Botanica General

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Botánica General

INTRODUCCION

En el siguiente trabajo se especifican los procesos Físicos, Químicos, Fisiológicos, Anatómicos y Morfológicos del área comprendida como Botánica General, este trabajo abarca los temas que son de real importancia para el estudio de la Botánica que son los siguientes: La Célula Vegetal, La Historia de la Botánica, Los Tejidos de las Plantas, Las Partes de la Planta como La Hoja, Raíz, Tallo, Fruto, Semilla y Flor. Este trabajo también comprende el área de la Taxonomía. Que es el estudio de las relaciones de parentesco entre organismos e historias evolutivas. En la Sexualidad Vegetal nos ampliamos a la variedad de Sistemas de Reproducción Sexual que existen en el Reino de las Plantas. También formas de polinización, autopolinización, polinización cruzada y la reproducción asexual. Las plantas producen su propio alimento y energía por medio de la Fotosíntesis, que es el proceso mediante el cual las plantas captan y utilizan la energía de la luz para transformarla en materia orgánica e inorgánica para su crecimiento y desarrollo. Este documento ha sido recopilado, ampliado y actualizado año con año, con el objeto de proporcionarle al lector una guía sistematizada, fácil de poder ser utilizada por cualquier persona, especiales agradecimientos a todas aquellas personas y estudiantes del curso de Botánica General y Botánica Sistemática, de la Universidad Rural de Guatemala, Sede Central, ya que con su apoyo y colaboración se ha logrado la compilación y actualización de: referencias bibliográficas, paginas web, documentos físicos ya un poco antiguos de mis tiempos de estudio en la gloriosa Facultad de Agronomía de la Universidad de San Carlos de Guatemala, con los cuales se ha estructurado este compendio de Botánica General.

Ing. Agr. MSc. Jacobo Orlando Barillas Flores Catedrático de Botánica General y Botánica Sistemática

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INDICE Nociones generales e históricas de Botánica…………………………………..... 04 Organización de la célula procariota……………………………………………. 09 Fisiología de la célula procariota………………………………………………... 09 Origen de los eucariotas………………………………………………………… 09 Organismos eucariotas………………………………………………………….. 11 Diferencias entre células eucariotas…………………………………………….. 11 La célula………………………………………………………………………… 13 Historia y teoría celular…………………………………………………………. 15 Teoría celular……………………………………………………………………. 17 Definición de célula……………………………………………………………... 18 Características estructurales……………………………………………………... 18 Características funcionales………………………………………………………. 19 Tamaño forma y función………………………………………………………… 21 Estudio de la célula………………………………………………………………. 21 La célula procariota……………………………………………………………… 21 Arqueas…………………………………………………………………………... 22 Bacterias…………………………………………………………………………. 23 Estructura de la célula procariota………………………………………………... 23 La célula vegetal…………………………………………………………………. 24 Compartimientos………………………………………………………………… 24 Membrana plasmática……………………………………………………………. 25 Estructura y expresión genética………………………………………………….. 25 Estructura de los ribosomas……………………………………………………… 26 Retículo endoplasmático…………………………………………………………. 27 Aparato de Golgi…………………………………………………………………. 27 Lisosoma…………………………………………………………………………. 27 Vacuola vegetal…………………………………………………………………... 28 Inclusión citoplasmática…………………………………………………………. 28 Mitocondria……………………………………………………………………… 28 Cloroplasto………………………………………………………………………. 29 Peroxisoma………………………………………………………………………. 29 Citoesqueleto…………………………………………………………………….. 29 Microfilamentos…………………………………………………………………. 30 Microtúbulos…………………………………………………………………….. 30 Filamentos intermedios………………………………………………………….. 30 Centriolos………………………………………………………………………... 31 Cilios y flagelos…………………………………………………………………. 31 El ciclo celular………………………………………………………………….. 31 El plasto…………………………………………………………………………. 34 Características…………………………………………………………………… 34 Tipos de plastos…………………………………………………………………. 35 Cloroplastos……………………………………………………………………... 36 Cromoplastos……………………………………………………………………. 36 Leucoplastos…………………………………………………………………….. 36 Desarrollo y reproducción………………………………………………………. 36 Origen…………………………………………………………………………… 36 Plastos primarios………………………………………………………………... 37 Plastas secundarios……………………………………………………………… 37 2

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Clasificación de los plastos…………………………………………………… 37 El núcleo………………………………………………………………………. 38 Los cromosomas………………………………………………………………. 41 El nucléolo…………………………………………………………………….. 42 Otros cuerpos subnucleares…………………………………………………… 43 Expresión genética…………………………………………………………….. 46 El ADN……………………………………………………………………….. 52 Cromatina…………………………………………………………………….. 53 El ARN……………………………………………………………………….. 54 Anatomía y Morfología de La Hoja…………………………………………… 56 Anatomía y Morfología de La Flor……………………………………………. 80 Anatomía y Morfología de El Fruto………………………………………….. 118 Anatomía y Morfología de El Tallo………………………………………….. 136 Anatomía y Morfología de La Raíz………………………………………….. 158 Anatomía y Morfología de la Semilla……………………………………….. 191 Fisiología Vegetal……………………………………………………………. 194 Nutrición Vegetal…………………………………………………………….. 196 Pigmentos…………………………………………………………………….. 197 Hormonas Vegetales………………………………………………………….. 199 Fotoperiodismo……………………………………………………………….. 200 Ecofisiología………………………………………………………………….. 201 Tropismos y movimientos násticos…………………………………………… 201 Fotosíntesis…………………………………………………………………….202 Fotorrespiración……………………………………………………………….211 Los fotosistemas………………………………………………………………. 214 Fotosíntesis artificial………………………………………………………….. 218 Taxonomía Vegetal…………………………………………………………… 219 Taxonomía y Sistemática……………………………………………………… 221 Introducción a la Fitogeografía y Etnobotánica……………………………….. 247 Centros de Origen de las Plantas Cultivadas………………………………….. 249 Relación del hombre con la fauna y la flora………………………………….. 253 Bibliografía……………………………………………………………………. 257

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NOCIONES GENERALES E HISTORICAS DE BOTANICA BOTANICA DEFINICION DE BOTANICA Rama de la biología dedicada al estudio de las plantas (reino Plantae) y al de algunas otras clases de organismos como los hongos (reino Fungí). En la actualidad, las plantas se definen como organismos pluricelulares capaces de realizar la fotosíntesis. Pero otros organismos tradicionalmente llamados plantas, como las algas y los hongos, siguen formando parte de la botánica, por la relación histórica que mantienen con esta disciplina y por las muchas similitudes que hay entre ellos y las plantas verdaderas. La botánica estudia todos los aspectos de las plantas, desde las formas más pequeñas y simples hasta las más grandes y complejas; y desde las características de los individuos aislados hasta las complejas interacciones de los distintos miembros de una comunidad botánica con su medio ambiente y con los animales (véase Ecología). Desde la antigüedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante diferentes: la teórica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina Botánica pura, la ciencia de las plantas se erigió por sus propios méritos como una parte integral de la Biología, desde una concepción utilitaria. Por otra parte, la denominada Botánica aplicada era concebida como una disciplina subsidiaria de la Medicina o de la Agronomía. En los diferentes períodos de su evolución una u otra aproximación ha predominado, si bien en sus orígenes que datan del la aproximación aplicada fue la preponderante. Teofrasto es considerado como el padre de la Botánica. SIGLO V Tras la caída del Imperio, todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica tuvieron que redescubrirse fue como salieron las expresiones sobre botánica. SIGLO VIII A.C. La Botánica, como muchas otras ciencias, alcanzó la primera expresión definida de sus principios y problemas en la Grecia clásica y, posteriormente, continuó su desarrollo durante la época del Imperio Romano. Teofrasto, discípulo de Aristóteles, considerado el padre de la Botánica, legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum(‗Historia de las plantas‘) y De causis plantarum (‗Sobre las causas de las plantas‘). SIGLO XII 4

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Por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad Media. La tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales durante este período. SIGLOS XV La Botánica se desarrolló como una disciplina científica, separada de la herboristería y de la Medicina, si bien continuó contribuyendo a ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la Botánica durante estos siglos: la invención de la imprenta, la aparición del papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines botánicos. SIGLO XVI Todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la realización de expediciones botánicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un incremento notable en el número de las especies conocidas y permitieron la difusión del conocimiento local o regional a una escala internacional. SIGLO XVII Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, se originó la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e información, se comenzaron a fundar las primeras academias científicas. Joachim Jungius fue el primer científico que combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de términos vagos o arbitrarios en la sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por el inglés John Ray y perfeccionado por el sueco Carlos Linneo. A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la Taxonomía. En primer lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos morfológicos que serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género, en particular aquellos relacionados con la morfología floral y con la morfología del fruto. No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Las ideas esenciales de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin influirían notablemente en la concepción de la clasificación de los vegetales. De ese modo, aparecieron las clasificaciones filogenéticas, basadas 5

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primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. AÑO 1892 El primer sistema admitido como filogenético fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien de Adolf Engler y conocido más tarde como Sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna. SIGLOS XIX Y XX Han sido particularmente fecundos en las investigaciones botánicas, las que han llevado a la creación de numerosas disciplinas como la Ecología, la Geobotánica, la Citogenética y la Biología Molecular y, en las últimas décadas, a una concepción de la Taxonomía basada en la Filogenia y en losanálisis moleculares de ADN y a la primera publicación de la secuencia del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana.

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RAMAS DE LA BOTANICA

Botánica Pura

Organografía

Botánica Aplicada

Agrícola

Histología Vegetal

Farmacéutica

Citología Vegetal

Forestal

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Morfología vegetal Citología Histología Fisiología vegetal Genética vegetal Ecología vegetal Fitopatología. Palinología Embriología

Botánica Especial

Sistemática Taxonómica Paleobotánica Geobotánica Fito geográfica Fito sociológica

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RAMAS DE LA BOTANICA

Morfología: es el estudio de los órganos de los vegetales.

Anatomía: estudio de la constitución interna de la planta.

Fisiología:estudia el modo de cómo se realizan las diferentes funciones vegetales.

Taxonomia: se encarga de las normas de clasificación y nomenclatura de las plantas.

Filogenia:Estudio de la historia evolutiva del reino vegetal.

Sistemática:estudia la diversidad vegetal. Con ayuda de la taxonomiay la filogenia

Ecología Vegetal:las relaciones entre las plantas y su medio.

Paleobotánica: estudio de las plantas que vivieron en otros tiempos.

Fotoquímica:Estudia las sustancias contenidas en las plantas.

Fitogeografía:estudia la distribución geográfica de las plantas y las razones que determinan la misma.

Fitopatología:estudia las enfermedades de las plantas.

Etnobotanica: analiza los diferentes usos, propiedades y valores que se la han atribuido a los vegetales.

Genética: estudia la forma de cómo los organismos vivos se generan y se expresan de una generación a otra bajo diferentes condiciones.

Biotecnología:Utilización de células vivas, tejidos o moléculas, derivadas de un organismo para obtener o modificar un producto.

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ORGANIZACIÓN DE LA CELULA EUCARIOTA Las células eucariotas presentan un citoplasma compartimentado, con orgánulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que son de la misma naturaleza esencial que la membrana plasmática. El núcleo es solamente el más notable y característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el protoplasma distinguimos tres componentes principales, a saber, la membrana plasmática, el núcleo y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

FISIOLOGÍA Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos que habrían adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolución, en general derivando a otros orgánulos, como los hidrogenosomas. Algunos eucariontes realizan la fotosíntesis, gracias a la presencia en su citoplasma de orgánulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules). Aunque demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características fundamentales de su organización celular, arriba resumidas, y una gran homogeneidad en lo relativo a su bioquímica (composición), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio). Origen de los eucariotas El origen de los eucariotas se encuentra en sucesivos procesos simbiogenéticos (procesos simbióticos que culminan en la unión de sus simbiontes, estableciéndose una nueva individualidad de los integra) entre diferentes bacterias. Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de éstas. Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB. A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos. A parecidas conclusiones llegaron Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn (también de la escuela rusa) que consideraban la simbiogénesis ―crucial para la generación de novedad biológica". En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, e Ivan Wallin en Estados Unidos en 1927, 9

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llegaron a las mismas conclusiones. Trabajos que o bien pasaron inadvertidos (como los de la escuela rusa) o no fueron tenidos en cuenta (en el caso de Portier y Wallis) costando el prestigio profesional a sus proponentes. Lynn Margulis rescata estos trabajos y en 1967 en el artículo On origen of mitosing cells presenta la que llegaría a conocerse como Serial Endosymbiosis Theory (SET) (Teoría de la endosimbiosis seriada) en la que describe con concreción, mediante procesos simbiogenéticos, los pasos seguidos por las procariotas hasta la eclosión de las diferentes células eucariotas. Los tres pasos descritos por Margulis son: Primera incorporación simbiogenética: Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de las células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias. A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana. Segunda incorporación simbiogenética: Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación. Tercera incorporación simbiogenética: Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos. El primer paso, al día de hoy, no se considera demostrado. A finales de los años ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas. Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación 10

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filogenética de ambos grupos". No obstante, desde su formulación por Margulis, han surgido innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teoría con más dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogenético, "es indispensable secuenciar no sólo los genomas de una gama representativa de protistas sino también reconocer la importancia del estudio de la biología de estos organismos". Ya en los años setenta surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este primer paso, la hipótesis de que éste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta que no contradice el paradigma neodarviniano y que, aún hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo académico. Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. A Margulis le ha costado más de 30 años hacer valer su teoría hasta lograr demostrar la incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporación de las espiroquetas no se considera probada). El mundo académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste aún gracias a que la teoría de Margulis se suele presentar en una versión edulcorada que no capta el fondo de la cuestión. Afortunadamente, gracias a la genial bióloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solución a este desconcertante enigma: una explicación científica mucho más sensata, lúcida y creativa que la que se ha empeñado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los últimos 35 años, pese a tener la solución, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uñas y dientes —en gran medida sigue resistiéndose— a aceptar la teoría de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientífico, verá inmediatamente que la idea de Margulis no sólo es la correcta, sino que está dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la célula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero también enteramente materialista, ciego y mecánico. Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin. Margulis siempre ha opinado que el primer paso, la incorporación de la espiroqueta, es el que más dificultades encuentra para su demostración. Lynn Margulis ha anunciado que, en los próximos meses (a principios del año 2010), publicará un artículo científico en Biological Bulletin con sus últimos descubrimentos sobre los cirios de las células eucariotas que probarían su orígen simbiotico y el origen de la mitosis: «Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia.» Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiogénesis en la formación de cilios. Formamos relaciones con las 11

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espiroquetas pero cada paso está analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema teórico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma dirección. Organismos eucariontes Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que incluye a los organismos más conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi y Protista Incluyen a la gran mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que estudian los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucariótica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un árbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de hongos), cada uno con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas. Diferencias entre células eucariotas Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales. Células animales

Estructura de una célula animal típica: 1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo. Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las células vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centríolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.

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Células vegetales

Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucléolo, 3. Membrana nuclear, 4. Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas. Las características distintivas de las células de las plantas son: Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la célula y controla el movimiento de moléculas entre citosol y savia. Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que están hechas de quitina, y la de los procariontes, que están hechas de peptidoglicano. Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las células de las plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos. Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis. Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también carecen de los centriolos que están presentes en las células animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamífero en un ave o en un reptil. Células de los hongos Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células animales, con las excepciones siguientes: 13

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Una pared celular hecha de quitina. Menor definición entre células. Las células de los hongos superiores tienen separaciones porosas llamados septos que permiten el paso de citoplasma, orgánulos, y a veces, núcleos. Los hongos primitivos no tienen tales divisiones, y cada organismo es esencialmente una supercélula gigante. Estos hongos se conocen como coenocíticos. Solamente los hongos más primitivos, Chytridiomycota, tienen flagelos. Comparación de estructuras en células animales y vegetales Membrana Membrana Célula animal Célula vegetal Estructuras plasmática plasmática típica típica básicas Citoplasma Citoplasma Citoesqueleto Citoesqueleto Orgánulos Núcleo (con Núcleo (con Nucléolo) Nucléolo) Retículo Retículo endoplasmático endoplasmático rugoso rugoso Retículo Retículo endoplasmático endoplasmático liso liso Ribosomas Ribosomas Aparato de Aparato de Golgi Golgi Mitocondria (Dictiosomas) Vesículas Mitocondria Lisosomas Vesículas Centrosoma Lisosomas (con Vacuola central Centriolos) (con Peroxisoma Tonoplasto) Plastos (Cloroplastos, Leucoplastos, Cromoplastos) Microcuerpos (Peroxisomas, Glioxisomas) Estructuras Flagelo Flagelo (sólo adicionales Cilios en gametos) Pared celular Plasmodesmos

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LA CÉLULA

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli. Una célula (del latín cellula, diminutivo de cellam, celda, cuarto pequeño) es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores. La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquélla de generación en generación. La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.). Las evidencias de la presencia de vida basadas en desviaciones de proporciones isotópicas son anteriores (cinturón supracortical de Isua, 3,85 Ga.). Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características).

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HISTORIA Y TEORÍA CELULAR La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitió un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX. Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula». Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios. Éstos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior. Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.

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Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describió el núcleo celular. 1839: Purkinje observó el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células. 1857: Kölliker identificó las mitocondrias. 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico. 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota. TEORÍA CELULAR El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción. 17

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Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados. Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular. Definición Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología. Características Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida. Características estructurales

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La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo. Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas) que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares. Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese. Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo. Características funcionales

Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular. Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular. Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia. Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio 19

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de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales. Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego éste es uno de sus fundamentos moleculares. Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón). El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro. Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja. En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células), el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, 20

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encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm. Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen. Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula. Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento. De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo: Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento. Estudio de las células Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos. LA CÉLULA PROCARIOTA Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos. También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y 21

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Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Ésta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano. Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica. Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias. Arqueas

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos. Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos. Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es 22

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aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram. Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. Bacterias

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA PROCARIOTA Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN. Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis. Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y 23

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Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si ésta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí. LA CELULA VEGETAL

Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica. Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal. No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes. Membrana plasmática y superficie celular 24

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Membrana plasmática La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo. Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a éstas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal. Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula. Estructura y expresión génica

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El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico. Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis. No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear. Síntesis y degradación de macromoléculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo 26

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endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas. Son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear. Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción muscular. Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, éstos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas. Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares. Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales. Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis. 27

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La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal. Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos. Conversión energética El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas. Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria. 28

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Estructura de un cloroplasto. Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón. Se considera que poseen analogía con las cianobacterias

Modelo de la estructura de un peroxisoma. Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la betaoxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general. Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático. Citoesqueleto: Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, éste es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de Citoesqueleto, y sus 29

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elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul. Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el Citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos. Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del Citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina,

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en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos. Centríolos: Los centriolos son una pareja de estructuras que forman parte del Citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los Centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis, así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos. Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos. CICLO CELULAR

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 0, S y G1; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere. 31

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El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G 0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio. A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres. La interfase consta de tres estadios claramente definidos. Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.

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ORIGEN DE LA VIDA La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico). Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática). Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno). Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve. Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. ―Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco.‖ Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la 33

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vida pasan por alto la evidencia aumentante y ―han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología‖. PLASTO

Células vegetales con cloroplastos visibles. Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos celulares eucarióticos, propios de las plantas y algas. Su principal función es la producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por la célula. Usualmente, contienen pigmentos utilizados en la fotosíntesis, aunque el tipo de pigmento presente puede variar, determinando el color de la célula. Características Los plastos primarios son propios de una rama evolutiva que incluye a las algas rojas, las algas verdes y las plantas. Existen plastos secundarios que han sido adquiridos por endosimbiosis por otras estirpes evolutivas y que son formas modificadas de células eucarióticas plastidiadas. Los plastos de las plantas se presentan como orgánulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. En un milímetro cuadrado de sección de una hoja, pueden existir más de 500.000 cloroplastos. En protistas son a menudo estructuras singulares, que se extienden más o menos extensamente por el citoplasma. Se encuentran limitados del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Al igual que las mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo. Los plastos de los diversos grupos eucarióticos son notablemente dispares. Los que aparecen en las plantas ofrecen una referencia adecuada. Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. El espacio entre ambas, llamado periplastidial, tiene una composición diferenciada y es homólogo del espacio periplasmático de las bacterias.

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Esquema de cloroplasto. El espacio interior del cloroplasto, el estroma, contiene vesículas aplastadas llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se continúa a veces con el espacio periplastidial, sobre todo en los cloroplastos juveniles (proplastidios). Los tilacoides, que se extienden más o menos paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana (plural neutro latino de granum). De las membranas de los tilacoides forman parte los fotosistemas, complejos de proteínas y pigmentos, responsables de la fase lumínica de la fotosíntesis. Los procesos de la fase oscura de la fotosíntesis, con la fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurren en disolución en el estroma, aprovechando la energía fijada como ATP en los tilacoides durante la fase lumínica. En el estroma reside el ADN plastidial, una versión reducida del cromosoma bacteriano del que procede portador de un catálogo limitado de genes. Como es común en bacterias, el plasto verde presenta su ADN en forma de un único cromosoma circular. La información genética del cromosoma plastidial dirige la formación de un número limitado de proteínas, el resto son importadas del citoplasma. Para la síntesis proteica el plasto cuenta con sus propios ribosomas que son, lógicamente, del tipo procariótico (bacteriano). Los plastos se multiplican por bipartición, una vez duplicado el ADN plastidial. En las células de las plantas los cloroplastos se desplazan y se orientan cada vez de la forma más adecuada para la captación de la luz. Tipos de plastos

Tipos de plástidos, o plastos 35

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Cloroplastos (sólo en las células de plantas y algas). Realizan la fotosíntesis. Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía luminosa en energía química. Cromoplastos (sólo en las células de plantas y algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Su presencia en las plantas determina el color rojo, anaranjado o amarillo de algunas frutas, hortalizas y flores. El color de los cromoplastos se debe a la presencia de ciertos pigmentos; como los carotenos, de color rojo y las xantofilas, de color amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen muchos pigmentos carotinoides. Leucoplastos: estos plastos son incoloros y se localizan en las células vegetales de órganos no expuestos a la luz, tales como raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón. Desarrollo y Reproducción Los plastos se multiplican por dipartición. Los protoplastos crecen junto con las células meristemáticas. En su desarrollo, mediante invaginaciones de la membrana interna, los plastos adquieren una gran superficie. En esta superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitúan de forma ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden transformar en estruturas cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto de la luz, pueden a su vez transformarse en plastos fotosintéticamente activos. Los plastos que están dañados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de lípidos, conocidas con el nombre de plastoglóbulos. En la reproducción sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en muchos casos a través del gameto femenino. El ADN de los plastos es específico y se denomina ADN plastidial, y se diferencia del ADN nuclear por la relación entre las bases y grosor. el ADN plastidial es un filamento doble y circular que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa específica. y también existe una ARN-plastidial-polimerasa específica para la transcripción. Una parte de las proteínas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de longitud, y otra parte del ADN nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una célula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos son más pequeños que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentación de 70 s. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariotas. En las bacterias fotosintéticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintéticos no se sitúan en orgánulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, cuya estructura es parecida a los tilacoides de los plastos de las células eucarióticas. Origen Se cree que el origen evolutivo de los plastos se encuentra asociado a una endosimbiosis entre una cianobacteria próxima a géneros actuales como Synechococcus o Nostoc, con un protista heterótrofo flagelado del que derivan las algas verdes, los glaucocistófitos y las algas rojas. Distinguimos dos tipos de plastos por su origen: 36

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Plastos primarios. Derivan directamente de la simbiosis de una cianobacteria dentro de un flagelado unicelular. De éste último deriva los grupos que portan plastos primarios: las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres, que evolucionaron a partir de algas verdes de agua dulce. La versión más ―primitiva‖ de este orgánulo puede verse todavía en las cianelas de los glaucocistófitos, algas unicelulares en cuyo plasto se conservan restos de la pared celular de las bacterias. Plastos secundarios. Se trata de que algas eucarióticas unicelulares han sido asimiladas, en un proceso de endosimbiosis secundaria, por otro eucarionte. Este caso se ha repetido muchas veces en la evolución y el resultado es la inmensa diversidad de los plastos de las algas. El simbionte ha sido algunas veces un alga verde (p.ej. en Chlorarachniophyta), pero son más frecuentes los derivados de un alga roja. En algunos casos se conserva reconocible el núcleo eucariótico del simbionte, al que se llama nucleomorfo. Estos plastos de origen secundario suelen tener envolturas complejas con tres o más membranas, alguna derivada de la membrana plasmática del alga roja, y a veces con un recubrimiento de retículo endoplasmático. Los plastos de las algas pardas, las diatomeas y otros grupos relacionados (Chromophyta) se originaron de esta manera. Existen pruebas de simbiosis terciarias y aún más complejas, en las que un alga portadora de un plasto secundario se ha convertido a su vez en simbionte para otro protista. La máxima diversidad y complejidad de casos se observa en el filo dinoflagelados. Son orgánulos característicos de las células eucarióticas vegetales. Sus tamaños pueden variar, están envueltos por una doble membrana que a la vez lo delimita y tienen ribosomas semejantes a los de los procariotas. Se forman a partir de proplastos, que son los plástidos de células jóvenes. Se caracterizan por tener microgotas de lípidos y por poseer material genético propio. Clasificación Los plastos pueden clasificarse según su ubicación, en proplástidos, amiloplastos y cromoplastos. Los proplástidos contienen gránulos de almidón y en células de las hojas jóvenes, dan lugar a cloroplastos. Los amiloplastos se encuentran en tejidos vegetales de almacenamiento y están repletos de gránulos de almidón. Se los relaciona con el crecimiento orientado de las raíces. Los cromoplastos contiene pigmentos amarillos, anaranjados y rojos llamados carotenoides. Son los responsables del color de las flores y frutos y se desarrollan a partir de cloroplastos cuya clorofila se ha degradado a carotenoides. Adicionalmente, se pueden clasificar en: Incoloros o leucoplastos Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membrana). Su función es el almacenamiento de sustancias de reserva: Almidón, en amiloplastos 37

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Aceites (lípidos), en oleoplastos o elaioplastos. Proteínas, en proteoplastos o troteínoplastos. Cromoplastos Son vacuolas limitadas por dos membranas (dos unidades de membranas) que contienen diversos tipos de pigmentos. Los cromoplastos pueden ser: Fotosintéticamente activos Cloroplastos (pigmento clorofila, principalmente) Feoplastos (pigmentos clorofila, ficoeritrina roja y carotenoides pardos) Rodoplastos (pigmento clorofila, ficoeritrina roja y fiicoeritrina azul) Sin actividad fotosintética: aquellos con diversos pigmentos (por ejemplo, licopenos) que dan coloración a flores, frutos y otras partes del vegetal. No presentan actividad metabólica y su función parece estar ligada a la polinización y a la dispersión de frutos. Envoltura y poros nucleares

. Núcleo celular eucariota. En este diagrama se visualiza la doble membrana tachonada de ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN (complejado como cromatina, y el nucléolo. Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido viscoso conocido como nucleoplasma, similar al citoplasma que se encuentra fuera del núcleo.

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Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otros elementos son (2) el anillo externo, (3) rayos, (4) cesta y (5) filamentos. La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra con una separación de 10 a 50 nanómetros (nm). La envoltura nuclear rodea completamente al núcleo y separa el material genético celular del citoplasma circundante, sirviendo como barrera que evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER. Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, están compuestos por múltiples proteínas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados). Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras medían la unión a proteínas de transporte nucleares. La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con 39

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su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular pueden difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica. Lámina nuclear En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares. La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan proteínas laminares. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente. Las láminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico, que es visible usando interfase. Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas. Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lámina contienen un dominio alfa hélice utilizada por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de adición y desplazamiento. Las mutaciones en los genes de las láminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide

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CROMOSOMAS

Un núcleo celular de fibroblasto de ratón en el que el ADN está teñido de azul. Los diferentes territorios del cromosoma 2 (rojo) y cromosoma 9 (verde) están teñidos mediante hibridación fluorescente in situ. El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que están organizados como heterocromatina sólo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros. Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos. Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico. Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada. Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado.

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NUCLÉOLO

micrografía electrónica de un núcleo celular, mostrando su nucléolo teñido en un tono más oscuro (electrón-denso). El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares. El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr. La transcripción, procesamiento posttranscripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares. Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC), que a su vez está bordeado por el componente granular (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC. Otros cuerpos subnucleares Tamaño de la estructura subnuclear Nombre de la

Diámetro de la 42

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estructura

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estructura

Cuerpos de Cajal 0,2–2,0 µm28 PIKA

5 µm29

Cuerpos PML

0,2–1,0 µm30

Paraspeckles

0,2–1,0 µm31

Speckles

20–25 nm29

Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre éstos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en inglés), la denominada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en inglés de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por sus siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en inglés). Aunque se sabe poco sobre el número de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien contiene subdominios funcionales organizados Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos están constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto. Cuerpos de Cajal y GEMs El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie. Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados, y son focos densos de distribución de la proteína coilina. Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas. Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Geminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamaño a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio. A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor neurons), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP, aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura. 43

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Dominios PIKA y PTF Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN. Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp. Cuerpos PML Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2– 1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de la transcripción Paraspeckles Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatínico del núcleo. Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo, actualmente se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de tejidos. Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste. Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metabólica. Son dependientes de la transcripción, y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón perinucleolar. Speckles En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.40 Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas específicas.

