse în cuiburi; - teaca externă. Stratul glandular produce progesteron, sub influenţa hormonului luteotrop (LTH), elaborat de hipofiză. Celulele tecii interne, prezente la suine, carnivore şi leporide, secretă hormoni estrogeni. Teaca externă apare ca o membrană conjunctivă densă, foarte vascularizată, ce delimitează corpul de corionul citogen. Faza de involuţie sau regresie începe la 5 - 10 zile de la momentul ovulaţiei, dacă nu s-a produs fecundaţia. Are loc o degenerescenţă grasă a celulelor luteinice, apoi fagocitarea lor şi proliferarea ţesutului conjunctiv. Numeroase celule luteice au nucleii picnotici sau în carioliză, iar în citoplasmă scad incluziile. Cheagul central se transformă într-o masă densă, fibroasă. După 3 - 4 săptămâni, corpul luteal ciclic se transformă într-o cicatrice neregulată, albicioasă, denumită corp albicans de ciclu. Regresia corpului galben poate fi cauzată atât de scăderea LH-ului sau LTH-ului sanguin, cât şi de efectul luteolitic produs de un hormon luteolitic uterin, ce ajunge la ovar prin circulaţia locală (la taurine, ovine şi suine). Principalul factor luteolitic rămâne prostaglandina F 2, alfa. Dacă se instalează gestaţia, corpul galben se menţine pe tot parcursul gestaţiei la taurine, căprioară şi iepuroaică. Menţinerea se datoreşte activităţii hormonilor luteotropici cu origine pituitară sau placentară. La ovine, embrionul completează acţiunea hormonilor luteotropici, producând un factor antiluteolitic, care controlează efectul luteolitic al uterului. Corpul galben gestativ prezintă aceeaşi structură ca şi corpul galbenciclic. Este mai mare şi desfăşoară o activitate, secretorie crescută, producând progesteronul care menţine gestaţia. Se instalează la 8 - 10 zile după fecundaţie şi este activ până la jumătatea gestaţiei. La multe specii de animale, corpul galben nu mai prezintă importanţă în ultima parte a gestaţiei, deoarece placenta preia producerea de progesteron necesar menţinerii cu succes a gestaţiei. Funcţionarea ovarului se realizează ciclic, sub forma ciclului ovarian (sau sexual) ce cuprinde: creşterea, dezvoltarea şi maturarea foliculilor, ovulaţia, edificarea, funcţionarea şi involuţia corpului galben. Activitatea ovarului este modulată de hormoni gonadotropi hipofizari (FSH, LTH, LH), iar hormonii steroizi placentari sau ovarieni influenţează, la rândul lor, producerea gonadotropinelor, acţionând printr-un mecanism de tip feed-back asupra hipotalamusului, modelând, în principal, secreţia factorilor de eliberare a gonadotrofinelor. Ciclul ovarian sau sexual poate fi împărţit în două faze: foliculară şi luteinică, în funcţie de activitatea hormonală. Cele două faze sunt despărţite prin ovulaţie. Ovulaţia poate fi: spontană sau provocată. Ovulaţia spontană are loc în

202

absenţa montei şi în acest caz ciclul ovarian este bifazic, foliculo-luteinic. Este întâlnit la hominide şi la cele mai multe specii de mamifere. Ovulaţia provocată se produce numai dacă are loc monta. În caz contrar, celulele ovariene prezintă numai faza foliculară, lipsindu-I faza luteinică. Se întâlneşte la iepuroaică, pisică, dihor, porumbiţă. Ovulaţia poate fi provocată şi de o montă nefecundantă sau experimental, prin iritaţia colului uterin. Ciclul ovarian are o durată variabilă,în raport cu specia: 4 - 5 zile la şoricioaică, 14 - 15, la cobaiţă, 19 - 21 la taurine, 21 la scroafă, 27 la maimuţa macacus. Modificările ciclice nu se mărginesc numai la structura ovarului,ci se manifestă în tot tractusul genital femel. Aceste modificări ciclice (morfologice şi fiziologice) ale întregului aparat genital femel formează ciclul estral sau sexual. Cuprinde patru stadii : Proestrusul cuprinde dezvoltarea foliculilor ovarieni; celulele tecale interstiţiale produc hormoni estrogeni (foliculină); nivelul progesteronului sanguin scade, permiţând eliberarea de FSH ; În estrus, foliculii ovarieni devin maturi, încât la sfârşitul lui au loc dehiscenţa şi ovulaţia; estrogenii au un nivel ridicat, care scade la sfârşitul estrusului ; Metestrul urmează ovulaţia şi cuprinde formarea corpului galben, ce începe să elaboreze progesteron; În diestrus, corpul galben ciclic involuează, transformându-se în corp albicans. Perioada de inactivitate sexuală este denumită anestru. 9.1.4. VASELE ŞI NERVII OVARULUI Arterele ovariene pătrund în hilul ovarului, după care se ramifică în zona medulară, formând plexuri, din care se detaşează radiar spre corticală, ramuri cu traiect spiralat. Arterele terminale formează reţele capilare, bogate în tecile foliculare ale corpilor galbeni şi în stroma ovarului. Venele parcurg ovarul în sens invers, dar paralel cu arterele, formând în medulară un plex venos foarte bogat. Se întâlnesc numeroase anastomoze arteriovenoase. În timpul involuţiei ciclice a corpului galben şi a foliculilor, se produc hipertrofii celulare sau scleroze în pereţii vaselor. Circulaţia limfatică îşi are originea în capilarele limfatice din tecile foliculilor şi ale corpilor galbeni. Ele confluează în medulară, realizând vase limfatice ce părăsese ovarul prin hil, îndreptându-se spre limfonodurile zonale. Inervaţia, de natură vegetativă, se realizează prin filete nervoase ce se desprind din plexul ovarian şi pătrund prin hil. S-au evidenţiat terminaţiuni nervoase ce vin în contact intim cu celulele ganglionare (cromafine) din medulara ovarului. Alte filete nervoase, pătrund în cortexul ovarian, realizând plexuri în tecile corpilor galbeni ciclici şi ale foliculilor aflaţi în diverse stadii de evoluţie.

203

9.1.5. OVARUL LA PĂSĂRI La păsări se dezvoltă numai ovarul stâng, ovarul drept rămânând rudimentar. Imediat după ecloziune, ovarul prezintă o zonă corticală,ce conţine numeroşi foliculi, şi o zonă medulară, intens vascularizată.Delimitarea dintre zone dispare în curând. Ovarul este acoperit de un epiteliu germinativ simplu, cubic sau pavimentos, sub care se dispune o albuginee redusă. Stroma ovariană, redusă la ţesutul conjunctiv perifolicular, conţine celule mezenchimale, fibroblaste şi celule interstiţiale. Zona corticală este ocupată aproape în exclusivitate de foliculi constituiţi din ovocite primare şi celule foliculare. În perioada embrionară, ovogoniile se înmulţesc şi evoluează în ovocite primare, înconjurate de celule foliculare şi de o teacă conjunctivă foarte subţire. Până la pubertate, foliculii cresc sub influenţa FSH-ului, devenind foliculi secundari, terţiari, maturi, încât la pubertate toate ovocitele sunt primare. La maturitate, ovulul sau zigotul păsărilor apare foarte mare din cauza vitelusului pe care îl conţine şi care trebuie să asigure nevoile nutritive şi plastice până în momentul ecloziunii. Vitelusul este elaborat de celulele foliculare ale granuloasei. Foliculul terţiar proemină la suprafaţa ovarului, de care apare ataşat printr-un pedicul. Cuprinde ovocitul, membrana perivitelină, zona radiată, granuloasa, membrana bazală, teaca internă şi teaca externă. Ovocitul primar, cu un diametru de 1,5 - 3,5 cm, se divide meiotic, înaintea ovulaţiei, eliberând primul globul polar (polocytus primarius) şi devenind ovocit secundar. Ovocitul are în centru nucleul sau vezicula germinativă care, după ovulaţie, migrează la un pol, formând împreună cu citoplasma formativă un disc germinativ (de 3 - 4 mm în diametru). Ovoplasma este formată din vitelus alb, cu compoziţie predominant proteică, şi vitelus galben, ce conţine, în principal, lipide şi fosfatide. Vitelusul este elaborat de celulele foliculare ale granuloasei şi se dispune în straturi concentrice alternative (alb sau galben). O membrană vitelină delimitează ovulul. Zona radiată este situată între membrana vitelină şi celulele foliculare ale granuloasei.Are un aspect striat datorită microvililor pe care îi prezintă celulele folicu-lare ale granuloasei şi care pătrund în invaginările membranei viteline,formând la acest nivel transosomii. Transosomii conţin cantităţi crescute de material nutritiv elaborat de celulele foliculare, material pe care îl transportă în ovocit, unde este folosit la formarea vitelusului alb şi galben. Membrana perivitelină este o formaţiune acelulară, cu structură fibrilară fină, elaborată de celulele granuloasei. Începe să se formeze atunci când ovocitul atinge 2 - 3 mm în diametru. Granuloasa este un strat de celule foliculare, situate în imediata vecinătate a ovocitului. Aspectul celulelor din granuloasă variază după stadiile de dezvoltare ale ovocitului, fiind cubic, când diametrul ovocitului este mai mic de 0,4 mm, sau columnar, când ovocitul are diametrul între 0,4 - 4 mm. Citoplasma celulelor din granuloasă conţine numeroase picături de lipide şi granule proteice

204

ce reprezintă precursorii gălbenuşului. Membrana bazală, foarte subţire (sub 1 m), este structurată după tipul membranelor bazale şi se interpune între celulele foliculare ale granuloasaei şi celulele tecii interne. Teaca foliculară internă cuprinde celule interstiţiale clare şi întunecate. Celulele interstiţiale clare au aspect poligonal sau ovalar, fiind dispuse în cuiburi printre numeroasele capilare sanguine. Aceste celule secretă hormoni steroizi sexuali, steroidogeneza având nivelul maxim la 180 de zile (Cotea, 1976). Celulele interstiţiale întunecate sunt dispuse la periferia grupelor de celule clare şi conţin incluzii de mucopoliglucide. Ele nu produc hormoni steroizi. S-a observat o corelaţie pozitivă între dezvoltarea glandei tecale şi mărimea foliculilor ovarieni. Teaca foliculară externă este formată din ţesut conjunctiv bogat în fibre de colagen şi elastice. Fibrele de colagen sunt mai groase şi mai evidente în vecinătatea tecii interne. Printre fibrele conjunctive se observă fibroblaste alungite, aplatizate şi fibre musculare netede. Fibrele musculare apar mai numeroase şi dezvoltate la nivelul pediculului folicular, mai rare şi mai subţiri spre stigmă. Ovulaţia la păsări se declanşează tot sub influenţa LH-ului elaborat de adenohipofiză, sub controlul hormonului hipotalamic de eliberare (LH-HF). Ruperea peretelui folicular are loc în zona ecuatorială a stigmei, iar ovocitul (gălbenuşul) este eliberat în 3 - 5 minute, fiind captat de pavilionul oviductului. În urma ovulaţiei, foliculul îşi pierde conţinutul,se micşorează, iar pereţii devin plisaţi şi mai groşi, datorită aglomerării celulelor din granuloasă şi din teacă internă. Aceste celule îi continuă activitatea endocrină, eliberând progesteron, asemănându-se cu celulele luteale de la mamifere. La păsări nu se formează corp galben. Atrezia foliculară este un proces fiziologic şi la păsări, afectând o parte din foliculii primordiali. În momentul atreziei, numărul foliculilor ovarieni primordiali se reduce de la circa 4 milioane (la puicuţele de 2 zile din rasa Leghorn) la 100 - 400 foliculi primordiali la pubertate. Dintre aceştia, numai o treime devin foliculi terţiari şi vor elibera ovule. S-au descris trei tipuri de atrezie foliculară la păsări. Cel mai frecvent, în foliculii cu diametrul până la 500 m, celulele granuloasei proliferează şi se dispun în mai multe straturi în jurul ovocitului. Ovocitul suferă un fenomen de necrobioză, după care dispare, rezultând o masă celulară heterogenă, ce va fi invadată de către celulele tecale. În final, această masă se hialinizează, rezultând un ţesut conjunctiv cicatriceal. La păsările mai în vârstă, proliferează celulele granuloasei şi celulele tecale care, împreună cu ovocitul, vor suferi o degenerescenţă lipidică. La păsările tinere, în foliculii mai mari de 1,5 mm în diametru, teaca internă se hipertrofiază, în timp ce granuloasa nu se modifică. Celulele tecale sunt foarte active, conţinând cantităţi crescute de incluzii implicate în steroidogeneză. Glanda interstiţială este reprezentată de celulele interstiţiale din stromă şi de celulele interstiţiale tecale, clare şi întunecate. Celulele interstiţiale stromale

205

sunt dispersate în stroma ovariană printre foliculii aflaţi în diverse faze de evoluţie. Au o formă ovală sau poligonală, iar citoplasma apare clară. Conţin cantităţi crescute de lipide, colesterol, esteri de colesterol, acid ascorbic, ceea ce demonstrează participarea lor la steroidogeneză. 9.2. CĂILE GENITALE FEMELE Căile genitale femele sunt conducte prin care circulă gameţii (ovulul şi spermatozoizii), în care are loc fecundaţia, în care se dezvoltă produsul de concepţie şi prin care este expulzat foetusul. Sunt reprezentate de oviducte, uter, vagin, vestibul vaginal şi vulvă. Au acelaşi plan general de organizare, fiind formate din: mucoasă, musculoasă şi seroasă sau adventice. 9.2.1. OVIDUCTELE Oviductele, tubele uterine sau salpinxurile sunt organe bilaterale, cu aspect flexuos. Prezintă trei porţiuni: pavilionul, corpul şi extremitatea uterină. Pavilionul sau infundibulul este extremitatea abdominală a oviductului, având aspect de pâlnie. Corpul se extinde în sens caudal, legând pavilionul de extremitatea uterină, prin care oviductul se deschide în cornul uterin, prezentând o uşoară strangulaţie (fig. 9.2.).

Fig. 9.2. Epiteliul oviductului: 1 - Celule columnare ciliate; 2 - Celule secretorii; 3 - Celule cuneiforme; 4 - Celule bazale.

Mucoasa oviductului apare cutată, prezentând pliuri, astfel încât lumenul oviductului are un aspect labirintic. Pliurile sunt înalte şi ramificate în regiunea

206

infundibulului şi mai puţin dezvoltate, în regiunea istmului. Epiteliul mucoasei apare simplu columnar, cu cili mobili pe majoritatea celulelor, care sunt epiteliocite ciliate. Celulele neciliate posedă microvili. Epiteliul oviductului cuprinde patru tipuri de celule: - celule columnare ciliate; - celule secretoare; celule cuneiforme; - celule bazale. - Celulele columnare ciliate sunt frecvente în pavilion şi în treimea anterioară a oviductului. Au un nucleu vezicular, situat în treimea mijlocie şi cili lungi (5 - 6 m) la polul apical. În citoplasma polului apical se găsesc granule PAS-pozitive. Celulele columnare ciliate sunt mai numeroase în faza de estrus (la taurine). Prin bătăile cililor şi mişcările peristaltice ale oviductului se favorizează transportul ovulului şi zigotului. - Celulele secretoare sunt columnare, fără cili, la polul apical proemină în lumen datorită acumulării granulelor de secreţie în faza luteică.Granulele de secreţie sunt PAS-pozitive şi albastru alcian pozitive, apărând mai frecvente în estru şi metestru. Reticulul endoplasmic granular,complexul Golgi şi mitocondriile sunt bine reprezentate. Secreţia glicoproteică conferă secreţiei oviductului calităţi nutritive excelente pentru ovocit sau ovul şi pentru deplasarea spermatozoizilor. - Celulele cuneiforme sunt efilate la polul apical, au citoplasma clară şi nucleul situat în treimea mijlocie. - Celulele bazale apar mici, cu nucleul intens cromatic şi citoplasma clară. Sunt situate pe membrana bazală şi reprezintă stadiul tânăr al celulei secretoare. Corionul mucoasei oviductului este format din ţesut conjunctiv lax în care sunt prezente plasmocite, histiocite, mastocite, fibroblaste şi eozinocite, a căror activitate este modulată de nivelul hormonilor sexuali. La taurine, mastocitele cresc numeric spre joncţiunea cu uterul, iar la ovine melanocitele sunt prezente în toate fazele ciclului estral. Corionul cuprinde o reţea de capilare sanguine şi limfatice, mai bogată în pavilion. Capilarele se întreţes cu fascicule reduse de leiocite, alcătuind împreună un ţesut „erectil”, bine evidenţiat la taurine şi suine. Lipseşte musculara mucoasei, astfel încât mucoasa se continuă fără delimitare cu submucoasa. Mucoasa apare foarte cutată la cabaline şi suine. La taurine există 40 de cute primare longitudinale, pe care se găsesc cute secundare şi terţiare, încât lumenul oviductului apare foarte anfractuos. În apropierea joncţiunii tubo-uterine, numărul cutelor primare se reduce la 4 - 8, iar cutele terţiare şi secundare lipsesc. Musculoasa oviductului este redusă la un strat subţire de fibre musculare netede, dispuse circular la nivelul pavilionului. Se îngroaşă spre uter prin adăugarea unor fibre longitudinale, care conferă istmului o consistenţă mai fermă. Musculoasa asigură o mişcare peristaltică îndreptată spre canalul uterin. Seroasa este reprezentată de peritoneul visceral şi conţine multe vase de sânge şi nervi. Aspecte histofiziologice. Infundibulul preia ovocitele eliberate de ovar, peste care, în estrus, se aplică bursa ovariană. La mai multe specii de animale, capilarele sanguine din fimbrii se dilată, umplându-se cu sânge. Fimbriile pavilionului devin turgescente şi se mişcă pe suprafaţa ovarului datorită

207

contracţiilor ritmice ale fibrelor musculare netede. În acelaşi timp, cilii celulelor epiteliale bat spre uter transportând ovulul. Fecundaţia se produce în jumătatea caudală a oviductului. Deplasarea ovulului şi oului spre uter se datoreşte activităţii cililor şi contracţiilor peristaltice. Direcţia contracţiilor în istm variază în raport cu perioadele ciclului estral. În perioada foliculară au loc contracţii antiperistaltice, în timp ce în perioada luteinică au loc contracţii segmentare, care împing zigotul spre uter. Zigotul parcurge istmul în 3-5 zile, independent de lungimea istmului şi de durata gestaţiei. Înaintarea spermatozoizilor spre oviduct este favorizată de contracţiile pereţilor uterini şi tubari. La taurine, spermatozoizii ajung în corpul oviductului la un interval de cinci minute după montă. În tractusul genital femel, spermatozoizii îşi dezvoltă puterea fecundată sau capacitaţia. Vasele sanguine formează un plex capilar subepitelial ce apare mai dezvoltat la femelele gestante. Vasele limfatice îşi au originea în reţelele de capilare limfatice din corionul mucoasei. Fibrele nervoase vegetative, mielinice şi amielinice, emit numeroase ramificaţii subepiteliale. 9.2.2. UTERUL Uterul se prezintă ca un organ tubular, interpus între oviducte şi vagin. Prezintă trei porţiuni: coarnele uterine, corpul uterin şi cervixul. 9.2.2.1. Coarnele uterine şi corpul uterin Coarnele uterine şi corpul au aceeaşi histostructură, prezentând trei tunici: mucoasa, musculara şi seroasa. Tunica mucoasă sau endometrul este formtată din epiteliu şi un corion foarte bogat în celule, denumit corion citogen sau ţesut conjunctiv celular (fig. 9.3.). Endometrul prezintă două zone, diferite ca structură şi funcţie: un strat superficial şi un strat profund. Stratul superficial sau funcţional degenerează parţial sau total în timpul ciclului reproductiv sau estral, fiind eliminat la unele specii. Stratul funcţional cuprinde epiteliul şi ţesutul conjunctiv subepitelial. Stratul profund sau bazal persistă pe toată perioada ciclului, este mai subţire şi participă la refacerea stratului superficial. Epiteliul endometrial apare simplu columnar (la ecvine, carnivore) sau pseudostratificat columnar (la suine şi rumegătoare). Pe arii restrânse poate fi simplu cubic, aşa cum apare de la naştere la pubertate, sau în perioada de climacterium. În perioada fertilă, endometrul prezintă un dinamism deosebit, endocrino-dependent, manifestat prin modificări morfometabolice, determinate de hormonii ovarieni. Aspectele morfologice sunt, în linii mari, asemănătoare la femelele diferitelor specii de animale, variaţiile interspecifice fiind reprezentate de durata fazelor ce alcătuiesc ciclul endometrial.

208

Fig. 9.3 - Mucoasă uterină - schemă (după C. Cotea, 1973): A - Endometru; B - Ultrastructura celulelor epiteliale; 1 - epiteliocit microvilos; 2 - Epiteliocit ciliat; 3 - Epiteliu simplu columnar; 4 - Glande uterine.

