Capitulo 17.raven PDF

 

 

 17 Moléculas orgánicas

Capítulo

391

Plantas vasculares sin semillas •

Eliminación de arsénico El helecho de freno chino ( Pteris vittata) 

transporta arsénico desde suelos contaminados a través de sus raíces hasta sus frondas, donde el metaloide tóxico se acumula a niveles altos. Las frondas se pueden cosechar, eliminando el arsénico del medio ambiente. Se ha identificado un gen que codifica la proteína de membrana involucrada en el bombeo de arsénico en la vacuola de la célula vegetal, protegiéndola del daño.

el linaje tiene ancestros en común con organismos similares a las algas

bosquejo del capítulo Evolución de las plantas vasculares Organización de los sistemas reproductores del cuerpo de la planta vascular.

El Filo de las Plantas Vasculares Sin Semillas

carofíceas (páginas 353 y 354). Tanto las briófitas como las plantas vasculares tienen un ciclo de vida básicamente similar, una alternancia de generaciones heteromórficas, en el que el gametofito difiere del esporofito. Sin embargo, dos características importantes de las briófitas son la presencia de gametofitos de vida libre, que generalmente son la generación más prominente, y

Filo Filo Rhyniophyta Filo Zosterophyllophyta Filo Trimerophytophyta Filo Lycopodiophyta Filo Monilophyta

chec punto K S Después de leer este capítulo, debería poder responder lo siguiente: 1. ¿Qué "pasos fundamentales" en la historia temprana de la evolución de las plantas contribuyeron al éxito de las plantas vasculares en su ocupación de la tierra?

PAGS

Por lo tanto, L  os la lants, historia como detodos la evolución los organismos de las vivos, plantas tenían está ancestros inseparablemente inseparablemen acuáticos.telos vinculada

2)

Explicar el origen evolutivo de microfilas y megafilas. ¿Qué grupos de plantas vasculares sin semillas tienen microfilas? ¿Cuáles tienen megafilos?

con su ocupación progresiva de la tierra y su creciente independencia del agua para la reproducción. En este capítulo, primero discutimos las características generales de la evolución de la planta vascular (características relacionadas con la vida en la tierra) y l a

3. ¿Qué se entiende por homospory y heterospory? ¿Cuáles son las características características

organización del cuerpo de la planta vascular. Luego describimos las plantas vasculares sin

contrastantes contrastant es de los gametofitos producidos por plantas homosporosas y

semillas y contamos la historia de los musgos del club, los helechos y las colas de caballo.

heterosporosas? 4. Describa las características de cada uno de los siguientes filos de plantas vasculares sin semillas: Rhyniophyta, Zosterophyllophyta, Trimerophytophyta, Lycopodiophyta y Monilophyta. ¿Cuáles de estos son exclusivamente phyla

Evolución de las plantas vasculares En el capítulo anterior, notamos que las briófitas y las plantas vasculares comparten varios caracteres importantes, y que juntos estos dos grupos de plantas, ambos con embriones multicelulares, forman un linaje monofilético, los embriofitos. Como recordarán, se ha planteado la hipótesis de que esto

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fósiles? 5)

En términos de su estructura y método de desarrollo, ¿cómo difieren la eusporangia de la leptosporangia?

6. ¿Qué helechos son eusporangiate? ¿Cuáles son los leptosporangiate?

 

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CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

de las plantas. Se ha sugerido que las primeras plantas podrían mantenerse erguidas solo por medio de la presión de turgencia, lo que limitaba no solo los entornos en los que podían vivir sino también la estatura de dichas plantas. La lignina agrega rigidez a las paredes, haciendo posible que el esporofito vascularizado alcance grandes alturas. Las plantas vasculares también se caracterizan por la capacidad de ramificarse profusamente a través de la actividad de meristemos apicales ubicados en las puntas de los tallos y ramas. En las briófitas, por otro lado, el aumento en la longitud del esporofito es subapical; es decir, ocurre debajo de la punta del tallo. Además, cada esporofito briófito no está ramificado y produce un solo esporangio. Por el contrario, los esporofitos ramificados de las plantas vasculares producen esporangios múltiples; son polisporangiate.

Las partes subterráneas y subterráneas de los esporofitos de las primeras plantas vasculares diferían poco entre sí estructuralmente, pero en última instancia, las antiguas plantas vasculares dieron lugar a plantas más especializadas con un cuerpo vegetal más altamente diferenciado. Estas plantas consistían en raíces, que funcionan en el anclaje y la absorción de agua y minerales, y tallos y hojas, que proporcionan un sistema muy adecuado para las demandas de la vida en la tierra, a saber, la adquisición de energía de la luz solar, del dióxido de carbono del ambiente, y de agua. Mientras tanto, la generación gametofítica experimentó una reducción progresiva del tamaño y gradualmente se volvió más protegida y dependiente nutricionalmente del esporofito. Finalmente, las semillas evolucionaron en una línea evolutiva. Semillas evolutiva.  Semillas son estructuras que proporcionan nutrientes al esporofito embrionario y también ayudan a protegerlo de los rigores de la vida en la tierra, 17-1 Cooksonia La planta vascular más antigua conocida, Cooksonia

proporcionando así un medio para soportar condiciones ambientales desfavorables.

consistía en ejes dicotómicamente ramificados. Este fósil, encontrado en Shropshire,

Obviamente, las plantas vasculares sin semillas carecen de semillas. Además, los

Inglaterra, es del Silúrico Tardío (hace 414 a 408 millones de años). Sus tallos aéreos sin

gametofitos de la mayoría de las plantas vasculares sin semillas, como los de las

hojas tienen 2,5 centímetros de altura y terminan en esporangios o estructuras productoras

briófitas, son de vida libre, y se requiere agua en el medio ambiente para que su

de esporas. Estas plantas pequeñas, que crecieron no más de 6.5 centímetros,

esperma móvil nade hasta los óvulos.

probablemente vivían en ambientes húmedos como llanuras de barro.

Debido a sus adaptaciones para la existencia en tierra, las plantas un esporofito que se une permanentemente y depende nutricionalmente de su gametofito parental. Por el contrario, las plantas vasculares tienen esporofitos que son más prominentes que los gametofitos y, en última instancia, son de vida libre (figura 17-1). Por lo tanto, la ocupación de la tierra por los briófitos se llevó a cabo con énfasis en la generación productora de gametos y el requerimiento de agua para permitir que su esperma móvil nadara hasta los huevos. Este requerimiento

vasculares han sido ecológicamente exitosas y son las plantas dominantes en los hábitats terrestres. Ya eran numerosos y diversos en el período Devónico (hace 408 a 362 millones de años; ver el interior de la portada) (Figura 17-2). Hay siete phyla con representantes vivos. Además, hay varios filos que consisten completamente en plantas vasculares extintas. En este capítulo describimos algunos de los rasgos característicos de las plantas vasculares y discutimos cinco

de agua, sin duda, explica en parte el tamaño pequeño y la forma de abrazar el

filos de plantas vasculares sin semillas, tres de las cuales están extintas. En los capítulos 18 a 20 discutiremos las plantas de semillas, que incluyen cinco filos

suelo de la mayoría de los gametofitos briófitos.

con representantes vivos.

Relativamente temprano en la historia de las plantas, la evolución de los sistemas eficientes de conducción de fluidos, que consisten en xilema y floema, resolvió el problema del transporte de agua y alimentos por todo el cuerpo de la planta, una seria

Organización del cuerpo de la planta vascular.

preocupación para cualquier organismo grande grande que crezca en tierra. La capacidad de

Los esporofitos de las primeras plantas vasculares eran ejes dicotómicamente

sintetizar la lignina, que se incorpora a las paredes celulares de las células de soporte y conductoras de agua, también fue un paso fundamental en la evolución.

ramificados (de forma bifurcada) que carecían de raíces y hojas. Con la especialización evolutiva, surgieron diferencias morfológicas y fisiológicas entre varias partes del cuerpo de la planta,

 

 

Organización del cuerpo de la planta vascular.

393

17-2 Paisaje devónico temprano  tempranoA   principios del Devónico, hace unos 408 a 387 millones de años, pequeñas plantas sin hojas con sistemas vasculares simples crecían en posición vertical en la tierra. Se cree que sus antepasados pioneros fueron plantas parecidas a briófilas, vistas aquí cerca del agua en el centro, que invadieron la tierra en algún momento del Ordovícico (hace 510 a 439 millones de años). Los colonizadores vasculares que se muestran son, de izquierda a centro, muy pequeños. Cooksonia con esporangios redondeados, Zosterophyllum con esporangios agrupados, y Aglaophyton con esporangios solitarios y alargados. Durante el Devónico Medio (hace 387 a 374 millones de

años), se establecieron plantas más grandes con características más complejas. Visto aquí a la derecha son, de atrás hacia adelante, Psilophyton una trimerofita robusta con abundantes ramillas estériles y fértiles, y dos lycophytes con hojas simples microfilosas, Drepanophycus y Protolepidodendron.

provocando la diferenciación de raíces, tallos y hojas, los órganos de la planta (figura 17-3). Colectivamente, las raíces forman el sistema el sistema raíz, que ancla la planta y absorbe agua y minerales del suelo. Los tallos y las hojas juntas forman  sistema de lanzamiento, Con los tallos elevando los órganos fotosintéticos el el sistema especializados (las hojas) hacia el sol. El sistema vascular conduce agua y minerales a las hojas y los productos de la fotosíntesis lejos de las hojas a otras partes de la planta.

Las diferencias en las estructuras de la raíz, el tallo y la hoja se encuentran en la distribución relativa de los sistemas de tejido vascular y fundamental, como se discutirá en la Sección 5.

El crecimiento primario implica la extensión de raíces y tallos, y el crecimiento secundario aumenta su grosor  Crecimiento primario puede definirse como el crecimiento que ocurre relativamente cerca de las puntas de las raíces y tallos. Se inicia por los meristemos apicales y está involucrado

Los diferentes tipos de células del cuerpo de la planta se organizan en tejidos, y los tejidos se organizan en unidades aún más grandes llamadas sistemas de

principalmente principalment e con la extensión del cuerpo de la planta, a menudo el crecimiento vertical de una planta. Los tejidos que surgen durante el crecimiento primario se conocen como tejidos como tejidos

tejidos. Tres sistemas de tejido (dérmico, vascular y terrestre) que se producen en

primarios, y la parte del cuerpo de la planta compuesta de estos tejidos se llama cuerpo llama cuerpo

todos los órganos de la planta, son continuos de un órgano a otro y revelan la unidad

primario de la planta. Las plantas vasculares antiguas, y muchas contemporáneas también,

básica del cuerpo de la planta. los sistema los  sistema de tejido dérmico constituye la cubierta

consisten completamente en tejidos primarios.

protectora externa de la planta. los sistema los  sistema de tejido vascular comprende los tejidos conductores xilema  y  líber  —Y está incrustado en el  sistema de tejido del suelo ( ( Figura conductores xilema 17-3). El director 

Además del crecimiento primario, muchas plantas experimentan un crecimiento adicional que espesa el tallo y la raíz; tal crecimiento es

 

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CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

Epidermis Stoma Vein

Mesofila Hoja (una)  Hoja  Hoja (microfila)

Líber  Xilema Rastros de hojas

Corteza corteza

(si)  Vástago  Vástago

Floema Xilema

gametofito

Epidermis de

Epidermis pelo

Tallo de raíz de

de raíz

(C) Raíz

17-3 Club musgo esporofito  esporofito Un diagrama de un joven esporofito del club musgo

Lycopodium lagopus, que todavía está unido a su gametofito

subterráneo. Los tejidos dérmico, vascular y fundamental se muestran en secciones transversales de (  una)  hoja, (  si) t  allo y (  C)  raíz. En los tres órganos, el sistema de tejido dérmico está representado por la epidermis, y el sistema de tejido vascular, que consiste en xilema y floema, está incrustado en el sistema de tejido molido. El tejido molido de la hoja (un microfilo) está representado por el mesófilo, y en el tallo y la raíz por la corteza, que rodea una hebra sólida de tejido vascular o protóstele. La hoja está especializada para la fotosíntesis, el tallo para el soporte de las hojas y para la conducción, y la raíz para la absorción y el anclaje.

denominado crecimiento denominado  crecimiento secundario Es el resultado de la actividad de meristemos  tejidos vasculares laterales, uno de los cuales, el Cambium el  Cambium vascular, produce produce tejidos secundarios conocido como xilema secundario y floema secundario (figura 26-6). La

Los elementos traquearios (traqueidas y elementos de vasos) son las células conductoras del xilema

producción de tejidos vasculares secundarios se complementa comúnmente con la

Elementos traquearios, Las células conductoras del xilema tienen engrosamientos

actividad de un segundo meristemo lateral, el cambio el  cambio del corcho, que forma un periderma un periderma

distintivos de la pared lignificada (figura 17-4) y con frecuencia se conservan bien en el

compuesto compuest o principalmente de tejido de corcho. La periderma reemplaza a la epidermis

registro fósil. Por el contrario, los elementos de tamiz, las células conductora conductorass del floema,

como el sistema de tejido dérmico de la planta. Los tejidos vasculares secundarios y la

tienen paredes blandas y a menudo colapsan después de su muerte, por lo que rara vez se

peridermia forman el cuerpo el cuerpo secundario de la planta. El crecimiento secundario

conservan bien como fósiles. Debido a sus diversos patrones de pared, los elementos

apareció en el período Devónico Medio, hace unos 380 millones de años, en varios

traqueales proporcionan pistas valiosas sobre las interrelaciones de los diferentes grupos

grupos no relacionados de plantas vasculares.

de plantas vasculares.

 

 

Organización del cuerpo de la planta vascular.

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17-4 Elementos traquearios  traqueariosL  as células conductoras del xilema son los elementos traqueales. Una porción del tallo de la pipa del holandés,  Aristolochia ( v  er Figura 20-6) en (  una) t  ransversal y (  si) v  istas longitudinales, es, que muestran algunos

de los tipos distintivos de engrosamiento de paredes exhibidos por elementos traqueale traqueales. s. aquí, el

(una) 

engrosamiento de la pared varía, de izquierda a derecha, desde los elementos formados más temprano en el desarrollo de la planta hasta los formados más recientemente.

soporte para tallos. Las células conductoras de agua son rígidas, principalmente debido a la lignina en sus paredes. Esta rigidez hizo posible que un hábito vertical evolucionara en estas plantas y, finalmente, que algunas de ellas se convirtieran en árboles.

(si) 

Las traqueidas son más primitivas (es decir, menos especializadas) que elementos del recipiente, cuáles son las principales células conductoras de agua en las angiospermas. Los elementos del vaso aparentemente evolucionaron independientemente en varios grupos de plantas vasculares. Este es un excelente ejemplo de evolución convergente: el desarrollo independiente de estructuras similares por organismos no relacionados o solo relacionados distantemente (ver el ensayo "Evolución convergente", en la página 239).

