CARO - Continuidad de La Vida

La Continuidad de La Vida

Luis Enrique Caro Henao M.D. Profesor Titular Universidad Nacional de Colombia

Revisión de la Primera Edición : La Continuidad de la Vida: una reflexión sobre nuestra historia biológica. Luis Enrique Caro Henao. 1995. TEA Fundación Auxológica, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 1

CONTENIDO Prefacio

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Capítulo 1. La Teoría de la Evolución

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Antecedentes Antecedentes históricos de la teoría de la evolución Teoría de la Evolución por selección natural Capítulo 2. Introducción a la historia de la vida Disciplinas que estudian la evolución Las eras geológicas Evolución de los vertebrados Capítulo 3. Evolución de los primates Características Características generales del orden Primate Sistemática de los primates Evolución de los primates Capítulo 4. Los homininos pre-Homo

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Diferencias entre entre grandes simios y humanos modernos 95 Bipedestación: la adaptación hominina 98 Evolución de los homininos pre-Homo 104 Capítulo 5. Evolución género Homo  El género Homo: los fósiles Evolución del hombre moderno Evolución de la cultura de las herramientas: la arqueología Los recursos y el hombre El lenguaje y la evolución de la cultura Bibliografía

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Prefacio In my beginning is my end. 1 T.S. Eliot Este texto fue publicado por primera vez en 1995, y fue el producto de mi experiencia como profesor del curso de contexto La Evolución Humana, dictado durante unos tres años, en la Universidad Nacional de Colombia. Posteriormente lo utilicé como guía para desarrollar un módulo de Evolución Humana en la carrera de Medicina de la misma Universidad, lo que me ha llevado a revisarlo continuamente, corrigiendo errores, modificando conceptos, incluyendo nuevos descubrimientos e hipótesis que han sido que han ido cambiando en los últimos años. En este proceso he utilizado partes del libro como lecturas asignadas a los estudiantes, y es la razón por la cual he adelantado esta revisión, porque considero que puede ser utilizado por ellos para aproximarse a la evolución y adquirir algunos conocimientos básicos, que les permita profundizar independientemente en las múltiples cuestiones que la evolución presenta. La evolución ha jugado un papel muy importante en mi carrera docente, ya que alrededor de ella he ido integrando el conocimiento morfológico (anatomía y embriología principalmente), lo que me ha permitido tener una visión mucho más amplia de los problemas de la estructura y el desarrollo de los seres vivos. Por último, la teoría de la evolución me ha proporcionado una nueva herramienta para tratar de conocer e interpretar nuestros orígenes, nuestro devenir como seres humanos y nuestra forma un tanto estrambótica de manipular la naturaleza. Así como la filosofía, la sociología, la antropología, la literatura, la religión y toda actividad intelectual que podamos imaginar, nos da pistas para entendernos y entender el mundo en que vivimos, así la biología nos da razón de muchos comportamientos que no han sido adecuadamente explicados por otras disciplinas. Esto es fundamental si queremos que el futuro de nuestro mundo no termine en un desastre, en cuyos comienzos parecería que nos encontráramos.

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 En mi principio está mi fin. (Trad. Luis E Caro) 3

Capítulo 1 La teoría de la evolución Para la biología moderna lo que caracteriza  principalmente a los seres vivos es su aptitud  para conservar la experiencia pasada y transmitirla.

Francois Jacob2 Desde la aparición del Homo sapiens (hombre moderno), el estudio de la naturaleza ha sido parte esencial de su humanidad, ya que sin ese conocimiento, su supervivencia habría estado comprometida, ya que una de nuestras características como especie biológica, es utilizar nuestra mente compleja para lograr adaptarnos a las condiciones de nuestro hábitat, a través de la compleja manipulación de nuestro entorno. Esto aunado a nuestra inagotable curiosidad, nos ha llevado a proponer teorías acerca de nuestro devenir como organismos que hacemos parte de la naturaleza. El estudio de la historia de la vida ha tenido un tortuoso camino, ya que a diferencia del conocimiento aportado por las ciencias como la astronomía y la física, la biología implica necesariamente, estudiarnos a nosotros mismos, y lograr establecer una relación con los demás organismos vivos 3. Esto por supuesto conduce a la aparición de controversias, ya que nuestro pensamiento busca las explicaciones que nos parecen más racionales, o lógicas, o convenientes, o simplemente personales. Por esto, la biología y sus diversas teorías, principalmente la evolución, pero no la única, se ven sometidas al escrutinio sistemático de otras disciplinas como la filosofía, la religión, la sociología, etc., que hace que las discusiones muchas veces se aparten del aspecto biológico, para enfrentar afirmaciones provenientes de otras áreas del conocimiento, que no entran dentro de su resorte conceptual, como sería la religión, cuyo fin es explicar la creación y funcionamiento del mundo a través de postulados no naturales sino espirituales (sobrenaturales); o utilizar el conocimiento biológico para propugnar teorías socio-políticas, cuyo ejemplo más nefasto fue la utilización de la teoría darwiniana en la fundamentación del nazismo.

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 Jacob F. La lógica de la vida; Una historia de la herencia. Biblioteca Científica Salvat. No. 47. 1986. Salvat Editores, S.A., Madrid. La edición francesa original fue publicada en 19 El libro es una reflexión histórica y filosófica acerca de los conceptos fundamentales de la teoría de la herencia y su integración al desarrollo de la teoría evolutiva. Este texto es fundamental para comprender que el contexto sociocultural es esencial en el desarrollo de las teorías y métodos científicos. 3  En realidad los postulados de la astronomía y la física también pueden afectar nuestra compresión de nosotros mismos y nuestro entorno. Sin embargo, su influencia no es tan directa ni fácil de detectar, ante la complejidad de muchos de sus enunciados. Por ejemplo la teoría cuántica de la física moderna y su principio de incertidumbre, ha sido motor de numerosas reflexiones en filosofía y aún en biología, pero en general no afectan directamente a quienes no se relacionan directamente con dichas ciencias. 4

El empeño humano en reconocer sus orígenes y devenir se remonta por supuesto a la prehistoria, pero solamente en los últimos tres siglos, o algo más, se ha ido construyendo una teoría científica moderna acerca de la vida y su evolución. A diferencia de las ciencias que podríamos denominar clásicas, como la astronomía, la física y la química, el establecimiento de teorías, métodos de experimentación, sociedades científicas, etc. demoró en relación a la biología, y si para el siglo 17 la astronomía tenía un estatus científico, lo mismo que la física, la biología por el contrario no lo alcanzaría sino hasta el siglo 19. En la primera parte de este capítulo se revisará la historia que precedió y permitió el surgimiento de la biología y la teoría evolutiva, y en la segunda y tercera parte una revisión general de la teoría que es aceptada actualmente.

Antecedentes históricos de la teoría de la evolución La siguiente relación de algunos hechos históricos en el establecimiento de la ciencia, en particular de la biología, hacen referencia principalmente al desarrollo de ella en Europa, ya que lo que hoy se considera ciencia moderna tuvo origen allí. Es por supuesto una visión sesgada, ya que muchos aportes de los chinos y los árabes, entre otros, que tuvieron influencia en dicho desarrollo no serán revisados. Sin embargo, también es evidente que hoy la ciencia es un asunto universal, que se rige por principios comunes y se haya extendida por toda la tierra, y su principal foco de expansión debemos considerarlo como Europa, al menos hasta el siglo 19. 1. Grecia y los inicios de la ciencia 1.1. Los Filósofos de la Naturaleza – Los Presocráticos Hasta el siglo VI A.E.C. 4  los fenómenos naturales se explicaban a partir de causas sobrenaturales, por medio de los mitos consignados en la literatura épica (Homero) y la poesía (Hesíodo y la Teogonía). Para esta época surgieron los primeros filósofos, inicialmente en la región de Jonia, quienes por primera vez en el mundo occidental, trataron de entender el mundo y sus fenómenos a través del raciocinio. El interrogante principal que quisieron responder, se puede resumir en la pregunta ¿cuáles son los principios últimos de todas las cosas? Es decir, ¿cuál es la entidad (substancia) que hace posible el universo? Los primeros filósofos se conocen como los filósofos de la naturaleza o presocráticos5 . Para ellos el mundo se desarrollaba a partir de un estado primitivo, que por diferenciaciones sucesivas, e interacción de fuerzas opuestas, constituían el mundo tal como era percibido. La idea principal era que todas las cosas están hechas de una materia fundamental , de donde derivan y a donde en últimas han de retornar, y la tarea de

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 A.E.C. (antes de la era común). Actualmente se indica el tiempo transcurrido desde la ocurrencia de un evento, como A.C. (que significa antes de Cristo) o D.C. (después de Cristo). Debido a las implicaciones ideológicas de utilizar esta terminología, ya que se hace referencia al cristianismo, utilizó esta sigla, y D.E.C. (después de la era común). 5  Son llamados así porque una de sus preocupaciones fue la de entender el funcionamiento de la naturaleza, y esencialmente, encontrar la razón última de porque las cosas son como son. El término presocráticos se debe a que todos ellos vivieron antes de Sócrates, de quien se dice fue el maestro de Platón. 5

la filosofía era encontrar la identidad de dicha materia, que no se crea ni se destruye. Los exponentes más importantes fueron: -

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Tales de Mileto (624-546 A.E.C.): considerado el filósofo griego más antiguo y quien recogió los conocimientos sobre geometría de los egipcios. La materia fundamental del mundo era para él el agua. Anaximandro (611-547 A.E.C.) designa como elemento básico una masa informe que es fuente y destino de todas las cosas, a la que llamó apeiron (infinito) y la materia básica el agua. Postuló que el origen de la vida es el mar. Anaxímenes (570-500 A.E.C.) consideraba que el aire es el elemento fundamental y las fuerzas compresivas hacen que se convierta en agua o tierra. Pitágoras y los Pitagóricos: para ellos la matemática era el conocimiento por excelencia y el mundo estaría constituido por números, siendo la unidad el elemento fundamental. Heráclito (535-475 A.E.C.) se intereso en explicar el cambio que se observa en el mundo. La sustancia fundamental, de la que están constituidas todas las cosas sería el fuego, y la combustión es la clave de la vida humana y del mundo. El cambio que se observa es debido a que el mundo (fuego) está en constante flujo. Parménides (540-450 A.E.C.) niega la variedad y la multiplicidad, porque para él el ser es inmutable y eterno. Su afirmación más conocida es acerca de que una cosa no puede ser y no ser al mismo tiempo – principio de identidad -. Platón seguirá a Parménides en su teoría de las ideas (ver adelante). Empédocles (483-430 A.E.C.) desarrolla su teoría cosmogónica basada en los cuatro elementos tierra, agua, aire y fuego, los cuales se combinan para originar los seres vivos, quienes están sometidos a un ciclo del universo, donde los cuatro elementos se combinan y organizan dependiendo de la interacción de dos fuerzas opuestas: el conflicto y el amor . Lo interesante de su teoría de la vida, es que posee algunos paralelismos, por lo menos en su descripción, con la teoría evolutiva moderna. Los atomistas: sus proponentes Leucipo (Siglo V A.E.C.) y su discípulo Demócrito (460-370 A.E.C.) afirmaban que el mundo estaba constituido por átomos y era regido por la causalidad. Los átomos eran indivisibles, impenetrables, con cualidades como el tamaño y la forma, y que poseían un movimiento original que podía ser transmitido por impacto a otros cuerpos. La teoría afirmaba que las únicas fuerzas que existían en la naturaleza eran las de la materia en movimiento, y por ende la única causa real era la que correspondía a las fuerzas mecánicas que unían o apartaban los átomos. Ninguna partícula de materia o de movimiento se perdía, ni ninguna se ganaba: principio de la conservación de la materia y el movimiento. Por lo tanto el mundo se puede y debe explicar por la estructura y movimiento de sus elementos, lo que implica necesariamente que sus conceptos sean deterministas; la teoría rechaza las inferencias que se hagan sobre causas finales. En la época moderna estos conceptos fueron desarrollados por Boyle y Newton, mientras que Dalton los utilizó como punto de partida para la formulación de su teoría atómica.

1.2. Platón y la ciencia Platón y Aristóteles fueron los más importantes exponentes de la tradición filosófica occidental hasta los siglos 14 y 15, y los que proporcionaron los fundamentos de la ciencia clásica. Posteriormente en los siglos 15 a 17, comenzaron a establecerse las ciencias modernas como resultado de la crítica a la ciencia griega. 6

El biólogo y sistemático Ernst Mayr (Mayr E. 1982), argumenta que la filosofía de Platón, en particular su teoría de las ideas, marcó la investigación biológica hasta el siglo 19. Para él Platón reflexiona acerca de lo que constituye el mundo que percibimos y las propiedades necesarias para que las cosas sean verdaderas. Para Platón el mundo sensible es cambiante, y por lo tanto no podríamos fiarnos de lo que percibimos. Por lo tanto debe haber una realidad más allá de lo perceptible, y para él ella está constituida por las esencias (formas, ideas, eidos o almas) que definen los objetos (las especies o tipos, por ejemplo la esencia caballo, u hombre, o mesa.) 6 Para que las esencias sean lo único real deben ser: inmutables, inmóviles, indestructibles, atemporales y eternas. Los objetos, o en el caso de la vida, los seres orgánicos, participan de sus esencias, sin embargo, no son más que una sombra, imperfecta, de la esencia ideal. Mayr llama a esto la teoría esencialista, que en la biología anterior al siglo 19, postulaba que los seres vivos habían sido creados al principio del tiempo y habían adquirido sus características desde ese momento, y ya nunca más podrían cambiar; es decir, eran especies inmutables. Esto necesariamente rechazaba cualquier idea de cambio a lo largo del tiempo, la idea central de la evolución. 1.3. Aristóteles (384-322 A.C.) 1.3.1. Contribuciones científicas Aristóteles escribió acerca de los seres vivos, y fue el primero en proponer una clasificación de la naturaleza, ordenando los organismos desde lo simple a lo complejo, en una gradación continua. Este sistema recibió el nombre de Scala naturae, que en los siglos 15 a 18 describía la naturaleza como la gran cadena del ser , la cual organizaba la naturaleza desde lo más simple, el mundo inanimado, hasta lo más complejo, el ser humano, y cada organismo tenía un puesto en esa cadena jerárquica. Ella no representaba sucesión de descendencia, es decir, no implicaba que lo complejo hubiera surgido de lo simple; como corolario, la cadena no presentaba vacíos que hubiera que llenar. Fue la primera obra de taxonomía (clasificación), y podemos decir, la fuente de donde surgieron las demás. También realizó descripciones acerca de la generación de los seres, y fue el primero en llevar a cabo experimentos con embriones de pollo. Se le ha llamado el padre de la embriología y es considerado el primer biólogo en haber intentado la elaboración de una teoría biológica. Su filosofía fue el fundamento de la física y astronomías griegas. 1.3.2. Filosofía aristotélica en relación a los seres vivos Para Aristóteles los organismos vivos poseían una finalidad, y se podían explicar por las causas que él las llamó: formal, eficiente, material y final. Aunque las tres primeras aparentemente eran diferentes, en realidad se relacionaban con la causa final, que era la que determinaba cómo eran las cosas. La material era opuesta a la final y se refería a las 6

 Platón tiene como interés principal reflexionar sobre la moral, y afirma que aunque los hombres puedan tener una opinión acerca de lo que es bueno y malo (que puede cambiar en el tiem po), ello no implica que lo bueno sea relativo. Considera que lo bueno o la justicia (ideales) existen como formas (modelos) inmutables y eternas, y que es obligación del hombre bueno intentar descubrirlas, a través de la reflexión filosófica. Platón utilizó la metáfora conocida como el «Mito de la Caverna» (Republica). 7

cualidades de la materia. Cada organismo existe desde antes como una entelequia, es decir como una idea completa y perfecta. Para Aristóteles la causalidad y el azar no pueden participar en la constitución del mundo, pues están subordinados a la causa final. El mundo entonces, sólo puede ser entendido desde una perspectiva holística y compenetrada de finalidad. Esta concepción es opuesta a la de los atomistas, y aún hoy en día, existen estas dos corrientes de pensamiento que pretenden explicar los seres vivos: el vitalismo (Aristóteles) y el mecanicismo (atomistas) respectivamente. 1.4. La ciencia griega La ciencia griega estuvo empeñada en la formulación de diversos postulados acerca de: la matemática (Pitágoras y Euclides), la física (Arquímedes y Aristóteles), la astronomía (Ptolomeo a partir de Aristóteles), la medicina y la biología (Aristóteles, Hipócrates, Galeno) y la botánica (Teofrasto, Dioscórides). En relación a la biología y la idea de evolución, hay algunos conceptos de los filósofos que en apariencia se pudieran acercar a concepciones modernas. Anaximandro propone por primera vez una teoría del origen de los seres vivos. Empédocles explica su cosmogonía como un ciclo complejo de cambios y describe el origen y transformación de los animales. Aristóteles percibe un mundo ordenado y perfecto, y establece una ordenación donde el hombre ocupa la cima, la cual se percibe como un arreglo de lo sencillo a lo complejo. Se organiza de acuerdo a la forma, pero no hay relación entre las especies. Para los griegos, incluso para Platón, es evidente que existe la variedad orgánica, con similitudes y distinciones, con cambios en los individuos (crecimiento, reproducción, desarrollo); sin embargo, lo que hay que explicar es la constitución última de las cosas, lo real y no lo sensible (incluso para un observador tan perspicaz como Aristóteles), y para ello es importante no dejarse engañar por las apariencias. En últimas, el estudio de los seres vivos debe confinarse a establecer los tipos y no las variedades. Las ciencias naturales durante la Edad Media estaban relacionadas con el conocimiento más o menos exhaustivo de la botánica, y por el uso de plantas en Medicina (la farmacopea.) Fueron los tratadistas Teofrasto y Dioscórides quienes legaron a Europa el conocimiento botánico clásico y sus tratados se conocieron a través de los escritos posteriores de Plinio el Viejo y Galeno. Este conocimiento sirvió de fundamento para la expansión del conocimiento botánico a partir del Renacimiento, y la tradición de las grandes colecciones de plantas, los famosos Herbolarios. 2. La emergencia de la ciencia moderna en Occidente 2.1. Transición al renacimiento Tomás de Aquino (1225-1274) adopta los escritos de Aristóteles como la filosofía del cristianismo, por medio de la cual es posible llegar a conocer a Dios. Por lo tanto el aristotelismo es la filosofía que permite conocer la verdad o falsedad de las afirmaciones de las ciencias, las cuales están sometidas al rigor de la teología cristiana, que supedita todo devenir y movimiento del mundo a Dios, es decir, las especies una vez creadas no hacen sino reproducirse (Azcona J. 1982). Las ideas tomistas, claves de la cultura hasta el Renacimiento, impiden cualquier conocimiento científico (Bacon F. 1986) que vaya en 8

contra de la ortodoxia cristiana, pues la única ciencia posible es la teología: " se ha de rechazar como falso lo que en las otras ciencias se muestra estar en contradicción con la teología" (Azcona Ibíd.) 7.

2.2. El renacimiento y los albores de la ciencia moderna El Renacimiento se caracteriza por un redescubrimiento de la cultura clásica de Grecia y Roma, que incluye las manifestaciones artísticas, la ciencia, la filosofía, etc. La ciencia que llega a Europa, a través del mundo árabe, está marcada por los escritos de Aristóteles, quien es la autoridad en los campos de la astronomía, la física, la botánica y la zoología. La medicina hipocrática, llega a través de los escritos galénicos y junto con los tratados botánicos clásicos se convertirán en el fundamento de la medicina europea. La recuperación de esa tradición es obra de la cultura árabe (Serres M. 1991), que tradujo y conservó los textos que habrían de fundamentar la cultura europea de la era moderna. El conocimiento así recuperado será sometido a una revisión crítica, principalmente en anatomía, astronomía y física, donde a través de la experimentación y la aplicación de las matemáticas, se tratará de probar la veracidad de los postulados de la ciencia clásica, que durante la Edad Media habían sido consideradas verdades absolutas. En anatomía esto se hace patente con la disección de cadáveres humanos, actividad que demuestra que muchas de las enseñanzas de Galeno estaban erradas. Los primeros anatomistas, a la cabeza de los cuales sobresale Vesalio, refutan las enseñanzas a Galeno e inician la tradición anatómica que será el fundamento de la medicina europea hasta el siglo 19. Los textos botánicos clásicos permitirán recobrar el espíritu investigativo en ciencias naturales, ya que el conocimiento de las plantas será de gran utilidad para la medicina, y a partir de ellos se comenzarán a formar las grandes colecciones de los herbolarios. Sin embargo, serán los estudios astronómicos y los de física los que establecerán la ciencia que hoy consideramos moderna. 2.3. La ciencia clásica: la astronomía y la física El avance de la matemática europea, comparada con la griega, le permitirá a Nicolás Copérnico (1473-1543), refutar a Ptolomeo (100-170 D.E.C.), quien en El Almagesto intenta probar, matemáticamente que la tierra es el centro del universo, alrededor de la cual giran los astros y el sol. El intento de Ptolomeo no se llega a realizar, ya que debe recurrir a modificaciones matemáticas complejas para que su sistema funcione; sin embargo, la teoría es considerada la más acertada y es la que la iglesia cristiana acepta. Copérnico inicia sus estudios de la obra de Ptolomeo no con la intención de refutarlo sino de mejorar la formulación matemática de la misma, pero descubre que la teoría está errada, y que en realidad es la tierra y los astros los que giran alrededor del sol. En su libro Sobre las revoluciones del mundo ( De revolutionibus orbitum coelestium), postula el modelo astronómico heliocéntrico. La consecuencia social y cultural de esta modificación del modelo cosmogónico sería muy importante, ya que la tierra, y en ella el hombre, dejaban de ser el centro del universo. Su texto, publicado muy poco antes de su muerte, 7

 La inquisición fue parte del sistema regulador de la ciencia, cuya victima más famosa fue Galileo, quien tuvo que negar que la tierra giraba alrededor del sol, tal como lo había demostrado Copérnico. 9

por lo tanto iba en contravía de las enseñanzas de la iglesia cristiana, pero no causó mayor impacto, principalmente porque las matemáticas que demostraban la teoría eran complejas y difíciles de ser comprendidas por quienes no estuvieran entrenados en esta disciplina. Esto habría de cambiar cuando los astrónomos comenzaran a comprobar que la teoría era verdad. Tycho Brahe (1546-1601), utilizó su posición social para conseguir patrocinio para un gran centro de observaciones astronómicas, donde llevó a cabo un extraordinario trabajo, aunque nunca utilizó el telescopio con sus observaciones astronómicas, que le permitieron establecer mapas astronómicos muy precisos 8, y facilitó la labor de Kepler, Galileo y Newton, quienes consolidaron la astronomía como ciencia moderna, antes que cualquier otra. Es interesante anotar que Brahe no aceptaba la teoría de Copérnico y trató de postular una propia. Johannes Kepler (1571-1630): matemático y astrónomo, pero a diferencia de éste, estaba convencido de la teoría de platónico convencido, y opinaba que los planetas podían ser figuras geométricas perfectas, logró establecer los principios planetas se mueven en órbitas elípticas y no circulares.

fue colaborador de Brahe, Copérnico. Aunque era un reducidos en sus órbitas a a través de los cuales los

Galileo Galilei (1564-1642) matemático, astrónomo y físico italiano, se interesó por el estudio de las estrellas, y tomando como punto de partida el texto de Copérnico, utilizó el telescopio que él había perfeccionado para demostrar, al menos parcialmente, que el universo, tal como lo explicaba Copérnico, era mucho más real que el ptolemaico. También demostró, con experimentos controlados, que las leyes de Aristóteles sobre la caída de los cuerpos eran erradas (Serres M. 1991, Bassols N. 1995). Isaac Newton (1642-1727): físico y matemático inglés formuló la primera teoría matemática sobre el universo, integrando en una sola explicación la teoría astronómica y la física, que habría de impulsar a las dos ciencias como los puntos de lanza del movimiento científico moderno. El texto fundamental de la física clásica, Philosophiae naturales principia matemática (1687) (conocida simplemente como Principios matemáticos) establecería las leyes de la mecánica y englobaría en unas mismas leyes los movimientos estelares, terrestres, y la gravedad. El texto sería el paradigma de la ciencia hasta final del siglo 19. Un siglo después la química, valiéndose de las técnicas y procedimientos de la física, habría de formular sus principios básicos, a partir de las experiencias de Lavoisier en Francia y Priestley en Inglaterra. Sin embargo, la biología y disciplinas afines, no tuvieron un desarrollo similar, ya que no fue posible el surgimiento de una teoría unificadora, aunque durante este tiempo se fue amasando una gran cantidad de información, que para el siglo 19 permitirían el establecimiento de la biología como ciencia.

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 Su labor fue extraordinaria, ya que con instrumentos rudimentarios, el telescopio aun no se había desarrollado, fue capaz de elaborar un registro muy completo del cielo nocturno del norte de Europa, lo que facilitó la labor de quienes habrían de completar la teoría copernicana. 10

3. Las ciencias naturales hasta principios del siglo 19 3.1. La botánica Los dos autores clásicos que más influyeron en la botánica europea fueron Teofrasto y Dioscórides. El primero fue el comentarista por excelencia de las obras de Aristóteles, y llevó a cabo una clasificación de las plantas conocidas en su tiempo. El segundo fue un médico y botánico romano, viajero incansable y cuyo texto De materia medica  (c. 77) reunía el conocimiento botánico de su tiempo, principalmente para su utilización en la medicina. Los textos alcanzaron Europa a través de los árabes, y serían el fundamento de la botánica moderna. La medicina retomará sus enseñanzas y dará impulso a dicha disciplina, ya que su uso en la farmacopea, impulsará su estudio. Los siglos 15 al 18 se caracterizaran por el marcado incremento del conocimiento botánico; para el siglo 16 los libros conocidos como Herbolarios  (herbarios) se constituyeron en los principales instrumentos para conocer las plantas. La primera obra en botánica que se puede llamar moderna – Herbarum Vivae Eicones (1530: Retrato vivo de  plantas)- fue realizada por el médico Otto Brunfels (1489-1534) y el pintor Hans Weiditz, quien realizó los dibujos de las plantas. Leonhart Fuchs (1501-1566) realizó una edición de la obra original de Galeno (acerca de Dioscórides) y publicó su herbario De Historia Stirpium (1542). Esta obra es extraordinaria ya que posee más de 400 ilustraciones sobre plantas alemanas y 100 extranjeras, las cuales Fuchs hizo dibujar tomándolas en su ambiente natural. El otro gran botánico alemán fue Hieronimus Bock (1498-1554) quien se interesó por describir de forma minuciosa las plantas de su región y lo hizo en la lengua vernácula. En este siglo también se establecen los primeros jardines botánicos en Europa, primero en Padua y Pisa, y luego por todo el continente. Estas extraordinarias colecciones botánicas, en las que se mezclan el mito, la religión, la ciencia, la magia, fundarán la farmacopea basada en las plantas medicinales. A partir de ellos se avanzará en la inmensa recopilación de información por parte de los naturalistas europeos (Boorstein ídem.). Konrad Gesner (1516-1565) escribió la obra considerada como la primera bibliografía del mundo clásico Bibliotheca Universalis, en la cual quiso catalogar a todos los autores griegos, romanos y hebreos a lo largo de la historia. Pero es su libro Historia  Animalum  el que le dará fama, en éste apuntó todo lo que se conocía acerca de los animales; es considerado el padre de la zoología (Boorstein ídem.) 3.2. Los descubrimientos y sus consecuencias sobre las ciencias naturales 3.2.1. El inicio de la sistemática y la taxonomía científicas Desde el siglo 15, hasta el siglo 19, se incrementa el número de especies conocidas, lo cual trae consigo dificultades para organizar este nuevo conocimiento. Los naturalistas de los siglos 17 y 18 tuvieron como una de sus prioridades tratar de elaborar un sistema para su descripción y poder nombrarlas sin crear confusión. Según Francois Jacob (Jacob Ibíd.), para ese tiempo el grupo de los seres vivientes, se multiplica y enreda en un enmarañado conjunto, que exige organizarlo según sus semejanzas y distinciones morfológicas.

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John Ray (1627-1705), botánico inglés, fue lector de matemáticas y de los clásicos en el Trinity College en Cambridge. Después de Linneo, es el más importante taxonomista de la época. Estudió la fauna, flora y geología de muchos lugares de Europa y escribió varios libros que contribuyeron al establecimiento de la sistematización taxonómica, entre los cuales están Flora of Cambridge (1660) y Methodus plantarum nova (1676) donde formula un nuevo sistema de clasificación. Entre 1686 y 1704 publica Historia Generalis plantarum en la cual clasificó 18,600 plantas, Historia piscium y Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis. Fue el primero que catalogó los organismos vivos de tal manera que sólo aceptaba los conocimientos recogidos directamente de la naturaleza y al final de su vida fue capaz de hacer una clasificación que mejoraba la de Aristóteles. Definió por primera vez la noción de especie: colecciones de individuos que eran capaces de reproducirse entre sí, y que por lo tanto eran capaces de mantener la uniformidad de las mismas; este concepto era aplicable, por primera vez, tanto a las plantas como a los

animales, lo que facilitó la tarea para su clasificación (Bowler P.J. 1989). En 1691 publica The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation (La Sabiduría de Dios que se Manifiesta en los Trabajos de la Creación), tratado de teología natural, en el que establece las relaciones entre forma y función, y describe la anatomía, el hábitat, la conducta y la adaptación de los seres vivos al ambiente. Interpretó los fósiles como especies extintas. Su objetivo era utilizar las ciencias naturales para demostrar la existencia de Dios. Joseph P. de Tournefort (1656-1708), botánico francés, hace uno de los primeros viajes cuyo propósito es primordialmente científico, para recopilar la mayor información acerca del mundo vivo, aunque los intereses políticos del estado francés habrán de utilizarlos en su beneficio. Recorrió durante dos años (1700-1702) Anatolia, las islas Griegas, y realizó numerosas observaciones acerca de la geología, la naturaleza, los aspectos sociales y políticos, la religión, etc. Describió y dibujó innumerables especies de plantas y sus relatos fueron muy conocidos y estimados por el público general y los científicos (Bowler P.J. Ibíd.). Joseph de Jussieu viaja por América del Sur entre 1735 y 1770. El capitán Cook circunnavega la tierra (1763-1775) y permite a Joseph Banks estudiar la flora del hemisferio sur. Louis Antoine de Bougainville emprende en 1767 la vuelta al mundo con Philibert Commerson como botánico de la expedición. Alexander Humbolt y Aimé de Bonpland viajan a América del Sur (1799-1804). El capitán FitzRoy de la armada británica emprende en 1831 un viaje a las costas de Sur América, y con él viaja Charles Darwin, cuyo trabajo como naturalista le permitiría años más tarde formular su teoría de la evolución. H.W. Bates y su compañero Alfred Wallace, codescubridor con Darwin de la Selección Natural, emprenden un viaje de dos años por la Amazonía (Drouin J-M. 1991). 3.3. Linneo y la clasificación de la naturaleza Carl Von Linneo (1707-1778), médico y botánico sueco dedicó gran parte de su vida a conocer la flora y la fauna de Europa, llegando a recolectar, clasificar y describir numerosas especies. Se le considera el primer taxonomista moderno y fundador de la sistemática. Su primer ensayo botánico acerca del proceso sexual de las plantas Praeludia sponsalorum plantarum fue el primer paso en la formulación de su sistema de clasificación, en el que proponía determinar características definidas que pudieran ser comparables entre especies. Estableció un método de clasificación de los seres orgánicos, ya que hasta ese entonces cada naturalista empleaba su propia metodología. Sus publicaciones más importantes, entre más de 100 que alcanzó a escribir, fueron: 12

Systema naturae, Bibliotheca botanica, Fundamenta botanica, Genera plantarum, Clases  plantarum, Species plantarum, Corollarium generum, Methodus sexualis  y un estudio parcial sobre peces, Ichtyologia.

