Bioquimica

INSTITUTO SUPERIOR DE CULTURA FISICA “MANUEL FAJARDO” CES RECTOR

DISCIPLINA: CIENCIAS BIOLÓGICAS

ASIGNATURA: BIOQUÍMICA DEL DEPORTE

CURSO DE SUPERACION CONVENIO CUBA-VENEZUELA

DEPARTAMENTO: MÉDICO-BIOLÓGICO

FEBRERO 2004

M. Sc. Marcial León Oquendo

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TEMA I: “INTRODUCCION A LA BIOQUIMICA DEL DEPORTE” BIOMOLECULAS: COMPONENTES QUIMICOS DEL ORGANISMO. Consideraciones generales acerca de la constitución química de los organismos vivos. La composición química de los seres vivos difiere en varios aspectos muy significativos con respecto al universo inanimado que lo rodea, a pesar de que todos los elementos químicos, que aparecen en ellos provienen del mundo inorgánico del cual surgieron. Sin embargo, la única explicación a este fenómeno lo justifica “toda la serie de complejas transformaciones que se pusieron de manifiesto durante el proceso de evolución de la materia que dio origen a los organismos vivos y en el que se evidencia que algunos elementos resultaron más adecuados para la vida que otros.” Así, de acuerdo a lo planteado por Lehninger: “de los 100 elementos químicos hallados en la corteza terrestre, sólo 22 son componentes esenciales de los organismos vivos, incluso que no se hallan en la misma proporción, ya que los 4 más abundantes en la corteza terrestre son: O, Si, Al y Fe, en cambio en los seres vivos son: C, H, O y N (que constituyen casi el 99% de las células de estos), de modo que de los 18-22 elementos químicos que forman parte de los organismos, según su concentración en las células se agrupan en tres tipos: 1- Básicos o fundamentales: C, H, O, N 2.-Microelementos: Ca, P, Cl, K, S, Na, Mg y Fe 3.-Ultramicroelementos: Co, Cu, Zn, Mo, Mn, F, B, Si, etc. Las moléculas que toman parte de la composición química de los seres vivos se les ha denominado biomoléculas( por ser los compuestos químicos característicos de la materia viva), debiendo destacarse que algunas de ellas son de naturaleza inorgánica, siendo una característica distintiva de las mismas su gran diversidad, aunque como ya señalamos anteriormente, se encuentran formadas en mayor proporción por una cantidad relativamente pequeña de elementos: carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno (básicos o fundamentales), otros en menor cuantía como son fósforo, azufre, calcio y magnesio(microelementos) y el resto aparecen en pequeñísimas cantidades en algunas biomoléculas(ultramicroelementos). En los organismos vivos, las moléculas de las sustancias complejas que toman parte de su composición se clasifican en dos grandes grupos: 1.-Compuestos inorgánicos:

H2O---------------------- 60-70% P.C. Sales Minerales --------3-5 % P.C.

2.-Compuestos Orgánicos:

Proteínas, Ácidos Nucleicos, Mayoritarios Lípidos y Glúcidos (Función Estructural- Energética) . Vitaminas y Hormonas

Minoritarios (Función Reguladora)

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Con relación a estas ultimas, es decir, las biomoléculas según sus características químicas y metabólicas se han clasificado en cuatro grandes grupos: proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y glúcidos que responden a una función general: estructural-energética y por otra parte, los otros dos grupos adicionales: las vitaminas y hormonas, cuya función primordial es la de ser reguladores metabólicos. Procederemos nuestra descripción acerca de los componentes químicos de los organismos vivos brindándoles una breve caracterización de los mismos, de tal modo comenzaremos con los aspectos más sobresalientes de los compuestos inorgánicos: agua y sales minerales, debido a que ambos por la importancia que revisten en los distintos tejidos y fluidos biológicos, no pueden ser obviados en este acápite, sobre todo por las funciones así como la importancia que ellos presentan. Agua.-El agua nos resulta tan familiar que la consideramos generalmente como un fluido más bien poco activo de características simples. Sin embargo, ella constituye un líquido químicamente muy activo, con propiedades físicas tan extraordinarias que si los químicos la hubiesen descubierto en épocas recientes, la habrían clasificado como una sustancia poco común. Las propiedades del agua tienen un gran significado biológico, debido a que las estructuras de las moléculas en las que se sustenta la vida, es decir, las proteínas, los ácidos nucleicos, las membranas lipídicas y los glúcidos complejos, son la consecuencia directa de sus interacciones con el entorno acuoso. La combinación de las propiedades del disolvente, responsable de las interacciones de las asociaciones intramoleculares e intermoleculares de estas sustancias, es peculiar del agua, ningún otro disolvente, ni aún los más usuales, se parecen al agua. Ella representa el componente más abundante de las sustancias que toman parte en la constitución química de todos los organismos en la naturaleza, ya sean animales así como vegetales, tanto en los líquidos intracelulares como extracelulares, así como en los diferentes fluidos biológicos. Es importante recordar que la vida surgió en la Tierra en el medio acuoso, lo cual se explica debido a que todas las transformaciones que ocurren en los organismos vivos en el transcurso de los procesos metabólicos sólo se pueden llevar a cabo en medio acuoso. Esto responde a sus características estructurales, que le confieren toda una serie de propiedades: elevado punto de ebullición, bajo punto de fusión, elevada constante dieléctrica y gran capacidad calórica, esto le permite que pueda desempeñar su función fundamental “ser el disolvente universal en la naturaleza, de la gran mayoría de las biomoléculas, así como de otras sustancias tanto, iónicas como no iónicas”. A pesar de que esto no es totalmente cierto, el agua disuelve a más tipos de sustancias y en cantidades mayores que cualquier otro disolvente, ya que el carácter polar del agua la convierte en un disolvente excelente de los materiales polares y de los iónicos, por lo que se dice que son hidrofílicos (del griego: hydro = agua, philos= amante). Al analizar su estructura molecular se puede apreciar sus características polares, de manera que posee propiedades bipolares:

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Esta es la razón que le permite establecer varios puentes de hidrógeno entre ella misma, de modo tal que cada molécula de agua puede asociarse a otras ( 3 ó 4 más) mediante los denominados puentes de hidrógeno, esto es precisamente lo que le permite justificar determinadas propiedades inherentes a ella, tal como es la de incluir iones y otras moléculas polares disueltas en su seno, independientemente del estado de agregación en que se halle, no sólo en forma líquida, sino también en estado sólido, así como en la fase de vapor de agua:

Esto cobra una importancia clave para poder explicar cómo la mayor parte de las biomoléculas poseen tantos grupos enlazados mediante puentes de hidrógeno, de manera que este tipo de enlace es predominante en la determinación de sus estructuras tridimensionales, así como de las posibilidades de asociaciones intermoleculares. El enlace de hidrógeno tiene por tanto un rol fundamental para la estabilidad y el mantenimiento de las estructuras de todas las moléculas constituyentes de los sistemas biológicos. En todo organismo el agua se encuentra en dos formas: libre y combinada, la primera constituye casi el 95% del total de la misma y el resto corresponde a su forma asociada con otras sustancias (fundamentalmente a las proteínas). Es importante destacar que el agua libre no se encuentra asociada a ningún componente celular y representa el medio líquido de transporte en la célula, mientras que el agua combinada aparece unida a otras sustancias, a través de puentes hidrógeno(ya que actúa como un dipolo) mediante los grupos positivos y negativos que aparecen en estas, fundamentalmente a los aminoácidos de las proteínas, que son las sustancias mayoritarias del residuo seco de la célula, aunque también se asocia a otras sustancias como son los glúcidos y otros componentes celulares;

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en este sentido debemos destacar que una gran cantidad de tejidos y órganos del cuerpo humano contienen mucha cantidad de agua, y no obstante a ello, poseen una elevada densidad, de modo tal que es suficiente para que los mismos posean una forma propia. Debido a sus características estructurales se destaca su gran reaccionabilidad que la distinguen, tanto física como químicamente del resto de los líquidos de la naturaleza, esto es lo que justifica que ella participa directamente en un sinnúmero de transformaciones químicas en el organismo, tal como son las reacciones de hidrólisis, mediante las cuales son convertidas las complejas macromoléculas de las proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos, así como los lípidos complejos en sus respectivos monómeros, así mismo, se pudieran señalar los procesos de hidratación y deshidratación que se verifican durante las oxidaciones biológicas que experimentan las diferentes biomoléculas en los fenómenos de isomerización que caracterizan diversos ciclos y senderos metabólicos como son la glucólisis, la β-oxidación de los ácidos grasos y el ciclo del ácido cítrico. Por otra parte, hay que destacar además, que tanto ella como sus productos de ionización (H+ y OH-) son factores importantísimos en la determinación de la estructura y propiedades biológicas de las proteínas, ácidos nucleicos, así como de las membranas y muchos orgánulos (tal como son las mitocondrias, los ribosomas y otros componentes celulares). Atendiendo a lo expresado anteriormente, resulta necesario resaltar la ecuación mediante la que se obtienen sus productos de ionización: H2O

H+ + OH-

De este modo, es importante señalar que el agua pura posee iguales concentraciones de sus iones H+ y OH-, o sea que [H+]= [OH-], de modo tal que presenta un valor de pH = 7 (neutro), debido a que las concentraciones de ambos iones son iguales, de manera tal que si por cualquier motivo se añadiera un exceso de [H+] con relación a la [OH-], entonces el valor resultante del pH en esa disolución será menor de 7, lo cual es indicativo de un medio ácido; en cambio, si la [H+] es menor con relación a la [OH-], en este caso el valor del pH será mayor de 7, lo cual es característico de un medio básico o alcalino. Algo también importante a destacar es que el “el agua no solamente constituye el 70-80 % del peso total de la mayor parte de las formas vivas en la naturaleza, sino que además representa la fase continua de los organismos vivos”. De tal modo, ella participa conjuntamente con otras sustancias en su rol como material básico de construcción en la formación de estructuras celulares, gracias a las que se logra alcanzar la elevada organización en los procesos biológicos que caracterizan a todos los organismos vivos. Con relación a la localización del agua en el cuerpo humano, hay que señalar que la misma se halla repartida en dos grandes compartimentos: intracelular y extracelular: Intracelular ~ 50% P.C. Extracelular ~ 20% P.C. (Fluido Intersticial ~15% P.C. y Plasma Sanguíneo ~ 5 % P.C. Con relación a la importancia del agua, podemos señalar a modo de resumen que la misma desempeña diversas funciones:

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1.-Disolvente, tanto de sustancias Orgánicas como Inorgánicas. 2.-Transporte del material nutritivo a las células. 3.-Eliminación de los productos de desecho del metabolismo. 4.-Conservación del ambiente físico-químico interno del organismo que garantice el mantenimiento de la homeostasis, asegurando que los diferentes parámetros (pH, πosmótica, Tcorporal, etc.) no se alteren y no se afecten los procesos metabólicos. Sales minerales.-Con relación a estas sustancias “es evidente que los constituyentes inorgánicos de la materia viva, a pesar de que aparecen en cantidades muy pequeñas si los comparamos con el resto de los componentes (~ 1,5 - 3 % del peso corporal), no es menos cierto que participan activamente y de manera variada en todos los procesos metabólicos que ocurren en el organismo.” Es necesario señalar que el metabolismo de estas sustancias se encuentra vinculado al del agua, debido a que ambas sustancias se requieren en determinadas cantidades diariamente. Sus necesidades oscilan en el organismo según la edad, el sexo, las condiciones de actividad metabólica a que se encuentre sometido el sujeto (especialmente según el régimen de actividad muscular), así como a las condiciones del medio en que se encuentre el individuo; es por todo esto, que en el caso de los deportistas, hay que tener muy presente el suministro de suplementos minerales en la dieta diaria, ya que de no ser así se podrían observar ciertas afectaciones en el funcionamiento del organismo, pudiendo observarse una disminución en la efectividad del entrenamiento, ya que no se corresponde su rendimiento deportivo con lo que se debería obtener para las cargas que están realizando. No obstante, debemos plantear que el organismo humano, es muy sensible a las variaciones en el contenido de los minerales en la dieta, ya que tanto el déficit como el exceso de muchos de estos, pueden provocar determinados trastornos en el correcto desarrollo de los procesos bioquímicos que el mismo, sin embargo, con una dieta variada y equilibrada pueden satisfacerse las necesidades de dichas sustancias en el hombre de manera completa. Estas sustancias se encuentran formando parte de las estructuras celulares, así como que también las mismas desempeñan un rol importantísimo en el mantenimiento de la arquitectura espacial de diferentes biopolímeros que poseen estructuras altamente complejas, sobre todo las macromoléculas fundamentales: las proteínas y los ácidos nucleicos, tal es el caso de los iones de hierro en la conformación de las estructuras terciaria y cuaternaria de la hemoglobina y la mioglobina, así como algunos iones tales como el hierro, el cobre, el níquel, el manganeso, el cobalto y el cinc, que participan en la formación de la estructura de los ácidos nucleicos. Además, en el caso de las enzimas muchos iones participan en la regulación de la actividad catalítica de algunas de estas, debido a que en determinados casos estabilizan las estructuras terciarias y cuaternarias de las mismas, ya que logran mantener la correspondencia espacial entre la enzima y su respectivo sustrato, así como que pueden ser en otros casos partícipes de los coenzimas. También queremos destacar que la distribución de muchos iones no es similar entre los diferentes tejidos y órganos, así como en las células y los fluidos extracelulares, de tal modo que el sodio corresponde al catión típicamente extracelular (en más del 90% del total de este en nuestro cuerpo), en cambio, el potasio y el calcio, representan los cationes intracelulares (ocupando el potasio ~ 25 veces respecto al fluido extracelular); ello depende de las particularidades de la permeabilidad selectiva que poseen las membranas celulares, lo que determina que el

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intercambio de iones entre los diferentes compartimentos celulares, así como con respecto a los diferentes fluidos extracelulares(sangre, linfa, líquido sinovial, etc.) se logra alcanzar gracias a los diferentes mecanismos de difusión y de transporte activo, incluyendo la acción de las ATPasas específicas, lo cual puede estar regulado de manera muy diversa, entre las que se encuentra el sistema nervioso, las hormonas de la corteza suprarrenal , así como de las glándulas tiroides y paratiroides, la acetilcolina, y otras sustancias. De este modo, a manera de resumen podemos plantear que estos aparecen distribuidos en el organismo en 3 tipos de formas o de compuestos diferentes: 1.-Sales al estado sólido (cristalizadas) en forma no ionizada generalmente aparecen como compuestos de fosfato y calcio, formando parte de los huesos y dientes. 2.-Sales al estado iónico disueltas en los fluidos intra y extracelulares, representados por los cationes: Na+, K+, Ca 2+ y Mg 2+ y por los aniones: Cl - , HCO3 - y HPO43- . 3.-Componentes Inorgánicos de Compuestos Orgánicos, representados por el azufre de la Cisteína y la Metionina, así como por el hierro del grupo HEMO de la Hemoglobina. Otra de las cuestiones fundamentales que están íntimamente asociadas estas sustancias, es que algunas de ellas aseguran el mantenimiento del equilibrio osmótico, así como el ácidobásico en los diferentes fluidos corporales, esto último resulta de gran importancia para nosotros por la repercusión que tiene en el caso de los sujetos que realizan actividad física sistemática, en los que el stress de las cargas extremas, tal como se observa en los deportistas de alta calificación, pueden conducir a desajustes en las concentraciones de las sustancias en los líquidos corporales, en este sentido, hay que destacar que esto se encuentra estrechamente vinculado con el efecto tampón, lo cual será abordado posteriormente con detalle, debido a la importancia que esto reviste para el mantenimiento de la homeostasis. Estas sustancias desempeñan toda una serie de funciones en el organismo, que a manera de resumen podemos plantear que entre otras son las siguientes: 1.-Mantenimiento del E.A.B., o sea, la regulación del pH sanguíneo por constituir “sistemas buffer” (representados por el bicarbonato y el fosfato de sodio y de potasio.) 2.-Mantenimiento de la presión osmótica en los fluidos celulares, lo cual resulta de gran importancia para el flujo, la absorción y la secreción de los líquidos tisulares. 3.-Determinan la diferencia de potenciales eléctricos a nivel de las membranas celulares, para generar los impulsos nerviosos en los procesos de excitación neuromuscular y además proveen el medio adecuado para otras actividades protoplasmáticas relacionadas con el funcionamiento normal de las células. 4.-Transmiten la dureza y rigidez adecuada a ciertos tejidos, como el óseo y el dentario. 5.-Constituyen ciertos compuestos biológicamente activos, desempeñando una función especial en su estructura, tal como es el caso del Fe2+ en la hemoglobina. 6.-Participan en la composición de los “sitios activos” en muchas enzimas conjugadas. Una vez analizadas las características fundamentales de los componentes inorgánicos del organismo, pasaremos a la descripción de los componentes orgánicos. Con relación a los compuestos orgánicos mayoritarios: glúcidos, lípidos, proteínas (incluyendo las enzimas) y ácidos nucleicos, serán abordadas las particularidades generales de cada uno de estos. No obstante, en el caso de los componentes minoritarios (vitaminas y

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hormonas), como no lo abordaremos con profundidad, solamente señalaremos algunas de sus particularidades más sobresalientes. Vitaminas: características de estas sustancias.-La denominación vitamina agrupa a toda una serie de sustancias de naturaleza orgánica de estructuras muy diversas y que son de bajo peso molecular, que resultan esenciales para el organismo, porque su presencia en la dieta, aunque en cantidades relativamente muy pequeñas resulta imprescindible, ya que no pueden ser sintetizadas en su mayoría por este y su déficit produce alteraciones metabólicas conocidas como avitaminosis. Esta denominación fue propuesta por el bioquímico polaco Funk en 1912, porque estudiando una sustancia que prevenía el beriberi, demostró que presentaba grupo amino, de ahí el por que de su nombre vitamina: amina necesaria para la vida. Entre las características que distinguen a estas se pueden señalar: 1.-No se sintetizan por el organismo humano, por lo que son incorporadas con los alimentos, excepto algunas que son sintetizadas por la microflora intestinal Vit B3, B6, B12, etc. y otras se hace parcialmente como la Vit B5 o PP (conocida también como ácido nicotínico) a partir del Triptófano. 2.-No desempeñan función estructural ni energética en el organismo, pero son cofactores enzimáticos que determinan el carácter específico de su acción. 3.-Su carencia en el organismo debido a una administración insuficiente o una mala asimilación por el sistema gastrointestinal provoca trastornos específicos del metabolismo y alteraciones fisiológicas e incluso aparecen enfermedades carenciales que pueden ser: avitaminosis o hipovitaminosis. Las vitaminas se pueden clasificar en dos tipos dependiendo de su solubilidad, por lo que se pueden agrupar así: a) Hidrosolubles: Complejo B (B1, B2, B3, B6, etc.), C, H, y Colina b) Liposolubles: A, D, E, F y K. Hormonas: características de estas sustancias.-El término hormona fue propuesto por Hardy para designar un grupo de sustancias o mensajeros químicos producidos por el propio organismo, o sea, por las denominadas glándulas endocrinas, cuya función es tanto estimular como inhibir diversos procesos bioquímicos, así como regular la concentración de diferentes metabolitos en los fluidos tisulares, contribuyendo así al mantenimiento de la homeostasis del organismo. Conjuntamente con las enzimas y las vitaminas, son las encargadas de dirigir el metabolismo celular, pero a diferencia de ambas se producen por las glándulas endocrinas, las cuales no poseen conductos excretores y vierten su contenido directamente en la sangre, para surtir su efecto regulador a distancia, según la zona u órgano que lo requiera. Las glándulas endocrinas son: hipófisis(o pituitaria), hipotálamo, tiroides, paratiroides, páncreas, suprarrenales y gónadas. Entre dichas glándulas y el sistema nervioso central existe una estrecha relación recíproca que permite un estricto control denominado neurohumoral .En la actualidad se conocen más de 50 sustancias bioquímicamente activas diferentes que actúan en el control del metabolismo.

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Es necesario señalar que los mecanismos de acción de las diversas hormonas son muy variados, así como que muchos efectos hormonales se efectúan mediante el cambio en la inducción de ciertas enzimas y otras proteínas. En este sentido debe señalarse que la regulación de la biosíntesis enzimática se logra mediante el control del funcionamiento del aparato genético de la célula, la influencia ejercida en diferentes procesos de decodificación de la información genética del ADN, del transporte de los ARNm que van del núcleo al citoplasma, la síntesis de diferentes tipos de ARN, así como mediante la influencia que se ejerce en el proceso de ensamblaje de las proteínas en los ribosomas. Algo importante a considerar en la acción hormonal es la variación en la velocidad de degradación y la estabilidad de la estructura espacial de las enzimas. Además, otra cuestión a considerar en la acción hormonal es la variación de la permeabilidad de las membranas celulares que determina en gran medida la presencia de activadores e inhibidores y ello permite la accesibilidad de los sustratos para las reacciones enzimáticas, pongamos por ejemplo el caso de la insulina, que intensifica considerablemente el transporte de glucosa, iones y aminoácidos a través de las membranas celulares. También podemos destacar el caso del cAMP que ejerce una gran influencia sobre los procesos intracelulares, ya que el mismo actúa a nivel de membrana celular y puede influir en diversos procesos bioquímicos: degradación de triglicéridos, biosíntesis de proteínas, formación de glucógeno, etc. por la fosforilación de dichas enzimas. De este modo, el papel del cAMP como regulador metabólico es comparable con el del ATP en la bioenergética. Las hormonas se pueden clasificar de varias formas, no obstante, en cuanto a esto vamos a destacar que pueden ser agrupadas según su naturaleza química en tres tipos: 1.-Peptídicas y proteicas: 1.-Peptídicas simples: oxitocina 2.-Peptídicas complejas: ACTH a) Hipofisiarias 3.-Proteínas simples: somatropina 4.-Proteínas conjugadas: LH, FSH 1-.Insulina b) Pancreáticas (Proteicas)

2.-Glucagón

2.-Derivadas de aminoácidos: a) Tiroideas: Tiroxina y Triyodotironina b) Suprarrenales (médula): Adrenalina y Noradrenalina 3.-Esteroides: a) Corticosteroides: Cortisol, Aldosterona. b) Gonadotrópicas: Andrógenos y Estrógenos.

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Características de las biomoléculas constituyentes de los organismos vivos.-Las moléculas que caracterizan los organismos vivos, son los compuestos del carbono, en los cuales dicho elemento posee un estado de oxidación bajo, estando además presente en estos los elementos: hidrógeno, oxígeno y en menor cuantía, el nitrógeno. A estos compuestos se les denominan bioorgánicos, o simplemente, biomoléculas, los cuales según sus particularidades estructurales y su grado de complejidad pueden agruparse en tres tipos: 1.-Moléculas de tamaño pequeño y estructura simple de P.M. ~ 50 - 250 D y son intermediarios para la síntesis de moléculas de mayor complejidad como son entre otras por ejemplo: piruvato, gliceraldehído, citrato y malato. 2.-Moléculas de tamaño intermedio y estructuras algo complejas, de P.M. ~ 100-350 D, estando representadas por: aminoácidos, monosacáridos, ácidos grasos, glicerol y mononucleótidos, los cuales se pueden unir mediante enlaces covalentes a otros similares para formar los polímeros. 3.-Moléculas de tamaño muy grande y estructuras muy complejas de P.M.~ 10 3 –10 6 D, estando representadas por las proteínas, los ácidos nucleicos ,los polisacáridos, así como los lípidos complejos a los cuales se les denomina macromoléculas. “Todas las macromoléculas presentes en las diferentes especies de la naturaleza están formadas por los mismos ~ 20 aminoácidos, las 5 bases nitrogenadas, uno o más ácidos grasos, dos monosacáridos (fundamentalmente: ribosa y desoxirribosa), el glicerol, así como un aminoalcohol (la colina), los cuales poseen la característica de que a funciones similares, presentan una estructura muy parecida.” Consideraciones generales acerca de los compuestos del carbono.-La Bioquímica trata de los compuestos del carbono que se encuentran en el organismo y sobre todo de sus transformaciones, por esta razón, la Química Orgánica o Química de los Compuestos del Carbono constituye la base de la Bioquímica. Por consiguiente, una premisa indispensable para el estudio de esta asignatura la constituye el poseer un buen conocimiento de la Química Orgánica, debido a que le permiten comprender las fórmulas estructurales de las sustancias que se encuentran en los seres vivos. La gran diversidad y variación de los compuestos orgánicos se deben a la especial facilidad con que los átomos de carbono se unen entre sí. La tetravalencia del carbono le transmite numerosas posibilidades de ramificación que hace posible la existencia de un gran número de esqueletos carbonados. Si las valencias de carbono se saturan con hidrogeno, resultan los hidrocarburos que constituyen los compuestos fundamentales de los que derivan todas las sustancias orgánicas. Desde el punto de vista biológico, el carbono tiene la propiedad de interactuar no sólo con los átomos de otros elementos, sino que además posee también la peculiaridad de reaccionar entre sí, formando enlaces covalentes estables carbono-carbono. Los átomos de carbono enlazados covalentemente, constituyen el soporte estructural que da el sustento a la mayoría de las moléculas bioorgánicas. Debido a lo que acabamos de señalar, o sea, que se unen varios átomos de carbono, pueden existir cadenas rectas y ramificadas, anillos y

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estructuras en forma de red, así como diferentes combinaciones de todas estas estructuras. Cuando el número de átomos de carbono va aumentando, se plantea que estamos en presencia de las cadenas carbonadas o hidrocarbonadas, las cuales se suelen simbolizar como los radicales R. Es importante destacar que el carbono ocupa la posición central en el sistema periódico de los elementos, esto le transmite al carbono que el mismo puede reaccionar tanto con los elementos electronegativos: oxigeno, nitrógeno, fósforo y azufre, así también con los electropositivos como es el hidrogeno, es debido a esta capacidad del carbono que las moléculas de los compuestos bioorgánicos pueden establecer los grupos funcionales que les comunican determinadas propiedades químicas, características a cada uno de ellos. Aspectos fundamentales de los principales grupos funcionales.-El grupo funcional es una disposición específica de átomos que posee propiedades químicas y físicas bien definidas. Estos átomos corresponden generalmente a los elementos: C, H, O, N, P y S. De este modo, en las moléculas bioorgánicas pueden encontrarse varios de estos átomos, distribuidos de maneras diferentes, debido a que aparecen como grupos funcionales, lo cual les transmiten a dichas moléculas la posibilidad de adquirir propiedades mixtas y la capacidad de participar en las reacciones características para cada uno de estos grupos. Además, por la influencia recíproca de la presencia de estos grupos funcionales pueden surgir nuevas propiedades no características para los compuestos que contienen un sólo tipo de grupo funcional. A continuación pasaremos a detallar las particularidades de cada uno de los grupos funcionales más importantes para nosotros: Grupo hidroxilo.-Es el grupo que se encuentra formando parte de la estructura de los alcoholes, y se corresponde con el grupo OH (hidroxilo o bien, oxidrilo), el cual le transmite carácter polar a la estructura hidrocarbonada, de carácter apolar de los hidrocarburos. Es necesario señalar que muchas de las biomoléculas tal como los glúcidos, ciertos lípidos y algunos aminoácidos poseen en su estructura dicho grupo funcional, razón por la cual exhiben las propiedades inherentes a él, tal como pueden ser por ejemplo la solubilidad, la cual decrece en dependencia del incremento de la longitud del residuo hidrocarbonato, así como que también la solubilidad es mucho menor en el caso de los compuestos monohidroxilados, respecto a los polihidroxilados de la misma cantidad de carbonos, lo que está en dependencia directa del número de grupos hidroxilos en la molécula, este es el caso de los monosacáridos, como la ribosa, la glucosa, la fructosa, etc. que en general presentan una cantidad de dichos grupos similar al número de átomos de carbono, lo cual hace que posean un carácter altamente hidrosoluble. Por otra parte, estos tienen la posibilidad de realizar las reacciones químicas típicas de los alcoholes, que a manera de resumen señalaremos a continuación: Oxidación: El grupo OH se oxida con relativa facilidad, en dependencia de la posición que ocupa en la cadena carbonada, de manera que si esta en carbono primario este pasará a aldehído, y si el oxidante es fuerte, puede llegar a ácido; en cambio, si se encuentra enlazado aun carbono secundario se oxidará originando la cetona correspondiente.

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Esterificación: La posibilidad de reacción entre un alcohol y un ácido (tanto orgánico como inorgánico), hace que se elimine una molécula de agua entre ambos, originándose así los correspondientes ésteres, los cuales son compuestos de una elevada significación en bioquímica, tal es el caso de los ésteres fosfóricos de los glúcidos, así como en los fosfolípidos. Grupo Carbonilo.-El grupo Carbonilo(C=O), posee un carácter fuertemente reductor. Este grupo es común a los aldehídos y las cetonas, caracterizándose los primeros porque dicho grupo se encuentra en el extremo de la cadena carbonada, mientras que en el caso de las cetonas se halla en el intermedio de la cadena hidrocarbonada. Este grupo funcional se encuentra formando parte de la estructura de compuestos biológicos de suma importancia como los glúcidos, ya que son aldehídos o cetonas de alcoholes polihidroxílicos. Las reacciones químicas de mayor interés, desde el punto de vista bioquímico son entre otras: Oxidación: El grupo C=O en dependencia de la posición que ocupa en la cadena carbonada, corresponderá a un aldehído (cuando se encuentra en el extremo) oxidándose fácilmente, originando el correspondiente ácido carboxílico; sin embargo, será una cetona (si se encuentra en el intermedio de esta), pero en este caso no se oxidará con facilidad, debido a que al igual que los alcoholes terciarios para perder un hidrógeno requieren de la ruptura del enlace C-C. Reducción: De manera inversa, la reducción de estos compuestos originan los correspondientes alcoholes, así en el caso de los aldehídos originan los respectivos alcoholes primarios, mientras que en las cetonas se forman los alcoholes secundarios. Formación de hemiacetales: Esta reacción de los aldehídos y las cetonas con los alcoholes se favorece en medio ácido, y en el caso que el grupo carbonilo y el hidroxilo forman parte de la misma molécula (como ocurre en los glúcidos, tanto en las aldosas como en las cetosas) esta reacción es a que justifica la existencia de los hemiacetales internos, que corresponden a las estructuras cíclicas de estas sustancias. Grupo Carboxilo.-Este grupo químico, se identifica porque incluye a su vez en el mismo átomo de carbono a dos grupos funcionales: carbonilo (C=O) e hidroxilo (OH), de ahí el por qué la denominación carboxilo, el cual caracteriza a los ácidos orgánicos, se encuentra presente en compuestos de gran interés, los cuales estudiaremos en próximos capítulos tales como los ácidos grasos y los aminoácidos. Es importante señalar que ellos son típicos ácidos débiles, debido a que se disocian parcialmente en el agua, formando un ión hidrógeno (H+) y un anión carboxilato (RCOO-) el cual tiene la carga negativa repartida entre los dos átomos de oxígeno. Entre algunas de las reacciones más importantes, y que poseen un interés bioquímico en que participan los compuestos que tienen el grupo carboxilo se encuentran entre otras: Reducción: La reducción completa de estas sustancias origina los correspondientes alcoholes primarios.

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Formación de ésteres: Esta ya fue vista en el caso de los alcoholes, se le conoce también como reacción de esterificación. No obstante, vamos a puntualizar que los ésteres simples son el producto de la reacción entre un alcohol y un ácido carboxílico, con perdida de una molécula de agua. Los ésteres simples se encuentran ampliamente distribuidos en las biomoléculas, que posteriormente estudiaremos, tal como por ejemplo las grasas neutras, que son los aceites y las mantecas, las grasas depositadas en el tejido adiposo (como reserva energética). Formación de anhídridos de ácidos: Esta es una reacción típica de los ácidos, que se caracteriza por la pérdida de una molécula de agua entre los grupos carboxílicos de dos moléculas de ácidos orgánicos. En el caso de los anhídridos presentes en la naturaleza se incluyen los del ácido fosfórico (que aparecen en el ATP), así como los anhídridos mixtos formados a partir del ácido fosfórico y un ácido carboxílico, tal como es el caso del acetilfosfato. Formación de sales: Esta es también otra reacción característica de los ácidos carboxílicos, mediante la cual estas sustancias reaccionan con las bases (o álcalis) originando las sales correspondientes, de manera que las de Na+ y K+ se hallan totalmente disociadas (al 100%) en disolución acuosa. Formación de amidas: Esta reacción consiste en la eliminación de una molécula de agua al interactuar un ácido carboxílico con el amoniaco o bien con una amina (derivado alquílico del amoniaco) originándose así las correspondientes amidas. Es importante destacar que de las amidas de mayor interés para la bioquímica se deben citar los péptidos, los cuales se forman a partir de la interacción del grupo amino de un aminoácido con el grupo carboxilo de otro (esto será analizado en el capítulo 4, al abordar las particularidades de los aminoácidos). Grupo Amino.-Este grupo químico (-NH2) se encuentra ampliamente distribuido en compuestos orgánicos y el mismo pertenece a las aminas, que son los derivados alquílicos del amoniaco, es decir, de la sustitución de 1, 2 o los 3 átomos de H del amoniaco por radicales de hidrocarburos, que en dependencia a esto serán las aminas primarias, secundarias o terciarias. Este grupo -NH2 pertenece a las aminas primarias y aisladamente el mismo presenta características básicas, pues el átomo de nitrógeno contiene un orbital con dos electrones libres que le permite coordinarse a otros átomos, de ese modo el grupo se convierte en amonio cuaternario (-NH4+) y se hace ácido, ya que tiene facilidad para ceder un protón (H+). Este grupo se encuentra presente en los aminoácidos que son compuestos orgánicos que constituyen las unidades estructurales de las proteínas. A continuación pasaremos a detallar las características generales de cada uno de los representantes de las biomoléculas, así comenzaremos por los glúcidos. Consideraciones generales acerca de los glúcidos y su importancia para los sujetos que realizan actividad física sistemática.-Los glúcidos o sacáridos (del griego: sakcharón = azúcar) son componentes esenciales de los organismos vivos y constituyen la clase más abundante de moléculas biológicas, debido a que se encuentran ampliamente distribuidas, tanto en los tejidos vegetales como en los animales. En los organismos vegetales estas

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biomoléculas como casi todas las moléculas biológicas son los productos del complejo proceso de la fotosíntesis, que es la combinación del CO2 y H2O catalizada por la energía de la luz solar, en presencia de la clorofila, mediante la cual las plantas y algunas bacterias los forman, debiendo destacarse que es la celulosa la que sirve como soporte estructural de los vegetales, así como que es el almidón quién constituye la forma de reserva energética. En las células animales estos también pueden servir como material estructural y protector, tal es el caso de la quitina en los insectos y crustáceos, que toma parte en la composición del exosqueleto que los recubre, así como el ácido hialurónico y otros heteropolisacáridos como el condroitín-sulfato que le dan rigidez y solidez mecánica a ciertos tejidos en el hombre y en los mamíferos, asimismo muchos de estos compuestos (glucosa y glucógeno) se sintetizan a partir de sustancias más simples mediante un proceso llamado gluconeogénesis; en cuanto a la degradación metabólica de los mismos proporciona la mayor parte de la energía empleada en asegurar las actividades biológicas. Por otra parte, algunos monosacáridos desempeñan funciones muy específicas, ya que por ejemplo: la ribosa es un componente importante de los ácidos nucleicos de las células, o también como elementos importantes de los lípidos complejos, tal es el caso de la galactosa en los glucolípidos, además de que pueden participar en la composición de algunos fluidos biológicos, como es la lactosa en la leche.Comúnmente se les conoce con el nombre de carbohidratos, que literalmente significa "hidrato de carbono", el cual proviene de su composición química elemental debido a que los tres elementos que fundamentalmente los forman (C, H y O) aparecen prácticamente en su fórmula empírica como [C. (H2O)n] en la que n ≥ 3. Las unidades estructurales de estos compuestos se conocen como monosacáridos. “No obstante, es necesario antes de continuar la descripción de estas sustancias, aclarar que esta denominación de “Carbohidratos” o “Hidratos de Carbono” resulta incorrecta, ya que a pesar de que tradicionalmente desde hace muchos años se les conoce así, ellos no son en realidad lo que se conoce como hidratos (debido a que a pesar de lo que nos informa su fórmula empírica, en ellos no aparecen moléculas de agua adheridas al carbono, como sucede en los hidratos de las diferentes sustancias); sin embargo, a pesar de que esta manera de nombrarlos aún se mantiene en la mayoría de los textos, nosotros preferimos nombrarlos glúcidos o sacáridos, puesto que dicha denominación responde con más fidelidad a sus propiedades reales. Estas sustancias representan el combustible celular por excelencia debido al gran contenido de oxígeno en sus estructuras, lo que les transmiten la posibilidad de que pueden ser oxidadas fácilmente (incluso en condiciones anaerobias), queremos enfatizar en esto para que se pueda percatar ya, desde el inicio de su estudio en la trascendencia de este hecho, o sea, su rol como fuente energética, es por esta razón que ellos deben ser incorporados en la dieta diaria del hombre, ya que representan el mayor porcentaje de las calorías aportadas en los alimentos, así la incorporación de alimentos de origen vegetal, le aseguran la adquisición de un elevado contenido de estas sustancias, pues casi el 80% de estos son glúcidos; sin embargo, a diferencia de los organismos vegetales, el hombre y los animales en general, sólo poseen un pequeño porcentaje de los mismos en el residuo seco de sus tejidos, lo cual representa aproximadamente un 2% y se almacena en forma de glucógeno, fundamentalmente en el hígado(~5-10%) y el resto entre los músculos esqueléticos (~1-3%) y el miocardio(~0,5%), quedando otra pequeña parte circulando como glucosa y otros azúcares sencillos en la sangre y otros fluidos corporales.

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Finalmente, con relación a la importancia que poseen estas sustancias para el organismo, en particular en los sujetos que realizan actividad física sistemáticamente, tal como es el caso de los deportistas sobre todo los que realizan actividades típicas de resistencia (fondistas y medio fondistas) necesitan poseer una buena reserva glucídica por ser fundamentales como material energético para el trabajo muscular; así debemos destacar el rendimiento energético que aportan estas sustancias durante su completa oxidación es ~ 4,1 kcal /g, ( o sea, que cada gramo de estas sustancias que es transformado en CO2 y H2O, libera una cantidad de energía equivalente a 4,1 kcal), además de que otro aspecto atener en cuenta son las condiciones en que esto puede ocurrir, tal es la utilización de los glúcidos en los esfuerzos físicos, tanto anaerobios como aerobios, contrastando con la movilización y utilización de las grasas de reserva, que es favorecida más bien en los esfuerzos físicos de resistencia (que predominan las condiciones aerobias). Clasificación de los glúcidos.-Se clasifican atendiendo al número de sus componentes estructurales que toman parte en la constitución de sus moléculas en 2 subgrupos fundamentales: Simples y Complejos. Esto se corresponde a “los productos de su hidrólisis”, de manera tal que para poder a explicar esta clasificación debemos distinguir la existencia de los monosacáridos, por una parte y por otra, los oligosacáridos y los polisacáridos. En el caso de los Simples o Monosacáridos, son aquellos que no pueden ser hidrolizados en moléculas más sencillas; mientras que para el caso de los Complejos, pueden ser: Oligosacáridos y Polisacáridos (según la cantidad de monosacáridos que lo constituyen). Como ya señalamos, estas sustancias se encuentran constituidas fundamentalmente por tres elementos: carbono, hidrógeno y oxígeno, de modo tal que en ellos aparecen dichos elementos tomando parte de la estructura molecular en forma de por lo menos 2 grupos funcionales diferentes, el hidroxilo (OH) que corresponde a los alcoholes y el carbonilo (C=O) que puede corresponder a los aldehídos (si se encuentra en el extremo de la cadena hidrocarbonada),o bien a las cetonas (si se encuentra en el intermedio de la cadena hidrocarbonada), es por esta razón que se plantea que los mismos poseen función mixta, ya que resultan aldehídos o cetonas de los alcoholes polivalentes, por lo que se pueden definir diciendo que:“son polihidroxialdehídos, polihidroxicetonas, en el caso de los simples, o el producto de la condensación de ambos, en el caso de los complejos”. Aldosas (polihidroxialdehídos) Simples Cetosas (polihidroxicetonas) Glúcidos

Oligosacáridos (disacáridos, trisacáridos, etc.) Complejos

Homopolisacáridos (se repiten iguales monosacáridos) Polisacáridos

.

Heteropolisacáridos (se repiten distintos monosacáridos)

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A continuación pasaremos al estudio de cada uno de los diferentes representantes de este grupo de sustancias de gran importancia para nosotros, por las funciones que realizan en el organismo. Glúcidos simples.-Estos son los denominados monosacáridos y forman parte del grupo menos numeroso de los glúcidos naturales, ya que aparecen en cantidades relativamente pequeñas en las diferentes sustancias nutritivas que sirven al hombre como alimentos, si los comparamos con el resto de los glúcidos (oligosacáridos y polisacáridos, sobre todo estos últimos). Gran parte de sus representantes poseen sabor dulce, siendo esto la causa de su denominación sacáridos (azúcar o dulce). Estos desempeñan diversas funciones entre las que se destaca en primer lugar que son fuentes de energía (por su fácil oxidación), y además son precursores de muchas biomoléculas, ya que de hecho constituyen las unidades estructurales de los glúcidos complejos, porque mediante los enlaces covalentes específicos que se establecen, denominados glucosídicos, conforman los oligosacáridos y los polisacáridos, según el número de estas unidades que se condensen. Nosotros sólo estudiaremos los monosacáridos más abundantes, que son los que toman parte de la constitución de los polisacáridos, y no nos detendremos en los derivados de monosacáridos, debido a que no es nuestro objetivo profundizar en estos, a pesar de que muchos presentan una gran importancia por las funciones que desempeñan, tal es el caso de los glucosaminoglucanos. Como ya habíamos señalado, los monosacáridos se caracterizan porque no pueden convertirse en moléculas más sencillas por hidrólisis y además pueden clasificarse en dos tipos atendiendo a los grupos funcionales que se presenten en sus estructuras, de manera tal que pueden ser Aldosas y Cetosas, de este modo serán: ALDOSAS: si presentan un grupo aldehído y dos o más grupos hidroxilo. CETOSAS: si presentan un grupo cetona y dos o más grupos hidroxilo. Por otra parte, según el número de átomos de carbono presentes en sus moléculas pueden ser: triosas (si tienen 3 C), tetrosas (si son 4 C), pentosas (si son 5 C), hexosas (si son 6 C) y heptosas (si son 7 C). De manera general, en realidad ellas se pueden clasificar atendiendo a ambos criterios, de tal modo que se combinan y pueden ser: aldotriosas y cetotriosas, aldotetrosas y cetotetrosas, y así respectivamente según la cantidad de átomos de carbono en sus moléculas. No obstante, de las aldosas las más importantes son las triosas, las pentosas y las hexosas; mientras que en el caso de las cetosas, son las triosas y las hexosas. Finalmente, queremos destacar que la diferencia entre las aldosas y las cetosas está dada por la “posición del grupo carbonilo en la cadena carbonada”, es por todo lo anterior, vemos que en estos compuestos se combinan en sus estructuras dos grupos funcionales, ello permite la posibilidad de existencia de las dos familias de ambos “tipos de compuestos”. Glúcidos complejos.-Estas sustancias constituyen el grupo de biomoléculas más abundantes en la naturaleza, sobre todo los polisacáridos, que como ya habíamos señalado anteriormente desempeñan diversas funciones en los organismos, tanto vegetales como animales, entre las que se pueden señalar como reserva o almacenamiento (tal es el caso del almidón en los vegetales y el glucógeno en los animales), como material estructural (lo apreciamos en la celulosa en los vegetales, la quitina en los invertebrados y los glucosaminoglicanos en los vertebrados) y como reconocimiento (que toman parte como

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componentes de las membranas biológicas).Estos representan el mayor porciento del residuo seco en los vegetales, a diferencia de los animales, ya que por ejemplo en el hombre sus valores equivalen a menos del 1%. Pueden ser clasificados a su vez, atendiendo a los productos de su hidrólisis en dos grandes grupos: oligosacáridos y polisacáridos, de modo que los primeros rinden desde 2 hasta 9 monosacáridos, mientras que los polisacáridos se caracterizan por liberar 10 ó mas monosacáridos. Oligosacáridos.- Constituyen el grupo más simple dentro de los glúcidos complejos, ya que están constituidos por pocas unidades de monosacáridos (de 2 hasta 8 o 10) unidas por enlaces covalentes, denominados glucosídicos (este enlace es aquel que se establece entre dos grupos hidroxílicos OH, ya sean carbonílico y alcohólico, o bien, ambos carbonílicos, de dos moléculas de monosacáridos para permitir la formación de un glúcido complejo). Es conveniente destacar que, aunque teóricamente se puede postular la existencia de millones de moléculas diferentes de oligosacáridos, en realidad solamente existe una cantidad limitada de estos debido a la poca variedad, así como la especificidad de las enzimas que toman parte en la síntesis de estas sustancias. No obstante, los más difundidos en la naturaleza son los disacáridos y los trisacáridos, es importante destacar que la inmensa mayoría de estos se encuentran en los vegetales. Los oligosacáridos que poseen más de dos monosacáridos generalmente aparecen asociados con proteínas y lípidos, tomando parte en la composición de las glucoproteínas y los glucolípidos, sustancias de gran importancia biológica por las funciones estructurales y reguladoras que estas desempeñan en nuestro organismo. Disacáridos.-De estos los más importantes desde el punto de vista funcional son: la maltosa, la isomaltosa, la lactosa y la sacarosa, los cuales son isómeros entre sí que responden a la fórmula global C12H22O11, siendo cada uno de ellos el producto de la condensación de dos hexosas, eliminándose una molécula de agua al formarse éstos, o sea: 2 C6H12O6 Hexosa

C12H22O11 + H2O Disacárido

Los tres primeros se pueden hallar en el organismo del hombre, debido a que tanto la maltosa como la isomaltosa se obtienen como productos intermedios de la degradación del almidón en el tracto gastrointestinal, mientras que la lactosa forma parte de la composición de la leche en los mamíferos; en cambio, la sacarosa se suministra en cantidades relativamente abundantes en la dieta, puesto que ella es el denominado “azúcar común” (de caña y de remolacha), que se utiliza para endulzar los alimentos. De todos ellos, la sacarosa, es el disacárido más abundante puesto que aparece en todo el reino vegetal y resulta familiar debido la misma es el azúcar de mesa. Su estructura molecular fue establecida mediante análisis químico por metilación, lo cual fue confirmado por análisis mediante rayos-X. Para nombrar un glúcido complejo se debe especificar sus monosacáridos componentes, sus tipos de anillos, sus formas anoméricas y cómo se han enlazado entre sí. La sacarosa, por tanto, es la O-α-D-glucopiranosil (1 → 2)-β -D-fructofuranósido, el símbolo (1 → 2) indica que el enlace glucosídico une el C1 del resto de glucosa al C2 del resto de fructosa.

