Biologie XII

î

¥©L©i©P

manual pentru clasa

XII-

CZU 57 (075.3) V87

Manualul a fost elaborat conform Curriculum-ului naţional pentru învăţământul liceal

Lucrarea a câştigat concursul Ministerului Educaţiei pentru elaborarea manualelor din ciclul liceal şi a fost aprobată spre editare prin Ordinul nr. 613 din 31 decembrie 2003 al ministerului educaţiei al Republicii Moldova

Comisia de evaluare: Constantin Andon, doctor habilitat în biologie, profesor universitar Maria Duca, doctor habilitat în biologie, profesor universitar Tamara Pârău, profesor şcolar, grad didactic I

Recenzenţi: Constantin Subotin, inspector şcolar la DEŞTS al municipiului Chişinău Ion Golubenco, profesor şcolar, grad didactic I

Toate drepturile asupra acestei ediţii aparţin editurii Lumina.

Descrierea CIP a Camerei Naţionale a Cărţii Voloşciuc, Leonid Biologie: Man. pentru ci. a XII-a /Leonid Voloşciuc, Ana Postolache-Călugăru, Silvia Vulpe; Min. Educaţiei al Rep. Moldova. - Ch.: Lumina, 2004 (Combinatul Poligr.) - 256 p. ISBN 9975-65-194-1 57 (075.3)

ISBN 9975-65-194-1

© Editară Lumina, 2004 © Leonid Voloşciuc, Ana Postolache-Călugăru, Silvia Vulpe, text; imagini, 2004

mmsmt i.

I. înmulţirea celulelor înmulţirea organismelor Dezvoltarea individuală a organismelor 4. Genetica - ştiinţa despre ereditatea şi variabilitatea organismelor Informaţia ereditară şi realizarea ei în celulă 6. încrucişarea monohibridă. încrucişarea polihibridă 8. Interacţiunea genelor. Moştenirea caracterelor în cazul interacţiunii genelor 9. Transmiterea genelor plasate pe acelaşi cromozom Moştenirea caracterelor cuplate cu sexul II. Variabilitatea organismelor 12. Genetica omului 13> Genetica şi ameliorarea

ÎNMULŢIREA CELULELOR 1 CICLUL CELULAR Şl MITOTIC

2 MITOZA

3 MEIOZA

1. CICLUL CELULAR Şl MITOTIC Ciclul celular Unitatea structurală şi funcţională a organismelor vii este celula. Capacitatea acesteia de a se autoreproduce prin diviziune asigură creşterea şi dezvoltarea organismelor dintr-o singură celulă. Pe măsura dezvoltării organismului, o parte din celule se specializează la îndeplinirea unei anumite funcţii şi încetează să se mai dividă, de exemplu neuronii. Celulele unor ţesuturi (epitelial, hematogen ş.a.) păstrează însă capacitatea de dividere. Astfel, observările au arătat că în fiecare secundă în ficat şi splină sunt distruse circa 2,5 mln de eritrocite şi tot atâtea apar în măduva roşie a oaselor (ţesut hematogen). Celulele care păstrează capacitatea de a se divide într-un organism adult sunt numite tronculare. Cele două celule-fiice formate în urma diviziunii celulei tronculare au o soartă diferită: una se diferenţiază într-o celulă specializată şi pierde capacitatea de a se divide, iar cealaltă moşteneşte caracterul celulei-mamă. Datorită acestui fapt, rezerva de celule tronculare se menţine la un nivel constant. La plante capacitatea de a se divide o păstrează celulele ţesuturilor embrionare localizate în vârful tulpinilor şi al rădăcinilor, de-a lungul tulpinii, la baza peţiolului frunzei. Ele asigură creşterea plantelor în lungime şi grosime, restabilirea anuală a organelor ce pier. Durata vieţii celulei de la naştere în urma diviziunii celulei-mamă şi până la propria diviziune sau moarte reprezintă ciclul celular sau vital. La organismele monocelulare şi la celulele ce nu se divid din momentul apariţiei lor ciclul celular coincide cu durata vieţii organismului.