En Species Plantarum  y en Systema naturae  (12 ediciones) demostró que es necesario utilizar caracteres definidos y limitados, tales como los mecanismos de polinización y fructificación en las plantas, para clasificar de manera precisa las distintas especies. A partir de sus investigaciones realizó una clasificación de la naturaleza en tres reinos: mineral, animal, y vegetal, e instituyó las categorías de clase, orden, género y especie. Ordenó, clasificó y nombró gran parte de las especies vegetales y animales conocidas en su tiempo. En el método binomial que propuso, que hoy todavía se utiliza, cada especie tiene dos nombres, el género y la especie. El idioma era el latín, porque era el que se utilizaba en las universidades. En 1745 comenzó a utilizarlo; para 1753 había colocado nombres a las plantas conocidas y para 1758 había incluido a los animales. (Boorstein ídem., Serres ídem.) En sus escritos no se encuentra ninguna reflexión acerca del cambio en los organismos a través del tiempo; pero sus trabajos demostraron que entre especies semejantes hay una línea de parentesco, lo cual abrió el camino para la reflexión sobre los orígenes de la diversidad. Aunque durante la mayor parte de su vida científica fue un defensor a ultranza de la fijación de las especies (esencialismo), en la última edición de su obra fundamental, tuvo que suprimir un pasaje en el cual anteriormente afirmaba que los híbridos no eran nuevas especies, sino organismos estériles fruto de uniones no normales de dos especies diferentes. Lo que lo llevó a editar el pasaje, e implícitamente a aceptar la mutabilidad de las especies, fue el haberse dado cuenta que algunas plantas, que eran capaces de reproducirse, eran producto de una unión híbrida, lo cual rechazaba su creencia primera. Ningún texto suyo tiene referencia a la idea de evolución, o siquiera la posibilidad de cambio en el tiempo. 3.4. Las ciencias naturales durante la Ilustración Sin embargo, el conocimiento extraordinario logrado en este tiempo, no se organiza de la misma manera que en las otras ciencias (física, astronomía) ya que todavía no hay conceptos generales que permitan formular leyes (como las leyes de Newton) que puedan ser sometidas a la investigación. En Inglaterra la Teología Natural usará el conocimiento para demostrar la existencia de Dios, pero no adelantará en el aspecto experimental. A partir del siglo 18 se intenta reunir los diversos conocimientos en una disciplina más cercana a los principios de la física y de la química de la época. Francia, Inglaterra y Alemania son los principales gestores de dicha avanzada. En Francia, como parte de La Ilustración, un grupo de naturalistas, entre los que se cuentan Buffon, Cuvier y Lamarck, propician trabajos que tratan de acercar las experiencias generadas por la geología, la botánica y la zoología. 3.4.1. Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788) Naturalista francés de conocimientos muy extensos, quiso popularizar las ciencias naturales. Su obra más importante fue la Historia Natural , de la cual publicó a partir de 1749 36 volúmenes; luego de su muerte aparecieron otros 8. Esta obra reúne los conocimientos biológicos de su época y propone hipótesis acerca del origen de la tierra y los seres vivos, la anatomía animal, la fisiología, e incluso el comportamiento. Creía que 13

los cambios de la corteza terrestre se acompañaban de cambios en las especies, las cuales se iban relevando unas a otras a lo largo del tiempo, y como consecuencia de ello aparecían los fósiles. Indicó que la edad de la tierra era de 75.000 años aproximadamente (hasta ese momento se afirmaba que la tierra había sido creada 4.004 años antes del nacimiento de Cristo, según cálculos del obispo de Usher. No elaboró una teoría de la transformación9 de las especies, pero adelantó algunos conceptos que contribuirían a la formación de la misma. Para él el ser vivo no puede ser independiente del medio, el cual limita su reproducción, y para mantener la armonía del universo, produce los cambios que sean necesarios. 3.4.2. Georges Cuvier, Barón (1769-1832) Su nombre verdadero era Leopold Chretin Frederic Dagobart. Fue el naturalista francés más importante de principios del siglo 19. En 1795 fue nombrado asistente del Museo de Historia Natural de París y para 1799 era profesor de Historia Natural del Colegio de Francia. En 1800 publica su primera obra sobre elefantes extintos. Napoleón lo designó para que reformara la educación en Francia y en 1831 le fue otorgado el título de barón. Se considera que fue el fundador de la anatomía comparada y la paleontología. Sus estudios de los fósiles del subsuelo parisino, le permitieron clasificar, describir y en muchos casos reconstruir la anatomía de gran cantidad de animales extintos entre ellos los mamíferos del terciario. En 1812 publicó Reserches sur les ossements fossiles. Para clasificar los organismos vivos y extintos hacía énfasis en la correlación que debería hacerse entre la anatomía y las actividades propias de cada especie. Para explicar la extinción que él mismo había ayudado a demostrar, propuso que los fósiles resultaban de la ocurrencia continua de catástrofes que aniquilaban algunas especies, las cuales eran reemplazadas por otras, aunque nunca aclaró de dónde provenían. Para Cuvier las especies eran inmutables y la sucesión de nuevas formas era simplemente de reemplazo; esta teoría se conoce como catastrofismo. Para él lo antiguo está completamente separado de lo actual, ya que la mano del creador impide que en la naturaleza exista la mezcla de las especies. ¿Pero es por esto Cuvier un retrogrado? Para Jacob su conocimiento aportó tres nociones necesarias para la formulación de la teoría evolutiva: la evidente dispersión de las formas vivientes (es decir, lo vivo posee un espacio que ocupa allí donde aparezca), en segundo lugar la existencia de interrupciones temporales en el proceso de formación de lo vivo, y por último el carácter gratuito de los cambios, ya que no existe para Cuvier ninguna evidencia que la variación sea necesaria, puesto que unas formas perecen y otras aparecen para llenar el vacío. 3.4.3. Honore Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire (1772-1844) Contemporáneo de Lamarck, y como él ardiente opositor de las ideas catastrofistas de Cuvier, consideraba que las especies habían cambiado con el tiempo, y las fuerzas de la naturaleza ejercían una gran influencia sobre el aspecto que adquirían los seres vivos. Sus polémicas con Cuvier fueron muy famosas.

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Transformismo: término usado en los siglos 18 y 19 para referirse a los cambios en los seres vivos a través del tiempo. Evolución usado por los embriólogos, se empleaba para explicar los cambios del

embrión a partir de la unión de las simientes. 14

3.4.4. Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet - Lamarck

Sin lugar a dudas Lamarck (1744-1829) fue el primer naturalista en proponer una teoría de la evolución. Conoció en Paris al filósofo Jean Jacques Rousseau, quien lo convenció para que se dedicara a la ciencia, en especial a la botánica. Como consecuencia de su relación con el filósofo, se dedicó al estudio de la flora francesa durante 10 años, al cabo de los cuales publicó Flore francaise (1778) con ayuda de Buffon de quien fue discípulo. Fue tutor del hijo de éste y trabajó como botánico en el Jardín Botánico Real. En 1793 el Jardín se transformó en el Jardín de las Plantas y se reorganizó por la reforma de Cuvier. A Lamarck le fue entregada la cátedra de invertebrados, sobre los cuales, como él mismo confesó, no sabía nada. Así a los 49 años inició una nueva carrera. En 1801 publicó una colección de conferencias en las cuales ya proponía ideas evolutivas. En 1809 publica Philosophie zoologique, donde desarrolla su teoría. Para Ernst Haeckel, Lamarck fue el primero en haber trabajado una teoría de descendencia que permitió el surgimiento de la ciencia de la biología. En su tiempo fue incomprendido, y aún hoy en día sus teorías y observaciones han sido mal interpretadas. Cuvier atacó sus ideas, razón por la cual no fueron muy conocidas en su tiempo. Aunque hoy la teoría lamarckiana (conocida como la Teoría de la Transmisión de los Caracteres Adquiridos) no es aceptada, su importancia histórica no puede negarse. Lamarck afirmaba que los seres vivos presentan un proceso de transformación que sucede a lo largo del tiempo, el cual se refleja en el cambio de las formas más sencillas a las más complejas y utilizó como metáfora la cadena del ser   aristotélica. Para explicar el origen de la vida utilizó el concepto de la generación espontánea, idea que era aceptada en su época, y afirmó que los organismos vivos se transforman con el tiempo debido a un progreso que se puede observar a lo largo de la cadena, y que es producido por un fluido nervioso que impulsa a cada especie (linaje) a alcanzar un grado de mayor perfección. A diferencia de Darwin, consideraba que la transformación (evolución) de las especies ocurre únicamente en línea recta a partir de la aparición espontánea de una forma simple que cambia en el tiempo dando lugar a organismos cada vez más complejos, pero sin que haya la aparición de linajes colaterales a partir de ancestros comunes (aunque acepta que ocasionalmente puede ocurrir esto). Es decir, que la especie en un linaje no produce sino una nueva especie pero rara vez más. Por lo tanto no hay una verdadera extinción de especies sino únicamente reemplazo a lo largo de la cadena. Postula que los cambios ocurren porque diferentes ambientes (los llamaba circunstancias), producen distintas necesidades en los organismos que los habitan, y esas necesidades  deben ser satisfechas  para lograr sobrevivir, lo que se traduce en que algunos órganos se utilicen más que otros, atrayendo el fluido nervioso a esas partes, lo cual induce el cambio. Si por el contrario el órgano se utiliza poco, el fluido no circula por esa parte y el órgano reduce su tamaño hasta desaparecer. Esto es lo que se conoce como la teoría del uso y del desuso, posteriormente Darwin (pero no Wallace) lo aceptará como un mecanismo secundario del cambio evolutivo. Lamarck era consciente de que estos cambios, sucedidos en los individuos de una especie, tenían que ser transmitidos a los hijos (siguiente generación). El utilizó la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos  para explicar esto. Ésta postula que los cambios sucedidos en una generación se transmiten directamente a la siguiente; esto es 15

el cambio físico (por ejemplo aletas más grandes) adquiridas por el uso, son heredadas directamente por los hijos. Con el advenimiento de la genética moderna está parte de su teoría fue rechazada. Según Boesiger (Boesiger E. 1983) es posible detectar en Lamarck los siguientes postulados: (1) Todos los seres vivos poseen en su interior un impulso que los dirige para alcanzar la perfección. (2) Los organismos vivos tienen la capacidad de adaptarse a las circunstancias, que son las condiciones del ambiente que pueden ejercer un influjo sobre ellos. (3) Para explicar cómo se produce el origen de las especies, utiliza los conceptos vigentes en su época, principalmente el de la generación espontánea. A partir de la formación de una especie, ésta se va transformando a través del tiempo hasta alcanzar la perfección. Así, la evolución ocurre en una línea filogenética, sin ramificaciones, o con muy pocas, y por lo tanto no establece parentesco entre ellas. (4) Afirma que los seres vivos heredan (o pueden heredar) los caracteres adquiridos a partir de las necesidades  provocadas por las circunstancias. Por lo tanto hay efectos que aparecen en los individuos que son el resultado del uso o no uso de ciertas partes del organismo. Es este postulado el que comúnmente se denomina lamarckismo, pero estas ideas aparecen en otros autores. Para Lamarck, el problema central de la evolución son las modificaciones que ocurren a lo largo del tiempo -evolución vertical-, mientras que para Darwin, era el de la diversidad y el parentesco entre especies. 3.5. Gran Bretaña y las Ciencias Naturales El ambiente sociopolítico europeo, y el de Gran Bretaña principalmente, definieron de manera muy evidente el desarrollo de las ciencias naturales en Inglaterra y Escocia, y por tanto el pensamiento de quienes habrían de postular la teoría evolutiva. Darwin fue educado como integrante de una clase alta, inmersa en los principios de la sociedad británica surgida de la revolución industrial, que habría de desembocar en la era victoriana, de la cual él mismo fue uno de sus más conspicuos intelectuales. 3.5.1. La revolución Industrial: El liberalismo y el Laizze faire Adam Smith (1723-1790), el principal exponente del liberalismo inglés, surgido en el seno de la revolución industrial, proponía que la economía de una sociedad capitalista se auto-regula, por medio de la competencia de los actores implicados (industriales, comerciantes, banqueros), y que ese enfrentamiento de fuerzas impulsaba el progreso económico. También afirmaba que esa competencia debía ser libre, sin sometimiento a controles externos, y sin intervención estatal, ya que la misma competencia hacía su propio control, “ como si una mano invisible desde afuera controlara los errores”.

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Esta ideología del dejar hacer  (laizze faire), era la base ideológica de la doctrina económica del imperio británico, y era defendida por sus intelectuales y dirigentes políticos. Por lo tanto, la sociedad inglesa estaba imbuida de estos conceptos, y sus científicos se habían educado dentro de ese sistema. La selección natural , podría decirse, tuvo como telón de fondo los principios del laizze faire, los cuales promovían la idea de que la competencia libre entre actores (especies e individuos en el mundo natural) permitía que los mejor adaptados al sistema (económico o natural) salieran triunfadores e impulsaran el desarrollo. 3.5.2. La Demografía Thomas Malthus (1766-1834), estudio en la Universidad de Cambridge y se graduó a los 22 años de matemático y en 1788 fue ordenado como clérigo anglicano. Hace parte del grupo de economistas que estableció la teoría económica que dio soporte al liberalismo económico, entre los cuales se encontraba David Ricardo. Sin embargo su interés fue el impacto que el crecimiento poblacional ejercía sobre los recursos económicos. Se le considera uno de los fundadores de la demografía. En 1798 publicó  An essay on the principle of population as it affects the future improvement of society , en español hoy se conoce como Ensayo sobre la población (Malthus R. 1993). En 1805 fue nombrado profesor de historia y política en el East India College, el cual le dejaba tiempo para escribir. Algunas de sus obras son:  An Inquiry into the nature and progress of rent , Principles of Political Economy  y 6 ediciones de su ensayo. Los escritores anteriores a él consideraban el crecimiento poblacional como algo deseable, sin embargo para Malthus el estudio de la naturaleza indicaba que los seres vivos auto-regulan el número de individuos, debido a que el número de adultos se mantiene más o menos constante, así se produzcan muchas crías. En cuanto al hombre, según Malthus, la población tiende a crecer más rápido que los medios de subsistencia: la primera crece geométricamente, los segundos lo hacen aritméticamente. Proponía algunos métodos de control natal para evitar el colapso de la economía por falta de recursos, pues afirmaba que los humanos no eran capaces de regular sus procesos de natalidad como sí lo hacían los demás seres. Darwin y Wallace leyeron a Malthus, y su análisis sobre el crecimiento poblacional en el mundo natural, les permitió elaborar la teoría de la selección natural. La idea que más influyó en ellos se relacionaba con el mantenimiento de una densidad poblacional en cada especie, la cual tenía que ver con el conflicto que se establece por acceder a los recursos en un ambiente dado. Este concepto se resume en la famosa expresión de lucha por la existencia, que significa que los organismos establecen una competencia entre sí para poder tener acceso a medios de subsistencia que son limitados. 3.6. La Geología Hasta el siglo 18 se consideraba que los estratos geológicos se habían formado durante el diluvio universal, por lo que el tiempo no tenía ninguna importancia para que dicho fenómeno hubiera ocurrido. Varios autores trataron de clasificar los diversos estratos, entre ellos Nicolaus Steno (1638-1686), Johann Gottlob Lehmann ( 1750- 1817), Giovanni Arduino (1714-1795), Georg Christian Fuchsel (1722-1773) y Abraham Werner (1749- 1817), quien fue el principal defensor de la teoría del diluvio universal. A este grupo de geólogos se les dio el nombre de neptunistas. Fue contra las concepciones de estos que se propuso la Teoría de la tierra por Hutton, más tarde completada por Lyell. 17

James Hutton (1726-1797), estudió medicina pero se dedicó a la agricultura y al estudio de las rocas de su región. Es considerado, junto con Charles Lyell, como el padre de la geología moderna. Su teoría del origen ígneo de la corteza de la tierra por producción de calor subterráneo la expuso en un artículo denominado Theory of the Earth (Teoría de la Tierra) leído en la Royal Society en 1785 y publicado en 1795. Del texto emergió la teoría del uniformitarianismo, en la que se postula que la superficie terrestre actual es el producto fuerzas naturales que han actuado desde tiempos milenarios, y hoy todavía lo hacen. Su obra tuvo pocos lectores pero su difusión se hizo a través de un libro de John Playfair Illustrations of the Huttonian Theory of the Earth (1802). Charles Lyell (1797-1875) inglés, estudió en Ringwood, Salisbury y Midhurst, en Oxford. Atendió las conferencias que dictaba sobre geología William Buckland (17841856) que le hicieron entusiasmarse por ella. Recibió su grado en Geología en 1821. Publicó el primer volumen de su obra Principles of Geology  (Principios de Geología) en 1830, el segundo en 1832 y el tercero en 1833 (Darwin al iniciar su viaje en el Beagle llevó el primero y recibió el segundo durante la travesía). En 1832 fue nombrado profesor del King's College de Londres y fue Presidente de la Sociedad de Geología en 1834. Realizó numerosos trabajos geológicos en Suiza, Alemania y Escocia. Visitó Norteamérica en numerosas ocasiones y en 1841 y 1842 dictó las lecciones Lowell en Boston. Retomó la teoría de Hutton, el uniformitarianismo, para ampliarla y completarla, y en cierta forma produjo la derrota del catastrofismo, aunque para el siglo XX habría de resurgir de nuevo. En sus Principios  indicó que los fenómenos de depósitos de roca estaban sucediendo aún, y que ello dependía de fuerzas naturales que habían actuado desde la formación de la tierra, lo cual implicaba que los fenómenos geológicos abarcaban largos períodos de tiempo (miles de millones de años) y no eran el resultado de las catástrofes descritas por Cuvier y por lo tanto “ el presente es la llave del pasado”. Para Darwin la geología de Lyell sería uno de los pilares sobre los cuales desarrollaría su teoría. El uniformitarianismo tiene como principios la gradualidad de los cambios y la continuidad de los mismos; niega que haya rupturas bruscas en los fenómenos geológicos, y estos se siguen produciendo hoy en día. Sin embargo, Lyell negaba que los seres vivos pudieran cambiar, aún ante la evidencia de los fósiles que él conocía muy bien. Además, Lyell consideraba que en la naturaleza nada se crea o se destruye, y que aunque los cambios son evidentes, estos se deben a ciclos geológicos, en los cuales la corteza terrestre cambia pero éste es transitorio, ya que la tierra volverá a su punto inicial para volver a comenzar un nuevo ciclo, esto es lo que se llama estado estable  de la naturaleza. Esta idea no fue aceptada por Darwin, para quien los cambios eran continuos e irreversibles (Bowler P.J. 1983). 3.7. La Teología Natural En Inglaterra, durante el siglo 18 y principios del 19, la Teología Natural era el marco teórico para estudiar la naturaleza y los organismos vivos. Su propósito era explicar la variedad y belleza de la naturaleza, la cual consideraba que era el resultado de la creación divina, la cual había ocurrido al principio de los tiempos y había dado origen a los organismos que hoy conocemos. En realidad hubo dos interpretaciones acerca de la naturaleza, la llamada corriente utilitarista y la idealista (Cronin H.1995).

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La figura principal de la primera fue William Paley (1743-1805) quien en su texto Teología Natural   (1802), argumentaba que cada parte de un organismo había sido diseñada por Dios para cumplir una función, y que por lo tanto le permitía a ese organismo adaptarse. Para él por lo tanto significaba que la adaptación, es decir su función y su utilidad, eran prueba del diseño del Creador, porque algo tan perfecto como un ser vivo, tenía que haber sido hecho por alguien, y así era posible probar la existencia del diseñador. Utilizó un ejemplo metafórico, en el cual se preguntaba si sería posible pensar que alguien que encontrara un reloj en el suelo, sin aparentemente haber sido hecho por nadie, podría creer que no había un diseñador y fabricante que permitiera esa maravilla (Dawkins R. 1988). Por lo tanto un ser tan perfecto como un animal debía haber sido creado por Dios. Para 1830 habían aparecido los Bridgewater Treaties  un texto compilado para probar la existencia de Dios, y realizado por varios científicos de ese tiempo. La otra corriente, la idealista, tuvo a su más importante representante en el anatomista Richard Owen. Para él no había diseño en la naturaleza, sino que la belleza y magnificencia eran el resultado de un Plan divino, y los organismos se ajustaban al plan, pero no estaban específicamente adaptados a un ambiente. El estudio de los organismos vivos permitiría develar ese plan, que se revelaría no como un diseño de organismos particulares, sino de modelos ideales, o tipos. Owen acuñó el término de arquetipo, el cual representaba un modelo que era adoptado por todos los miembros de un grupo taxonómico, es decir había un arquetipo de los mamíferos, y cada grupo modificaba ligeramente ese diseño original. Como se verá más adelante, Darwin estudio el texto de Paley como parte de su educación universitaria, y más tarde, cuando escribió su texto del origen de las Especies, lo tomó como el modelo que había que refutar con su teoría de la selección natural (Cronin H. 1995). 3.8. Las Primeras Teorías Evolutivas Hacia finales del siglo 18 y principios del 19 aparecen las primeras teorías que intentan explicar los cambios que han ocurrido en la naturaleza. Tanto en Inglaterra como en Francia las ideas transformistas comienzan a tomar cuerpo, entablándose una confrontación con las ideas catastrofistas y creacionistas de ese tiempo. Entre algunos de los autores de este tiempo se destacan Erasmo Darwin, Honore Isidore Geoffroy de SaintHillaire y Lamarck. Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles Darwin, fue médico, filósofo y poeta. En sus obras, entre ellas Zoonomia (1714) expuso una teoría de la transmutación de los seres vivos, en la que hacía referencia a la conexión que existía entre los seres vivos, el ambiente y su influencia sobre ellos, afirmando que los cambios que registraban las diversas especies se heredaban. Darwin relata en su  Autobiografía (Darwin C. 1993) que la teoría de su abuelo, a quien no conoció, lo impactó cuando joven, pero más tarde le encontró una gran cantidad de inconsistencias. En la primera edición del El Origen de las Especies Darwin no mencionó ningún autor que le hubiera influenciado. Por eso en la tercera edición escribió una introducción donde se refiere a algunos autores que habían tratado el tema. Sin embargo, allí afirmaba que excepto en algunos pocos casos, no habían influido en el desarrollo de las mismas (ya sea porque no las conocía antes de la publicación de su libro, o porque las consideraba 19

irrelevantes). Algunos de ellos fueron: W.C. Wells que se refiere al origen de las razas humanas. W. Herbert que en sus Transacciones hortícolas  (1822) y en  Amaryllidaceas (1837) afirma que las especies botánicas son una clase más permanente y elevada de variedades, que se originan de una creación original de géneros, a partir de los cuales se producen cambios debido a la plasticidad de los mismos y por entrecruzamiento. El Profesor Grant en 1826 en el Edinburgh Philosophical Journal   afirma que las especies descienden de otras especies y mejoran en el curso de la modificación. Patrick Matthew (1831) parece que propuso un mecanismo similar al de Darwin y Wallace, pero sus conclusiones estaban al final de una obra no relacionada con el tema. Van Buch (1836) en Description physique des isles Canaries  anota que las variedades cambian lentamente hasta formar especies. Sin embargo, la obra predarwiniana más influyente apareció de forma anónima en 1844, Vestiges of the Natural History of Creation (Vestigios de la Historia Natural de la Creación), posteriormente se supo que había sido escrita por Robert Chambers (18021871). En ella se afirma que en los seres vivos hay mejoría por un impulso innato que produce cambios súbitos en la organización, o gradual, debido a las condiciones de vida. Allí se menciona la adaptación.

Teoría de la evolución por selección natural El 1 de Julio de 1858, se leyeron, en la Linnean Society de Londres, dos textos que postulaban un mecanismo para explicar la evolución biológica: uno escrito por Charles Darwin y el otro por Alfred Wallace; los escritos fueron leídos por Charles Lyell; su impacto inmediato en el mundo de las ciencias naturales fue insignificante. En noviembre de 1859 Chales Darwin publicó el libro El Origen de las Especies, (por medio de la selección natural, o la preservación de razas favorecidas en la lucha por la existencia) (Darwin C. ídem.), que produjo una revolución en las ciencias naturales, y el establecimiento de una teoría unificadora de las disciplinas biológicas. Según Ernst Mayr (Mayr E. 1991) el libro postuló la esencia del pensamiento darwiniano, y las ideas allí expuestas siguen guiando la teoría, que los conocimientos genéticos actuales han ampliado respecto a la explicación de los mecanismos que la hacen posible. Se revisará la teoría tal y como fue expuesta por Darwin en su texto, y se indicarán algunos de los avances de la misma que han ocurrido hasta ahora. 1. Reseña biográfica de los autores 1.1. Charles Darwin (1809-1881) Nació en Shrewsbury, Inglaterra. Su padre Robert, fue un médico prestigioso que logró con su práctica médica y negocios, una fortuna considerable, que habría de permitirle a Darwin una vida libre de preocupaciones económicas. Su madre Susannah, era hija de Joshua Wedgewood, un importante industrial de la cerámica. Ella murió cuando Darwin apenas tenía 8 años, y sus hermanas mayores habrían se harían cargo de su educación.

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Por deseo de su padre comenzó a estudiar medicina en la Universidad de Edimburgo, pero desde el principio la rechazó y la mayor parte del tiempo lo dedicó al estudio de los invertebrados, principalmente marinos, insectos y adquirió algunas destrezas en la preparación de especímenes de animales (taxidermia) y plantas. Allí conoció a Robert Grant, naturalista muy versado en invertebrados marinos, y quien lo introdujo a la teoría evolutiva de Lamarck (Bowler P.J. 1990). Abandonó los estudios médicos y estudió en la Universidad de Cambridge para entrar a la carrera eclesiástica de la Iglesia Anglicana. Allí su interés por las ciencias naturales aumentó y adquirió destrezas en la recolección de insectos e invertebrados, botánica y geología. Tuvo la fortuna de tener como tutores a profesores expertos en diferentes disciplinas, principalmente John Hensolw, uno de los botánicos más importantes de su tiempo. También trabajo en técnicas de recolección geológica con Adam Sedwick, lo cual le permitiría realizar una gran cantidad de observaciones geológicas en el viaje del Beagle. Cuando se graduó de la universidad, el profesor Henslow le consiguió un puesto como acompañante del capitán FitzRoy, que comandaba el barco científico Beagle. Éste era un barco de exploración geográfica y meteorológica, que   durante cinco años recorrió las costas de Brasil, Uruguay, Argentina, Chile, Perú, y luego las islas Galápagos. También visitó Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Tasmania, las Islas Coco y Sur África (Moorehead A., 1982). Darwin no iba como naturalista oficial, pero quien detentaba este cargo regresó cuatro meses después a Inglaterra, al sentirse relegado por la actividad de éste. Darwin realizó un trabajo sistemático en cada uno de los sitios visitados, que incluía: registro geológico, recolección de animales, plantas y fósiles. Redactó cuadernos de notas sobre flora, fauna, fósiles y descripciones de la vida. Llevó un diario de viaje, que a su regreso publicaría y le daría fama como naturalista viajero (Darwin C. 1909). Descubrió fósiles de mamíferos gigantes, describió una nueva especie de avestruz suramericana (más tarde denominada Rhea darwininii en su honor), sus colecciones fueron estudiadas por expertos británicos, quienes publicaron cinco volúmenes sobre peces, fósiles, reptiles, aves y mamíferos, y él se encargó de la edición y la introducción de cada uno. También estudió la formación de los arrecifes de coral, y esta experiencia le serviría posteriormente para proponer una teoría que sería fundamental para entender este grupo de organismos. A su regreso comenzó a revisar las colecciones y los estudios que se hicieron sobre ellas, y comenzó a escribir los famosos cuadernos de notas  donde comenzó a exponer sus ideas sobre la evolución. Para 1837 tenía un esbozo de la teoría y luego realizó un texto más extenso que hoy se conoce como el Ensayo, que para 1842 postulaba la teoría de la selección natural. Hasta la publicación del Origen de las Especies, recolectó gran cantidad de información para probar su teoría y cuando Alfred Wallace, en 1858 le escribió acerca de una teoría similar, tuvo que aceptar que los dos, independientemente, la habían desarrollado. Después de la publicación del libro del Origen, dedicó su vida a defender su teoría en múltiples escritos y a perfeccionar los datos. Escribió sobre la evolución humana, El Origen del Hombre, sobre la selección sexual, de la variación de las orquídeas, sobre las emociones en el hombre y los animales, y otros temas. Murió en 1882, en su casa en Down, y fue enterrado como personaje ilustre en la Abadía de Westminster, cerca de Isaac Newton. 21

