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Capítulo 45
Organización del sistema nervioso, funciones básicas de las sinapsis, “sustancias transmisoras”
Diseño general del sistema nervioso
El SNC contiene aproximadamente 100.000 millones de neuronas
Las sinapsis neuronales por lo general circulan sólo en sentido anterógrado (del axón de una neurona, a las terminales dendríticas de otra).
Porción sensitiva del sistema nervioso: Receptores sensitivos
zonas sensitivas del SNC: 1) Médula espinal 2) Formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. 3) Cerebelo 4) Tálamo 5) Áreas de la corteza cerebral
Porción motora del sistema nervioso: Efectores
La principal función del SN consiste en regular las diversas actividades del organismo: 1) 2)
3)
Contracción del músculo esquelético Contracción del músculo liso visceral Secreción de sustancias químicas activas por las glándulas endocrinas y exocrinas
La contracción muscular se controla mediante múltiples niveles del SNC: 1) 2)
3) 4) 5)
La médula espinal Formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Ganglios basales Cerebelo Corteza motora
Procesamiento de la información: función “integradora” del sistema nervioso
El encéfalo descarta más del 99% de la información sensitiva recibida.
Cuando la información sensitiva excita la mente, de inmediato es enviada hacia las regiones motoras e integradoras del encéfalo para ser procesada y así llegar a una respecta adecuada para el estímulo
Almacenamiento de la información: Memoria
Cada vez que un estímulo atraviesa una secuencia de sinapsis, éstas adquieren mayor facilidad para transmitir la misma señal la próxima vez que atraviese la vía sináptica, este proceso es llamado Facilitación.
Cuando las señales recorren las mismas vías sinápticas un gran número de veces, su facilitación se vuelve tan grande que incluso señales originadas en el encéfalo pueden desencadenar la transmisión de información a través de las sinapsis, aun si no hubo estimulación previa de las mismas.
Principales niveles de función del sistema nervioso central
Nivel medular: La médula no sólo es una simple vía de conducción, ya que origina funciones altamente organizadas, por ejemplo: Movimientos de la marcha Movimientos reflejos ante un estímulo doloroso La rigidez de las piernas para sostener el tronco Reflejos del control de los vasos sanguíneos, movimientos digestivos, excreción urinaria
Nivel encefálico inferior o subcortical: Controla la mayor parte de las actividades inconcientes del organismo, entre ellas:
Regulación de la presión arterial Respiración Control del equilibrio
Nivel encefálico cortical: La corteza cerebral no realiza funciones por si sola, siempre lo hace asociada a los niveles inferiores del SN.
La corteza cerebral es importante para los procesos del pensamiento y para coordinar el funcionamiento de los centros encefálicos inferiores.
Sinapsis del sistema nervioso central
Tipos de sinapsis:
Químicas
Eléctricas
Sinapsis química: La primera neurona secreta una sustancia química (neurotransmisor) en la terminación nerviosa para unirse a los receptores de la siguiente neurona para inhibirla, excitarla o modificar su conducción.
Las sinapsis químicas siempre conducen los impulsos nerviosos en una sola dirección, desde la neurona que libera el neurotransmisor (neurona presináptica), hasta la neurona donde actúa (neurona postsináptica).
Sinapsis eléctrica: Su principal característica es la presencia de canales fluidos que conducen la electricidad desde una neurona hacia la siguiente. Existen pocos tipos de estas sinapsis en el sistema nervioso de los humanos.
Anatomía fisiológica de la sinapsis
La neurona se compone de 3 partes:
Soma o cuerpo neuronal: Contiene la mayor parte del citoplasma y organelos
Axón: se extiende hasta un nervio periférico
Dendritas: Pequeñas prolongaciones del soma
En las dendritas y parte del soma de la neurona se encuentran los terminales presinapticos. Esta separado del soma por un pequeño espacio llamado hendidura sináptica. El terminal presinaptico contiene 2 estructuras principales:
Mitocondrias Vesículas transmisoras
Las vesículas transmisoras liberan el neurotransmisor en la hendidura sináptica, donde se une a los receptores de la neurona postsináptica.
Las mitocondrias producen energía en forma de ATP para sintetizar el neurotransmisor.
La membrana del terminal presináptico posee canales de calcio dependientes de voltaje, que se activan cuando se despolariza la neurona. Esto provoca la entrada de iones calcio al interior de la membrana. La cantidad de iones que penetran la membrana es proporcional a la cantidad de neurotransmisor liberado.