Anular (anillos)

Escalariforme (escalera)

Helicoidal (espiral)

Deshuesado

Los tejidos vasculares se encuentran en los cilindros vasculares, o estelas, de raíces y tallos Los tejidos vasculares primarios (xilema primario y floema primario) y, en algunas plantas vasculares, una columna central de tejido molido conocida como médula, como  médula, conforman el cilindro central, o estela, o estela, del tallo y raíz en el cuerpo primario de la planta. Se reconocen varios tipos de estelas, entre ellas la protóstele, la siphonostele y la eustele (figura 17-5).

En las plantas vasculares fósiles de los períodos silúrico y devónico, los elementos traqueales son células alargadas con extremos largos y afilados. Tales elementos traqueales, llamados traqueidas, llamados traqueidas, son el único tipo de célula conductora de agua en la mayoría de las plantas vasculares, aparte de las angiospermas y un grupo peculiar de

los protóstele los protóstele —   El tipo más simple y antiguo de Estela: consiste en un cilindro sólido de tejido vascular en el que el floema rodea el xilema o se intercala dentro de él ( Figuras 17-3 y 17-5a). Se encuentra en los grupos extintos.

gimnospermas conocidas como gnetophytes (phylum Gnetophyta; Gnetophyta; ver página 453). Las traqueidas no solo proporcionan canales para el paso de agua y minerales, sino que en muchas plantas modernas también proporcionan

Médula

Paquete de tallo

Apéndice

Brecha

Rastro

de la hoja

de la hoja

Corteza

 Sifonostele sin (si)  Sifonostele

(una)  Protostele  Protostele

huecos en las hojas.

(C)  Sifonostele  Sifonostele con huecos

en las hojas.

17-5 Estelas  Estelas (  ( una) U   n protóstele, con rastros divergentes de apéndices, los precursores evolutivos de las hojas. (  si) U   n sifonostele sin huecos en las hojas; Las huellas vasculares que conducen a las hojas simplemente divergen del cilindro sólido de tejido vascular. Este tipo de sifonostele se encuentra en Selaginella entre otras plantas. (C) U   n sifonostele con huecos en las

hojas, comúnmente encont encontrado rado en helechos. (  re) U   n eustele, que se encuentra en casi todas las plantas de semillas. Los

sifonosteles y los eusteles parecen haber evolucionado independientem independientemente ente de los protósteles.

(re)  Eustele  Eustele

 

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CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

de plantas vasculares sin semillas que se discuten a continuación, así como en lycophytes (compuesto principalmente de musgos de club) y en los tallos juveniles de algunos otros grupos vivos. Además, es el tipo de estela que se encuentra en la mayoría de las raíces.

los sifonostele los sifonostele   —El tipo de estela que se encuentra en los tallos de

La mayoría de las especies de plantas vasculares sin semillas se caracteriza por una médula central rodeada por el tejido vascular (figura 17-5b). El floema puede formarse solo fuera del cilindro de xilema o en ambos lados. En los sifonosteles de helechos, la salida del tallo de los filamentos vasculares que conducen a las hojas, el rastros de hojas  hojas—   Generalmente está marcado por huecos conocidos como  huecos de hojas,

en el sifonostele (como en la figura 17-5c). Estos huecos en las hojas están llenos de células de parénquima al igual que las que se producen dentro y fuera del tejido vascular del sifonostele. Aunque las huellas de las hojas en las plantas de semillas están asociadas con áreas parenquimatosas que recuerdan los espacios entre las hojas, estas áreas generalmente no se consideran homólogas a los espacios entre las hojas. Por lo tanto, nos referiremos a estas áreas en plantas de semillas como huecos como huecos de trazas de hojas.

Si el cilindro vascular primario consiste en un sistema de hebras discretas

(una)  Protostele  Protostele con

microfila

(si)  Sifonostele  Sifonostele con megaphyll

alrededor de una médula, como lo hace en casi todas las plantas con semillas, la estela se llama eustele llama eustele ( (F   igura 17-5d). Los estudios comparativos de plantas vasculares vivas y

17-6 Microfilas y megafilas  megafilas  Secciones longitudinales y transversales a través de (  una)  un

fósiles han sugerido que el eustele de las plantas con semillas evolucionó directamente

tallo con un protóstele y un microfilo y (  si)  un tallo con un sifonostele y un megafilo, que

de un protóstele. Eusteles apareció primero entre los progymnosperms, un grupo de

enfatiza los nodos o regiones donde se unen las hojas. Obsérvese la presencia de médula

plantas con esporas que se discuten en el Capítulo 18 (ver páginas 432 y 433). Los

y un hueco de hoja en el tallo con un sifonostele y su ausencia en el tallo con un

sifonosteles evidentemente evolucionaron independientemente de los protósteles. Esta evidencia indica que ninguno de los grupos de plantas vasculares sin semillas con

protóstele. Las microfilas son características de los lycophytes, mientras que las megafilas se encuentran en todas las demás plantas vasculares.

representantes vivos dio lugar a plantas de semillas vivas.

Las raíces y las hojas evolucionaron de diferentes maneras Aunque el registro fósil revela poca información sobre los orígenes de las raíces tal como

Crecimientos en forma de escamas o espinelas, llamados enations, desprovistos de tejido vascular.

las conocemos hoy, deben haber evolucionado desde las partes inferiores, a menudo

Gradualmente, se desarrollaron rastros de hojas rudimentarios, que inicialmente se extendieron solo

subterráneas, subterráne as, del eje de las plantas vasculares antiguas. En su mayor parte, las raíces

hasta la base de la enation. Finalmente, las huellas de las hojas se extendieron hacia la enation,

son estructuras relativamente simples que parecen haber conservado muchas de las

dando como resultado la formación de la microfila primitiva.

características estructurales es antiguas que ya no están presentes en los tallos de las plantas modernas.

Más megafilos, Más megafilos, como su nombre lo indica, son más grandes que la mayoría de las microfilas. Con pocas excepciones, están asociados con tallos que tienen

Las hojas son los principales apéndices laterales del tallo. Independientemente Independient emente de su tamaño o estructura final, surgen como protuberancias (primordios de las hojas) del meristemo apical del brote. Desde una perspectiva evolutiva, hay dos tipos de hojas fundamentalmente distintas: microfilas y megafilas. Microfilas Por lo general, son hojas relativamente pequeñas que contienen una sola hebra de tejido vascular (figura 17-6a). Las microfilas generalmente se asocian con tallos que poseen protósteles y son características de los lycophytes (figura 17-3). Las huellas de las hojas que conducen a microfilas no están asociadas con espacios, y generalmente hay una sola vena en cada hoja. Aunque el nombre microfila significa "hoja pequeña", algunas especies de lycophyte Isoetes tienen hojas bastante largas (figura 17-21). De hecho, ciertos lycophytes carboníferos y pérmicos tenían microfilas de un metro o más de longitud.

sifonosteles o eusteles. Las huellas de las hojas que conducen a los megafilos de los sifonosteles y los eusteles se asocian con huecos y huecos de hojas, respectivamente (figura 17-6b). A diferencia de las microfilas, la cuchilla, o lámina, de la mayoría de las megafilas tiene un sistema complejo de venas ramificadas.

Parece probable que los megafilos evolucionaron a partir de sistemas de sucursales completos mediante una serie de pasos similares a los que se muestran en la figura 17-7b. Las primeras plantas tenían un eje sin hojas, ramificado dicotómicamente, sin distinción entre eje y megafilos. La ramificación desigual resultó en ramas más agresivas que "sobrepasaron" a las más débiles. Las ramas laterales subordinadas y superpuestas representaban el comienzo de las hojas, y las porciones más agresivas se convirtieron en ejes de acero. Esto fue seguido por el aplanamiento, o "planificación", de las ramas laterales. El paso final fue la fusión, o "cincha", de las ramas laterales separadas para formar una lámina o cuchilla primitiva. Los megafilos se

Según diferentes teorías, las microfilas pueden haber evolucionado como excrecencias laterales superficiales del tallo (figura 17-7a) o a partir de la esterilización de esporangios en antepasados de lycophyte. Según una teoría, las microfilas comenzaron como pequeñas,

originaron independientemente al menos tres veces (en helechos, colas de caballo y plantas de semillas).

 

 

Sistemas reproductivos

Transformación evolutiva

397

Transformación evolutiva (si) 

(una) 

megafilas.  ( una) Según una teoría ampliamente aceptada, las microfilas evolucionaron como 17–7 Evolución de microfilas y megafilas. ( excrecencias, llamadas enations, enations, del eje principal de la planta. ( si) M   egafilos evolucionados por fusión de si stemas de ramas.

Sistemas reproductivos

los lycophytes Es claramente la condición básica a partir de la cual evolucionó el

Como se mencionó anteriormente, todas las plantas vasculares son oógamas, es decir,

heterosporio.. En la germinación, las esporas de las plantas homosporosas tienen el heterosporio

tienen grandes óvulos no móviles y pequeños espermatozoides que nadan o son

potencial de producir gametofitos bisexuales, es decir, gametofitos que tienen

transportados al óvulo. Además, todas las plantas vasculares tienen una alternancia de

antheridias productoras productoras de esperma y arquegonia productora de óvulos. Sin embargo, los esporofitos de la mayoría de los helechos son heterocigotos. Si el esperma de un

generaciones heteromórficas, en las cuales el esporofito es más grande y estructuralmente mucho más complejo que el gametofito (figura 17-8). La oogamia está

gametofito bisexual fertilizara un óvulo del mismo gametofito, el esporofito resultante

claramente favorecida en las plantas, ya que solo uno de los tipos de gametos debe

sería homocigoto para todos los loci genéticos.

navegar a través de un ambiente hostil fuera de la planta.

Los helechos tienen varios mecanismos por los cuales promueven la fertilización cruzada o cruzamiento. Uno de estos mecanismos implica la maduración que ocurre

Las plantas homosporosas producen solo un tipo de espora,

en diferentes momentos para las antheridias y la arquegonia. Por lo tanto, en lugar de

mientras que las plantas heteroesporosas producen dos tipos

fertilizar sus propios óvulos, los espermatozoides producidos producidos por un gametofito

Las primeras plantas vasculares produjeron solo un tipo de espora como resultado de la meiosis; se dice que tales plantas vasculares son son homosporoso  homosporoso Entre las plantas vasculares vivas, la homospory se encuentra en casi todos los helechos, las colas de caballo (equisetophytes) y algunos de

fertilizan los óvulos de gametofitos vecinos genéticamente diferentes. En muchos helechos homosporosos, la expresión sexual está determinada por la edad de la planta o por sustancias solubles en agua llamadas antheridiogens, o ambos. Los antidiógenos secretados por los gametofitos en desarrollo inducen la formación prematura de antheridios en gametofitos más pequeños y menos maduros. Algunos de los gametofitos más grandes se vuelven femeninos, mientras que los gametofitos pequeños permanecen completamente antheridiales. La autofecunda autofecundación ción ocurre en algunas especies de helechos homosporosos, y puede ser ventajosa para las especies

Gametofito

( norte) 

Antheridium con

Espora

esperma ( norte) 

Archegonium con huevo ( norte) 

pioneras en las primeras etapas de la colonización o si solo una espora llega a un nuevo sitio (figura 17-9).

Heteropory — Heteropory   La producción de dos tipos de esporas en dos tipos diferentes de esporangios se encuentran en algunos de los lycophytes, así

Tetradas de

Fertilización

esporas ( norte) 

como en algunos helechos y todas las plantas de semillas. Heterospory surgió muchas veces en grupos no relacionados durante la evolución de las plantas vasculares. Era común ya en el período Devónico, con el primer registro de hace

Mitosis

Cigoto ( 2 ( 2 norte) 

unos 370 millones de años. Los dos tipos de esporas se llaman microsporas llaman  microsporas

Células madre de esporas ( 2 ( 2 norte) 

Embrión

vascular.E   l esporofito es más grande y 17–8 Ciclo de vida generalizado de una planta vascular.  estructuralmente estructuralmen te más complejo que el gametofito y, en última instancia, vive en libertad. Este

Esporangios

Esporofito (2 norte) 

Autor: RAVEN: BIOLOGÍA DE PLANTAS, 7 / e

ciclo de vida muestra una alternancia de generaciones heteromórficas.

Figura: 17-8 100% del tamaño Ilustraciones de  

398

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

son esperma La arquegonia y las antheridias, que se encuentran en todas las plantas vasculares sin semillas, aparentemente se han perdido en el linaje que conduce a las angiospermas. Todas menos algunas gimnospermas, las coníferas son un ejemplo familiar, producen arquegonia pero carecen de antheridias (ver Capítulo 18). En las plantas vasculares sin semillas, los espermatozoides móviles nadan a través del agua hacia el arquegonium. Por lo tanto, estas plantas deben crecer en hábitats donde el agua es abundante al menos ocasionalmente. En las angiospermas y en la mayoría de las gimnospermas, microgametófitos enteros ( granos (  granos de polen) son llevados a la vecindad del megagametophyte. Esta transferencia de los granos de polen se llama polinización. llama polinización. La germinación de los granos de polen produce estructuras especiales llamadas tubos llamadas tubos de polen a través del cual los espermatozoides móviles (en cícadas y Gingko)  nadar hacia, o se transfieren espermatozoides no móviles (en coníferas, gnetófitos y angiospermas) al óvulo para lograr la fertilización.

El Phyla de las plantas vasculares sin semillas 17-9 Dryopteris expansa E  ste helecho es uno de los pocos helechos homosporosos que se auto fertiliza.

Varios grupos de plantas vasculares sin semillas florecieron durante el período Devónico, de los cuales los tres más importantes son reconocidos como Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophytophyta. Los tres grupos se extinguieron hacia el final del Devónico, hace 360 millones de años. Los tres filos

y megaesporas, y se producen en microsporangia en microsporangia y megasporangia, respectivamente. Los dos tipos de esporas se diferencian en función de la función y no necesariamente del tamaño relativo. Las microsporas dan lugar a gametofitos masculinos (microgametophytes), (microgametophytes), y las megasporas dan lugar a gametofitos femeninos (megagametophytes). (megagametophytes). Ambos tipos de gametofitos unisexuales tienen un tamaño muy reducido en comparación con los gametofitos de plantas vasculares homosporosas. Otra diferencia es que en las plantas heterosporosas, los gametofitos se

consistían en plantas sin semillas que tenían una estructura relativamente simple. Un cuarto filo de plantas vasculares sin semillas, Progymnospermophyta, o progymnosperms, se discutirá en el Capítulo 18, porque los miembros de ese grupo pueden haber sido ancestrales a las plantas de semillas, tanto gimnospermas como angiospermas. Además de estos filamentos extintos, discutimos en este capítulo los Lycopodiophyta y Monilophyta, los dos filamentos de plantas vasculares sin semillas que tienen representantes vivos.

desarrollan dentro de la pared de las esporas (desarrollo endospórico), mientras que en las plantas homosporosas los gametofitos se desarrollan fuera de la pared de las esporas (desarrollo exospórico).