1.2. Alfred Wallace (1823-1913) Naturalista inglés quien no contó con las facilidades económicas de Darwin, y no pudo realizar estudios universitarios. Fue por un tiempo profesor de ciencias naturales en un colegio de secundaria y trabajo como topógrafo y agrimensor. Un amigo suyo, Henry Walter Bates lo convenció de viajar a Sur América a estudiar la fauna y la flora de la cuenca del río Amazonas. Durante cuatro años recorrió el Amazonas y el Río Negro y logró recolectar una gran cantidad de especímenes, pero en su viaje de vuelta a Inglaterra el barco naufragó y perdió toda la colección. Su libro Viajes en el Amazonas y el Río Negro (1853) relata su experiencia. Posteriormente tuvo la oportunidad de viajar al archipiélago Malayo, donde prosiguió sus estudios de la flora y la fauna, investigó la biogeografía de la zona y desarrolló una teoría similar, a la de Darwin, la cual está recogida en el texto Sobre la tendencia de las variedades a apartarse indefinidamente del tipo original (en Pardos F.). Este texto y un extracto tomado de lo que después se conoció como el Ensayo de Darwin, fueron leídos el 1 de julio de 1858 en la Royal Society de Londres. Wallace debe ser considerado el co-descubridor de la teoría de la selección natural. Aunque escribió poco acerca de la teoría, colaboró con Darwin a través de su correspondencia con él. Según Helena Cronin (Cronin H. Ibíd.), la correspondencia entre los dos, hasta la muerte de Darwin en 1881, estableció la teoría del darwinismo y señaló los hitos que habrían de ser estudiados en los años posteriores. Aunque fue un activo defensor de la evolución por selección natural, discrepó en un punto esencial con Darwin, ya que afirmaba que la selección actuaba a todos los niveles de la vida, excepto en una especie, el hombre. Después de la muerte de Darwin recopiló una serie de artículos que llamó “Darwinismo”, donde defendía la teoría. Aunque su afiliación al partido socialista británico, y su interés por el espiritismo, no le permitieron alcanzar un puesto académico en ninguna universidad, debido a las convenciones de la sociedad victoriana y eduardiana, al final de su vida recibió honores por su contribución a los estudios naturales, y por haber sido el co-descubridor de la teoría de la selección natural. 2. La Teoría de la Selección Natural  postulada en el Origen de las Especies 2.1. Las ideas y conceptos que utilizó Darwin para su teoría Variación de los organismos vivos: en todas las poblaciones existe variación abundante que se hereda de generación en generación. Esto era aceptado por todos los naturalistas, pero los domesticadores de plantas y animales utilizaban este conocimiento para obtener ejemplares que fueran útiles para el hombre, o sirvieran de adorno. Darwin fue un experto en el manejo de palomas y creó algunas razas nuevas, por lo tanto tenía bien claro de la existencia y heredabilidad de la variación. Distribución geográfica de especies: su viaje y la lectura de los grandes exploradores como Humboldt, le habían imbuido la idea de que las variedades de una especie tienden a dispersarse y a ocupar espacios geográficos vecinos y vacíos. Esto lo utilizó para especular que los fósiles que él había encontrado en Sur América, eran los predecesores de animales de su tiempo que habían ocupado territorios cercanos a los actuales. Darwin, 22

 junto con Wallace y los naturalistas franceses, entre ellos Buffon, son considerados los fundadores de la disciplina de la biogeografía, que estudia cómo se hayan distribuidas las especies actuales, y cómo lo estuvieron las antiguas. Lucha por la existencia: según la autobiografía de Darwin (1993) esta idea, que sería clave para su postulación de la selección natural, la encontró en su lectura de Robert Malthus (ver antes), quien afirmaba que en cualquier población natural el número de crías siempre es mayor que el número de adultos de la misma, y este freno al incremento desmesurado se debe a que los recursos disponibles son limitados y por lo tanto solamente pueden sobrevivir algunos. Adaptación: este concepto era aceptado por casi todos los naturalistas de su tiempo, y era la pieza fundamental de la teología natural de William Paley (ver antes). Darwin había sido un entusiasta lector de los escritos de Paley, al que consideraba que poseía una gran capacidad de raciocinio lógico, y que además lo expresaba muy bien. Esta idea de que los organismos vivos están adecuadamente relacionados con su ambiente por lo tanto la conocía muy bien y había reflexionado sobre ella. Es por eso que es fundamental para explicar la selección natural, aunque por supuesto Darwin rechazó que fuera producto de la creación, y sí producto de fenómenos naturales (ver adelante). 2.2. Teorías o hipótesis que postuló en El Origen de las Especies Según Ernst Mayr (Mayr E., 1991), en el texto Darwin expuso cinco (5) teorías, las cuales forman el marco teórico de lo que hoy se considera la teoría de la evolución por selección natural. Estos postulados pueden ser resumidos así: 1) El mundo no es estático y las especies cambian a lo largo del tiempo. Mientras algunas aparecen, otras se extinguen y los ambientes que las contienen se remodelan continuamente. Estas ideas ya existían antes del libro, pero Darwin logró organizarlas sistemáticamente y fueron aceptadas fácilmente. 2) La vida tuvo un origen único. El creía que la vida solamente había ocurrido una vez. Esto iba en contravía del concepto lamarckiano, según el cual cada linaje de organismos había tenido un origen separado. 3) Multiplicación y diversificación de las especies: para Darwin los organismos estaban emparentados entre sí porque en un momento dado de su historia habían compartido un ancestro común, y por lo tanto si hubiera la posibilidad de rastrear la genealogía de las especies hasta su origen, se encontraría que éste había sido común a todos los seres vivos, esto es lo que él definía como comunidad de descendencia. Utilizó la metáfora del árbol de la vida, en la que el origen se representa por el tronco y las ramas constituían las especies que se iban formando a partir de ancestros. Es interesante anotar que la única gráfica del libro en su primera edición fue la descripción de este concepto, sin embargo, posteriormente el dibujo no volvió a ser publicado. 4) El proceso evolutivo es gradual y continuo: es decir que los cambios no son súbitos. La dificultad para apreciar esto, según Darwin, es lo incompleto del registro fósil. Estos conceptos derivaron de la lectura del libro de Lyell, puesto que había quedado convencido que los cambios geológicos habían sucedido y todavía sucedían lentamente y durante largos períodos. Hoy se considera que los cambios pueden ser súbitos (catastróficos) y la evolución puede avanzar más rápidamente. 23

5) El mecanismo de la evolución es la selección natural . Esta es la idea novedosa y esclarecedora que Darwin y Wallace aportaron a la biología. Para ellos la ciencia que estudia los seres vivos tenía que postular unas leyes que fueran aplicables a toda la naturaleza, como lo había realizado Newton, lo cual necesariamente exigía una explicación de las causas materiales, es decir las que podían ser observadas e investigadas. 2.3. La selección natural según Darwin La postulación del mecanismo indicaba dos fases o etapas de la selección: i) la producción de la variedad en los organismos y ii) la selección de esa variedad. 2.3.1. Variación La variación era observable (y manipulable en el caso de los domesticadores). En cada generación, de cualquier población que se reproduzca sexualmente, se presenta una gran cantidad de variaciones en la morfología y en la función, es decir en el fenotipo (que era lo que se podía estudiar a mediados del siglo 19.). Pero para que ella sea “útil” para la evolución debe ser heredada por las generaciones siguientes. Esto era aceptado por los naturalistas del siglo 19, ya que incluso para la gente no entrenada, era obvio que los individuos pertenecientes a una misma especie nunca eran iguales entre sí. Sin embargo, para esa época no se conocía la causa productora de las diferencias entre individuos, ni como era el mecanismo de la herencia, el cual solamente fue descubierto con la teoría de la herencia de Mendel. Las ideas de Darwin acerca de esto eran muy rudimentarias, aunque no muy alejadas de lo que se concebía en su tiempo. La acumulación de esta variación era la que proporcionaba el material para la segunda etapa, la selección. Una noción que Darwin tenía clara, era que las variaciones ocurrían de forma aleatoria e independientemente de las condiciones en las que el organismo se encontrara inmerso. Dicho de otra manera, las características que aparecen en una generación, no emergen porque sean necesarias o útiles para el ambiente en el que vive (cambiante o no), y por lo tanto los cambios de la nueva generación no están ligados a las modificaciones ambientales externas, es decir el ambiente no inducía el cambio orgánico. Por supuesto esta idea era completamente opuesta al pensamiento lamarckiano, ya que en esta concepción de la naturaleza, el ambiente le indica al organismo que debe modificarse porque las condiciones han cambiado. Además, la psicología humana tiende a considerar que el cambio es la respuesta a algo, y la afirmación de que las nuevas características son solamente producto del azar, lo hacen difícil de aceptar. Por lo tanto la variación debe ser abundante, heredable y se debe producir aleatoriamente. 2.3.2. Selección En la segunda fase del proceso " La naturaleza ante la diversidad escoge los individuos que poseen las características más idóneas para adaptarse a un ambiente dado (Darwin, ibíd.). La lucha por la existencia, en un ambiente, sería la causa para que

aquellos individuos con ciertas características, accedieran de forma más eficiente a los recursos, lo cual les permitiría sobrevivir y reproducirse mejor que los que no las 24

poseyeran, es decir serían seleccionados, ya que su número en las generaciones siguientes debería aumentar. Darwin utilizó el concepto de adaptación, para definir a esos individuos con ventajas heredables. El concepto significaba para él, una diferencia cuantificable en la supervivencia y eficacia reproductiva, es decir, que los individuos (hijos) que son producidos por una generación (padres) y que a su vez son capaces de sobrevivir y reproducirse, y que tienen ciertas características, lo hacen mejor que otros individuos sin esas características. En una población natural cualquiera, las diferencias en características entre los individuos de la misma, podrían dar ventajas a algunos de ellos que repercutirían en una mayor eficacia reproductiva, la cual al ser heredada por generaciones sucesivas producirían cambios evolutivos en la población (divergencia de poblaciones o transformación de una parte de la población, etc.). Lo que se selecciona son las variantes, que colocadas en un ambiente dado, resultan más eficaces en su reproducción. La estructura o la característica adaptada es la que le permite mejorar la supervivencia y la reproducción reflejada en la lucha por la existencia. La suma de esas diferencias es lo que produce la evolución. La lucha por la existencia entre todos los seres origina la preservación de las variaciones favorables por un lado, y la destrucción de las perjudiciales por el otro. En últimas es el concepto de adaptación el más importante para entender el proceso evolutivo, y el individuo más apto es aquel que deja más descendencia. 2.4. Las pruebas aportadas en apoyo de la teoría Una de las razones por las cuales Darwin tardó tanto tiempo en publicar la teoría, unos 17 años, si se toma en cuenta que el Ensayo ya estaba escrito para 1842, fue el que quiso recolectar la mayor cantidad de pruebas que apoyaran la teoría. En esta búsqueda, dedicó unos ocho años a estudiar el grupo que se conoce como Cirripedia, habiendo establecido el texto fundacional acerca de ellos, e incluso hizo abundantes descripciones de embriología y de fósiles (Darwin C. 1851). 1) Selección artificial: en la primera parte de la obra escribió un capítulo sobre selección artificial, denominado Variación bajo domesticación. Su interés fue hacer una analogía entre lo que hacían los domesticadores y lo que podía ocurrir en la naturaleza, sin embargo, su explicación ha sido criticada, ya que la selección artificial es en realidad una actividad humana, dirigida y con un propósito determinado, lo cual no puede ser aplicado a la naturaleza, si se quieren conservar los postulados originales de la teoría. Fue Wallace quien más se opuso a esto, y nunca acepto la comparación. Darwin mantuvo el capítulo en todas las ediciones de la obra, y según las evidencias que se pueden entrever de su correspondencia, él no pretendía señalar que la selección natural era parecida a la artificial, sino que así como los seres humanos pueden escoger variedades para su beneficio, la naturaleza a través de sus propios mecanismos (sobrevivencia y reproducción) podría escoger a los individuos más adaptados. Para él era claro que los domesticadores eran capaces de identificar variantes, las cuales podían ser escogidas según la necesidad del domesticador, por ejemplo las ovejas que dan más lana, colas más coloreadas o plumaje más abundante, etc. En sus propios 25

experimentos pudo crear nuevas razas de paloma, mediante la separación de individuos con las características buscadas, a los cuales les permitía aparearse entre sí, pero no con los que no los poseían, de esta forma con el tiempo creaba variantes que se parecían poco a la población original. Al parecer Darwin quería mostrar un ejemplo comparable a lo que podía ocurrir naturalmente, pero no quería asimilarlo a evolución por selección natural. 2) Paleontología: su experiencia en el descubrimiento de fósiles en el viaje del Beagle, le permitió desarrollar sus conceptos acerca de cómo ellos eran una prueba de que los tiempos antiguos habían sostenido organismos distintos a los de ahora, y que parecían tener una relación filogenética, es decir, que muchos fósiles antiguos parecían ser los ancestros de los actuales. Afirmó que el registro fósil, aunque con muchos vacíos, permitía reconstruir el origen y diversificación de muchos grupos de organismos, lo cual se reflejaba en su idea del árbol de la vida. Pero también fue consciente que los grandes vacíos del registro, eran una dificultad, sobre todo porque él insistía que los cambios habían sido lentos y graduales, lo cual no era fácil de comprobar en el registro. Este gradualismo ha sido un punto de discordia entre muchos evolucionistas, incluso aquellos considerados darwinistas acérrimos, como por ejemplo Gould J.S. (Gould S.J. 2002), ya que afirman que los vacíos son reales porque los cambios son mucho más rápidos y radicales de lo que creía Darwin; esta teoría fue propuesta por Gould y Eldredge (Gould J.S., Eldredge N. 1993) y se conoce como equilibrio puntuado. Darwin publicó dos volúmenes sobre fósiles de Cirripedia (Darwin C. 1851, Darwin C. 1854), y fue editor de fósiles de mamíferos de Richard Owen, el experto británico en anatomía comparada, quien estudio la colección de fósiles que Darwin coleccionó en Sur América. Es irónico que cuando Darwin publicó su libro, Owen que había sido amigo suyo, se convirtiera en el principal opositor de sus teorías. 3) Biogeografía: mostró como las especies vivas se dispersan en zonas, donde las variantes menos marcadas parecen estar cerca de la población original, pero que a medida que aumenta la variación en la población, estos individuos se localizan en zonas más lejanas. Lo mismo ocurre con algunos fósiles que se pueden relacionar con especies vivas. 4) Anatomía comparada: mostró cómo es posible comparar la morfología de especies vivas y extintas (fósiles), lo cual permite establecer similitudes y diferencias, y establecer aquellas estructuras que son el resultado de modificaciones ancestrales, las cuales se denominan homologías, y aquellas que aunque parecen similares, no muestran que los cambios pertenezcan a la misma estructura ancestral, es decir son solamente analogías. 5) Embriología comparada: a partir de las descripciones realizadas por los embriólogos alemanes, especialmente Ernst von Baer, en las que mostraban como los embriones de distintas especies en etapas tempranas del desarrollo mostraban mayores similitudes que en las etapas tardías del desarrollo, Darwin insistió que el conocimiento embriológico era esencial para determinar relaciones filogenéticas. Afirmó que la comparación de embriones permitía establecer con más precisión las similitudes debidas a relación ancestral, que la anatomía de organismos adultos. Él dedicó gran parte de su estudio de Cirripedia al estudio de embriones, el cual le aportó datos para determinar la clasificación de algunos de ellos. 26

3. La teoría de la selección natural hoy 3.1. Perspectiva histórica posdarwiniana Una vez publicada la teoría, los amigos de Darwin y compañeros naturalistas, emprendieron una ardua labor de hacer conocer la teoría por científicos y la sociedad en general. También emprendieron la defensa de la misma en reuniones científicas y revistas. Entre los colaboradores de Darwin su más acérrimo defensor fue Thomas H. Huxley. Médico y naturalista renombrado, fue llamado el “bulldog” de Darwin. Fue un zoólogo prominente en su tiempo, y anatomista comparativo. Fue quien impulsó la expansión de la teoría entre la población en general, a través de campañas de educación. No aceptó completamente la selección natural. Sus debates en defensa de Darwin y la teoría fueron famosos en su tiempo. También defendió la evolución humana como parte de la evolución biológica y publicó varios textos acerca de esto. Robert Hooker, amigo y colaborador de Darwin, fue el botánico más importante de Inglaterra en el siglo 19. Hizo varios viajes científicos y fue un experto en la flora del Himalaya. Utilizó la teoría de la selección natural para explicar la distribución de plantas y las adaptaciones de las mismas. Junto con Huxley ocuparon cargos importantes en las sociedades científicas británicas y desde allí impulsaron la teoría. Otro investigador que apoyó y difundió las ideas de Darwin fue el alemán Ernst Heinrich Haeckel (1834-1919), médico alemán que se dedicó a la investigación en zoología. En 1866 publica General Morphology » ( Morfología General ) donde defiende las tesis de Darwin, y luego una visión más popular de la evolución en Historia Natural de la Creación.

Aunque la mayor parte de los naturalistas y científicos de finales del siglo 19 aceptaron de inmediato la teoría general de la evolución, quedaba un vacío en la formulación de la misma, puesto que hasta ese momento no existía una teoría de la herencia. Sólo hasta el siglo 20 se establecen sus principios a partir de la teoría de Georg Mendel (1822-1884), quien había publicado los resultados de sus experimentos y conclusiones en 1866 en un artículo cuyo título era Principios de la transmisión de los caracteres hereditarios, obra muy poco conocida en su tiempo. La teoría mendeliana fue re-descubierta a principios del siglo 20 por varios investigadores: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak, lo que permitió por primera vez explicar cómo era posible la aparición de la variabilidad en los organismos vivos y su transmisión de generación en generación. Teoría sintética de la evolución: aunque el descubrimiento de Mendel y el avance de la genética permitió entender los principios de la herencia, estos conocimientos sirvieron inicialmente más para refutar la selección natural que para hacerla más aceptable. Durante las décadas de 1930 y 1940, los biólogos interesados en la teoría evolutiva emprendieron la tarea de integrar los nuevos conocimientos genéticos con la teoría de la selección natural propuesta por Darwin. En esta búsqueda tuvieron papel importante los genetistas de poblaciones, entre ellos Theodosius Dobhansky y taxonomistas como Ernst Mayr, Sewell Wright, Ledyard Stebbins y George Gaylord Simpson. También hubo de participar H.S. Haldane, matemático de profesión, pero que se interesó por la biología y la teoría evolutiva, realizando importantes aportes acerca de la genética de poblaciones. Julian Huxley, nieto de Thomas, publicó el primer tratado de lo 27

que actualmente se conoce como Teoría Sintética de la Evolución: Evolution: The Modern Síntesis (Evolución: la síntesis moderna) En 1953 Watson y Crick describieron por primera vez la estructura del DNA en la revista Nature (Watson J.D., Crick F.H.C. 1953; Watson J.D. 1968), inaugurando la era de la biología molecular, lo que ha permitido desentrañar los procesos moleculares que regulan los mecanismos de la selección natural, ampliando el panorama de la teoría sintética, considerada como el paradigma de la biología. Sin embargo, actualmente se han levantado voces disidentes que propugnan por una revisión a fondo de la teoría de la selección natural, no así de la evolución, entre los cuales se encuentran el genetista Kimura (Kimura M. 1987), paleontólogos como Eldredge y Gould, filósofos como Popper, etc. Hoy el estudio de la evolución tiene dos vertientes: (1) la macroevolución cuyo objetivo es estudiar la historia evolutiva de las especies, a partir del reconocimiento de los fósiles, la anatomía comparada, la sistemática y la biología molecular, para establecer las relaciones de filiación, diversificación y radiación; (2) la microevolución que estudia la causalidad del proceso, es decir los mecanismos que subyacen a ella. 3.2. Los postulados de la teoría moderna En realidad la teoría de la selección natural, según los conocimientos modernos, sigue los postulados dados por Darwin y Wallace; sin embargo el avance en el conocimiento de la genética, la genética de poblaciones, biología molecular, etc. han permitido incrementar los estudios experimentales y la búsqueda de las causas del mecanismo que rige los cambios. 3.2.1. Variación Se ha comprobado por estudios en poblaciones que hay abundante variabilidad entre los individuos de una misma especie y entre especies, pero para la ciencia moderna esta variabilidad es de los fenotipos y de los genotipos, es decir de las características genéticas de las especies. La variedad aparece por modificaciones químicas de los genes que están situados en el DNA. Cada individuo de una población posee un conjunto de genes –genotipo-, que contribuye a la constitución del acervo genético que una población comparte. La variación genética se debe expresar en los fenotipos (características morfológicas, funcionales o de comportamiento), los cuales a su vez están enfrentados a un ambiente dado, que puede cambiar, y son esos fenotipos los que estarán mejor adaptados o no que otros, lo cual se ve representado por la eficacia para reproducirse y sobrevivir. El concepto de adaptación sigue siendo el mismo, solamente que ahora está dado por los genotipos expresados en fenotipos. Pero la genética moderna ha determinado cuáles son las fuentes de esa variación, que en tiempos de Darwin eran desconocidas. El origen de la variedad genética está dada por: 1) Mutación: es la principal fuente de variación, y ella se produce por cambios químicos de los genes que pueden modificar la función de los mismos. Pueden ser puntuales (cambio de una base nitrogenada por otra), o por pérdida de una base o por inserción de una base nueva. Son aleatorias y ocurren espontáneamente. No es teleológica, es decir, la mutación no tiene un fin. 28

2) Recombinación genética: en la formación del óvulo y el espermatozoide, durante la división meiótica, los genes pueden ser intercambiados entre cromosomas homólogos, lo cual produce nuevas combinaciones de genes en los gametos, los cuales pueden ser heredados por las nuevas generaciones, incrementando la variabilidad. 3) Cambios estructurales de los cromosomas: los cromosomas que contienen los genes pueden duplicarse, fragmentarse, invertirse, y esto se acompaña de cambios en la composición de los genes y su función. 4) Flujo genético: ocurre cuando a una población migran genes que antes no existían y se fijan en esa población. 5) Deriva genética: ocurre cuando en una población disminuye la variación genética porque algunos genes se pierden aleatoriamente, como por ejemplo la población ve reducida su número porque existe un cuello de botella, al migrar una población con pocos individuos, por ejemplo. 6) Hibridación: en plantas, pero no en animales, la formación de híbridos (individuos que son reproducidos por la fusión de dos gametos provenientes de distintas especies) puede dar origen a variedad evolutiva. En animales no es evidente que esto ocurra con alguna frecuencia, pero en la formación de nuevas especies, esto hace parte de los mecanismos postcigóticos (ver adelante). 3.2.2. Selección Para que ocurra la selección es necesario que la variación del genotipo (genes o alelos) se exprese en el fenotipo (cuerpos, funciones, comportamientos) que se enfrenta a un ambiente dado. Como para Darwin, el resultado es la adaptación. Esta segunda fase no es aleatoria porque las modificaciones sólo pueden aparecer sobre un fenotipo preexistente (por ejemplo, una ave no podrá cambiar hacia un organismo que se pareciera a un cangrejo, pues su plan corporal no tiene los elementos para conseguirlo). La selección natural, para la teoría sintética, es la relación establecida entre el acervo genético y el ambiente. Es decir, cómo los distintos genotipos de una población, distribuidos en un ambiente dado, se adaptan unos mejor que otros a éste. Funciona como un proceso de respuesta – desafío, en el cual el ambiente no induce los cambios de los genes, ni los genes determinan por si mismos la evolución, ya que no la determinan si no a través de la supervivencia de los fenotipos. Una característica es adaptativa cuando incrementa la supervivencia y la eficacia reproductiva (lo mismo que afirmaba Darwin), comparada con por lo menos alguna otra característica alternativa. La característica sólo será una adaptación si se comparan sus efectos en la adaptabilidad con aquellos de una variante específica, el estado del carácter ancestral del cual el carácter prevalente actualmente evolucionó. Pero no todas las características son necesariamente adaptativas: 1) Pre-adaptación: pueden haber evolucionado para una función distinta a la que poseen actualmente. Significa que en el conjunto de genes (de la población) deben existir alelos cuya función no se hace explícita cuando aparecen por mutación, pero sí se hace 29

apropiada cuando las condiciones cambian y ponen nuevos retos al organismo. No se refiere a que el organismo (o la población) prevén un cambio futuro y con la preadaptación buscan mejorar el fenotipo. Los seres vivos (su genotipo) no pueden predecir los cambios del ecosistema (Lewontin 1987). Gould y Vrba (Futuyma Ibíd.) sugieren que características que evolucionaron para una función diferente a la actual (o sin función original alguna) reciban el nombre de exaptaciones. En último término podríamos decir que una adaptación es una característica que es útil para una función si se ha vuelto prevalente -o es mantenida en una población- por selección natural para esa función (Futuyma Ibíd.). 2) La característica puede haber surgido como consecuencia de una cualidad física o química propia de un tejido, es decir que sea el producto secundario de la característica propiamente adaptativa, por ejemplo el color de la hemoglobina es rojo pero no es propiamente adaptativo, la capacidad de fijar oxígeno sí lo es. 3) También pudo evolucionar por flujo genético aleatorio y no por selección, o porque está correlacionada con otra característica que sí era adaptativa (es decir acompaña a aquella). 3.2.3. Tipos de evolución por selección natural El continuo efecto de la selección natural sobre las diversas poblaciones naturales tendrá consecuencias sobre los fenotipos en un ambiente dado, y ello puede llevar a cambios selectivos que produzcan la aparición o extinción de especies. Sin embargo, la acción de la selección natural no necesariamente lleva a cambios evolutivos. Se consideran tres tipos de selección: 1) Selección estabilizadora: la selección actúa sobre una población, haciendo que la mayoría de sus individuos conserven las características adaptativas, mientras que los individuos que presentan desviación son mantenidos a frecuencias bajas. Aquí no hay cambio evolutivo. 2) Selección direccional: la población presenta desviación en caracteres adaptativos, los cuales llevan a la población a cambiar en un sentido, que con el tiempo se refleja en la formación de una nueva especie. En este caso se puede decir que la selección actúa modificando una especie para convertirse en otra. 3) Selección desorganizadora: en este caso la selección actúa sobre una población de tal manera que surgen dos (o más) tendencias hacia el cambio, lo que produce la separación de dos (o más) poblaciones con características distintas, formando dos especies (o más) diferentes. 3.2.4. Formación de especies (hipótesis actuales) El problema que Darwin quería resolver era explicar cómo a partir de especies ancestrales podían surgir nuevas especies. Sin embargo, en el Origen de las Especies únicamente abocó el problema del mecanismo que hacía posible lo anterior, pero no propuso hipótesis acerca de la forma como se podían formar nuevos grupos taxonómicos, específicamente la especie. La teoría sintética sin embargo ha tenido como objetivo fundamental el investigar los mecanismos mediante los cuales es posible la aparición de especies nuevas, e incluso de taxones superiores (género, familia). En términos de la 30

genética evolutiva, la evolución es el producto del cambio en la frecuencia de los alelos de una generación a otra, lo cual se manifiesta por la diversificación, y a largo plazo, por la aparición de nuevas especies. 3.2.4.1.

Definición de especie

1) Definición tipológica: para los taxonomistas del siglo 18 el concepto de especie era tipológico o esencialista, es decir, los individuos de una especie lo eran si se conformaban suficientemente con el tipo ideal de la especie. Al concepto tipológico se añadió el de la descendencia común: los hijos de los mismos padres son la misma especie, es decir los individuos son de la misma especie si pueden producir hijos fértiles; esto implica que organismos con diferencias morfológicas que produzcan hijos fértiles pueden ser miembros de la misma especie. 2) Definición biológica: postulada por Mayr y aceptada por la mayor parte de los biólogos evolucionistas. Él trató de especificar más la definición debido a que poblaciones en diferentes lugares geográficos usualmente difieren en una o más características y es posible observar un espectro de menor a mayor diferencia, y muy frecuentemente se encuentran formas intermedias en zonas donde hay contactos. Lo que a veces parece ser una especie morfológicamente uniforme, resulta que incluye dos o más poblaciones que ocupan la misma área pero no se aparean entre sí. La formulación más aceptada es que en los organismos con reproducción sexual : son las poblaciones cuyos individuos tienen la capacidad de reproducirse entre sí, real o potencialmente. O también, como el conjunto de individuos que no puede reproducirse con otras poblaciones debido al aislamiento reproductivo que existe entre ellos. Pero la definición presenta algunos problemas: i) su

dominio de aplicación está restringido porque solo es posible aplicarlo a organismos sexuados; ii) ¿Cómo se deberían llamar los ancestros de hace 20 millones de años?; iii) toma en cuenta poblaciones pero no individuos y así individuos del mismo sexo hacen parte de la misma especie pero no se pueden aparear; o individuos de diferente morfología (perros) no se aparean; iv) El criterio de la definición es apareamiento pero no fertilización, y v) el término potencialmente, es difícil de establecer en la naturaleza. 3) Definición evolutiva: a partir de la teoría evolutiva se dice que una especie es el conjunto de poblaciones que comparten un linaje, es decir una línea de descendencia ancestro-descendiente. 4) Definición filogenética: se hace hincapié en un concepto cladístico 10 en el cual una especie es un conjunto de organismos claramente distintos de otros, y dentro de los cuales existe una relación de ancestro-descendiente. Sin embargo, tropieza con un problema y es la determinación de qué es distinto, puesto que debido a la gran variedad natural que hay, podría ocurrir que fuera muy difícil determinar en qué punto un grupo es realmente distinto.

10

. Sistema de clasificación taxonómica que toma en cuenta para llevarla a cabo la filogenia de los organismos. Para ello su único parámetro es la determinación de los puntos de bifurcación cuando se originan los linajes, puntos que señalan la aparición de novedades que no estaban en los ancestros. Los cladistas buscan con este método una hipótesis de filogenia, en la que quieren agrupar bajo un mismo clade a todos los descendientes de un antecesor común (además del antecesor) (Curtis, ibid.). 31

5) Definición ecológica: toma en cuenta el nicho donde está el grupo poblacional y su historia evolutiva. 3.2.4.2.

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Para el concepto biológico de Mayr, una especie es aquella cuyos individuos se aparean entre ellos pero no con otros de otras especies y por lo tanto debe haber aislamiento reproductivo. Por lo tanto la formación de una nueva especie implica la aparición de barreras a la reproducción. Los estudios acerca de la formación de especies nuevas, indican que el proceso se lleva a cabo en dos fases: inicio del aislamiento reproductivo como consecuencia de la divergencia genética, y luego formación completa de dicha divergencia. Para la primera etapa, debe haber un cese en el intercambio de genes entre las dos poblaciones, que se inicia cuando comienza el alejamiento de las dos. Inicialmente existen mecanismos postcigóticos (ver adelante) y a medida que pasa el tiempo esta divergencia es cada vez mayor, apareciendo los mecanismos precigóticos (ver adelante). Esta etapa puede no concluir y las dos poblaciones volver al punto de partida (Leith B. 1987). ¿Cómo dos poblaciones diferentes se pueden formar sin que ocurran organismos intermedios? El aislamiento ocurre por la aparición de barreras -mecanismos de aislamiento- entre dos poblaciones que impiden el intercambio de genes, y son consecuencia de un proceso gradual y continuo descrito en dos fases que presentan dos tipos de mecanismos: 1) Mecanismos postcigóticos: son los que inicialmente actuarían para disminuir la tasa de reproducción entre dos poblaciones que están divergiendo genéticamente, y tienen que ver con la formación de cigotos híbridos. En términos biológicos estos mecanismos son poco eficientes, ya que permiten la formación del híbrido, que tienen como características algunas de las siguientes: no viabilidad de los híbridos, esterilidad de los híbridos, reducción de la vitalidad y reproducción de los híbridos. 2) Mecanismos precigóticos: son los más eficaces y corresponden a aquellos que impiden la formación del cigoto, es decir no dejan fusionarse los óvulos con los espermatozoides. Son de varios tipos: Aislamiento ecológico: las poblaciones ocupan el mismo territorio pero viven en hábitats diferentes y no se encuentran. Aislamiento temporal: el apareamiento o floración ocurre en ambas poblaciones a diferentes momentos del día, de la estación, del año, etc. Aislamiento etológico: no hay atracción sexual o es muy débil por cambios en la conducta (trinos, cantos, danzas, etc.) Aislamiento mecánico: los órganos reproductores no permiten la cópula o el traspaso de polen. Aislamiento gamético: no se fusionan los gametos. 

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Los mecanismos precigóticos son menos costosos en términos de la economía biológica y evolutiva. El problema principal de este concepto es que no es aplicable a organismos con reproducción asexual y en segundo lugar, que necesita en muchas 32

ocasiones recurrir a términos derivados como subespecie, superespecie, etc. para poder abarcar la inmensa variedad que se da en las poblaciones. 3.2.4.3.

