Boyd y Silk - Evolucion

CÓMO EVOLUCIONAi~ONLOS HUMANOS

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células sensibles a la luz convierten la imagen en impulsos nerviosos que codifican la informa­ ción sobre los patrones espaciales de color e in­ Los animales y las plantas están adaptados tensidad. Estas células son más sensibles a la luz a sus condiciones de modo sutil y maravi­ que la mejor película fotográfica. La construc­ lloso. ción detallada de cada una de las partes del ojo tiene su papel determinante en la función ocular Cualquier observador percibe que los orga­ que es ver. Si examinamos cualquiera de estas nismos se adecuan a sus circunstancias. Por partes, veremos que a su vez están hechas de ejemplo, los peces tienen un claro diseño para componentes complicados que interactúan y vivir bajo el agua y ciertas flores están diseña­ cuya estructura tiene sentido según su función. das para ser polinizadas por unas particulares Además, las diferencias entre el ojo humano especies de insectos. Un estudio más profundo y el de otros animales se pueden explicar según revela que los organismos están más que mera­ el tipo de problemas a los que tiene que enfren­ mente adecuados a su entorno, son como má­ tarse cada organismo. Consideremos, por ejem­ quinas complejas, hechos de muchas piezas plo, los ojos de los peces y los humanos (figura construidas minuciosamente, o adaptaciones, 1.2). La lente del ojo humano y otros animales que interactúan para ayudar a los individuos a terrestres es como cualquier lente de una cáma­ sobrevivir y reproducirse. ra; tiene forma de balón de rugby aplastado y el El ojo humano es un buen ejemplo de adap­ mismo índice de refracción (una medida de la tación. Los ojos son asombrosamente útiles: nos capacidad de modificar la trayectoria de los ra­ permiten movernos con confianza por el am­ yos de luz) éñ todo su volumen. Por el contrario, biente, localizar recursos necesarios como la co­ la lente del ojo de los peces es una esfera situada mida y la pareja, y evitan peligros como los de­ en el centro de la curvatura de la retina y el índi­ predadores y los precipicios. Los ojos son es­ ce de refracción de la lente aumenta suavemente tructuras extremadamente complejas constitui­ desde la superficie de la lente hasta el centro. das por partes dependientes (figura 1.1). La luz Por lo tanto, este tipo de lente, denominada lente entra en el ojo a través de una abertura transpa­ esférica gradual, proporciona una imagen nítida rente, luego pasa a través de un diafragma lla­ en un campo visual de 180°, una distancia focal mado iris que regula la cantidad de luz que entra muy corta y una gran capacidad de captación de en el ojo y permite que funcione en un amplio la luz, todas ellas propiedades muy útiles. Los rango de condiciones luminosas. Posteriormen­ organismos terrestres como nosotros no pueden te la luz pasa a través de una lente que proyecta utilizar un diseño como éste porque la luz se una imagen enfocada en la retina situada en la desvía cuando pasa desde el aire a través de la superficie posterior del ojo. Diversos tipos de córnea, la cubierta transparente de la pupila, y este hecho limita el diseño de los restantes ele­ mentos de la lente. Por el contrario, la luz no se Humor I Humor vítreo acuoso desvía cuando pasa del agua a través de la cór­ nea de los animales acuáticos, y el diseño de sus Retina ojos aprovecha esta característica. Explicación de la adaptación antes de Darwin

Córnea

Antes de Darwin no había explicación cien­

tífica para el hecho de que los organismos

están bien adaptados a sus circunstancias.

Músculos

.. Figura 1.1 Sección transversal de un ojo humano.

Tal como habían constatado muchos de los pensadores del siglo pasado, las adaptaciones complejas como el ojo requieren explicaciones diferentes de las requeridas para explicar cómo

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1

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CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN

Ojo humano

Ojo de pez

.. Figura 1.2 Como otros animales terrestres, el ojo humano tiene más de un elemento que le permite dirigir la luz. El rayo de luz que entra en el ojo (línea discontinua) primero es desviado en el trayecto que va desde el aire a la córnea, y desviado posteriormente cuando entra en el ojo y sale de la lente. Por el contrario, el ojo de los peces tiene una lente simple que dirige la luz a través de todo su volumen. Como resultado, el ojo de los peces tiene una distancia focal corta y un gran poder de captación de luz.

son los objetos. Esto no es debido simplemente al hecho de que las adaptaciones son comple­ jas, ya que existen muchos objetos complejos en la naturaleza. Las adaptaciones requieren un tipo especial de explicación porque son com­ plejas de un modo particular, extremadamente improbable. Por ejemplo, el Gran Cañón del Colorado. con su laberinto de intrincadas to­ rres pintadas con matices rosados y dorados, es bizantino en su complejidad. Sin embargo. dada una historia geológica distinta. el Gran Cañón podría haber sido bastante diferente -diferentes torres con diferentes matices- y aún lo reconoceríamos como un cañón. La par­ ticular ordenación de las torres pintadas del Gran Cañón es improbable. pero la existencia de un cañón espectacular con una sucesión compleja de acantilados coloreados en el pai­ saje seco y de arenisca del sudoeste de los Esta­ dos Unidos no es en absoluto inesperado. y de hecho, el viento y el agua han producido mu­ chos otros cañones en esta zona. Por el contra­ rio. cualquier cambio sustancial en la estructu­ ra del ojo impediría su funcionamiento y por lo tanto. ya no lo reconoceríamos como un ojo. Si la cómea fuese opaca o la lente estuviese situa­ da en el lado equivocado de la retina. entonces el ojo no transmitiría las imágenes visuales al cerebro. Es bastante improbable que los proce­

sos naturales juntaran al azar pequeñas porcio­ nes de materia para formar la estructura detalla­ da del ojo porque sólo una fracción infinitesimal de todas las ordenaciones de la materia podrían ser reconocidas como un ojo funcional. En tiempo de Darwin.Ia mayoría de la gente no estaba preocupada por este problema porque creía que las adaptaciones eran el resultado de la creación divina. De hecho, el teólogo William Paley usó el argumento del ojo humano para afirmar la existencia de Dios en su libro. Natu­ ral Theology. publicado en 1802. Paley afirma­ ba que el ojo está claramente diseñado para ver y donde hay diseño en el mundo natural debe haber forzosamente un diseñador celestial. Mientras la mayoría de los científicos esta­ ban satisfechos con este razonamiento. unos pocos, entre ellos Charles Darwin, buscaban otras explicaciones.

La teoría de Darwin sobre la adaptación Charles Darwin estaba destinado a ser un médico o un clérigo. pero en vez de eso ¡EVO­ lucioná la ciencia.

Charles Darwin nació en el seno de una fa­ milia inglesa acomodada. intelectual y políti­

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

camente liberal. Como muchos hombres prós­ peros de su época, el padre de Darwin quiso que su hijo fuera médico. Pero después de sus­ pender en la prestigiosa facultad de medicina de la Universidad de Edimburgo, Charles fue a la Universidad de Cambridge, resignado a convertirse en párroco rural. Él era, en gene­ ral, un estudiante poco sobresaliente, y mucho más interesado en deambular por los campos alrededor de Cambridge buscando escaraba­ jos que estudiando griego y matemáticas. Después de su graduación, uno de los profeso­ res de biología de Darwin, William Henslow, le dio la oportunidad de dedicarse a su pasión por la historia natural como naturalista en el HMS Beagle. El Beagle era un buque de la Armada Real cuya misión era invertir dos o tres años haciendo el mapa de la costa de Sudamérica, y luego volver a Londres, probablemente dando la vuelta al mundo. El padre de Dar­ win le prohibió ir, ya que prefería que él se tomara en serio su carrera de clérigo, pero el tío de Darwin (y futuro suegro), Josiah Wedg­ wood, intervino. El viaje resultó ser el punto de partida de la vida de Darwin. Su trabajo durante el viaje afianzó su reputación como naturalista calificado. Sus observaciones de animales vivos y fósiles le convencieron fi­ nalmente de que las plantas y los animales a veces cambian muy lentamente a lo largo del tiempo, y que este cambio evolutivo era la clave para entender cómo aparecían nuevas especies. Esta visión fue rechazada por la mayoría de los científicos de su época y fue considerada una herejía por la población ge­ neral.