Proteínas receptoras
Se encuentran en la membrana de las neuronas postsinápticas. Están formadas por un componente de unión donde se fija el neurotransmisor, y un componente que atraviesa toda la membrana. Este puede ser:
Un canal iónico Activador de segundo mensajero
Canales iónicos
Canales catiónicos: están revestidos de cargas negativas que atraen iones sodio, pero repelen a los aniones. Canales aniónicos: Permiten el paso de iones cloruro cuando su diámetro es lo suficientemente grande.
Un neurotransmisor que abre los canales catiónicos es un transmisor excitador
Un neurotransmisor que abre los canales aniónicos es un transmisor inhibidor.
Segundo mensajero
El sistema de “segundo mensajero” permite una excitación o inhibición a largo plazo. El mas frecuente es el sistema de la proteína G, una proteína unida a la porción intramembranal del receptor.
Excitación 1.
2.
3.
Apertura de los canales de sodio para permitir la entrada de cargas positivas dentro de la neurona postsináptica. Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro o potasio, lo que reduce la difusión de aniones hacia el interior, o de los iones potasio al exterior. Cambios del metabolismo de la neurona para excitar la actividad celular
Inhibición 1.
2.
3.
Apertura de los canales de cloruro que permite la difusión de aniones desde el exterior hacia el interior de la neurona lo que aumenta la negatividad en el interior de la célula. Aumento de la difusión de iones potasio fuera de la célula para aumentar aun más la negatividad de la célula Activación de enzimas receptoras que inhiben las funciones metabólicas de la neurona.
SUSTANCIAS QUÍMICAS QUE ACTÚAN COMO TRANSMISORES SINÁPTICOS a)
Clase
Clase
Clase
Clase
Acción rápida y molécula pequeña: I Acetilcolina II (aminas) Noradrenalina Adrenalina Dopamina Serotonina Histamina III (aminoácidos) Acido gama – aminobutírico (GABA) Glicina Glutamato Aspartato IV Óxido Nítrico
SUSTANCIAS QUÍMICAS QUE ACTÚAN COMO TRANSMISORES SINÁPTICOS b) Neuropéptidos, transmisores de acción lenta o factores de crecimiento Hormonas liberadoras hipotalámicas Tirotropina Luteinizante Somatostatina (inhibe la hormona del crecimiento) 2. Péptidos hipofisiarios ACTH Betaendorfina Estimulador de los melanocitos alfa Prolactina Luteinizante Tirotropina Hormona de crecimiento Vasopresina Oxitocina 1.
3. Péptidos que actúan sobre el intestino y el encéfalo Leucina – encefalina Metionina – encefalina Sustancia P Gastrina Colecistocinina Polipéptido intestinal vasoactivo (VIP) Factor de crecimiento nervioso Factor neurotrópico derivado del cerebro Neurotensina Insulina y Glucagón 4. Procedentes de otros tejidos Angiotensina I Bradicinina Carnosina Péptido del sueño Calcitonina
Características generales de los transmisores de molécula pequeña y acción rápida
Se sintetizan en el citoplasma del terminal presináptico, donde son absorbidos por transporte activo por las numerosas vesículas transmisoras. El potencial de acción presináptico los libera a la hendidura sináptica por exocitosis. Dura el proceso milisegundos. Pueden ser inhibidores (ión potasio y cloruro) o excitadores (ión sodio) de la conductancia
Características de la Acetilcolina
Se sintetiza en el terminal presináptico a partir de acetil CoA y colina en presencia de la enzima acetiltransferasa de colina En la sinapsis se degrada por la enzima colinesterasa en acetato y colina. La enzima colinesterasa esta en el retículo formado por proteoglucano que rellena el espacio de la hendidura sináptica
Características de la Acetilcolina cont. Se segrega por las neuronas de: a) Terminales de las células piramidales de la corteza motora b) Ganglios basales c) Preganglionares del sistema nervioso autónomo d) Motoneuronas músculo – esquelético e) Posganglionares del sistema nervioso parasimpático f) Algunas posganglionares del sistema nervioso simpático. La Acetilcolina en la mayoría de los casos es excitadora.
