BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL (APUNTE CATEDRA)

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CELULA VEGETAL Una serie de características diferencian a las células vegetales de las animales: Presentan cloroplastos: orgánulos rodeados por dos membranas, que atrapan la energía de la luz solar y la convierten en energía química mediante la fotosíntesis, utilizando después dicha energía para sintetizar azúcares a partir del CO2 atmosférico. Vacuola central de gran tamaño: (las células animales poseen vacuolas pequeñas) constituye el depósito de agua y de varias sustancias químicas, tanto de desecho como de almacenamiento. Cuando la vacuola esta llena, la presión ejercida por el agua de la vacuola se denomina presión de turgencia y contribuye a mantener la rigidez de la célula, por lo que el citoplasma y núcleo de una célula vegetal adulta se presentan adosados a las paredes celulares. La pérdida del agua de la vacuola resulta en el fenómeno denominado plasmólisis, por el cual la membrana plasmática se separa de la pared y condensa en citoplasma en el centro del lumen celular. Poseen Pared celular: esta es tal vez la característica más distintiva de las células vegetales. Le confiere la forma a la célula, cubriéndola a modo de exoesqueleto, le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta

Célula vegetal típica. (Imagen modificada de Campbell) PARED CELULAR Su principal componente estructural (entre un 20-40%) es la celulosa, un compuesto orgánico formado por monómeros de glucosa. Estas miles de moléculas de glucosa están dispuestas de manera lineal, paralelas entre sí y se unidas por puentes hidrógeno formando así microfibrillas, de 10 a 25 nm de espesor. Este tipo de unión es lo que hace que la celulosa sea muy difícil de hidrolizar. Solamente algunas bacterias, hongos y protozoos pueden degradarla, ya que tienen el sistema de enzimas necesario. Los herbívoros, rumiantes (vaca), e insectos como termitas cucarachas y otros la utilizan como

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fuente de energía solamente porque tienen en su tracto digestivo los microorganismos que sí pueden degradarla. En los seres humanos los vegetales solo "pasan" por nuestro tracto digestivo como "fibra", sin modificaciones. Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, compuestos producidos por los dictiosomas o aparatos de golgi. Las hemicelulosas se unen químicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas, de hasta medio millón de moléculas de celulosa en corte transversal. Esta estructura es tan sólida como la del concreto reforzado. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, y al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares, especialmente aquellas expuestas al aire. En la pared celular se puede reconocer una pared primaria y pared secundaria, difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción de sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forma inicialmente la pared primaria, cuyas microfibrillas se depositan de manera desordenada. La pared primaria se encuentra en células jóvenes y áreas en activo crecimiento. Es relativamente fina y flexible, en parte por presencia de sustancias pécticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Ciertas zonas de la pared son más delgadas, forman campos primarios de puntuaciones donde hay plasmodesmos que comunican dos células contiguas. La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula. Esta se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, el protoplasma de estas células generalmente muere a la madurez. La laminilla media está formada por sustancias pépticas y es difícil de observar con microscopio óptico. Es la capa que mantiene unidas las células. Algunos tejidos, como el parénquima de algunos frutos (manzana) son particularmente ricos en sustancias pépticas, por lo que son usadas como espesantes para preparar jaleas y mermeladas. Comunicaciones Intercelulares: es otra característica de las células vegetales. Constituidas por: Plasmodesmos: puentes citoplasmáticos usualmente de 40 nm de diámetro. Éstos permiten la circulación del agua y solutos entre las células. Campo primario de puntuación: cuando aumenta de tamaño una célula, la pared celular también aumenta de espesor, salvo en algunas zonas donde permanece delgada. Puntuaciones: se encuentran en el centro de el campo primario de puntuación. En ellas no hay depósito de pared secundaria, por lo que las paredes primarias son más delgadas y a veces pueden formarse verdaderos canales que se corresponden entre células adyacentes. Las puntuaciones pueden ser simples o, si tienen un reborde, areoladas.

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CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS VASCULARES Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conducción especializados. Reciben también el nombre de embriófitos por desarrollar un embrión pluricelular después de la fecundación. Las plantas vasculares incluyen dos divisiones: División Pteridofita. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo) y los helechos propiamente dichos. No hay flores ni semillas, la reproducción tiene lugar por medio de esporas producidas en esporangios, razón por la cual se las denominaba antiguamente criptógamas vasculares (12.000 especies). División Espermatofita (235.760 especies). La reproducción se produce con formación de flores y semillas. Se denominan tambiénfanerógamas o antófitos. La división Espermatofita tiene dos subdivisiones: Gimnospermas y Angiospermas. Subdivisión Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la axila de brácteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos, cipreses, Cycas, Ginkgo), etc. Subdivisión Angiospermae (235.000 especies). Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus óvulos o futuras semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformará en fruto. 1. Clase Dicotyledoneae (170.000 especies). Plantas herbáceas a árboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato, etc. 2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies). Principalmente plantas herbáceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orquídeas.

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MORFOLOGÍA VEGETAL El cuerpo de las plantas vasculares está marcadamente polarizado y formado por dos porciones básicas que viven en ambientes diferentes: un vástago orientado hacia la luz, que vive en ambiente aéreo, unidad compuesta por tallo y hojas, y una raíz, órgano de fijación y absorción que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en pteridófitas (helechos) y espermatófitas (plantas con semilla), que por eso se llaman también cormófitos. En las espermatófitas el cuerpo de la planta se origina de la semilla, que contiene una planta embrionaria encerrada y protegida dentro de una cubierta seminal y provista de sustancias de reserva, ya sea en los cotiledones del embrión o fuera del mismo en el endosperma. En este embrión aparece la diferenciación en raíz y vástago. Las partes del embrión son radícula, hipocótilo, cotiledones y plúmula En algunos casos se distingue también el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plúmula: el epicótilo. Durante la germinación el embrión crece, la radícula formará la raíz primaria, y la plúmula formará el vástago.

EMBRIÓN

PLANTA ADULTA

RAÍZ Es la porción inferior del eje de la planta, desarrollada normalmente bajo el suelo. Se diferencia del tallo por su estructura, por el modo en que se forma y por la falta de apéndices, como yemas y hojas. La primera raíz de la planta, llamada radícula, se alarga cuando germina la semilla y forma la raíz primaria. Presenta variadas formas, relacionadas con sus funciones; la principal es el anclaje del vegetal, también las hay almacenadoras, suculentas, aéreas, trepadoras o como estructuras de reproducción vegetativa. La raíz es el órgano generalmente subterráneo, especializado en: Fijación de la planta al substrato. Absorción de agua y sustancias disueltas. Transporte de agua y solutos a las partes aéreas. Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas. Por su origen se distinguen raíces primarias, derivadas de la radícula del embrión, y raíces adventicias originadas de cualquier otra parte del vegetal (tallo, pecíolo, etc.) Las raíces, de acuerdo al medio donde se desarrollan, pueden ser: Aéreas: raíces adventicias que brotan de distintos puntos en el vástago de la planta, y ayudan a sujetarla, como se observa en el banano, el mangle y ciertas orquidáceas. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Acuáticas Terrícolas Haustorios: modificaciones de la raíz con que las plantas parásitas se fijan al tejido vascular de sus hospederos, absorbiendo agua y nutrientes. Algunas plantas son hemiparásitas, toman nutrientes del organismo huésped, y producen parte de su propio alimento Por su duración las clasificamos en Raíces anuales Raíces perennes (herbáceas y leñosas) Raíces bianuales La raíz está presente en todos los vegetales vasculares excepto las Pteridófitas que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical O el embrión no presenta radícula; entre ellas hay plantas acuáticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de ellas pueden formar raíces adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridófita acuática, la función radical es desempeñada por hojas modificadas. SISTEMA RADICULAR En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y raíces laterales no equivalentes morfológicamente. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación, la raíz es pivotante, tiene raíces de 2°- 5° orden (de acuerdo al tamaño), y crecimiento secundario. En las monocotiledóneas igual que en las pteridófitas, la raíz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria. El sistema radical es homorrizo, está formado por un conjunto de raíces adventicias .

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SISTEMA HOMORRIZO

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SISTEMA ALORRIZO

Raíces adventicias Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes aéreas de la planta, en tallos subterráneos, y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente homogéneo. Generalmente no tienen crecimiento secundario. Son raíces fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años. En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias. Algunos plantas como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledóneas arbóreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos. Dichas raíces también aparecen en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble función: sostén y absorción.

MORFOLOGÍA EXTERNA DE UNA RAÍZ PRIMARIA Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long. Zona pilífera, región de los pelos absorbentes. Zona de ramificación, región sin pelos, donde se forman las raíces laterales. Se extiende hasta el cuello, que la une al tallo El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago (polisacáridos), que la protege contra productos dañinos, y previene la desecación; es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos

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CALIPTRA

Protege al meristema evitando el contacto con partículas sólidas del suelo y evitando lesiones. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. Las células externas juegan el papel de lubricante que facilita la penetración de la raíz en el suelo

RAMIFICACIÓN DE LA RAÍZ El grado de ramificación está influenciado por el suelo. Las raíces son escasamente ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas. Muchos árboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisión de agua: Raíces horizontales, superficiales, para absorber el agua de lluvia. Raíces profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel freático. En dicotiledóneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificación de raíces para árboles viejos: Sistema sin raíz principal, con raíces tabulares: raíces superficiales gruesas horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical débiles. Árboles de selva tropical: Ficus elastica. Sistema formado por raíces superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raíz principal bien desarrollada. Raíz principal prominente, con raíces oblicuas muy desarrolladas, raíces superficiales débiles. Raíces zancos prominentes y raíces subterráneas débiles. Para árboles de zonas templadas se distinguen los siguientes: En forma de estaca: una raíz principal dominante, de crecimiento vertical: como en el roble y en algunas coníferas BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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En forma de plato: raíces horizontales superficiales de las que nacen raíces más o menos verticales: como en el álamo y el fresno. Las raíces que se ramifican a partir de la primaria se llaman secundarias. En muchas plantas, la raíz primaria se llama pivotante, es mucho mayor que las secundarias y alcanza mayor profundidad en el suelo. La remolacha la zanahoria son ejemplos característicos de plantas con gruesas raíces pivotantes. Algunas especies con raíces de este tipo son difíciles de trasplantar, porque la rotura de la raíz primaria determina la pérdida de casi todo el sistema radicular y la muerte de la planta.

MODIFICACIONES ADAPTATIVAS DE LA RAÍZ

Napiforme, la raíz principal está engrosada por la Tuberosa, son las raíces secundarias o adventicias las acumulación de sustancias de reserva, sobre todo agua y que se engrosan de modo uniforme. Intervienen en la azúcares reproducción vegetativa. Ejemplo: batata, dalia

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EL TALLO Es el eje que sostiene las hojas., órganos que realizan la fotosíntesis Los tallos proporcionan a la hojas el soporte mecánico necesario en las plantas erectas y son el eje sobre el cual se insertan las hojas en las plantas postradas. Las flores y los frutos se producen sobre los tallos en posiciones que facilitan la polinización y la dispersión de las semillas. Los tallos constituyen una vía para la conducción del agua y los nutrientes minerales desde las raíces hasta las hojas, así como un medio de transporte de alimentos, hormonas y otros metabolitos de una región de la planta a otra. Pueden considerarse como funciones principales del tallo las siguientes: Conducción Soporte Almacén Respiración Fotosíntesis En plantas sin hojas, como la mayoría de las Cactaceae, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la reproducción, el tallo lleva también las flores y los frutos. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo que se conoce es el de la palma trepadora Calamus manan de 185 m. El lugar de inserción de la hoja en el tallo es el nudo, y la parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o internodio. En árboles caducifolios, los nudos quedan marcados por las cicatrices foliares. Partes del tallo Nudo: es la región del tallo a la cual se insertan las hojas Entrenudo: Es la región comprendida entre dos nudos Yemas: Se encuentran en los nudos y su función es formar ramas Posee, además, 2 tipos de meristemas, regiones de crecimiento activo, 1 apical que se encuentra en los vástagos y en las raíces y 1 lateral. A excepción de las plantas monocotiledóneas, las cuales tienen el meristema lateral atrofiado. Como es el caso de las palmeras, que creen muy alto pero que no presentan ramas laterales. Como el vástago de las Gramineae que esta compuesto de unidades repetitivas llamadas fitómeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz adventicia. YEMAS Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que también producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal. Las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares.

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Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura: Yemas escamosas. El ápice está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y también en especies deciduas. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el ápice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y los primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas. Yemas desnudas. Están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbáceos. En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago y en grandes monocotiledóneas como Agave y Pandanus.

Esquema de morfología externa y corte de yema escamosa

NÚMERO DE YEMAS AXILARES Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas múltiples que se forman por fragmentación de un meristema axilar único (Lindorf et al., 1991). Según como estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples: Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja, formando una fila vertical. Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuyá; Lonicera japonica, madreselva; Boungainvillea spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis. También están presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae. Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En Allium sativum, ajo cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas. También están presentes en Araceae y Palmae.