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Obsérvese que como estas dos posiciones son los átomos de carbono anoméricos de sus monosacáridos respectivos, la sacarosa no es un azúcar reductor (como indica el sufijo ido). La hidrólisis de esta para rendir D-glucosa y D-fructosa va acompañada por un cambio de rotación óptica desde dextro a levo. Por consiguiente la sacarosa hidrolizada se llama a veces azúcar invertido y la enzima que cataliza este proceso, es la denominada tradicionalmente invertasa, la que corresponde a la α-D-glucosidasa. La lactosa, atendiendo a lo anteriormente señalado es la O-β -D-galactopiranosil-(1→ 4)D-glucopiranosa, conocida también como “azúcar de leche”, ella aparece naturalmente sólo en la leche con una concentración que oscila del 0 al 7 % según las especies. El carbono anomérico libre de su resto de glucosa hacen de la lactosa un azúcar reductor. Los niños tienen normalmente el enzima intestinal β-D-galactosidasa o lactasa, la cual es quien hidroliza la lactosa rindiendo sus monosacáridos componentes para que sean absorbidos por el torrente sanguíneo. Sin embargo, muchos adultos, entre ellos la mayor parte de los negros y casi todos los asiáticos, poseen un nivel muy bajo de este enzima (como les ocurre a una gran cantidad de mamíferos adultos), lo cual trae como consecuencia que gran parte de la lactosa presente en cualquier tipo de leche que consuman atraviesa su tracto digestivo y llega al colon donde les ocurre su fermentación bacteriana, la que produce grandes cantidades de CO2, H2O y ácidos orgánicos que son irritantes, esto provoca alteraciones en los procesos digestivos, que con gran frecuencia resultan dolorosas, a esto se le designa como una intolerancia a la leche. Existen varios disacáridos glucosil-glucosa comunes, entre ellos se encuentra la maltosa, que corresponde a O-α -D-glucopiranosil-(1→ 4)-D-glucopiranosa, que es un producto de la hidrólisis enzimática del almidón; la isomaltosa, es su isómero α (1→6) y la celobiosa, su isómero β (1 → 4), que es el disacárido que se repite en la celulosa. El carácter reductor de estos compuestos se aprecia en algunos de ellos, es decir, en la maltosa, la isomaltosa y la lactosa, no siendo así en la sacarosa, lo cual está determinado por la presencia del grupo hidroxilo libre en el carbono anomérico, que en el caso de la sacarosa se encuentran ambos grupos (tanto de la glucosa como de la fructosa) comprometidos en el enlace glicosil-glicosídico, de ahí el por qué no se pueda plantear la existencia de los anómeros “α” ni “β” en el caso de la sacarosa. En el caso de los oligosacáridos superiores, solamente aparecen con abundancia significativa en la naturaleza, fundamentalmente en los organismos vegetales, algunos representantes de los trioligosacáridos. Polisacáridos.-Son polímeros que están constituidos por muchas unidades de monosacáridos (de 10 o más en adelante) unidos mediante enlaces glucosídicos y poseen masas moleculares que se hallan comprendidas entre los millones de dáltons, y estos a diferencia de las proteínas y los ácidos nucleicos no tienen un número exacto de monómeros. En general, ellos se distinguen entre sí por el tipo de monosacárido que los forma, así como el tipo de enlace glucosídico que los une, también en la longitud de las cadenas y su grado de ramificación y algo también importante es la función biológica que cada uno posee. Además, de acuerdo al tipo de monosacárido que se repite en su estructura

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pueden ser homopolisacáridos (si existe un solo tipo) ó bien, heteropolisacáridos (si son dos o más diferentes). Desempeñan diversas funciones en los organismos, debiendo señalarse entre otras las estructurales que resultan indispensables en todos los tipos de organismos, pero son más notables en las plantas, ya que por ejemplo la celulosa, constituye su material estructural principal, llegando a ser hasta el 80 % de su residuo seco. Los polisacáridos, tales como el almidón en las plantas y el glucógeno en los animales constituyen reservas nutritivas importantes, siendo por esta razón este hecho algo de gran importancia para nosotros, que nos encontramos vinculados con las actividades de la Cultura Física y el Deporte, ya que estos permiten garantizar el suministro de energía en los sujetos que realizan ejercicios físicos que demandan de un aseguramiento energético considerable durante la ejecución de los mismos. Homopolisacáridos de reserva: almidón y glucógeno.-E1 almidón es una reserva alimenticia en los vegetales y un principio nutritivo para los animales, ya que constituye la fuente de mayor importancia de los glúcidos en los alimentos que ingiere el hombre, encontrándose en los cereales, tubérculos, legumbres y en las verduras. El almidón es un polímero de la glucosa, por lo que se denomina químicamente como una mezcla de glucanos que las plantas sintetizan mediante la fotosíntesis como su principal forma de reserva alimenticia. Se deposita en el citoplasma de las células de las plantas, en forma de gránulos insolubles constituidos por α-amilosa y por amilopectina, debiéndose destacar que el mismo puede ser detectado en una muestra por la coloración azul violáceo intensa que adquiere al ponerlo en contacto con el reactivo Lugol (disolución hidroalcohólica de Iodo), ya que el Iodo establece un complejo de coordinación con la fracción α-amilosa, que tiene un máximo de absorción de la energía radiante en el espectro de la luz visible que corresponde a las longitudes de ondas de elevada frecuencia que poseen color azul violeta. La α-amilosa es un polímero lineal que consta de varios millares de restos de glucosa unidos mediante enlaces glucosídicos α (1 →4), lo cual se puede apreciar en la Fig. 2.6 y representa entre el 15-25% del almidón natural. Es importante señalar que aunque la α-amilosa es un isómero de la celulosa, ella posee propiedades estructurales muy diferentes. Esto se debe a que los enlaces β-glucosídicos de la celulosa determinan que cada resto de glucosa sucesivo experimente un giro de 180o con respecto al resto precedente, de modo que el polímero adopta una conformación plenamente extendida que se empaqueta con facilidad. Esto contrasta con el hecho que los enlaces glucosídicos en el caso de la α-amilosa determinan que adopte una conformación arrollada helicoidalmente, que se agrega de modo irregular. La amilopectina está constituida principalmente por restos de glucosa unidos mediante los enlaces α (1→4), es una molécula ramificada con varios puntos de ramificación α (1 →6) cada 24 a 30 restos de glucosa como promedio. Las moléculas de amilopectina contienen hasta 106 restos de glucosa, lo que las sitúa entre las moléculas de mayor tamaño que aparecen en la naturaleza y representa entre el 75-85% del almidón. El almacenamiento de glucosa en forma de almidón reduce en gran medida las grandes presiones osmóticas intracelulares que se registrarían de su almacenamiento en forma monomérica, ya que la presión osmótica es proporcional al número de moléculas de soluto en un volumen dado.

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La digestión del almidón es la principal fuente de glúcidos en la dieta humana, debido a que gracias al proceso que se inicia en la boca, por la acción de la saliva la cual contiene una enzima (la ptialina ó α-amilasa salival) se comienzan a hidrolizar los enlaces α (1 →4) glucosídicos del almidón, que gracias a la acción conjunta de otras enzimas son hidrolizados también los enlaces α (1 →6) y todo el resto de los enlaces α (1 →4), hasta convertirlos en los respectivos monosacáridos resultantes, que son absorbidos por la mucosa intestinal, para poder ser transportados a la sangre. El glucógeno representa el denominado "almidón animal". Este constituye el polisacárido de reserva de los animales, se halla presente en todas las células, pero su presencia es más predominante en el músculo esquelético y en el hígado, en donde aparece en forma de gránulos citoplásmicos. La estructura primaria del glucógeno es prácticamente similar a la de la amilopectina, pero a diferencia de esta el glucógeno se halla mucho más ramificado, debido a que los enlaces α (1 →6) aparecen cada 8 a 12 restos de glucosa, es por esta razón que este no puede ser identificado mediante la reacción con el reactivo Lugol (ya que la misma es característica para la fracción α-amilosa, que sólo aparece en el almidón). El grado de polimerización del glucógeno es semejante al de la amilopectina. En las células, el glucógeno se degrada para su utilización metabólica gracias a la acción enzimática de la fosforilasa (tanto hepática como muscular), que escinde fosforolíticamente los enlaces α(1→ 4) de forma secuencial hacia el interior, comenzando desde sus extremos no reductores, originándose en este proceso la glucosa-1-fosfato. La estructura del glucógeno es muy ramificada, y además posee muchos extremos no reductores, ello permite la rápida movilización de la glucosa en las ocasiones de necesidad metabólica. Los puntos de ramificación del glucógeno, debido a los enlaces α (1 →6) son escindidos por un enzima desramificador. Estas enzimas desempeñan un importante papel en el metabolismo de los glúcidos, lo cual será discutido posteriormente. Homopolisacáridos estructurales: celulosa y quitina.-Las plantas poseen paredes celulares rígidas que, a fin de mantener sus formas, deben ser capaces de resistir diferencias de presión osmótica de hasta 20 atm entre los espacios extracelular e intracelular. En las plantas grandes, como en los árboles, las paredes de la célula desempeñan también la función de soportar el peso. La celulosa, componente estructural primario de las paredes de la célula vegetal, contiene alrededor de la mitad del carbono de la biosfera. Aunque la celulosa es predominantemente de origen vegetal aparece también en los caparazones externos rígidos de los invertebrados marinos conocidos como tunicados. La celulosa es un polímero lineal constituido por hasta 15 000 restos de D-glucosa (un glucano) unido por enlaces β (1 → 4) glucosídicos entre las moléculas de glucosa. La quitina es el componente estructural principal de los exoesqueletos de invertebrados tales como los crustáceos, los insectos y las arañas y se halla presente, también, en las paredes celulares de la mayor parte de los hongos y en muchas algas. Este otro homopolisacárido es casi tan abundante como la celulosa. La quitina es un homopolímero constituido por restos de N-acetil-D-glucosamina unidos por enlace β (1→4). Sólo se diferencia químicamente de la celulosa en que cada grupo OH en C2 se halla sustituido por una función acetamida. El análisis por rayos-X indica que la quitina y la celulosa poseen estructuras semejantes.

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Heteropolisacáridos.-No queremos concluir sin abordar, aunque sea de manera muy general, algunos los representantes más sobresalientes de este grupo de sustancias tan complejas que comprenden a los glucosaminoglucanos o mucopolisacáridos, y que se encuentran formados en general por un disacárido que contiene a la N-acetil-glucosamina o la N-acetil-galactosamina unida con el ácido glucurónico o al ácido-L-idurónico, debido a la importancia que los mismos poseen por las diversas funciones que desempeñan en los organismos animales y en particular en el hombre, ya que son constituyentes del tejido conectivo, los cartílagos, algunos fluidos, así como en las membranas celulares. Dentro de este grupo podemos mencionar entre otros: el ácido hialurónico, el condroitínsulfato, el sulfato de queratina, el sulfato de heparán y la heparina. Con relación a algunas de las funciones que poseen estos compuestos, podemos señalar que el ácido hialurónico participa en el proceso de restauración de las heridas, que conjuntamente con el sulfato de condroitina intervienen en la compresibilidad de los cartílagos. Asimismo el sulfato de queratán y el de dermatán, le transmiten esa apariencia de transparencia a la córnea, así como que este último es un constituyente importante de las membranas plasmáticas, cuya función está vinculada con el reconocimiento celular y con las interacciones celulares, mientras que la heparina es un fuerte anticoagulante. Pasaremos a continuación a las características generales de los lípidos. Consideraciones generales acerca de estas biomoléculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad física.-El estudio de estos permitirá conocer las particularidades de un grupo de sustancias tan conocidas de la vida diaria, tales como la mantequilla, la manteca de cerdo, los aceites de soya, de maní, de almendra, etc., así como la cera de abejas, el colesterol, las sales biliares, la vitamina D, la lanolina, el mentol, los carotenos, y muchas otras sustancias, que si bien no poseen una estructura común a todas, en cambio, presentan una característica similar a todos ellos, que es su insolubilidad en agua. Estas sustancias presentan una gran actividad biológica debido a que poseen una doble función en el organismo: reserva energética y material estructural-protector, lo cual podrá ser comprendido durante el desarrollo de los aspectos que a continuación exponemos. Los lípidos (del griego lipos = grasa) constituyen un grupo de diferentes sustancias de origen biológico muy variado, es por ello que en estas biomoléculas se plantea que bajo la denominación de lípidos se hallan una diversidad de sustancias de gran importancia biológica, que poseen una naturaleza química y estructural muy heterogénea, razón por la que se dice que no poseen un patrón estructural común, pero que tienen una característica similar a todos: su solubilidad, en general son insolubles en H2O, pero en cambio, son solubles en disolventes orgánicos apolares, tales como el cloroformo, la acetona, el xileno, el éter de petróleo, etc. Las grasas (sean mantecas o aceites), la cera de abajas, la esperma de ballena, la lanolina, así como algunas vitaminas y hormonas y la mayor parte de los componentes no proteicos de las membranas son lípidos. En este capítulo analizaremos las estructuras y algunas de las propiedades físico-químicas de los principales representantes de los lípidos. En relación al hecho de que no poseen un patrón estructural común a todos ellos, es importante dejar bien claro que estas sustancias se han agrupado atendiendo a un fenómeno operacional (o sea, a la forma de extracción de los materiales biológicos donde se

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encuentran) y no a semejanzas estructurales, para lo cual se puede aludir a los tipos de enlaces que aparecen en los diferentes representantes de estas sustancias: ésteres (en los glicéridos y céridos), amídicos (en los esfingolípidos), etc. Además, en lo referente a las características de su composición elemental, tenemos que señalar que en ellos aparecen el carbono, el hidrógeno, el oxígeno, además de que en algunos de estos también se encuentran el fósforo y ocasionalmente el nitrógeno y el azufre. Por otra parte, algo significativo a destacar es la naturaleza hidrocarbonada apolar de sus moléculas que les trasmite determinadas propiedades físico-químicas muy particulares a la mayoría de los representantes de este grupo de sustancias tan heterogéneas, que le trasmiten propiedades y funciones biológicas tan diversas como que pueden ser: a) Componentes moleculares de las membranas celulares. b)Capa protectora y aislante que previenen a los órganos y tejidos contra golpes y traumatismos, así como que aseguran la posibilidad de funcionar como termorregulador. c) Transportadores (lipoproteínas) que permiten viajar a otros lípidos en el organismo en forma solubilizada en los fluidos corporales. d) Material de reserva energética, almacenado fundamentalmente como glicéridos (o grasas) en el tejido adiposo. e) Componentes de sustancias de elevada actividad biológica, tales como hormonas y vitaminas. Por la importancia que desempeñan las membranas funcionan de manera muy especial en la organización de los procesos biológicos compartimentándolos. La célula queda definida, por su membrana plasmática envolvente. Además, en el caso de los organismos superiores (células eucariotas) muchos orgánulos subcelulares tales como el núcleo, las mitocondrias, los cloroplastos, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi están igualmente delimitados por membranas. Las membranas biológicas son conjuntos organizados de lípidos y proteínas con pequeñas cantidades de glúcidos. No obstante, no constituyen barreras impermeables al paso de ciertas sustancias. Por el contrario, regulan la composición del medio intracelular controlando el flujo de nutrientes, productos de desecho, iones, etc., hacia dentro y hacia fiera de la célula. Todo esto lo pueden lograr mediante bombas y “puertas” insertadas en la propia membrana que transportan sustancias específicas contra un gradiente de potencial electroquímico o permitiendo su paso mediante este gradiente de concentraciones a ambos lados de la membrana. Una gran cantidad de procesos bioquímicos fundamentales tienen lugar sobre la compleja estructura de las membranas o en su interior. Así por ejemplo, el transporte electrónico, así como la fosforilación oxidativa, fenómenos de importancia capital para los procesos de las transformaciones energéticas en nuestro organismo se verifican a nivel de estas estructuras membranosas y ello será abordado posteriormente (Capítulo 9), de modo que estos procesos que oxidan nutrientes con la generación correspondiente de ATP, están facilitados por una batería organizada de enzimas que son constituyentes de la membrana mitocondrial interna, de modo similar, la fotosíntesis, en la que la energía de la luz permite la combinación química del H2O y CO2 para formar los glúcidos, tiene lugar en las membranas internas de los cloroplastos. El tratamiento de la información, tal como los estímulos sensoriales o las comunicaciones intercelulares, es generalmente, un fenómeno

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que se realiza en las membranas, así los impulsos nerviosos están mediados por las membranas celulares nerviosas y la presencia de ciertas sustancias tales como hormonas y nutrientes se detecta mediante ciertos receptores específicos ligados a las membranas. Finalmente, a modo de conclusión de este aspecto queremos hacer una breve alusión acerca de la importancia que poseen estas sustancias para el organismo, y en particular para los sujetos que realizan actividad física sistemática, insistiendo en que según sus funciones pueden ser determinantes para el mejor desempeño en los resultados deportivos, ya sea sirviendo como fuente energética para el trabajo muscular en los esfuerzos prolongados, o bien, como material estructural-protector, así como partícipes en el control metabólico, ya que una gran parte de ellos posee una elevada actividad biológica como representantes de las vitaminas y las hormonas. Clasificación de los lípidos.- Es necesario plantear cuál es la base de la clasificación que será estudiada por nosotros, o sea, según su naturaleza química y estructural, que se corresponde a lo que tradicionalmente aparece en la mayoría de los textos, lo cual contrasta con la adoptada por otros textos como es por ejemplo Bioquímica de A. Lehninger, que considera la base para la clasificación si son saponificables o no saponificables. Para nosotros la clasificación de estas sustancias corresponde a dos tipos fundamentales, que según se puede observar a continuación son: Simples y Complejos Glicéridos (grasas) Simples Céridos (ceras) Glicerofosfolípidos (cefalinas, lecitinas) Lípidos

Fosfolípidos Esfingolípidos (esfingomielinas) Complejos Terpenoides (citral, mentol, alcanfor) Isoprenoides

Carotenoides (α, β y γ-carotenos, Vit A) Esteroides (andrógenos, estrógenos)

Los Simples son ésteres sencillos de ácidos grasos con alcoholes, mientras que los Complejos, además de presentar enlaces ésteres poseen otros tipos de enlaces, como son por ejemplo: los enlaces amídicos. Ácidos grasos.- Son ácidos carboxílicos que poseen largas cadenas laterales hidrocarbonadas. Raramente se encuentran libres en la naturaleza ya que más bien se hallan en forma esterificada como componentes mayoritarios de los diversos lípidos que se describen en este capítulo. En las plantas superiores y en los animales, los restos de ácidos

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grasos predominantes son los de las especies de C16 y C18, a ellos pertenecen los ácidos palmítico, oleico, linoleico, linolenico y esteárico. Los ácidos grasos con menos de 14 o más de 20 átomos de carbono son raros. La mayor parte de los ácidos grasos tienen un número par de átomos de carbono, debido a que ellos se biosintetizan normalmente por concatenación de unidades C-C. Más de la mitad de los restos de ácidos grasos de los lípidos de plantas y de animales son insaturados (contienen dobles enlaces) y, a menudo, son poliinsaturados (contienen dos o más dobles enlaces). Los ácidos grasos bacterianos raramente son poliinsaturados, pero a menudo están ramificados, en otras ocasiones hidroxilados o contienen anillos de ciclopropano. También se presentan ácidos grasos poco frecuentes como componentes de los aceites y grasas (ésteres de ácidos grasos y alcoholes de cadena larga). Triacilglicéridos.-Las grasas y los aceites que se encuentran en las plantas y en los animales en su mayor parte consisten en mezclas de triacilglicéridos (denominados también triglicéridos o grasas neutras). Estas sustancias apolares, insolubles en agua son triésteres de ácidos grasos con el glicerol, este es un polialcohol “trivalente”, conocido comúnmente también como glicerina; de acuerdo con la nomenclatura sistemática de la IUPAC, corresponde al “propanotriol” y el mismo posee una cadena hidrocarbonada de tres átomos de dicho elemento, presentando simples enlaces entre estos y además, tres grupos hidroxilos, o sea, uno en cada átomo de carbono, por lo cual su representación corresponde: H2C–– OH | H-C― OH | H2C― OH Glicerol Cada uno de estos grupos hidroxilos pueden reaccionar como alcoholes, pudiendo realizar la formación de ésteres al reaccionar frente a los ácidos, ya sean inorgánicos, especialmente el fosfórico, en forma de éster fosfórico (o sea, como α-glicero-fosfato) debido a que es así como se activa para incorporarse a los diferentes procesos metabólicos en el organismo, o también con los orgánicos (o carboxílicos), dando origen a los triacilglicéridos o simplemente glicéridos (ésteres del glicerol, que constituyen los lípidos simples más importantes). De acuerdo a lo planteado anteriormente se pueden presentar tres tipos fundamentales de glicéridos, que responden a las siguientes formulas generales: H2C–– OH | H-C― OH | H2C― OCO-R Monoglicérido

H2C–– OCO-R | H-C― OH | H2C― OCO-R Diglicérido

H2C–– OCO-R | H-C― OCO-R | H2C― OCO-R Triglicérido

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Los triacilglicéridos (o triglicéridos) funcionan como almacenes de energía en los animales y son, por tanto, la clase de lípidos más abundantes, aun cuando no son componentes de las membranas biológicas. Los triacilglicéridos difieren según la identidad y colocación de sus restos de ácidos grasos. Los denominados triacilglicéridos simples contienen un solo tipo de resto de ácido graso que da origen a su nomenclatura, así por ejemplo, el triesteroilglicerol o triestearina contiene tres restos de ácido esteárico, mientras que el trioleilglicerol o trioleína tiene tres restos de ácido oleico. Los triacilglicéridos mixtos que son más frecuentes, contienen dos o tres tipos diferentes de restos de ácidos grasos y su nomenclatura se realiza según su colocación en la molécula de glicerol. Según los restos de ácidos grasos presentes en los triacilglicéridos estos serán: Simples: si se cumple que R = R’ = R” Mixtos: si se cumple que R ≠ R’ = R’

o

R ≠ R’ ≠ R”

Las mantecas, también conocidas como grasas y los aceites, difieren sólo en que las grasas son sólidas y los aceites son líquidos a temperatura ambiente, las cuales son mezclas complejas de triacilglicéridos simples y mixtos, cuya composición varía según el organismo productor. Los aceites vegetales normalmente son más ricos en restos de ácidos grasos insaturados que las grasas animales, tal como lo sugieren los valores más bajos de sus respectivos puntos de fusión, al comparar los aceites con las mantecas. Es conveniente destacar que, desde el punto de vista nutricional los aceites son mucho mas asimilables que las mantecas, ya que no requieren de tanto esfuerzo por el organismo para emulsificarlos durante el proceso de la digestión, es por esta razón que se recomienda preferentemente la utilización de los aceites en la dieta; además, las mantecas son ricas en ácidos grasos saturados, los que se combinan fácilmente con el colesterol y las sales de calcio, originando los ateromas (placas insolubles que se depositan en la luz interior del endotelio de los vasos sanguíneos y dificultan el flujo de sangre, debido a que van obstruyendo la adecuada circulación a través de estos), esta es la base que soporta la aparición de una patología de gran incidencia a nivel mundial, la cual se considera como una de las de mayor riego de mortalidad, o sea, la arteriosclerosis (o aterosclerosis). Lípidos complejos.-Son sustancias de características muy variadas y presentan en sus moléculas, además de los componentes elementales de los lípidos simples, otros como son: nitrógeno, fósforo, y azufre. Se encuentran distribuidos minoritariamente en los materiales biológicos, cumpliendo un rol indispensable, por ejemplo: forman parte activa del tejido nervioso, de las membranas y estructuras subcelulares. De manera general, se pueden distinguir, dos grandes grupos, de características muy diferentes: Fosfolípidos y Lípidos Isoprenoides (conocidos también como Lipoides). Fosfolípidos: Desempeñan funciones de gran importancia en casi todos los tipos de células; siendo constituyentes de las membranas celulares, cuya permeabilidad selectiva en gran medida se debe a su presencia en estas. También integran diversos complejos lipoproteícos, los cuales son propios de los orgánulos subcelulares. Pueden ser de dos tipos fundamentales:

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a)Glicerofosfolípidos: Se les conoce como fosfátidos. Son diésteres del ácido fosfórico, debido a que dicho ácido, por una parte se esterifica con el glicerol y por otra parte, lo hace con un componente alcohólico, tal como puede ser la colina, la serina, el inositol, etc. siendo la estructura básica de estos compuestos el ácido α-fosfatídico. Es importante analizar la estructura básica de estos compuestos, para comprender como al eliminar el hidrógeno sustituible estamos en presencia del radical fosfatidil, que al unirse a los distintos componentes alcohólicos X originan los diferentes representantes de este grupo: Fosfátido

Componente Alcohólico(X)

Fosfatidil etanolamina……………………. (Cefalina)

HO-CH2-CH2-NH2 Etanolamina

Fosfatidil colina……..…………………… (Leticina)

HO-CH2-CH2-N+ = (CH3) 3 Colina

Fosfatidil serina……..……………………

HO-CH2-CH-COOH NH2 Serina Inositol

Fosfatidil inositol…...……………………

b)Esfingolípidos: Presentan en su estructura a la esfingosina (aminoadialcohol con 18 átomos de carbono, que presenta un doble enlace entre los carbonos 4 y 5). De manera que se puede esterificar con dos ácidos grasos por los 2 grupos hidroxilos (OH) en los carbonos 1 y 3, mientras que por el grupo amino (NH2) se establece un enlace amido con otro ácido graso. En este caso también resulta importante conocer algunos de estos compuestos tales como: Esfingolípido Sustituyente del Hidrógeno Esfingomielina……….. Fosforil colina Glicolípidos………….. Galactosa o Glucosa Gangliósidos………… (Galactosa) n o + {N-Ac.Gal NH2}+ ácido Siálico (Glucosa)n {N-Ac.Glu NH2 } En general, la estructura de estos compuestos es muy compleja y no resulta fundamental para nosotros el conocimiento preciso de cada uno de sus representantes, solamente nos interesa identificar la estructura básica de cada uno de estos, y además, comprender que la función de estos compuestos está íntimamente relacionada con la estructura de carácter polar de ellos. Lípidos Isoprenoides.-Presentan solubilidad similar a los lípidos, de ahí el por que se les denomina también lipoides, sin embargo, presentan diferencias estructurales, ya que no poseen ácidos grasos en sus moléculas. Su estructura básica, es decir, a partir de la que se forman, es el esqueleto carbonado del Isopreno, es esta la razón por la que se les conoce como Lípidos Isoprenoides.

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De acuerdo a las particularidades de su complejidad estructural, ellos se subdividen en tres grupos fundamentales: 1.- Terpenoides (citral, alcanfor, mentol, etc.) 2.- Carotenoides (α, β y γ carotenos, Vit A, etc.) 3.- Esteroides (hormonas sexuales: andrógenos y estrógenos, colesterol, Vit D, etc.) Es importante destacar que en relación a las características estructurales de estos compuestos, así como las funciones que los mismos desempeñan es bastante compleja; los de mayor importancia para nosotros son lo esteroides debido a su gran actividad biológica, ya que dentro de los mismos se agrupa a toda una serie de sustancias que toman parte activa en los procesos metabólicos que se verifican en nuestro organismo, debiéndose destacar la importancia de los mismos, en particular para los sujetos que realizan actividad física sistemáticamente. Los esteroides comúnmente se encuentran asociados a las grasas, los cuales pueden ser separados de estas después de ser saponificadas, debido a que se encuentran en el residuo insaponificable de los materiales biológicos de donde se extraen. Todos los esteroides poseen un núcleo cíclico que sirve como patrón estructural común a ellos, y que se denomina ciclopentanoperhidrofenantreno, debiendo destacarse que al analizar las fórmulas estructurales de los diferentes representantes de este grupo de sustancias presentan muchos estereoisómeros debido a su gran complejidad. Dentro de este grupo podemos citar el colesterol, el cual se encuentra ampliamente distribuido en todas las células del organismo, especialmente en las del tejido nervioso. Es importante señalar que el es el precursor de todos los esteroides que se sintetizan en nuestro organismo, de modo tal que existe en las grasas animales, pero no en las vegetales. Entre los esteroides asociados al colesterol tenemos: los ácidos biliares, las hormonas corticosuprarrenales, las hormonas sexuales (andrógenos y estrógenos), las vitaminas D y los glucósidos cardiacos. Algo también importante a destacar son las lipoproteínas, debiéndose puntualizar las particularidades de su composición, así como el tamaño y las funciones de cada una; en este sentido, es necesario considerar la utilización de los valores de estas fracciones, conjuntamente con el colesterol total y los triglicéridos en sangre (lípidograma) en el control de las afecciones en los sujetos con cardiopatías, así como que también resulta de gran importancia para evaluar el comportamiento del metabolismo lipídico en el caso de los sujetos que realizan actividades físicas sistemáticamente. Las lipoproteínas, partículas que consisten en lípidos y proteínas asociados de forma no covalente, son actualmente mejor conocidas que las proteínas unidas covalentemente a lípidos, debido a que las mismas funcionan en el plasma sanguíneo como vehículos mediante los que se permite el transporte de una gran cantidad de material hidrófobo (lípidos) que son los responsables de asegurar en gran medida el gasto de energía diaria corporal, a expensas fundamentalmente de la degradación de los triacilglicéridos, obtenidos por la absorción intestinal de las grasas de la dieta o provenientes del hígado, los cuales son muy insolubles en el plasma, pero al asociarse con los lípidos más polares como son los

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fosfolípidos y el colesterol, así como a las proteínas, originan finalmente los complejos de lipoproteínas hidrófilas. Las lipoproteínas plasmáticas forman partículas globulares de tipo micelar constituidas por un núcleo apolar de triacilglicéridos y ésteres del colesterol rodeados por una cubierta anfifílica de proteínas, fosfolípidos y colesterol. En dependencia de sus propiedades físicas y funcionales se han clasificado en cinco grandes categorías las clases principales de lipoproteínas del plasma humano: 1.-Quilomicrones, que transportan triacilglicéridos y colesterol exógenos (en este caso, son suministrados externamente con la dieta) desde los intestinos a los tejidos. 2.-Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL). 3.-Lipoproteínas de densidad intermedia (IDL). 4.-Lipoproteínas de baja densidad (LDL), este grupo de partículas relacionadas que transportan triacilglicéridos y colesterol endógenos (son suministrados internamente desde el hígado a los tejidos, ya que el hígado sintetiza triacilglicéridos a partir de un exceso de glúcidos). 5. Lipoproteínas de densidad elevada (HDL), que transportan colesterol endógeno desde los tejidos al hígado. Estas lipoproteínas experimentan una modificación metabólica continua, de modo que poseen propiedades y composición variables. Cada una contiene la cantidad suficiente de proteínas, fosfolípidos y colesterol que le permiten formar una monocapa de ~20 Ao de grosor de estas sustancias en la superficie de la partícula. Propiedades físico-químicas de algunos de los representantes más importantes de estas biomoléculas.-Para iniciar este aspecto debemos recordar las particularidades de este grupo de sustancias tan heterogéneas, que le trasmiten propiedades y funciones biológicas muy diversas. En este sentido, se debe recordar la clasificación de los mismos, brindada anteriormente para ilustrar las propiedades de sus diferentes representantes, pero siempre puntualizando en los Simples, específicamente en las grasas neutras (glicéridos, denominados también acilglicéridos), debido a que son ésteres de ácidos grasos con el glicerol. En cuanto a las particularidades estructurales de estas sustancias destacaremos que la estructura del glicerol así como de los ácidos grasos, es determinante en las propiedades físico-químicas, tanto la emulsificación, así como la hidrólisis de estos compuestos). Como señalamos anteriormente, estos compuestos son insolubles en agua, pero en cambio, son solubles en disolventes orgánicos apolares. Sus propiedades en general, dependen de la naturaleza de los radicales acilos, de este modo serán líquidas (aceites) o sólidas (mantecas), según los valores de sus puntos de fusión, así mientras más rica sea una grasa en ácidos grasos de cadena corta e insaturada, menor será su punto de fusión y de modo inverso, a mayor longitud de la cadena y a mayor saturación, más alto será su punto de fusión, este hecho posee una notable significación para la asimilación de estas sustancias por el organismo, la cual se verifica mediante un fenómeno denominado emulsificación, que se lleva a cabo en el sistema digestivo (a nivel de intestino delgado), en el que juegan

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un rol decisivo las sales biliares, que son sustancias tensoactivas segregadas por la vesícula biliar en el propio organismo, para la formación de micelas (en la que aparecen las grasas en el interior y las sales biliares hacia el exterior), lo cual permite la estabilidad de estas. Por otra parte, por ser ésteres del glicerol con ácidos grasos, son susceptibles a hidrolizarse en el lugar de los enlaces ésteres por la acción de los álcalis, así como también por las correspondientes enzimas, o sea, las lipasas (que son esterasas, debido a que son capaces de escindir los enlaces esteres, lo cual será abordado con detalle en el Capitulo 11). Además, pueden reaccionar frente a ciertos reactivos por la porción insaturada (debido a los dobles enlaces) que pueden presentar en su cadena hidrocarbonada los ácidos grasos. Emulsificación.-Como las grasas no son miscibles en agua, al ponerse en contacto ambas se forman dos fases. Si agitamos vigorosamente este sistema, podemos comprobar que mecánicamente se ha logrado la división en pequeñas gotitas de aceite dispersas en el seno del agua; a este sistema resultante, se le denomina emulsión, o sea, un sistema disperso en el que la fase dispersante es el agua y la fase dispersa en el agua es el aceite. Sin embargo, esta emulsión así preparada es muy inestable y si la dejamos en reposo, en breve tiempo volverán sus componentes al estado inicial, es decir, la fase lipídica en la parte superior y la fase acuosa en la parte inferior del recipiente. Cabe entonces preguntarse, ¿por qué ocurre esto? El por qué de este comportamiento, es debido simplemente al mero hecho de que al ponerse en contacto estas dos sustancias con una diferencia significativa de sus respectivos valores del momento dipolo, no pueden mezclarse entre sí y quedan entonces separadas, constituyendo dos fases distintas. Sin embargo, si introducimos una sustancia tensoactiva, y agitamos este sistema, se forma una emulsión la cual permanece estable por cierto tiempo. Para poder explicar este fenómeno, es necesario profundizar en las características estructurales de las sustancias tensoactivas, ya que las mismas poseen una estructura singular, pues presentan una porción de su molécula que se disuelve en el agua y la otra porción se disuelve en la grasa, de manera tal que con ello se permite la estabilización de las emulsiones, al eliminar las interacciones entre las partículas de grasa. Hidrólisis.-La hidrólisis de los lípidos, en particular de los triacilglicéridos puede llevarse a cabo tanto de manera enzimática así como mediante la acción de los álcalis, en el lugar de los enlaces ésteres presentes en sus moléculas. De esta manera, en el caso que actúen las enzimas correspondientes, o sea, las lipasas, se obtienen los ácidos grasos y el glicerol, no obstante, en el caso que se trate de la lipasa pancreática, ésta rompe preferentemente en las 1 posiciones α y α , quedando prácticamente intacta la posición β en los triacilglicéridos, debido a que por razones estéricas resulta difícil la ruptura de dichos enlaces durante el proceso digestivo de estas sustancias en el tracto gastrointestinal, siendo absorbidos como β-monoglicéridos y los respectivos ácidos grasos. En el caso de las fosfolipasas, estas actúan sobre los enlaces ésteres de los diferentes fosfolípidos, debiendo destacarse que cada una de ellas posee una determinada especificidad, según el tipo de compuesto que se trate. Saponificación.-Se denomina así a la hidrólisis alcalina de las grasas. Esta consiste en la ruptura de los enlaces ésteres en los glicéridos; en el caso de los triglicéridos como existen tres enlaces posibles de escindir, se puede verificar por etapas, obteniéndose productos diferentes (según el grado de la hidrólisis: glicerol, monoglicéridos ó diglicéridos y las sales alcalinas correspondientes de los ácidos grasos, a los que se les conocen como jabones).

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La hidrólisis de los triglicéridos puede ser completa e incompleta, según se rompan los tres enlaces ésteres o bien, que se rompan dos o un sólo enlace, de manera que puede diferenciarse así, la hidrólisis completa de la incompleta. En este sentido, podemos resumir esto último: + NaOH

Diglicérido + 1 Jabón

(Incompleta) Triglicérido +2 NaOH

Monoglicérido + 2 Jabones

(Completa) + 3 NaOH

Glicerol + 3 Jabones

Es importante señalar que los jabones son agentes limpiadores debido a que poseen acción emulsificante, ya que disminuyen la tensión superficial en la interfase lípido-agua. A continuación pasaremos a señalar las características generales de las proteínas. Consideraciones generales acerca de estas biomoléculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad física.-Las proteínas representan el grupo de sustancias de mayor importancia en la naturaleza, lo cual ha quedado reflejado en su propia denominación, porque la palabra “Proteína” proviene del vocablo griego Proteos (proteos = lo primero), esto fue propuesto por Berzelius a Mulder y aplicado por este último en 1938 para designar a las sustancias orgánicas nitrogenadas complejas que aparecen formando parte constituyente de las células y tejidos de todos los organismos, ya sean animales o vegetales, estas sustancias conjuntamente con los glúcidos y lípidos representan los llamados “nutrientes” (principios inmediatos o alimentos básicos) que resultan esenciales en general para el materia animada, y en especial en el hombre desempeñan un papel primordial. Son los componentes mayoritarios del material orgánico en los tejidos animales y vegetales, debiendo señalarse que se encuentran en mayor proporción en los animales que en los vegetales, ya que ocupan aproximadamente el 80-90% de los compuestos orgánicos que constituyen el residuo seco de estos, en cambio, se encuentran en proporciones menores en los vegetales, ya que equivalen alrededor del 50% de los compuestos orgánicos en estos, aunque es conveniente señalar que aparecen en cantidades elevadas en el núcleo de estas células y en particular en las semillas. Por otra parte, queremos destacar que estas sustancias poseen la capacidad de formar asociaciones moleculares con otros compuestos más simples, originando así estructuras de gran complejidad a niveles supramoleculares que le brindan a la célula nuevas posibilidades metabólicas y funcionales (tal es el caso de los complejos multienzimáticos, o también, el caso de los ribosomas, estos últimos que son los encargados de la síntesis de las proteínas del propio organismo). Además, hay que señalar que “estas macromoléculas tienen a su cargo el complejo proceso de dirección y control del metabolismo celular”, es por esta

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razón que se consideran imprescindibles para la vida, ya que incluso aparecen como nucleoproteínas, formando parte de la composición de los virus, que representan la expresión más simple del fenómeno de la vida, a pesar de que este ente no posee un metabolismo propiamente dicho. Los elementos que las componen son realmente pocos, a pesar de que son más, comparados con los que aparecen formando parte de los glúcidos y los lípidos, ellos se encuentran en proporciones que oscilan entre límites relativamente estrechos, así tenemos que los elementos mayoritarios son: carbono (50-55 %), hidrógeno (6,5-7,3 %), oxígeno (19-24 %), nitrógeno (15-17 %) y azufre (0,3-2,4 %), además pueden aparecer otros con menor frecuencia tales como: fósforo, hierro, cinc, cobre y manganeso. Las proteínas pueden considerarse como las macromoléculas orgánicas de mayor abundancia en la naturaleza, que poseen una gran complejidad estructural, cuya presencia se requiere en todas las partes de cada célula, porque son fundamentales para todo lo relacionado con la estructura y las funciones de estas, de modo tal que existen diversidad de clases de proteínas diferentes; en este sentido, algo que debe señalarse en cuanto a “la cantidad de estas macromoléculas, es que se calcula que existen aproximadamente entre 1010 -1012 distintas proteínas naturales, lo que justifica la diversidad de funciones que estas desempeñan en los diferentes organismos vivos, a pesar de que están formadas por solamente ~ 20 aminoácidos”. No obstante, cada una de ellas posee una función biológica específica y es esta precisamente la propiedad más importante de estas sustancias: su especificidad, pues en la naturaleza cada organismo presenta una dotación proteica determinada que es característica a él y que le permite diferenciarlo de otros individuos de la misma especie, ya que la información genética viene expresada principalmente en las proteínas. En la actualidad mucho se conoce acerca de las proteínas, aunque aún queda mucho más por descubrir sobre diferentes aspectos en ellas. Se han realizado estudios sobre la composición y estructura de estas sustancias y se conoce que en general todas presentan pesos moleculares elevados, que varían de algunos millares hasta millones de unidades de masa (daltons), lo cual le transmite propiedades poco comunes con relación al resto de los componentes de la materia viva, y que guarda una estrecha relación con las funciones que desempeñan, así tenemos que los pesos moleculares de algunas de ellas, como por ejemplo pudiéramos citar la insulina es 5 700, para la mioglobina es 16 900, la hemoglobina es 64 500, la hexoquinasa es 102 000, el complejo de la piruvato-deshidrogenasa es 7 000 000 y el virus mosaico del tabaco es 40 000 000. Como puede apreciarse, los pesos moleculares de estas son muy elevados, y ello se debe a que están integradas por infinidad de unidades monoméricas, por esta razón, cuando son tratadas con ácidos fuertes o con álcalis, se produce la hidrólisis completa de sus moléculas, que rinden en mayor proporción una serie de compuestos orgánicos sencillos de bajo peso molecular, que son los α- aminoácidos y también en bajas proporciones, otros compuestos similares a estos (que son los iminoácidos como son la prolina e hidroxiprolina), en este caso, que se encuentran formadas solamente por aminoácidos ( y ciertos iminoácidos) se denominan proteínas simples. Pero cuando además aparecen otras sustancias, tales como glúcidos, lípidos, ácidos nucleicos, porfirinas, metales u otros componentes, en proporciones menores, entonces nos encontramos con el caso de las proteínas conjugadas.

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Las proteínas representan las sustancias de mayor importancia para la vida en la naturaleza, ya sea en el reino animal como en el vegetal, pues están presentes en todas las células sin excepción y algo que es necesario comprender es el hecho de que el fenómeno de crecimiento es sinónimo de síntesis proteica. De este modo, para poder valorar el papel que desempeñan las proteínas en la naturaleza, baste tan sólo recordar el fragmento formulado en el siglo XIX, por Federico Engels en su libro Dialéctica de la Naturaleza donde se expresa: “La vida es la forma de existencia de los cuerpos proteínicos, dondequiera que nos encontremos con la vida, veremos que siempre está enlazada a esta, y de modo similar, dondequiera que nos encontremos con la presencia de proteínas, siempre que no se encuentren en estado de descomposición, estaremos en presencia del fenómeno de la vida”. Todas las proteínas, sean animales o vegetales, se pueden hallar tanto en estado sólido como en disolución, así vemos cómo muchas proteínas animales aparecen una buena parte en disolución en los diferentes fluidos corporales, tales como la sangre, la linfa, el líquido céfalo-raquídeo etc., como albúminas, globulinas(α, β y γ), fibrinógeno y otras, siendo no obstante a esto, preferentemente sustancias insolubles que soportan la base estructural de los diferentes tejidos animales, tales como la piel, los músculos, los huesos y cartílagos, el cabello, las uñas, etc., esto presenta una gran importancia para justificar la relación estructura-función de las mismas, ya que independientemente del estado de agregación en que se encuentren permiten fundamentar el rol clave que estas sustancias desempeñan en todos los organismos, especialmente en el humano, sobretodo en el caso nuestro que estamos vinculados con las actividades de la Cultura Física y el Deporte esto cobra un marcado interés, ya que al estar sometido a un régimen de actividad física constante y sistemática, las propiedades y funciones de las proteínas que conforman por ejemplo el tejido muscular, son considerablemente modificadas y de ese modo permiten explicar, los incrementos de las velocidades con que transcurren ciertos procesos claves para este tejido, ya que se favorecen las posibilidades del mayor y mejor funcionamiento de las mismas, tanto estructurales como catalíticas, y que en resumen se traduce todo esto en un mayor rendimiento de la capacidad de trabajo físico del deportista. Propiedades Principales de las Proteínas.-Las proteínas como ya hemos visto son los constituyentes más importantes de la materia viva, tanto animal como vegetal, ellas aparecen formando parte del protoplasma, del núcleo, de las membranas, en fin de todos los componentes celulares y por tal razón, desempeñan múltiples funciones: actúan como biorreguladores de los procesos metabólicos, como son las enzimas y hormonas, también como elementos estructurales, como agentes protectores del organismo, como vehículo de transporte de sustancias insolubles, así como elementos contráctiles y además en última, instancia como reserva del material nutritivo. Funciones.-Es necesario señalar que la diversidad de funciones de estas sustancias están determinadas por la composición química que posee cada una de ellas, así cada tipo de proteína se encuentra definido por la codificación genética almacenada en el núcleo de las células y esto a su vez es la causa de la conformación tridimensional y específica, que presenta cada molécula y que le permite realizar la función característica para la cual esta ha sido creada.