Los

POSTULADOS DE DARWIN

La teoría de la adaptación de Darwin se basa en tres postulados: la lucha por la su­ pervivencia, la variación en la eficacia bio­ lógica y la herencia de la variación.

En 1838, poco después del regreso a Lon­ dres del Beagle, Darwin dio una sencilla expli­ cación de cómo las especies cambian a lo largo

del tiempo. Su teoría se basa en tres postu­ lados: l. La capacidad de expansión de una po­ blación es infinita, pero la capacidad de los há­ bitats para soportar a las poblaciones es siem­ pre limitada. 2. Los individuos dentro de las poblacio­ nes varían y esta variación afecta a la capaci­ dad de los individuos para sobrevivir y repro­ ducirse. 3. Las variaciones se transmiten de pa­ dres a hijos. El primer postulado de Darwin afirma que las poblaciones crecen hasta que son controladas por el abastecimiento, cada vez más limitado, de recursos del ambiente. Darwin se refirió a la competencia por los recursos como «la lucha por la existencia». Por ejemplo, los animales necesitan alimen­ tos para crecer y reproducirse. Cuando la co­ mida es abundante, las poblaciones anima­ les crecen hasta que su número excede al abastecimiento local de alimento. Debido a que los recursos son siempre limitados, no todos los individuos de una población serán capaces de sobrevivir y reproducirse. Según el segundo postulado, algunos individuos tendrán características que les permitirían sobrevivir y reproducirse con más éxito (produciendo más descendientes) que otros en el mismo ambiente. El tercer postulado afirma que si los caracteres ventajosos son heredados por la descendencia, entonces es­ tas características serán más frecuentes en las generaciones siguientes. Así pues, los caracteres que confieren ventajas en la su­ pervivencia y la reproducción se manten­ drán en la población, y los caracteres que son desventajosos desaparecerán. Cuando Darwin acuñó la expresión selección natu­ ral para este proceso estaba estableciendo deliberadamente una analogía con la selec­ ción artificial practicada en sus días por los criadores de animales y plantas. Una expre­ sión más apropiada de su idea podría ser «evolución por variación y retención selec­ tiva» .

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CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN

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UN EJEMPLO DE ADAPTACiÓN POR SELECClüN NATURAL

Las observaciones actuales de los pinzones de Darwin propurcionan un buen ejemplo de cómo la selección natural produce adapta­ ciones.

En su autobiografía, publicada por primera vez en 1887, Darwin sostuvo que el curioso pa­ trón de adaptaciones que observó entre las di­ ferentes especies de pinzones que vivían en las islas Galápagos, en la costa de Ecuador -ac­ tualmente denominadas pinzones de Darwin­ fue crucial para el desarrollo de sus ideas acer­ ca de la evolución (jigura 1.3). Documentos descubiertos recientemente sugieren que Dar­ win, de hecho, estaba bastante confundido acerca de los pinzones de las Galápagos duran­ te su visita y que el papel que tuvieron en su descubrimiento de la selección natural fue muy pequeño. De todos modos, los pinzones de Darwin tienen un lugar especial en la mente de la mayoría de biólogos. Peter y Rosemary Grant, biólogos de la

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Universidad de Princeton, dirigieron un estu­ dio clave sobre la ecología y evolución de una particular especie de pinzón de Darwin en una de las islas Galápagos. El estudio es excepcio­ nal debido a que los Grant fueron capaces de constatar directamente cómo los tres postula­ dos de Darwin conllevan al cambio evolutivo. La isla, Daphne Major, aloja al pinzón terrestre mediano, Geospiza fortis, un pequeño pájaro que subsiste principalmente por la dieta de se­ millas. Los Grant y sus colegas capturaron, mi­ dieron, pesaron y marcaron a casi todos los pinzones de la isla cada año, unos 1.500 pája­ ros en total. También registraron característi­ cas críticas del ambiente de los pájaros, como la distribución de las semillas de diversos ta­ maños, y observaron el comportamiento de los pájaros. Durante los años que los Grant estu­ diaron a los pinzones una severa sequía azotó la isla Daphne Majar. Durante la sequía, la plantas produjeron muchas menos semillas y los pinzones pronto agotaron la reserva de se­ millas pequeñas, blandas y fáciles de manipu­ lar, y dejaron sólo las grandes, duras y difíciles de tratar (figura 1.4). Las anillas que los Grant habían colocado en las patas de los pájaros les permitieron trazar los destinos individuales de cada pájaro durante la sequía, y las medidas re­ gulares que hicieron de los pájaros les permi­ tieron comparar las características de los pája­ ros que sobrevivieron a la sequía con las carac­ terísticas de aquellos que perecieron. También dispusieron de un registro detallado de las con­ diciones ambientales, lo que les permitió deter­ minar cómo afectó la sequía al ambiente de los pinzones. Toda esta ingente cantidad de infor­ mación permitió a los Grant describir la acción de la selección natural entre los pinzones de Daphne Major. Los datos de los Grant muestran cómo los procesos identificados en los postulados de Darwin llevan a la adaptación.

• Figura 1.3 Pinzones en un cacto por Charles Darurin, The Zoology ofthe Voyage ofH. M. S. Beagle.

Los sucesos de Daphne Major compren­ dían los tres postulados de Darwin. Primero. la reserva de alimentos de la isla no fue sufi­ ciente para alimentar a toda la población y muchos pinzones no sobrevivieron a la se­

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

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Sequía

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1977

1978

Año

• Figura 1,4 Durante los dos años de sequía. el tamaño y la dureza de las semillas disponibles en Daphne Majar aumentó porque los pájaros consumían

las semillas pequeñas y blandas, dejando básicamente las grandes y duras. Cada pu nto representa un índice del tamaño y la dureza de

las semillas en un momento dado.

quía. Desde el principio de la sequía en 1976 hasta las lluvias que llegaron casi dos años después, la población de pinzones terrestres medianos de Daphne Majar descendió de 1.200 pájaros a sólo 180. Segundo, la altura del pico (la medida des­ de la parte superior del pico a la parte inferior) varió entre los pájaros de la isla y esta variación afectó a la supervivencia de los pájaros. Los Grant y sus colegas observaron antes de que empezara la sequía que los pájaros con picos más altos eran capaces de manipular semillas grandes y duras con más facilidad que los pája­ ros con picos más bajos. Los pájaros con picos altos comían habitualmente las semillas gran­ des, mientras que los de picos bajos normal­ mente se ocupaban de las semillas pequeñas, Las barras claras del histograma superior de la

figura 1.5 muestran la distribución de los tama­

ños de los picos en la población antes de la se­ quía. La altura de cada barra clara en la figura 1.5b muestra el número de pájaros dentro de un rango de altura de picos, por ejemplo, 8,8 a 9,0

mm o 9,0 a 9,2 mm. Durante la sequía, la abun-

Antes de la selección

Altura del pico (a)

Altura del pico (bl

• Figura 1.5 Diagrama esquemático de cómo la selección incrementó direccionalmente la altura del pico entre los pinzones terrestres medianos en Daphne Majot: (a) Representación de la probabilidad de supervivencia de los pájaros con diferencias en la altura del pico. Los pájaros con picos bajos tienen menos probabilidad de sobreuiuir que los pájaros con picos altos. (b) La altura de cada barra representa el número de pájaros cuya altura de pico se encuentra en el interualo representado en el eje de las x COIl incrementos de altura hacia la derecha. El histograma con barras claras muestra la distribución de la altura de los picos antes del inicio de la sequía. Cabe destacar que el númerode pájaros en cada categoría ha disminuido. Debido a que los pájaros con picos más altos eran menos propensos a perecer respecto a los de picos más bajos, la distribución de los picos se ha desplazado a la derecha. indicando que la media de la altura de los picos ha aumentado.