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Yemas adventicias: Se forman sin relación con los meristemas apicales sobre raíces, tallos, hipocótilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras del margen foliar. Pueden ser superficiales, formándose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o cámbium. En algunas plantas son yemas floríferas. Yemas durmientes: Ciertas yemas quedan ocultas en la corteza, dormidas y se desarrollan en forma tardía (años o décadas después), como en la caulifloria . DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS En los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos bien separados: 1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos. 2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien separadas entre sí. Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Estas plantas son brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules: sin tallo) son ejemplos de braquiblastos: el repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago) DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje ortótropo (ejemplo: Helianthus annus, girasol). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo, (ejemplo Dichondra microcalyx, oreja de ratón). La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Modificaciones adaptativas del tallo: Rizomas: tallos subterráneos engrosados por acumulación de sustancias de reserva, muy comunes en monocotiledóneas. De sus nudos salen brotes de tallo. Cladodios: tallos ensanchados que adquieren la función de las hojas, es decir pueden realizar la fotosíntesis. Espinas: brotes de tallo transformado. Al ser brotes de tallo hay una continuidad entre los haces vasculares de la espina y los del tallo, por tanto cuando se arranca una espina se produce un desgarro debido a la ruptura de los haces vasculares; se diferencian de las espinas foliares en que siempre se encuentran en la axila de una hoja. Zarcilllos: transformaciones del tallo en la parte aérea que sirve de anclaje. Se diferencian de los zarcillos foliares en que siempre se encuentran en la axila de una hoja. Estolones: tallos rastreros que emiten raíces en contacto con el suelo. Ejemplo: frutilla, gramilla, dichondra. SISTEMA DE RAMIFICACIÓN Plantas monocaules Son aquellos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maíz, Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc Plantas pluricaules Son los cormófitos cuyo vástago se ramifica. Hay varios tipos de ramificación. 1. Ramificación dicotómica: El ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se presenta en algunas pteridófitas (helechos) como Lycopodium y Psilotum . 2. Ramificación lateral: Es el tipo dominante en las espermatófitas (plantas con semilla). Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En pteridófitas lo más común es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relación con las hojas (ramificación acrógena). a. Sistema monopódico: La ramificación monopódica es típica de las coníferas de forma piramidal o cónica: Pinus, Picea, Abies. El ápice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a él. El eje principal crece más intensamente que los ejes laterales de primer orden, y éstos a su vez más intensamente que los de segundo orden, y así sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principal único o monopodio, con crecimiento indefinido. Estos procesos están relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas. Algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares). Debido a estas características estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras. b. Sistema simpódico: Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando el extremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer

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una dicotomía, pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio. Ej.: Datura ferox (chamico) CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS POR SU PORTE. En las plantas perennes leñosas podemos distinguir dos tipos básicos: tipo árbol y tipo arbusto, y además los denominados subarbustos o sufrútices en los que sólo está lignificada la porción basal del tallo. Tipo arbusto: El arbusto presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco. El primer año de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El segundo año forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificación basítona. Tipo árbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los árboles depende de su sistema de ramificación CLASIFICACIÓN DE LAS PLANTAS POR SU DURACIÓN. PLANTAS HAPAXÁNTICA: son las que florecen sólo una vez y después mueren. Si florecen y mueren en el primero y único año de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo año son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha). También pueden ser pluriennales: algunas demoran varios años hasta florecer, como Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias décadas o incluso centurias como Agave americana (varias décadas a 100 años), Phyllostachys bambusoides (120 años). crecimiento.

PLANTAS POLACÁNTICAS o perennes: florecen repetidamente, cada floración al final de cada período de

Si la parte aérea muere cada año y quedan sólo los órganos subterráneos, la planta es perenne herbácea; la parte subterránea puede ser un rizoma, una raíz tuberosa, un sistema de raíces adventicias, o un bulbo. En las perennes leñosas la parte aérea no muere después de la floración, se lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la próxima estación.

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HOJA Las hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosíntesis. La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vástago. SUCESIÓN FOLIAR En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. Se distinguen los siguientes tipos de hojas Hojas embrionales o cotiledones Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos (hojas normales), como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc. Hojas primordiales Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas. Hojas vegetativas o nomófilos Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie. En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: dimorfismo foliar. Profilos Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otras hojas como brácteas o antófilos. Hojas preflorales Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. Antófilos u hojas florales Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales.

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Hoja de Dicotiledóneas Las partes de una hoja de dicotiledónea son: Limbo o lámina: porción verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora. Pecíolo: une la lámina con el tallo, es generalmente cilíndrico, estrecho. En Victoria cruziana (irupé) el pecíolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y además se inserta en el centro de la lámina (hoja peltada). Se denomina sésil a la hoja que carece de pecíolo. Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porción ensanchada donde el pecíolo se inserta en el tallo. Estípulas: están situadas sobre la base foliar, a ambos lados del pecíolo, son apéndices de forma diversa, a veces foliáceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar desarrollo y forma muy variables, explicándose así la gran variabilidad morfológica de las hojas en este grupo vegetal.

LÁMINA O LIMBO El aspecto de la lámina foliar depende de su forma, del grado de división de la misma, del dibujo del margen y del tipo de venación.

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Organización: HOJA SIMPLE Cuando la hoja es simple, consta de una sola lámina foliar . Ésta puede ser: Entera Hendida (fida o lobada), la incisión es menor que el 50%. Partida, cuando la incisión es mayor que el 50%. Sectada, cuando la incisión llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum). Entera (Eugenia uniflora, ñangapirí)

Pinnatífida (Turnera sidoides)

Palmatífida (Platanus sp., plátano)

Pinnatipartida (Quercus robur, roble)

Palmatipartida (Passiflora caerulea, mburucuyá)

Pinnatisecta (Taraxacum officinale, diente de león)

Palmatisecta (Manihot esculenta, mandioca)

HOJA COMPUESTA La lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener peciólulos o ser sésiles. Según el número de folíolos la hoja puede ser: Unifoliolada (Citrus aurantium, naranjo agrio) Bifoliolada (Melicoccus lepidopetalus, coquito de San Juan) Trifoliolada o ternada (Erythrina crista- galli, seibo). Cuando hay más de tres folíolos, según su disposición la hoja puede ser: Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o imparipinnada. Palmaticompuesta: subunidades o folíolos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho).

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Imparipinnada (Fraxinus, fresno)

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Bipinnada paripinnada (Acacia sp.)

Palmaticompuesta (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado)

Forma

Lámina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elíptica,oblonga, triangular, obtriangular, cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. También hay términos especiales como: escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.

Margen Entero (Erythrina crista-galli, seibo). serrulado, aserrado (Mespilus germanica, níspero). doblemente aserrado (Turnera orientalis), crenado (Pelargonium hortorum, malvón), lobado (Quercus robur, roble). sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, uña de gato). revoluto (Rosmarinus officinalis, romero), Involuto o plano.

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VENACIÓN FOLIAR A la hoja entran uno o más haces vasculares. Pueden continuar en igual número a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar. Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposición de las venas se llama venación o nervadura. Generalmente las venas más gruesas son salientes o hundidas en el envés y prominentes en la haz . La venación puede ser: Venación abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus márgenes No hay fusión entre las venas. Rara en dicotiledóneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora). Venación cerrada: Las venas se ramifican y se fusionan unas con otras formando una red que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las porciones rasgadas o heridas. La venación presenta dos niveles de organización, la venación mayor y la venación menor.

Venación cerrada.

PECÍOLO

Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser aplanado y ancho como en Citrus. Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil. El limbo de las hojas sésiles puede abrazar al tallo (Bupleurum). Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre sí rodeando completamente el tallo.

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BASE FOLIAR Y ESTÍPULAS El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de la familia Umbelliferae constituyendo una vaina. Las bases foliares amplias, envainadoras, son típicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertándose el pecíolo sobre el tallo. Las estípulas son dos apéndices asociados a la base foliar, a uno y otro lado del pecíolo. Pueden ser libres, de posición lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodón), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivira-pita), pequeñas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estípulas y el limbo foliar está representado sólo por un zarcillo. En otras especies, las estípulas están ausentes. En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las estípulas se sueldan entre sí formando un capuchón que protege el meristema apical.

HOJA DE MONOCOTILEDÓNEAS Las hojas de monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan grande como las de dicotiledóneas. A pesar de su diversidad, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común, característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada. En general presentan limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria. Si bien existen otros tipos de hojas, en las monocotiledóneas asociadas a la producción agropecuaria estas son las más comunes. MODIFICACIONES ADAPTATIVAS DE LA HOJA Zarcillos foliares. Hojas o foliolos modificados para facilitar el agarre. Ejemplos: en: en Pisum sativum, arveja, una leguminosa, parte del limbo se transforma en zarcillos.; en Lathyris silvestre, el raquis y los foliolos se modifican, Cucurbitáceas: el nervio medio, en Clematis alba: la hoja completa. Espinas : las hojas o parte de las mismas son modificadas, ejemplos Berberis vulgaris (agracejo), Ilex aquifolium (acebo),Robinia pseudoacacia (espinas estipulares).. Suculencia. Fenómeno que se da en algunas plantas carnosas no leñosas, que acumulan agua en su interior (tanto en raíces, como en tallos y hojas). Propias de ambientes secos o faltos de agua: xerófitas, epífitas, halófitas, etc. Presentan parénquima especializado en almacenar agua

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Bulbo: se trata de una masificación de hojas, por lo general carnosas, dispuestas sobre un tallo corto que encierran, protegen y sirven como fuente de alimento al menos a una yema, que a su vez puede desarrollarse y formar una nueva planta. El bulbo, que suele formarse bajo tierra, tiene raíces que brotan del tallo. Los bulbos tunicados, como el de la cebolla, tienen hojas superpuestas muy apretadas; los bulbos escamosos, como el del ajo, presentan una estructura menos compacta. En monocotiledóneas.

FILOTAXIS Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situación respectiva de varias hojas jóvenes. Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas. Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea media de cada hoja. Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna. El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar. DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: 1. dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas. 2. helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de hojas por nudo: 1. decusada: 2 hojas por nudo. 2. verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo

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FILOTAXIS DÍSTICA

FILOTAXIS HELICOIDAL

FILOTAXIS DECUSADA

FILOTAXIS VERTICILADA

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FLOR La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antófilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la reproducción sexual que son la meiosis y la fecundación. Comúnmente las flores se encuentran en la axila de hojas. Las flores están acompañadas de profilos o bractéolas, uno de posición dorsal en monocotiledóneas y dos de posición lateral en dicotiledóneas, generalmente.

La flor está unida al tallo por un eje, el pedúnculo floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptáculo en el que se insertan las piezas de los verticilos florales. Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se distinguen los siguientes verticilos: cáliz formado por los sépalos. corola formada por los pétalos. androceo formado por los estambres, donde se forma el polen. gineceo formado por los carpelos, que albergan los óvulos. Los dos primeros verticilos constituyen el PERIANTO, conjunto de piezas estériles. Los dos últimos están formados por piezas fértiles.

Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre sí, o con las piezas de otros verticilos Simetría y sexualidad floral Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Las flores cíclicas

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Las flores acíclicas son asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de simetría. Ej.: Liriodendron

Sexualidad floral Está relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son: Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Flor diclina, imperfecta o unisexual: la flor tiene sólo un verticilo reproductivo, puede ser estaminada o masculina, o pistilada o femenina. Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, sólo tiene perianto. Se encuentran en la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores liguladas de los capítulos de muchas compuestas como el girasol, la margarita. En la misma planta, pueden estar presentes flores masculinas y femeninas; se dice que estas plantas son monoicas. Las especies en las cuales las flores masculinas y femeninas se encuentran en plantas separadas se conocen como dioicas. PERIANTO: El perianto está compuesto por los dos verticilos estériles: cáliz y corola. Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus características, las flores se clasifican en: Flores aperiantadas, aclamídeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y Fraxinus. Flores periantadas, clamídeas o vestidas (del latín clamide: vestidura): con perianto. Según cómo esté formado el perianto las flores se distinguen en a. Monoclamídeas: tienen sólo cáliz (Urticaceae). b. Diclamídeas: presentan dos verticilos en el perianto. 1. Las homoclamídeas tienen dos verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan tépalos. El perigonio será calicino o corolino según su coloración y aspecto. 2. Las heteroclamídeas presentan cáliz y corola diferenciados. CÁLIZ Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente verdes. Si los sépalos están libres entre sí el cáliz es dialisépalo si están unidos es gamosépalo En el cáliz gamosépalo se pueden distinguir: el tubo (porción en que los sépalos están unidos), la garganta, lugar donde se separan, y el limbo, porción libre, formada por lóbulos. Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. Por ejemplo: en las Compositae (compuestas) está formado por pelos o cerdas. Según su duración puede ser: efímero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la amapola; deciduo, se desprende después de la fecundación (es el más común); persistente cuando acompaña al fruto. COROLA

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Los pétalos son los antófilos que forman la corola. Los pétalos son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. Un pétalo consta de la uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte ensanchada y vistosa.