Tipos de especiación

Existen varios modelos que buscan explicar los procesos mediante los cuales se pueden establecer poblaciones con nuevos genotipos, y la aparición subsecuente de nuevas especies. Mayr considera que la especiación ocurre por dos procesos básicos: hibridación y por tres tipos que ocurren en un espacio geográfico dado: alopátrica, parapátrica y simpátrica. 1) Alopátrica: la barrera reproductiva es geográfica, por ejemplo montañas, agua, hábitats muy diferenciados, etc. La barrera disminuye el flujo genético, lo cual permite que se incrementen las diferencias genéticas entre poblaciones, ya sea por selección natural o por deriva genética; el obstáculo impide el intercambio genético si las poblaciones se vuelven a encontrar. Es el único modelo de especiación que es aceptado por la mayoría de los biólogos; se proponen dos tipos: i) Vicariante: cuando dos poblaciones muy extendidas se dividen como resultado de: a) emergencia de una barrera extrínseca, b) la extinción de poblaciones intermedias o c) por migración a otra región de una de ellas. La especiación se considera que ocurre por selección natural en la mayoría de los casos, aunque podría intervenir la deriva genética. ii) Peripátrica: cuando una colonia, derivada de una población única, diverge y adquiere aislamiento reproductivo, como resultado de su separación en la  periferia  de la población original. Pero los mecanismos de este tipo son muy discutidos y no son aceptados por todos. 2) Parapátrica – Simpátrica: la hipótesis postula que dentro de una población se pueden formar dos especies aún sin que existan barreras físicas ni separación alguna entre los individuos. Es decir surgen barreras genéticas que lentamente producen divergencia entre las nuevas sub-poblaciones, pero esos cambios no se acompañan de separación física. Darwin fue quien la propuso inicialmente, y algunos taxonomistas y sistemáticos, entre ellos Mayr la aceptan. Sin embargo, para la mayoría de los biólogos esto no parece ser muy importante y la evidencia empírica es ambigua. 3) Especiación por poliploidia y formación de híbridos: ocurre en plantas pero es muy raro en animales. i) Hibridación: para los botánicos la hibridación es muy frecuente entre plantas relacionadas estrechamente. En algunos casos los híbridos se vuelven especies diferentes. ii) Poliploidia: este fenómeno es mucho más frecuente en plantas. Incluso se considera una forma muy frecuente de especiación. En este caso se duplica el número de cromosomas. 4. Selección Natural – Integración de Conceptos 4.1. Los conceptos fundamentales Cualquier definición de selección natural debe incluir la afirmación de que una característica11  varía entre entidades biológicas 12, y en segundo lugar, que debe haber

11

 Ésta debe ser heredable, y determinada por el genotipo, aunque su expresión debe poder ser reconocida en el fenotipo: anatomía, función o conducta. 33

una relación consistente -en un contexto definido- entre el carácter variable y uno o más componentes del éxito de la reproducción. Éste implica por un lado supervivencia y por el otro el éxito reproductivo. Adaptabilidad 13 se refiere al éxito reproductivo. Si las entidades son diferentes clases de organismos individuales o genes, entonces la adaptación se mide como el número promedio de descendientes, por organismo individual, calculado como nuevas crías producidas (huevos fertilizados o recién nacidos) después de una generación. Para que exista selección debe haber diferencias promedio en el éxito reproductivo entre diferentes clases de entidades. La respuesta a la selección debe contemplar cambio en una población de una generación a otra. ¿Qué se selecciona? Para algunos son los genes, para la mayoría de los biólogos evolucionistas son los individuos, para otros son los grupos. Pero el consenso es que el resultado final es una selección que se manifiesta con los cambios en el fenotipo. La diferencia en adaptabilidad es la diferencia promedio en el éxito reproductivo. Esto no quiere decir que todos los individuos de una población más adaptada se reproducirán mejor, ni que todos los individuos de una población de menor adaptabilidad morirán. Una gran proporción de variabilidad y mortalidad ocurre independientemente -al azar- respecto a los diferentes fenotipos. Por lo tanto la diferencia en adaptabilidad entre fenotipos es la diferencia que no se debe al azar, pero que es producida por alguna diferencia característica entre ellos. La selección es la diferencia de tasas de incremento entre entidades biológicas que no se debe al azar, por lo tanto la selección natural es la antítesis del azar. Se puede afirmar que la selección debe contribuir a: 1) La supervivencia de los individuos de una especie que compiten por el sustento y cobijo en un mismo hábitat. 2) La supervivencia de la especie ante enemigos naturales. 3) La supervivencia de la especie ante cambios del ambiente. 4) Las posibilidades de apareamiento entre los individuos de la especie. 5) La formación de nuevas especies. 6) El establecimiento de grupos taxonómicos «superiores» (género, familia, orden, etc.) 4.2. ¿Qué no se debe esperar de la Selección Natural y la Adaptación?

12

 En este punto no hay concenso, ya que según los investigadores estas identidades pueden ser los genes, los individuos, las poblaciones, las especies, comunidades ecológicas, etc. En la definición original, Darwin se refería a individuos de una misma población. 13  Fitness en inglés. Los significados en español pueden ser: adaptado "a un fin"; adaptado al ambiente; que es "aceptable desde algún punto de vista"; apropiado. Algunos términos que se pueden utilizar: aptitud; idoneidad; adecuación; adaptabilidad. Este último es el que parece más cercano a la definición inglesa. 34

1) Necesidad absoluta de la adaptación: es utópico pensar que si el ambiente cambia la(s) especie(s) debe adaptarse o extinguirse. Muchos cambios no presionan los límites de tolerancia de la población, así su número pueda disminuir. Por lo tanto el cambio ambiental no necesariamente es seguido por adaptación; aún más, la adaptación puede desarrollarse en ambientes estables. 2) Perfección: para Darwin la selección natural tiende solamente a volver cada ser vivo tan adaptado  como, o ligeramente más que los otros habitantes de la misma área que entran en competencia con aquel, y por lo tanto no producirá adaptación absoluta. 3) Progreso: si nos referimos a metas, la evolución en sí no tiene metas. Ahora, si progreso significa mejoría, los criterios para designar algo mejor son muchos. La medida de mejoramiento o eficacia debe ser relevante para cada ambiente o tarea de cada especie. 4) Armonía y balance de la naturaleza: como está claro por los estudios demográficos y ecológicos, la naturaleza es un constante ir y venir de eventos que están cambiando y produciendo modificaciones en los organismos y sus hábitats, y que ello no es precisamente armónico ni balanceado. La extinción, el fenómeno más frecuente en la historia de la vida, es un ejemplo claro de esto. 5) Moralidad y ética: son conceptos que nada tienen que ver con los hechos de la lucha por la existencia y supervivencia del más apto, los cuales no tienen por supuesto más que el sentido de eficacia reproductiva, entre individuos y poblaciones, en ambientes específicos. 5. Consecuencias sociales y científicas de la teoría El libro tuvo consecuencias en cuanto al cambio del pensamiento en biología y en la cultura en general. Fue importante en ciencia ya que junto con la teoría celular, la genética, la embriología, establecieron los principios fundamentales de la ciencia de la vida. La teoría darwiniana reemplazó a la teología natural (creacionismo y diseño) como teoría científica, cuyo propósito era el estudio de la evolución de todos los seres vivos. Para él, como para la mayoría de los científicos modernos, la ciencia era responsable de postular principios a partir de los cuales se pudiera interpretar el mundo. En su texto más famoso escribió: " El Origen es una larga controversia....", lo que según Guillespie y Mayr (Mayr E. 1992) se refiere a que el libro iba a ser una refutación de los postulados de la teología natural, lo que era absolutamente necesario para validar su teoría. Inmediatamente después de 1859, el darwinismo significaba rechazo a la creación especial, no importaba la teoría que se usara para explicar cómo se formaban las nuevas especies. Había grandes diferencias entre los darwinianos pero todos estaban de acuerdo en este punto, y en general aceptaban la mutabilidad y el origen común de las especies. Así mismo contribuyó con los geólogos, a rechazar la idea de un mundo no cambiante y de corta duración. Actualmente la teoría evolutiva propuesta por Darwin está siendo revisada por muchas disciplinas. Aunque los principios de la evolución no están en tela de juicio, sí parecen estarlo los postulados de la selección natural y la teoría sintética. Sin embargo, los principios expuestos por Darwin son aceptados por la mayoría de los investigadores en 35

biología, e inclusive nuevas indagaciones teóricas buscan ampliar el marco de referencia, a partir de nuevos hallazgos en otros campos, como algunos postulados de la física cuántica, las matemáticas, la teoría de la información, etc. (Cadena A. 1995). Pero fue en la sociedad en general, en donde se produjeron las repercusiones más importantes a consecuencia del libro. Es claro que la teoría postulaba otra forma de ver la formación de la vida en la tierra, visión que iba en contravía de los relatos de la religión cristiana de occidente. Hubo una reacción contra ello que vino de los mismos científicos, de las órdenes religiosas, de los intelectuales y del público en general. Sin embargo, la actividad constante de los científicos de avanzada, que incluía religiosos, en la defensa de la posición darwiniana, hizo que para finales del siglo 19, la teoría de la evolución fuera aceptada en los círculos intelectuales y en la sociedad, así la selección natural hubiera de demorar para que fuera aceptada universalmente. Sin embargo, debido a que la teoría incluye al ser humano, y lo hace partícipe del mundo orgánico, existe una gran resistencia a aceptar la explicación biológica de nuestra existencia. ¿La selección natural fue el mecanismo mediante el cual se formó el ser humano moderno? ¿La selección natural sigue actuando sobre los seres humanos, es decir, seguimos evolucionando? ¿Nuestro comportamiento tan disímil, si lo comparamos con otras especies, es el resultado de la evolución? Estas, y muchas otras preguntas, nos enfrentan a una reflexión que en muchos aspectos se apartan de las explicaciones que nos puedan dar otras ciencias, o incluso ir contra ellas. Y no solamente en el campo de la religión, sino que en las ciencias humanas aún existe una oposición a la teoría, ya que la consideran determinista y que socava principios considerados humanos como son la moral, el libre albedrío, nuestra expresión cultural reflejada en el lenguaje simbólico, etc. Todo esto hace que la teoría evolutiva, a diferencia de otras teorías en otros campos como la física o la cosmogonía, sea sometida a un escrutinio continuo, no solamente por los mismos científicos, sino por el público en general. La teoría evolutiva afecta nuestra comprensión de la vida y el papel que jugamos en ella; nos hace reflexionar sobre nuestro devenir como especie biológica y nos enfrenta a soluciones que parecen contrarias a nuestro sentido común. Como bien lo percibió Aristóteles, el ser humano tiende a considerar los sucesos como cargados de intencionalidad, y todo parecería ocurrir para alcanzar una meta. Como hemos visto, los postulados evolutivos darwinianos, no poseen esta característica, ya que el único “fin” de la evolución, se podría postular, es sostener la vida.

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Capítulo 2 – Introducción a la historia de la vida Desde el origen de la vida hasta nuestros días, durante miles de millones de años, en la tierra ha ocurrido una transformación en su estructura física y en la vida que alberga. La geología estudia la primera, dilucidando cómo la corteza terrestre se ha modificado a través del tiempo, cómo han cambiado los niveles oceánicos, cómo los continentes no son hoy lo mismo que hace millones de años, etc. En cuanto a la vida la biología y la geología, con su disciplina de la paleontología, han descrito los cambios en los organismos vivos a través de las generaciones, estudiando los fósiles, los cambios ecológicos, las evidencias químicas, etc. En este capítulo se revisarán los principales métodos en el estudio de la evolución y se hará un recuento de la evolución de la vida en general, pero en particular de los vertebrados y en este grupo, de los mamíferos

Disciplinas que estudian la evolución La evolución es un hecho histórico, ya que se manifiesta en el transcurso del tiempo, y por lo tanto no se pueden observar, ni investigar directamente, los hechos del pasado (origen de la vida, origen, diversificación, dispersión y extinción de las especies). Por lo tanto las únicas evidencias de ese tiempo transcurrido, deben ser inferidas a partir de las huellas que ha dejado el pasado, las cuales se encuentran en los fósiles, en los estratos geológicos y en los organismos actuales. Entre las disciplinas que ayudan en esta pesquisa están la paleontología (ciencia de los fósiles), la geología, la geografía, la anatomía comparada, la embriología, la etología, la biología molecular, la arqueología y muchas otras. Cuando los fósiles fueron considerados como un problema que valía la pena investigar, se pudo comprobar que eran huellas del pasado, que integrados al estudio de los estratos geológicos, permitían establecer una cronología de la evolución del mundo y de la vida. El advenimiento de la geología y la paleontología como ciencias modernas, colocó en el centro del debate científico el dar una interpretación válida a las transformaciones que habían sucedido. Al mismo tiempo la anatomía y la embriología comenzaban a establecer similitudes y diferencias de las estructuras entre los organismos vivos y extintos, y con ello trataban de identificar relaciones filogenéticas entre ellos. Para mediados del siglo 19 las evidencias de la evolución no eran puestas en duda, y la teoría de la evolución era aceptada por un gran número de naturalistas. La biología como ciencia de la vida, encontró en la metáfora el árbol de la vida, propuesto por Darwin y sus seguidores, la forma cómo era posible abarcar todos los seres vivos bajo una misma disciplina. El siglo 20 con el desarrollo de nuevas técnicas en múltiples campos (física, química, biología) abordaron el problema de la evolución desde otros frentes, logrando esclarecer de forma más completa los eventos geológicos y paleontológicos, que para los siglos anteriores habían sido difíciles de interpretar. El empleo de la medición de elementos traza radiactivos, el paleomagnetismo, la paleobotánica y el estudio del DNA, han facilitado la interpretación de la filogenia de las especies, abriendo una amplia perspectiva para indagar también por los mecanismos que subyacen a la evolución. 37

1. La geología (la ciencia de la tierra) Ya para el siglo 19 la geología había establecido una clasificación y descripción bastante completa de los estratos geológicos, y la disciplina encargada de ello, la estratigrafía 14, ya estaba muy desarrollada lo cual hacía posible comenzar a conocer la historia tanto de la tierra, como de la vida (Mutch T.A. 1993). La estratigrafía utiliza cuatro tipos de unidades o elementos para caracterizar y describir cada estrato: 1) Unidad lito-estratigráfica: determina el tipo de rocas que forman el estrato y los procesos que las formaron. 2) Unidad bio-estratigráfica: da cuenta de los fósiles encontrados en el estrato. 3) Unidad de tiempo estratigráfico: determina las subdivisiones de roca en intervalos de tiempo específicos. 4) Unidad de tiempo geológico: señala las divisiones del tiempo en eones, eras y períodos. Estas cuatro unidades permiten describir la geología de muchos lugares y la comparación de los mismos en diferentes localizaciones. El conocimiento adquirido en los últimos doscientos años ha resultado en la construcción idealizada de lo que se denomina la columna geológica, la cual establece la sucesión de estratos superpuestos, de acuerdo a la cronología, y en la que los estratos inferiores son los más antiguos, mientras que los recientes están más arriba. Esta columna alcanzaría unos 120 km. de altura si se pudieran superponer todos los estratos existentes. Esta idealización estratigráfica ayuda a reconstruir los pasos de la historia geológica. Al mismo tiempo, el reconocimiento de los fósiles encontrados en cada sección de la columna, permiten correlacionar la historia geológica con la historia biológica, y con esto determinar las distintas eras, períodos etc. de tal manera que obtenemos una imagen de los cambios más importantes ocurridos desde el origen de la tierra. La correlación estratigráfica compara los estratos de distintos puntos geográficos, información que es esencial para conocer las características de un período o época en toda la tierra. El tipo de rocas (sedimentarias, volcánicas, metamórficas, etc.) del estrato, es importante para la clasificación, lo mismo que el estudio de los fósiles, porque en general los mismos fósiles se encuentran en los mismos estratos. De allí que se pueda afirmar que las diferentes eras (y períodos), poseen una geología específica, con fósiles característicos y una edad determinada. Una dificultad con la que se han enfrentado los geólogos es la fijación del tiempo que ha transcurrido desde la formación de un estrato, y por ende la de los fósiles allí encontrados. La tasa de sedimentación, calculada a partir de observaciones sobre la formación de los deltas de los ríos, los glaciares y otros, era muy inexacta y los tiempos así obtenidos dejaban 14

 Es la disciplina que estudia la forma como las rocas se van depositando en un lugar determinado de la tierra, describiendo las características físicas y químicas de los estratos, y la presencia de los fósiles que se encuentran en ellos 38

grandes vacíos e inexactitudes. Hoy, a través de la aplicación de nuevas técnicas que han sido fruto de la investigación en el siglo 20, se ha logrado obtener una cronología mucho más precisa; principalmente con el uso de la radiometría y el paleomagnetismo. 1.1. Radiometría Con el descubrimiento de los elementos radioactivos en la naturaleza, se desarrollaron técnicas para medir la duración de su desintegración. Todo elemento radioactivo se desintegra, a una tasa constante, en uno o más elementos distintos, los llamados isótopos, proceso que no se afecta por cambios del entorno físico-químico donde se localicen. Por lo tanto, la medición del fenómeno, provee los datos para conocer el momento de su formación. Para lograr esto es necesario conocer el tiempo que tiene que transcurrir para que determinado elemento se desintegre en una cierta proporción; es lo que se denomina la edad (vida) media del elemento 15. Al conocer las concentraciones del elemento radioactivo y la de alguno (o algunos) de sus isótopos en la roca a estudiar, se puede calcular el tiempo que ha transcurrido desde que la roca se depositó. A partir de estos datos se logra obtener una edad de la roca, en millones, y aún billones de años, y si se pueden correlacionar con fósiles en estratos vecinos, se puede inferir la edad de los mismos. Entre los elementos que han sido más utilizados están el carbono 14 ( 14C), el potasio 40 (40K), el iodo 129, el uranio 238 y el uranio 235 (ver Tabla No. 1). El 14C se encuentra en la atmósfera y es incorporado a las plantas cuando éstas absorben CO 2. Cuando la planta muere el 14C comienza su desintegración para dar origen a nitrógeno 14. La vida media del proceso es de 5,370 años, y la edad mayor que puede medir es de 50,000 años. Es muy utilizado en las investigaciones arqueológicas. Tabla No. 1 Elemento Carbono-14 Uranio-235 Potasio-40 Uranio 238 Torio-232 Rubidio-87

Elementos radioactivos y vida media Isótopos Vida media Nitrógeno-14 5.730 años Plomo-207 710 ma16 Argón-40 1.300 ma Calcio-40 Plomo-206 4.500 ma Plomo-208 15.000 ma Estroncio-87 48.000 ma

De otro lado el 40K se desintegra en dos isótopos: calcio 40 y argón 40. Debido a que el calcio está ampliamente distribuido en las rocas su medición no permite una calibración del reloj; en cambio el argón es un gas inerte (poco común en la naturaleza) que puede ser medido en rocas de origen ígneo (depósitos de lava). La vida media del 40K es de 1.300 ma 15

La edad media de un elemento radioactivo es el tiempo necesario para que la mitad del elemento original se transforme (se desintegre) en sus isótopos (uno o varios). 16

 Ma es la sigla que denota millones de años. 39

(89% de calcio y un 11% de argón), lo que permite calcular la edad de la roca. Por este método se pueden medir rocas que tengan hasta 4.500 ma. Tiene una restricción: la medición de la desintegración del 40K sólo es posible en rocas que se cristalizan a muy altas temperaturas y en condiciones estables, producto de erupciones volcánicas. En cambio en rocas sedimentarias, que son las más abundantes, no se puede aplicar, porque hay muy poca cristalización u ocurre en condiciones inestables. El Uranio 238 se desintegra a plomo 206 y el uranio 235 a plomo 207; estos son los más usados en geocronología para las eras más antiguas (Allègre C.J., Schneider S.H. 1994.) 1.2. La geoquímica Estudia la composición química de las rocas donde se encuentran los fósiles y demuestra cómo a través del tiempo ha ocurrido una variación en la concentración de los diversos elementos. Por ejemplo ha determinado los cambios en el oxígeno atmosférico y del océano, la rata de oxidación del hierro, etc. Incluso indica la relación entre los procesos químicos y los diversos episodios evolutivos y las extinciones. Una de sus áreas de estudio es la radiometría (ver antes). 1.3. La tectónica de placas Es la disciplina que estudia los movimientos y transformaciones de las placas continentales y los suelos oceánicos. El conocimiento de estos cambios representa un importante componente para estudiar la evolución, ya que la separación y unión de las placas resulta en modificaciones importantes de los hábitats, los ecosistemas, extinción de especies, apertura o desaparición de nichos ecológicos, etc. La disciplina tiene una larga historia en su gestación, pero antes del siglo 19 estaba muy influida por creencias y mitos que no contribuyeron a establecerla como parte de la ciencia de la geología. Sus raíces se pueden buscar en los escritos y relatos de geógrafos y geólogos entre los siglos 16 y 19. El primero que postuló una teoría de la separación de los continentes fue el geógrafo y erudito Abraham Ortelius (1596). Posteriormente Cristoph Lilenthalt, teólogo del siglo 18, y el geólogo Antonio Snider-Pellegrini (siglo 19) volvieron a exponer la posibilidad de la separación de los continentes (Romm J. 1994). La primera teoría fue formulada por F.B. Taylor (1910) y Alfred Wegener (1912). Durante la primera mitad del siglo la teoría fue criticada debido a que los métodos y tecnología para probar los postulados de la deriva continental no existían realmente. Desde la década de 1950, con el avance de la tecnología de radar y sonar, los experimentos y estudios han logrado consolidar la teoría y a partir de ella se han realizado diversos y numerosos descubrimientos basados en el estudio de la deriva continental (movimientos de las placas), que permite conocer los desplazamientos y choques entre placas en tiempos remotos. Actualmente la investigación geofísica, e incluso la radioastronomía, han acumulado suficientes datos que confirman el movimiento de las placas continentales, incluso obteniendo cálculos del tiempo que ha transcurrido entre una posición y otra. La tectónica de placas Investiga sobre los cambios en la posición de la corteza más externa de la tierra, la litosfera (100 Km. de ancha), la cual está constituida por varias placas rígidas, separadas unas de otras por zonas estrechas, donde ocurre la actividad tectónica, sísmica y volcánica. Las placas flotan sobre una materia viscosa, el manto, que circula aparentemente por el flujo del mismo desde la profundidad cercana al núcleo terrestre hacia la superficie y el movimiento inverso. La teoría de estos flujos está siendo 40

desarrollada con nuevas técnicas que permiten identificar a grandes profundidades los desplazamientos y sus causas. En los márgenes de las placas pueden ocurrir tres tipos de movimientos: (1) divergente, cuando la corteza del fondo oceánico se separa de la zona adyacente, con lo cual se produce una expansión del suelo marino; (2) convergente cuando una placa se subsume en el manto con respecto a otra, y (3) las fallas de transformación cuando las placas se mueven lateralmente una respecto a otra. Estos movimientos producen grandes modificaciones tanto en tierra como en el suelo oceánico. El desplazamiento de grandes masas hacia los polos cambia la temperatura y aumenta la formación de hielo. También pueden ocurrir incrementos o disminuciones del nivel marino, con la aparición (o desaparición) de mares epicontinentales 17  que se desplazan sobre los continentes. Los choques entre las placas pueden producir cambios del relieve costero, formando grandes cadenas montañosas, por ejemplo el Himalaya se formó cuando el continente de la India chocó con Asia (Hallam A. 1983). Estos cambios actúan sobre el hábitat de los seres que habitan las zonas cercanas al evento, y las modificaciones se reflejan en cambios evolutivos tales como separación de poblaciones por aparición de barreras físicas (mares, cadenas montañosas), extinción de especies que ocupan las zonas de toque de dos placas, etc. La tectónica de placas ayuda en la reconstrucción de los hábitat de tiempos remotos, y contribuye a postular hipótesis acerca de eventos de extinción, migración o especiación. Actualmente sus descubrimientos son esenciales para comprender el origen y evolución de la tierra (Kerr R.A. 1986.) 2. Paleontología – Estudio de los fósiles Es la disciplina que estudia los fósiles 18, encontrados en los diversos estratos geológicos, y que por lo tanto combina los conocimientos y metodología de la geología y la biología. Hace parte de las disciplinas geológicas, pero en ella participan biólogos, antropólogos y otros investigadores no directamente relacionados con la geología. Desde los griegos se sabe que los fósiles son una reminiscencia de seres vivos antiguos. En los siglos 17 y 18 el estudio de los fósiles ya era una tarea a la que se dedicaban algunos de los más importantes naturalistas de la época: Robert Hooke había descrito los fósiles marinos en Inglaterra y consideraba que la vida en tiempos remotos había sido distinta a la actual, e incluso afirmó que los mares y zonas tropicales se encontraban ubicadas en otras latitudes. William Smith en Inglaterra y George Cuvier en Francia, descubrieron que a cada estrato geológico correspondían tipos de fósiles determinados, lo que hacía viable la descripción del estrato a partir de ellos. Al mismo tiempo se daba la posibilidad de reconstruir la historia de la vida a través de la eras geológicas, aunque realmente el pensamiento catastrofista de Cuvier no podía aceptar ese concepto de historia de los seres vivos.

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 Son los mares cercanos a la costa (sobre la placa continental sumergida), que pueden aumentar o disminuir con modificaciones no muy grandes del nivel de agua o desplazamiento de las masas continentales. 18   Fósil: etimológicamente deriva de la palabra latina fossa  que significa [objeto] excavado, y se utilizaba para denominar cualquier cosa que hubiera sido desenterrada. El primero que la utilizó fue Georg Bauer (Georgius Agricola) en el siglo 16 para referirse a lo que hoy se consideran fósiles, aunque también aparece en otro autor de la época, Conrad Gesner (Hoyos J.M. 1995). 41

2.1. ¿Qué son los fósiles? Los fósiles son restos de organismos, algunas de cuyas partes (principalmente las duras, formadas por cristales) se preservan en los sedimentos bajo condiciones físicoquímicas especiales, o las huellas que han quedado de su actividad. Los primeros conservan partes corporales, los segundos son los llamados fósiles traza. También se pueden clasificar como macrofósiles que pueden ser observados directamente, y los microfósiles que requieren el uso del microscopio para ser vistos (bacterias, etc.). La mayoría de los fósiles se encuentra en roca sedimentaria. Aunque los fósiles más estudiados y mejor preservados corresponden a animales, hay fósiles de vegetales que van desde grandes árboles (los famosos bosques petrificados de Norteamérica) hasta pequeños helechos. Debido a que los organismos vivos dependen de las sustancias orgánicas para vivir, los restos de seres muertos desaparecen muy rápidamente, excepto algunas partes no digeribles o compuestas de materiales inorgánicos, como son los huesos, caparazones, valvas de moluscos, dientes, etc. También se preservan las cubiertas de los granos de polen y algunas esporas. En ocasiones se pueden encontrar huellas de estructuras blandas o cuerpos completos preservados en condiciones especiales, como los mamuts enterrados bajo hielo en Siberia, o animales momificados cuando existen ciertas condiciones ambientales propicias. 2.2. ¿Cómo se forman los fósiles? 1) Permineralización: es el proceso más común. Los poros del tejido o las células se impregnan de material del suelo o que está disuelto en el agua. La sustancia orgánica es reemplazada parte por parte, lo que resulta en la preservación de la forma original del organismo, sin embargo, su composición es distinta de la original. La petrificación ocurre cuando el material orgánico se vuelve piedra (es más frecuente en partes duras, pero puede ocurrir en partes blandas). Hay tres tipos de permineralización: silificación (reemplazo por sílice), piritización (por hierro) o por carbonato. 2) Compresión: es un resto bidimensional de un organismo que ha sido comprimido. Las compresiones son los restos orgánicos del ser original y la morfología externa está bastante bien preservada. 3) Impresiones: son bidimensionales, sobre todo en arcilla, pero que no tiene restos orgánicos. Un proceso intermedio entre los dos anteriores son las compactaciones, cuyas impresiones no son completamente bidimensionales, sino que persiste algo de lo tridimensional. 4) Moldes y vaciados: son causados por depósito de material disuelto en las cavidades de los organismos y da como resultado un modelo tridimensional. Las características del organismo se imprimen generalmente en rocas areniscas. Ocurre cuando aquel o sus partes duras quedan atrapados por el sedimento poroso, permitiendo la disolución por agua carbonatada de las partes orgánicas. De ello resultan moldes internos y externos. En el primero la cavidad se llena de material y una vez disuelto el caparazón  queda un molde donde queda impresa la superficie del organismo. En el segundo una vez disuelto las partes orgánicas quedan impresas en la superficie interna del caparazón la morfología externa.

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5) Congelamiento: se preserva en general todo el cuerpo, tanto su superficie como sus órganos internos (o parte de ellos), cuando el cadáver queda atrapado en condiciones de congelamiento. Es el fósil mejor preservado y por supuesto el más completo. Incluso es posible extraer material orgánico como células, proteínas, DNA. 6) Ámbar: cuando el animal, generalmente un insecto, queda atrapado en resinas secretadas por árboles coníferos, y ella se fosiliza polimerizándose. 7) Desecamiento: es lo que se llama momificación, y junto con el congelamiento preserva los mejores fósiles, sin embargo, son muy difíciles de manipular, y se dañan fácilmente. 8) Fósiles traza: son aquellos que resultan de la actividad del animal, y por lo tanto son indirectos. Útiles para comprender conducta, hábitos, movimientos y dieta. Comprende huellas, surcos, impresiones, coprolitos y gastrolitos. gastrolit os. Los tres primeros son resultado de impresiones en suelos blandos cuando el animal se desplaza, algunos muy bien preservados como las huellas de pies, garras, etc. Los dos últimos son fósiles de remanentes de la dieta del animal y pueden informar mucho sobre dieta, hábitos, etc. 9) Fósiles moleculares: hasta hace muy poco tiempo no era posible estudiar el material orgánico microscópico preservado en los fósiles, como DNA y RNA y proteínas. Hoy con las técnicas de la biología molecular se han iniciado algunas investigaciones para intentar identificar la composición y secuencia de bases nitrogenadas del DNA que ha podido ser rescatado de algunos fósiles. Hay mucha controversia sobre los primeros resultados, principalmente porque este material se conserva muy mal y los fragmentos son muy cortos. 2.3. Tafonomía Es la rama de la paleontología que permite el desarrollo de hipótesis acerca de la forma cómo cambian los fósiles desde que ocurre su enterramiento, y puede dar claves acerca de las consecuencias que tienen los procesos geológicos sobre ellos. Estudia los procesos a los que se ven sometidos los fósiles con el paso del tiempo, y cómo son afectados por factores físicos, químicos y biológicos. También estudia cómo son modificados por cambios de posición, fuerzas que se ejercen sobre ellos (desplazamientos de rocas, corrientes de agua, etc.) y cómo puede el paleontólogo inferir el fósil original a partir de esos cambios. 3. Las paleodisciplinas Hoy en día el estudio de los fósiles no está restringido a la comprensión de la morfología. Varias ramas de las ciencias biológicas y de la tierra han desarrollado técnicas y metodologías que han ampliado el campo sobre la historia de los seres vivos. 3.1. La paleogeografía En la actualidad la distribución de plantas y animales refleja una interacción entre el ambiente físico y las especies vivas. La biogeografía estudia las relaciones actuales pero así mismo es posible establecer las relaciones que existieron en el pasado. La utilización de las nuevas técnicas de la radiometría, y los conocimientos de la paleobotánica, hacen viable la reconstrucción de los ecosistemas antiguos. 43

3.2. La paleoecología Rastrea las modificaciones de los ecosistemas a lo largo de los períodos geológicos. Emplea por supuesto las técnicas y teorías de otras paleodisciplinas. Sus hallazgos aportan evidencias acerca de las posibles influencias que los ambientes pueden haber tenido sobre la adaptación de las especies, y con ello amplían los escenarios evolutivos antiguos. 3.3. La paleobotánica Estudia los fósiles de plantas, y se ha integrado con la paleoecología con la investigación de los ecosistemas. 3.4.La palinología Estudia el polen y las esporas antiguas, y colabora con el establecimiento de los ecosistemas antiguos. 4. Las ciencias morfológicas comparativas 4.1. Anatomía comparada Es la ciencia que establece las relaciones que existen entre las estructuras de diferentes especies, incluyendo a los fósiles. Escudriña semejanzas y diferencias que refuerzan o rechazan filogenias. Por ejemplo, al comparar el esqueleto de los mamíferos entre sí, se hace evidente que las extremidades están constituidas por los mismos huesos, así en algunos grupos hayan cambiado casi hasta desaparecer. El caballo sólo ha conservado un dedo en cada extremidad, pero están las evidencias de los demás en reliquias que todavía se conservan. Los murciélagos han desarrollado alas, que superficialmente son similares a las de las aves; sin embargo al estudiar su esqueleto se comprueba que es una modificación del esqueleto de otros mamíferos. Las estructuras anatómicas que en dos especies tienen un origen embrionario común, se dice que son homólogas y marcan en principio, una línea de descendencia. Es decir, las estructuras tuvieron un origen evolutivo común (en algún momento hubo un ancestro común con dicha característica.) Es importante recalcar que pueden o no mantener una semejanza estrecha, e incluso pueden o no poseer una misma función. Los paleontólogos y anatomistas poseen la habilidad para reconstruir esqueletos fosilizados y proponen filogenias a partir de la comparación de estructuras homólogas. Cuando un grupo filogenético comparte  primitivas s, mientras que estructuras morfológicas con los ancestros, se dice que ellas son  primitiva grupos que presentan innovaciones con respecto a sus ancestros se dice que esas son estructuras derivadas. Las analogías  anatómicas se refieren a estructuras que superficialmente son iguales, por ejemplo las aletas de los peces y las de los cetáceos, pero su procedencia embrionaria y filogenética es diferente, es decir se desarrollan a partir de estructuras no homólogas.