Ciclul mitotîc Etapa de pregătire a celulei către diviziune (interfaza) şi diviziunea propriu-zisă (mitoza) alcătuiesc ciclul mitotic al celulei. Ciclul mitotic al celulelor care îndată după formarea lor se supun diviziunii, coincide cu ciclul celular. Interfaza ocupă cea mai mare parte a ciclului mitotic şi cuprinde trei perioade (fig. 1.1): presintetică (GJ, sintetică (S) şi postsintetică (G 2 ). Acestea au o durată diferită şi sunt marcate de desfăşurarea anumitor procese. Perioada 4

resintetică (G,), cea mai de lungă durată erioadă a interfazei, se caracterizează prin nteza de ARN şi proteine, dublarea numărului £ ribozomi şi mitocondrii. în perioada sintecă (S) continuă sinteza de ARN şi proteine, re loc dublarea cromozomilor în baza replicării loleculelor de ADN. Urmează perioada postintetică (G 2 ), în care celula se pregăteşte emijlocit pentru diviziune: se acumulează nergie prin sinteza de ATP, se dublează lastidele, centriolii. Interfaza este urmată de iviziunea propriu-zisă a celulei - mitoza. 2. MITOZA

Fig. 1.1. Perioadele ciclului mitotic.

Amintiţi-vă după fig. 1.2 şi 1.3 alcătuirea celulei vegetale şi animale. Observaţi asemănările şi deosebirile. Mitoza se compune din două etape: diviziunea nucleului - cariochineza - şi ziunea citoplasmei - citochineza.

' Cariochineza

Morfologia cromozomilor. Rolul central în diviziunea nucleului revine cromozoov. Ei prezintă formaţiuni filamentoase localizate în nucleu, constituite la sfârşitul ;rfazei din două copii longitudinale formate în perioada sintetică - cromatide 1-1.4). Acestea sunt unite printr-un corpuscul mic sub formă de punct sau granulă, lit centromer. în funcţie de localizarea centromerului deosebim trei tipuri de lozomi cu o configuraţie spaţială diferită: perete celular ribozomi

nucleol

r eticul doplasmatic [granular

membrană vacuolă

nucleu por nuclear mito'condrie centrioli aparatul Golgi membrană

Alcătuirea celulei animale.

reticul endoplasmatic granular cloroplast nucleu nucleol aparatul Golgi mitocondrie

Fig. 1.3. Alcătuirea celulei vegetale.

a) metacentric - centromerul ocupă o poziţie centrală, ambele braţe fiind egale: b) submetacentric - are forma de cârlig, Zii centromerul fiind deplasat de la poziţia centrală; c) acrocentric - are braţe vădit inegale, Cu | 2 J» Ijj |4 întrucât centromerul este situat mai aproape de J F f | jf 3 unul din capete. Un astfel de cromozom capătă iu forma de bastonaş. Locul amplasării centromerului reprezintă B strangulaţia primară. Unii cromozomi pot avea Fig. 1.4. Structura cromozomului. una sau mai multe strangulaţii secundare. Dacă A - tipurile de cromozomi; B, C ultrastructura cromozomului: 1 cel puţin una dintre acestea este suficient de centromer (strangulaţia primară); adâncă, porţiunea de cromozom separată de ea 2 - ADN; 3 - cromatide; 4 - stranreprezintă satelitul cromozomului dat {fig. 1.4). gulaţia secundară; 5 - satelit. Celulele ce compun corpul indivizilor oricărei ' + *»* \^-*. specii de plante sau animale conţin un anumit număr de cromozomi, relativ stabil, tipic pentru specia dată. De exemplu, toate celulele din corpul omului (celulele somatice), cu excepţia celor Fig. 1.5. Cariotipul diferitelor spe- sexuale, conţin 46 de cromozomi, iar cele ce compun organele porumbului - 20. Setul de cii: 1 - la om; 2 - gălbenuş; 3 - drozofilă; 4 - somon. cromozomi al celulelor somatice ale unui organism concret caracterizat printr-un anumit număr, formă şi dimensiuni este numit cariotip. Cariotipurile diferitelor specii prezintă deosebiri cantitative şi calitative {fig. 1.5). în celulele sexuale se conţin de două ori mai puţini cromozomi decât în cele somatice. Numărul de cromozomi din celulele somatice reprezintă garnitura diploida (se notează 2ri), iar cel redus pe jumătate din celulele sexuale -garnitura haploidă (se notează n). Cromozomii garniturii diploide sunt perechi, fiind numiţi omologi {tab. 1.1). De regulă, cromozomii omologi sunt morfologic identici. în cariotip se disting două tipuri de cromozomi: autozomi şi cromozomi sexuali. 1