Si los pétalos son libres entre sí la corola es dialipétala; si son concrescentes entre sí es gamopétala, y como en el cáliz presenta tubo, garganta, limbo. ANDROCEO Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre está formado por filamento y antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras son sésiles. La antera es la parte fértil del estambre. Generalmente está formada por 2 tecas y veces por una.

Número de estambres Es muy variable: algunas Euforbiáceas tienen flores monandras; las Oleáceas las tienen diandras y en las Mirtáceas son poliandras. Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido, y entonces los estambres son la parte atractiva o llamativa, como sucede en las leguminosas. El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos. El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los pétalos, y si hay otro, éste alterna con el anterior y se opone a los pétalos. Los primeros se denominan alternipétalos y los últimos opositipétalos. La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son más cortos que el perianto quedan incluídos en él, y se llaman inclusos (Tulipa). Si sobresalen se llaman exertos. Entre sí, en la misma flor, los estambres pueden ser todos iguales o algunos ser más largos que otros, pueden estar libres, pueden unirse entre sí (por los filamentos, por las anteras, o por ambos) o pueden soldarse a otros verticilos florales. GINECEO El gineceo consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales. El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovárica o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos. El estilo es la parte estéril más o menos larga que soporta el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es sésil. El término pistilo se emplea como sinónimo de gineceo. Si los carpelos están separados, libres entre sí, el gineceo es dialicarpelar o apocárpico (Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si están soldados entre sí es gamocarpelar o sincárpico (Passiflora, Brachychiton). En la flor apocárpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo.

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En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la soldadura puede afectar sólo el ovario, quedando libres estilos y estigmas.

Estilo Es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base. Estigma Tiene forma variable: plumoso en las gramíneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en Cucurbita; y otras. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma tiene proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen extraño. Posición del ovario con respecto al receptáculo. Comúnmente el receptáculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es súpero, y la flor hipógina, como la flor de la frutilla, Fragaria; A veces el receptáculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con sus paredes soldadas al receptáculo. En este caso, la flor es epígina y el ovario ínfero como sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.

PERIGINA: el receptáculo es cóncavo, forma una copa que rodea al ovario súpero, pero que no esta soldado a él.

HIPOGINA: el gineceo es súpero, esta por encima del receptáculo

EPIGINA: el gineceo es ínfero, esta inmerso en el receptáculo.

SEMIEPIGINA: el ovario esta parcialmente unido al receptáculo, es semiínfero.

Ovario El ovario está formado por hojas modificadas llamadas carpelos; según el número de carpelos el ovario se designa mono, di o tri-carpelar, etc. La cavidad del ovario se llama lóculo; de la misma manera, según el número de lóculos el ovario se designa mono, di, tri-locular, etc. El número de lóculos está relacionado con la manera como se unen los carpelos entre sí. Si los carpelos se unen por sus márgenes, el ovario será unilocular. Si cada carpelo se cierra, y se unen entre sí lateralmente por su cara externa, se forma el ovario plurilocular (pluri=muchos).

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Ovario tricarpelar, unilocular

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Ovario tricarpelar, trilocular

Ovulo Los óvulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, una o dos envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo.

Cuando el grano de polen se libera de la antera, habitualmente contiene tres núcleos haploides: dos núcleos espermáticos o generativos y un núcleo del tubo o vegetativo. Todos están rodeados por la pared externa gruesa del grano de polen. El grano de polen contiene sus propios nutrientes y tiene una cubierta externa muy dura que lo protege. Una vez en el estigma, el grano de polen germina y, bajo la influencia del núcleo del tubo, crece el tubo polínico a través del estilo hasta penetrar en un óvulo. Cada óvulo contiene un gametofito femenino. En muchas especies, el gametofito femenino está formado por siete células, con un total de ocho núcleos haploides. Una de las siete células es la ovocélula u oósfera, que contiene un único núcleo haploide. A cada lado de la ovocélula hay una pequeña célula conocida como sinérgida. En el extremo opuesto del gametofito hay tres células pequeñas, las células antípodas, cuya función, si es que la tienen, se desconoce. La célula central grande contiene dos núcleos haploides, llamados núcleos polares.

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El tubo de polen del gametofito masculino, o grano de polen, crece a través del estilo y entra en un óvulo que contiene el gametofito femenino de siete células (el saco embrionario). Uno de los núcleos espermáticos se une con la ovocélula, formando el cigoto. El otro núcleo espermático se fusiona con los dos núcleos polares contenidos en una sola célula grande (que en el dibujo ocupa la mayor parte del óvulo). Esta fusión triple produce una célula triploide (3n) de la cual se originará el endosperma. El carpelo que se muestra aquí contiene un solo óvulo. El endosperma rodea y nutre al embrión en desarrollo. Estos fenómenos extraordinarios de fecundación y fusión triple, llamados en conjunto doble fecundación ocurren, entre todos los seres vivientes, sólo en las plantas con flor.

A medida que procede el desarrollo del embrión, los cambios en su estructura interna dan como resultado la formación de tres tejidos embrionarios distintos conocidos como meristemas primarios. Simultáneamente, o un poco después, ocurre la aparición de un cotiledón ("hoja seminal") en las monocotiledóneas o de dos cotiledones en las dicotiledóneas. Gradualmente, el embrión adquiere su forma característica. LA SEMILLA Y EL FRUTO En las angiospermas, la semilla consiste en el embrión -que se desarrolla a partir de la ovocélula fecundada-, la reserva de alimento - el endosperma - y la cubierta de la semilla -que se desarrolla de la capa o capas más externas del óvulo -. Al mismo tiempo, el fruto se desarrolla de la pared del ovario (la base del carpelo). Cuando el ovario madura en fruto y se forman las semillas, los pétalos, estambres y otras partes de la flor generalmente caen. EL FRUTO En sentido estricto el fruto es el ovario transformado y maduro después de la fecundación. Los pétalos poseen una zona de abcisión en su base y se desprenden muy rápidamente de la flor. Por el contrario, los sépalos permanecen a menudo en su lugar. Los estambres se marchitan y caen, aunque pueden persistir más o menos largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchas Rosáceas (manzana, pera, frutilla). En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. El cáliz puede acompañar al fruto en su desarrollo, como por ejemplo en Physalis, formando una envoltura inflada. El perigonio puede volverse carnoso como en las moras (Morus), donde constituye la parte comestible. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos: bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se forman hormonas de crecimiento espontáneamente o a consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se ha logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.

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Pared del fruto En sentido estricto, el pericarpo, pared del fruto, es la pared del ovario; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Compuesta por exocarpo, mesocarpo y endocarpo. El exocarpo o epicarpo comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie puede tener aspectos muy distintos: 1. lisa en Capsicum annuum, pimiento o Prunus avium, cereza. 2. pruinosa (con ceras) en Vitis vinifera, vid y Prunus domestica, ciruela. 3. pilosa como en Prunus persica, durazno. 4. con pelos ganchosos o espinas ganchosas como en Desmodium y Melilotus. 5. espinas como en Datura ferox, chamico. El mesocarpo puede ser escaso como en los frutos secos, o carnoso como en Prunus persica o en la berenjena, Solanum melongena. El endocarpo puede ser carnoso como en la uva (Vitis vinifera), apergaminado como en las vainas de las arvejas, pétreo como en la aceituna (Olea europaea), con pelos jugosos como en los frutos cítricos (Citrus spp.).

Endocarpo pétreo (carozo) en Olea europaea, aceituna (Dicot.)

Endocarpo con pelos pluricelulares jugosos en Citrus limon (Dicot.)

La consistencia de la pared del fruto determina la asociación de los frutos en dos grupos básicos: 1) Secos, con pericarpo de estructura semejante al episperma. 2) Carnosos De acuerdo a si provienen de gineceos unicarpelares o pluricarpelares, donde cada c

frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos y frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos. LA SEMILLA La semilla es el óvulo transformado y maduro, después de la fecundación. La forma es variadísima, igual que la coloración. El tamaño varía mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de unas pocas milésimas de gramo, hasta la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum, la "nuez de Seychelles”. Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeñas tienen relación con el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para asegurar a la plántula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado. Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o episperma, el embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada. El episperma es la cubierta de la semilla, su función principal es proteger al embrión; participa en el control de la germinación por que puede presentar sustancias inhibidoras. También tiene importancia en la diseminación. Se forma a partir de los tegumentos del óvulo. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada. La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta pétrea, y está directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por ejemplo en una drupa, con endosperma leñoso, la cubierta seminal es muy delgada. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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El lugar donde el óvulo estuvo unido al funículo generalmente permanece en la semilla como una pequeña cicatriz llamada hilo. Apéndices de la semilla Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados con la dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de dehiscencia lenta. Los pelos de las semillas del algodón pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como "fibra de algodón". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el funículo el que se transforma en ala. EMBRION: El embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La doble fecundación en Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma, tejido nutricio. El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo que es el corto eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice caulinar y a veces algunos primordios foliares. En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos como en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los extremos retorcidos como en el tomate, plegados de diversas maneras, características para cada género o familia. En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de la plúmula. En Allium es cilíndrico.

Semilla Dicotiledóneas

Semilla Monocotiledóneas

Adaptaciones a los cambios estacionales La latencia, estado en el que las plantas pueden soportar condiciones ambientales rigurosas, permite a las angiospermas resistir los períodos de sequía o de frío inadecuados para el crecimiento vegetal. Las angiospermas se clasifican en anuales, bienales y perennes, dependiendo de si el cuerpo de la planta muere al final de una estación de crecimiento (anual), después de dos estaciones (bienal), o si las porciones vegetativas del cuerpo de la planta persisten año tras año (perenne). BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Durante el desarrollo, las semillas adquieren resistencia a la desecación y cuando están maduras se encuentran en estado de latencia. Algunas especies tienen semillas que no toleran la deshidratación; se las denomina recalcitrantes. Las semillas latentes se encuentran listas para la germinación, pero necesitan una combinación adecuada de factores externos para poner en marcha la maquinaria metabólica de la semilla. Las semillas maduras de muchas plantas no germinan inmediatamente después de su dispersión, aunque encuentren condiciones externas favorables, debido a restricciones internas para la germinación. En esos casos, se dice que las semillas se encuentran en estado de dormición. La dormición puede estar impuesta tanto por los tejidos que rodean al embrión, por causas inherentes al mismo tejido o por una combinación de ambos factores. Una vez que se produce la ruptura de la dormición, las semillas entran en estado de latencia en el cual, si las condiciones externas son las apropiadas, se producirá la germinación. La ruptura de la dormición y su relación con factores ambientales permite que la germinación ocurra cuando las condiciones para el establecimiento exitoso de las plántulas sea más favorable.

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MONOCOTILEDÓNEAS Y DICOTILEDÓNEAS Las angiospermas, plantas con flores, se dividen en dos grupos: Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Semillas Sistema radicular Tallo Hojas Flores

DICOTILEDÓNEAS Con dos cotiledones Alorrizo o pivotantes Herbáceo, arbustivo, trepador o leñoso Claramente pecioladas, con nervación reticulada y a menudo compuestas Piezas florales en múltiplos de 4 (tetrámeras) o de 5 (pentámeras). Perianto formado por calíz y corola

MONOCOTILEDÓNEAS Con un solo cotiledon Homorrizo o fasciculado Herbáceo, sin crecimiento secundario típico Hojas típicamente envainadoras, simples con lámina acintada de venación paralela Piezas florales en múltiplos de 3 (trímeras). Perigonio (cáliz y corola indistinguibles)

Trebol (Oxalis sp)

Trigo

Hoja de Dicotiledónea con venación retinervada

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Hoja de Monocotiledónea con venación parlelinervada

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TEJIDOS VEGETALES El cuerpo de la planta esta constituido por unidades morfológicamente reconocibles, las células, cada una dentro de su pared celular y unida a otras células por medio de una sustancia intercelular cementante (pectina). Dentro de esta masa ciertos grupos de células se distinguen de otros. TEJIDO: es el grupo de células similares organizadas en una unidad estructural y funcional. Las variaciones entre estos se deben a diferencias en las células que los componen y en la forma en que se relacionan unas con otras. Desde el punto de vista estructural, un tejido simple es aquel que esta compuesto por un solo tipo de células, mientras que si está compuesto por más de un tipo de célula se denomina complejo. TEJIDOS ADULTOS Estos tejidos se agrupan de acuerdo a sus características y a la continuidad presentada en el vegetal en lo que se denominan SISTEMAS DE TEJIDOS. Estos son tres: Sistema fundamental: comprende la parte principal del cuerpo de la planta, formado por parénquima como tejido de relleno, y colénquima y esclerénquima como tejidos de sostén Sistema protector o dérmico: forma una capa continua en la superficie del cuerpo de la planta, actúa como cubierta protectora. Sistema vascular: tejidos vinculados a la conducción del alimento y el agua; forman un sistema que se extiende de forma continua a través de cada órgano y de la planta entera. Conectan lugares donde se incorpora agua y se sintetizan alimentos con regiones de crecimiento, desarrollo y almacenamiento. Compuesto por xilema y floema.