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4.2. Embriología comparada Karl von Bauer, a principios del siglo 19, demostró que las especies emparentadas presentaban un desarrollo embriológico similar. Al comparar la embriología de distintas especies pudo deducir cuáles estructuras eran derivadas de elementos filogenéticamente antiguos y cuáles eran recientes. Los primitivos aparecen primero durante el desarrollo (ontogenia) y son compartidos por grupos emparentados (ancestro común). Las derivadas aparecen más tardíamente y faltan en los ancestros, es lo que se conoce como ley de von Bauer (Carlson B.M. 1990; Gilbert S.F. 1993). Sus investigaciones lo llevaron a postular que la ontogenia en cierta manera recuerda la filogenia, concepto que Haeckel retomó para formular su teoría de la recapitulación: “ la ontogenia recapitula la filogenia”, que implica que durante el desarrollo embrionario se sigue paso a paso el proceso histórico evolutivo que tuvo la especie; es decir, la ontogenia en sus procesos parecería recordar su historia filogenética. Esta ley ha sido rechazada ya que la exacta correspondencia de los eventos embrionarios con los evolutivos no se da en la realidad. Sin embargo, es evidente que en los embriones de especies evolutivamente emparentadas, es posible identificar procesos que tienen que ver con su historia. Para von Baer entre más temprano se compare el desarrollo entre dos especies, más similitudes habrá entre ellas, mientras que a medida que pasa el tiempo, es decir se alcanza el estado adulto, mayores serán las diferencias. Así los embriones tempranos de mamífero son muy parecidos entre sí, pero a medida que avanza el desarrollo aparecen nuevas estructuras, o se modifican otras de tal manera, que se van diferenciando cada vez más, teniendo mayores similitudes las especies más cercanas filogenéticamente. 5. Biogeografía Como señalamos antes, el estudio de las interrelaciones entre el mundo físico y la vida es necesario para comprender cómo ésta se ha desarrollado y distribuido por la tierra. La biogeografía analiza la distribución de los organismos vivos en el espacio físico de la tierra. Hay dos modalidades metodológicas en su estudio: por una parte dirige su atención hacia la ecología, a partir de la cual explica las causas que han producido las condiciones actuales; y por otra, estudia la evolución de los hábitats y las biotas, para conocer cómo han sido las condiciones pasadas que han devenido en las actuales (Morrone J.J 1995.) En el siglo 18 Buffon consideró que el estudio sistemático de la interrelación entre especies y espacio geográfico era esencial para interpretar la constitución de la naturaleza. Los descubrimientos geográficos revelaron que los seres vivos no eran los mismos en Europa y los territorios descubiertos, así las condiciones geográfico-ambientales hubieran sido similares. Humboldt y las plantas, Cuvier y los reptiles, Latreille y los insectos, coincidieron en demostrar la que se llamó la Ley de Buffon: "áreas diferentes en general  poseen organismos diferentes" (Llorente J., Espinosa D. 1995.) Más tarde Darwin aprovechó sus conocimientos acerca de la distribución de las especies para demostrar que a partir de un punto de origen, las especies se dispersaban y se diversificaban con la aparición de barreras físicas. Para él, este concepto era tan importante que dedicó dos capítulos en el Origen de las Especies  a la descripción de ambientes y su efecto en la evolución de las especies. Tanto él como Wallace, basaron gran parte de sus argumentos para la explicación de la selección, en la distribución geográfica de los organismos. 45

Aunque la teoría darwiniana de dispersión fue la que predominó en la disciplina por más de cien años, actualmente la sistemática cladista (ver adelante) hace hincapié en la relevancia de los aspectos evolutivos de seres y nichos ecológicos (las biotas). Junto con la geología y las disciplinas paleontológicas, la biogeografía permite plantear distintos escenarios donde han ocurrido cambios evolutivos, como la formación del Valle del Gran Rift, que dio lugar a la evolución humana (ver adelante). 6. Sistemática y taxonomía El saber reconocer las similitudes y diferencias entre los seres vivos ha sido siempre una necesidad del hombre, la cual conduce a la construcción de sistemas de clasificación, el primero de los cuales, debido a su importancia para la historia de la biología, fue el de Aristóteles con su Scala naturae. La sistemática es la disciplina biológica que trata de la descripción, nomenclatura y clasificación de los organismos vivos. La taxonomía 19 es la disciplina de la sistemática que nombra y clasifica las especies. Hasta el renacimiento la clasificación aristotélica sirvió de orientadora de las clasificaciones biológicas pero posteriormente (ver capítulo primero) los naturalistas europeos, principalmente Linneo, elaboran el sistema binomial de clasificación, que todavía se utiliza. Sin embargo, la determinación de estas jerarquías trae aparejadas numerosas dificultades, ya que cada investigador tiende a comparar y establecer relaciones de acuerdo a sus intereses, conocimientos, aptitudes o inclinaciones. La clasificación es un sistema –método- para producir información 20; p.ej. se podrían clasificar organismos por relaciones filogenéticas, por morfología, por el orden alfabético de sus nombres, por formas de crecer (ecólogos lo hacen) etc. Hoy la mayoría de los biólogos encuentra útil clasificar de acuerdo a la filogenia, ya que consideran que esta da más información acerca de las características de un taxón. Así, los taxones en las clasificaciones contemporáneas deben contener solamente grupos monofiléticos 21. Existen diversos métodos de clasificación, algunos de los cuales se indican a continuación. 6.1. Métodos de clasificación 1) La fenética: propuesta por C. Michner y R. Sokal (Futuyma D.J. 1998), pretendía que la clasificación sería más rigurosa si se basara no en unos pocos

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. Del griego: taxo = poner en orden; nomia = ley.

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Es dependiente de los usos para los cuales se quiere emplear; por lo tanto hay diferentes sistemas de clasificación. El criterio de clasificación no depende de la verdad o la falsedad del mismo, sino del uso que se le quiera dar. 21

 Grupo de organismos (p. ej. mamíferos) en el que todos sus miembros son descendientes de un ancestro común: incluye un ancestro dado y todos sus descendientes. En cambio un grupo parafilético es un grupo monofilético excepto porque algunos de sus miembros descendientes del ancestro común se han retirado del grupo, p.ej. en las clasificaciones clásicas el orden reptiles excluye a las Aves, cuando filogenéticamente hacen parte de ese clade. 46

caracteres22  (escogidos por los taxonomistas e interpretados subjetivamente como importantes) sino en el grado de similitud general de las especies, basado en tantos caracteres como fuera posible. Utilizaron algoritmos numéricos para crear diagramas de similitud general, llamados f enogramas. Esta técnica indaga acerca de la similitud entre organismos, y por lo tanto un fenograma no representa relaciones filogenéticas (aunque lo puede hacer). Los caracteres similares son consecuencia de varias posibilidades: i) comparten estados de carácter derivados de ancestro común; ii) comparten estados de carácter ancestrales –primitivos- en relación a otras especies, por ejemplo la condición primitiva de los tetrápodos –5 dígitos- es mantenida por iguanas y humanos, pero no por caballos, sin embargo, éste y los humanos son filogenéticamente más cercanos que el humano y la iguana; iii) comparten carácter que ha evolucionado independientemente (aleta de delfines y tiburones), no es homólogo pero corresponde a una homoplastia 23, y generalmente es porque comparten ambientes similares; esto se denomina evolución convergente. 2) Cladística: Willi Hening en 1950 publicó Phylogenetic Systematics (Sistemática filogenética), donde propuso que los sistemas de clasificación debían revelar relaciones filogenéticas, y por lo tanto estar fundadas en estrictas relaciones ancestro-descendientes y no por grados de divergencia adaptativa o similitud general; por lo tanto no sería posible utilizar más que caracteres derivados compartidos, que evolucionaron en el ancestro común de las especies. Por ejemplo la placenta es un carácter derivado que proporciona evidencia de que los mamíferos euterios tienen un ancestro común. Sin embargo el estado primitivo -sin placenta- no muestra relaciones filogenéticas porque aves, reptiles, anfibios, que no la presentan, no están más relacionados entre sí que con los mamíferos. Un carácter derivado da evidencia que las especies son grupos monofiléticos solamente si es derivado en ese grupo, es decir, evolucionó una sola vez. Si evolucionó más de una vez –homoplastia- se tiene el riesgo de incluir especies en grupos monofiléticos cuando no lo son. Para Hening un grupo monofilético está definido por estados de carácter derivados singulares y compartidos. El patrón de ramificación se puede encontrar al identificar grupos monofiléticos anidados entre grupos monofiléticos más inclusivos. A cada nivel la monofilia se indica por compartir ciertos caracteres derivados 24. Por lo tanto la clasificación sólo podría ser con grupos monofiléticos. Para los cladistas, por ejemplo, el grupo reptiles (clase) no debería existir, ya que las aves están más relacionadas con los cocodrilos, que lo que estos están relacionados con lagartos y tortugas. Él propuso: a) un método para inferir el verdadero patrón de ramificación de la historia evolutiva, y b) presentó unos criterios para clasificar, y en el desarrollo de la disciplina esta trata de abarcar ambos. Los diagramas construidos por este método se denominan cladogramas y los grupos monofiléticos clades. 3) Parsimonia e inferencia filogenética: hay dos dificultades con el principio de grupo monofilético: i) ¿cómo podemos reconocer qué estado de carácter es derivado? y ii) 22

  Carácter: es un rasgo que varía independientemente de otros rasgos y es homólogo en los grupos estudiados; es decir, derivado de un rasgo correspondiente en el ancestro común de ambos. 23  Evolución independiente de un carácter similar o idéntico en dos o más líneas evolutivas. 24   El amnios es un carácter derivado único y compartido por reptiles, aves y mamíferos, que constituyen el grupo monofilético de los amniotas; dentro de ellos el carácter mandíbula con un solo hueso marca el grupo monofilético de los mamíferos, y en éste el carácter con alas es derivado y agrupa a los murciélagos. 47

¿cómo podemos saber que es derivado singularmente y no que ha evolucionado más de una vez? Los métodos propuestos para tratar de determinar esto se denominan  parsimonia25. La parsimonia cladística mantiene que entre varios árboles filogenéticos que se pueden construir para un grupo o taxón, el que esté mejor respaldado por evidencias, es el que requiere postular el menor número de cambios evolutivos. La mejor hipótesis filogenética es la que requiere el menor número de homoplastias. El otro método es el principio general de inferencia filogenética: entre los estados de carácter encontrados en los miembros de un grupo monofilético, el estado de carácter ancestral es el que está más ampliamente distribuido entre grupos fuera del grupo26. Sus caracteres dan valiosa información para inferir relaciones entre los miembros del grupo monofilético estudiado: llamado Grupo Focal o grupo «en». El desarrollo de programas de computador, ha estimulado la investigación taxonómica, ya que ahora es posible la determinación más exacta de los linajes, incluso de aquellos que hasta hace poco eludían la pesquisa de los taxonomistas. A partir de la experiencia de los genetistas evolucionistas como Kimura, actualmente existen modelos de estudio que utilizan la simulación numérica de posibles filogenias, o la correlación de dichos modelos con filogenias ya bien establecidas, con lo cual se viene determinando la validez matemática de filogenias probables, producto de los estudios paleontológicos, genéticos etc. (Hillis D.M. et al. 1994). 6.2. La sistemática y las evidencias de evolución De los datos comparativos recolectados por la sistemática, podemos identificar varios patrones que confirman la realidad histórica de la evolución, y sólo tienen sentido si la evolución ha ocurrido. Mencionemos algunos de ellos: 1) Organización jerárquica de la vida: un proceso histórico - evolución - de ramificación y divergencia dará organismos que pueden ser ordenados, pero casi ningún otro proceso lo permitirá hacer. 2) Homologías: la similitud de estructura entre organismos, que presentan funciones diferentes, indica que las características de los organismos se han modificado de caracteres de los ancestros comunes, y que es el proceso de selección el que lo adapta a funciones distintas; esto es difícil de reconciliar con diseño inteligente. 3) Similitudes embriológicas: procesos de ontogenia que comparten organismos para dar origen a estructuras homólogas sólo pueden ser el resultado de procesos históricos de filogenia. 4) Caracteres vestigiales: órganos que no poseen una función pero que persisten, son el resultado de modificaciones de caracteres que en un momento dado de la evolución pierden su función original.

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 La parsimonia es un concepto del siglo 14, el cual dice que la explicación que necesite el menor número de suposiciones no documentadas, debe ser preferida a las hipótesis que requieren más y para las cuales no hay evidencia; en la década de 1969 se aplicó a la cladística. 26  En inglés outgroups. 48

5) Convergencia: la evolución de características parecidas ante el reto de ambientes similares, pero cuyo origen no es a partir de ancestros comunes, por ejemplo ala de los murciélagos y de las aves, es resultado de adaptación al ambiente. 6) Diseño subóptimo: estructuras que no parecen estar adaptadas a una función determinada, son el resultado de la evolución que posee restricciones de todo tipo. 7) Distribución geográfica. 8) Formas intermedias 7. Biología molecular Los datos moleculares, especialmente las secuencias de DNA, pueden proveer muchos caracteres que permiten la clasificación y descripción de los árboles filogenéticos, y por lo tanto más información que los datos morfológicos. En muchas instancias los caracteres moleculares como la secuencia de bases nitrogenadas (nucleótidos) de los ácidos nucleicos, la secuencia de aminoácidos en las proteínas, etc., proporcionan datos que incrementan la certeza de las clasificaciones. Desde la década de los años sesenta se han utilizado procedimientos bioquímicos (secuencias de nucleótidos de ADN, electroforesis de proteínas, etc.) que han mejorado la construcción de filogenias. El descubrimiento de que las proteínas y los ácidos nucleicos presentan similitudes en todas las especies, pero al mismo tiempo diferencias, ha puesto en evidencia que esta característica puede ser usada para buscar nuevos caminos en la determinación de la evolución de los seres vivos. Al estudiar los cambios sucedidos en los nucleótidos del DNA, o en los aminoácidos de las proteínas, en distintos grupos taxonómicos, se hace evidente que esas modificaciones son el resultado de las mutaciones o cambios genéticos como la deriva genética, y que ellas indican una tasa de cambio en el tiempo, cuando se correlacionan con el registro fósil. Esto es lo que los genetistas denominan tasa de sustituciones, que sirve como un cronómetro molecular –reloj molecular - que estaría indicando el tiempo transcurrido entre la separación de dos, o más, especies. Las mutaciones del genoma preceden indefectiblemente a la emergencia de las novedades evolutivas. Como hemos visto, ocurren en todos los organismos vivos, y su consecuencia inmediata es la modificación de la bioquímica del ácido nucleico. Al analizar el DNA de especies emparentadas, se observa un alto porcentaje de similitud en sus bases nitrogenadas, mientras que en especies muy alejadas filogenéticamente las diferencias son mayores. Partiendo de lo anterior, al efectuar comparaciones entre genomas podríamos determinar el porcentaje de sustituciones entre ellos, con la posibilidad de deducir el tiempo en que ha ocurrido la divergencia. 7.1. Secuenciación DNA Estudia las secuencias de nucleótidos del DNA; es el método ideal para determinar con exactitud la estructura del DNA. Inicialmente sus costos eran muy altos, pero con el avance de las técnicas moleculares y el establecimiento de la estructura total de muchos genomas 49

en distintos organismos, es hoy en día el procedimiento por excelencia en los estudios evolutivos. 7.2. Hibridación del ADN Fue desarrollada en la década de los años sesenta. Cuando una molécula de DNA en solución es sometida al calor, sus cadenas complementarias se separan a una temperatura dada que es propia para cada especie; la causa de esto es que se pierden las uniones de hidrógeno entre las dos cadenas. La técnica consiste en producir este efecto en cada una de las moléculas a comparar (por separado) y una vez obtenidas, romperlas en fragmentos de unos 500 nucleótidos, por acción de enzimas proteolíticas. El siguiente paso es colocar en una misma solución fragmentos correspondientes de las especies que se van a comparar: las cadenas ahora tienden a unirse formando nuevos enlaces de hidrógeno, para producir una doble hélice híbrida (puesto que pertenece a dos especies distintas). La unión entre las dos no es tan firme como la de las cadenas originales, debido a que no todos los nucleótidos son complementarios (no todas las bases son iguales en las dos especies). Una vez formada la cadena híbrida se vuelve a colocar al calor y se observa a qué temperatura se separa. Esto sucede a una temperatura menor porque hay un menor número de uniones. El descenso de 1ºC corresponde al 1% de bases no complementarias, es decir que hay una diferencia de por lo menos un 1% entre el ADN de una especie y el de la otra. Los resultados estiman las diferencias relativas entre las dos moléculas. 7.3. Electroforesis de Proteínas Analiza el comportamiento de las proteínas sometidas a un campo eléctrico. Las moléculas se colocan sobre un gel a través del cual se pasa una corriente eléctrica. Las proteínas sometidas al campo, tienden a desplazarse sobre el gel a distintas velocidades, dependiendo principalmente de su carga eléctrica neta, la cual depende del tipo de aminoácidos que la constituyen. Las proteínas al final de la prueba ocupan distintas posiciones, si las moléculas poseen carga diferente. Cuando se comparan proteínas de un tipo (por ejemplo la hemoglobina) provenientes de distintas especies (e inclusive de distintos individuos de la misma especie) se puede estimar la diferencia en su estructura química. Entre más emparentadas estén las especies habrá mayor similitud. Este método calibra indirectamente la estructura del ADN, ya que si las proteínas son diferentes, es porque los genes que las producen presentan modificaciones. Sin embargo, la prueba tiende a subestimar las mutaciones, pues un mismo aminoácido puede ser codificado por varios codones (es decir la sustitución de una base por otra -mutación- puede no manifestarse), lo cual no se registraría en la electroforesis. Incluso aminoácidos distintos pueden tener la misma carga eléctrica y no serían detectados. Aún con estas limitaciones es un método rápido y bastante exacto. 7.4. Secuencias de aminoácidos Se analiza directamente la estructura química de las cadenas polipeptídicas (la secuencia de los aminoácidos que componen las proteínas). Este método es más exacto que la electroforesis, pero al mismo tiempo más dispendioso y costoso.

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7.5. Estudios inmunológicos Utilizando diversas técnicas inmunológicas se comparan las reacciones inmunes entre especies diferentes, obteniéndose indirectamente una apreciación de la estructura de las proteínas analizadas.

Las eras geológicas 1. Generalidades: geocronología y eras geológicas (Tabla No. 2) La estratigrafía y la paleontología permiten identificar las etapas a través de las cuales se ha modificado la tierra, junto con los cambios en los seres vivos. Esas etapas se denominan eones, eras, períodos y épocas, que comprenden intervalos de tiempo identificados por los estratos. Las evidencias proporcionadas por la radiometría y la astrofísica, sitúan el origen del universo en aproximadamente 18.000 ma y el de nuestro sistema solar en 4.600 ma. Actualmente se consideran dos eones y cinco eras: 1) Eón Precámbrico con las eras  Arqueozóica27 o Arcaica y Proterozoica28 2) Eón Fanerozoico29 con las eras, Paleozoica30, Mesozoica31 y Cenozoica32 Las dos primeras eras han dejado pocos fósiles y se denominan  precámbricas, porque ocurrieron antes del Cámbrico, que es el primer período de la era Paleozoica. En el Cámbrico hacen su aparición, en un corto lapso, una gran variedad de organismos fósiles, y es por eso que el eón se denomina fanerozoico. Las eras precámbricas corresponden al largo período que se extiende desde la formación de nuestro sistema solar hasta la llamada explosión cámbrica, donde el registro fósil contiene abundantes evidencias de vida, que en las anteriores eras eran muy fragmentarias.

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zoico: del griego que significa vida arqueo: la más antigua.  protero: primera o antes de. 29 fanero: visible y zoica: vida 30  paleo: antigua. 31 meso: media. 32 ceno: nueva. 28

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Tabla No. 2 Eón Precámbrico

Era Arqueozóica Proterozoica

Fanerozoico

Paleozoica Mesozoica Cenozoica

Eras Geológicas Duración Características Generales 4.500 – 2.500 Formación y estabilización de la corteza terrestre y océanos. Origen de la vida. 2.500 – 570 Formación de atmósfera con O 2 libre. Aparición de organismos eucariotas y multicelulares. 570 – 248 Formación de continentes antiguos. Evolución de las plantas terrestres, los invertebrados y los vertebrados (peces, anfibios y reptiles) 248 – 65 Evolución y diversificación de las plantas. Diversificación de los reptiles y aparición de los mamíferos y las aves. 65 hasta hoy Diversificación de los peces, las aves y los mamíferos, y entre ellos los primates y el ser humano.

1 Medida dada en millones de años (ma).

2. Era Arqueozoica (4.500 a 2.500 ma) - Tabla No. 3 2.1.Período Hadeano (4.500 – 3.900 ma) Actualmente la astrofísica postula la teoría del Big-bang   para explicar el origen del universo. Éste fue el producto de la expansión súbita de una masa de gas a temperatura infinita lo cual ocurrió hace 10.000 a 16.000 ma (Weinberg S. 1994). Hace unos 4.600 ma se forma el sistema solar y los planetas, incluida la tierra. Los estudios geológicos no han identificado rocas de esa edad, excepto material propio de meteoritos. Tampoco hay trazas de vida. La atmósfera probablemente contenía vapor de agua, hidrógeno, bióxido de carbono, monóxido de carbono, amoníaco, ácido sulfhídrico, metano y nitrógeno; carecía de oxigeno libre. 2.2. Período Arcaico (3.900 – 2.500) Se caracteriza por la aparición de las primeras rocas con el enfriamiento de la corteza y la formación de los océanos primitivos. Aparecen las primeras formas de vida y existe el primer registro de fósiles unicelulares, similares a los estromatolitos modernos, que hoy son producidos por cianobacterias (Benton M. 1993). La biología moderna ha postulado que los primeros organismos vivos deben haber poseído al menos las siguientes características: 1) Estar constituidos por compuestos orgánicos ricos en carbono como los actuales. 2) Tener proteínas formadas con los mismos 20 aminoácidos que hoy existen en la naturaleza. 3) Poseer información genética contenida en los ácidos nucleicos, ya sea ADN o ARN, los cuales se forman con los mismos elementos en todas las especies. 52

4) Inicialmente deberían ser morfológicamente simples, sin núcleo, es decir procariotas (pre-simiente), con una membrana celular que los aislara del medio externo y un ácido nucleico. Carecerían de organelos, como las bacterias actuales. Estos primeros organismos necesariamente tuvieron que ser anaeróbicos, ya que no había oxígeno libre. Es posible que existieran dos grupos de organismos poco después del origen de la vida: las arqueobacterias y las eubacterias. - Arqueobacterias: son organismos que existen todavía y habitan en ecosistemas extremos: halobacterias (abundante azufre), termoacidófilas (grandes profundidades en océanos y altas temperaturas), metanógenas (ambientes ricos en metano). Hoy no son muy abundantes si se comparan con la demás bacterias. - Eubacterias: es el grupo de las bacterias que todavía existen y son los organismos más abundantes de la naturaleza.

Tabla No. 3 Eón Precámbrico

Era Arqueozoica

Proterozoica

(2.500 – 542 )

Época Hadeano

Eventos Formación sistema solar y de la tierra. (4.500 – 3.900 ) Establecimiento corteza terrestre y océanos. Atmósfera primitiva. Arcaico Origen de la vida. (3.900 – 2.500 ) Evolución procariotas: eubacterias, archeobacterias. Aparición fotosíntesis en bacterias. Procesos oxidativos y acumulación oxígeno libre en agua y atmósfera. Origen eucariotas: por simbiosis de procariotas. Fósiles unicelulares. Aparición organismos pluricelulares y reproducción sexual. Origen plantas, hongos y animales. Fauna Ediacaria en el período Vendiano.

1 Medidas en millones de años (ma).

3. Era Proterozoica (2.500 a 542 ma) (Tabla No. 3) 3.1. Período Paleoproterozoico En este período ocurre la diversificación y expansión de los procariotas. Hace 2.300 ma aparecieron las algas azul-verdes (cianóferas), los primeros procariotas autotróficos, es decir, capaces de producir su propio alimento a partir de la fotosíntesis y surgen los eucariotas, organismos unicelulares que utilizan oxígeno para producir energía, poseen núcleo y otros organelos, entre los cuales son esenciales las mitocondrias. La hipótesis más aceptada actualmente sobre su evolución, propone que aparecieron por la asociación de organismos procariotas. Al estudiar dos organelos de las células eucarióticas actuales, los cloroplastos y las mitocondrias, se comprueba que estos se duplican durante la división celular, a partir de su propio ADN, es decir poseen autonomía dentro de la maquinaria citológica. Esto puede deberse a que inicialmente se asociaron dos organismos unicelulares que dirigieron diferentes aspectos del metabolismo celular y 53

conservaron su estructura original que incluía el ADN. Además, la morfología de las mitocondrias es semejante a la de las bacterias purpúreas, mientras que la de los cloroplastos lo es a la de las cianobacterias. 3.2. Período Mesoproterozoico Se forma un continente único, denominado Rodinia. Aparece la reproducción sexual y la formación de estromatolitos es muy abundante. Estos estromatolitos son el resultado del trabajo de las cianobacterias fotosintetizadoras. Las cianobacterias formaban tejido (colchón) microbiano sobre sedimentos de aguas poco profundas. La hipótesis actual es que este tejido secretaba un gel que las protegía de la radiación y la contaminación química ambiental, gel que contribuía a que sedimentos diversos se les adosaran, cubriéndolos y ocultando la radiación solar, por lo cual el colchón debía desplazarse dejando los rastros de ese movimiento en las piedras. Estas formaciones fueron estudiadas por primera vez por Stanley Tyler en 1953 en Gunflint, Canadá, en rocas de 2000 ma y por B.V. Timofen en Rusia (Sepkoski J.J. 1994). También aparecen los primeros organismos pluricelulares como las algas rojas y marrones. 3.3. Período Neoproterozoico (período Vendiano o de Ediacaria) El origen de los animales no se ha podido establecer pues no existen rastros ciertos, aunque nuevas evidencias apuntan a que por lo menos existían ya hace 580 ma. El final de la era Proterozoica, conocido como período Vendiano, muestra las evidencias más antiguas de animales en lo que actualmente se conoce como la Fauna de Ediacaria. Estos fósiles poseían tamaños no mayores de 1 m y tenían forma de disco u hoja; algunos paleontólogos creen ver en ellos algunos rasgos de los grupos actuales, aunque la mayoría no cree que haya una línea directa de descendencia. De los protista -organismos eucariotas unicelulares- se originaron los animales en dos líneas evolutivas: los poríferos (las esponjas) y el resto. Antes del inicio del Cámbrico, se habían formado ya los 36 phylum que han existido, de los cuales sobreviven 26. 4. Era Paleozoica (590 - 248 ma) – Tabla No. 4 Es la primera era fanerozoica y en ella se han encontrado abundantes depósitos de fósiles, lo cual permite establecer una cronología más precisa y una descripción amplia de los diferentes estratos. Paleozoico significa vida temprana o antigua (paleo = antigua, temprana). Los grupos multicelulares formados al final del precámbrico se diversificaron e irradiaron. Los continentes se inundaban continuamente por mares poco profundos (mares epicontinentales). En el hemisferio norte existían por lo menos tres masas continentales agrupadas bajo el nombre de Laurasia: Norteamérica (en el trópico), Europa (en el trópico) y Siberia; hacia el sur se situaba Gondwana que incluía el resto de los futuros continentes. Los fósiles más abundantes son de invertebrados: esponjas, corales, briozoos, nautiloides, artrópodos primitivos como los trilobites, equinodermos con tallos, los grafolitos y conodontos. Posteriormente aparecieron los arácnidos, insectos y caracoles que invadieron la tierra y aparecieron los vertebrados. Al principio del período abundaban las algas; luego las plantas invadieron la tierra. Al principio los Psilofitos fueron las formas principales; más tarde sus descendientes productores de esporas y los ancestros de los 54

musgos, colas de caballo y helechos que en el Carbonífero formarían grandes bosques. La era se divide en 6 períodos: 4.1.Período Cámbrico (550 - 505 ma) Nombre asignado por Adam Sedgwick (1835), quien tomó del nombre romano del País de Gales –Cambria-, ya que fue en el noroeste de éste donde estudió la secuencia de rocas típica de este período. En la transición Precámbrico-Cámbrico ocurrió la explosión diversificadora de los animales. Hace 520 ma se establecieron probablemente los ancestros de las faunas actuales. Al final del período, en el límite con el Ordovicio, ocurrió la extinción de la mitad de los grupos animales y 2/3 de los trilobites. 4.2.Período Ordovicio (505 - 438 ma) Deriva su nombre de Ordovices  antigua tribu celta, que habitaba la región donde se hicieron las primeras investigaciones del estrato. Predominaban los invertebrados entre los cuales se han hallado corales, briozoos, braquiópodos, nautiloides, los trilobites y grafolitos. Actualmente se sabe que había animales invertebrados en tierra. Al final del período ocurrió el primer episodio de extinción masiva que está bien documentado en el registro fósil; desaparecieron el 70% de las especies marinas. 4.3.Período Silúrico (438 - 408 ma) Su nombre se refiere a Silures (nombre de tribu celta) de la región donde se estudió por primera vez el estrato. Es el más corto de los períodos paleozoicos. Aparecieron las primeras montañas en Europa, los montes Caledónicos. 4.4.Período Devónico (408 – 360 ma) Su nombre deriva de Devonshire (situado en el sur-oeste inglés), donde fue estudiado el estrato por primera vez. Europa se tornó montañosa y aparecieron montañas y volcanes en el este de Norteamérica, en el límite con Europa. El mar cubría la mayor parte de la tierra. Al final del período sucedió otra extinción masiva con pérdida de un 95% de las especies marinas. 4.5.Período Carbonífero (360 – 286 ma) El estrato que corresponde al período fue estudiado hacia 1822, pero el nombre sólo se utilizó cuando se comenzó a explotar el carbón que es abundante en estos estratos; en Norteamérica se ha dividido en dos, Pensilvaniense y Misisipiense. Se caracterizó por tener un clima cálido con poca variación estacional, tierras bajas y mares poco profundos. Comenzó el acercamiento de las grandes masas continentales: Laurasia (Norteamérica y Asia) se colocó al norte y Gondwana al sur y se inició la formación de Pangea. Los cambios produjeron una baja en la temperatura en el hemisferio sur, produciendo una edad de hielo que se extendería hasta el Pérmico. 4.6.Período Pérmico (286 - 245 ma) Su nombre se refiere a la región rusa de Perm donde más se ha estudiado el estrato. Sucedió una glaciación extensa en el hemisferio sur y descenso en el nivel de los mares, con aridez generalizada; se formaron los montes Apalaches. Continuó el acercamiento entre 55

todas las masas continentales. La constitución física de la tierra se modificó produciendo disminución de los mares superficiales costeros, formación de áreas desérticas en el interior de los continentes, aparición de cadenas montañosas en los lugares de toque de dos masas y formación de glaciares con un marcado cambio climático global. Por evidencias encontradas recientemente, se estima que hacia el final del Pérmico, Pangea giró de tal manera que el supercontinente tocaba los dos polos, causando un cambio marcado en el clima. Las variaciones térmicas de una estación a otra pueden haber alcanzado 50º C. El clima también se debió de afectar por erupciones volcánicas masivas que ocurrieron en la transición Pérmico/Triásico, en lo que hoy es China y Siberia. Al final del Pérmico ocurrió la mayor extinción de especies que haya habido, tanto en el mar como en la tierra. Se calcula que la mitad de la fauna desapareció. La extinción comprendió invertebrados, el 75% de las familias de anfibios y el 80% de los reptiles, aunque de estos sobrevivieron las especies mayores.