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CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN

Altura media del pico de los progenitores

.. Figura 1.6 Los progenitores con picos más altos que la media tienden a tener descendientes con picos más altos que la media. Cada punto representa un descendiente. La altura del pico de los descendientes se representa en el eje vertical (picos más altos en la parte más superior del eje), y la media de la altura del pico de los progenitores se representa en el eje horizontal (picos más altos en la parte más a la derecha). Cada punto representa un pájaro.

dancia relativa de semillas pequeñas disminu­ yó, forzando a los pájaros con picos bajos a consumir semillas más grandes y duras. De esta manera los pájaros con picos bajos estaban en desventaja porque les era más difícil proce­ sar las semillas. La distribución de los indivi­ duos en la población cambió durante el período de sequía porque los pinzones con picos altos eran más propensos a sobrevivir que los de pi­ cos bajos. Las barras oscuras del histograma de la figura 1.5b muestran la distribución de la al­ tura del pico de los supervivientes. Debido a que muchos murieron, hay pocos pájaros en to­ das las categorías de los supervivientes. Sin embargo, la mortalidad fue muy específica. La proporción de pájaros con picos bajos que mu­ rieron excede notablemente a la proporción de pájaros con picos altos que perecieron. Como resultado, el diagrama inferior muestra un des­ plazamiento hacia la derecha, lo que significa un incremento en la media de la altura del pico. Así pues, la altura del pico entre los supervi­ vientes de la sequía es mayor que la media de la altura del pico en la mismo población antes de la sequía.

Tercero, padres e hijos tenían una altura de picos similar. Los Grant descubrieron este he­ cho debido a que capturaron y marcaron a las crías en sus nidos y registraron la identidad de sus padres. Cuando las crías crecieron, los Grant las capturaron y las midieron de nuevo. Cuando recogieron todos los datos, los Grant descubrieron que los padres con picos altos producían descendientes con picos altos (figu­ ra 1.6). Debido a que los progenitores fueron escogidos de un conjunto de individuos que so­ brevivieron a la sequía, sus picos fueron como promedio más altos que aquellos que tenía la población original de la isla, y debido a que sus descendientes se parecían a sus progenitores, la media de altura del pico de los descendientes de los supervivientes fue mayor que la media del pico antes de la sequía. Esto significa que a través de la selección natural, la morfología (el tamaño, forma y composición de un individuo) media de la población de pájaros cambió de tal manera que los pájaros se adaptaron mejor a su ambiente. Este proceso, que duró aproximada­ mente dos años, supuso un incremento del 4 % en la media de la altura del pico en esta pobla­ ción (figura 1.7).

1"- Sequía ----'1

1975

1976

1977

1978

Año

• Figura 1.7 La media de la altura del pico en la población de pinzones terrestres medianos de Daphne Majar incrementó durante la sequía de los años 1975-1978. Cada punto representa un índice de altura del pico en la población en un año determinado. Los picos más altos están representados en la parte superior del eje de las y:

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

La selección mantiene el statuqua cuando la forma más común es la mejor adaptada.

Hasta el momento hemos visto cómo la se­ lección natural condujo a la adaptación en la po­ blación de pinzones de Daphne Majar al evolu­ cionar como respuesta a cambios en el ambien­ te. ¿Continuará este proceso para siempre? Si lo hiciera, finalmente todos los pinzones tendrían picos suficientemente altos para manipular las semillas más duras. Sin embargo, los picos al­ tos, además de ventajas, también tienen sus in­ convenientes. Los Grant mostraron, por ejem­ plo, que los pájaros con grandes picos son me­ nos propensos a sobrevivir al período juvenil respecto a los pájaros con picos pequeños, pro­ bablemente porque necesitan más comida para crecer (figura 1.8). La teoría evolutiva predice que a lo largo del tiempo la selección incremen­ tará la media de la altura del pico en la población hasta que los costes de un tamaño mayor que la media excedan a sus beneficios. En este punto, los pinzones con el tamaño medio del pico en la población serán más propensos a sobrevivir y reproducirse, y los pinzones con picos más altos

o más bajos que la nueva media tendrán una des­ ventaja. Cuando se cumple esto, el tamaño de los picos no varía, y decimos que existe un equi­ librio en la población en cuanto al tamaño de los picos. El proceso que produce este estado de equilibrio se denomina selección estabilizado­ ra. Cabe destacar que aunque las características medias del pico en la población no camhien en esta situación. la selección todavía sigue actuan­ do. La selección es necesaria para cambiar una población. pero también es necesaria para man­ tener una población sin cambios. Puede parecer que la altura del pico también se mantendría imperturbable si esta característi­ ca no tuviera ningún efecto en la supervivencia (es decir, si no hubiera selección favoreciendo un determinado tipo de pico respecto a otro). Entonces, todos los tipos de pájaros tendrían la misma probabilidad de sobrevivir de una gene­ ración a la siguiente y la altura del pico se man­ tendría constante. Este razonamiento sería váli­ do si la selección fuera el único proceso que afectara al tamaño del pico. Sin embargo. las poblaciones naturales están afectadas por otros procesos que hacen que los rasgos, o caracte-

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Alta mortalidad juvenil

Incapaz de digerir grandes cantidades de semillas

Antes de la selección

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"8 o:: Altura del pico (a)

Altura del pico (b)

• Figura 1.8 Cuando los pájaros cuya altura del pico es más frecuente son más propensos a sobrevivir y reproducirse, la selección natural mantiene la altura del pico constante. (a) Los pájaros con picos muy altos o muy bajos son menos propensos a sobrevivir que los pájaros con picos intermedios. Los pájaros con picos bajos no pueden procesar las semillas grandes y duras, y los pájaros con picos altos son menos propensos a sobrevivir hasta la edad adulta. En (b) las barras claras representan la distribución de la altura de los picos antes de la selección, y las barras oscuras representan la distribución después de la selección. Como en la figura 1.5, cabe destacar que hay menos pájaros en la población después de la selección. Sin embargo, debido a que los pájaros con picos intermedios son más propensos a sobrevivir, el pico de la distribución de la altura de los picos no está desplazado y la media de la altura se mantiene inalterada.

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN

res, cambien de manera impredecible. Discuti­ remos estos procesos más adelante en el capítu­ lo 3. La idea a recordar aquí es que las poblacio­ nes no permanecen estables a lo largo del tiem­ po a menos que la selección esté actuando. Las especies son poblaciones con individuos diversos que pueden o no cambiar a través del tiempo.

Como constata el trabajo de los Grant en Daphne Majar, una especie no es una forma o entidad fija. Las especies cambian sus caracte­ rísticas generales de generación en generación de acuerdo con los postulados de Darwin des­ critos anteriormente. Sin embargo, antes de Darwin la gente pensaba que la especie era una categoría fija, invariable, como las figuras geo­ métricas. Un pinzón no podía cambiar sus pro­ piedades del mismo modo como no las cambia un triángulo. Si un triángulo adquiere un lado más, no es un triángulo modificado, es un cua­ drilátero. De la misma manera, para los biólo­ gos anteriores a Darwin, un pinzón que ha cambiado no es en absoluto un pinzón. Ernst Mayr, el distinguido biólogo evolucionista, de­ nomina esencialismo a esta visión pre-darwi­ niana de las especies inmutables. Según la teo­ ría de Darwin, una especie es una población di­ námica de individuos. Si las características de una especie en particular se mantienen estables durante un largo período de tiempo es debido a que este tipo de individuos está firmemente fa­ vorecido por la selección estabilizadora. Tanto la estática (mantenerse inamovible) como el cambio son fruto de la selección natural y am­ bos requieren una explicación en términos de la selección natural. La estática no es el estado natural de las poblaciones.