SISTEMA FUNDAMENTAL PARENQUIMA:

O tejido parenquimático. Es un tejido simple de poca especialización, formado por células vivas en la madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen diversas funciones, de acuerdo a la posición que ocupan en la planta, presentando formas y contenidos celulares acordes. Parénquima fundamental: es el menos especializado, son células isodiamétricas, de paredes primarias delgadas; se encuentra siempre como relleno entro otros tejidos. Parénquima clorofiliano o clorenquima: realiza la fotosíntesis, en hojas y tallo verdes. Parénquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las células del xilema y floema de los haces vasculares Parénquima reservante: especializado en acumular sustancias de reserva, almidón, lípidos, proteínas. Común en raíces, bulbos, rizomas, tubérculos y semillas. Aerénquima: parénquima de las plantas acuáticas que presenta grandes espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotación y/o el intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la formación de lagunas aeríferas o por la forma irregular o estrellada de las células. Acuífero: parénquima de las plantas carnosas, cuyo mucílago permite la retención de grandes cantidades de agua. Las células parenquimáticas poseen la capacidad de dividirse, aún estando maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de células en un medio artificial. COLENQUIMA Las células de este constituyen el tejido de sostén de plantas jóvenes y herbáceas. Son células vivas a la madurez, poseen paredes primarias más ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las células y la ubicación del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colénquima: angular, tangencial y BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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lacunar. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de Dicotiledóneas, especialmente en rincones angulares de los tallos.

Esquema de células de colénquima en corte transversal. . ESCLERENQUIMA: Las células del esclerénquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas, secundarias; al igual que las de el colénquima sirven de soporte a la planta. Son células muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de células: fibras y esclereidas. Fibras: células alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo. Esclereidas: son células cortas de diversas formas: las braquiesclereidas son más o menos isodiamétricas; macrosclereidas con formas de varilla, osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecíolos y hojas).

De izquierda a derecha: esquema de braquisclereidas de pera (Malus sylvestris) astroesclereidas del pecíolo de Nymphaea sp. (planta acuática), macrosclereidas de la cubierta seminal de la arveja (Pisum sativum). A la derecha esquema de las fibras, en vista longitudinal y en corte transversal SISTEMA VASCULAR XILEMA Tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su función es la conducción de agua y minerales desde la raíz hasta las hojas. Entre las células que forman este tejido complejo se diferencian: Células conductoras o elementos traqueales: son elementos muertos a la madurez, sirven para la conducción vertical y el sostén. Se distinguen traqueidas y miembros de vasos, ambos tienen paredes secundarias, gruesas, impregnadas con lignina. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Las traqueidas son las más primitivas de los dos tipos de células, se encuentran en las Gimnospermas, plantas vasculares antiguas; son células largas y ahusadas, imperforadas, es decir sus paredes terminales conectan filas de células. Se comunican entre sí por puntuaciones areoladas y por puntuaciones simples con las células parenquimáticas de los radios del sistema horizontal. Los miembros de vaso se observan en las Angiospermas, el amplio grupo vegetal de más reciente evolución; son células cortas, anchas de paredes secundarias gruesas, se diferencian de las traqueidas por ser elementos perforados: sus paredes terminales pueden estar totalmente perforadas (placa de perforación simple) o estar dividida por barras (placa de perforación escalariforme) o formar una red (placa de perforación reticulada). Elementos de almacenamiento: células parenquimáticas, de paredes gruesas, secundarias, pueden presentar cristales y otros contenidos celulares. Elementos de sostén: fibras en las Angiospermas y fibrotraqueidas en Gimnospermas, elementos de caracteres intermedios entre las fibras y las traqueidas. FLOEMA Las células del floema conducen alimento (producido por la fotosíntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son células vivas en la madurez. Las células del floema están ubicadas por fuera del xilema. Los elementos cribosos de este tejido son: las células cribosas en las Gimnospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas células acompañantes en las Angiospermas. Las células acompañantes conservan sus núcleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a través de las áreas cribosas que conectan estas células entre sí. Al ser un tejido complejo también presenta células parenquimáticas para almacenamiento y fibras y esclereidas como sostén. SISTEMA PROTECTOR EPIDERMIS Cubre las superficies externas de las plantas herbáceas, está compuesto por células epidérmicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutícula que impide la pérdida de agua. En él se pueden observar estomas, tricomas y otro tipo de especializaciones. Es el encargado de la protección del cuerpo de la planta, la respiración, pasaje de la luz, reconocimiento de patógenos, etc. Es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas y puede adquirir considerable espesor en las xerófitas, como protección contra la desecación. Es un tejido formado generalmente por una sola capa de células, aunque algunas plantas presentan varias capas denominándose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.). La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de células: Células epidérmicas propiamente dichas: son células vivas, alargadas en el mismo sentido de la lámina foliar, en vista superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas. Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico, etc. En las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes (forma de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales. Idioblastos: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, células buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramíneas ante la pérdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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TEJIDOS MERISTEMÁTICOS Después del crecimiento del embrión en la semilla, la formación de nuevas células queda casi enteramente restringida a los meristemas, tejidos permanentemente jóvenes, cuyas células se dividen por mitosis. Así, el cuerpo de los vegetales estará constituido por dos tipos de tejidos: los meristemas o tejidos embrionales (derivados del embrión) y los tejidos adultos. El meristema podría definirse como la región donde ocurre la mitosis, un tipo de división celular por la cual de una célula inicial se forman dos células hijas, con las mismas características y número cromosómico que la original. Histológicamente este tejido embrionario está constituido por células de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y núcleo grande, sin plástidos desarrollados. Es un tejido simple. Las células originadas por estos meristemas sufrirán un proceso de diferenciación hasta transformarse en diferentes tipos celulares. Por este proceso una célula experimenta una serie de cambios progresivos hasta convertirse en una célula especializada. Los meristemas que están presentes en los extremos de raíces y tallos, son conocidos como meristemas apicales, radical y caulinar respectivamente, y son los responsables del crecimiento primario (elongación y ramificación) de la planta. Los meristemas laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollará el crecimiento secundario (engrosamiento).

CRECIMIENTO PRIMARIO Y CRECIMIENTO SECUNDARIO CRECIMIENTO PRIMARIO El crecimiento primario se produce a partir de los tejidos meristemáticos primarios, apicales y caulinares, desde el desarrollo embrionario de la planta. Es el crecimiento en longitud o elongación de la planta. CRECIMIENTO SECUNDARIO El crecimiento secundario es el aumento en grosor de la planta. También se denomina crecimiento leñoso. Es producido por los meristemas secundarios: cámbium y felógeno (también llamado cámbium suberógeno). El cámbium aparece entre xilema y floema de los haces vasculares al final del crecimiento primario de la planta, produciendo xilema secundario hacia adentro y floema secundario hacia afuera. Los cambiums de todos los haces vasculares se conectan entre sí formando un cilindro vascular (anillo continuo) alrededor de planta, produciendo más xilema secundario hacia el interior del tallo y floema secundario hacia afuera. De este modo el tallo presenta los tejidos vasculares formando círculos concéntricos. Las partes vivas del tallo leñoso son las más próximas al cambium. El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y paredes más gruesas en invierno (leño tardío); la actividad de todo el año forma así un anillo de crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de un tronco. En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa su actividad conductora y sus células vivas (parenquimáticas) mueren, debido fundamentalmente a ciertos cambios: desintegración del protoplasma. reforzamiento de las paredes con más lignina. acumulación en el lumen o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas e inorgánicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio. bloqueo de vasos. El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, y corresponde al xilema. inactivo y más oscuro. Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura, correspondiente al floema. La proporción albura-duramen varía en las distintas especies, como también varía el grado de diferenciación entre ambas.

TEJIDO PROTECTOR BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que produce súber (corcho) hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercur suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber de forma continua. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares. Este anatomía de tallo descripta es denominada crecimiento secundario típico, y ocurre el las Dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las Gimnospermas. Algunas plantas como las trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas como crecimiento secundaria anómala. Algunos géneros de Monocotiledóneas tales como Aloe, Yucca, palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos son formados en el margen del tallo, xilema y floema siguen presentándose como haces vasculares, no se forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.

EL CUERPO DE LA PLANTA Y SU DESARROLLO HOJAS Las células fotosintéticas de las hojas son células parenquimáticas que forman dos tipos de tejidos: parénquima en empalizada, constituido por células alargadas y densamente empaquetadas ubicadas justo por debajo de la superficie superior de la hoja, y parénquima esponjoso, que consiste en células de contorno irregular situadas en el interior de la hoja y con grandes espacios intercelulares. Estos espacios están llenos de gases, que incluyen vapor de agua, oxígeno y dióxido de carbono. La mayor parte de la fotosíntesis ocurre en las células en empalizada, que están especializadas en la captación de la luz. El parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso constituyen el tejido fundamental de la hoja, conocido como mesófilo. El mesófilo está envuelto casi herméticamente por las células epidérmicas, que secretan una sustancia cérea llamada cutina que forma una cubierta, la cutícula, sobre la superficie externa de la epidermis. Las células epidérmicas y la cutícula son transparentes, lo que permite que la luz las atraviese y penetre en las células fotosintéticas. Las sustancias entran y salen de las hojas a través de dos estructuras completamente diferentes: los haces vasculares y los estomas. El agua y los minerales disueltos son transportados a las hojas, y los productos de la fotosíntesis son transportados fuera de ellas, por medio de los haces vasculares. Los haces vasculares atraviesan los pecíolos y se continúan con los tejidos vasculares del tallo y la raíz.

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Estructura de una hoja. La fotosíntesis ocurre en las células denominadas en empalizada y, en menor grado, en el tejido llamado parénquima esponjoso. Los cloroplastos se indican en verde oscuro. Nótese que el citoplasma, que contiene a los cloroplastos, está concentrado cerca de la superficie celular y en la parte central de las células se encuentran vacuolas grandes. Los cloroplastos se mueven dentro del citoplasma, orientándose hacia el Sol. Los haces vasculares llevan agua y solutos hacia y desde las células del mesófilo. El interior de la hoja está encerrado por células epidérmicas cubiertas por una capa cérea, la cutícula. Las aberturas en la epidermis son los estomas que permiten el intercambio de gases. Las células oclusivas que rodean a los estomas también tienen cloroplastos

Corte transversal de la hoja de una adelfa o laurel rosa, una angiosperma adaptada a climas secos. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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En la parte superior, una cutícula muy gruesa cubre la epidermis múltiple, así llamada porque consta de cuatro capas de células. El estoma se encuentra dentro de una cripta estomática, tapizada con pelos epidérmicos. Características del crecimiento de la planta Los embriones de muchas angiospermas pasan por un período de latencia antes de que germine la semilla. Con la germinación se reinicia el crecimiento, se rompe la cubierta de la semilla y surge el esporofito joven. Las primeras hojas de follaje se abren hacia el Sol y comienzan a hacer fotosíntesis, mientras que, internamente, continúa el proceso de crecimiento que da origen al cuerpo de la planta. En los primeros estadios del desarrollo, el crecimiento del joven esporofito depende de las reservas acumuladas en la semilla. a. Desarrollo de una plántula de frijol, una dicotiledónea .

Antes de la germinación, la semilla absorbe agua y se hincha, rompiendo la cubierta seminal. Primero emerge la raíz joven, seguida del hipocótilo ("debajo de los cotiledones"). Los cotiledones finalmente se marchitarán y caerán. Luego emerge el epicótilo que se encuentra entre cotiledón y haz de hojas. b) Desarrollo de una plántula de maíz, una monocotiledónea

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La primera estructura que aparece por encima del suelo es el coleóptilo, que forma una vaina cilíndrica sobre el vástago en crecimiento de la planta. Típicamente, el resto de endosperma, con el escudete (el cotiledón único) en su interior, está presente en la joven plántula. El crecimiento primario de la planta implica la diferenciación de los tres sistemas de tejido, el alargamiento de las raíces y tallos, y la formación de las raíces laterales y de las ramas. Después de completarse el desarrollo del embrión, el crecimiento primario posterior se origina en los meristemas apicales de la raíz y del vástago. Las plantas, a diferencia de los animales, continúan creciendo durante todo su ciclo de vida. RAÍCES La estructura interna de la raíz de las angiospermas es comparativamente simple. En las dicotiledóneas y en la mayoría de las monocotiledóneas los tres sistemas de tejidos (dérmico, fundamental y vascular) están dispuestos en tres capas concéntricas: la epidermis, la corteza y el cilindro central.