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La gran complejidad estructural, así como la diversidad de formas de sus moléculas hace que ellas presenten diferentes funciones, cada una de las cuales guarda una estrecha relación con su estructura tridimensional. Esta estructura tridimensional determina toda una serie de propiedades biológicas que son características y comunes a cierto grupo de proteínas que le permiten desempeñar un papel clave en la arquitectura y funcionamiento del organismo, de este modo se pueden agrupar la infinidad de funciones en las que participan las proteínas según las características que determinan los tres tipos de funciones generales que estas desempeñan en el organismo, de la manera siguiente: a) Estructurales: Participan en la conformación de estructuras celulares y subcelulares que garantizan la existencia de los diferentes tejidos y órganos. Como ejemplos de estas podemos citar: colágeno (tejido conectivo), queratina (piel, pelo, uñas, etc.) y elastina (vasos sanguíneos). b) Especificas: Participan en el desarrollo de los procesos dinámicos del metabolismo y que son la base de la existencia de la vida en la naturaleza. Como ejemplos de estas podemos citar: enzimas (hexoquinasa, fosforilasa, etc.), transportadoras (albúminas, hemoglobina), protectoras (γ-globulinas, fibrinógeno), contráctiles (actina, miosina, etc.) y hormonas (insulina). c) Energética: Participan de manera secundaria en calidad de material de reserva energética, debido a que degradándose liberan ~ 4,1 Kcal./ g. Es necesario destacar que habitualmente estas sustancias no son utilizadas como fuente energética, debido a que resulta más beneficioso para el organismo emplearlas como material plástico para la construcción de las diversas estructuras celulares, así como partícipes de los procesos dinámicos del metabolismo por la especificidad que ellas poseen, quedando en un segundo plano su papel como material energético. La gran versatilidad de funciones que cumplen las proteínas hace que sean catalogadas como constituyentes indispensables para la vida, ya que están íntimamente relacionadas con todas las fases de la actividad física y química que determina la actividad vital de las células porque algunas de ellas son componentes estructurales importantísimos para el organismo, tal como la queratina que es el constituyente principal del cabello, lana, plumas, uñas, pezuñas, cuernos, etc., ó también el colágeno, que es el constituyente fundamental del tejido conjuntivo, así como la elastina que aparece formando parte de los tendones, arterias y otros tejidos elásticos, otras constituyen los llamados catalizadores biológicos, conocidos realmente como enzimas, las cuales son todas sin excepción proteínas, por otra parte otras sustancias de gran actividad biológica encargadas de la regulación de los procesos metabólicos, las denominadas hormonas, pueden ser algunas de naturaleza proteica, tal es el caso de la somatropina , la insulina y la vasopresina, además existen otras que son responsables del proceso de la contracción muscular, entre las que podemos señalar la miosina, la actina, la tropomiosina y la troponina, también podemos señalar, las nucleoproteínas que asociadas a los ácidos nucleicos constituyen los factores encargados de la transmisión de los caracteres hereditarios de un individuo a su descendencia, otras proteínas de gran importancia en los organismos superiores son las cromoproteínas, que como por ejemplo la hemoglobina y la mioglobina son los encargados del transporte de

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oxígeno en su interior y por último, podemos señalar también como ejemplo de proteínas de gran importancia a las γ-globulinas, las que se encuentran asociadas con el mecanismo de defensa inmunológica del organismo. En realidad es muy difícil encontrar una función fisiológica fundamental en las que no participen las proteínas, por esta razón se afirma que ellas son constituyentes primordiales en los tejidos animales y su importancia para el organismo se puede apreciar en el hecho de que en la actualidad ellas se estudian con el objetivo de analizar, la relación que existe entre la estructura de sus complejas macromoléculas y las funciones que cada una de ellas desempeñan. Aminoácidos.-Son las unidades estructurales de las moléculas proteicas y la mayoría de las propiedades generales de estas están determinadas por las particularidades más importantes que presentan los aminoácidos, estos compuestos poseen dos grupos funcionales diferentes de carácter químico totalmente opuesto, o sea, el amino (-NH2), de características básicas y el carboxilo (-COOH) de características ácidas. Los aminoácidos que constituyen las proteínas poseen la peculiaridad de tener ambos grupos funcionales enlazados al mismo átomo de carbono, es decir, al átomo número 2 de la cadena hidrocarbonada (C2), que equivale al carbono “α”, este es el por qué a todos los aminoácidos que toman parte en la composición de las proteínas y péptidos naturales se acostumbra denominarlos αaminoácidos, o también “aminoácidos corrientes”. Su fórmula estructural general corresponde a: R H2N

C

H

COOH Según esta fórmula general de los α -aminoácidos, podemos apreciar que el átomo de carbono 2 o “Cα” es asimétrico, ya que presenta sus cuatro enlaces saturados, con 4 grupos sustituyentes diferentes y esto condiciona la posibilidad de existencia de dos estructuras espaciales distintas, uno que corresponde a la serie “L” (tal como se mostró anteriormente), y otra a la serie “D”, no obstante, debemos aclarar que los aminoácidos presentes en la naturaleza, pertenecen a la serie “L” debido que al unirse entre sí adoptan una posición de conformación espacial que resulta más estable que en el caso de los isómeros de la serie “D”, esta es la razón por la cual las unidades monoméricas en los péptidos y proteínas naturales sean “L-α-aminoácidos”. Por otra parte, de acuerdo a la naturaleza del grupo “R” se pueden establecer las diferencias entre los distintos tipos de aminoácidos, de modo tal que según las características del radical hidrocarbonado (R) que en determinadas ocasiones puede corresponder a un residuo alifático, o bien, a un residuo aromático o en otros casos, a un heterociclo tendremos las estructuras correspondientes a los distintos tipos de aminoácidos presentes en las proteínas.

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Hoy día se conoce la estructura de muchos aminoácidos, existen alrededor de 300, sin embargo, menos de una décima parte de estos están presentes en las moléculas de proteínas que aparecen en la naturaleza, ya que solamente una veintena corresponden a los “L-αaminoácidos”, los demás desempeñan otras funciones, ya sean como componentes de algunas sustancias de actividad biológica conocida: hormonas (tiroxina), vitaminas (ácido pantoténico), antibióticos (cloranfenicol), o como intermediarios de algunos ciclos metabólicos (citrulina y ornitina). Los aminoácidos se acostumbran a designar mediante símbolos abreviados en los cuales se utilizan tres letras que corresponden a las siglas de sus nombres y facilitan así la representación estructural de las secuencias aminoácidos de las proteínas y además permiten comparar las proteínas homólogas de una manera más sencilla. De los 23 aminoácidos que toman parte en la constitución de las proteínas hay 8 que deben aparecer obligatoriamente en la dieta diaria del hombre, ya que el organismo humano es incapaz de sintetizarlos a partir de otros, por esta razón se denominan “aminoácidos esenciales” y estos son: valina, leucina, isoleucina, treonina, lisina, metionina, fenilalanina y triptófano. Esto no quiere decir que el resto no sean importantes sino que como el organismo es capaz de sintetizarlos a partir de otros aminoácidos disponibles que se encuentran en cantidades suficientes para cubrir las necesidades, ellos no resultan imprescindibles para el correcto funcionamiento del organismo, ya que pueden ser producidos durante el transcurso de los procesos metabólicos que se verifican constantemente en el mismo. Es conveniente señalar que para llevar a cabo los procesos de biosíntesis de proteínas que garantizan el crecimiento, desarrollo y restauración de los tejidos en el organismo resulta indispensable que todos los aminoácidos esenciales se hallen disponibles simultáneamente y en las cantidades requeridas, ya que de no ser así, si no se logran simultanear en un período de tiempo relativamente corto, entre 1-2 horas, el resto de los aminoácidos disponibles para la síntesis proteica se pierden, ya que pueden ser excretados o catabolizados. Este hecho presenta gran interés en nuestro caso, ya que resulta de vital importancia para comprender los fenómenos de recuperación, después de la realización de las cargas físicas, así como la hipertrofia muscular, que se observa en el deportista por efecto del entrenamiento; por esta razón, el valor biológico de algunos alimentos se debe en gran medida a las proporciones en que aparecen cada uno de los aminoácidos esenciales en las diferentes proteínas; así se comprende por qué los huevos, la leche, las carnes, así como el pescado y los mariscos poseen un mayor nutritivo que las nueces, las semillas y los cereales, ya que en estos últimos el contenido de aminoácidos esenciales es mucho menor que en los primeros. Las proteínas que aparecen formando parte de los organismos vivos están constituidas por aminoácidos ópticamente activos y que pertenecen a la serie “L”, quiere decir esto que el grupo amino se encuentra siempre ubicado espacialmente hacia el mismo lugar en el átomo de Cα. Propiedades físico- químicas de las proteínas.-Las propiedades físico-químicas de estas sustancias dependen directamente de las características propias de su estructura molecular, ya que constituyen el grupo de sustancias orgánicas de mayor complejidad estructural, así como que poseen dimensiones muy grandes, por ello se plantea que son macromoléculas de

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elevado peso molecular. De estas propiedades sólo detallaremos algunas de ellas tales como: la desnaturalización, el carácter anfótero, el punto isoeléctrico, la electroforesis y las reacciones coloreadas. Desnaturalización.-Las proteínas constituyen las macromoléculas orgánicas de mayor complejidad estructural, por esta razón son muy susceptibles a las modificaciones de las condiciones del medio en que se encuentran disueltas, ya que las manipulaciones a que pueden ser sometidas en cuanto a variaciones de la temperatura, el tratamiento con ciertos agentes tanto físicos como químicos, provocan cambios en sus propiedades específicas y a esto es a lo que se denomina “labilidad”. Esto se manifiesta en las alteraciones, tanto físicas como químicas, que se producen en su estructura molecular original, de tal manera que se afectan las fuerzas relativamente débiles que son las encargadas de mantener las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria. Es necesario señalar que, toda proteína en su estado natural o nativo presenta una conformación altamente ordenada, en la cual ésta manifiesta su actividad biológica plena, por esta razón cuando una proteína se somete a condiciones no favorables para mantener su organización estructural interna, entonces se produce la desnaturalización, lo cual es una de las características más sobresalientes de las proteínas. Este fenómeno puede ser descrito mejor por sus efectos tales como, los cambios de solubilidad, su actividad biológica, en fin por las variaciones que ocurren no sólo en sus propiedades físico-químicas sino además en las propiedades biológicas. Por esta razón, en general se plantea que la desnaturalización equivale a la modificación de la estructura física de la proteína o de la distribución intramolecular de ésta, sin que ocurran cambios en la estructura química global de la misma, es decir, en la estructura primaria. La causa de este fenómeno puede ser diversa, así tenemos que existen algunos factores físicos como el calor, la congelación, las radiaciones (ultravioleta, rayos X y γ), los ultrasonidos, la agitación mecánica enérgica, la tensión superficial, etc., y además factores químicos como las disoluciones de ácidos fuertes: HCl, H2SO4, HClO4, Cl3CCO2H, etc., así como de álcalis: NaOH, KOH, Ba(OH)2, etc., de sales de metales pesados como Pb2+, Hg2+, Cu2+, Cd2+, etc., de compuestos orgánicos como la urea, la guanidina, los detergentes, etc., de las sales neutras, así como el alcohol y la acetona. En general, el modo de acción de estos agentes pueden ser muy diferentes, pero en todos los casos lo que ocurre es una modificación sustancial en la estructura nativa de las moléculas proteicas, lo cual se explica por las rupturas que se manifiestan en los enlaces que soportan la conformación tridimensional de estas macromoléculas, las cuales pierden su organización y se pueden llegar a desplazar quedando en ocasiones totalmente transformadas según las dimensiones del efecto desnaturalizante. Esas cadenas polipeptídicas en ciertas condiciones pueden interactuar entre sí, formando agregados que en un momento determinado precipitan en la disolución y es por ello que generalmente se plantea que la desnaturalización es la precipitación irreversible de las moléculas de proteínas en disolución. No obstante, no siempre ocurre la precipitación sin que ocurra la desnaturalización.

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Por último, creemos conveniente aclarar que en principio la desnaturalización es un proceso reversible, ya que la secuencia de los aminoácidos en la cadena polipeptídica no se altera y por tal motivo una vez que se elimine o deje de actuar el agente desnaturalizante, la proteína puede volver a su conformación original, es decir, la que ésta poseía; sin embargo, no siempre ocurre esto, ya que en este proceso hay que tener en cuenta varios aspectos como son la naturaleza de las proteínas, el tipo de agente desnaturalizante y las condiciones en que ocurre el proceso, de este modo si el agente evita las interacciones entre las cadenas polipeptídicas y las mantiene en disolución, una vez que este se elimina puede ocurrir la “renaturalización”, pero en cambio, si dicho agente provoca la precipitación de la proteína, en general el proceso es irreversible. Carácter anfótero de las proteínas.-Como ya se ha planteado las proteínas están constituidas por “L-α-aminoácidos”, unidos entre sí mediante los enlaces peptídicos, es por esta razón ellas presentan pocos grupos α-aminos y α-carboxilos libres, ya que estos se encuentran comprometidos en los enlaces amidos (o peptídicos) que los mantienen unidos para formar las largas cadenas polipeptídicas, con excepción de los que aparecen en los dos aminoácidos extremos o terminales, así como en los que pueden estar en los radicales R de cada aminoácido, tal como por ejemplo en la lisina (para los básicos) o bien, el aspártico y el glutámico (en los ácidos). Así, de acuerdo a la composición aminoacídica de cada proteína esta presentará determinado carácter ácido-base, el cual es una consecuencia directa de los grupos amino y carboxilo, que pueden estar presentes en los radicales de cada uno de los aminoácidos que las conforman. Precisamente este hecho de poder presentar grupos ionizables en las cadenas laterales de los aminoácidos respectivamente, es lo que le permite manifestarse como sustancias electrolíticas anfotéricas y por tanto, las propiedades ácidas o básicas de una proteína estarán determinadas, fundamentalmente por la proporción en el contenido de aminoácidos monoaminos dicarboxílicos (ácido aspártico y glutámico), y de aminoácidos diamínicos- monocarboxilos (lisina, arginina, e histidina). Si la cantidad de los primeros es mayor, queda que entonces la proteína presentará carácter ácido, pero si en cambio, los que predominan son los últimos, entonces la proteína presentará carácter básico. Por esta razón, se puede comprobar que en una zona del pH bastante amplia, se encuentran disociados simultáneamente la mayor parte de los grupos amino y carboxilo de las cadenas laterales de los aminoácidos que constituyen las proteínas y por ello de acuerdo a las condiciones del pH, a que se someten estas reaccionarán unos u otros para tratar de equilibrar las cargas eléctricas en esta disolución donde se halla la proteína, los iones H+ , se unen a los grupos carboxilato (-COO-), para convertirlos en grupos carboxilos (COOH) descargados, de modo tal que si la reacción ácida es lo suficientemente fuerte (pH = 1-2), no existirán grupos carboxilos ionizados (aniones carboxilato), estando los grupos básicos (amonio, imidasol, guanidina) de la Lis, Arg e His, respectivamente, en su forma ionizada (protonada); en cambio, si se añade un álcali, a una disolución de proteína, entonces los grupos amonio (-NH3+) reaccionan con este exceso de base y pierden su protón o ión H+, originándose los grupos amino descargados (-NH2 ), de modo tal que entonces si la reacción básica es lo suficientemente fuerte (pH = 12-13), queda este en forma “no ionizada” y los grupos carboxilos, fenólicos y sulfidrílicos aparecen ionizados. Todo lo expresado anteriormente se puede resumir así:

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Como “BASES”:

R- CH- COO- + H+ Æ R- CH- COOH +NH3 +NH3

Ión dipolar del α-aminoácido (Zwitterión) R- CH- COO- + OH- Æ +NH3 Ión dipolar del α-aminoácido (Zwitterión)

Como “ÁCIDOS”:

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Forma “Catiónica” (Protonada) R- CH- COO- + H2O NH2 Forma “Aniónica” (No protonada)

Esto es lo que les permite a las proteínas desempeñar su acción amortiguadora o tampón en el organismo, y en especial, las proteínas plasmáticas juegan un papel fundamental en el mantenimiento de los valores del pH sanguíneo en el rango relativamente estrecho en que este se mueve (7.25-7.45), lo cual cobra gran interés en el caso de los deportistas, ya que los mismos se encuentran expuestos a que se manifiesten alteraciones considerables en los valores del pH (tendencia a los estados de acidosis ) como consecuencia de la acumulación fundamentalmente del ácido láctico, que induce al aumento del ión H+, producto del incremento del metabolismo anaerobio de los glúcidos, para asegurar las necesidades energéticas que exige el trabajo muscular a consecuencia de una actividad física determinada, ya sea durante una competencia o en las sesiones del entrenamiento diario. Punto Isoeléctrico (P.I).-Como todas las proteínas están constituidas por aminoácidos, los cuales como anteriormente señalamos presentan grupos ionizables en sus radicales o cadenas laterales, al ponerse en contacto con el agua, pueden adquirir carga eléctrica según los valores del pH de la disolución en que se encuentren disueltos. De este modo, tal y como explicamos en el epígrafe anterior al tratar sobre el carácter anfótero de estas sustancias, existe una zona de pH para la cual la mayor parte de los grupos amino y carboxilo se encuentran disociados simultáneamente ambos, correspondiéndoles a cada uno las cargas eléctricas positivas y negativas respectivamente, que caracterizan a las proteínas básicas y a las ácidas, según se encuentren en mayor proporción en cada caso. Por tal razón, la carga eléctrica neta de cada proteína, positiva y negativa respectivamente, depende del número de grupos ionizables en su superficie y de la carga eléctrica que estos grupos poseen, así según el predominio de cada grupo (-NH3+, para las básicas y del -COO-, para las ácidas), hablaremos de las proteínas básicas y de las proteínas ácidas. Por tal razón, cuando en la composición de una proteína predominan los aminoácidos diamino-monocarboxilos, entonces la carga eléctrica neta de la molécula de esta proteína en disolución acuosa será positiva, en cambio, si en la proteína predominan los aminoácidos monoamino-dicarboxilos, entonces la carga eléctrica neta de la molécula de dicha proteína en disolución será negativa. Como sabemos los aminoácidos de una proteína en disolución acuosa se presentan en forma “disociada”, porque los grupos α-amino y α-carboxilo de los aminoácidos pueden

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interactuar entre sí, incluso en la misma molécula originándose así los iones dipolares (o zwitteriones) Añadiendo iones hidrógeno (H+) a una proteína en disolución se provoca la atracción de los protones hidrógeno al grupo carboxilo, quedando dicho grupo descargado, manteniéndose sin embargo, el grupo básico cargado, o sea, como grupo NH3+. Por el contrario, al añadir iones hidroxilo (OH-), a una proteína en disolución, se provoca el desprendimiento, de un ión H+ del grupo amino cargado -NH3+, quedando así dicho grupo descargado, no obstante, se mantiene el grupo carboxilo cargado negativamente, o sea, como anión carboxilato (COO-) . Para ilustrar esto veamos un esquema de un α-aminoácido cualquiera reaccionando frente a un ácido y frente a una base: R H+ R R OH+ + H2N- CH- COO ÅÆH3N - CH- COO ÅÆ H3N - CH- COOH OHH+ (II) (I) (III) “Forma Aniónica” “Forma del ión dipolar” “Forma Catiónica” (Zwitterión) El valor de pH para el cual la cantidad de cargas positivas y negativas en una molécula de proteína, se igualan entre sí y por tanto, la carga eléctrica neta de esta se anula (es decir, se neutralizan las cargas), se le denomina “Punto Isoeléctrico” o también se le conoce como pH Isoeléctrico y se le designa como P.I .Cada proteína en particular presenta un determinado valor de P.I el cual depende de la cantidad y del tipo de grupos ionizables que posea. De modo general, se cumple que para todo valor de pH inferior al punto isoeléctrico de una proteína dada, esta se comporta como un catión ya que predominan las cargas positivas en esta; de modo contrario cuando el valor del pH es superior al punto de isoeléctrico de otra proteína dada, esta se comporta como un anión ya que predominan las cargas negativas en esta. Electroforesis.-Como ya fue explicado, las proteínas en disolución presentan cargas eléctricas en sus moléculas y de acuerdo al valor de pH del medio estas presentan una determinada carga eléctrica neta, este hecho posibilita que al someterlas a la acción de un campo eléctrico, mediante la introducción de dos electrodos conectados a una fuente de corriente directa, estas se desplazan hacia uno u otro en dependencia de la polaridad de cada uno. Así en el caso de las proteínas que poseen carga neta positiva, tal como ocurre en aquellas que se encuentran a valores de pH inferiores al de su P.I, migrarán hacia el cátodo ( electrodo negativo), porque en estas condiciones predominan las cargas positivas sobre las negativas; en cambio, en aquellas proteínas que predominan las cargas eléctricas negativas sobre las positivas, tal como ocurre cuando estas se someten a condiciones de pH superiores al de su P.I, se observará que se desplazan hacia el electrodo de polaridad opuesta a su carga eléctrica neta, es decir, hacia el ánodo ( electrodo positivo ). Este fenómeno descrito anteriormente es lo que se conoce como electroforesis, quiere decir esto

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que “a la migración de las moléculas de proteínas por la acción del campo eléctrico se le denomina electroforesis”. De lo planteado en el párrafo anterior, se comprende fácilmente que toda proteína que se encuentra en su P.I no puede realizar la electroforesis, ya que no existe predominio de ningún tipo de carga eléctrica. Este fenómeno fue descubierto en 1899 por W.B. Hardy, lo cual ha permitido utilizarlo ampliamente en el estudio de mezclas de aminoácidos o de proteínas, ya que este método permite la separación de las mismas cuando se hallan disueltos en una muestra o fluido heterogéneo, como pueden ser el plasma sanguíneo o el líquido céfalo- raquídeo. En el laboratorio clínico tiene un gran espectro de aplicaciones, ya que incluso ha permitido detectar problemas de anomalías congénitas, así como que en el control médico-biológico de los deportistas, nos ayuda en la detección de valores predictivos sobre ciertos indicadores de rendimiento deportivo. La electroforesis se puede realizar con las moléculas de proteínas en disolución (electroforesis libre), aunque resulta más apropiado llevar a cabo la separación de estas utilizando un determinado soporte, entre los que podemos citar el papel de filtro, acetato de celulosa, así como los geles de agar, de almidón y de acrilamina, por ejemplo en el caso que se realice la electroforesis sobre el papel, se coloca una gota de una disolución, que contiene la mezcla de aminoácidos o de proteínas que se desea separar sobre una hoja de papel de filtro adecuada, la cual se humedece posteriormente con una disolución buffer de pH determinado, de acuerdo a las condiciones que necesitamos para que migren a uno u otro electrodo las proteínas y los aminoácidos, de manera tal que los extremos de la hoja de papel de filtro se sumergen en los recipientes que contienen los electrodos con la disolución buffer utilizada y a continuación se procede a aplicar un campo eléctrico. Estructura de las Proteínas.-Las propiedades complejas y específicas, tanto físicas, químicas como biológicas, de las proteínas únicamente pueden tener su explicación cuando se analizan las particularidades estructurales tridimensionales de estas macromoléculas en su estado natural. No hay sustancias que hayan sido tan ampliamente estudiadas durante tan largo periodo de tiempo como las proteínas antes que se hubiese podido establecer las características fundamentales de su estructura. En este sentido, fue el italiano Becari a principios del siglo XVIII, quien obtuvo la primera proteína purificada de procedencia vegetal: el gluten del trigo; sin embargo, fueron necesarios casi doscientos años para comprender el principio que rige la constitución de estas biomoléculas, lo cual se debió en gran medida al químico alemán Emil Fischer y no fue sino hasta cincuenta años más tarde, en que se logró descifrar la estructura de la insulina, primera proteína que se pudo formular su composición y estructura. Las proteínas constituyen un grupo de sustancias muy heterogéneas, integradas por una cantidad variable de unos 20 aminoácidos diferentes, lo que les condiciona la posibilidad de una gran diversidad de estructuras que desempeñan infinidad de funciones. A pesar de ello, es conveniente señalar que existen una serie de particularidades estructurales comunes a las diversas clases de proteínas que permiten llevar a cabo un estudio sistemático de las mismas. Así por ejemplo, si recordamos la clasificación de las proteínas, podemos plantear de acuerdo a su conformación estas pueden ser de dos tipos fundamentales: fibrilares y globulares y ello nos permite analizar la relación que existe entre la estructura tridimensional y la función de cada una, por esto se puede comprender la importancia del estudio de la estructura de las moléculas proteicas.

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Cada tipo de molécula de proteína posee en su estado nativo una estructura tridimensional característica, esto equivale a su conformación espacial, la que es de gran complejidad y es lo distintivo en ellas: “una arquitectura molecular muy singular que le confiere una alta especificidad funcional”. Por todo ello con la finalidad de lograr una mejor comprensión de las particularidades estructurales de estas sustancias, se han establecido cuatro niveles de complejidad fundamentales en la organización estructural de estas, que permiten establecer una diferenciación interna en sus moléculas con lo cual no se crean límites que definan los 4 tipos de estructuras dentro de una molécula proteica, sino que tan sólo esto facilita la mejor accesibilidad a su estudio, esto se puede observar con gran detalle en lo referente a los tres últimos niveles. Estos niveles de organización a que nos referimos son denominados como: a) Estructura Primaria, b) Estructura Secundaria, c) Estructura Terciaria, d) Estructura Cuaternaria A continuación pasaremos a describir las particularidades que definen a cada uno de estos niveles de organización estructural en las macromoléculas proteicas: 1.-Estructura Primaria.-Esta puede ser considerada como la columna vertebral en la molécula de proteína, ella esta definida por el “orden o secuencia” de los aminoácidos en la cadena polipeptídica. Cuando se quiere escribir la estructura primaria de una proteína se acostumbra por convenio a escribir a la izquierda el residuo de aminoácido que tiene el grupo amino-libre (-NH2) y a la derecha el grupo carboxilo-libre (-COOH), o sea: R R’ R” Rn-1 Rn H2N- CH- CO- NH- CH- CO- NH- CH-CO-…………….. -HN-CH- CO- NH- CH- COOH Grupo Grupo N- Terminal Enlaces Peptídicos C- Terminal La existencia del enlace peptídico soporta la base de la estructura primaria, aunque en ocasiones se presenta el puente disulfuro como enlace que puede aparecer dentro de la propia cadena polipeptídica que conforman a una proteína, pero en realidad no es el quien la define. Es necesario comprender que todas las moléculas de una determinada proteína, presentan la misma secuencia de aminoácidos, lo que está determinado genéticamente. Por esta razón, del análisis de la estructura primaria de las proteínas homólogas (que realizan la misma función en diferentes especies), se ha comprobado que estas presentan determinados aminoácidos en posiciones específicas, es decir, que aparecen en zonas invariables, lo cual responde a las particularidades de su estructura tridimensional y por tanto, a la función que desempeñan, así por ejemplo, en la molécula de una proteína, tal como puede ser la hemoglobina, si cambiamos la posición de un sólo aminoácido, esto puede provocar profundos cambios en su función biológica. 2.-Estructura Secundaria.-Esta consiste en el ordenamiento regular y periódico de las cadenas polipeptídicas a lo largo de una dirección determinada, o sea, sobre un eje( ver Fig.

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4. 4), debido a la interacción de los grupos carboxilo e imino del enlace peptídico debido a la formación de los puentes de hidrógeno, de este modo las moléculas de aminoácidos unidas entre sí mediante los enlaces peptídicos, componen las largas cadenas polipeptídicas que generalmente no toman la forma de una cadena lineal extendida, sino que adoptan tres tipos de formas diferentes, conocidas como estructuras secundarias y que no se encuentran contenidas en un sólo plano, por lo que se plantea que corresponde al “ arrollamiento o plegamiento específico sobre un eje imaginario”. Para analizar esta estructura o nivel de organización se facilita cuando observamos la conformación de las proteínas fibrilares, ya que las cadenas se arrollan o se pliegan a lo largo de una sola dirección, organizándose como un cilindro o una lámina, obteniéndose así la conformación de la molécula, la cual presenta una estabilidad suficiente como para que sea aislada y mantenida tal como es su propio estado nativo, esto se debe a que los enlaces covalentes del esqueleto de la proteína no giran libremente debido a que existen fuerzas de enlaces que mantienen esa conformación en el espacio. Los estudios realizados con proteínas fibrilares por Atsbury en Inglaterra, a principios de la década de 1930, mediante la técnica de difracción de Rayos X, le permitió establecer tres familias diferentes de proteínas fibrilares que se diferencian en la unidad estructural repetitiva: - α-Queratina: α-hélice - β-Queratina: Hoja plegada ( β-conformación) - Colágeno: Triple hélice Cada una de estas familias se caracteriza por la repetición de una porción de la molécula de un período determinado de esta, pero en todos los casos la estructura se soporta por los enlaces por puentes de hidrógeno, ya sean intra e intercatenarios. 3.-Estructura Terciaria.-Es aquella conformación que adoptan las cadenas polipeptídicas que componen a las proteínas, a consecuencia de los dobleces condicionados por la interacción de las cadenas laterales de los aminoácidos que intervienen en la secuencia polipeptídica. De este modo, se puede plantear que equivale a la conformación específica que adoptan las cadenas polipeptídicas en el espacio, o sea, es la manera en que se colocan para tomar las formas esféricas o fibrosas, de ahí que sean denominadas como las proteínas globulares y las proteínas fibrilares. Los enlaces que condicionan y estabilizan este nivel de organización estructural son diversos, así tenemos enlace iónico o salino, enlace o puente disulfuro, enlace o puente de hidrógeno, enlaces o interacciones hidrofóbicas de grupos apolares, siendo estos últimos los que en gran medida condicionan la estabilidad de estas estructuras. 4.-Estructura Cuaternaria.-Es aquel nivel de organización estructural determinado por la unión de varias cadenas polipeptídicas, que se disponen adecuadamente en el espacio y permiten desempeñar a todo conjunto unitario una función biológica determinada, la mayoría de las proteínas de grandes dimensiones, ya sean globulares o fibrilares, están compuestas por dos o más cadenas polipeptídicas individuales, que poseen su propia estructura tridimensional y se les denomina en general “subunidades”(o protómeros),

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mientras que a la unidad funcional completa se le denomina “oligómero”. Estos oligómeros pueden presentar pesos moleculares elevados, que en general superan a los 50 000 daltons y el número de subunidades puede variar, por ejemplo, en el caso de la hemoglobina presenta 4 subunidades: 2 cadenas de tipo α-globulina (con 141 restos de aminoácidos) y 2 cadenas del tipo β-globulina (con 146 restos de aminoácidos), además cada cadena es portadora de un grupo hemo, el cual se puede combinar reversiblemente con el oxígeno. Otro ejemplo de proteína en la que se presenta el nivel cuaternario, es la enzima láctico-deshidrogenasa (LDH), la cual presenta a su vez cinco tipos de isoenzimas, debido a que sus subunidades son de dos clases de cadenas diferentes: H y M, estas 5 tipos de enzimas diferentes son: H4, H3M, H2M2, HM3 y M4. Pasaremos a continuación a las características generales los ácidos nucleicos. Consideraciones generales sobre estas biomoléculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad fisica.-Los ácidos nucleicos desempeñan funciones biológicas muy importantes, de tal manera que con su participación se llevan a cabo el almacenamiento y transmisión de la información hereditaria mediante el control de la síntesis de las proteínas. A pesar de que los distintos tipos de ácidos nucleicos cumplen funciones diferentes, sus papeles biológicos se encuentran estrechamente vinculados. Es necesario señalar que, tanto las proteínas como los ácidos nucleicos desempeñan funciones vitales, ya que ambos se encuentran estrechamente relacionados, así como que cada uno de ellos participan en infinidad de procesos biológicos que garantizan el mantenimiento de la vida en la célula y por tanto en todo el organismo. Además, al igual que las proteínas son macromoléculas de gran complejidad estructural y elevado peso molecular, que poseen formas muy variadas las cuales les transmiten propiedades biológicas muy singulares; en este sentido, es fundamental el poder interpretar la relación estructura-función que se manifiesta en estas macromoléculas. Queremos destacar que estos tienen a su cargo la responsabilidad de la transmisión y la conservación de la información genética en las diferentes especies. Se sabe que existen aproximadamente 10n ácidos nucleicos distintos, ya sean del tipo DNA o RNA, donde los primeros son los encargados de la transmisión y la conservación de la información genética, mientras que los segundos, son los responsables directos de la síntesis de las moléculas de proteínas, los que a su vez pueden ser de tres tipos diferentes: RNAm, RNAr y RNAt. Los elementos estructurales de los ácidos nucleicos forman parte de algunos enzimas, así como que también participan en la regulación de su actividad catalítica (tal como es el caso del AMPc, conocido también como 3’-5’AMP, que desempeña un rol clave en el control del metabolismo), además participan en la acumulación, el transporte y la transformación de la energía en nuestro organismo, a través del sistema ATP (ácido adenosíntrifosfórico-ácido adenosíndifosfórico), así como otros compuestos di y trifosfonucleósidos, debido a que al adicionar radicales de ácido fosfórico se forman los respectivos nucleósid-difosfato y nucleósid-trifosfatos libres que son utilizados en la célula para poder sintetizar tanto los ácidos nucleicos como las proteínas, así como el glucógeno o los diferentes tipos de lípidos, también para asegurar en el caso de los trifosforilados (debido a la presencia de sus enlaces fosfomacroéricos) el importantísimo papel del intercambio energético durante los procesos de las oxidaciones biológicas, que caracterizan todos los procesos bioenergéticos. Con relación a todo esto último, es necesario puntualizar la gran importancia para el organismo de los sujetos que realizan actividad física sistemática.

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Insistimos en la gran importancia que estas macromoléculas presentan para los sujetos que realizan actividad física sistemática, ya que como señalamos ellas desempeñan el papel rector en el control metabólico, que se refleja en el incremento de todos los procesos que se verifican en nuestro organismo, por lo cual se eleva la síntesis de las proteínas (contráctiles, estructurales, enzimáticas, así como de función dinámica) y además, por otra parte, según la dotación genética (DNA) en cada individuo, se puede conocer la tendencia de un sujeto para realizar actividades típicas de velocidad-fuerza (predominio de fibras FT en sus músculos), o bien, de actividades típicas de resistencia (predominio de fibras ST) y por tal motivo, resultan claves para los sujetos que se encuentran sometidos a un régimen de actividad física sistemática. Características estructurales y funcionales de los ácidos nucleicos.-Los ácidos nucleicos son polímeros de elevado peso molecular compuestos por un gran número de mononucleótidos, así para poder lograr la formación de una molécula de ácido nucleico se condensan desde 200 hasta 30 000 mononucleótidos, de tal modo que la polimerización de estos mononucleótidos constituye una cadena de polimonocleótidos. De este modo vemos que sus unidades monoméricas son los nucleótidos, los cuales están formados por una base nitrogenada, una pentosa y un residuo de ácido fosfórico. Antes de proseguir creemos necesario puntualizar ¿qué es un nucleótido?, destacando las semejanzas y las diferencias entre cada uno de los que toman parte en la constitución de los ácidos nucleicos. Los mononucleótidos o simplemente nucleótidos contienen dos tipos de pentosa, por ello los ácidos nucleicos en dependencia de la pentosa que contienen se subdividen en: ácidos ribonucleicos (RNA), son los que contienen la ribosa y ácidos desoxirnibonucleicos (DNA), que contienen la desoxirribosa. Por otra parte, las bases nitrogenadas que toman parte en los nucleótidos pueden ser de dos tipos: púricas, derivadas del heterociclo que contiene dos anillos denominado purina y pirimídicas, derivadas de otro heterociclo cuyo anillo contiene dos átomos de nitrógeno denominado pirimidina. Estas pueden ser en total 5 bases distintas: adenina, guanina, citosina, timina y uracilo; de manera tal que en la constitución de los nucleótidos entran a formar parte dos bases púricas: la adenina y la guanina, las que aparecen en todos los tipos de ácidos nucleicos, así como tres bases pirimídicas: citosina, timina y uracilo. En el caso de la citosina, se encuentra formando parte tanto del ADN como del ARN, en cambio, la timina sólo aparece en el ADN, en tanto que el uracilo es específico del ARN. Una vez que hemos mostrado las estructuras de las bases nitrogenadas que toman parte de los nucleótidos, queremos señalar la diferencia entre nucleósidos y nucleótidos: Nucleósido: Cuando se combinan las bases nitrogenadas, ya sean púricas o pirimídicas, con una pentosa (tanto la ribosa como la desoxirribosa) se forman los denominados nucleósidos, es decir, que es el compuesto que se obtiene de la unión de una base nitrogenada con una pentosa. Nucleótido: Cuando se combinan las bases nitrogenadas, ya sean púricas o pirimídicas, con una pentosa (tanto la ribosa como la desoxirribosa) y a esto se le adiciona un residuo de ácido fosfórico se obtiene el nucleótido, es decir, que puede ser considerado como un nucleósido fosforilado, o sea, nucleosidomonofosfato.

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Por lo cual la diferencia entre nucleósido y nucleótido es que el último surge de la unión del ácido fosfórico al nucleósido, el cual a su vez al establecer un enlace éster con un residuo de ácido fosfórico a través del grupo hidroxilo del carbono 5 de la pentosa da lugar al nucleótido. Todo lo señalado anteriormente lo podemos resumir así: Base púrica o pirimídica

Pentosa: Ribosa o desoxirribosa

Acido fosfórico

Nucleósido

Nucleótido

Finalmente, queremos para concluir con las particularidades de las biomoléculas señalar algunas de las características generales de las enzimas. Consideraciones generales sobre las enzimas y su importancia para el sujeto que realiza actividad física.-Las reacciones químicas que se verifican constantemente a velocidades considerables, en las células de los organismos y que constituyen en su conjunto el metabolismo intermediario de estos, pueden transcurrir únicamente gracias a la participación activa de los catalizadores biológicos, producido por ellos mismos, denominados “enzimas”. Las enzimas representan el grupo de proteínas de función mas especializada en la naturaleza, por su alto grado de especificidad y la gran eficiencia en su acción catalítica, que es muy superior a cualquiera de los catalizadores utilizados por el hombre en los procesos químicos; además son los encargados de dirigir las transformaciones de los componentes de la materia viva, mediante toda una serie de reacciones acopladas, debiendo destacarse que se encuentran universalmente distribuidas en todos los organismos de modo tal que las reacciones metabólicas que son comunes a todas las células, están caracterizadas por enzimas de propiedades similares. En lo referente a la importancia de estas biomoléculas para los sujetos que realizan actividad física, debe puntualizarse el hecho de que: “la ejecución de esfuerzos físicos provoca un incremento en el consumo del O2”, debido a que los procesos metabólicos aumentan por efecto del trabajo muscular y por ende llevan implícito un aumento del gasto energético (razón por la que se explica el incremento del consumo del O2 para así degradar completamente a los nutrientes : glúcidos y grasas fundamentalmente, para así obtener energía en forma de ATP). De esto se desprende fácilmente que con la realización de actividad física, las necesidades de estas biomoléculas se incrementan debido a que ocurre un aumento de la actividad catalítica (especialmente las que intervienen en los procesos degradativos de los nutrientes, durante el trabajo físico, así como las que participan en la

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biosíntesis de proteínas, P-lípidos, glucógeno, etc. durante la recuperación). Todo esto tiene gran importancia para nosotros que estamos vinculados a las actividades deportivas, ya que el aporte que brindan estas cuestiones de la bioquímica aplicada al campo de la Cultura Física redundará en obtener mejores resultados en la esfera de las investigaciones aplicadas al deporte; así por ejemplo, los estudios realizados sobre el comportamiento de algunas enzimas tales como la creatín-fosfoquinasa (CPK) y la láctico-dehidrogenasa (LDH) en los deportistas, han aportado grandes informaciones que nos permite descubrir el perfil bioquímica de los deportistas sometidos a determinado regímenes de actividad física. Naturaleza química de las enzimas.-A pesar de hace mucho tiempo se conocía de la acción catalítica de las enzimas, no fue hasta principio del siglo pasado que se pudo ser demostrada la naturaleza proteica de estas, cuando fue aislada por primera vez en forma cristalina la ureasa por J. B. Sumner en 1926, lo cual fue corroborado en anos posteriores cuando pudieron aislarse de manera similar otras enzimas (pepsina, tripsina y quimotripsina). Los estudios que sobre esta cuestión se han venido desarrollando por diversos investigadores han demostrado que todos los aminoácidos constituyentes de ellas no presentan diferencia de ningún tipo que puedan distinguirlos del resto de las proteínas naturales, ya que todos son L- α -aminoácidos, similares a los que conforman todas las proteínas naturales; por esta razón se afirma que todas las enzimas son proteínas, a pesar de que no todas las proteínas son enzimas. Todas las proteínas de carácter enzimático poseen propiedades físico-química similares al resto de las proteínas y hasta 1926 el estudio de las enzimas se limitaba a la naturaleza y características de los procesos químicos en los que estas toman parte activa; sin embargo, al poderse disponer de enzimas en forma cristalina, ello permitió abordar investigaciones acerca de las particularidades físico-químicas de las proteínas. De la naturaleza proteica de las enzimas se desprende que pueden formar disoluciones acuosas, así como son susceptibles a la acción de agentes físicos y químicos, como el calor, las radiaciones, los ácidos fuertes, los álcalis, las sales de metales pesados, etc. Por lo que pueden ser desnaturalizadas al igual que las proteínas; además presentan carácter anfótero (son anfolitos ya que aparecen en sus moléculas grupos aminos y carboxilos) y poseen un punto isoeléctrico especifico para cada una, propiedad que las caracteriza y permite separarlas por métodos electroforéticos. Lo que hoy día se conoce sobre las proteínas, se debe en gran medida al estudio da las enzimas aisladas en forma cristalina y del comportamiento de estas en los ensayos sobre las particularidades estructurales y del modo de acción de estos catalizadores naturales producidos por las células y tejidos de los organismos. No obstante, es conveniente destacar que las proteínas de carácter enzimático, poseen otras propiedades singulares que las diferencian del resto de las proteínas de la naturaleza, las cuales están estrechamente vinculada a con su mecanismo de acción: estas particularidades a las nos referimos son: la especificidad, la eficiencia catalítica y reversibilidad, y las mismas son las que le transmiten el carácter peculiar que las hace distinguirlas del resto de las proteínas, siendo esta la causa del objetivo de estudio de la enzimología. Como señalamos anteriormente la mayor parte del peso del residuo seco de los tejidos funcionalmente activo, en especial de los animales superiores, tales como hígado, riñón, corazón, etc. Lo constituyen las proteínas de naturaleza enzimático, ya que con excepción de algunas con propiedades especificas que las hacen idóneas como elementos estructurales de los tejidos, tales como el colágeno y la elasticidad, aparecen estas ultimas en cantidades

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mucho menores. Por esta razón, es de vital importancia comprender las consecuencia que puede ocasionar al organismo las alteraciones el las funciones que desempeñan cada una de las diversas proteínas de carácter enzimático presentes el las células y tejidos del organismo. Estructura de la Enzimas.-De acuerdo a la naturaleza química de las enzimas, se pueden dividir en dos tipos o clases fundamentales: Simples y Complejas. Las características más sobresalientes de cada una de estas serán descritas a continuación: Enzimas Simples.- Son aquellas que solamente poseen en su estructura grupos químicos de naturaleza aminoacídica, típicos de las proteínas simples; o sea, que los componentes son únicamente moleculares de aminoácidos por lo cual su acción catalítica depende exclusivamente de su estructura polipeptídica, la que puede estar constituida por una sola cadena (protómeros) o por más de una (oligómero), y su acción catalítica, por tanto, se manifiesta a expensas de su conformación tridimensional de carácter proteico, no necesitando de la participación de ningún factor adicional para llevar a cabo el efecto sobre la molécula que se va a transformar, es decir, el sustrato. A este grupo pertenecen toda una serie de enzimas proteolíticas del tracto gastrointestinal, tales como la pepsina, la tripsina y la quimotripsina, además en este grupo están la ureasa, la arginasa y la aspartasa. En este tipo de enzimas solamente es necesaria la presencia del sustrato para que se produzca la acción catalítica. Enzimas complejas.-En este tipo de enzimas a diferencia de otro, tal como su propio denominación lo indica (pues se conocen también como enzimas conjugadas), aparecen en sus constitución además de la parte proteica, otros grupos químicos de naturaleza “no aminoacidica”, o sea, no proteica que pueden ser de carácter orgánico e inorgánico, al cual se le nombra en general “cofactor enzimático”. Estas enzimas requieren de este complemento no proteico como factor adicional para garantizar en efecto catalítico que las identifica, por lo cual se puede describir en estos casos el sistema enzimático, conocido también como “holoenzima” a la unidad funcional integrada por la combinación de la parte proteica denominada “apoenzima” y la no proteica conocida como “cofactor’. Estos cofactores como antes señalamos pueden ser de diferentes naturaleza; así los inorgánicos, como lo indica su propia denominación, comúnmente son iones metales alcalinos ó alcalinotérreos (a estos se les conoce en ocasiones como activadores); mientras que los cofactores orgánicos, son sustancias de mayor a menor complejidad estructural, que pueden subdividirse en dos tipos: Coenzimas y Grupos proteicos según el grado de afinidad que presenten por la parte proteica, o sea, que con de pendencia a la fortaleza con que se une a la apoenzima se denominan de una forma u otra, así el grupo prostético se encuentra fuertemente ligado a la porción proteica y no puede ser separado mediante la diálisis. Es conveniente señalar que algunas enzimas requieren de la presencia de ambo tipos de cofactores, es decir, tanto el inorgánico como el orgánico, ya que la apoenzima libre no tiene actividad catalítica por si solo y únicamente cuando se une a los cofactores es cuando se torna activa; pudiendo llevar a cabo catárticas; quiere decir esto que ambas partes son complejas entre si, ya sea que cada uno por separado no posee propiedades catárticas. La apoenzima como ya fue explicado antes, es la porción proteica de la enzima y la misma es la determina las propiedades catalíticas, ya que le transmite la especificidad de la acción