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Cuerpos de escisión Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes de la histona. Cuerpos DDX1 Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas. Función La principal función del núcleo celular es controlar la expresión génetica y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas. Compartimentalización celular La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir la producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo, donde forma un complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la glucolisis. Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB, que están implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta a una cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α uniéndose a un receptor de la membrana celular, 45

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lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB le permite ser transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana. La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado. El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales. El ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién transcrito y sin procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas y deformadas. EXPRESIÓN GÉNICA

Micrografía de una transcripción genética en curso de ácido ribonucleico ribosomal que ilustra el crecimiento de los transcritos primarios. "Beginn" indica el extremo 3' del ADN, donde comienza la síntesis de nuevo ARN. "Ende" indica el extremo 5', donde los transcritos primarios están prácticamente completos. La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado. Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de súper enrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica. Procesamiento del pre-ARNm 46

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Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificación posttranscripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la transcripción está completa. El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN. Dinámica y regulación Transporte nuclear

Las macromoleculas, como el ARN y las proteínas son transportadas activamente a través de la membrana nuclear en un proceso conocido como "ciclo de transporte nuclear Ran-GTP. La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin regulación, las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y exportinas para salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que están unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el 47

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núcleo al citoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de RanGTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga. La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte a través del poro nuclear al núcleo. Dentro del núcleo, la Ran-GTP actúa separando la carga de la importina, permitiendo a ésta salir del núcleo y ser reutilizada. La exportación nuclear es similar, puesto que la exportina se une a la carga dentro del núcleo en un proceso facilitado por RanGTP, y sale a través del poro nuclear, separándose de su carga en el citoplasma. Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARTt al citoplasma después de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas moléculas en la traducción de proteínas. La expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de exones incompleta o la incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traducción. ENSAMBLAJE Y DESENSAMBLAJE

Imagen de un neumocito de tritón teñido con colorantes fluorescentes durante la metafase. El huso mitótico puede verse teñido en azul claro. Todos los cromosomas excepto uno se encuentran en la placa metafásica. Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la división celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —la envoltura y la lámina— son sistemáticamente degradados. Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que éste proceso sea posible, cada una de las nuevas células hija debe adquirir un 48

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juego completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los microtúbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante, en muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a las cromátides en presencia de la envoltura nuclear. Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear. De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está regulado por la fosforilación de las láminas. Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando las proteínas laminares. La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de lámina está controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La desintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana.15 Las células que expresan láminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo.15 La inhibición del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un inductor de la apoptosis. La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el núcleo. Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna. Células anucleadas y polinucleadas

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Los eritrocitos humanos, al igual que los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto tiene lugar como una parte normal del desarrollo de este tipo de célula. Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos celulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de los eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa. Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célula anucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otros orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro. mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo. También pueden aparecer células anucleadas a partir de una división celular defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo, mientras que la otra posee dos. Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase Acantharea, y algunos hongos que forman micorrizas,56 tienen células polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia, que posee dos núcleos en cada célula. En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de los núcleos en la región periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo para las miofibrillas. Las células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompañando a la inflamación, y también están implicadas en la formación de tumores. Evolución Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo. La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen proteínas G

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similares a las de eucariotas, también se puede aceptar un origen bacteriano de la célula eucariota. Un segundo modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana. Una propuesta similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacterias para dar lugar al núcleo y a la célula eucariota. El modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de la célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la infección de un antepasado procariota por un virus. Esto está sugerido en base a similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la envoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un depredador celular primitivo. Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre éstos y los eucariotas. Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral. Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de la teoría endosimbionte son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo, denominado la hipótesis de la exomembrana, sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a partir de una célula ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas

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ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO

Situación del ADN dentro de una célula. El ácido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN (y también DNA, del inglés deoxyribonucleic acid), es un tipo de ácido nucleico, una macromolécula que forma parte de todas las células. Contiene la información genética usada en el desarrollo y el funcionamiento de los organismos vivos conocidos y de algunos virus, y es responsable de su transmisión hereditaria. Desde el punto de vista químico, el ADN es un polímero de nucleótidos, es decir, un polinucleótido. Un polímero es un compuesto formado por muchas unidades simples conectadas entre sí, como si fuera un largo tren formado por vagones. En el ADN, cada vagón es un nucleótido, y cada nucleótido, a su vez, está formado por un azúcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser adenina→A, timina→T, citosina→C o guanina→G) y un grupo fosfato que actúa como enganche de cada vagón con el siguiente. Lo que distingue a un vagón (nucleótido) de otro es, entonces, la base nitrogenada, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando sólo la secuencia de sus bases. La disposición secuencial de estas cuatro bases a lo largo de la cadena (el ordenamiento de los cuatro tipos de vagones a lo largo de todo el tren) es la que codifica la información genética: por ejemplo, una secuencia de ADN puede ser ATGCTAGATCGC... En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble cadena de nucleótidos, en la que las dos hebras están unidas entre sí por unas conexiones denominadas puentes de hidrógeno. Para que la información que contiene el ADN pueda ser utilizada por la maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en unos trenes de nucleótidos, más cortos y con unas unidades diferentes, llamados ARN. Las moléculas de ARN se copian exactamente del ADN mediante un proceso 52

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denominado transcripción. Una vez procesadas en el núcleo celular, las moléculas de ARN pueden salir al citoplasma para su utilización posterior. La información contenida en el ARN se interpreta usando el código genético, que especifica la secuencia de los aminoácidos de las proteínas, según una correspondencia de un triplete de nucleótidos (codón) para cada aminoácido. Esto es, la información genética (esencialmente: qué proteínas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de una célula) se halla codificada en las secuencias de nucleótidos del ADN y debe traducirse para poder funcionar. Tal traducción se realiza usando el código genético a modo de diccionario. El diccionario "secuencia de nucleótido-secuencia de aminoácidos" permite el ensamblado de largas cadenas de aminoácidos (las proteínas) en el citoplasma de la célula. Por ejemplo, en el caso de la secuencia de ADN indicada antes (ATGCTAGATCGC...), la ARN polimerasa utilizaría como molde la cadena complementaria de dicha secuencia de ADN (que sería TAC-GATCTA-GCG-...) para transcribir una molécula de ARNm que se leería AUG-CUAGAU-CGC-... ; el ARNm resultante, utilizando el código genético, se traduciría como la secuencia de aminoácidos metionina-leucina-ácido aspártico-arginina... Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, física y funcional de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a ARN y otra que se encarga de definir cuándo y dónde deben expresarse. La información contenida en los genes (genética) se emplea para generar ARN y proteínas, que son los componentes básicos de las células, los "ladrillos" que se utilizan para la construcción de los orgánulos u organelos celulares, entre otras funciones. Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras llamadas cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la célula se divida. Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) almacenan la mayor parte de su ADN dentro del núcleo celular y una mínima parte en elementos celulares llamados mitocondrias, y en los plastos y los centros organizadores de microtúbulos o centríolos, en caso de tenerlos; los organismos procariotas (bacterias y arqueas) lo almacenan en el citoplasma de la célula, y, por último, los virus ADN lo hacen en el interior de la cápsida de naturaleza proteica. Existen multitud de proteínas, como por ejemplo las histonas y los factores de transcripción, que se unen al ADN dotándolo de una estructura tridimensional determinada y regulando su expresión. Los factores de transcripción reconocen secuencias reguladoras del ADN y especifican la pauta de transcripción de los genes. El material genético completo de una dotación cromosómica se denomina genoma y, con pequeñas variaciones, es característico de cada especie. CROMATINA

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Diferentes de condensación de ADN. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con centrómero. (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN están presentes). (5) Cromosoma durante la metafase. La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y proteínas no histónicas que se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y que constituye el cromosoma eucariótico. Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas. Éstos se encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el número depende del organismo), asociados a un complejo específico de 8 histonas nucleosómicas (octámero de histonas). Cada partícula tiene una forma de disco, con un diámetro de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octámero forma un núcleo proteico alrededor del que se enrolla la hélice de ADN (da aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de las asociaciones de ARN e histonas existe un ADN libre llamado ADN "espaciador", de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucleótidos que garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organización, permite un primer paso de compactación del material genético, y da lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas". Posteriormente, un segundo nivel de organización de orden superior lo constituye la "fibra de 30nm" compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adoptando disposiciones regulares gracias a la acción de la histona H1. Finalmente continua el incremento del empaquetamiento del ADN hasta obtener los cromosomas que observamos en la metafase, el cual es el máximo nivel de condensación del ADN. ÁCIDO RIBONUCLEICO

ARN mensajero. El ácido ribonucleico (ARN o RNA, de RiboNucleic Acid, su nombre en inglés) es un ácido nucleico formado por una cadena de ribonucleótidos. Está presente 54

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tanto en las células procariotas como en las eucariotas, y es el único material genético de ciertos virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra. En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que dirige las etapas intermedias de la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresión génica, mientras que otros tienen actividad catalítica. El ARN es, pues, mucho más versátil que el ADN.

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HOJA

Hoja seca de arce real (Acer platanoides). La hoja (del latín folĭum), es un órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, principalmente especializado para realizar la fotosíntesis. La morfología y anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, constituyen el vástago. Concepto y origen Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propósitos. 1 Una hoja puede ser gametofítica en las hepáticas y los musgos de hoja,y o esporofítica, en las plantas vasculares. Estas últimas están característicamente asociadas con yemas que se hallan normalmente en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas. Tipos de hojas según su aparición durante la vida de la planta Se distinguen los siguientes tipos de hojas: 1. Hojas embrionales o cotiledones: son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber -gramíneas- o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos. En algunas gesneriaáceas tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duración. En su axila se desarrolla la inflorescencia. 2. Hojas primordiales: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor

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número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas. 3. Hojas vegetativas o nomófilos: aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas y son las hojas características de cada especie. 4. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos. 5. Hojas preflorales: cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil y la coloración puede ser diferente (como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. Estos son órganos foliáceos que rodean a las flores son, entonces, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas de la planta. Suelen ser de menor tamaño que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia cordata) o en las espádices, donde la espata es un hipsofilo, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de león ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color. 6. Antófilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glándulas productoras de néctar. Los sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalo es el término utilizado cuando todos los antófilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no están claramente diferenciados los sépalos de los pétalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledóneas. Los antófilos fértiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos. Morfología foliar Lámina o limbo La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, 57

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inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora. Pecíolo Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecíolo o (por ejemplo, en helechos) el estípite. Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecíolo, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil o sentada. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus). Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el ápice del pecíolo, o pulvínulos situados en los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos. Los pulvínulos de ciertas especies de Mimosa mueven las hojas en respuesta al estímulo por contacto. Una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las gramíneas y muchas apiáceas. Un pseudopecíolo es una estructura similar a un pecíolo que surge entre una vaina de la hoja y la lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos y los bambúes. Las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, las nervaduras. Un tejido conductivo con función similar (aunque no realmente vascular) está presente en los musgos. Estípulas

Estípulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido). Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices similares a hojas a ambos lados de la base de la hoja. Las estípulas pueden aparecer como órganos foliáceos, espinas, glándulas, pelos o escamas. Si las estípulas están presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonáceas, se interpreta como una versión modificada de una estípula y se denomina ócrea. Las estructuras que remedan estípulas en las 58

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bases de los folíolos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como protección del desarrollo de los primordios foliares. Las estípulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecíolo y quedan unidas sólo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecíolo en un trecho más o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estípulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecíolo; opuestas cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecíolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecíolo. FORMA DE LAS HOJAS DE LAS PLANTAS VASCULARES

Tipos de hojas. La forma de las hojas suele ser característica de las especies, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Podemos diferenciar las hojas simples y las hojas compuestas: Hoja simple. Aquella que tiene su limbo indiviso Hoja compuesta. Aquella que tiene su limbo dividido;hablamos del termino folíolos solo en las hojas compuestas Las formas típicas de hojas simples de plantas vasculares son: Hoja acicular. Es la hoja linear, puntiaguda y por lo común, persistente, como las del pino (en la imagen, letra b). Hoja aovada. La que siendo aguzada por el ápice guarda en el resto la figura del contorno de un huevo. Hoja aserrada. Aquella cuyo borde tiene dientes inclinados hacia su punta, como las de la violeta (en la imagen, letra n). Hoja cuneiforme. Aquella con forma de 'pico de pato', como las de algunas especies del género Pittosporum como el P. tobira. Hoja dentada. Aquella cuyos bordes están festoneados de puntas rectas como la del castaño común. Las formas tipicas de hojas compuestas de plantas vasculares: 59

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Hoja digitada. La compuesta cuyas hojuelas nacen del peciolo común separándose como los dedos de la mano abierta, como las del castaño de Indias. Hoja discolora. Aquella cuyas dos caras son de color diferente. Hoja entera. La que no tiene ningún seno ni escotadura en sus bordes como la de la adelfa.

Hoja enterísima (madreselva) en disposición opuesta (filotaxis). Hoja enterísima. La que tiene su margen sin dientes, desigualdad ni festón como las de la madreselva. Hoja envainadora. La que envuelve el tallo como las del trigo. Hoja escotada. La que tiene en la punta una escotadura más o menos grande y angulosa como la del espantalobos. Hoja escurrida. La sentada cuya base corre o se extiende a ambos lados por el tallo como la del girasol. Hoja lanceada o lanceolada. La de figura de hierro de lanza como la del aligustre. Hoja nerviosa. La que tiene unas rayas de arriba abajo sin dividirse en otros ramillos com las del llantén. Hoja perfoliada. La que por su base y nacimiento rodea enteramente el tallo pero sin formar tubo. Hoja radical. La que nace de la raíz como la de la mandrágora. Hoja trasovada. La aovada más ancha por la punta que por la base como las del espino. Hoja venosa. La que tiene vasillos sobresalientes de su superficie que se extienden con sus ramificaciones desde el nervio hasta los bordes como las del ciclamor. Hoja verticilada. La que nace con otras muchas alrededor del eje a una misma altura. Para describir de forma más completa una hoja debemos atender además de a la forma de su fronde a la forma de su borde, de su ápice y de su base. Los bordes foliares pueden ser: Entero Festoneado. Dentado. Serrado. Fimbriado. Lobulado. Los ápices foliares pueden ser: 60

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Agudo. Subagudo. Obtuso. Redondeado. Cuspídeo. Acuminado. Mucronado. Aristado. Retuso. Emarginado. subobtuso. Las bases foliares pueden ser: Cordada. Cuneiforme. Redondeada. Truncada. VENACIÓN

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venación. Prefoliación o vernación La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos: plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.; replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.; convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca; 61

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involuta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral; revoluta, limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces; circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas, por ejemplo en Utricularia foliosa. Filotaxis

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas. Se denomina filotaxis a la disposición de las hojas sobre el tallo. Tal disposición se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces vasculares. El análisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situación respectiva de varias hojas jóvenes. Diversidad foliar en las plantas vasculares Las plantas vasculares o traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo. Las hojas de las pteridófitas Las hojas que se originan en el tallo de las pteridófitas pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no 62

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pueden crecer mucho y se denominan «microfilos», las cuales son características de las pteridofitas más primitivas. Las hojas vascularizadas, los «megafilos», son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Sólo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeñas de las equisetáceas y de las psilotáceas se las denomina «eufilos reducidos». Microfilos Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecíolo, que no presentan haces vasculares o su venación se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del microfilo. Los géneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja. Megafilos Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamaño, frecuentemente compuestas, con venación muy desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad —contrariamente a lo que ocurre en las espermatófitas— se prolonga durante mucho tiempo después que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lámina alargada, entera — como por ejemplo en Ophioglossum— aunque puede ser pinnatífida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lámina puede ser pinnada con raquis simple —como en Polypodium vulgare— o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venación más frecuente de las frondes es la venación dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatófitas, como es el caso de Ophioglossum. Las hojas de las gimnospermas Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lámina hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El género Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiáceas, cupresáceas y podocarpáceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariáceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venación dicotómica abierta. En el género 63

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Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledóneas. Las hojas de las monocotiledóneas Las hojas de las monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan amplia como las de dicotiledóneas. Sin embargo, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común, característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada. Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, denominado lígula, en posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente. Otro tipo de hoja de monocotiledónea se presenta en las aráceas, en las que existe un pecíolo entre la vaina y la lámina. En el camalote el pecíolo está inflado y cada hoja presenta una única estípula, membranácea, situada entre la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantáceas presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). En las iridáceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez más desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis. Una organización del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada y lámina cilíndrica cerrada en el ápice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina, debido a que se halla reducida a una masa de tejido clorofiliano. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada: Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó), Butia yatay, (yataí); o palmada: Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í). En Caryota la hoja es doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado y se divide tardíamente. En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.

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Anatomía de los tejidos vasculares de las hojas Epidermis La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas de algunas dicotiledóneas leñosas pueden desarrollar una peridermis para cumplir idéntica función. Las células epidérmicas de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos. La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coriácea.14 La epidermis está generalmente formada por una sola capa de células, pero puede ser múltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de células, siendo aún más gruesa que el mesófilo. ESTOMAS

Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos células oclusivas cuyos contornos exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.

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Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotiledónea, mostrando las dos células oclusivas de un estoma y, por debajo, la cámara subestomática.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana. Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas tanto morfológica como fisiológicamente y cuya función es regular el intercambio gaseoso y la transpiración de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, más frecuentemente en el envés. El número de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotróficas, las partes aéreas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero éstos no son funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los pétalos. Las monocotiledóneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledóneas y las coníferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las dicotiledóneas con hojas de venación reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesófitas) los estomas están dispuestos al mismo nivel que las otras células de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerófitas, los estomas están hundidos y como suspendidos de las células anexas que forman una bóveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes húmedos, finalmente, los estomas están elevados con respecto al nivel de las demás células epidérmicas. Los estomas están formados por dos células especializadas, llamadas células oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostíolo o poro. Adyacentes a las células oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies 66

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presentan dos o más células denominadas células anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostíolo hay un amplio espacio intercelular llamado cámara subestomática, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del mesófilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cámaras estomáticas se encuentran interconectadas. En vista superficial, las células oclusivas de las dicotiledóneas, gimnospermas, muchas monocotiledóneas y las pteridofitas tienen forma de riñón, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático. La cutícula se extiende sobre el ostíolo y a veces también forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestíbulo interno. Incluso tapiza las células que limitan por dentro a la cámara subestomática. Las células oclusivas de las gramíneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas células constituyen una unidad fisiológica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas en la región media. Las ciperáceas, al igual que las gramíneas, tienen células oclusivas y núcleos con forma de pesas, pero la disposición de las microfibrillas de celulosa es diferente. La pared celular de las células oclusivas que delimita el ostíolo es, en todos los casos, más gruesa que la pared opuesta, las cual es más delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta característica está relacionada con la capacidad de las células oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamaño del ostíolo. Los movimientos estomáticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las células oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmótico.19 Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las células oclusivas con sus vecinas están interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras células es lo que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia. Los estomas se clasifican de acuerdo al número y disposición de las células anexas. Se dice anomocítico o ranunculáceo cuando no presenta células anexas, es el tipo más frecuente en las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas, como las amarilidáceas y las dioscoreáceas. Cuando el estoma posee dos células anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paracítico o rubiáceo. Si presenta tres células anexas, siendo una de ellas más pequeña se denomina anisocítico y es característico de las crucíferas y solanáceas. El estoma tetracítico lleva cuatro células subsidiarias y es común en varias familias de monocotiledóneas como las aráceas, commelináceas y musáceas. El diacítico presenta dos células anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofiláceas y las acantáceas. Los dos últimos tipos de estomas exhiben mumerosas células subsidiarias. El tipo ciclocítico, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células oclusivas, mientras que el helicocítico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas.

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Tricomas

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma típica de las células epidérmicas y un tricoma. Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidérmicos, iniciándose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las células que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido citoplasmático. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar distintos tipos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre las distintas especies, por lo que son útiles en taxonomía, para caracterizar e identificar especies y géneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra. Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutícula, o paredes secundarias lignificadas. La cutícula puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes están impregnadas de sílice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmático varía con la función de cada tipo de tricoma, en general están altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen núcleos poliploides. Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o varias células. Los pelos simples unicelulares presentan una porción basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie, y el resto es el cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de células. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de «T», o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiáceos. También pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones según como se dispongan las células. Así, los pelos dendríticos son semejantes a árboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, formando un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al final se 68

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rompe. Esa cutícula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulación de líquido, o el tricoma puede degenerar después de una sola excreción. Existen tricomas especilizados en la defensa de la planta contra los animales herbívoros. En ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de las hojas y de las estípulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estípite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreción de estos pelos se acumula debajo de la cutícula y en contacto con las larvas se exuda como un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del género Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.

Nepenthes sibuyanensis, las hojas oblongas de unos 30 cm de longitud, están formadas normalmente por un odre lleno de líquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atraídos por el olor que producen las glándulas de néctar de la boca del odre, caen en el líquido que contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glándulas digestivas.

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Drosera rotundifolia planta carnivora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, que al quedar pegados seran digeridos por enzimas secretadas para extraer Nitratos y nutrientes. Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es característico de cuatro familias de dicotiledóneas: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas e hidrofiláceas. Sirven como mecanismos de defensa debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus células, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son células epidérmicas o subepidérmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias células en la que incluso participa el parénquima subepidérmico. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodérmica que inyecta el líquido irritante contenido en su interior. Ese líquido está commpuesto por ácido fórmico además de acetilcolina, histamina y otros compuestos. En las plantas insectívoras la epidermis foliar esta cubierta por glándulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, las glándulas digestivas son complejas. La cabeza está recubierta por una cutícula provista de numerosos poros; las capas más externas son células secretoras con paredes laberínticas; la capa subyacente está formada por células de tipo endodérmico, con engrosamientos radiales impermeables. El centro está ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de transferencia. Las células secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque además de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos. Utricularia, un género de plantas palustres o acuáticas sumergidas perteneciente a las lentibulariáceas, posee órganos vegetativos especializados para la captura y digestión de pequeños organismos llamados trampas o utrículos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apéndices filiformes, con un zaguán cerrado por una membrana que constituye la "puerta". La membrana presenta apéndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, lo que provoca una súbita corriente de agua hacia el interior que arrastra también a la presa. 70

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Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrículo. Internamente, los utrículos presentan pelos glandulares especializados en la secreción de enzimas que digieren a las presas. Pinguicula es otra planta carnívora perteneciente también a las lentibulariáceas, sus hojas capturan pequeños insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrógeno es escaso, y suple su falta con el nitrógeno de las proteínas de los insectos. Como todos los miembros de su género, estas láminas foliares están densamente cubiertas por glándulas pediceladas mucilaginosas y con glándulas digestivas sésiles y planas. Las glándulas pediceladas están constituidas por un grupo de células secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secreción mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenómeno similar se observa también en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como función principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberación de una cantidad adicional de mucílago. El insecto pelea, tocando y activando más glándulas y atrapándose aún más a sí mismo en el mucílago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glándulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberación del contenido de sus glándulas sésiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por acción de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a través de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes. HIDATODOS

Gotitas de agua producidas por gutación en una dicotiledónea. Las hojas de 350 géneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua líquida a través de hidatodos por el proceso de gutación. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml. Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos últimos, frecuentes en las gramíneas, eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presión de las raíces. Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos a través de la membrana plasmática). En las hojas jóvenes de Cicer arietinum los hidatodos 71

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epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución acuosa se acumula bajo la cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado, el epitema, situado al final de una o varias vénulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de células dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas células están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostíolo. Mesófilo El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesófilo. El mesófilo está constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimático especializado para realizar la fotosíntesis denominado clorénquima. [editar] Clorénquima

Células de clorénquima esponjoso.

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Células de clorénquima en empalizada. Generalmente las células del parénquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireación bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilación del dióxido de carbono. Sus células tienen un número variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del día pueden contener almidón de asimilación. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clorénquima puede ser de dos tipos. El parénquima clorofiliano en empalizada está formado por células cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeños. El segundo tipo es el parénquima clorofiliano lagunar o esponjoso que está formado de células cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiración. Estructura del mesófilo El mesófilo puede ser homogéneo, cuando está formado un solo tipo de células de clorénquima. En este caso, las células pueden ser más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas péndulas también presentan este tipo de mesófilo. Cuando el clorénquima de la hoja se diferencia en parénquima en empalizada y parénquima lagunoso, el mesófilo se dice heterogéneo. Según la ubicación de los dos tipos de clorénquima se distinguen tres tipos de estructura del mesófilo: Dorsiventral, cuando el clorénquima en empalizada está hacia la cara adaxial y el clorénquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso en Vitis y Ligustrum. Esta organización se encuentra en las hojas que se orientan horizontalmente. Al nivel de cada estoma de la epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cámara subestomática. El número de capas de clorénquima en empalizada es variable: hay una sola en el tabaco (Nicotiana 73

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tabacum) y la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El número de capas del clorénquima en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo individuo: en Fagus silvatica y Acer platanoides, árboles de copa amplia, las hojas periféricas tienen más capas que las del interior de la copa. Las hojas que están al sol son más gruesas que las que están en la sombra, el parénquima clorofiliano en empalizada está más desarrollado y tienen más cloroplastos. Isobilateral, cuando el clorénquima en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parénquima lagunoso queda en el medio. Esta organización es característica de plantas con hojas erguidas o péndulas, tales como Dianthus, Artemisia y Silene. Céntrico, es una estructura modificada que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilíndricas: el parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta organización es frecuente en xerófitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesófilo con células pequeñas, el parénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima.

Diagrama de corte transversal de una hoja. Adaptaciones especiales de las hojas Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la función fotosintética. Las hojas de los troncos subterráneos, como en la cebolla, pueden transformarse en órganos de reserva de nutrientes. El caso más extremo parece ser el de las plantas carnívoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara.

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TIPOS DE ÓRGANOS FOLIARES

Zarcillo. Cotiledones o embriofilos: del griego kotulêdôn, κωτυλυδών, « hueco de un corte ». Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledóneas son dos; en las monocotiledóneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y polisacáridos. Estas reservas, que se encuentran bajo formas complejas, se degradan por enzimas durante la germinación para su aprovechamiento. Las pequeñas moléculas resultantes de esta degradación se transportan hacia el embrión, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo. Catáfilos: hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomófilos) se denominan protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones. Nomófilos: son las hojas típicas o normales de las planta, las que tienen la fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayoría lo son; son las que tienen como función propia específica la fotosíntesis, aunque cualquier órgano aéreo de la planta, si está dotado de parénquima asimilador, también lo hacen.

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Espinas. Nomófilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolución para cumplir funciones especiales. Dos ejemplos importantes: Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más importantes de tipo caulinar (derivados de tallos) o bien foliar (derivados de hojas, que son los que interesan aquí). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegeta. Se observan zarcillos (caulinares), por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o el tumbo (Passiflora mollissima). Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen función de protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apéndices epidérmicos (los aguijones de las rosas), otras son tallos modificados y, por último, muchas son hojas. Este último es el caso en las crasuláceas y las cactáceas, que son las más populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hábitat lo conforman típicamente zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.

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Heterofilia Foliar

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructíferas son enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie. Es el fenómeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas más altas y las más bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbóreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño. Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en ranúnculos acuáticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el género Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas últimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares. También el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floración. Además, en esta planta no existe diferenciación entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el árbol se produce la fotosíntesis. Falsas hojas Filodios y filocladios: Son órganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la función asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos más conocidos de filodios lo ofrecen especies de los géneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del año llevan hojas verdaderas

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compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" está constituida por filodios o filocladios que son más duros y alargados. Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a las hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar. Evolución de las hojas

The lycopod Isoetes bears microphylls with a single vascular trace.

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Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales. Durante la evolución de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos históricos está representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, spikemosses y quillworts) y lso megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura característica y su ausencia de ramificación, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fósil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a través de la modificación del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayoría de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, así como la mayoría de las gimnospermas utilizan (d) un megafilo de lámina plana con una red de venas para la captación de la energía solar y la asimilación de carbono fotosintético. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes, del agua y del dióxido de carbono y el intercambio de energía entre la superficie terrestre y la atmósfera. Una medida de su éxito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climáticas extremas entre los trópicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijación neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 × 1015 g C) año-1 a escala global. Esta producción primaria proporciona energía para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrápodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoquímicos Evidentemente, las hojas son un éxito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de años después del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolución. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silúrico 410 millones de años atrás, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas. Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de años, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del período Devónico (360 millones de años atrás). Esta aparición tardía de las hojas, una modificación estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontológica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularización, cutícula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurrió una explosión sin precedentes de la innovación evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los árboles a partir de ancestros herbáceos, así como la evolución de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invención de la semilla. En tercer 79

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lugar, el pequeño megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devónico, muestra que las plantas tenían la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran. FLOR Partes de la flor

Partes de una flor madura. La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas espermatofitas o fanerógamas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes y angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles. En cambio una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiológicamente, para producir y proteger los gametos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. En las angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen. La base genética y adaptativa de tal diversidad está comenzando a comprenderse en profundidad así como también su origen, que data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con los animales que se encargan de transportar los gametos. Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su 80

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belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace más de 5.000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión: la floricultura. Definición

Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo. La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos. El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas. Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de 81

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los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación. La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos. Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad. Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados. En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes.El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en las eudicotiledóneas nucleares (Gunneridae) y monocotiledóneas. DISPOSICIÓN DE LAS PIEZAS FLORALES

Magnolia grandiflora, una flor espiralada. Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios 82

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nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos. En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales. Simetría floral Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas. Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores, o actinomórficas según otros. La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con 83

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el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano). La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares. PERIANTO Y PERIGONIO

Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un sépalo y un pétalo.