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Raíz de un ranúnculo, una dicotiledónea, en corte transversal. Los plástidos en las células parenquimáticas de la corteza contienen granos de almidón, teñidos en púrpura en esta preparación. Las raíces jóvenes tienen una capa externa de epidermis y, a lo sumo, una cutícula muy delgada. Prolongaciones de las células epidérmicas forman los pelos radicales, que incrementan en sumo grado la superficie absorbente de la raíz. Debajo de la epidermis está el tejido fundamental de la raíz, la corteza, compuesta principalmente por células parenquimáticas, frecuentemente especializadas en el almacenamiento. La capa más interna de la corteza es la endodermis, una sola capa de células especializadas cuyas paredes contiguas, en las que se ha depositado suberina, conforman la banda de Caspary.

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Diagrama de un corte transversal de una raíz que muestra las dos vías de absorción de agua y sustancias disueltas. La mayor parte de los solutos y parte del agua que entra en la raíz siguen la vía A, que se indica en color rojo; los solutos penetran a las células de la epidermis de la raíz por transporte activo o por difusión facilitada; en tanto que el agua se mueve por diferencia de gradiente de potencial hídrico. Luego de atravesar las membranas celulares, ya en el simplasma de la raíz, el agua y los solutos se desplazan de una a otra célula a través de los plasmodesmos. El simplasma es la continuidad del citoplasma a través de los plasmodesmos. Otra parte del agua y algunos de los solutos que entran a la raíz siguen la vía B, indicada en color azul, moviéndose a través de las paredes celulares y a lo largo de sus superficies. Nótese, sin embargo, la ubicación de la banda de Caspary y de qué manera bloquea la vía B en torno a todo el cilindro vascular de la raíz. Para atravesar la banda de Caspary, tanto el agua como los solutos tienen que ser transportados a través de las membranas celulares de las células endodérmicas o de otras células situadas más externamente, a través de la vía A. Después que el agua y los solutos han cruzado la endodermis, la mayoria de los solutos continúan a lo largo de la vía A hasta las células conductoras del xilema, y la mayor parte del agua retorna a la BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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vía B para cubrir la distancia que resta hasta las células del xilema. En las zonas más jovenes de la raíz, donde aún no se ha formado la banda de Caspary, el agua y los nutrientes esenciales pueden alcanzar el xilema a través de la vía B. Inmediatamente por dentro de la endodermis hay otra capa de células, el periciclo, del cual surgen las ramificaciones de la raíz. Por dentro del periciclo están el xilema y el floema.

Detalle del cilindro vascular de la raíz del ranúnculo (una dicotiledónea). La endodermis, que está por fuera del periciclo, se considera parte de la corteza. La endodermis contiene las bandas de Caspary

Corte transversal de la raíz de una planta de maíz (una monocotiledónea), que muestra el cilindro vascular que rodea la médula. Parte de una raíz secundaria que surge del periciclo se puede ver en la porción inferior de esta microfotografía.

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Las regiones de crecimiento de una raíz de dicotiledónea. Las células nuevas se producen por división de las células del meristema apical. Las células que se encuentran por encima del meristema sufren una serie característica de cambios a medida que aumenta la distancia entre ellas y el ápice de la raíz. Primero hay una tasa máxima de división, seguida por alargamiento celular con pocas divisiones posteriores. Cuando las células se alargan, se diferencian en los tres meristemas primarios que originan los tres sistemas de tejido de la raíz. La protodermis se transforma en epidermis, el meristema fundamental, en corteza, y el procambio se transforma en el xilema primario y el floema primario. Algunas de las células producidas por el meristema apical se diferencian y forman la caliptra protectora de la raíz.

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TALLOS Los tallos verdes, al igual que las hojas, tienen una capa externa de células epidérmicas cubiertas con una cutícula. La masa del tallo joven es tejido fundamental, que puede dividirse en un cilindro externo (la corteza) y un núcleo interno (la médula). El tejido fundamental está compuesto principalmente por células parenquimáticas, pero también puede contener células colenquimáticas y esclerenquimáticas (fibras y esclereidas). Los tejidos vasculares consisten en floema y xilema. En las angiospermas, las células de conducción del floema son los miembros de tubo criboso, células vivas con paredes terminales perforadas, que forman tubos cribosos continuos. Asociada íntimamente con cada miembro de tubo criboso hay una célula acompañante.

Las células de los tubos cribosos, que carecen de núcleo a la madurez, se encuentran habitualmente en íntima asociación con las células acompañantes, que tienen núcleo. Los miembros de tubo cribosos se unen a los otros miembros del tubo por sus extremos mediante placas cribosas. En la figura se observa una vista longitudinal de tubo criboso en el tallo del zapallito (Cucurbita maxima). La proteína P tapiza la superficie interna de las paredes celulares de los miembros de tubo criboso. El tejido de conducción del xilema está constituido por una serie de traqueidas o vasos. Las traqueidas y los vasos se caracterizan por tener paredes secundarias gruesas y están muertos a la madurez funcional.

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Las traqueidas y los vasos, las células que componen el xilema en las angiospermas. El floema y el xilema también contienen células parenquimáticas y fibras. La altura (o longitud) de las partes aéreas de la planta se incrementa por el crecimiento primario del sistema de vástago. Los primordios foliares surgen del meristema apical del vástago. Cuando los nudos se separan por el alargamiento de los internudos, pequeñas masas de meristema (yemas) se forman en las axilas de las hojas. Estas yemas axilares pueden permanecer latentes o pueden originar ramas o vástagos especializados. Entre los vástagos especializados que pueden formarse están los tubérculos, los tallos rastreros (estolones) y los rizomas, por medio de los cuales muchas especies se reproducen asexualmente, produciendo poblaciones de individuos genéticamente idénticos.

Cortes transversales de dos tallos de dicotiledónea y de un tallo de monoco-tiledónea. a) En la alfalfa, una dicotiledónea, el cilindro vascular está formado por haces vasculares separados. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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b) En este tallo joven del tilo, también una dicotiledónea, el tejido vascular forma un cilindro continuo. Este tallo contiene conductos de mucílago, que se tiñen de rojo.

c) En el maíz, una monocotiledónea, numerosos haces vasculares están dispersos en el tejido fundamental.

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Crecimiento secundario La mayor parte de las plantas no sólo alcanzan mayor altura con la edad, sino que también crecen en diámetro. El proceso por el cual las dicotiledóneas leñosas incrementan el grosor de sus troncos, tallos, ramas y raíces se conoce como crecimiento secundario. Los así llamados "tejidos secundarios" no derivan de meristemas apicales sino que son producidos por meristemas laterales conocidos como cambio vascular y cambio suberoso. Este crecimiento surge primariamente del cambio vascular, una vaina de tejido meristemático que rodea completamente al xilema y está rodeada completamente por el floema. Las células de cambio se dividen durante la estación de crecimiento, añadiendo nuevas células de xilema (xilema secundario) a sus superficies externas. A medida que el tronco incrementa su diámetro, la epidermis finalmente se rompe y es reemplazada por corcho.

Etapas de crecimiento de un tallo de dicotiledónea. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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a. Tallo de una dicotiledónea antes de que se inicie el crecimiento secundario. b. Comienzos del crecimiento secundario. El xilema y el floema secundarios son producidos por el cambio vascular, un tejido meristemático formado en una etapa tardía del crecimiento primario. A medida que el tronco incrementa su diámetro, la epidermis se estira y se desgarra. Esto es acompañado por la formación del cambio suberoso, a partir del cual se forma el corcho, que reemplaza a la epidermis. c. Corte transversal de un tallo de tres años que muestra los anillos de crecimiento anuales. Los radios son hileras de células vivas que transportan nutrientes y agua lateralmente (a través del tronco). En el perímetro de la capa más externa de crecimiento del xilema secundario se encuentra el cambio vascular, rodeado por una banda de floema secundario. El floema primario y la corteza finalmente se desprenderán. En un tallo más viejo, el cilindro delgado de floema secundario activo se encuentra en la inmediata proximidad del cambio vascular. Los tejidos que se encuentran por fuera del cambio vascular, incluido el floema, constituyen la corteza.

Un tronco de árbol en el que se muestran las relaciones de las capas concéntricas sucesivas. El duramen está compuesto enteramente de células muertas. La corteza y la epidermis, que están por fuera del floema en un tallo verde, se desprenden durante el crecimiento

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ABSORCIÓN DE AGUA Y MINERALES Los animales poseen un sistema circulatorio que transporta fluidos, productos químicos y nutrientes dentro de su cuerpo. Las plantas vasculares tienen un sistema análogo: el sistema vascular. El agua y los minerales son incorporados por las raíces. El extremo de cada raíz presenta varias zonas: el ápice donde se encuentra el meristema apical radicular, responsable del crecimiento en longitud de la misma, se halla cubierto por una caliptra que lo protege de las partículas del suelo. A continuación se observa una zona de alargamiento, generada por la actividad mitótica del meristema. Se continúa una zona de los pelos absorbentes. Los pelos de las raíces son extensiones unicelulares de las células epidérmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida efímera (1-3 días). Esto aumenta el área de la superficie y permite una absorción más eficiente del agua y los minerales.

El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos rutas. En la ruta intracelular o SIMPLASTO el agua y solutos seleccionados pasan a través de las membranas celulares de las células que forman la epidermis de los pelos de la raíz y, a través de los plasmodesmos a cada célula hasta llegar al xilema. En la ruta extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran a través de la pared celular de las células de los pelos de la raíz y pasan entre la pared celular y la membrana plasmática hasta que encuentran la endodermis, una capa de células que deben atravesar hasta llegar al xilema.

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La endodermis contiene una cinta de material impermeable (suberina) conocida como la banda de Caspary que fuerza agua a través de las células endodérmicas y de esta manera, regulan la cantidad de la misma que llega al xilema. Solo cuando la concentración de agua dentro de las células endodérmicas caen debajo de los valores de los de las células parenquimatosas del córtex, el agua fluye a la endodermis y luego al xilema.

Si el agua absorbida por los pelos radicales que llega a atravesar la endodermis continuara pasando de célula a célula, el transporte sería muy lento (y dependería también del tamaño del vegetal), por lo que las plantas han desarrollado para ello tejidos conductores. Hay dos tipos de materiales a transportar y a cada uno de ellos corresponde un tejido encargado de transportarlo: 1. Xilema o leño: transporte ascendente de agua e iones desde la raíz 2. Floema: transporta materia orgánica de las partes verdes a los distintos órganos. El xilema al llegar a su madurez funcional está constituido por células muertas y alargadas que, al no tener contenido citoplasmático, facilitan el transporte. Este tejido está formado por células conductoras, las traqueidas cuyo largo es del orden de los milímetros y los miembros de vasos (o vasos propiamente dichos), cuyo largo es de centímetros y a veces de metros. El diámetro funcional de los vasos es mayor que el de las traqueidas, carecen de paredes terminales por lo que son funcionalmente más eficientes. El agua asciende por el xilema por la fuerza de la transpiración, agua que se pierde por las hojas. Una planta madura de maíz puede transpirar 16 litros de agua por semana. Los valores pueden ser mayores en zona áridas.

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Las moléculas de agua esta unidas unas a otras por puente hidrogeno. El agua que se pierde a nivel de las hojas produce la difusión de moléculas de agua adicionales provenientes del xilema de las hojas, creando un arrastre de las moléculas de agua a lo largo de la columna de agua que se encuentra en el xilema. Este "arrastre" permite que el agua pueda llegar desde las raíces a las hojas. La perdida de agua del xilema de la raíz produce el paso de agua desde la endodermis al xilema de la raíz. La cohesión es la capacidad de permanecer juntas que tienen ciertas las moléculas de la misma clase. Las moléculas de agua son polares, poseen polos, uno ligeramente positivos y el otro ligeramente negativo, lo que causa su cohesión. En el interior del xilema, las moléculas de agua se comportan como una larga cadena que se extiende desde las raíces hasta las hojas. La adhesión es la tendencia de permanecer juntas que tienen ciertas moléculas de diferentes clases. El agua se adhiere a las moléculas de celulosa de las paredes del xilema contrarrestando de esta manera la fuerza de la gravedad y ayudando, por lo tanto al ascenso del agua por el xilema. LA TEORÍA DE LA COHESIÓN – ADHESIÓN La transpiración "tira" la columna de agua que se encuentra dentro del xilema. Las moléculas de agua que se pierden son reemplazadas por el agua del xilema de las hojas, causando un arrastre de agua en el xilema. La adhesión del agua a las paredes celulares del xilema facilita el movimiento hacia arriba dentro del mismo. Esta combinación de fuerzas adhesivas y cohesivas explican la forma en que se mueve el agua y dan el nombre a la teoría.