El patrón general de diversificación de las plantas puede interpretarse en términos del ascenso sucesivo al dominio de cuatro grupos principales de plantas que reemplazaron en gran medida a l os grupos que eran dominantes anteriormen anteriormente. te. En cada caso, numerosas especies evolucionaron en los grupos que estaban aumentand aumentando o su dominio. Los principales

Durante el tiempo evolutivo, los gametofitos de las plantas

grupos son los siguientes:

vasculares se han vuelto más pequeños y simples Los gametofitos relativamente grandes de las plantas homosporosas son independientes del esporofito para su nutrición, aunque los gametofitos subterráneos de algunas especies, como los de

1. Plantas vasculares tempranas, caracterizadas por una estatura relativamente pequeña y una morfología simple y presumiblemente presumiblemente primitiva. Estas plantas incluían las rifnofitas, las zosterophyllophytes zosterophyllophytes y las trimerofitas (figura 17-10), que eran

Botrychium, Psilotum ( v   er Figura 17–29), y varios géneros de musgos del club

dominantes desde el Silúrico Medio hasta el Devónico Medio, desde hace

(Lycopodiaceae) son heterotróficos, dependiendo de los hongos endomicorrícicos

aproximadamente aproximadament e 425 a 370 millones de años.

para sus nutrientes. Otros géneros de musgos de club, así como las colas de caballo y la mayoría de los helechos, tienen gametofitos fotosintéticos de vida libre. Por el

2. Monilophytes, lycophytes, y progymnosperms. Estos grupos más complejos fueron

contrario, los gametofitos de muchas plantas vasculares heterosporosas, y

dominantes desde el período devónico tardío hasta el período carbonífero (figura

especialmente los de las plantas con semillas, dependen del esporofito para su

17-11), desde hace aproximadamente 375 hasta hace unos 290 millones de años

nutrición.

(véase el ensayo "Plantas de la Edad del Carbón" en las páginas 400 y 401).

Las etapas iniciales de la evolución de las plantas a partir de ancestros similares a las algas carofíceas implicaron la elaboración y modificación tanto del gametofito como del esporofito. Sin embargo, dentro de las plantas vasculares, la evolución del gametofito se caracteriza por una tendencia general hacia la reducción en tamaño y complejidad, y los gametofitos de las plantas con flores, las

3. Las plantas de semillas, que surgieron a partir del período Devónico tardío, hace al menos 380 millones de años, y desarrollaron muchas líneas nuevas en el período Pérmico. Las gimnospermas gimnosperm as dominaron las floras terrestres durante la mayor parte de la era mesozoica, hasta hace unos 100 millones de años.

angiospermas, son los más reducidos de todos (ver página 465). El megagametófito maduro de las angiospermas generalmente consta de solo siete células, una de ellas

4. Plantas con flores, que aparecieron en el registro fósil hace al menos 135 millones

un óvulo. Cuando está maduro, el microgametófito de angiosperma contiene solo tres

de años. Este filo se hizo abundante en la mayor parte del mundo en 30 a 40

células, y dos de ellas.

millones de años y ha permanecido dominante desde entonces.

 

 

El Phyla de las plantas vasculares sin semillas

(una) Rhyniophyte

(si) Zosterophyllophyte

(C) Trimerofita

17-10 Plantas vasculares tempranas ( tempranas ( una) Rhynia gwynne-vaughanii es una rinofita, una de las plantas vasculares más simples conocidas. El eje no tenía hojas y estaba dicotómicamente ramificado, con numerosas ramas laterales. Los esporangios eran terminales en algunas de las ramas principales verticales y generalmente sobresalían por el desarrollo de ramas laterales. (  si)  En Zosterophyllum y los otros zosterophyllophytes, los esporangios generalmente en forma de riñón se transmitieron lateralmente en una hélice o en dos filas en los tallos. Los esporangios se dividieron a lo largo de rendijas definidas que se formaron alrededor del margen exterior. Los zosterophyllophytes eran más grandes que los rhyniophytes, pero al igual que estos últimos, en su mayoría eran plantas dicotómicamente ramificadas que estaban desnudas, espinosas o dentadas. (  C) L  as trimerofitas eran plantas más grandes con ramificaciones más complejas que generalmente se diferenciaban en un eje central fuerte con ramas laterales más pequeñas. Las ramas laterales estaban ramificadas dicotómicamente y a menudo tenían masas terminales de esporangios apareados que se estrechaban en ambos extremos. Los géneros más conocidos incluidos en este grupo son  Psilophyton y Trimerophyton. Una reconstrucción de Psilophyton princeps

se muestra aquí. Individuos de R. gwynne-vaughanii osciló hasta unos 18 centímetros de alto, mientras que algunas de las trimerofitas tenían hasta 1 metro o más de altura.

carboníferoA 17-11 Pantano carbonífero    quí se ve una reconstrucción de un bosque pantanoso del período carbonífero. La mayoría de los árboles que se muestran son lycophytes, pero dos colas de caballo gigantes (equisetophytes) están representadas por los dos árboles oscuros en primer plano a la derecha. Los helechos también se pueden ver a la izquierda.

399

 

400

si

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

Plantas de Enfriamiento

La cantidad de dióxido de carbono utilizada en la fotosíntesis es

Las puntas de las ramas perdieron su capacidad de crecer más. Las

antigua línea de monilofitos, pero no como helechos (figura

de aproximadamente 100 mil millones de toneladas métricas al

ramas tenían largas microfilas. Los lycophytes del árbol fueron

17-14).

año, aproximadamente una décima parte del total de CO  2 p  resente

apoyados en gran medida por una periderma masiva que rodea una

en el ambiente. La cantidad de CO  2 d  evuelto como resultado de la

cantidad relativamente pequeña de xilema.

Muchos de los helechos representados en el registro fósil son

oxidación de estos materiales vivos es casi lo mismo, difiriendo solo por 1 parte en 10,000. Este desequilibrio muy leve es

Helechos

Me gusta Selaginella  y  Isoetes los árboles de lycophyte

reconocibles como miembros de las primitivas familias de

causado por el enterramiento de organismos en sedimentos o lodo en condiciones en las que se excluye el oxígeno y la

eran heterosporosos, y sus esporofilas se agregaban en conos. Algunos de estos árboles produjeron estructuras

helechos de hoy. La "Edad de los helechos" en el período carbonífero tardío estuvo dominada por helechos arbóreos como Psaronius

descomposición es solo parcial. Esta acumulación de material

análogas a las semillas.

uno de los Marattiopsida, un grupo de exporangiate. Hasta 8 metros de altura, Psaronius   tenía una estela que se expandió

vegetal parcialmente descompuesto se conoce como turba (página 381). La turba eventualmente puede cubrirse con roca

A medida que las tierras pantanosas comenzaron a

hacia el ápice; La estela se cubrió a continuación con raíces

sedimentaria y, por lo tanto, colocarse bajo presión. Dependiendo

secarse y el clima en Euramérica comenzó a cambiar

adventicias, que desempeñaron un papel clave en el apoyo de la

del tiempo, la temperatura y otros factores, la turba puede

hacia el final del período carbonífero, los árboles de

planta. El tallo de Psaronius terminó en un conjunto de frondas

comprimirse en carbón blando o duro, uno de los llamados

lycophyte desaparecieron desaparecieron casi de la noche a la mañana,

grandes y pinnadamente compuestas.

combustibles fósiles.

geológicamente geológicame nte hablando. El único pariente vivo restante del grupo es el género. Isoetes L  ycophytes herbáceos esencialmente similar a Lycopodium  y Selaginella existió

Durante ciertos períodos en la historia de la Tierra, la tasa de formación de combustibles fósiles fue mayor que en otros

en el período carbonífero, y los representantes de algunos

Plantas con semillas

de ellos han sobrevivido hasta el presente; Hay de 10 a 15

Los dos grupos de plantas restantes que dominaron las tierras

géneros vivos.

bajas tropicales de Euramerica fueron los helechos de semillas y

momentos. Uno de esos momentos fue el período Carbonífero,

los cordaites. Las plantas fósiles que generalmente se agrupan

que se extendió desde hace aproximadamente 362 a 290

como helechos de semillas son probablemente de diversas

millones de años (véanse las Figuras 17-11 y 18-8). Las tierras

relaciones evolutivas. evolutivas. Los restos de helechos semilla son fósiles

eran bajas, cubiertas por mares poco profundos o pantanos, y,

Calamitas

comunes en rocas de edad carbonífera ( si).S   us frondas grandes y

en lo que ahora son regiones templadas de Europa y América

Las calamitas, o colas de caballo gigantes, eran plantas de

pinádamente compuestas eran tan parecidas a helechos que estas

del Norte, las condiciones eran favorables para el crecimiento

proporciones arbóreas, que alcanzaban alturas de 18 metros o

plantas fueron consideradas durante mucho tiempo como helechos.

durante todo el año. Estas regiones eran tropicales a

más. Como el cuerpo vegetal de

Luego, en 1905,

subtropicales, con el ecuador luego arqueándose a través de

Equisetum el de las calamitas consistía en una porción

los Apalaches, sobre el norte de Europa y a través de Ucrania.

aérea ramificada y un sistema subterráneo de rizomas.

FW Oliver y D. h. Scott demostró que las plantas tenían

Cinco grupos de plantas dominaron las tierras pantanosas, y

Además, las hojas y ramas estaban en espiral en los

semillas y también las gimnospermas. Muchas especies

tres de ellos eran plantas vasculares sin semillas: lycophytes,

nodos. Incluso los tallos eran notablemente similares a

eran plantas pequeñas, arbustivas o revueltas.

equisetophytes (calamitas) (calamitas) y helechos. Los otros dos eran tipos

los de Equisetum excepto por la presencia de xilema

de plantas de semillas gimnospermas: helechos de semillas

secundario en las calamitas, que representaban gran

Otros helechos de semillas probables eran árboles altos y

(pteridospermales) (pteridosperm ales) y cordaitas (Cordaitales).

parte del gran diámetro de los tallos (troncos de hasta

leñosos. Las frondas de los helechos de semillas nacían en la

un tercio de metro de diámetro). Las similitudes entre

parte superior de su tallo o tronco, y las frondas tenían

calamitas y vida Equisetum   son tan fuertes que ahora se consideran pertenecientes al mismo orden.

microsporangia microsporang ia y semillas. Los helechos semilla sobrevivieron a la era mesozoica.

Las cordaitas se distribuyeron ampliamente durante el período carbonífero tanto en pantanos como en

Árboles Lycophyte Para la mayor parte de la "Edad del Carbón" en el período

Los apéndices fértiles, o esporangióforos, de las

entornos más secos. Aunque algunos miembros de la orden eran arbustos, muchos eran altos (15 a 30 metros),

Carbonífero Tardío (Pennsylvania), los árboles de lycophyte,

calamitas se agregaron en conos. Aunque la mayoría eran

como Lepidodendron dominado los pantanos formadores de

homosporosas, algunas colas de caballo gigantes eran

árboles muy ramificados que tal vez formaron extensos

carbón. La mayoría de estas plantas crecieron a alturas de 10 a

heterosporosas. Como la mayoría de los árboles lycophyte,

bosques. Sus largas (hasta 1 metro), hojas en forma de

35 metros y estaban escasamente ramificadas (  una). Después

las colas de caballo gigantes disminuyeron en importancia

tiras estaban dispuestas en espiral en las puntas de las

de que la planta alcanzó la mayor parte de su altura total, el

hacia el final del paleozoico, pero persistieron en forma muy

ramas más jóvenes ( C).E   l centro del tallo estaba ocupado

tronco se ramificó dicotómicamente. La ramificación sucesiva

reducida a través del Mesozoico y el Terciario. La evidencia

por una médula grande, y un cambium vascular dio lugar

produjo ramas progresivamente más pequeñas hasta que,

molecular reciente ha llevado a los botánicos a considerar las

a un cilindro completo de xilema secundario. los

finalmente, los tejidos de la

colas de caballo como un

 

 

El Phyla de las plantas vasculares sin semillas

El sistema radicular, ubicado en la base de la planta,

401

En conclusión

helechos que aparecieron en el período carbonífero. Tanto

también contenía xilema secundario. Las plantas tenían

Las plantas de pantanos de carbón tropicales dominantes

los helechos de semillas como los cordaitas finalmente

conos con polen y estructuras conelosas con semillas en

del período carbonífero en Euramérica, los árboles

desaparecieron. Solo un grupo de gimnospermas

ramas separadas. Las cordaitas persistieron en el

lycophyte, se extinguieron durante el paleozoico tardío,

carboníferas, las coníferas (que no era un grupo dominante

período pérmico (hace 286 a 248 millones de años), el

una época de creciente sequía tropical. Solo los parientes

en ese momento), sobrevivieron y produjeron nuevos tipos

período más seco y fresco que siguió al Carbonífero,

herbáceos del árbol lycophytes y las colas de caballo del

durante el período pérmico. Las coníferas vivas se analizan

pero aparentemente se extinguieron al comienzo del Mesozoico.

período Carbonífero continuaron floreciendo y existiendo hoy, al igual que varios grupos de

en detalle en el Capítulo 18.

(una)

(si)

(C) 

(una) Los científicos creen que una vez que un árbol lycophyte se estabilizó por sus ejes superficiales, bifurcados y en forma de raíz, empujó rápidamente hacia el cielo. Estos

ejes subterráneos produjeron raicillas dispuestas en espiral, vistas aquí como esbeltas proyecciones que emergen del suelo del bosque. De izquierda a derecha, una forma  joven y frondosa, un joven con forma de poste y un adulto gigante de 35 metros. ( si) U   no de los grupos de gimnospermas más interesantes son los helechos de semillas, un grupo grande y artificial de plantas primitivas con semillas que aparecieron en el Devónico tardío y florecieron durante unos 125 millones de años. Los fósiles de estas extrañas plantas son comunes en rocas de edad carbonífera y han sido bien conocidos por los paleobotánicos por un siglo o más. Sus partes vegetativas son tan helechos que durante muchos años se agruparon con los helechos. Este dibujo es una reconstrucción del helecho de semillas carboníferas  Medullosa noei. La planta tenía unos 5 metros de altura. (  C) Punta de una rama joven de la primitiva conífera Cordaites c  on hojas largas y en forma de tiras.

 

402

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

Phylum Rhyniophyta Las primeras plantas vasculares conocidas que entendemos en detalle pertenecen al filo Rhyniophyta, un grupo que se remonta al Medio Silúrico, hace al menos 425 millones de años. El grupo se extinguió en el Devónico Medio (hace unos 380 millones de años). Las plantas vasculares anteriores eran probablemente similares; sus restos se remontan al menos otros 15 millones de años. Las reniófitas eran plantas sin semillas, que constaban de ejes o tallos simples, ramificados dicotómicamente (bifurcados uniformemente), con esporangios terminales. Sus cuerpos vegetales no se diferenciaron en raíces, tallos y hojas, y eran homosporosos. El nombre del filo proviene de la buena representación de estas plantas primitivas como fósiles preservados en el chert cerca del pueblo de Rhynie, en Escocia.