O

: " •

Tabelul 1.1 GARNITURA DIPLOIDA DE CROMOZOMI A UNOR SPECII DE PLANTE Şl ANIMALE SPECIA DE PLANTE

GARNITURA DIPLOIDA

Ceapă

16

Porumb

20

Ovăz

42

Roşii

24

Căpşun

56

Orz

14

I

1 I

sAALE

GARNITURA DIPLOIDA

Muscă-de-casă

12

Găină

78

lepure-de-casă

44

Oaie

54

Cimpanzeu

48

Om

46

vi

F/g. 1.6. Fazele diviziunii mitotice a celulei: A - fazele mitozei văzute la microscopul optic; B - reprezentarea schematică a fazelor mitozei.

Compoziţia chimică a cromozomilor. în compoziţia cromozomilor au fost identificaţi acizii nucleici (ADN, ARN), proteinele, cantităţi neînsemnate de lipide şi compuşi anorganici ai calciului, fierului ş.a., unii fermenţi. Scheletul cromozomilor îl constituie ADN-ul şi proteinele. Fazele mitozei. în desfăşurarea mitozei se disting 4 faze care se succed .onsecutiv: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fîg. 1.6). Profaza se caracterizează printr-un şir de procese ce au loc în citoplasmă şi nucleu. Presiunea de turgescenţă a citoplasmei creşte datorită cărui fapt celula ide să capete o formă sferică. Creşte şi viscozitatea ei. Centriolii, amplasaţi, de regulă, în vecinătatea nucleului, încep să se deplaseze spre polii opuşi ai celulei. Depărtarea lor întotdeauna are loc pe o linie dreaptă, amintind o respingere reciprocă. Pe măsura îndepărtării centriolilor, între ei în citoplasmă se conturează un mănunchi de fire care formează fusul de diviziune. Separarea centriolilor . ndiţionează polarizarea celulei. în celulele plantelor superioare centriolii nu au găsiţi. La ele fusul de diviziune apare la poli sub formă de „scufie polară". în nucleul profazic fiecare cromozom constă din două cromatide, răsucite una în jurul celeilalte. Ca urmare a spiralizării continue a cromatidelor, cromozomii se transformă în corpusculi compacţi vizualizaţi sub microscopul optic şi care se deplasează uşor fără să se amestece între ei. La sfârşitul profazei membrana nucleară izolvă şi cromozomii se repartizează liber în citoplasmă.