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de esta sobre sustrato, así como la susceptibilidad de poder ser regulada; además es lógica, por su naturaleza química es la que puede ser afectada considerablemente por el calor y hace que la actividad catalítica sea limitada por este factor, o sea, la termolabilidad. Los cofactores a diferencia de las apoenzimas son generalmente estables al calor, ya que son compuestos orgánicos e inorgánicos, además en dependencia a sus particularidades estructurales, como ya se ha dicho, pueden ser de poca complejidad (iones metálicos) o bien de mayor complejidad (coenzima y grupos prostéticos ); las coenzimas son compuestos orgánicos derivados en su mayoría de las vitaminas, fundamentalmente del las complejo B(coenzima A, NAD, FAD, etc.), en general ellas actúan como transportadores intermediarios de grupos funcionales, de átomos específicos o de electrones, los cuales son transferidos en la ecuación enzimático global y su característica en que se regeneran depuse de participar en la reacción, mediante una reacción subsiguiente y algo que las diferencia de los grupos prostéticos es que pueden separarse del complejo enzimático(holoenzimas) al realizar la diálisis, ya que están débilmente unidas a la enzima. Una vez analizadas las particularidades generales de las biomoléculas constituyentes del organismo, continuaremos con los aspectos generales de los procesos metabólicos. METABOLISMO: PARTICULARIDADES EN EL SUJETO QUE REALIZA ACTIVIDAD FISICA SISTEMATICA. Consideraciones generales sobre el metabolismo.-Todos los organismos se caracterizan por una serie de particularidades que los distinguen notablemente de la materia no viva. La principal característica distintiva consiste en la extraordinaria complejidad que poseen los organismos vivos, tanto en su composición cualitativa y cuantitativa, así como en su organización estructural. Las diversas sustancias que forman parte del organismo, están representadas en la mayoría de los casos por decenas e incluso centenas de millares de cada una de estas, de manera tal que los organismos de la misma especie pueden diferenciarse considerablemente por su composición cualitativa, en lo referido fundamentalmente a la composición proteica de estos. Aquí cabe señalar lo que F. Engels planteó en su libro “Dialéctica de la naturaleza”, o sea: la vida es la forma de existencia de los cuerpos proteínicos y esta manera de existencia consiste sustancialmente, en el intercambio de materia con el medio exterior; de manera tal que si cesa este intercambio, también cesa la vida. Las biomoléculas que toman parte en la composición de los organismos forman infinidad de estructuras de elevada complejidad, es decir, miles de millones de células que a su vez poseen una constitución microscópica altamente compleja. Tal organización estructural necesita constantemente para su creación y conservación del consumo de una gran cantidad de energía, pero además posee la capacidad de reemplazar constantemente sus sustancias integrantes por otras nuevas, lo cual constituye otra peculiaridad distintiva de los organismos vivos. Por otra parte, debemos destacar que los seres vivos poseen, a diferencia de la materia inorgánica, la capacidad de reproducirse, quiere esto decir, producir otros seres semejantes a sí mismos. Estas particularidades fundamentales que hemos señalado anteriormente y que determinan la diferencia principal entre los seres vivos y la materia inanimada se basan en el

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intercambio de sustancias con el entorno que los rodea, a ello es a lo que se le denomina metabolismo. De esta manera, resumiendo todo lo planteado debemos puntualizar que al analizar las particularidades que diferencian los organismos vivos de los cuerpos no vivos (materia inanimada), es necesario centrar nuestra atención en el hecho no sólo de la gran complejidad en su composición cuali y cuantitativa, sino además, en su organización estructural, siendo necesario en este sentido comprender que para mantener prácticamente constante esta gran organización estructural se requiere de un gasto energético considerable (no sólo en su creación, sino en su conservación y mantenimiento) y esto sólo se puede explicar por su capacidad para autorenovarse, lo cual se encuentra estrechamente vinculado con otra capacidad que los distingue de los cuerpos inanimados y es su posibilidad de producir series semejantes a sí mismos, es decir, la autoreproducción. Todo lo señalado anteriormente, se logra explicar gracias a lo que se denomina metabolismo, y en este sentido pudiéramos plantearnos ¿en qué consiste el metabolismo?, a lo cual podemos decir que el término metabolismo es muy amplio y abarca un conjunto de procesos o fenómenos que si quisiéramos definirlo de modo abreviado, pudiéramos decir que consiste en: la sumatoria de todos los procesos físico-químico-fisiológicos que ocurren en los organismos, que los capacitan para intercambiar sus componentes y energía con el entorno, lo cual les permite su autoconservación y autorreproducción. Además, pudiera agregarse que el metabolismo representa la actividad celular más integrada y plagada de propósitos, en la que participan necesariamente infinidad de sistemas multienzimáticos con la finalidad de intercambiar sustancias y energía con el medio, y por tanto les permite lograr el desarrollo y la vida a las células, de ahí el porque es fácil comprender que el metabolismo es el proceso principal que se lleva a cabo en la célula, y que se hace extensible al tejido, al órgano, y por tanto, al organismo en general. Este proceso tan complejo se encuentra regulado de modo tal, que existen mecanismos de control que están dados, por dos tipos de factores fundamentales: intrínsecos y extrínsecos, que son considerados en su conjunto como un todo se encuentran perfectamente interconectados en tiempo y espacio. A su vez ambos factores dependen de: 1º.Intrínsecos (hereditarios)

a) Síntesis de proteínas específicas b) Genomio celular c) Síntesis enzimática y su regulación a) Factores determinantes del medio: osmolalidad, pH, etc.

2º.Extrínsecos (fisiológicos y ambientales)

b) Nutrición y su influencia en la fisiología celular.

Con relación al metabolismo, tenemos que señalar que el mismo transcurre a través de dos fases o procesos simultáneos, opuestos e interdependientes, que son: el anabolismo y el

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catabolismo, denominándose a las moléculas o intermediarios químicos de todo el proceso, metabolitos. Con el metabolismo se encuentran vinculadas las manifestaciones principales de la vida: la irritabilidad de los seres vivos, es decir, la capacicidad de reaccionar frente a la influencia del medio externo, así como también la capacidad de moverse, de crecer y de reproducirse. El metabolismo es una cadena de reacciones de gran complejidad que se llevan a cabo en el interior del organismo y que consiste en asimilar las sustancias del medio ambiente, gracias a que van transformándose químicamente en el mismo y que finalmente, se expulsan nuevamente al medio ambiente los productos de desecho de estas transformaciones. En este proceso se incorporan al organismo las sustancias alimenticias primordiales: proteínas, lípidos, glúcidos, así como agua, sales minerales y vitaminas, las cuales en el tracto gastrointestinal se someten a la digestión, de modo tal que las complejas moléculas de los nutrientes se degradan en moléculas más sencillas que se disuelven con mayor facilidad en los líquidos corporales (sangre, linfa, líquido céfalo-raquídeo, etc.), para ser distribuidas fácilmente por todo e1 organismo. Simultáneamente, durante el proceso digestivo ocurre la universalización de todas las sustancias suministradas al organismo. De este modo, de una gran variedad de moléculas de proteínas que forman parte de los alimentos, sólo se obtienen aproximadamente 20 aminoácidos; asimismo, de la diversidad de moléculas procedentes de glúcidos quedan solamente algunos monosacáridos (principalmente la glucosa) y de manera similar sucede con los lípidos. Los productos de digestión, así como las sustancias no sometidas al proceso digestivo (H2O, sales minerales y otros componentes), una vez absorbidas pasan directamente a la sangre y circulan a través de ella por todo el organismo; penetran en las células de los diferentes órganos y tejidos, siendo estos productos de la digestión utilizados fundamentalmente para cumplir diversas finalidades: 1) la renovación de los diferentes tejidos del organismo. 2) el crecimiento y mantenimiento de los diferentes tejidos y órganos del organismo. 3) la obtención de la energía. 4) la síntesis de sustancias que poseen una elevada actividad biológica en el organismo (hormonas, enzimas, así como algunas vitaminas, etc.). En resumen, que todas las sustancias formadas en el organismo se degradan en otras más simples, o sea, en productos terminales de metabolismo que finalmente son eliminadas del mismo. En el caso de los seres vivos (o sea, en el microcosmos biológico), a diferencia del mundo inanimado se puede apreciar que el metabolismo asegura una composición constante del organismo, así como el mantenimiento de ciertos parámetros inalterables en el mismo, además del correcto desarrollo de su actividad vital, su crecimiento, su adaptación a las condiciones ambientales variables, su capacidad para moverse, para reproducirse, y en fin para autoperpetuarse. En cambio, en el caso de la materia inanimada, los procesos que pueden caracterizarse como cambio de materias con e1 medio exterior, se pueden desarrollar también, pero como resultado de estos la sustancia inicial o el cuerpo que se analiza, deja de existir: así durante la oxidación de un metal expuesto al aire libre, al reaccionar el metal con el oxígeno del aire, se produce una sustancia nueva, el óxido del metal, de manera similar el proceso de la destrucción de las piedras, ya que al destruirse una piedra se forma la arena, la cual una vez formada no se puede obtener nuevamente la piedra.

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Como planteamos anteriormente con relación al metabolismo, debemos recordar que posee dos partes constituyentes: anabolismo y catabolismo, debiendo puntualizarse que en lo referente a las particularidades de cada una de estas fases que: -Anabolismo: Constituye la fase constructiva, ya que se considera como la sumatoria de todas las reacciones biosintéticas, es decir, la formación de estructuras moleculares complejas, a partir de sustancias más simples, y además, se caracteriza en general por el desarrollo de etapas reductoras que consumen energía (procesos endergónicos) que requieren de ATP, NADH u otros factores. Catabolismo: Constituye la fase degradativa, pues consiste en la sumatoria de todas las reacciones de fragmentación en que las complejas biomoléculas orgánicas de los nutrientes, son transformadas en estructuras más simples, y en cambio, se caracterizan en general por la oxidación de los diferentes metabolitos, lo cual desprende energía (procesos exergónicos) en los que se libera energía (ATP) para llevar a cabo trabajo biológico:

Biosintético (para el crecimiento, multiplicación, desarrollo y mantenimiento del organismo), Osmótico (para el transporte de sustancias a través de las membranas), Mecánico (para la contracción muscular), así como el Eléctrico (conducción y transmisión de los impulsos nerviosos). Aunque parezca algo contradictorio es necesario aclarar que ambos procesos antagónicos, ocurren simultáneamente, dependiendo siempre uno del otro, y además, esto se manifiesta en tres niveles, en lo referente a: 1.- Las cadenas carbonadas: los productos del catabolismo se transforman en sustratos del anabolismo. 2.- El suministro energético: el catabolismo libera energía química (ATP) o compuestos similares a este, mientras que el anabolismo consume energía química (ATP). 3.- El poder oxidativo: el catabolismo es esencialmente oxidativo (consume poder oxidante), mientras que anabolismo de modo totalmente opuesto, es esencialmente un proceso reductor (consume el poder reductor aportado por el catabolismo). Resulta necesario destacar que el anabolismo y el catabolismo no pueden considerarse como dos procesos independientes, si por el contrario, son dos aspectos íntimamente vinculados al mismo proceso. Así, la síntesis de las sustancias específicas para el organismo relacionadas a la asimilación requiere del consumo de energía, la cual el organismo obtiene gracias al proceso de la oxidación biológica, o sea, de los procesos catabólicos. Todo esto quiere decir que ambas fases no se encuentran aisladas una de otra, sino que se encuentran relacionadas a través de una zona central del proceso que se caracteriza por toda una serie de reacciones intermedias, que se manifiestan a través de diferentes vías metabólicas, que al conectarse con las reacciones que corresponden con las diversas secuencias anabólicas y catabólicas, integran el denominado metabolismo intermediario, del cual hablaremos en detalle posteriormente.

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Modificaciones metabólicas relacionadas con la edad.-Es necesario destacar que con relación a la asimilación y la desasimilación, la velocidad de su desarrollo puede variar considerablemente (tanto durante todo el período de vida del organismo, así como durante el transcurso de ciertos períodos de tiempo relativamente cortos). Así, al analizar un organismo joven en crecimiento, vemos que este se caracteriza por el notable predominio de los procesos anabólicos sobre los catabólicos, de tal manera que la velocidad de la síntesis de las diferentes sustancias en el mismo, en primer lugar de las proteínas estructurales, así como de las enzimáticas, supera la velocidad de su degradación. Este hecho es lo que justifica que en este caso se facilita el crecimiento del organismo, es decir, el aumento del volumen de todos los tejidos y órganos. Las diferencias entre la velocidad media de los procesos anabólicos y los catabólicos resultan más evidentes inmediatamente después del nacimiento del individuo. En cambio, una vez sobrepasada esta etapa, estas diferencias se van equilibrando poco a poco, ya que se logra una tendencia a la estabilización entre ambos procesos, de modo tal que a partir de la etapa puberal, o sea, cuando se alcanzan los 17-19 años de edad en el organismo, se establece el equilibrio dinámico entre estas dos fases del metabolismo, y entonces en este momento el crecimiento del organismo cesa prácticamente. Finalmente, en la etapa de la vejez comienzan a predominar los procesos de desasimilación, lo cual provoca que en el organismo disminuya el contenido de diversas sustancias de gran importancia para su actividad vital (fundamentalmente las proteínas, tanto estructurales, enzimáticas, así como las de carácter hormonal), en cuanto a esto cabe señalar también que las que actúan como fuentes de energía, fácilmente accesibles para su utilización, resultan notablemente afectadas, por tanto, como resultado final se observa que se disminuye la cantidad de células presentes en los órganos y tejidos fundamentales (cerebro, corazón, vísceras, músculos), de tal modo que se produce una reducción de la fuerza de los músculos, así como la disminución de las posibilidades funcionales de diversos órganos, además se deteriora la calidad del control nervioso de los procesos metabólicos y de la actividad de los órganos y sistemas del organismo, así como que también ocurren otras alteraciones que juegan un rol importante en el proceso de envejecimiento. Durante el transcurso de la vida también cambia la intensidad total de los procesos metabólicos, siendo máxima después del nacimiento, esta intensidad disminuye paulatinamente hasta arribar a la edad adulta, queda estabilizada a lo largo de un período relativamente considerable y vuelve a descender en la vejez. La elevada intensidad de los procesos metabólicos asegura el rápido crecimiento del organismo, así como la rápida renovación de los diferentes órganos y tejidos, lo cual crea las premisas indispensables para una elevada actividad funcional, en lo cual consiste uno de los aspectos de la influencia positiva que la práctica sistemática de ejercicios físicos y las actividades deportivas ejerce sobre el organismo, sobre todo, en la edad madura y avanzada. La velocidad de los procesos metabólicos es distinta en los diversos órganos y tejidos, de tal modo que esta velocidad alcanza su máximo valor en los tejidos activos, tales como: nervioso (encéfalo), hígado y otras vísceras, sangre y músculos. Así, por ejemplo, en las ranas, las enzimas del hígado se renuevan aproximadamente entre las 80 - 90 horas, mientras que las fibras de los músculos esqueléticos en aproximadamente 30 días. A manera de resumen, pudiéramos decir que en lo que respecta a las particularidades del metabolismo según las diferentes etapas de la vida del ser humano, las alteraciones metabólicas con la edad, se pudieran plantear así:

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INFANCIA: ANABOLISMO > CATABOLISMO ADULTEZ: ANABOLISMO = CATABOLISMO VEJEZ: ANABOLISMO < CATABOLISMO Modificaciones adaptativas del metabolismo.-Resulta necesario destacar la importancia de los procesos de adaptabilidad de los organismos vivos, sobre todo en el caso de los sujetos que realizan actividad física sistemática, debido a que el organismo de estos individuos se encuentran sometidos a un nivel de excitación superior respecto a un sujeto sedentario, en este sentido debemos puntualizar que existen algunos factores que influyen sobre el metabolismo: régimen de actividad muscular, variaciones de la temperatura ambiental, nivel de altitud (respecto al nivel del mar), las particularidades de la dieta, estado de salud, etc., de manera que la influencia que pueden ejercer los diversos factores externos sobre el metabolismo presentan un carácter adaptativo, y en este sentido resulta muy importante el efecto de las cargas físicas, lo cual es algo que se debe tener en cuenta como fenómeno que soporta los principios del entrenamiento deportivo, ya que se traduce en un incremento considerable de las posibilidades funcionales del sujeto, como resultado de los procesos de bioadaptación al trabajo muscular. Al analizar la intensidad total de los procesos metabólicos, es decir, la relación entre el anabolismo y el catabolismo, resulta imprescindible tener presente la gran influencia que ejercen la actividad muscular, la temperatura del medio ambiente, así como la del propio organismo (cuando aparece fiebre al enfermarse un individuo), la composición cualitativa y cuantitativa de los alimentos y otros factores externos a los que se encuentra sometido el organismo. Así, al ejecutar un trabajo muscular intenso, los procesos catabólicos se incrementan considerablemente de manera brusca, ya que estos son los que garantizan energéticamente la actividad muscular, en cambio, los procesos anabólicos que requieren gastos considerables de energía, en este momento se frenan debido al déficit en el suministro energético. Sin embargo, una vez finalizado el trabajo, el metabolismo energético permite facilitar el desarrollo de diferentes procesos anabólicos, tales como pueden ser: la recuperación de los sustratos energéticos consumidos (creatínfosfato, glucógeno, etc.), las proteínas estructurales, así como las enzimáticas degradadas durante el trabajo muscular y sintetizar muchas otras sustancias de vital importancia para el organismo. Por esta razón, cuando se realiza un entrenamiento muscular intenso, esto le permite al organismo que al concluir el mismo se puedan asegurar las condiciones para que se manifieste el predominio en este de los procesos biosintéticos de determinadas sustancias que fueron notablemente afectadas durante el esfuerzo muscular realizado. Este hecho provoca la acumulación en el organismo de las proteínas contráctiles, así como las enzimáticas, los sustratos energéticos, y otras sustancias que son fundamentales para garantizar la adecuada ejecución del trabajo muscular. Al analizar esto de manera no sólo cualitativa, sino además cuantitativamente, vemos que esta acumulación depende de la intensidad del entrenamiento y de otras particularidades, tanto del propio entrenamiento, así como de otros factores relacionados con el mismo. El predominio de los procesos de asimilación sobre los procesos de desasimilación se manifiesta en un gran porciento en las etapas iniciales del entrenamiento deportivo. Al disminuir la temperatura ambiental se favorece el incremento de los procesos catabólicos, debido a que en este caso el aumento de la producción de calor, característico de dichos

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procesos protege al organismo contra el posible estado de sobreenfriamiento que puede manifestarse en tales circunstancias. El incremento de los procesos catabólicos que se aprecian durante ciertas patologías, sirven como de fuente de calor que provoca el aumento de la temperatura corporal, esto es, la aparición de los estados febriles en algunas enfermedades. La alimentación es un factor que puede influir notablemente en el desarrollo de los procesos metabólicos. Así, el suministro excesivo de las sustancias alimenticias al organismo provoca el incremento de los procesos de asimilación, debido en primer lugar, a que esto se relaciona con el predominio en el organismo de la síntesis de lípidos y su acumulación en el tejido adiposo. En cambio, cuando el organismo se encuentra sometido a una alimentación escasa y deficiente desde el punto de vista nutricional, es decir, de su composición cualitativa, este hecho puede llevar a la disminución de la intensidad total de los procesos metabólicos en el organismo, observándose el predominio del catabolismo sobre el anabolismo. Pueden ser diversos los factores del medio exterior que ejercen una apreciable influencia en diferentes aspectos de los procesos metabólicos, así por ejemplo, la luz solar intensifica las reacciones que facilitan la síntesis y la acumulación de ciertos pigmentos en la epidermis los cuales protegen al organismo contra los rayos ultravioletas. Los cambios que ocurren en los procesos metabólicos bajo la influencia de los factores externos, tienen un carácter eminentemente adaptativo y aumentan la resistencia del organismo al efecto de estos. Es precisamente gracias al hecho de que el metabolismo puede modificarse facilitando alteraciones necesarias en el organismo o, al contrario, manteniendo invariables las constantes del organismo a pesar de los cambios en el ambiente (por ejemplo, la conservación de la temperatura constante del cuerpo, al producirse bruscos cambios de la temperatura del medio exterior), los organismos vivos poseen una elevada capacidad adaptativa. Es a expensas de esta peculiaridad metabólica que se puede lograr el aumento de las posibilidades funcionales del organismo y el perfeccionamiento de las cualidades físicas en el proceso de entrenamiento deportivo. Tipos principales de metabolismo.-Para comenzar este epígrafe, ante todo se hace necesario hacer una breve explicación acerca de los diferentes tipos de metabolismo: plástico, funcional, energético, intermediario, etc., para que de ese modo se puedan comprender toda una serie de términos que resultan necesarios manejar en lo referente al estudio del metabolismo. Por metabolismo plástico se entiende un conjunto de reacciones químicas que aseguran la síntesis de toda una serie de sustancias necesarias, da carácter específico para el organismo: sustancias estructurales, enzimas, hormonas, fuentes de reserva energética. El metabolismo funcional es un conjunto de reacciones que facilitan la actividad funcional de la célula, de los órganos y los tejidos (por ejemplo, las reacciones que aseguran la contracción muscular, el funcionamiento del corazón, de los pulmones, del hígado, así como de los riñones). El mismo se encuentra vinculado fundamentalmente con los procesos de transformación de energía. Entre los metabolismos plástico y funcional existen relaciones de competencia por poseer los sustratos y ATP, necesarios para llevar a cabo estos procesos. El ATP es una fuente universal y directa de energía para todos los procesos que se caracterizan por

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el elevado consumo energético. El metabolismo energético es un conjunto de reacciones químicas en cuyo transcurso se libera energía a expensas de la degradación de glúcidos, lípidos y los productos del metabolismo proteico, y en el mismo tiene lugar la resíntesis de las moléculas de ATP degradadas en el proceso de abastecimiento de energía para la actividad funcional o plástica propias de las células. Si las células manifiestan la actividad funcional, el flujo de energía va encaminado en el sentido que permite asegurarla. En estas condiciones, debido al déficit energético que predomina en el organismo, las reacciones del metabolismo plástico tienden a deprimirse notablemente. Así, durante un trabajo muscular intenso, en el organismo se frenan bruscamente casi lodos los procesos de síntesis, a excepción de la formación de ciertas hormonas y de algunos tipos de glúcidos. Una vez concluida o disminuida la actividad funcional, los procesos de síntesis vuelven a intensificarse nuevamente. El metabolismo se interpreta como el intercambio con el medio exterior, mediante e1 cual se asegura el suministro al organismo de sustancias nutritivas y el oxígeno, y la salida de los productos finales del metabolismo al medio exterior. En el caso que nos referimos al metabolismo intermediario celular, debemos señalar que consiste en un conjunto de reacciones debidamente acopladas que se desarrollan en el interior del organismo con las sustancias suministradas a este, debiendo destacarse que las sustancias que se producen durante el metabolismo intermediario suelen denominarse metabolitos. Metabolismo y producción de calor en los animales.-Ahora queremos puntualizar en lo que comúnmente se conoce como metabolismo energético, y ello se refiere a todos aquellos procesos, tanto catabólicos como anabólicos, que involucran una transferencia energética que se materializa en la formación, o bien, en la ruptura de los enlaces macroérgicos presentes en el ATP. Por esta razón, teniendo en cuenta el aspecto central que estamos abordando en este epígrafe, que es la relación entre el metabolismo y la producción de calor en los animales, vamos entonces a puntualizar que : el metabolismo representa un conjunto de reacciones químicas que ocurren en la célula viva, catalizadas por enzimas, que conducen al fraccionamiento, o bien, a la estructuración continua e ininterrumpida del esqueleto covalente de las biomoléculas, asociado de manera inevitable siempre al desprendimiento, o al consumo de energía. De este modo, atendiendo a la parte final de la definición expresada anteriormente, debemos destacar que, debido a que el calor esta involucrado en estos procesos, queda bien claro que el rango o nivel metabólico de un organismo se encuentra determinado por el nivel de producción de calor del mismo. Por otra parte, como todos los procesos metabólicos dependen en última instancia de los procesos de oxidación biológica, es por esta razón que, midiendo el grado de consumo de oxígeno del organismo en un momento dado, se puede llegar a obtener un buen estimado acerca de la producción de calor, o del nivel metabólico de éste.

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De ahí el por qué se define que: la capacidad máxima de un individuo para consumir oxígeno (VO2 máx.) se encuentra estrechamente relacionada con la habilidad individual para realizar un trabajo fuerte, por un período de tiempo relativamente prolongado. De esta manera tenemos que si un sujeto posee una elevada capacidad para consumir y utilizar O2, esto nos indica que tiene una elevada capacidad metabólica. Finalmente, queremos destacar que como los animales vivos, poseen la característica de liberar calor, ya sea por la respiración celular, como por el trabajo celular, queda claro que midiendo la producción de calor por el organismo, es posible tener una idea muy aproximada del rango o nivel metabólico de éste en un tiempo dado, debido a que toda actividad vital genera energía calorífica. Con esto que acabamos de plantear, queremos destacar que es así como podemos cuantificar de manera más sencilla el metabolismo en un sujeto, pues con la definición inicial del metabolismo resulta mucho más difícil el cálculo de este, ya que en realidad si atendemos a tal definición equivale a decir que: es la sumatoria de todos los procesos que ocurren en este, y cabe preguntarse entonces, ¿cómo es posible medir esto? En cambio, con la definición operacional de metabolismo, o sea, rango o nivel de calor producido por el organismo, ya es posible hacer una cuantificación del mismo. De ahí surgen los llamados métodos calorimétricos, que aunque resultan difíciles por lo engorrosos, son más factibles que la otra definición funcional del metabolismo, es decir, todo lo que ocurre en este. A modo de resumen queremos plantear que para medir o calcular el metabolismo, se han propuesto dos métodos fundamentales de calorimetría: directa e indirecta, y en este sentido, vamos a señalar que la segunda , es más factible y tiene una gran utilidad práctica por lo confiable que resulta , atendiendo al consumo de O2, lo cual que puede ser efectuado con bastante facilidad; en cambio , desde el punto de vista técnico, es muy difícil el cálculo directo del calor desprendido por un sujeto en un tiempo dado. Todo lo planteado anteriormente si lo hiciéramos en forma esquemática quedaría así: El metabolismo se mide mediante dos vías fundamentales: METABOLISMO

CALORIMETRIA DIRECTA

INDIRECTA Consumo de O2

Circuito abierto

Balance de C y N

Circuito cerrado

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Para concluir, queremos señalar que para calcular el gasto energético en un sujeto, ya sea en condiciones de reposo relativo o de actividad física (en condiciones de laboratorio), resulta mucho más simple estimar indirectamente esa medida de energía , calculando la cantidad de O2 consumido por este, y ello se obtiene como resultado de la diferencia entre el volumen de O2 inspirado y el expirado, y representa el oxígeno utilizado por el sistema de transporte de electrones de las mitocondrias ( lo cual será explicado con detalles posteriormente). Como el gasto energético se debe a la fragmentación del ATP en ADP y Pi, y este se restablece mediante la utilización del O2 en las mitocondrias, tanto durante el esfuerzo físico, como en la recuperación también, es posible calcularlo gracias a la relación directa entre el consumo de O2 y el gasto energético, teniendo en cuenta que con una dieta mixta de glúcidos, lípidos y proteínas, un individuo normal, supuestamente sano, consume aproximadamente 5 Kcal. por cada litro de oxígeno consumido. Una vez analizadas las particularidades del metabolismo, pasaremos a detallar algunas consideraciones generales acerca de las transformaciones energéticas en el organismo. Leyes de la termodinámica y su aplicación en los organismos vivos.-Ante todo resulta imprescindible comprender que en la naturaleza los principios que rigen todos los procesos energéticos son los mismos, estemos en presencia de los sistemas biológicos o no, razón por la cual es necesario tener en cuenta esto para al referirnos a esta cuestión que todas las actividades de la Cultura Física y el Deporte constituyen clásicos exponentes de fenómenos de intercambio de energía. El interpretar ¿qué es la energía?, ¿cómo es que el organismo la adquiere, la convierte, la almacena y la utiliza?, en realidad representa la clave para poder explicar cómo es posible la realización por el hombre de las actividades deportivas, recreativas y ocupacionales que este realiza en su quehacer diario de manera cotidiana. La ciencia que estudia los principios que limitan los procesos energéticos en la naturaleza se ha denominado Termodinámica (aunque también es común nombrarla Energética). Con ciertas limitaciones, las leyes que dirigen todos los procesos energéticos en el mundo físico, tal como ocurre durante la combustión en un motor automotriz, son las mismas que gobiernan los procesos en el mundo biológico, como por ejemplo, en los primeros pasos al salir del bloque de arrancada un velocista, o al saltar un voleibolista frente a la ned, ya sea para rematar o para bloquear el ataque del contrario, o bien cuando un pesista ejecuta sus movimientos en la palanqueta. No obstante es preciso señalar que en el caso particular de las variaciones energéticas en el mundo biológico se le ha determinado denominar Bioenergética. De este modo, el concepto más valioso que permite vincular las Ciencias Naturales con la Cultura Física es precisamente la producción de energía por el hombre, debido al hecho de que simplemente el ejercicio físico requiere la contracción de los músculos esqueléticos y la contracción muscular requiere de energía. Es por esta razón que toda actividad relacionada con la Cultura Física y el Deporte posee una estrecha vinculación a los fenómenos bioenergéticos, debido a que éstos son clásicos exponentes de los procesos energéticos de la naturaleza”. Además, se debe comprender que: “la actividad vital de todo organismo se encuentra vinculada a constantes gastos de energía”. Es por esto que: “la energía resulta indispensable para realizar procesos tan importantes como son el trabajo mecánico de los músculos de nuestro cuerpo, el trabajo

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eléctrico en la generación y transmisión de los impulsos nerviosos, así como el transporte activo de las sustancias a través de las membranas celulares, el trabajo químico de la biosíntesis de sustancias orgánicas complejas que forman parte de nuestro cuerpo”. La utilización de la energía por las máquinas, sean mecánicas (como el motor de combustión interna) o biológicas (como el músculo esquelético), puede ser precisamente definida gracias a las dos leyes de la Termodinámica, pues todos los procesos que se verifiquen en la naturaleza, en los que se encuentre involucrado una variación de energía, se rigen por ambas leyes. Una vez hecho esto, resulta necesario destacar que: “para realizar los diferentes tipos de trabajo biológico por las células de los animales como única fuente de energía puede servir la energía química contenida en las moléculas de los nutrientes, la cual se libera en los procesos metabólicos y se convierte en otras formas de energía aprovechable por las células, tal como es el ATP. Una vez analizado todo esto, se podrá plantear el concepto de Termodinámica (o bien de Energética) y de este modo se procederá a explicar porqué se utiliza la denominación de Bioenergética en los sistemas vivos, ya que esto nos permite vincular las Ciencias Naturales a la Cultura Física. Una vez expuestas estas cuestiones se podrán enunciar las 2 Leyes de la Termodinámica: 1ra Ley: “La energía no se crea ni se destruye, ya que tan sólo se adquiere de una forma y se convierte en otra”. 2da Ley: “La interconversión de energía en otras formas es un proceso ineficiente, debido a que gran parte se elimina como calor, a lo que se denomina entropía”. Por esta razón se debe definir la energía: capacidad de un sistema para realizar trabajo. Analizando la importancia que encierra la Bioenergética, existen 3 componentes de la producción de energía humana que requieren definiciones formales, ellas son: la propia energía, el trabajo y la potencia. De este modo tenemos que: Energía: se define simplemente como "la capacidad de hacer trabajo". Debe puntualizarse que existen 6 tipos distintos de energía: mecánica (que puede ser cinética o potencial), química, térmica, eléctrica, radiante y nuclear; sin embargo de todas ellas las más importantes para muchos fines son las 2 primeras, o sea, la mecánica y la química, debido a que son las que caracterizan en su mayor parte el trabajo biológico que identifica al organismo humano. Trabajo: se define desde el punto de vista cuantitativo el trabajo mecánico como el resultado del producto de una fuerza actuando a lo largo de un espacio, o sea, el producto de una fuerza por su desplazamiento, lo cual se expresa así: W = F. e

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Si por ejemplo, un sujeto de 65 Kg. de peso (fuerza) sube por una escalera de 3 metros de altura (espacio), entonces el trabajo (W) realizado por este será igual a 195 Kg.m. Debe aclararse que a pesar de que ambos términos (trabajo y energía) pueden ser utilizados de forma indistinta, porque se expresan en las mismas unidades de medida (Kcal o Kjoules), no representan lo mismo porque es posible emitir energía sin realizar trabajo mecánico, tal es el caso de sostener un peso sin que ocurra desplazamiento de dicho cuerpo, o sea, que si sostenemos un objeto con el brazo se requiere de energía para ello, pero en cambio no se realiza trabajo mecánico. Potencia: Este resulta de calcular el trabajo (W) realizado en la unidad de tiempo (t), por lo cual se expresa así: P = W/t = (F.e) / t Así, en el caso señalado anteriormente, si el sujeto sube las escaleras (3 m) en un tiempo de 10 seg. habrá generado una potencia igual a 19.5 Kg.m /seg. Es fácilmente comprensible reconocer la importancia de este último término (potencia) para valorar las transformaciones energéticas, así como la eficiencia de las mismas en los diferentes tipos de trabajo que realiza el hombre, y en particular en este campo de las esferas de acción del mismo que es la Cultura Física y el Deporte, ya que es posible cuantificar las distintas actividades deportivas, pues a mayor potencia mayor será el rendimiento deportivo en general de un individuo, o sea, esto equivale a decir que desarrolla la máxima energía posible en el período de tiempo mínimo o más breve, lo cual representa un factor determinante para el éxito de una determinada actividad, ya sea una carrera, un salto o un lanzamiento, en el caso del atletismo. Retomando la importancia que encierran las dos leyes fundamentales de la Termodinámica en lo referente a su aplicación al microcosmos biológico, tenemos que plantear que diversas son las observaciones que pueden realizarse a diario en la naturaleza, y todas sin excepción nos muestran que siempre se cumplen ambas leyes. Por otra parte, resulta importante destacar que: “para todos los procesos biológicos que se desarrollan sobre la Tierra, la luz solar resulta la energía primaria (o sea, que es la fuente inicial a partir de la cual se obtiene la energía para todos los organismos vivos)”. Una vez analizados los conceptos de energía, trabajo y potencia, resulta necesario destacar que cuando un científico que estudia las leyes de la Física, investiga un cambio o fenómeno físico, o bien, químico, las primeras interrogantes que le asaltan a su mente son: ¿qué fuerzas causaron la ocurrencia del cambio?, ¿por qué se detuvo el cambio?, ¿pudiera haberse predecido la naturaleza del cambio, así como la ocurrencia de ese cambio producido?, todas las preguntas son básicas, porque cada proceso, bien sea físico o de origen químico, ellos son el resultado de una fuerza desbalanceada que ha actuado sobre un determinado sistema, y hay que tener bien claro que una fuerza en su momento, es el producto o resultado del movimiento de la energía, o sea en resumen que todos los procesos en la naturaleza, ya sean físicos, químicos o biológicos, son en ultima instancia el resultado de la aplicación, el movimiento o la transformación de la energía.

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La Bioenergética, como sabemos, abarca el estudio de todas las transformaciones energéticas en los seres vivos, y para comprender esto, se hace necesario establecer en primera instancia los estadíos sucesivos del flujo de la energía en el microcosmos biológico para poder constatar la magnitud de este flujo energético en la biosfera y de este modo poder interpretar los intercambios de energía en el nivel celular. Transformaciones energéticas en los organismos heterótrofos.-Quizás el aspecto que mayor valor tiene para vincular las Ciencias Naturales con la Cultura Física y el Deporte, es la producción de energía por el hombre. Cuando nos detenemos a analizar cuan versátiles son los diferentes tipos de movimientos corporales y actividades deportivas en el hombre, respecto a la manera en que este es capaz de obtener la energía, se pone en evidencia la importancia de esto, pues si pensamos en la gran diversidad de movimientos que van desde aquellos que requieren de un gran desarrollo de energía en un período muy breve de tiempo, hasta aquellos que en cambio exigen de una pequeña cantidad de energía, pero en un lapso de tiempo grande y sostenido, inclusive en una misma actividad física pueden variar los requerimientos energéticos de un instante a otro, de acuerdo a las particularidades del mismo, las características del sujeto, y en fin de acuerdo a un sin número de factores que no constituyen en estos momentos nuestro objetivo central el analizarlos. Para poder comprender ¿cómo es que en última instancia el flujo de la Energía en el mundo biológico es aprovechada por los organismos y en particular por el hombre?; nos detendremos en el análisis del modo en que la energía química almacenada en los nutrientes (glúcidos, lípidos y proteínas), puede ser transformada de manera útil en la realización de diferentes tipos de trabajo en las células de todo el cuerpo. Como hemos planteado anteriormente, la energía química de los nutrientes se encuentra almacenada en las diversas uniones covalentes entre los átomos de cada molécula, tal como pueden ser las de glucosa, los aminoácidos, el glicerol, los ácidos grasos, etc., así podemos explicar como es posible que al hidrolizar los enlaces glucosídicos, los ésteres o los peptídicos, en los glúcidos, las grasas o las proteínas, respectivamente, se produzca la liberación de la energía que fue consumida para su formación en los organismos. Pongamos por ejemplo el caso de la glucosa, que entre sus átomos de carbono, hidrógeno, y oxígeno existe una energía potencial (química) equivalente a unas 686 Kcal. por cada molécula, es decir, que cada 180 g. de glucosa se puede liberar una cantidad de energía similar a la que se consumió durante su formación, lo cual puede ser representado por la siguiente expresión, que nos muestra su oxidación completa, o sea: C6 H12 O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2 O + 686 Kcal

Es conveniente señalar que dentro de las células de cualquier organismo, esta cantidad de energía no se desprende súbitamente, sino que ocurre de modo gradual y escalonado gracias a un mecanismo que estudiaremos posteriormente y que esta dirigido por la acción catalítica de las enzimas. No obstante insistimos en el hecho de que la maquinaria de transformación de la energía en las células de los organismos vivos esta constituida por entero con moléculas orgánicas complejas, relativamente frágiles e inestables, incapaces de resistir las condiciones extremas de temperaturas elevadas (por encima de los 40-45 grados Celsius), las concentraciones altas de ácidos o de bases (pH extremos), así como las corrientes eléctricas intensas. Por todo ello se plantea que las células de nuestro organismo son laboratorios de

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producción continua de elevada eficiencia, que trabajan en condiciones esencialmente Isotérmicas (ya que en un instante dado no se puede encontrar una diferencia de temperatura apreciable entre cada uno de sus compartimientos), por esta razón, se diferencian estas máquinas biológicas de las mecánicas producidas por el hombre en un aspecto fundamental: son incapaces de utilizar el calor como fuente energética para realizar trabajo. Para puntualizar bien todo lo señalado hasta aquí, es conveniente destacar que la energía que las células de los organismos heterótrofos absorben de su entorno para poder realizar después diferentes tipos de trabajo en su medio, ya sea químico, osmótico o mecánico, es únicamente la energía química presente en los enlaces de las moléculas que componen los alimentos. Algo que resulta imprescindible comprender es que todo organismo requiere realizar trabajo biológico, simplemente por el hecho de poder subsistir ante el medio que le resulta hostil a este, y en este sentido, si analizamos en la escala biológica podemos comprobar, cómo dos tipos muy distintos de organismos se manifiestan en este sentido: - Los vertebrados superiores realizan trabajo externo sobre su entorno, para hacerlo menos hostil, o sea, para que su subsistencia sea mas pasadera. - Las bacterias se multiplican rápidamente, para de este modo poder subsistir con mayor facilidad, ante el medio adverso. En general, podemos plantear que todos los organismos vivos, realizan básicamente tres tipos de trabajo para cumplir las funciones vitales que les son inherentes a ellos, a expensas de la energía desprendida en las reacciones exergónicas de las oxidaciones de los nutrientes y ellos son en resumen: el trabajo químico, el trabajo mecánico y el trabajo osmótico. En la siguiente figura podemos observar de manera resumida todo lo planteado, o sea, como la energía presente en las uniones químicas de las sustancias alimenticias es aprovechada mediante la respiración para resintetizar un compuesto macroérgico (ATP) que sirve como transductor de esa energía, y evita que, a diferencia de lo que ocurre durante la combustión en el motor de un auto móvil , en la célula no se produzcan cambios bruscos de temperatura que destruirían a la misma, y solamente se disipa al entorno una porción relativamente pequeña de energía en forma de calor, tal como plantea la 2da. Ley de la Termodinámica, aprovechándose una gran parte de la energía de esa oxidación en forma de ATP, a partir de su resíntesis desde el ADP y el ácido fosfórico (Pi). Aquí queda claro como la energía química almacenada en los enlaces covalentes de los alimentos (carbohidratos y lípidos fundamentalmente ya que las proteínas solo lo hacen en menor proporción) es transformada en trabajo útil (químico, mecánico y osmótico) para las funciones celulares. Es conveniente señalar las características de cada uno: Trabajo Químico: Consiste en la sumatoria de las reacciones de biosíntesis de los componentes celulares (proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos), necesarios no sólo para el crecimiento celular, sino además para asegurar el mantenimiento y el recambio continuo de sus estructuras, a partir de sus unidades monoméricas, gracias a la acción catalítica de las enzimas correspondientes. Esto se puede representar globalmente así:

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enzimas n (unidades monoméricas)

macromoléculas + (n-1) H2 O

Estas reacciones altamente endergónicas ocurren sin excepción con la pérdida de moléculas de agua, para formar los respectivos enlaces específicos (glucosídicos, ésteres y peptídicos). Trabajo mecánico: Es muy común en las células, tal es el caso de la división celular, la ciclosis (o corriente citoplasmática), así como la contracción muscular (este último representa el de mayor importancia para nosotros, porque permite los movimientos corporales y la locomoción del organismo). Trabajo Osmótico: Es el requerido para transportar y concentrar sustancias en determinadas zonas o compartimentos celulares, los cuales se mueven en general en contra del gradiente de concentración (y ello requiere de energía, que esta representada por el ATP) y a este mecanismo de movimiento a través de las membranas celulares de forma no espontánea, es lo que ya conocemos como transporte activo. Finalmente queremos puntualizar que la manera en que se conduce la energía en el organismo es mediante el llamado ciclo ATP/ADP, de modo tal que al oxidar las complejas moléculas orgánicas de los nutrientes hasta CO2 y H2O, la energía química es captada por el grupo fosfato (Pi) que se une al ADP, formándose el ATP, o sea, en resumen que en el sistema ATP/ADP, el primero (ATP) corresponde a la forma cargada de energía, mientras que el segundo (ADP) equivale a la forma descargada del sistema. Resulta necesario puntualizar que los organismos pueden catalogarse de 2 tipos fundamentales según la forma de energía que utilicen para su nutrición, así tenemos que estos pueden ser: autótrofos y heterótrofos. De manera que para interiorizar la relación entre ambos, se debe tener bien claro la esencia de cada uno. De modo que en el caso de los organismos heterótrofos, la energía que éstos absorben de su entorno para poder realizar trabajo útil es la química, la cual se encuentra almacenada en los alimentos. En este sentido, debemos destacar que la forma en que la energía química de los alimentos se desprende del proceso de la oxidación biológica, mediante el que los mismos son transformados en CO2, H2O y energía esta se almacena como enlace macroérgico al convertirse el ADP en ATP el cual se utiliza en los 3 tipos de W útil, fundamentalmente: biosintético, mecánico y osmótico. Debemos insistir en que la manera que se conduce la energía en el organismo es mediante: Ciclo ATP /ADP (o sea, que la Equímica de los alimentos se desprende de la oxidación de los nutrientes y se une al Pi, el cual se incorpora al ADP y se convierte a éste en ATP). “La base de las transformaciones energéticas en los organismos vivos descansa en el Ciclo ATP /ADP en el cual el ATP es la forma cargada, mientras que el ADP es la forma descargada de la energía “. Biocatálisis e intercambio energético.-La esencia del fenómeno de la Biocatálisis estriba en que la maquinaria de transformación de la energía en las células vivas esta construida por entero con moléculas orgánicas complejas, que poseen una característica muy singular, y es su relativa fragilidad, además de su gran inestabilidad estructural, razón por la cual son