5. Era Mesozoica (248 a 65 ma) – Tabla No. 5 Se conoce como era de los reptiles porque es la fauna predominante en tierra hasta la extinción de los dinosaurios, al final del Cretácico. Surgieron los primeros mamíferos, las aves, los insectos modernos y las plantas con flores. En los mares los amonitas eran los seres más abundantes, pero al final de la era habrían de desaparecer. Se caracterizó por grandes cambios en la geografía terrestre. La era se divide en tres períodos: Triásico, Jurásico y Cretácico. 5.1.Período Triásico (248 a 213 ma) Su nombre hace referencia al estrato que en Alemania Central se compone de una secuencia de tres unidades claramente divididas. Pangea comenzó su desintegración, que se completaría en el Jurásico. La primera fisura apareció entre Europa y África y luego se prolongó a través de España y a lo largo de la costa este de Norteamérica. Posteriormente se separaron Norteamérica y Suramérica, y esta última de África. Estas fallas causaron depósitos de capas salinas en el Norte del África, Texas, el Caribe y Brasil, porque en estas zonas se formaron depresiones que se llenaban de agua en forma cíclica, causando ciclos de evaporación y formación de depósitos salinos. 5.2.Período Jurásico (213 a 144 ma) El nombre se refiere a una secuencia de caliza de los montes de Jura entre Francia y Suiza. Se caracterizó por un clima templado, con continentes bajos y áreas cubiertas de mar. Surgieron montañas desde Alaska hasta México. Hace 160 ma el mar de Tetis separaba Asia de Gondwana y a Norteamérica de Suramérica; se inició la formación del mar Caribe. Los gradientes térmicos del polo al Ecuador no eran tan marcados como hoy en día. 5.3.Período Cretácico (144 a 65 ma) Su nombre deriva de las tierras calizas que conforman el período (del latín creta). Se formaron las grandes cadenas montañosas de las Rocosas y los Andes. Hubo separación completa entre África y Suramérica; el clima fue tropical y subtropical. Al final del período ocurrió la extinción de los dinosaurios, gran cantidad de reptiles y los amonitas. Se estima 56

que 1/4 de la fauna desapareció. Los mamíferos evolucionaron en dos grupos, los placentarios y los marsupiales. Se encuentran los primeros fósiles de primates.

Período Cámbrico 542 – 488 ma

Ordovicio 488 – 444 ma

Silúrico 444 – 416 ma

Devónico 416 – 359 ma

Carbonífero 359 – 299 ma

Pérmico 299 -251 ma

Tabla No. 4 Era Paleozoica Eventos principales Masa continentales: Laurentia (Norteamérica, Europa, Siberia), China, Gondwana (Suramérica, Antártica, Australia). Clima templado, pocas variaciones. Aparecieron las algas verdes ancestros de las plantas. Diversificación de invertebrados marinos. Artrópodos son invertebrados dominantes, principalmente los trilobites que se extinguieron posteriormente. Aparecen los primeros cordados y los vertebrados que al final del período darían origen a los peces agnados (sin mandíbulas). Laurentia y China se desplazan al Ecuador. Gondwana al polo sur. Aparecen primeras plantas terrestres y los primeros hongos. Invertebrados marinos predominan. Aparición primeros peces – Agnatos (sin mandíbulas) y de peces con placas óseas sin mandíbulas (ostracodermos). Luego aparición de peces con mandíbulas (gnathostomados). Evolución de los placodermos; placas óseas y mandíbulas. Masas continentales sin cambios. Aparecen cadenas montañosas europeas. Aparición plantas vasculares en tierra. Artrópodos invaden la tierra. Evolución de peces óseos y cartilaginosos. Dos grupos de peces óseos: actinopterigios (aletas con radios) y sarcopterigios (aletas con huesos).

Las primeras plantas terrestres se diversificaron y dieron origen a las colas de caballo, musgos licopodios y helechos que dominarían el Carbonífero Aparecen las plantas con semilla: gimnospermas.) Evolución insectos y arácnidos. Diversificación y radiación de los peces: llamada la era de los peces. Origen de los vertebrados terrestres a partir de los peces sarcopterigios. Los anfibios evolucionan de peces pulmonados con extremidades (tetrápodos primitivos.) Segundo episodio de extinción masiva (en océanos más del 95% de las especies). Clima sin mayores cambios. Las masas continentales se aproximan unas a otras; disminuye la profundidad marina. Se forman grandes bosques de licopodios y helechos gigantes los cuales darán origen al carbón vegetal. Así se formaron las vetas de carbón cuyos sedimentos podían alcanzar 900 m. En estas selvas había una gran cantidad de artrópodos gigantes, milpiés gigantes, arañas, escorpiones y ciempiés. Evolucionaron los amonitas, hoy extintos. Radiación de los peces actinopterigios. Aparición de los reptiles a partir de los anfibios. Se caracterizan por tener huevo con membranas y cáscara (grupo amniota). Aparecen las plantas coníferas. Hay irradiación de los peces teleósteos. Los reptiles se hacen predominantes y predominan dos grupos: sinápsidos y saurópsidas. Los primeros darán origen a los mamíferos y los segundos a los demás reptiles, entre los cuales están los modernos, los dinosaurios y las aves.

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Tabla No. 5 Era Mesozoica Período Triásico 251 – 205 ma

Jurásico 205 – 144 ma

Cretácico 144 – 65 ma

Eventos Se inicia la desintegración de Pangea. Se establecen los grandes bosques de coníferas. Costas son muy salinas. Hay recuperación de los insectos. Los amonitas son los invertebrados marinos más abundantes. Los grupos de reptiles se hacen predominantes; inicialmente los sinápsidos que al final del período dan origen a los mamíferos primitivos; pero luego los arcosaurios (dinosaurios y reptiles modernos) predominarán. Los anfibios mayores desaparecen. Las gimnospermas son las plantas terrestres más abundantes. Aparecen las plantas con flores (angiospermas). Los arcosaurios (dinosaurios) se hacen los vertebrados terrestres predominantes. Diversificación de reptiles voladores (pterosaurios) y acuáticos (ictiosauros). Aparecen las aves, probablemente evolucionan a partir de un grupo de dinosaurios. Ocurre la diversificación y radiación de los peces teleósteos modernos. Se diversifican las angiospermas. Comienza diversificación de los mamíferos (marsupiales y placentarios). Al final ocurre la extinción masiva despareciendo los dinosaurios, ictiosauros y pterosaurios. Los mamíferos sobreviven y serán los vertebrados dominantes de la siguiente era.

6. Era Cenozoica (65 ma hasta hoy) - Tabla No. 6 Anteriormente se dividía en período terciario y cuaternario. El primero incluía todas las épocas excepto la última, Holoceno. Hoy se suele dividir en Paleogeno y Neogeno. El primero incluye las épocas del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno. El segundo incluye Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. La última época es el Holoceno y suele incluirse en el período cuaternario. Significa la era de la vida nueva (ceno = nuevo) y recibe el nombre de era de los mamíferos. Está dividida en dos períodos: terciario y cuaternario, que a su vez se subdividen en épocas, propuestas por Lyell.

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Tabla No. 6 Era Cenozoica Período Terciario Paleogeno

Época

Eventos

Paleoceno 65 – 55 ma

Bajó nivel oceánico y Suramérica quedo separada del resto Norteamérica aunque seguía unida a la Antártica y Australia. Invertebrados marinos se recuperan; desaparecen los amonitas y los tiburones son abundantes. Ocurre la diversificación e irradiación de los mamíferos que ocupan los nichos dejados por los dinosaurios. La mayoría son de pequeño tamaño. Evolución de los primates primitivos (pleadasiformes). Europa se separa de Norteamérica y Suramérica de la Antártica. Australia se separó de la Antártida e India chocó con Asia formando la cadena montañosa del Himalaya. Clima templado con pocos cambios. Se forman las praderas. Diversificación angiospermas. Aparecieron los caballos primitivos, camellos pequeños y aves de tipo moderno. Los prosimios eran abundantes en la región tropical. Los marsupiales son abundantes en Suramérica y quizás Australia. Separación Suramérica de la Antártida y formación de los Alpes. Cambios climáticos drásticos: aparecen glaciares en Antártica, disminuye nivel marino, disminución de la temperatura. Aumento de bosques y sabanas. Disminuyen los trópicos. Hay nueva radiación de mamíferos y evolucionan los mamíferos ramoneadores (comedores de hojas) que son los mamíferos terrestres más grandes que han existido. Aparición de los primates antropoides. El clima continúa enfriándose lo que conducirá a la era glacial. Ocurre incremento de la sequedad en el interior continentes que se acompaña de disminución de bosques e incremento de los pastizales y sabanas. Se establecen las estaciones. Los animales herbívoros del bosque son reemplazados por los de sabana. Ocurre el pico de diversificación y dispersión de los mamíferos. Caballos se diversifican ampliamente; los antropoides también. Aparecen mastodontes, jirafas, ciervos. Suramérica se unió a Norteamérica y el mar Mediterráneo desapareció por varios millones de años. Ocurren grandes migraciones de animales por la aparición de puentes intercontinentales. Aparecen los grandes carnívoros y comienza la evolución de los homininos (linaje humano).

Eoceno 55 33.7 ma

Oligoceno 33.7 – 23.8

Neogeno

Mioceno 23.8 – 5.32

Plioceno 5.32 – 1.81 ma Cuaternario Pleistoceno 1.81 – 0.01 ma

Holoceno 0.01 ma

Inicio de las eras glaciales, con períodos de frío extremo seguidos de épocas más templadas. Los niveles oceánicos fluctúan y ello produce la aparición de puentes terrestres que permiten grandes migraciones. Existe una extraordinaria megafauna (mamíferos gigantes y adaptados al frío). Aparición del género Homo habilis y erectus; éste migra desde África hacia Asia y Europa. Evolución del Homo sapiens.  Cazadores-recolectores y hace 10.000 años aparición de la agricultura.

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Evolución de los vertebrados En la sección anterior se hizo un recuento somero de los principales acontecimientos que sucedieron en el origen de los organismos multicelulares. Ahora revisaremos el desarrollo de los vertebrados y en la siguiente sección la de los primates, grupo al cual pertenecemos. 1. Origen de los animales El origen de los organismos multicelulares (eucariotas) ocurre entre 1000 y 700 ma, cuando aparecen los hongos, las plantas y los animales (metazoos) (figura No. 1.) Los animales se caracterizan porque las células no poseen pared celular (como las plantas) y hay matriz extracelular que une las distintas partes del organismo. Son heterófagos (obtienen el alimento de otros seres vivos) y en general son móviles. Su reproducción es sexual (pero algunos pueden tener ciclos asexuales). El tejido nervioso y el muscular son propios de ellos. Genéticamente se caracterizan por presentar los genes Hox , que son importantes en la segmentación corporal. La evolución de los animales probablemente se hizo a partir de organismos que formaban colonia del tipo de los coanoflagelados, que poseen características similares a las esponjas. Los especímenes representados en la fauna de Ediacaria (ver antes) son metazoos con características peculiares, que hacen difícil establecer relaciones filogenéticas con los demás metazoos que dieron origen a las faunas modernas.

Figura No. 1. Eucariotas multicelulares. Un grupo de protistas (eucariotas unicelulares), similares a los coanoflagelados, evolucionaron hacia organismos coloniales y posteriormente estos se diversificaron en tres filos: plantas, hongos y animales. Sin embargo, no hay suficientes evidencias para determinar cuáles fueron los eventos que dieron origen a los tres.

Para el Cámbrico es evidente que los animales ya se han diversificado en los grupos que conocemos. En la figura No. 2 se indican las relaciones más importantes entre los grupos de animales. Los metazoos más primitivos son las esponjas, las cuales poseen células diferenciadas, pero carecen de tejidos. Los placozoos son considerados los más primitivos de los animales, aunque a diferencia de las esponjas poseen dos tejidos, 60

endodermo (ventral) y ectodermo (dorsal), formados por cuatro tipos celulares. Poseen cilios para la movilidad. No se han identificado en hábitats naturales sino en laboratorio. El grupo Ctenophora, llamados peines “gelatinosos”, poseen filas de “peines” (cilios agrupados) a lo largo del cuerpo. El grupo Cnidaria  está conformado por las medusas, corales y pólipos de diverso tipo. Se caracterizan porque poseen células especializadas, nematocistos, que son células que actúan como aguijones, y sirven para cazar. Todos estos grupos poseen simetría radial, es decir están organizados alrededor de un centro, y no se les reconocen lados. El grupo Bilateria  poseen tres capas de tejidos primordiales: ectodermo, mesodermo y endodermo, y su simetría es bilateral, es decir están organizados alrededor de un eje longitudinal y poseen dos lados.

Figura No. 2. Metazoos (animales). Bilateria  se denomina así porque los organismos posene simetría bilateral; los embriones desarrollan tres capas de tejidos primordiales (triploblásticos): ectodermo, mesodermo y endodermo. Los otros grupos son diploblásticos (sólo dos capas, ectodermo y endodermo) y su simetría es radial.

El grupo bilateria (figura No. 3) reúne a todos los demás animales. Actualmente hay algunas discrepancias en cuanto a la forma de clasificarlos pero la más aceptada es la que los agrupa en dos categorías, los protostomos y los deuterostomos. La determinación de la pertenencia a uno u otro grupo está definida por la transformación del blastoporo durante el desarrollo embrionario. Esta estructura es la que induce la aparición de las tres capas del embrión, y acaba formando ya sea la boca,  protostomos  (“boca primero”), o el ano, deuterostomos (“boca después”). El grupo de los protostomos cobija la mayoría de los animales, entre los cuales destacan por su número de especies, los artrópodos. El grupo de los deuterostomos está formado por los equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar) y los cordados, entre los cuales se ubican los vertebrados.

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Figura No. 3. Los animales con simetría bilateral se clasifican en protostomos (la boca se desarrolla a partir del blastoporo antes que el ano) y deuterostomos -“boca secundaria”- (el ano se forma primero que la boca). Los cordados y con ellos los vertebrados se encuentran en el grupo de los deuterostomos.

2. Origen y características de los cordados (Figuras No. 4 y 5) El origen es incierto, pero el grupo de animales modernos más cercano a los cordados actuales son los equinodermos (figura No. 3). En el Burgess Shale  se han encontrado especímenes con características de los cordados, por ejemplo el Pikaia que al parecer era un nadador vermiforme, probablemente con notocorda y algunas estructuras semejantes a las de los cefalocordados o a las larvas de los urocordados. Actualmente no se sabe cuál fue el origen de los tejidos esqueléticos propios de los vertebrados, sin embargo en el Cámbrico hay evidencias de fósiles con elementos óseos. Aunque el registro fósil no ha dejado huellas de los primeros animales cordados, al estudiar los cordados actuales que no tienen esqueletos internos duros, se puede, por analogía, plantear algunas hipótesis sobre su evolución. Los cordados se caracterizan porque en algún momento de su ciclo vital presentan las siguientes características: 1) Notocorda: eje céfalo-caudal del organismo. 2) Hendiduras faríngeas (branquiales): aberturas entre la faringe (aparato digestivo) y el exterior para filtrar alimento e intercambio gaseoso. 3) Cordón nervioso: localizado dorsal a la notocorda con una cavidad interna. 4) Cola posanal: la notocorda y el cordón neural se extienden más allá del ano. Los cordados tienen en algún momento de su vida notocorda, que es una estructura embrionaria de forma cilíndrica, colocada por delante (ventral) al tubo neural (sistema nervioso central primitivo), y que determina el eje céfalo-caudal del organismo embrionario, a partir del cual se establece la columna vertebral y la parte posterior del cráneo de los vertebrados. Hoy se clasifican en tres grupos: 62

1) Urocordados: la  Ascidia hace parte del grupo de los urocordados que se fija al lecho marino, posee un conducto tubular que aspira agua y un tubo expulsor. La faringe recoge partículas alimenticias disueltas en el agua. La larva de este animal posee notocorda y se asemeja más a los vertebrados que la forma adulta. La larva posee una cabeza, con boca, hendiduras branquiales, un ojo y una cola larga con notocorda, con la cual se moviliza para alcanzar su lugar de fijación. Una vez allí, la cabeza se entierra en el suelo, se reabsorbe la cola y la notocorda, y aumentan la faringe y la branquias. 2) Cefalocordados: este grupo presenta notocorda, tubo neural y hendiduras branquiales que persisten hasta el adulto. Durante la etapa larvaria nadan libremente, pero luego se fijan al fondo marino donde se entierran dejando la boca libre. 3) Craniata y vertebrados: aunque no hay consenso en la clasificación de estos dos grupos, se considera que los craniata son los que poseen una cabeza con esqueleto pero no columna vertebral, los cuales hoy están representados únicamente por los peces mixines, mientras que los demás poseen tanto cabeza y columna (figura No. 5). .

Figura No. 4 los deuterostomos: contienen los cordados y dos grupos estrechamente relacionados con ellos, los equinodermos y los hemicordados. Aunque los equinodermos parecen ser muy diferentes de los demás cuando son adultos, sus larvas son muy semejantes a las larvas de los urocordados.

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Figura No. 5. Craniata y vertebrados

3. Origen y características de los vertebrados La aparición del esqueleto interno, primero como cabeza y luego como columna vertebral, permite la evolución del sistema nervioso central, ya que la parte cefálica, el encéfalo está protegido por el cráneo, y la médula espinal por la columna, los cuales están bastante más desarrollado que en los invertebrados. Son características de los vertebrados las siguientes: 1) Poseen columna vertebral, la cual puede ser ósea o cartilaginosa. Está formada por vértebras, las cuales pueden ser completas (sus elementos están fusionados), o incompletas (no fusionados). 2) Cabeza: se considera que fue el primer elemento nuevo de los vertebrados, y en algunas clasificaciones Craniata se constituye como el grupo ancestral de todos los demás. Está asociada a los órganos sensoriales complejos: ojo, oído, olfato. 3) Sistema nervioso central complejo, que se forma en el embrión como un tubo, el cual se expande en la parte cefálica para formar el cerebro (encéfalo) y se modifica poco caudalmente para formar el cordón espinal. 4) Dos pares de apéndices unidos a la columna (aletas), las cuales se modifican luego al aumentar su número. 5) Órganos internos dentro de una cavidad interna (celoma), como los pulmones en los peces óseos, el sistema digestivo, los órganos sexuales, etc.

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6) Sistema circulatorio bien desarrollado, con corazón complejo y vasos sanguíneos que constituyen un sistema cerrado. Los primeros vertebrados fueron los peces que carecían de mandíbulas denominados Agnatos y posteriormente la aparición de los Gnathostomados con mandíbulas (Diagrama No. 5). 3.1.Los peces primitivos 3.1.1. Peces sin mandíbula (agnatos) El primer pez reconocido como tal en el registro fósil es el  Anaspida ( Astrapis), que aparece por primera vez en el Cámbrico tardío. Mide 10 cm, tiene dos placas óseas en la cabeza, una dorsal y otra ventral, unidas por escamas que rodean las branquias y tiene cola pero no aletas. Hay varios miembros de este grupo del tipo Cephalaspides y Pteraspis. La boca pequeña les permitía excavar en los sedimentos del fondo. Otro tipo fue el Drepanaspis que tenía cabeza aplanada y las placas cefálicas estaban separadas por escamas. Los peces son escasos en el Ordovicio, aunque se han encontrado en Australia, Norteamérica y Suramérica. Los miembros más conspicuos son el  Astraspis y  Arandaspis. En el Silúrico tardío comienzan a aparecer series mayores de peces; estos son acorazados, con longitud entre 2 y 20 cm, ojos delanteros en número de dos, boca pequeña y sin mandíbula. Estos agnatos se diversificaron en el Devónico, pero la aparición de la mandíbula en grupos más modernos limitó su posterior expansión. Actualmente sólo existen las lampreas y los mixines como vertebrados agnatos, aunque se clasifican en grupos separados, siendo los mixines más primitivos. 3.1.2. Peces con mandíbula (gnathostomados) Placodermos: son peces primitivos con mandíbula, que no parecen tener relación

filogenética clara con los demás peces. Superficialmente conservaban características de los agnatos, pero ya mostraban claras especializaciones entre las cuales hay dos que son importantes para la evolución del grupo: poseían articulación entre el cuello y la cabeza, que les permitía flexionar la misma, y apareció la mandíbula. Su cabeza y parte del cuerpo estaba cubierta de placas óseas. Estaban dispersos en todo el planeta, pero su supervivencia no fue más allá del Devónico.  Acantodios: son otra clase de peces con mandíbula, que tenían espinas y aspecto más

moderno, y filogenéticamente se relacionan con los peces óseos modernos. Eran pequeños (20 cm o menos) y nadaban a profundidades medias. Fueron depredadores voraces y sobrevivieron hasta el Pérmico. Condrictios: son los peces con esqueletos cartilaginosos. Aparecieron en el Devónico tardío, siendo la forma más antigua el Cladoselache, parecido al tiburón actual, con 2 m de longitud, aletas dorsales en punta, pectorales anchas y caudal. Poseían cabeza pequeña. Están representados actualmente por los tiburones y las rayas. Su origen ocurrió antes de la aparición de los pulmones (característica de los peces óseos), y por lo tanto carecen de vejiga natatoria que derivó de los pulmones, y no pueden mantenerse a una profundidad constante sin nadar.

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Osteictios: los primeros peces óseos; origen en el Devónico, y su tipo más primitivo está dado por Cheiropepis que medía 25 cm de largo, tenían cuerpo y aletas similares a los peces

óseos actuales: dorsal, caudal, anal, 2 pectorales y 2 pélvicas. Dieron origen a los peces con aletas con radio, los  Actinopterigios. La diversificación ocurrió hace unos 400 ma.  Actinopterigios: son los peces óseos que presentan aletas conformadas por radios, y no

por huesos individuales. Las aletas se desprenden directamente del cuerpo y en su interior tampoco hay músculos. Este grupo tendrá varias radiaciones y diversificaciones y dan origen a la mayoría de los peces modernos, y que agrupan a la mayoría de las especies de vertebrados actuales. Sarcopterigios: son los peces de aletas lobuladas. Aquellas que eran pares contenían

partes carnosas con huesos móviles y músculos. Se cree que en las profundidades podían nadar y caminar sobre el fondo. El Osteolepis, el más primitivo, tenía 20 cm de largo, cabeza ósea similar a Cheirolepis  pero con aletas lobuladas. Las aletas eran más pesadas y requerían un segundo punto de apoyo. De ellos se originaron los tetrápodos (animales terrestres). Los peces pulmonados hacen parte de este grupo, al que también pertenece el Celecanto que se creía extinto desde el Devónico, pero en 1938 se pescó un celecanto Latimeria, y posteriormente se han reconocido otros especímenes. 3.2. Clasificación de los peces (Figura No. 6) La figura No. 6 muestra una clasificación general del grupo de peces modernos y extintos. Los peces modernos se clasifican en base al tipo de tejido que conforma el esqueleto interno: cartílago o hueso. Los peces óseos adquirieron temprano en su evolución pulmones, los cuales se transformaron en la mayoría de estos peces en vejiga natatoria (órgano que permite mantener un nivel estable en el agua) y en la mayoría, pero no en todos, perdieron su función respiratoria. 3.2.1. Los cartilaginosos (Chondrichthyes): en los cuales se sitúan los tiburones y rayas. Los tiburones son los mayores depredadores entre los peces, y se han diversificado de manera amplia. 3.2.2. Los óseos (teleósteos): la evolución de los pulmones es típica del grupo, pero la mayoría los transformó en vejiga natatoria. Actualmente muy pocas especies poseen pulmones, los cuales les permiten trasladarse de un sitio húmedo a otro a través de zonas secas. Hay tres grupos (géneros) aún vivos que se encuentran en Sur África, Australia y Suramérica.

Figura No. 6. Clasificación de los peces. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

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Los teleósteos evolucionaron en dos grupos principales: 1) Actinopterigios: comprenden la mayoría de los peces modernos, incluyendo los marinos y de agua dulce. Poseen aletas con radios, la mayoría no poseen pulmones y su esqueleto es óseo, aunque hay algunos grupos en los cuales se ha transformado en cartilaginoso. 2) Sarcopterigios: es un grupo muy restringido, y allí se encuentran los peces pulmonados. Evolutivamente dieron origen a los vertebrados tetrápodos que colonizaron la tierra. Se caracterizan porque sus aletas poseen huesos individuales y músculos (aletas lobuladas), los cuales permiten arrastrarse por el fondo e incluso pueden arrastrarse por el suelo (Figura No. 7). 4. Evolución de los tetrápodos (“cuatro pies”) (Figura No. 8) ¿Cuál fue la razón para que un grupo derivado de los peces emergiera del agua hacia la tierra y debiera resolver problemas adaptativos más bien complejos? La hipótesis más simple es que había llegado el momento en que la tierra tenía un ecosistema ya formado con plantas terrestres, insectos, artrópodos, etc., el cual se ofrecía casi vacío para que lo poblaran nuevas especies. La vida terrestre presenta muchos problemas para un ser marino, entre los cuales están: a) vencer la gravedad para movilizarse, b) tener que obtener el oxígeno del aire y no del agua, c) evitar la pérdida de agua en un ambiente seco y d) dificultades para realizar la reproducción en un medio sin agua. 4.1. Cambios en la transición peces a tetrápodos Los peces poseen una columna vertebral que les permite realizar movimientos laterales a lo largo del cuerpo, produciendo un impulso para nadar. En tierra, el animal sometido a la gravedad sufre el empuje del cuerpo hacia abajo y por lo tanto debe realizar cambios morfológicos que le permitan vencer esta dificultad. Los músculos de la cabeza deben ser poderosos para mantenerla erguida y así mismo los de la región ventral, puesto que los órganos internos se desplazan hacia abajo junto con el resto del cuerpo. Los anfibios al moverse en tierra tienen un balanceo lateral que recuerda el movimiento de los peces al nadar. Algunos peces con aletas lobuladas podían utilizarlas para desplazarse por el fondo marino. Aunque hay semejanzas, el registro fósil no muestra formas intermedias entre estos peces y los anfibios primitivos. Los primeros anfibios caminaban tendidos en el suelo, el codo y la rodilla estaban colocados lateralmente, y los huesos fémur y húmero estaban horizontales (paralelos) al piso. En los tetrápodos el cuerpo al avanzar se desplaza hacia arriba y abajo, y el miembro se eleva y luego se adelanta. Otros cambios asociados a esto están en la cintura pélvica y escapular. Ambas aumentan de tamaño e importancia, se unen firmemente al esqueleto para dar mayor estabilidad a los miembros anteriores y para la inserción de nuevos músculos. En los peces la pelvis flota entre los músculos del vientre, lo cual no ocurre en los tetrápodos. La cintura escapular en los peces es la región posterior del cráneo, en los tetrápodos está separado completamente. 67

Cabeza: en el cráneo hay dos cambios: aumenta el grosor de los huesos, y disminuye la movilidad de la cabeza en relación a los peces óseos. Reproducción y desecación: los anfibios primitivos, y aún los modernos, viven cerca del agua, con lo cual evitan la pérdida del agua al poder sumergirse en ella, y cuando ponen los huevos lo hacen allí, puesto que aún no poseen protección para la desecación (no tienen cascara).

Figura No. 7. Peces sarcopterigios. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

Figura No. 8. Clasificación de los vertebrados terrestres. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project  – Universidad de Arizona)

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4.2.Origen de los tetrápodos Los peces sarcopterigios dan origen a los peces pulmonados ( Dipnoi ) la mayoría de los cuales desaparecieron. Los peces Ripidistios, grupo importante de sarcopterigios, dieron origen a los Osteolepiformes, que puede ser considerado un grupo enlace entre los peces y los anfibios. Ichthyostega  es el vertebrado terrestre primitivo más estudiado puesto que sus especímenes fósiles son abundantes. Apareció en el Devónico tardío y medía 1 m. Poseía características pisciformes como el cuerpo alargado, un cráneo redondo con cintura escapular próxima al mismo; poseía una aleta caudal grande y surcos laterales en el cráneo. Pero tenía ya caracteres de los tetrápodos posteriores: costillas amplias y superpuestas por delante (lo cual se perdió en la evolución posterior); cabeza y miembros pesados; dientes largos y afilados y dedos que variaban en número según la especie: Ichtyostega  tenía 7 en los pies,  Acanthostega  8, el Tuherpeton  también tenía más de 5. Estos dos últimos, según estudios recientes, eran más modernos que Ichtyostega. 4.3.Origen y evolución de los amniotas El grupo de anfibios primitivos denominado Laberintodones  dará origen a los reptiles. La diferencia fundamental entre los reptiles y los anfibios es el huevo amniótico, el cual posee membranas que rodean al embrión, poseen una cáscara semipermeable (la mayoría es dura) y contienen material nutritivo denominado vitelo. El material de nutrición se encuentra en el saco vitelino y los desechos son excretados por la alantoides, membrana derivada del mismo. Esto trajo como consecuencia que la reproducción ya no se hiciera en el agua, sino que los reptiles buscaran la tierra para colocar sus huevos.Los primer os amniotas aparecen en el Carbonífero medio, y los fósiles más antiguos se han encontrado en Nueva Escocia, Canadá. Se considera que los reptiles primitivos más antiguos pertenecen al género Hylonomus. Algunos patrones del comportamiento reproductivo son novedosos: se producen menos huevos y su cuidado exige mayor gasto de energía porque deben ser protegidos de depredadores, deben ser acompañados mientras empollan, etc. A diferencia de los anfibios, los reptiles no pasan por una etapa larvaria, debido a que el vitelo es capaz de sostener un período de desarrollo embrionario más largo, sin necesidad de tener que producir larvas inmaduras. La fecundación del huevo exige el apareamiento con fertilización interna. La piel se hace dura y se evita la perdida de agua, por lo que ya no dependen del agua para evitar la desecación. En el Carbonífero tardío aparecieron tres linajes: los reptiles denominados sinápsidos que darán origen a los mamíferos, los reptiles saurópsidas que darán paso a los reptiles acuáticos, los voladores, los dinosaurios y los reptiles modernos; el tercer grupo dará origen a las tortugas. La diferencia primordial estaba dada por la ausencia o presencia de aperturas en la región cigomática (mejillas) del cráneo, las fosas temporales, colocadas por detrás de la cavidad orbitaria y que permiten identificar cuatro grupos de fósiles (Figura No. 9): 1) Anápsidos: no la poseían y eran los más primitivos. Las tortugas hacen parte de este grupo, sin embargo su origen no es observable en el registro fósil. 2) Sinápsidos: poseían un par de fosas a cada lado, por debajo y detrás de la cavidad ocular. Fue la característica de los reptiles de los que evolucionan los mamíferos.

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3) Diápsidos: tenían dos pares de fosas a cada lado, una colocada por encima de la otra. Hacen parte de este grupo los lagartos, las serpientes, los dinosaurios, los cocodrilos, los pterosaurios (reptiles voladores), las aves. 4) Eurápsidos: fueron producto de la evolución tardía reptiliana. Poseían un sólo par de fosas temporales, de menor tamaño que la de los sinápsidos y situada más arriba; pertenecen al grupo los reptiles marinos extintos: notosaurios, plesiosaurios, placodontos e ictiosaurios.