în metafază cromozomii se amplasează cu centromerele strict în planul i~ ecuatorial al celulei, formând placa metafazică. Aceasta reprezintă un paşaport „11" specific al fiecărui organism, deoarece dă posibilitate de a studia cariotipul lui. în O scurt timp braţele celor două cromatide ale fiecărui cromozom încep să se depărteze «" una de alta, rămânând legate în regiunea centromerului. între timp, fusul de 1" diviziune se definitivează şi în alcătuirea lui se conturează două grupe de fire. ' ^ Unele sunt continue şi se întind de la un pol la altul, constituind pivotul fusului. Cel de-al doilea grup îl formează firele cromozomiale ce ajung de la pol până la ecuator, unde se fixează de părţile opuse ale centromerului cromozomului. Numărul acestor fire corespunde numărului de cromozomi. în anafază cromatidele se separă şi în regiunea centromerului, datorită diviziunii acestuia, devenind complet libere. De regulă, toţi centromerii se divid concomitent. Cromatidele separate devin cromozomi-fii. Fiecare alunecă pe filamentele fusului spre polii opuşi ai celulei. Separarea cromatidelor este un proces destul de complex, neelucidat pe deplin. O dată cu atingerea de către cromozomi a polilor opuşi ai celulelor începe faza finală a mitozei - telofaza. Cromozomii se despiralizează şi se transformă în filamente subţiri, invizibile la microscopul optic. în jurul lor apare membrana nucleară, se formează nucleolii.

Citochlneza După diviziunea nucleului urmează diviziunea citoplasmei. în celulele animale citoplasmă se divide prin strangularea corpului celulei de la periferie spre centru. La cele vegetale, pe locul plăcii metafazice apare fmgmoplastul, care creşte de la centru în părţi până atinge pereţii celulei. Dacă organitele au fost repartizate mai mult sau mai puţin uniform în volumul citoplasmei celulei-mamă, apoi în celulelefiice ele vor nimeri în cantităţi aproximativ egale. Stabiliţi mitoza cărei celule, vegetale sau animale, este prezentată pe fig. 1.6. Argumentaţi răspunsul. Durata ciclului mitotic depinde de mai mulţi factori (tipul ţesutului, starea fiziologică a organismului, factorii externi ş.a.) şi variază de la 30 minpână la 3 h. De exemplu, în timpul somnului activitatea mîtotică a diferitelor ţesuturi este mai mare decât în perioada de veghe. La unele animale celulele epiteliale se divid mai intens la întuneric decât la lumină. Activitatea mitotică poate fi influenţată şi de hormoni. Tipurile regulate de diviziune ale celulelor. în mitoza descrisă mai sus diviziunea celulei este echivalentă şi simetrică, şi finalizează cu formarea a două celule-fiice identice. Acest tip de mitoza este numit simetric. în natură se întâlneşte 8

şi tipul de mitoză asimetrică, când celulele-fiice nu sunt echivalente după dimensiuni şi cantitatea de citoplasmă. Drept exemplu poate servi diviziunea zigotului la unele animale. Diviziunea celulelor endospermului şi a sporilor are loc prin mitoză cu reţinerea citochinezei: nucleul se divide multiplu şi numai după aceasta se divide şi citoplasmă celulei, rezultând celule polinucleare. Tipuri neregulate de diviziune ale celulelor

Fig. 1.7. Cromozom gigantic din

sunt endomitoza, politenia, amitoza. S l a n d a s a l i v a r ă a drozofflei. Endomitoza constă în dublarea numărului de cromozomi fără diviziunea citoplasmei sau a nucleului. Astfel se obţin celule cu un set mărit de cromozomi. Acest tip de diviziune are loc în celulele diferitelor ţesuturi ale plantelor şi animalelor. Politenia reprezintă mărirea numărului de fire cromozomiale (cromoneme), ceea ce duce la mărirea diametrului cromozomului. Se formează aşa-numiţii cromozomi gigantici (fig. 1.7). în caz de politenie, toate fazele ciclului celular decad, cu excepţia reproducerii firelor cromozomiale. Fenomenul de politenie se întâlneşte în celulele unor ţesuturi diferenţiate, de exemplu în glandele salivare ale drozofilei, în celulele unor plante şi protozoare. Amitoza se reduce la diviziunea directă a nucleului fără formarea fusului de diviziune, urmată de diviziunea citoplasmei. Acest tip de diviziune celulară este caracteristic organismelor monocelulare, celulelor tumorale. Prin amitoza se înmulţesc celulele tuberculului de cartof în creştere, endospermul gramineelor, celulele peţiolului frunzei, celulele ficatului, cartilajului etc. Importanţa biologică a mitozei. în urma mitozei dintr-o celulă-mamă se formează două celule-fiice cu acelaşi număr de cromozomi ca şi celula-mamă. Astfel, mitoză asigură un număr constant de cromozomi în toate celulele organismului, precum şi în celulele generaţiilor viitoare. Mitoză stă la baza procesului de creştere şi dezvoltare a organismelor, precum şi al regenerării şi înmulţirii asexuate. 3. MEIOZA