Perigonio de una flor de Cymbidium. Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: el cáliz y la 84

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corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia). En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente. En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a sépalos se dice perigonio calicino (de cáliz) Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores 85

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respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a éstos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en la base de los pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus). Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características. [editar] Cáliz El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).

Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus. Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que

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es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos. Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas). Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides". Corola La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Esta compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.

Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.

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Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano. Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo. La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia). La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental. El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe 88

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al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas. Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo. En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola. En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda). Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectancia de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas". Androceo El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio). 89

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Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud. Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio. Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas: en la dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y 6 estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).

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Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo. La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande. Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus) Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos Gineceo En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del 91

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pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil. Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente. En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).

Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.

Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea. El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que es conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico). Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para 92

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efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia,) o a través de las paredes celulares (como en Gossypium,). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas. El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma esta cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible. Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos. Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus). El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta. Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero. El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es 93

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constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado. La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma. La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.

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Sexualidad La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus). Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas (Fraxinus).

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FÓRMULA Y DIAGRAMA FLORAL

El diagrama floral: es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y tratándose de los 96

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sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.21 En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas). La fórmula floral: es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados: K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos. C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos. Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ» 6 = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos A = androceo; por ejemplo, «A∞» significa que presenta muchos estambres G = gineceo; así, «G(3)1∞» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente. Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas: K3 C3 A6 G(3)3∞ La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es: K5 C5 A10 G(5)5∞

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Analogías y homologías

Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos. Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola. Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.

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Inflorescencias

No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas. Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de flores. Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum) Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el 99

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dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior. POLINIZACIÓN

Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de polinizador. Atracción de los polinizadores La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente. En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida 100

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y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos. El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro. Productos atractivos Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento. El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra. Medios de reclamo Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.51 La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.

Abeja Megachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.

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Colibrí polinizando una flor. El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son: 53 54 55 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinización en orquídeas. Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos. Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos. Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta. Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar. Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.

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Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus). La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario. Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el "maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.

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Formación de los gametofitos y fecundación

Representación esquemática de los eventos que tienen lugar durante la fertilización de una angiosperma.

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Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro es el núcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura a la izquierda). El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 células y 8 núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser éste el primer género en el que se describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la 105

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micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda). La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas. Origen y evolución En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación. No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor, y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda. Una interpretación alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima. El descubrimiento de Archaefructus eoflora apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta, 106

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Archaefructus podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas. No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales. La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian. Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma. Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta. Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico. Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats. El origen de las flores y de la polinización por insectos La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen[b] y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos. Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles. La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos. Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores. Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.

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El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios. Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos. Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que éstos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.

Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores. Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores. Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela. Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la 108

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amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor. Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.

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El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas

Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas. La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas. En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un 110

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grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas. En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también, y en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad). En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos. La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia. La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad.

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En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada. Desarrollo floral Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece 112

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más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frio durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera. El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar la inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie. Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquéllos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas. Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis. Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.

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BIOLOGÍA MOLECULAR DEL DESARROLLO FLORAL

Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis. La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió: "...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos". 99 Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales,100 cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rósidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción 114

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de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos. El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos. Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos. La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto). No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos. De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,105 mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas. El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales. Simbolismo En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos, si bien tal significado todavía está en discusión. En la antigüedad las flores no sólo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual. En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de Mesoamérica, y es uno de los símbolos 115

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persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras. A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli» (Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos. Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.

Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia. Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3.000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de Iris (Iris pseudacorus) y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones. Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado que la flor 116

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representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos. Respuestas socio-emocionales a las flores. En la actualidad, se espera que las flores transmitan simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría. Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se considera una ruta directa a la comunicación espiritual. Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001. Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5.000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En tres estudios diferentes se ha demostrado que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En el primer estudio, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres, [ quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En un segundo estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros estímulos. En un tercer estudio, las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitaron un humor más positivo y una mejora en la memoria. Las flores tuvieron un efecto inmediato y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. De hecho, se ha formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.

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FLORICULTURA

Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se está tratando de obtener por medio de ingeniería genética. La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo. El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies 118

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más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo, y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea. La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería genética. FRUTO Partes del fruto

Partes del fruto en una drupa como el melocotón. En Botánica, el fruto es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas. Desde un punto de vista ontogenético, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya función es proteger a las semillas. Con frecuencia participan también en la formación del fruto otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo. El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que éste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer en un lugar idóneo para su germinación. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrándose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como 119

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los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a través de su evolución les ha permitido invadir y conquistar todos los hábitats terrestres posibles. En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos, aunque a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se les tome por frutos. Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas. Forma y tamaño Los frutos pueden acusar muy diversas formas según las especies: los hay globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas otras. En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc. Respecto al tamaño de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milímetro, como en el caso de diversas gramíneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sandía y algunas leguminosas —como Vigna sesquipedalis— cuyos frutos alcanzan más de un metro de longitud. Partes de la flor tras la fecundación Los pétalos de la flor poseen una zona de abcisión en sus bases y se desprenden muy rápidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundación, fenómeno característico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras (Morus) donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambres se marchitan rápidamente y caen, aunque también pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosáceas (como la manzana, la pera y la frutilla o fresa). Cuando el ovario es súpero normalmente es solo éste el que participa en la formación del fruto. Sin embargo, cuando es ínfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo. En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias. Los sépalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En ciertas especies —Muehlenbeckia— se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cáliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictagináceas, la base del cáliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado «antocarpo», que cubre el fruto (un utrículo) que queda encerrado. En la familia de las gramíneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos

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géneros están provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminación por medio de los animales. Las flores de varias especies tienen brácteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan «involucro». En algunas plantas tales brácteas presentan forma de hoja («brácteas foliáceas», como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cúpula —fagáceas—, o en forma de erizo, como en las castañas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacáceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeño y recibe el nombre de involucelo. También pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como el pedúnculo en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La «castaña de cajú» que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible cuando está fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores. [editar] Pared del fruto

Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de éste, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos. En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundación; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acuñó la expresión «pared del fruto». Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrón o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del «chamico» (Datura ferox). El mesocarpo es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maíz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este último caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la 121

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multiplicación de las células parenquimáticas del mesófilo del carpelo. La clorofila, los ácidos orgánicos (ácido málico, oxálico, cítrico) y otras sustancias —como los taninos— que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azúcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidón. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos. El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de éstas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), pétreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos cítricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las células del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas. La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos básicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto mas o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan células que se mantienen vivas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener una cáscara (histológicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate. Funciones del fruto

Tres modos diferentes de dispersión de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en sámaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersión por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cápsula de Datura stramonium (3b).

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Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersión de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersión. El fruto, además de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminación, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatófitos primitivos la semilla aislada actúa como unidad funcional de diseminación. En las angiospermas, en cambio, está función resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminación de las semillas por otro lado, es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre sí y de la planta madre, lo que incrementaría fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersión, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que también favorece la exploración y conquista de nuevos hábitats. Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersión. Una de ellas, en el caso de los frutos anemocoros, es aprovechar al viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los animales. Estos pueden dispersar a los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetándose o enganchándose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los arrancamoños (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces a las semillas listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas ligadas a hábitats acuáticos se dispersan gracias al agua, como el coco. Son los denominados frutos hidrocoros. Finalmente, otros frutos, denominados frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, denomiandas «policoras», cuyos frutos son dispersados por más de un agente o vector. También se han descrito algunos casos en los que la planta presenta diversos tipos de frutos (condición denominada «heterocarpia»), como ocurre en los capítulos de algunas compuestas donde se presentan cipselas con distinta morfología, o con presencia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersión más flexible y eficiente. Evolución La diversificación de las angiospermas en el Cretácico y en el Terciario estuvo acompañada por una explosiva diversificación en una cantidad de caracteres. Por ejemplo, la rápida diversificación en los sistemas de polinización, la cual ocurrió de modo concomitante con la diversificación de los insectos. No obstante, otras características reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretácico. Los primeros frutos de las angiospermas eran apocárpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre sí, aparecieron recién hacia mediados del 123

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Cretácico Albiano-Cenomaniano, aproximadamente 97 millones de años atrás. Los frutos fósiles provenientes del Cretácico temprano al Cretácico Medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersión. Las drupas y las bayas, los clásicos frutos carnosos, aparecieron primero en el Cretácico Superior o a principios de la Era Cenozoica. Según algunos autores la evolución relativamente rápida de una gran cantidad de tipos y tamaños de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de años atrás) y en el Eoceno (de 56 a 35 millones de años) estuvo asociada con el rápido desarrollo de las aves y de los mamíferos, los principales agentes encargados de la dispersión de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales. No obstante, si bien la proporción de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales incrementó a través de todo el Cretácico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuyó en forma relativa, sino que fluctuó durante el mismo período, mostrando incluso varios «picos» de frecuencias máximas. Esta observación llevó al rechazo de la hipótesis de que la evolución del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolución con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climáticos y en la vegetación, los cuales se produjeron aproximadamente en el límite entre el Cretácico y el Cenozoico. Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hábitats boscosos húmedos y los climas más cálidos y cada vez más húmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados. Esta modificación del clima, desde los ambientes secos del Cretácico que favorecían a las plantas con semillas más pequeñas hasta las extensas zonas boscosas húmedas que favorecían a las plantas con semillas más grandes, ha sido percibido como el factor predominante que indujo la evolución del tamaño de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo. Las plantas con semillas más grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenían una menor capacidad de dispersión de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersión por animales. La evolución de animales frugívoros, tales como murciélagos, aves y roedores, fue entonces un fenómeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio más que la causa principal del incremento en el tamaño de las semillas y de los frutos entre las angiospermas. La mayoría de las especies arbóreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugívoros son indispensables para la dispersión de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la protección han evolucionado como complejos de caracteres covariantes (denominados «síndromes de dispersión») en respuesta a la selección por los animales frugívoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia empírica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales síndromes de dispersión en regiones del mundo que carecen de animales frugívoros. Clases de frutos Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario maduro. Una definición más aceptable y más amplia considera al fruto como una estructura derivada del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que puede estar 124

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unido en el estado de fructificación. El receptáculo en la fresa o frutilla, el cáliz en la mora, las brácteas en la piña o ananá, el tubo floral o el receptáculo en los frutos derivados de flores epíginas, tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos extracarpelares. Las clasificaciones morfológicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo énfasis en la relación de los carpelos entre sí y con otras partes de la flor. En una clasificación típica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo único que puede consistir en un único carpelo (frutos monocárpicos) o en varios carpelos unidos entre sí (es decir, un gineceo sincárpico o gamocarpelar, como por ejemplo el tomate, que dará origen entonces a frutos policárpicos). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o apocárpico (es decir, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre sí) donde cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo, la frutilla o fresa, o la frambuesa). El fruto múltiple es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, además, frutos accesorios. Así, una manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto múltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman también, incorrectamente, frutos falsos o espurios. Cuando a la madurez se abren de una forma determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman «partenocárpicos», por ejemplo el banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes se clasifican, a su vez, según el tipo de dehiscencia que presentan. Dehiscencia

Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsérvese la apertura longitudinal del fruto a través de dos suturas. 125

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Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos: Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el folículo. Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas. Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Por ejemplo, en Colchicum. Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turneráceas, violáceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidáceas, iridáceas). El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media. Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela. Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas, como en Gentiana. Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicáceas. Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver somniferum). Circuncisa o transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo. Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga en las cápsulas de Rhododendron, o como loculicida y septífraga en las cápsulas de ovario ínfero de Iris domestica. Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica. Frutos simples Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar, pero siempre están fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas o el melón. Frutos secos indehiscentes Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduración. Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla sólo una semilla, aunque puede haber más de un óvulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramíneas). 126

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La leguminosa denominada «oreja de negro», Enterolobium contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente —como la que se muestra en la imagen— de donde deriva su nombre común.

Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.

La cipsela es el fruto característico de la familia de las compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha. Derivados de ovario súpero Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papiráceo o coriáceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Ejemplos: Cyperus, Polygonum. Existen varios tipos ecológicamente semejantes, con algunas diferencias morfológicas, que se incluyen bajo esta misma denominación general: Utrículo: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario súpero, con un pericarpio tenue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium. Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario súpero, como en las familias de las boragináceas y labiadas y en los géneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se

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desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar «cocos», como en las euforbiáceas y las tropeoláceas. Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario súpero, unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es típico de ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado «legumbre bacoide», en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en la madurez se desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia muricata. El «lomento drupáceo» es otra legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo, que forma artejos indehiscentes, coriáceos u óseos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriáceo o papiráceo son continuos. Este tipo de lomento es característico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldén (Prosopis caldenia). Sámara: es un fruto derivado de un ovario súpero, con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala; es decir, se trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es característico de las ulmáceas, aceráceas y oleáceas (como el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente, denominados disámaras o trisámaras, de acuerdo con el número de carpelos involucrados. Carcérulo (también llamado tetraquenio): es un fruto esquizocárpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es usual en las borragináceas (Cynoglossum creticum), verbenáceas (Verbena bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea). Cariópside o cariopse: derivado de ovario súpero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto característico de la familia de las gramíneas (trigo, Triticum sativum). Derivados de ovario ínfero Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincárpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las líneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva). Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leñoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto típico de las fagáceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur). Núcula: parecida a la nuez y también monosperma, pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeño. Ej. Rosmarinus officinalis (romero). Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario ínfero, está formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un único tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto también se desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parénquima. Es propio de las valerianáceas, dipsacáceas y compuestas. Ejemplo, el «girasol» (Helianthus annuus). Aquenios protegidos

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Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario súpero, uniseminado, rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia de las nictagináceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo). Cinorrodón: se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptáculo con forma de copa. Es el fruto típico del género Rosa (rosáceas). [editar] Frutos secos dehiscentes

El fruto de Brachychiton populneus es un folículo. Obsérvese en la imagen la línea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia. La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, así que cuando llega el momento de la maduración los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de líneas o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas. Folículo: es un fruto seco, derivado de un ovario súpero, unicarpelar, unipluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolículo. Ejemplos: esterculiáceas (Brachychiton populneus), magnoliáceas (Magnolia grandiflora), proteáceas (Grevillea robusta), ranunculáceas (Paeonia lactiflora). Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la línea de sutura ventral y también por el nervio central. Ejemplo, la retama (Spartium junceum). Cápsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocárpico, paracárpico o sincárpico (en este último caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum). Pixidio: similar a la cápsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleño blanco). Silicua: variedad de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar paracárpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lóculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca). Silícula: parecidos a la silicua, pero menos de dos veces más largo que ancho. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas). Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones

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llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpóforos. Frutos carnosos Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte más interna o la más externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciación del parénquima blando o suculento. Pueden también convertirse en carnosas otras partes además de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares. Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente más recientes que los frutos secos.25 De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lóculo. Luego, el pericarpio entero se convirtió en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que actúa como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.

Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate puede observarse el cáliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lóculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto. Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo óseo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosáceas («duraznero», Prunus persica), ramnáceas (Condalia microphylla) y las oleáceas («olivo», Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario ínfero, en la cual, al llegar la madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptáculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal (Juglans regia, juglandáceas) es un ejemplo de esta clase de drupa. Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanáceas (Solanum lycopersicum, la tomatera) y las vitáceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores. Cuando la baya deriva de un ovario 130

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ínfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactáceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musáceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtáceas (el guayabo, Psidium guajaba). Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario súpero, pluricarpelar, pluriseminado, con el epicarpo con glándulas ricas en esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutáceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto. Pepónide: es un fruto sincárpico, procedente de un ovario ínfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitáceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leñosa, como en la llamada «calabaza vinatera» (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorción de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepónide una gran cavidad central. El receptáculo en general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos más grandes que se conocen. Pomo: es fruto procedente de un ovario ínfero y sincárpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coriácea o apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en sí. Es típico en los géneros de rosáceas, Malus, Pyrus y Mespilus. Frutos agregados

Cada una de las denominadas «semillas» de una frutilla o fresa es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptáculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.

Frambuesas, un ejemplo de polidrupa. Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que están libres, por lo que de una misma flor se desarrollan varios

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frutos independientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores los denominan genéricamente «eterios». Polifolículo: cada carpelo da un folículo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo, el eléboro fétido (Helleborus foetidus). Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptáculo plano, cóncavo o convexo. Ejemplo, el ranúnculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius). Polisámara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo sámara. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Es típico del género Liriodendron. Cinorrodón: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptáculo cóncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina). Frutos esquizocárpicos Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples bi- o pluriloculados y sincárpicos, en los que los lóculos se separan entre sí llegada la madurez, simulando frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, dehiscentes o no. Cada lóculo contiene una sola semilla y los lóculos separados se denominan mericarpos. Biaquenio (aquenios esquizocárpicos): fruto esquizocárpico compuesto sólo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios. Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpóforo. Es el fruto característico de las umbelíferas. Ergástulo (carcérulos esquizocárpicos): carcérulo policarpelar procedente de un ovario sincárpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora. Esquizofolículo (folículos esquizocárpicos): fruto esquizocárpico formado a partir de un gineceo apocárpico con dos carpelos que se convierten en folículos en la madurez. Núculas esquizocárpicas o cenobios (tetranúcula): fruto esquizocárpico en que cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a sólo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borragináceas. Regma: fruto esquizocárpico de más de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las geraniáceas. Samaridio (sámaras esquizocárpicas): son cremocarpos alados procedente de ovarios súperos, como el fruto de los arces (Acer)

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Frutos múltiples

Sícono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2), pedúndulo (p), apertura apical (aa), receptáculo (r), aquenio (aq). También llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad está formada por muchos frutos unidos entre sí. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que también reciben el nombre de frutos complejos. Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeñas drupas o bayas ubicadas sobre un receptáculo convexo, común y carnoso. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el ananá o piña (Ananas comosus). Sícono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptáculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptáculo. Es el fruto característico de la higuera (Ficus carica). Pseudocarpos o pseudofrutos Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la protección del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una función protectora o incluso relacionada con la dispersión. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan también estróbilos. El estróbilo es una estructura redondeada, leñosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus sp.). Las piñas de los pinos y cedros son estróbilos cónicos, al principio cerrados, incluso durante algunos años, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. Los gálbulos o arcéstidas son estróbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus sp.), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro. En la madurez

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alcanza una coloración roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo. Frutos sin semillas En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos, y como ejemplo cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento espontáneamente o como consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se han logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario. Crecimiento y desarrollo

Secuencia de imágenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus persica) durante un período de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia).. 1.- Se observa la formación de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen individual). 2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, ≈ 3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ). 2.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos (primavera temprana, ≈ 3½ meses) (imagen individual). 3.- Tras la fecundación, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido rápidamente para proveer al árbol con la suficiente cantidad de nutrientes a través de la fotosíntesis (mediados de primavera, ≈ 4 meses) 134

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(imagen individual). 4.- El fruto está bien desarrollado y continúa creciendo (primavera tardía, ≈ 5½ meses) (imagen individual). 5.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, ≈ 7½ meses) (imagen individual). La transformación del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiológicos que aún hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempeñan un papel muy importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que causan un aumento en la concentración de auxinas en el tejido ovárico, lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiológico que ocurre es la translocación de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ováricos, acumulándose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formación. Tales nutrientes incluyen azúcares, aminoácidos y proteínas solubles. La cantidad de azúcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los granos de maíz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azúcares se convierten en almidón. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La acumulación de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultáneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentación. En los tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduración progresa, pigmentos antociánicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores característicos. Los procesos fisiológicos que tienen lugar en las últimas etapas de la maduración del fruto, se conocen aún menos que los que tienen lugar en las etapas tempranas del desarrollo. Se descubrió que el etileno, un gas, acelera la madurez de los cítricos y de otras clases de frutos, descubrimiento que no tardó en aplicarse en forma práctica a la maduración comercial acelerada de los frutos verdes, mediante almacenamiento breve de tales frutos en cámaras que contenían una concentración muy baja de etileno. En fecha reciente se ha demostrado que los frutos que maduran normalmente, al igual que las partes florales, las hojas y otros órganos de la planta, producen etileno en cantidades ínfimas. Así, pues, la llamada ―maduración artificial‖ de frutos mediante tratamiento con etileno no es más, al parecer, que la aceleración de un proceso de maduración fisiológico normal.

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TALLO

Arquitectura del tallo. En Botánica, el tallo es el eje de la parte aérea de las cormófitas y es el órgano que sostiene a las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostén y de transporte de fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosíntesis) entre las raíces y las hojas. Se diferencia de la raíz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad. Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo cuyo vástago no se ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica de diversos modos de acuerdo a la actividad de los meristemas. Desde el punto de vista de la Anatomía, el tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas y la mayoría de las dicotiledóneas arbóreas y arbustivas y da como resultado la producción de madera. Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones económicas que tienen los tallos, desde la alimenticia hasta las más variadas industrias.

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Definición Se define como todo órgano aéreo o subterráneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador, portador de hojas (sean éstas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A diferencia de las raíces, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (áreas del tallo situadas justo por encima del punto de inserción de la hoja apical y axilares) y por lo común hojas bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plántula o de las yemas secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas: monopódico o simpódico. Funciones Es el eje de la planta que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada, las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiación solar con el mínimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables como tales, como en la mayoría de las cactáceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo sostiene también las flores y los frutos. En muchas especies, el tallo es además uno de los órganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con antelación a la etapa reproductiva. No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de circulación de agua entre las raíces y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m. El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hídrico entre la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un proceso físico, en donde la energía necesaria para que se lleve a cabo proviene de la transpiración del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmósfera. Como consecuencia de tal transpiración, se produce una deficiencia de agua en las células del mesófilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las células más internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hídrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesión de las moléculas de agua entre sí, la adhesión del agua a las paredes celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna de agua desde la raíz hasta las hojas. Morfología El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos engrosados – nudos- sobre los que se desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina entrenudo. Presenta además una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.

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Yemas Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de las monocotiledóneas como Agave y Pandanus. De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas desnudas. El ápice de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo. Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el ápice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbáceas. Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según cómo estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales están situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el mburucuyá (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como así también están presentes en las bignoniáceas, las fabáceas y las rubiáceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas. También están presentes en las aráceas y en las palmeras. El fenómeno de la caulifloria (árboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza del tallo.

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Dirección de crecimiento y simetría Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje ortótropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetría radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en dirección horizontal su crecimiento se denomina plagiótropo. La planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral. Sistemas de ramificación

Ramificación dicotómica en Psilotum nudum.

Ramificación monopodial en Araucaria columnaris.

Ramificación simpodial en Foeniculum vulgare. Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo, tales como el maíz Zea mays o la azucena Lilium longiflorum, cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules)

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cuyo vástago se ramifica. Hay dos tipos básicos de ramificación, la ramificación dicotómica y la ramificación lateral. En la ramificación dicotómica el ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se trata de una ramificación típica de plantas muy primitivas, tales como los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayoría de los casos, las yemas se parten, originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema deja de crecer, y dos células próximas a ésta se diferencian, formando una rama nueva cada una. En las espermatófitas este tipo de ramificación es muy poco frecuente, sólo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactáceas (Mammillaria) y en las flagelariáceas (lianas monocotiledóneas del Viejo Mundo). La ramificación lateral es el tipo dominante en las espermatófitas. En las espermatófitas, donde la ramificación es axilar (originada en el ancestro común a todas ellas), las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En las pteridófitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. Existen dos tipos básicos de ramificación lateral: la ramificación monopodial y la simpodial. En la ramificación monopodial o sistema monopódico de ramificación, la yema apical crece y se desarrolla mucho más que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificación es la de un eje central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las coníferas. También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas. Así, algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares. Debido a esta característica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el el caso del sorgo de Alepo (Sorghum halepense). En el sistema simpódico de ramificación las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificación. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningún tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rápidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas. Macroblasto y braquiblasto En las plantas leñosas el crecimiento del tallo se efectúa en dos momentos y lugares distintos. En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por multiplicación de las células meristemáticas. De este modo se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. 140

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Cuando la yema se va desarrollando, el tallo continúa elongándose por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien separadas entre sí. Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago). Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus), por ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares típicas de estas especies. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus sylvestris) las flores nacen sobre braquiblastos. Tipos de tallos Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar. Por su hábito Epígeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas hojas y los estolones, siendo éstos brotes laterales más o menos delgados y generalmente muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la dirección que sigue su crecimiento, los tallos aéreos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra. Hipógeos o subterráneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y presentan catáfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan los tubérculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuación: Rizomas: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que crecen horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas pequeñas, y cada año producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida corta —como es el caso del olluco— o simplemente un grupo de hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas actúan como órganos de reserva de nutrientes. Tubérculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado, no presentan habitualmente raíces y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su superficie se observan catáfilos y yemas (denominadas ―ojos‖) y lenticelas. Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente

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superpuestas, convertidas en órganos de reserva, llamadas catáfilos, que recubren el ápice y lo protegen. Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos. Según su consistencia, Herbáceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frágil. Escapo: es una tallo cuya única función es la de servir de sostén a las flores y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su función, el escapo se seca y se cae. Puede presentar ramificaciones. Caña: es un tallo herbáceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo típico de las poáceas. Cálamos: son tallos aéreos, cilíndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus). Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del poroto (Phaseolus). Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis). Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila. Arbustivos o Sufrútices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero sólo en la región próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos jóvenes. Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se debe a la acumulación de súber en ellos. Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es la apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso de la mayoría de las palmeras. Carnosos o suculentos Según las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas superficies. Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como defensa contra los depredadores. Estolón: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces adventicias, lo que le permite formar una nueva planta. Tallos fotosintéticos: Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosintética. Estos tallos, a su vez, pueden ser: platíclados, son tallos aplanados y fotosintéticos que puede tener la forma de una hoja, como los filodios o filóclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliáceo, que puede llevar flores. cladodios, son tallos planos y suculentos, típicos de muchas especies de cactáceas (Opuntia por ejemplo), los que además de la función de fotosíntesis también están especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los filodios, estos tallos fotosintéticos presentan crecimiento indeterminado. 142

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[editar] Anatomía

Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una planta dicotiledónea, mostrando los meristemas y tejidos derivados que determinan el crecimiento primario y secundario del tallo.

Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1-médula 2-protoxilema 3-xilema primario 4-floema primario 5-fibras de esclerénquima 6-corteza 7-epidermis

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Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha señala el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema. El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las coníferas y dicotiledóneas el sistema vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una región externa y una interna de tejido fundamental, la corteza y la médula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, están separados unos de otros por paneles más o menos amplios de parénquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la médula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascículos. El parénquima interfascicular a menudo se llama también radio medular. Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledóneas herbáceas y la mayoría de las monocotiledóneas tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en más de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la sección transversal del tallo. La delimitación del tejido fundamental en corteza y médula es, en estos casos, menos precisa o no existe. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y algunas monocotiledónes. [editar] Estructura primaria del tallo En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la región entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o córtex está formada por tejidos fundamentales, en algunos casos sólo parénquima con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones también por colénquima, esclerénquima o ambos, con función mecánica. El conjunto entre la corteza y la región vascular se denomina región pericíclica, de donde pueden surgir las raíces adventicias. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular primario, ya que está constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro está ocupado por una médula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por porciones parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la médula con la corteza. En monocotiledóneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios medulares. En el tallo la disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares concéntricos. La médula es la región central del 144

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tallo, formada por tejido parenquimático, si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca. Estela El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raíz, se denomina estela. El concepto de estela se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes. La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el cual se ha hallando en plantas fósiles como Psilophyton, una pteridófita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en algunas pteridófitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, también en tallos de angiospermas acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de «actinostela». Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de «plectostela». En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta. La dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris. En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledóneas), según que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante de la eustela, característica de las monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario. Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatófitos) no ha evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas). [editar] Estructura secundaria La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales: cámbium vascular y felógeno. El primero actúa en el cilindro central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas células en sentido 145

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radial, por lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas: felógeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que sólo producen una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez más internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situación se habla de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular genera más cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en contraste con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien sólo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica igualmente al floema primario. [editar] Madera, albura y duramen En la mayoría de los árboles la parte interna del leño (xilema secundario originado por actividad del cámbium) cesa su actividad conductora de savia y sus células parenquimáticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegración del protoplasma, al reforzamiento de las paredes con más lignina, a la acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas e inorgánicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos con tílides. El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La proporción albura-duramen varía entre las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas. [editar] Estructura del xilema secundario La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial está compuesto por células o filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos conductores no vivos y células parenquimáticas vivas. El sistema horizontal, transversal o radial está compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por células vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las células vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema continuo.