În proestrus şi oestrus, datorită acţiunii hormonilor estrogeni, epiteliul proliferează prin multiplicarea şi creşterea în înălţime a celulelor. La taurine şi suine, multiplicarea este atât de intensă încât epiteliul devine stratificat şi cuprinde numeroase celule secretoare. În perioada de activitate sexuală, epiteliul endometrial cuprinde celule ciliate (la ecvine, suine) şi celule secretoare. - Epiteliocitele secretoare sunt celule prismatice aciliate, cu microvili. Au dezvoltate organitele de sinteză. Mitocondriile sunt numeroase şi prezintă criste frecvente. Complexul Golgi cuprinde sacii hiperplaziaţi, în faza de metestru. Sub acţiunea estrogenilor, în proestru şi estru, se intensifică metabolismul glucidelor, lipidelor şi proteinelor, concomitent cu activitatea fosfatazei alcaline. În cazul când s-a produs nidarea, aceste substanţe devin o sursă trofică pentru zigot. În eventualitatea că nu se realizează nidaţia, glicogenul şi lipidele în exces conferă celulelor epiteliale un pH acid, provocând cheratinizarea, moartea şi exfolierea celulelor epiteliale. - Epiteliocitele ciliate prezintă la polul apical cili lungi care alternează cu microvilii. Microvilii apar mai dezvoltaţi în estrus. Sunt solidarizate între ele prin zonele ocludens şi adherens. Corionul citogen cuprinde numeroase celule mezenchimale nediferenţiate, fibroblaste, macrofage, mastocite, plasmocite, neutrofile şi eozinofile. La ovine sunt prezente şi melanofore. Fibrele conjunctive apar rar, fiind reprezentate de fibre de reticulină. Corionul citogen prezintă două straturi:

209

un strat spongios, situat superficial, foarte bogat în celule şi glande, ce formează o rezervă celulară pentru refacerea epiteliului, şi un strat compact, situat profund, cu un aspect mai dens, datorită elementelor fibrilare care sunt mai frecvente. În straturile profunde există o bogată reţea vasculară la ecvidee, rumegătoare şi suine. În corion sunt prezente numeroase glande uterine, ce conţin celule columnare secretoare, cu numeroase granule PAS- şi albastru alcian-pozitive. Glandele uterine au un aspect tubular sinuos ramificat, fiind căptuşite de un epiteliu simplu, columnar ciliat sau neciliat. Sunt prezente atât în stratul funcţional, cât şi în cel bazal al corionului. La rumegătoare lipsesc la nivelul carunculilor. Creşterea nivelului de estrogeni stimulează dezvoltarea şi ramificarea glandelor, în timp ce progesteronul determină o secreţie abundentă şi un aspect mai sinuos al glandelor. Sunt adânci şi sinuoase la solipede, iar la rumegătoare şi suine, glandele sunt largi la suprafaţă, înguste şi ramificate în profunzime. La ecvine, glandele uterine capătă un aspect de cupă în stadiile timpurii ale gestaţiei, permiţând angrenarea cu vilozităţile coriale. La carnivore sunt mai puţin numeroase şi ramificate. La pisică, glandele nu ajung la musculară, prezentând un subţire strat conjunctiv subglandular. La rumegătoare, endometrul prezintă proeminenţe circumscrise, denumite carunculi. Ei sunt dispuşi pe patru rânduri, în coarnele uterine, şi reprezintă formaţiuni pe care se ataşează cotiledoanele foetale. Carunculii au suprafaţa convexă la taurine, excavată de o depresiune la ovine şi plană la caprine. Ei conţin numeroase fibroblaste şi sunt intens vascularizaţi. Epiteliul carunculilor este lipsit de cripte glandulare. Acestea sunt numeroase, adânci şi ramificate la baza carunculilor. 9.2.2.2. Modificări ciclice ale endometrului Endometrul suferă o serie de modificări morfofuncţionale pe parcursul ciclului estral, determinate de acţiunea hormonilor din axul hipotalamo-hipofizoovarian, de o serie de factori ambientali şi uterini. La animalele domestice, ciclul estral este format dintr-o succesiune de patru etape: proestrus, estrus, metestrus şi diestrus, sincronizate cu fazele ciclului ovarian (fig. 9.4.). Proestrus corespunde maturării foliculilor ovarieni şi regresiei corpului galben din ciclul anterior. Nivelul progesteronului scade, începe eliberarea de FSH, ce determină creşterea nivelului de estrogeni şi trecerea în oestrus. Estrul reprezintă perioada de receptivitate sexuală (de rut sau de călduri), în care se produce ovulaţia, la majoritatea speciilor. Ovulaţia este precedată de o descreştere de LH. La sfârşitul estrusului scade nivelul de estrogeni. Metestrul este perioada organizării corpului galben şi declanşării secreţiei de progesteron. Diestrul cuprinde activităţi maxime ale corpului galben, când progesteronul luteal influenţează intens tractusul genital. Glandele endometrului apar hiperplaziate şi desfăşoară o activitate secretorie maximă. Anestrul este perioada de inactivitate sexuală. În proestru şi estru, foliculii ovarieni produc estrogeni (foliculina), în timp ce în metestru şi diestru,

210

corpul galben produce progesteron. În funcţie de numărul de cicluri estrale parcurse într-un an există: animale monoestrice (cârtiţa, maimuţa, animalele sălbatice), care au un singur ciclu estral normal, urmat de o lungă perioadă de anestru; - animale poliestrice, care au mai multe cicluri estrale grupate sezonal (la cabaline, ovine, caprine) sau desfăşurate pe tot pacursul anului (taurine,ovine, primate). Degenerarea şi regenerarea endometrului apar mult mai profunde la animalele monoestrice, decât la cele poliestrice. Se presupune că degenerarea apare în urma unor fenomene ischemice locale. Regenerarea este declanşată de estradiol şi continuată de progesteron. Progesteronul induce secreţia glandelor uterine şi participarea endometrului la formarea placentei, atunci când endometrul este stimulat de blastocist.

Fig. 9.4. Modificări ciclice ale endometrului: A – Proestru; B – Metestru; C – Diestru. 1 - Endometru, strat bazal; 2 - Endometru, strat funcţional; 3 - Miometru; 4 - Glande uterine; 5 - Corion.

Particularităţile ciclului estral la taurine Ciclul estral are o durată de 20 - 21 zile, din care: proestru 3 - 5 zile, estru 0,5 - 1 zi, metestru 2,5 zile şi diestru 14,5 zile. În timpul proestrului, endometrul se reface sub acţiunea estrogenilor. Epiteliul glandular devine înalt, se congestionează şi secretă intens. În estru, hiperplazia endometrului atinge maximul, iar în corion se observă edemul de călduri, determinat de creşterea cantităţii de acid hialuronic,

211

produs de mastocitele care suferă fenomenul de degranulare,eliminându-şi secreţia. Acidul hialuronic se acumulează în stratul spongios al corionului, determinând reţinerea apei şi apariţia edemului de călduri. Totodată, are loc o infiltraţie fiziologică cu leucocite, cu aspect de “inflamaţie” hormonală cu rol în autocurăţire şi protecţie antiinfecţioasă. Ovulaţia se produce la circa 30 de ore de la începutul estrului, astfel încât dacă se consideră începutul estrului drept ziua “0”, ultima zi a proestrului din ciclul următor va fi ziua 20. În metestru, datorită formării corpului galben şi acţiunii progesteronului, endometrul îşi dublează volumul pe seama măririi în volum a glandelor sale. Glandele au un aspect dantelat, cu incluzii foarte numeroase la polul apical al celulelor. Activităţile enzimatice sunt intense în stadiul de corp galben eflorescent la nivelul glandelor uterine, în timp ce la nivelul epiteliului de suprafaţă sunt mai reduse decât în oestru. Secreţiile endometriale acţionează asupra spermatozoizilor făcându-i apţi pentru fecundaţie. Fenomenul este denumit capacitaţie şi constă în permeabilizarea membranei acrozomului, permiţând eliberarea hialuronidazei. Edemul endometrului se micşorează şi se produce o spargere a vaselor congestionate din mucoasă. O dată cu începutul diestrului, sub acţiunea progesteronului, endometrul trece din faza proliferativă în faza secretorie, cu glande dezvoltate, ramificate, sinuoase. În primele 11 zile din diestru, secreţia glandelor este maximă. Dacă nu se instalează gestaţia, în ultimele 3 - 4 zile ale diestrului, glandele uterine intră în regresie, împreună cu corpul galben. Activitatea mitotică a celulelor din endometru începe în timpul estrului şi continuă încă şase zile după acesta. Neutrofilele invadează corionul, epiteliul şi lumenul uterin la sfârşitul proestrului. Invazia de neutrofile durează încă 3 - 4 zile după estru. La 3 - 4 zile după estru are loc o invazie de limfocite, mai ales în zona bazală a endometrului. Inconstant, se produce o invazie de eozinofile ce durează de la începutul estrului până la mijlocul ciclului. Mastocitele cresc numeric în timpul “edemului de gestaţie”, în special la nivelul carunculilor. La taurine se produc hemoragii microscopice în stratul funcţional al endometrului cu puţin timp înainte de ovulaţie. În momentul ovulaţiei, microhemoragiile apar evidente în centrul suprafeţei carunculilor. Se produce o spargere a capilarelor din mucoasă, cu acumularea sângelui în veziculele plasate sub epiteliul endometrial. Prin spargerea veziculelor şi ruperea mucoasei, sângele poate ajunge în lumenul uterin. Sângele este fagocitat şi resorbit la nivelul carunculilor, în lumen ajungând foarte puţin sânge ce provine de pe suprafeţele intercarunculare. La 48 de ore după estrus, microhemoragiile încetează. Particularităţile ciclului estral la canide Proestrul şi estrul durează câte două săptămâni fiecare. Dacă nu se instalează gestaţia, urmează anestrul sau o falsă gestaţie. Edemul, congestia şi microhemoragiile se produc în timpul proestrului. Ovulaţia se produce imediat după începutul oestrului. Corpul galben devine funcţional la şase zile după estrus, când glandele uterine şi elementele corionului încep să prolifereze. Epiteliul glandular devine înalt, iar glandele devin sinuoase. La femelele negestante, involuţia glandelor şi a stromei începe la

212

20 - 30 de zile după declanşarea estrului şi durează tot anestrul. În timpul anestrului, endometrul este subţiat, regresat, iar epiteliul devine cuboidal. Fenomenele întâlnite în timpul menstruaţiei la hominide şi primate sunt total diferite de microhemoragiile întâlnite în timpul ciclului estral la bovine şi canide, în perioada regenerativă a endometrului, când estrogenii au un nivel relativ ridicat. La hominide şi primate, menstruaţia se produce în perioada degenerativă a endometrului, fiind precedată de o reducere a nivelului estrogenilor şi, mai ales, a progesteronului după involuţia corpului galben. Apariţia pierderilor de sânge este în legătură cu aspectul flexuos al arterelor din stratul funcţional al endometrului, artere care se contractă şi se dilată periodic, în funcţie de nivelul progesteronilor şi al estrogenilor. Constricţia arterelor determină ischemia şi necroza tisulară, în timp ce dilatarea acestora produce hemoragii şi pierderea ţesuturilor în zona funcţională. În profunzimea zonei funcţionale şi venele suferă involuţii. 9.2.2.3. Miometrul Miometrul sau tunica musculară este format din fibre musculare netede, dispuse pe trei straturi: - longitudinal intern sau submucos; - plexiform şi vascular – mijlociu; longitudinal extern sau subseros. Coarnele uterine prezintă un strat muscular circular, un strat vascular şi un strat muscular longitudinal. Miometrul trece printr-un ciclu de modificări, denumit ciclu miometrial endocrinodependent. La suine lipseşte stratul vascular individualizat. De obicei, straturile musculare se întreţes, formând o masă musculară plexiformă. În perioada estrogenică, miometrul prezintă contracţii de frecvenţă şi amplitudine mai mare, în timp ce în perioada progesteronică, contracţiile sunt foarte reduse. Contracţiile se desfăoşară sub influenţa hormonilor ovarieni şi a ocitocinei neurohipofizare. Ocitocina induce contracţii în faza de oestrus, numai după ce miometrul a fost sensibilizat de hormonii estrogeni. Se produc unde contractile antiperistalitice, ce provoacă o aspiraţie a materialului seminal. În timpul gestaţiei, miometrul se hiperplaziază, iar miocitele devin gigantice şi stabilesc joncţini între ele prin prelungiri digitiforme. Totodată, se dezvoltă reţeaua de reticulină ce înconjoară fibrele musculare, pe care le protejează, evitând ruptura lor. Ţesutul elastic se dezvoltă şi se organizează sub formă lamelară, mai ales în perimisium. Reţeaua vasculară din stratul plexiform, formată din artere, vene şi limfatice, se hipertrofiază şi ea, contribuind la irigarea endometrului. Prin aceste modificări histoarhitectonice ale miometrului din timpul gestaţiei, se asigură rezistenţa şi elasticitatea peretelui uterin, creşterea aportului de oxigen şi de substanţe trofice, necesare peretelui muscular, în vederea efectuării travaliului pentru expulzarea foetusului, când contracţiile sunt frecvente şi de durată. Perimetrul sau tunica seroasă este constituit din ţesut conjunctiv lax, ce formează o redusă tunică subseroasă şi din mezoteliul peritoneal ce acoperă subseroasa. În perimetru se întâlnesc celule musculare netede, fibre nervoase, numeroase vase limfatice şi sanguine.

213

9.2.2.4. Cervixul Cervixul reprezintă segmentul uterin care se interpune între corpul uterin şi vagin, prezentând un perete mult îngroşat, mai consistent şi bogat în fibre elastice. Are o porţiune prevaginală şi o porţiune vaginală. Peretele cervical este format din mucoasă, musculară şi seroasă. Mucoasa cervicală apare intens cutată, prezentând cute primare, secundare şi terţiare, astfel încât lumenul cervical prezintă un aspect dantelat. La taurine, cervixul prezintă patru cute primare circulare şi câte 15 - 20 cute longitudinale, pe care se dispun numeroase cute secundare şi terţiare. - Epiteliul mucoasei cervicale este simplu columnar, mai înalt în faza de estru şi metestru. Cuprinde mai multe tipuri de celule: caliciforme granulate; caliciforme veziculare; epiteliale ciliate şi epiteliale cuneiforme. Celulele caliciforme granulate au polul apical plin de granule PAS - sau albasru alcian-pozitive şi produc o secreţie glicoproteică.Prezintă organite de secreţie mai dezvoltate în estru şi metestru. În funcţie de numărul de granule, celulele caliciforme pot fi de tipul I, II sau III. Celulele caliciforme veziculare au citoplasma cu aspect spumos, datorită veziculelor de secreţie sau de maturare. Veziculele sunt PAS- şi albastru alcianpozitive. Au dezvoltate organele implicate în secreţia de glicoproteine. Celulele ciliate prezintă la polul apical cili, care pot fi individualizaţi sau dispuşi în buchet aglutinaţi la vârf. Celulele cuneiforme apar efilate la polul apical. Au citoplasma cu aspect fin granular. Sunt interpretate ca fiind celule caliciforme, care au eliberat secreţia şi sunt în repaus relativ. Corionul sau lamina propria este format din ţesut conjunctiv dens nemodelat, ce cuprinde numeroase glande cervicale tubulare, care se ramifică în oestrus. Glandele sunt distribuite, la taurine şi ovine, mai ales în treimea anterioară şi mijlocie a cervixului,. Epiteliul glandular apare prismatic, iar celulele au citoplasma clară sau densă, în funcţie de gradul de încărcare cu granule de secreţie. Secreţia este de tip merocrin. În proestru şi estru, lumenul glandelor apare plin de o secreţie PAS- şi albastru alcian-pozitivă. Mucusul cervical, produs de glandele cervicale şi epiteliocitele cervicale, conţine glicoproteine şi are proprietăţi reologice, cristalizând cu aspecte specifice. Astfel, în faza de oestru, la taurine, cristalizează sub formă de ferigă, în timp ce la suine, cristalele sunt aciculare. Electronomicroscopic s-a observat că filamentele de mucus se dispun paralel cu axul lumenului cervical, delimitând canale ce favorizează penetraţia spermatozoizilor. Porţiunea vaginală a cervixului are un epiteliu stratificat scuamos. La taurine şi ovine, în corionul cervical, se găsesc numeroase mastocite, încărcate cu granule specifice, mai frecvente în metestru. La cabaline şi carnivore, în stratul profund al corionuiui, se găsesec plexuri venoase. Numeroşi receptori de tipul corpusculilor Meissner, Ruffini şi Krause sunt prezenţi în corion. Corpusculii Meissner sunt cei mai frecvenţi, concentraţi în pachete

214

perivasculare sau dispuşi în apropierea epiteliului cervical. Musculoasa cervicală cuprinde un strat circular intern, bine evidenţiat, şi altul longitudinal extern, slab reprezentat. Fibrele elastice predomină în stratul circular, jucând un rol important în restabilirea structurilor cervicale după parturiţie. Stratul muscular circular prezintă variaţii interspecifice. La rumegătoarele mici şi suine, grosimea stratului circular şi cutarea acestuia este mai mică. I.a cabaline şi taurine, stratul muscular circular este mai dezvoltat şi formează o puternică proeminenţă intravaginală. Seroasa cervicală cuprinde ţesut conjunctiv lax, acoperit de un mezoteliu peritoneal. Extremităţile craniale ale conductelor epooforice (Gärtner) se pot întâlni la acest nivel. 9.2.2.5. Nidaţia şi placenta În uter (coarne şi corp) se produc nidaţia şi dezvoltarea embrionului, realizându-se placenta, prin participarea endometrului. Nidaţia sau implantarea poate fi de tip central, excentric şi interstiţial. Nidaţia de tip central se produce în coarnele uterine. Trofoblastul blastulei ajunge în contact, pe întreaga sa suprafaţă, cu mucoasa uterină, concurând la formarea placentei. Este întâlnită la taurine, ovine, suine, ecvine, leporide. În nidaţia de tip excentric, întâlnită la rozătoare (şoricioaică, şobolăniţă) şi insectivore (arici), blastula pătrunde într-o excavaţie a endometrului. Excavaţia comunică cu cavitatea uterină printr-un orificiu, care se închide, fixând astfel blastula. În nidaţia de tip interstiţial, blastula pătrunde în grosimea endometrului. Celulele trofoblastului distrug epiteliul uterin, încât blastula ajunge în contact intim cu elementele corionului endometrial. Este întâlnită la cobăiţă, maimuţă şi femeie. Placentologia comparată. Placenta este un organ complex care realizează o relaţie, în sens bidirecţional, între organismul matern şi organismul foetal, asigurând schimburile de materiale morfogenetice, de hrană, energie, hormoni, enzime şi oxigen. La formarea placentei participă două componente: o componentă fetală reprezentată de corion, şi o componentă maternă, reprezentată de mucoasa uterină. Corionul placentar se formează pe seama ectoblastului extraembrionar căptuşit pe faţa internă de somatopleură. Corionul primar, procorionul sau trofoblastul, se constituie pe seama macromerelor morulei, după ce membrana pelucidă a dispărut. El este ornat pe suprafaţa externă cu numeroase formaţiuni filiforme, denumite vilozităţi primare. În funcţie de vasele care îl irigă, există omfalocorion şi alantocorion. Pe măsură ce se dezvoltă alantoida şi apar vasele sanguine, vilozităţile primare se repartizează diferit şi se angrenează în criptele mucoasei uterine, transformându-se în vilozităţi secundare. O vilozitate corială are în structură: - un epiteliu de acoperire format din sinciţiotrofoblast şi citotrofoblast, cu aspect cilindrocubic; - un ax de ţesut conjunctiv lax embrionar; - nervi; - o arteriolă, care se ramifică în capilare cu lumen larg şi o venulă.

215

Forma vilozităţii variază după specia animală, apărând: - arborescentă, cu mai multe ordine de ramificaţii, la hominide; - ramificată dihotomic, la suine; lamelifomă, la carnivore şi rozătoare; digitiformă, cu ramificaţii mici, la unele carnivore. În funcţie de repartizarea vilozităţilor coriale, placenta poate fi: -difuză, la suine şi ecvine; - multiplă sau multicotiledonată, la rumegătoare; - zonală, la carnivore; - discoidală, la şoarece şi primate. Placenta difuză prezintă vilozităţi dispuse pe întreaga suprafaţă a corionului. Ele se angrenează în criptele de la nivelul mucoasei uterine. La suine, vilozităţile coriale lipsesc la nivelul extremităţilor sacului corial. Placenta multiplă sau multicotiledonată prezintă vilozităţile grupate în mici arii ale suprafeţei corionului, denumite cotiledoane, despărţite unele de altele prin suprafeţe de corion lipsite de vilozităţi. Cotiledoanele se angrenează cu formaţiunile carunculare ale mucoasei uterine, structurând placentomul. Placentoamele, în număr de 80 - 120, dispuse pe 4 rânduri, sunt prezente la rumegătoare. Placenta zonală are vilozităţile repartizate numai pe o zonă circulară mediană, ca un brâu. Este caracteristică carnasierelor. Mucoasa uterină, care vine în contact cu corionul nevilos, participă la producerea embriotrofului. Placenta discoidală are vilozităţile repartizate pe o arie ovalară, cu forma de disc. Sunt caracteristice rozătoarelor, insectivorelor şi primatelor. În funcţie de raporturile ce se stabilesc între structurile histologice ale celor două componente, se disting două categorii de placentă: - placenta prin apoziţie sau placenta adeciduată, la care între vilozităţile coriale şi mucoasa uterină se stabileşte un simplu contact de suprafaţă, ambele formaţiuni păstrânduşi integritatea; - placenta prin concrescenţă sau placenta deciduată, la care structura corionului vilos rămâne intactă, în timp ce mucoasa uterină suferă distrugeri ale ţesuturilor ei, începând cu epiteliul, continuând cu ţesutul conjunctiv subiacent şi cu endoteliul vaselor materne. În raport cu păstrarea sau distrugerea parţială a integrităţii mucoasei uterine se disting cinci tipuri de placentă: - epiteliocorială; - sindesmo-corială; endotelio-corială; - hemo-corială şi hemoendotelio-corială. Placenta epitelio-corială este o placentă prin apoziţie, cu păstrarea integrităţii mucoasei uterine, încât epiteliul vilozităţii coriale ajunge în contact cu epiteliul mucoasei uterine, stabilind un raport de contiguitate. Între cele două componente se delimitează un spaţiu plin cu un lichid trofic, histiotroful sau embriotroful, produs de glandele uterine hipertrofiate. În momentul fătării nu se produc distrugeri ale mucoasei uterine (fig. 9.5.). Vilozităţile coriale, răspândite pe toată suprafaţa corionului, sunt de două tipuri: - unele care pătrund în criptele uterine şi au rol în respiraţie; - altele sunt libere, neangajate în cripte, cu rol în nutriţia embrionului, prin absorbţia substanţelor trofice. Este o placentă corio-alantoidiană, prezentă la suine şi ecvine.

216

Fig. 9.5. Schema placentei epitelio-corială: 1 - Vilozitate corială; 2 - Endometru; 3 - Spaţiul intraplacentar.

Placenta sindesmo-corială prezintă vilozităţi coriale care lizează epiteliul endometrului şi intră în raport cu ţesutul conjunctiv al mucoasei uterine. Realizează o legătură mai strânsă cu mucoasa uterină, încât o dată cu eliminarea placentei fetale sunt antrenate şi mici fragmente de mucoasă uterină. Este specifică rumegătoarelor, fiind totodată şi multicotiledonată. Între cotiledoane, corionul nevilos se aplică pe suprafaţa plană a epiteliului uterin (fig. 9.6.). Placenta endotelio-corială prezintă vilozităţi coriale care, prin substanţele litice pe care le elaborează, distrug epiteliul uterin şi elementele conjunctive ale mucoasei uterine, ajungând în contact cu endoteliul capilarelor uterine. Prezintă două zone: - o zonă labirintică, mai apropiată de făt, caracterizată prin contactul strâns dintre vilozităţile coriale şi endoteliul vaselor din corion; - o zonă spongioasă, apropiată de miometru, caracterizată prin dilatarea fundurilor de sac ale criptelor uterine, în care sunt cuprinse vârfurile vilozităţilor coriale. În timpul parturiţiei, o dată cu componenta fetală, se va elimina şi zona labirintică din componenta maternă. Această zonă reprezintă decidua sau caduca uterină, desprinderea realizându-se la nivelul zonei spongioasă, mai puţin rezistentă (fig. 9.7.).

217

Fig. 9.6. Placenta sindesmocorială – schemă: 1 – Vilozitate corială; 2 – Endometru; 3 – Spaţiul intraplacentar.

Fig. 9.7. Schema placentei endotelio-corială: 1 - Vilozitate corială; 2 - Vas matern.

218

Placenta endotelio-corială este întâlnită la carnivore. Placenta hemo-corială este o placentă prin concrescenţă, de tip discoidal, în care vilozităţile coriale distrug epiteliul uterin, ţesutul conjunctiv uterin şi endoteliul vaselor mucoasei uterine, încât vilozităţile coriale ajung în contact direct cu sângele matern. Este întâlnită la primate, insectivore, rozătoare, iar la parturiţie, o dată cu eliminarea caducei, se produce şi hemoragie (fig. 9.8.).

Fig. 9.8. Placenta hemo-corială - schemă: 1 - Vilozitate corială; 2 - Vas matern.

Placenta hemo-endotelio-corială prezintă vilozităţile coriale care vin în contact intim atât cu endoteliul vaselor materne (asemănându-se cu placenta endotelio-corială), cât şi cu sângele matern, plutind în lacunele cu sânge (asemănătoare cu placenta hemo-corială). Histofiziologia placentei. Funcţia esenţială a placentei constă în asigurarea schimburilor de gaze, substanţe nutritive, produşi de metabolism între organiamul matern şi organismul foetal. În acelaşi timp, placenta joacă şi un rol de organ endocrin, atât pentru mamă, cât i pentru făt.