Entre los primeros rifinofitos que se describirán está Rhynia gwynne-vaughanii. Probablement Probablemente e una planta de pantano, consistía en un sistema aéreo vertical, dicotómicamente dicotómicamente ramificado unido a un sistema de rizoma (tallo subterráneo) dicotómicamente dicotómicamente ramificado con rizoides. Entre las características gwynnevaughaniiii son las numerosas ramas laterales que distintivas de R. gwynnevaughan surgieron de los ejes dicotomizados (Figuras 17-10a y 17-12) y las ramas cortas

en las que a menudo se originaban los esporangios. El sistema de rama aérea, que tenía unos 18 centímetros de altura, estaba cubierto con una cutícula y contenía estomas. Al carecer de hojas, los ejes aéreos servían como órganos fotosintéticos.

17-13 Aglaophyton major  La hebra central del tejido conductor en  Aglaophyton major carece de traqueidas pero contiene células similares a los hidroides de musgos.  Aglaophyton major puede ser una etapa intermedia, conocida como protraqueofito, en la evolución de

La estructura interna de R. gwynne-vaughani gwynne-vaughaniii fue similar a la de muchas de las plantas vasculares de hoy. Una sola capa de células superficiales, la

las plantas vasculares; anteriormente se conocía como  Rhynia major cuando se consideraba una planta vascular.

epidermis, rodeaba el tejido fotosintético de la corteza y el centro del eje consistía en una hebra sólida de xilema rodeada por una o dos capas de células similares a floemas. Las traqueidas eran diferentes de las de la mayoría de las plantas vasculares, y aunque tenían engrosamientos internos, comparten algunas características con las células conductoras de agua de los musgos.

Al alcanzar alturas de aproximadamente 50 centímetros, consistía en un extenso sistema de rizomas dicotómicamente ramificados con un número limitado de tallos verticales que se ramificaban dicotómicamente. Todos los ejes terminaron en esporangios. Por más de

Probablemente la planta más conocida encontrada en el chert Rhynie es

 Aglaophyton major, major, que originalmente se llamaba  Rhynia major

(Figura 17-13). Una planta más robusta que  R. gwynne-vaughanii

60 años, R. mayor

fue considerado como una planta vascular. Luego se demostró que las células que forman la hebra central del tejido conductor carecen del engrosamiento de la pared típico de las traqueidas. En lugar de ser traqueidas, estas células se parecen más a los hidroides de los musgos modernos. Por esta razón, esta planta fósil ha sido eliminada del género. Rhynia y asignado al nuevo género  Aglaophyton Aglaophyton major,c  on sus ejes ramificados y esporangios múltiples, puede representar una etapa intermedia, conocida como protracheophyte como protracheophyte —   En la evolución de las plantas vasculares y probablemente no debería retenerse en el filo Rhyniophyta.

Cooksonia un rinofito que se cree que habitaba llanuras de barro, tiene la

distinción de ser la planta vascular más antigua conocida (figura 17-1). Muestras de   Cooksonia se han encontrado en Gales, Escocia, Inglaterra, la República Checa, Canadá y los Estados Unidos. Cooksonia es la planta vascular más pequeña y más simple conocida del registro fósil. Sus delgados tallos aéreos sin hojas tenían una longitud de aproximadamente 6,5 centímetros de largo y terminaban en esporangios globosos. Se han identificado traqueidas en la región central de los ejes de  Cooksonia pertoni del Bajo Devónico. Plantas similares en forma a C. pertoni ocurrió en el

Silúrico, pero es cuestionable si contenían tejidos vasculares. El genero Cooksonia puede gwynne-vaughanii ii Restos fósiles de Rhynia gwynne-vaughanii del 17-12 Rhynia gwynne-vaughan

chert Rhynie en Escocia, mostrando ejes bien conservados (tallos) en posición de crecimiento vertical.

contener plantas fósiles simples tempranas de

 

 

Filo Lycopodiophyta

relaciones diversas Algunas de estas plantas pueden estar asociadas con el

Devónico medio, unos 20 millones de años después, un período de existencia

protraqueofito.  Aglaophyton, pero otros son casi con certeza verdaderas plantas

relativamente corto.

vasculares. Cooksonia se había extinguido en el período Devónico inferior, hace unos

403

Aunque generalmente son más grandes y evolutivamente más especializados

390 millones de años.

que las riofiofitas, las trimerofitas aún carecían de hojas. Sin embargo, la

La evidencia del chert Rhynie y el Bajo Devónico de Alemania indica que los gametofitos de plantas como  Aglaophyton —   Y, por implicación,  Rhynia y Cooksonia

ramificación fue más compleja, con el eje principal formando sistemas de

(entre otros): eran estructuras ramificadas relativamente grandes. Aparentemente, algunos

pequeñas terminaban en esporangios alargados, mientras que otras eran

ramificación lateral que se dicotomizaron varias veces. Las trimerofitas, como las rifnofitas y las zosterophyllophytes, eran homosporosas. Algunas de sus ramas más

de estos gametofitos tenían células conductoras de agua, cutículas y estomas. Por lo

completamente vegetativas. Además de su patrón de ramificación más complejo,

tanto, algunas de estas plantas tuvieron una alternancia de generaciones isomórficas, en

las trimerofitas tenían una hebra vascular más masiva que las rinofitas. Junto con

las cuales el esporofito y el gametofito fueron básicamente similares, excepto por su

una amplia banda de células de paredes gruesas en la corteza, la gran cadena vascular probablemente fue capaz de soportar plantas bastante grandes, de más

esporangia y gametangia, respectivamente.

de un metro de altura. Al igual que en las rinofitas, el xilema de las trimerofitas se diferenciaba centrífugamente. El nombre del filo proviene de las palabras griegas.  tri-,

Filo Zosterophyllophyta

meros, y phyton que significa "planta de tres partes", debido a la organización de las

ramas secundarias en tres filas en el género Trimerophy Trimerophyton. ton.

Los fósiles de un segundo filo de plantas vasculares sin semillas extintas, la Zosterophyllophyta, se han encontrado en estratos desde el período Devónico Temprano hasta el Tardío, hace aproximadamente 408 a 370 millones de años. Al igual que las rinofitas, las zosterophyllophytes no tenían hojas y estaban dicotómicamente dicotómicament e ramificadas. Los tallos aéreos estaban cubiertos con una cutícula, pero solo los superiores contenían estomas, lo que indica que las ramas inferiores pueden estar incrustadas en el barro. En Zosterophyllum Se ha sugerido que las ramas inferiores con frecuencia producen ramas laterales que se bifurcan en dos ejes, uno que crece hacia arriba y el otro hacia abajo (figura 17-10b). Las ramas que crecen hacia abajo pueden haber funcionado como una raíz, permitiendo que la planta se extienda desde el centro al proporcionar apoyo. Los zosterophyllophytes se llaman así debido a su parecido general con las hierbas marinas modernas del género. Zostera

Filo Lycopodiophyta Los 10 a 15 géneros vivos y aproximadamente 1200 especies vivas de Lycopodiophyta son los representantes de una línea evolutiva que se remonta al período Devónico. La evidencia morfológica y molecular indica que en el Devónico Temprano al Medio (antes de hace 400 millones de años), se produjo una división basal que separó un clado un  clado lycophyte eso incluía el linaje moderno de lycophyte de un clado conocido como euphyllophytes (figura 17-14). los clado los  clado de eufilofito incluye todos los demás linajes de plantas vasculares vivas: los monilofitos (helechos y colas de caballo) y las plantas de semillas.

angiospermas marinas que se parecen superficialmente a los pastos.

A diferencia de las de las reniófitas, los esporangios globosos o en forma de

Hay varias órdenes de lycophytes, y al menos tres de las extintas incluyeron

riñón de los zosterophyllophytes se transmitieron lateralmente en tallos cortos.

árboles pequeños a grandes. Los tres órdenes de lycophytes vivos, sin embargo,

Estas plantas eran homosporosas. homosporosas. La estructura interna de los zosterophyllophytes

consisten enteramente en plantas herbáceas no leñosas; Cada pedido incluye una

fue esencialmente similar a la de los rhyniophytes, excepto que en los

sola familia. Todos los lycophytes, vivos y fósiles, poseen microfilas, y este tipo de

zosterophyllophytes, zosterophyllo phytes, las primeras células de xilema que maduraron se ubicaron

hoja, que muestra relativamente poca diversidad en la forma, es altamente

alrededor de la periferia de la cadena de xilema y las últimas en madurar se

característico del filo; todos los lycophytes son eusporangiate. Lycophytes del árbol,

ubicaron en el centro. Este proceso, conocido como diferenciación centrípeta, centrípeta, es lo

como Lepidodendron estaban entre las plantas dominantes de los bosques

opuesto a la diferenciación centrífuga que se encuentra en las rinofitas.

formadores de carbón del período carbonífero (vea el ensayo en las páginas 400 y 401). La mayoría de las líneas de lycophytes leñosas, esas lycophytes que exhibieron un crecimiento secundario, se extinguieron antes del final de la era

Los primeros zosterophyllophytes fueron casi con certeza los antepasados de los

Paleozoica, hace 248 millones de años.

lycophytes. Los esporangios de zosterophyllophytes y lycophytes tempranos son muy similares y en ambos grupos también se transmitieron lateralmente. El xilema en ambos filos también se diferenciaba centrípetamente.

Los musgos del club pertenecen a la familia Lycopodiaceae

Phylum Trimerophytophyta El phylum Tr imerophytophyta imerophytophyta,, que probablemente evolucionó directamente de las rinniophytes, muy probablemente contiene plantas de diversas relaciones evolutivas y parece representar el stock ancestral de los helechos y los progymnosperms; Son un grupo diverso. Plantas más grandes y complejas que las rifnofitas o zosterophyllophytes zosterophyllophytes (figura 17-10c), las trimerofitas aparecieron por primera vez en el período Devónico Temprano hace unos 395 millones de años y se habían extinguido a fines del siglo XX.

Quizás los lycophytes vivos más familiares son los musgos del club, la familia Lycopodiaceae (ver Figura 12-16c). Todos menos dos géneros de lycophytes vivos pertenecen a esta familia, la mayoría de los cuales estaban anteriormente agrupados en el género colectivo. Lycopodium. Siete de estos géneros están representados en los Estados Unidos y Canadá, pero la mayoría de las 350 a 400 especies estimadas en la familia son tropicales. Los límites taxonómicos de los géneros de esta familia son poco conocidos y, en última instancia, se pueden reconocer hasta 15 géneros. Las Lycopodiaceae se extienden desde las regiones árticas hasta los trópicos, pero rara vez se forman visibles

 

404

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

17-14 Relaciones filogenéticas de las plantas vasculares (traqueofitos) E   ste árbol filogenético muestra la división basal entre el clado lycophyte y el clado euphyllophyte. También se muestran las relaciones de algunas plantas vasculares sin semillas, a saber, los monilofitos (la psilotopsida, que comprende psilotales y Ophioglossales, y la Marattiopsida Marattiopsida,, polypodiopsida y Equisetopsida) y los progymnosperms progymnospe rms (aneurofitos y  Archaeopteris),  Archaeopte ris), para sembrar plantas. El clado que contiene los progymnosperms y las plantas de semillas ha sido llamado ligófitos, o productores de madera. Se

indican los caracteres que marcan los clados principales. Los asteriscos indican taxones extintos.

elementos en cualquier comunidad vegetal. La mayoría de las especies tropicales, muchas de las cuales pertenecen al género. Phlegmariurus, son epífitas y, por lo tanto, rara vez se ven, pero varias de las especies templadas forman esteras que pueden ser evidentes en los suelos del bosque.

Microfilas estériles. En los otros géneros de Lycopodiaceae encontrados encontrados en los Estados Unidos y Canadá, incluidos Diphasiastrum ( v  er Figura 12-16c) y   Lycopodium, las esporofilas no fotosintéticas se agrupan en strobili en strobili o conos, en los extremos de las ramas aéreas (figura 17-17b).

Los esporofitos de la mayoría de los géneros de Lycopodiaceae consisten en un rizoma ramificado del cual surgen ramas y raíces aéreas. Tanto los tallos como las raíces son protostélicos (figura 17-15). Las microfilas de Lycopodiaceae generalmente están dispuestas en espiral, pero aparecen en forma opuesta o en espiral en algunos miembros del grupo. Lycopodiaceae son homosporosas; los esporangios ocurren individualmente en la superficie superior de las microfilas fértiles llamadas llamadas esporofilas,  esporofilas,

En la germinación, las esporas de Lycopodiaceae dan lugar a gametofitos bisexuales que, según el género, son masas verdes, lobuladas irregularmente ( Lycopodiella, Palhinhaea, y Pseudolycopodiella, entre los géneros que ocurren en los Estados Unidos y Diphasiastrum,, Canadá) o estructuras micorrícicas subterráneas, no fotosintéticas (  Diphasiastrum

Huperzia, Lycopodium, y que son hojas modificadas u órganos en forma de hoja que llevan el esporangio Phlegmariurus, entre los géneros representados en los Estados Unidos y Phlegmariurus, , El desarrollo y la maduración de archegonia y antheridia en un productor de esporas (figura 17-16). En Huperzia F   igura 17-17a, página 408) y  Phlegmariurus Canadá). las esporofilas son similares a las microfilas comunes y se intercalan entre las gametofito de Lycopodiaceae puede requerir de 6 a 15 años, y sus gametofitos pueden incluso

 

 

405

Filo Lycopodiophyta

Protostele

Epidermis

Líber

Xilema

Corteza

(una)  (una)

400 μ m  metro etro

(si) 

200 200 μ m   etro

17-15 Protosteles  Protosteles T   anto el tallo como la raíz de los miembros de la familia Lycopodiaceae son protostélicos. (una) S   ección transversal de Diphasiastrum complanatum tallo, que muestra tejidos maduros. Tenga en cuenta los grandes espacios de aire en la

corteza, que rodea el protóstele central. (  si) D   etalle de protóstele de D. complanatum,

mostrando xilema y floema. Ver también la figura 17-3.

producen una serie de esporofitas en la arqueología sucesiva a medida que continúan

lepidofila encontrado en Texas, Nuevo México y México (Figura 17-18a, página

creciendo. A pesar de que sus gametofitos son bisexuales, las tasas de autofecundación

409).

son muy bajas, y los gametofitos de estas especies son predominantemente de fertilización cruzada.