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El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío). De ese modo, la actividad de todo el año origina un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia, obsérvese la diferencia de diámetro de los poros entre el leño temprano y el leño tardío. El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que habitan en regiones de clima templado.20 En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas, elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se distingue el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diámetro, y el leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan formados por una sola hilera de células, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su número y su distribución son caracteres importantes para la identificación de las maderas de las diferentes especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes. El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las gimnospermas, razón por la cual se los describe como heteroxilo. Anatómicamente las diferencias son el resultado de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de vasos. En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas. La disposición de los poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los 147

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vasos son de tamaño uniforme y se distribuyen más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización presenta un diseño con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras de espesor. Están formados por células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones simples. El parénquima axial se dispone acompañando a los elementos verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células, mayor es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy gruesas. Peridermis La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que produce súber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares. Crecimiento secundario anómalo La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en las dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundario anómalo. Algunos géneros de monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, el cual difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el margen del tallo, el xilema y el floema siguen presentándose como haces vasculares ya que no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema. Adaptaciones al ambiente Adaptaciones al aprovisionamiento de agua

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Sección transversal del tallo de una planta acuática (Pontederia cordata). Obsérvese los grandes espacios intercelulares llenos de aire que aseguran la flotabilidad.

Los tallos aplanados, con función asimiladora, suculentos y con sus hojas transformadas en espinas son típicos de muchas cactáceas. Se denominan cladodios y representan una adaptación para evitar la pérdida de agua por transpiración y para acumular agua durante los períodos favorables.

Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus aculeatus son en realidad tallos aplanados que desempeñan la fotosíntesis y se denominan filóclados. 149

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Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrófitas) presentan una organización especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua, el dióxido de carbono y el oxígeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas plantas acuáticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de raíces por esa razón. Las paredes celulares de las células epidérmicas de los tallos de estas plantas sólo desarrollan una cutícula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los gases, del agua y de las sales en disolución. El empuje que de abajo hacia arriba experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de sostén. En casi todas las plantas acuáticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusión de los gases en el interior de la planta. Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén. Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuación del leño del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre típica de humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fáciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo. En los tallos suculentos de las cactáceas y de ciertas especies del género Euphorbia y de la familia de las asclepiadáceas la reducción de las hojas es extrema y las plantas son áfilas. La función asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformación se produce por reducción de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas cactáceas presentan tallos aplanados llamados cladodios, con aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificación. El caso extremo es el tallo esférico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortósticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse según el parénquima acuífero esté más o menos repleto de agua. Las ramas que tienen crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se llaman filóclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus). Adaptaciones a períodos desfavorables para el crecimiento

Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II señalan el crecimiento de los dos años previos, III señala el crecimiento actual. Los números arábigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba cada catáfila u hoja modificada, los espacios entre los números son los entrenudos. K1, k2, indican la posición de las yemas axilares que están inactivas (dormidas). Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante épocas adversas, como son los inviernos muy fríos y los veranos excesivamente cálidos y secos. Así, las especies anuales completan 150

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su ciclo durante las estaciones favorables y transcurren como semillas las épocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas bulbosas, en cambio, han desarrollado órganos subterráneos de reserva que les permiten sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables. Las adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias ecológicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asiático, por ejemplo, están adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y tórridos, inviernos helados y primaveras con breves aguaceros, período en el cual desarrollan su ciclo completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus reservas alimenticias, crecen muy rápido y cumplen su ciclo a principios de la primavera, antes de que las hojas de los árboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol.24 Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante la estación seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos períodos, las plantas bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan nutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos, cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la estación previa. Varias especies del género Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por su rápida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ahí que varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen luego de que se producen los incendios naturales. 25 El mayor número de especies de plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterráneo, esto es, donde los inviernos son fríos y húmedos y los veranos son secos y cálidos, con una primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rápidamente en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco áreas en el mundo tienen este tipo de clima: la región del Mediterráneo, extendiéndose hacia el este hasta Asia Central; California; la región central de Chile, el extremo sur de Sudáfrica y el oeste y sur de Australia. En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y húmedas, las plantas bulbosas son también muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas también proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una región con este tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las montañas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudáfrica. Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos aéreos para pasar la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, las cuales se almacenan en órganos como: Rizoma: son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas 151

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pero cada año producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes áreas. Sus ramas engrosadas suelen presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y membranáceas, raíces adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas en climas fríos conservando tan sólo el órgano subterráneo que almacena los nutrientes para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatófitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porción corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porción produce el brote epígeo, como por ejemplo en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio, la yema terminal continúa el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas axilares originan los brotes epígeos. Este tipo de rizomas es característico de muchas especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es un sistema de reproducción vegetativa común a muchas plantas, como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre (Zingiber officinale).

Joven tubérculo de papa (Solanum tuberosum) que se desarrolla en el extremo de un rizoma.

Cormos de gladiolo (Gladiolus).

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Bulbos de cebolla (Allium cepa). Tubérculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epígeos o subterráneos. En el primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipocótilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var. gongyloides, es un típico tubérculo caulinar epígeo. Otras especies con tubérculos derivados del hipocótilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rábano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La papa, Solanum tuberosum, presenta un tubérculo caulinar subterráneo o hipógeo formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una zona meristemática sub-apical, de donde se originan los tubérculos mediante un engrosamiento radial, producto del alargamiento de las células parenquimáticas y la pérdida de la polaridad de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la corteza, de la médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubérculos maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cámbium vascular continuo. Los tubérculos están cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que están dispuestos forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas. Las lenticelas son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie, tamaño del tubérculo y condiciones ambientales.28 Los tubérculos, en definitiva, están constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y, eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unión con el rizoma del cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parénquima vascular de reserva, el anillo vascular y el tejido medular. 29 Cormo: es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y crecimiento vertical que contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Esta recubierto por capas de hojas secas, a modo de túnicas superpuestas llamadas túnicas, las que varían mucho entre especies. Así, hay especies con túnicas papiráceas, fibrosas o con la textura de la cáscara de un huevo. Además, las 153

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especies con túnicas fibrosas pueden tener las fibras de las túnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del cormo se producen pequeños cormos nuevos que servirán para la reproducción de nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos órganos son acumuladores de sustancias nutritivas constituidos por células parenquimáticas. Las plantas que presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes aéreas en climas fríos durante la época invernal, conservando únicamente su parte subterránea. Esta capacidad para almacenar nutrientes constituye un método de supervivencia en caso de condiciones adversas, como una prolongada sequía o una temporada estival demasiado calurosa. Bulbo: la función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en forma concéntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de sustancias de reserva. Las más externas no engruesan, se secan constituyendo túnicas de protección. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al año siguiente la yema apical desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada túnica se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dará un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas protectoras formarán nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas engrosadas son catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más externos de protección y los más internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del catáfilo más interno. En primavera la yema terminal originará el tallo florífero, utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en verano las reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetirá el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y el disco viejo se secan [editar] Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).

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Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos. Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los árboles trepando por encima de otros vegetales, o también sobre rocas o muros. Existen dos tipos básicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos: Enredaderas: son plantas trepadoras herbáceas o subleñosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en hábitats modificados o en bordes de bosques, como por ejemplo Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis. Lianas o bejucos: son trepadoras leñosas, de tallos gruesos, típicas de bosques y selvas maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anómalo. Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida como "escalera de mono", tiene el tallo acintado, más delgado en el centro que en los márgenes, resistente a la torsión y a la flexión. En las bignoniáceas la disposición particular de los tejidos vasculares del tallo le otorga flexibilidad. En las sapindáceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura retorcida parecida a sogas. Zarcillos, órganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora, y foliar en las leguminosas y en las bignoniáceas. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas. Movimientos de circumnutación de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia y Convolvulus. En muchos tallos se presenta además una corteza gruesa y áspera que probablemente evita el deslizamiento, como por ejemplo en las familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae. Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y representa la única palmera neotropical trepadora con tallos espinosos. [editar] Importancia económica

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Los tallos del espárrago son comestibles.

La canela proviene de la corteza del tronco de un árbol. Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia económica. Muchos tallos proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el taro (Colocasia esculenta). La caña de azúcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son tallos, tales como el espárrago, los brotes de bambú, los cladodios jóvenes de Opuntia para preparar nopalitos, el colirábano (Brassica oleracea gongyloides), el corazón o cogollo de los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza del tronco de un árbol (Cinnamomum verum). La goma arábiga es un aditivo alimentario que se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas especies se obtienen también medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum camphora, el relajante muscular llamado curare extraído de la corteza de variadas especies de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera y el ácido salicílico de la corteza de varias especies de sauce (Salix). La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construcción de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automóviles, instrumentos musicales, equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas, postes, palillos, fósforos, contrachapado, ataúdes, toneles, juguetes, mangos de herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbón vegetal y leña. La pasta de celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartón, esponjas de celulosa, papel celofán y algunos plásticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y el rayón. Los árboles de 156

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crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los árboles de crecimiento rápido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricación de papel. Entre los árboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el ébano, la teca, y el palo rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda, las coníferas son muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el álamo, la haya, el abedul y el roble, de aplicación en la industria de la construcción. Los tallos de bambú también tienen cientos de usos, incluyendo la fabricación de papel, muebles, embarcaciones, instrumentos musicales, cañas de pescar, conductos de agua y andamios. Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la construcción. Otros productos de uso industrial también se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos árboles, como el quebracho (Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber). El látex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratán, utilizado para la confección de muebles y cestas, está hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen el lino, el cáñamo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro. Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como por ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color rojo, como así también los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces (Salix matsudana y Salix erythroflexuosa).

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RAÍZ

Raíces de un árbol de mangle (Rhizophora), Pará, Brasil. En botánica, la raíz es un órgano generalmente subterráneo y carente de hojas que crece en dirección inversa al tallo, y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas que presentan rizoides y algunas plantas acuáticas. La raíz del embrión — llamada radícula— es la primera de las partes de la semilla que crece durante la germinación. La radícula, entonces, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios del crecimiento de la planta, con lo cual se garantiza el posterior desarrollo de la misma. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en los estados iniciales del desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias. En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales. En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, en cambio, el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria que aborta tempranamente. El sistema radical de estas plantas se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado. Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las raíces reservantes y las raíces especializadas como órganos de sostén y fijación. La porción de suelo que envuelve a las raíces de las plantas se denomina rizosfera y es una zona donde se producen una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. La rizosfera normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros alrededor de la 158

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raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros). Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.7 8 Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas. Las raíces evolucionaron en los esporofitos de por lo menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación adaptativa sobre la Tierra en el período Devónico inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato. Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza. A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad. Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos. La raíz es el órgano generalmente subterráneo del cuerpo de las cormófitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetría en general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especialización como órgano de anclaje, absorción de agua y sales minerales disueltas; de acumulación de diversas sustancias orgánicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagación. [editar] Origen y distribución La raíz se origina a partir de la radícula del embrión, o polo radical del eje embrionario, y se conoce como «raíz principal» o «raíz primaria». Es la primera de las partes del embrión que se desarrolla durante la germinación de la semilla. La radícula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias.

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La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas —como las psilotáceas— que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuáticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de estas especies pueden formar raíces adventicias para sustituir a la raíz principal. En Salvinia, una pteridófita acuática, la función de la raíz es desempeñada por hojas modificadas. Sistema radicular El conjunto de raíces de una misma planta se denomina sistema radical o sistema radicular. Según su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales están asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales, las que no son morfológicamente equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa y acrópeta, es decir, que progresa hacia el ápice. En este sistema la raíz se dice axonomorfa o pivotante, tiene raíces de segundo a quinto orden y crecimiento secundario. En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, la raíz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado. Funciones La raíz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijación de la planta al suelo. El tamaño relativo de las raíces determinan también la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vástago aéreo. La raíz también permite la absorción del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raíz es el soporte de asociaciones simbióticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolución del fósforo inorgánico del suelo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias. Además de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raíz de algunas especies están especializadas en la acumulación o almacenamiento de reservas. Así, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridófita) y Littorella (una dicotiledónea de la familia de las plantagináceas) las raíces transportan dióxido de carbono para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas. La raíz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creación y protección del suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos 160

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árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles. Además, las raíces de numerosas especies contribuyen a la fijación del suelo y a protegerlo de la erosión hídrica y eólica. [editar] Morfología

Imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raíz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilífera. Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en el esquema de la derecha. En la raíz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una región glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilífera, región de los pelos absorbentes, y la zona de ramificación, una región sin pelos en la cual se forman las raíces laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo. La proliferación del tejido meristemático o de crecimiento origina las células que, tras su diferenciación, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se encuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemas remanentes — como el cámbium y el felógeno— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz. La forma general de las raíces es filamentosa, aun cuando también se puede presentar en forma cónica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma característica, la cual puede modificarse según las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle. Ramificación de la raíz

Corte transversal de una raíz de arveja (Pisum sativum) a la altura donde se originan dos raíces laterales. Se observan las raíces laterales (RL), el córtex (C) y los polos xilemáticos (PX). 161

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La raíz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de raíces mediante ramificaciones que van progresando hacia el ápice y ulterior ramificación de las raíces laterales (de primer orden) así formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensión al sistema de vástagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las raíces de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de raíces de unos 80 km. Mientras que las ramificaciones del vástago son exógenas —se originan en las yemas— las ramificaciones de la raíz son endógenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridófitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raíz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, el cual crece, penetra en el córtex y luego continúa creciendo hasta emerger a través de la rizodermis. Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatómicas propias de la estructura de la raíz: el meristema apical, la caliptra, el córtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las raíces laterales es independiente del de la raíz principal, se forma a partir del meristema apical de la raíz lateral, pero la relación entre ambos se establece a través de células intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo. Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales, los que se denominan «rizósticos». Las raíces con más de dos polos de xilema, forman tantas filas de raíces como polos hay. En varias familias de monocotiledóneas con raíces poliarcas —tales como las gramíneas, las juncáceas y las ciperáceas— las raíces laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las dicotiledóneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliáceas constituyen una excepción dentro de las monocotiledóneas ya que sus raíces laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las raíces diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón por la cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos. Raíces adventicias

Raíces adventicias en un nudo del tallo de una planta de Fragaria. Las raíces adventicias son aquellas que no provienen de la radícula del embrión, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por 162

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ejemplo en alguna porción del vástago, en tallos subterráneos y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamaño relativamente homogéneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años. 20 En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias. Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos. Dichas raíces también se encuentran en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble función: sostén y absorción.

Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las raíces adventicias que se han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados permiten propagar la planta original. Las raíces adventicias comúnmente se originan de un modo endógeno en la cercanía de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la conexión vascular entre ambos órganos. No obstante, también pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios vasculares y también en el periciclo o en la médula del tallo. A veces, las raíces adventicias pueden tener un origen exógeno, ya que se originan en la epidermis y en los tejidos corticales o bien, en los tejidos de los márgenes de las hojas y de los pecíolos. La propiedad de muchas especies de formar raíces adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio de multiplicación asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las coníferas, casi nunca emiten raíces si los esquejes no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal tratamiento de los esquejes involucra la aplicación de fitohormonas, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formación de raíces nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen ácido indolacético, uno de los estimulantes más conocidos para la formación de raíces. En ocasiones, las raíces pueden originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que se 163

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puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las raíces de algunas plantas también emiten brotes; así, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan desde las raíces del árbol. Anatomía Caliptra

Corte longitudinal del ápice de una raíz observado a una magnificación de 10x. (1) Meristema apical; (2) Columela de la caliptra, se observan las células (estatocitos) con estatolitos; (3) Porción lateral de la raíz; (4) Células muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Células de la zona de elongación. En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el «mucigel», sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo. La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la 164

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fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento. Rizodermis

Esquema de la anatomía de la raíz primaria. La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula. En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección

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mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica. Córtex El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis. El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex. Exodermis Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridófitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y, en algunas especies, también celulosa. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como químico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales. Endodermis

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Anatomía de la raíz primaria de Iris florentina. 1. Célula de paso de la endodermis), 2. Célula del parénquima cortical o córtex, 3. Endodermis, con sus células con engrosamiento en forma de «U», 4. Células del periciclo, 5. Células del floema, 6. Elemento de vaso del xilema Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático que se encuentra en la parte más interior del córtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis. 27 La banda de Caspary se inicia con la deposición de películas de sustancias fenólicas y lipídicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmática de las células de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a través del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable. De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raíz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos. Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales. Cilindro vascular

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Cilindro vascular de la raíz en un corte transversal de la raíz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parénquima cortical o córtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procámbium (Pr) y la médula (M). El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual está formado por una o varias capas de células —en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas— y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuáticas y en las plantas parásitas. Las células del periciclo son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces la capa de células que la forman queda interrumpida por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. En las plantas monocotiledóneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las raíces viejas. Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema está dispuesto también en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con presentan solamente un polo, la raíz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas. Estructura secundaria

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Esquema de una sección transversal de la raíz de una planta dicotiledónea con crecimiento secundario. A. Estado inicial, B. Crecimiento secundario avanzado. pr: córtex, e: endodermis, c: anillo de cámbium, g': xilema primario, s': floema primario, p: periciclo, g": xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis. El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raíz se presenta típicamente en las gimnospermas y en las dicotiledóneas leñosas, en particular sobre la raíz principal y las raíces laterales más importantes. Las ramificaciones de último orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario. Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cámbium, ya que la organización de los tejidos vasculares primarios de ambos órganos es distinta. En la raíz, el cámbium se inicia a partir de células procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las células más internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en sección transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más rápidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cámbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus células se diferencian en fibras. 29 El xilema secundario de la raíz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamaño uniforme, una escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raíz hay mayor cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño que la que se observa en el tallo. Peridermis 169

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La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su función a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felógeno. En la mayoría de las raíces el felógeno se produce en las células más externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del córtex cuando la raíz sufre crecimiento en grosor. El felógeno también puede originarse cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en las que el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el córtex se conserva. En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden. Crecimiento secundario atípico Varias raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico. En la zanahoria y en la remolacha azucarera (Beta vulgaris var. altissima) la raíz principal constituye la parte principal del órgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del tejido reservante está formada por parénquima cortical. En la remolacha azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la formación sucesiva de varios anillos de cámbium en el parénquima cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color más claro de los elementos leñosos a los que dan lugar. El enorme aumento de diámetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultáneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formación de elementos xilemáticos lignificados y a la abundancia de células parenquimáticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parénquima, es la sacarosa. En las raíces de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cámbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parénquima paratraqueal. Estos cámbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes células parenquimáticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas raíces no se forma una corteza. Presentan laticíferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicáceas el primer cámbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimático del xilema y allí surgen cámbiumes anómalos que producen tejidos vasculares. 32 En Dahlia la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos están dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las células del parénquima floemático secundario hipertrofiado.29 Modificaciones morfoanatómicas de la raíz Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especialización funcional diferente a la típica. Entre éstas se encuentran: 4 5

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Ejemplos de raíces reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor, Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga, Brassica napobrassica, (D) Batata, Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota. Raíces reservantes Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los órganos aéreos desaparecen durante las épocas adversas, y también en muchas plantas bianuales. En éstas últimas, el órgano de reserva se forma durante el primer año, con una parte aérea muy corta, y en el segundo año el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raíz. Desde el punto de vista anatómico, existen distintas variaciones estructurales en las raíces reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parénquima de reserva. Entre los tipos de raíces reservantes se encuentran: Raíces napiformes, son aquellas raíces principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulación de sustancias de reserva. Consecuentemente, este tipo de raíces sólo se producen en dicotiledóneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de raíces. La mayoría de las veces interviene una gran parte del hipocótilo en su constitución por lo que estos órganos pueden resultar morfológicamente heterogéneos y, a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en su estructura anatómica. Así, en las raíces caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raíz principal como en el hipocótilo. La remolacha forrajera (Beta vulgaris var. crassa) y el rábano son ejemplos de este tipo de raíz reservante. En el caso del colinabo (Brassica napobrassica) y del apio (Apium graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipocótilo, y que incluso presenta hojas normales, también se halla involucrado en el engrosamiento.

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Raíz tuberosa de Dahlia. Raíces tuberosas: este término se utiliza cuando no solo la raíz principal, sino también las secundarias, o la porción apical de las raíces adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas engrosadas formando tubérculos radicales. Este tipo de raíz es característico de Dahlia, la yuca o mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de marantáceas tropicales, como por ejemplo, el lairén (Calathea allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con raíces duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las raíces tuberosas, elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas raíces tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, están cubiertos por una cáscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias espinosas. Debajo de la cáscara se encuentra el tejido parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidón, encontrándose el centro generalmente vacío 33 Los tubérculos radicales se asemejan a los tubérculos caulinares —como el de la papa— ya que, de hecho, son órganos análogos, pero su homología respecto a las raíces se reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura anatómica. Xilopodios: este término se utiliza cuando la raíz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de raíces es característico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razón por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parénquima acuífero) en la raíz. Ejemplo: añil (Indigofera suffruticosa). Raíces especializadas como órganos de sostén y fijación Raíces contráctiles: son raíces adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas plantas bulbosas, las raíces contráctiles están muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas raíces están poco lignificadas y presentan abundante parénquima, teniendo una duración de uno a tres años, al término de los cuales, las reservas se consumen y la raíz se acorta en un 30-40%.

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Raíces fúlcreas o zancos: son raíces que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta el suelo, actuando como soporte. Este tipo de raíces se presenta en el maíz, en algunas palmas y en los mangles (Rhizophora). El valor adaptativo de las raíces zancos no ha sido totalmente explicado, pero es evidente su importancia como soporte mecánico de árboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos. Asimismo, estas raíces pueden contribuir a la nutrición de algunas plantas cuyas raíces subterráneas han sido dañadas, en suelos inundados o pobremente aireados. Raíces respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan neumatóforos, raíces especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de raíces: los neumatóforos y otras raíces adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el córtex está formado por un aerénquima particular, constituido por células alargadas dispuestas en capas concéntricas.

Raíces proteoides en Leucospermum cordifolium. Raíces haustoriales: son raíces muy modificadas que se presentan en plantas parásitas y hemiparásitas y están relacionadas con el tipo particular de nutrición de estas plantas. El origen de estas raíces puede ser embrional o adventicio. Las raíces haustoriales son el órgano de fijación y de absorción de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta huésped y la hospedera, considerándose: ―órganos chupadores‖. Otras modificaciones en relación con el ambiente Las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que éstas se desarrollan. Una de las adaptaciones de las raíces a ambientes con escaso suministro de nutrientes en el suelo, especialmente el fósforo, son las raíces proteoides. Este tipo de raíces, denominadas también raíces proteiformes o raíces en racimo, 34 son densos conglomerados de raíces laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables según la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centímetros de espesor justo debajo de la superficie del suelo. Mejoran la absorción de nutrientes, posiblemente modificando químicamente el ambiente del suelo para mejorar la solubilización de los mismos. Como resultado, las plantas con raíces proteiformes puede crecer en suelos con escasa cantidad de 173

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nutrientes, como los suelos con deficiencia de fósforo, por lo que están presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes xéricos. 35 Rizosfera

Diversidad de organismos que interactúan entre sí y con la raíz, conformando la comunidad de la rizosfera. A= ameba que ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energía, BU=Bacterias no limitadas por energía, RC=Carbohidratos derivados de la raíz SR=Células descamadas de pelos radiculares, F=Hifas de hongos, N=Nematode. La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica entre éstas y los microorganismos. Las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces. En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en la que se hallan las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en él. Normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros). Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las raíces. La planta parásita Striga también percibe la presencia de las estrigolactonas y sus semillas sólo germinan cuando este tipo de compuestos están presentes. Los rizobios también detectan la presencia de un compuesto secretado por las raíces hacia la rizosfera, el cual todavía no ha sido identificado con certeza, pero que desencadena los procesos que llevan a su colonización de los pelos radiculares y, por ende, a la formación de nódulos. Algunas plantas secretan aleloquímicos desde sus raíces los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicáceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualísticas de otras especies en los bosques templados de Norteamérica. Micorrizas

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Esquema de una micorriza vesículo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo. Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas. Casi el 95% de las familias de espermatófitas forman micorrizas; de hecho, sólo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicáceas y las ciperáceas. Las proteáceas tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó «bacterias ayudantes».Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.

Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las raíces de un árbol formando una ectomicorriza. Las endomicorrizas son las más frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron 175

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giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea. Las hifas de las endomicorrizas penetran las células del córtex de la raíz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que quedan revestidas por la membrana plasmática. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesículo arbusculares por la formación de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas. Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagáceas (la familia de los robles), las salicáceas (familia de los álamos y sauces), pináceas (pinos y cedros) y géneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura característica conocida como «red de Hartig». Además las raíces están rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada «manto fúngico»; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo su función reemplazada por las hifas fúngicas. Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayoría basidiomicetes, pero hay también muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos. 18 Nódulos radicales

Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco.

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Detalle de un nódulo radicular de un planta de Medicago inoculada con Sinorhizobium meliloti. Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum. El nitrógeno molecular componente mayoritario de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. La fijación de nitrógeno es el proceso por el cual este elemento se combina con oxígeno o con hidrógeno para dar óxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abiótica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de combustión y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la síntesis química realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energía. La reducción de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies de plantas se conoce como fijación biológica del nitrógeno (FBN). La fijación biológica del nitrógeno es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eón arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los más de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica que la nodulación tiene múltiples orígenes. Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada «hebra de 177

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infección». La hebra se dirige a la base del pelo y a través de las paredes celulares va al interior del córtex. Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, las cuales se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos. Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiendo al nódulo crecer y fijar nitrógeno indefinidamente. El nódulo está inervado por 1 a 5 trazas xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz. Los nódulos están formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retículo endoplasmático. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas. En los alisos (Alnus) y otros árboles de las familias de las betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, miricáceas, ramnáceas, rosáceas y ulmáceas, las raíces se asocian simbióticamente con actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células. Fisiología Crecimiento radicular El crecimiento radicular está determinado por factores genéticos y del medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades físicas y químicas del suelo, además de las variables que afectan el desarrollo aéreo del cultivo. Estas últimas pueden alterar drásticamente el crecimiento de las raíces debido a su dependencia de los productos de fotosíntesis proporcionados por la parte aérea. Desde un punto de vista físico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua. El potencial de presión, Ψp, o turgencia en el interior de las células, proporciona la fuerza necesaria para la elongación celular. En el tejido en elongación, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la caliptra a través del suelo. En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongación celular, el agua tiene una participación fundamental al proporcionar la fuerza que produce la expansión de las paredes celulares. Esta acción del agua se puede describir conceptualmente mediante una ecuación originalmente por J.A. Lockhart y utilizada ampliamente con posterioridad en estudios de elongación celular. La ecuación establece que la tasa de elongación celular es proporcional al potencial de presión que se desarrolla en el interior de la célula en elongación por encima de un determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mínimo potencial de presión (Ψp) que se requiere para producir una deformación plástica en las paredes celulares. La ecuación es de la siguiente forma: 178

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TE = Eg(Ψp − Ψp,u) donde TE es la tasa de elongación celular; Eg un factor de proporcionalidad que agrupa a todos los factores que actúan en el crecimiento celular, con excepción de la presión osmótica y conocido como "extensibilidad celular"; Ψ p,u es el potencial de presión mínimo necesario para que se produzca una deformación plástica a nivel celular. Tanto Eg como Ψp,u son variables. Para el caso de crecimiento radicular, la ecuación anterior debe modificarse para incluir el impedimento mecánico del suelo al proceso de crecimiento. El impedimento mecánico puede visualizarse como una presión desde el suelo hacia la raíz, es decir, como una reacción del suelo ante su deformación impuesta por el crecimiento de la raíz, la que puede describirse matemáticamente como: TE = Eg[Ψp − (Ψp,u + Σn)] Donde Σn es la presión externa del suelo sobre las células en crecimiento de la raíz. El valor de Ψp no se puede medir directamente y para células en elongación se supone que vale Ψ − Ψs donde Ψ es el potencial total del agua y Ψs, el potencial de solutos. El potencial total del agua es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presión y comparado con el potencial químico del agua pura , a la presión atmosférica y a la misma temperatura y altura, con el potencial químico del agua tomado como referencia e igual a cero. El potencial osmótico o de solutos es la fracción del potencial total que resulta del efecto de la interacción de las moléculas de agua con todos los solutos presentes en ella. Su valor es igual a cero para el agua pura, y negativo e inversamente proporcional a la concentración de sales disueltas, es decir, a mayor cantidad de sales, el valor aumenta negativamente, lo que significa que la presencia de iones en el agua reduce la energía de ésta. Reemplazando el valor de Ψp en la ecuación anterior se obtiene: TE = Eg(Ψ − Ψs − Ψp,u − Σn) Ψ y Ψs son valores negativos, en consecuencia, de acuerdo a la ecuación anterior la elongación celular en las raíces se producirá sólo si se cumple la relación Ψs < (Ψ − Ψp,u − Σn) Esta inecuación indica que el crecimiento radicular se produce siempre y cuando la diferencia entre el potencial agua de la raíz y el impedimento del suelo sea mayor que el potencial de solutos de la raíz. En otras palabras, el crecimiento radicular puede ocurrir dentro de una variada gama de valores de Ψ y Σn siempre y cuando se cumpla la condición descripta en esa inecuación. Este comportamiento de los componentes del potencial del agua se ha observado en diferentes especies: en raíces de plántulas de arveja y en raíces de maíz. Cuando ocurren deficiencias hídricas, el potencial agua de la raíz disminuye pero también disminuye ψs debido a un aumento del nivel de los solutos en las células. En síntesis, la exploración del suelo por las raíces necesita de una turgencia en las células en expansión. Esa turgencia debe proporcionar una fuerza tal que produzca deformaciones plásticas en las células y venza el impedimento mecánico que opone el suelo. Aparentemente, un proceso de ajuste osmótico de las raíces (disminución del valor de ψ s) sería un mecanismo que permitiría el crecimiento radicular aun a potenciales de agua bajos en el suelo, es decir, cuando ocurren deficiencias hídricas.