219

Substanţele nutritive şi oxigenul din sângele matern sunt cedate foetusului, traversând straturile barierei placentare, în timp ce cataboliţii şi dioxidul de carbon trec din sângele fetal în sângele matern. Circulaţia sângelui placentar este mult încetinită, iar presiunea este scăzută datorită sinuozităţii arterelor uteroplacentare. Sângele ce înconjoară vilozităţile coriale (în cazul placentelor hemo-coriale) nu coagulează, datorită faptului că sinciţiotrofoblastul secretă un factor anticoagulant. Circulaţia sângelui în placentă este favorizată de contracţiile slabe, dar regulate ale musculaturii uterine şi de “pulsarea” vilozităţilor coriale, consecutiv contracţiilor inimii foetale. Epiteliul care acoperă vilozităţile coriale preia substanţele din sângele matern, le prelucrează şi împiedică trecerea spre embrion a proteinelor nespecifice nocive. Totodată, epiteliul corial excretă, prin activităţile proprii, în sângele matern, produşii de catabolism ce provin din organismul foetal, intervenind în epurare. O parte din schimburile dintre mamă şi făt se realizează prin difuziune simplă, având o intensitate invers proporţională cu grosimea barierei placentare. Vilozităţile şi microvilii măresc suprafaţa de contact, de adeziune şi de interschimb materno-fetală. Cea mai importantă componentă ce intervine în transportul transcelular de la nivelul placentei este reprezentată de membrana plasmatică a celulelor participante. Plasmalemele celulelor epiteliului corial şi uterin conţin proteine cărăuşi (Bjorkmann, Damtzer - 1987) ce participă la transportul activ. Creşterea suprafeţelor plasmalemale prin prezenţa microvililor reprezintă o adaptare funcţională pentru transport. Transcitoza reprezintă o altă formă de transport pentru componentele placentare. Numărul de plasmaleme ce urmează a fi traversate constituie un factor de permeabilitate selectiv, în timp ce ţesutul conjunctiv maternal, când este prezent şi mezenchimul fetal, nu reprezintă un obstacol. Permeabilitatea celulelor mai este influenţată de dimensiunile celulelor şi de proprietăţile lor fiziologice. Gazele respiratorii, oxigenul si dioxidul de carbon, trec bariera placentară prin difuziune în sensul gradientului de presiune, încât grosimea barierei de difuziune are o importanţă majoră pentru eficienţa schimburilor respiratorii. Apa şi electroliţii (calciu, fosfor, iod) difuzează liber prin bariera placentară. Fierul trece preferenţial de la mamă la făt, neexistând un transfer retrograd de la foetus la mamă. La carnivore şi ovine, fierul este preluat din hemoglobina sângelui din microhemoragiile placentare, în timp ce la suine, sursa pentru fier o reprezintă secreţia glandelor uterine. Hemoglobina produsului de concepţie evoluează, pe timpul dezvoltării intrauterine, prezentând catene polipeptidice diferite. Astfel, eritrocitele timpurii (nucleate) din mezodermul sacului vitelin conţin hemoglobina embrionară. Mai târziu, în viaţa intrauterină, eritrocitele hepatice şi splenice conţin hemoglobina foetală care, în apropierea parturiţiei, este înlocuită cu hemoglobina adultă. Hemoglobina embrionară şi foetală are o afinitate mai mare pentru oxigen, fiind capabilă să preia mai eficient oxigenul la presiune scăzută. Sinciţiotrofoblastul din bariera placentară este impermeabil pentru eritrocite, iar microorganismele nu pot ajunge în organismul foetal decât prin forţarea barierei de protecţie sau prin alterarea patologică a vilozităţilor.

220

Ca organ cu secreţie internă, placenta produce toţi hormonii sexuali cunoscuţi. Aceştia determină dilatarea musculaturii uterine şi intervin în modularea activitatăţii glandei mamare. Totodată, hormonii placentari influenţează creşterea şi dezvoltarea unor organe foetale. La cabaline, placenta este de tip epiteliocorial, adeciduată, difuză. Vilozităţile alantocorionului pătrund în criptele glandelor uterine, încât la 90 100 zile de gestaţie, angrenajul materno-foetal este realizat, pe toată suprafaţa endometrului, cu excepţia unor mici arii netede. Vilozităţile coriale ramificate sunt dispuse grupat, în smocuri, care corespund unor grupe de cripte (glande) endometriale, aranjate în formă de fagure de albine. Grupările de vilozităţi, împreună cu criptele corespondente, formează microplacentoame sau microcotiledoane, care sunt unităţi morfofuncţionale ale placentei. Criptele sunt separate între ele prin septe conjunctivo-vasculare. Celulele epiteliale care căptuşesc criptele apar clare, în timp ce celulele epiteliului corial sunt mai întunecate, cu reticul endoplasmic rugos abundent. În ambele tipuri de celule, mitocondriile şi complexul Golgi sunt slab dezvoltate şi dispersate. Pe polul apical al ambelor epitelii sunt prezenţi microvili care se întrepătrund. Feţele laterale şi bazale ale celulelor epiteliale apar netede. Degenerările locale ale corionului şi epiteliului uterin apar electronodense. La nivelul joncţiunii dintre alantocorion şi vezicula vitelină, în regresie, corionul formează un cordon circular, marcat printr-o proliferare rapidă a celulelor coriale. Între zilele 36 - 38 de gestaţie, celulele corionice se desprind de cordonul circular şi execută mişcări ameboidale, trecând prin epiteliul uterin pentru a se implanta în stroma endometrului, unde structurează dispozitive de ancorare cu aspect de cupe endometriale. Celulele coriale cresc în dimensiuni, devenind poliedrice, mari, cu doi nuclei şi un reticul endoplasmic rugos evident. Ele elaborează gonadotrofina corionică, care poate fi detectată pentru a se stabili diagnosticul de gestaţie. Cupele endometriale încep să degenereze după 80 de zile de gestaţie, fiind înlocuite de leucocite învecinate. După 120 - 150 de zile de gestaţie, resturile de cupe sunt respinse şi îndepărtate din endometru. Ele sunt înconjurate de falduri ale corionului, care formează buzunare alantocorionice, devenind originea hipomanelor care plutesc liber în lichidul amniotic. La taurine, placenta este alantocorială, de tip epitelio-corial, nedeciduată, cotiledonată. Pe suprafeţele dintre cotiledoane, corionul emite papile care se extind în deschiderile glandelor uterine, funcţionând ca nişte ancore. Ele apar după ziua a 21-a de gestaţie. Din ziua a 27-a se stabileşte un contact strâns între epiteliul corionului şi epiteliul uterin prin microvili care se întrepătrund. Ataşarea este mai slabă decât la nivelul carunculilor. În ultimele stadii ale gestaţiei şi în unele condiţii patologice pot apărea aspecte sindesmo-coriale la nivelul placentei de la taurine. Vilozităţile coriale se dezvoltă pe suprafeţele corionului denumite cotiledoane, care vin în contact cu carunculii endometrului. După ce pătrund în criptele carunculare, vilozităţile se ramifică, formând împreună cu endometrul

221

carunculilor, placentoamele, al căror volum creşte de circa 5 000 de ori, pentru a involua în apropierea parturiţiei. Placentoamele apar ca structuri proeminente, alungite, legate de suprafaţa uterului printr-o tulpină ce conţine vase maternale. Vilozităţile corionului prezintă o tijă principală care se ramifică progresiv, emiţând vilozităţi de înălţimi diferite, ce corespund criptelor din carunculi. Septele principale dintre criptele glandulare emit septe secundare, formând corespondenţa maternală a placentoamelor. Epiteliul criptelor (glandelor) uterine apare cuboidal sau turtit, cu nuclei sferici şi nucleoli evidenţi. Predomină reticulul endoplasmic rugos. Spre polul bazal apar incluziuni lipidice şi corpusculi lamelari. Sunt prezenţi ribozomi liberi, puţine mitocondrii şi un complex Golgi redus. Microvilii polilor apicali ai epiteliului corial şi uterin se întrepătrund, formând o linie electronodensă mai sinuoasă decât la cabaline şi suine. În spaţiul dintre microvilii uterini şi coriali se găseşte un material dens, granular. Printre celulele cubice ale criptelor epiteliului uterin se găsesc rare celule gigante. Ele conţin doi sau trei nuclei, puţină citoplasmă şi prezintă microvili la polul apical. Celulele gigante provin din transformarea celulelor columnare sau din celule stem, prin cariochineză, neurmată de citochineză. Celulele gigante sunt lipsite de desmozomi, apărând mobile în epiteliul corionului. Ele pot migra în criptele uterine, unde fuzionează cu celulele epiteliului uterin, formând celule trinucleate. Celulele gigante au nuclei sferici, nucleoli evidenţi şi o citoplasmă voluminoasă ce conţine o mare diversitate de organite şi incluzii. Există numeroşi ribozomi liberi, un redus reticul endoplasmic rugos, numeroase mitocondrii de mărime mijlocie, un număr variat de corpi denşi, multiveziculari şi vezicule secretorii clare. Celulele gigante produc gonadotrofina corionică şi progesteron. În placentoame se întâlnesc frecvente modificări de involuţie atât în epiteliul criptelor, cât şi în epiteliul corionului. Celulele gigante, aflate în degenerare, manifestă tendinţa de a-şi multiplica nucleii. Imediat după parturiţie, vilozităţile corionului sunt eliberate din cripte, producându-se o separare la nivelul liniei de întrepătrundere dintre microvili, încât epiteliul corial şi epiteliul uterin rămân intacte. O complicaţie relativ frecventă este reţinerea placentei după parturiţie, datorită sinechiilor care se formează între componentele foetale şi maternale. La taurine, pe suprafaţa internă a amniosului sunt prezente plăcile amniotice cu aspect de proeminenţe galbene, neregulate, încărcate cu glicogen. La ovine, placenta este asemănătoare cu cea de la taurine. Microvilii şi placentoamele se dezvoltă din ziua 16 - 18 de gestaţie. Vilozităţile coriale apar mai neregulate. Criptele uterine sunt căptuşite de un sinciţiu. Dispunerea microvililor este asemănătoare cu cea de la vacă. Celulele gigante binucleate străbat joncţiunea dintre microvili şi se integrează în sinciţiu. La baza vilozităţilor corionice sunt prezente hematoame. Eritrocitele sunt fagocitate de celulele corionului şi digerate de către lizozomi. Şi la ovine sunt prezente plăci amniotice. La caprine, placentoamele sunt mai plane decât la ovine, iar placenta este

222

structurată asemănător. La suine, placenta este alanto-corială, epitelio-corială, nedeciduată, difuză şi cutată. Sacul corionic, fusiform, se structurează după 20 de zile de gestaţie prin necroza extremităţilor. Vilozităţile coriale sunt dispersate pe toată suprafaţa corionului, cu excepţia extremităţilor avasculare. Din ziua a 15-a de gestaţie, microvilii epiteliului corionic se angrenează cu microvilii epiteliului uterin. Suprafaţa de contact dintre corion şi endometru este mult mărită prin cute macroscopice, circulare, primare şi secundare, pe care le formează endometrul. Cutele macroscopice emit creste microscopice neregulate, care sunt despărţite prin depresiuni. În ultima treime a gestaţiei, fosele de pe componenta maternală sunt divizate de creste secundare, orientate perpendicular pe crestele primare, ceea ce determină subdivizarea crestelor foetale într-o serie de proeminenţe. Pe vârful crestelor endometriale, celulele columnare ale epiteliului apar mai puţin înalte decât celulele epiteliului corial ce căptuşesc fosele corionice. Pe restul întinderii, epiteliul corionic şi uterin este cuboidal sau aplatizat. Ţesutul conjunctiv interpus între capilare şi epitelii (uterin şi corial) apare mult redus în stadiile avansate ale gestaţiei. Celulele epiteliului uterin prezintă nuclei sferici, cu nucleoli mici. Reticulul endoplasmic este de tip rugos. Complexul Golgi apare dezvoltat, cu multe cisterne. Mitocondriile sunt mici şi dispersate în citoplasmă. Numeroşi lizozomi şi corpi denşi sunt caracteristici pentru celulele epiteliului uterin în zilele 40 - 80. Celulele epiteliului corionic au nuclei sferici, cu nucleoli distincţi. Reticulul endoplasmic neted, împreună cu numeroase granule dense, PASpozitive, sunt dispuse la polul bazal, participând la o intensă secreţie de estrogeni. Mitocondriile apar mai mari decât la celulele epiteliului uterin, fiind localizate la polul apical, împreună cu vezicule şi invaginări ale plasmalemei, ceea ce pledează pentru o intensă activitate de endocitoză. Atât pe corion, cât şi pe endometru, sunt prezente suprafeţe areolate vizibile macroscopic. Areolele endometrului au aspect de cupe superficiale, cu suprafaţa netedă, localizată în jurul deschiderii glandelor uterine.Areolele corionului prezintă vilozităţile dispuse în rozetă. Transferul fierului de la mamă la făt se realizează cu ajutorul complexului format de areole cu glandele uterine. Glandele uterine produc o glicoproteină, uteroferina, care este preluată de areolele corionului, intens vascularizate. Histotroful ocupă spaţiul dintre microvilii epiteliului corionic şi uterin. La carnivore, placenta este alanto-corială, endotelio-corială, labirintică şi zonală. Vilozităţile corionice secundare sunt dispuse pe o zonă circulară, situată în treimea mijlocie a sacului corionic. Vilozităţile pătrund în endometru în ziua a 12-a, a 4-a de gestaţie, formând o placentă de tip endotelio-corial. La căţea, se dezvoltă hematoamele marginale la periferia corionului vilos. La pisică, hematoamele sunt mici neregulate, dispersate în întreaga zonă viloasă, cât şi între corionul neted şi endometru. Corionul vilos se angrenează printre capilarele uterine, formând lamele sau septe placentare, rezultând o zonă cu aspect labirintic. În afara zonei viloase,

223

corionul neted, lipsit de vilozităţi, ajunge în contact cu epiteliul mucoasei uterine încă din stadiile timpurii ale gestaţiei. Zona labirintică se continuă înspre peretele uterin cu o zonă joncţională, cu aspect spongios, ce cuprinde extremităţile lamelor placentare, capilare uterine, fragmente celulare şi secreţii ale glandelor uterine. Zona joncţională se continuă cu zona glandulară, ce conţine porţiunile superficiale distincte ale glandelor uterine. Epiteliul corionic participă la absorbţia fierului din eritrocitele maternale, distruse, întâlnindu-se evidente aspecte de fagocitoză. Componenta fetală a zonei labirintice cuprind o serie de lamele corionice, cu ax mezenchimal şi capilare sanguine, cu pereţi subţiri înconjuraţi de un strat gros de material amorf. Printre lamelele corionice pătrunde componenta maternă, în care capilarele prezintă un endoteliu mai înalt. În aceste capilare se întâlnesc celule deciduale gigante, mai frecvente la pisică decât la căţea. La căţea, lamelele corionice au aspect tubular, ramificat. La pisică, lamelele sunt dispuse mai neregulat. Sinciţiotrofoblastul reprezintă componenta principală a lamelelor, realizând o barieră interhemală continuă. Citotrofoblastul apare discontinuu, celulele sale fiind dispuse de-a lungul axului mezenchimal al lamelelor, având ribozomi liberi şi un reticul endoplasmic sărac.În sinciţiotrofoblast, reticulul endoplasmic este dezvoltat, iar mitocondriile şi lizozomii sunt numeroşi. La pisică, sinciţiul conţine numeroase incluziuni lipidice. La fătare, placenta se desprinde de pe peretele uterin, la nivelul zonei spongioase a endometrului. 9.2.3. VAGINUL Vaginul (vagina) este un segment musculotubular, ce se extinde de la cervixul uterin la vestibulul vaginal. Prezintă trei tunici: mucoasa, musculara şi adventicea. Mucoasa, cutată longitudinal, apare formată dintr-un epiteliu pluristratificat pavimentos şi un corion, continuat fără delimitare cu submucoasa. Epiteliul vaginal cuprinde patru straturi: - un strat bazal, format dintr-un rând de celule cubice, de 6 - 8 µm, cu o citoplasmă intens bazofilă; - un strat parabazal, format din celule cu dimensiuni mari (10 - 12 µm), nucleu veziculos şi citoplasma intens bazofilă; - un strat intermediar, cu mai multe rânduri de celule mari (20 - 40 µm), cu nuclei veziculoşi, hipercromatici şi citoplasma slab bazofilă; - un strat superficial, cu mai multe rânduri de celule (de 50 - 80 µm), cu nuclei picnotici şi citoplasmă acidofilă. Stratul superficial cuprinde şi celule degenerate care şi-au pierdut nucleul şi formează creste sau scuame. Celulele epiteliale ale vaginului sunt foarte bogate în glicogen. Cele mai superficiale conţin, la carnivore, suine şi ovine, granulaţii de cheratohialină, dar nu ajung la cheratinizarea completă, încât epiteliul este stratificat pavimentos cornescent. Epiteliul creşte în grosime în timpul proestrului şi estrului. La taurine şi ecvine, în porţiunea cranială a vaginului, se observă în stratul superficial, celule columnare, care secretă mucus, iar epiteliul este stratificat scuamos necornificat. La canide, în timpul estrului, se găsesc glande intraepiteliale. La

224

cabaline, majoritatea celulelor epiteliale sunt poliedrice, cu puţine straturi de celule pavimentoase la suprafaţă. - Corionul mucoasei vaginale cuprinde ţesut conjunctiv lax sau dens, cu numeroşi corpusculi senzitivi (Vater-Pacini, Krause, Meissner) şi noduli limfoizi, mai ales în porţiunea caudală a vaginului. Corionul este foarte bogat în reţele venoase. Musculoasa cuprinde două sau trei straturi de fibre musculare netede: un strat circular gros, separat în fascicule prin ţesut conjunctiv, acoperit pe faţa externă şi internă (la suine şi carnivore) prin straturi subţiri de fibre musculare longitudinale. Stratul longitudinal extern poate fi considerat ca o porţiune a tunicii seroase, denumită musculara seroasei. Adventicea, înlocuită în jumătatea cranială de tunica seroasă, este formată din ţesut conjunctiv lax, cu vase de sânge şi numeroşi ganglioni nervoşi. Frotiurile vaginale şi citologia vaginală reflectă stadiile ciclului estral, epiteliul vaginal fiind dependent de hormonii steroizi sexuali. Sub acţiunea estrogenilor, epiteliul se îngroaşă, iar celulele se încarcă cu glicogen şi lipide. Acumularea glicogenului în faza de estrus modifică pH-ul, care devine acid, producând moartea celulelor, exfolierea lor şi acidifierea secreţiilor, care devin bacteriostatice. Hipertrofierea epiteliului se realizează prin înmulţirea straturilor de celule. Progesteronul reduce înălţimea epiteliului. Prin examinarea epiteliului vaginal se poate preciza starea funcţională a ovarului, aspectul celulelor vaginale fiind specific pentru fiecare fază a ciclului, mai ales la unele rozătoare (şoricioaică, şobolăniţă), cheiroptere şi insectivore. În proestrus, celulele epiteliale au un aspect aplatizat, cu un nucleu ovalar împins la periferie. În estrus, sunt prezente scuame sau cruste, cu citoplasma intens bazofilă, asociate în grupe. În metestrus, alături de scuame apar leucocite. În diestrus sunt prezente celulele intermediare, filamente de mucus şi numeroase leucocite. La mamiferele de producţie (taurine, ecvine, ovine, suine), citologia fazelor nu apare atât de distinctă, fapt pentru care, pentru determinarea fazelor ciclului estral, se foloseşte calcularea procentajului diferitelor tipuri de celule din frotiurile vaginale. Astfel, prezenţa unui procent ridicat de celule profunde şi intermediare, cu aspect poligonal, asociate cu leucocite indică hipoestrogenie. Creşterea procentului de celule cu nucleu picnotic până la 50 - 55 % indică o estrogenie normală. Un procent mare ( 75 - 85 %) de celule cu nucleu picnotic şi de scuame în placarde, indică o hiperstimulare estrogenică. Apariţia de celule plicaturate, grupate în placarde, indică tot o hiperstimulare estrogenică. La rumegătoare (ovine şi taurine) se observă o fagocitoză intensă în faza de estru pentru recuperarea materialului organic ce se elimină prin exfolierea epiteliului şi distrugerea parţială a corionului. La aceste fenomene participă intens celulele limfoide din nodulii corionului. Modificările ciclice ale epiteliului vaginal variază de la o specie la alta. La taurine, în faza de estrus, stratul superficial de celule columnare mucoase atinge o înălţime maximă în jumătatea cranială a vaginului, datorită încărcării celulelor cu mucus. Celulele poliedrice sunt dispuse în mai puţin de

225

cinci straturi. În jumătatea caudală a vaginului, înălţimea epiteliului creşte în timpul estrului, atingând maximum la două zile după estrus, păstrează aceeaşi înălţime până la jumătatea ciclului estral. Nu se întâlneşte o cornificare propriuzisă. Celulele stratului superficial sunt mai crustoase între zilele 3 - 10 după estrus. Limfocitele şi neutrofilele invadează epiteliul vaginal din estrus şi până la două zile după acesta. Încercările de a identifica fazele ciclului oestral prin metoda frotiurilor vaginale apare mai greoaie. La căţea, modificările ciclice ale epiteliului vaginal sunt folosite pentru depistarea femelelor în estrus, în vederea împerecherii. În anestrus (ce durează în medie 2 luni), epiteliul este subţire, cu 2 - 3 straturi, iar celulele apar necornificate şi necolorabile. Apar puţine celule mari, colorabile cu nuclei picnotici, puţine neutrofile şi limfocite. În proestrus (cu durata medie de 9 zile), epiteliul proliferează, atingând o grosime de 12 - 20 de straturi la începutul estrului. Apar numeroase hematii şi multe celule mari, turtite, cornescente (cornescens). La sfârşitul estrusului începe descuamarea straturilor cornescente, celulele acestor straturi devenind distorsionate şi invadate de bacterii. În metestrus şi diestrus, celulele epiteliale sunt aplatizate, mai puţin cornescente. Neutrofilele sunt mai numeroase în ziua a 3-a a metestrului, dispărând gradat până în zilele 10 - 12 ale metestrului. Arterele şi venele vaginului formează un întins plex în structurile perivaginale. Vasele limfatice se drenează în limfonodurile iliace interne. În seroasă şi adventice sunt prezenţi numeroşi ganglioni nervoşi şi fibre vegetative. 9.2.4. VESTIBULUL VAGINAL Vestibulul vaginal continuă în sens caudal conductul vaginal, întinzânduse între meatul urinar şi orificiul vulvar. Mucoasa vestibulară cuprinde un epiteliu stratificat pavimentos şi un corion, în grosimea căruia există glande vestibulare mici şi mari conductele longitudinale epooforice - Gärtner, nodulii limfatici, în special în apropierea clitorisului. Limfonodulii se pot inflama mărindu-şi mult volumul, încât pot deranja funcţia de reproducţie. Glandele vestibulare mari sunt glande tubulo-alveolare, localizati în profunzimea mucoasei. Ele se întâlnesc la rumegătoare, felide, leporide, unde prezintă un singur orificiu larg. La ecvine prezintă 8 - 10 orificii. Porţiunile secretorii cuprind celulele mucoase mari. Conductele intralobulare mici sunt delimitate de celule columnare, mucigene, printre care se găsesc grupe izolate de celule caliciforme. Conductul principal ce se deschide în vestibul este delimitat de un gros epiteliu stratificat pavimentos, înconjurat de limfonoduli izolaţi sau agregaţi. Ţesutul glandular este organizat în lobi şi lobuli delimitaţi de un ţesut conjunctiv interlobular, în care se găsesc prezente fascicule de fibre musculare netede şi striate. Glanda vestibulară mare nu prezintă capsulă, fiind delimitată şi compartimentată în lobi de musculatura striată. Produce o secreţie mucoasă, ce lubrefiază pereţii vestibulari, fiind compresate în timpul montei. Sunt omoloagele glandelor bulbouretrale de la mascul şi au o activitate secretorie crescută în

226

primele două zile după estrus. Glandele vestibulare minore sunt glande mucoase, tubulare ramificate, diseminate în mucoasa vestibulară, fiind prezente la majoritatea speciilor de animale. La taurine sunt concentrate în şanţul median, dispus cranial de clitoris. Corespund glandelor uretrale de la mascul. La căţea şi iapă, în peretele vestibulului este prezent bulbul vestibular, un corp cavernos erectil, asemănător corpului penian. Musculara vestibulului vaginal este de tip striat. 9.2.5. VULVA Vulva cuprinde formaţiunile care delimitează orificiul vulvar, respectiv labiile vulvare şi clitorisul. Labiile vulvare majore sunt pliuri cuto-musculo-mucoase, ce cuprind în structura lor: un epiteliu stratificat pavimentos necornificat sau cornificat, un corion bogat în ţesut adipos, glande sudoripare şi sebacee, muşchi striaţi. Pe faţa externă sunt acoperite de un cutis, bogat în glande sudoripare apocrine şi sebacee. Peri fini sunt diseminaţi în piele, devenind foarte lungi la comisura ventrală. În hipoderm sunt prezente fibrele striate ale muşchiului constrictor vestibular. Labiile vulvare sunt intens irigate de vase sanguine şi limfatice, astfel încât devin congestionate în timpul estrului la scroafă şi căţea. Labiile vulvare minore sunt cute mucoase prezente numai la leporide. Clitorisul este un organ erectil, asemănător penisului, situat la nivelul comisurii ventrale a vulvei. Este format dintr-un corp cavernos, doi corpi spongioşi ce se unesc, formând un gland clitoridian redus. Corpul cavernos apare bine dezvoltat la iapă, iar glandul clitoridian este erectil, funcţional numai la cabaline. La căţea şi scroafă, glandul clitoridian este înlocuit de ţesut fibroelastic neerectil, iar la ovine cuprinde un plex venos. Prepuţul clitoridian reprezintă o continuare a mucoasei vestibulare, prezentând o porţiune parietală şi alta viscerală. Porţiunea viscerală cuprinde numeroşi corpusculi senzitivi (Krause, Vater-Paccini) genitali şi limfonoduli. Spaţiul dintre porţiunea parietală şi viscerală delimitează fosa clitoridiană, evidentă la căţea, dar absentă la vacă şi scroafă. În regiunea clitoridiană abundă limfonoduli, care sunt drenaţi în limfonodurile ingvinale superficiale. Totodată clitorisul apare bogat inervat de terminaţiuni nervoase senzoriale şi vegetative. 9.2.6. CĂILE GENITALE FEMELE LA PĂSĂRI La păsări, căile genitale femele sunt reprezentate de oviductul stâng, fiind lipsite de porţiunea pentru nidaţie, întrucât dezvoltarea zigotului, cuprins în interiorul oului, are loc în exteriorul organismului în timpul incubaţiei. Oviductul se prezintă ca un organ tubular, foarte sinuos, ce se întinde de la ovar la cloacă. Fecundaţia, transportul zigotului şi formarea oului se produc în oviduct. În perioada de ouat, lungimea oviductului poate atinge 80 cm, iar diametrul 2 cm.