Se requiere agua para la fertilización en Lycopodiaceae. Los espermatozoides

El esporofito herbáceo de Selaginella es básicamente similar a la de algunas Lycopodiaceae en el sentido de que lleva microfilas y sus esporofilas están dispuestas en estrobos (Figura 17-18b). A diferencia de Lycopodiaceae, sin embargo, Selaginella tiene

biflagelados nadan a través del agua hasta el arquegonium. Después de la

un pequeño crecimiento escamoso, llamado lígula llamado  lígula cerca de la base de la superficie

fertilización, el cigoto se convierte en un embrión, que crece dentro de la esquina del

superior de cada microfila y esporofila (figura 17-19, páginas 410 y

archegonium. El esporofito joven puede permanecer unido al gametofito durante mucho tiempo, pero eventualmente se vuelve independiente. El ciclo de vida de

411). El tallo y la raíz son protostélicos (figura 17-20, página 412). Mientra Mientrass que las Lycopodiaceae son homosporosas, Selaginella es heterosporosa, con gametofitos

Lycopodium lagopus, En la figura 17-16 se ilustra un representante de aquellas

unisexuales, masculinos y femeninos. Cada esporofila tiene un solo esporangio en

Lycopodiaceae que tienen un gametofito micorrízico subterráneo y forman un Lycopodiaceae su superficie superior. Megasporangia son soportados por   megasporophylls, y la estrobilo. microsporangia están a cargo de  de   microsporofilas Ambos tipos de esporangios Entre los géneros de Lycopodiaceae encontrados en los Estados Unidos y ocurren en el mismo estróbilo. Canadá, Huperzia  Figura 17-17a), los musgos de abeto, consta de 7 especies;  Lycopodium (   Figura 17-17b), los musgos del club de árboles, 5 especies;  Diphasiastrum ( v   er Los gametofitos masculinos (microgametophytes) en  Selaginella se desarrollan dentro de la microespora y carecen de clorofila. En la madurez, el gametofito Figura 12-16c), los musgos del club y los pinos, 11 especies; y  Lycopodiella 6 masculino consiste en una sola célula protalial o vegetativa y un antheridio, que da especies Estos géneros, y los otros ahora reconocidos en Lycopodiaceae, lugar a muchos espermatozoides biflagelados. La pared de la microespora debe difieren entre sí en varias características técnicas, incluida la disposición de las romperse para que se libere el esperma. esporofilas, la presencia de rizomas, la organización del cuerpo vegetativo, la naturaleza del gametofito y los números básicos de cromosomas. Durante el desarrollo del gametofito femenino (megagametófito), (megagametófito), la pared de la megaespora se rompe y el gametofito sobresale a través de la ruptura hacia el exterior. Esta es la porción del gametofito femenino en el que se desarrolla la Los musgos de la espiga pertenecen a la familia Selaginellaceae arquegonia. Se ha informado que los gametofitos femeninos a veces desarrollan cloroplastos, aunque la mayoría  Selaginella Los gametofitos obtienen su nutrición Entre los géneros vivos de lycophytes, Selaginella el único género de la familia Selaginellaceae, Selaginellaceae, de los alimentos almacenados dentro de las megasporas. tiene la mayor cantidad de especies, aproximadamente 750. La mayor parte de esta familia de musgos espigados es de distribución tropical. Muchos

crecen en lugares húmedos, aunque algunos habitan en desiertos, quedando inactivos

Se requiere agua para que los espermatozoides naden hacia la arquegonia y

durante la parte más seca del año. Entre estos últimos se encuentra la llamada planta de

fertilicen los óvulos. Comúnmente, la fertilización ocurre después de que los gametofitos

resurrección, Selaginella

han sido eliminados del estróbilo. Durante

 

406

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

Mitosis Esporogeno tejido (2 norte) 

Esporangio

Esporofila Esporangio inmaduro

Estrobilo

Strobili

17-16 Ciclo de vida de Lycopodium lagopus D   ado que las Lycopodiaceae son homosporosas, la meiosis da como resultado la formación de esporas que dan lugar a gametofitos bisexuales que portan archegonia y antheridia (derecha). Los gametofitos de algunos géneros de Lycopodiaceae son subterráneos y requieren l a presencia de un hongo Hojas (microfilas)

micorrícico para el crecimiento normal, como se muestra aquí. El agua es necesaria para que el esperma biflagelado nade hasta el óvulo.

Tallo aéreo

Esporofito maduro (2 norte) 

Rizoma Raíz Gametofito ( norte) 

Suspensor 

Disparar ápice

Primera

Raíz

hoja

Gametofito Raíz

Pie Esporofito  joven

Embrión  joven

 

 

407

Filo Lycopodiophyta

Esporas ( norte) 

Germinando Esporofila

espora

Gametofito  joven

Rizoides

Esporangio

Antheridia

Archegonia

Con la fertilización, se forma el cigoto. El desarrollo del embrión ocurre dentr dentro o de la esquina del archegonium. El esporofito joven, que puede permanecer unido al gametofito durante mucho tiempo, eventualmente se convierte en una entidad independiente. independien te. En algunos géneros de Lycopodiaceae, las hojas que contienen esporangios, o esporofilas, se agrupan en estrobos o conos, como se ilustra aquí para el género. Lycopodium.

Hongo simbiótico

Rizoides

Gametofito ( norte) 

Espermatógena tejido ( norte) 

Arquegonium inmaduro

Huevo

( norte) 

Esperma

( norte) 

Antheridio inmaduro

Archegonium maduro Esperma

( norte) 

Huevo

Fertilización

( norte) 

Antheridium

Cigoto (2 norte) 

maduro

 

408

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

(si) 

(una)

strobili  ( una)  Huperzia  Huperzia lucidula es un representante de aquellos géneros de Lycopodiaceae que carecen de conos diferenciados o 17-17 Sporophylls y strobili ( estrobos. Los esporangios (pequeñas estructuras amarillas a lo largo del tallo) se transmiten en las axilas de las microfilas fértiles conocidas como esporofilas. Las áreas de esporofilas fértiles se alternan con regiones de microfilas estériles. (  si) L  a terminal se ramifica en Lycopodium lagopus terminan en esporofilas agrupadas en estrobos.

desarrollo de los embriones en Lycopodiaceae y  Selaginella una estructura llamada a suspensor a suspensor está formado Aunque inactivo en Lycopodiaceae y algunas especies de Selaginella en otras especies de Selaginella el suspensor sirve para empujar el embrión en desarrollo profundamente dentro del tejido rico en nutrientes del gametofito femenino. Poco a poco, el es porofito en desarrollo emerge del gametofito y se vuelve independiente.

tallo subterráneo (cormo) con microfilas parecidas a plumas en su superficie superior y raíces en su superficie inferior (Figura 17-21, página 412). En  Isoetes cada hoja es una esporofila potencial. Me gusta Selaginella, Isoetes es heterosporoso Las megasporangias se transmiten en la base de las megasporofilas, y las microsporangias se transmiten en la base de las microsporofilas, similares a las megasporofilas, pero ubicadas más cerca del centro de la planta (figura 17-22, página 412). Una lígula está presente justo

El ciclo de vida de  Selaginella se ilustra en la figura 17-19 (páginas 410 y

encima del esporangio de cada esporofila.

411). Una de las características distintivas de Isoetes es la presencia de un cambium

Los quillworts pertenecen a la familia isoetaceae

especializado que agrega tejidos secundarios al cormo. Externamente, el cambium

El único género de la familia Isoetaceae es  Isoetes los quillworts, con cerca de 150 especies. Isoetes es el pariente vivo más cercano de los antiguos árbol de

produce solo tejido de parénquima, mientras que internamente produce un tejido vascular peculiar que consiste en elementos de tamiz, células de parénquima y

lycophytes del Carbonífero (vea el ensayo en las páginas 400 y 401). Plantas de  Isoetestraqueidas en proporciones variables. pueden ser acuáticos, o pueden crecer en piscinas que se secan en ciertas estaciones. El esporofito de Isoetes consiste en un corto, carnoso Algunas especies de Isoetes ( a  veces asignado a otro género,  Estilitas) c  reciendo

a altas elevaciones en los trópicos tienen

 

 

Phylum Monilophyta

(una) 

(si) 

(C) 

(re) 

409

 (una)  Selaginella  Selaginella lepidophylla, la planta de resurrección, una planta que se seca por completo cuando no hay agua 17-18 Representante Selaginella  (una) 

disponible, pero revive rápidamente después de una lluvia. Esta planta estaba creciendo en el Parque Nacional Big Bend, en Texas. (  si)  Selaginella  Selaginella rupestris, El musgo de espiga de roca, con estrobos. (  C)  Selaginella  Selaginella kraussiana una planta postrada y rastrera. (  re)  Selaginella  Selaginella willdenowii, del trópico del viejo mundo. Amante de la sombra, sube a 7 metros y tiene hojas de color azul pavo real con un brillo metálico. Tenga en cuenta los rizomas claramente evidentes.

La característica única de obtener su carbono para la fotosíntesis a partir del sedimento en el que crecen, y no de la atmósfera. Las hojas de estas plantas carecen de estomas, tienen una cutícula gruesa y prácticamente no intercambian gases con la atmósfera. Como al menos alguna otra especie de  Isoetes en el que las plantas se secan durante parte del año, estas especies tienen fotosíntesis CAM (páginas 145 a 147).

(Figura 17-14): (1) Psilotopsida, (2) Marattiopsida, (3) Polypodiopsida y (4) Equisetopsida. Las relaciones entre estos linajes todavía están bajo investigación activa. El nombre común "helecho" se aplica a los miembros de los linajes Psilotopsida, Marattiopsida y Polypodiopsida. Los helechos han sido relativamente abundantes en el registro fósil desde el período carbonífero hasta el presente (ver el ensayo en las páginas 400 y 401). Hay más de 12,000 especies vivas de helechos, el grupo más grande y diverso de plantas

Phylum Monilophyta La gran mayoría de los monilófitos son helechos

además de las angiospermas (Figuras 17–23 y 17–24, páginas 413 y 414). Parece probable que la diferenciación de los helechos modernos tuvo lugar en el período Cretácico Superior, después de que la formación de diversos bosques de angiospermas aumentó la gama de hábitats en los que los helechos podrían irradiar.

La Monilophyta comprende los helechos y las colas de caballo. Una vez se consideró que estos grupos pertenecían a filos separados, pero los análisis recientes de los caracteres morfológicos y de los genes cloroplastos y nucleares indican que los

La diversidad de helechos es mayor en los trópicos, donde se encuentran alrededo alrededorr de

helechos y las colas de caballo componen un clado (Monilophyta), con cuatro linajes

las tres cuartas partes de las especies. Aquí, no solo hay muchas especies de helechos, sino

principales.

que los helechos abundan en muchos

 

410

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

Microsporas ( norte) 

Microsporangium

Lígula meiosis

Esporogeno tejido (2 norte) 

Microsporofila Lígula

Meiosis

Megaespora ( norte) 

Megasporangium

Micro- o megasporangium inmaduro

Megasporophyll Lígula

Estrobilo

Estrobilo

 Selaginella es heterosporosa, lo que significa que tiene 17-19 Ciclo de vida de Selaginella  Selaginella

dos tipos de esporangios, microsporangios y megasporangios, que se unen en el mismo estróbilo en el esporofito (parte superior). Las microsporas producidas en la Estrobilo

microsporangia se convierten en microgametophytes, y las megasporas producidas en la megasporangia se convierten en megagametophytes. Las microsporas y las megaesporas se desprenden una cerca de la otra, por lo que los espermatozoides necesitan nadar solo una corta distancia para alcanzar los óvulos. Cada esporangio está sostenido por un

Raíz

apéndice en forma de escala llamado lígula. En

Hoja (microfila)

Embrión de 2

Suspensor 

células

Primeras hojas

Rizoides

Vástago

del pie Disparar ápice

Esporofito maduro (2 norte) 

Vástago

Hoja Raíz

Megaespora pared

Esporofito joven adjunto a gametofito

Raíz Megaespora pared

Megagametophyte ( norte) 

 

 

411

Phylum Monilophyta

Microspora ( norte) 

Microgametophyte

Espermatógena tejido

inmaduro dentro de la pared de la microespora

( norte) 

Megaespora

Esperma

( norte) 

( norte) 

Archegonia Megagametophyte que sobresale de la pared de megaespora

Rizoides

Microgametophyte maduro ( norte) 

plantas heterosporosas como Selaginella El desarrollo de los gametofitos comienza dentro de las paredes de las esporas. Al igual que en las plantas con semillas, el esporofito joven está encerrado por los tejidos del megagametófito, y la principal fuente

Megagametophyte maduro dentro de la pared de megaspore ( norte) 

de alimento para el embrión en desarrollo es el material almacenado en la megaespora. Sin embargo, a diferencia de las plantas de semillas,  Selaginella no tiene un período de latencia en el desarrollo del embrión y no tiene integumentos para dar lugar a una capa de semillas. Típicamente, se producen cuatro megaesporas en cada esporangio, y se desprenden del esporangio. Huevo

( norte) 

Arquegonium inmaduro

Esperma

( norte) 

Esperma

Archegonium maduro

( norte) 

Huevo

( norte) 

Fertilización

Embrión joven dentro de arquegonium

Cigoto (2 norte) 

 

412

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

17-20 Selaginella protóstele protóstele (  ( una) S   ección transversal del

Epidermis

Xilema

Corteza

tallo, que muestra tejidos maduros. El protóstele está suspendido en el medio del tallo hueco por células corticales

Líber 

alargadas (células endodérmicas) llamadas trabéculas. Aquí solo se puede ver una parte de cada trabécula. (si) D   etalle de protóstele.

Trabéculas Trabéculas (una)  (una)

100 μ m  metro etro

(si)  (si) 

20 20 μ m   etro

comunidades de plantas. Solo alrededor de 380 especies de helechos se encuentran en los

o más gruesos, sus tejidos son de origen completamente primario. La mayor parte de

Estados Unidos y Canadá, mientras que alrededor de 1000 se encuentran en el pequeño país

este grosor es el manto radicular fibroso; El tallo verdadero tiene solo 4 a 6

tropical de Costa Rica. Aproximadamente un tercio de todas las especies de helechos tropicales

centímetros de diámetro. El género herbáceo

crecen en los troncos o ramas de los árboles como epífitas (figura 17-23).

Botrychium (  ver Figura 17–26a, página 416) ha sido citado durante mucho tiempo como el

único helecho vivo que se sabe que forma un cambium vascular, pero la presencia de un

Algunos helechos son muy pequeños y tienen hojas indivisas.

cambium vascular en Botrychium ha sido cuestionado recientemente

Lygodium ( F   igura 17-24), un helecho trepador, tiene hojas con un raquis largo y

retorcido (una extensión del tallo de la hoja o pecíolo) que puede tener hasta 30 metros o más de longitud. Algunos helechos arborescentes, como los del género. Cyathea ( F   igura 17–23b), se han registrado para alcanzar alturas de más de 24 metros y tener hojas de 5 metros o más de longitud. Aunque los troncos de estos helechos pueden ser de 30 centímetros

Hay dos tipos de esporangios dentro de los helechos En términos de la estructura y el método de desarrollo de sus esporangios, los helechos pueden clasificarse como eusporangiate o leptosporangiate (figura 17-25). La distinción entre estos dos tipos de esporangios es importante para comprender 

Lígula Microsporangium Megasporangium

Cormo

Raíces

17-22 Sección vertical de un Isoetes planta planta   Las hojas nacen en la superficie superior, y 17-21 Isoetes storkii Vista del esporofito que muestra sus hojas en forma de pluma

las raíces en la superficie inferior, de un tallo subterráneo corto y carnoso o cormo.

(microfilas), tallo subterráneo carnoso (cormo) y raíces.