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Desarrollo de la raíz Una característica básica de las raíces es su patrón radial de desarrollo, es decir, que está formada por anillos concéntricos (o capas) de diferentes tejidos. Los tres tipos fundamentales son la epidermis, el parénquima cortical y el tejido vascular. La raíz primaria del organismo modelo Arabidopsis thaliana presenta anillos de una sola célula de espesor de epidermis, cortex, endodermis y periciclo rodeando el cilindro vascular. Como en muchas otras especies, cada una de las filas de células de la raíz de Arabidopsis se origina en un conjunto específico de células en la región meristemática denominadas células iniciales las cuales, a su vez, rodean un grupo de células especializadas denominadas centro quiescente. Las iniciales conjuntamente con el centro quiescente conforman el promeristema de la raíz. El promeristema está compuesto por células que derivan, a su vez, de dos células -una apical y otra basal- que se generan durante la primera división del cigoto durante la embriogénesis. La célula basal da origen al centro quiescente y a las regiones de la columela y de la caliptra, mientras que la célula apical origina las restantes células del promeristema. De hecho, la arquitectura del promeristema de la raíz queda definida durante el estado de corazón durante la embriogénesis. Mediante experimentos que hacen uso de manipulaciones físicas —ablación por láser de células específicas— y genéticas —análisis de mutantes que exhiben diferentes patrones anormales de desarrollo—se ha demostrado que la identidad de cada tejido dentro de la raíz está determinada por la ubicación de las células más que por su origen. En otras palabras, las células de la raíz muestran un gran plasticidad de desarrollo. De hecho, cada célula que comienza a diferenciarse para dar origen a uno de los tres tejidos fundamentales (epidermis, parénquima o vascular) puede cambiar su programa de desarrollo debido a modificaciones en su posición relativa o a factores ambientales externos. Absorción de agua

Las soluciones isotónicas tienen una concentración de solutos igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hídricos adentro y afuera de la célula son iguales, la célula se encuentra en equilibrio osmótico con el medio. Una solución hipotónica tiene una concentración de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la célula absorbe agua y se hincha, aumentando la presión de turgencia, que es una presión hidrostática que se ejerce sobre la pared celular. Una solución hipertónica tiene una concentración de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hídrico menor que el del contenido celular. La célula pierde agua, la membrana celular se retrae separándose de la pared y la célula se vuelve flácida y se dice que la célula se ha plasmolizado. 180

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La zona de máxima absorción de agua de la raíz está localizada entre los 20 y los 200 mm desde la caliptra y hasta la zona de cutinización y suberización. Esta región se caracteriza por la presencia de pelos absorbentes, los cuales sirven para incrementar el área de contacto entre la raíz y el suelo, pero -sin embargo- no son esenciales para la absorción. De hecho, algunas raíces, especialmente las raíces adventicias de plantas bulbosas como el tulipán y rizomatosas como la caña de azúcar, no tienen pelos absorbentes; como tampoco las plantas que crecen en soluciones nutritivas y en medios acuáticos. El sistema de raíces pueden absorber agua del suelo siempre y cuando el potencial hídrico de las raíces sea más bajo que el potencial hídrico del suelo circundante. La absorción de agua Wa durante una unidad de tiempo es proporcional a la diferencia de potencial hídrico entre la raíz (Ψ R) y el suelo (ΨS) e inversamente proporcional a la resistencia (Σ r) que opone el suelo a la transferencia de agua, como se describe en la siguiente ecuación:

La ósmosis se realiza siempre desde una región con potencial hídrico alto (valores negativos pequeños de Ψ) a otra región de bajo potencial hídrico (valores negativos grandes de Ψ). Por ejemplo, la ósmosis ocurrirá desde el suelo con un valor Ψ= - 3 MPa a la raíz con un valor Ψ= - 4 MPa. En la mayoría de los casos, la solución del suelo es muy diluida, de manera que el potencial osmótico suele ser pequeño. Sin embargo, algunos suelos de regiones áridas contienen elevadas concentraciones de sales solubles y reciben el nombre de suelos salinos. La absorción de agua por las raíces en esos casos supone la adquisición por parte de las plantas de mecanismos fisiológicos particulares que les permiten adaptarse a tales condiciones. Las raíces desarrollan usualmente un potencial desde unas pocas décimas hasta -1 MPa, mientras que las plantas adaptadas a ambientes áridos (xerófitas) pueden desarrollar hasta -6 MPa El movimiento del agua y los minerales del suelo se inicia primero a través de los pelos absorbentes y luego pasa al cortex, que es una capa de células de parénquima que tiene espacios intercelulares. Hay tres vías disponibles para el movimiento del agua en el cortex. A través de las paredes celulares, a través del citoplasma de las células vía plasmodesmos y a través del citoplasma y vacuolas de las células del cortex. El flujo a través de las vías señaladas es inversamente proporcional a la resistencia que encuentre el agua. El camino más utilizado es a través de las paredes celulares (apoplasto). En tanto que a través del citoplasma (simplasto), la resistenda al agua es mayor debido a la alta viscosidad relativa del citoplasma; sin embargo, la ciclosis parece ayudar al movimiento del agua. La tercera vía que involucra el movimiento a través de capas de membranas del citoplasma y las vacuolas, presenta mayor resistencia que la segunda vía, por lo que esta ruta no es muy utilizada. Cualquiera que sea el camino empleado, el agua llega hasta la endodermis, donde el movimiento es restringido por la banda de Caspari. El agua y las sales minerales deben cruzar esta barrera a través del protoplasto de una célula endodérmica, cuya membrana plasmática diferencialmente permeable, retarda la difusión de los iones. Debido a esta banda, las sustancias que se mueven por la vía aploplástica continúan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroquímico. Una vez que se cruza esta barrera, el agua ingresa a la estela, donde de nuevo tiene resistencias similares 181

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a las observadas en el cortex, allí otra vez el agua se moverá preferiblemente a través de las paredes celulares basta entrar a los vasos del xilema y traqueidas, los principales tejidos conductores de agua en las plantas superiores. A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la célula a través de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de proteínas; algunos están involucrados en la difusión facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte aérea de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas. Movimientos de la raíz Geotropismo La gravedad es un estímulo ambiental único, en el sentido de que está presente de manera continua, es unidireccional y tiene una intensidad constante. Las plantas han desarrollado mecanismos que utilizan este indicador ambiental para guiar su dirección de crecimiento y tener acceso óptimo a recursos esenciales. Este tropismo asegura que las raíces crezcan hacia abajo en el suelo (gravitropismo positivo), donde pueden tomar agua y minerales, mientras que los vástagos crecen hacia arriba, donde pueden fotosintetizar, reproducirse y dispersar las semillas (gravitropismo negativo). Para responder a este tropismo, la planta tiene que percibir su orientación en el campo gravitatorio. La percepción de un cambio en la orientación del órgano (graviestimulación) por las células perceptoras de la gravedad (estatocitos) da como resultado la formación de una señal bioquímica que se transmite al sitio del órgano donde se desarrolla la curvatura. Charles Darwin en 1880 observó que cuando las raíces son bloqueadas por un obstáculo las puntas se aplanaban, adquirían una forma oblicua y se curvaban casi en ángulo recto para tomar una nueva dirección de crecimiento. Darwin postuló que durante la graviestimulación había «algo» que se movía desde la punta de la raíz a la zona en la que esta se curvaba. 64 En la primera parte del siglo XX, N. Cholodny y F. Went propusieron independientemente que debido a la redistribución de una sustancia promotora del crecimiento de un lado de la raíz se producía la respuesta gravitrópica. Llamaron a esta sustancia auxina que, en griego, significa «aumentar», debido a sus propiedades promotoras de la elongación celular. La auxina se purificó muchos años después y llegó a ser la primera sustancia de las plantas que fue categorizada como una fitohormona. La señalización disparada por la gravedad, entonces, controla aspectos específicos del transporte de auxinas y, de hecho, mutaciones en los transportadores de auxina afectan al gravitropismo en tallos y en raíces. Según la hipótesis de los estatolitos-almidón, la percepción de la gravedad en las plantas está mediada por la sedimentación o la presión/tensión ejercida por los plástidos llenos de almidón (denominados estatolitos) dentro de las células de la columela de la cofia en la raíz y dentro de la capa de almidón de la endodermis en el tallo. Esta hipótesis se encuentra avalada por la observación de que la disminución —ya sea por causas genéticas o fisiológicas— del almidón en ambos tipos de células determina una alteración en la respuesta 182

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gravitrópica. Se desconoce el modo por el cual los estatolitos de la raíz o del tallo perciben la sedimentación de los amiloplastos. No obstante, una vez que el estímulo se percibe, se origina una señal asimétrica en las células de la columela, que produce un movimiento lateral de auxinas. La diferencia de concentración de auxinas en ambos lados de la raíz determina que la misma se curve hacia el lado de menor concentración debido a que, del otro lado, las células se elongan más. Hidrotropismo La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de las raíces para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento direccional de las raíces con relación a la disponibilidad de agua se conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepción del gradiente de humedad. Todavía no se sabe cabalmente el modo ni el tipo de célula de la cofia que percibe el gradiente de humedad. No obstante, el uso de una mutante de Pisum sativum denominada ageotropum permitió establecer la independencia de las vías de percepción y señalización para ambos tipos de tropismos ya que sus raíces no responden a la gravedad pero si responden al hidrotropismo. La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece generar una señal dominante que debilita la percepción y respuesta al estímulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la gravedad en raíces hidroestimuladas de Arabidopsis y rábano se debe en parte a la degradación simultánea de los amiloplastos en sus estatocitos. Las raíces estimuladas por tacto retardan la tasa de sedimentación de los amiloplastos, reduciendo también la respuesta gravitrópica. Sin embargo, la respuesta hidrotrópica ejerce un efecto más dramático que el tigmotropismo, quizás por la importancia del agua para la supervivencia de las plantas. Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido durante su evolución diferentes tipos de receptores para percibir una gran variedad de estímulos que además son capaces de integrar cuantitativamente las diferentes señales e iniciar la respuesta trópica adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podrían utilizar elementos comunes de señalización, tales como redistribución de auxinas, cambios en el pH, concentración de Ca2+, en todos los sistemas perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas.

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Evolución

Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales. Las raíces evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación sobre la tierra en el período Devónico Inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato. A pesar que existen trazas de impresiones similares a raíces en suelos fosilizados del Silúrico tardío, los fósiles muestran que las primeras plantas carecían de raíces. Muchos presentaban zarcillos que se extendía a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterráneas no fotosintéticas que carecen de estomas. No obstante, la distinción entre una raíz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las raíces verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Además, las raíces difieren en su patrón de ramificación, y en la posesión de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fósil. Así, mientras que las plantas del Silúrico-Devónico —tales como Rhynia y Horneophyton— poseían el equivalente fisiológico de las raíces, las raíces propiamente dichas —definidas como órganos diferenciados de los tallos— no hicieron su aparición hasta períodos geológicos posteriores. Desafortunadamente, rara vez se conservan las raíces en el registro fósil por lo que la comprensión de su origen evolutivo es escasa.10 Los rizoides -pequeñas estructuras que realizan la misma función que las raíces, que por lo general presentan solo una célula de diámetro184

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probablemente evolucionaron más tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un órgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres. Los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez, los rizoides de loslíquenes, por ejemplo, realizan una función similar.

Se considera que el tronco (A) y la raíz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las raíces en estos dos especímenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotánica de Córdoba, España; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, UK. En el yacimiento paleontológico Rhynie Chert —datado a principios del Devónico, hace aproximadamente 410 millones de años— se han hallado estructuras más avanzadas que los rizoides. Muchos otros fósiles de estructuras comparables a raíces y que actuaban como raíces se han encontrado en fósiles de principios del Devónico. Las riniofitas llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbáceos exhibían estructuras similares a raíces que penetraban el suelo unos pocos centímetros. Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestran todos los aspectos característicos de las raíces modernas. 10 Las raíces y las estructuras similares a raíces se hicieron cada vez más comunes y de mayor longitud durante el Devónico, con árboles de Lycopodium que emitían raíces de alrededor de 20 cm de longitud en los períodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el período Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompañados por las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad. 13 Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos también formaron sistemas de raíces poco profundas durante el período Fameniano tardío. Los denominados «rizomorfos» de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñan el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el género extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece que las raíces han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licófitas y, por el otro, en las demás plantas. Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza. A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad. Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la

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conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos. Importancia económica

Raíces de ñame, utilizadas como alimento en muchos países.

Raíces de ginseng en procesamiento.

Raíces de yuca.

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Las raíces también pueden proteger al suelo de la erosión.

Las raíces aéreas de algunas especies pueden estrangular al árbol que les otorga soporte. En la imagen se observan las raíces de Ficus watkinsiana rodeando el tronco de Syzygium hemilampra. Las especies con raíces comestibles se han venido cultivando desde los orígenes de la agricultura. Las raíces que sirven como alimento en forma directa incluyen a la casava, la batata, la remolacha, la zanahoria, la rutabaga, el nabo, la chirivía, el rábano, el ñame y la rúcula. Otras especies, en cambio, no se consumen de modo directo sino que se industrializan para utilizarlas como alimento, como por ejemplo la remolacha azucarera, que es una importante fuente de azúcar. Asimismo, algunas especies se cultivan debido a que desde sus raíces se obtienen condimentos o estimulantes. Así, con la raíz de Sassafras se prepara la cerveza de raíz y con la zarzaparrilla se prepara una bebida del mismo nombre. El empleo de las raíces en medicina humana y veterinaria es usual en muchas culturas alrededor de todo el mundo. Las raíces del ñame, por ejemplo, son una fuente de estrógenos utilizados en las píldoras para el control de la natalidad y desde las raíces de Rauwolfia serpentina se extrae el alcaloide reserpina. Las raíces del ginseng, del acónito y de la ipecacuana son también muy apreciadas por sus propiedades farmacológicas. El insecticida rotenona, que se extrae de las raíces de Lonchocarpus, es un ejemplo de otras de las utilidades que presentan las raíces. Las propiedades farmacológicas de las 187

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raíces de muchas especies están basadas en la producción y acumulación de metabolitos secundarios. Los extractos de plantas son el mayor recurso para la producción de productos farmacéuticos. Las técnicas de cultivo in vitro de células u órganos han permitido estandarizar la producción de metabolitos secundarios. Por otro lado, la ingeniería genética permite también incrementar la producción de tales sustancias. Así, la transformación genética mediada por Agrobacterium rhizogenes es un método de transformación que presenta fundamentalmente dos aplicaciones: la producción de raíces con alta tasa de crecimiento capaces de sintetizar metabolitos secundarios como productos farmacéuticos, aditivos alimentarios y cosméticos y, por otra parte, representa una valiosa herramienta para la estimulación de la formación de raíces en especies recalcitrantes, por ejemplo, en plantas leñosas. Este método de obtención de raíces genéticamente modificadas presenta muchas ventajas en comparación con el cultivo de células y de raíces sin transformar. Algunas de las cuales son un crecimiento más acelerado y una mayor productividad de metabolitos secundarios. Entre los metabolitos secundarios producidos por raíces genéticamente transformadas se encuentran los terpenoides, la hiosciamina y la escopolamina Las raíces de otras especies, finalmente, se emplean como material para realizar obras de arte o implementos para el hogar. Las raíces del ciprés calvo se venden como recuerdos, como grabados o como bases para lámparas en el arte popular. Los nativos americanos utilizan las raíces flexible del abeto blanco para cestería. Las raíces de muchas especies protegen el medio ambiente debido a que sostienen al suelo o la arena donde crecen, evitando de ese modo que el agua o el viento lo erosionen. Las raíces de los árboles, por otra parte, pueden levantar y destruir las aceras de hormigón y triturar u obstruir las tuberías enterradas. A continuación se presenta un listado de las especies cultivadas cuyas raíces se utilizan como alimento. Especies que se cultivan comercialmente por sus raíces comestibles. Nombre científico Nombre común Familia Justicia insularis

-

Acanthaceae

Apium graveolens apio nabo, apirrábano var. rapaceum

Apiaceae (Umbeliferae)

Arracacia xanthorrhiza

arracacha

Apiaceae

Chaerophyllum bulbosum

perifollo bulboso

Daucus carota

zanahoria

Apiaceae

Glehnia littoralis

-

Apiaceae

Myrrhis odorata

-

Apiaceae

Pastinaca sativa

pastinaca, chirivía

Apiaceae

tuberoso,

Petroselinum crispum perejil tuberoso var. tuberosum Sium sisarum

perifollo

Apiaceae

Apiaceae

escaravia, chirivía de azúcar, Apiaceae escaravia tudesca, sisaro. 188

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Asteraceae (Compositae)

Arctium lappa

bardana mayor, lampazo

Cichorium intybus

achicoria silvestre, achicoria de raíz, achicoria de bruselas, Asteraceae amargón, almirón.

Cirsium dipsacolepis

cardo comestible, huerta.

Polymnia sonchifolia

arboloco, jacón, llamón, aricoma, Asteraceae jiquimilla

Scolymus hispanicus

escolimo, cardillo, almirón de Asteraceae España

Scorzonera hispanica

escorzonera, escorzonera España, salsifí negro.

Taraxacum officinale

diente de léon, taraxacón

Asteraceae

Tragopogon porrifolius

salsifí blanco.

Asteraceae

cardo

de

de

Tragopogon pratensis barba cabruna. Armoracia rusticana

Asteraceae

Asteraceae

Asteraceae

rábano rusticano, rábano picante, Brassicaceae rábano silvestre. (Cruciferae)

Brassica juncea var. mostaza tuberosa megarrhiza

Brassicaceae

Brassica napus var. rutabaga, nabo sueco, nabo de Brassicaceae napobrassica Suecia Brassica rapa

rapa

var.

nabo.

Brassicaceae

Lepidium meyenii

maca.

Brassicaceae

Raphanus sativus

rábano, rabanillo;

Campanula rapunculus

rapónchigo, rapúnculo, ruiponce, Campanulaceae raipóntico.

Beta vulgaris

remolacha hortelana, remolacha Chenopodiaceae roja, remolacha de mesa

Convolvulus japonicus

boniato del Japón.

Ipomoea batatas

batata, boniato, camote, papa Convolvulaceae dulce, moniato

Manihot esculenta

yuca, tapioca, guacamote;

Bauhinia esculenta

bauhinia, judía de Marama.

Fabaceae (Leguminosae)

Pachyrhizus ahipa

ahipa

Fabaceae

rabanito,

rabanete,

Brassicaceae

Convolvulaceae

mandioca,

Euphorbiaceae

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Pachyrhizus tuberosus

frijol alado, dólico de Goa;

Fabaceae

Psophocarpus tetragonolobus

bauhinia, judía de Marama.

Fabaceae

Pueraria lobata

kudzú común, kudzú tropical, Fabaceae hierba kudzú.

Calathea allouia

dale dale, agua bendita, cocurito, Marantaceae leren, sewi, lairén, yairen

Euryale ferox

-

Nymphaeaceae

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SEMILLA

Semillas de alubia. La semilla o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta, es la estructura mediante la que realizan la propagación las plantas que por ello se llaman espermatófitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. Pero también contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelto en una cubierta protectora.

Partes de una semilla de aguacate. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidón y en proteínas. En ciertas especies el embrión se aloja en el endospermo, que la semilla utilizará para la germinación. En otros, el endospermo es absorbido por el embrión mientras que el último crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la mayoría de las hierbas y de otras monocotiledóneas, tales como el maíz y el coco. La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al óvulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo más sustancial.

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Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En español se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo «desnudas» sobre las brácteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompañadas por escamas, que ayudan a su protección o a su dispersión. Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicación, incluyéndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etc. [editar] Función de las semillas

Planta de diente de león soltando semillas. A diferencia de los animales, las plantas están limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la población a través de las semillas. Una semilla debe llegar a la localización adecuada en el momento óptimo de germinación. Estas propiedades que fomentan la producción de la siguiente generación es posible que estén más relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la función típica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para germinar. [editar] Producción de semillas

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Corte transversal de manzana, mostrando las semillas. La producción de semillas es un proceso industrial que permite crear semillas de alta calidad, en las mejores condiciones, libres de contaminación, plagas o enfermedades. La producción de semillas es parte de la industria alimentaria (maíz, soja, trigo, frutas entre otros), pero también de productos como el algodón y las flores. Etapas de producción La producción de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, cosecha, acondicionamiento y secado, análisis y control de calidad, clasificación y selección, lavado y tratamiento, almacenaje, certificación, etiquetado y embalaje, y embarque.

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FISIOLOGÍA VEGETAL

Experimento de índice de germinación. La fisiología vegetal es una subdisciplina de la botánica dedicada al estudio del funcionamiento de los órganos y tejidos vegetales de las plantas. El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionado con la anatomía de las plantas, la ecología (interacciones con el medio ambiente), la fitoquímica (bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología molecular. Los fisiólogos botánicos estudian los procesos fundamentales tales como la fotosíntesis, la respiración, la nutrición vegetal, las funciones de las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos násticos, el fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia la función de los estomas y la transpiración, estos dos últimos parte de la relación de las plantas con el agua.

Un sírfido (Eristalis arbustorum) polinizando una margarita (Leucanthemum vulgare) El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas - procesos químicos y físicos asociados a la vida. Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de la fotosíntesis y la difusión interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El ámbito de la fisiología vegetal como disciplina se puede dividir en varias áreas de investigación principales. 194

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Primero, la fitoquímica, que estudia la gran diversidad de compuestos químicos que producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse químicamente de herbívoros, patógenos y de la competencia contra otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequías y las preparan para la hibernación. Y aún otros los utilizan para atraer polinizadores o herbívoros que esparzan las semillas maduras. La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros compuestos para funcionar. Segundo, el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células. Las células vegetales tienen cierta características que las distinguen de las animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta en relación a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su flexibilidad y movilidad. También contienen clorofila, compuesto que interactúa con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de consumir otros seres vivos. Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las diferentes células y tejidos están física y químicamente especializados para llevar a cabo funciones específicas. Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar a las células de otra parte que deben producir una respuesta. Compuestos sensibles a la luz que responden a la duración de la noche para que la planta florezca en la estación del año apropiada, un fenómeno conocido como fotoperiodismo. La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la propia planta. Finalmente, la fisiología vegetal estudia el modo en que las plantas responden a las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido como ecofisiología. El estrés por pérdida hídrica, los cambios en la química del aire o el hacinamiento con otras plantas pueden producir modificaciones en su funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores genéticos, químicos y físicos. Bioquímica vegetal

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Recolección de látex de un árbol del caucho. Fitoquímica Los elementos simples de los cuales están principalmente constituidos las plantas - carbono, oxígeno, hidrógeno, calcio, fósforo, etc. - no difieren de los de los animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atómicos fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren únicamente los detalles en la forma en que se agrupan. A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia variedad de productos químicos con propiedades poco corrientes que utilizan para afrontar su medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para absorber o detectar la luz, mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos como tintes. Otros productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero quizás los más conocidos sean los de uso farmacológico, como el ácido salicílico (aspirina), morfina o digitalis. La industria farmacéutica gasta billones cada año en la investigación de compuestos vegetales para potenciales beneficios médicos. Nutrición vegetal Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades, como el carbono y el nitrógeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los necesitan en cantidades mínimas para mantenerse sanas y normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas carnívoras los obtienen de sus presas. La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre las plantas. Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades) Forma de Elemento Notas absorción

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Nitrógeno NO3–, NH4+

Ácidos nucléicos, proteínas, hormonas, etc.

Oxígeno O2 H2O Carbono CO2 Hidrógeno H2O

Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos Celulosa, almidón, otros compuestos orgánicos Cofactor en la síntesis de las proteínas, equilibrio hídrico, etc. Síntesis y estabilización de la membrana Elemento esencial para la clorofila

Potasio

K+

Calcio Ca2+ Magnesio Mg2+ Fósforo

H2PO4–

Ácidos nucléicos, fosfolípidos, ATP

Sulfuro

SO42–

Componente de proteínas y coenzimas

Micronutrientes. (Necesarios en pequeñas cantidades) Forma de Elemento Notas absorción Cloro ClFotosistema II y función de los estomas 2+ 3+ Hierro Fe , Fe Formación de la clorofila Boro HBO3 Enlace covalente de la pectina 2+ Manganeso Mn Actividad de algunas enzimas 2+ Zinc Zn Participa en la síntesis de enzimas y clorofila + Cobre Cu Enzimas para la síntesis de la lignina Molibdeno MoO42Níquel

Ni2+

Fijación del nitrógeno, reducción de nitratos Cofactor enzimático en el metabolismo de los compuestos del nitrógeno

Pigmentos

La antocianina es la responsable de la pigmentación púrpura intenso de estos pensamientos. Artículo principal: pigmento biológico Los pigmentos forman parte de las moléculas más importantes para el funcionamiento de la planta. Constituyen una gran variedad de tipos diferentes de moléculas entre las que se encuentran porfirinas, carotenoides y 197

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antocianinas. Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente unas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida para potenciar ciertas reacciones químicas, mientras que la luz reflejada determina el color del pigmento que se mostrará a la vista.