227

Oviductul prezintă cinci segmente morfo-funcţionale: pavilion, magnum, istm, uterus şi vagina, fiecare segment având un rol bine determinat în formarea oului. În structura peretelui se disting patru tunici: mucoasa, submucoasa, musculoasa şi seroasa. Mucoasa este formată dintr-un epiteliu, cu diferite tipuri de celule, şi un corion, dezvoltat, cu numeroase glande. Mucoasa apare foarte plisată, conferind un aspect de labirint lumenului. Corionul se continuă fără o delimitare, cu o submucoasă subţire, formată dintr-un ţesut conjunctiv lax. Musculara cuprinde două straturi de fibre musculare netede, un strat circular intern şi altul longitudinal extern, despărţite printr-un redus strat de ţesut conjunctiv lax. Seroasa este reprezentată de peritoneul visceral zonal. Pavilionul prezintă o porţiune cranială dilatată, cu aspect de pâlnie, şi o porţiune caudală, mai îngustă. Are o lungime medie de 6 - 9 cm. În pavilion, ovocitul parcurge a doua diviziune de maturare şi are loc fecundaţia. În porţiunea cranial, peretele oviductului cuprinde trei straturi: - epiteliul peritoneal; - un strat de ţesut conjunctiv, în care sunt diseminate fascicule de fibre musculare netede; un strat epitelial intern, format, în principal, din celule columnare ciliate. Porţiunea cranială prezintă marginile franjurate, acoperite de un epiteliu aplatizat, ciliat. Mucoasa pavilionului, puternic încreţită, formează cute ce converg spre porţiunea îngustată. Epiteliul simplu columnar conţine patru tipuri de celule: celule columnare ciliate, nesecretorii, foarte numeroase; - celule mucoase neciliate; - celule secretoare, situate în partea profundă a şanţurilor dintre creste; celulele glandelor tubulare. La nivelul porţiunii caudale a pavilionului apar glande tubulare, formate din celule joase, cu o cantitate moderată de granule eozinofilice la polul apical. Fibrele musculare încep să se organizeze pe două straturi. - Celulele columnare prezintă cili, ocazional microvili sau expansiuni citoplasmatice alungite. Mitocondriile, evidente, tind să se concentreze spre rădăcina cililor. Unele celule ciliate pot conţine granule secretorii electronodense, dispuse în citoplasma polului apical. Aceste celule sunt considerate un stadiu intermediar între celulele ciliate şi cele caliciforme. - Celulele secretoare cuprind granule secretorii electronodense şi prezintă aspectele tipice unei intense activităţi secretorii. La polul apical lipsesc cilii, dar prezintă microvili. Celulele caliciforme apar diseminate în epiteliul de suprafaţă, lipsind în profunzimea şanţurilor dintre cutele mucoasei. Ele prezintă microvili pe suprafaţa polului apical, care se reduc sau dispar atunci când celula se umple cu secreţie. Uneori, apar prelungiri ramificate şi anastomozate. - Celulele glandelor tubulare sunt de două tipuri: de tip I, mai rare, şi de tip II, mai numeroase. Aiken, 1971, precizează că celulele de tip I se caracterizează printr-un reticul endoplasmic rugos, abundent, cu cisterne dispuse bazal şi cu două tipuri de granule, unele cu densitate uniformă, şi altele, mai rare, cu miezul mai puţin dens şi cu un inel periferic dens. Un al treilea tip de celule se caracterizează prin granule cu densitate variată şi au fost observate la găini, în ultimele stadii ale formării cojii calcaroase. Magnum sau camera albuminogenă ocupă o mare parte din lungimea

228

oviductului şi are rol în elaborarea albuşului. Prezintă un diametru maxim în treimea mijlocie, după care descreşte spre istm. În magnum, gălbenuşul staţionează în jur de 3 ore. Pereţii magnumului apar groşi datorită dezvoltării mucoasei şi straturilor musculare. Mucoasa apare extrem de cutată, prezentând 15 - 22 pliuri primare, pe care se dispun pliuri secundare şi terţiare, mărindu-se astfel suprafaţa secretorie. Epiteliul de suprafaţă apare simplu, columnar, înalt, conţinând celule ciliate şi caliciforme. Celulele columnare sunt mai înguste, cu cili la polul apical. Celulele caliciforme au un nucleu discoidal situat bazal şi o regiune apicală dezvoltată, conţinând numeroase granule secretorii. Cele două tipuri de celule alternează între ele. În corionul mucoasei sunt prezente numeroase glande ce apar mai dezvoltate la baza pliurilor, dar se deschid pe toată suprafaţa mucoasei. Glandele se formează prin invaginarea epiteliului de suprafaţă, prezentând un aspect tubular, sinuos, frecvent ramificat. Celulele secretorii ale glandelor tubulare apar columnare înalte, cu un nucleu veziculos, nucleolat, situat bazal. Prezintă microvili pe suprafaţa polului apical, iar în citoplasma adiacentă se observă granule de secreţie electronodense. La polul bazal se observă un reticul endoplasmic rugos, cu numeroase cisterne dilatate, pline cu un material granular dens. Complexul Golgi apare format din numeroase stive de cisterne, macrovezicule cu material granular şi microvezicule. Mitocondriile sunt numeroase şi au creste evidente. Musculatura magnumului prezintă un dezvoltat strat longitudinal extern, format din fascicule de fibre musculare netede, cu direcţie spiralată, ceea ce face ca gălbenuşul să înainteze prin înşurubare, antrenând secreţia epiteliului, pentru a forma albuşul şi şalazele. Istmul se prezintă ca un conduct îngustat. Pliurile mucoasei apar mai reduse în înălţime, orientate longitudinal şi paralele între ele, fără o direcţie spiralată. Epiteliul apare simplu, columnar, cu celule ciliate şi celule secretoare de mucus. În corion sunt prezente glande tubulare, însă stratul glandular este mai redus decât în magnum. Celulele glandelor prezintă toate aspectele infrastructurale caracteristice unei intense activităţi de elaborare şi secreţie a unor substanţe de natură, proteică şi mucopoliglucidică. Prin activitatea glandelor din istm se produc membranele cochilifere ale oului. Musculatura istmului prezintă stratul circular intern mai dezvoltat, în timp ce stratul longitudinal extern apare mai redus, neorganizat în benzi longitudinale cu direcţie spiralată. Uterus sau camera cochiliferă se prezintă ca o porţiune mai dilatată a oviductului în care se produce coaja calcaroasă, oul staţionând aici circa 20 de ore. Peretele uterusului apare mai subţire, fiind destins de ou. Pliurile mucoasei sunt mai rare, au aspect de frunză, ce alternează cu suprafeţele netede. Epiteliul uterusului apare columnar înalt, cu celule ciliate, cu nuclei dispuşi apical şi cu celule secretoare cu nuclei bazali. În corion sunt prezente numeroase glande tubulare, cu celule ce participă intens la elaborarea sărurilor de calciu ce impregnează matricea proteică a cojii oului şi a cuticulei. Epiteliul mucoasei uterine participă intens la formarea cojii oului, secretând matricea proteică în care se depun sărurile de calciu.

229

În epiteliul uterin există: - celule apicale ciliate, care produc şi secretă componenta proteică a matricei; - celule bazale, ce intră în activitate pe măsura reducerii activităţii celulelor apicale. Glandele tubulare apar grupate şi cuprind 5 - 7 sau mai multe celule poligonale, care proemină în lumenul glandular, obstruându-l. Musculoasa uterusului apare bine dezvoltată, mai ales la nivelul stratului longitudinal extern. Vagina este o porţiune scurtă şi îngustă a oviductului, interpusă între uterus şi cloacă. La limita cu uterusul este prezent un sfincter muscular. Mucoasa vaginului prezintă cute joase. Epiteliul cuprinde celule columnare ciliate şi neciliate, mai înalte decât în uterus. Corionul apare lipsit de glande, cu excepţia porţiunii de joncţiune a uterusului, unde există glande tubulare simple, cu celule columnare, ce conţin lipide şi material PAS-pozitiv, lipsind glicogenul. Aceste granule joacă rolul de adăpostire şi nutriţie a spermatozoizilor. În musculoasa vaginului, stratul circular intern este foarte dezvoltat. 9.3. GLANDA MAMARĂ Glanda mamară sau mamela este o glandă cutanată specializată, dependentă funcţional de activitatea aparatului genital femel, specifică mamiferelor. Embriologic se dezvoltă prin invaginarea mugurilor ectodermici în mezodermul subiacent. Dezvoltarea glandei mamare începe în perioada intrauterină şi continuă în ritm lent până la pubertate. Din mugurii ectodermici se dezvoltă canalele galactofore, care se ramifică, emiţând cordoane de gradul I, II şi III, cu o dispoziţie arborescentă. Ramificaţiile terminale ajung la formaţiuni epiteliale sferice, ce vor genera alveolele glandulare. După pubertate, dezvoltarea glandei mamare este determinată de stimulările hormonale ciclice. O data cu instalarea gestaţiei, dezvoltarea glandei se accelerează, atingând maximul în timpul lactaţiei. Structura glandei mamare cuprinde: pielea, o fascie superficială, o capsulă, stroma şi parenchimul. Pielea ce acoperă glanda mamara este foarte fină, cu glande sebacee, sudoripare şi foliculi piloşi (la taurine, cabaline, ovine, caprine). La nivelul mamelonului, lipsesc formaţiunile glandulare şi perii (la taurine şi suine). Fascia superficială se găseşte sub cutis şi continuă fascia superficială a abdomenului, formând ligamentul suspensor lateral. Sub fascia fibroasă se distinge o capsulă fibro-elastică puternică, ce provine din tunica abdominală şi structurează ligamentul suspensor medial, foarte bogat în fibre elastice. De la nivelul capsulei se desprind, spre interior, septe care împart ţesutul glandular în lobi şi lobuli. Stroma este reprezentată prin ţesut conjunctiv intralobular şi interlobular, jucând un rol deosebit în troficitatea glandei prin vasele pe care le conţine. La taurine, raportul optim este de 75 - 80% ţesut glandular şi de 20 25% ţesut conjunctiv, cu mari diferenţe în funcţie de rasă,vârstă, lactaţie, stare de întreţinere.

230

Parenchimul este structurat după un model tubuloalveolar compus, apărând în urma modificării unor glande sudoripare. Unitatea morfofuncţională a parenchimului este alveola mamară. Alveolele mamare au forme şi mărimi ce variază în funcţie de cantitatea de lapte acumulat în ele, de perioada de lactaţie, de rasă, de vârstă şi de nivelul alimentaţiei. Densitatea alveolelor pe unitatea de suprafaţă şi produsul de secreţie, foarte abundent, în primele zile după fătare, fac ca ţesutul conjunctiv intraglandular să fie foarte redus, abia vizibil. Peretele alveolei mamare este format dintr-o membrană bazală, celule mioepiteliale şi un epiteliu glandular, al cărui aspect variază în raport cu starea fiziologică a glandei. Alveolele se pot prezenta în două faze: - într-o fază de relativă linişte, cu două stadii - postsecretor şi presecretor; - într-o fază de secreţie, cu două stadii de acumulare şi de elaborare. În stadiul postsecretor, celulele secretoare sau lactocitele apar cubice, cu un nucleu veziculos, nucleolat, situat central. Citoplasma cuprinde mitocondrii rare şi un reticul endoplasmic rugos redus. În stadiul presecretor, lactocitele au un aspect columnar înalt, cu mitocondrii mai numeroase şi un reticul endoplasmic rugos mai evident. În stadiul de acumulare, lactocitele apar columnare, înalte, cu nucleu mare, nucleolat, localizat în treimea mijlocie. La polul bazal se evidenţiază reticulul endoplasmic rugos, un complex Golgi foarte dezvoltat, numeroase mitocondrii şi lizozomi. La polul apical se acumulează picături de lipide şi granule proteice. În stadiul de elaborare, picăturile de lipide, împreună cu mitocondrii şi vezicule secretorii, ce conţin componentele proteice ale laptelui, ocupă polul apical al celulelor. Picăturile de lipide preoemină pe suprafaţa polului apical înconjurate de o cantitate mică de citoplasmă şi de plasmalemă, care se rupe, eliberându-le. Veziculele secretorii fuzionează cu plasmalema, eliberându-şi conţinutul prin pinocitoza inversă. În acest mod, laptele este produs atât prin apocrinie, cât şi prin merocronie, acumulându-se în lumenul alveolei. La sfârşitul ciclului secretor, lactocitele au un aspect cuboidal. Se observă un asincronism funcţional şi morfologic, lobulii apărând în diverse stadii secretorii, dar în cadrul unui lobul toate unităţile secretorii se găsesc în aceasta fază (fig. 9.9.). Reticulul endoplasmic rugos participă la sinteza proteinelor, iar complexul Golgi elaborează glucoza. Mitocondriile, împreună cu complexul Golgi, sintetizează lipidele, folosind glucidele şi acizii graşi volatili. Totodată, complexul Golgi participă la împachetarea lipidelor cu ajutorul endomembranelor. Celulele mioepiteliale se interpun între membrana bazală şi lactocite. Ele se contractă sub acţiunea ocitocinei, determinând trecerea laptelui în sistemul conductelor lactifore. Fiecare alveolă mamară este înconjurată de un ţesut conjunctiv ce conţine vase de sânge şi limfatice, nervi, numeroase plasmocite şi limfocite, mai numeroase în primele zile după parturiţie, când participă la elaborarea colostrului. În ţesutul conjunctiv ce formează septele interlobulare sunt cuprinse canale lactifere, vase de sânge şi limfatice. La taurine, fibrele conjunctive din

231

septele interlobare se continuă în ligamentul suspensor intern şi extern ce susţin ugerul.

Fig. 9.9 - Schema secreţiei lactate (dupa Liebich, 1990 ): 1 - Lactocit; 2 - Mioepiteliocit stelat; 3 - Membrană bazală; 4 - Capilar; 5 - Terminaţiune nervoasă vegetativă; 6 - Vacuole lipidice; 7 - Granule proteice; 8 - Secreţie merocrină; 9 - Secreţie apocrină.

De la alveolele mamare pornesc conductele alveolare lactifere, cu lumen oval şi o structură asemănătoare alveolelor. Ele prezintă un epiteliu simplu cubic, cu activitate secretorie. Canalele intralobulare confluează şi formează canale interlobulare cu un epiteliu bistratificat cubic, ce parcurg septele interlobulare, având un lumen mai !arg şi mucoasa plisată. Ele au un traiect scurt, după care se deschid în cisterna mamară. În peretele lor, fibrele musculare netede sunt dispuse în două straturi: unul circular şi altul longitudinal. Sinusul lactifer sau cisterna mamară prezintă o mucoasă cu pliuri longitudinale şi transversale. Epiteliul mucoasei este bistratificat cubic. La rumegătoare şi ecvine, cisterna prezintă o porţiune glandulară, situată în corpul mamelei, şi o porţiune papilară, îngustată, situată în mamelon, cu un epiteliu stratiticat pavimentos, uşor cheratinizat. La taurine, cisterna mamară apare compartimentată în cămăruţe, de o serie de cute întretăiate ale mucoasei, prezentând un aspect buretos. Canalul papilar sau mamelonar parcurge mamelonul deschizându-se la exterior. La originea sa, mucoasa formează, la rumegatoare, 4 - 8 pliuri cu dispoziţie circulară, ce împiedică, împreună cu un dispozitiv sfincterial neted,

232

scurgerea laptelui în intervalul dintre mulsuri sau supturi. Atât în peretele cisternei, cât şi în peretele canalului mamelonar, se găsesc fibre musculare netede şi fibre elastice care determină cutări longitudinale ale mucoasei. Epiteliul mucoasei este stratificat pavimentos şi se continuă la nivelul orificiului extern cu epidermul. Numărul canalelor papilare variază în raport cu specia, existând: - un canal pentru fiecare glandă mamară la rumegătoare; - două canale la suine; 2 -3 canale la ecvine; 4 - 7 canale la felide; 8 -20 de canale la canide; 15 -24 canale la hominide. Vascularizaţia glandei mamare, foarte bogată, cuprinde o reţea densă de capilare la nivelul alveolelor şi conductelor lactifere. Se realizează numeroase anastomoze între capilarele arteriale şi venoase, ce permit evitarea unor tulburări circulatorii (anemie, stază), atunci când diferitele porţiuni ale glandei sunt compresate în timpul decubitului. Vasele sanguine din glanda mamară au în structura lor baroceptori şi chemoceptori, ce înregistrează modificările de presiune şi compoziţie chimică a sângelui. Vasele limfatice apar foarte dezvoltate, realizând o reţea superficială, ce colectează limfa de la mamelon, sinusul galactofor, septele conjunctive interlobulare şi o reţea profundă, ce colectează limfa din parenchimul glandular. În dermul tegumentului mamelar se găsesc numeroşi corpusculi senzitivi şi ramificaţii nervoase, ce asigură sensibilitatea pielii. Aspectul histo-funcţional al glandei mamare variază în raport cu specia, vârsta şi cu ciclul de reproducţie. Până la pubertate, glanda mamară este redusă ca volum, cu foarte puţine alveole şi mult ţesut conjunctiv. La pubertate au loc o creştere a numărului de alveole şi o evoluţie ciclică de hipertrofie şi regresie, sincronizate cu ciclul ovarian, cu modificările mucoasei uterine şi vaginale. În timpul gestaţiei, parenchimul mamar se hipertrofiază, concomitent cu reducerea ţesutului conjunctiv la septele în care se găsesc vasele. Activitatea de secreţie se instalează o dată cu regresia corpului galben, accentuându-se după eliminarea placentei. Declanşarea lactaţiei este precedată de o fază de pregătire a alveolelor glandulare, fază ce permite elaborarea colostrului. Se produce o hiperplazie, însoţită de o intensificare a circulaţiei şi de o diapedeză leucocitară. Lactocitele şi leucocitele suferă o transformare grasă, cad în lumenul alveolelor şi contribuie la formarea colostrului. La sfârşitul perioadei de lactaţie, glanda mamară începe să involueze. Datorită încetării mulsului sau suptului, în alveole se acumulează lapte care determină o creştere a presiunii intraalveolare şi încetarea secreţiei. Dacă laptele nu este muls sau supt mai multe zile, lactocitele degenerează, iar laptele rezidual este resorbit treptat din alveole. Diferenţele histologice interspecifice sunt reprezentate de detalii. Astfel, trecerea de la epiteliul bistratificat cubic la epiteliul pavimentos stratificat al canalului papilar se face treptat la ecvine, canide şi suine, în timp ce la rumegătoare are loc o trecere bruscă. La canide, lipseşte stratul muscular longitudinal intern din peretele

233

canalului papilar. La taurine, caprine şi canide, fibrele musculare circulare se aglomerază la nivelul orificiului intern al canalului papilar, formând un dispozitiv sfincteriform. La alte specii de animale, sfincterul intern este înlocuit de fibre elastice. La cabaline şi bubaline, în structura canalului papilar sunt prezente şi fibre musculare striate.