Algunas hojas (megasporophylls) tienen megasporangia, y otras (las microsporophylls),

Isoetes es el último representante vivo del grupo que incluyó los árboles extintos

que se encuentran más cerca del centro de la planta, tienen microsporangia.

lycophytes de los pantanos de carbón carbonífero.

 

 

Moléculas orgánicas

413

(si) 

(una) 

(re)

(C) 

(mi) 

(gramo) 

17-23  Helechos representativos  representativos La diversidad de helechos, como lo ilustran algunos géneros de la clase más grande de helechos, polypodiopsida. ( una)  Lindsaea  Lindsaea creciendo en el Volcán Barba, Costa Rica.   na jungla de helechos arborescentes, Cyathea lepifera, en Japón. (  C)  Blechnum (si) U  Blechnum especiante, un helecho nativo del noroeste de los Estados (F) 

Unidos, con distintas hojas fértiles y vegetativas. ( re)  Elaphoglossum, con hojas gruesas e indivisas, cerca de Cuzco, Perú. (  mi)  Asplenium  Asplenium septentrionale, un pequeño helecho distribuido ampliamente en el hemisferio norte, que crece en un suelo rico en metales cerca de una mina de

plomo y plata en Gales. (F)  Pleopeltis  Pleopeltis polypodioides,

creciendo como una epífita en un tronco de enebro en Arkansas. (  gramo) U   na especie de Hymenophyllum uno de

los helechos peludos, llamado así por sus delicadas hojas. Los helechos peludos se producen como epífitas, principalmente principalmente en los bosques lluviosos tropicales o en regiones templadas húmedas.

413

 

414

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

(una) 

(si) 

 (una) A   l crecer en cipreses en el sur de Florida, el 17-24 Lygodium microphyllum  (una) 

helecho trepador que se ve aquí es una planta invasora de Australia. El extenso crecimiento de helechos en la base de los árboles permite que los incendios de tierra, que normalmente son beneficiosos, se conviertan en incendios de copa destructivos que matan árboles. (  si) C   ada hoja fértil puede producir 20,000 esporas, que se dispersan por el viento desde la copa de los árboles, una estrategia reproductiva eficiente que frustra los esfuerzos para controlar la propagación de estos helechos. ( C) H   ojas vegetativas no fértiles.

(C) 

relaciones entre plantas vasculares. en un eusporangium un eusporangium las células parentales, o

de las dos células producidas por esta división pueden contribuir células que producen

iniciales, se encuentran en la superficie del tejido a partir del cual se produce el

una gran parte del tallo esporanial o, más comúnmente, permanecer inactivas y no

esporangio esporang io (figura 17-25a). Estas iniciales se dividen por la formación de paredes

desempeñar ningún papel en el desarrollo posterior del esporangio. Por un patrón

paralelas a la superficie, produciendo una serie de células internas y externas. La capa

preciso de divisiones, la célula externa finalmente da lugar a un esporangio elaborado y

celular exterior, por divisiones adicionales en ambos planos, construye la pared de

acechado, con una cápsula esférica que tiene una pared que tiene un grosor de una

varias capas del esporangio. La capa interna da lugar a una masa de células de

célula. Dentro de este muro está el tapetum de dos capas característico de la

orientación irregular de las cuales finalmente surgen las células madre de esporas. La

leptosporangia. La masa interna del leptosporangium eventualmente se diferencia en

capa de pared más interna comprende el

células madre de esporas, que sufren meiosis para producir cuatro esporas cada una.

tapetum lo que probablemente proporciona alimento a las esporas en desarrollo. En muchas eusporangias, las capas de la pared interna se estiran y comprimen durante el

Después de que nutre las células jóvenes en división dentro del esporangio, el

curso del desarrollo, de modo que las paredes aparentemente pueden consistir en una

material del tapetum se deposita alrededor de las esporas, creando crestas, espinas y otros

sola capa de células en la madurez. La eusporangia, que es más grande que la

tipos de características superficiales que a menudo son características de familias y géneros

leptosporangia y contiene muchas más esporas, es característica de todas las plantas

individuales. Las esporas se exponen tras el desarrollo de una grieta en las llamadas células

vasculares, incluidos los lycophytes, a excepción de los helechos leptosporangiate.

labiales del esporangio. Los esporangios están acechados, y cada uno contiene una capa especial de células de paredes desigualmente gruesas llamadas

En contraste con el origen multicelular de la eusporangia,  leptosporangia surgen anillo A medida que el esporangio se seca, la contracción del anillo causa de una sola célula inicial superficial, que se divide de forma transversal u oblicua lagrimeo en el medio de la cápsula. La explosión repentina y el regreso del anillo (figura 17-25b). El interior  a su posición original

 

 

Phylum Monilophyta

Esporangio

Pared de

Células de la

esporangios jóvenes

pared primaria

415

pared

Tapetum

Iniciales superficiales

Esporogeno

Celula

(esporas tétradas)

de esporas

(una) Desarrollo

Inicial simple

Esporas

Células madre

células

de eusporangium

Celda

interior

exterior 

Celda

Célula

interna

apical

Inicial de la pared de la cápsula

Joven tallo

Joven tallo

Celda interna

Pared de la cápsula

Esporogeno células

Inicial tapetal

Annulus

Células labiales

Esporas

Tallo

(esporas tétradas)

Tapetum

Esporangio acechado maduro

(si) Desarrollo de leptosporang leptosporangium ium

17-25 Eusporangia y leptosporangiaD   esarrollo y estructura de los dos tipos principales de esporangios de helechos. (una) E   l eusporangium se origina a partir de una serie de células parentales superficiales o iniciales. Cada eusporangium desarrolla una pared de dos o más capas de espesor

(aunque en la madurez las capas de la pared interna pueden ser aplastadas) y una gran cantidad de esporas. (si)  El leptosporangium se origina en una sola célula inicial, que primero produce un tallo y luego una cápsula. Cada leptosporangium da lugar a un

número relativamente pequeño de esporas.

da como resultado una descarga catapulta de las esporas. En la eusporangia eusporangia,, los tallos

en la mayoría de las especies de  Ophioglossum y (2) un segmento fértil. En

son más masivos y, aunque puede haber líneas preformada preformadass de dehiscencia, no hay

Botrychium, El segmento fértil se diseca de la misma manera que la porción vegetativa y tiene dos filas de eusporangia en los segmentos más externos. En  Ophioglossum la porción fértil es indivisa y tiene dos hileras de eusporangia hundida.

anillo ni descarga de esporas en forma de catapulta. La mayoría de los helechos vivos son homosporosos y producen solo un tipo de espora. La heterosporia, producida tanto por microsporas como por megaesporas, se limita a los helechos acuáticos (figura 17-36), que se analizan más adelante. Algunos helechos extintos también eran heterosporosos. Consideramos aquí algunos ejemplos de cada uno de los cuatro linajes principales de monilophytes.

Las clases Psilotopsida y Marattiopsida son helechos epoporados La clase Psilotopsida consta de dos órdenes de helechos homosporosos, Ophioglossales y Psilotales. De los cuatro géneros de Ophioglossales Ophioglossales,, Botrychium, los helechos de uva (figura 17-26a) y Ophioglossum las lenguas de la sumadora (figura 17-26b) están muy extendidas en la región templada del norte. En ambos géneros, cada año se produce una sola hoja a partir del tallo. Cada hoja consta de dos partes: (1) una porción vegetativa, o cuchilla, que se diseca profundamente en Botrychium e indiviso

Los Psilotales incluyen dos géneros vivos, Psiloto y Tmesipteris Psilotum e   l helecho batidor, es de distribución tropical y subtropical. En los Estados Unidos, ocurre en Alabama, Arizona, Florida, Hawái, Luisiana, Carolina del Norte y Texas, así como en Puerto Rico, y es una hierba común de invernadero. Tmesipteris Su distribución está restringida a Australia, Nueva Caledonia, Nueva Zelanda y otras regiones del Pacífico Sur. Ambos géneros son plantas muy simples. Su estructura simple (hojas pequeñas y ausencia de raíces) parece ser una condición derivada.

El esporofito de Psiloto consiste en una porción aérea dicotómicamente ramificada con pequeñas estructuras “foliares” a escala y una porción subterránea ramificada, o un sistema de rizomas con muchos rizoides. Un hongo simbiótico, un glomeromiceto endomicorrícico (páginas 290 y 291), está presente en las células corticales externas de los rizomas. El esporangio de  Psiloto son

 

416

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

17-26 Ofioglossales  Ofioglossales  Representantes de los dos géneros de  Botrychium Ophioglossales que se producen en América del Norte. ( una)  Botrychium Disectum. En el género Botrychium, la porción vegetativa inferior

de la hoja está dividida. (  si)  En Ophioglossum vulgatum, la porción inferior de la hoja es indivisa. En ambos géneros, la parte superior erecta, fértil de la hoja es claramente distinta de la porción vegetativa.

(una) 

(b) 

generalmente agregados agregados en grupos de tres en los extremos de ramas laterales cortas (figura 17-27). Tmesipteris crece como una epífita en los helechos arbóreos y otras plantas

(figura 17-28) y en grietas de rocas. Las hojas de  Tmesipteris que son más grandes que las estructuras a escala de Psilotum se suministran con un solo paquete vascular no ramificado. En otros aspectos Tmesipteris es esencialmente similar a  Psilotum

Los gametofitos de Botrychium, Ophioglossum, y Psilotum (  Figura 17-29) son estructuras subterráneas, tuberosas, alargadas con numerosos rizoides; Contienen hongos simbióticos. Algunos Psiloto Los gametofitos contienen tejido vascular. Los gametofitos son bisexuales y tienen antheridias y

17-27 Psilotum nudum esporofito ( una)  En Psilotum el esporofito consiste en una porción aérea dicotómicamente dicotómicam ente ramificada, con pequeñas excrecencias a escala y un sistema de rizomas. Los esporangios nacen en grupos unidos de tres en las axilas de algunas excrecencias escamosas. (si) L   a porción aérea dicotómicamente

ramificada del esporofito con numerosos (una) 

(b)

esporangios amarillos.

 

 

Phylum Monilophyta

417

17-28 Tmesipteris  (una)   (una)  Tmesipteris  Tmesipteris parva se ve aquí creciendo en el tronco del helecho arbóreo Cyathea australis

en Nueva Gales del Sur, Australia. (si)  Tmesipteris  Tmesipteris lanceolata, en Nueva Caledonia,

una isla del suroeste del pacífico. Las hojas contienen un solo haz vascular no ramificado.

(una)

(si) 

arquegonia Los espermatozoides son multiflagelados y requieren agua para nadar hasta los

entre las plantas vasculares, incluidas Psilotopsida y Marattiopsida, que

óvulos.

comparten más características en común con otros grupos de plantas antiguas.

En la naturaleza de sus gametofito gametofitos, s, la estructura de sus hojas y varios otros detalles anatómicos, los Ophioglossales son muy distintos de otros helechos vivos y son claramente un grupo temprano divergente y distinto. Desafortunadamente, Desafortunadamente, el grupo no tiene un registro fósil bien establecido antes de hace unos 50 millones de años. Fósiles de Psiloto y Tmesipteris faltan por completo. Un miembro de los Ophioglossales, Ophioglossum reticulatum, tiene el mayor número de cromosomas conocido en cualquier organismo vivo, con un complemento diploide de aproximadamente aproximadament e 1260 cromosomas.

La mayoría de los helechos de jardín y bosque de las regiones templadas tienen rizomas sifonostélicos (figura 17-30) que producen nuevos conjuntos de hojas cada año. El embrión de helecho produce una raíz verdadera, pero pronto se marchita, y el resto de las raíces surgen de los rizomas cerca de las bases de las hojas. Las hojas, o frondas o  frondas

son megafilos, y representan la parte más conspicua del esporofito. Su alta relación superficie / volumen les permite capturar la luz solar de manera mucho más efectiva que las microfilas de los lycophytes. Los helechos son las únicas plantas vasculares sin semillas que poseen megafilas bien desarrolladas. Comúnmente, las frondas

El único otro grupo de helechos eusporangiate, el Marattiopsida tropical, es un grupo antiguo con un registro fósil que se remonta al período carbonífero. Los miembros de esta orden se parecen más a grupos familiares de helechos que a Ofioglossales. Psaronius un helecho arbóreo extinto era miembro de esta orden (vea el ensayo en las páginas 400 y 401). Los seis géneros vivos de Marattiales incluyen alrededor de 200 especies.

son compuestas; es decir, la lámina se divide en folletos, o  pinnas que están unidos a la la raquis  raquis Una extensión del tallo de la hoja, o pecíolo. En casi todos los helechos, las hojas jóvenes están enrolladas (circinadas); se les conoce comúnmente como "violinistas" (figura 17-31). Este tipo de desarrollo foliar se conoce como  circinate vernation. El desenrollamiento del fiddlehead resulta de un crecimiento más rápido en el interior que en la superficie externa de la hoja al inicio del desarrollo y está mediado por la hormona auxina (véase el Capítulo 27), producida por las pinnas  jóvenes en en el lado interno nterno del fiddlehead. fiddlehead. Este tipo de vernation protege la delicada punta de la hoja embrionaria durante el desarrollo. Tanto los violines como los

La mayoría de los Polypodiopsida son helechos de leptosporangiate homoporosos

rizomas generalmente están vestidos con pelos o escamas, los cuales son excrecencias epidérmicas; Las características de estas estructuras son importantes en la clasificación de helechos.

Casi todos los helechos familiares son miembros de la clase Polypodiopsida, con al menos 10.500 especies. Cerca de 35 familias y 320 géneros son reconocidos en la clase. Polypodiopsida difiere de Psilotopsida y Marattiopsida en ser leptosporangiate; difieren de los helechos acuáticos, que discutiremos a continuación, en ser

Los esporangios de Polypodiopsida ocurren en los márgenes o superficies inferiores

homosporosos. Todos los helechos que no s ean Psilotopsida y Marattiopsida, de

de las hojas, en hojas especialmente modificad modificadas as o en tallos separados. Los esporangios

hecho, son leptosporangiados, y muy pocos tienen los gametofitos subterráneos con

ocurren comúnmente en grupos llamados

hongos simbióticos que son característicos de Psilotopsida y Marattiopsida.

sori ( (s  ingular: sorus) (Figuras 17–32 y 17–33, páginas 420 y

Claramente, la leptosporangia y las otras características disti ntivas de la mayoría de

421), que puede aparecer como líneas, puntos o parches anchos de color amarillo,

los helechos son caracteres especializados, porque no se encuentran en ningún otro

naranja, marrón o negruzco en la superficie inferior de una fronda. En muchos géneros,

lugar.

los soros jóvenes están cubiertos por excrecencias especializadas de la hoja, la indusia la indusia s  ingular: indusium; Cifras

 

418

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

(b) 

(una) 

17-29 Psilotum nudum gametofito gametofito (  ( una)  los

Psiloto El gametofito es bisexual y tiene antheridias y arquegonia. (  si)  Los gametofitos, que son subterráneos, se asemejan a porciones del rizoma.