NORADRENALINA Se segrega : En muchas neuronas del tallo cerebral sobre todo en el locus ceruleus de la protuberancia (aumenta el nivel de vigilia) En la mayoría de las neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático. La noradrenalina puede ser excitadora o inhibidora
DOPAMINA
Se segrega en las neuronas de la sustancia negra (mesencéfalo) Su acción fundamental es en la región estriatal de los ganglios basales Es inhibitoria
GLICINA
Se segrega sobre todo en la sinapsis de la médula espinal Es inhibitoria
GABA
Se segrega en las terminales nerviosas de la médula espinal, cerebelo, ganglios basales y corteza cerebral. Es inhibitoria
GLUTAMATO
Se segrega en las terminales presinápticas de las vias sensitivas que penetran en el sistema nervioso central Es excitatorio
SEROTONINA
Se segrega en los núcleos del rafe medio del tallo cerebral ( bulbo raquídeo, protuberancia anular, mesencéfalo),hipotálamo (diencéfalo), médula espinal (astas dorsales o posteriores). Es inhibitoria de las vias del dolor Inhibe el estado de ánimo provocando sueño
OXIDO NITRICO
Se segrega en las terminaciones nerviosas responsables de la conducta a largo plazo ( lóbulo frontal, temporal, circuito límbico) y de la memoria (hipocampo) Se sintetiza al instante que se necesita, es decir, no se almacena No se libera en paquetes vesiculares sino se libera de los terminales presinápticos en segundos En las neuronas postsinápticas solo modifica las funciones metabólicas intraneuronales
NEUROPÉPTIDOS (neurotransmisor lento)
Se sintetizan en los ribosomas del soma neuronal, penetran en el retículo endoplásmico y posteriormente en el aparato de Golgi La proteína formadora se fragmenta El aparato de Golgi lo introduce en minúsculas vesículas que se liberan hacia el citoplasma
NEUROPÉPTIDOS cont. (acción lenta)
Se transportan por el axón en todas direcciones (corriente axónica) a una velocidad de centímetros al día Se vacían en las terminales neuronales al recibir un potencial de acción La vesícula no se reutiliza (autólisis)
NEUROPÉPTIDOS cont. (acción lenta)
La cantidad que se libera es muy escasa pero muy potente y duradera (dias, meses o años) Ejemplo: cierre prolongado de los canales de calcio, activación o desactivación de genes en el núcleo, etc.
Fenómenos eléctricos durante la Excitación Neuronal
Potencial de Membrana en Reposo del Soma Neuronal
Potencial de -65mV, menos negativo que en fibras nerviosas y musculares (-90mV). Voltaje más bajo importante para el control del grado de excitabilidad. Más excitable de lo normal.
Fenómenos eléctricos durante la Excitación Neuronal
Diferencias de concentración iónica a través de la membrana en el soma neuronal.
Concentraciones de Na+,K+ normales. Concentración de Cl- distinta: alta en líquido extracelular y baja en intracelular. Alta permeabilidad de la membrana a Cl-. Bajo voltaje en el interior expulsa iones cloruro al exterior. Potencial de Nernst:
FEM (mV)= +/- 61 x log( concentración en el interior/c. exterior)
Potencial de membrana mantenido por potenciales de Nerst de cada ión (Na+, K+ y Cl-) y sus respectivas bombas. Líquido intracelular de la neurona contiene una sustancia electrolítica muy conductora produciendo una distribución uniforme del potencial eléctrico.
Fenómenos eléctricos durante la Excitación Neuronal
Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica. 1. Neurona en reposo •
Terminal presináptico en reposo.
2. Transmisor excitador segregado (neurona excitada). •
Transmisor actúa sobre receptor aumentando permeabilidad al Na+.
•
Na+ sólo difunde hacia dentro.
•
Cambia potencial de membrana en reposo de -65 a -45mV (potencial postsináptico excitador).
Fenómenos eléctricos durante la Excitación Neuronal Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica.
2. Neurona Excitada. •
Potencial de acción no inicia en el soma, sino en el axón, debido a que en el soma no existen canales de sodio dependientes de voltaje.
•
Potencial postsináptico excitador de +20 mV.
Fenómenos eléctricos durante la Inhibición Neuronal
Inhibición Presináptica.
Provocada por liberación de una sustancia inhibidora de las fibras nerviosas presinápticas. Generalmente es GABA. Apertura de canales aniónicos (Cl-) anula efecto excitador del Na+.
Fenómenos eléctricos durante la Inhibición Neuronal
Evolución Temporal de Potenciales Presinápticos. •
Se requieren varias sinapsis para producir un potencial de acción.
•
Se debe superar el umbral de disparo para producir un potencial de acción, esto se logra a través de la sumación espacial y temporal.
Funciones especiales de la dendritas para excitar neuronas
Campo espacial de excitación de las dendritas amplio. •
Dendritas se extienden de 500 a 1000 micrómetros.
•
No transmiten potenciales de acción.
•
Transmiten corrientes electrotónicas hacia el soma.
•
Regulación de corrientes electrotónicas (excitación e inhibición).
•
Conducción decreciente.
•
Efecto de sumación similar a los somas neuronales.
Efectos del pH y fármacos en la transmisión sináptica
La alcalosis aumenta la excitabilidad
La acidosis disminuye la excitabilidad
La hipoxia puede interrumpir la excitabilidad neuronal.
Fármacos como la cafeína, teofilina y teobromina, incrementan la excitabilidad neuronal
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