Molécula de la clorofila (modelo en 3D). La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la longitud de onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es precisamente su presencia y mayor o menor abundancia la que da el característico color verde a las plantas. Es también la que, al interceptar la luz, incentiva la fotosíntesis. Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos. Funcionan como pigmentos accesorios ayudando a incentivar la fotosíntesis al reunir longitudes de onda que no han sido absorbidas por la clorofila. Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran rojos o azules dependiendo del pH. Se dan en todos los tejidos de las plantas superiores, dando color a las hojas, tallos, raíces, flores y frutos, aunque no siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables. Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas, son liposolubles pero, a diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se encuentran solamente en el orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en plantas que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del profundo color rojo de la remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente como colorantes alimenticios. Los fisiólogos no están seguros de la función que realizan en las plantas que las contienen, sin embargo algunas evidencias preliminares afirman que podrían tener propiedades fungicidas. [editar] Señales y reguladores

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Una mutación que bloquea la respuesta a la auxina provoca el crecimiento anormal en esta Arabidopsis thaliana (derecha). Las plantas producen hormonas y otros reguladores de crecimiento que actúan para indicar una respuesta fisiológica en sus tejidos. También producen compuestos, tales como fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven para activar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a señales medioambientales. Hormonas vegetales Las fitohormonas son compuestos químicos que regulan el crecimiento de una planta. Según una definición estándar del mundo animal, las hormonas son moléculas señalizadoras producidas en ubicaciones específicas que se dan en concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en células concretas en otras ubicaciones. A diferencia de los animales, las plantas carecen de órganos o tejidos productores de hormonas, por lo que a menudo no son transportadas a otras partes de la planta, ni su producción está limitada a ubicaciones específicas. Estas hormonas son sustancias químicas que, en pequeñas cantidades, estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciación de células y tejidos. Son vitales para el crecimiento; afectando procesos que van desde la floración hasta el desarrollo de las semillas, la dormancia y la germinación. Regulan qué tejidos deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la formación de las hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y maduración del fruto, así como la abscisión foliar e incluso la muerte de la planta. Las hormonas vegetales más importantes son el ácido abscísico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y citoquinina, aunque hay muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiología vegetal. [editar] Fotomorfogénesis Mientras que la mayoría de la gente conoce la importancia de la luz para la fotosíntesis, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de la planta a la 199

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luminosidad desempeña un papel en el control de su desarrollo estructural (morfogénesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se llama fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados, los cuales son pigmentos químicos capaces de absorber ondas de luz específicas. Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores:1 fitocromo, criptocromo, un fotorreceptor UV-B y protoclorofilide a. Los dos primeros, fitocromo y criptocromo son proteínas fotorreceptoras, complejas estructuras moleculares formadas al unir una proteína con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo también es conocido como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe luz ultravioleta en la sección de onda larga "A". El receptor UV-B consiste en uno o más compuestos que aún deben ser identificados con exactitud, aunque algunas evidencias sugieren como candidatos caroteno y riboflavina.2 Protoclorofilide a, como su nombre sugiere, es un precursor químico de la clorofila. El fotorreceptor más estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la región roja a infrarroja del espectro visible. Muchas fanerógamas lo utilizan para regular el periodo de floración basado en la duración del día y la noche (fotoperiodismo) y para ajustar los ritmos circadianos. También regula otras respuestas, como la germinación de las semillas, el tamaño, forma y número de hojas, la síntesis de la clorofila y la alineación del epicótilo o hipocótilo de las plántulas dicotiledóneas. Fotoperiodismo

poinsettia es una planta de días cortos, requiere 2 meses con al menos 12 horas de oscuridad ininterrumpida para florecer. Muchas fanerógamas usan el pigmento fitocromo para detectar los cambios estacionales en la duración del día, los cuales traducen como señales para florecer. Esta sensibilidad se denomina fotoperiodismo, por lo que las especies que florecen se pueden clasificar como plantas de días largos, de días cortos y neutras, dependiendo de la respuesta de cada una a los cambios en la duración del día. Las plantas de días largos requieren cierta cantidad de luz diurna para iniciar la floración, por tanto florecen en primavera o verano. Por el contrario, las plantas de días cortos florecerán cuando la duración de la luz diurna descienda hasta un cierto nivel crítico. Las neutras, en cambio, no se basan en este fotoperiodismo para florecer, aunque algunas serían sensibles a la temperatura (vernalización). Aunque una planta de días cortos no puede florecer durante los largos días del verano, en realidad no es la exposición a los periodos de luz lo que limita la 200

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floración, sino que requiere un periodo mínimo de oscuridad ininterrumpida cada 24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha determinado experimentalmente que una planta de este tipo no florece si, durante la noche, se utiliza un flash de luz activadora del fitocromo. Las plantas hacen uso del sistema fitocromático para detectar la duración del día o fotoperiodo. Este hecho es utilizado por floristas y viveristas para controlar, e incluso inducir la floración fuera de su estación natural, como ocurre con Poinsettia. Ecofisiología Paradójicamente, esta subdisciplina es, por un lado un campo de estudio reciente en ecología vegetal y por otro, uno de los más antiguos. La fisiología medioambiental, término preferido entre los fisiólogos, examina las respuestas de las plantas a factores físicos tales como la radiación (incluida la luz y la radiación ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La relación con el agua (que se puede medir con una bomba de presión) y el estrés de la sequía o inundación, el intercambio de gases con la atmósfera, así como el ciclo de nutrientes, como el nitrógeno y carbono, son factores de una particular importancia. También se examina la respuesta a factores biológicos, lo que incluye no solo las interacciones negativas, como la competencia, la predación herbívora, enfermedades y parasitismo, sino también el mutualismo y la polinización. Tropismos y movimientos násticos

Trampa de una Venus atrapamoscas. Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no direccionales. La respuesta a un estímulo direccional, como la gravedad o la luz solar, se llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es un movimiento nástico. Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los cuales las células de una parte de la planta se elongan más que las de la otra, provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los tropismos más comunes se encuentra el fototropismo, la inclinación de la planta hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la 201

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exposición luminosa en aquellas que requieren luz adicional para realizar la fotosíntesis o minimizarla en las que están sujetas a luz y calor intensos. El geotropismo permite a las raíces determinar la gravedad y crecer hacia abajo. Los tropismos son, generalmente, el resultado de la interacción entre el medio y la producción de una o más fitohormonas. A diferencia de los tropismos, los movimientos násticos son el resultado de los cambios en la presión osmótica dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir rápidamente. Un ejemplo familiar es la seismonastia (respuesta al tacto o la vibración) en la Venus atrapamoscas, una planta carnívora. Las trampas consisten en hojas modificadas en forma de pala con pelos sensibles situados en el interior de la hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos la hoja se pliega. Aunque la trampa se cierra rápidamente debido a los cambios de presión producidos en las células, se debe reabrir lentamente para dar tiempo a que la planta digiera el alimento. FOTOSÍNTESIS

Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo, mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica. La fotosíntesis (del griego antiguo υώτο [foto], "luz", y σύνθεσις [síntesis], "unión") es la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos 202

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fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono. Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la época del eón Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de años, así como también se deduce la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque sólo fuese de manera ocasional. Historia del estudio de la fotosíntesis Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. De hecho, no volvió a ser recuperada hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a la citada hipótesis aristotélica. Además de retomar este supuesto, el mismo Hales afirmó que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por éstos como fuente de alimento. 203

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Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs. Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la Química con los de la Biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados. En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de ésta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del

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bienestar humano, por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir posibles intoxicaciones. En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostraría experimentalmente que el pipeteo de la papa constituye un proceso básico en la fotosíntesis, y que el aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas. El químico alemán J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO 2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo. La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis: 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2 Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis. Siglo XX En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto 205

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combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso. A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin. En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella). En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción de Hill, definida como la fotoreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno. En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin. 206

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Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como éstas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP. En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de proteínas de membrana. Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretan el patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10.000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha proteína. Fase luminosa o fotoquímica La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O 2 que las plantas liberan a la atmósfera. Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2. Fotofosforilación acíclica El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la

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molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATPsintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H +.

Fase luminosa cíclica En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP + ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la 208

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ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica. Fase oscura o biosintética

Esquema simplificado del ciclo de Calvin. En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de 209

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seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Éste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar característico de la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP). Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas. En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos. Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.

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Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. . Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ión sulfato es reducido a ión sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular. Fotorrespiración

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las CAM. Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono 211

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en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial). Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono). Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4 En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno. Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en málico, y este a través de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración. Las plantas CAM La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). Por norma general, 212

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las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote. Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgánulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad. También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo

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C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.5 Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos Los fotosistemas Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reacción. En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex), predominan las pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana. Fotosistema I y Fotosistema II El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila α I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma. El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm. Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila. La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de

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onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas. Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto. Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana. Factores externos que influyen en el proceso Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal. La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.

Imagen al microscopio electrónico de un estoma. 215

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La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza. La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración. La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica. El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad. La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3. El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica. Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

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Microfotografía de Chloroflexus, perteneciente al grupo de bacterias verdes carentes de azufre. Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no están capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones. En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos; por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890. Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase luminosa como una oscura, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2 ,NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico. Fotosíntesis artificial Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otra moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas. Intentos de imitación de las estructuras fotosintéticas Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético.

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Molécula de fullereno C60, con forma igual a la de una pelota de fútbol. En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carácter artificial, que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gas. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparación con el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara. En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas. En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio del proceso mencionado. Célula de Grätzel Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la 218

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transferencia electrónica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos. A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos. La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11% en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas. A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado. Disoluciones homogéneas El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de Massachussets, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de rodio como centro activo. El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue. LA ESTRUCTURA TAXONÓMICA 1. GRUPOS Y CATEGORIAS Grupos Supraespecificos Los niveles de clasificación por encima de la especia demuestran los grados de similitud y relación evolutiva entre especies y grupos de especies. Un grupo de especies similares constituye un género, Un grupo de un grupo de familias similares constituye un orden, Un grupo de órdenes parecidos constituye una clase, Y un grupo de clases constituye una división.

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La división es la categoría mas alta regularmente usada en la clasificación del reino vegetal, pero algunos botánicos encuentran últil agrupar a las divisiones en subreinos. El número de grupos naturales entre división y especie puede coincidir o no con el número de categorías dado en el sistema anterior de clasificación, pero ninguna de las categorías es omitida. Categoría taxonómica Los taxones o grupos en que se clasifican los seres vivos se estructuran en una jerarquía de inclusión, en la que un grupo abarca a otros menores y está, a su vez, subordinado a uno mayor. A los grupos se les asigna un rango taxonómico o categoría taxonómica que acompaña al nombre propio del grupo. Algunos ejemplos conocidos son: género Homo, familia Canidae (cánidos), orden Primates, clase Mammalia (mamíferos), reino Fungi (hongos). También son rangos los de especie y sus subordinados. El nombre de las especies se distingue de los de taxones de otros rangos por consistir en dos palabras, lo que hace ocioso escribir la categoría.

Categorías taxonómicas fundamentales Las categorías taxonómicas fundamentales se denominan, empezando por la que más abarca: Dominio Reino Filo, también Phylum en latín (o División, fuera de la Zoología) Clase Orden Familia Tribu Género Especie Categorías subordinadas La necesidad de pormenorizar la clasificación obligó a establecer categorías intermedias que se forman, sobre todo, añadiendo prefijos a las existentes. Los prefijos en uso son super-, sub- e infra-. Es necesario subrayar que algunas de las que se deducen de esta regla no se usan en absoluto; en particular, supergénero, que es sustituido por la tribu, y superespecie, que en botánica es sustituida por grex. También hay casos comunes de subgénero, subespecie, variedad y raza, y no tan comunes, como subtribu. 220

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Un ejemplo de clasificación completa, la de nuestra especie, permite mostrar con mayor claridad la aplicación del concepto. Dominio sin clasificación sin clasificación Reino Subrreino sin clasificación sin clasificación Superfilo Filo sin clasificación Subfilo Infrafilo sin clasificación Superclase sin clasificación Clase Subclase Infraclase Superorden sin clasificación Orden Suborden Infraorden

Eukarya

(Eucariontes)

Unikonta

(Con células flageladas)

Opisthokonta Animalia Eumetazoa

(Sus células tienen el flagelo hacia atrás) (Animales) (Con tejidos)

Bilateria

simetría bilateral)

Coelomata Deuterostomia Chordata

(con celoma) (Deuteróstomos) (Cordados)

Craniata Vertebrata Gnathostomata

(con cráneo) (Vertebrados) (con mandíbulas articuladas)

Teleostomi Tetrapoda

(con dos orificios nasales) (con cuatro extremidades)

Amniota Mammalia Theria Placentalia Euarchontoglires

(el embrión desarrolla tres envueltas) (Mamíferos) (placentarios) (vivíparos placentarios)

Parvorden Superfamilia Familia Subfamilia Tribu Subtribu Género

Catarrhini Hominoidea Hominidae Homininae Hominini Hominina Homo

Euarchonta Primates Haplorrhini Simiiformes

(Primates) (Haplorrinos) (Monos) (monos con hocico más o menos recto y los orificios nasales dirigidos hacia el frente) (monos sin cola) (Homínidos) (Homininos) (Homininos erguidos)

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Especie Subespecie

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Homo sapiens Homo sapiens sapiens

Nomenclatura según la categoría taxonómica Importancia de la nomenclatura: Está permite la identificación de las plantas y la comunicación científica con otros estudiosos, comprende tanto un cúmulo de información como un sistema de recuperación, sin los cuales la comunicación científica seria imposible. Es la llave para la totalidad de su biología. El nombre científico de una planta comunica la especie y el género y a partir de estos puede determinarse fácilmente la familia. Además, se puede suponer que existen otros individuos que comparten algunos rasgos en común. Por ejemplo, cuando un silvicultor identifica un encino blanco (Quercus alba) puede pensar razonablemente que existe otro individuo de encino blanco en la naturaleza que tiene rasgos morfológicos, estructura y fisiología similares. 1.1 REGULACIONES NOMENCLATURALES Principio I: La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica y bacteriológica. El código afecta igualmente a los nombres de los grupos taxonómicos tratados como plantas, con independencia de si estos grupos fueron tratados o no originalmente de esa manera. Es decir que el código de botánica es ajeno al de zoología y los seres que tienen una posición incierta pueden incluirse en el reino animal o vegetal según distintos criterios. El código de botánica afecta a las algas verde azuladas, hongos protistas fotosintéticos y sus grupos no fotosintéticos relacionados, más algas, briofitas, helechos, gimnospermas y angiospermas. Dicho código rige también los nombres botánicos latinizados de las plantas cultivadas, pero se complementa con las provisiones especiales del código de plantas cultivadas, aunque este tiende cada vez más a ser un entidad integral, de modo que se pueda prescindir de la consulta adicional del de Botánica. Principio II: La aplicación de los nombres de los grupos taxonómicos se determina por medio de los tipos nomenclaturales. Principio III: La nomenclatura de un grupo taxonómico está basada en la prioridad de publicación. En este punto reside la permanente vigencia de la bibliografía botánica antigua, de modo que ninguna obra con descripciones originales deja 222

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de ser objeto de consulta; ello marca una diferencia con otras ciencias, en las que la bibliografía antigua pierde valor. Las diferencias pueden ser de días, precisión que ofrece notable dificultad cuando hablamos de publicaciones de hace uno o dos siglos. Principio IV: Cada grupo taxonómico, con una circunscripción particular, posición y rango dados sólo puede tener un nombre correcto, el más antiguo que esté de acuerdo con las reglas, excepto en casos específicos. Ello quiere decir que entre los nombres legítimos aplicables a un determinado grupo se debe elegir el más antiguo para nombrar ese grupo, el cual es considerado como único nombre correcto. En la práctica, este principio tiene algunas excepciones tanto en lo que se refiere a la existencia de un solo nombre correcto como a que el correcto sea el más antiguo. Ciertos grupos de plantas hacen excepción a la nomenclatura correcta única. Se trata de ocho familias importantes por su amplitud geográfica y taxonómica que eran tradicionalmente conocidas por nombres derivados de algún carácter taxonómico o de otro tipo, nombres que perderían al cumplir las exigencias del Código de Botánica, por las cuales el nombre de las familias debe derivar de uno de sus géneros con el sufijo – aceae (-áceas). Estas familias, por respeto doble, a la tradición y a las normas, tienen dos nombres correctos alternativos: - Palmas (Arecáceas) - Gramíneas (Poáceas) - Crucíferas (Brasicáceas) - Leguminosas (Fabáceas) - Gutíferas (Clusiáceas) - Umbelíferas ( Apiáceas) - Labiadas (Labiáceas) - Compuestas ( Asteráceas) El Código de botánica incluye el concepto de la conservación de nombres (nomina conservanda) frente a otros más antiguos, de forma que se mantenga el uso corriente. La conservación de unos nombres implica, necesariamente, el rechazo de otros nombres (nomina rejicienda). El código de botánica incluye los nombres conservados de familias, géneros y especies; la inclusión es un hecho irreversible. Principio V: Los nombres científicos de los grupos taxonómicos son considerados como latinos, con independencia de su origen. El latín es la lengua de la nomenclatura biológica. Los nombres, tal como los entiende el Código de Nomenclatura Botánica, han de ser necesariamente latinos o latinizados. Principio VI: Las reglas de nomenclatura tienen efecto retroactivo, a menos que se limite expresamente. Para su perfeccionamiento y continua adecuación a las necesidades nomenclaturales, todos los códigos prevén mecanismos de modificación. Los cambios del Código de Botánica quedan reservados a una sesión plenaria de un Congreso Internacional de Botánica, a instancias de la 223

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Sección de Nomenclatura de ese congreso. Previamente, las propuestas formuladas por los botánicos se publican en la revista Taxón, para conocimiento general. La aprobación se realiza en dos fases, la primera entre los miembros de la Asociación Internacional de Taxonomía Vegetal, los autores de las propuestas y los miembros de los comités permanentes de nomenclatura. La segunda corresponde a la Sección de Nomenclatura del Congreso y los delegados de ciertas instituciones (jardines botánicos, etc.), con número variable de votos según la importancia de cada una de éstas. Todos los códigos extienden su jurisdicción hacia atrás. El principio de retroactividad hace que las reglas sean operativas sobre la nomenclatura anterior a su promulgación, salvo que se indique otra cosa en contra. 1.2 SISTEMA BINOMIAL Resumen histórico: El sistema de nomenclatura binomial que ahora es usado para plantas y animales fue establecido por el botánico y naturalista sueco Carl Linnaeus (1707-1778), a quien también se le da el nombre de Carolus Linnaeus o Carl von Linné. Su trabajo Species Plantarum, publicado en 1753, en el que intento dar nombre y describir a todas las especies de plantas en el mundo, es ahora el puneot de partida formal de la nomenclatura científica de plantas superiores. El nombre científico de cualquier especie de planta o animal, consiste en dos palabras en latín. La primera indica el nombre del género al que pertenece la especie, y la segunda denota la especie particular de dicho género. La segunda de las dos palabras que forman el nombre de una especie se llama epíteto específico. Un epíteto especifico particular puede ser usado solamente una vez dentro de un género dado, pero es posible utilizarlo repetidamente en diferentes géneros. Por si mismo, rubrum es únicamente un adjetivo latino que significa rojo, no es el nombre de una planta. Como nombre científico, rubrum o cualquier otro epíteto específico tiene significado solamente si va unido con el nombre de un género particular. Los nombres de géneros y taxones superiores, sin embargo, pueden ser usados solos. El epíteto específico es generalmente un adjetivo latino o latinizado que toma un género gramatical del mismo del género, pero ocasionalmente es un nombre en oposición al nombre genérico. Es un principio general en nomenclatura botánica que cada tipo de planta puede tener solamente un nombre científico correcto y cada nombre puede ser usado solamente por un tipo de planta. Para reducir al mínimo la posibilidad de confusión resultante del uso inadvertido del mismo nombre para dos especies diferentes, frecuentemente se añade después del epíteto especifico el nombre del autor, o más a menudo, una abreviatura del mismo. En general cuando dos o más nombres se ha usado para la misma especie, el nombre válido es el primero en haber sido usado, y los otros son rechazados.

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Ejemplo:

Phaseoles vulgaris rubrum

GENERO

ESPECIE

EPÍTETO ESPECÍFICO

1.3 SISTEMA NUMÉRICO El sistema numérico conocido también como fenética, es una técnica cuya finalidad es la clasificación de los organismos basándose en su similitud, generalmente en su morfología, o en cualidades observables, sin tomar en cuenta su filogenia o relación evolutiva. La fenética ha sido ampliamente sustituida por la cladística. Historia y Metodología La taxonomía numérica es una escuela de clasificación surgida como reacción a la sistemática evolutiva. Según sus fundadores, especialmente Sokal y Sneath, la sistemática debe estar exenta de toda teoría, aparte de la teoría de la evolución. Para los fenéticos, la filogenia, en tanto que curso histórico verdadero, es incognoscible. Por tanto, ya que una reconstrucción filogenética es un artefacto meramente hipotético, no puede estar en la base de un sistema que quiere ser objetivo. Se deben tratar los objetos, no los conceptos. Todo lo que conocemos y podemos esperar conocer es la similitud morfológica. Consecuentemente, los organismos son agrupados sobre la base de su similitud global (overall similarity); se clasifican en el mismo grupo los organismos que tengan la mayor cantidad de caracteres en común, los que son más parecidos. La fenética tiene en cuenta, en teoría, la mayor cantidad de caracteres disponibles, cualquiera que sea su naturaleza, y considera que todos los caracteres tienen el mismo valor. Dado que el número de especies y de caracteres a estudiar puede ser muy elevado, es imprescindible la ayuda de programas informáticos específicos. El resultado es un dendograma no enraizado denominado fenograma, en que se establecen las relaciones de parentesco fenético de los organismos estudiados. En un fonograma se expresan distancias; 0 representan las especies que no tienen ningún carácter en común y 1.000 aquellas con todos sus caracteres iguales. El nivel en la jerarquía linneana puede basarse en las distancias; se puede convenir que, por ejemplo, 900 represente el nivel se subgénero, 800 el de género, 600 el de tribu, etc. Los objetos de estudio (los taxones terminales) pueden ser especies, géneros o cualquier otra categoría taxonómica y reciben el nombre de UTO 225

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(unidades taxonómicas operacionales) (en inglés, OTU, operational taxonomic units). Objeciones a la fenética La taxonomía numérica ha sido criticada desde muchos puntos de vista. Ignora deliberadamente las adquisiciones evolutivas; no diferencia entre homología y homoplasia. La estabilidad de las clasificaciones tampoco se consigue mediante los métodos fenéticos ya que la búsqueda de "el máximo número de caracteres" es una operación subjetiva; si nuevos caracteres son hallados, las distancias cambiarán y paralelamente cambiará la clasificación previa. Este método de clasificación es poco utilizado en la actualidad. Puede ser, no obstante, útil en el estudio de organismos como bacterias o virus para los cuales no se dispone de suficientes caracteres polarizados para aplicar los métodos cladísticos. 2. LOS TAXA Y SUS TERMINACIONES El nombre de los taxones El Código Internacional de Nomenclatura Botánica regula la nomenclatura de los taxones. Taxón es un concepto abstracto que agrupa conjuntos de individuos (plantas) con objeto de clasificarlos en un sistema jerárquico. El código acepta una serie de rangos de clasificación, de mayor a menor: Español Reino División Clase Orden Familia Tribu Género Sección Serie Especie Variedad Forma

Latín Regnum Divisio o phylum Classis Ordo Familia Tribus Genus Sectio Series Species Varietas Forma

Los marcados con un asterisco (*) son los considerados rangos principales, los otros son secundarios. La nomenclatura establece una terminología que permite saber, a partir del sufijo de un taxón cualquiera, cuál es su categoría taxonómica y dar cuenta de su posición en la jerarquía sistemática. La siguiente tabla muestra esa nomenclatura:

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Categoría Planta Alga taxonómica \ Plantae Protista Reino

Hongo Fungi

División Phylum

-phyta

-mycota

Subfilo

-phytina

-mycotina

Clase

-opsida

-phyceae -mycetes

Subclase

-idae

-phycidae -mycetidae

Superorden

-anae

Orden

-ales

Suborden

-ineae

Infraorden

-aria

o

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Bacteria Animal Bacteria Animalia

Por debajo de la Familia -aceae -idae categorí a de género, Sub-familia -oideae -inae todos los Tribu -eae, ae -eae -ini nombre s de Subtribu -inae -ina taxones son llamado -us, -a, -um, -is, -os, -ina, -ium, -ides, -ella, -ula, Género s aster, -cola, -ensis, -oides, -opsis… "combin aciones". La mayoría reciben también una terminación latina más o menos codificada en función de la disciplina. Se distinguen varias categorías de combinaciones: Superfamilia

-acea

-oidea

Entre género y especie (subgénero, sección, subsección, serie, subserie, etc.), las combinaciones son infragenéricas y binomiales 227

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En la categoría de especie, las combinaciones son específicas y binomiales Por debajo de la especie, las combinaciones son infraespecíficas y trinomiales. 3. LAS CLAVES, SU ELABORACION Y MANEJO Una clave es un mecanismo para identificar fácilmente una planta desconocida a través de una secuencia de elecciones entre dos (o más) enunciados. Si se dispone de un herbario, se emplea la comparación directa después de que se ha realizado la identificación con la ayuda de la clave. Si la identificación no puede corroborarse localmente pueden mandarse algunas recolecciones a una persona que se haya convertido en experto en la identificación de ese grupo de plantas en particular. OBSERVACION DE LA PLANTA ANTES DE IDENTIDIFICARLA: Examinar en espécimen cuidadosamente antes de iniciar la identificación es un buen habito que debe desarrollarse. El principiante debe seleccionar una planta recién colectada con raíces (en las hierbas), tallos, hojas, flores, frutos y semillas. Un espécimen con todas estar partes facilitara la identificación. Con propósitos practicos se debe asegurar que la planta seleccionada posee flores grandes en las cuales se pueden observar fácilmente sus partes. Resulta frustrante para un principiante tratar adecuadamente se requerirá de una buena lupa de mano de 10X de aumento, un par de pinzas puntiagudas, una aguja de diseccion recta, y hojas de rasurar. Los pasos a seguir en la observación de la planta incluyen los siguientes: 1. Determinar si es leñosa o herbácea. En el caso de que sea herbacea, si es anual o perenne. 2. Observar la flor y reconocer por nombre sus partes. 3. Contar el numero de sépalos y pétalos 4. Determinar si los sépalos y los pétalos están fusionados o separados. 5. Contar el número de estambres. Observar donde están colocados. Notar cualquier fusión de los filamentos o las anteras. Observar la disposición de las anteras. 6. Contar el número de pistilos, estilos y estigmas en el gineceo. 7. Quitar el perianto y los estambres. Hacer un corte transversal del ovario con la hoja de rasurar. Contar el número de lóculos. Observar el número de óvulos y el tipo de placentación. 8. Seleccionar otra flor y hacer un corte longitudinal de la flor entera a través de su centro. Notar la posición del ovario y cualquier fusión del perianto. 9. Notar el tipo de hoja, el arreglo foliar y la venación. 10. Notar la distribución y las clases de las cubiertas de la superficie. Cuando estar características se determinan con anterioridad, el proceso de identificación es más rápido y las decisiones tomadas paso a paso son

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confiables. Después de que se ha examinado cuidadosamente la planta, el siguiente paso es la identificación es el uso de las claves. Es mucho mas eficiente identificar un espécimen con el uso de claves que buscar en una pila de especímenes de herbario previamente identificados hasta encontrar una comparación probable. En Norteamérica, las plantas desconocidas pueden identificarse por medio de claves. Una clave básicamente es similar a una descripción donde los temas se arreglan en orden de importancia decreciente. El uso de una clave proporciona la identidad correcta de un espécimen a través de un proceso de eliminación. Las claves se han empleado durante mucho tiempo para identificar plantas y la mayor parte de los manuales las contienen. SUGERENCIAS PARA EL USO DE CLAVES: 1. Obténgase tanta información como sea posible acerca de los caracteres de la planta desconocida antes de comenzar a seguir la clave. Es muy probable que se fracase en el uso de la clase si el espécimen consta solo de una hoja o una flor. 2. Selecciónense las claves mas apropiadas de acuerdo con el material vegetal con que se cuenta y de acuerdo con el área geográfica donde se obtuvo la planta. 3. Léanse la introducción de las claves para conocer el significado de las abreviaturas y de otros detalles. 4. Léanse siempre con mucho cuidado las dos alternativas a escoger, observando la puntuación. 5. Compruébese de que se entienden todos los términos que se encuentran en cada una de las alternativas a escoger. Utilícese un glosario. 6. Si el espécimen parece no ser adecuado para la clave y todas las alternativas a escoger son improbables es muy posible que se hay cometido un error. Retrocédase a las etapas previas. 7. Si las dos alternativas a escoger factibles, hágase lo posible por seguir ambas vías. 8. Confírmense las elecciones leyendo las descripciones. 9. Verifíquense los resultados comparando el espécimen con alguna ilustración o con un espécimen de herbario ya identificado.