234

10. APARATUL GENITAL MASCUL Aparatul genital mascul are în componenţa sa: organe esenţiale sau gonadele, reprezentate de testicule, căi spermatice intratesticulcare (tubii drepţi, reţeaua testiculară, canalele eferente), căi spermatice extratesticulare (conuri eferente, epididim, canal deferent, canal ejaculator şi uretra); glande anexe (glandele seminale, prostata şi glandele bulbo-uretrale); organul copulator. Aparatul genital mascul produce, transportă spermatozoizii şi sperma, pe care le depune în tractusul genital femel. 10.1. TESTICULUL Reprezentând gonada masculină, testiculul este un organ hormonodependent, mixt (exo- şi endocrin), producând atât spermatozoizi, cât şi hormoni sexuali. Testiculul este format dintr-un parenchim tubular şi din ţesut conjunctiv, care intră în alcătuirea albugineei şi stromei. 10.1.1. ALBUGINEEA Albugineea apare ca o capsulă fibroasă, foarte rezistentă, dublată pe faţa externă de porţiunea viscerală a peritoneului tecii vaginale. Albugineea menţine parenchimul sub presiune, facilitând eliberarea spermatozoizilor. Albugineea este formată, în cea mai mare parte, din fibre de colagen şi puţine fibre elastice. La bovine, suine şi ovine, albugineea cuprinde şi celule musculare. Albugineea cuprinde şi un strat vascular, ocupat de ramificaţiila arterei şi venei testiculare mari. La cabaline şi suine, stratul vascular este situat profund, în timp ce la canide şi ovine, stratul vascular este situat superficial. De pe faţa profundă, albugineea detaşează o serie de septe conjunctive, care converg spre mediastinul testicular şi împart parenchimul în 250 - 300 lobuli sau loji testiculare, cu aspect piramidal. Lobulii testiculari au baza orientată spre periferie şi vârful spre mediastin. Cuprind 2 - 5 tubi seminiferi şi endocrinocitele interstiţiale. Septele testiculare sunt formate din fibre de colagen, vase şi nervi. Ele se continuă cu ţesutul conjunctiv intralobular, ce cuprinde multe fibre reticulare. La canide şi suine, septele sunt groase, în timp ce la rumegătoare şi feline apar subţiri, adesea incomplete. 10.1.2. TUBII SEMINIFERI Tubii seminiferi prezintă două porţiuni: o porţiune flexuoasă, lungă, şi o porţiune dreaptă, foarte scurtă, comună pentru mai mulţi tubi seminiferi dintr-un lobul. Porţiunea dreaptă se deschide în reţeaua testiculară, situată în mediastin. Din reţeaua testiculară se desprind canalele eferente, ce părăsesc testiculul,

235

continuându-se cu conurile eferente, ce se deschid în canalul epididimar. Spaţiul dintre căile spermatice intratesticulare este ocupat de un ţesut conjunctiv vascularizat, ce cuprinde endocrinocite interstiţiale (Leydig), care structurează glanda interstiţială. Structura tubului seminifer cuprinde o membrană limitantă şi un epiteliu spermatogenetic sau seminal. Membrana limitantă este alcătuită din: o membrană bazală, fină, uşor elastică, având o puternică reacţie PAS-pozitivă; - un strat mioid, cu miofibroblaşti; şi - un strat fibros, ce cuprinde fibre conjunctive ce întăresc membrana bazală, fiind dispuse în fascicule concentrice, solidarizate între ele prin fibre elastice. Printre benzile de fibrile conjunctive se întâlnesc celule conjunctive, cu aspect endoteliform, şi celule musculare netede, care prin contracţia lor participă la transportul conţinutului tubular. Membrana bazală apare completă la suine şi slab distinctă la taurine (fig. 10.1.). În testiculul prepubertal, celulele peritubulare au un aspect asemănător cu al fibroblastelor. La pubertate capătă caracteristici ale leiocitelor, cu microfilamente de 6 - 7 m în citoplasmă. Aceste modificări ale aspectului sunt induse de hormonii hipofizari şi androgeni. Epiteliul spermatogenetic sau seminal căptuşete porţiunea contortă a tubilor seminiferi. Este un epiteliu monostratificat în perioada de la fătare până la pubertate şi la climacterium, devenind pluristratificat, polimorf, la maturitate. Epiteliul seminal conţine două tipuri celulare: celule de susţinere - Sertoli şi celulele liniei seminale, aflate în diverse stadii de evoluţie. - Celulele de susţinere sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului seminal la animalele impubere, în testiculul ectopic şi în testiculul senil. Celulele de susţinere provin din celulele de susţinere nediferenţiate ale gonadei prepubertale. Celulele nediferenţiate conţin o mare cantitate de reticul endoplasmic rugos, se divid intens şi produc un hormon antiparamezonefrotic, care este o glicoproteina, ce inhibă, la mascul, dezvoltarea tractusului genital femel. În perioada pubertăţii se reduce capacitatea de diviziune şi are loc diferenţierea celulelor de susţinere. Celulele de susţinere adulte sunt piramidale înalte, cu contur neregulat, dispuse pe un singur rând, cu baza pe membrana bazala şi polul apical spre lumenul tubului. Pe o secţiune transversală se observa 25 - 30 de celule de susţinere pentru un tub seminifer. De pe feţele celulelor de susţinere se detaşează expansiuni care umplu spaţiile dintre celulele spermatogenetice. Nucleul celulelor de susţinere apare polimorf (sferoidal, oval, piriform), dispus în zona bazală. Adesea, nucleul prezintă invaginaţii profunde, iar nucleolul apare mare. La animalele domestice, celulele de susţinere conţin incluziuni (lipide şi glicogen, colesterol, acid ascorbic, pigment), mitocondrii, microfilamente, microtubuli, lizozomi, un abundent reticul endoplasmic neted şi puţin reticul endoplasmic rugos. Glicogenul şi lipidele manifestă variaţii cantitative în raport cu spermatogeneza sau cu stările patologice. La polul apical sunt prezente numeroase invaginari, recesusuri adânci şi neregulate, în care sunt localizate spermatidele şi spermatozoizii.

236

Fig. 10.1. Peretele tubului seminifer la taurine-schemă (după Liebich, 1990): 1 - Membrană bazală; 2 - Nucleul celulei de susţinere; 3 - Citoplasma celulei de susţinere; 4 - Reticul endoplasmic; 5 - Spermatogonie; 6 - Zonula ocludens; 7 - Spermatocite primare; 8 - Spermatidă - faza Golgi; 9 - Spermatidă - faza cap; 10 - Spermatidă - faza acrozomică; 11 – Spermatozoid.

237

Între feţele laterale ale celulelor de susţinere ale celulelor învecinate se stabilesc joncţiuni intercelulare complexe (jonctio intercellularis complex), impermeabile; care realizează două compartimente funcţionale în peretele tubului seminifer: un compartiment bazal şi un compartiment apical. Compartimentul bazal, dispus periferic, între joncţiunile strânse şi membrana bazală, conţine spermatogoniile şi spermatocite tinere. Aici se produce diviziunea spermatogoniilor şi reînnoirea celulelor stem. Compartimentul apical sau adluminal este cuprins între joncţiunile strânse şi marginea apicală, cuprinzând diferite categorii de celule spermatogenetice. Spermatocitele tinere sunt eliberate din compartimentul bazal prin desfacerea fiziologică a joncţiunilor strânse, care se închid la loc, ca un fermoar. Celulele de susţinere îndeplinesc funcţii nutritive, de protecţie şi suport mecanic. Ele pot fagocita spermatozoizii involuaţi sau resturile celulare din timpul spermatogenezei. Datorită microfilamentelor din citoplasmă, celulele de susţinere se pot contracta şi elibera spermatozoizii. Totodată, celulele de susţinere mediază acţiunea FSH-ului asupra celulelor spermatogenetice, sincronizând fazele spermatogenezei; produc o proteină androgenă şi lichid seminal intratubular ce conţine potasiu, inozitol, transferină şi inhibina. Inhibina produsă de celulele Sertoli este resorbită din lichidul seminal în canalele eferente şi la originea canalului epididimar. Dacă ajunge în sânge, exercită o acţiune de feed-back negativ asupra secreţiei de FSH hipofizar. În situaţii fiziologice, celulele Sertoli îndeplinesc şi reduse funcţii steroidogenice, dar în cazul unor tumori sertoliene, ele produc o cantitate mare de estrogeni, determinând o feminizare a masculilor. Celulele spermatogonice sunt dispuse pe mai multe rânduri pe membrana bazală, aflându-se într-o continuă evoluţie. Există patru tipuri de celule spermatogenice: spermatogonii, spermatocite, spermatide şi spermatozoizi. Spermatogeneza se desfăşoară în două etape: spermatocitogeneza, ce cuprinde fazele de evoluţie a spermatogoniilor, până la apariţia spermatidelor; spermiogeneza, ce corespunde transformării spermatidelor în spermatozoizi. Spermatogoniile provin din gonocitele testiclului fetal. Ele sunt dispuse adiacent membranei limitante. Sunt celule mici , poliedrice sau sferice, cu un nucleu mare, eucromatic, cu un nucleol cu poziţie excentrică. Citoplasma este puţin abundentă, cu numeroase mitocondrii şi complex Golgi juxtanuclear. În funcţie de aspectul nucleului se deosebesc trei tipuri de spermatogonii: A, intermediar şi B. La toate mamiferele, spermatogoniile parcurg o perioadă de multiplicare cu un număr de diviziuni mitotice ce diferă de la specie la alta. - Spermatogoniile de tip A sau prăfoase reprezintă celulele stem pentru linia seminală. Ele au cromatina nucleară, cu aspect pulverulent. Se divid mitotic, ecuaţional, generând o spermatogonie de tip A, ce va îndeplini în continuare rolul de celulă stem pentru linia seminală şi o spermatogonie intermediară. Spermatogonia fiică, A, rămâne inactivă până cand spermatogonia intermediară evoluează, devenind spermatocită primară. În acest moment spermatogonia A se divide mitotic, rezultând o nouă spermatogonie A (stem) şi o nouă spermatogonie intermediară, asigurându-se aprovizionarea liniei spermatogenice cu spermatogonii A.

238

- Spermatogonia intermediară este o celulă ovală, cu un nucleu oval, cu cromatina periferică, cu 2 sau 3 nucleoli. Prin diviziune dă naştere la spermatogonii B. - Spermatogonia de tip B este o celulă sferoidală, mică. Prezintă un nucleu oval, cu cromatina crustoasă. Prin mitoză ecuaţională generează spermatocitele primare. Spermatocitele sunt de două tipuri: primare şi secundare. - Spermatocitele primare (de ordinul I) sunt cele mai mari celule ale liniei seminale (diametrul de 18 - 20 m). Ele se dispun pe 2 - 3 rânduri, ocupând o poziţie mai centrală în peretele tubului seminifer. Sunt sferice sau ovalare, cu un nucleu având cromatina reticulară. La taurine au o viaţă lungă de circa 16 zile. Pot apărea în interfază şi parcurg o foarte lungă profază meiotică. Citoplasma este bogată în mitocondrii, conţine numeroase incluzii, iar complexul Golgi este evident. - Spermatocitele secundare sunt celule mici (diametrul de 9 - 11 m), haploide. Se formează din spermatocitele primare prin meioză, fiind dispuse pe mai multe rânduri spre lumenul tubului seminifer. Au un nucleu ovalar, central, cu cromatina pulverulentă. Citoplasma este redusă, slab bazofilă. Au o viaţă scurtă (de câteva minute până la o oră), intrând imediat în a doza diviziune meiotică pentru a forma spermatidele. Spermatidele sunt mai mici (diametrul 9 m) decât spermatocitele secundare şi ocupă o poziţie mai centrală, fiind situate în înfundăturile membranelor polului apical al celulelor de susţinere. Se dispun pe 2 3 rânduri spre lumenul tubului. În timpul maturării lor, sunt înconjurate de expansiuni ale celulelor de susţinere. Au un nucleu ovalar, situat central. Citoplasma este bazofilă, cu un complex Golgi evident şi numeroase mitocondrii granulare. Nu se mai divid, ci se transformă direct în spermatozoizi, suferind o serie de modificări morfologice, cunoscute sub numele de spermiogeneză. - Spermiogeneza constă în modificări ce interesează nucleul, complexul Golgi, centrul celular, mitocondriile, putând fi încadrate în patru faze: Golgi, cap, acrosomală şi de maturare (vezi embriologia). Nucleul devine o masă omogenă, densă. Nucleolul se fragmentează şi dispare. Nucleul îşi micşorează volumul, se alungeşte şi se polarizează spre periferia celulei. Complexul Golgi prezintă numeroase granule care prin fuzionare dau naştere unei macrovezicule, numită veziculă acrosomală, care se aplică pe polul anterior al nucleului. Membranele veziculei acrosomale formează capuşonul cefalic, care se prezintă ca o membrană ce creşte în jurul acrosomului şi acoperă nucleul până la nivelul ecuatorului. După realizarea acrosomului, complexul Golgi devine o formaţiune reziduală. În timpul formării acrosomului, centriolii se deplasează spre polul caudal, centriolul proximal alipindu-se de nucleu într-un punct situat la polul opus acrosomului. Centriolul distal se divide, rezultând o jumătate proximală şi alta distală, între ele structurându-se piesa intermediară a cozii spermatozoidului. Mitocondriile se dispun cap la cap formând un filament helicoidal, cu 25 spire, în jurul filamentului axial al piesei intermediare. Totodată, în jurul centriolului

239

distal se formează două inele: unul dens, cu diametru mic, şi altul mai puţin dens, cu diametrul mai mare. Centriolul distal şi inelul mai puţin dens dispar pe parcursul maturării. Inelul dens se deplasează şi marchează capătul distal al piesei intermediare al spermatozoidului matur. În procesul de spermatogeneză mai rezultă: citoplasmă reziduală, resturi ale complexului Golgi şi picături de lipide, ce sunt eliminate în lumenul tubilor seminiferi ca fragmente celulare anucleate, ce formează corpul rezidual (Regaud). Corpul rezidual va fi fagocitat de celulele de susţinere (fig. 10. 2.).

Fig. 10.2. Schema spermatozoidului (după Liebich, 1990): A - Cap; B - Gât; C – Piesă intermediară; D - Piesă principală; E - Piesă terminală; 1 - Plasmalema; 2 - Acrosom; 3 - Membrană acrosomică externă; 4 - Membrană acrosomică internă; 5 - Spaţiu subacrosomic; 6 - Placa bazală; 7 - Centriol proximal; 8 – Perforator; 9 - Coloane segmentate; 10 - Microtubuli; 11 - Fibre dense; 12 - Mitocondrii; 13 - Inel distal.

La cele mai multe specii de animale, toate celulele ce rezultă dintr-o spermatogonie B (două spermatocite primare, patru spermatocite secundare şi opt spermatide) rămân legate prin punţi citoplasmatice, ce se rup în timpul eliberării spermatozoizilor, o dată cu eliminarea corpului rezidual. Spermatogeneza durează, în medie 74 de zile, fiind dependentă de hormonul de stimulare a spermatogenezei (omolog FSH-ului la femele), produs de celulele gonadotrope din adenohipofiză, sub reglajul hormonului hipotalamic.

240

10.1.2.1. Ciclul spermatogenetic Spermatogeneza se desfăşoară ciclic repetitiv, sub formă de unde spermatogenetice, iar tubii seminiferi sau porţiuni ale lor se găsesc în diferite etape ale spermatogenezei. Descendenţii fiecărei celule stem (a fiecărei spermatogonii) parcurg în acelaşi timp fiecare etapă, iar generaţiile succesive fiecare un ciclu propriu, deplasându-se de la periferie spre lumenul tubului seminifer. Pe baza modificărilor formei şi a colorabilităţii nucleilor se disting opt stadii în ciclul spermatogenetic la taurine, ovine şi suine. În stadiul 1 se întâlnesc spermatide sferoidale şi două generaţii de spermatocite primare, multe aflate la sfârşitul pachitenului, iar altele la începutul leptotenului. În stadiul 2, spermatidele şi nucleii lor intens cromatici se alungesc, iar unele spermatocite primare se găsesc la sfârşitul pachitenului şi începutul zigotenului. În stadiul 3, se observă spermatide alungite, dispuse grupat în porţiunea apicală a celulelor de susţinere. În stadiul 4, au loc prima şi a doua diviziune de maturaţie. Se observă grupe de spermatide mature, spermatocite primare în zigoten, spermatocite secundare şi spermatide sferice. Stadiul 5 cuprinde două generaţii de spermatide: unele mature, alungite, şi altele tinere, cu forme sferice. Spermatocitele primare trec din zigoten în pachiten, părăsind poziţia lor bazală. În stadiul 6, grupele de spermatide mature se deplasează spre lumen, în timp ce spermatidele sferice şi spermatogoniile sunt dispuse mai bazal. În stadiul 7, spermatidele mature continuă să se deplaseze spre lumen, iar spermatogoniile se divid, generând spermatocite primare. În stadiul 8, spermatozoizii părăsesc epiteliul seminal, pierzându-şi corpii reziduali. Totodată, se observă spermatide sferice şi două generaţii de spermatocite primare, unele la sfârşitul pachitenului şi altele la începutul leptotenului. La speciile de mamifere domestice, pe o anumită porţiune a tubului seminifer, numită segment spermatogenetic (cu o lungime de 10 mm la taur), se observă grupe de celule seminale identice, aflate în acelaşi stadiu al spermatogenezei. În acest fel, stadiile spermatogenezei (de la 1 la 8) se succed de-a lungul tubului seminifer sub formă de unde spermatogenetice. Dellmann şi Wrobel, 1987, susţin existenţa unei variaţii în succesiunea segmentelor spermatogenetice, în sensul 1 - 2 - 3 - 4 - 1 - 2 - 3 - 4 sau 1 - 2 - 3- 4 - 3- 2 - 1. Succesiunea stadiilor, numărul stadiilor şi durata totală a spermatogenezei, variază de la a specie la alta. Există specii la care masculii sunt capabili în permanenţă să ejaculeze spermatozoizi viabili, încă de la nivelul testiculului. La speciile care se împerechează sezonal, epiteliul seminal produce spermatozoizi numai în sezonul de înmulţire. În afara sezonului de împerechere, epiteliul seminal cuprinde spermatogonii şi celulele de susţinere, iar tubii seminiferi sunt involuaţi, hipertrofiindu-se ţesutul conjunctiv intertubar. 10.1.3. GLANDA INTERSTIŢIALĂ Glanda interstiţială a testiculului este formată din cordoane de endocrinocite interstiţiale sau celule Leydig, dispuse în spaţiile conjunctive dintre

241

tubii seminiferi, în apropierea capilarelor sanguine, împreună cu fibrocite, macrofage şi capilare limfatice. Este o glandă endocrină de tip difuz. Numărul endocrinocitelor interstiţiale variază de la o specie la alta, fiind dependent de vârstă. La taurul adult ocupă 7 % din întreg volumul testicular. Endocrinocitele interstiţiale sunt foarte numeroase la vierul adult, unde ocupă 20 - 30% din ţesutul testicular. Ele sunt dispuse în grupuri sau în cordoane, fără ca fiecare celulă să ajungă în contact direct cu capilarul. Între celulele adiacente se stabilesc joncţiuni gap şi se delimitează canalicule intercelulare. Endocrinocitele interstiţiale apar neregulat poliedrice, cu nuclei sferoidali, cu cromatina dispusă periferic şi nucleoli distincţi. - Citoplasma lor prezintă: un reticul endoplasmic agranular mai abundent la pubertate, implicat în steroidogeneză, bogat în steroid-dehidrogenaze, incluzii de lipide, proteine şi pigment; granule de secreţie, enzime. La armăsar şi cotoi este prezentă şi o cantitate variabilă de glicogen. Mitocondriile sunt numeroase, cu creste tubulare, frectente şi neregulate. Ele sunt implicate în metabolismul colesterolului. Complexul Golgi apare relativ redus. Se mai pot observa formaţiuni proteice, cristaloide, cu forme variate, striate la electronomicroscop. Există două tipuri de endocrinocite interstiţiale (Leydig) observabile la electronomicroscop: - celule mici, fusiforme, cu organite puţine, şi celule mari, cu citoplasma bogată în vezicule, incluziuni de lipide şi pigmenţi. În perioada embrio-foetală, endocrinocitele interstiţiale sunt numeroase şi active, producând hormoni androgeni, care influenţează morfogeneza aparatului genital mascul, secreţia lor fiind modulată de gonadotrofinele placentare. În perioada foetală, endocrinocitele interstiţiale apar o dată cu celulele gonadotrope din adenohipofiză (Cotea, 1977),care stimulează metaplazia celulelor mezenchimale în endocrinocite interstiţiale. La parturiţie, endocrinocitele interstiţiale îşi încetează activitatea, pe care o reiau la pubertate. Endocrinocitele interstiţiale elaborează testosteronul şi androsteronul, hormoni steroizi care influenţează: dezvoltarea şi menţinerea caracterelor sexuale masculine; creşterea şi activitatea glandelor anexe ale aparatului genital mascul; comportamentul sexual; spermatogeneza, împreună cu FSH-ul, hipofiza şi hipotalamusul, prin feed-back; desfăşoară efecte generale anabolice. Vascularizaţia testiculului este asigurată de artera testiculară mare, care are un traiect extrem de sinuos în cordonul testicular, dând ramuri nutritive şi pentru epididim. Emite ramuri pentru mediastin şi septele conjunctive interlobulare, generând, în final, reţele capilare în jurul tubilor seminiferi şi la periferia grupelor de endocrinocite interstiţiale. Venele sunt satelite arterelor şi formează la originea cordonului spermatic plexul pampiniform. Plexul pampiniform este format din reţele venoase interconectate, ce înconjoară complet sinuozităţile arterei testiculare, intervenind în termoreglare şi în transferul de steroizi de la vene la artere (Dellmann şi Wrobel, 1987). 10.1 4. TESTICULUL LA PĂSĂRI La păsări, testiculul prezintă o albuginee elastică, foarte fină, care nu emite septe, astfel încât nu se delimitează lobuli. Nu există mediastin testicular,

242

iar plexul pampiniform este absent. Tubii seminiferi se anastomozează între ei. Epiteliul seminal cuprinde celule de susţinere şi celulele liniei seminale. Spermatogeneza durează mult mai puţin decât la mamifere. Celulele de susţinere sunt implicate în producerea de hormoni steroizi şi în fagocitoză. Ţesutul conjunctiv apare redus în testiculul matur, ocupând spaţiile dintre tubii seminiferi. La acest nivel, se observă ţesut conjunctiv lax, cu fibroblaste alungite, melanocite, vase sanguine, nervi adrenergici şi endocrinocite interstiţiale (Leydig). Endocrinocitele interstiţiale sunt dispuse izolat sau în grupuri mici, în spaţiile intertubare. Cele mature au un contur poligonal, un bogat reticul endoplasmic neted, mitocondrii cu creste tubulare şi incluzii lipidice, ce conţin precursori ai steroizilor androgeni. Endocrinocitele interstiţiale reprezintă principalul producător de testosteron. 10.1.5. CĂILE SPERMATICE Căile spermatice sunt conducte organice prin care se elimină spermatozoizii, fiind reprezentate de căi spermatice intratesticulare (tubi drepţi, reţeaua testiculară şi canalele eferente) şi căi spermatice extratesticulare (conuri eferente, canalul epididimar, canalul deferent, canalul ejaculator şi uretra). 13.1.5.1. Tubii drepţi Tubii drepţi se formează prin confluarea tubulilor seminiferi contorţi din fiecare lobul. Fac legătura între tubii seminiferi contorţi şi reţeaua testiculară. La armăsar şi vier există o serie de tubi drepţi lungi, care joncţionează tubii seminiferi contorţi periferici cu reţeaua testiculară. Segmentul terminal al tubilor seminiferi contorţi este căptuşit cu celule de susţinere modificate, care proemină în lumenul tubilor drepţi, realizând o “valvă” ce previne refluxul fluidului din reţeaua testiculară în tubii seminiferi contorţi. Tubii drepţi sunt căptuşiţi de un epiteliu monostratificat pavimentos sau columnar. Acest epiteliu conţine numeroase macrofage şi limfocite, fiind capabil să fagociteze spermatozoizii. La taurine, epiteliul apare simplu cubic în porţiunea proximală şi simplu columnar în porţiunea distală. La păsări, tubii drepţi sunt foarte scurţi şi se deschid în reţeaua testiculară în circa şase puncte. Ei îşi pierd capacitatea de spermatogeneză, având epiteliul format numai din celule de susţinere. 10.1.5.2. Reţeaua testiculară Reţeaua testiculară se formează prin anastomozarea tubilor drepţi. La mamifere are aspectul unei reţele neregulate de canale. Canalele reţelei sunt căptuşite de un epiteliu simplu columnar ce cuprinde: - celule columnare, ciliate, foarte bogate în incluzii; - celule cubice sau bazale; - celule endoteliforme. Se apreciază că aceste tipuri de celule reprezintă stadii funcţionale ale aceluiaşi tip de celulă.

243

La taurine, reţeaua testiculară poate fi căptuşită de un epiteliu bistratificat cubic. La suine, pe marginea apicală a celulelor ce delimitează lumenul, se observă expansiuni veziculare ce semnifică o activitate secretorie apocrină. În jurul canalelor reţelei se dispun fibre de colagen, fibre elastice şi celule musculare netede din mediastinul testicular. Reţeaua testiculară produce o secreţie lichidă ce diferă în compoziţie faţă de lichidul din tubii seminiferi, faţă de limfa testiculară şi faţă de plasma sanguină. La berbec, se produc aproximativ 40 ml de lichid pe zi, care este resorbit, în cea mai mare parte, la nivelul capului epididimului. La păsările domestice, reţeaua testiculară este formată dintr-o reţea de canale neregulate, inclusă într-un ţesut conjunctiv fibros, pe marginea dorsală a testiculului, în vecinătatea epididimului. Reţeaua testiculară este absentă la unele specii de păsări sălbatice (de exemplu la corvide). 10.1.5.3. Canalele eferente şi epididimul Canalele eferente sunt o serie de canale intratesticulare, cu origine în reţeaua testiculară. Ele se continuă extratesticular cu conurile eferente, canale flexuoase, ce se deschid în canalul epididimar. Există între 8 - 25 de canale şi conuri eferente. Conurile eferente reprezintă lobulii epididimului, delimitaţi între ei prin septe conjunctive (fig. 10.3.).