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incapaces de resistir condiciones elevadas de temperatura, así como valores extremos de pH, y esto solo se logra gracias a la presencia de las enzimas en las células, que les permite catalizar las reacciones químicas que en ellas se desarrollan, asegurando así el realizar trabajo biológico, porque la eficiencia en la manipulación de la materia y la energía es tan elevada , que a pesar de las condiciones especiales de temperatura y presión (prácticamente invariables), les permite lograr un incremento de la energía libre en su medio, mediante la disminución al mínimo de la entropía, que se logra a expensas de que alcanzan un elevado nivel de ordenación estructural, gracias a que transforman la energía del entorno, haciéndolo cada vez más desordenado y caótico. Por lo señalado, es preciso destacar que: “la célula viva es una maquinaria esencialmente isotérmica e isobárica” debido a que la misma trabaja en condiciones de temperatura y presión constante, es decir, que en ella “no existe la posibilidad que en un instante dado se manifieste una diferencia apreciable de temperatura o de presión que le permitan establecer una diferencia de valor en estos parámetros para provocar un flujo energético entre dos puntos de su interior”. Gracias a la acción catalítica de las enzimas, es que los organismos vivos pueden aprovechar eficientemente la energía almacenada en los enlaces químicos de las moléculas de los nutrientes para transformarla en otras formas de energía necesaria para su metabolismo. Es por ello que no podemos olvidar que “todas las máquinas mecánicas (térmicas) construidas por el hombre, realizan trabajo a expensas de una variación considerable de temperatura, manteniendo constante la presión” y que sin embargo, “el organismo vivo es incapaz de utilizar el calor como fuente energética para realizar trabajo”. “Los fenómenos biocatalíticos permiten al organismo vivo funcionar como una maquinaria isotérmica que realiza trabajo útil a expensas de la energía química almacenada en el ATP, asegurando con ello un ↑∆G con la consecuente ↓∆S en el sistema”. Consideraciones acerca de la catálisis enzimática.-Algo distintivo en los organismos vivos, es que las células que los constituyen pueden actuar como máquinas químicas porque poseen enzimas (o catalizadores biológicos), las cuales tienen la propiedad de poder incrementar considerablemente la velocidad de las reacciones químicas específicas que en ellas se verifican (desde decenas hasta miles de veces si las comparamos cuando se llevan a cabo sin su presencia). Con relación a la naturaleza de las enzimas, debemos recordar que todas las enzimas son proteínas, pero con la particularidad de que son proteínas de función muy especializada, las cuales son producidas por las propias células a partir de aminoácidos sencillos. Además, es conveniente destacar que cada enzima es capaz de catalizar solamente un tipo de reacción química específica, razón por la cual existen diversidad de éstas (en la actualidad se conocen casi 2000 enzimas diferentes), pero algo singular en ellas es que su acción catalítica supera notablemente a los catalizadores convencionales tradicionalmente utilizados por el hombre, tanto en lo referente a su especificidad reactiva, su eficiencia catalítica, así como en su capacidad de actuación en condiciones moderadas de temperatura y de pH. En resumen, podemos destacar que a diferencia de los catalizadores convencionales, ellas pueden incrementar en cientos o miles de veces la velocidad de una reacción dada, de

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modo tal que en unos segundos pueden catalizar secuencias de reacciones muy complejas, que sin su presencia requeriría días, semanas o meses para llevarse a cabo en el laboratorio. La propiedad que identifica en ultima instancia las reacciones químicas que se verifican en las células vivas y que las capacita para funcionar como máquinas térmicas, en su eficiencia de acción, ya que las reacciones catalizadas enzimáticamente poseen un rendimiento del 100% y además, no se obtienen subproductos, quiere decir esto que a diferencia del resto de las otras reacciones catalizadas inclusive, que se llevan a cabo en los laboratorios de síntesis orgánica con la ayuda de catalizadores convencionales, van siempre acompañadas de la formación de uno o mas subproductos que conducen obligatoriamente a un rendimiento inferior al 100%, además de que se precisa la purificación del producto principal en cada etapa. Por esta razón, las reacciones químicas en los organismos vivos, que transcurren con la participación de las enzimas, cada una de las cuales puede acelerar un solo tipo de transformación, ocurren de modo simultáneo un sinnúmero de reacciones individuales diferentes, sin que se formen subproductos inútiles que entorpecerían el desarrollo del resto de las demás reacciones, por esto insistimos que la clave de la gran eficiencia de las reacciones enzimáticas radica en su alta especificidad de acción, lo cual esta justificado única y exclusivamente en un axioma fundamental de la lógica molecular de la vida que es: la complementariedad estructural de las moléculas interactivas. Así las moléculas de las enzimas se combinan con las de sus respectivos sustratos durante el ciclo catalítico, de manera tal que el centro activo de la enzima (lugar donde ocurre la catálisis) se adapta al sustrato con una complementación estructural casi perfecta, tal como la que existe en una llave y su cerradura, y en esto descansa el hecho primordial de su elevada especificidad de acción. De este modo tenemos que ver que los centenares de reacciones químicas, catalizadas enzimáticamente en el interior de las células no se realizan independientemente unas de otras, sino que por el contrario se encuentran estrechamente relacionadas entre si y constituyen secuencias de muchas reacciones consecutivas diferentes que poseen intermediarios comunes pudiendo llegar a tener hasta 20 etapas o mas que se encuentran ligadas por determinados puntos entre los que se establecen retículos de esquemas convergentes o divergentes, que en definitiva determinan diversas consecuencias biológicas importantes para cada organismo. Estructura y propiedades del ATP.-Las particularidades estructurales del ATP son las que le permiten explicar su capacidad como transportador de la energía en el organismo, y ello radica fundamentalmente en la posibilidad de transferir reversiblemente los grupos fosfatos terminales con enlaces macroérgicos (Pi) desde las reacciones catabólicas a las anabólicas. Para comprender lo planteado, es conveniente observar su estructura, o sea:

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Su estructura fue deducida, en principio, por Lohmann en 1930, siendo confirmada finalmente mediante la síntesis química por Todd y colaboradores en 1948. Es conveniente aclarar que al hablar de éste, debe tenerse en cuenta que en realidad lo que existe es un sistema integrado por 3 especies moleculares: ATP, ADP y AMP, el cual se encuentra presente en todas las especies de organismos vivos, ya sean animales o vegetales, donde la suma de sus concentraciones en la fase acuosa de las células vivas permanece prácticamente constante, aunque es de señalar que siempre en los tejidos activos la concentración de ATP es superior a la suma de las concentraciones del ADP y el AMP. Si observamos sus componentes moleculares, podemos apreciar que son todos (ATP, ADP y AMP) mononucleótidos formados por una base nitrogenada (adenina), un monosacárido de 5 carbonos (pentosa, que es la ribosa) y en dependencia de a quien nos referimos posee además; uno, dos o tres moléculas de ácido fosfórico, es decir:

Adenina + Ribosa +

1 Acido Fosfórico -----AMP 2 Acido Fosfórico -----ADP 3 Acido Fosfórico -----ATP

Además, es importante comprender que su valor como transportador de la energía, radica en la presencia de los dos enlaces ésteres fosfóricos (macroérgicos) en el caso del ATP, y en cambio, en el ADP aparece un solo enlace macroérgico, los cuales se diferencian del enlace éster normal (la causa de esto es la repulsión electrostática que surge entre los grupos oxidrílicos de los grupos fosfatos entre sí, o sea, entre el 1ro. y el 2do., así como entre el 2do. y el 3ro.) Con relación a las propiedades del ATP podemos agregar que además de lo señalado anteriormente, que se encuentra en todas las formas de vida existentes, su concentración en las células oscila entre los 2 a 10 mmol/l (o sea, la sumatoria de sus tres especies: ATP + ADP + AMP ) y que no sólo aparecen en el citosol (o sea, en el citoplasma soluble), sino también en diferentes orgánulos como son principalmente las mitocondrias y el núcleo, debiendo

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señalarse que su compartimentación celular (intracelular) constituye un punto clave en los procesos de regulación del metabolismo, y por otra parte, el proceso que aporta la mayor cantidad de ATP a la célula es la fosforilación oxidativa, que tiene lugar en el interior de las mitocondrias. Finalmente, es conveniente señalar que los tres componentes de este sistema se encuentran relacionados entre si del modo siguiente: ATP

ADP

+

Pi

+

Pi

↕ AMP

Debe recordarse que al hablar del ATP, hay que tener presente que este está constituido por un sistema de 3 especies moleculares: AMP, ADP y ATP (o sea, son tres nucleósidos mono, di y trifosforilados) y que en dependencia de si se trata del ADP o del ATP, respectivamente, se observará la presencia de 1 o los 2 enlaces macroérgicos pirofosfóricos en el caso del ADP ó del ATP, según sea el caso, destacando que: el AMP no presenta enlaces macroérgicos. Es por esta razón que la energía de hidrólisis del ATP y del ADP es similar, debido a que el enlace pirofosfórico que se rompe en ambos casos libera una cantidad de energía igual a - 7,3 Kcal/mol que equivale a - 30,5 KJ/mol; en cambio, en el caso del éster fosfórico normal del AMP, sólo se liberan - 3,4 kcal/mol o lo que es igual - 14,2 KJ/mol (que no tiene valor energético apreciable). “Las particularidades estructurales del ATP le permiten explicar su capacidad como transportador de la energía en el organismo vivo”. Principio del intermediario común.-Ante todo se hace necesario comprender el papel que desempeña el sistema ATP-ADP como intermediario común en la corriente principal de transferencia de energía química en las células del organismo vivo, debido a que la forma en que se manifiesta el trabajo celular en las rutas metabólicas centrales de éstas, es a expensas del intercambio de los grupos fosfatos de elevada energía (~ Pi) entre los compuestos químicos de alto contenido energético y los de bajo contenido energético. Quiere decir esto que , en las células existen compuestos que poseen una elevada energía de hidrólisis , los cuales ceden esos grupos fosfatos macroérgicos a otros que para formarse captan tales grupos fosfatos, para que de este modo puedan verificarse los procesos metabólicos que caracterizan a los organismos vivos, o sea, que todas las reacciones químicas que se llevan a cabo en las células y tejidos deben estar perfectamente acopladas entre si para que las transformaciones energéticas ocurran en condiciones isotérmicas e isobáricas (a TPN), evitándose de este modo el derroche de energía en forma de calor, lo cual atenta contra la integridad de las células. Es conveniente destacar la clasificación de los compuestos fosforilados que aparecen en la célula, atendiendo a la energía de su hidrólisis, en dos grupos: -Alta Energía de Hidrólisis: Si el ∆Ghidról. = ó > -7.5 kcal/ mol -Baja Energía de Hidrólisis: Si el ∆Ghidról < -7.5 kcal/mol

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Así, según la cantidad de energía que se libera en la hidrólisis del grupo fosfato de sus moléculas estos pueden denominarse de dos formas: -De Alto Contenido Energético(o Macroérgicos), tales como: ácido 1-3 di P-glicérico, ácido -P- enolpirúvico. -De Bajo Contenido Energético, tales como: Glucosa-6-P, Gliceraldehído-3-P. Si analizamos el lugar que ocupa el ATP en la misma, veremos que este ocupa el lugar intermedio entre los llamados compuestos macroérgicos (de alta energía de hidrólisis) y los de baja energía de hidrólisis, razón por la cual a el le corresponde la función de servir como intermediario común en las secuencias de reacciones del metabolismo, las que se agrupan en dos tipos fundamentales: 1ro. Transferencia enzimática de un grupo ~ P desde una molécula donante al ADP: piruvato Ejemplo: P-enolpiruvato + ADP piruvato + ATP quinasa 2do: Transferencia enzimática de un grupo ~ P del ATP a una molécula aceptora. hexoquinasa Ejemplo: Glucosa + ATP Glucosa - 6 - P + ADP De modo tal que si sumamos ambas ecuaciones queda: P-enolpiruvato + glucosa

piruvato + glucosa - 6 - P

Con esto queremos destacar que es en realidad de esta manera en que transcurren las reacciones acopladas en los sistemas biológicos, es decir, que en el interior de las células del organismo, se establece la transferencia energética a través del traspaso de los grupos fosfato de los compuestos macroérgicos hacia los de baja energía para activarlos y que puedan incorporarse a los procesos metabólicos con el mínimo derroche de energía en forma de calor, sino que se traslada como enlaces químicos. Finalmente, a modo de resumen, queremos destacar que el ATP no es el depositario de la energía en el organismo, sino simplemente el transmisor de la misma para que se lleven a cabo de manera adecuada todos los procesos del metabolismo. Las concentraciones de ATP en la célula en un instante dado sólo es suficiente para un tiempo muy breve, no obstante, hay que señalar que existen otras sustancias fosforiladas, como el creatínfosfato (CrP), que actúan como almacenadores de la energía, el cual es especialmente importante en el músculo esquelético. Queremos destacar que: “en las células vivas, gracias a estos dos tipos de compuestos es que se asegura el intercambio energético propio del metabolismo, ya que todas las secuencias de reacciones que ocurren en nuestro organismo se llevan a cabo con la participación del ATP como intermediario común entre las sustancias de ↑ ∆Ghidról. y las de ↓∆Ghidról ”. En esencia es al ATP a quien le corresponde el papel único como sustancia intermediaria entre los compuestos de alta energía y los de baja energía para asegurar así el correcto desenvolvimiento de los procesos metabólicos en el organismo y que requieren del

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concurso de la energía”, es decir, que así se “asegura que la energía que se libera en los procesos oxidativos en el organismo no se desperdicie en forma de calor y pueda ser utilizada en las reacciones del metabolismo”. A continuación pasaremos a analizar las oxidaciones biológicas, que equivalen a los procesos redox en el organismo. Consideraciones generales acerca de los procesos REDOX en el organismo.-Ante todo debemos puntualizar el concepto de oxidación biológica, o sea, el fenómeno inverso a la fotosíntesis, lo cual fue explicado en el capítulo anterior y que en resumen se puede plantear que consiste en la eliminación de los átomos de hidrógeno en una sustancia orgánica, asociado con la liberación de la energía almacenada en esta. Quiere decir esto que las oxidaciones biológicas constituyen en esencia procesos de deshidrogenación, en los cuales los átomos de hidrógeno (protones y electrones) de las moléculas de los diferentes metabolitos provenientes de los alimentos son entregados a otras sustancias aceptoras, transportándose los mismos mediante diversas reacciones acopladas, denominadas reacciones redox ( de oxidación reducción) hasta combinarse en última instancia con el oxígeno (si el suministro de este al organismo es suficiente, es decir, si predominan condiciones aerobias) formándose así el agua metabólica, no obstante es conveniente aclarar que, en los casos en que el suministro de oxígeno a las células y tejidos es insuficiente, tal como se puede ver frecuentemente en la célula muscular esquelética en funcionamiento, entonces gran parte de la energía se obtiene por la oxidación anaerobia ( sin la presencia del oxígeno) de los nutrientes, fundamentalmente los glúcidos, obteniéndose en este caso productos de incompleta oxidación, es decir; el ácido láctico (lactato). Por esta razón, insistimos que los procesos REDOX (que son la base de las oxidaciones biológicas), no consisten simplemente en la combinación de las sustancias con el oxígeno. Conservación de la energía de los procesos oxidativos.-Recordando algo que ya fue anteriormente explicado, debemos tener presente que todas las reacciones que ocurren en el organismo se encuentran perfectamente acopladas entre sí ( esta es la esencia del Principio del Intermediario Común ) ; de este modo se garantiza que todas las transferencias energéticas se logran a expensas de la participación del ATP como transductor de la energía, evitándose con ello las perdidas de calor ( lo que conduce a la disminución de la entropía ), lo cual se explica gracias al fenómeno de la biocatálisis, que asegura que las transformaciones enzimáticas de las complejas moléculas orgánicas de los nutrientes, conserven la energía química de sus enlaces covalentes en forma de enlaces macroérgicos en el ATP. Como sabemos, la única fuente energética inmediata para realizar trabajo útil en el organismo, o sea, el trabajo biológico (ya sea biosintético, mecánico u osmótico) es el trifosfato de adenosina (o ATP), ya que las otras formas de energía química, como son los nutrientes incorporados en los alimentos, o bien, el fosfato de creatina (o CrP), deben ser convertidos en ATP antes de poder ser utilizadas con esta finalidad. Esto quiere decir que , la energía útil para los diversos tipos de trabajo en el organismo, debe ser recuperada tan rápidamente como es degradado el ATP, para poder mantener los niveles del mismo en las células, lo cual se lleva a cabo así:

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ADP + Pi + energía de reserva ATP (de los nutrientes o del CrP) No obstante debe quedar bien claro que ahora solo analizaremos los procesos de extracción de la energía de los nutrientes mediante sus oxidaciones correspondientes, en las células y tejidos del organismo que conducen a la formación de ATP, de manera tal que puedan mantenerse las concentraciones adecuadas de este para ser utilizado cuando sea necesario. Antes de proseguir con la descripción de estos procesos oxidativos, es conveniente destacar que los principales nutrientes que pueden ser almacenados para ser utilizados como fuente energética, tanto en el tejido muscular, así como los órganos que trabajan, son los glúcidos en forma de glucógeno (polímero de la glucosa) y los ácidos grasos, fundamentalmente en el caso de los lípidos, en forma de acilglicéridos (o simplemente, triglicéridos). En cambio, en el caso de las proteínas, tal como, ya habíamos señalado anteriormente, esta utilización como fuente energética no es muy común, ya que cumplen con otras funciones mas importantes, como son las de ser el material estructural que soporta la arquitectura de todo nuestro cuerpo ( ocupan aproximadamente el 90% de la materia orgánica del residuo seco de las células ), y además, poseen funciones específicas muy importantes , tales como las enzimas , las hormonas y otras, y para ser utilizadas como fuente energética, solo lo hacen en casos en que las reservas de carbohidratos y grasas se encuentran afectadas , ya que los esqueletos carbonados de sus aminoácidos después de pasar un proceso previo de desaminaciones o de transaminaciones , deben incorporar obligatoriamente su nitrógeno en el ciclo de la urea, para pasar a incorporarse finalmente a los senderos degradativos que siguen los glúcidos y los lípidos , todo lo cual se explicara posteriormente. Volviendo nuevamente al concepto de oxidaciones biológicas, tenemos que recordar que estas se caracterizan por la eliminación de átomos de hidrógeno (o simplemente de electrones) experimentada por una sustancia que en general, son los metabolitos, provenientes de los nutrientes y la ganancia de dichos átomos de H (o electrones) por parte de otras sustancias intermediarias. A estas reacciones se les conoce simplemente como procesos REDOX, y son aquellos en los cuales tiene lugar una transferencia de electrones (o átomos de hidrógeno) desde un donante electrónico (conocido como agente reductor) hacia un aceptor electrónico (conocido como agente oxidante), y no equivale simplemente a la adición de oxígeno, como sucede cuando quemamos madera, queroseno, papel, u otra sustancia orgánica, y que se conoce como combustión. Por ello, no obstante, a que en ambos casos ocurre un proceso de oxidación, debe quedar bien claro que no es lo mismo en esencia el significado de los términos oxigenación y deshidrogenación. Una vez hecha esta aclaración, se procederá a señalar que: “los procesos REDOX en el organismo, corresponden a las denominadas oxidaciones biológicas”, las cuales se caracterizan por la transferencia de átomos de hidrógeno ( ó simplemente de electrones) entre una pareja de sustancias, de modo tal que la sustancia que cede los átomos de H (H+ y e-), conocida como sustrato, le corresponde la denominación de agente reductor ya que al entregar los átomos de hidrógeno está provocando la reducción de la otra sustancia que los acepta, a la cual se le denomina agente oxidante ya que esta última acepta dichos átomos de hidrógeno.

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En resumen, quiere decir esto que, un proceso REDOX ( o bien, un proceso de oxidaciónreducción), consiste en la transferencia de átomos de hidrógeno (ó simplemente de electrones) experimentada entre dos sustancias, donde una de ellas resulta ser el donante de átomos de H ( H+ y e-) y la otra, el aceptor de los átomos de H, y ello no equivale simplemente a la combinación de una sustancia con el oxígeno, liberándose además en el mismo una cantidad de energía equivalente a la diferencia de potenciales REDOX entre las dos sustancias que intervienen en dicho proceso. Debemos puntualizar que la definición de Potencial REDOX corresponde: “a la afinidad de una sustancia para captar electrones”. A continuación consideramos necesario recordar que existen 3 tipos fundamentales de procesos REDOX: 1ero: Pérdida de e : Fe2+ Fe 3+ + e+ ∆G ∆ G2 Si analizamos el caso de la glucosa, podemos comprobar lo expresado anteriormente: OH Déficit de O2 CH3-CH-COOH + ∆ G1 = 2 ATP (Cond. ANAEROBIAS) ácido láctico C6H12O6 Glucosa Abundancia de O2 (Cond. AEROBIAS)

6 CO2 + 6 H2O + ∆G2 = 38 ATP

Se debe destacar que esta diferencia entre la variación de la energía libre del proceso anaerobio y del aerobio (∆G = 36 ATP), se justifica por la participación del fenómeno denominado CADENA RESPIRATORIA (ó Cadena de Transporte Electrónico), la cual se explicará en el próximo epígrafe. “La forma en que se aprovecha la energía en el organismo es tratando de conservar la energía química almacenada en las moléculas de los nutrientes que se libera durante el fraccionamiento: degradación de estas mediante la oxidación biológica, lo cual se logra mediante la síntesis del ATP a expensas del ∆G que se incrementa en estos procesos oxidativos”. Cadena de transporte electrónico.-Ante todo resulta indispensable plantear su definición, y posteriormente señalar cuáles son sus componentes, así como el principio de acción de los mismos, para finalmente analizar cómo se encuentran ordenados estos. Así tenemos que la definición: “consiste en el conjunto perfectamente acoplado de enzimas y coenzimas que se encuentran ubicadas en el interior de las mitocondrias y que permiten el transporte gradual y escalonado de los átomos de hidrógeno( H+ y e -), que son entregados por el sustrato (sustancia orgánica que se va a oxidar) hasta el aceptor final de estos que es el oxígeno, para así lograr la formación de una molécula de agua por cada dos átomos de hidrógeno (2H ó equivalentes de reducción), liberándose una cantidad de energía suficiente para sintetizar 3 moléculas de ATP”. A continuación podemos apreciar el esquema general correspondiente a la cadena respiratoria, conocida también como cadena de transporte electrónico:

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Representación esquemática de la cadena respiratoria. Es necesario hacer referencia al mecanismo de acción de las coenzimas de la cadena respiratoria y para ello se planteará que: “consiste en un proceso REDOX (en parejas), que se manifiesta de manera ininterrumpida, ya que de no ser así se requeriría de cantidades extremadamente incalculables de cada una de estas coenzimas en las mitocondrias para asegurar el transporte de los átomos de hidrógeno hasta el O2 de los diferentes sustratos que tienen que ser oxidados”. Además, es conveniente destacar la particularidades de cada una: las deshidrogenasas (transportan átomos de H), mientras que las oxidasas (sólo transportan electrones). Además, en el caso de la CoQ (que en ocasiones no se encuentra presente), tiene la capacidad de transportar directamente los protones (H+) al oxígeno reducido (O2-) para formar el H2O, lo cual se puede observar en la Fig. 9.1. De esta manera, hemos podido explicar brevemente las particularidades de sus componentes, así como también la forma en que se encuentran ordenados (o sea, en forma creciente de sus potenciales REDOX): 1.-Dehidrogenasas ligadas a la piridina: NAD 2.-Dehidrogenasas ligadas a la flavina: FAD 3.-Dehidrogenasas ligadas a la ubiquinona: CoQ 4.-Oxidasas del tipo de los citocromos: Cit a a3, Cit b, Cit c, etc. A continuación en la Fig. 9.2 se muestran los diferentes valores de los potenciales de cada una de las coenzimas de la cadena de transporte electrónico:

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Potenciales REDOX de las coenzimas de la cadena respiratoria. Se debe destacar la importancia de estas coenzimas transportadoras de protones y electrones (H+ y e-), para lo cual debe plantearse ¿qué sucedería si no existiesen estas coenzimas intermedias entre el sustrato y el O2? En este sentido, es necesario centrar nuestra explicación en el hecho de que la diferencia de potenciales REDOX entre los diferentes sustratos que se oxidan y el oxígeno es tan grande (ver la Fig. 9.2) que esto provocaría la elevación brusca de la temperatura corporal, lo que ocasionaría serios trastornos al organismo, debido a que esto implica que a nivel celular se destruirían las proteínas (o sea, estas se desnaturalizarían), y ello conlleva a la pérdida de las funciones vitales. Finalmente, se debe puntualizar ¿en qué pasos de la cadena respiratoria el ∆G < 0 permite la formación de ATP?: Esto sólo puede ocurrir en 3 puntos de la cadena respiratoria, en los cuales el valor del G ≈ 7,3 kcal/ mol (ver la Fig. 9.2) 1ro: NAD/ FAD 2do: Cit b/ Cit c 3ro: Cit aa3/ O2

∆

∆G ≈ 12,7 kcal/ mol ∆G ≈ 9,9 kcal/mol Mediante el acoplamiento a la P.O. ∆ G ≈ 23,8 kcal/mol (o sea, a la fosforilación oxidativa)

Como ya habíamos señalado anteriormente, estos sistemas coenzimáticos se encuentran

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perfectamente acoplados en el interior de las mitocondrias (ver la Fig. 9.3), a nivel de la membrana interna y en la matriz mitocondrial, para lograr así el adecuado ajuste espacial entre cada uno de estos y que permitan el aprovechamiento eficiente de la energía liberada en el proceso de las oxidaciones biológicas, para poder sintetizar el ATP mediante la fosforilación oxidativa.

Diagrama de los sistemas coenzimáticos de la cadena respiratoria en la membrana mitocondrial. Fosforilación oxidativa.-Para iniciar este aspecto se debe aludir al por qué de esta denominación, de manera tal que se denomina: Fosforilación: porque se incorpora un residuo ( o molécula) de ácido fosfórico, H3PO4, ó simplemente, Pi a una sustancia, es decir, al ADP. Oxidativa: porque tal incorporación de ácido fosfórico (Pi) al ADP, ocurre a expensas de la energía liberada (∆ G) en un proceso oxidativo. Todo esto se puede expresar así: ADP + Pi + E procesos REDOX

ATP

El fenómeno de la fosforilación oxidativa (P.O.) se encuentra íntimamente vinculado a la cadena respiratoria, y es fundamentalmente aquí donde se produce el mayor porciento de ATP en el organismo, por lo cual resulta obvio plantear que ocurre en las membranas de las crestas mitocondriales; no obstante, es conveniente destacar que puede ocurrir también en el citosol (citoplasma celular), es decir, sin que intervenga la cadena de transporte electrónico, sin embargo, la cantidad de ATP formada siempre será mucho menor por esta vía.

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Diagrama del acoplamiento de la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa en la membrana mitocondrial. Por esa razón, se debe plantear que: si la energía de la oxidación proviene de la Cadena Respiratoria se le denomina al proceso: fosforilación oxidativa a nivel de la cadena respiratoria, en cambio, si dicha energía se obtiene de otro proceso REDOX no asociado a la cadena de transporte electrónico, o sea, donde el O2 no es el aceptor final de los átomos de hidrógeno, entonces se denomina: fosforilación oxidativa a nivel de sustrato (que es el caso típico del metabolismo anaerobio de los glúcidos). Por tanto, podemos resumir diciendo que: la fosforilación oxidativa no es más que la síntesis de moléculas de ATP a partir del ADP y el Pi, gracias a la energía liberada en un proceso REDOX. Consideraciones acerca del ciclo de Krebs y su importancia para los sujetos que realizan actividad física sistemática.-En este aspecto continuamos nuestra explicación acerca de los procesos metabólicos, analizando el ciclo de Krebs, que es la forma común de la degradación oxidativa en todas las células, es decir, que se manifiesta en todas las formas existentes de la vida en la naturaleza. El mismo constituye la ruta central común para llevar a cabo la degradación completa de los tres nutrientes: glúcidos, lípidos (fundamentalmente los ácidos grasos) y los aminoácidos de las proteínas hasta dióxido de carbono y agua. Este es el sendero metabólico universal para todos los organismos aerobios, que le permite a los mismos la obtención del mayor porciento de la energía almacenada en las moléculas de sus nutrientes, el cual se lleva a cabo en el interior de las mitocondrias, y además, genera numerosos precursores biosintéticos. El ciclo del acido cítrico es, por tanto, anfibólico, es decir, funciona tanto catabólica como anabólicamente. Además, debemos destacar el por qué también se le conoce como ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos, ya que es una vía metabólica cíclica mediante la cual los 2 átomos de carbono del grupo acetilo (Acetil CoA) que procede del catabolismo de glúcidos, grasas y aminoácidos se condensa con el ácido oxalacético y comienza así una serie de transformaciones a partir del compuesto formado: ácido cítrico (que es un ácido tricarboxílico), hasta ser totalmente convertido en 2 moléculas de CO2 con la liberación de 4 pares de hidrógeno, los cuales unidos a las coenzimas especificas son oxidados hasta la formación de H2O en la cadena respiratoria, liberándose la energía necesaria para la síntesis de ATP. Por lo cual podemos definir el ciclo de Krebs como: “la ruta central metabólica

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dónde converge la degradación final de los residuos acetilo provenientes del catabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas, hasta dióxido de carbono y agua”. Finalmente, es necesario puntualizar la importancia que el mismo posee para los sujetos que realizan actividad física sistemáticamente, ya que cuando las condiciones del trabajo muscular lo permiten, puesto que al inicio de cualquier trabajo muscular predominan las condiciones anaerobias, y sólo la degradación anaerobia asegura fundamentalmente la gran demanda de ATP en los primeros momentos del esfuerzo físico, a expensas de los fosfágenos y del glucógeno muscular que acumula el lactato por la vía glucolítica, permiten la formación del ATP, pero en la medida que el esfuerzo se prolonga (se hace más moderado) y no sólo se pueden oxidar los glúcidos, sino además las grasas (que aportan más del doble de la energía de los glúcidos en su oxidación completa) y en los casos extremos en que se agoten las reservas de glúcidos y grasas, pueden ser utilizados también en calidad de fuente energética los aminoácidos procedentes de las proteínas (pero esto es sólo en condiciones especiales, que posteriormente detallaremos cuando abordemos en el próximo tópico, los aspectos correspondientes a las vías de utilización de los glúcidos). Por esta razón, este sendero metabólico garantiza en gran medida la energía que demandan los esfuerzos físicos que se prolongan ( t > 40-60 seg.), en que tanto el consumo, así como las necesidades de O2 al músculo que trabaja se incrementan notablemente para poder sostener la demanda energética que el esfuerzo requiere y por ello comienza una adaptación en los sistemas cardiovascular y respiratorio que logran una mejor incorporación de O2 a las mitocondrias para así lograr la completa oxidación de los metabolitos que se acumularon del metabolismo anaerobio(el lactato que se transforma en piruvato), sino además los componentes de las grasas (glicerol y ácidos grasos) para con ello aportar una mayor cantidad de energía al poder convertirlos en CO2 y H2O debido a que toman parte el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria acoplados a la fosforilación oxidativa. Visión general del ciclo del ácido cítrico.-Comenzamos nuestro estudio del ciclo del ácido cítrico con una visión general del mismo, en el que se analizaran posteriormente cada una de las reacciones que lo componen. El ciclo del acido cítrico consiste en una serie ininterrumpida de reacciones que oxidan el grupo acetilo del Acetil CoA a dos moléculas de CO2, de forma que se conserva la energía libre producida, utilizándola en la síntesis de ATP. El ciclo del acido cítrico, es la forma común del metabolismo oxidativo en la mayoría de los organismos, el mismo está catalizado por ocho enzimas que conjuntamente convierten una molécula de Acetil CoA a dos de CO2, produciendo tres NADH2, un FADH2 y un GTP (o ATP).

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Esquema general del Ciclo de Krebs. El NADH2 y el FADH2 son reoxidados por el O2 en la cadena respiratoria (o de transporte electrónico), con la síntesis correspondiente de 11 moléculas de ATP (de estas 9 se obtienen por la coenzima NAD y 2 por la coenzima FAD). El piruvato, que es el producto final de la glucólisis en condiciones aeróbicas, es convertido a Acetil CoA por el complejo multienzimático de la piruvato deshidrogenasa (una agrupación simétrica de tres enzimas: piruvato deshidrogenasa, dihidrolipoil transacetilasa y dihidrolipoil deshidrogenasa). La subunidad de la piruvato deshidrogenasa cataliza la conversión de piruvato a CO2 y a un intermediario hidroxietil-TPP. Este último pasa directamente a la dihidrolipoil transacetilasa, que oxida el grupo hidroxietilo a acetato y lo transfiere a1 CoA, formando Acetil CoA.

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El citrato se forma por condensación del Acetil CoA y del oxalacetato, por acción de la citrato sintetasa. El citrato es deshidratado a cis-aconitato y, después, rehidratado hasta isocitrato, en una reacción estereoespecífica catalizada por la aconitasa. El isocitrato sufre una decarboxiIación oxidativa a α -oxoglutarato por parte de la isocitrato deshidrogenasa, que produce CO2 y NADH2. El α -oxoglutarato, a su vez experimenta otra decarboxilación oxidativa por acción de la α -oxoglutarato deshidrogenasa, un complejo multienzimático similar a1 complejo multienzimático de la piruvato deshidrogenasa. Esta reacción genera 1os segundos NADH2 y CO2. El succinil-CoA resultante es convertido a succinato, con la generación de GTP (en plantas y bacterias es el ATP), mediante un proceso de fosforilación oxidativa a nivel de sustrato, catalizado por la succinil-CoA sintetasa. El succinato es deshidrogenado a fumarato estereospecíficamente por la succinato dehidrogenasa, en una reacción que genera FADH2. Las dos últimas reacciones del ciclo del ácido cítrico, son catalizadas por la fumarasa y la malato deshidrogenasa, a su vez, hidratan el fumarato a S-malato y oxidan este ácido (hidroxiácido, ya que pasa el grupo alcohol a su correspondiente cetona), formándose el oxalacetato, con la correspondiente producción del tercer y último NADH2 de esta vía cíclica. Las enzimas del ciclo del ácido cítrico actúan como una unidad funcional que satisface la demanda metabólica de la célula. Las enzimas que controlan la velocidad de este proceso al parecer son la citrato sintetasa, la isocitrato dehidrogenasa y la α -oxoglutarato dehidrogenasa. Debiendo destacarse que sus actividades están controladas por la disponibilidad de sustrato, la inhibición por producto, la inhibición por intermediarios del 2+ ciclo y la activación por Ca . Varias vías anabólicas usan 1os intermediarios del ciclo del acido cítrico como materiales de partida. Estas sustancias esenciales se reponen mediante reacciones anapleróticas, entre las cuales la más importante es la síntesis de oxalacetato a partir de piruvato y CO2, por acción de la piruvato carboxilasa. Puntos de contacto entre el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa.-Se debe señalar que este sendero metabólico cíclico consta de 10 etapas (4 de las cuales son de deshidrogenación a través de la cadena respiratoria: 3 mediante el sistema NAD/ NADH2 y 1 por el sistema FAD/ FADH2, además existe un paso de fosforilación oxidativa a nivel de sustrato: Succinil CoA a Succinato, de manera que en estos 5 pasos se manifiesta una liberación de energía equivalente a la síntesis de 12 moléculas de ATP). Por otra parte, existen 2 pasos en que ocurren decarboxilaciones (pérdida de CO2). Este proceso se puede desglosar en las siguientes reacciones:

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Formación del Ácido Cítrico: Acetil CoA + Ácido Oxalacético

Ácido Cítrico.

Conversión del ácido cítrico en isocítrico: Ácido Cítrico

Ácido isocítrico

Formación del ácido α -ceto glutárico: NAD

NADH + H

Ácido Isocítrico

+

Ácido α-cetoglutárico + CO2

Formación del Succinil CoA: NAD

NADH + H

Ácido α-cetoglutárico

+

Succinil CoA +

CO2

Formación de Ácido Succínico: (En este paso ocurre una Fosforilación a nivel de sustrato). GDP

GTP

Succinil CoA

Ácido Succínico + CoA

Formación del ácido Fumárico: FAD

FADH2

Ácido Succínico

Ácido Fumárico

Formación del Ácido Málico: Ácido Fumárico + H2O

Ácido Málico

Regeneración del Oxalacético: NAD Ácido Málico

+

NADH + H

Ácido Oxalacético

En este sentido, es necesario aprovechar la ocasión para integrar el “acoplamiento del Ciclo de Krebs a la Cadena Respiratoria y la Fosforilación Oxidativa”

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Balance energético global de este proceso.-En este aspecto es importante insistir en que por cada vuelta que da una molécula de Acetil CoA en este sendero metabólico cíclico se obtienen 2 moléculas de CO2 y 4 moléculas de H2O, así como un saldo energético equivalente a 12 moléculas de ATP, o sea: CH3CO ∼ Co A + 2 O2

2 CO2 + 4 H2O + 12 ATP

Por la inclusión del Acetil CoA al Ciclo de Krebs: Se producen 4 Deshidrogenaciones: 3 NADH2: C.R: (3 ATP) = 9 ATP 1 FADH2: C.R. (2 ATP) = 2 ATP 1 P.O. “A Nivel del sustrato”: Succinil CoA

Succinato + 1 GTP = 1 ATP

Saldo energético global es: 12 ATP Una vez analizadas las particularidades generales de los procesos oxidativos en el organismo, pasaremos a detallar los aspectos más sobresalientes del metabolismo de cada uno de los nutrientes. Consideraciones acerca del metabolismo de los glúcidos.-Consideramos que resulta necesario puntualizar que del total de alimentos incorporados en la dieta diaria, casi el 5560 % de estos corresponden a los glúcidos (siendo el mayor porciento de los mismos los polisacáridos, específicamente el almidón: procedente de los cereales, las verduras, las legumbres, así como las viandas y los tubérculos, en fin los vegetales). Es de destacar, como señalamos anteriormente, el resto de los polisacáridos presentes en los productos vegetales (fundamentalmente la celulosa), no presentan valor nutricional para nosotros debido a que no lo podemos digerir porque en nuestro sistema digestivo no se segregan enzimas capaces de degradarla. En lo que respecta a los oligosacáridos, los de mayor importancia son la sacarosa y la lactosa, es te último es el primer glúcido que se incorpora a través de la leche materna en los mamíferos, mientras que la sacarosa es el azúcar común (que se utiliza para endulzar los alimentos en la dieta). Finalmente, con relación a los monosacáridos no representan o poseen un valor nutritivo considerable, debido a que sólo aparecen en cantidades muy pequeñas (prácticamente insignificantes debido a que se incorporan con las frutas fundamentalmente). Consideraciones generales acerca de los procesos de digestión de los nutrientes.-Ante todo debemos puntualizar en la esencia del termino digestión, que a grandes rasgos se puede resumir que consiste en “un complejo proceso de transformaciones químicas que experimentan los alimentos (nutrientes) y los convierte en sustancias más sencillas” que puedan ser asimiladas por el organismo ,es decir, que sean capaces de atravesar la mucosa intestinal e incorporarse a los fluidos corporales mediante la sangre fundamentalmente, o la linfa, para poder ser utilizadas posteriormente por el organismo.

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En este sentido se debe detallar el concepto planteado acerca de la asimilación según plantea A.C. Guyton, que consta de tres etapas o procesos posteriores a la digestión: 1ra. Absorción de los productos de la digestión por los fluidos corporales. 2da.-Transporte de dichos productos a las células que los utilizarán en el organismo. 3ra.-Transformaciones químicas de algunos de estos productos en otras sustancias específicas requeridas para determinadas funciones celulares. Antes de proceder al análisis del complejo proceso de digestión absorción de cada uno de los nutrientes debe señalarse que esto solo se puede llevar a cabo gracias a la acción conjunta de las enzimas correspondientes a cada uno de los nutrientes, así como a los jugos segregados por las glándulas del sistema digestivo, teniendo además que destacarse cual es el principio de acción de las enzimas digestivas en el tracto gastrointestinal: “la ruptura hidrolítica” (con incorporación de moléculas de agua) en cada uno de los respectivos enlaces : glicosídicos, ésteres o peptídicos, en cada caso:

R-R” + Polímero

Enzimas digestivas H2O R-OH + R”- H Monómeros

De modo tal que cada molécula polímera de cada nutriente (polisacáridos, glicéridos o polipéptidos) sean llevados hasta sus respectivas unidades monoméricas: monosacáridos, glicerol (o β monoglicéridos) + ácidos grasos y aminoácidos. Esas enzimas digestivas son proteínas específicas segregadas por las glándulas anexas (o las del propio tubo digestivo) y que son vertidas a los jugos gastrointestinales. Digestión de los glúcidos.-La digestión del almidón es la principal fuente de glúcidos en la dieta humana, esta se inicia en la boca. La saliva contiene α -amilasa que hidroliza al azar todos los enlaces α (1 →4) glucosídicos del almidón, excepto los más externos y los próximos a las ramificaciones. Cuando los alimentos completamente masticados llegan al estómago, donde la acidez (pH ~1-2) inactiva a la α-amilasa, la longitud media de la cadena del almidón se ha reducido de varios millares a menos de ocho unidades de glucosa. La digestión del almidón continúa en el intestino delgado, bajo la influencia de la α-amilasa pancreática, que es semejante al enzima salivar. Este enzima degrada el almidón a una mezcla del disacárido maltosa, el trisacárido maltotriosa, que contiene tres restos de glucosa con uniones α (1→ 4), y oligosacáridos conocidos como dextrinas, que contienen las ramificaciones α (1→ 6). Estos oligosacáridos son hidrolizados para rendir sus componentes monosacáridos por enzimas específicos contenidos en las microvellosidades de las membranas de la mucosa intestinal: una α-glucosidasa, que separa un resto de glucosa cada vez de los oligosacáridos, otra es la α-dextrinasa (enzima desramificador) que hidroliza los enlaces α (1 → 6) y α (1 → 4), una sacarasa y, al menos en los niños, otra enzima, la lactasa. Los monosacáridos resultantes son absorbidos por el intestino y transportados a la corriente sanguínea.