TIPOS DE CLAVES: Las claves que se utilizan en las flores por lo común tienen carácter de diagnostico es decir permiten la identificación de la planta desconocida estableciendo únicamente los rasgos conspicuos mediante los cuales se pueden reconocer varios taxa. Los caracteres diagnósticos que se usan en tales claves deben ser conspicuos y claros. Los caracteres diagnósticos se conocen a veces como caracteres de clave. Las claves diagnosticas generalmente son artificiales en el sentido de que la secuencia de los taxa dentro de la clave no necesariamente refleja su filogenia. La mayor parte de las 229

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claves que se usan en la actualidad son dicotómicas. Una clave dicotómica es aquella que presenta dos alternativas contrastantes a escoger en cada etapa. Cada par de alternativas a escoger se denomina copla. La clave se encuentra diseñada de tal forma que solo se aceptara una parte de la copia y la otra será rechazada. Los primeros caracteres contrastantes en una copla reciben el nombre de caracteres clave primarios. Por lo general estos son los mejores caracteres contrastantes. Los caracteres que siguen la guía reciben el nombre de caracteres clave secundarios. Unas pocas claves pueden no ser dicotómicas y pueden proporcionar tres o cuatro alternativas a escoger aunque son preferibles los pares de alternativas a escoger. Se usan diferentes formatos en el arreglo de las coplas para la identificación de plantas. La clave con sangría es la más utilizada en los manuales para la identificación de plantas vasculares. En la clave con sangría cada una de las coplas tiene una sangría a una distancia fija desde el margen izquierdo de la página. Tanto las claves con sangría como las de bloque tienen ventaja y desventajas. Cuando se usa una clave con sangría o reglones requieren cada vez mayor sangría en cada copla. Esto puede no ser económico ya que se requieren páginas adicionales. En contraste las claves de bloque hacen buen uso del espacio. Las claves con sangría pueden presentar la segunda parte de la copla en una página muy posterior a la de la primera parte de la copla. Esto puede causar confusión cuando se trata de encontrar a la segunda parte de la copla. En las claves de bloque, ambas partes de la copla están adyacentes. CUANDO SE PREPARA UNA CLAVE, SE DEBEN SEGUIR VARIAS TECNICAS: 1. La clave debe ser dicotómica. 2. La primera palabra de cada línea de la copla deber ser idéntica. Por ejemplo si la primera línea o alternativa de una copla comienza con la palabra estambres, la segunda alternativa de la misma copla debe comenzar con la palabra estambres. 3. Las dos partes de una copla deben construirse a partir de enunciados contradictorios de tal manera que se aplique una parte y la otra no se aplique. 4. Se evita el uso de medidas que se sobreponen o de generalidades vagas en las coplas, esto es 4 a 8 mm contra 6 a 8 mm de largo o grande contra pequeño o sur contra norte. 5. Las coplas deben escribirse para hacer enunciados positivos. Un ejemplo que debe evitarse es hojas estrechas contra hojas no estrechas. 6. Se utilizan rasgos fácilmente observables. Se evita el uso de la localización geográfica como un carácter de separación único. 7. Las líneas o alternativas de coplas consecutivas no deben comenzar con las mima palabra, ya que esto puede provocar confusiones cuando se retira la atención de la clave para observar el espécimen. 8. Puede ser necesario proporcionar dos conjuntos de claves en algunos grupos; material de floración contra material de fructificación vegetativo contra floración o esta minado contra pistolada para las plantas dioicas. 230

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9. Las coplas de una clave pueden numerarse o identificarse con letras, o se puede utilizar una combinación de números y letras o se puede dejar en blanco en el caso de las claves con sangría. METODOS DE IDENTIFICACION NO CONVENCIONALES: Las claves son un método tradicional de identificación en la botánica sistemática. Si las claves están bien escritas, el espécimen adecuado esta a la mano y la persona que realiza la identificación es cuidadoso, entonces se puede identificar el espécimen con éxito. Sin embargo las claves tienen varias grandes desventajas. Se requiere el uso de ciertos caracteres incluso si el carácter no es evidente en el espécimen desconocido. La entrada a la clave es por lo general posible en un solo punto. De esta manera, la clave dicotómica estándar con un punto de entrada se conoce como clave de un solo acceso o secuencial. A: intentar mejorar los procesos tradicionales de identificación utilizando las claves, se ha recurrido a las poli claves o a las técnicas de computadora. Estos métodos proporcionan la oportunidad de una multientrada (o multiacceso) al usuario, es decir el formato de la clave no fija el lugar de la entrada. OTROS SISTEMAS DE CLASIFICACION

Sistema Natural Fenética En biología sistemática la fenética, también conocida como taxonomía numérica, es una técnica cuya finalidad es la clasificación de los organismos basándose en su similitud, generalmente en su morfología, o en cualidades observables, sin tomar en cuenta su filogenia o relación evolutiva. La fenética ha sido ampliamente sustituida por la cladística. Sin embargo, algunos biólogos continúan utilizando métodos fenéticos, como una aproximación razonable de la filogenia cuando los métodos cladísticos son computacionalmente demasiado complejos. Historia y Metodología La taxonomía numérica es una escuela de clasificación surgida como reacción a la sistemática evolutiva. Según sus fundadores, especialmente Sokal y Sneath,1 la sistemática debe estar exenta de toda teoría, aparte de la teoría de la evolución. Para los fenéticos, la filogenia, en tanto que curso histórico verdadero, es incognoscible. Por tanto, ya que una reconstrucción filogenética es un artefacto meramente hipotético, no puede estar en la base de un sistema que quiere ser objetivo. Se deben tratar los objetos, no los conceptos. Todo lo que conocemos y podemos esperar conocer es la similitud morfológica. Consecuentemente, los organismos son agrupados sobre la base de su similitud global (overall similarity); se clasifican en el mismo grupo los organismos que tengan la mayor cantidad de caracteres en común, los que son más parecidos. La fenética tiene en cuenta, en teoría, la mayor cantidad de 231

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caracteres disponibles, cualquiera que sea su naturaleza, y considera que todos los caracteres tienen el mismo valor. Dado que el número de especies y de caracteres a estudiar puede ser muy elevado, es imprescindible la ayuda de programas informáticos específicos. El resultado es un dendograma no enraizado denominado fenograma, en que se establecen las relaciones de parentesco fenético de los organismos estudiados. En un fenograma se expresan distancias; 0 representan las especies que no tienen ningún carácter en común y 1.000 aquellas con todos sus caracteres iguales. El nivel en la jerarquía linneana puede basarse en las distancias; se puede convenir que, por ejemplo, 900 represente el nivel se subgénero, 800 el de género, 600 el de tribu, etc. Los objetos de estudio (los taxones terminales) pueden ser especies, géneros o cualquier otra categoría taxonómica y reciben el nombre de UTO (unidades taxonómicas operacionales) (en inglés, OTU, operational taxonomic units). Objeciones a la fenética r La taxonomía numérica ha sido criticada desde muchos puntos de vista. Ignora deliberadamente las adquisiciones evolutivas; no diferencia entre homología y homoplasia. La estabilidad de las clasificaciones tampoco se consigue mediante los métodos fenéticos ya que la búsqueda de "el máximo número de caracteres" es una operación subjetiva; si nuevos caracteres son hallados, las distancias cambiarán y paralelamente cambiará la clasificación previa. Este método de clasificación es poco utilizado en la actualidad. Puede ser, no obstante, útil en el estudio de organismos como bacterias o virus para los cuales no se dispone de suficientes caracteres polarizados para aplicar los métodos cladísticos. Origen Desde que la vida surgió en sus formas más sencillas hace aproximadamente 3.500 millones de años los seres vivos se han ido diferenciando generación tras generación en un proceso de evolución continua. En nuestros días se estima están descritas alrededor de 1,5 millones de especies vivientes, y se calcula que deben existir varios millones más; y si pensamos en el número de especies que surgieron y se extinguieron desde que apareció la vida, el número total asciende extraordinariamente. La sistemática es la parte de la biología que se desarrolló primero, dentro del campo de la historia natural, que abarca también la parte descriptiva y sistemática de la geología. Su método se centró inicialmente en la observación sistemática (método observacional). La rápida acumulación de datos descriptivos condujo a mediados del siglo XVIII a la revolución linneana, con el establecimiento de convenios precisos para la nomenclatura y la clasificación de los seres vivos, válidos con independencia de la nacionalidad, la lengua o los objetivos precisos del investigador.

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Por lo tanto, el sistema más utilizado con algunas modificaciones es el "Linneano", creado por el botánico sueco Carlos Linneo (1707-1778) en el siglo XVIII. Sin abandonar la tarea de catalogar la naturaleza, aún hoy apenas iniciada, la sistemática tuvo que desarrollar sus métodos en el sentido que resume la expresión ―método comparativo‖. En primer lugar, la sistemática se benefició, como otras ciencias que se ocupan de sistemas complejos y determinados por una historia concreta, del desarrollo de la estadística descriptiva, desde finales del s.XIX, y muy especialmente de la estadística multivariante, a mediados del s.XX. Objeto La sistemática se ocupa de la diversidad biológica tanto en un plano descriptivo, como en otro explicativo o interpretativo. La diversidad de características que despliega la naturaleza viviente, las semejanzas y diferencias, son el resultado de la evolución, y efecto de dos clases de causas: 1. Las relacionadas con la genealogía, con la herencia. Por ejemplo, todas las modificaciones, por muy drásticas que sean, de las extremidades de los vertebrados, como el ala de los murciélagos o la aleta del delfín, parten de una misma estructura esquelética, que alteran sólo dentro de límites amplios pero insalvables.

2. Las relacionadas con la adaptación. La evolución conduce a los caracteres hacia grados mayores de adecuación para la función que los explica. Es la existencia de la adaptación, uno de los efectos de la selección natural, la que obliga a la biología a recurrir a fórmulas teleológicas en sus explicaciones. Taxonomía y sistemática

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Los organismos se agrupan en dendrogramas. Cada rama (o nodo) del dendrograma se corresponde con un taxón. Para el estudio de la clasificación de los organismos surgió una ciencia llamada taxonomía (de la raíz griega taxis que significa ordenación). La organización que establece la taxonomía tiene una estructura arbórea en la que las ramas a su vez se dividen en otras y éstas a su vez en otras menores, a cada una de las ramas, ya sean grandes o pequeñas, desde donde nacen hasta su final, incluyendo todas sus ramificaciones se denomina taxón. La taxonomía tiene por objeto agrupar a los seres vivos que presenten semejanzas entre sí y que muestren diferencias con otros seres, estas unidades se clasifican principalmente en siete categorías jerárquicas de más grande a más pequeña que son: Reino - Phylum o División (Tipo) - Clase - Orden - Familia - Género - Especie Estos siete niveles a veces no suelen ser suficientes para clasificar de forma clara a todos los seres vivos, y es necesario en algunos casos crear subdivisiones intermedias, como superorden, que agrupa varios órdenes, o suborden y superfamilia, que agrupan a varias familias, etc. La unidad fundamental de la que parte toda la clasificación es la especie. Una definición simplificada de especie puede ser esta: Agrupación de seres en la que todos sus miembros son capaces de aparearse entre sí y producir crías viables y fértiles. Por ejemplo, los caballos y los burros son capaces de aparearse entre sí, y de producir crías viables, las mulas, pero estas crías no serán fértiles por lo que el caballo y el burro son especies diferentes. Para la designación de las especies se utiliza un nombre compuesto por dos palabras, escritas en minúsculas y cursiva, la primera de ellas corresponde al género que comienza por mayúscula, y la segunda escrita en minúscula corresponde a la especie. A veces es necesario definir una subespecie, entonces se le añade una tercera palabra, también en minúscula. Los nombres de géneros y especies siempre van en una tipología diferente que el resto del texto, normalmente en itálicas en texto tipografiado, y subrayados en texto escrito a mano. Un ejemplo: "Homo sapiens neanderthalensis". Homo es el género, Homo sapiens la especie, subespecie neardenthalensis. Los biólogos y paleontólogos suelen incluir detrás del nombre completo de la especie el nombre de la persona que la describió, así como el año de publicación. El perro doméstico, a pesar de las diferencias de aspecto entre las razas existentes es una especie única, Canis familiaris, ya que es posible el apareamiento entre un chihuahua y un mastín (por más que pueda parecer bastante complicado) y las crías obtenidas siguen siendo fértiles. Los perros pertenecen junto con los lobos y chacales al género Canis, que entre sí no pueden cruzarse y dar crías viables y fértiles [cita requerida]. Este género 234

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junto con los zorros (del género Vulpes) forma la familia de los Cánidos (Canidae). Los Cánidos, junto con los Úrsidos, Félidos y otras familias de comedores de carne se unen formando el Orden de los Carnívoros, que junto con otros Órdenes forman la Clase de los Mamíferos (tienen pelo, y producen leche), que a su vez se sitúan dentro del Subfilo Vertebrados (soportados por huesos), dentro del Filo Cordados (con notocorda, cordón nervioso dorsal, etc.), que pertenece al Reino Animal (por características celulares) y por último al Superreino Eucariotas que son aquellos cuyas células poseen núcleo. Este modelo de organización sigue también una lógica en el tiempo, es decir una especie surgió hace un determinado número de años, como consecuencia el género surgió anteriormente, y el orden, clase, y reino al que pertenece son sucesivamente anteriores según retrocedemos en el árbol. En los años cincuenta el entomólogo alemán Willi Hennig (fundador de la cladística), basándose en esto sugirió un sistema de agrupación basado en la historia evolutiva de los seres vivos (filogénesis), en el que tras estudiar todas las características de un grupo y excluir aquellas que no marcan su desarrollo nos deja una nueva agrupación, llamada Clado (es necesario advertir que los rasgos más obvios y acusados no necesariamente marcan el desarrollo evolutivo de un linaje). Esta agrupación en Clados presta más atención a los puntos en el que los diversos clados se bifurcan o separan entre sí, que a la agrupación por características morfológicas que en algunos casos podrían ser secundarias y desvirtuar la lógica en el tiempo del esquema arbóreo. Como ejemplo de esto dicho: Los osos panda gigantes, taxonómicamente se han clasificado generalmente dentro de los Úrsidos (osos) al considerar determinadas características morfológicas, sin embargo considerando su historia evolutiva (cladísticamente) se encuentran dentro del clado al que corresponden los mapaches, lo cual obliga a revisar su asignación taxonómica.

Sistemática evolutiva. Encabezada principalmente por J. Huxley, G. G. Simpson y E. Mayr, planteó por primera vez de un modo formal la manera de reconstruir filogenias y de representarlas en forma de clasificaciones. La sistemática evolutiva utiliza cuatro criterios principales: la discrepancia morfológica, el nicho adaptativo, la riqueza en especies y la monofilia mínima. Taxonomía numérica (fenética) Simultáneamente surgía la escuela o de R. R. Sokal & P. H. A. Sneath, que considera que la filogenia no puede conocerse de manera objetiva; por tanto, su finalidad no es la de reconstruir filogenias, sino la de establecer clasificaciones estables. Se 235

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basa en técnicas matemáticas que permiten establecer clasificaciones (fenogramas) fundadas en el grado de similitud global ("overall similarity"). La escuela fenética toma el máximo número de caracteres disponibles sin preocuparse de su significado evolutivo, no diferenciando entre homología y homoplasia. Sistemática cladista (Cladística). El reconocimiento de que la diversidad es fruto de la evolución, hizo a Charles Darwin suspirar por una clasificación estrictamente basada en el parentesco. Este objetivo se está logrando gracias al entomólogo alemán Willi Hennig que, en 1950, propuso su teoría de la sistemática filogenética (posteriormente denominada cladista), que introducía explícitamente el concepto de evolución en sistemática. Sus ideas han sido desarrolladas y seguidas por numerosos autores, sobre todo en el último cuarto del siglo XX. La idea central es la monofilia estricta; según los cladistas, un grupo es monofilético si comprende la especie ancestral de este grupo y todos sus descendientes, y solo ellos. El criterio de reconocimiento de un grupo monofilético es la identificación de al menos un carácter apomorfo compartido por todos los miembros del grupo y heredado de su especie ancestral. La cladística actual utiliza el análisis filogenético y el principio de parsimonia para elaborar esquemas filogenéticos (cladogramas). Su producto está siendo una revolución en las clasificaciones, que ya no se limitan a catalogar, sino que se convierten en explicación (filogenética) de la diversidad, y en la más rica fuente de hipótesis para todas las disciplinas experimentales de la Biología, e incluso ciencias relacionadas, como la Psicología o la Medicina. Estas tres escuelas se libraron durante casi veinte años a una controversia en la que el dogmatismo y la mala fe no estuvieron siempre ausentes. No obstante, después de algunos años, un gran consenso se estableció entre los partidarios de la sistemática evolutiva en el sentido de que los grupos de organismos no pueden establecerse más que sobre la base de caracteres comunes y exclusivos, las sinapomorfías, que puede pensarse que fueron heredados de una especie ancestral. Disciplinas del campo sistemático La taxonomía y la nomenclatura son disciplinas instrumentales, más cercanas al concepto de técnicas que al de ciencias. La larga lista de especialidades tiene que ver con la diversidad misma que la Sistemática investiga. La división inicial en Zoología y Botánica se fue ampliando para sumar una Microbiología y una Virología (estudio de los virus). Cada taxón mayor es el centro de una especialidad, y sus grupos subordinados los son a su vez de otra. Por ejemplo, la Dipterología (estudios de moscas y mosquitos) es parte de la Entomología (estudio de los insectos en general), que por su parte está subordinada a la Zoología. Algunas especialidades bien establecidas:

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Bacteriología: Bacterias y arqueas Micología: Hongos Protozoología: Protistas Ficología o Algología: Algas Entomología: Artrópodos, en especial Insectos Ictiología: Peces Herpetología: Anfibios y reptiles Ornitología: Aves Teriología: Mamíferos John Ray En el siglo XVII el inglés John Ray trató de crear un mejor sistema de clasificación. Estableció reglas definidas para separar los individuos especies. en grupos o

Hacia 1693, Ray definió la especie como un grupo de individuos semejantes, con antepasados comunes. Expresó que "una especie nunca nace de la semilla de otra especie", o dicho de otra forma, una especie no produce otra especie. Ubicó los organismos con diferencias menores en la misma especie, siempre y cuando tuvieran el mismo antepasado. Él supuso que el número de especies verdaderas en la Naturaleza es fijo y limitado y, como razonablemente puede creerse, constante e inmutable.

John Ray

(1627-1705), naturalista inglés, precursor de la clasificación sistemática de los organismos, que condujo a los trabajos del botánico sueco Carl von Linneo. Ray nació en Black Notley, Essex, hijo de un herrero. Gracias a un fondo fideicomisario pudo asistir a la Universidad de Cambridge, donde se graduó en 1648. Más tarde trabajó como becario durante trece años, catalogando las plantas de las inmediaciones, estudios que amplió a plantas de otros lugares de Gran Bretaña y Europa. Como simpatizante del puritanismo, 237

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perdió su beca en 1662, subsistiendo a partir de entonces gracias a la ayuda de amigos que, en su mayoría, eran antiguos alumnos suyos. Ray publicó un gran número de trabajos, y en 1682 hizo pública su innovadora metodología taxonómica, que introducía la especie como unidad básica de la botánica y hacía hincapié en la diferencia entre las plantas monocotiledóneas y las dicotiledóneas. En los estudios zoológicos, empleó un amplio abanico de características estructurales como base para su clasificación, en lugar de seleccionar artificialmente un único rasgo, tal como era habitual hasta entonces. Su obra maestra, la Historia generalis plantarum, en tres volúmenes, apareció entre 1686 y 1704. Ray escribió también influyentes trabajos sobre religión, justificando el orden que él percibía en la naturaleza. John Ray (1627-1705). Hoy en día parece una idea banal el considerar que la clasificación de los seres vivos debe realizarse especie por especie y género por género, pero por increíble que parezca, en el siglo XVII ésta era una idea que no había cuajado bien. Ray insistió majaderamente que ninguna especie se forma a partir de la semilla de otra especie distinta, y con esto introdujo en definitiva el concepto de "especie" en Biología. También fue uno de los primeros que olvidó centrarse en una o dos características de cada especie para establecer sus criterios de distinción (razón por la que otros criterios anteriores eran tan arbitrarios), y consideró a la especie como un todo. A John Ray se deben clasificaciones hoy en día tan elementales, como separar a las plantas que tienen un cotiledón (monocotiledóneas), de aquellas que tienen dos (dicotiledóneas). También el haber fijado un concepto moderno de "pez", y por lo tanto, de sacar de la lista de peces a los castores, las focas y los hipopótamos, hasta entonces incluidos por su gusto de vivir en el agua. Entre 1686 y 1704 publicó su "Historia generalis plantarum", en tres tomos, en la que describe la friolera de 18.600 especies vegetales; puede parecer poco para hoy en día, que se conocen unas dos millones (incluyendo microorganismos), pero para su tiempo eran una enormidad. Aunque John Ray aparece como un adelantado para su época, lo cierto es que no pudo sustraerse al espíritu de su tiempo. Así, era una persona profundamente religiosa, y consideraba que sus avances en el libro de la vida eran también avances en el Libro de Dios. Sus miles de especies clasificadas eran para él, como lo escribe en su obra "La sabiduría de Dios" (1691), una muestra del poder del Dios Omnipotente. Aún así, se las arregló para rechazar profundos errores científicos comunes en su tiempo, como la generación espontánea, o la noción de que las plantas carecían de sexualidad, y fue capaz de reconocer que los fósiles eran restos de criaturas vivas antiguas y petrificadas. JOHN RAY (1627-1705) en su Methodus plantarum nova (1682) clasifica a los vegetales en los clásicos cuatro grupos dados por TEOFRASTO, y posteriormente en Historia Plantarum (1686-1704, 3 volumenes) ordena 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario de BAUHIN.

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Realiza la primera definición de especie y mejora la clasificación definida en su 'Methodus', que queda de la siguiente manera: I. HERBAE o A. Imperfectae (sin flores) o B. Perfectae (con flores)  Dicotiledóneas  Monocotiledóneas II. ARBORAE o A. Monocotiledóneas o B. Dicotiledóneas Carlos Linneo (1707-1778)

Carlos Linneo, también conocido como Carl von Linné o Carolus Linnaeus, es llamado con frecuencia el Padre de la Taxonomía. Todavía se usa (aunque con muchos cambios) su sistema para nombrar, ordenar y clasificar los organismos vivos. Sus ideas sobre la clasificación han influenciado a generaciones de biólogos mientras vivía y mucho después de su muerte, aún a aquellos que se oponían a los fundamentos filosóficos y teológicos de su trabajo. Nació el 23 de mayo de 1707, en Stenbrohult, en la provincia de Småland en el sur de Suecia. Su padre, Nils Ingemarsson Linneo, era un pastor luterano y un fanático jardinero, y Carlos mostró desde muy joven un profundo amor por las plantas y una fascinación con sus nombresSin embargo, la taxonomía vegetal de Linneo se basaba únicamente en el número y arreglo de los órganos reproductores; la clase de una planta estaba determinada por sus estambres (órganos masculinos), y su órden por sus pistilos (órganos femeninos). Esto resultaba en muchos agrupamientos que no resultaban naturales. Por ejemplo, la Clase Monoecia, Orden Monadelphia, incluía plantas con "flores" masculinas y femeninas separadas en la misma planta (Monoecia) y con múltiples órganos masculinos agrupados con una base común (Monadelphia). Este orden incluía coníferas tales como pinos, abetos y cipreses (la diferencia entre flores verdaderas y conos de coníferas no estaba clara) pero también incluía unas pocas plantas con verdaderas flores, como el ricino (o higuereta). Las plantas sin órganos sexuales obvios eran clasificadas en la Clase Cryptogamia, "plantas con matrimonio escondido", lo que ponía juntos a las algas, los líquenes, los hongos, los musgos y otras briofitas, y los helechos. El mismo Linneo admitía que esto producía una "clasificación artificial", no una natural que tuvieran en cuenta todas las semejanzas y diferencias entre organismos. Pero como muchos naturalistas de su tiempo, particularmente Erasmus Darwin, Linneo le daba gran significación a la reproducción sexual de las plantas, la cual recientemente había sido redescubierta.

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La base sexual de la clasificación de plantas de Linneo fue controversial en su día; aunque fácil de aprender y usar, claramente no daba buenos resultados en muchos casos. Algunos críticos también la atacaban por su explícita naturaleza sexual: un oponente, el botánico Johann Siegesbeck, la llamó "aborrecible prostitución". (Linneo tuvo, sin embargo, su venganza; nombró una pequeña e inútil maleza europea Siegesbeckia.) Los sistemas posteriores de clasificación siguen principalmente la práctica de John Ray de usar evidencias morfológicas de todas las partes del organismo en todas las etapas de su desarrollo. Lo que ha permanecido del sistema linneano es su método de clasificación jerárquica y el uso de la nomeclatura binomial. Para Linneo, las especies de organismos eran entidades reales, que podían agruparse en categorías superiores llamadas géneros. Por sí mismo, esto no era nada nuevo; desde Aristóteles, los biólogos habían usado el término género para un grupo de organismos similares, y entonces buscaban definir la differentio specifica -- la diferencia específica de cada tipo de organismo. Pero variaban las opiniones sobre como agrupar los géneros. Los naturalistas de su época usaban, con frecuencia, criterios arbitrarios para agrupar los organismos, colocando juntos todos los animales domésticos o todos los animales acuáticos. En parte, la innovación de Linneo fue el agrupamiento de taxones superiores en órdenes, órdenes en clases, y clases en reinos. Así, el reino Animalia contenía la clase Vertebrata, que a su vez contenía el órden Primates, que contenía el género Homo con la especie sapiens -- humanos. Biólogos posteriores añadieron rangos adicionales entre estos para expresar niveles adicionales de semejanzas. Antes de Linneo, las prácticas para nombrar las especies variaban. Muchos biólogos daban unos largos y pesados nombres latinos a las especies que ellos describían, los que podían ser modificados antojadizamente; un científico que comparara dos descripciones de especies no podría decir a que organismos se referían esos nombres. Por ejemplo, la común rosa silvestre era referida por diferentes botánicos como Rosa sylvestris inodora seu canina y como Rosa sylvestris alba cum rubore, folio glabro. La necesidad de un sistema funcional para nombrar se hizo mayor con la enorme cantidad de plantas y animales que eran traídas de vuelta a Europa desde Asia, África y las Américas. Luego de experimentar con varias alternativas, Linneo simplificó inmensamente el proceso, designando con un nombre latino para indicar el género, y otro como nombre "abreviado" para la especie. Los dos nombres forman el nombre binomial ("dos nombres") de la especie. Por ejemplo, en su trabajo de dos volúmenes Species Plantarum (Las Especies de Plantas), Linneo renombró al rosal silvestre Rosa canina. Este sistema binomial se convirtió rápidamente en el sistema estándard para nombrar las especies. La prioridad zoológica y la mayor parte de la botánica empieza con Linneo: los nombres de plantas más antiguos aceptados como válidos actualmente son los publicados en Species Plantarum, en 1753, mientras que los nombres más antiguos de animales son los de la décima edición de Systema Naturae (1758), la primera edición que usa consistentemente el sistema binomial. Aunque Linneo no fué el primero en usar 240

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binomios, él fué el primero en usarlos consistentemente y, por esta razón, los nombres latinos que los naturalistas usaban antes de Linneo usualmente no se consideran válidos según las reglas de nomeclatura. En los primeros años, Linneo creía que las especies no solamente eran reales sino que también eran inmutables, escribiendo Unitas in omni specie ordinem ducit (La invariabilidad de las especies es la condición para el órden [en naturaleza]). Pero Linneo observó como especies diferentes de plantas podían hibridarse, creando formas que semejaban nuevas especies. Abandonó el concepto de que las especies eran fijas e invariables, y sugerió que algunas - y quizás la mayoría -- de las especies en un género podían haberse originado luego de la creacción del mundo, a través de hibridización. En sus intentos por crecer plantas foráneas en Suecia, Linneo también teorizó que las especies de plantas pudieran alterarse a través del proceso de aclimatización. En sus últimos años de vida, Linneo investigaba lo que él creía que eran casos de cruzamientos entre géneros, y sugirió que, quizás, pudieran originarse nuevos géneros por medio de la hibridización. ¿Fué Linneo evolucionista? Es verdad que abandonó sus primeras ideas sobre la fijeza de las especies, y es verdad que la hibridización ha producido nuevas especies de plantas y, en algunos casos de animales. Pero para Linneo el proceso de generación de nuevas especies no era abierto ni ilimitado. Cualquier nueva especie que pudiera haberse originado de la primae speciei, la especie original en el Jardín de Edén, todavía formaba parte del plan de creacción de Dios, porque ellas habían estado siempre potencialmente presentes. Linneo notó la lucha por la supervivencia -- una vez dijo que la Naturaleza era una "tabla de carnicero" y una "guerra de todos contra todos". Sin embargo, él consideraba que la lucha y la competencia eran necesarias para mantener el equilibrio de la naturaleza, parte del Órden Divino. El concepto de evolución abierta, no necesariamente gobernada por un Plan Divino y sin una meta predeterminada, nunca se le ocurrió a Linneo; la idea le hubiera sorprendido. Sin embargo, la clasificación jerárquica y la nomeclatura binomial, muy modificadas, ha permanecido durante más de 200 años como estándares. Sus escritos han sido estudiados por todas las generaciones de naturalistas. La búsqueda por un "sistema natural" de clasificación todavía continúa -- excepto que ahora los taxónomos tratan de descubrir y usar como base para la clasificación las relaciones evolucionarias de los taxones. SISTEMA DE ENGLER. El sistema Engler fue uno de los primeros sistemas de clasificación de plantas, y el primero concebido como filogenético, después de que Darwin difundiera su Teoría de la Selección Natural. Fue desarrollado por el botánico alemán Adolf Engler con una primera edición en 1892, y fue continuado por colaboradores hasta su última edición en 1964, editada por Melchior.