Fig. 10.3. Canalul epididimar, secţiune transversală: 1 - Membrana bazală; 2 - Epiteliu columnar, simplu şi pseudostratificat; 3 - Fibre musculare netedete; 4 - Spermatozoizi.

244

Canalele şi conurile eferente prezintă un epiteliu simplu columnar, ce cuprinde: celule secretoare columnare, celule columnare ciliate şi celule bazale. Celulele columnare secretoare au un nucleu veziculos, nucleolat, situat bazal. Citoplasma este bogată în mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi, incluziuni de lipide, de pigmenţi şi granule de secreţie. Pe polul apical sunt prezenţi microvili, vezicule de endocitoză, microcanalicule şi vacuole de resorbţie. Acest tip de celule desfăşoară activităţi secretorii şi resorbtive. Ele conţin corpi reziduali, PAS-pozitivi, rezultaţi în urma resorbţiei şi digestiei intracelulare a lichidului din conducte. Celulele columnare ciliate au nuclei situaţi apical. Cilii sunt vibratili şi creează un curent ce ajută spermatozoizii să înainteze spre epididim. Celulele bazale, cubice, reprezintă forme celulare intermediare, cu rol de înlocuire. Printre celulele epiteliale sunt diseminate celule intermediare. Membrana bazală este dublată de fibre de colagen, celule conjunctive şi celule musculare netede, dispuse circular. La păsări, canalele eferente lipsesc la extremitatea cranială a epididimului. În rest, sunt numeroase, sinuoase şi anastomozate. Iniţial au un calibru mare, dar după un scurt traiect se deschid prin canalicule de joncţiune în conductul epididimar. Ele sunt delimitate de un epiteliu pseudostratificat columnar, ciliat, cu celule secretorii. Celulele ciliate lipsesc în canaliculele de joncţiune. Epididimul este un organ ataşat testiculului,în a cărei alcătuire intră: - o seroasă, ce provine din seroasa viscerală a pungilor testiculare; -o albuginee, ce se continuă cu ligamentul epididimo-testicular şi emite septe, care despart lobulii epididimului; - şi canalul epididimar. Canalul epididimar are peretele format dintr-un epiteliu pseudostratificat columnar cu stereocili, sprijinit pe o membrană bazală, sub care se găseşte o redusă cantitate de ţesut conjunctiv. Urmează o tunică fibromusculară, cu celule musculare netede, dispuse circular, mai numeroase spre coada epididimului. În alcătuirea epiteliului se descriu trei tipuri de celule: epiteliocite microviloase cu stereocili, celule holocrine şi celule bazale. Au mai fost observate limfocite printre celulele principale. Epiteliocitele microviloase sunt cele mai numeroase. Au formă columnară, iar cilii sunt înalţi şi ramificaţi. În citoplasma lor, organitele de sinteză şi mitocondriile sunt bine reprezentate. La polul apical, se găsesc granulaţii de secreţie ce conţin glicoproteine, picături de lipide şi granule de pigment. Glicoproteinele şi lipidele, eliberate în lumen, servesc la nutriţia şi maturarea spermatozoizilor. Celulele holocrine au aspect cuneiform în capul şi corpul epididimului. La nivelul cozii devin cubice. Polul apical este mai dezvoltat, în timp ce polul bazal seamănă cu un picioruş, cu care celula se prinde pe membrana bazală. În citoplasma polului apical se acumulează granule de secreţie. Celulele bazale au talie mică şi sunt dispuse pe membrana bazală. Citoplasma este puţină, clară, săracă în organite. Sunt considerate celule de înlocuire a celulelor principale.

245

10.1.5.4. Canalul deferent Canalul deferent continuă canalul epididimar, având lumenul îngust şi peretele gros, format din mucoasă, musculoasă şi seroasă sau adventice. Prezintă o porţiune iniţială, localizată în cordonul spermatic, şi o porţiune abdominopelvină, situată într-o plică peritoneală. La cabaline şi rumegătoare, canalul deferent confluează prin extremitatea sau caudală cu canalul glandei veziculare, în timp ce la suine această confluare nu are loc. La canide, canalul deferent se deschide direct în uretră, glandele veziculare fiind absente. Mucoasa canalului prezintă un epiteliu pseudostratificat columnar, care poate deveni simplu columnar la extremitatea terminală. În porţiunea iniţială, celulele columnare prezintă microvili scurţi, ramificaţi. La taurine, în celulele bazale sunt prezente mici incluziuni lipidice. Corionul este bogat în fibroblaste, fibre elastice şi vase (fig. 10.4.).

Fig. 10.4. Canalul deferent, secţiune transversală – schemă: 1 - Lumen; 2 - Epiteliu pseudostratificat columnar; 3 - Musculara; 4 - Adventicea.

246

Musculara canalului deferent apare foarte groasă. La cabaline, taurine şi suine, sunt prezente fibre musculare netede întreţesute, circulare, longitudinale şi oblice. La rumegătoarele mici şi carnivore, sunt prezente numai două straturi: unul intern, circular, şi altul extern, longitudinal. Seroasa şi adventicea canalului deferent nu prezintă particularităţi structurale. Porţiunea terminală a canalului deferent conţine glande tubuloalveolare, simple ramificate, prezentând un aspect de ampulă, la armăsar, rumegătoare şi canide. Ampula canalului deferent este absentă la suine şi feline. Glandele tubulo-alveolare ocupă întreg corionul la cabaline şi rumegătoare, fiind înconjurat de fibre musculare netede. La canide şi cervidee, glandele sunt înconjurate de un ţesut conjunctiv, lipsit de fibre musculare netede. Glandele sunt absente la feline şi slab dezvoltate la suine. Celulele secretorii apar diferite ca formă, fiind fie columnare înalte, cu nuclei ovoizi, fie cuboidale, cu nuclei sferici. Printre ele se găsesc celule bazale, sferice sau poliedrice. La rumegătoare (berbec, taur), epiteliul glandular este bogat în glicogen, iar celulele bazale conţin incluziuni lipidice de mărimi variabile. În celulele bazale, incluziunile pot conflua, rezultând un aspect de celule grase. Musculara porţiunii terminale apare mai subţire decât în restul canalului şi cuprinde celule musculare netede dispuse variat şi înconjurate de ţesut conjunctiv lax, înalt, vascularizat, ce se continuă în tunica adventiceală. În lumenul porţiunii glandulare şi în deschiderile glandelor sunt prezenţi numeroşi spermatozoizi. La taurine, numărul lor este suficient pentru un ejaculat normal. La păsări, canalul deferent prezintă, la limita cu canalul epididimar, mici grupe de celule care formează glande intraepiteliale. Aeste celule au citoplasma mai clară, mai vacuolară decât a celorlalte celule. Spre ele se orientează capul spermatozoizilor învecinaţi. Grosimea peretelui canalului deferent creşte progresiv datorită dezvoltării muscularei, care nu prezintă straturi distincte. La extremitatea terminală, canalul deferent prezintă o dilataţie cu aspect de receptacul, înainte de a pătrunde în peretele dorsal al urodeului. Receptaculul conductului deferent de la păsări nu este analog cu ampula canalului deferent, mărirea diametrului datorându-se îngroşării musculaturii peretelui, care proemină în cloacă, formând o scurtă papilă a canalului deferent. Epiteliul canalului deferent apare mai înalt decât epiteliul epididimului neciliat şi mai puţin secretor. Prezintă tendinţe de pseudostratificare. În porţiunea proximală şi distală, celulele epiteliale prezintă o activitate secretorie mai intensă, fiind pozitive pentru fosfataza acidă. Nu există glande accesorii la păsări. La cocoş, în timpul activităţii de reproducere, canalul epididimar şi canalul deferent sunt pline cu spermatozoizi care parcurg drumul de la reţeaua testiculară la cloacă în 1 - 4 zile. La ordinul paseriformelor, extremitatea caudală a canalului deferent prezintă puternice sinuoziţăţi care formează „glomul seminal”.

247

10.1.5.5. Canalul ejaculator Canalul ejaculator prezintă o structură asemănătoare cu peretele ampulei canalului deferent. Epiteliul apare pseudostratificat, cu celule columnare secretoare şi celule bazale, devenind epiteliu de tranziţie şi continuându-se cu epiteliul uretrei. 10.1.5.6. Uretra Uretra masculină îndeplineşte un rol de conduct comun uro-genital, cu peretele format din mucoasă şi musculară. Prezintă o porţiune prostatică, o porţiune membranoasă şi o porţiune spongioasă sau peniană. Porţiunea prostatică se extinde de la gâtul vezicii urinare până la extremitatea caudală a prostatei, unde se continuă cu porţiunea membranoasa. Mucoasca uretrei apare cutată longitudinal, prezentând cute ce se şterg în timpul erecţiei şi micţiunii. La nivelul porţiunii prostatice, mucoasa formează o proeminenţă dorso-mediană, care se termină caudal prin tuberculul seminal. Pe acest tubercul se deschid canalele ejaculatoare (la rumegătoare şi cabaline) sau canalele deferente (la carnivore). Tot pe tuberculul seminal se deschide utriculul prostatic sau uterul masculin, un vestigiu embrionar, canalicular, rezultat prin fuzionarea conductelor paramezonefrotice (Muller). Epiteliul mucoasei uretrale, predominant de tip tranziţional, prezintă şi zone de dimensiuni variate, cu aspect de epiteliu simplu columnar, pseudostratificat columnar sau cuboidal. Corionul are proprietăţi erectile, datorită prezenţei, la carnivore şi ungulate, a unui strat vascular, cu aspect areolat. La nivelul porţiunii spongioase, numărul şi mărimea lacunelor vasculare sunt crescute, structurându-se corpul spongios, care se inseră la nivelul arcadei ischiatice prin două dilataţii, ce formează bulbii penisului. Corpul spongios este constituit dintr-un bogat plex de vene modificate. Venele sunt separate între ele prin trabecule de ţesut conjunctiv, bogate în fibre musculare netede. Tunica musculară a uretrei cuprinde fibre musculare netede în apropierea gâtului vezicii urinare şi fibre musculare striate în restul uretrei. Musculara este înconjurată de o adventice cu ţesut conjunctiv lax sau dens. Uretra peniană intră în alcătuirea organului copulator mascul. Are peretele format din mucoasă, strat vascular şi musculară. Mucoasa prezintă un epiteliu pseudostratificat columnar (după Nomina Histologica - 1992), ce devine stratificat pavimentos la nivelul meatului urinar. Corionul conţine un ţesut conjunctiv lax, cu formaţiuni limfoide (la taurine). La cabaline şi suine sunt prezente glande uretrale mucoase (glandele Littre) şi înfundături lacunare ale epiteliului (lacunae uretrales - Morgagni), cu rol secretor. Stratul vascular este reprezentat de ţesutul spongios, ce cuprinde areole mici, delimitate de trabecule conjunctive ce conţin fibre elastice şi rare fibre musculare netede. Stratul spongios este delimitat, la exterior, de o tunică fină, albugineea, formată din ţesut conjunctiv dens şi fibre musculare netede, dispuse

248

circular. La rumegătoare şi cabaline, porţiunea terminală a uretrei se prelungeşte la nivelul glandului cu un proces uretral evident la armăsar, berbec, ţap şi cerb, dar redus la taurine. Areolele corpului spongios apar mai mari la cabaline decât la taurine. 10.3. PENISUL Penisul reprezintă organul copulator, cuprinzând în structura sa: uretra extrapelvină, formaţiuni erectile, musculare, vasculare şi nervoase. Corpii cavernoşi, în număr de doi, separaţi între ei printr-un sept perforat şi delimitaţi de un ţesut conjunctiv dens ce formează albugineea, sunt situaţi pe faţa dorsală, a uretrei spongioase. Septul penian apare complet la canide şi continuat cranial de un os penian, prelungit cu o formaţiune fibrocartilaginoasă. Albugineea peniană cuprinde fibre de colagen şi elastice, dispuse pe două straturi: unul circular intern şi altul longitudinal extern. De asemnea, sunt prezente şi celule musculare netede. Ţesutul erectil al corpului cavernos cuprinde o reţea de lacune sanguine neregulate, interpusă între artere şi vene. Pereţii lacunelor sunt reprezentaţi de trabecule conjunctive, formate din fibre groase de colagen, fibre elastice, fibroblaste, fibrocite şi fibre musculare netede. Lacunele sau cavernele sunt căptuşite de un endoteliu. La cabaline şi carnivore, fibrele musculare netede sunt mai numeroase, orientate în axul longitudinal al corpului penian. Contracţia lor produce adesea micşorarea lumenului lacunelor. Relaxarea celulelor musculare permite alungirea penisului, eliberarea lui din teaca prepuţială, cum se întâmplă în timpul micţiunii. La rumegătoare şi suine, există puţine fibre musculare în trabeculele conjunctive care delimitează lacunele corpului cavernos. Spaţiile cavernelor se umplu cu sânge, ce provine din arterele helicine, dotate cu perinuţe endoteliale care le pot micşora lumenul, permiţând acumularea sângelui şi realizarea erecţiei. Cavernele sunt drenate prin venule înalte, cu pereţi îngroşaţi. La cabaline, penisul este de tip vascular, cu mult ţesut cavernos. La rumegătoare şi suine, penisul este de tip fibroelastic, având caverne mici şi mult ţesut conjunctiv. La carnivore, penisul are un aspect intermediar între cel vascular şi cel fibroelastic. Corpul spongios înconjoară uretra peniană, fiind delimitat de o albuginee mai subţire, ce cuprinde pe faţa internă fibre musculare netede, dispuse circular. Lacunele sanguine au dimensiuni mai mici, aproximativ egale, fiind despărţite între ele de trabecule conjunctive fine, ce conţin rare celule musculare netede şi rare fibre de colagen. La extremitatea liberă a penisului, corpul cavernos formează glandul penian, foarte bogat inervat. Glandul penian apare foarte dezvoltat la cabaline şi canide, fiind delimitat de o albuginee bogată în fibre elastice şi acoperit de un epiteliu stratificat pavimentos, ce aparţine cutisului glandular. La canide, glandul penian înveleşte osul penian, prezentând: - o porţiune mai dilatată - bulbul glandului-, cu lacune venoase largi, delimitate de trabecule bogate în fibre elastice; şi o porţiune mai cilindrică, dispusă cranial de bulb, cu aceeaşi structură. La feline, în

249

trabecule sunt prezente numeroase adipocite, al căror număr creşte spre vârful penisului, care conţine foarte puţin ţesut erectil. Osul penian apare redus. La ecvine, glandul prezintă o dilataţie - coroana glandului - cu numeroase lacune largi, multe fibre elastice şi celule musculare netede. La rumegătoare, glandul cuprinde numeroase celule conjunctive, adipocite, largi spaţii intercelulare şi un plex venos erectil. În cazul penisului fibroelastic, erecţia produce o creştere în lungime a penisului. La începutul erecţiei, celulele musculare netede din structura arterelor helicine se relaxează, permiţând o creştere a volumului sângelui din lacunele corpilor cavernoşi. Lacunele se dilată şi comprimă venele locale, blocând drenarea sângelui, încât toate lacunele corpilor cavernoşi şi spongioşi se umplu cu sânge, conferind turgescenţa şi creşterea în volum a penisului. Detumescenţa este produsă de contracţia leiocitelor din pereţii arterelor helicine, ce generează o diminuare a afluxului sanguin. Contracţia celulelor musculare din albuginee şi trabeculele formaţiunilor erectile determină revenirea penisului la starea flască, de repaus. La rumegătoare şi suine, muşchiul retractor al penisului joacă un rol important în retragerea penisului în prepuţ. La căţele, în timpul montei, muşchiul constrictor vestibular comprimă venele care drenează sângele din glandul penian, încât bulbul glandular se dilată evident, făcând imposibilă o decuplare rapidă a partenerilor în timpul montei. 10.4. PREPUŢUL Prepuţul este format din tegumentul care acoperă porţiunea liberă şi glandul penian, prezentând o porţiune externă, ce se continuă la nivelul orificiului prepuţial cu porţiunea internă. Porţiunea internă a tegumentului se răsfrânge la nivelul fornixului prepuţial, continuându-se cu tegumentul penian, ce se aplică strâns pe glandul penian. Porţiunea externă a tegumentului prepuţial are o structură tipică cutisului, cu numeroase glande sebacee. La rumegătoare şi suine, la nivelul orificiului prepuţial sunt prezenţi peri lungi. Totodată, glandele sebacee şi perii fini se găsesc pe o distanţă variabilă a tegumentului prepuţial intern la cabaline, rumegătoare şi suine. La cabaline, tegumentnl penian intern este bogat în glande sebacee şi sudoripare, ocazional fiind prezenţi şi peri. La canide, tegumentul intern şi cutisul glandular cuprind noduli limfatici solitari. La suine, limfonodulii se găsesc numai în tegumentul intern. La feline, cutisul glandular prezintă numeroase papile keratinizate. La suine, este prezent un diverticul prepuţial bilobat, cu un epiteliu cornificat, dispus dorsal. Celulele epiteliale descuamate şi resturile de urină se acumulează în acest diverticul, formând o colecţie - smegma prepuţială - cu miros specific. 10.5. ORGANUL COPULATOR LA PĂSĂRI Masculii păsărilor prezintă o papilă copulatoare sau phallus, la structura

250

căreia participă un complex de formaţiuni din componenţa peretelui cloacal. Fiecare canal deferent se continuă cu un canal ejaculator. Canalele ejaculatoare, de circa 2,5 mm lungime, au în pereţii lor numeroase artere şi vene sinuoase, precum şi sinusuri vasculare subepiteliale, care structurează corpi vasculari erectili, dispuşi în straturile profunde ale mucoasei. Epiteliul apare pseudostratificat columnar. În asociere cu formaţiunile erectile ale canalelor ejaculatare, există şi alţi corpi vasculari erectili, dispuşi pe faţa dorsală a urodeumului. Pe podeaua proctodeumului, în apropierea orificiilor ejaculatoare, se găseşte un corp phalic median, flancat de doi corpi phalici laterali, astfel încât se delimitează un jgheab acoperit cu mucoasă. Caudal de corpii phalici, mucoasa formează o pereche de cute, bogate în formaţiuni limfatice, numite cute limfatice. Corpii phalici şi cutele limfatice sunt formaţiuni erectile, bogate în spaţii limfatice şi sanguine. Tumescenţa şi erecţia acestor formaţiuni se realizează prin umplerea lor cu un lichid, asemănător limfei, produs de corpii vasculari paracloacali. Corpii paracloacali sunt structuri vasculare situate între pereţii cloacei şi ai abdomenului, irigaţi de artera şi vena pudendă internă. O serie de vase colectoare, căptuşite de endoteliu şi interpuse între capilarele corpilor vasculari, preiau şi transportă lichidul limfoid la corpii phalici şi cutele limfatice. Corpii phalici (median şi laterali) sunt acoperiţi de un epiteliu stratificat pavimentos, sub care se găsesc fibre musculare striate. Sperma, eliminată prin orificii ejaculatoare, ajunge în şanţul median al phalusului, care se aplică pe orificiul oviductului, în timpul împerecherii. La palmipede (gâscan, răţoi), phalusul este de tip intromitent, având aspectul de apendice răsucit, străbătut de un jgheab seminal spiralat, omolog uretrei peniene de la mamifere. În structura penisului la palmipede intră doi corpi fibrolimfatici (stâng şi drept), dezvoltaţi, între care se delimitează un jgheab seminal spiralat. Pe faţa ventrală a phalusului se găseşte un corp erectil elastic, cu un strat intern de ţesut erectil, şi un strat elastic extern. În repaus, phalusul (sau penisul) este adăpostit într-o cavitate situată sub podeaua proctodeului. Porţiunea liberă a phalusului este acoperită de un epiteliu stratificat pavimentos cornificat, cu papile orientate spre originea phalusului. Mecanismul de erecţie la păsări este de tip limfatic, la el participând corpii vasculari paracloacali, care produc lichidul limfoid, pe care îl pompează în corpii fibroelastici ai phalusului. Originea corpilor fibrolimfatici se sprijină pe o piesă fibrocartilaginoasă, situată în pereţii laterali, ventrali ai urodeului şi proctodeului. 10.6. GLANDELE GENITALE ACCESORII Glandele genitale accesorii sau glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt reprezentate de glandele ampulelor canalelor deferente, glandele veziculare, prostata şi glandele bulbouretrale. La carnivore lipsesc glandele veziculare, iar la canide sunt absente şi glandele bulbo-uretrale. Glandele genitale accesorii sunt organe endocrinodependente, influenţate de hormonii hipofizari şi testiculari. Păsările nu prezintă glande genitale anexe.

251

10.6.1. GLANDELE VEZICULARE Glandele veziculare sau seminale sunt glande pereche, cu peretele alcătuit din trei tunici: mucoasă, musculară şi adventice sau seroasă. Aspectul vezicular este caracteristic hominidelor şi ecvinelor, specii la care sunt denumite vezicule seminale. La rumegătoare şi suine au o structură glandulară compactă, de unde denumirea de glande veziculare. Mucoasa apare extrem de cutată, prezentând pliuri primare subţiri şi ramificate în pliuri secundare şi terţiare. Epiteliul este simplu sau pseudostratificat columnar, cu două tipuri de celule: unele secretoare şi altele bazale, de înlocuire. Celulele secretoare sau exocrinocitele mucoase sunt columnare, cu nucleu veziculos, nucleolat, cu organite dezvoltate, implicate în secreţia de glicoproteine, fructoză şi acid citric. Au citoplasma apicală bogată în vezicule de secreţie, incluziuni de fosfolipide şi de pigmenţi lipocromici. După castrare, devin cubice, cu organite reduse, lipsite de secreţie. Celulele bazale sunt mici, sferice, reduse numeric, situate la baza celulelor secretoare. Corionul este subţire, bogat în vase, fibre de colagen şi elastice, ce intră şi în structura pliurilor mucoasei (fig. 10.5.).

Fig. 10.5. Glanda vezicularăschemă: 1 - Epiteliu glandular; 2 - Corion; 3 - Musculară.

252

Musculara apare subţire şi cuprinde două planuri de celule musculare netede, incomplet delimitate, unele longitudinale externe şi altele circulare, interne. Adventicea sau seroasa cuprinde un strat subţire de ţesut conjunctiv lax, ce conţine o serie de microganglioni vegetativi. La cabaline, veziculele seminale au un lumen central, larg, în care se deschid glande tubulo-alveolare ramificate, delimitate de fine trabecule conjunctive ce conţin şi leiocite dispuse neregulat. Conductele intralobulare şi canalul secretor principal sunt căptuşite de un epiteliu simplu cuboidal sau stratificat columnar. La suine, glandele veziculare au un lumen central, tubular, larg, o musculară subţire, iar septele interlobulare conţin puţine celule musculare netede. La taurine, glandele veziculare sunt compacte, lobulate. Canalele secretorii intralobulare se deschid în canale interlobulare, uşor sinuoase, care la rândul lor se deschid în conductul principal ce prezintă un epiteliu bistratificat. 10.6.2. GLANDA PROSTATĂ Glanda prostată cuprinde un număr variabil de glande tubuloalveolare, derivate din epiteliul uretrei pelvine. Prezintă două porţiuni distincte: o porţiune compactă sau externă şi o porţiune diseminată sau internă. Porţiunea compactă este alcătuită din capsulă şi parenchim. Capsula, de natură musculo-fibroasă, cuprinde ţesut conjunctiv şi fibre musculare netede. Capsula emite o serie de septe conjunctivo-musculare, ce formează stroma şi împarte parenchimul în lobuli, foarte bine circumscrişi la canide (fig. 10.6.).