REGULACIÓN DE LA TRANSPIRACIÓN En la mayor parte de los ambientes, la concentración de agua en el exterior de las hojas es inferior a la que acontece en su interior, esto causa una pérdida de agua a través de aperturas en las hojas conocidas como estomas. Las células oclusivas son células de la epidermis con forma de medialuna que forman el estoma y regulan el tamaño de su apertura, llamada ostíolo. En conjunto, las células oclusivas y anexas (si las hubiera) conforman el aparato estomático.

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Estoma de la hoja de Malvón (Pelargonium hortorum) La pared interna de la célula oclusiva es mas gruesa que el resto de la pared. Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones potasio, el agua se mueve hacia el interior de la célula poniéndola turgente y abultada, produciéndose la apertura del estoma. Cuando el potasio abandona las células oclusivas, también lo hace el agua, causando la plasmólisis de la célula y el cierre del estoma. Los estomas ocupan el 1% de la superficie celular, pero son responsables del 90% de la pérdida de agua en la transpiración.

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Resumiendo: el transporte de agua y iones (al agua se la necesita en las hojas pero se encuentra en el suelo): 1. El ingreso del agua y los iones ocurre en los pelos de las raíces y en el resto de la epidermis de la raíz 2. El agua y los iones se dirigen a las células y a los espacios intercelulares de la corteza de la raíz. 3. La cinta de Caspary en la endodermis (la capa mas interna del córtex) funciona como una barrera impermeable que permite al endodermo absorber selectivamente los iones necesarios (p.e, K +, Ca++, PO4 --- , NO3 -, Cl-) y bloquear los indeseables (Na+, Al+++). 4. El agua y las sales absorbidas difunden a los canales de células conductoras (traqueidas y/o vasos) del xilema de la raíz. 5. El agua y los iones se mueven hacia arriba en los canales de células (como pajas de gaseosas conectadas unas a otras) hasta llegar a todos los órganos de las plantas. 6. El agua y los iones se mueven desde el xilema al mesófilo de las hojas 7. El agua que no se necesita para el metabolismo o el crecimiento se evapora por los estomas (transpiración). 8. En esencia el agua se mueve por el mismo mecanismo que usamos para tomar una gaseosa con pajita. 9. La evaporación de moléculas de agua en la superficie de las hojas a nivel de los estomas genera la fuerza ascendente que lleva a las moléculas de agua hacia las hojas. 10. Como perteneciente a una larga cadena que se extiende hasta las raíces, cada molécula de agua tira de la molécula que esta debajo y así toda la columna de agua se mueve hacia arriba. 11. Lo impresionante de este mecanismo es que no necesita ningún tipo de energía biológica. El agua, hasta en los mayores árboles asciende simplemente usando la energía solar necesaria para evaporar moléculas de agua en la superficie de los estomas. La velocidad de movimiento del agua depende por lo tanto de la velocidad de evaporación (transpiración ) en los estomas. La planta regula la transpiración abriendo y cerrando sus estomas. TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO DE NUTRIENTES Las plantas fabrican azúcar por fotosíntesis, generalmente en las hojas. Algo de este azúcar es usado directamente por el metabolismo de la planta, parte para sintetizar proteínas y lípidos y parte se almacena como almidón. Otras partes de la planta que, como las raíces no son fotosintéticas, también necesitan energía. El alimento, por lo tanto debe transportarse a esas parte, acción que es realizada por los tejidos del floema. FLOEMA, AZÚCAR Y TRANSLOCACIÓN El floema consiste en varios tipos celulares: elementos cribosos (células cribosas en las Gimnospermas y tubos cribosos en Angiospermas), células acompañantes, y el parénquima vascular. Los elementos cribosos son células tubulares con terminaciones conocidas como placas cribosas. La mayoría pierden el núcleo pero permanecen vivas con una membrana celular funcionante. Las células acompañantes descargan azúcar en los elementos cribosos. Los fluidos pueden moverse hacia arriba o bajo dentro del floema, y son transportados de un sitio a otro. Se originan en los lugares donde se producen. El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de presión. El azúcar se mueve (en una etapa que requiere energía) desde una fuente (generalmente las hojas) a un sumidero (generalmente raíces) por presión osmótica. La translocación del azúcar dentro del elemento criboso produce que el agua entre en la célula, incrementando la presión de la mezcla agua/azúcar (savia del floema o elaborada). La presión causa que la savia fluya a zonas de menor presión, el sumidero. En este lugar el azúcar es extraído del floema en otra etapa que requiere gasto energético, y generalmente es convertido en almidón o metabolizado.

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NUTRICIÓN VEGETAL Junto con la reproducción y la capacidad de relacionarse, la nutrición es una de las características inherentes de los seres vivos. Cualquier ser vivo, por su actividad vital (crecimiento, mantenimiento y reproducción) requiere continuos aportes de energía para reponer las pérdidas y, para que todo el sistema pueda funcionar. A diferencia de los animales, organismos que obtienen su alimento de aquello que ingieren (heterótrofos), las plantas son organismos autótrofos. No todas las células de los vegetales superiores están en contacto con los nutrientes, ni los procesos de difusión son tan rápidos para acercarlos a todas las células. De este modo se presenta una división de trabajo entre sus células con la consiguiente diferenciación morfológica formándose órganos, los cuales se especializan en las distintas funciones. Mediante la fotosíntesis que usa la luz solar como fuente de energía, las plantas son capaces de sintetizar todas las macromoléculas orgánicas que necesitan, a partir de la modificación de los azúcares que se formaron durante la misma. Además las plantas deben absorber, para su uso, varios tipos de minerales a través del sistema radicular. El carbono, hidrogeno, y el oxigeno son considerados los elementos esenciales. El nitrógeno, el potasio, y el fósforo se obtienen del suelo y son los macronutrientes primarios. El calcio, el magnesio y el azufre son los macronutrientes secundarios que se necesitan en menor cantidad. Entre los micronutrientes, necesarios en muy pequeñas cantidades y tóxicos cuando aumenta su concentración, encontramos al hierro, manganeso, cobre, zinc, boro, y cloro. Un fertilizante completo provee los tres macronutrientes primarios, alguno de los secundarios y micronutrientes. El producto comercial generalmente posee una etiqueta con números como 5-10-5, que hacen referencia al porcentaje en peso de los macronutrientes primarios. El rol del suelo El suelo es roca desgastada y descompuesta por el tiempo y fragmentos minerales (geológicos) mezclados con agua y aire. Los suelos fértiles contienen los nutrientes en forma disponible para el crecimiento de las plantas. Las raíces de las plantas actúan como mineros moviéndose a través del suelo y trayendo minerales a la planta.

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Las plantas usan ese mineral para: 1. Componentes estructurales de carbohidratos y proteínas 2. Componentes de macromoléculas utilizadas en el metabolismo, como el magnesio en la clorofila y el fósforo en el ATP 3. Activar enzimas, como el potasio que activa posiblemente cincuenta enzimas 4. Mantener el balance osmótico ASOCIACIONES O SIMBIOSIS Las plantas necesitan nitrógeno para la construcción de muchas moléculas biológicas importantes, entre ellas proteínas y nucleótidos. Sin embargo el nitrógeno atmosférico no se encuentra en una forma utilizable por las plantas. Muchas plantas entablan relaciones simbióticas con bacterias que viven sus raíces : el nitrógeno orgánico es la moneda con que pagan el "alquiler" del espacio donde viven. Estas plantas tienden a tener en sus raíces nódulos donde viven las bacterias fijadoras de nitrógeno.

Desarrollo en una raíz de un nódulo, un lugar en la raíz de ciertas plantas (en general Leguminosas) donde viven bacterias (Rhizobium) en simbiosis con la planta. En una época todo el nitrógeno de los seres vivos fue procesado por estas bacterias, que toman el nitrógeno atmosférico (N2) y lo modifican en manera tal que pueden ser utilizados por los organismos vivos como nitratos o amoníaco NH3.

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Vía metabólica que fija el nitrógeno atmosférico N 2 , y lo convierte en amoníaco NH3. No todas las bacterias utilizan esta ruta, muchas de ellas que viven independientemente en el suelo utilizan otras rutas. Las raíces poseen en sus células epidérmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan la superficie de absorción, y la adición de hongos simbióticos (micorrizas) incrementa enormemente el área de absorción de agua y minerales del suelo.

Absorción de nitrógeno y su conversión por varias bacterias del suelo. Las raíces poseen en sus células epidérmicas extensiones conocidas como pelos radicales. Estos pelos aumentan la superficie de absorción, y la adición de hongos simbióticos (micorrizas) incrementa enormemente el área de absorción de agua y minerales del suelo. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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FITOHORMONAS El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas. Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían. Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta. Interactúan entre ellas por distintos mecanismos: Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra. Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra. Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos. Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta. Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido. AUXINAS El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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El IBA (ácido indol butírico),ácido feniácetico, el ácido 4 cloroindolacético y el ácido indol propiónico (IPA). Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas: ANA (ácido naftalenacético), IBA (ácído indolbutírico), 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético), NOA (ácido naftoxiacético), 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico) 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético). BIOSÍNTESIS Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación. Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugación parece ser reversible. La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada. Traslado Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio del parénquima que rodea los haces vasculares, sin penetrar en los tubos cribosos. Su movimiento es lento y basipéto, alejándose desde el punto apical de la planta hacia su base, aún en la raíz, y requiere energía. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión. Las auxinas asperjadas sobre las hojas, en concentraciones bajas, pueden ser absorbidas, penetran en los elementos cribosos, pero posteriormente se trasladan al parénquima vascular, las auxinas sintéticas, aplicadas en altas concentraciones, se trasladan por floema, junto a los fotoasimilados. Modo de Acción Existe acuerdo en que las auxinas actúan a nivel génico al desreprimir o reprimir la expresión de los genes. EL AIA se liga a un receptor de naturaleza proteica , formando un complejo receptor-hormona de carácter reversible, especifico, con alta afinidad y saturable. Este complejo activa un promotor que controla la expresión de los genes que codifican la síntesis de las enzimas catalizadoras de los compuestos de la pared El efecto inicial preciso de la hormona que subsecuentemente regula este arreglo diverso de eventos fisiológicos no es aún conocido. Durante la elongación celular inducida por la auxina se piensa que actúa por medio de un efecto rápido sobre el mecanismo de la bomba de protones ATPasa en la membrana plasmática, y un efecto secundario mediado por la síntesis de enzimas. Efectos Fisiológicos La acción fisiológica de las auxinas puede resumirse como: Actúan en la Mitosis. Alargamiento celular. Formación de raíces adventicias. Dominancia Apical Herbicida GIBERELINAS El Acido giberélico GA3 fue descubierto en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz derivando de allí su nombre. Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona. Biosíntesis Las giberelinas son terpenos; su estructura se forma por ciclación de estas unidades, formando kaureno. Sintetizado en el camino metabólico del ácido mevalónico, de este mismo camino derivan, también, los retardantes del crecimiento. Su síntesis se produce en todos los tejidos de los diferentes órganos y puede estar afectada aparte de por

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procesos internos de retroalimentación negativa por factores externos como la luz que según su duración lleva a la producción de giberelinas o inhibidores del crecimiento Traslado Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas. Modo de acción Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos. Efectos fisiológicos Controlan el crecimiento y elongación de los tallos. Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo. Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada. Crecimiento y desarrollo de frutos Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula. Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas. Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general). Aplicaciones en la Agricultura En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral. En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente). En cítricos retarda la senescencia de los frutos. En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas. En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta. En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz . En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas. En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada CITOCININAS Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas. Biosíntesis Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre. Traslado Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.

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Modo de acción Se unen a la cromatina del núcleo Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas. Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis Actúan en la traducción del ARN. Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas Efectos Fisiológicos División celular y formación de órganos. Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia). Desarrollo de yemas laterales Floración de plantas de días corto. Inducen partenocarpia (formación de fruto sin semilla) Aplicaciones en la Agricultura Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde. En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano) Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga Interrumpen dormancia en vid Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro ETILENO El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal. Biosíntesis Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en orquídeas, por ejemplo. Modo de acción Su acción se da principalmente porque: Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura Es una metalproteína que contiene CU o Zn aumento en la síntesis de enzimas. Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno. Efectos fisiológicos: Maduración de frutos Senescencia de órganos Epinastia Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica Hipertrofias (crecimiento excesivo) BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Exudación de resinas, latex y gomas Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro Inhibición de la embriogénesis somática Inducción del desarrollo de la plúmula. Inducción de raíces Inhibición del crecimiento longitudinal Incremento del diámetro caulinar Antagonistas

[CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutas Ag+ (iones plata)Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores

Aplicaciones en la Agricultura Maduración de frutos. Evitar vuelco en cereales (caída de la espiga). Provocar abscisión de órganos y frutos. Estimula la germinación. Inducción de floración. Incremento del flujo de latex, gomas y resinas. Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación. Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno. INHIBIDORES DEL CRECIMIENTO Sustancia del metabolismo vegetal que inhibe o retrasa el crecimiento de las plantas. En general los inhibidores naturales son derivados de las lactonas o sustancias orgánicas aromáticas. El mas conocido es el ABA o (ácido absicico).