17–32c y 17–33), que pueden marchitarse cuando los esporangios están maduros y

a menudo se encuentra en lugares húmedos, como los costados de macetas en

listos para arrojar sus esporas. La forma del sorus, su posición y la presencia o

invernaderos. El gametofito generalmente se desarrolla rápidamente en una estructura

ausencia de un indusium son características importantes en la taxonomía de la

plana, en forma de corazón, generalmente membranosa, la  prothallus que tiene numerosos

Polipodiopsida.

rizoides en su superficie central inferior. Tanto antheridia como arquegonia se desarrollan

Las esporas de helechos en la clase Polypodiopsida dan lugar a gametofitos potencialmente bisexuales de vida libre, que son

en la superficie ventral (inferior) del prothallus. Los antheridios ocurren más típicamente

Xilema

Epidermis

Brecha de la hoja

Líber 

Corteza

Médula

FloemaXilema

Periciclo

Tamiz de elementos

Líber 

Corteza

Endodermis

0.4 mm (una)

0.1 mm (b)

17-30 Anatomía de los rizomas de helecho. ( helecho. ( una) S   ección transversal de un rizoma de  Adiantum o helecho de soltera, que muestra el sifonostele. Tenga en cuenta la amplia brecha de la hoja. ( si) S   ección transversal de parte de la región vascular de un rizoma del helecho arbóreo. Dicksonia El floema está compuesto principalmente por elementos de tamiz; El xilema está compuesto completamente de traqueidas.

 

 

Phylum Monilophyta

419

mucho más ampliamente de lo que se esperaba anteriormente. Poblaciones de gametofitos perennes de vida libre de Trichomanes speciosum, descubiertos en Elbsandsteingebirge (una cadena montañosa compartida por Alemania y la República Checa), se estima que tienen más de 1000 años. Existe la posibilidad de que sean reliquias de poblaciones anteriores que incluían tanto esporofitos como gametofitos. La extinción de los esporofitos posiblemente ocurrió como resultado de cambios climáticos durante los intervalos glaciales de los últimos 2 millones de años.

El ciclo de vida de uno de los Polypodiopsida se muestra en la Figura 17–35 (páginas 422 y 423).

Los helechos acuáticos, de la clase Polypodiopsida, son helechos de leptosporangiato heteropóreo Los helechos acuáticos consisten en un orden, los Salviniales, y dos familias, Marsileaceae y Salviniaceae. Aunque son estructuralmente muy diferentes entre sí, la evidencia reciente de los análisis moleculares indica que las dos familias se derivaron de un ancestro terrestre común. Todos los helechos acuáticos son heterosporosos, y son los únicos helechos heterosporosos vivos. Hay cinco géneros de helechos acuáticos. Los rizomas delgados de los tres géneros de Marsileaceae, que incluyen Marsilea  que tiene alrededor de 50 a 70 especies), crecen en lodo, en suelo húmedo o, a menudo, con las hojas flotando en la superficie del agua (figura 17-36a, página 424). Las hojas de Marsilea se parecen a los de un trébol de cuatro hojas. Resistente a la sequía, estructuras reproductivas en forma de frijol llamadas llamadas esporocarpos,  esporocarpos, que los violinistas se reúnen comercialmente en la parte alta de Nueva Inglaterra y Nuevo Brunswick;

pueden permanecer viables incluso después de 100 años de almacenamiento en seco, germinan cuando se colocan en agua para producir cadenas de sori, cada una

se comercializan frescos, enlatados y congelados. Estos violines, que saben algo así como

con series de megasporangia y microsporangia (figura 17-36b).

 Fiddleheads H   elecho avestruz  Matteuccia struthiopteris) 17–31 Fiddleheads

espárragos crujientes, deben recogerse cuando tienen menos de 15 centímetros de largo. Aunque los fiddleheads de helecho avestruz son seguros para comer, los fiddleheads de muchos helechos se consideran tóxicos.

Los dos géneros de Salviniaceae,  Azolla (  ver Figura 29-12) y  Salvinia F   igura 17–36c), son plantas pequeñas que flotan en la superficie del agua. Ambos géneros producen su esporangia en esporocarpos que son bastante diferentes en estructura entre los rizoides, mientras que la arquegonia generalmente se forma cerca de la muesca, una hendidura en el extremo anterior del gametofito. El orden de aparición de estos gametangia está controlado genéticamente y puede estar mediado por

de los de Marsileaceae. En  Azolla las hojas pequeñas, abarrotadas y bilobadas nacen en tallos delgados. Una bolsa que se forma en el lóbulo fotosintético superior de cada hoja está habitada por colonias de cianobacterias.

químicos especiales producidos por los gametofitos. El momento de la maduración de los antheridios y la arquegonia puede determinar si tiene lugar la autofertilización o la fertilización cruzada (página 397). Se requiere agua para que los espermatozoides multigelatados naden hasta los óvulos.

Al principio de su desarrollo, el embrión, o esporofito joven, recibe nutrientes del gametofito a través de un pie. El desarrollo es rápido, y el esporofito pronto se convierte en una planta independiente independiente,, momento en el cual el gametofito se desintegra comúnmente. Típicamente, el esporofito es la etapa perenne de los helechos, y el gametofito taloide pequeño es de corta duración. Cabe destacar que los gametofitos filamentosos

 Anabaena azollae. El lóbulo inferior y más pequeño de cada hoja a menudo es casi

incoloro. Debido a las habilidades de fijación de nitrógeno de  Anabaena, Azolla Se ha utilizado para mantener la fertilidad de los arrozales y de ciertos ecosistemas naturales. Las hojas indivisas de Salvinia que miden hasta 2 centímetros de largo, nacen en remolinos de tres en el

rizoma flotante. Una de las tres hojas cuelga debajo de la superficie del agua y está altamente disecada, pareciéndose a una masa de raíces blanquecinas. Sin embargo, estas "raíces" tienen esporangios, lo que revela que en realidad son hojas. Las dos hojas superiores, que flotan en el agua, están cubiertas por pelos que protegen su superficie de la humedad, y las hojas flotan de regreso a la superficie si están sumergidas temporalmente.

o en forma de correa de algunas especies de helechos, incluidos tres géneros con seis especies tropicales que se encuentran en los Apalaches del sur, persisten indefinidamente sin producir esporofitos (figura 17-34). Estas especies nunca han sido inducidas a producir esporofitas en el laboratorio. Se reproducen mediante

Los Equisetopsida tienen vástagos articulados y

excrecencias vegetativas llamadas gemae que se caen y son expulsadas para

están en eusporangiate

encontrar nuevas colonias. Estos helechos parecen ser distintos de las otras especies

Los equisetophytes, como los lycophytes, se remontan al período Devónico.

productoras de esporofitos de sus respectivos géneros, a juzgar por las diferencias en sus enzimas, y probableme probablemente nte deberían tratarse como especies distintas. Tales

Alcanzaron su máxima abundancia y diversidad más tarde en la era Paleozoica, hace unos 300 millones de años. Durante los períodos tardío Devónico y Carbonífero, fueron representados por las calamitas (ver el ensayo en las páginas 400 y

situaciones son comunes en los musgos y se están descubriendo en helechos.

401), un grupo de árboles que alcanzaron 18 metros o más de altura,

 

420

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

(si) 

(una)

(C)

(re) 

17–32 Sori  Sori L  os racimos de esporangios, o sori, se encuentran en la parte inferior o en los márgenes de las hojas de los helechos. (una)  En Polypodium virginianum y otros helechos de este género, los sori están desnudos. ( si) E   n el helecho helecho, Pteridium aquilinum, se muestra aquí, así como en los helechos de soltera ( Adiantum) los sori se encuentran a lo largo de los márgenes de las láminas foliares, que se enrollan sobre ellos. ( C) E   n esto Polystichum

Las especies, la indusia, que cubren completamente el sori, finalmente se contraen, exponiendo los esporangios a medida que se acercan a la madurez. (  re) E   n la uva de hoja cortada, Botrychium Disectum, los soros están rodeados por lóbulos globulares del pinna (folleto) y, por lo tanto, no son visibles. Después de pasar el invierno, los lóbulos se

separan ligeramente y las esporas se liberan a principios de la primavera, a menudo sobre la nieve.

con un tronco que podría tener más de 45 centímetros de grosor. Hoy los

La especie de Equisetum conocidas como las colas de caballo, están muy extendidas

equisetophytes están representados por un solo género herbáceo,

en lugares húmedos o húmedos, por arroyos y a lo largo del bosque. Las colas de caballo

Equisetum ( F   igura 17–37, página 424), que consta de 15 especies. Porque  Equisetum

se reconocen fácilmente debido a sus tallos notablemente articulados y textura rugosa. Las

es esencialmente idéntico a Equisetitas, una planta que apareció hace unos 300

hojas pequeñas, en forma de escamas, están en espiral en los nodos. Cuando están

millones de años, en el período carbonífero, Equisetum puede ser el género de

presentes, las ramas surgen lateralmente en los nodos y se alternan con las hojas. Los

plantas más antiguo que sobrevive en la Tierra. La posición de los equisetophytes

entrenudoss (las porciones de los tallos entre los ganglios sucesivos) están acanalados, entrenudo acanalados, y

dentro de Monilophyta sigue siendo incierta, aunque parecen tener una conexión

las costillas son duras y están reforzadas con depósitos silíceos en las células

con Marattiopsida y Polypodiopsida Polypodiopsida (helechos leptosporangiate) como clado (figura

epidérmicas. epidérmica s. Las colas de caballo se han utilizado para fregar ollas y sartenes,

17-14).

particularmente en coloniales

 

 

Phylum Monilophyta

Hoja

Esporangios

Indusium

200 μ m   etro

17–33 Sorus con un indusium  indusium  Sección transversal de una hoja de Cyrtomium falcatum, un helecho homosporoso, que muestra un sorus en la superficie inferior. Los

esporangios se encuentran en diferentes etapas de desarrollo y están protegidos por una industria tipo paraguas.

y tiempos fronterizos, y por eso se han ganado el nombre de "apresuramiento de fregado". Las raíces se originan en los nodos de los rizomas, que son importantes en la propagación vegetativa. Los tallos aéreos de Equisetum surgen de la ramificación de los rizomas

(una) 

subterráneos y, aunque las plantas pueden morir durante las estaciones desfavorables, los rizomas son perennes. El tallo aéreo es anatómicamente complejo (figura 17-38, página 425). En la madurez, sus entrenudos contienen una médula hueca rodeada por un anillo de canales más pequeños llamados canales llamados canales carinales. Cada uno de estos canales más pequeños está asociado con una cadena de xilema y floema. Equisetum es homosporoso Los esporangios se transmiten en grupos de 5 a 10 a lo

largo de los márgenes de pequeñas estructuras en forma de paraguas conocidas como esporangióforos como  esporangióforos ( ramas que contienen esporangios), que se agrupan en estrobos (conos) en el ápice del tallo (figura 17-37a; véanse también 17-41). Los tallos fértiles de algunas especies no contienen mucha clorofila. En estas especies, los tallos fértiles son muy distintos de los tallos vegetativos, que a menudo aparecen antes de esta última a principios de la primavera (figura 17-37). En otras especies de  Equisetum los estrobos se transmiten en las puntas de los tallos vegetativos (figura 12-16d). Cuando las esporas están maduras, los esporangios se contraen y se dividen a lo largo de su superficie interna, liberando numerosas esporas. Elaters esporas.  Elaters  —Bandas engrosadas que surgen de la capa externa de la pared de esporas — se enrollan

(si) 

cuando están húmedas y se desenrollan cuando están secas, por lo que juegan un papel en las esporas

asexualmenteE   n algunos helechos que crecen en partes 17–34 Helechos que se reproducen asexualmente  muy dispersas del mundo, los gametofitos se reproducen asexualmente y persisten; Los esporofitos no se forman, ni en el campo ni en el laboratorio. Estas fotografías muestran dos de los tres géneros de helechos que se sabe que exhiben este hábito en el este de los Estados Unidos. ( una) H   ábitat típico de gametofitos persistentes de Vittaria

y Trichomanes Ash Cave, hocking County, Ohio. ( si)  Trichomanes  Trichomanes gametofitos, Condado de Lancaster, Pensilvania. ( C)  Vittaria  Vittaria gametofitos, condado de Franklin, Alabama.

(C) 

421

 

422

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

17–35 Ciclo de vida de Polypodium   Este helecho leptosporangiate homosporoso pertenece a la clase polypodiopsida. Las esporas se producen en la esporangia por meiosis y finalmente se dispersan (arriba). Los gametofitos son verdes y nutricionalme nutricionalmente nte independientes en la mayoría de las especies. Muchos tienen solo una capa de células gruesas y algo en forma de corazón con una muesca apical, como se muestra aquí; otros son más gruesos y pueden tener una forma más irregular. Desde la superficie inferior del gametofito, filamentos celulares especializados conocidos como rizoides se extienden hacia abajo en el sustrato.

Los gametofitos bisexuales, como se muestra aquí, tienen archegonia y antheridia. Tanto la arquegonia como las antheridias nacen en la superficie inferior, la arquegonia cerca de la muesca y las antheridias entre los rizoides. Se producen numerosos espermatozoides multifilagelados en espiral dentro de las antheridias.

 

 

Phylum Monilophyta

Cuando los espermatozoides están maduros y hay un suministro adecuado de agua, los antheridios estallan, liberando los espermatozoides, que luego nadan en el cuello de un arquegonium. En helechos con gametofitos bisexuales, las antheridias y la arquegonia maduran en diferentes momentos; así, el esperma producido por un gametofito fertiliza los óvulos de un gametofito vecino, genéticamente diferente (página 397).

En la parte inferior del arquegonium, el óvulo es fertilizado y el cigoto resultante comienza a dividirse inmediatamente. El embrión joven crece y se diferencia directamente en el esporofito adulto, obteniendo su nutrición del gametofito durante un tiempo, pero pronto logra un nivel de fotosíntesis suficiente para mantenerse. Después de que el joven esporofito se arraiga en el suelo, el gametofito se desintegra.

423

 

424

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

(una)

(si)

(C) 

17–36 Helechos de agua  aguaL  os dos órdenes muy distintos de helechos acuáticos son los únicos helechos heterosporosos heterosporosos vivos. (una)  Marsilea  Marsilea polycarpa, con sus hojas flotando en la superficie del agua, fotografiado en Venezuela. (si)  Marsilea  Marsilea mostrando la germinación de un esporocarpo, con cadenas de sori. Cada sorus contiene una serie de megasporangia y  Salvinia con dos hojas flotantes y una hoja sumergida disecada plumosa en cada nodo. Estos dos géneros son microsporangia.. ( C)  Salvinia microsporangia

representantes del orden Salviniales.

dispersión (figura 17-39; ver también figura 17-41). Estos son bastante distintos de los elater que ayudan a la dispersión de esporas en Marchantia Allí, los elastres son células alargadas con espesamientos de pared

dispuestos helicoidalmente (figura 16-12).