Fig. 10.6. Structura prostatei: A - Parenchim prostatic; B - Structura acinului prostatic; 1 - Concreţiuni prostatice; 2 - Epiteliu secretor; 3 – Pinten.

253

Parenchimul este structurat după tipul tubuloalveolar compus. Alveolele, canalele secretorii şi conductele intralobulare sunt căptuşite de un epiteliu simplu cubic sau columnar. Alveolele prostatei sunt cavităţi ovoide, cu lumen mare, neregulat, datorită prezenţei a numeroşi pinteni intralumenali. Epiteliul alveolar este simplu columnar, format din celule columnare secretorii şi celule bazale. Celulele secretorii au microvili şi un nucleu veziculos, nucleolat. În citoplasmă sunt prezente granule de secreţie ce conţin glicoproteine, lipide, pigmenţi, fosfatază alcalină, veziculază. Secreţia este de tip merocrin, putându-se observa şi o secreţie de tip holomerocrin, la taurine şi canide. Secreţia prostatei conferă o mobilitate ridicată spermatozoizilor, conţinând spermină, lecitină şi corpi amiloizi. Celulele bazale sunt puţin numeroase, au talie mică şi reprezintă celule de înlocuire. Canalele excretoare sunt căptuşite de un epiteliu simplu columnar în porţiunile iniţiale, devenind bi- şi multistratificat tranziţional în porţiunile terminale. Alveolele şi conductele prostatei sunt înconjurate de ţesut conjunctiv lax, ce conţine celule musculare netede, mai abundente în porţiunea compactă a prostatei. Trabeculele dezvoltate predominant musculare, împart porţiunile prostatei în lobuli. Porţiunea diseminată a prostatei este înconjurată de fibrele musculare striate ale muşchiului uretral. La carnivore, porţiunea compactă a prostatei apare foarte dezvoltată şi formată din doi lobi distincţi, ce înconjoară complet uretra la canide şi numai parţial la feline. Porţiunea diseminată cuprinde puţini lobuli glandulari la canide. La feline, lobulii porţiunii interne sunt diseminaţi, de la coliculul seminal la glandele bulbouretrale. Concreţiuni lamelare se pot observa în materialul secretat. La cabaline este prezentă numai porţiunea compactă a prostatei. Capsula, trabeculele şi ţesutul conjunctiv dintre canale, tubi şi alveole sunt bogate în celule musculare striate. La taurine, porţiunea externă compactă apare redusă, putând lipsi la rumegătoarele mici. Porţiunea internă, diseminată, este bine dezvoltată, înconjurând uretra la taurine şi cervidee. La ovine, porţiunea diseminată are forma literei “V”, lipsind la nivelul liniei medioventrale. La suine, porţiunea externă a prostatei este redusă, aplatizată, în timp ce porţiunea internă este dezvoltată, înconjurând complet uretra pelvină. Participarea prostatei la volumul total al ejaculatului variază după o specie, fiind de: 4 - 6 % la rumegătoare, 25 30 % la cabaline şi 35 - 60 % la suine. 10.6.3. GLANDELE BULBOURETRALE Glandele bulbouretrale sunt glande pereche, dispuse dorso-lateral faţă de bulbii corpului spongios. Sunt glande tubulare compuse (la suine, feline, cervidee) sau tubuloalveolare (la cabaline, taurine şi ovine). Lipsesc la canide. Glandele bulbouretrale sunt delimitate de o capsulă fibroelastică ce conţine o cantitate variabilă de fibre musculare striate. De la nivelul capsulei se detaşează trabecule conjunctive ce conţin leiocite şi fibre musculare striate. Trabeculele împart glanda în lobuli. Parenchimul cuprinde formaţiunile secretorii tubuloacinoase şi tubuloalveolare, căptuşite de un epiteliu simplu columnar, cu rare celule bazale.

254

Tubii, acinii şi alveolele se deschid în canalele colectoare fie direct, fie prin intermediul unor piese de legătură, delimitate de un epiteliu simplu, cu celule întunecate. Canalele colectoare, căptuşite de un epiteliu simplu, cubic sau columnar, confluează pentru a forma conducte intraglandulare mari, cu un epiteliu pseudostratificat columnar. Conductele intraglandulare mari se deschid într-un singur sau în mai multe conducte bulbouretrale căptuşite de un epiteliu de tranziţie. Celulele secretorii prezintă un polimorfism accentuat putându-se afla în diferite faze funcţionale: de elaborare a secreţiei, de presecreţie şi de secreţie. Ele prezintă un reticul endoplasmic granular dezvoltat, numeroase mitocondrii, ribozomi liberi sau ataşaţi, şi un complex Golgi, cu vezicule pline cu o secreţie mucoasă, bogată în glicoproteine. La feline, glandele bulbouretrale cuprind câte un canal intraglandular spaţios, în care se deschid mai multe canale scurte şi înguste, ramificate în tubi secretori. Suprafaţa de secreţie este mult amplificată printr-un sistem de canalicule intercelulare. La ecvine, fiecare glanda bulbouretrală este complet acoperită de fibre musculare striate şi prezintă 3 - 4 conducte ce se deschid în uretră. La suine, glandele bulbouretrale apar excepţional de dezvoltate, dar cu puţine leiocite în interstiţiu. Canalele colectoare sunt căptuşite de un epiteliu simplu columnar. La rumegătoare (taurine, ovine), conductele ce fac legătura între alveole şi canalele de excreţie sunt căptuşite de un epiteliu simplu cuboidal, adeseori secretoriu. La cervidee lipsesc canalele de legătură, iar celulele musculare netede sunt abundente în stromă. Glandele bulbouretrale produc o secreţie mucoproteică ce este eliminată la începutul ejaculării, servind la neutralizarea şi lubrefierea lumenului uretral şi vaginului. La feline, secreţia este mucoasă şi conţine glicogen care poate fi o sursă de fructoză pentru spermatozoizi în absenţa glandelor veziculare. La suine, secreţia este exclusiv mucoasă, bogată în acid sialic, participând cu 15 - 30% din volumul ejaculatului. Secreţia glandelor bulbouretrale este implicată în ocluzia cervixului pentru a preveni pierderea spermatozoizilor.

255

11. APARATUL LOCOMOTOR Aparatul locomotor sau aparatul de susţinere şi mişcare cuprinde formaţiuni osoase, articulare şi musculare, în care sunt prezente toate categoriile de ţesuturi. 0asele servesc ca suport, protecţie pentru organele vitale (creier, măduva spinării, cord, pulmon) şi puncte de inserţie pentru muşchi şi ligamente. Muşchii transformă contractibilitatea ţesutului muscular în lucru mecanic. Ligamentele leagă oasele între ele, iar tendoanele servesc la inserţia muşchilor. Cartilajele facilitează creşterea oaselor şi mişcarea acestora în articulaţii. 11.1. OASELE Oasele sunt organe formate, în principal, din cele două tipuri fundamentale de ţesut osos: compact şi spongios. Proporţia dintre cele două categorii de ţesut osos variază de la o formaţiune osoasă la alta. Oasele scurte sunt alcătuite dintr-o masă centrală de ţesut osos spongios, numită diploe, înconjurată de ţesut osos compact, ce structurează corticala osului. Oasele late sunt formate din ţesut osos compact la suprafaţă, care formează substanţa corticală compactă, şi o cantitate de ţesut osos spongios, diploe,în zona centrală. Oasele lungi au o structură diferită la extremităţi faţă de diafiză. Pe o secţiune transversală prin diafiză, se observă: periostul; sistemul fundamental extern (subperiostal); ţesutul osos compact; sistemul fundamental intern (perimedular); endostul; măduva osoasă. Sistemele fundamentale (extern şi intern) sunt formate din lamele osoase circumferenţiale, dispuse concentric în jurul canalului medular.Lamele osoase circumferenţiale sunt produse prin activitatea secretoare a osteoblastelor de la nivelul periostului (cele externe) şi de la nivelul endostului (cele interne). Osteoblastele comunică între ele prin canalicule osoase ce se deschid fie în cavitatea medulară, fie în canalele Havers, fie subperiostal. 11.1.1. ENDOSTUL Endostul are aspectul unei foiţe conjunctive care căptuşeşte atât canalul medular central, cât şi spaţiile areolare ale osuluispongios. Este mai gros în perioada formării osului şi mai subţire în osul adult. Spre ţesutul osos compact, endostul prezintă un rând de celule osteoprogenitoare, care pot genera osteoblastele. În stratul orientat spre canalul medular, există mai multe fibre şi mai puţine celule. Endostuldesfăşoară activitatea osteogenă în viaţa embrionară, după care o recapătă în caz de fracturi. 11.1.2. PERIOSTUL Periostul este o formaţiune conjunctivă, care acoperă ţesutul osos compact pe faţa sa externă. Periostul prezintă două zone: o zonă internă şi o zonă

256

externă. Zona internă, predominant celulară, cuprinde un număr mare de celule conjunctive, numite celule osteogene sau osteoprogenitoare. Zona internă este activă în timpul formării osului, când celulele osteogene se transformă în osteoblaste. O dată cu încheierea formării osului, celulele zonei interne intră în repaus, aplatizându-se. În caz de fractură se reactivează, redevenind osteoblaste, generatoare de ţesut osos. Zona externă a periostului cuprinde ţesut conjunctiv dens, bogat în fibre colagene şi vase sanguine. Unele din fibrele colagene pătrund perpendicular în ţesutul osos compact sub formă de fibre perforante (Sharpey). 11.1.3. MĂDUVA OSOASĂ Măduva osoasă ocupă toate cavităţile oaselor, prezentându-se sub mai multe aspecte: măduvă roşie osteogenă; măduvă roşie hematogenă; măduvă galbenă; măduvă cenuşie fibrilară şi măduvă gelatinoasă. Măduva roşie osteogenă este întâlnită în timpul formării osului, fiind alcătuită dintr-o reţea de reticulină, osteoblaste, osteoclaste şi vase sanguine. Măduva roşie hematogenă este prezentă la făt şi tineret, iar la adult se găseşte numai în unele oase (stern, corpurile vertebrale). Cuprinde ţesutconjunctiv reticular, numeroase capilare sinusoidale şi un număr mare de celule ce aparţin seriei eritrocitare, leucocitare şi megacariocitare. Măduva galbenă ocupă cavitatea medulară a diafizei oaselor lungi şi cuprinde o reţea de reticulină, cu numeroase adipocite. Măduva cenuşie conţine fibre conjunctive şi puţine celule cu aspect veziculos, fiind întâlnită la animalele bătrâne. Măduva gelatinoasă apare la animalele caşectice, canceroase sau tuberculoase. 11.1.4. VASCULARIZAŢIA ŞI INERVAŢIA OSULUI Vascularizaţia arterială este asigurată prin artere de nutriţie, artere metafizare, artere epifizare şi artere periostale. Arterele de nutriţie pătrund prin găurile situate în diafiză, ajungând în canalul medular, unde se ramifică în ramuri proximale şi distale. Reprezintă surse primare de aprovizionase cu sânge ale măduvei şi ale osului diafizar. Din ele se desprind ramuricare vascularizează cele două treimi interne din grosimea osului compact diafizar. Ramurile primare şi distale se anastomozează cu arterele metafizare. Arterele metafizare pătrund în cavitatea medulară prin orificii situate în metafizele proximale şi distale, anastomozându-se cu ramurile din arterele nutritive. Arterele epifizare pătrund în epifize prin mici orificii, dispuse la nivelul inelului pericondral, situat între periferia cartilajului articular şi placa de creştere. Ele aprovizionează cu sânge nucleii de osificare epifizară şi plăcile de creştere (physis). După osificarea plăcii de creştere, arterele epifizare se anastomozează cu arterele nucleilor de osificare diafizari. Arterele periostale aprovizionează cu sânge periostul şi treimea externă a osului compact diafizar. Ele abordează canalele perforante (Volkmann) şi canalele centrale (Havers). Vascularizţia venoasă. Drenajul sângelui venos este realizat prin vene, care au traiect independent de cel al arterelor. Metafizele sunt drenate de

257

numeroase vene metafizare. Osul diafizar este drenat de vene corticale şi vene periostale. Cavitatea medulară este drenată prin vene emisare şi vena de nutriţie. Placa sau cartilajul de creştere (physis) prezintă o dublă sursă de aprovizionare cu sânge: ansele capilare ale arterelor de nutriţie şi metafizare şi capilarele arterelor epifizare. Capilarele limfatice nu sunt prezente în ţesutul osos, apărând numai în periost. În ţesutul osos se găsesc teci conjunctive perivasculare care reprezintă un echivalent al vaselor limfatice. Activitatea musculară exercită o influenţă puternică asupra circulaţiei sanguine în os. Contracţiile musculare produc închideri temporare ale canalelor venoase, ridicând presiunea sanguină în măduvă. O imobilizare prelungită generează o reducere a masei osoase (osteopenie cantitativă), proximal şi distal de sediul fracturii. Nervii. Prezenţi în cavitatea medulară şi în canalele osteoanelor, nervii sunt reprezentaţi de fibre vegetative vasomotorii şi de terminaţii nervoase senzitive în periost. 11.1.5. FORMAREA ŞI DEZVOLTAREA OASELOR Formarea oaselor începe în perioada foetală. Întrucât osteoblastele se dezvoltă în două ţesuturi, se disting două feluri de osificare: osificarea desmală sau intramembranoasă şi osificarea cartilaginoasă, encondrală. În ambele procese, în prima etapă, se formează un ţesut osos imatur sau primar, care este înlocuit de un ţesut osos secundar, definitiv sau lamelar. Într-o piesă osoasă coexistă zone de os primar, zone de resorbţie şi zone de os lamelar. În permanenţă se desfăşoară procese de sinteză şi deresorbţie, care se menţin la un nivel redus toată viaţa animalului. Mecanismul osteogenetic solicită: prezenţa celulelor osteogenetice (osteoblaste) şi osteoclazice (osteoclaste); asigurarea unei intense vascularizaţii, care aprovizionează cu materialele necesare celulele osoase;producerea de către osteoblaste a matricei preosoase; modelarea şi remodelarea osului primar. Osificarea intramembranoasă. Se produce într-un model conjunctiv al viitorului os, fiind caracteristică pentru formarea oaselor bolţii craniene şi ale maxilei. Punctul de plecare pentru osificarea intramembranoasă îlconstituie apariţia unor centri sau nuclee de osificare. În jurul acestor centre, celulele fibroblaste se transformă în osteoblaste. Pe măsură ce produc matricea preosoasă, osteoblastele se îndepărtează de centrul nucleului de osificare. În matricea preosoasă se depun cristale de hidroxiapatită,rezultând nuclee sau insule mineralizate, numite spiculi. Spiculii se alungesc şi îngroaşă, formând trabecule sau travee osoase anastomozate. Osteoblastele care sunt cuprinse îa ţesutul osos nou format se transformă în osteocite. În spaţiile dintre trabecule pătrund vase de sânge şi celule conjunctive nediferenţiate, care vor genera celulele măduvei osoase. Peste trabeculele primare se depun noi lamele osoase, generate de mezenchimul înconjurător, care joacă rolul de periost. Traveele osoase se îngroaşă, încât osul iniţial, cu caracter de os spongios, se transformă în lame

258

osoase compacte, dispuse la suprafaţa osului, acoperind o lamă spongioasă centrală, numită diploe. În structurarea diploei, un rol deosebit revine proceselor de resorbţie ce se desfăşoară concomitent cu procesele de osificare. Resorbţia osoasă este realizată de osteoclastele prezente pe suprafaţa lamelor osoase stimulate de hormonul parotidian. Osteoclastele provin din transformarea monocitelor sangvine, ce ajung la sediul osteogenezei prin capilarele sanguine. Ele sunt atrase de sărurile minerale existente în substanţa osoasă de pe suprafaţa lamelelor. Mai multe monocite fuzionează formând celule mari (40 - 70 µm diametru), multinucleate (15-30 nuclei). Osteoclastele ocupă mici lacune de eroziune (Howship), prezente pe suprafaţa lamelelor saua spiculilor osoşi. Un osteoclast prezintă patru zone: o suprafaţă de resorbţie convolută sau plisată, cu numeroşi microvili, ce pătrund în matricea osoasă; o zonă citoplasmatică clară, lipsită de organite, cu multe filamente de actină; o zonă veziculară, cu vezicule de forme şi mărimi diferite, cu granule de calciu; o zonă bazală, opusă marginii dinţate, care conţine nucleii,mitocondriile, reticulul endoplasmic rugos, sacii golgieni şi numeroşi lizozomi. Osteoclastele produc şi eliberează la nivelul suprafeţei de resorbţie enzime hidrolitice care lizează iniţial componentele necolagene ale matricei osoase, fibrele de colagen fiind atacate ulterior. Secreţiile osteoclastelor coboară pH-ul lichidului interstiţial, ce vine în contact cu suprafaţa de resorbţie, determinând transformarea sărurilor insolubile decalciu în săruri solubile. Osificarea intracartilaginoasă sau encondrală. Aceasta este caracteristică pentru formarea oaselor lungi, alcătuite din corp (diafiză) şi extremităţi. Se realizează pe un model cartilaginos hialin şi este întâlnită în formarea majorităţii oaselor scheletului (oasele membrelor, coloaneivertebrale, bazei craniului etc.). Se întâlneşte la embrion şi făt, iar după fătare la nivelul cartilajelor de creştere. Osificarea encondrală la embrion şi făt. La locul de formare a viitorului os se produce o condensare a mezenchimului, care se metaplaziază în cartilaj hialin. Celulele mezenchirnale se transformă în condroblaste, realizându-se modelul cartilaginos al viitoarei piese osoase. Modelul cartilaginos este învelit de un pericondru, cu un strat intern condrogenic şi un strat extern, conjunctiv fibros. În stratul condrogenic activ, condroblastele se diferenţiază în osteoblaste, care vor forma un strat osteogenic pe suprafaţa modelului cartilaginos. La nivelul diafizei, stratul osteogenic are aspectul unui inel osos pericondral. Din acest stadiu, pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alcătui periostul reticulo-fibros, rezultat prin osificarea intramembranoasă a periostului. Concomitent cu formarea osului periostal, în diafiza cartilaginoasă apare centrul primar de osificare. Modelul cartilaginos apare avascular,vasele fiind localizate numai în periost. De asemenea, modelul cartilaginos este lipsit de celule stem. - Centrul primar de osificare apare iniţial ca o condensare de celule cartilaginoase care se hipertrofiază şi apoi degenerează prin calcifiere,întrucât lamelele osului periostal împiedică aprovizionarea lor cu substanţe nutritive şi oxigen. O dată cu apariţia proceselor degenerative în centrul primar de osificare, capilarele sanguine din periostul zonei diafizare proliferează şi pătrund în

259

cartilajul calcifiat degenerat, aducând cu ele celule osteogene, care se diferenţiază în osteoblaste şi încep să depună matricea osoasă peste rămăşiţele de cartilaj calcifiat. Totodată, macrofagele invadează cartilajul calcifiat, îl fagocitează parţial şi creează spaţii ce vor fi ocupate de capilare şi celulele perivasculare. Prin activitatea osteoblastelor se formează iniţial un ţesut osos spongios, care include şi cartilajul calcifiat. La începutul osificării, numai zona mijlocie a diafizei devine osoasă, extremităţile modelului rămânând în continuare cartilaginoase. Creşterea în lungime a diafizei se realizează prin diviziunea condroblastelor din cartilajul hialin, existent de o parte şi de alta a centrului primar de osificare. Creşterea în grosime a diafizei se produce prin adăugarea de noi lamele osoase produse de periostul ce înconjoară modelul cartilaginos. - Centrii secundari de osificare (câte unul sau mai mulţi pentru o extremitate) apar, ca şi centrul primar, însă direcţia trabeculelor osoase nouformate este radiară şi nu longitudinală. Condroblastele din centrii secundari se hipertrofiază şi se maturizează, în timp ce matricea dintre ele se calcifică şi se dezintegrează. Osteoblastele diferenţiate vor produce şi depune matricea osoasă care înlocuieşe treptat cartilajul epifizar, cu excepţia cartilajului articular şi a cartilajului de creştere. 11.2. ARTICULAŢIILE Articulaţiile sunt structuri anatomice, constituite dintr-o serie de ţesuturi care asigură legătura dintre două sau mai multe oase. Articulaţiile se diferenţiază din mezodermul embrionar, împreună cu oasele care le compun. Există mai multe tipuri morfologice de articulaţii în funcţie de gradul de mobilitate şi de natura ţesutului care asigură. legătura între oase. Nomina Anatomica Veterinaria (2005) distinge trei tipuri de articulaţii: fibroase, cartalaginoase şi sinoviale. 11.2.1. ARTICULAŢIILE FIBROASE Articulaţiile fibroase, reprezentate de sindesmoze, suturi şi gomfoze, realizează legătura între piesele osoase componente prin ţesutul conjunctiv dens. În cazul sindesmozelor, legătura dintre oase se face prin ligamente interoase lungi. În suturi, ţesutul conjunctiv formează un ligament sutural scurt, între marginile oaselor. Gomfozele se întâlnesc la implantarea dinţilor în alveole, unde ţesutul conjunctiv formează ligamentul alveolodentar. 11.2.2. ARTICULAŢIILE CARTILAGINOASE Articulaţiile cartilaginoase au ca mijloc de legătură între oase ţesutul cartilaginos hialin sau fibros. Sunt reprezentate de sincondroze (întâlnite între corpurile vertebrale sau sternebrale, între oasele de la baza craniului) şi simfize, când legăturile între oase de realizează în plan median (exemplu: simfiza ischiopubiană) prin ţesut cartilaginos fibros. Atât simfizele, cât şi suturile pot evolua în sinostoze prin transformarea formaţiunilor fibroase sau cartilaginoase de legătură în ţesut osos.

260

11.2.3. ARTICULAŢIILE SINOVIALE Articulaţiile sinoviale sau diartrodiale sunt articulaţii mobile, caracterizate prin prezenţa unei cavităţi articulare,delimitată de o capsulă articulară şi de suprafeţe articulare acoperite de un cartilaj articular (fig. 11.1.).

Fig. 11.1. Schema unei articulaţii sinoviale: I – II – Celule sinoviale. 1 – Membrana sinovială; 2 – Periost; 3 – Fund de sac; 4 – Cartilaj articular; 5 – Menisc articular; 6 – Epiteliu sinovial.