Se encuentran en todos los órganos de la planta

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Mecanismo de acción: ABA: actúa sobre la síntesis de enzimas y sobre la acción de las giberelinas. Inhibidores: actúan sobre las enzimas en forma directa, los fenoles actúan sobre la AIA oxidasa y por consecuencia en la concentración de AIA, las cumarinas actúan sobre la oxidación del AIA y los flavonoides tambíen sobre la AIA oxidasa y la producción de ATP en las mitocondrias. Procesos que inhiben: germinación de semillas o brotación de yemas. MORFACTINAS Son sintéticas, derivan de un anillo de fluoreno con distintas sustituciones. Son inhibitorias especificas y actúan en un amplio rango de concentraciones, mucho más amplio que el del resto de los reguladores conocidos. Mecanismo de acción: Inhibitorias de manera específica Inhiben el transporte del AIA, produciendo anormalidades en el crecimiento ya que rompen la dominancia apical y alterando los tropismos. Aplicaciónes en la Agricultura Inhiben la germinación de semillas. Antagonizan con las giberelinas impidiendo la elongación del escapo floral en las plantas en roseta Estimulas abscisión de flores y frutos Herbicidas no toxicas, son altamente selectivas y no tienen perduración en el suelo. Promueve floración en plantas de días cortos. RETARDANTES DEL CRECIMIENTO Mecanismo de acción: Inhiben la síntesis de giberelinas. Aplicaciones en la Agricultura: Acortamiento y engrosamiento de entrenudos (trigo, avena, centeno). Amarre de frutos (uva). Mayor peso y tamaño de frutos (tomate). Aumento de floración y frecuencia de cápsulas (algodón). Inducción de maduración uniforme (duraznero). Aumento del numero de tubérculos y rendimiento (papa). Adelanta madurez y coloración del fruto (cerezo dulce). Impide caída prematura de frutos (manzano). Mejora retención de frutos (uva). RESPUESTA A ESTÍMULOS EXTERNOS Los seres vivos se caracterizan por tres funciones básicas: nutrición, reproducción y capacidad de relacionarse. En los vegetales las relaciones que se establecen son de dos tipos: Una respuesta de una planta a estímulos del medio ambiente implica un movimiento de parte de las plantas, el cual se conoce como tropismo. Si la respuesta es hacia el estímulo se dice que es un tropismo positivo, si es en sentido contrario negativo. Estos movimientos son originados por un crecimiento diferencial del órgano o parte del vegetal. Estímulo

Tipo de tropismo

luz

fototropismo

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Ejemplo de respuesta positivo del tallo (es decir, el tallo crece dirigiéndose a la luz).

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gravedad

gravitropismo

positivo de la raíz

tacto

tigmotropismo

positivo de ciertas hojas

químico

quimiotropismo

positivo de la raíz

agua

hidrotropismo

positivo de la raíz

Los movimientos násticos son movimientos en respuesta a algún tipo de estímulo, pero cuya dirección es independiente de la dirección del estímulo. FOTOTROPISMO Experimento realizado por Charles Darwin e hijo: cubrían el extremo de la plántula con papel estaño

las auxinas se mueven hacia el lado oscuro de la planta, causando que las células en este punto crezcan mas que las que se encuentran en el lado iluminado de la planta. Esto produce una curvatura de la punta del tallo que se dirige a la zona iluminada, un movimiento de la planta conocido como fototropismo. GEOTROPISMO Es la respuesta de la planta a la gravedad. Las raíces de la planta presentan un geotropismo positivo, el tallo un geotropismo negativo. Se pensó que el geotropismo era resultante de la influencia de la gravedad en la concentración de auxina. Las fitohormonas son activadas por los estatolitos, que son granos de almidón móviles ubicados en la punta de la raíz, los cuales son los responsables de la recepción del estímulo.

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TIGMOTROPISMO Es la respuesta de la planta al contacto con objetos sólidos. Los zarcillos de las viñas se arrollan alrededor de un objeto, permitiéndole crecer hacia arriba. Este crecimiento está ocasionado por auxinas. MOVIMIENTOS NASTICOS Como los movimientos nictnásticos (del griego "cierre de noche") son la resultante de estímulos de diferentes tipos, incluyendo la luz y el contacto. Las leguminosas giran sus hojas en respuesta a la variación día/noche, se orientan verticalmente en la oscuridad y horizontalmente en la luz. La mimosa (Mimosa pudica), planta conocida por su sensibilidad, cierra sus hojas cuando se las tocan. RESPUESTA FOTOPERIODICA Respuesta de las plantas a la longitud del día (período de luz): Las plantas de día corto florecen a comienzos de primavera o en el otoño, cuando las noches son relativamente largas y el día relativamente corto. Ej.: crisantemos, porotos, girasol. Las plantas de día largo florecen generalmente en el verano, cuando las noches son relativamente cortas y los días relativamente largos. E.: lechuga, espinaca, papa. Plantas de día neutro: florecen independientemente de la duración del día. Ej.: arroz, maíz, petunias.

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PRINCIPIOS DE BOTÁNICA SISTEMÁTICA Se denomina Botánica Sistemática o Taxonomía Sistemática a la ciencia que incluye la Identificación, Clasificación y Nomenclatura de las plantas; por lo tanto un taxónomo es reconocido internacionalmente como una persona que identifica, clasifica y nombra objetos de origen biológico. Algunos botánicos pioneros usaron el término taxonomía en un sentido más restringido, aplicándolo a los principios de un sistema de clasificación. Aún hoy, algunos autores prefieren diferenciar los términos, en cuyo caso la sistemática se define como el estudio y descripción de la diversidad de los organismos vivientes, de las causas y consecuencias de la variación y la manipulación de la información obtenida para producir sistemas de clasificación. La Taxonomía queda restringida al estudio de la clasificación, sus principios y prácticas. En general Taxonomía y Sistemática son actualmente usados como sinónimos. Identificación o Determinación es dar nombre a un organismo por referencia a una clasificación existente, con ayuda de bibliografía o por comparación con un organismo de identidad conocida. En algunos casos, luego de eliminar las posibilidades de que sea semejante a un elemento conocido, podría ser determinado un nuevo organismo para la ciencia. La nomenclatura no está involucrada en el proceso de identificación. Clasificación es el proceso de establecer y definir agrupaciones sistemáticas. Implica ordenar a las especies en clases. Una Clase es un grupo formado por individuos que poseen diversas características comunes. La existencia de características comunes refleja, por lo general una relación entre los miembros de una clase; las clases constituirán en definitiva, un sistema. Las relaciones naturales de las plantas, pueden expresarse de dos maneras: se dice que hay una relación fenética o formal cuando las plantas están vinculadas entre sí por un gran número de caracteres comunes o formas y una relación es filogenética cuando las plantas están relacionadas por tener antecesores comunes. Historia de las Clasificaciones Clasificación Utilitaria: en los primeros tiempos el hombre comienza a conocer diversas plantas que estaban asociadas a su existencia, así llega a diferenciar plantas alimenticias, medicinales, religiosas y venenosas. Se trata de una clasificación utilitaria, porque las clases formadas tienen su fundamento únicamente en el uso o utilidad. Con el paso del tiempo y a medida que el hombre ampliaba sus conocimientos sobre las plantas, el progreso de la microscopía, las teorías evolucionistas, el redescubrimiento de las leyes de Mendel, etc., se abandona la clasificación utilitaria y se hacen evidentes distintos períodos: Período de los Sistemas Artificiales, estos se basan en una elección arbitraria de determinados caracteres que servirá para establecer las relaciones o diferencias entre los organismos. Se inicia con Teofrasto (371 – 286 AC.), quién agrupó al Reino Vegetal en cuatro categorías: árboles, arbustos, subarbustos y hierbas. Esta etapa culmina en 1753 con la aparición de “Species Plantarum” de Carl Linneo (1707 – 1778). Este afamado sabio sueco, da un impulso decisivo a la sistemática al establecer la nomenclatura binomial, y reconocer a las especies como unidad básica del sistema. En esa época se consideraba que la especie era inmutable y creada por un ser superior. Dentro de este criterio fijista, se atribuía la variabilidad individual observada en los organismos, como el resultado de las diferencias climáticas y edáficas. Período de los Sistemas Naturales, se inicia con las obras “Genera Pantarum” (1764) de Linneo y “Familia des Plantes” (1763 – 1774) de Adanson. Ya por entonces se llega a la conclusión de que era necesario el empleo de un numero grande de caracteres para determinar las relaciones “naturales” de la plantas, además va ganando adeptos la idea de la mutabilidad de las especies. Sin embargo prevalecía el criterio evolucionista y el concepto sobre las relaciones de parentesco se mantenía en la nebulosa. La publicación más importante, en estos tiempos fue sin dudas “Théorie Elémentaire” (1813) de A. P. De Candolle, quien sostenía que podía producirse una variación en la flor y que ésta se debía a un cambio del “modelo básico”. Cuando Charles Darwin (1809 – 1882) da a conocer su teoría de la evolución en su “Origen of Species” (1855), llegan a su fin los Sistemas Naturales.

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Período de los Sistemas Filogenéticos. A partir de este enunciado se abandona el concepto de la inmutabilidad de las especies y que habían sido creadas independientemente unas de otras, y se lo reemplaza por el de que las especies están constituidas por poblaciones (conjunto de individuos que intercambian libremente sus factores genéticos) y que estas poblaciones pueden variar en el proceso de reproducción para dar origen a descendientes con determinados caracteres diferentes. Se formula entonces la hipótesis que todos los organismos vivientes están relacionados o emparentados entre si por provenir de formas ancestrales sencillas, las que en el transcurso de la historia de la vida sufrieron alteraciones para dar lugar a la diversidad de formas actuales. En el año 1900 se redescubren las leyes de la herencia de G. Mendel (1882 – 1884), siendo estos estudios genéticos los que esclarecen el mecanismo de la evolución. Dentro del Sistema Filogenético se encuentra varios esquemas de clasificación, entre ellos el primero fue el de Eichler (1875). Las obras de Engler y Prantl y de Bentham y Hooker tuvieron gran aceptación mundial, los principales herbarios en nuestro país están organizados según Engler y Prantl. Caracteres taxonómicos Llamamos Carácter a todo atributo, propiedad o particularidad de un organismo susceptible de evaluarse. Son caracteres taxonómicos por que los empleamos en la clasificación. Las características de morfología macroscópica fácilmente apreciables sirven de base principal para la mayoría de las clasificaciones; no obstante, cuando el estudio comparado se realiza en mayor profundidad, el taxónomo no solo recurre a los caracteres morfológicos sino además examina y evalúa propiedades anatómicas, citológicas, fisiológicas, químicas, etc. Estrictamente hablando, todas son características del fenotipo. En la mayoría de los casos la semejanza genética sigue siendo fundamental para suponer la presencia de una relación. Para un taxónomo un “buen carácter” es aquel que es relativamente estable porque revela escasa variación de una generación a otra y baja sensibilidad a los cambios ambientales. Hay caracteres cualitativos por ej. tipo de dehiscencia de un fruto, y caracteres cuantitativos, número de semillas de ese fruto. Si bien los caracteres exomorfológicos constituyen la base principal de las clasificaciones, la sistemática moderna se apoya en los resultados obtenidos por varias líneas de trabajo distintas, que aportan más elementos de juicio y permiten el establecimiento de relaciones de parentesco sobre bases más amplias. Entre estas líneas de trabajo tenemos: Citotaxonomía: es el estudio comparado de los caracteres localizados en loscromosomas como ser, número, forma, dimensiones, posición del centrómero, presencia o ausencia de satélite, comportamiento en la meiosis, etc. Histotaxonomía: es el estudio de los caracteres anatómicos de los diferentes órganos de una planta. Palinología: estudia los granos de polen y las esporas, los caracteres a tener en cuenta en los granos de polen son, simetría, dimensiones, color, número y posición de los poros germinativos, esculturas de la exina. Quimiotaxonomía: estudia la composición química de las plantas. Se parte del supuesto de que las plantas que contienen una determinada sustancia están emparentadas entre sí. Pero no siempre es así. Taxonomía molecular: las nuevas técnicas bioquímicas resultan cada vez mas importantes en sistemática evolutiva. Ofrecen dos ventajas distintas: los resultados son objetivamente mesurables y es posible comparar organismos muy diferentes. Estos estudios bioquímicos pueden revelar por ej. similitudes y diferencias en las enzimas, en las vías de reacción, en las hormonas y en las moléculas estructuralmente importantes. Entre estas técnicas encontramos: Secuencia de aminoácidos, una de las primeras proteínas analizadas en estudios taxonómicos fue el citocromo c. Las moléculas de dicha proteína fueron secuenciadas en varios organismos, lo que permitió determinar el número de aminoácidos en que difieren estas moléculas en los distintos organismos. Se los considera “relojes moleculares” que pueden ser utilizados para determinar el momento en que se diferenciaron varios grupos. Secuencia de nucleótidos, éste método reemplaza al uso de proteínas homólogas para estimar relaciones evolutivas, dado que la secuenciación de nucleótidos es técnicamente más fácil, ya que trata solo con cuatro nucleótidos y no con 20 aminoácidos. A medida que se van secuenciando los ácidos nucleicos de varias especies, la información se incorpora a bancos de datos de computadoras, posibilitando comparaciones detalladas. BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Metodologías alternativas Dos metodologías alternativas, la fenética numérica y la cladística, han sido propuestas como reemplazantes de los métodos tradicionales de la sistemática evolutiva. Ambas son métodos objetivos que iluminan la subjetividad inevitable de los métodos clásicos. Taxometría, Taxonomía numérica o Fenética numérica,: no se trata de otra “ciencia auxiliar”, sino que parte del principio de asignarle a los caracteres el mismo peso o valor, para eliminar de esta manera la subjetividad que usan los sistemáticos. Este sistema propone un sistema de clasificación basado en todos los caracteres fenéticos dándoles la misma importancia. El método requiere el empleo de por lo menos 50 caracteres que son analizados por computadoras convenientemente programadas. Cladística: en contraste con la fenética numérica, ignora la similitud general y se basa exclusivamente en la filogenia. Los cladistas sostienen que la ramificación de un linaje a partir de otro en el curso de la evolución es el único hecho que puede determinarse objetivamente. Clasificación Jerárquica La taxonomía de los organismos es un sistema jerárquico, es decir consiste en grupos dentro de grupos, donde cada grupo está en un nivel particular o rango. En este sistema cada grupo se denomina taxon (taxa el conjunto de taxones) y el nivel o rango que se asigna se llama categoría. En la época de Linneo había tres categorías de uso común: especie, género y reino; los naturalistas reconocieron tres reinos: animal, vegetal y mineral. Sin embargo entre el nivel de género y el de reino, Linneo y otros taxonomistas añadieron otras categorías, es así que los géneros se agrupan en familias, las familias en órdenes, los órdenes en clases y las clases en filas o divisiones. Los principales rangos de taxa en secuencia descendiente son: reino (regnum), división o filum (diviso o phylum), clase (classis), orden (ordo), familia (familia), género (genus) y especies (species). Los rangos secundarios de taxa en secuencia descendiente son tribu (tribus) entre familia y género; sección (sectio) y serie (series) entre egénero y especie, variedad (varietas) y forma (forma) debajo de la especie. Si es deseable aumentar el número de rangos, los términos de estos se forman adicionando el prefijo sub- a los nombres de rango principal o secundarios: subreino, subdivisión, subclase, suborden, subfamilia, subtribu, subgénero, subsección, subserie, subespecie, subvariedad, subforma. REINO DIVISIÓN SUBDIVISIÓN CLASE SUBCLASE ORDEN SUBORDEN FAMILIA SUBFAMILIA TRIBU GÉNERO ESPECIE El orden de los rangos no puede ser alterado. Clasificación biológica tomando como ejemplo a la “rosa” Categoría Taxón Caraterísticas Reino Vegetal: Organismos pluricelulares adaptados para la vida terrestre; habitualmente con paredes celulares rígidas y clorofilas a y b en sus cloroplastos. División Antófitos Plantas vasculares con flores. Subdivisión Angiospermas Plantas con los óvulos contenidos dentro del ovario. Clase Dicotiledóneas Semillas con dos cotiledones BOTÁNICA Y FISIOLOGÍA VEGETAL