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Para resumir el proceso digestivo de estas sustancias, resulta necesario tener en cuenta los siguientes aspectos: -¿Cómo se incorporan fundamentalmente en los alimentos? -Lugar donde comienza la acción enzimática sobre estos y en que los transforma, o sea, que la ptialina o α amilasa salivar, comienza a actuar en la boca y continúa hasta el estómago. -¿Qué sucede en el estómago con la ptialina? -¿Cómo actúa la α amilasa pancreática y las disacaridasas específicas en el intestino delgado? -¿Cómo son absorbidos los monosacáridos (fundamentalmente el mayoritario, que es la glucosa)? Absorción de los glúcidos.-En lo referente a este aspecto es importante señalar la forma en que estos pueden ser asimilados por el organismo, para lo cual resulta necesario comprender: -¿Cómo son absorbidos los monosacáridos (fundamentalmente el mayoritario, que es la glucosa)? En este sentido, es necesario puntualizar que para que este proceso ocurra ellos deben ser convertidos en monosacáridos (principalmente en hexosas y pentosas), y además que resulta imprescindible un proceso de fosforilación a nivel del epitelio intestinal para pasar al torrente sanguíneo mediante el sistema de vasos capilares mediante la vena porta que los incorpora al hígado , o sea: Vasos capilares MONOSACARIDOS VENA PORTA * HÍGADO Cotransp.-Na+ ATP ADP *En el hígado pueden ser almacenados como glucógeno o bien, pasar a la gran circulación sanguínea para mantener así los niveles glicémicos).Debemos señalar que esto ocurre mediante un mecanismo de transporte activo, denominado cotransporte de sodio. Algunas consideraciones acerca de las vías de utilización de los glúcidos.-Una vez que estos nutrientes (en su forma fundamental, o sea, como monosacáridos) atravesaron la mucosa intestinal y se incorporan a la sangre, siguen su destino para ser utilizados por el organismo, según las necesidades a que este se encuentre sometido. De este modo una vez ya en el hígado, ellos siguen su curso o destino para ser utilizados: (Glucogenogénesis) . Glucógeno (en condiciones Polimerización (reserva energética) de reposo) HÍGADO GLÚCIDOS: (Monosacáridos) Torrente sanguíneo (>% GLU) Mantener (condic. activ. física) Glicemia ([Glucosa = 90 mg %]) (3.3-5,5 mmol/l)

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Debemos puntualizar que de los 3 nutrientes, los que son utilizados como fuente energética son principalmente los glúcidos y las grasas (pero estas sólo cuando existen condiciones aerobias). Glucogenogénesis.-E1 glucógeno se encuentra en los tejidos animales, principalmente en el hígado y el músculo. La síntesis del glucógeno se denomina glucogenogénesis, pero los procesos que en ella ocurren son comunes para los demás polisacáridos, de ahí que de modo general los detalles sobre la biosíntesis del glucógeno nos mostrarán aquellas que caracterizan la biosíntesis del almidón. El glucógeno muscular se utiliza como fuente de energía en la contracción, mientras que el glucógeno hepático se degrada hasta glucosa pasando posteriormente esta a la sangre para mantener así los niveles glicémicos. El glucógeno es un polímero ramificado con unidades de glucosa unidas mediante enlaces (1 4) y (1-6). Esta es una molécula muy ramificada lateralmente, siendo estas ramificaciones relativamente cortas. De manera tal que en su estructura se asemeja a la amilopectina del almidón. La biosíntesis de polímetros celulares, invariablemente se inician mediante la adición de nuevas unidades a una cadena polímera preformada, la cual actúa como cebador o iniciador del proceso. Las unidades o monómeros que se adicionan deberán estar activados y las sustancias iniciadoras pueden ser amilosa, amilopectina o glucógeno. La senda biosintética del almidón como del glucógeno, puede iniciarse a partir de la glucosa-6-P, requiriendo la transformación de ésta en glucosa- 1-P a través de la reacción catalizada por la fosfoglucomutasa: Glucosa - 6- P

fosfoglucomutasa

glucosa - 1-P

En 1957, Leloir demostr6 la existencia de un enzima que catalizaba la síntesis del glucógeno por alargamiento de la cadena, aclarando la participación de enzimas diferentes en los procesos tanto de síntesis como de degradación del glucógeno. Este investigador demostró además, que el donante del grupo glucosilo es un derivado azúcar- nucleósidodifosfato que se forma a partir de un nucleósido-5-trifosfato y el azúcar 1-fosfato en reacci6n catalizada por una pirofosforilasa: NTP + azúcar -1-P ——— > nucleósido-ADP-azúcar + PPi. Esta reacción ocurre con un cambio muy pequeño de energía libre estándar, pero la hidrólisis posterior del pirofosfato inorgánico por la pirofosfatasa inorgánica, hace que la reacción sea irreversible en dirección a la formaci6n del nucleósido difosfato con un ∆ Gº global de -30 kJ/mol-1 En los animales superiores, el portador es el UDP (uridíndifosfato) mientras que en las plantas y los microorganismos pueden ser el ADP, el GDP y el GTP. Por lo tanto se tendrá: UTP + glucosa -1-P UDP-glucosa + PPi. La secuencia para la formación del glucógeno continúa con la transferencia del grupo glucosilo de la UDP-glucosa al resto terminal del extremo no reductor de una cadena de

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amilosa; se forma un enlace glucosídico 1-4 entre el átomo de carbono 1 del resto glucosilo adicionado y el OH en la posici6n 4 del resto de glucosa terminal de la cadena. La reacción es catalizada por la glucógeno sintetasa, o sea: UDP-glucosa + (glucosa) n ———> UDP + (glucosa) n +1. El ∆ G° de esta reacción es de -3,2 kcal y el ∆ G° total para la unión de un residuo glucosilo, de la glucosa-1-P, es de -10,0 kcal, considerando la hidró1isis total del pirofosfato. El equilibrio global favorece grandemente la síntesis del glucógeno. La glucógeno sintetasa requiere como cebador una cadena de poliglucosa α (l → 4) que posea cuatro restos de glucosa por lo menos y a la cual se adicionan grupos sucesivos glucosilo siendo más activo cuando es un polímero de cadena larga. La glucógeno sintetasa no puede formar los enlaces α (l → 6) que existen en los puntos de ramificación del glucógeno, existiendo en los tejidos un enzima ramificante del glucógeno, la amilo α (l-4 ——> 1-6) transglucosilasa, que cataliza la transferencia de un fragmento oligosacárido terminal de seis o siete restos glucosilos, desde el extremo de la cadena principal del glucógeno al grupo 6 hidroxilo del resto de glucosa de la misma u otra cadena del glucógeno De este modo se forma un enlace α (l → 6) y se crea así un punto de ramificaci6n. La variación de energía libre estándar de esta reacción es muy pequeña. Glucólisis anaerobia.-Este proceso consiste en la degradación del glucógeno o la glucosa hasta la formación del ácido láctico, razón por la que también es conocida como la vía lactácida. Esta es una manera de obtener energía mediante la oxidación anaeróbica de los glúcidos y consta de 11 o 10 pasos intermedios, según sea glucógeno o glucosa el punto de partida y por tanto, aunque comienza desde el inicio del esfuerzo requiere de varios segundos para alcanzar su máxima capacidad en la formación de ATP (t > 30 seg.).Es necesario puntualizar sus 2 fases: 1ª fase: Conversión del glucógeno o la glucosa en el Gliceraldehído-3-P Característica: Proceso “endergónico”

-Glucógeno: -Glucosa:

-1 ATP -2 ATP

2ª fase: Conversión de los 2 Gliceraldehído-.3-P en 2 Lactato Característica: Proceso “exergónico”

Glucógeno: Glucosa:

+4 ATP +4 ATP

En este sentido vamos a puntualizar a continuación en las reacciones intermedias, donde se pueden identificar los procesos de fosforilación oxidativa a nivel de sustrato, así como el cálculo global del saldo energético para cada sustrato. De este modo, es importante señalar como es que la glucosa se transforma en acido láctico para ser utilizada por las células musculares de dos formas: a) las moléculas de glucosa pueden pasar de la sangre a través del sarcolema al interior de la célula. b) el glucógeno almacenado en la célula muscular puede ser hidrolizado hasta glucosa mediante un proceso denominado glucogenólisis (degradación del glucógeno).Las moléculas de glucógeno no son más que grupos de moléculas de glucosa unidas unas a otras en cadenas complejas (cada molécula de glucosa posee 6 átomos de carbono). El proceso de fragmentación de las moléculas complejas de glucógeno

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requiere la fragmentación (una a una) de las moléculas de glucosa de las cadenas o uniones en la molécula de glucógeno. La glucólisis anaeróbica consiste en degradar los 6 átomos de carbono de las moléculas de glucosa, que tienen una gran cantidad de energía almacenada en las dos moléculas de acido láctico, teniendo cada una 3 carbonos y una energía química almacenada menor que la encontrada en la molécula de glucosa que es más compleja. Algunas de estas diferencias en energía libre es utilizada para formar ATP a partir del ADP y Pi de la siguiente forma: C6 H12 O6

2 C3 H6 O3

+ Energía

¿Qué cantidad de ATP puede ser producido por la energía liberada de la degradación anaeróbica de glucógeno o glucosa? Para ello debemos observar la figura que mas abajo se muestra, en la que veremos como es que el ATP es producido en las reacciones F y G y el ATP es utilizado en las reacciones B y C. Para la transformaci6n de cada molécula de glucosa-6-fosfato, originada de la glucosa sanguínea, se producen 4 moléculas de ATP (2 en cada reacción F y G) y 2 moléculas de ATP utilizadas (una en cada reacción B y C) respectivamente, con una producción neta de 2 moléculas de ATP. Aunque puede que en la figura que a continuación mostramos, no sea evidente que la reacción B esté involucrada en la de glucosa-6-fosfato del glucógeno, este fue primeramente hecho de la glucosa proveniente de la sangre produciendo la reacción B de la citada figura. Por tanto, en los cálculos futuros asumiremos que la degradación anaeróbica de una molécula de glucosa-6-fosfato proveniente ya sea de la glucosa sanguínea, o bien, del glucógeno muscular resultará en una producción neta de 2 moléculas de ATP. En este punto debe observarse que el acido láctico y el pirúvico todavía tienen una gran cantidad de energía almacenada en sus estructuras. Mucha de esta energía esta disponible para la producci6n de ATP y es liberada durante la degradación del acido láctico o del pirúvico a dióxido de carbono y agua en la glucólisis aeróbica, lo que será analizado posteriormente. Por tanto, la glucólisis anaeróbica no resulta un modo muy eficiente de producir ATP porque en las moléculas de ácido láctico queda mucha más energía para formar ATP. Como será expuesto a continuación, la degradación aeróbica del ácido láctico dejada al final de la glucólisis anaeróbica de una molécula puede resultar en suficiente energía para producir 36 rnoléculas adicionales de ATP.

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Esquema de la glucólisis anaerobia En la figura anterior, se observan otros aspectos importantes de la glucólisis que resultan necesarios ser considerados. En primer lugar, obsérvese que las reacciones químicas de la glucólisis ocurren completamente en el sarcoplasma de la célula y no en la mitocondria. La razón para esto es que todas las enzimas que catalizan las reacciones de la glucólisis están localizadas en el sarcoplasma. Por el contrario, las enzimas para la producción de ATP aeróbico están localizadas en las mitocondrias. En segundo lugar, obsérvese que la reacción D en la Fig. 10.1 es aquella en la cual una molécula con 6 átomos de carbono es primero dividida en dos moléculas con 3 átomos de carbono cada una. En tercer lugar, en las reacciones E y H de la figura anterior, la coenzima NAD+ se encuentra involucrada (las siglas NAD significan la coenzima nicotinamida-adenina-dinucleótido), la cual es una molécula importante, cuya estructura incluye la vitamina del complejo B y el ácido nicotínico (niacina). Una

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coenzima es una molécula no proteínica necesaria para la actividad de la enzima. La coenzima NAD+ es muy importante porque actúa como un aceptor de electrones en muchas reacciones de oxidación del metabolismo energético, así como que es un donante de electrones en las reacciones de reducción, también en dichos procesos. Una reacción oxidativa no necesita involucrar directamente al oxígeno si un aceptor de electrones como la NAD+ esta disponible para sustituir al oxígeno, debemos recordar que el oxígeno es eventualmente requerido por los animales porque es el aceptor final de electrones del metabolismo, sin embargo, ya esto fue analizado anteriormente. Una reacción oxidativa es aquella en la cual un compuesto pierde electrones. En las reacciones oxidativas biológicas, estos electrones removidos por la oxidación son acompañados frecuentemente por iones de hidrógeno (H+). En la forma NAD+, el dinucleótido de adenina nicotinamida puede aceptar dos electrones (cargados negativamente) y un ión de hidrógeno (H+) así: NAD+ + 2 e- + 2 (H +)

NADH + H+

Contrariamente, en una reacción de reducción (en la cual un compuesto gana electrones) NADH puede donar dos electrones así: NADH

NAD+ + 2 e- + H+ +

Refiriéndonos otra vez a la Fig. 10.1, obsérvese que en la reacci6n E, el NAD es + cambiada al NADH. Esto significa que el NAD esta aceptando electrones en la reacci6n E, y, por tanto, 3-fosfogliceraldehído están siendo oxidados (perdiendo electrones). Por el contrario, en la reacción H de la Fig. 10.1, cuando el ácido pirúvico es transformado a acido láctico, el NADH pierde electrones para convertirse en NAD+. Por tanto en H+ el acido pirúvico es reducido (gana electrones) para formar acido láctico; electrones que son cedidos por el NADH. Sin la reacción oxidativa E de la Fig. 10.1, las reacciones que produce el ATP (F y G) no ocurrirían. Por tanto, es importante tener un suministro adecuado de NAD+ para que ocurra la reacción E. Cuando el NAD+ es utilizado en E, se convierte en NADH. Se nota por las líneas discontinuas que el NADH producido en E puede ser transformado en NAD+ de la reacción H que entonces puede ser reciclada a través de la reacci6n E. Además, la producci6n de ácido láctico es probablemente un paso beneficioso en el metabolismo anaeróbico que genera el NAD+ requerido para la producción de ATP. Parece como si una persona deficiente en la capacidad de transformar ácido pirúvico en láctico podría tener una capacidad más baja que la normal para producir ATP de la glucólisis anaeróbica. Una mayor consideración de la figura anteriormente expuesta, es que las enzimas que catalizan las reacciones A y C, fosforilasa y fosfofructoquinasa respectivamente, parecen ser las principales enzimas que determinan la máxima proporción en la degradación del glucógeno. El entrenamiento físico produce un considerable efecto positivo sobre la actividad de estas enzimas, lo cual es necesario tener en cuenta por los beneficios que ello provoca al sujeto que entrena sistemáticamente o practica actividades deportivas.

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Un punto final a considerar acerca de la Fig. 10.1 es que casi todas las reacciones presentadas son reversibles directa o indirectamente, esto es, el ácido láctico o el pirúvico, bajo condiciones apropiadas, pueden ser reconvertidos nuevamente en glucógeno. En particular la reacción H es reversible de manera que cuando el suministro de oxigeno es adecuado, el ácido láctico puede ser convertido en pirúvico, el cual puede entonces ser degradado hasta dióxido de carbono y agua por el metabolismo aeróbico. Glucólisis aerobia.-En este caso estamos en presencia de la degradación aerobia de los glúcidos. Una vez que el nivel de lactato es tan elevado (para los esfuerzos que sobrepasan los 2 minutos) comienza a frenar la actividad de las enzimas glucolíticas como la fosforilasa y la P-fructoquinasa muscular, con lo cual se pasa de procesos anaerobios a los aerobios y el lactato se convierte en piruvato para decarboxilarse formando acetil CoA que se incluye en el ciclo de Krebs, de modo que entonces una vez en la mitocondria se oxida totalmente hasta CO2 y H2O. La glucólisis anaeróbica puede producir rápidamente una gran cantidad de ATP para encontrar los requerimientos de ATP durante un ejercicio severo; sin embargo, altos porcentajes en la producción de ATP por la glucólisis anaeróbica no pueden ser sostenidos mucho tiempo y la severidad del ejercicio debe ser reducida si este va a continuar. No estamos seguros de por qué la glucólisis anaeróbica no puede mantener a los músculos trabajando por más tiempo, pero hay evidencia suficiente de que la acumulación excesiva de ácido en el músculo desactiva la fosforilasa y la fosfofructoquinasa de manera que la glucólisis es disminuida si las cargas de trabajo se mantienen intensas. Sabemos que cuando el ejercicio se prolonga por más de 40-60 segundos, el oxígeno debe ser suministrado por la sangre a los músculos funcionando mediante la producci6n aeróbica de ATP en las mitocondrias de esos músculos. Con la presencia de un adecuado suministro de oxigeno las mitocondrias de las células pueden producir energía de las fuentes de glúcidos, grasas o proteínas. Vamos a considerar primero como el ATP puede ser producido a expensas de la transformaci6n aeróbica de los glúcidos. Cuando el suministro de oxígeno es abundante y los músculos no están trabajando intensamente, la transformación del glucógeno o de la glucosa, comienza de la misma forma indicada para la glucólisis anaeróbica (ver la Fig. 10.1). Sin embargo, bajo condiciones aeróbicas las moléculas de ácido pirúvico no se convierten en acido láctico, ya que en cambio pasan del sarcoplasma a las mitocondrias, donde gracias a una serie de reacciones escinden cada molécula de tres carbonos de ácido pirúvico en tres moléculas de dióxido de carbono (CO2) y tres moléculas de agua (H2O), lo cual se puede apreciar en la figura siguiente:

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Esquema de la glucólisis aerobia Como resultado de esta degradación las moléculas de ácido pirúvico que son más complejas pasan a CO2 y H2O, que son moléculas más simples, por lo que tienen menos energía almacenada, liberándola para formar 36 moléculas de ATP que se suman a las originadas en las reacciones de la glucólisis anaeróbica. Todo este proceso total puede ser resumido en la siguiente figura, la cual se puede apreciar a continuación:

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Puntos de transferencia de electrones por el sistema NADH y el FADH2 en la glucólisis y el ciclo de Krebs. La escisión del ácido pirúvico en dióxido de carbono y agua en las mitocondrias es indiscutiblemente un proceso relativamente complejo, pero un conocimiento general de lo que ocurre en las mismas, puede ayudar a esclarecer muchos puntos de la bioquímica del ejercicio que abordaremos más adelante. Por lo tanto, a continuación haremos una breve explicación del catabolismo aeróbico de los glúcidos en las mitocondrias.

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Primero, cuando el suministro de oxígeno es adecuado, las moléculas de acido pirúvico producidas en la primera fase de la glucólisis (Fig. 10.1) van del sarcoplasma al interior de las mitocondrias (atraviesan la membrana de las mitocondrias), donde cada molécula de ácido pirúvico pierde un átomo de carbono y dos de oxígeno en forma de CO2 (Ver la Fig. 10.2). Al mismo tiempo cada molécula de ácido pirúvico es oxidada en la presencia de NAD+; esto es, cada molécula de ácido pirúvico pierde dos electrones y dos iones de hidrógeno. Estos electrones son muy importantes en la producción de ATP, lo que será descrito más adelante en esta misma sección. Los dos átomos de carbono que quedan después que cada molécula de ácido pirúvico pierde su CO2, forman el nombrado grupo acetilo, pasando los electrones y los iones de hidrógeno al sistema NAD el cual se incorpora a la cadena respiratoria. Este grupo acetilo se combina con una molécula de Coenzima A (CoA) para formar Acetil CoA. Cada molécula Acetil CoA entra entonces en una serie cíclica de reacciones llamada Ciclo de Krebs (Ciclo del ácido cítrico) mostrado en la figura anterior. En la parte superior del diagrama del Ciclo de Krebs, se puede ver que el acetil CoA se combina con el ácido oxalacético y pierde la molécula de coenzima A, con el resultado de una molécula de ácido cítrico. El ácido cítrico es convertido en ácido cis aconítico, que en consecuencia es convertido en ácido isocítrico. En la siguiente reacción, el ácido + isocítrico es oxidado (con la ayuda del transportador de electrones, NAD ) en ácido oxalosuccínico. En la reacción siguiente se pierde una molécula de dióxido de carbono y se convierte en ácido α -cetoglutárico. La pérdida de una molécula de CO2 en dicha reacción significa que podemos considerar que sólo uno de los tres átomos de carbono originales de la molécula de ácido pirúvico permanece en esta (debemos recordar que el primer átomo de carbono de la triosa C1, se eliminó en la decarboxilación oxidativa en el paso de la conversión del piruvato en acetil CoA). Este último átomo de carbono se pierde en forma de dióxido de carbono en la compleja reacción, en la cual el ácido- α -cetoglutárico se oxida (mediante el NAD+) y pierde el CO2, obteniéndose el succinil-CoA, el cual a su vez libera la coenzima A para que nuevamente pueda activar otra molécula de ácido acético que se incorpora al Ciclo, aprovechándose la energía que se desprende en este paso para incorporar un grupo fosfato al GDP (que es equivalente al ADP), para formar una molécula de GTP (equivalente al ATP), y se verifica esto a expensas de un proceso de fosforilación oxidativa a nivel de sustrato. Por tal razón, esta es la única molécula de ATP producida propiamente en el Ciclo de Krebs por cada molécula de acetil CoA que se degrada a través del Ciclo, ya que del total de moléculas de ATP producidas por cada dos unidades de carbono (acetil CoA), o sea, de las 12 moléculas de ATP, las 11 restantes se obtienen mediante las 4 deshidrogenaciones que ocurren en la cadena respiratoria (sistema de transporte electrónico). Podemos considerar que después de esta última reacción descrita, no queda nada de los carbonos originales aportados por el ácido pirúvico, y que este subsiste sólo para eliminar cuatro electrones y cuatro iones de hidrógeno en las reacciones siguientes. En la próxima reacción el transportador de electrones no es la usual molécula de NAD+, más bien lo es una molécula llamada dinucleótido de adenina flavina (FAD). Finalmente, en la última reacción el ácido oxalacético es regenerado de manera que el ciclo pueda comenzar

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nuevamente. Para producir mayores cantidades de ATP en la transformaci6n del ácido pirúvico, los electrones y los iones de hidrógeno liberados hacia los transportadores de electrones, NAD+ y FAD+, deben ser llevados al oxígeno por medio del sistema transportador de electrones (o cadena respiratoria) que fue analizado en el capítulo anterior. Todo lo explicado anteriormente lo podemos resumir brevemente así: En Citisol:

Ocurren 2 fases de la Glucólisis -Glucógeno = 3 ATP -Glucosa = 2 ATP

En Mitocondria: Por Reoxidación del NADH2 en la C.R. 2 Glicerald.-3-P 2 Piruvato

2 Ac. 1-3 di-P-Glicer. 2 (3ATP) =6 ATP 2 Acetil CoA 2 (3ATP) =6 ATP 12 ATP

Por la inclusión al Ciclo de Krebs: 1 Acetil CoA (3 NADH2 1 FADH2

4 Deshidrogenaciones C.R: (3 ATP) = 9 ATP C.R. (2 ATP) = 2 ATP

1 P.O. A Nivel del sustrato: Succinil CoA Succinato 1 GTP = 1 ATP SALDO ENERGÉTICO GLOBAL: Glucógeno: 15 + 24 = 39 ATP Glucosa: 14 + 24 = 38 ATP Ahora pasaremos a analizar los aspectos principales del metabolismo de los lipidos. Consideraciones acerca del metabolismo de los lípidos.-Los animales superiores, en particular los mamíferos, requieren en su alimentación ciertas cantidades de estas sustancias para asegurar el correcto y adecuado desarrollo de los procesos fisiológicos en su organismo, de manera tal que se tienen que incorporar en la dieta diaria compuestos tan disímiles como los ácidos grasos insaturados (conocidos comúnmente como ácidos grasos esenciales), las vitaminas liposolubles: A, D, E y K, así como otros componentes de este grupo tan heterogéneo de sustancias que resultan altamente necesarias para garantizar el necesario restablecimiento de membranas y tejidos, sino además para lograr el mantenimiento de las reservas energéticas. Debemos recordar que un grupo representativo de estas sustancias son las grasas o acilglicéridos, las cuales mediante su oxidación completa brindan más del doble de la energía que aportan los glúcidos y las proteínas a expensas de su degradación, razón por la que se les considera como “la fuente más concentrada de energía para el organismo”.

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Algunas consideraciones acerca de las vías de utilización de los lípidos.-Una vez que estos nutrientes atravesaron la mucosa intestinal y se incorporan a los fluidos corporales correspondientes (sangre o linfa), siguen su destino para ser utilizados por el organismo, según las necesidades a que este se encuentre sometido, por lo cual de manera general estas sustancias pueden ser utilizadas según dos vías fundamentales: 1.-Almacenadas como sustancias de reserva energética en forma de acilglicéridos, principalmente en el tejido adiposo (este es capaz de alcanzar hasta el ∼ 90% de su masa) o en el tejido hepático (que puede alcanzar hasta casi ∼ 4 % de su masa), para servir como sustratos oxidables que liberan un elevado porciento de energía (como recordamos más del doble de los glúcidos y las proteínas). Este almacenamiento depende de las características del metabolismo de cada individuo, así cono de la dieta, el sexo la edad y otros factores. 2.-Participando activamente en la formación de membranas y tejidos especializados, tal como el nervioso, en el cual algunos representantes de los fosfolípidos juegan un rol determinante por sus características polares, y además, en el caso de los esteroides que pueden servir tanto para formar parte de las membranas, así como en la constitución y como precursores de sustancias biológicamente activas, esto es, el caso del colesterol que interviene en las estructuras celulares y en la formación de ciertas vitaminas, así como hormonas( sexuales: andrógenos y estrógenos, así como los corticoides). De este modo, una vez ya en los tejidos correspondientes, ellos siguen su curso o destino para ser utilizados: Tejido Adiposo (grasa reserva) LÍPIDOS:

QUILOMICRONES Hígado-*

*Viajan como FFA, así como LDL, VLDL y HDL Debemos puntualizar que de los 3 nutrientes, los que son utilizados principalmente como fuente energética cuando existe un adecuado suministro de O2 al organismo, son las grasas de reserva (almacenadas fundamentalmente en el tejido Adiposo, casi hasta 90 % de su masa total y en segundo lugar en el Hígado, que como máximo almacena = 4 % de su masa como grasa). Como se señaló anteriormente las grasas viajan por el torrente sanguíneo como FFA (ácidos grasos libres), o bien, en forma de lipoproteínas de diferente densidad (quilomicrones, del epitelio intestinal a los tejidos de reserva: adiposo e hígado y se mueven de estos a los tejidos periféricos como LDL, VLDL y HDL). Con relación a los ácidos grasos consideramos necesario destacar algunas de las particularidades acerca del metabolismo de estos, las que a continuación abordaremos brevemente.

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Metabolismo de los ácidos grasos.-Los ácidos grasos saturados y monoinsaturados pueden biosintetizarse a partir de glúcidos y proteínas. Los ácidos grasos insaturados pueden ser sustratos de las desaturasas, así como de las elongasas. Los primeros miembros de cada familia de ácidos grasos: ácido oleico, ácido linoleico y ácido α -linoleico compiten por la misma enzima (desaturasa), cuya velocidad de conversión aumenta con el número de dobles enlaces. Esta enzima limitante de la velocidad se encuentra bajo el control de muchos factores dietéticos y hormonales, y se cree que es importante en la síntesis de otros ácidos grasos insaturados de más de 20 C. Los miembros C20 y C22 de las familias pueden inhibir antes de la desaturación en la secuencia de la conversión de los ácidos grasos. Este tipo de efecto puede explicar por que las ingestiones elevadas de ácido linoleico reducen el nivel de los representantes de estos en el organismo. Los ácidos grasos esenciales son aquellos que deben suministrarse en la alimentación, e incluyen miembros tanto de la serie n-6 como de la serie n-3. Cuando en la alimentación hay deficiencia de acido linoleico, el ácido graso insaturado más abundante en los tejidos, el oleico, es desaturado y elongado para dar ácido eicosatrienoico, n-9, del que normalmente sólo se encuentran trazas. La acumulación de este acido graso se considera un indicio de deficiencia de ácidos grasos. El producto más abundante de la ruta n-6 es el acido araquidónico que se encuentra en los glicerofosfolípidos, donde se esterifica selectivamente en la posición 2. Los alimentos que contienen grasas de origen animal proporcionan cantidades apreciables de ácido araquidónico preformado. El aceite de pescado, que en comparación con el aceite de linaza es rico en ácido eicosapentanoico, aumenta en gran medida la concentración de derivados de cadena larga en la sangre humana. En las plaquetas y otras células de la sangre sólo se alcanzan niveles elevados de ácido eicosapentanoico y dococapentanoico cuando se ingieren como tales en la alimentación. Los ácidos grasos n-3, así como los ácidos grasos n-6, se incorporan a la posición 2 de los fosfolípidos de membrana. Los ácidos grasos poliinsaturados de los fosfolípidos de membrana proceden de los alimentos o de fuentes endógenas. Su disponibilidad esta influida por la desacilación-reacilación, en particular en la posición 2 de los fosfolípidos, por la especificidad de las quinasas de diacilglicéridos en la síntesis de los fosfolípidos, y por el remodelado de los fosfolípidos donantes y aceptores. En todos estos procesos, existe competición entre los ácidos grasos de los diferentes tipos, según loas posiciones de los dobles enlaces. La importancia del acido linoleico se demostró en diversos estudios realizados con ratas, de manera que cuando las ratas se alimentaban con alimentos carentes de grasas, empezaban a aparecer síntomas específicos que se evitaban suministrando acido linoleico. La deficiencia en ácido linoleico, es una condición poco común en los seres humanos, se había descrito en niños a los que se proporcionaban alimentos carentes de grasas. En los niños, empezaban a aparecer trastornos de la piel similares a los que se producían en las ratas y se curaban por administración de ácido linoleico. Para evitar la acumulación de acido eicosatrienoico (20:3 n-9), la cantidad de acido linoleico que se requiere en la alimentación es de aproximadamente el 1 por ciento del aporte energético. Esto es aplicable a todas las especies animales probadas. Aportes comprendidos entre el 4 y el 10 por ciento de la energía son los consumidos normalmente por distintos grupos de población, y estos parecen ser compatibles con un estado de salud óptimo. La deficiencia de ácido linoleico puede surgir como condici6n secundaria de otras alteraciones, como desnutrición proteico-energética o de mala absorción de las grasas, o como consecuencia de una

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nutrición parenteral total con aportes insuficientes de ácido linoleico. La deficiencia de ácido linoleico se puede evaluar mejor mediante un perfil de todos los ácidos poliinsaturados del suero. Metabolismo intermedio de las grasas.-Con relación a este aspecto resulta necesario comprender que las grasas constituyen el grupo más significativo desde el punto de vista energético dentro de los lípidos, debido que las mismas representan el material de reserva más concentrado del organismo, ya que los mismos se almacenan en forma anhidra. Es necesario insistir nuevamente que estos compuestos constituyen una reserva de energía química potencial muy superior a los glúcidos, por dos razones fundamentales: liberan más del doble de calorías por gramos al oxidarse completamente y por otro lado, que la cantidad de estas sustancias posibles a movilizarse son mucho mayor que los glúcidos. Sin embargo, en ellos hay que destacar (tanto en las grasas así como en todos los lípidos en general) que poseen muy poca cantidad de oxígeno en sus moléculas al compararlos con los glúcidos, es por esta razón que requieren de una gran cantidad de oxígeno para poder ser oxidados completamente hasta dióxido de carbono y agua, por lo cual necesitan de condiciones aerobias para realizar su metabolismo intermedio en las células y tejidos, con lo cual se obtiene así la energía necesaria para que el organismo pueda realizar los diversos procesos endergónicos que lo caracterizan. La grasa corporal puede lucir más o menos hermosa dependiendo de su cantidad y de la distribución en todo el organismo, pero sin importar como luzca, es una excelente fuente de reserva de material oxidable para la producción de energía tanto en condiciones de reposo relativo, así como durante el ejercicio. De hecho, una de las adaptaciones fisiológicas que ocurren cuando una persona entrena fondo (carreras larga duración), ciclismo o natación de fondo es que las grasas tienden a ser utilizadas preferentemente para la producción de ATP; en cambio, durante un ejercicio submaximal, entonces son utilizados con mayor predominio los glúcidos (glucosa y glucógeno de reserva) por lo cual éstos son disminuidos. De aquí que cuando las condiciones en el suministro de oxígeno al organismo lo permiten, la energía almacenada en las grasas es gradualmente liberada en dicho proceso para producir ATP a expensas de la fosforilación oxidativa, esto es, mediante la combinación del ADP con el Pi. A manera de ejemplo ilustrativo de esto último señalado, analicemos la oxidación completa de un triglicérido y un glúcido, lo cuales se caracterizan por tener en común la misma cantidad de átomos de oxígeno, o sea: C57 H116 O6 + 78 O2 Triestearina C6 H12 O6 + 6 O2 Glucosa

57 CO2 + 58 H2O + energía (∆G = 453 ATP) 6 CO2 + 6 H2O + energía (∆G = 38 ATP)

Con este sencillo ejemplo hemos querido contrastar el hecho de que dos compuestos diferentes: la tripalmitina (triglicérido) y la glucosa (glúcido), a pesar de que poseen los

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tres elementos fundamentales (C, H y O), las proporciones en que se encuentran los dos primeros, o sea, el carbono y el hidrógeno son muy diferentes en ambos compuestos, a pesar de que el oxígeno se encuentra en cantidades iguales, es precisamente esto último lo que determina que las grasas requieran de grandes cantidades de oxígeno para poderse oxidar completamente hasta dióxido de carbono y agua, a diferencia de glúcidos. La mayoría de las grasas ingeridas se almacenan en forma de triglicéridos, una molécula con cuatro partes, integrada por una molécula de glicerol y 3 moléculas de ácidos grasos unidos al glicerol mediante tres enlaces ésteres, estas deben ser desdobladas por las lipasas tisulares que las llevan hasta sus componentes primordiales Glicerol + 3 Ácidos Grasos, de manera que cada uno sigue en curso degradativo diferente: a) Degradación del glicerol.-El glicerol se incorpora a la glucólisis a través del Gliceraldehído-3-P. Para que esto ocurra el mismo tiene que ser activado por el ATP, formando el α -glicerofosfato, el cual una vez activado por el grupo fosfato, se deshidrogena por la enzima glicerol-P-dehidrogenasa, convirtiéndose en la triosa clave de la glucólisis: el gliceraldehído-3-P, de manera que sigue así el curso del sendero glucolítico hasta formar el ácido pirúvico que se decarboxila para formar el Acetil CoA que se incluye en el Ciclo de Krebs, degradándose finalmente hasta dióxido de carbono y agua, lo cual podemos de manera resumida expresar así:. GLICEROL

(Glucólisis)

Gliceraldehído - 3- P -----

Acetil CoA

CO2 + H2O

Saldo Energético: 22 ATP b) Degradación de los ácidos grasos saturados de número par de carbono.-Los ácidos grasos se incorporan al “ciclo de la β-oxidación”, siendo necesario para ello la activación también del ácido graso a expensas de la energía que aporta el ATP y con la ayuda de la Coenzima A, de manera tal que en este proceso “cíclico” se obtiene como producto el Acetil CoA, el cual se incorpora posteriormente al Ciclo de Krebs para transformarse finalmente en dióxido de carbono y agua, esto se puede resumir así: ÁCIDOS GRASOS

β-oxid

Acetil CoA

CO2 + H2O

Saldo Energético: Σ ATP = [(n/2 –1) 5 + (n/2.12) – 1)] (1) Donde:

n = no. de átomos de C n /2= no. moles de Acetil CoA n/2 - 1 = no. Vueltas del Ácido Graso en la β-oxidación.

La mayor parte de la producción de ATP a partir del catabolismo graso viene a expensas dc las moléculas de ácidos grasos que a su vez procede de la transformación de los triglicéridos almacenados fundamentalmente en el tejido adiposo y otra pequeña parte en el hígado, los que son transportados por la sangre a los músculos y degradados por los músculos para producir energía. Por lo que este análisis estará centrado a la producción de ATP a partir de los ácidos grasos, mediante un proceso “cíclico” denominado β -

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oxidación de los ácidos grasos, el cual ocurre exclusivamente en las mitocondrias de las células y que procederemos a explicar a continuación. Oxidación de los ácidos grasos.-Los ácidos grasos que no se utilizan para sintetizar eicosanoides ni se incorporan a los tejidos se oxidan para producir energía. En nuestro organismo, los ácidos grasos proporcionan energía fundamentalmente a través de la β - oxidación que tiene lugar en las mitocondrias de todas las células, excepto las del cerebro y las del riñón. Estos entran en la mitocondria en forma de los correspondientes derivados de Acil-carnitina, esto se observar:

Transporte de los ácidos grasos al interior de la mitocondria. Los ácidos grasos saturados de cadena corta, media y larga se someten al primer paso de la β oxidación con distintas deshidrogenasas. El proceso va generando sucesivamente moléculas de Acetil CoA que entran en el Ciclo de Krebs (o de los ácidos tricarboxílicos) o en otras rutas metabólicas. El producto final de los ácidos grasos con un número par de átomos de carbono es el acetato (que en realidad sale de dicho proceso oxidativo en forma de Acetil CoA). Para el caso de los ácidos grasos insaturados requieren dos pasos enzimáticos más que los ácidos grasos saturados para cambiar los dobles enlaces en posición cis a la posición trans y para desplazarlos de la posición α a la β . Aún así, la oxidación de los ácidos grasos insaturados (incluidos el ácido linoleico, es tan rápida o más que la del propio ácido palmítico). La reacción de la oxidación inicial es realizada por una enzima distinta de la que se encuentra en las mitocondrias; el Acil CoA graso entra directamente en esta organela. El proceso no conduce a la producción completa de acetato, sino que a la mitocondria se transfiere un ácido graso acortado para completar la oxidación. Los ácidos grasos de cadena larga (>20C) son oxidados preferentemente por los peroxisomas; también los ácidos grasos con menos de 14C se oxidan mediante este sistema. La oxidación peroxisomal es normalmente menos eficaz que la mitocondrial y produce más calor. Este tipo de oxidación puede inducirse con alimentos de alto contenido en grasas, así como con una gran variedad de xenobióticos. Es conveniente recordar que los ácidos grasos son largas cadenas de átomos de carbono que tienen unidos átomos de hidrógeno, y poseen en el extremo de la misma un grupo carboxilo, que es quien les transmite sus propiedades ácidas. En el hombre la mayoría de los ácidos grasos tienen de 16 a 18 átomos de carbono, es decir, un número par de átomos de carbono (con raras excepciones aparecen los de cadena impar de carbono). Así, el ácido graso que posee 18 átomos de carbono, se denomina ácido esteárico existiendo una gran cantidad dc energía almacenada en sus moléculas. La energía contenida en estas moléculas de ácido esteárico solamente puede ser liberada si la molécula es primeramente activada, y esa activación se logra químicamente por una

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reacción en la que participa el ATP y la coenzima A como se indica en la reacción A de la Fig.11.2, de manera tal que al transformarse el ATP en AMP y dos grupos fosfato (PPi), comúnmente conocidos como pirofosfato, la energía liberada se utiliza para llevar a cabo dicha reacción, que en sí consiste en la formación del ácido graso activado, conocido también como Acil CoA.

Fig. 11.2 Oxidación de los ácidos grasos al interior de la mitocondria. En la reacción B el ácido graso activado se oxida por la coenzima FAD, sirviendo ésta como aceptor de electrones y del ión hidrógeno (H + ), de tal modo que se obtiene el Compuesto 1(un ácido graso insaturado activado, es decir, con dobles enlaces entre las posiciones α y β , o sea, en C 2 y C 3 ), por ello es que se le puede denominar α - β Enoil CoA. Posteriormente este Compuesto 1, se transforma en el Compuesto 2 ( β -Hidroxiacil CoA), mediante la incorporación de una molécula de agua. En la reacción C, ocurre otra reacción oxidativa, con la participación de la coenzima NAD+ , de tal modo que se transforma el grupo hidroxilo del carbono β en grupo ceto, ya que son transferidos los electrones y el ión hidrógeno (H + ), aquí se obtiene el correspondiente β Cetoacil CoA, o sea, el Compuesto 3. En la reacción D, son eliminados dos átomos de carbono (residuos acetilo) de la cadena hidrcarbonada del ácido graso activado inicialmente y combinándose con una segunda

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molécula de Coenzima A, formando así una nueva molécula de ácido graso activado y una molécula de Acetil CoA, esta última es similar al Acetil CoA obtenido en la glucólisis aeróbica, y puede incluirse en el Ciclo de Krebs para completar su fragmentación hasta dióxido de carbono y agua. La molécula de ácido graso activado resultante de esta primera vuelta en este “proceso cíclico” posee ahora dos átomos de carbono menos respecto al ácido graso original que inicialmente se incorporó al “sendero cíclico” de la β - oxidación, pudiendo reiniciar nuevamente dicho ciclo de oxidación, en la reacción B, pero con la particularidad que el ácido graso activado que comienza ahora la segunda vuelta posee 2 átomos de carbono menos que el ácido graso inicial del proceso. De este modo, vuelve a iniciarse el proceso de la β -oxidación con otro Acil CoA (-2C). La reacción A solamente es necesaria en el primer paso para incorporar al ácido graso inicial en el ciclo. Por cada vuelta que experimenta en el ciclo cada ácido graso activado, son eliminados otros dos átomos de carbono del ácido graso y transformados a Acetil CoA, es por esta razón que este proceso decimos que es un “ciclo”(o sea, entre comillas), debido a que una vez que comienza esta fragmentación de la cadena carbonada del ácido graso que se oxida a través de este sendero metabólico cíclico, se va reduciendo la longitud de la misma, hasta quedar como resultado para incorporarse a la última vuelta del proceso, un ácido graso activado con sólo 4 átomos de carbono (o sea, el Butiril CoA) que al fragmentarse en esta última vuelta dará origen a 2 moléculas de Acetil CoA. Para poder conocer la cantidad de ATP que podría ser producido como resultado de la degradación completa de una molécula de acido esteárico (que como sabemos tiene C18 átomos de carbono en su cadena). En la primera pasada a través del ciclo oxidativo de los ácidos grasos, un ATP es utilizado para poder activar el paso A de la Fig. 11.2. En la reacción B una molécula de FADH2 es formada, la que una vez pasada a través del sistema transportador de electrones, se obtienen dos moléculas de ATP. Posteriormente en la reacción C se forma NADH + H + , a expensas de que el Compuesto 2 se oxida de β Hidroxiacil CoA hasta β -Cetoacil CoA, originando el Compuesto 3 y en este paso se obtienen 3 moléculas de ATP mediante la reoxidación de la coenzima NADH + H + en el sistema transportador de electrones. De este modo, en el “ciclo de la β -oxidación” hemos obtenido hasta aquí 5 moléculas de ATP( es decir, 2 ATP por la reoxidación del FAD y 3 ATP más por la reoxidación del NAD) Finalmente, en la reacción D, una molécula de Acetil CoA es liberada, la cual al incorporarse a la vía del Ciclo de Krebs y el sistema transportador de electrones, puede brindar una cantidad de energía capaz de producir 12 moléculas de ATP. Debemos tener presente que en la primera vuelta que experimenta el ácido graso en este proceso cíclico oxidativo son producidas 17 moléculas de ATP (5 moléculas por el sendero de la β -oxidación y 12 moléculas más por el Ciclo de Krebs), pero una es consumida en la activación del ácido graso, es por esta razón que solamente se obtendrán 16 moléculas de ATP.

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Dado que el ácido esteárico, posee 18 átomos de carbono, esto equivale a decir que contiene 9 unidades de acetilo, es decir, que puede rendir 9 pares de átomos de carbono, por lo tanto, puede ser fragmentado a través del ciclo oxidativo ocho veces. Debemos recordar que en el octavo ciclo, 2 moléculas de Acetil CoA son producidas de los cuatro átomos de carbono restantes, por lo que el noveno ciclo no es resulta necesario que ocurra. Por cada vuelta en el ciclo será eliminada una unidad de acetilo de la cadena del ácido graso que pasa por el mismo. Debido a que en la primera vuelta a través de la oxidación del ácido graso requiere la pérdida de un ATP en la reacción A, cada uno de los siguientes seis pasos a través del ciclo oxidativo pueden producir 17 moléculas de ATP. En el octavo y último paso, 12 moléculas adicionales de ATP son producidas a expensas del Acetil CoA. El saldo total de moléculas de ATP producidas mediante la oxidación completa del ácido esteárico hasta CO2 y H2O se puede calcular así: 16 + (6 x 17) + 29 = 147 Sin embargo, teniendo en cuenta que el ácido esteárico posee 18 átomos de carbono (o sea, que n = 18, según la expresión planteada anteriormente) resulta más fácil utilizar dicha fórmula y así podemos calcular el total de ATP que puede producir cualquier ácido graso de número (n) par de átomos de carbono, es decir: Σ ATP = [(n/2 –1) x 5 + ( n/2 x 12 ) – 1 ]

(1)

Como el valor de n para el ácido esteárico es 18, queda entonces que sustituyendo en (1), el cálculo total de ATP será: Σ ATP = [ (18/2 – 1) x 5 + (18/2 x 12 ) - 1 ] Efectuando la sustitución de valores y aplicando en cada término de la expresión (1), tenemos entonces que: Σ ATP = [ (8) x 5 + ( 9 x 12 ) - 1 ] Ahora sólo debemos efectuar las correspondientes operaciones y en total será: Σ ATP = [ (40 ) + ( 108 ) - 1 ] Finalmente, tenemos que de acuerdo a lo realizado será: Σ ATP = 147 De este modo hemos podido comprobar que utilizando la expresión matemática referida anteriormente, podemos realizar fácilmente el cálculo total de ATP que produce el ácido esteárico en este caso, pero esto puede hacerse extensivo a cualquier ácido graso saturado de número par de átomos de carbono. El intentar establecer una comparación entre la producción de ATP a partir de los glúcidos y la que resulta de las grasas es tan pequeña como comparar un litro de leche con una botella de

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cerveza (cada una es mejor bajo ciertas condiciones). Por esa razón primero tenemos que comparar la energía producida por el átomo de carbono. En este sentido, de la transformación aeróbica a partir de una molécula de 6 carbonos, para el caso de la glucosa pueden obtenerse 38 moléculas de ATP; en cambio, si analizamos esto en el cas o del ácido graso, podemos comprobar a priori que de una sola molécula pueden ser producidas 147 moléculas de ATP a partir de la degradación de una molécula de un ácido graso que posee 18 carbonos. Por tanto, partiendo de la base del ATP producido por cada átomo de carbono, las grasas aportan 8,2 respecto a 6,3 en el caso de los glúcidos, lo que correspondería a el 30% más que los glúcidos. Por otra parte, las grasas también superan a los glúcidos si la comparación que hacemos es sobre la base de la energía almacenada por unidad de peso; así al comparar la cantidad de energía por gramo( en el caso de las grasas, vemos que estas aportan más del doble de ATP que el que puede producir una cantidad igual de glúcidos I-. 1 ,r, grasa superan una vez más si la cuestión concierne al suministro de energía en un ejercicio o trabajo físico de larga duración. Las reservas de glúcidos del organismo son demasiado pequeñas para sostener un trabajo sobre períodos prolongados, pero casi siempre hay (afortunadamente para muchos) una sobre abundancia de grasas que puede ser utilizada. Sin embargo, en el ATP producido por c a n ti d a d de oxigeno consumido, los glúcidos aventajan a las grasas. Por ejemplo, 6 moléculas de O2 se requieren para producir 38 moléculas de ATP durante la degradación aeróbica de una molécula de glucosa; mientras que para la oxidación de una molécula de ácido esteárico se requieren 26 moléculas de O2 para producir 147 moléculas de ATP. En esta comparación los glúcidos son alrededor del 12% más eficientes en términos del oxígeno consumido por molécula de ATP producida, y en las situaciones en que el máximo rendimiento esta limitado por el suministro de oxígeno (por ejemplo, en el caso de las carreras de fondo o de largas distancias, así como en el ciclismo, o en la natación de fondo, es importante oxidar los glúcidos tanto como se haya suministrado, especialmente el glucógeno muscular. Resumiendo, tanto los glúcidos como las grasas son útiles e importantes fuentes de energía de reserva para el ejercicio. Los primeros resultan de cierta manera, un combustible mas eficiente en términos del ATP producido por molécula de oxígeno consumido, pero las personas vinculadas con labores físicas fuertes, ó con actividades deportivas de larga duración deben atender también a las grasas para conservar las últimas reservas de glúcidos. Movilización de las grasas.-Es necesario conocer la importancia de este hecho, ya que las grasas neutras o acilglicérjdos a medida que se necesitan, son extraídos de su deposito de almacenamiento bajo la forma de grasas de reserva a través de la sangre, combinadas con las proteínas plasmáticas, constituyendo así los llamados complejos solubles lipoproteicos, de esta forma llegan a los diferentes tejidos y órganos, en los cuales, estas son degradadas para suplir las necesidades energéticas, en los casos en que se ha agotado la reserva de glúcidos, lo cual se puede apreciar en los sujetos que realizan actividad física sistemática, o bien en los deportistas de resistencia, como por ejemplo, en los que practican carreras de larga distancia (maratón).