Figura No. 9. Clasificación de los reptiles. Los diápsidos darán origen a los reptiles vivos y extintos, distintos de las tortugas. También las aves. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

4.4.Reptiles del Mesozoico En los inicios de la era hubo una lenta recuperación de especies luego de la extinción del Pérmico. Varios grupos de reptiles llevaron una vida acuática en el Triásico, mucho más evidente que en el Pérmico. Sin embargo, la causa de que no existan suficientes fósiles de dicho período se puede deber a que la corteza marina actual proviene del Jurásico, y por ello no se han podido preservar reptiles acuáticos del Pérmico. Los Ictiosauros corresponden al grupo mejor adaptado a la vida marina. No alcanzaban nunca la tierra ni ponían sus huevos allí. Su anatomía los hacía semejantes a los tiburones y delfines. Los más antiguos aparecieron en el Japón, Spitsberger y Canadá. Los grandes reptiles dominaron durante el Jurásico y el Cretácico. Aparecieron al final del Pérmico; el ejemplar más antiguo es el Proterosuchus, encontrado en el Karroo, China y Rusia. Medía 1.5 metros, con algún parecido a los lagartos y era carnívoro. El nombre que se le da al grupo es el de Tecodontos y dará origen a los cocodrilos, los pterosaurios, los dinosaurios y a partir de estos a las aves. Aunque la genealogía no está muy clara, el Proterosuchus poseía características que se pueden aplicar al grupo en general: fosa preorbital (marca esencial del grupo) colocada entre la cavidad orbitaria y la nasal, dientes aplanados lateralmente (no son circulares al corte transversal), y reptaba con las extremidades horizontales. 70

El grupo de los arcosaurios dará origen a los reptiles que conocemos los cuales se dividieron en dos ramas hace 240 ma: 1) Ornitosúquidos: lo integran los ornitosúquidos,  pterosaurios, dinosaurios y posteriormente las aves. 2) Cocodrilotarsos: incluye a los fitosaurios, pseudosuquios y cocodrilos.

Los primeros poseían postura más erecta, las extremidades se colocaron por debajo del cuerpo y la cadera se hizo una articulación esferoidal. El tobillo era en bisagra orientada hacia adelante. Los cocodrilotarsos se diversificaron más en cuanto a la postura: algunos reptaban y otros caminaban erectos. El tobillo era cruro-tarsal y les permitía la posición erecta, pero también la semitendida, como los cocodrilos actuales, que pueden erguirse sobre sus patas. Al final del cretácico ocurrirá la extinción masiva de la mayoría de los reptiles terrestres, todos los marinos y los voladores. Solo persisten los ancestros de los reptiles actuales. Esto permitió la evolución de los mamíferos. 5. Evolución de los mamíferos (Figuras No. 10, 11, 12, 13) Los primeros fósiles de mamíferos se encuentran en el límite entre el Triásico y el Jurásico. Tenían un tamaño similar al de los ratones modernos, sus dientes eran afilados, probablemente eran de vida nocturna y poseían endotermia (ver adelante). Los mamíferos primitivos vivieron por 130 ma a la sombra de los dinosaurios; cuando estos desaparecieron al final del Cretácico, dejaron la puerta abierta para que irradiaran y diversificaran. 5.1.Origen y características primitivas En el Pérmico tardío aparecen en la evolución de los sinápsidos, los terápsidos, cuyos rasgos más distintivos son: 1) Abertura posterior a las fosas orbitarias. 2) Reducción en el número de dientes en el paladar e iincremento del tamaño de los dientes caninos. 3) El hueso dentario de la mandíbula se hace más grande. 4) Pérdida de algunos huesos del cráneo. 5) Incremento de la ventana temporal. 6) Se inicia la separación de la cavidad nasal de la bucal. 7) Se modifica la articulación entre la mandíbula y el cráneo. Hubo varias modificaciones que llevaron a la aparición de los mamíferos y que tienen que ver con adaptaciones en la actividad y comportamiento diferentes a las de los reptiles: Las diferencias actuales entre reptiles y mamíferos son bastante evidentes y se pueden resumir así: 1) Mantenimiento de la temperatura corporal. 2) Desarrollo prenatal en el útero de la madre. 3) Aparición de las glándulas mamarias para la lactancia. 4) Aumento del volumen encefálico. 5) Cambios en la morfología del esqueleto, tanto del cráneo como del tronco y extremidades. 71

6) Aparición de la dentición heterodonta (dientes distintos) es decir pos een diferentes tipos de dientes especializad s, mientras que los reptiles la tienen homodonta, los dientes son de igual forma pero de dif rentes tamaños. 7) Otros: crecimiento co plejo, piel con pelo, desarrollo del diafragma, adquisición de mayor agilidad para moverse, y desarrollo de los músculos faciales.

Figura No. 10. Evolución de los sin psidos (Tomado y modificado de: Tree of Life Project – Universidad de Arizona)

En el estudio paleontológ ico de los fósiles de este período, los cambios el cráneo y la mandíbula, en especial los re lacionados con la articulación entre los dos, s n claves para entender el paso a mamífer s. La articulación en los reptiles se hace ent re los huesos articular y cuadrado y tiene forma de bisagra. En los mamíferos está ent re los huesos dentario y escamoso. El gr upo de transición, los cinodontos, tenían a bos tipos. Al transformarse la articulación y hacerse prominente el hueso dentario, los hu sos originales de la mandíbula, que ahora han perdido importancia, se transformaron en el martillo (articular) y el yunque (cuadra o), pasando a formar parte con el estribo (único representante óseo en los reptiles), de los huesos del oído medio. Otro de los huesos reptilianos, el angular, se convirtió en el hue o ectotimpánico que mantiene tenso el tímpano .

Figura No. 11. Evolución de los terápsidos. (Tomado y modificado de: Tree of Life Project  – Universidad de Arizona)

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Los mamíferos primitivos como el Morganucodontidae aparecen en el Triásico superior o Jurásico muy temprano. Algunas de las características de los mamíferos ancestrales son: 1) Dientes especializados: incisivos, caninos, premolares, molares. 2) Las otras características son semejantes a los cynodontos avanzados; persiste articulación entre articular y cuadrado, pero la articulación mayor es entre dentario y escamoso. 3) El oído interno es grande y el articular y cuadrado se aproximan a la forma de los huesos del oído medio: articular-martillo, cuadrado-yunque, estribo igual. Los dientes de los mamíferos modernos aparecen hace unos 140 ma. En el Cretácico superior ya hay marsupiales y placentarios y sus características son: 1) Patrón moderno de cúspides de los dientes. 2) Encéfalo más grande. 3) Mayor movilidad de las extremidades anteriores. 4) Se pierde el hueso interclavicular y coracoides de la cintura pectoral. 5) Sólo hay una articulación entre mandíbula y temporal.

Figura No. 12. Evolución de los mamíferos.

5.2. Características de los mamíferos 5.2.1. Homotermia Mantienen (no dependen del ambiente) la temperatura del cuerpo. Por eso los procesos metabólicos son más rápidos y gastan más energía. La actividad del animal no depende de la temperatura ambiental, logrando una mayor autonomía. En los reptiles la temperatura al inicio de la mañana es apenas de 22º C, y aumenta hasta alcanzar en la tarde una máxima 73

de 35º C, para luego descender durante la noche. La actividad del reptil está por lo tanto constreñida por la temperatura local. Son varios los mecanismos que permiten el control térmico: i) el pelo y la piel especializada aíslan el interior del organismo del medio ambiente; ii) desarrollo del reflejo del escalofrío, cuya consecuencia inmediata es la contracción muscular repetida que genera energía; iii) aparición de las glándulas sudoríparas cuya secreción disipa el exceso de temperatura; iv) aumento de la complejidad nerviosa de los centros encefálicos que controlan los mecanismos de la endotermia. 5.2.2. Reproducción El reptil es el primer vertebrado cuya vida puede transcurrir siempre en tierra, debido principalmente a que ha resuelto el problema de la desecación; esto se manifiesta claramente en que posee la capacidad de reproducirse fuera del agua (incluso en especies como las tortugas marinas que deben salir a tierra a poner sus huevos) porque produce un huevo resistente a la misma, el huevo amniota. Los mamíferos tienen un huevo similar, que como en los reptiles se forma y crece dentro de la hembra, pero que carece casi completamente de vitelo. Por lo tanto el crecimiento y desarrollo del embrión de los mamíferos transcurre en el útero de la madre, donde recibirá nutrientes y oxígeno, y donde podrá eliminar sus productos de desecho. Por eso evoluciona la placenta, que tomará a su cargo las funciones del pulmón, el aparato digestivo y el aparato urinario del embrión y feto durante estas primeras etapas de la vida. 5.2.3. Cuidado de las crías En general los mamíferos al nacer son mucho más indefensos que los reptiles, lo cual exige que la madre proteja su cría proporcionándole el alimento por medio de la leche producida por las glándulas mamarias. También se encargará de enseñar a las crías ciertas pautas de conducta que las habilitaran para vivir independientes. Todo esto implica un gasto de energía, durante un tiempo que es variable según de la especie de que se trate, y que ningún reptil estaría preparado para invertir. 5.2.4. Metabolismo En términos generales los mamíferos poseen una tasa metabólica alta. El sostenimiento de este gasto energético exige mecanismos apropiados para lograr la producción de la energía requerida, lo cual implica que la digestión tiene que ser más rápida y eficiente, lo cual logra con la especialización dentaria y la modificación del tubo intestinal, el cual se acorta, disminuyendo el tiempo de digestión y absorción de nutrientes. 5.2.5. Modificaciones del esqueleto: Las principales diferencias entre los reptiles y los mamíferos son las siguientes: 1) Los huesos de las extremidades en los reptiles se proyectan hacia los lados del cuerpo, mientras que en los mamíferos se colocan verticales y por debajo del mismo; esto mejora el soporte contra la gravedad. La locomoción se hace más ágil porque los movimientos ahora se realizan doblando la columna vertebral en el plano vertical (de arriba hacia abajo) y no de lado a lado como en el reptil, lo que conlleva el subir y bajar todo el cuerpo. Las extremidades posteriores permiten el impulso hacia delante mientras que las anteriores amortiguan la fuerza de dicho impulso. 74

2) La columna vertebral reptiliana se articula con las costillas en todos sus segmentos, mientras que en los mamíferos sólo lo hace en el tórax y la columna es mucho más flexible. 3) El cinturón pectoral, que une la extremidad anterior al tronco, es poco móvil en el reptil mientras que en los mamíferos, al no poseer sino dos huesos (clavícula y escápula) que la unan al tronco, le permiten amplios movimientos. 4) El cinturón pélvico, que une la extremidad inferior al tronco, está constituida por tres huesos fusionados en los mamíferos (en los reptiles están separados) y orientados horizontalmente lo que aumenta la agilidad (al modificar la dirección de las palancas). Al mismo tiempo, la articulación entre la pelvis y el fémur (el hueso de la extremidad posterior que hace parte de la articulación) es mucho más fuerte y resistente, lo que permite ejercer una mayor fuerza para el impulso. 5) El crecimiento óseo en los reptiles es continuo durante toda la vida, mientras que en los mamíferos hay etapas de aceleración y desaceleración, hasta que alcanza la maduración momento en que cesa el crecimiento en longitud. Esto se debe a que en los reptiles los huesos largos no se osifican completamente, persistiendo los cartílagos de crecimiento, mientras que en los mamíferos sí se osifican. 6) Otra distinción entre los dos grupos, es que al nacer las proporciones corporales del reptil son iguales a las que habrá de tener de adulto; en los mamíferos las proporciones del adulto se van alcanzando durante la época de crecimiento. Esto implica que no todos los segmentos corporales crecen a la misma velocidad ni alcanzan los mismos tamaños. 5.2.6. Diferencias Craneales, de Dentición y Masticación 1) Los mamíferos poseen cráneos más grandes en general. 2) Mandíbula: en los reptiles está constituida por 5 huesos: dentario, angular, surangular, esplénico y articular; en los mamíferos sólo por el dentario; los demás se transforman o desaparecen. 3) Oído medio: los reptiles tienen un solo un hueso, el estribo; en los mamíferos el angular se transforma en el anillo timpánico, el articular en el martillo y el cuadrado en el yunque. 4) Dientes: los dientes reptilianos son homodontos (todos tienen la misma forma cónica) y sólo varía su tamaño. Los mamíferos poseen dientes heterodontos (con formas y tamaños diferentes) y por consiguiente cada tipo posee una función específica. 5) Así mismo los reptiles recambian sus dientes durante toda la vida, mientras que los mamíferos sólo lo hacen una vez en la vida; la razón de esto es que al acercar la mandíbula al maxilar superior, los dientes superiores encajan en los inferiores, lo que se conoce como la oclusión, lo cual sería muy difícil de lograr si los dientes se estuvieran recambiando continuamente. 6) Músculos masticadores: en los reptiles un sólo músculo eleva la mandíbula, el aductor mandibular, que en los mamíferos se convierte en dos: el temporal y el masetero.

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7) Cara: con relación a la boca, los mamíferos han adquirido labios carnosos y musculares lo que les ayuda a mantener el alimento en la boca mientras mastican, junto con una lengua más móvil. La cavidad nasal está separada de la boca en los mamíferos por el paladar óseo, no así en los reptiles, excepto en los cocodrilos. 8) Encéfalo: el de los mamíferos es más voluminoso y complejo debido a un incremento en el número de células y de conexiones sinápticas. Hay una clara tendencia al incremento cerebral en la mayoría de los grupos, algunos de los cuales como los primates y cetáceos, incrementan su tamaño más allá del tamaño esperado. El mayor tamaño ha sido adquirido por aumento de la corteza. Esto incrementa la capacidad de aprendizaje y de memoria. En los mamíferos los bulbos olfatorios poseen un tamaño relativo menor que en los reptiles, lo mismo que los lóbulos ópticos (prominentes en reptiles y aves), puesto que ahora el procesamiento e integración de la información visual se realiza en el lóbulo occipital. 5.3.Mamíferos del Mesozoico ¿Cuándo aparecieron los mamíferos verdaderos? Como se indicó con anterioridad, los primeros fósiles se ubican en el límite entre el Triásico y el Jurásico, sin embargo su diversificación y radiación ocurrirá durante el período Terciario de la era Cenozoica. Aparecieron 60 ma antes que las aves y son compañeros de los dinosaurios hasta su extinción. La historia de los mamíferos es paradójica ya que 2/3 de su historia transcurren en el Mesozoico e incluso, si se toma el linaje hasta los reptiles mamiferoides, sólo 1/5 de su historia transcurre en la era Cenozoica, considerada la era de los mamíferos. Los reptiles dominantes del Triásico fueron los cinodontos que escaparon a la extinción tardo-Triásica, debido quizás a que evolucionaron hacia formas cada vez más pequeñas que los resguardaron de perecer con especies mayores. De este grupo emergerán los mamíferos primitivos. Los primeros fósiles de mamíferos tienen una edad de entre 220 y 225 ma, pero al primero del cual hay certeza, se le calcula una edad de 210 ma y hace parte de los morganucodóntidos  del Triásico tardío. Durante el Mesozoico hubo dos eventos de diversificación: 1) Jurásico temprano: dio origen a varias líneas pero ninguna alcanzó el Cretácico temprano. 2) Cretácico temprano: aparecen grupos evolucionados de multituberculados y terios (ver adelante), con tamaños mayores y especialización dentaria que tal vez tuvo que ver con cambios en la flora y los insectos. Se cree que hacia el Cretácico tardío dejaron de poner huevos y comenzaron a dar a luz crías bien formadas aunque todavía inmaduras. 5.4. Linaje de los mamíferos (Figura No. 13) Hoy en día se distinguen tres subclases de mamíferos: aloterios,  proterios y terios. Los primeros están extintos, los proterios están representados por dos especies vivas y los últimos por los mamíferos placentarios y marsupiales. 5.4.1.  Aloterios: Aparecieron en el Triásico tardío y alcanzaron el Eoceno tardío hace 35 ma (es decir existieron por más de 160 ma). Su extinción probablemente coincidió con la evolución de terios que compartían hábitats similares. Eran pequeños (no mayores que un ratón actual), 76

arborícolas, probablemente omnívoros y nocturnos. Poseían un tobillo más móvil, con cola prensil en algunos, cráneo más ancho y aplanado, dientes planos con numerosas cúspides, lo que le dio el nombre al grupo: multituberculados, e incisivos de tipo roedores. La pelvis estrecha probablemente permitiría el nacimiento de crías no muy bien desarrolladas. Probablemente tenían lactancia pero no pezones. Figura No. 13 Clasificación Mamíferos Reino: Metazoos Phylum: Cordados Subphylum: Vertebrados Clase: Mamíferos Subclase: Prototerios Infraclase: Eoterios (?) Orden: Tricodonta (?) Orden: Docodonta (?) Infraclase: Ornithodelphia Orden: Monotremata Familia: Tachyglossidae: equidna Familia: Ornithorhynchidae: ornitorrinco

Infraclase: Aloterios (?) Orden Multituberculata (?) Subclass: Terios Infraclass Trituberculata (?) Orden: Symmetrodonta (?) Orden Pantotheria (?) Infraclase Metaterios: marsupiales Infraclass Euterios: placentarios

5.4.2. Prototerios: Están representados por los monotremas.  Actualmente sólo existen tres especies localizadas en Australia y Nueva Guinea: el ornitorrinco y dos especies de equidna. 5.4.3. Terios Lo forman los mamíferos actuales: los m arsupiales  y los placentarios. Este grupo presenta varias novedades con respecto a los demás grupos: 1) Los molares son trituberculados. 2) De la cintura escapular desaparece el hueso coracoides de los mamíferos primitivos, que unía el esternón con la escápula, y ahora sólo la clavícula une los dos huesos, con lo cual la cintura escapular puede oscilar como un segmento más del miembro anterior, incrementando la movilidad y haciendo más eficiente la amortiguación del golpe durante la marcha a saltos. 3) Poseen un cerebro más grande y una tasa metabólica mayor. Los placentarios primitivos son nocturnos mientras que la mayoría de los actuales son diurnos. Los marsupiales actuales son en esencia nocturnos, excepto el numbat.

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5.5. Mamíferos Terios 5.5.1. Marsupiales Se caracterizan porque el desarrollo embrionario y fetal es muy corto en comparación con el de los placentarios, dando origen a crías poco maduras y que deben abandonar el útero materno antes de haber alcanzado una independencia apropiada para sobrevivir separadas de sus madres. Así deben permanecer en una bolsa que tiene la madre, donde se resguardan durante un período más o menos largo hasta que puedan valerse por sí mismos. Hay al parecer dos causas para que esto ocurra; en primer lugar la placenta es un órgano poco desarrollado en comparación con los placentarios y en segundo lugar los antígenos de histocompatibilidad de la placenta al parecer sí se expresan en la placenta y son reconocidos por las proteínas maternas, lo que conlleva a un parcial de la placenta por parte de los tejidos maternos. Están distribuidos en 4 grupos: 1) Didélfidos (con dos úteros): pertenecen a este grupo la zarigüeya y varias especies extintas; habitan en Suramérica. 2) Dasiuroideos: marsupiales carnívoros y similares a los ratones. 3) Perameloideos: ratas de Malabar. 4) Falangeroideos: possums, koalas, wombats, canguros y varios extintos. La mayoría son herbívoros con dos dientes inferiores delanteros prominentes. 5.5.2. Placentarios Los placentarios se caracterizan por gestaciones más prolongadas y por tanto un crecimiento más largo en el útero materno, lo cual disminuye, relativamente, la necesidad de la leche postnatal y una crianza prolongada. Una de las consecuencias de esto es que hay un mayor crecimiento cerebral en estos mamíferos. Las generaciones de placentarios son más cercanas entre sí, porque existe la posibilidad, ante la disminución del tiempo de crianza, de tener gestaciones más próximas. Están distribuidos en seis grupos primitivos principales: 1) Desdentados: propios de Suramérica, como el armadillo, el perezoso y el oso hormiguero. 2) Arcontos: constituidos por primates primitivos, musarañas arborícolas, murciélagos y lémures voladores. 3) Glires: macrocélidos (ratas con trompa), roedores y conejos. 4) Insectívoros: musarañas, topos y erizos. 5) Fieras: creodontos (ya extintos), carnívoros y focas.

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6) Ungulados: animales con pezuña pero que abarca además grupos muy diversos, como cetáceos, elefantes, etc. La rama más primitiva parece ser la de los desdentados, pero la filiación entre los demás es muy oscura. 5.6.Los mamíferos mamíf eros del Cenozoico 5.6.1. Generalidades Llamada la era de los mamíferos, en ella se diversificaron e irradiaron. La era se caracteriza por el aislamiento en diferentes masas continentales, con episodios de migraciones a través de brazos terrestres que surgían y desaparecían. El mundo terrestre y acuático quedaba a su disposición para que fueran ocupados los nichos ecológicos abandonados por los reptiles dominantes, lo cual fue aprovechado por estos seres minúsculos pero muy activos. En todos los lugares donde hubo radiación y diversificación, se introdujeron gran cantidad de especializaciones. En cierta manera se puede decir que estas últimas aparecieron como funciones adaptativas a las condiciones climáticas que se desarrollaban, con aumento del frío, la sequedad y una fuerte gradación climática de los polos al Ecuador. Durante la era Cenozoica ha habido tres tendencias evolutivas que son las que han producido la multiplicidad de adaptaciones que muestran hoy los mamíferos: 1) Aparición de múltiples especies, con morfologías diferentes y ocupación de hábitats diversos. 2) Tendencia al aumento de tamaño en la mayoría de las líneas evolutivas. 3) Algunos grupos aumentan el tamaño cerebral; entre estos están los primates, delfines y cetáceos, algunos carnívoros y algunos ungulados. 5.6.2. Cambios adaptativos de los mamíferos del Cenozoico Al leer con cuidado el registro fósil se descubre que el aumento de la diversidad se debe en gran parte a la adición de algunas especies con cambios más o menos especializados a una fauna original de selva tropical. 1) Tamaño C orporal: orporal: el aumento del tamaño corporal ha sido un factor importante en la

aparición de esa diversidad. Esto trae una necesidad y es que el diseño corporal debe dirigir gran parte de su desarrollo a la formación de estructuras de soporte. Los mamíferos corpulentos necesitan estructuras especializadas, así la conducta no varíe mucho. El peso promedio de la totalidad de los mamíferos es de 450 gr., un promedio bastante más alto que el de los mamíferos del Mesozoico. El mamífero actual más pequeño es la musaraña que puede pesar 5 gr., valor muy próximo al límite, ya que la complejidad de los mamíferos no permite la exagerada. En cambio los grandes mamíferos terrestres actualmente apenas alcanzan 5 toneladas, cuando hubo mamíferos de 15 toneladas en épocas anteriores. Ello indica que la evolución mamífera tiende a producir aumento del tamaño, porque ello es más fácil que ocurra. 79

Ley de Bergman: en latitudes extremas (más frías) del Cenozoico, los tamaños tienden a ser mayores que en las latitudes ecuatoriales (más cálidas), principalmente si se comparan especies emparentadas de similares características. El mejor ejemplo de ello es el elefante: actualmente vive en el trópico y pesa 5 toneladas que es el mayor peso entre los animales terrestres; sin embargo una especie extinta emparentada el Mamut, de latitudes altas, era mucho mayor. En el período Plioceno-Pleistoceno, con el aumento del enfriamiento global y la aparición de las eras glaciales, el aumento de tamaño garantizaba la disminución en la pérdida de calor y una mayor reserva de grasa. 2) Tamaño del Cerebro: esta tendencia no es global en todos los grupos. Parecería que tuviera que ver con los cambios estacionales climáticos. En teoría los animales sometidos a estas variaciones deben tener una inteligencia mayor, ya que deberán tener presente dónde encontrar su alimento y el agua en períodos de escasez, vigilar a las crías y protegerlas durante las épocas más duras. Sin embargo, no todos los mamíferos se caracterizan por esto, y parecería que no hubiera un patrón en las especies en las que ocurre. Por ejemplo los primates como grupo presentaron un aumento gradual del volumen cerebral hasta el oligoceno, pero de allí en adelante sólo los hominoideos siguieron mostrando esta característica. El hombre, dentro de este grupo, es un caso extraño que no tiene una explicación adecuada.

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Capítulo 3 – Evolución de los primates Características Características generales del orden Primates Carl von Linneo los designó como primates 33. De los órdenes de mamíferos, es uno de los menos especializados, lo cual significa que retiene varias características de los mamíferos primitivos, principalmente aquellas relativas a sus extremidades. 1. Extremidades 1.1. Anteriores El hombro es una articulación esférica que permite una gran amplitud de movimiento, lo cual se asocia a diversas opciones de marcha (ver adelante); retienen la clavícula que muchos grupos de mamíferos pierden. El antebrazo tiene el radio y el cúbito, y el primero rota sobre el segundo (pronación-supinación), lo que incrementa el poder de la manipulación. La mano tiene cinco dedos libres con tres segmentos móviles, excepto el pulgar, que sólo tiene dos. Éste está separado de los demás (divergente), lo cual se refleja en un gran arco de movimiento que permite oposición con los otros dedos. La palma de la mano carece de pelo, y los pulpejos de los dedos también, lo que aumenta considerablemente la sensibilidad. No poseen garras sino uñas, las cuales protegen los dorsos de los dedos y no interfieren con la manipulación. 1.2. Posteriores La articulación de la cadera es esférica, y aunque es móvil, no es tan amplio su movimiento como la del hombro, ya que su función principal es producir el impulso durante la marcha y sostener el cuerpo. El pie tiene cinco dedos libres, y excepto el dedo gordo (hálux) poseen tres segmentos móviles. El hálux es divergente y contribuye a la manipulación, aunque es menos eficaz que el pulgar. La planta del pie y los pulpejos de los dedos carecen de pelo. La planta de los pies forma una plataforma, lo cual contribuye al soporte del peso durante la marcha, lo que será muy útil al hombre para la marcha bipedestre. 2. Cabeza ósea El Cráneo es relativamente grande comparado con otros mamíferos. La cavidad orbitaria está orientada en el plano frontal, está cerrada por detrás y los ojos miran de frente, excepto en los prosimios. La trompa está reducida y la cara es más vertical que en otros mamíferos. El número de los dientes es menor si se compara con los mamíferos primitivos. El 33

 Primate del latín  primus, que significa primero. Los llamó así debido a que eran los animales que más se parecían al hombre, y por lo tanto en la jerarquía de la scala natural deberían ser los primeros. 81

oído interno es grande. 3. Encéfalo En términos generales es más voluminoso que el de otros mamíferos del mismo tamaño corporal. El incremento está dado principalmente por el aumento de la corteza cerebral, que tiene que ver con las asociaciones, la memoria, el aprendizaje, las emociones, etc. Las áreas corticales del sistema visual se han incrementado, lo que se correlaciona con el predominio en estos animales de la visión. Las áreas motoras y de la sensibilidad de la extremidad superior son mayores, lo cual está relacionado con la capacidad de manipular. El encéfalo encéf alo grande tiene como consecuencia un gasto energético energético elevado, elevado, debido debido a que el peso del cerebro con respecto al peso corporal es relativamente bajo (en el hombre por ejemplo es de 1/15), pero emplea una gran proporción de la energía producida (1/5 en el hombre) para mantenerlo funcionando. Para que este desvío del gasto energético ocurra, es necesario que haya beneficios, puesto que un gasto tan elevado no puede ser sostenido si no hay otras ventajas adaptativas. Probablemente tenga que ver con una mayor capacidad de manejar el entorno, planear estrategias en la recolección de alimentos, erigir mapas mentales del espacio, etc. 4. Visión Los primates tienen los ojos orientados hacia delante, con visión estereoscópica 34, excepto los prosimios. Los cambios en la función visual se acompañan acompañan de un incremento de las células foto-receptoras -los conos y bastones- y de las neuronas que transmiten la información al área visual de la corteza, con lo cual se realiza una discriminación mucho más fina de los objetos observados. Hay visión de colores en muchos de los grupos de primates, lo cual los diferencia de la mayoría de mamíferos que no la tienen. 5. Otros Poseen dos glándulas mamarias pectorales. Los machos tienen pene péndulo y testículos en escroto. El ciego está bien desarrollado, lo que se refleja en la dieta de muchos de ellos. 6. Ciclo vital El ciclo de vida y la organización social de los primates se modifica respecto a otros grupos taxonómicos, probablemente por las modificaciones cerebrales, las cuales también tienen repercusión en la conducta y organización sociales complejas. El incremento de la corteza cerebral exige que el aprendizaje sea esencial en los primates, ya que ello implica la necesidad de adquirir destrezas para la consecución de alimento, pertenecer a grupos 34

 Se caracteriza porque la mayoría del campo visual de un ojo se comparte con el del otro, lo que permite la detección de la profundidad de campo, y esto es útil para calcular las distancias, apreciar el movimiento lejano, calcular la velocidad con la que se mueven otros organismos u objetos, etc. 82

sociales complejos, hacer uso de la memoria para forjar vínculos con otros miembros del grupo, etc. La vida prenatal en la mayoría de los grupos es larga y las crías están adelantadas en su desarrollo, principalmente por el crecimiento del encéfalo. En la vida postnatal, la lactancia tiende a ser larga, y en algunos casos como los chimpancés puede llegar a ser de 6 años. La madurez sexual y la capacidad reproductiva se adquieren tardíamente, y por lo tanto el nacimiento de la primera cría puede ser a los 10 años (chimpancés) o hasta 18 (humanos). En cada gestación hay una sola cría y el espacio entre gestaciones es largo.

Sistemática de los primates La clasificación de los primates incluye dos grandes subórdenes, los Strepsirhini , llamados prosimios, y los Haplorhini , comúnmente llamados antropomorfos, debido a que son más parecidos a nosotros. 1. Strepsirhini  –  – Prosimios (Tabla No. 1)  Adápidos, grupo de Son los primates cuyas características son semejantes a los  Adápidos primates extintos, considerados los ancestros de ellos.

1.1.Características Característic as del grupo 1) Generales: son los primates más pequeños. Utilizan más el olfato y por ello tienen trompa. 2) Órbitas y visión: la orientación de la órbita es más lateral que frontal, comunica con la fosa temporal hacia atrás, y hay barra posorbitaria. No tienen visión de colores y muchos poseen tapetum para la visión nocturna; la retina carece de fóvea, que en los antropoides permite una visión muy detallada. 3) Cráneo y olfato: hay proyección de la cavidad nasal y tienen trompa; poseen rinario húmedo (de allí su nombre) y bulbo olfatorio voluminoso. 4) La mandíbula consta de dos partes separadas por una articulación en la parte media, sínfisis mandibular (característica de la mayoría de los mamíferos). 5) Dentición: la mayoría presentan “peine dentario” formado por los incisivos y caninos. La fórmula dentaria es variable: o Aye-aye: 1.0.1.3 / 1.0.0.3 o Lémures: 3.1.3.3 / 3.1.3.3 o Gálagos: 2.1.3.3 / 2.1.3.3 o Indrí: 2.1.2.3 / 2.0.2.3 (1.1.2.3) (poseen peine dentario) o Lórises: 2.1.3.3 /2.1.3.3 6) Extremidades: uno de sus dedos posee garra en vez de uña que lo utilizan para acicalarse el pelo.

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1.2.Taxonomía (Tabla No. 1)

Infraorden Lemuriformes

Lorisiformes

Tabla No. 1 Orden Primates Suborden Strepsirrhini  Familia Género Especie Cheirogaleidae Cheirogaleus “Lémures enanos”. Al menos 7 especies. Microcebus “Lémures ratón”. Alrededor de 18 especies. Mirza “Lémures ratón gigantes”. Allocebus Lémur orejas peluda Phaner “Lémures coronados” Daubentoniidae Daubentonia Daubentonia madagascariensis (Aye-aye) Lemuridae Lémur Lémur cola anillado ( Lemur catta) Eulemur “Lémures verdaderos”. 12 especies. Varecia “Lémures con collar” Hapalemur Lémures bambú. Prolemur 1 especie. Lepilemuridae Lepilemur Lémures bromistas Indri indri Indriidae Indrí Avahi “Lémures lanudos” Propithecus Sifakas. 9 especies. Lorisidae Arctocebus 2 especies de Angwantibos. Perodicticus Potto ( Perodicticus potto) Pseudopotto Potto falso. Loris Loris rojo y Loris gris. Nycticebus Lórises lentos.