Cartilajul articular. Cartilajul articular, lipsit de pericondru, prezintă patru straturi imprecis delimitate: superficial, intermediar, profund şi mineralizat. Stratul superficial conţine condrocite mici, turtite, şi fibre de colagen cu axul lung, orientat paralel cu suprafaţa articulară. Stratul intermediar sau de tranziţie cuprinde condrocite mari, sferice, mature,aşezate în coloane perpendiculare pe suprafaţa articulară. Fibrele de colagen au aceeaşi dispunere. Stratul matur cuprinde celule mature hipertrofice. Stratul mineralizat ia contact cu suprafaţa osoasă articulară, cuprinde fibre de colagen perpendiculare care pătrund în os. Printre fasciculele de fibre de colagen se întâlnesc rare fibre elastice, care asigură posibilitatea amortizării şocurilor. Cartilajul articular este lipsit de nervi şi vase, hrănindu-se prin difuziune din lichidul articular. Capsula articulară. Capsula articulară este formată de continuarea periostului de pe un os pe altul, înconjurând articulaţia ca un manşon.În stuctura sa intră: un strat extern, fibros şi un strat intern, sinovial. Stratul extern sau ligamentul capsular conţine fibre de colagen de natură periostală, dispuse longitudinal sau oblic, ce se pot aglomera structurând ligamentele colaterale. Ligamentul capsular prezintă zone mai sărace în fibre, pe unde herniază membrana sinovială, formând funduri de sac. Matricea interfibrilară apare relativ abundentă la periferia capsulei articulare, iar fibroblastele sunt relativ frecvente, transformându-se în condroblaste la nivelul

261

zonelor de inserţie pe os. Stratul intern al capsulei articulare sau membrana sinovială căptuşeşte ligamentul capsular şi alte formaţiuni intraarticulare, inserându-se pe circumferinţa cartilajelor articulare, pe care nu le acoperă. Membranasinovială este alcătuită din ţesut conjunctiv puţin dens, cu un număr redus de fibre de colagen, cu fibre elastice, fibroblaste şi adipocite. Sinoviala trimite înspre cavitatea articulară prelungiri cu aspect de plici sau vili sinoviali, care au un ax conjunctiv, bogat în artere şi capilare. În membrana sinovială periferică se disting două straturi: strat extern, vascular, ataşat strâns de ligamentul capsular, format dintr-o reţea vasculară densă, cu numeroase terminaţiuni nervoase şi ţesut adipos; un strat intern,foarte subţire, format din celule sinoviale, cuboidale, de origine mezenchimală, dispuse ca într-un epiteliu sirnplu, care se aplatizează la presiuni mari. Celulele sinoviale sau sinoviocitele sunt de două feluri: fagocitare şi secretorii. Sinoviocitele fagocitare (celulele I sau M) sunt asemănătoare macrofagelor, prezentând în citoplasmă numeroşi lizozomi, un complex Golgi dezvoltat şi un redus reticul endoplasmic rugos. Sinoviocitele secretorii (celulele II sau F) apar mai dense la fluxul de electroni, iar reticulul endoplasmic rugos este foarte dezvoltat. Ele secretă proteine şi acid hialuronic, pe care le exocitează în lichidul sinovial. Nu există joncţiuni strânse între celulele sinoviale şi nici cu membrana bazală. Sinoviocitele participă la realizarea schimburilor dintre sângele din capilare şi lichidul sinovial din cavitatea articulară, împiedicând trecerea proteinelor serice. Capilare sanguine şi limfatice aprovizionează membrana sinovială cu substanţele necesare producerii lichidului articular de către sinoviocitele secretorii. Sinoviocitele fagociatare îndepărtează detritusurile celulare din cavitatea articulară. Lichidul sinovial. Lichidul sinovial reprezintă un dializat al plasmei sanguine, ce umple spaţiul cavităţii articulare. Este limpede, incolor sau palid gălbui. Conţine ioni de clor, fosfaţi, bicarbonaţi şi neelectroliţi în aceleaşi concentraţii ca şi în sânge. Nivelul glucozei este mai scăzut, iar raportul globulinelor apare mai ridicat, deoarece membrana sinovială este permeabilă pentru moleculele mici. În lichidul sinovial lipseşte fibrinogenul, dar se găseşte o cantitate mare de acid hialuronic puternic polimerizat. În lichidul sinovial mai sunt prezente proteaze, fosfatază alcalină,monocite, macrofage, celule mezenchimale, celule sinoviale descuamate şi diverse categorii de leucocite. Lichidul sinovial lubrefiază suprafeţele articulare şi asigură nutriţia cartilajului articular avascular. Ţesutul conjunctiv periarticular apare foarte vascularizat şi inervat,încât inflamarea lui generează o sensibilitate crescută zonelor articulare. 11.3. MUŞCHII Muşchii scheletici sunt organele active ale aparatului de susţinere şi mişcare. Ei sunt alcătuiţi din patru componente distincte histologic: fibre musculare striate; componente conjunctive, reprezentate de epimisium, perimisium şi endomisium; vase sanguine şi limfatice; formaţiuni nervoase.

262

Fibrele musculare striate scheletice apar relativ cilindrice, neramificate, cu extremităţile uşor rotunjite. În majoritatea muşchilor scheletici,fibrele musculare sunt mai scurte decât lungimea muşchilor, fără a exista o relaţie directă între lungimea fibrelor musculare şi lungimea muşchiului ca organ. O extremitate a fibrei musculare scheletice se prinde de o formaţiune conjunctivă intramusculară, iar cealaltă extremitate se inseră pe un tendon sau pe un sept conjunctiv din interiorul muşchiului. Fibrele musculare striate scheletice pot atinge lungimi de ordinul centrimetrilor (exemplu: 35 cm, în muşchiul croitor la om). Lungimea fibrelor musculare scheletice reprezintă un avantaj funcţional deosebit de important, permiţând realizarea unei viteze de contracţie. Grosimea fibrelor musculare scheletice atinge 25 - 100 m, variind atât de la un muşchi la altul, cât şi în cadrul aceluiaşi muşchi. La parturiţie, fibrele musculare striate au o grosime relativ uniformă (de 6 - 7 m).În timpul vieţii animalului, grosimea fibrelor musculare scheletice creşte cu vârsta, diferenţiat în funcţie de gradul şi tipul de solicitare a diferitelor grupe de muşchi. În muşchii solicitaţi intens, grosimea fibrelor creşte foarte mult, realizându-se o hipertrofie de utilizare. În caz de imobilizare prelungită (după fracturi), fibrele musculare devin mai subţiri, producându-se o hipotrofie de repaus, simplă, fără hipoplazie. 11.3.1. COMPONENTELE CONJUNCTIVE ALE MUŞCHILOR STRIAŢI Endomisiumul este o fină teacă conjunctivă, alcătuită dintr-o reţea de fibre de reticulină şi fibre de colagen (de tip Y); ce înconjoară fiecare fibră musculară. Conţine fibroblaste, macrofage, filete nervoase şi capilare sanguine, lipsind capilarele limfatice. Capilarele sanguine, dispuse paralel cufibrele musculare scheletice, realizează numeroase anastomoze transversale, formând o reţea perifibrilară; cu o densitate de 2 000 capilare sanguine/mm2. Perimisiumul, mai gros decât endomisiumul, format din fascicule de fibre de colagen (de tip III) şi elastice, înveleşte fiecare fascicul muscular (perimisiumul intern) sau fascicule secundare şi terţiare. Perimisiumul cuprinde arteriole,venule, capilare, limfatice şi nervi. Fasciculele de fibre musculare sunt mai subţiri în muşchii implicaţi în mişcări fine şi mai groase în muşchii care dezvoltă o forţă mare de contracţie. Arhitectura realizată prin dispunerea fasciculelor şi a perimisiumului, influenţează forţa de contracţie pe care o dezvoltă un muşchi. Dacă fasciculele sunt lungi şi dispuse paralel cu axul longitudinal, muşchiul realizează contracţii ample, dar cu o forţă mică. Dacă fasciculele sunt dispuse oblic faţă de inserţiile conjunctive (exemplu, în muşchii penaţi), se realizează contracţii mai puţin ample, dar cu o forţă mai mare. Epimisiumul (sau perimisiumul extern) este ţesutul conjunctiv (cu mult colagen de tip I), ce înveleşte muşchiul ca organ, ancorându-l de fascie. Structurile conjunctive din muşchi se continuă între ele, cât şi cu ţesutul conjunctiv din structurile adiacente (tendon, aponevroze, fascii, periost etc. ). Ţesutul conjunctiv dintr-un muşchi scheletic ocupă circa 10 % din

263

volumul său, compartimentând muşchiul în fascicule şi facilitând contracţia independentă a fasciculelor. Componentele conjunctive intramusculare îndeplinesc un rol important în reglarea şi integrarea contracţiei unui muşchi scheletic. Întrucât fiecare fibră musculară se contractă după legea “tot sau nimic”, ţesutul conjunctiv intramuscular permite o coordonare sub control nervos a contracţiei muşchiului ca organ unitar. Cantitatea de ţesut conjunctiv dintr-un muşchi conferă consistenţă muşchiului respectiv şi calităţile sale alimentare. Cu cât un muşchi scheletic conţine mai puţin ţesut conjunctiv, cu atât este mai apreciat (exemplu, muşchiul psoas). În ţesutul conjunctiv intramuscular se observă nuclei de celule endoteliale, de fibroblaste şi de neurolemnocite, care apar mai mici şi denşi, heterocromatici, decât nucleii fibrelor musculare. Proporţia dintre aceste tipuri de nuclei variază în funcţie de vârstă. 11.4. TENDOANELE Tendoanele sunt organe conjunctive care realizează inserţia muşchilor pe formaţiunile pasive ale aparatului locomotor (oase, fascii sau ligamente). Cealaltă extremitate a tendonului participă la realizarea joncţiunii miotendinoase. Tendoanele sunt formate din fascicule de fibre de colagen, dispuse paralel cu axul mare al tendonului şi din celule tendinoase (sau tendinocite). Tendinocitele, reduse numeric, dispuse printre fasciculele tendinoase,provin din fibroblaste. Au aspect de celule cu aripi (celule aliforme),datorită unui corp lăţit ce se aplică pe fasciculul de fibre, emiţând prelungiri aliforme, ce îmbrăţişează coloana de fibre. Tendinocitele se divid, rezultând celule fiice care rămân apropiate din cauza lipsei de spaţiu,generând aspectul de nuclei bigeminaţi. Matricea extracelulară, interfibrilară, se găseşte în cantitate foarte mică. Fiind lipsit de vase intrinseci,tendonul se hrăneşte prin difuziune, dar primeşte fibre şi terminaţiuni nervoase. Componenta conjunctivă a tendonului este reprezentată de endotenoniu, peritenoniu şi epitenoniu. Endotenoniul este o tunică subţire de ţesut conjunctiv fibroelastic ce înconjoară tendonul primar, format din mai multe fascicule de fibre de colagen, împreună cu tendinocitele adiacente şi cu matricea extracelulară aferentă. Peritenoniul este tunica conjunctivă care înconjoară un tendon secundar, format din gruparea mai multor tendoane primare. Epitenoniul este teaca conjunctivo-vasculară, care înconjoară tendonul ca organ, detaşând de pe faţa sa internă peritenoniul. La unele tendoane, epitenoniul se continuă cu foiţa viscerală a tecii vaginale sinoviale tendinoase. Teaca vaginală sinovială tendinoasă este formată din două foiţe conjunctive: una viscerală în continuitate cu epitenoniul şi alta parietală, ancorată pe structurile conjunctive peritendinoase. Între cele două foiţe se delimitează o cavitate sinovială tapetată cu mezoteliu, plină cu lichid sinovial ce conţine apă, proteine, glicozaminoglicani şi ioni. Lichidul sinovial lubrefiază foiţele în contact, facilitând alunecarea tendonului în teaca sinovială.

264

11.4.1. JONCŢIUNEA MIOTENDINOASĂ Ţesutul conjunctiv intramuscular (din endo-, peri- şi epimisiu) devinefibros, la nivelul joncţiunii miotendinoase continuându-se cu tendonul. Fibrele de colagen din lamina bazală şi reticulară a fibrelor musculare se continuă cu fibrele de colagen din tendon. Pe măsură ce se apropie de joncţiunea miotendinoasă, fibrele musculare se subţiază, iar sarcolema prezintă un număr mare de invaginaţii în deget de mănuşă, mărind în acest mod suprafaţa de contact fibră musculară-fibră tendinoasă, de circa 20 - 30 ori. Se realizează, astfel, o ancorare mai puternică a zonei prin care este transmisă forţa de la muşchi la tendon. În apropierea zonei de joncţiune, în structura fibrei musculare se produc mai multe modificări: sarcomerele terminale sunt mai scurte; volumul ocupat de mitocondrii este dublu sau triplu, faţă de restul fibrei, indicând o supraproducţie locală de ATP; volumul reticulului sarcoplasmic longitudinal scade cu circa 35 %, faţă de restul fibrei. La realizarea joncţiunii miotendinoase participă şi o serie de compuşi ai matricei extracelulare, precum: fibronectina, diferite tipuri de colagen, laminină, acetilcolinesterază, heparan sulfaţi. În perioada vieţii intrauterine apare un antigen miotendinos în modelul cartilaginos al viitorului os şi în pericondru, de unde se extinde treptat pe calea epimisimiumului masei musculare. Acestui antigen îi revine un rol important în realizarea şi menţinerea legăturii dintre fibrele musculare, fibrele tendinoase şi fascii.

265

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ 1. Abdou M.S.S., Moussa M.H.G., Ragab R.S.A, El-Memoufy A.A. – On the regional histology on the ductus epididymidis in the buffalo (Bubalus bubalis), Anat. Hist. Embr., 13, 3, 226-235, 1985. 2. Adams D.R., Hotchkiss D.K. – The canine nasal mucosa, Zbl. Vet. Med. C Anat. Histol. Embryol., 12, 109, 1983. 3. Adams D.R., Wiekamp M.D. – The canine vomeronasal organ, J. Anat., 138, 771, 1984. 4. Al-Tikriti M., Al-Bagdadi F., Henry R.W., Hosking J., Titkemeyer C., Strain G. – The normal structure of regional feline gastric mucosal; scanning electron microscopic study, Scanning microscopy, 1, 4, 1871-1880, 1987. 5. Amann R.P. - Spermatogenesis in the stallion: a review, J. Equine Vet. Sci., JulyAug.,131, 1981. 6. Andrews F.M., Spurgeon T.L. – Histochemical staining characteristic of normal horse scheletal muscle, Am. J. of Vet. Res., 47, 8, 1843-1852, 1988. 7. Aughey E., Frye F.L. – Comparative Veterinary Histology with Clinical Correlates. Willy-Blackwell, First Edition, 2001. 8. Bacha J. Jr., Wood L. M. - Color atlas of veterinary histology. Lea and Febiger, Beckembaum, 2 nd ed., 2000. 9. Bankroft J.D., Stevens A. –Theory and practice of hystology, Fourth ed. Churcchill Livingstone, 1996. 10. Banks W. J. - Applied veterinary histology. Fourth 3-ed Edition. Williams Wilkins Baltimore, London, Los Angeles, Sydney, 1993. 11. Bergman R.A., Afifi A.K., Heidger jr.- Atlas of microscopic anatomy, 2nd ed., W.B. Saunders, Philadelphia, 1989. 12. Bjorkman N., Dantzer V., Leiser R.- Comparative placentation in laboratory animals. A review, Scand. J. Lab. Anim., 16, 4, 129, 1989. 13. Brenner B.M., Rector F.C. – The kidney, W.B. Saunders, Philadelphia, 1991. 14. Botărel S., Cotea C., Gaboreanu M. - Histologie şi embriologie medicală veteterinară, Ed. Didactică şi Pedagogică, Bucureşti, 1982. 15. Cazacu P. – Cercetări privind morfologia glandei nictitante la câine. Teză, F.M.V. Iaşi, 2010. 16. Cazimir Iuliana – Morfologia microscopică a aparatelor digestiv, respirator şi urinar la prepeliţa japoneză (Coturnix coturnix japonica). Teză, F.M.V. Bucureşti, 2007. 17. Cazimir Iuliana, Cornilă N., Predoi Ştefania – Noţiuni practice de morfologie microscopică, vol. I. Ed. Ceres, Bucureşti, 2008. 18. Ciriaco E., Muglia U., Germana G. – An ultrastrucutral study of pigeons bursa of Fabricius during involution, Anat. Anz., 169, 1, 67-73, 1989. 19. Coman, T., Cornilă N., Cornilă M. – Histological structure of the thymus in SPF Chickens in the first 14 days after hatching, Proced. 7th National Congress Vet. Med., Voineasa, 76, 1997. 20. Cornilă, N. - Biologie celularã, histologie, embriologie, vol. I-II-III, A.M.C. - U.S.A., Bucureşti, 1995. 21. Cornilă N. – Morfologia microscopică a animalelor domestice (cu elemente de embriologie), vol. II, Ed. BIC ALL, Bucureşti, 2001. 22. Cornilă N. – Performanţe în biologia celulară, histologie şi embriologie realizate de medici veterinari în secolul XX, Rev. Rom. Med. Vet. 7, 3-4, 1997.

266

23. Cornilă N., Ţogoe I., Ligia Diaconescu, Steluţa Dumitrescu, Elisabeta Chiciudean – Histologycal reserches about some structural elements of 3-rd eylid involved in the immunitary system of mucosae, În vol. “20-th Congress of the European of Veterinary Anatomists”, Zürich, 106, 1994. 24. Cornilă N., Ligia Diaconescu – Aspecte macro şi microscopice ale diverticulului vitelin la găină, Lucr. şt. USAMV, C, XXXVIII, 15-20, 1995. 25. Cornilă N., Ligia Diaconescu, Popescu A., Predoi G. – Cercetări histologice privind structurile limfoide asociate organelor ingestive la galinacee, Lucr. şt. USAMV, C, XXXIX, 17-24, 1995. 26. Cornilă N., Manolescu N. – Structura şi ultrastructura organelor la animalele domestice, Ed. Ceres, Bucureşti, 1995. 27. Cornilă N., Popescu Al.- Histological studies on llymphoid structures associted to the ingestive organs of chicken, În vol. “XXI Congress of the EAVA”, Lugo, Spania, 1996. 28. Cornilă N., Ligia Diaconescu – Cercetări histologice privind ţesutul limfoid asociat proventriculului, ventriculului şi intestinului la galinacee, Lucr. şt. USAMV, C, XL –XLI , 17-24, 1997-1998. 29. Cornilă N, Coman T., Teuşdea V., Cornilă M. – The histological structure of the vitellin diverticule (Meckel tubercle) in SPF chicken in the first 14 after hatching, Proced. 7th National Congress Vet. Med., Voineasa, 75, 1997. 30. Cornilă N., Predoi G. – The macro- and microscopic harderian gland morphology in galinaceans. The prevaling matodology, În vol. “XXI Congress of the EAVA”, Naples, Italy, 40, 1998. 31. Cornilă N., Predoi G., Iuliana Cazimir - Glands of the nictitating membrane in some domestic animals, 26-th World Veterinary Congress WVA, Lyon, France, CD1999. 32. Cornilă N., Predoi G., Belu C. – Macro- and microscopic studies on vitellina diverticulum in galinaceans, În vol. “ XXIII Congress of the EAVA, Olsztyn, Polish J. of Vet. Sci., 3, 2 (suplement), 10, 2000. 33. Dellmann H. D., Brown E. M. - Textbook of veterinary histology, Fourth ed. Lea and Febiger, Philadelphia, 1993. 34. Diculescu I., Doina Onicescu – Histologia medicalã. Ed. Medicală, Bucureşti, 1987. 35. Erlandsen S. L., Maghey J. E. - Color atlas of .histology, Mosby-Irear Book, Inc. St. Louis, 1992. 36. Fawcett D.W. – A textboock of Histology, 11-th ed., W. B. Saunders, Philadelphia, 1986. 37. Gelatt K.N. (editor) – Veterinary Ophtalmology, 2nd ed., Lea & Febiger, Philadelphia, 1991. 38. Geneser F. - Farbatlas der Histologie, Deutscher Arzte-Verlag Gmb., Koln, 1987. 39. Georgescu B. – Cercetări morfotopografice asupra formaţiunilor limfoide la păsările domestice. Teză, F.M.V. Bucureşti, 2001. 40. Georgescu B. – Morfologia sistemului limfatic la păsările domestice. Ed. Printech, Bucureşti, 2001. 41. Hammersen F, - Histology Color atlas of microscopic anatomy, UrbanSchwarzenberg. Baltimore-Munich., 1985. 42. Junqueira L. C., Carneiro J., Kelley R. O. - Basic Histology, 9 ed., Appleton and Lange, Stamford, Connecticut, 1998. 43. Junqueira L. C., Carneiro J. (editori Cuculici Gh.P. şi Gheorghiu Anca) – Histologie –tratat şi atlas. Ed. Medicală Callisto, Bucureşti, 2008. 44. Krstic R.V. – General Histology of the mammal, Springer Verlag, Berlin,

267

Heidelberg, New-York, Tokyo, 1985. 45. Liebich H.G. - Funktionelle Histologie, Schattauer, Stuttgart-New-York, 1990. 46. Manolache Viorica - Histologie şi embriologie animală, Universitatea Bucureşti, Facultatea de Biologie, Bucureşti, 1990. 47. Manolescu N., Diculescu I., Coţofan V. - Histologie comparată în scanning (SEM). Ed. Ceres, Bucureşti, 1982. 48. Manolescu, N., Moraru, I. - Histopatologie comparatã în scanning. (SEM). Ed. Ceres, Bucureşti, 1985. 49. Manolescu N. (coordonator), Alexandru N., Avram N., Barna I., Bârză H., Maria Caloianu-Iordăchel, Comişel Vir., Pârvu Gh., Otilia Zărnescu – Tratat de hematologie animală, vol. I-II, ed. Fundaţiei “România de mâine”, Bucureşti, 1999. 50. Morgan G., Whyte A., Woodiing F.B.P. – Characterization of the synthetic capacities of isolated placental binucleate cells from sheep and goats, Anat. Rec., 226, 27, 1990. 51. Mosimann W., Kohler T. - Zytologie, Histvlogfe und mikroscopische anatomie der Haussaugetiere, Verlag Paul Parey, Berlin and Hamburg, 1990. 52. Naghato T., Tandler B. – Ultrastructure of dog parotid gland, J. Submicroscop. Cytol., 18, 64-74, 1986. 53. Reiter R.J. (editor) –The pineal gland, Raven Press, New York, 1984. 54. Reynolds J. – Peyer’s patches and the early development of B-lymphocytes, Curr. Top microbiol. Immunol., 135, 43, 1987. 55. Rohrbach D.H., Timpl R. – Mollecular and cellular aspects of basement membranes, Academic Press, San Diego, C.A.,1993. 56. Seely J.,C. – The harderian gland, Lab. Anim., 16, 33, 1987. 57. Seiciu Fl., Voicescu S.- Glanda mamară – morfofiziologie şi patologie, Ed. Fundaţiei “România de mâine”, Bucureşti, 1997. 58. Smollich A., Michel G. - Mikroskopische Anatomie der Haustiere, Gustav Fische Verlag, Jena, 1992. 59. Sokolov V.E. – Mammal skin, University of California Press, Berkley, Los Angeles, London, 1992. 60. Tudor Despina, Constantinescu Gh. M., Constantinescu Ileana, Cornilă N. – Nomina Histologica şi Embryologica Veterinaria (ediţie bilingvă), Ed. Vergiliu, Bucureşti, 2005. 61. Wheater P.R., Burkitt H.G., Daniels V.G. – Functional histology, Churchill Livingstone Inc., Ediburgh-London-Melbourne and New York, 1987. 62. Wight T.N., Kinsella M.G., Qwarnstrom E.E. – The rol of proteoglycans in cell adhesion, migration and proliferation, Curr. opin. Cell. Biol., 4, 793-801, 1992. 63. Wright P.L., Smith K.F., Day W.A., Fraser R. – Hepatic sinusoidal endothelium in sheep: an ultrastructural reinvestigation, Anat. Rec., 206, 4, 385-390, 1983. 64. Wrobel K., Laun G., Hees H., Zwack M. - Histologische und ultrastructurelle Unterschungen am Vaginalepithel des Rindes, Anat. Histol. Embryol., 15, 303, 1986. 65. Zarnea G. - Tratat de microbiologie generală şi Imunobiologie, Vol IV·. Ed. Academiei Române, Bucureşti, 1990. 66. * * * - Nomina Anatomica Avium. Academic Press, London – Toronto – New York – Sydney – San Francisco, 1979. 67. * * * - Nomina Anatomica Veterinaria (Fourth Edition) togeter with Nomina Histologica (Revised Second Edition) and Nomina Embryologica Veterinaria. Zürich and Ithaca, New York, 1994.

268