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Las grasas que pasan a la sangre son retenidas por el hígado, siendo sometidas en los hepatocitos a una ulterior transformación química que las degrada hasta sus productos finales (dióxido de carbono y agua) o bien, hasta los productos intermedios de estas (cuerpos cetónicos), de acuerdo a si se realiza en condiciones de suficiencia de oxígeno o condiciones de limitada suficiencia de oxigeno. Además del hígado, los pulmones pueden retener estas grasas que viajan en el torrente circulatorio y utilizarlos en cierto grado; sin embargo, el tejido muscular no se encuentra en condiciones similares con respecto a los anteriores. Las lipasas de la mayoría de los tejidos degradan a los acilglicéridos (triglicéridos) en glicerol y 3 moléculas de ácidos grasos; sin embargo, las del tracto gastrointestinal (lipasa pancreática) prácticamente solo rompen los enlaces ésteres en las posiciones α y α ’ , quedando generalmente intactas la s posiciones β , ya que la velocidad de hidrólisis es baja en dicha posición. En este sentido, es necesario destacar que las del tejido hepático son las de mayor actividad, debido a que en el mismo ocurre una gran degradación de estas sustancias cuando aumenta la demanda energética en el organismo en los casos que se realicen esfuerzos físicos prolongados. La movilización de las grasas se pone de manifiesto fundamentalmente cuando se ha agotado la reserva de glúcidos, debido a que se ha sometido al organismo a un esfuerzo agotador, o bien, cuando existe una mala utilización de esta reserva debido a ciertas patologías, como por ejemplo, en la diabetes mellitus. Formación de los cuerpos cetónicos.-En lo referente a este proceso, conocido también como “cetogénesis”, el estudiante debe conocer que existen tres sustancias que se forman como resultado de la degradación incompleta de los ácidos grasos en el organismo, es decir, que son productos intermedios que se acumulan fundamentalmente en la sangre como respuesta a un proceso de utilización de las grasas cuando se encuentra restringido el suministro de oxígeno al organismo, característico durante determinados esfuerzos físicos (actividades deportivas de larga duración, tales como las carreras de resistencia) en que han agotado las reservas glucídicas, o bien, cuando existe una mala utilización de las mismas (algo que es típico en los sujetos diabéticos). Estas tres sustancias se conocen como los llamados “cuerpos cetónicos”, y los mismos son la acetona, el ácido acetoacético y el ácido β –hidroxibutírico, debido a que de ellos tres hay dos de los cuales poseen función cetona. Por último, queremos destacar que se forman fundamentalmente en el hígado cuando se utilizan las grasas como fuentes de energía en estas condiciones, por esta razón los mismos tienen un rol protagónico durante las cargas típicas de resistencia. Debemos destacar que los mismos son transportados por la sangre a los diferentes órganos y tejidos para ser sometidos posteriormente a una ulterior utilización en calidad de fuente energética, una vez que se hayan restablecido las condiciones adecuadas en el suministro de oxígeno al organismo. Metabolismo de los fosfátidos y de otros lípidos.-Los fosfátidos pueden ser sintetizados en el organismo, siendo el ácido α -fosfatídico la sustancia clave en este proceso, el misino ocurre principalmente en el hígado, aunque estos también se sintetizan en un grado menor en el intestino delgado, riñones, tejido nervioso y músculos. Los músculos y el tejido nervioso retienen los fosfátidos de la sangre.

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La posibilidad de resíntesis de los fosfátidos es fácil de comprender, pues sabemos que el glicerol y los ácidos grasos indispensables para el organismo entran en este constantemente con los alimentos; las bases nitrogenas (colina, colamina, serina, .etc.) pueden formarse también en este. Sin embargo, para la síntesis de los fosfátidos son indispensables los ácidos grasos insaturados, los cuales no pueden ser sintetizados en el organismo; así como el aminoácido metionina (que es donante de grupos metílicos) para la formación de la colina, por ello deben ser incorporados, obligatoriamente en la dieta. En cuanto a los esteroides, se encuentran en el organismo fundamentalmente en forma de colesterol y sus ésteres con ácidos grasos. Las transformaciones químicas del colesterol son complejas y diversas partiendo de estas sustancias se forman otras más biológicamente activas, tales como las hormonas (corticosuparrenales: glucocorticoides, mineralocorticoides, etc.) vitaminas del grupo D y los ácidos biliares. El hígado juega un papel, principal en la degradación del colesterol, la proporción en que se convierte en sus metabolitos, incluyendo los ácidos biliares, influye sobre la cantidad de colesterol que se excreta a través de este órgano por la bilis. El equilibrio entre la degradación y la síntesis de esta sustancia, puede estar regulada indirectamente por hormonas, de esta manera se ha comprobado que puede favorecerse la síntesis de este mediante la administración de andrógenos al organismo, o bien, cuando existe una segregación inadecuada de tiroides, y por el contrario, la síntesis puede disminuir mediante el suministro de estrógenos o de hormonas tiroideas. La acumulación patológica de placas insolubles (ateromas), que contienen colesterol asociado con calcio, en los tejidos vasculares, principalmente en la arteria aorta, es la lesión característica conocida como "ateromatosis", lo cual provoca el endurecimiento de las arterias y vasos sanguíneos, lo que se denomina arterioeoclerosis, debido a que la deposición de estas placas se va generalizando por todo el tejido del sistema vascular, lo cual empieza a acarrear toda una serie de consecuencias que se tornan en serios trastornos muy perjudiciales para el organismo. Importancia de los lípidos en las actividades deportivas.-Al existir una actividad muscular, la necesidad de formación de los fosfátidos en el hígado se ve aumentada así como también la utilización de estos por los músculos y el sistema nervioso, una gran actividad (agotadora) conlleva a que la actividad enzimática de las células hepáticas disminuya y por tanto los lípidos movilizados de los tejidos al hígado, donde se comienzan acumular entonces en este en grandes cantidades. La actividad funcional del tejido hepático rellenos de grasa se ve grandemente debilitada, tal estado es llamado "infiltración grasosa". Esto puede ocurrirle al deportista, principalmente aquellos que practican actividades de larga duración y agotadores, si entrenan o compiten de una manera desmedida y no guardan ciertas reglas dietéticas y de descanso, como son: darles a estos sujetos deportistas en la dieta hígado de res, puerco, pescado, cereales, leche y sus derivados y otros. Estos alimentos contienen colina y metionina, las cuales aumentan la actividad lipotrópica del hígado, ayudando a la degradación de las grasas neutras y su transformación en fosfátidos. Estas sustancias (colina, metionina, etc.) son llamadas agentes lipotrópicos y la acción de ellas en el hígado, "acción lipotrópica". Por otra parle, experiencias con animales, han demostrado que después de una larga actividad muscular el contenido general de colesterol en el organismo disminuye. El colesterol puede también oxidarse, sirviendo como fuente de energía. Para concluir, a modo general podemos decir que la práctica sistemática de la cultura física y el deporte, detienen o frenan el desarrollo de esta enfermedad, la cual es más acentuada, es decir, tiene mayor incidencia en los hombres

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que en las mujeres, por las razones anteriormente expuestas, o sea, debido a la acción negativa que ejercen los estrógenos sobre la síntesis del colesterol. A continuación se analizaran los aspectos más sobresalientes del metabolismo de las proteínas. Consideraciones acerca del metabolismo de las proteínas.-Para iniciar este aspecto, debemos plantear que ante todo resulta necesario destacar que del total de alimentos incorporados en la dieta diaria, casi el 15% de estos corresponden a las proteínas (siendo el mayor porciento de las mismas las de procedencia animal). Es de señalar que el hombre, en particular el sujeto que se encuentra sometido a grandes esfuerzos físicos requiere en su alimentación determinadas cantidades de estas sustancias para asegurar el correcto y adecuado desarrollo de los procesos fisiológicos en su organismo, de manera tal que tienen que ser incorporados en su dieta diaria compuestos tan diversos como: carnes de diferentes tipos, derivados de la leche, huevos, pescados y mariscos, así como otras de origen vegetal, que permitan asegurar el restablecimiento de membranas y tejidos, así como la restauración y mantenimiento de todas las estructuras que permiten el funcionamiento del organismo, de manera tal que si por algún motivo esto se viera afectado podrían ocurrir afectaciones que pueden conducir a que se manifiesten serias alteraciones en sus funciones normales. Por otra parte, queremos destacar que a pesar de que estas sustancias no desempeñan un rol eminentemente energético, ya que como bien hemos venido señalando anteriormente, son utilizadas en la biosíntesis de compuestos de diversa índole, muchos de los cuales poseen una elevada actividad biológica tal como son las enzimas y las hormonas, pudieran servir en un momento dado cuando existe un déficit en las reservas energéticas para poder aportar por su degradación completa, la energía necesaria para cumplimentar un determinado desbalance en el organismo sometido a una sobrecarga física, lo cual es común que ocurra en los deportistas de categoría élite. Algunas consideraciones acerca de las vías de utilización de las proteínas.-Para iniciar este aspecto, debemos plantear que una vez que estos nutrientes (en su forma fundamental, o sea, como aminoácidos) atravesaron la mucosa intestinal y se incorporan a la sangre, siguen su destino para ser utilizados por el organismo, según las necesidades a que este se encuentre sometido: PROTEINAS:

AMINOÁCIDOS

Síntesis de nuevas proteínas. Síntesis compuestos no proteicos. Fuente energética

Utilización de las proteínas como fuentes de ATP.-Aunque muchos entrenadores deportivos continúan dándole a sus deportistas costosas comidas altas en proteínas antes de cada prueba o partido con la esperanza de aumentar el suministro de energía, se ha reconocido ampliamente durante muchos años por los fisiólogos que las proteínas producen una contribuci6n pequeña a la producción de ATP durante el ejercicio, a menos que la persona que se ejercita este también hambriento.

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Esto no quiere decir que las proteínas no pueden ser usadas como energía (en descanso, las proteínas contribuye con alrededor del 5 al 10 por ciento de la energía corporal), pero bajo condiciones normales son mayormente utilizadas para construir tejido magro y están mayormente, alejadas del metabolismo energético en la medida que se dispone de grasas y carbohidratos. No es usual encontrar algún aumento significativo en un ejercicio en comparaci6n con el de descanso. Las proteínas son cadenas complejas de aminoácidos, esto es, ácidos que tienen un grupo de amino (-NH2) unido de sus átomos de carbono. Algunos de estos aminoácidos son, con excepción de los grupos amino, casi idénticos a los compuestos que hemos visto en el estudio del metabolismo de los carbohidratos. Por ejemplo, los aminoácidos alanina, serina y cisteina pueden ser convertidos fácilmente a ácido pirúvico, que entonces, puede ser oxidado por el Ciclo de Krebs con la consecuente producción de ATP. Otros aminoácidos pueden ser convertidos en moléculas lo que ocurre en el Ciclo de Krebs y puede, por tanto, entrar en el para ser oxidado a CO2 y H2O. Además y aunque es posible utilizar las proteínas en la producci6n de ATP, el cuerpo parece que se ajusta para expandir la mayoría de las proteínas de esta destrucci6n y las usa en la construcci6n de nuevas células, incluyendo las músculo-esqueléticas. Por tanto, para todos los propósitos prácticas, las grasas y los carbohidratos constituyen las principales fuentes de energía de reserva para el hombre durante la actividad física; las proteínas son utilizadas só1o bajo circunstancias extremas. Catabolismo de los aminoácidos.-Los aminoácidos obtenidos a partir de las proteínas degradadas por la acción conjunta de las endopeptidasas y exopeptidasas a todo lo largo del tracto gastrointestinal son incorporados al torrente sanguíneo(a la gran circulación), pudiendo tomar caminos anabólicos o catabó1icos, a pesar de que su principal función es la de servir como sustratos de partida para la formación o biosíntesis de diferentes proteínas necesarias al organismo. Una buena parte de ellos son utilizados para la síntesis de nuevas proteínas en el proceso de biosíntesis proteica, ya sean estructurales, funcionales u otras sustancias de gran actividad biológica y el resto es desviado hacia procesos degradativos con la finalidad de obtener energía o de sintetizar metabolitos intermediarios importantes. Que un aminoácido tome una u otra de las vías metabó1icas citadas dependerá de las condiciones metabólicas del organismo, lo que está determinado por la necesidad de mantener el estado estacionario característico de los organismos vivos. Para la degradación de los 20 aminoácidos presentes en las proteínas existen 20 secuencias multienzimáticas diferentes, sin embargo, todas convergen en un número reducido de rutas terminales que conducen al ciclo del ácido tricarboxílico o Ciclo de Krebs, en este sentido podemos ver en la figura siguiente las conexiones entre los diferentes aminoácidos con el citado proceso cíclico.

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Vías de conexión de los aminoácidos con el ciclo de Krebs. En muchas de las vías degradativas de aminoácidos, la cadena carbonada no se incorpora completamente al ciclo de Krebs; muchos de estos carbonos se pierden en etapas intermedias del proceso como producto de reacciones de descarboxilaci6n. Generalmente, las rutas catabó1icas seguidas por los aminoácidos en su degradación son largas y complejas, sin embargo, la finalidad de estas es la de producir metabolitos intermediarios de la oxidación que desempeñan otras funciones celulares importantes. Este hecho justifica la multifuncionalidad de estas rutas, de las cuales derivan muchas ramas y rutas colaterales. De modo casi general, los procesos de degradación de los aminoácidos se inician con la liberación del grupo amino y se conocen dos mecanismos generales para la utilización de ese N aminico liberado para la síntesis de otros aminoácidos. El primer mecanismo envuelve la

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sepa-raci6n inicial del grupo amino de la cadena carbonada de un aminoácido por desaminaci6n y la utilizaci6n del amoniaco formado para la síntesis de otro aminoácido. En el segundo mecanismo general, no se forma en el proceso amoniaco y el grupo amino es transferido directamente en una reacción de transaminaci6n. La desaminaci6n y la transaminación ocurren no só1o en tejidos animales, sino también en plantas superiores y microorganismos, desempeñando ambas reacciones un papel importante en el metabolismo de todos los aminoácidos presentes en las proteínas. Las bacterias y los bongos tienen otra posibilidad para degradar los aminoácidos por un proceso de descarboxilaci6n. En dependencia a lo señalado anteriormente, estos aminoácidos pueden experimentar diferentes modificaciones o transformaciones que a continuación describiremos muy brevemente: Desaminación.-Catalizan el proceso de desaminación oxidativa, enzimas deshidrogenasas ligadas al NAD y al FAD, las cuales son muy específicas. Son desaminados con mayor rapidez los aminoácidos de la serie D que los de la serie L, porque la desaminación oxidativa de los aminoácidos de las dos series, tanto las L como las D, son efectuadas por enzimas diferentes: las L-aminoácido-oxidasas y las D-aminoácido-oxidasas, presentando mayor actividad las D-aminoácido-oxidasas, aunque las últimas son poco frecuentes en los sistemas biológicos. Este tipo de reacción en esencia consiste en un proceso oxidativo, ya que primeramente se pierden 2 átomos de hidrógeno (por lo cual se libera energía), de manera que estos son procesos exergónicos y a continuación se manifiesta una hidrólisis en que se elimina el nitrógeno en forma de amoníaco, dando origen al correspondiente α-cetoácido. Este tipo de reacción se puede resumir así: NH2 R-CH-COOH α-aminoácido

-2H

NH

+H2O

R–C – COOH α-iminoácido

O R – C – COOH + NH3 α-cetoácido

Aquí participan las D y L-amino-dehidrogenasas, así como la L-glutámico-dehidrogenasa. La L-aminoácido-oxidasa contiene FMN como grupo prostético, es de poca a c t i vi da d y s e c o n s i de r a que en la célula animal tiene poca importancia. La D-aminoácido oxidasa contiene FAD como grupo prostético y su función en la célula animal no es bien conocida El flavín-mononucleótido reducido de ambos enzimas puede reaccionar directamente con el oxígeno molecular para formar peróxido de hidrógeno, el cual es descompuesto en H 2 O y oxígeno por acci6n de las catalasas.

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La enzima que cataliza el proceso es la L-glutamato deshidrogenasa, enzima muy activa que puede emplear como aceptores electrónicos tanto al NAD+ como al NADP+. La reducción de este último (NADPH + H +) permite el aporte de fuente reductora para los procesos biosintéticos. Los α -cetoácidos formados pueden sufrir degradaci6n total a CO2 y H2O a través del Ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa, o sirven como metabolitos de partida para la síntesis de constituyentes celulares importantes. Transaminación.-Se ha comprobado que en muchas reacciones catabólicas que ocurren en los aminoácidos, se produce la transferencia del -amino grupo de un aminoácido directamente al esqueleto carbonado de un cetoácido. En tales reacciones participan un aminoácido y un cetoácido v ocurre por transferencia del grupo amino del aminoácido al cetoácido, obteniéndose como producto de la reacci6n un nuevo aminoácido (por aminación del cetoácido), y el cetoácido correspondiente al aminoácido que experimentó la transformación. En general, este tipo de reacción consiste en la permuta de los grupos amino (NH2) y carboxilo (COOH), respectivamente en las cadenas carbonadas entre una pareja de aminoácido-cetoácido, para dar origen a otra nueva pareja de aminoácido-cetoácido. La reacción general es la siguiente: NH2

O

R-CH-COOH + R’–C – COOH α-aminoácido I α-cetoácido I

NH2 R’–CH-COOH + α-aminoácido II

O R– C – COOH α-cetoácido II

Estas reacciones están catalizadas por las transaminasas, y la importancia de estas es que se forman nuevos aminoácidos y cetoácidos, que resultan necesarios para el organismo sin que se forme el amoníaco que es una sustancia tóxica para el organismo (sobre todo para el S.N.C.). Estudios realizados en transaminasas purificadas mostraron la participación del fosfato de piridoxal como cofactor. Este compuesto es un miembro de la vitamina B6 y fue probado que participa en la estructura de todas las transaminasas. Las reacciones catalizadas por las transaminasas son libremente reversibles y no producen desaminación total, ya que en tales reacciones el cetoácido aceptor se amina a medida que el α - aminoácido se desamina. En las transaminaciones, durante el proceso catalítico, la coenzima experimenta transiciones reversibles entre la forma de aldehído libre (fosfato de piridoxal) y su forma de amida (el fosfato de piridoxamina), produciéndose el ciclo en dos etapas. Cualquiera que sea la ruta de transaminación, el α -cetoglutarato es el aceptor final de los grupos amino de la mayor parte de los demás aminoácidos, conduciendo los grupo amino de estos hacia una secuencia final de reacciones mediante las cuales se forman los productos nitrogenados finales. La finalidad conjunta de las reacciones de transaminación es la de recoger los grupos amino de diversos aminoácidos en forma de un sólo α -aminoácido, que es generalmente el ácido

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glutámico. La alanina y el acido aspártico, en otros organismos, también pueden realizar esta función. En aquellos casos en que predomine la alanin transaminasa en la recogida de los grupos amino, estos serán transferidos posteriormente al α -cetoglutarato desde la alanina. A través de una reacción catalizada por la alaninglutamato transaminasa que posee especificidad de sustrato, o sea: Alanina + acido α -cetoglutárico ———> acido pirúvico + acido glutámico. En el metabolismo del grupo amino, las transaminasas desempeñan un papel similar al realizan los enzimas transportadores del grupo fosfato en el ciclo energético de la célula. En el catabolismo de por lo menos 11 de los 20 aminoácidos presentes en las proteínas, ocurre en alguna etapa desaminación; este proceso es de extraordinaria importancia, pues permite la transformación de unos aminoácidos en otros sin que ocurra la liberaci6n de NH3 que es un tóxico para la célula. De este modo, se puede mantener un equilibrio más o menos regular para las necesidades que plantea la biosíntesis de proteínas. Só1o se requiere garantizar el cetoácido correspondiente, el cual es suministrado constantemente por el ciclo de Krebs. En los vegetales, la transaminación es la reacción más importante en la síntesis de aminoácidos. Decarboxilación.-La descarboxilación es otra vía de degradación de los aminoácidos. Esta es una vía general de degradación del esqueleto carbonado de los aminoácidos, este tipo de reacción consiste en la pérdida del grupo carboxilo de un aminoácido en forma de dióxido de carbono (CO2), dando origen a las correspondientes aminas. La ecuación general de este proceso es: NH2

decarboxilasa

R-CH-COOH R-CH-NH2 + CO2 α-aminoácido amina biógena Estas reacciones forman las aminas biógenas que son sustancias de gran actividad biológica (ejemplo de esto es la formación de la histamina a partir del aminoácido histidina).Las enzimas que catalizan la reacción reciben el nombre de aminoácidodecarboxilasas, que están presentes en algunos microorganismos y en el riñón. Estas enzimas requieren como coenzima el fosfato de piridoxal. La amina que se obtiene como producto de la reacci6n es considerada una amina biógena, la cual tiene importancia por poseer actividad farmacológica en los animales. Muchas de las aminas biógenas procedentes de la decarboxilación de los aminoácidos aromáticos son interesantes desde el punto de vista farmacológico. Por ejemplo, la histamina provoca descenso en la presión sanguínea. Asimismo, un aminoácido de gran importancia, por participar en la regulación de la generación de impulsos nerviosos en el sistema nervioso central, es el ácido γ -amino butírico (AGAB), el cual se obtiene de la decarboxilación del ácido glutámico en el cerebro, y se acumula en los estados de fatiga. Su formación se puede expresar mediante la siguiente reacción:

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COOH H2N- CH (CH2) 2

H2N- CH2 decarboxilasa -CO2

(CH2) 2 COOH-CO2

COOH Acido glutámico

Acido γ - aminobutírico (AGAB)

Ciclo de la urea: Ureogénesis.-El metabolismo de todos los aminoácidos conduce a la producción de amoniaco, el cual tiende a ser reutilizado por la mayor parte de los organismos mediante la acción de la enzima glutamato-dehidrogenasa a través la siguiente reacción:

α -cetoglutarato + NH3 + NADH + H+ ———> glutamato + NAD+. Sin embargo, la mayoría de los animales, vertebrados e invertebrados, excretan cierta cantidad de NH3 en forma de urea, amoniaco o acido úrico, que constituyen productos finales del metabolismo de los aminoácidos. Atendiendo al producto excretado, los animales se clasifican en: Ureotélicos: excretan el nitrógeno amínico en forma de urea (vertebrados terrestres). Amonotélicos: utilizan el amoniaco como forma de excreci6n (peces teleósteos). Uricotélicos: excretan el nitrógeno amínico en forma de acido úrico (pájaros y reptiles terrestres). En los organismos ureotélicos, el sitio principal de formación de urea es el hígado y la fuente principal de la urea de la orina la constituye el amoniaco producido a través de las reacciones de desaminación de los aminoácidos. La urea ha sido ampliamente estudiada, en particular su mecanismo de formación, por ser el producto principal de excreción del nitrógeno en el hombre y en muchos otros vertebrados terrestres. Krebs propuso un mecanismo que ha sido denominado ciclo de la ornitina o ciclo de la urea que ocurre en las mitocondrias de las células hepáticas y en microorganismos. El ciclo consta de cinco reacciones y en el participan cuatro aminoácidos: ornitina, citrulina, acido aspártico y arginina. Con relación a las características de este proceso cíclico, tenemos que destacar que consta de 5 pasos consecutivos en 2 de los cuales se consume energía (como ATP), razón por la cual se le considera como un ejemplo típico de “catabolismo endergónico”, ya que a diferencia de todos los procesos catabólicos que se verifican en el organismo, en este caso en vez de liberarse energía, aquí se consume, pero esa es la condición que nos impone la eliminación obligatoria de este metabolito (NH3), debido a que es muy tóxico para el S.N.C. y que resulta impostergable su neutralización. En

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resumen, tenemos que plantear que por cada molécula de urea formada se consumen 3 moléculas de ATP.

Ciclo de la urea ocurre parcialmente en la mitocondria y en el citosol. La ecuación global del ciclo se puede resumir así: 2 NH3 + CO2 + 3 ATP + 3 H2O

H2N-CO-NH2 + 2 ADP + 2 Pi + AMP + PPi

En lo referente a este aspecto queremos señalar que es necesario comprender que este proceso resulta de vital importancia para el organismo nuestro, ya que al igual que en todos los mamíferos resulta la vía de mayor eficiencia para poder eliminar el amoníaco formado mediante las reacciones de desaminación de los aminoácidos, el cual es una sustancia tóxica (especialmente para el sistema nervioso central), razón por la que su eliminación resulta obligatoria para nuestro organismo. Es necesario destacar que además de esta vía existen otras para poder eliminar dicha sustancia, o sea, mediante la formación de sales de amonio, así como la formación de la glutamina y la asparagina (estas dos últimas se manifiestan en el tejido muscular para compensar el exceso de amoniaco por causa de la actividad física). Algunos de los aspectos sobre la integración del metabolismo intermediario celular (MIC).-Con relación al metabolismo intermediario celular (MIC) podemos definirlo como la integración del conjunto de todas las reacciones enzimáticas celulares, y constituye una

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actividad perfectamente coordinada, y con un sentido tal, que permite el adecuado equilibrio entre los procesos de intercambio de sustancias y energía que se establece de un organismo con su entorno. Las funciones específicas del MIC son en general cuatro: 1º. Obtención de la energía química de los nutrientes o de la luz solar (según el tipo de organismo: heterótrofo o bien, autótrofo, respectivamente). 2º. Conversión de las sustancias nutritivas exógenas en los precursores estructurales de las biomoléculas celulares. 3º. Ensamblaje de estos precursores para formar las macromoléculas celulares (biosíntesis de proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos, etc.) 4º. Formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones especializadas de las células. Algo que es importante destacar además es que el MIC posee 5 cualidades distintivas que son: complejidad, control estricto, flexibilidad, economía y universalidad. Integración del metabolismo intermediario.-Como sabemos el metabolismo intermediario constituye la sumatoria global de todas las reacciones enzimáticas que se verifican en las células vivas, y que en su conjunto puede verse como una actividad muy coordinada, en la que participan muchos sistemas multienzimáticos mutuamente relacionados, intercambiando sustancias y energía entre la célula y su entorno. A pesar de que el metabolismo intermediario comprende a centenares de reacciones diferentes, catalizadas enzimáticamente, en general se ajustan a rutas centrales metabólicas, cuya función y forma en que se desarrollan presentan la singular particularidad de ser notablemente similares en la mayor parte de las diferentes formas de vida existentes en la naturaleza. Por otra parte, el metabolismo se encuentra compuesto por dos tipos de procesos antagónicos, pero dependientes entre si, que son el anabolismo y el catabolismo, ambos imprescindibles para el mantenimiento y desarrollo de la vida. Fases del metabolismo intermediario.-A pesar de que el metabolismo intermediario celular (MIC) es uno de los campos de la bioquímica más antiguo y mejor estudiado, no es menos cierto que sólo hasta hace pocos años que se ha podido determinar con claridad, que las rutas anabólicas y catabólicas entre un determinado precursor y un cierto producto no son en realidad idénticas, ya que las enzimas que participan en los procesos degradativos no son las mismas que intervienen en los procesos de biosíntesis de estos, a pesar de que pueden y de hecho, existen enzimas comunes entre ambos, por ello es conveniente destacar que: “las rutas anabólicas y las rutas catabólicas de un determinado metabolito, no son netamente el inverso unas con respecto a la otras, sino que poseen diferencias en 3 aspectos fundamentales: secuencias enzimáticas, controles de éstas y localización celular de cada una”. Es por todo ello que, a pesar de que este hecho parezca a priori un derroche, sin embargo, no es así, pues tiene una explicación termodinámica convincente: la vía catabólica resulta energéticamente imprescindible para que pueda llevarse a cabo la vía anabólica. Por esta

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razón, los caminos paralelos del anabolismo y del catabolismo, son de vital importancia y necesidad para la vida celular. El metabolismo intermediario celular consta de tres fases diferentes, las cuales se distinguen al analizar, tanto las vías degradativas del catabolismo, así como las biosintéticas del anabolismo, o sea, las reacciones enzimáticas de las transformaciones de las complejas moléculas polipeptídicas de las proteínas, de los polisacáridos, así como de los lípidos, al pasar por toda una serie de reacciones consecutivas que se organizan en tres fases, debiendo destacarse que lo mismo sucede al explicar los complejos procesos biosintéticos del anabolismo de estos tres compuestos. No obstante, volvemos a insistir en que: las rutas anabólicas y catabólicas de un determinado metabolito no son meramente los inversos de unas con respecto a otras. En la siguiente figura se puede ver de modo integral las tres fases del metabolismo, destacándose con las flechas descendentes las vías catabólicas y con las ascendentes, las vías anabólicas.

Fases del metabolismo intermediario celular. Por otra parte, hay que insistir en otro factor fundamental: las vías catabólicas conducen a la formación de ATP a partir del ADP y Pi, a expensas de la energía libre obtenida en los

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procesos degradativos; en cambio, de modo inverso, las vías anabólicas requieren del concurso del ATP para asegurar el suministro energético de éstas. A continuación se procederemos a explicar la esencia de cada fase, en sentido catabólico, o sea, cuesta abajo, de modo tal que del esquema anterior se puede apreciar que las vías catabólicas se caracterizan por: Fase I: “Conversión de las macromoléculas de cada nutriente en sus unidades monoméricas”: Consiste en la transformación de las complejas macromoléculas de proteínas, polisacáridos y lípidos en aminoácidos, monosacáridos y glicerol + ácidos grasos. Fase II: “Conversión de los monómeros de cada nutriente en Acetil CoA”: Consiste en la transformación de los monómeros correspondientes de proteínas, glúcidos y lípidos en acetil CoA. Fase III: “Conversión del Acetil CoA en CO2 y H2O” (esta constituye el Ciclo de Krebs): Consiste en la degradación final hasta CO2 y H2O del Acetil CoA y formación de amoniaco (NH3) para el caso de los aminoácidos. Además, es necesario puntualizar que el saldo energético de cada fase en el sentido degradativo (catabolismo), se caracteriza así: Saldo energético 1ra Fase: 2da Fase: 3ra Fase:

E. ≈ despreciable E.≈ 1/ 3 Total E ≈ 2/ 3 Total

Sustratos Glucosa Ácidos Grasos --14 / 38 ≈ 1/ 3 5 / 17 ≈ 1/3 24 / 38 ≈ 2/ 3 12 / 17 ≈ 2/3

Al analizar esto debemos tener en cuenta lo que aparece en la figura mostrada anteriormente, de modo que se pueda a su vez hacer el análisis inverso, o sea, anabólicamente o cuesta arriba, es decir: 3ra Fase:“Conversión de los metabolitos del Ciclo de Krebs ( o de ciertos aminoácidos) en precursores del Acetil CoA ( o el piruvato)”. 2da Fase: “Conversión del Acetil CoA (o el piruvato) en los monómero de cada nutriente”. 1ra Fase: “Ensamblaje de macromoléculas”.

los monómeros para firmar las correspondiente

De este modo podemos resumir que “las vías catabólicas convergen hacia metabolitos universales (Acetil CoA) el cual pasa finalmente a CO2 y H2O en su oxidación en el Ciclo de Krebs y cambio, las vías anabólicas, divergen desde determinados metabolitos hacia diversas biomoléculas de los 3 nutrientes”.

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Posición central del ciclo de Krebs.-El ciclo del ácido cítrico o simplemente ciclo de Krebs, ocupa una posición clave en el metabolismo intermediario celular (MIC), debido a que no sólo representa la fase final común de la degradación completa de glúcidos, lípidos y proteínas, hasta su total oxidación hasta CO2 y H2O y energía, sino que también sus metabolitos intermediarios, constituyen a su vez el punto de partida para diversos procesos de biosíntesis importantes para la célula, esto se puede apreciar en la Fig.13.2. De ahí, el por que se afirma que el Ciclo de Krebs constituye la Ruta Anfibólica típica del metabolismo (del griego amphi = ambos), o sea, que puede ser utilizada en dos sentidos: para producir la degradación completa de las pequeñas moléculas que se obtienen en la Fase II del catabolismo (Acetil CoA, fundamentalmente), o bien, que desde el punto de vista anabólico, para suministrar pequeñas moléculas utilizables como sillares precursores para la formación de complejas biomoléculas necesarias para el organismo: 1ro. Catabólicamente: para brindar la energía de los procesos oxidativos de las sustancias hasta CO2 y H2O. 2do. Anabólicamente: para suministrar las sustancias necesarias en la síntesis de las biomoléculas del organismo, con el consecuente consumo de energía. Generalmente, se cree que una vía metabólica es o bien catabólica, con la liberación (y conservación) de energía libre, o bien anabólica, con el requerimiento de energía libre. El ciclo del acido cítrico es, por supuesto, catabólico porque comporta una degradación y constituye un importante sistema de conservación de la energía libre en la mayoría de organismos. Los intermediarios del ciclo sólo se requieren en cantidades catalíticas para mantener la función degradativa del ciclo. No obstante, existen varias vías biosintéticas que utilizan intermediarios del ciclo del acido cítrico como materiales de partida (anabolismo). Por lo tanto, el ciclo del acido cítrico es anfibólico (a la vez, anabólico y catabólico), siendo necesario tener presente que según las necesidades del organismo, se desviará el curso metabólico en un sentido u otro, dando paso a todas las transformaciones necesarias que deban experimentar los diferentes metabolitos intermediarios de encrucijada, tales como el ciclo de Krebs (fundamentalmente: α-cetoglutarato, succinato, fumarato y oxalacetato) para permitir el mantenimiento de las condiciones adecuadas en el organismo. Con este efecto de servir como Ruta Anfibólica, se puede lograr un perfecto y equilibrado balance entre los procesos biosintéticos y los degradativos que transcurren continuamente y de modo ininterrumpido en todo el organismo. De este modo, en la Fig. 13.4 vemos como las rutas anapleróticas (o de relleno) aseguran en drenaje metabólico en el organismo, garantizando la adecuada interrelación entre anabolismo y catabolismo en los procesos cíclicos importantes (caso del ciclo de Krebs), manteniéndose así las concentraciones adecuadas de cada uno de los metabolitos que toman parte en estos procesos cíclicos del metabolismo en los diferentes órganos y tejidos de nuestro cuerpo.

A modo de resumen, podemos señalar que “según las necesidades del organismo, el curso metabólico del Ciclo de Krebs se desviará en un sentido u otro: catabolismo o anabolismo, dando paso a todas las transformaciones necesarias para así poder mantener el adecuado equilibrio en la célula”.

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Interconversiones metabólicas de importancia.-Las interrelaciones de los procesos metabólicos de los 3 nutrientes se manifiestan gracias a la existencia de los productos intermedios únicos del metabolismo y de las vías comunes para las transformaciones recíprocas entre glúcidos, lípidos y proteínas”. En este sentido nos apoyamos en lo que fue planteado anteriormente, cuando se esbozaron las 3 fases del MIC, donde se pudo constatar cómo partiendo de 3 tipos de sustratos diferentes (glúcidos, glicéridos y aminoácidos) se podría llegar a un metabolito universal: Acetil CoA, cuando se analizaba el sentido “cuesta abajo” (catabólicamente), y esto se verifica en el caso de los glúcidos mediante el sendero glucolítico, que en el caso de los glicéridos se pone de manifiesto a través del glicerol, por su conversión en α-Glicerol-P, que por oxidación se convierte en gliceraldehído-3-P y se incorpora a la glucólisis y por los ácidos grasos mediante la β-oxidación y que en el caso de los aminoácidos, gracias a las desaminaciones y transaminaciones, pueden llegar hasta este metabolito común. Un caso a destacar como vía anaplerótica de gran importancia para el organismo es la carboxilación del piruvato para formar el oxalacetato (lo cual es un punto clave en el proceso de la gluconeogénisis). En este sentido, como ejemplo clásico de las interconversiones metabólicas mas importantes tenemos el caso de la gluconeogénesis-glucólisis (que en realidad no constituyen el inverso uno del otro, ya que existen tres pasos que deben ser salvados por la acción catalítica de otras enzimas). Así, para poder lograr la formación de nuevas moléculas de glucosa a partir de diferentes metabolitos intermediarios como: lactato, piruvato, algunos aminoácidos, así como ciertos intermediarios del ciclo de Krebs, deben cumplirse entre algunas de las condiciones que exista una baja carga energética (o sea, que la demande de energía por el organismo sea mínima, lo cual ocurre en condiciones de reposo relativo). Este proceso: gluconeogénesis ocurre fundamentalmente en el hígado como vía de reponer la glucosa sanguínea, y el glucógeno hepático, consumido durante el esfuerzo muscular, razón por la que tiene gran importancia en la actividad deportiva como vía de incrementar las reservas glucogénicas durante el periodo de recuperación , posterior al entrenamiento o la competencia deportiva, y ello constituye un proceso metabólico que se establece entre hígado y tejido muscular, lo cual se conoce como Ciclo de Cori, lo cual justifica por que los deportistas de resistencia a consecuencia del entrenamiento logran niveles superiores de glucógeno hepático al cabo de cierto tiempo sistemático en tales condiciones, para comprender esto es posible visualizarlo en la siguiente figura , o sea:

Ciclo de Cori

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Finalmente, para comprender por que la glucólisis no es el inverso de la glucogénesis, es conveniente destacar que existen en realidad tres pasos que deben ser catalizados por otras enzimas que no participan en la glucólisis y que aseguran el correcto desarrollo de la gluconeogénesis. En resumen, comparando la glucólisis (proceso catabólico), con la gluconeogénesis (proceso anabólico), podemos ver: Glucólisis: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi == 2 lactato + 2ATP Gluconeogénesis: 2 lactato + 6 ATP === Glucosa + 6 ADP + 6 Pi Es decir, que en general los procesos anabólicos o biosintéticos (endergónicos) requieren de una secuencia enzimática diferente a los procesos catabólicos o degradativos (exergónicos) debido a que en las reacciones cuesta arriba, el consumo de energía requiere de la activación de sus metabolitos intermediarios. TEMA II: “PARTICULARIDADES BIOFUNCIONALES DEL ESQUELÉTICO Y SU ADAPTACIÓN AL ESFUERZO FÍSICO”

MÚSCULO

Consideraciones generales acerca del tejido muscular.-La masa muscular en el hombre ocupa ~50 % de su peso corporal, correspondiendo ~ 40 % de este al músculo estriado esquelético, encontrándose repartido el resto entre la musculatura lisa (o de los órganos internos) y el músculo cardiaco (o miocardio). En el deportista, gracias a la acción de los mecanismos adaptativos que se manifiestan por efecto del entrenamiento constante y sistemático, estas proporciones pueden alterarse en cierta medida a favor del esquelético y del miocardio debido a la hipertrofia que se experimenta en dichos tejidos como respuesta al esfuerzo físico. Como el objeto de estudio en nuestro caso se encuentra vinculado con las actividades que se desarrollan dentro del Campo de la Cultura Física y el Deporte, es que centraremos nuestro interés a las características morfofuncionales del músculo esquelético. “El tejido muscular en general, se caracteriza por la elevada capacidad que posee para transformar instantáneamente la energía almacenada en forma de enlaces químicos en la molécula del ATP en energía capaz de poder realizar cualquier tipo de trabajo útil, la cual se expresa en los movimientos característicos de la locomoción, las actividades viscerales en los diferentes órganos, así como el bombeo de la sangre por todo el sistema cardiovascular”. “En la naturaleza no existe maquinaria construida por el hombre que posea una eficiencia mayor al músculo esquelético, razón por la que se puede considerar como el motor molecular de mayor complejidad hasta ahora concebido, capaz de transformar con un alto rendimiento y con un mínimo de pérdidas energéticas, la energía de los alimentos en trabajo mecánico en condiciones isotérmicas e isobáricas”. Este tejido es el responsable de los movimientos voluntarios y las rápidas contracciones, que se encuentran totalmente controladas por los impulsos nerviosos que son reflejados desde el sistema nervioso central (S.N.C.), que identifican los desplazamientos del hombre en el espacio, el mismo se caracteriza por su gran heterogeneidad, debido a que se puede interpretar como una mezcla de tres componentes fundamentales: las fibras musculares, el tejido conjuntivo y los elementos nerviosos y vasculares.

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Su denominación de tejido muscular estriado esquelético, responde a que al observarlo al microscopio óptico, se observan unas estriaciones transversales (que se explican por la diferencia en la composición proteica de los miofilamentos constituyentes de las miofibrillas, que representan el aparato contráctil), estas estriaciones transversales son de diferente apariencia, así se aprecian las Zonas Claras y las Zonas Oscuras. Nota: Para profundizar en estos aspectos se recomienda que consulten el los diferentes textos tradicionales. El sistema motriz del hombre, es el primero que sufre la influencia de la carga física sistemática, lo cual se refleja sobre el resto de los fluidos, tejidos y órganos, por lo que se afirma que cuando se cumple un régimen de actividad física constante y sistemática, se observan modificaciones adaptativas a diferentes niveles, ya sea en la esfera estructural así como funcional, ello se expresa a nivel molecular, y es precisamente este hecho el que constituye el eje central que tiene por objeto el estudio de la Bioquímica del Ejercicio Físico. Estructura de la fibra muscular.-Las características tan singulares de este tipo de célula, entre otras son que posee una: Longitud >>>> Diámetro (~10-12 cm.) (~0,01mm. ≈ 10-100 mµ) Si observáramos una fibra muscular aislada su apariencia sería como una célula extraordinariamente alargada, con muchos núcleos alargados dispuestos a lo largo de ella, situados hacia la periferia, por lo que constituye una célula polinucleada excéntrica, recubierta por una membrana denominada sarcolema, en su interior están las miofibrillas (aparato contráctil), estas se encuentran dispuestas paralelas al eje de contracción, y contienen a su vez los miofilamentos, embebidos en el citoplasma celular: sarcoplasma (posee casi el 20% de las proteínas no contráctiles), dentro del mismo aparecen diferentes corpúsculos de varios tamaños que son los sarcosomas. .Si realizáramos un análisis microestructural se comprueba la composición molecular de las Miofibrillas, formadas por los miofilamentos Gruesos y Delgados: los gruesos constituidos por la Miosina y los finos por 3 proteínas: Actina, Trpomiosina y Troponina, los cuales a su vez se encuentran relacionados entre sí en la proporción: Miosina: Actina Actina: Miosina 1 : 6 1 : 3 . (a cada filamento de Miosina (a cada filamento de Actina lo rodean 6 de Actina) lo rodean 3 de Miosina) Esto permite justificar la relación estructura-función entre ambos filamentos, lo cual se manifiesta a través de la formación de los denominados “puentes cruzados”. La sarcómera es la porción de miofibrilla limitada por dos líneas Z (constituye la llamada unidad morfofuncional del músculo), su longitud oscila entre los 2 - 2,5 mµ, esta longitud está definida genéticamente y posee una magnitud dada en cada individuo, siendo este un factor determinante sobre las posibilidades para desarrollar la tensión máxima ( Fmáx ) del músculo, ello resulta de vital importancia para los que trabajamos en el campo de las capacidades físicas en las diferentes modalidades deportivas, sobre todo en los deportes de Velocidad - Fuerza, ya que es una condición indispensable para el desarrollo de la potencia durante el esfuerzo. No todas las fibras musculares son iguales en lo referente a sus componentes estructurales y

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químicos, así un mismo músculo esquelético contiene dos tipos fundamentales de fibras: de contracción lenta (ST) y de contracción rápida (FT), es decir, poseen diferente cantidad de mitocondrias, así como que las características del retículo sarcoplasmático, la dotación enzimática, el contenido de mioglobina, el nivel de vascularización y las particularidades metabólicas y de inervación nerviosa que determinan el tipo de respuesta a los estímulos. Tipos de fibras musculares.- Al analizar la estructura del músculo esquelético, podemos percatarnos que cada tipo de fibra son unidades funcionales relativamente independientes de características peculiares cada una, así los dos tipos fundamentales de fibras musculares son: -Fibras Rojas (ó Lentas, conocidas también como ST ó CL, que son el Tipo I) -Fibras Blancas (ó Rápidas, conocidas también como FT ó CR, que son el Tipo II) Composición química del tejido muscular estriado.-El agua constituye el 72-80% del peso del músculo. La mayor parte del residuo seco (28-20% del peso del músculo) está compuesta fundamentalmente por compuestos orgánicos (entre los que podemos citar las proteínas y el resto por sustancias orgánicas nitrogenadas y no nitrogenadas), así como las sales minerales o electrólitos (entre los que resulta importante el ácido fosfórico libre). De manera resumida lo podemos expresar así: Agua…………………………....................................... 72-80% Residuo seco………………………………………… . 28-20%

Sustancias orgánicas Residuo Seco

-Proteínas -Sustancias “Nadas no proteicas” -Glúcidos -Lípidos +

+

Cationes: Na , K , Ca Sustancias inorgánicas (Electrólitos)

-

-

2+

, Mg

Aniones: Cl , HCO3 , PO4

3-

2+

, etc.