Los gametofitos de Equisetum son verdes y libres, y varían en diámetro desde unos pocos milímetros hasta

1 centímetro o incluso 3 a 3.5 centímetros en algunas especies. Los gametofitos se establecen principalmente en el lodo que se ha inundado recientemente y es rico en nutrientes. Los gametofitos, que alcanzan la madurez sexual en tres a cinco semanas, son bisexuales u masculinos (figura 17-40). En gametofitos bisexuales, la arquegonia se desarrolla antes que las antheridias, un

17–37 Equisetum  (una)   (una)  Una especie de

Equisetum

que tiene brotes separados fértiles y vegetativos. Los brotes fértiles esencialmente carecen de clorofila y son muy diferentes en apariencia de los brotes vegetativos. Cada brote fértil tiene un estróbilo terminal. Observe las espirales de las hojas a escala en cada nodo. (  si)  Brotes vegetativos ramificados de Equisetum arvense. (una)

(si) 

 

 

425

Phylum Monilophyta

Líber

Xilema

Hebra vascular 

Epidermis

Corteza

250 μ m   etro (una) 

17-38 Anatomía del tallo de Equisetum  (una) S  ección transversal de un

Endodermis

Canal carinal

Equisetum tallo, que muestra tejidos maduros. (  si)   Detalle de una hebra vascular que

muestra xilema y floema.

50 μ m   etro

(si) 

patrón de desarrollo que aumenta la probabilidad de fertilización cruzada. Los espermatozoides son multiflagelados y requieren agua para nadar hasta los óvulos. Los óvulos de varias arquegonias en un solo gametofito pueden ser fertilizados y convertirse en embriones o esporofitos jóvenes.

El ciclo de vida de Equisetum se ilustra en la Figura 17–41 (páginas 426 y 427).

Anteridia

Rizoide

17-39 Equisetum esporas esporas E   sporas de la cola de c aballo

Equisetum arvense,

  ametofito bisexual de 17-40 Equisetum gametofitoG

1 mm Equisetum mostrando antheridias.

como se ve en una micrografía electrónica de barrido. Aquí se muestran esporas húmedas envueltas

Los archegonia están profundamente incrustados dentro del gametofito y no son

firmemente por bandas espesas, conocidas conocidas como elateres, que se unen a l as paredes de las esporas. A

discernibles aquí. Se pueden ver rizoides que se extienden desde la superficie inferior

medida que las esporas se secan, los elásticos se desenrollan, lo que ayuda a dispersar las esporas del

del gametofito.

esporangio.

 

426

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

Esporogeno tejido

Estrobilo

(2 norte) 

Esporas ( norte) 

Mitosis Esporangio maduro

Esporangiophore

Esporangio inmaduro

Vegetativo disparar 

Estrobilo Brote fértil

Hojas

17–41 Ciclo de vida de Equisetum En general, el Equisetum el ciclo de vida es similar al de los helechos homosporosos y

Esporofito maduro

Psilotum La meiosis se produce en los esporangios transmitidos a lo largo de

los márgenes

(2 norte) 

de las estructuras en forma de paraguas llamadas esporangióforos, que se agrupan en

Ramas

estrobos (arriba a la izquierda). Cuando maduran, los eláteres unidos a las paredes de las

Nodo

esporas ayudan a dispersar las esporas de la esporangia de dehiscencia. Los gametofitos de

Internodo

Equisetum son verdes y de vida libre y son bisexuales (como se ilustra

aquí) u hombres.

Rizoma

Raíces

Disparar ápice

Hoja Primera hoja

Arquegonio

Raíz Pie

Embrión  joven

Cigoto (2 norte) 

Esporofito joven unido al gametofito

 

 

Phylum Monilophyta

Germinando esporas

Rizoide

Gametofitos  jóvenes

Elaters

Rizoides

Arquegonio Anteridia

Los espermatozoides multiflagelados requieren agua para nadar

Gametofito

Rizoide

( norte) 

hasta el óvulo. En Equisetum Al igual que en otras plantas vasculares sin semillas, el desarrollo del embrión se lleva a cabo dentro del vértice del arquegonium, y el esporofito joven se une al gametofito con un pie. Finalmente, el esporofito se desprende de su pie y se convierte en una planta independiente. El esporofito de Equisetum Es único entre las plantas vasculares sin semillas vivas en que sus tallos son acanalados y articulados.

tejido ( norte) 

Huevo

( norte) 

Espermatógeno Arquegonium inmaduro

Antheridium inmaduro

Esperma

( norte)  Esperma

( norte) 

Huevo

( norte) 

Fertilización

Archegonium maduro

Antheridium maduro

427

 

428

CAPÍTULO ER 17

Plantas vasculares sin semillas

Resumen Las plantas vasculares se caracterizan por la posesión de los tejidos vasculares xilema y floema, lo que contribuyó al éxito de estas plantas en su ocupación de la tierra. Todas las plantas vasculares exhiben una alternancia de generaciones heteromórficas heteromórfic as (de forma diferente) en las que el esporofito es grande y complejo y, en última instancia, nutricionalmente independiente del gametofito. La capacidad del esporofito para crecer y alcanzar grandes alturas fue posible gracias a su capacidad para sintetizar lignina, que agrega rigidez a las paredes celulares de las células de soporte y las células conductoras de agua. Con sus meristemos apicales y su patrón de crecimiento ramificado, los esporofitos de la planta vascular pueden producir esporangios múltiples, en contraste con el esporangio único producido por los esporofitos briófitos, que aumentan en longitud por el crecimiento subapical,

los de plantas homosporosas. En la historia de las plantas vasculares, heterospory ha evolucionado varias veces. Ha habido una tendencia evolutiva larga y continua hacia una reducción en el tamaño y la complejidad del gametofito, que culminó en las angiospermas (plantas con flores). Las plantas vasculares sin semillas tienen arquegonia y antheridias, mientras que la mayoría de las gimnospermas (coníferas, principalmente) solo tienen arquegonia. En las angiospermas, se han perdido tanto la arqueología como las antheridias.

Las plantas vasculares sin semillas exhiben una alternancia de generaciones heteromórficas

Los ciclos de vida de las plantas vasculares sin semillas representan modificaciones de una alternancia esencialmente similar de generaciones heteromórficas en las que el esporofito adulto es grande y libre. Los gametofitos de las especies homosporosas son independientes del esporofito para su nutrición. Aunque potencialmente bisexuales, producen antheridia y arquegonia, estos gametofitos son funcionalmente unisexuales.

Una comparación de algunas de las características principale ess de las plantas vasculares sin semillas se da en la Tabla de resumen en la página siguiente.

Los gametofitos de las especies heterosporosas son unisexuales, de tamaño muy reducido y, con pocas excepciones, dependen de los alimentos almacenados derivados del esporofito para su nutrición. Todas las plantas vasculares sin semillas tienen

Los tejidos vasculares primarios se organizan en estelas de tres tipos

espermatozoides espermatozo ides móviles, y la presencia de agua es necesaria para que los

básicos

espermatozoides naden hacia los óvulos.

Los cuerpos vegetales de muchas plantas vasculares consisten completamente en tejidos primarios. Hoy en día, el crecimiento secundario se limita principalmente a las plantas con semillas, aunque se produjo en varios grupos extintos no relacionados de plantas vasculares sin semillas. Entre las plantas vasculares sin semillas vivas, el crecimiento secundario se encuentra con certeza en un solo género, Isoetes L  os tejidos

Los fósiles más antiguos de plantas vasculares pertenecen al filo Rhyniophyta

vasculares primarios y los tejidos básicos asociados exhiben tres disposiciones

Las plantas vasculares datan de al menos 440 millones de años. Las primeras plantas para las que conocemos una serie de detalles estructurales pertenecen al filo Rhyniophyta, compuesto exclusivamente de fósiles, el más antiguo del período Silúrico Medio, hace unos 425 millones de años. Algunos fósiles, que alguna vez se consideraron rinofitos, tienen células conductoras similares a los hidroides briófitos en lugar de las traqueidas. Estas plantas, que tenían ejes ramificados y esporangios múltiples, pueden representar una etapa intermedia en la evolución de las plantas vasculares. Se llaman protracheophytes. Los cuerpos de las plantas de las riofiofitas y otras plantas contemporáneas eran ejes simples, ramificados dicotómicamente que carecían de raíces y hojas. Con la especialización evolutiva, surgieron diferencias morfológicas y fisiológicas entre varias partes del cuerpo de la planta,

básicas: (1) el protóstele, que consiste en un núcleo sólido de tejido vascular; (2) el sifonostele, que contiene una médula rodeada de tejido vascular; y (3) el eustele, que consiste en un sistema de hebras que rodean una médula, con las hebras separadas entre sí por tejido molido.

Las raíces y las hojas evolucionaron de diferentes maneras

Las raíces evolucionaron desde las porciones subterráneas del antiguo cuerpo de la planta. Las hojas se originaron en más de una forma. Las microfilas, hojas de una sola veta con trazas foliares no asociadas con huecos foliares, evolucionaron como excrecencias laterales superficiales del tallo o de esporangios estériles. Están asociados con los protósteles y son característicos de los lycophytes. Los megafilos, hojas con venación compleja, evolucionaron a partir de sistemas de ramas. Están asociados con sifonosteles y eusteles. En los sifonosteles de los helechos, las huellas de las hojas están asociadas con huecos en las hojas.

Las plantas vasculares sin semillas vivas se clasifican en dos phyla

Las plantas vasculares pueden ser homosporosas o

Los filamentos de las plantas vasculares sin semillas vivas son los Lycopodiophyta (incluyendo Lycopodium, Selaginella, y Isoetes) y  la Monilophyta (incluidos los helechos y  Equisetum).E   l nombre común "helecho" se aplica a Ophioglossales, Marattiopsida y Polypodiopsida.

heteroporosas Las plantas vasculares homoporosas producen solo un tipo de espora, que tiene el potencial de dar lugar a un gametofito bisexual. Las plantas heteroporosas producen

Una división basal en el Devónico Temprano a Medio separó un clado que

microsporas y megasporas, que germinan y dan lugar a gametofitos masculinos y

incluía el linaje lycophyte de un clado, el euphyllophytes, que contiene todas las

femeninos, respectivamente. La mayoría de las plantas vasculares sin semillas son

demás plantas vasculares. Dentro de los lycophytes, los Zosterophyllophyta sin

homosporosas, pero heterospory se exhibe por  Selaginella,  Selaginella, Isoetes, y los helechos de

hojas, un filo de plantas vasculares completamente extintas, son basales. La

agua (Salviniales). Los gametofitos de las plantas heterosporosas tienen un tamaño muy reducido en comparación con

Trimerophytophyta, otro filo de plantas vasculares completamente extintas, aparentemente son ancestrales de los monilophytes y progymnosperms.

 

 

Preguntas

429

Tabla de resumen Una comparación de algunas de las características principales de las plantas vasculares sin semillas HOMOSPOROS O HETEROSPOROS

Tipo de Hojas

TIPO DE ESTILO

SPORang I a

MI SCEL LANEOUS CAPÍTULO I ST I CS

Rhyniophyta (rhyniophytes)

homosporoso

Ninguna

protóstele

Terminal

Exclusivamente fósiles; probables antepasados de

Zosterophyllophyta (zosterophyllophytes)

Muchos homosporosos;

Trimerofitophyta (trimerofitas)

homosporoso

Lycopodiophyta (lycophytes)

Lycopodiaceae homosporous; Selaginellaceae Selaginella ceae e Isoetaceae heterosporous

Microfila

psilotopsida

homosporoso

Marattiopsida

homosporoso

Filo

trimerofitas

Ninguna

Lateral

protóstele

algunos heterosporosos

Exclusivamente fósiles; estrechamente relacionado con lycophytes

Terminal sobre las últimas dicotomías

Exclusivamente fósiles; probables antepasados de

La mayoría con protósteles o

Sobre o en las axilas de las

protósteles modificados

esporofilas

Los miembros de Selaginellaceae e Isoetaceae tienen lígulas; muchos representantes extintos

Megaphyll o ausente por reducción

protóstele o más complejo

Lateral; eusporangiate

Diverso en estructura y anatomía; gametofitos subterráneos, micorrizas

Megaphyll

Sifonostele o más complejo

En esporofilas; eusporangiate

Plantas grandes con hojas complejas;

Ninguna

protóstele

helechos, progymnosperms y quizás colas de caballo

Monilofita

gametofitos en la superficie del suelo, fotosintéticos

polypodiopsida (helechos leptosporangiate)

Equisetopsida (equisetófitos)

Todos homosporosos excepto Marsileales y Salviniales, que son heterosporosos.

Megaphyll

homosporoso algunos

Microfilada por reducción

fósiles heterosporosos heterosporosos

protóstele en algunos; sifonostele o tipos más complejos en otros

En esporofilas; agrupados en sori; leptosporangiate

Diversos en hábito y hábitat; gametofitos

Sifonostele tipo Eustele

Sobre esporangióforos en

Representado hoy por un solo género, Equisetum,

estrobos

las colas de caballo

en la superficie del suelo, fotosintéticos

Lycophytes se caracterizan por microphylls; los miembros de la otra fila de plantas vasculares tienen megafilos

PREGUNTAS 1. ¿Qué características características estructurales básicas tienen en común Rhyniophyta,

Dos clases de helechos (Psilotopsida y Marattiopsida) poseen eusporangia. En la eusporangia, las paredes tienen varias capas de células gruesas y varias células participan en las etapas iniciales del desarrollo esporanial. Otros helechos (Polypodiopsida,, incluidos los helechos de agua (orden Salviniales)) forman (Polypodiopsida

Zosterophyllophyta Zosterophyllophy ta y Trimerophytophyta? Trimerophytophyta? 2. Los elementos vasculares y heterospory presentes en varios grupos no relacionados de plantas vasculares representan excelentes ejemplos de evolución convergente. Explique.

leptosporangia,, estructuras especializadas en las que la pared consiste en una sola leptosporangia capa de células que se desarrollan a partir de una sola célula inicial. La leptosporangia ha evolucionado solo en la Polipodiopsida Polipodiopsida;; Todas las demás plantas vasculares poseen eusporangia.

3. Con el uso de diagramas simples y etiquetados, describa la estructura de los tres tipos básicos de estelas. 4. Compare el ciclo de vida de un musgo con el de un helecho leptosporangiate homosporoso.

Cinco grupos de plantas vasculares dominaron las tierras pantanosas del

5. ¿Qué es el carbón? ¿Cómo se formó? ¿Qué plantas estuvieron involucradas en su formación?

período carbonífero ("Edad del carbón"), y tres de ellos eran plantas vasculares sin semillas: lycophytes, equisetophytes (calamitas o colas de caballo gigantes) y helechos. Los otros dos eran gimnospermas: los helechos y las cordaitas.

6. A menudo se hace referencia a los briófitos como los "anfibios del reino vegetal", pero esa caracterización también podría aplicarse a las plantas vasculares sin semillas. Sugerir por qué.

7. ¿Distinguir entre el clado lycophyte y el clado euphyllophyte?