SELECCiÓN INDIVIDUAL

La adaptación es el resultado de la compe­ tencia entre individuos, no entre poblacio­ nes o especies.

Es importante remarcar que la selección produce adaptaciones que benefician al indivi­

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duo. Estas adaptaciones pueden beneficiar o no a la población o a la especie. En el caso de ca­ racteres morfológicos sencillos como la altura del pico, la selección probablemente no permi­ ta a la población de pinzones competir con más eficiencia con otras poblaciones que se alimen­ tan de semillas. Sin embargo, éste no es nece­ sariamente el caso. La selección a menudo pro­ voca cambios en el comportamiento y la mor­ fología que incrementan el éxito reproductivo de los individuos pero disminuye la media del éxito reproductivo del grupo, la población y la especie. El hecho de que muchos individuos pro­ duzcan muchos más descendiente que los ne­ cesarios para mantener a la especie nos pro­ porciona un ejemplo del conflicto entre los intereses de los individuos y los del grupo. Una hembra de mono puede, como media, te­ ner 10 crías durante su período de vida. En poblaciones estables, quizás sólo dos de esas crías sobrevivirán y se reproducirán. Desde el punto de vista de la especie, las otras ocho son un gasto de recursos, ya que compiten con otros miembros de su especie por la co­ mida, el agua y los lugares para dormir. Las necesidades de una población en crecimiento pueden producir una preocupante sobreex­ plotación del medio y la especie en general tendrá más probabilidades de sobrevivir si todas las hembras tienen menos crías. Sin embargo, esto no sucede, ya que la selección natural entre los individuos favorece a las hembras que producen más crías. Para ver por qué la selección de los indivi­ duos conduce a estos resultados consideremos un caso hipotético sencillo. Supongamos que las hembras de una especie particular de mono están maximizando su éxito individual repro­ ductivo cuando tienen 10 crías. Las hembras que producen más o menos de 10 crías tende­ rán a dejar menos descendientes en la genera­ ción posterior. Además supongamos que la probabilidad que la especie se extinga es me­ nor si las hembras producen sólo dos crías cada una. Ahora supongamos que hay dos ti­ pos de hembras. La mayoría de la población está compuesta por hembras poco fértiles que producen sólo dos crías, pero hay unas pocas

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

hembras muy fértiles que producen 10 crías (fertilidad es el término que utilizan los de­ mógrafos para definir la capacidad para pro­ ducir crías). Las hembras muy fértiles tendrán hijas muy fértiles, mientras que las poco férti­ les tendrán hijas poco fértiles. La proporción de hembras muy fértiles crecerá en la siguien­ te generación porque estas hembras produci­ rán más crías que las hembras poco fértiles. A lo largo del tiempo, la proporción de hembras muy fértiles en la población se incrementará rápidamente. Mientras la fertilidad se incre­ menta, la población crece rápidamente y pue­ de agotar los recursos disponibles. Esto hará que la especie incremente la probabilidad de extinguirse. Sin embargo, este hecho es irrele­ vante para la evolución de la fertilidad antes de la extinción, ya que la selección natural es el resultado de la competencia entre los indi­ viduos, no entre las especies. La idea de que la selección natural actúa a nivel de los individuos es un elemento clave para la comprensión de la adaptación. En la discusión de la evolución del comportamiento social en el capítulo 8 encontraremos diver­ sos ejemplos de situaciones en las que la se­ lección incrementa el éxito individual pero disminuye la habilidad competitiva de la po­ blación.

La evolución de las adaptaciones complejas

El ejemplo de la evolución de la altura del pico en el pinzón terrestre mediano ilustra cómo la selección natural puede causar cam­ bios adaptativos que ocurren de manera muy rápida en una población. Los picos más altos permitieron a los pájaros sobrevivir mejor, y los picos altos pronto llegaron a predominar en la población. La altura del pico es un carácter bastante sencillo desprovisto de la intrincada complejidad que tiene un ojo. Sin embargo, como veremos más adelante, la acumulación de pequeñas variaciones por selección natural también puede dar lugar a adaptaciones com­ plejas.

POR QUÉ LAS PEQUEÑAS VARIACIONES SON IMPORTANTES

Hay dos tipos de variación: continua y dis­ continua.

En la época de Darwin se sabía que la ma­ yoría de la variación era continua. Un ejemplo de variación continua es la distribución de la estatura de las personas. Los humanos nos dis­ tribuimos gradualmente desde un extremo a otro (de bajos a altos) con todos los casos inter­ medios bien representados. Sin embargo, los contemporáneos de Darwin también conocían la variación discontinua, en la que existe un número de casos distintos pero sin interme­ dios. En humanos, la estatura también es sus­ ceptible de variación discontinua. Por ejemplo, existe una condición genética denominada acondroplasia, que provoca que los indivi­ duos afectados tengan una estatura mucho me­ nor que el resto de las personas, mostrando bra­ zos y piernas proporcionalmente más cortos, además de otras características diferenciales. Las variantes discontinuas son habitualmente bastante inusuales en la naturaleza. De todos modos, muchos de los contemporáneos de Dar­ win, que se convencieron de la realidad de la evolución, creían que las nuevas especies apa­ recían como variantes discontinuas. La variación discontinua 110 es importante para la evolución de las adaptaciones com­ plejas debido a que éstas tienen una proba­ bilidad muy pequeña de aparecer en UI! solo salto.

A diferencia de muchos de sus contempo­ ráneos, Darwin pensaba que la variación dis­ continua no jugaba un papel importante en la evolución. Un ejemplo hipotético, descrito por el biólogo de la Universidad de Oxford Richard Dawkins en su libro El relojero ciego, ilustra el razonamiento de Darwin. Dawkins retoma una vieja historia en la cual un grupo imaginario de monos se sientan alegremente frente a máqui­ nas de escribir y escriben. Sin la habilidad para leer o escribir, simplemente teclean al azar. Dado el suficiente tiempo, los monos reprodu­

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN

cirán todas las grandes obras de Shakespeare. Dawkins señala que esto no es probable que pase en toda la historia del universo, sin tener en cuenta la brevedad de la vida de un mono es­ critor. Para demostrar por qué este suceso ne­ cesitaría tanto tiempo. Dawkins muestra a es­ tos monos analfabetos enfrente de un problema mucho más sencillo. reproducir una única línea de Hamlet, «Methinks it is like a weasel» (Creo que parece una comadreja). Para hacer este problema incluso más sencillo para los monos, Dawkins ignora la diferencia entre mayúsculas y minúsculas y omite toda puntuación, excepto los espacios. Hay 28 caracteres (incluyendo los espacios) en la frase. Debido a que hay 26 ca­ racteres en el alfabeto y Dawkins considera los espacios, cada vez que un mono teclea un ca­ rácter tiene la probabilidad de 1 entre 27 de es­ cribir el carácter correcto. Existe sólo la proba­ bilidad de 1 entre 27 de que el segundo carácter sea correcto. Igualmente, existe un probabili­ dad de 1 entre 27 que el tercer carácter sea co­ rrecto y así sucesivamente hasta el carácter 28. De este modo, la probabilidad de que un mono escriba la frase correcta al azar es de 1/27 por 28 veces, o 1 1 1 1 -40 - x - x - x ... x-~IO

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27

27 27 28 veces

Éste es un número muy pequeño. Para tener una idea de lo pequeña que es la probabilidad de que los monos escriban la frase correcta­ mente, pensemos que un ordenador muy rápido (más rápido que cualquiera que exista actual­ mente) podría generar cien mil millones (10 11) de caracteres por segundo y funcionar durante toda la existencia de la Tierra, alrededor de cuatro mil millones de años, que son unos 10 17 segundos. De este modo, la probabilidad de es­ cribir al azar la frase «Methinks it is like a wea­ sel» una vez en toda la historia de la Tierra se­ ría de 1 en un billón (10-40 x 10 11 X 10 17 = 10- 12 ) . Escribir toda la obra completa sería, evidente­ mente, astronómicamente menos probable y aunque Hamlet es una obra realmente comple­ ja, es mucho menos compleja que un ojo huma­ no. No hay ninguna probabilidad de que una

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estructura como un ojo humano pueda surgir por azar en un solo intento. Si lo hiciera, sería como lo que el astrofísico sir Fred Hoyle dijo «como un huracán que soplando a través de un almacén de desechos casualmente formara un Boeing 747». Las adaptaciones complejas pueden surgir gracias a la acumulación de pequeñas va­ riaciones al azar por selección natural.