, etc.

A continuación pasaremos a describir brevemente, pero destacando algunas de las características más sobresalientes de algunos de los componentes químicos del tejido muscular estriado esquelético: A.-Sustancias Orgánicas: Como puede observarse en el cuadro anterior estas representan una parte considerable del residuo seco, ya que las inorgánicas (o sales minerales), también conocidas como electrólitos, sólo ocupan un bajo porciento (~3 - 5 %) del residuo seco. Estas pueden ser agrupadas fundamentalmente en 4 grupos diferentes: 1.-Proteínas.-Dentro de las sustancias orgánicas las proteínas al igual que en el resto del organismo ocupan casi el 90 % del peso de la masa exenta de agua. Queremos insistir que las proteínas pueden clasificarse fundamentalmente en 5 grupos, los cuales veremos a continuación:

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a) Proteínas del sarcolema (~15 %): Entre estas tenemos que señalar: 1.-Lipoproteínas. Los lípidos y las proteínas no están unidos por enlaces covalente, sino por interacciones hidrofóbicas (enlaces apolares). 2.-Colágeno (sirve de sostén y conexión a otros tejidos), es una glucoproteína, contiene residuos de hexosas enlazados con residuos de hidroxil–lisina. Está formado por proteínas fibrilares, y en su composición aminoacídica predominan: glicina (33%), alanina (11%), hidroxilisina (1%). b) Proteínas del sarcoplasma (~30 %): Entre estas tenemos que señalar: 1.-Enzimas.-Las mayoritarias son principalmente las de la glucólisis (Ej.: PFK). 2-Mioalbúminas.- Transportan sustancias insolubles, tales como los ácidos grasos, lípidos en general y hormonas, estas son proteínas de reserva (cuyo contenido disminuye con la edad). 3-Mioglobina - Su estructura y función es semejante a la hemoglobina, que es capaz de fijar el oxígeno con mayor avidez. 4-Mioglobulinas- Están constituidas por enzimas y proteínas de reserva, que en el caso del entrenamiento son capaces de transformarse en proteínas contráctiles. c) Proteínas mitocondriales (~12) %): Entre estas tenemos que señalar: 1.-Enzimas del ácido tricarboxílico: Ej.: deshidrogenasa succínica (que cataliza la transformación del ácido succínico a fumárico). 2.-Acil CoA deshidrogenasas (enzimas de la β-oxidación): estas resultan de gran importancia para dicho proceso en el músculo. 3-Enzimas de la cadena respiratoria: Ej.: citocromo-oxidasa (cataliza el proceso redox a nivel de los citrocromos) d) Proteínas miofibrilares (~40 %): Están constituidas por 4 fundamentales: miosina (~50%), actina (~25%), tropomiosina y troponina, ά y β actininas (~25%), así como la creatín-P-quinasa (CPK) y la desaminasa del ácido adenilico. e) Nucleoproteínas (~5 %): Estas revisten gran importancia funcional en este tejido. Por otra parte, aparecen otros componentes orgánicos tales como: 2.- Compuestos nitrogenados no proteicos (solubles en agua).- Los más importantes para el funcionamiento de los músculos son el ATP (~0,25-0,4 %) y CrP (~0,4-1 %), los cuales se incrementan con el nivel de entrenamiento, ya que ambos son fuentes energéticas de la contracción muscular, y los productos de su descomposición ADP, AMP y creatina ejercen una acción reguladora sobre el metabolismo muscular.

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Además, aparecen dos dipéptidos que participan en la transferencia enzimática de grupos importantes para el metabolismo muscular : carnosina y carnitina (la carnosina, transporta los grupos fosfóricos que intervienen en el proceso de transmisión de los impulsos nerviosos al músculo y permiten asegurar la capacidad de recuperación de este tejido, mientras que la carnitina transporta grupos acilos y en particular, los acetilos a través de la membrana mitocondrial desde el citoplasma., para asegurar su oxidación para aportar energía al músculo). Nota: El acetil CoA juega un rol fundamental en la biosíntesis de los ácidos grasos (éstos son utilizados como material energético en las actividades de larga duración). 3.-Compuestos no nitrogenados.- En este grupo aparecen los glúcidos así como los lípidos, debiéndose destacar que de los primeros, el glucógeno constituye el mayoritario (tanto libre, como asociado a las proteínas), y sus concentraciones dependen de la alimentación, así como del nivel de entrenamiento, oscilando entre ~0,2 - 3% (sobre todo el libre depende del estado de preparación física); en el caso de los lípidos aparecen diversos de ellos: fosfátidos y otros P-lípidos, las grasas (tanto asociadas con proteínas así como de reserva) y colesterol. B.-Sustancias inorgánicas (o sales minerales).- Estas son también conocidas como electrólitos, sólo ocupan un bajo porciento (~3 - 5 %) del residuo seco, y como se puede apreciar en el esquema o cuadro sinóptico, se agrupan como cationes y aniones. Debemos insistir que las sales minerales o electrólitos (en forma iónica), tales como los iones Cl- y Na+ disminuyen su concentración al aumentar el grado de sudoración y los iones K+ , incrementan su concentración en estado de anaerobiosis. A continuación consideramos necesario señalar algunos aspectos relacionados con las particularidades estructurales y funcionales de las proteínas miofibrilares. Consideraciones generales de los componentes moleculares de los miofilamentos de la fibra muscular.-Al analizar la composición química pudimos percatarnos de la gran variedad de sustancias que toman parte en el tejido muscular estriado esquelético, debiendo destacarse que dentro de los compuestos orgánicos (que forman parte del residuo seco) los mayoritarios son las proteínas, debido a las diversas funciones específicas que las mismas desempeñan en dicho tejido, lo cual depende en gran medida de las particularidades estructurales de las mismas. En este sentido, tenemos que señalar que de los 5 tipos de estas (del sarcolema, sarcoplasmáticas, mitocondriales, miofibrilares y del núcleo), unas de las que mayor importancia presentan, no sólo por su cantidad sino por la función que cumplen, son las miofibrilares, ya que estas representan ~40% del total de las proteínas musculares y además, en ellas descansa la acción específica de este tejido, es decir, el proceso contracción-relajación. Es conveniente destacar que no por esto, el resto de estas posean menor importancia en el músculo, pero insistimos que debido a su complejidad estructural, las mismas ocupan un rol determinante en la función del tejido muscular esquelético. Una vez hecha esta aclaración, pasaremos a describir algunos aspectos de interés relacionados con este tipo de proteínas. Las proteínas miofibrilares son los componentes estructurales de las miofibrillas. Si observamos una miofibrilla individual a través de un microscopio electrónico, podremos

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distinguir dos tipos de filamentos de proteínas: unos gruesos y otros delgados, de modo que los gruesos están constituidos por miosina y los delgados por actina, principalmente. Así, tenemos que en una miofibrilla existen 1500 filamentos gruesos y ~3000 delgados dispuestos unos alrededor de los otros, de manera que las estriaciones que se observan en las fibras musculares son el resultado de esta alineación de ambos tipos de filamentos a lo largo de la miofibrilla, y así las bandas claras ( o bandas I) corresponden a la región del sarcómero donde sólo hay filamentos delgados de actina, mientras que las bandas oscuras (o bandas A) representan la región en que están presentes tanto los filamentos gruesos de miosina así como los delgados de actina. Filamentos de miosina.- Cada filamento grueso está formado normalmente por ~200 moléculas de miosina alineadas juntas de punta a punta y a su vez cada molécula de miosina, está constituida por dos hebras o cadenas enrolladas, en cuyos extremos de cada cadena posee una cabeza globular (cabezas de miosina). Cada filamento grueso contiene varias de estas cabezas que se sobresalen por fuera del filamento para poder formar los denominados “puentes cruzados” (enlaces que interactúan durante la acción muscular) con puntos o sitios activos en los monómeros de G-actina en los filamentos delgados. Filamentos de actina.-Cada filamento delgado tiene uno de sus extremos insertado en la denominada línea Z, mientras que el extremo opuesto del mismo se extiende hacia el centro de la sarcómera. A su vez, el mismo está compuesto por tres tipos de proteínas diferentes (actina, tropomiosina y troponina), de manera tal que la columna vertebral del filamento delgado lo constituye una doble cadena helicoidal de F-actina, en las que cada cadena fibrilar de F-actina esta compuesta por moléculas globulares de G-actina (lo cual semeja a un collar de perlas de dos cadenas entrelazadas). Por otra parte, la tropomiosina es una proteína fibrilar que se encuentra dispuesta a lo largo de los dos filamentos de F-actina (encajando en las hendiduras entre ellos) y ocupa una longitud que abarca 7 monómeros de G-actina, de modo que en condiciones de relajación se encuentra bloqueando los sitos activos de la G-actina, por lo cual las cabezas de miosina no pueden interactuar con la actina. La otra proteína constituyente del filamento delgado es la troponina, ella es de estructura globular y tiene la particularidad de unirse a intervalos regulares a las dos cadenas de actina y la tropomiosina, de manera que permite fijarlas entre sí. Es conveniente destacar que esta última proteína está constituida por tres subunidades TN-I, TN-T y TN-C, cada una de las cuales posee una función específica, así la TN-I inhibe la formación de los puentes cruzados de actina-miosina, la TN-T se une a la tropomiosina para formar el complejo “troponina-tropomiosina” de gran importancia para el proceso contráctil y por 2+ último, la TN-C que fija los iones Ca durante el proceso de excitación y provoca un cambio conformacional en esta que induce a que la tropomiosina se desplace y deje al descubierto los sitios activos en los monómeros de G-actina, permitiendo que se formen los puntes cruzados entre la actina y la miosina. Aspectos relevantes que aseguran la actividad muscular.- En lo referente a este aspecto vamos a señalar que los hechos que provocan que una fibra muscular realice su función, son bastante complejos y todo responde a una serie de eventos que tienen su origen en los cambios bioquímicos acontecidos a nivel molecular en este tejido, y que pudiéramos resumir planteando que al llegar el impulso nervioso de un nervio motor a las terminaciones del mismo (axones terminales), que se encuentran muy próximas al sarcolema, lo cual constituye la sinapsis neuromuscular, se segrega la acetilcolina la cual se une a los

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receptores en el sarcolema, y ello desencadena un potencial de acción que se transmite a todo lo largo de la fibra muscular, penetrando al interior de la misma a través del sistema tubular y de ahí pasa al retículo sarcoplasmático, el cual altera su permeabilidad y permite 2+ que escapen al sarcoplasma los iones Ca (los cuales cumplen con la doble función de, por una parte unirse con la troponina, provocando un cambio conformacional en esta que permite a la tropomiosina dejar libres los sitios activos de la actina, lo cual fue explicado en el epígrafe anterior y por otra parte, incrementar la actividad ATPasa de la miosina para así hidrolizar el ATP y brindar la energía necesaria para el proceso contráctil). Para explicar el acortamiento de las fibras musculares, que es la característica distintiva de este tejido, o sea, que el mismo es capaz de contraerse-relajarse desde un 65-120% de su longitud original se han postulado varias teorías, pero la que más se acerca a lo que en realidad acontece en el mismo es la del “filamento deslizante”, donde se plantea que cuando de establece el puente cruzado entre los filamentos de miosina y los de actina, ocurre un deslizamiento de uno a lo largo del otro. El mecanismo molecular que garantiza este fenómeno se le conoce como el “golpe activo” (ó golpe de potencia), y el mismo consiste en el movimiento que experimenta la cabeza de miosina respecto a la cola, desde un ángulo de 90 a 45, de manera que la fuerte atracción intermolecular entre la cabeza de miosina unida al sitio activo de la actina en cada monómero de la G-actina en el filamento delgado hace que el mismo se desplace sobre el de miosina. Inmediatamente después que la cabeza de miosina se inclina a 45, se separa del sitio activo de la G-actina, gira nuevamente hacia su posición original, o sea, a 90 y vuelve a unirse a un nuevo sitio activo un poco más adelante en el filamento delgado de actina. Uniones repetidas y nuevos "golpes de potencia" hacen que los filamentos se deslicen unos a lo largo de los otros, este proceso continúa hasta que los extremos de los filamentos de miosina llegan hasta las líneas Z, acortándose así la longitud de la sarcómera (distancia entre dos líneas Z). Este deslizamiento (contracción) se detiene cuando cesa el impulso nervioso, o bien, que se agota el calcio. En tales circunstancias, o sea, durante la relajación el calcio es bombeado nuevamente hacia el interior del retículo sarcoplasmático, donde es almacenado hasta que llega un nuevo impulso nervioso al sarcolema. Es conveniente destacar que el calcio es recaptado por el retículo sarcoplasmático mediante un mecanismo de transporte activo 2+ denominado “bomba de Ca - ATP dependiente”, de este modo podemos percatarnos que este otro proceso también consume energía (es decir, que para la relajación también se requiere ATP). La especialización deportiva y la estructura del tejido muscular esquelético.-Es necesario distinguir las características de las fibras de contracción lenta y de contracción rápida, de modo que se deben conocer las diferencias entre estas en lo referente a algunos aspectos tales como la actividad ATPasa, particularidades del retículo sarcoplasmático y tipo de unidades motoras que las inervan, para así conocer las funciones que desempeñan en la actividad física. Actividad ATPasa.- Cada tipo de fibras han tomado su denominación en función de la velocidad de degradación del ATP (lo cual depende del tipo de miosín-ATPasa presente en cada una). Retículo sarcoplasmático.- Las fibras FT poseen un mayor desarrollo de este, razón por la 2+ que este tipo de fibra es mucho más propensa a liberar los iones Ca que las fibras ST al ser estimuladas.

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Unidades motoras.- Se encuentran constituidas por una sola neurona y las fibras musculares que inerva. La neurona es al parecer la que determina que las fibras sean ST o FT. En la actualidad, gracias a los avances obtenidos en las diversas técnicas histoquímicas e histológicas de la bioquímica y la morfología, se distinguen las diferencias entre los dos tipos de fibras debido a los efectos adaptativos producidos por las condiciones de entrenamiento y de competencia a que son sometidos los músculos. En los músculos del hombre existen mayores proporciones de fibras lentas que de fibras rápidas y aunque un mismo músculo puede contener ambos tipos de fibras, así según sus proporciones, así serán las características del mismo. Las proporciones de cada una en el hombre son de ~52-55 % del tipo I, en cambio las fibras del tipo II, prevalecen las IIa (~35-30 %) sobre las IIb (~13-15 %), quedando una proporción despreciable para las IIc (~1-3 %), los conocimientos de estas últimas son limitados, por lo que no serán analizadas. Con respecto a las características de estas y la práctica del ejercicio físico, sus funciones difieren dependiendo de la actividad física realizada: así, las del tipo ST poseen una elevada resistencia aeróbica, debido a que son muy eficientes en la producción de ATP a partir de la degradación completa de los glúcidos y las grasas. En cambio, las del tipo FT poseen una baja resistencia aerobia, ya que estas a diferencia de las ST, están mejor adaptadas para ejecutar esfuerzos de carácter anaerobio, debido a que pueden resintetizar el ATP a través de los mecanismos anaerobios (por los glúcidos o los fosfágenos). Transformaciones en las fibras musculares por la influencia de las cargas de diferentes tendencias.- El conocimiento de la composición y el uso de los diferentes tipos de fibras musculares sugiere que los deportistas que presentan un elevado porcentaje de fibras ST deben tener una ventaja en los esfuerzos prolongados típicos de las actividades de resistencia; en cambio, en el caso de aquellos que poseen un predominio de fibras FT deben estar mejor dotados para las actividades breves y explosivas, entonces cabe preguntarse ¿es posible que las proporciones de los diferentes tipos de fibras musculares de un deportista determinen su éxito deportivo? Estudios realizados en deportistas de élite de diferentes modalidades deportivas han demostrado que esto se cumple en gran medida, ya que en los músculos de las extremidades inferiores de los corredores de fondo tienen un predominio de fibras del tipo ST, lo cual se corresponde con el carácter del esfuerzo que realizan los músculos que soportan la carga fundamental, así se ha comprobado que en los corredores de fondo, tanto masculinos como femeninos, se pudo observar que en muchos de ellos los músculos “gemelos” presentan más del 90% de fibras ST. Por el contrario, en el caso de los velocistas los gemelos están compuestos principalmente por fibras FT, ya que ellos dependen de la velocidad y la fuerza. Adaptación al suministro de energía para el trabajo muscular.-Es necesario comprender el papel que desempeña el ATP como sustrato para el proceso contráctil, ya que el mismo es el único capaz de interactuar directamente con los miofilamentos que constituyen el aparato contráctil, por esa razón que es que a continuación pasaremos al análisis de algunas cuestiones fundamentales sobre el abastecimiento energético durante la actividad muscular.

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Consideraciones generales acerca de la energética de la actividad muscular.-La fuente directa e inmediata de energía para los procesos vitales en nuestro organismo es el ATP, y en el caso específico de las actividades deportivas, de acuerdo a las características de cada una de éstas en cuanto a la intensidad y a la duración de las mismas, se logra restablecer sus concentraciones en el músculo para asegurar la ejecución de ellas gracias a los mecanismos de resíntesis anaerobios y aerobios, que prevalecen en cada tipo de actividad. El almacenamiento de ATP resulta insuficiente en el músculo esquelético para satisfacer la demanda energética en aquellas actividades que superen algunos segundos, y más aún en las actividades prolongadas tales como las pruebas de fondo y medio fondo en atletismo, así como en la natación de fondo, además de otros deportes como el fútbol y el baloncesto. Los procesos encargados de la producción del ATP en el organismo, pueden ser en esencia de dos tipos fundamentales, según las condiciones en el suministro de O2, así algunos esfuerzos físicos permiten lograr la resíntesis del ATP mediante reacciones químicas, que no requieren de la participación del oxígeno, por lo que se denominan “esfuerzos anaerobios” y la resíntesis del ATP la aseguran los llamados sistemas energéticos anaerobios (el de los fosfágenos y el glucolitico, aunque podemos hablar también del sistema mioquinásico), en cambio , cuando el esfuerzo se prolonga y puede estabilizarse el suministro de oxígeno al músculo que trabaja, entonces se habla de los “esfuerzos aerobios” y la resíntesis de los enlaces macroérgicos en el ATP se logra gracias a la acción de los sistemas energéticos aerobios. En resumen podemos plantear que las reacciones que se verifican en nuestro organismo para resintetizar el ATP, pueden ser:

Resíntesis del ATP

-Sistema de los fosfágenos (ATP/CrP) Anaerobia: -Sistema del Ácido Láctico (glucolítico) -Sistema del Ácido Adenílico (ADP) Aerobia:

.

-Sistema Oxigénico (consiste en la oxidación completa de los nutrientes)

Para valorar cuantitativamente los procesos de transformación de la energía mediante los mecanismos oxidativos anaerobio y aerobio se utilizan tres criterios fundamentales que son: la capacidad energética, la potencia energética y la eficacia energética. Criterio de Potencia: Refleja la velocidad de liberación de la energía en los procesos metabólicos, o bien, es la cantidad de energía que libera cada uno de los sistemas energéticos en la unidad de tiempo, y ésta es la que limita la intensidad del trabajo físico que se realiza. Criterio de capacidad: Representa las magnitudes de las reservas energéticas(o de sustratos accesibles) para utilizar, o bien, es la cantidad de energía máxima capaz de aportar cada uno de los sistemas energéticos al esfuerzo muscular, y es la que limita el volumen total del trabajo físico. Criterio de Eficacia: Determina en qué grado la energía que se libera en los procesos metabólicos se utiliza para cumplir un trabajo muscular específico, o bien, es la relación entre la energía liberada de los procesos metabólicos que se utiliza para la síntesis del ATP y la energía desprendida en forma de calor.

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Cada sistema se caracteriza por su capacidad, así como por su potencia energética, siendo ambos términos inversos en cada sistema energético, ya que el nivel de participación de éstos durante la actividad física depende de la fuerza y la continuidad de las contracciones musculares, lo cual está determinado por la intensidad y la duración del esfuerzo, lo que se encuentra estrechamente relacionado con las condiciones en el suministro de O2. Analizando comparativamente la velocidad máxima de la producción de energía en los esfuerzos de aproximadamente 5 segundos de duración es de 3600 Kj/kg.min, mientras que en los esfuerzos cuya duración limite es de 30 seg. es de 2400 Kj/kg.min y en aquellos cuya duración limite esta entre los 2 a 7 min. es de 1200 Kj/kg.min. Como se puede apreciar los valores medios de la potencia máxima en los procesos alactácido, lactácido y aerobio se encuentran en la relación 1: 2: 3. Con el aumento del tiempo límite de ejecución del esfuerzo, la potencia máxima disminuye de modo tal que en los procesos alactácido y lactácido lo hace bruscamente debido a las magnitudes de sus reservas, en cambio, en el proceso aerobio esta disminuye poco a poco, después de mantenerse durante un buen intervalo de tiempo (como sabemos, su valor máximo se alcanza entre 1 a 2 min. y se mantiene 14 a 29 min.). Sistemas energéticos que posee el músculo para asegurar trabajo muscular.-Es necesario recordar que la obtención de la energía indispensable para realizar el trabajo muscular es el resultado de la utilización de diferentes sustratos que aprovecha la célula muscular en dependencia a las particularidades del esfuerzo realizado, y en este sentido son tres las posibles fuentes a utilizar: a) Anaerobias alactácidas (fosfágenos) b) Anaerobias lactácidas (glucógeno muscular) c) Aerobias (glúcidos y grasas extramusculares) Sistema de los fosfágenos (o alactácido).-El primer combustible de reserva en ser utilizado cuando el ATP es consumido es el creatín fosfato (CrP), al cual se le denomina comúnmente “sistema de los fosfágenos”. Este aporta en fracciones de segundos su grupo fosfato de alta energía (~P) al ADP para resintetizar el ATP (por esta razón se plantea que desempeña la función de tampón energético), ocurre a nivel de miofibrillas, unido a las proteínas miofibrilares, sin la participación del oxígeno, es un proceso típico de metabolismo anaerobio; se puede esquematizar así: CPK

Cr~ P + ADP ↔

Cr + ATP

La enzima que cataliza esta reacción (CPK) es muy sensible a las variaciones del pH, de modo que su actividad máxima se alcanza a valores de pH ligeramente alcalino, y se inhibe al aumentar la concentración de hidrógeno. Además, los iones Ca2+ que se liberan durante la contracción muscular incrementan su actividad catalítica. Esta reacción es reversible, favoreciéndose la reacción directa durante el esfuerzo, mientras que durante la recuperación predomina la inversa. El período de tiempo de vaciado y llenado de los depósitos o reservas del CrP en el músculo oscila entre los 3’ a 4’ - 5’, y depende del

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nivel de preparación física del sujeto, así a mayor nivel de entrenamiento mayor será la velocidad de vaciado-llenado de los reservorios. Es muy importante para el tejido muscular esquelético, al llevar a cabo un esfuerzo de máxima intensidad y corta duración, como los ejercicios típicos de los deportes de velocidad y de fuerza-rápida, en que predominan los movimientos explosivos. Por ello, las respuestas adaptativas a consecuencia del entrenamiento deportivo no sólo afectan a las variaciones de las concentraciones de este sustrato, sino que además se reflejan en el incremento de la actividad enzimática de la CPK (así como también un incremento de la Miosín ATPasa). Este sistema energético proporciona la energía para asegurar el desarrollo de la fuerza explosiva, así como la fuerza máxima, por esta razón se encuentra estrechamente vinculado con el desarrollo de la cualidad física rapidez. Factores limitantes de este sistema: Existen 2 factores que afectan su adecuado desarrollo: a) Agotamiento de las reservas de CrP. b) El incremento de la concentración de los iones H+ (provoca una disminución brusca del pH, que influye negativamente sobre la actividad catalítica de la CPK). Sistema glucolítico (o lactácido).-Es el segundo sistema energético anaerobio, que de hecho por estar constituido por una compleja cadena de reacciones que consta de 11 (o 10 pasos) según se inicie con el glucógeno (o la glucosa, respectivamente), es lógicamente un mecanismo más lento que el anterior y por tal motivo, es característico de los esfuerzos anaerobios, pero más sostenidos que pueden superar 30-40 seg. y mantenerse entre 1-3 minutos, siendo su producto terminal el ácido láctico (o lactato), por lo cual también se le conoce como el llamado sistema lactácido. La ecuación global de la glucólisis es: (C6 H10 O5) n C6 H12 O6

↓ O2

3 ATP 2 CH3-CHOH-COOH ácido láctico

+ 2 ATP

Es más factible económicamente utilizar el glucógeno muscular que la glucosa sanguínea, ya que reporta un saldo energético mayor. En este complejo proceso de varias reacciones consecutivas, catalizado por diferentes enzimas, es la P-fructoquinasa (PFK) la enzima clave, porque es la que marca el paso de la velocidad de la glucólisis. Se verifica en el citoplasma celular, ya que en condiciones anaerobias, no interviene la cadena respiratoria (ubicada en el interior de las mitocondrias). En este caso existen 2 pasos de fosforilación oxidativa, sin que tome parte la cadena respiratoria. El producto de esta oxidación anaerobia es el ácido láctico (a pH celular todos los ácidos aparecen como aniones carboxilato, por lo que es más correcto hablar de lactato). Resumiendo, este proceso consiste en la conversión de una molécula de glucosa en dos triosas: 2 moléculas de lactato, que se acumulan en las células y difunden hacia la sangre, razón por la cual la concentración sanguínea del mismo, es un fiel indicador del metabolismo anaerobio durante el ejercicio. La capacidad metabólica de este sistema está determinada por las reservas de glucógeno intramusculares, así como la capacidad buffer que permite

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contrarrestar el incremento de los iones H+ para que no afecte la actividad de la PFK durante un tiempo considerable. El nivel de soportabilidad de las concentraciones de lactato en el entrenamiento, se traducen como una respuesta adaptativa, así en el período de descanso conduce a que se incrementen los niveles de las reservas alcalinas hasta casi un 60% (preparan al organismo para resistir elevados estados de acidosis a expensas del incremento de la capacidad buffer). Sistema aerobio (o Sistema del oxígeno).-Ahora analizaremos de que manera es posible lograr el mantenimiento de los niveles de ATP para garantizar los esfuerzos físicos prolongados, donde el tiempo de ejecución sobrepase los 40-60 segundos y en los que las necesidades de oxígeno se mantienen de forma más sostenida, y el requerimiento de ATP para asegurar la energía para mantener el esfuerzo muscular debe obtenerse mediante su formación aerobia, ello ocurre en el interior de las mitocondrias. Debemos insistir que a pesar de que aún no se conoce a profundidad el por qué la glucólisis anaerobia no puede mantener trabajando a los músculos por un tiempo mayor a lo señalado, si hay evidencias suficientes que demuestran que la acumulación excesiva de lactato en el músculo, inactiva la fosforilasa y la fosfofructoquinasa, así cuando las cargas intensas se mantienen, entonces se ve seriamente disminuida la velocidad de la glucólisis, de modo que la producción anaerobia del ATP se afecta grandemente. Con la disminución de la intensidad del esfuerzo, se facilita la incorporación del oxígeno a las mitocondrias, permitiendo que se pueda producir ATP aerobiamente, no solamente a partir de los glúcidos, sino también de las grasas y aunque en menor proporción, a expensas de las proteínas. El organismo, de manera consecuente utiliza para todos los propósitos prácticos , las grasas y los glúcidos como fuentes energéticas, y aunque es posible utilizar las proteínas en la producción de ATP; evita esto a toda costa, incluso durante la actividad física, siendo sólo utilizadas en casos extremos, pues lo más conveniente es dejarlas para la renovación y reconstrucción de células y tejidos, en particular las de naturaleza músculo-esqueléticas, que pueden ser afectadas durante los esfuerzos musculares sostenidos, precisamente esto justifica el engrosamiento de las fibras musculares (hipertrofia muscular) que se aprecia al cabo de cierto tiempo de realizar un régimen de entrenamiento típico del desarrollo de la fuerza. Todo lo referido anteriormente se puede apreciar en el cuadro resumen siguiente:

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Glúcidos

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Gliceraldehído-3-P (Glucólisis)

CO2

Piruvato Glicerol Grasas

Acetil CoA

+ O2 ( β -oxidación)

Ácidos Grasos Aminoácidos Ciclo de Krebs

(ATP) CO2 + H2O En relación con el sistema energético aerobio, representado por los procesos oxidativos aerobios de glúcidos y grasas fundamentalmente, que se manifiesta en los esfuerzos prolongados se incrementa el consumo de O2 en la medida que aumenta la intensidad de la carga física, y esta es la importancia de la determinación del VO2 max en los esfuerzos aerobios. En lo referente a la potencia energética, como es lógico suponer es muy baja (de 4 a 10 veces menor que el sistema de los fosfágenos y aproximadamente 1.5 veces menor que el sistema glucolítico), sin embargo, todo lo opuesto ocurre en cuanto a la capacidad energética, ya que en el mismo se pueden oxidar completamente las reservas de glucógeno, así como las grasas, a un ritmo de trabajo menor, pero por un período de tiempo mas prolongado, por lo que dicho parámetro es extremadamente superior respecto a los otros dos sistemas energéticos. En cuanto a la eficacia de este sistema se puede plantear que resulta eficiente, debido a que una gran cantidad de la energía desprendida de la degradación de los nutrientes es utilizada para la formación de ATP. Por último, este sistema posee 3 factores que favorecen su adecuada ejecutoria: 1ro. Factor físico-químico: Intercambio gaseoso a nivel alveolar 2do. Factor químico: Sistema HbH+/ HbO2 3ro. Factor biológico: Desarrollo de la red capilar a nivel de fibra muscular Hipertrofia cardiaca ↑Mitocondrias Adaptaciones que se manifiestan en las fuentes energéticas a consecuencia del entrenamiento.-El entrenamiento sistemático determina que se manifiesten una serie de modificaciones adaptativas en el organismo, que resultan específicas al tipo de cargas utilizadas durante el entrenamiento, en este sentido, tenemos que señalar que con respecto al sistema de abastecimiento energético se imponen alteraciones que responden a las características de las cargas utilizadas en las sesiones de entrenamiento, que en dependencia al carácter de las mismas provocarán cambios en cada uno de los sistemas energéticos.

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Adaptaciones al entrenamiento anaeróbico.- En las actividades musculares típicas de los denominados “sprints”, caracterizados por una producción de fuerza cercana a la máxima, tales como las carreras de velocidad, así como en las modalidades de natación de distancias cortas (50 y 100 m), es obvio de que la mayor parte de las necesidades energéticas se pueden satisfacer a expensas del sistema de los fosfágenos, así como por el lactácido. Adaptaciones al entrenamiento aeróbico.- En las actividades típicas de los esfuerzos de resistencia, podemos percatarnos que el entrenamiento aeróbico induce a que se manifiesten mejoras en la resistencia del organismo en general, que son el resultado de las diversas adaptaciones al estímulo del entrenamiento constante y sistemático, muchas de las cuales se producen en el interior de los músculos y en gran medida dependen de los cambios en los sistemas energéticos. Resulta necesario resaltar el hecho de que las particularidades del entrenamiento aeróbico impone repetidas demandas energéticas sobre las reservas musculares, tanto del glucógeno así como de las grasas, de manera tal que es incalculable en qué medida el organismo se adapta a este estímulo reiterado para hacer más eficiente la obtención de la energía, así como para reducir el riesgo de la fatiga.

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TEMA III: “REGULARIDADES DE LA ADAPTACIÓN BIOQUÍMCA EN EL PROCESO DE ENTRENAMIENTO DEPORTIVO” 1.- Introducción.-El deporte actual constituye en sí una de las actividades del hombre, en la que el nivel funcional de los diferentes sistemas orgánicos se hallan en la denominada “zona de tensiones extremas”, por lo que dicha actividad en la esfera de actuación de este le ofrece una ocasión única por sus características para poder comprender las posibilidades relacionadas con su nivel de reacción: su adaptación. La obtención del nivel elevado de preparación funcional del deportista sólo se puede explicar gracias al proceso de adaptación de su organismo al nivel creciente de las cargas físicas y la racionalidad de esto se asegura mediante la consideración de las leyes biológicas generales de adaptación a las condiciones de entrenamiento en el ámbito deportivo. A pesar de todas las investigaciones realizadas, aún en la actualidad todavía existen grandes interrogantes respecto a los criterios a tener en cuenta en la organización y la planificación del proceso de entrenamiento deportivo debido a la insuficiente comprensión de los mecanismos de adaptación, así como las condiciones indispensables para poder lograr alcanzar un alto nivel de preparación funcional. Consideraciones generales sobre el proceso de adaptación.- Ante todo es necesario definir lo que se entiende por adaptación: “es la capacidad que poseen los seres vivos de acostumbrarse a las condiciones cambiantes del medio (tanto interno como externo)”. Quiere decir esto que: “es el conjunto de reacciones fisiológicas que soportan la posibilidad del organismo a responder a los cambios de las condiciones circundantes y tienden a conservar la estabilidad relativa de su medio interno, o sea, la homeostasis”. Con frecuencia el término adaptación es utilizado como el de “sistema de autorregulación y acomodación mutua” del organismo a los factores externos o al de actividad creciente (Danilov, 1985). Por otra parte, otros autores (Anójin,1980 y Sudakóv, 1983) han introducido en dicho concepto algunas características de conducta, importantes para describir la esencia de la adaptación en el deporte, ya que ambos consideran que la adaptación es un complejo proceso fisiológico de interacción del organismo con el medio ambiente, fundamentado en la unidad de motivación y la conducta del individuo, orientada hacia un objetivo concreto, o sea, la consecución del resultado provechoso de la adaptación a las cargas físicas. Desde el punto de vista biológico pueden existir dos tipos de adaptaciones: genotípica y fenotípica. De modo que, la primera: genotípica, comprende un proceso de conformación de la población analizada a las condiciones del medio mediante transformaciones hereditarias (basada en las leyes de la evolución de las especies). La fenotípica, comprende un complejo proceso de respuestas a diferentes factores del medio circundante, las cuales se desarrollan en el individuo durante el transcurso de su vida (resulta de gran importancia en el deporte). Inicialmente, la adaptación se concebía como un concepto puramente biológico y médico, sin embargo, en la actualidad debido al desarrollo científico-técnico experimentado por la humanidad, así como los cambios y la complejidad de las relaciones del ser humano en la sociedad en que se ha desarrollado, han hecho que este término se tornara más amplio en su significado, debido a que atañe a todas las ciencias, tanto naturales como sociales, razón por la cual en la esfera a la cual nos hallamos vinculados, es decir, en el campo de la Cultura Física y el Deporte ella toma un sentido muy amplio.

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De este modo, hoy día el concepto de adaptación juega un rol clave tanto en la preparación deportiva así como en la actividad competitiva, ya que el deporte moderno de élite constituye un área única para poder investigar las posibilidades de adaptación del ser humano, esto lo reafirma el hecho que diversos trabajos de investigación han demostrado “que no existen otros campos en la actividad profesional del hombre que puedan compararse por su efecto con las cargas de entrenamiento y de competencia que se realizan en el deporte”. A diferencia de otras esferas de actuación en las que se desempeña el hombre, es importante resaltar que en el caso del deportista de categoría élite, tiene que adaptarse a condiciones cada vez más complejas y adversas, que le permiten alcanzar estadíos superiores de su nivel funcional. Finalmente, queremos señalar que uno de los aspectos más interesantes en el futuro no muy lejano en la teoría de la adaptación, lo constituye la elaboración de las leyes de la adaptación del deportista de alto nivel a los factores extremos del entrenamiento y la competencia. Regularidades de la adaptación bioquímica en el proceso de entrenamiento deportivo.-Ante todo debe interpretarse que el entrenamiento deportivo, desde el punto de vista biológico, puede considerarse como un proceso de adaptación dirigido del organismo a la influencia de los esfuerzos físicos. • Como los esfuerzos físicos aplicados en el entrenamiento, desempeñan un papel estimulador que excita los cambios adaptativos en el organismo. • La tendencia y la magnitud de los cambios bioquímicos que se originan como respuesta a los esfuerzos físicos aplicados, determinan el efecto de entrenamiento. • El grado de la influencia que el esfuerzo físico ejerce sobre el organismo depende de las características fundamentales de la dosificación elegida, esto es: -Intensidad y duración del ejercicio a ejecutar. -Tipo de ejercicio seleccionado. -Numero de repeticiones de cada ejercicio. -Magnitud de las pausas. -Carácter del descanso. Nota: La modificación de cada una de estas características provoca cambios bioquímicos determinados y su acción conjunta origina considerables reestructuraciones del metabolismo que se expresan por los denominados estados metabólicos, los cuales se relacionan con la actividad de diversos sistemas enzimáticos intracelulares y están determinados por un considerable número de factores variables. a) Etapas de adaptación.-El carácter fásico que tiene el proceso de adaptación del organismo a la influencia del esfuerzo físico (como cualquier estímulo) hace que este se manifieste mesuradamente. Así, según el carácter y el tiempo de realización de las modificaciones adaptativas en el organismo se destacan dos etapas fundamentales en la adaptación: urgente y aplazada (o de larga duración). 1ra. Adaptación Urgente: Es la respuesta inmediata del organismo a la acción única del esfuerzo físico. Se debe fundamentalmente a las modificaciones del metabolismo energético y de las funciones del sistema vegetativo. 2da. Adaptación Aplazada : Es la respuesta que se manifiesta en un gran lapso de tiempo y que se desarrolla paulatinamente como resultado de la sumatoria de las modificaciones experimentadas a consecuencia de los esfuerzos repetidos y esta relacionada con la

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aparición de cambios estructurales y funcionales del organismo, los que aumentan notablemente las posibilidades de adaptación de este. Nota: Esta última ocurre sobre la base de la activación del aparato genético (a expensas del efecto estimulante del esfuerzo físico) de las estructuras funcionales, que inducen el incremento de la síntesis proteica de estas. b) Efecto de entrenamiento.- Teniendo en cuenta el carácter fásico del fenómeno de adaptación, suelen destacarse tres variantes: 1ra.-Urgente.- Se encuentra determinado por la magnitud y el carácter de los cambios bioquímicos. Estos tienen lugar de forma inmediata, durante el transcurso del esfuerzo y en el período de recuperación urgente (0,5- 1 h). 2da.-Aplazado.- Se observa en las fases tardías de la recuperación, y se expresa mediante: • Estimulación de los procesos de reestructuración plástica. • Recuperación de los recursos energéticos. • Reproducir de forma rápida estructuras celulares. 3ra.-Acumulativo.- Aparece como resultado de la sumatoria sucesiva de las huellas dejadas por muchos esfuerzos físicos o por los efectos urgentes y aplazados, que se realizan con los cambios bioquímicos vinculados a la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas, durante un largo período de entrenamiento. Esto se expresa por el incremento de la capacidad de trabajo, así como por el mejoramiento de los logros deportivos. Nota: Para comprender esto, podemos vincular los dos primeros (el efecto urgente así como el aplazado), con los cambios bioquímicos temporales de la sangre, mientras que el efecto acumulativo se corresponde con los cambios permanentes de la sangre. Una vez analizados los aspectos fundamentales acerca de los fenómenos de la adaptación, pasaremos a vincular esto con los principios del entrenamiento deportivo, pero ante todo debemos puntualizar que estos son leyes de una validez genérica que han de tenerse muy presentes al momento de planificar el proceso de entrenamiento, debido a que los mismos se fundamentan en Leyes Biológicas que aseguran la adecuada asimilación de las cargas por el organismo de deportista. La denominación así como la cantidad de estos varía según los diferentes autores que nos encontramos en la bibliografía revisada. Principios biológicos del entrenamiento.-Las regularidades del proceso de adaptación se enuncian como principios biológicos del entrenamiento. Los de mayor importancia son: a) Principio de Sobrecarga b) Principio de Especificidad c) Principio de Reversibilidad de la Acción d) Principio de Interacción Positiva e) Principio de Adaptación Sucesiva e) Principio de Variación Cíclica. a)Principio de la Sobrecarga : Los cambios adaptativos pueden ser alcanzados en el proceso de entrenamiento, en la medida que la carga física provoque en el organismo una estimulación tal que supere el valor del umbral, por consiguiente se intensifican los procesos bioquímicos ejemplo aumento de síntesis proteínas y ácidos nucleicos .

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b)Principio de Especificidad: Los cambios adaptativos debido a la influencia del entrenamiento tienen lugar en los sistemas y órganos son específicos y dependen del carácter del entrenamiento. c)Principio de Reversibilidad de la Acción: Los cambios adaptativos provocados en el organismo por el entrenamiento son cambios transitorios es decir cuando se interrumpe el entrenamiento los cambios estructurales y funcionales disminuyen poco a poco hasta desaparecer por completo. d)Principio de Interacción Positiva: Si el resultado de la sumatoria de los efectos del entrenamiento provocados por los esfuerzos físicos sucesivos da lugar a que se intensifiquen los cambios adaptativos en el organismo tiene lugar la interacción positiva pág. 384 fig. 139A. Si cada próximo esfuerzo disminuye el efecto producido por el anterior la interacción se considera negativa. Si el próximo esfuerzo no influye notablemente con respecto al anterior tienen lugar la interacción neutra. e)Principio de adaptación sucesiva: Los cambios adaptativos en la esfera del metabolismo energético se manifiesta Primero, sistema anaerobio alactácido, luego por parte de la glucólisis anaerobia y la reacción más retardada se observa por parte de los procesos de respiración mitocondrial. f)Principio de variación cíclica: Los cambios adaptativos en el organismo durante el entrenamiento son de carácter fásico, o sea, el ciclo de preparación física del deportista se puede clasificar: en macrociclo (una vez al año), mesociclo (2 a 3 meses inclusive hasta 6 meses) y microciclo (3 a 5 días) Análisis de la relación “dosis – efecto”. Aspectos fundamentales. • El desarrollo de la adaptación bajo la influencia del entrenamiento con esfuerzos físicos cada vez mas crecientes. • los esfuerzos físicos que no alcanzan el valor del umbral de estimulación no provocan el desarrollo de la función de entrenar por ello tales esfuerzos son considerados ineficaces. • la existencia del valor de umbral del esfuerzo o principio de sobrecarga determina el desarrollo de los cambios adaptativos del organismo. • toda acción nueva y suficientemente fuerte se asegura por 2 sistemas fundamentales metabolismo energético y el sistema endocrino vinculados cambios al sistema vegetativo. • la estimulación, o sea, el stress provocado por la carga física hace que los sistemas funcionales del organismo respondan de forma generalizada de movilización facilitando la aparición de cambios adaptativos necesarios en las funciones a entrenar surgiendo el síndrome general de adaptación. • Esta estimulación (debe aclararse), no sólo interviene el esfuerzo o carga física aplicada sino también los factores externos tales como, cambios del medio ambiente, farmacológicos, psicógenos, etc. • Cuando los esfuerzos superan los valores del umbral, se acompañan con un aumento proporcional de la función a entrenar considerándolos como esfuerzos eficaces efectivos. • En cada caso existe un límite individual de adaptación respecto a la función y órgano dado.

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• A medida que se aproxima el organismo al límite individual de adaptación los ritmos de incremento de la función que se entrene disminuye poco a poco y a una magnitud determinada del esfuerzo llega a ser igual a cero. • Si el esfuerzo excede al nivel límite la relación de respuesta al organismo disminuye tal situación caracteriza el desarrollo del estado de sobreentrenamiento • Por lo tanto la relación dosis-efecto determina la proporción entre el volumen de trabajo y el incremento de la función entrenada, por lo que puede ser utilizada para evaluar cuantitativamente la adaptación a los esfuerzos físicos. Característica especifica de la adaptación. Es necesario puntualizar los siguientes aspectos: • El carácter específico de las modificaciones adaptativas en el organismo que se desarrolla bajo la influencia del entrenamiento, se manifiesta en los índices del efecto del entrenamiento. • En consecuencia con el carácter de los medios y métodos aplicados en el entrenamiento se desarrolla principalmente, aquellas propiedades funcionales y cualidades del organismo que desempeñan el papel rector en el logro de los resultados deportivos. • Ejemplificando dicho carácter especifico, al comparar un corredor de distancias cortas (velocista) con las distancias largas (fondistas) se obtiene que en los primeros aumenta la capacidad del sistema anaerobio glucolítica, es decir la capacidad de oponerse a la acumulación de cantidades máximas de ácido lácteo durante el trabajo. • al mismo tiempo los fondistas aumentan más los índices de la potencia aerobia y de la propia actividad aerobia y de la propia actividad aerobia expresándose en una menor intensificación de la formación de ácido lácteo durante el trabajo. Reversibilidad de la adaptación. Aspectos fundamentales. • en el periodo de recuperación tanto urgente como aplazada se observa el carácter reversible de la adaptación. • los cambios bioquímicos que ocurren en el organismo bajo la influencia del esfuerzo realizado regresan a sus niveles iniciales y pasan por la fase de supercompensación. • Si los intervalos de descansos son insuficientes o breves para que aparecerse la supercompensación o bien si son largos los índices bioquímicos tienen tiempo para regresar ser alcanzados un aumento en los cambios adaptativos. • Como regla la fase de supercompensación a expensas de las repeticiones del trabajo es aplicable solo en grandes ciclos de entrenamiento (semanas o meses) • La tarea principal consiste en cargar completamente la función dominante estimulada así los procesos adaptativos y lográndose una supercompensación más duradera y elevada. • En los entrenamientos o en los microciclos la repetición de esfuerzo se aplica en la fase de recuperación incompleta teniendo lugar un aumento progresivo de la función a entrenar.

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