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Debido a las lagunas de conocimientos en anatomía y biología molecular de las plantas en esa época, el sistema está basado principalmente en rasgos morfológicos de acceso relativamente sencillo a través de una lupa y un microscopio. Si bien este sistema de clasificación ya no es considerado filogenético, se sigue enseñando principalmente porque muchos libros de taxonomía de plantas están ordenados según este sistema. Este sistema concibe una circunscripción tradicionalista del reino Plantae. En una época en que todos los seres vivos eran o plantas o animales, el sistema de clasificación acogió como plantas a todos los organismos con capacidad de fotosintetizar y a los organismos sin motilidad, a saber: - Algunos tipos de bacterias (que en la clasificación por 5 reinos pertenecen al reino Monera que agrupa a todos los procariotas, mientras que en la clasificación más moderna las bacterias están divididas en reinos Bacteria y Archaea). - Los hongos, que hoy se sabe que están más emparentados con los animales que con las plantas, y en la clasificación por 5 reinos pertenecen a su propio reino Fungi. - Diferentes tipos de "algas", definidas como organismos eucariotas con cloroplastos, que en la clasificación por 5 reinos pertenecen o bien al reino Protista o bien al reino Plantae si son multicelulares, y hoy se sabe que pertenecen a varias líneas filogenéticas no emparentadas. - Las "algas rojas"(Rhodophyceae), las "algas verdes" (Chlorophyceae y Charophyta) y las plantas terrestres (Embryophyta asiphonogama y Embryophyta siphonogama), teniendo todas ellas un antecesor común según los últimos estudios moleculares. Cada sistema de clasificación filogenético refleja las teorías evolutivas de la época, y el sistema de Engler no es la excepción. Engler concibió al reino de las Plantas como compuesto por Divisiones de organismos fotosintéticos o sin motilidad cada vez más complejos, siendo los más complejos descendientes de los más sencillos. Si bien los conocimientos de la época no le permitieron tener muchos aciertos en las divisiones "inferiores" del reino Plantae (divisiones cuyo uso tal como lo concibió Engler está prácticamente descartado hoy en día), los estudios moleculares actuales han consensuado la monofilia de varias divisiones. También los estudios moleculares han consensuado la parafilia de otras divisiones, aunque Engler las hubiera concebido como monofiléticas, las agrupaciones parafiléticas son consideradas útiles y son validadas por muchos autores. En el caso particular de la división Gymnospermae, cuya monofilia fue muy discutida en los últimos años y de hecho descartada por otros sistemas posteriores como el de Cronquist, a la fecha de edición de este artículo (diciembre del 2006) está prácticamente consensuado que es monofilética. 242

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También su división Angiospermae fue consensuada como monofilética prácticamente en todos los sistemas de clasificación filogenéticos, hoy en día confirmada por los estudios moleculares, si bien hoy es más utilizado en algunas áreas su sinónimo Magnoliophyta. Dentro de la división Angiospermae, es interesante su hipótesis sobre la evolución de la flor. Engler concibió a las Gnetopsidas (una clase de gimnospermas con muchos rasgos derivados parecidos a los de las angiospermas) como poseedoras de la flor ancestral, por lo que hipotetizó que la angiosperma ancestral tenía flores en inflorescencias, que no tenían perianto, olor ni color, y que se polinizaban a través del viento. Por lo tanto, las flores con perianto serían más recientes que las aparentadas (en particular las flores que sólo tienen sépalos serían más antiguas que las que tienen sépalos y pétalos), y la unión de los pétalos entre sí habría sido un suceso evolutivo posterior. Por lo tanto la cantidad de pétalos y sépalos en las flores, y si están unidos entre sí o no, serían rasgos que reflejan la posición de la planta en el árbol filogenético. Si bien hoy en día están descartadas todas estas hipótesis del origen y la evolución de la flor, esta clasificación utiliza un carácter muy conspicuo para la determinación (cantidad y connación de pétalos y sépalos), por lo que sigue resultando "cómoda" para varios investigadores. SISTEMA FILOGENETICO. Sistemas filogenéticos, cuyo objetivo es establecer los parentescos y relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de plantas. Las fuentes que aportan datos de parentesco son tan variadas, y a menudo requieren un esfuerzo tan grande que los sistemas filogenéticos tratan de ser tan sólo tentativas aproximadas a la realidad. Se llama filogenia al estudio de la historia evolutiva y las relaciones genealógicas de las estirpes. Las comparaciones de secuencias de ADN y de proteínas, facilitadas por el desarrollo técnico de la biología molecular y de la genómica, junto con el estudio comparativo de fósiles u otros restos paleontológicos, generan la información precisa para el análisis filogenético. El esfuerzo de los biólogos por abordar científicamente la comprensión y la clasificación de la diversidad de la vida ha dado lugar al desarrollo de diversas escuelas en competencia, como la fenética, que puede considerarse superada, o la cladística. No se discute que el desarrollo muy reciente de la capacidad de descifrar sobre bases sólidas la filogenia de las especies está catalizando una nueva fase de gran productividad en el desarrollo de la biología. uando los seres humanos tienen que tratar con un gran número de objetos diferentes pertenecientes a una sola categoría es imperativo algún método de agrupación sistemática o clasificación para ordenarlos y catalogarlos. Estos es cierto cuando los objetos en cuestión son naturales, como los elementos químicos, minerales, las estrellas y organismos vivos, o cuando se trata de 243

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objetos fabricados por el hombre como los libros. En la mayoría de los casos no importan los criterios seguidos al establecer los sistemas o clasificación siempre que se cumplan dos condiciones: los criterios han de poderse determinar fácilmente y las categorías que se establezcan han de excluirse mutuamente. Los organismos vivos también pueden clasificarse de acuerdos con criterios puramente artificiales. Sin embargo, durante los siglos XVII y XVIII, cuando se desarrolló es estudio de la estructura vegetal y animal, poco a poco se hizo aparente que las plantas y animales pertenecen a una variedad de tipos o modelos, cada uno de los cuales posee una gran cantidad de características estructurales comunes que no son necesariamente apreciables de un modo inmediato cuando se realiza un examen superficial. Cuando un gran número de organismos presenta analogías múltiples, conforme a un modelo estructural común es porque pertenecen a un tronco evolutivo único y tienen entre sí relaciones genéticas más i}íntimas que las que lo unen a tras plantas o animales constituidos de acuerdo con un modelo distinto. La apreciación de este hecho hizo que la clasificación biológica dejase de ser una operación arbitraria y se convirtiera en el arte de agrupar los organismos vivos según la manera que expresada mejor el grado de sus relaciones evolutivas. Una clasificación basada en estos principios es lo que se llama sistema natural o filogenético. Las formas más estrechamente relacionadas se ordenan como especies de un mismo género; los grupos relacionados algo menos íntimamente, como géneros de una misma familia; los que lo hacen más distantemente, como familias del mismo orden y así sucesivamente. 2. Clasificación filogenética bacteriana La ciencia de clasificación de los seres vivos recibe el nombre de taxonomía y atiende a dos aspectos: * Identificar y describir de la manera más completa posible, las unidades taxonómicas básicas, las especies. * Desarrollar un sistema para ordenar y catalogar estas unidades

SISTEMA DE RICHARD.

Los sistemas de clasificación tienen forma de dendogramas, cada nodo del dendograma es un taxón. 244

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Los taxones son ubicados en categorías taxonómicas. El primer sistema de clasificación de las características de los que se usan hoy en día fue el propuesto por Linneo en 1753, cuando publicó su Species Plantarum. Cabe señalar que no fue sino a partir de la aceptación de la Teoría de la Evolución propuesta por Darwin, cuando se empezó a pensar que la clasificación biológica debe reflejar la filogenia de los organismos. Hoy en día las reglas para dar forma a los sistemas de clasificación y para nombrar a los taxones están escritas en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, al que los sistemas de clasificación deben atenerse. 2. Sistemas de clasificación de las plantas A lo largo de la historia los conocimientos de sistemática de plantas (tanto en diversidad de especies como en caracteres estudiados) se fueron acrecentando, y con ellos también la necesidad de modificar la circunscripción de los taxones existentes (esto es, de qué subtaxones están compuestos) y de agregar algunos taxones nuevos, con el fin de reflejar los nuevos conocimientos de diversidad y filogenia. Fue así como partiendo del sistema de clasificación de Linneo, se fueron emplazando diferentes sistemas de clasificación en el tiempo, que en general tomaban como base al sistema de clasificación anterior. Algunos fueron más utilizados que otros. Cabe destacar que después de Darwin, muchos sistemas de clasificación intentaron reflejar la filogenia de las plantas, con las limitaciones y lagunas de conocimientos que había en cada época. A continuación una abreviada lista de los que tuvieron más aceptación en la comunidad científica, algunos de ellos aún pueden ser encontrados ordenando las especies de muchas "Floras" (libros de diversidad de especies). SISTEMA DE JOHN HUTCHINSON. John Hutchinson propuso una revisión radical del sistema de clasificación de las angiospermas, revisado por Hooker, Engler y Prantl, que fue ampliamente aceptado durante el s. XX. A su simpleza, su sistema sugería dos grandes divisiones de las angiospermas: herbáceas y leñosas. Hutchinson hizo dos extensas expediciones botánicas a Sudáfrica, que luego publica con gran detalle en A Botanist in Southern Africa. La primera de agosto de 1928 a abril de 1929, y la segunda de junio de 1930 a septiembre de 1930, donde la expedición viajó más al norte, como el lago Tanganika. Presentación El VFI de Hutchinson permite rodar con uno o varios neumáticos pinchados sin perder el control del vehículo. Está diseñado para aplicaciones militares que 245

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requieran una excelente protección balística, mayor resistencia a la explosión de minas y una función «bead-lock» (blocatalón) para movilidad a baja presión (barro, arena, nieve...). Ventajas - Permite recorrer decenas de kilómetros tras un pinchazo, con un correcto comportamiento del vehículo. - El VFI es un sistema de caucho que absorbe los impactos y las deformaciones del terreno. - Garantiza una mejor protección de los pasajeros, el vehículo y el neumático. - Mayor capacidad de movilidad de los vehículos equipados con sistemas automáticos de hinchado/deshinchado de los neumáticos gracias al efecto «bead-lock» (blocatalón). - Impide que entren cuerpos extraños en el neumático. - Excelente comportamiento balístico, y reducción de la aceleración sufrida por los pasajeros tras la explosión de una mina.

SISTEMA DE ARMEN TAJDZHIAN Tajtadzhián trabajó en el Instituto Botánico Komarov, donde desarrolló su esquema de la clasificación de las Magnoliophyta desde 1940, que destacaba las relaciones filogenéticas entre las plantas. Su sistema permaneció desconocido para los botánicos de Occidente hasta después de 1950, cuando comienza su relación con el botánico estadounidense Arthur Cronquist, cuyo esquema de clasificación de las plantas se vio muy influido por la colaboración con Tajtadzhián y otros botánicos del I. Botánico de Komarov. El sistema de clasificación El "sistema de clasificación de Tajtadzhián" de angiospermas considera una división (phylum), Magnoliophyta, con dos clases, Magnoliopsida (dicotiledóneas) y Liliopsida (monocotiledóneas). Estas dos clases se subdividen en subclases, y en superórdenes, órdenes y familias. El sistema de Tajtadzhián es afín al sistema de Cronquist, pero con mayor complejidad a niveles superiores. Favoreciendo órdenes y familias pequeñas, lo que permite captar más fácilmente los caracteres y relaciones evolutivas. El sistema de clasificación de Tajtadzhián todavía es influyente; por ejemplo, usado en el Jardín Botánico de Montreal. También desarrolló un sistema de regiones florísticas. DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA (ANGIOSPERMATOPHYTA) Esta división comprende plantas vasculares, provistas de flores, frutos, y semillas. 246

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Morfología y Anatomía Plantas de tallo leñoso o herbáceo. Las hierbas anuales pertenecen en su totalidad a esta división. Desde el punto de vista anatómico, la mayor parte de las especies poseen un xilema con tráqueas (vasos) y traqueidas. Los órganos reproductivos forman una estructura característica de esta división: las flores. Estas, presentan dos verticilos externos de hojas estériles, llamados verticilos accesorios), el cáliz (sépalos) y la corola (pétalos); y dos internos, fértiles: el androceo, formado por los androsporofilos (estambres) y el gineceo, formado por los ginosporofilos (carpelos), llamados verticilos fundamentales. Esta disposición de los verticilos reproductivos, se altera sólo en una especie: Lacandonia schismatica (Triuridaceae, Liliopsida), una especie mejicana, donde las piezas del gineceo se disponen al exterior y las del androceo al interior. CLASE MAGNOLIOPSIDA (Dicotyledonae-Dicotiledóneas) Morfología y Anatomía Caracteres de diagnóstico Plantas con sistema radical alorrizo, raíz primaria persistente, excepto en las hierbas perennes, donde deben renovarse, año a año, desde los órganos de resistencia. Tallo leñoso o herbáceo. Haces vasculares con cambium, la mayor parte de las especies leñosas con crecimiento secundario normal. Hojas con nervadura reticulada, generalmente pecioladas. Flores frecuentemente periantadas, pentámeras o tetrámeras, raro trímeras. Grano de polen principalmente tri- a multiaperturado. Semillas provistas de dos o cotiledones, raro más (Degeneria) o uno (algunas parásitas). Evolución y Diversidad La mayor parte de los caracteres morfológicos de las flores de los miembros de la subclase corresponden a estados primitivos de ellos: polimería, estambres laminares, apocarpía; pero no existe una especie que reuna todos los estados primitivos de los caracteres (lo que haría muy feliz a los botánicos que estudian la evolución de las Angiospermas INTRODUCCION A LA FITOGEOGRAFIA Y ETNOBOTANICA. La etnobotánica aplicada, es un enfoque conducente a que los estudios etnobotánicos afiancen el desarrollo comunitario y propicien la conservación de la diversidad bio-cultural. En la última década, muchos etnobotánicos han decidido participar activamente en el retorno y aplicación de los resultados de sus investigaciones entre las poblaciones sujetas a sus 247

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estudios. Esto se debe a que advirtieron que las poblaciones, los conocimientos, las lenguas, y la biodiversidad autóctonos se encontraban amenazados por la destrucción ambiental y la rapidez de los cambios económicos y sociales. Este enfoque se basa principalmente en estudios desarrollados en comunidades indígenas y/o campesinas. A medida que las comunidades locales son desplazadas de sus territorios tradicionales, o subsisten en ecosistemas severamente degradados, y son absorbidos por la economía de mercado en la cual normalmente hay poco lugar para las prácticas de subsistencia y manejo de recursos tradicionales, el conocimiento ecológico local y el saber acumulado acerca de las relaciones entre el hombre y el medio comienza a perder relevancia en sus vidas. Este fenómeno puede ser llamado ―la extinción de la experiencia‖ (Maffi, 2001). En las sociedades industrializadas, los patrones de producción y consumo son tan complejos que la mayoría de los consumidores de productos elaborados con vegetales conocen ocasionalmente la composición del producto, menos frecuentemente su origen botánico y sólo muy raramente su procedencia geográfica y técnicas de obtención y procesamiento. Sin embargo, y en particular en el caso de los productos terapéuticos, este consumo es creciente en áreas urbanas y el mismo se realiza sobre la base de la publicidad difundida en medios de diversa índole, la cual generalmente carece no sólo de sustento científico, sino que tampoco forma parte del acervo tradicional del medio en el cual se consume. Por ejemplo, la terapéutica herbolaria es considerada inocua por un amplio sector de la población y consecuentemente carente de contraindicaciones. Esto contribuye a que la circulación y uso de hierbas medicinales se realice sin un conocimiento profundo y desprovisto de estricto control oficial, razón por la cual pueden implicar peligros para la salud de la sociedad. Esta situación revela como urgente el relevamiento de este conocimiento popular, no tradicional, a los fines de poder diseñar estrategias de difusión efectivas que promuevan el consumo de productos vegetales en condiciones óptimas de calidad y seguridad. En este sentido, esta propuesta constituye un aporte a la formación de profesionales en la interdisciplina, indispensable para el abordaje de la problemática propuesta, que incluye el adiestramiento en la aplicación de la micrografía analítica como alternativa viable para conocer el origen genuino de las drogas vegetales que se presentan en el comercio, en las que la materia prima se encuentra fragmentada, pulverizada o totalmente procesada. De esta manera se podrán realizar los correspondientes controles de calidad botánica de los productos, contribuyendo ello al mejoramiento de la calidad de vida de la población. 248

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La fitogeografía se define como la rama de la geografía que da cuenta de la relación entre la vida vegetal y el medio terrestre o la ciencia que estudia el hábitat de las plantas en la superficie terrestre. Esta ciencia tiene una doble dirección, la primera es la posibilidad de estudiar por una parte la estructura y biología de un manto vegetal, y por otra parte puede estudiar las especies que constituyen el poblamiento vegetal de un tipo de vegetación o de un determinado territorio. Es importante conocer y distinguir las principales diferencias que existen entre flora y vegetación. La flora corresponde al resultado de hechos antiguos, donde las especies están ahí o en esas condiciones porque las migraciones pasadas las han llevado, o porque conexiones intercontinentales, o las oscilaciones climáticas han permitido esos desplazamientos. La flora hace referencia a las especies y su respectiva descripción taxonómica de los individuos que conforman la vegetación. La vegetación en cambio hace referencia al resultado de causas actuales, sean geográficas o biológicas y engloba a su vez formas fisonómicas del poblamiento vegetal. Por lo tanto la vegetación corresponde al conjunto resultante de la disposición en el espacio de los diferentes tipos vegetales presentes en una determinada porción del territorio. Dentro de las características que posee la vegetación en su relación con la geografía de un lugar, cabe destacar: Asimilador básico de la energía solar y por ende productor primario. Corresponde a la base de cualquier ecosistema. Es única ya que puede proporcionarse alimento y sustento a sí misma a partir de factores abióticos como lo es la energía solar. Permite establecer la relación entre los componentes bióticos y abióticos. Estabiliza los terrenos en pendientes. Permite la amortiguación, protección y la infiltración de las precipitaciones. Reduce el escurrimiento superficial. Retiene las precipitaciones al nivel de la carpeta herbácea. Retiene la humedad. Es componente del proceso de Evapotranspiración. Regula las temperaturas. Centro de origen de plantas cultivadas Teodora Zamudio La agricultura comenzó hace unos 12 000 años, cuando los agricultores empezaron a recoger semillas de plantas silvestres. Todos los principales cultivos alimentarios tienen su origen y su centro de diversidad en las zonas tropicales y subtropicales de Asia, África y América Latina (centros Vavilov).

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Ilustración 1 Centros de origen de hortalizas Vavilov. Fuente: Pascual Trillo, J.A El arca de la biodiversidad.

A. CENTRO CHINO: Poroto Soya (Glycine max) Rábano (Raphanus sativus) Nabo (Brassica campestris) Pak-Choi (Brassica rapa var. chinensis) Repollo Chino (Brassica rapa var. pekinensis) Cebollín (Allium fistulosum) Rakkyo (Allium chinense) Pepino (Cucumis sativus) Yam (Dioscorea batatas)

F. CENTRO MEDITERRÁNEO Apio (Apium graveolens) Esparrago (Asparagus officinalis) Betarraga (Beta vulgaris) Nabo (Brassica campestris var. rapifera) Repollo (Brassica oleraceae var. capitata) Achicoria (Cichorium intybus) Pastinaca (Pastinaca sativa) Arveja (Pisum sativum) Ruibarbo (Rheum officinale)

B. CENTRO INDIO-MALASIO a. Assam y Burma Berenjena (Solanum melongena) Pepino (Cucumis sativus) Poroto mung (Phaseolus aureus) Caupí (Vigna sinensis) Taro (Colocasia sativus) Yam (Dioscorea alata) b. Indochina y archipiélago malayo Banana (Musa paradisiaca) Bread fruit

G. CENTRO MEXICO-AMERICA CENTRAL Pimentón Ají (Capsicum annuum) Alcayota (Cucurbita ficifolia) Zapallo (Cucurbita moschata) Camote (Ipomoea batatas) Poroto Lima (Phaseolus lunatus) Poroto (Phaseolus vulgaris) Maíz (Zea mays) H. CENTRO SUDAMERICANO a) 250

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(Artocarpus communis) C. CENTRO INDOAFGANISTANO -ASIA CENTRAL Arveja (Pisum sativum) Haba (Vicia faba) Poroto mung (Phaseolus aureus) Mostaza (Brassica juncea) Cebolla (Allium cepa) Ajo (Allium sativum) Espinaca (Spinacia oleracea) Zanahoria (Daucus carota) D. CENTRO CERCANO ORIENTE Lenteja (Lens esculenta) Lupino (Lupinus albus)

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Perú-Ecuador-Bolivia Pimentón Ají (Capsicum annuum) Zapallo (Cucurbita maxima) Tomate (Lycopersicon esculentum) Poroto Lima (Phaseolus lunatus) Poroto Común (Phaseolus vulgaris) Tomatillo (Physalis peruviana) Papa andina (Solanum andigenum) Pepino Fruta (Solanum muricatum) Papa (Solanum tuberosum) (2n = 24) b) Chile Papa (Solanum tuberosum) ( 2n = 48) c) BrasilParaguay Mandioca (Manihot esculenta)

E. CENTRO ABISINIO Okra (Hibiscus esculentus) Berro (Lepidium sativum) Caupí (Vigna sinensis) Según los datos del Estado de los Recursos Fitogenéticos en el Mundo para la Alimentación y la Agricultura publicado por la FAO se estima que existen de 300 000 a 500 000 especies vegetales superiores, de las que se han identificado o descrito aproximadamente 250 000. Unas 30 000 son comestibles, y unas 7 000 han sido cultivadas o recolectadas en algún momento por los seres humanos para su consumo alimentario. Por consiguiente, se puede considerar que varios millares de especies contribuyen a la seguridad alimentaria. Sin embargo, a menudo se firma que sólo 30 cultivos "alimentan al mundo". Estos 30 cultivos aportan el 95 por ciento de la energía (calorías) o las proteínas de la dieta. Solamente el trigo, el arroz y el maíz proporcionan más de la mitad de la ingesta energética mundial derivada de las plantas. Otros seis cultivos o productos básicos, a saber, el sorgo, el mijo, las papas, las batatas, la soja y el azúcar (de caña/remolacha) llevan esa ingestión energética a un 75 por ciento del total. En un examen del suministro de energía alimentaria a nivel subregional se destaca un número mayor de cultivos importantes, como el cacahuete, el guandú, las lentejas, el caupí y el ñame.

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El origen de las sociedades agrícolas y ganaderas se ha asociado a dos hechos: el uso de una parte muy reducida de la biodiversidad existente en cada una de las áreas en que estas sociedades comenzaron, y a la adaptación de las especies elegidas a nuevas condiciones favorables al uso humano (domesticación). Pero en general la adaptación a las condiciones de domesticación (perdida de los mecanismos de dispersión de semillas, disminución o eliminación de mecanismos de defensa, por ejemplo) se opone a los mecanismos naturales de adaptación y esta asociada a cambios morfológicos y/o fisiológicos. En muchos casos estos cambios hacen que sea difícil reconocer la especie silvestre de la que surgió la correspondiente cultivada, ello puede traer problemas al momento de identificar el país de origen y por ende el titular que pueda legítimamente disponer del recurso, así mismo si éste es silvestre (del Estado) o domesticado (de la comunidad) El inicio de las sociedades agrarias se ha basado siempre en la domesticación de no más de una decena de especies vegetales: fuentes de hidratos de carbono, de proteínas, de grasas y de fibras1[9]. Por ejemplo, el inicio de la civilización en Oriente Medio –

Mediterráneo se baso en la domesticación de trigo y cebada; lentejas, guisantes y habas; y lino. Con posterioridad el número de especies fue incrementándose (avena, centeno, olivo, frutales, etc.), y los intercambios entre culturas y los movimientos migratorios fueron aumentando el numero de especies cultivadas usadas en cada arrea. En este sentido el descubrimiento de América y los intercambios ocurridos en los siglos posteriores representan el máximo de diversidad en los sistemas agrarios. Pero paradójicamente, como consecuencia de los nuevos territorios disponibles se sentaron las bases para el inicio de la reducción en la diversidad y los recursos genéticos en agricultura:

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el establecimiento de extensos monocultivos de café, caña de azúcar, algodón, tabaco, etc., en las colonias2[10].

Ilustración 3 Biodiversidad cultivada. Las migraciones humanas y el comercio Foto: Enrico Scalli contribuyen en medida sustancial a la evolución de los cultivos, y se prevé que así seguirá siendo en el futuro. Si bien la mayor parte de los alimentos se siguen produciendo en las zonas rurales y transportando por largas distancias, la producción agrícola en las ciudades y en sus alrededores va en aumento. En la mayor parte de las ciudades existe, de hecho, un número considerable de huertos domésticos, jardines comunales y públicos y fincas agrícolas periurbanas, todos los cuales proporcionan a las respectivas comunidades beneficios relacionados con el hábitat, el ciclo del agua, especies adaptadas y otras ventajas de la diversidad biológica. RELACION DEL HOMBRE CON LA FAUNA Y LA FLORA - Desde un punto de vista ecológico podemos decir que el hombre se ha considerado el propietario del planeta actuando como si las reservas y riquezas naturales estuvieran a su disposición, produciendo desequilibrios ecológicos (deforestaciones, polución de ríos,mares, el aire…) en proporciones excesivas, e incluso, la extinción de muchas especies vegetales y animales. Detrás de estas acciones prevalece una valoración económica y nouna visión ecológica o ética de respeto hacia la vida y hacia los eslabones de una cadena que mantienen su equilibrio.

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RELACION DEL HOMBRE CON LA FAUNA Y LA FLORA Existen mas de 3 billones de personas en la tierra. Las grandes y complejas sociedades que dependen mayormente de un pequeño grupo de cerales (trigo, arroz, maíz). Estos producen gran cantidad de alimento y eran almacenadas y transportados con facilidad. Watson Date ha clasificado las plantas cultivadas y animales domésticos como cultígenos (cultigens). La realción entre el hombre y los cultígenos es una simbiosis o sea interdependencia de dos especies de organismos .Esta relación simbiótica se ha desarrollado en el tiempo relativamente corto por varios miles de años a través de una modificación cultural del hombre y una modificación biológica del cultígeno (planta o animal). EL hombre no ha cambiado biológicamente: el hombre cazador y sembrador sigue siendo hoy el mismo animal biológicamente. Los cultígenos, son hoy biolgicamente diferentes a sus antecesores silvestres o salvajes.. El hombre ha estado cultivando plantas por quizas 10 mil años y las plantas de cultivo han sido totalmente aprendidas por el. El hombre ha establecido diferentes clases de relaciones del, hombre con otros organismos .En épocas pasadas encontramos que los hombres Australopithecus y el Pithecantropus eran en la comunidad biológica predatores primordialmente. Sus status en la comunidad era de los caninos sociales, tal como es el lobo hoy. El hombre fue predator efectivo desde temprano porque podia usar con éxito algunas herramientas y porque desarrollo una organización social cohesiva. Posiblemente no fue siempre predator ya que comía frutas, nueces y tubérculos como alimentos suplementarios. A veces era contrario y el hombre era víctima de otros predatores tales como los leones cocodrilo así como también los parásitos intestinales, del plasmodium de la malaria y del piojo humano. Estos animales parecen haber evolucionado junto con el hombre. Con el desarrollo y uso de herramientas rudimentarias, la actividad de colectar por parte del hombre se extendió grandemente. Existen indicios del uso de instrumentos de piedra, hueso, madera así como de su conocimiento de las propiedades especiales de muchas clases de plantas. El hombre primitivo, Era de piedra tuvo un conocimiento detallado del uso de animales y plantas con los que convivía como fuente de alimentos, fibras, medicinas, venenos y pinturas. Una de las primeras cosas que hizo el hombre fue construir una vivienda rudimentaria al aire libre. De las cuevas estas se conservaban mejor a través de los milenios. Eran más los que vivían a campo abierto eran más que los que vivían en cavernas. Al hacer sus chozas vinieron a compartirla con el hombre .Vinieron escorpiones, cucarachas, lagartijos y ratone.s Ellos se convirtieron en 254

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huespedes.(inquilinos humanos). Tan pronto el hombre empieza a construir sus chozas en forma extensiva se crea un nuevo proceso, el de la limpieza de terrenos, creando un habitat abierto. lo cual era algo nuevo para la naturaleza. Esta habitat es inmediatamente invadido por las series de plantas y animales asociados que no son comunes y que eran desconocidos en las comunidades establecidas anteriormente. A esta nuevas plantas las llamamos cardos o malas yerbas El hombre de hoy ha convertido gran parte de la supreficie terrenal en habitat abiertos . Los cultígenos o sea los animales y plantas que el hombre propaga deliberadamente, son hoy una de las relaciones biológicas más importantes del hombre. En el caso de los animales se distinguen los "Pets" animales favoritos es que estos se conservan como distracción o por afecto. Las relaciones del hombre con la flora y fauna pueden separarse en ocho categorias .Los otros organismos pueden ser para el hombre: sus pares, predatores, parásitos, objetivos de colección , inquilinos, oportunistas, cultígenos y animales favoritos .Estas relaciones son de acuerdo a la biología .En términos de cultivos los otros organismos pueden servir como alimentos, medicinas, ornamentación, fuentes de otros productos industriales, fibras, maderas.etc. No se sabe a ciencia cierta como fue que el hombre se dio cuenta de la conveniencia de domesticar animales y cultivar plantas o sea de crear cultígenos. Se sabe que el perro fue el primer animal esn ser domésticado por el hombre. En cuanto al cultivo de las plantas de la agricultura, se cree que hubo tres centros independiente en el mundo donde la misma comenzará al unísosno. Estos fueron al sureste de Asia, al suroeste de Asia y al trópico americano. Nuestros conocimientos más antiguos sobre las plantas cultivadas y animales domésticos provienen del Cercano Este (sureste de Asia) más específicamente en Iraq y se remontan a 500 años AC. En esa época se cultivaba la cebada, 2 clases de trigo, se domesticaron cabras también obejas ganado vacuno, los cerdos y caballos. Los primeros cultivos tropicales fueron el guineo, yautia y name .Fueron los primeros en cultivarse .Nativo de América está el maíz ,la papa ,yuca y variedad de vegetales y frutas. Se domesticaron además hablando ; las llamas , la albaca el guimo,etc El maíz es ejemplo de cultígeno obligado .La planta está perdida si no tiene quien limpie la mazorca, separar plantas y los plante. No puede producirse sin competencia de otras plantas. La relación del maíz y el hombre es un caso de simbiosis mutualística . 255

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El honbre ha logrado mejorar la cantidad y calidad del producto en cultivo tales como maíz, trigo , algodón, vegetales mediante el cruce y selección siguiendo los principios genéticos .Otros han logrado cambios en los animales vacunos ,porcino ,aviar ,caballar et NBHC. No tan solo se han producido estos cambios en pos de mejor y mayor calidad en la producción sino que también para lograr tipos con resistencia en enfermedades a los ataques de insectos y otras plagas.

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BIBLIOGRAFIA BOTANICA SISTEMATICA FCA. Documento de Internet elaborado por el Ing. M.Sc. Javier Ormeño Luna, Docente categoría auxiliar, Facultad de Ciencias Agrarias. BIOLOGIA “La vida en la Tierra” Autores: tereesa Audesirk, Gerald Audesrid. Bruce E. Byers sexta edicion. PERSON EDUCATION. CONAP, 2008 “Biodiversidad Biológica de Guatemala. Un enfoque Histórico, Cultural, Biológico y Económico”. UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA. FACULTAD DE AGRONOMIA-DEPTO CIENCIA Y TEC. VEGETAL. 1977 “Taxonomía – Vegetal. Subdivisiones y Clases de Plantas Vegetales. Curso Taxonomía Vegetal – Segundo Semestre-77” Villee, C. A. “Biología”. Octava Edición revisada. McGraw Hill INTERAMERICANA EDITORES, S. A. de C. V. 1996 www. Wikipedia.com enciclopedia libre.

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