Darwin afirmó que la variación continua es esencial para la evolución de las adaptacio­ nes complejas. De nuevo, Dawkins proporcio­ na un ejemplo que clarifica este razonamiento de Darwin. Imaginemos de nuevo una habita­ ción llena de monos y máquinas de escribir, pero ahora las reglas del juego son diferentes. Los monos escriben los primeros 28 caracte­ res al azar y luego, durante la siguiente ronda, intentan copiar la misma secuencia de letras y espacios. La mayoría de las frases serán sim­ plemente copias de la frase anterior, pero de­ bido a que los monos a veces cometen errores, algunas frases tendrán ligeras variaciones, normalmente de una sola letra. Durante cada intento, un mono amaestrado selecciona la frase que se parece más a la frase de Shakes­ peare «Methinks it is like a weasel» como la secuencia para ser copiada por todos los mo­ nos en la próxima ronda. Este proceso se repi­ te hasta que los monos consiguen la frase co­ rrecta. Calcular el número exacto de intentos requeridos para generar la secuencia correcta de caracteres es bastante difícil, pero es senci­ llo simular este proceso en un ordenador. Lo que ocurrió en la simulación hecha por Daw­ kins es lo siguiente. La secuencia inicial al azar fue: WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCO P Después de un intento Dawkins obtuvo: WDLMNLT DTJBSWIRZREZLMQCO P

Después de 10 intentos: MDLDMNLS ITnSWHRZREZ MECS P

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C ÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANO S

De spué s de 20 intentos: MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL Después de 30 intentos: METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL De spué s de 40 intentos: METHINKS IT IS LIKE 1 WEASEL La frase exa cta se con siguió después de 43 intentos. Dawkins cuenta que a su M acintosh de 1985 le costó completar el trabajo só lo 11 segund os. La selecc ión puede generar una gr an com­ plejidad a partir de pequeñas variac iones al azar porque es un proceso acumulativo . Tal como nos ense ñan los mon os es critores, es asombrosamente improbable que una senc illa combinación de golpes al azar en las teclas pueda produ cir la frase correcta. Sin embargo, hay muchas más probabilidades de que alguno de los muchos pequ eños cambios al az ar sea ventajoso. La co mbinación de la copia y la se­ lección permite a los mono s escritores acumu­ lar esto s pequeños cambios hasta que se consi­ gue la frase deseada .

que un ojo só lo es útil cuando todas las parte s complejas están juntas, ya que si no, es peor que no tener ojo s. En definitiva, ¿cómo de bue­ no puede ser tener un 5 % de un ojo ? La respuesta de Darwin , basada en las múl­ tiples adaptaciones que exi sten en el mundo natural para ver o se ntir la luz, fue que el 5 % de un ojo es a menudo mejor que no tener ojos . Es posibl e imaginar que un gran número de pe­ queños cambios -cada uno favore cido por se­ lección- se acumulen y den lugar a la asom­ brosa complejidad de un ojo. Los molu sco s ac­ tuale s. que presentan una amplia gama de órga­ nos foto sen sibles, son un buen ejemplo de los muchos pa sos de este pro ces o (figura 1.9) : 1. Mu chos invertebrado s tienen un sim­ ple punto sensible a la luz (figura l.90) . Este tipo de fotorreceptore s ha surg ido diversas ve­ ces a partir de células epidérmicas (de la super­ ficie) ordi narias , generalmente cél ulas ci liadas

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La evo luci án de las adaptac iones complejas requ iere que lodos los pa sos interm edios seanjavorecidos por selección.

Exi ste una fuerte objeción al ejemplo de los monos escritores. La selección natural, actuan­ do a lo largo del tiempo , puede dar lugar a adaptacione s complej as, pero sólo lo puede ha­ cer si c ada pequeño cambio en el pro ceso es por sí mism o adaptativo. A pesar de que es fácil asumir que esto es cierto en un hipotético ejem­ plo de secu en cia s de carac teres, se ha discutido su validez para cada uno de los cambio s nece­ sarios para formar un órgano complejo como puede ser un ojo . Algunos han argum entado

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• Figura 1.9 Los moluscos gasterópodos actuales muestran todos los pasos interm edios en tre un oj o en fo rma de copa y un ojo tip o cám a ra: (a) El hue co del oj o de un a lapa , Pat ella sp.; (b ) el ojo en fo rma de copa del molusco Pleurotom aria beyriehi; (e) el ojo en forma de agujero minúsculo de una oreja marina, Haliotis sp.; (d) el ojo cerrado de Turbo cren iferus, (e) el ojo con lente de una cañadilla, Murex brnndaris, (f) el ojo con lente de Nu cell a lapi s. (Las lentes están som breadas en e J' f.)

CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN

cuya maquinaria bioq uímica es sensible a la luz. Estos ind ivid uos. cuyas células son más se nsibles a la luz. están favorecidos cuando la informaci ón acerca de cambios en la intensi­ dad de la luz tiene alguna utilidad. Por ejem­ plo. un poco de intensidad de luz puede ser a me nudo un indicador de un depredador pró­ ximo. 2. Si se sitúan las células sensibles a la luz en una depresión, el individuo tendrá infor­ mación adicional respecto a la dirección del cambio de intensidad de la luz (figura 1.9b). La superficie es variable entre los distintos indivi­ duos y aquellos cuyos receptores estén situa­ dos en depresiones serán favorecidos por la se­ lección en ambientes donde esta información sea útil. Por ejemplo. los organismos móviles necesitan mejor información acerca de lo que sucede delante de ellos que los organismos in­ móviles . 3. A través de una serie de pequeños pa­ sos. la depresión podría hacerse más profunda y cada paso sería favorecido por la selección debido a la disponibilidad de mejor informa­ ción sobre la dirección de la luz (figura 1.9c). 4. Si la depresión fuera suficientemente profunda podría formar imágenes en el tejido sensible a la luz , de la misma manera que las cámaras con un agujero minúsculo pueden for­ mar imágenes en una película fotográfica (fi­ gura 1.9d) . En situaciones en las cuales las imágenes detalladas pueden ser de gran utili­ dad, la selección podría favorecer la elabora­ ción de la maquinaria neuronal necesaria para interpretar las imágenes. 5. El siguiente paso es la formación de una cubierta transparente (figura 1.ge) . Este paso podría ser favorecido, ya que protegería el interior del ojo de la presencia de parásitos y del daño mecánico. 6. Una lente podría evolucionar a través de modificaciones graduales de la cubierta transparente o bien a través de modificaciones de estructuras internas del ojo (figura 1.9f). Cabe destacar que la evolución produce adaptaciones como un ch apucero. no como un ingeniero. Los nuevos organismos se crean por pequeñas modificaciones de los existentes, no

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empezando desde cero. Naturalmente, habrá muchas adaptaciones beneficiosas que no sur­ girán debido a que serán bloqueadas en algún paso concreto del proceso que no será favoreci­ do por selección . La teoría de Darwin explica cómo las adaptaciones complejas pueden sur ­ gir a través de procesos naturales pero no pue­ de predecir todas las adaptaciones que pueden pasar, han pasado o pasarán. Éste no es el me­ jor de los mundos posibles, es simplemente uno de los muchos posibles mundos. Algunas especies no relacionadas han desa­ rrollado independi entemente la misma adap­ tación compleja. Este hecho sugiere que la evolución de las adaptaciones complejas por selección natural no es un asunto de pura casualidad.