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Subclase Arquiclamideas Flores con los pétalos libres. Serie de Ordenes Corolinos Flores con su perianto diferenciado en cáliz y corola. Orden Rosales Plantas leñosas o herbáceas;hojas alternas, opuestas o verticiladas, simples o compuestas, con o sin estípulas. Flores cíclicas, gralmente pentámeras, períginas, hipóginas o epíginas. Androceo comúnmente de muchos ciclos, estambres usualmente numerosos. Gineceo de 1 a varios carpelos, apocárpicos o sinárpicos. Fruto variado. Familia Rosaceas Árboles, arbustos o hierbas. Hojas simples o compuestas, usualmente con estípulas. Flores actinomorfas, pentámeras, períginas o epígina. Tálamo plano, cóncavo o convexo. Estambres numerosos, a veces 1-5. carpelos 1 a numerosos. Estilos libres. Fruto seco o carnoso. Subfamilia Rosoideas Flores períginas o hipóginas, pluricarpelares, con hojas generalmente compuestas. Género Rosa Flores grandes y vistosas, actinomorfas, perfectas, 5 sépalos, 5 pétalos libres. Estambres numerosos y libres, pistilos numerosos, dispuestos en el interior de un receptáculo, libres. Fruto poliaquenio rodeado totalmente por el receptáculo carnoso, coloreado. Arbustos erguidos o trepadores, con aguijones; hojas alternas, trifoliadas, imparipinadas con estípulas. Especie Rosa alba L. Pétalos de corola de color blanco. Reino: Vegetal División: Espermatofitas Subdivisión: Angiospermas Clase: Dicotiledóneas Subclase: Arquiclamideas Serie de ordenes: Corolinos Orden: Rosales Familia: Rosaceas Subfamilia: Rosoideas Género: Rosa Especie: Rosa alba L. Este sistema de clasificación permite generalizar y vemos que descendiendo de reino a especie aumentan los detalles porque se procede de lo general a lo particular. Resumiendo la clasificación jerárquica es un medio útil de almacenar y proporcionar información. La categoría fundamental en la clasificación jerárquica de los individuos es la “especies” conjunto de individuos con caracteres morfológicos privativos, asociados con una extensión geográfica definida, las otras categorías solo existen en la mente humana. El problema que se presenta es la ubicación de taxones (taxa) en la categoría de reino. En tiempos de Linneo se dijo que los reinos eran tres, animal, vegetal y mineral; en el Reino Animal se incluía a aquellos individuos que se movían y comían y cuyos cuerpos crecían hasta un cierto tamaño y luego dejaban de hacerlo. El Reino Vegetal comprendía a los seres vivos que no se movían ni comían, pero que seguían creciendo durante toda su vida, así las algas, bacterias y hongos se agrupaban con las plantas y los protozoarios con los animales. Con el perfeccionamiento del microscopio óptico, la aparición de los microscopios electrónicos y todos los adelantos tecnológicos del siglo XX se aumentó el número de grupos que se reconocen como constituyendo reinos diferentes. Las nuevas técnicas mostraron las diferencias entre las células procariotas o eucariotas, diferencias éstas que permiten garantizar que los procariotas deben estar en un reino separado: Monera.

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Otros estudios han provisto nuevas informaciones acerca de la historia evolutiva de los principales tipos de organismos; pero la mayoría de las propuestas contemporáneas relativas a reinos no se basan en la historia evolutiva sino en la organización celular y en el modo de nutrición de los organismos. Se proponen así cinco reinos: Monera, Protista, Fungi (hongos), Plantae, Animalia. Los miembros de reino Monera (procariotas) se identifican sobre la base de su organización y bioquímica celular únicas, los miembros del reino Protista son eucariotas, tanto autótrofos como heterótrofos, y la mayoría unicelulares. Todos los otros eucariotas pluricelulares están divididos en tres reinos, basados fundamentalmente n su forma de nutrición: los hongos absorben moléculas orgánicas del medio que los rodea, las plantas la manufacturan por medio de la fotosíntesis y los animales las ingieren bajo la forma de otros organismos. Los papeles ecológicos de estos tres grupos son también diferentes: los hongos son descomponedores, las plantas productores y los animales consumidores. De cualquier modo ningún sistema de clasificación es completamente satisfactorio. NOMENCLATURA BOTÁNICA Es el estudio del sistema y métodos para adjudicar a los organismos y agrupaciones sistemáticas, e incluye la implementación, interpretación y aplicación de las reglas que gobiernan dicho sistema. Una vez que la planta ha sido identificada, es necesario que tenga un nombre científico para ser designada. La nomenclatura determina el nombre correcto, de acuerdo al sistema nomenclatural; este está regulado por el Código Internacional de Nomenclatura Botánica. Las disposiciones del Código se aplican a todos los grupos del reino vegetal, actuales y fósiles. La palabra “planta” abarca a todos los organismos tradicionalmente estudiados por lo botánicos, incluye los hongos, algas, algas azules (Cianobacterias) y protistas fotosintéticos. Nomenclatura de los taxones Los nombres de los taxones superiores al rango de género consisten en un solo término y por eso son llamados uninominales o unitarios. Son palabras que se escriben con mayúscula. Ellos son: División: Existe una recomendación que el nombre debería terminar en –fitas, ej. Espermatófitas. Si se trata de un hongo en –micota, ej. Mixomicota. Clase: Los nombres deberían terminar para algas en –ficeas, ej. Feoficeas; para los hongos en –micetes, ej. Basidiomicetes y para las cormofitas en –opsidas, ej. Cicadopsidas. Los nombres de órdenes, familias, subfamilias y tribu tienen terminaciones normalizadas: Orden: Si el nombre deriva de una familia en él incluida, debe terminar –ales, ej. Poligonales está basado en el nombre de la familia Poligonáceas. Familia: El nombre de una familia se forma por la adición del sufijo-áceas, al nombre de un género incluido en ella, ej. Poligonáceas (de Polygonum). Hay ocho familias cuyos nombres hacen excepción a la regla. Sin embargo pueden utilizarse como alternativos los nombres apropiados terminados en –áceas, estos son: Palmas = Arecáceas, Gramíneas = Poáceas, Crucíferas = Brasicáceas, Leguminosas = Fabáceas, Gutíferas = Clusiáceas, Umbelíferas = Apiáceas, Labiadas = Lamiáceas y Compuestas = Asteráceas. Subfamilia y Tribu El nombre de una subfamilia se forma por la adición del sufijo –oideas al nombre del género incluido en ella, ej. Orizoideas (de Oriza). Un nombre de tribu se forma de manera análoga, pero con la desinencia –ea, ej. Falaridea (de Phalaris). Género Un nombre de género puede tener un origen cualquiera e incluso estar constituido de forma arbitraria. Es un nombre uninominal escrito con mayúscula, ej. Trifolium (hoja de 3 folíolos), Lobivia (anagrama de Bolivia). Especies El nombre de una especie es una combinación binaria, formada por un nombre genérico seguido de un solo epíteto. El nombre binario completo se conoce como nombre específico.

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La letra inicial del género se escribe con mayúscula, el segundo término (epíteto específico) se escribe con minúscula. Si el epíteto implica varias palabras, éstas se combinan en una sola o se ligan por un trazo de unión (ej. Eritrina crista-galli). El epíteto de una especie puede tener origen y forma cualquiera. Nombre de taxones de rango inferior a la especie (Taxones intraespecíficos) Se reconocen categorías de taxones inferiores al rango de especie: subespecie, variedad, forma. El nombre de cada taxon se forma con el nombre de la especie en la que está clasificado seguido del epíteto intraespecífico precedido de un término que designa el rango (subsp., var., f.) ej. Vigna unguiculata subsp. sesquipedalis (chaucha metro), Cucúrbita máxima var. zapallito (zapallito), Cupressus sempervirens f. sempervirens (ciprés piramidal). Estos nombres son ternarios o trinominales. Cultivar: Son las variaciones que aparecen por cultivo, por hibridación, etc. son también llamadas “variedades”. Se escriben con mayúscula y precedidos por la abreviación cv., los nombres son imaginarios ej. Medicago sativa cv. Fortinera INTA. Híbridos: Los híbridos producidos por cruzamiento sexual pueden ser designados por fórmulas o por nombre, ej. Digitalis purpurea x Digitalis lutea (híbrido interespecífico) Triticum aestivum x Secale cerale (híbrido intergenérico). Los híbridos producidos por injerto se nombran de la misma manera solo que se coloca el signo (+) en lugar del x. Nombre correcto. Cada grupo taxonómico no puede tener nada más que un nombre correcto. Si dos o más nombres se refieren al mismo taxon, en general debe ser conocido por el más antiguo, es decir el primer nombre publicado (principio de prioridad) y es el nombre correcto. El nombre es legítimo si está de acuerdo con las provisiones del Código. Sinónimos. Se conocen como sinónimos, dos o más nombres que se aplican al mismo taxon. Según el principio de prioridad, sólo uno de ellos puede ser el nombre por el cual se conozca correctamente el taxon, en general éste es el más antiguo. Citación de autores. Los nombres científicos se escriben seguidos de uno o más nombres personales, a veces abreviados. Estos nombres personales constituyen la citación del autor de los nombres que le preceden, ej. Crucíferas Juss., Vigna Savi, Manihot esculenta Crantz, Bowlesia incana Ruiz et Pav., Simmondsia chinensis (Link) Schneid (el autor fuera del paréntesis hizo el cambio de ubicación taxonómica de esta planta que originalmente fue colocada por Link en el género Buxus.

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