Tomado de varias fuentes. Groves C. en Wilson D.E., Reeder DA. Mammal Species of the World. http:/google.com/books. John Hopkins University, Baltimore.

2. Haplorhini  - Antropoides35 - Sistemática Comprenden los demás grupos. Hasta hace poco los tarseros eran colocados con los prosimios, porque tienen algunas características similares a ellos, pero sus órbitas son frontales y el cráneo tiene características más cercanas a los antropoides. En las Tablas No. 2 y 3 están indicados los tres infraórdenes en los cuales se clasifican. 2.1. Infraorden Tarsiiformes (Tabla No. 2) No poseen trompa y su órgano olfativo se ha reducido. Sin embargo su mandíbula tiene y el encéfalo es similar al de los prosimios. Poseen fóvea en la retina y poseen tabique posorbitario como los antropoides.

35

 Del griego anthropo, hombre, y significa que son “semejantes al hombre”. 84

2.2. Infraorden Plathyrrhini  (Tabla No. 2) En el lenguaje coloquial son denominados monos del nuevo mundo, ya que se localizan en las selvas de Centro y Sur América. El nombre Plathyrrhini   significa nariz aplanada, y las ventanas nasales están separadas. Son pequeños respecto a los Catarrhini . Poseen cola, algunos la utilizan para agarrarse (cola prensil). 2.2.1. -

La cola no es prensil, es decir no pueden asirse con ella de las ramas de los árboles. Su tamaño es menor que el del otro grupo y sus encéfalos son menos voluminosos. Se caracterizan porque sus dedos poseen garras, excepto el dedo gordo del pie. Han perdido el tercer premolar. Las gestaciones son generalmente gemelares. Varias especies de tamarinos y marmosetas.

2.2.2. -

Familia Callitrichidae

Familia Cebidae

La cola es prensil y sirve para asirse de las ramas de los árboles. Los dedos poseen uñas y la manipulación es más especializada que el grupo anterior. Sus tamaños son mayores y pueden alcanzar algunos hasta 15 kg. Especies: monos lanudos, monos arañas, monos aulladores, capuchinos.

2.3.Infraorden Catharrini ( monos del viejo mundo) – Cercopithecoidea (Tabla No. 3) Catarrino significa nariz estrecha. Su nariz está dirigida hacia abajo, las dos ventanas nasales están cerca una a la otra y son cortas. Son los antropoides que se localizan en África y Asia. Aunque evolutivamente se encuentran fósiles en Europa, hoy no hay primates nativos en esta zona, excepto en Gibraltar, pero parece que fueron llevados por el hombre moderno. Se clasifican en dos superfamilias Cercopithecoidea y Hominoidea. La primera comprende todos los primates de esta parte del mundo excepto los simios y los seres humanos, los cuales hacen parte de la segunda. La diferencia anatómica entre los dos grupos más evidente es la presencia de cola en los primeros y su ausencia en los segundos. A diferencia de los platirrinos la cola no es prensil. Presentan callos en la región de las nalgas, los cuales usan para sentarse. Su principal característica, respecto a los simios y humanos, es la especialización de sus dientes: los molares poseen cúspides altas y unidas por crestas cortantes, y el primer premolar inferior sirve como piedra de afilar para los caninos superiores. Estas especializaciones dentales los hacen ser eficientes comedores de hojas y temibles en una contienda (Jones S. et al.).

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Infraorden Tarsiiformes

Tabla No. 2 Orden Primates Suborden Haplorrhini  Familia Género Tarsiidae Tarsius

Platyrrhini

Callitrichidae

Cebuella Callibella Mico Callithrix

Callimico Saguinus Leontopithecus Cebidae

Cebus Saimiri

Aotiade

Aotus

Pitheciidae

Callicebus Cacajao Chiropotes

Atelidae

Pithecia Alouatta Ateles Brachyteles Lagothrix Oreonax

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Especies Hay al menos 10 especies de tarseros. Algunos los dividen en tres géneros. Marmoseta pigmeo Marmoseta enana 14 especies, como marmoseta gris, cola negra, etc. Marmoseta común, Marmoseta cabeza blanca y otras especies. Marmoseta Goeldi 15 especies de Tamarino Tamarinos león (cabeza dorada, negro) Monos capuchinos (varias especies) Monos ardilla (varias especies) Varias especies de monos nocturnos Varias especies de monos titi. Los llamados Uakari. Algunos de los llamados monos Saki Otros monos Saki Varias especies de monos aulladores. Varias especies de monos araña 2 especies de monos muriqui o monos araña lanudos. Varias especies de monos lanudos 1 especie de mono lanudo

Tabla No. 3 Orden Primates - Suborden Haplorrhini  Infraorden Catarrhini Superfamilia Cercopithecoidea - Familia Cercopithecidae Subfamilia Cercopithecinae

Tribu o grupo Cercipithecine

Género Allenopithecus Miopithecus Erythrocebus Chlorocebus Cercopithecus Macaca Lophocebus Rungwecebus Papio Theropithecus Cercocebus Mandrillus Colobus Piliocolobus Procolobus Semnopithecus Trachypithecus Presbytis Pygathrix Rhinopithecus Nasalis Simias

Papionini

Colobinae

Grupo africano Grupo langur Grupo nariz antigua

2.3.1. 2.3.1.1.

Especies

Familia Cercopithecidae (Tabla No. 3) Subfamilia Cercopithecinae

1) Grupo (tribu) Cercopitecines La mayoría son frugívoros, poseen muchos de ellos bolsas en la mejilla para guardar la comida; aunque descansan y duermen en los árboles, la mayoría vive en el suelo. Entre los cercopitecinos están los babuinos de las sabanas del oriente y sur de África, que agrupan a los géneros Papio y Mandrillus, con caras y nalgas coloreadas. También hacen parte del grupo los monos patas y vervet. En Asia se encuentran los macacos que se extienden hasta Japón. 2) Grupo (tribu) Papioni 2.3.1.2.

Subfamilia Colobinae

Son los llamados monos comedores de hojas. Son folivoros especializados, y a semejanza con los rumiantes poseen varias cavidades gástricas para descomponer el alimento y utilizan los productos de descomposición para nutrirse. 87

2.3.2.

Familia Hominoidea (Tablas No. 4, 5 y 6)

Hay diversas clasificaciones del grupo de los hominoideos, grupo que nos incluye. Los cambios en la metodología de la clasificación (cladística) y el uso de técnicas moleculares para precisar relaciones filogenéticas, han aportado cambios en la taxonomía de este grupo, y las hipótesis empleadas no siempre coinciden. 2.3.2.1.

Clasificación Tradicional (Lewin R. 1998)

Está basada en las características morfológicas de los grupos y por lo tanto no utiliza los métodos del cladismo, ni la biología molecular (Tabla No. 4).

Tabla No. 4 Orden Primates - Suborden Haplorrhini  Infraorden Catarrhini Superfamilia Hominoidea Género Especies Hylobates Varias especies de gibón Symphalangus Siamang Pongo Pongo pygmeaus (orangután) Pan Pan troglodytes Pan paniscus Gorila Gorilla gorilla Homo Homo sapiens

Familia Hylobatidae Pongidae

Hominidae

2.3.2.2.

Familia

Clasificación molecular (Wood B., Richmond B.G. 2000) (Tabla No. 5)

Tabla No. 5 Orden Primates - Suborden Haplorrhini  Infraorden Catarrhini Superfamilia Hominoidea Subfamilia Tribu Género

Hylobatidae Hominidae

Hylobates Symphalangus  Pongo

Ponginae

Gorillinae Homininae

Panini 

Gorilla Pan

Hominini

Homo

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Especie Gibones Siamang Pongo  pygmeaus

Orangután Gorilla gorilla Pan troglodytes Pan paniscus Homo sapiens

2.3.2.3.

Clasificación cladística «extrema» (Lewin 1998, Diamond J. 1992 Tabla No. 6)

Es una clasificación extrema que borra las diferencias entre Pan y Homo. Tabla No. 6 Orden Primates - Suborden Haplorrhini  Infraorden Catarrhini Superfamilia Hominoidea – Familia Hominidae Subfamilia

Tribu

Subtribu

Hylobatinae

Homininae

Pongini

Género

Especie

Hylobates

Varias especies de gibones

Symphalangus

Siamang

Pongo

Pongo  pygmeaus (Orangután de Borneo) Pongo abelii (Orangután de Sumatra)

Hominini

Gorillina

Gorilla

Gorilla gorilla (Gorila del oeste) Gorilla beringei (Gorila del este)

Hominina

Pan

Pan troglodytes Pan paniscus

Homo

Homo sapiens

En relación a los géneros y especies extintos, que hacen parte de la evolución del linaje humano: Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus,  Australopithecus, Kenyapithecus y Homo, se deben considerar al mismo nivel taxonómico de género. Para evitar confusiones respecto a la inclusión o no de géneros y especies en un determinado grupo, se usará, según propuesta de Lewin, el término Hominoidea para incluir a los simios y a nuestro linaje, y el término Homininos para incluir a los  Ardipithecus, Australopithecus etc. pero no a los simios. El género Pongo está siendo revisado porque algunos investigadores consideran que los datos moleculares indican la existencia de dos especies: Pongo pygmeaus y Pongo abelii . Lo mismo ocurre con el género Gorilla, donde se cree que también habría dos especies: Gorilla gorilla y Gorilla beringei  (Morrel V. 1994a, Lockwood C. et al. 2004)

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Actualmente la clasificación de los chimpancés está siendo estudiada con los datos moleculares, ya que parecería que hay al menos tres especies, aunque solamente se acepta unánimemente dos de ellas: Pan paniscus (bonobono o chimpancé enano) y Pan troglodytes (chimpancé común). El primero se localiza en Zaire y el segundo posee una amplia distribución en el África Ecuatorial. Sin embargo, Pan troglodytes veru  está siendo considerado como otra especie, que sería hermana de las otras dos. (Morin P.A. et al. 1994, Morrel V. 1994b, Lockwood C. et al. 2004). El género Homo está formado por una sola especie: el Homo sapiens (sapiens) y varias extintas (ver adelante.)

Evolución de los primates El origen del orden primate no se ha podido establecer. Los fósiles más antiguos asignados al grupo son los Plesiadapiformes, aunque la mayoría de los investigadores creen que no dieron origen a ninguno de los grupos actuales. El otro grupo son los  Adapidos, más recientes, que se postulan como los ancestros de los prosimios y probablemente del resto de primates. Los paleontólogos dedicados al estudio de los primates han desenterrado más de 200 géneros con unas 6.000 especies; hoy se calcula que hay unas doscientas especies vivas, algunas de ellas en peligro de extinción. 1. Primates primitivos 1.1.Plesiadapiformes En el Paleoceno se han identificado unas 20 especies de este grupo con varias familias que vivieron en Norteamérica y Europa. Al parecer eran insectívoros. El fósil más antiguo es el Purgatoris, descubierto en Montana, Estados Unidos. Los molares de este espécimen ya presentaban aplanamiento, y estaban pasando de una dieta de insectos a una de frutas y vegetales. Poseían cráneo ancho y hocico largo, muy similar a las actuales musarañas arborícolas. No parecen tener conexión anatómica evolutiva con los primates más modernos, aunque los dientes mostraban características del grupo, lo que hace difícil su clasificación. Existe una brecha en el registro fósil que hace difícil determinar si este grupo fue o no el ancestro de los primates modernos. 1.2. Adapiformes (adapidae) A este grupo pertenecen los primeros primates que se pueden llamar modernos. Ocuparon amplias regiones de Europa y Norteamérica que poseían comunicación por Groenlandia. Reciben el nombre general de Omomínidos. Tenían pesos entre 70 a 100 gr., con uñas, ojos frontales, hocico reducido y cerebros mayores que otros mamíferos del mismo tamaño. Poseían semejanzas con los actuales lórises, gálagos y lémures, todos prosimios. Un grupo de estos primates antiguos son los - omonydae-, con características similares, pero tamaños un poco mayores (varían entre 60 a 2.500 gr.) y se relaciona con los tarseros actuales, y probablemente los demás primates antropomorfos, que aparecieron más tarde. Recientes descubrimientos en Asia (Beard et al. 1994) han modificado un tanto el cuadro evolutivo de los primates. Se identificaron varios especímenes de adapidae que hasta ese momento no se conocían en la región, lo mismo que una diversidad mayor que las faunas 90

primates de Europa y Norteamérica. Esto hace pensar que el origen de los primates modernos puede haber ocurrido de manera diferente a la supuesta hasta ahora, y su dispersión haber tenido origen allí. Estos hallazgos también han aportado nuevas pruebas para la construcción del árbol filogenético de los primates, donde los  Adapidae están muy emparentados con los lórises y lémures, mientras que los omímidos lo están con los tarseros (Martin R.D. 1994). Los prosimios divergieron de los antropoides hace más o menos unos 35 ma. 2. Evolución de los antropoides En la secuencia evolutiva de los primates existen muchos vacíos, uno de los cuales, es la del origen y divergencia de los platirrinos (monos del Nuevo Mundo) y los catarrinos (monos del Viejo Mundo y simios). Hay dos hipótesis acerca del origen de los platirrinos: algunos creen que se originaron en Norteamérica y otros en África, siendo esta segunda hipótesis la más aceptada. Su llegada a América debió ocurrir hacia el final del Eoceno, o en el Oligoceno por deriva a través del océano o por colonización progresiva de tierras insulares que aparecieron cuando el descenso en el nivel del océano Atlántico expuso las cumbres de la Dorsal Atlántica. En el registro fósil del terciario existen dos vacíos importantes, los cuales mantienen en duda la forma como evolucionaron los primates. El primero abarca entre 31 a 22 ma, entre el Oligoceno medio y el Mioceno temprano, y el segundo en el Mioceno tardío por 7 ma. El origen de los ancestros de los simios y el hombre se encuentra en el primer evento, y de allí la imposibilidad de determinar con alguna precisión esta evolución ancestral. 2.1.Evolución de los catarrinos Por las técnicas del reloj molecular se sabe con alguna certeza cuándo ocurrió la divergencia entre los Cercopithecoides y Hominidae. Se calcula que ocurrió hace 34 a 25 ma. La divergencia entre los Hylobatide cuyos representantes actuales, los gibones y siamang, corresponden a los simios más tempranos sucedió hace unos 12 ma. El origen de los orangutanes se ha calculado que sucedió hace unos 10 ma y la separación de los ancestros de gorilas los de chimpancé y nosotros, entre 6 a 8 ma. El chimpancé y el linaje humano alrededor de 6 ma. El registro fósil que ha dado los especímenes más antiguos se localiza en El Fayum, Egipto, donde se han encontrado 10 especies de primates, entre los cuales hay 4 catarrinos y las demás son más primitivos. El primer fósil que se relaciona con los Hominoideos, el  Aegyptopithecus zeuxis se le ha calculado una edad de 28 ma; su tamaño es similar al de un gato. 2.2. Evolución Hominoideos En la evolución de los simios estos adquirieron órbitas más frontales, visión estereoscópica y a colores, con una corteza visual muy desarrollada. Los hábitos eran diurnos y su dieta era a base de frutas y hojas. No poseían cola y la manipulación más fina se desarrolló en todos ellos. En África se han encontrado los fósiles más antiguos de un simio con características del grupo: el Procónsul . En Lothidok Kenia, se encontró una mandíbula con una edad entre 24.8 91

a 27.5 ma; en Koru, también en Kenia, uno de 19 a 20 ma, y los Leakey varios especímenes en la isla Rusinga en el lago Victoria. El primer fósil fue descubierto en Kenia por Mary Leakey quien le puso el nombre de Procónsul africanus (en memoria de Cónsul un chimpancé famoso que aprendió una gran cantidad de conductas imitativas hacia finales del siglo 19). Es de la época del Mioceno y tiene una edad entre 14 a 22 ma. Se ha calculado que existieron por lo menos 10 especies. Eran arborícolas, frugívoros y tenían un tamaño la mitad de los babuinos actuales. No poseían arcos supraorbitarios, el esmalte dentario era delgado, con superficies molares mayores, ensanchamiento de los incisivos y un cerebro grande. La articulación del hombro era similar a la de los simios actuales, aunque no podían extender totalmente el codo. El pulgar era oponible por completo. Las articulaciones de la cadera y de la rodilla poseían un modelo similar a los demás catarrinos, pero el tobillo y el pie ya tenían la anatomía de los simios. La mano poseía características humanas. Al final del Mioceno temprano apareció un nuevo grupo de hominoideos, los llamados Afropitecinos, entre los cuales se reconocen varios géneros:  Afropithecus (norte de Kenia), Heliopithecus  (Arabia Saudita), Kenyapithecus  (Kenia) y Otavipithecus. Su edad se ha estimado entre 17 y 18 ma. Tenían premolares grandes, caninos fuertes, cara larga y un cráneo robusto. Había engrosamiento del esmalte dentario, propio de los simios posteriores, y que significa un cambio radical en las posibilidades de la dieta, lo cual permitía una mayor longevidad, ya que se incorporaron formas duras a la dieta. Los driopitecinos forman un grupo europeo que apareció entre el Mioceno medio y el tardío. Lo formaban tres grupos que poseían rasgos primitivos respecto a los afropitecinos: tenían capa de esmalte dental delgada, con mandíbulas poco robustas. Sin embargo, su esqueleto poseía rasgos avanzados similares a los hominoideos actuales. Los tres grupos eran: Ramapithecus, Sivapithecus y Gigantopithecus, y sus principales diferencias estaban dadas por el tamaño. En relación al origen de los homoideos modernos (ver clasificación) no hay evidencias de fósiles que permitan identificar los ancestros más recientes. Para el período comprendido de 12 a 5 ma no hay registro fósil útil para desentrenar la formación de dichos grupos. Por estudios genéticos y de reloj molecular se ha propuesto que la divergencia entre cercopitecoides y hominoidea ocurrió hace unos 20 ma, con la aparición de los Hylobates (gibones). La divergencia de los orangutanes ocurrió hace unos 14 ma y posteriormente la de los gorilas, chimpancés y los homininos. Hoy se estima que los gorilas se diversificaron hace unos 12 a 10 ma (o quizás más recientemente) y los chimpancés y nuestro linaje hace unos 6 ma. 3. Evolución Homininos

El término hominino se ha utilizado para designar todos aquellos géneros que hacen parte del linaje humano, cuya característica adaptativa fundamental era la adquisición de la marcha bipedestre. La evolución ocurrió en el valle del Rift en África del Este. Allí la selva tropical original dio paso a un terreno más disperso en vegetación e irregular, que se transformó en bosque abierto y más tarde en sabana. En el Mioceno, el registro fósil se desvanece con disminución del número de simios y ocurrencia de nuevas formas; sin embargo no hay fósiles en un período entre 12 a 5 ma, cuando ocurre la aparición y 92

divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos. Incluso el registro fósil de chimpancés y gorilas no existe. Con la aparición de los homininos  se establecen algunas diferencias importantes en cuanto a características anatómicas, funcionales y de comportamiento, siendo las primeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fósil, mientras que las últimas deben ser inferidas a partir de él y los registros arqueológicos. La aparición del grupo entraña un cambio fundamental: la aparición de la bipedestación como modo de marcha. Podemos decir que es consecuencia de una transición de una marcha semi-erguida, ya presente en los simios, a una postura totalmente erguida, consecuencia de la aparición de modificaciones anatómicas y funcionales, las cuales han sido estudiadas con detenimiento.

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Capítulo 4 – Los Homininos pre-Homo Hominino es un término que se utiliza para designar a todos aquellos fósiles que se relacionan con la evolución humana, y que excluyen a los grandes simios, los más cercanos, filogenéticamente, a nosotros. La paleoantropología (estudio de los fósiles relacionados con la evolución humana) tuvo sus inicios en la mitad del siglo 19, con la identificación de los primeros restos de Homo neanderthalensis  en Europa Central (valle de Neanderthal). Para fines del siglo Eugene Dubois había encontrado los primeros fósiles de lo que posteriormente se llamaría Homo erectus en Java (hoy Indonesia) y poco después en China se obtuvieron cráneos que fueron clasificados también como Homo erectus. El primer fósil de África fue descubierto por Raymond Dart en 1925, llamado coloquialmente como Niño de Taung   y hoy reconocido como perteneciente a  Australopithecus africanus. Los estudios en África proporcionaron desde la mitad del siglo XX abundantes fósiles, que en los últimos diez a quince años han inducido a pensar que el origen del linaje humano ocurrió por lo menos hace unos 5.5 a 6 ma. A comienzo de la década de 1990 el fósil más antiguo del grupo era el  Australopithecus afarensis  (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado la existencia de por lo menos cuatro especies más antiguas: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis,  Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kaddaba y  Australopithecus anamensis (Brunet et al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundo unos 6 ma. Para la mayoría de los paleoantropólogos los homininos poseen una adaptación que en términos generales es la clave para su identificación como parte de la filogenia que condujo a la aparición del Homo, la marcha bipedestre. Ésta es el resultado de las modificaciones en la anatomía y la función de la extremidad inferior y el tronco, junto con aparición de nuevas conductas, que con el tiempo llevaron a la evolución de nuestro género, el Homo. En este capítulo revisaremos los cambios sucedidos en la transición de los grandes simios a los homininos (ver capítulo anterior de los Primates), los hallazgos paleontológicos y las interpretaciones acerca de la evolución del Homo a partir del grupo. Los datos recopilados durante las dos últimas décadas por paleontólogos, antropólogos, arqueólogos, y biólogos moleculares, señalan como fecha probable de separación de los chimpancés y la línea hominina hace unos 6 ma. Hasta ahora no se ha encontrado ningún fósil que pueda ser considerado como el ancestro común a los dos grupos. La evolución de los homininos ocurrió en África Oriental donde la selva tropical original dio paso a un terreno más disperso en vegetación, que se transformó en bosque abierto y más tarde en sabana. Por el contrario, los gorilas y los chimpancés evolucionaron al oeste, en la selva tropical. En el Mioceno, el registro fósil es muy pobre y para el período entre 12 a 7 ma, cuando ocurre la aparición y divergencia entre los grandes simios y los ancestros humanos, es casi inexistente. Con la aparición de los homininos se establecen algunas diferencias importantes en cuanto a características anatómicas, funcionales y de comportamiento. El cambio más importante es la transición de una marcha semierguida, ya presente en los simios, a una postura totalmente erguida.

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Diferencias entre grandes simios y humanos modernos Se mencionan a continuación algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacer hincapié en aquello que nos identifica. 1. Anatomía 1.1.Pelvis y miembro inferior Los cambios en la pelvis, la articulación de la cadera, la articulación de la rodilla y el esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopción de la bipedestación como forma de marcha. La pelvis se hace más corta, porque hay ensanchamiento de las alas ilíacas hacia los lados disminuyendo su altura, lo cual produce la reorientan horizontalmente los músculos glúteos, los cuales se hacen más fuertes (cualidad necesaria para mantener el tronco erecto durante la marcha. La cavidad de la pelvis se redondea y el sacro (el hueso posterior de la pelvis) es más corto y ancho y proporciona la forma de una vasija 36 a la cavidad pélvica. El acetábulo, sitio de articulación con el fémur, es más grande y profundo. Los miembros inferiores son más largos y fuertes, el fémur presenta un cuello largo y un cuerpo robusto, formando un ángulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que el peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fémur (no en la interna como el chimpancé). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los demás perdiendo su capacidad de oposición, lo que aumenta la estabilidad, y hay aumento de tamaño del primer hueso metatarsiano. Hay disminución de la movilidad en las articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo. Los cambios pélvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, como consecuencia de la modificación de los diámetros de la pelvis. Según Fischman (Fischman J. 1994), para Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus ya implicaban que los bebés debían rotar durante el parto para nacer mirando de lado para acomodar su diámetro cefálico a los de la pelvis (los simios nacen mirando hacia arriba ya que el tamaño de su cabeza es menor que el de la pelvis en cualquier sentido). Probablemente hace unos 100,000 años la pelvis se modificó a tal grado que la rotación tenía como resultado que el feto naciera mirando hacia abajo. Esto implica, para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difícil y necesita de la ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para proteger al bebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparición del cooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daños al feto. 1.2.Esqueleto miembro superior – Manipulación Mantiene la disposición del cinturón escápulo-humeral de los antropomorfos, muy útil para balancearse o colgarse de las ramas, de allí la gran movilidad del hombro. Sin embargo el hombro es más bajo que en los chimpancés y la clavícula y escápula son menores. Hay disminución de la longitud de los miembros superiores con respecto a los inferiores.

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 Pelvis en griego = vasija 95

Pero la modificación anatómica más importante en cuanto a la funcionalidad del miembro superior tiene que ver con la anatomía del pulgar y la mano. En términos funcionales, la mano de los chimpancés es bastante útil para el agarre con fuerza, mientras que la de los hombres es más apta para el agarre de precisión. Anatómicamente esto se refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancés poseen dedos largos, curvados y con la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgar es bastante pequeño comparado con el del hombre. iii) El hueso pisiforme es grande en el chimpancé. iv) En el hombre y los Homo (ver adelante) hay ciertos principios que determinan su función: dedos más cortos y rectos, pulgar grande con punta ensanchada y hueso pisiforme pequeño 37. 1.3.Columna vertebral Es relativamente más corta, con una región lumbar más fuerte y el sacro más ancho. El peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funciona como un pilar. El tronco humano es similar en longitud al de los chimpancés, sin embargo los miembros inferiores son mucho más largos, de allí la forma característica del chimpancé que parece agachado cuando se coloca sobre sus extremidades posteriores. Los músculos erectores en el hombre se hacen más fuertes en la parte inferior de la columna, para mantener el tronco erguido. Vértebras región lumbar de los simios son 4 y en los humanos 5, y hay una más torácica en los simios. 1.4.Esqueleto de la cabeza Hay varias modificaciones en el esqueleto cefálico, algunas de las cuales son las siguientes: El área temporal abarca más espacio en los chimpancés que en los homininos debido al ensanchamiento de la bóveda craneana en estos últimos. Las líneas nucales son más inferiores en los homininos. Los arcos superciliares se van reduciendo de tamaño y la protrusión de la cara es menor en los homininos. La articulación entre el cráneo y la columna vertebral se hace en la parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mágnum se hace anterior. La capacidad craneana es mucho mayor, ya que en el ser humano es de 1.400 cc. en promedio y en el chimpancé no sobrepasa 450 cc. Los sitios de las inserciones musculares en el cráneo son menos prominentes. La parte inferior de la cara se hace menos prominente y se desarrolla la nariz. Hay disminución del tamaño mandibular. El ángulo mandibular es más perpendicular y la rama más larga en los homininos. Los caninos y los incisivos son de menor tamaño y desaparece la diastema (separación entre los dientes) entre ellos. Los premolares son más robustos en los  Australopithecus, y cambian en los Homo  hacia una forma bicúspide. Los molares son más fuertes y grandes en  Australopithecus. El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos. El estudio de los sistemas

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. Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fósiles deben ser vistas con cautela, ya que las estructuras estudiadas generalmente están incompletas, y más importante aún, sólo se reconoce una pequeña parte del organismo lo cual hace aún más difícil generar resultados (Susman R. 1994). 96

vestibulares 38  en cráneos de hombres actuales, simios y fósiles de Homo erectus, Homo habilis y  Australopithecus africanus y robustus  permite inferir que la anatomía moderna parece haberse desarrollado a partir del Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal como la conocemos hoy se desarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994). 2. Desarrollo ciclo vital El desarrollo humano está muy retardado ya que la maduración ósea, sexual y dental ocurren tardíamente. Los humanos dejan de crecer en estatura hacia los 16 años (mujeres) y 18 años (hombres). La madurez sexual se alcanza en las mujeres hacia los 16 años y en los hombres hacia los 18. La erupción dental ocurre en distinto orden y los dientes deciduales molares se gastan antes de que salgan los permanentes en humanos. La madurez de dientes es más lenta en humanos por retardo en formación de la corona. 3. Diferencias en el comportamiento entre simios y humanos actuales El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamíferos, pero entre ellos mismos varía mucho. Por ejemplo los Gibones  son monógamos y viven en parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble número de hembras que de machos; poseen una jerarquía de dominancia muy marcada, con un jefe de tribu que es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo, aunque los jóvenes pasan un tiempo variable en los árboles. Cuando necesitan defenderse se yerguen sobre sus extremidades posteriores. La hembra copula con el macho de más alto rango que no sea pariente directo. La cría y la lactancia de infantes duran entre 2 y 4 años, tiempo durante el cual no hay apareamiento. Los Chimpancés, poseen ciertas particularidades que los alejan de los demás grupos y permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cuál puede haber sido el cambio evolutivo que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993). Establecen grupos un poco mayores que los gorilas y ocupan territorios muy bien delimitados. Los grupos forman jerarquías altamente organizadas, con un macho dominante y machos subalternos que en ocasiones se disputan la posición más alta. Cuando hay lucha por establecer jerarquías se forman alianzas entre individuos, que pueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras están casi completamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen parejas (a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con varios machos. Tienen algunos comportamientos sociales que son más bien específicos del grupo. Son gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los grupos varían con la llegada o salida de individuos. Poseen un comportamiento sexual endogámico, que es roto con frecuencia por la inmigración de hembras procedentes de otros grupos. Pueden forman grupos de caza, aunque generalmente la consecución del alimento se hace en forma individual. Las crías establecen vínculos estrechos con madre y hermanos.

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. El aparato vestibular es el encargado de procesar la información acerca de la posición de la cabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio del oído, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hipótesis acerca de la aparición de la marcha moderna. 97

Los chimpancés, más que cualquier otra especie de primates, tienen actividades sociales muy bien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece regirse por reglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en el cuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo más o menos largo del día. Las madres cargan a sus crías y se forman grupos para protegerse entre sí en caso de ataques de otras poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupo por establecer jerarquías. Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilación de actitudes, comportamientos y capacidades que tienen los chimpancés y que son un recuerdo ancestral si los comparamos con los de los hombres actuales 39. Los chimpancés son capaces de aprender un lenguaje de signos y pueden manejar hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancés criados en laboratorios. Son capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitar con bastante precisión comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo cual no logra sino el hombre. Así, Sagan nos muestra que aunque por supuesto nuestro comportamiento e historia cultural no son asequibles a los chimpancés, las capacidades para lograrlo ya se vislumbran en ellos.

Bipedestación: la adaptación hominina La evolución de los homininos entraña modificaciones, probablemente para la adaptación a nuevas formas de vida, que están muy seguramente asociadas a modificaciones ambientales. Varias disciplinas como la etología, la ecología, la arqueología, la genética, la paleontología y la antropología (Gould S.J. 1982) han venido aportando datos que permiten una compresión más integral de la evolución humana, principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambios en hábitat, etc. En este aparte revisaremos la bipedestación en los homininos, ya que los datos paleontológicos muestran que fueron los cambios asociados con ésta la que está en el punto de divergencia de los homininos y los grandes simios. 1. Características de la bipedestación en cuanto a su evolución La posición erguida y la marcha bipedestre exigen modificaciones anatómicas y funcionales, que en un principio parecen muy grandes con respecto a los simios. Sin embargo, ellos tienen la capacidad de utilizar ocasionalmente la marcha erguida, y aunque es ineficiente comparada con la nuestra, ello indica que poseen algunas características necesarias para adoptarla ocasionalmente. A partir de una postura cuadrúpeda, semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o al menos cuadrúpeda terrestre ocasional, se irá a alcanzar, en el transcurso de unos 4 ma la marcha que hoy poseemos (Richmond B.G. et al. 2001).

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. Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respecto al comportamiento y la actividad que podríamos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bien Sagan, las diferencias parecerían más de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textos advierte que no podemos asignarle a las demás especies nuestras nociones