El hecho que la selección natural forme adaptaciones complejas como un chapucero puede sugerir que la formación de estas adapta­ ciones complejas es un asunto arriesgado. Si un solo paso no es favorecido por selección, no surgirá la adaptación. Este razonamiento su­ giere que las adaptaciones complejas son pura coincidencia. Mientras que el azar juega un pa­ pel importante en la evolución, el poder de la selección natural acumulativa debe tenerse muy presente. La mejor prueba de que la selec­ ción es un proceso importante para generar adaptaciones complejas es el fenómeno deno­ minado convergencia, la evolución de adapta­ ciones similares en grupos animales no relacio­ nados. Las similitudes entre los marsupiales de Australia y Sudamérica y los animales placenta­ rios del resto del mundo es un buen ejemplo de convergencia. En casi todo el planeta, entre la fauna de los mamíferos predominan los mamí­ feros placentarios que alimentan a sus crías en el útero durante el embarazo. Sin embargo, Aus­ tralia y Sudarn érica se separaron a partir de un supercontinente ancestral conocido como Pan­ gea , antes de que evolucionaran los mamíferos placentarios. En Australia y Sudamérica, los marsupiales (mamíferos no placentarios, como los canguros, que crían a sus camadas en bolsas abdominales externas) predominan en la fauna

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUr,,1ANOS

de los manúferos, ocupando todos los nichos disponibles para los mamíferos. Algunos de es­ tos mamiferos marsupiales son muy similares a los mamiferos placentarios de otros continentes. Por ejemplo, en Australia habitaba un lobo mar­ supial que se parecía mucho a los lobos placen­ tarios de Eurasia, incluso compartían caracterís­ ticas sutiles en cuanto a sus pies y dentaduras (figura 1.10). Estos lobos marsupiales se extin­ guieron alrededor de 1930. Análogamente, en Sudarnérica, un tigre marsupial de dientes de sa­ ble desarrolló independientemente muchas de las adaptaciones que tendrían los tigres placen­ tarios con dientes de sable que asolaban Norte­ américa hace 10.000 años. Estas similitudes son aún más asombrosas cuando consideramos que el último antecesor común de los manúferos marsupiales y placentarios fue un pequeño in­ sectívoro nocturno similar a una musaraña que vivió hace unos 120 millones de años. Así pues, la selección transformó a una musaraña, paso a paso, y cada paso favorecido por la selección, en un gato con colmillos de sable, y lo hizo dos ve­ ces. Esto no puede ser una coincidencia. La evolución de Jos ojos es otro buen ejem­ plo de convergencia. Recordemos que una lente de gradiente esférico es un buen diseño para or­ ganismos acuáticos, ya que tiene la habilidad para captar luz y proporciona una imagen nítida en un amplio campo visual de 180°. Los ojos complejos con lentes han evolucionado inde­

• Figura 1.10 El lobo marsupial que vivió en Tasmania hasta el principio del siglo XX (dibujo de una fotografía de uno de los últimos ejemplares). Las similitudes con los lobos de Norteamérica y Eurasia muestran el poder de la selección natural para crear adaptaciones complejas. Su último antecesor común fue probablemente un pequeño insectívoro similar a una musaraña.

pendientemente ocho veces en organismos acuáticos distantes: una vez en peces, una vez en moluscos cefalópodos como el calamar, di­ versas veces entre moluscos gasterópodos como la Nucella lapis, una vez en gusanos anélidos, y una vez en crustáceos. Estos organismos tan di­ versos tienen como último antecesor común una simple criatura que no tenía ojos complejos. De todas formas, en cada caso se han desarrollado lentes graduales esféricas muy similares. Ade­ más, ningún otro diseño de lentes se encuentra entre los animales acuáticos. A pesar de la apa­ riencia arriesgada en la formación de adaptacio­ nes complejas, la selección natural ha consegui­ do el diseño óptimo en cada caso.

Tasas de cambio evolutivo La selección natural puede causar cambios evolutivos más rápidos que los que nosotros observamos el! el registro fósil.

En la época de Darwin, la idea de que la se­ lección natural podía cambiar un chimpancé para formar un humano, y además en unos po­ cos millones de años, era impensable. Aunque hoy en día la idea de la evolución es mucho más aceptada por el púhlico general, muchos aún piensan que la evolución por selección na­ tural es un proceso extremadamente lento que requiere millones de años para conseguir al­ canzar un cambio apreciable. A menudo se duda de que haya habido suficiente tiempo para que la selección haya conseguido los cam­ bios que observamos en el registro fósil. y como veremos en los siguientes capítulos, mu­ chos científicos creen que los humanos evolu­ cionaron a partir de una criatura simiesca en sólo 5 o 10 millones de años. De hecho, algu­ nas tasas de cambio selectivo observadas en poblaciones contemporáneas son mucho más rápidas que las necesarias para esta transición. El rompecabezas no es si ha habido suficiente tiempo para que la selección natural produjera las adaptaciones que observamos. El verdadero rompecabezas es por qué el cambio que obser­ vamos en el registro fósil es tan lento. La observación de los Grant acerca de la

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COMO FUNC!ONA. \,)1, EVOLUCiÓN

evolución de la morfología de los picos de los pinzones de Darwin es un buen ejemplo de cambio evolutivo rápido, El pinzón terrestre mediano de Daphne Major es una de las 14 es­ pecies de pinzones que viven en las Galápagos, Existen pruebas que sugieren que las 14 espe­ cies descienden de una sola especie sudameri­ cana que migró a las islas acabadas de emerger hace medio millón de años (figura 1.11), Éste no parece un período de tiempo muy largo, ¿Es posible que la selección natural creara 14 espe­ cies en solo medio millón de años?

Para empezar a responder a esta pregunta calculemos cuánto tardaría el pinzón terrestre mediano en parecerse a su pariente más cerca­ no, el pinzón terrestre mayor, Geospiza mag­ nirostris, en el tamaño del pico y en peso, El pinzón terrestre mayor es un 75 % más pesado que el pinzón terrestre mediano y su pico un 20 % más alto. Cabe recordar que el tamaño del pico aumentó un 4 % en dos años durante la sequía de 1977. Los datos de los Grant indi­ can que el tamaño corporal también aumentó en una proporción similar. A esta tasa, Peter

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.~~~~~~~- Certhidea ~ • Figura 1.11 El parentesco entre las diferentes especies de pinzones de Danuin puede deducirse mediante el análisis de sus polimorfismos proteicos. Las especies que se agrupan estrechamente en el árbol [ilogenético son más similares genéticamente las unas a las otras que el resto debido a que comparten un antecesor común más reciente. El árbol no incluye 3 de las 14 especies de pinzones de Daruiin.

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CÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

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Grant calculó que la selección tardaría de 30 a 46 años en aumentar el pico y el peso corporal de la población de pinzones terrestres media­ nos hasta igualar a los del pinzón terrestre ma­ yor. Pero estos cambios ocurrieron como res­ puesta a una crisis ambiental drástica. Los da­ tos sugieren que la selección normalmente no actúa continuamente en una dirección. Por el contrario, el cambio evolutivo observado en las Galápagos parece actuar irregularmente, cambiando los rasgos de una manera y luego de otra. Así pues, supongamos que un cambio neto de tamaño del pico como el que ocurrió durante 1977 sólo pasa una vez cada siglo. Entonces se tardaría alrededor de 2.000 años en transformar el pinzón terrestre mediano en el pinzón terrestre mayor, un proceso todavía muy rápido. Tasas similares de cambio evolutivo se han observado en otros lugares cuando alguna especie llega a un nuevo hábitat. Por ejemplo, hace unos 100.000 años, una población de al­ ces colonizó la isla de Jersey (en el canal de la Mancha) y allí quedaron aislados de la costa francesa presuntamente debido al ascenso del nivel del mar. Cuando la isla se conectó de nuevo a la costa después de 6.000 años, los al­ ces habían encogido hasta el tamaño de un pe­ rro grande. El paleontólogo de la Universidad de Michigan, Philip Gingerrich, recopiló da­ tos de la tasa del cambio evolutivo en 104 ca­ sos en que especies habían colonizado nuevos hábitats. Estas tasas oscilaban desde O(es de­ cir, sin cambio) hasta alrededor del 22 % por año, con una media de alrededor de 0,1 % por año. Los cambios que observaron los Grant en el pinzón terrestre mediano son relativamente sencillos: los pájaros y sus picos aumentaron. Los cambios más complejos normalmente tar­ dan más en desarrollarse, pero dos clases de pruebas sugieren que la selección puede produ­ cir grandes cambios en períodos de tiempo considerablemente cortos. Una fuente de evidencia proviene de la selección artificial. Los humanos han desarro­ llado selección en plantas y animales domésti­ cos durante miles de años y durante la mayo­ ría de este tiempo esta selección no era inten­

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cionada. Por ejemplo, el ganado vacuno ac­ tual desciende del bisonte europeo, una cria­ tura extinguida parecida a un antílope grande. Los humanos probablemente mantuvieron a los bisontes dóciles debido a que eran fáciles de tratar y posteriormente se los podían co­ mer. Al seleccionar inadvertidamente su doci­ lidad, un rasgo desfavorable en la naturaleza, los agricultores de la Edad de Piedra transfor­ maron al fiero bisonte en el plácido Hereford (raza de ganado bovino natural del condado inglés de Herefordshire). Existen muchos más ejemplos que nos son familiares. Todos los perros domésticos, por ejemplo, seguramente son descendientes de los lobos. Los científi­ cos no están seguros de cuándo los perros fue­ ron domesticados, pero hace unos 10.000 años puede ser una buena propuesta, lo que significa que en pocos miles de generaciones, la selección transformó a los lobos en pequi­ neses, sabuesos, galgos y san bemardos. En realidad, gran parte de estas razas ha sido creada muy recientemente y la mayoría son el resultado de la cría directa. El ejemplo favori­ to de Darwin para la selección artificial era la domesticación de palomas. En el siglo XIX, la cría de palomas era una afición muy popu­ lar, especialmente entre la clase trabajadora, que competía para producir pájaros vistosos (figura 1.12). Produjeron una colección de formas salvajes diferentes, todas descendien­ tes de la paloma común. Darwin señaló que estas variedades eran tan diferentes que si hu­ biesen sido descubiertas en la naturaleza, los biólogos seguramente las hubieran clasifica­ do como miembros de especies diferentes. Las habían producido por selección artificial en unos cientos de años. Una segunda fuente de evidencia proviene de los estudios teóricos de la evolución de los caracteres complejos. Dan-E Nilsson y Susan­ ne Pleger, de la Universidad de Lund, en Sue­ cia, han desarrollado un modelo matemático de la evolución del ojo en un organismo acuá­ tico. Empiezan con una población de indivi­ duos, cada uno con un simple ojo, un pedazo de tejido plano sensible a la luz situado entre una capa protectora transparente y una capa de pigmento oscuro. Ellos consideran el pe­

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CÓMO FUNCIONA LA EVOLUCiÓN

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queño (1 %) efecto de cada posible deforma­ ción de la forma del ojo que afecta a su poder de resolución. Determinan qué cambio del 1 % tiene el efecto más positivo en el poder de resolución del ojo y repiten el proceso una y otra vez. deformando la nueva estructura un 1 % en cada paso. Los resultados se muestran en la figura 1.13. Después de 538 cambios de un 1 %. se desarrolla un ojo cóncavo simple en forma de copa; después de 1.033 cambios de

un I %, surgen simples ojos con un agujero minúsculo: después de 1.225 cambios de un 1 %. se crea un ojo con una lente elíptica: y después de 1.829 pasos el proceso finalmente llega al final porque ningún pequeño cambio aumenta el poder resolutivo del ojo. El resul­ tado final es un ojo con una lente de gradiente esférico similar a los que tienen los peces y otros organismos acuáticos. Tal como apuntan Nilsson y Pleger, 1.829 cambios de un I % tie­

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• Figura 1.12 En la época de Darurin, los aficionados a las palomas produjeron muchas razas nuevas incluyendo (a) palomas buchonas. (b) palomas colipauas. (e) palomas mensajeras, a partir de (d) la paloma común.

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C ÓMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

nen como resultado una gran cantidad de cam­ bio. Por ejemplo, 1.829 cambios de un 1 % alargarían un dedo humano de 10 centímetros hasta una longitud de 8.000 kilómetros. Sin embargo, haciendo hipótesis muy conserva­ dora s sobre la fuerza de la selección, Nilsson y Pleger calcularon que se tardar ían sólo unas 364.000 generaciones para conseguir ese re­ sultado. Para organismos con generaciones muy cortas, la estructura completa del ojo puede desarrollarse desde un simpl e punto en menos de un millón de años, un período fugaz en tiempo evolutivo. La mayoría de los cambios observados en el registro fósil son mucho más lentos. El tama­ ño del cerebro humano apenas ha llegado a do­ blarse en los últimos dos millones de años: una tasa de cambio del O,OOOOS % por año. Esto es 10.000 veces más lento que la tasa de cambi o que los Grant observaron en las Galápagos . Etapa

176 pa sos ( 1 '10 )

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362 pasos (1 'lo)

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308 pa so s ( 1 'lo )

Además, estas tasas de cambio lentas ejempli­ fican lo que observamo s en el registro fósil. No obstante, como veremos más adelante, el regis­ tro fósil es incompleto . Es bastante probable que algunos cambios evolutivos pasados fue­ ran rápidos, pero la escasez del registro fósil nos impide detectarlo s.

Dificultades de la teoría de Darwin para explica r la variación

The Origin 01 the Spe cies de Darwin fue un bestseller en su día, pero su propuesta de que las espe cie s nuevas y otros grandes cam­ bios evolutivo s surgieran por la acumulación de pequeñas variaciones a través de la selec­ ción natural no fue totalmente aceptada. Los más cultos aceptaron la idea de que las nuevas especies surgían a través de transforma ciones de especies existentes, y mucho s científicos aceptaron la idea de que la selección natural era la causa más importante del cambio orgá­ nico (aunque durante el cambio de siglo inclu­ so este consenso se rompió, especialmente en los Estado s Unidos) . Pero sólo una minoría apoyó la visión de Darwin de que los grandes cambios suceden por acumulación de peque­ ñas variacione s.

270 pasos ( 1 % ) 7

4 296 pasos (J % ) 225 pasos ( 1 'lo)

Darwin no pudo convence r a sus contemp o­ ráneos de que la evolución sucede por acu ­ mu lación de peque ñas variacion es po rque no pudo explica r cómo se mantenía esta va­ riac ión.

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5 192 pasos ( 1 9i I

• Figu.ra 1.13 Una sim ulación por ordenador de la evolución del ojo gene ra esta secuencia de formas. En el primer paso, el ojo es un pedaz o plano de células sensibles a la luz sit uado entre una capa protectora tran spa rente y una capa de pigmento oscuro. Finalmente el oj o sim ple se ahonda, la lente se cu rva hac ia fu era y el radio se alarga. Este proceso requi ere acerca de 1.800 cam bios del 1 %.

Los crítico s de Darwin propusieron una ob­ jeción reveladora a su teoría: la acción conjun­ ta de la herencia por mezcla (ver más adelante) y la selección agotaría la variación en las po­ blaciones y detendría la acción de la selección natural. Estas objeciones fueron tan potente s que Darwin no fue capaz de resolverlas durante su vida, ya que él y sus contemporáneos aún no comprend ían la mecánica de la herencia . Todo el mundo podía observar fácilmente que muchas de las características de la descen­ dencia eran una media de las características de sus progenitore s. La mayoría, incluido Dar­

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win, creían que este fenómeno estaba causado por la acción de la herencia por mezcla, un modelo de herencia que asume que la madre y el padre contribuyen igualmente con una sus­ tancia heredable que se combina o «mezcla» y determina las características de la descenden­ cia. Poco después de la publicación de The Ori­ gin of Species, un ingeniero escocés llamado Fleeming Jenkin publicó un artículo en el cual mostraba claramente que con herencia por mezcla podría existir muy poca o casi nada de variación disponible para que actuara la selec­ ción. El siguiente ejemplo muestra por qué el argumento de Jenkin fue tan convincente. Su­ pongamos que una población de pinzones de Darwin muestra dos formas, altos y bajos. Además supongamos que un biólogo supervisa el apareamiento de tal manera que cada aparea­ miento tiene lugar entre un individuo alto y uno bajo. De este modo, con la herencia por mezcla, toda la descendencia será de la misma altura intermedia, y a su vez sus descendientes serán de su misma altura. Toda la variación para la estatura en la población desaparecerá en una sola generación. Con apareamiento al azar, ocurrirá el mismo resultado, aunque tardará un poco más. Si la herencia fuera simplemente un asunto de mezcla de rasgos paternos, enton­ ces Jenkin tendría razón respecto a su efecto en la variación. No obstante, como veremos en el capítulo 3. la genética explica el hecho de que los descendientes presenten caracteres inter­ medios de sus progenitores y no asume ningún tipo de mezcla. Otro problema surgió del hecho de que la selección actúa eliminando variantes de las po­ blaciones. Por ejemplo, si los pinzones de pico pequeño tienen más probabilidad de morir que los de pico grande a lo largo de muchas genera­ cioncs, finalmente todos los que queden ten­ drán picos grandes. No habrá variación para el tamaño del pico y el segundo postulado de Dar­ win sostiene que sin variación no puede haber evolución por selección natural. Por ejemplo, supongamos que el ambiente cambia de tal ma­ nera que los individuos con picos pequeños tie­ nen menos probabilidad de morir que aquellos con picos grandes. La media del tamaño del pico en la población no disminuirá, ya que no

habrá individuos de pico pequeño. La selec­ ción natural destruye la variación necesaria para crear las adaptaciones. Incluso peor, tal como Jenkin señaló, no había explicación para el hecho de que una po­ blación pudiera evolucionar más allá de su ran­ go original de variación. La evolución acumu­ lativa de adaptaciones complejas necesita que las poblaciones desplacen su variación original fuera de su rango. La selección puede elimi­ nar algunos caracteres de una población, pero ¿cómo puede formar nuevas formas si éstas no están presentes en la población original? Esta aparente contradicción fue un serio impedi­ mento para explicar la lógica de la evolución. ¿Cómo pudieron los elefantes, topos, murcié­ lagos y ballenas surgir a partir de un antiguo in­ sectívoro similar a una musaraña a menos que existiera algún mecanismo para crear nuevas variaciones no presentes en un principio? De este modo, ¿cómo pudieron todas las diferen­ tes razas de perros surgir de su único antecesor común, el lobo? Recordemos que Darwin y sus contempo­ ráneos sabían que había dos tipos de variación: continua y discontinua. Debido a que Darwin creía que las adaptaciones complejas sólo po­ dían surgir a través de la acumulación de pe­ queñas variaciones, pensó que las variantes discontinuas no eran importantes. Sin embar­ go, muchos biólogos pensaban que las varian­ tes discontinuas eran la clave para la evolución, ya que solucionaban el problema del efecto de la mezcla. El siguiente ejemplo hipotético muestra por qué. Supongamos que una pobla­ ción de pájaros verdes ocupa un nuevo hábitat en el cual los pájaros rojos están mejor adapta­ dos. Algunos de los críticos de Darwin creerían que cualquier nueva variante que fuera ligera­ mente más roja tendría únicamente una peque­ ña ventaja y sería rápidamente eliminada por mezcla. Por el contrario, un pájaro completa­ mente rojo tendría una ventaja selectiva sufi­ cientemente grande para superar los efectos de la mezcla y podría aumentar su frecuencia en la población. Las cartas de Darwin muestran que estas crí­ ticas le preocupaban mucho y, aunque propuso una gran variedad de contrarréplicas, nunca en­

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EVOLUCiÓN HUMANA

contró ninguna que fuera satisfactoria. La solu­ ción a estos problemas necesitaba un conoci­ miento de la genética, el cual no fue disponible durante otro medio siglo. Como veremos, no fue hasta bien entrado el siglo xx cuando los genéti­ cos llegaron a entender cómo se mantiene la va­ riación y entonces la teoría de la evolución de Darwin fue mayoritariamente aceptada.

lecturas complementarias Browne. J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, A Biography, Princeton University Press, Prince­ ton, NJ. Dawkins, R. (1988): El relojero ciego, l." ed., Edito­ rial Labor, Barcelona. Dennett, D. (2000): La peligrosa idea de Darwin, Galaxia Gutemberg, Barcelona. Ridiey, M. (1996): Evolution; 2." ed., Blackwell Scientific, Oxford. Weiner, 1. (1994): The Beak 01 the Finch, A1fred A. Knopf, Nueva York.

Cuestiones 1. Algunas veces se observa que la descen­ dencia no se parece a sus progenitores en algunos caracteres, incluso a pesar de que el carácter varíe en la población. Suponga­ mos que éste fuera el caso para la altura del pico del pinzón terrestre mediano. a) ¿Cómo sería el gráfico de la altura del pico de la descendencia respecto de la altura del pico de los progenitores? b) Representar la media de la altura del

pico entre (i) adultos antes de una se­ quía, (ii) adultos después de un año de sequía, y (iii) la descendencia. 2. Algunas especies animales son caníbales. Esta práctica evidentemente reduce la ha­ bilidad de la especie para sobrevivir. ¿Es posible que el canibalismo pueda haber surgido por selección natural? Si es así, ¿qué ventaja adaptativa supone? 3. Algunos insectos se mimetizan con el es­ tiércol. Desde los tiempos de Darwin, los biólogos han explicado este hecho como una forma de camuflaje: la selección favo­ rece a aquellos individuos que se parecen más al estiércol porque tienen menos pro­ babilidades de ser comidos. Recientemen­ te, el paleontólogo de Harvard, Stephen Jay Gould, ha puesto reparos a esta expli­ cación. Él argumenta que aunque la selec­ ción podría perfeccionar este mimetismo una vez hubiera aparecido, no podría ha­ cer surgir la semejanza. «¿Puede haber al­ guna ventaja», se pregunta Gould, «en pa­ recerse un 5 % a un trozo de estiércol?» (citado en el libro de R. Dawkins El relojero ciego, 1988). ¿Podrías pensar en alguna razón por la cual parecerse en un 5 % al estiércol sea mejor que no parecerse en absoluto? 4. A finales del siglo XIX, un biólogo america­ no llamado Hermon Bumpus recogió un gran número de gorriones que murieron durante una fuerte tormenta de hielo. Des­ cubrió que entre los muertos había pocos pájaros cuyas alas tuvieran la longitud me­ dia. ¿Qué tipo de selección representa? ¿Qué efecto tendría este episodio de la se­ lección en la longitud media de las alas en la población?