Meioza (de la gr. meosis - micşorare) este diviziunea celulelor sexuale. Ea constă din două diviziuni consecutive - reducţională şi ecuaţională, însoţite de o singură replicare a ADN-ului. Toate substanţele şi energia necesare pentru aceste două diviziuni se acumulează în interfaza I. Cea de a doua interfază practic lipseşte, diviziunile urmează una după alta. Fiecare diviziune meiotică cuprinde cele patru faze ale mitozei descrise mai sus: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fig. 1.8).

metafaza I

anafaza I

telofaza I

motafma I metataza II

anafaza II

telofaza II

Fig. 1.8. Reprezentarea schematică a fazelor meiozei.

Diviziunea redacţională Profaza I este cea mai de lungă durată şi mai complicată fază a meiozei. în desfăşurarea ei se delimitează cinci stadii. în leptonem (stadiul fibrelor subţiri) începe spiralizarea cromozomilor datorită cărui fapt ei pot fi vizualizaţi sub microscopul optic. în zigonem (stadiulfibrelor ce se contopesc) are loc conjugarea cromozomilor omologi: atragerea şi alipirea lor reciprocă. Unirea cromozomilor începe de cele mai multe ori de la capete, uneori de la centromer, şi continuă pe toată lungimea lor. Cel de-al treilea stadiu -pachinem (stadiulfibrelor groase) corespunde spiralizării cromozomilor conjugaţi, soldată cu scurtarea şi îngroşarea lor. Astfel, structura dublă a cromozomilor devine vizibilă: fiecare cromozom constă din două cromatide-surori reţinute împreună de către un centromer. Doi cromozomi omologi formează un bivalent, constituit din 4 cromatide. Durata conjugării cromozomilor depinde de specie. De exemplu, la drozofilă ea durează 4 zile, la om - mai mult de două săptămâni. în diplonem (stadiul fibrelor duble) îşi fac apariţia forţele de respingere reciprocă a cromozomilor. Sub acţiunea acestora ei încep să se depărteze pornind de la regiunea centromerului şi continuând spre capete, după principiul corpurilor cu sarcină electrică de acelaşi semn. La despărţirea braţelor cromozomilor, în unele locuri se formează figuri ce amintesc litera grecească %, numite hiasme. în locul de contact, cromatidele cromozomilor omologi pot face schimb de sectoare omoloage. Acest fenomen, numit crossingover (fig. 1.9), asigură noi combinaţii ale caracterelor părinteşti. Numărul hiasmelor se micşorează treptat pe măsura deplasării respingerii cromozomilor spre capete, în ultimul stadiu al profazei I - diachineză (stadiul separării fibrelor duble) 10

bivalenţii sunt maximal spiralizaţi. întrucât ei continuă să fie legaţi prin hiasmele de la capete, numărul lor corespunde garniturii haploide. Ca urmare a dizolvării membranei nucleare, bivalenţii trec în cito- Fig. 1.9. Schema crossing-overului. plasmă, îndreptându-se spre centrul celulei. Urmează metafazalm care, spre deosebire de metafaza mitozei, în citoplasmă se află nu cromozomi bicromatidici, dar bivalenţi tetracromatidici. Bivalenţii se aliniază cu centromerele în planul ecuatorial al celulei. Firele discontinue ale fusului de diviziune de la ambii poli ai celulei se fixează de centromerele fiecărui cromozom bicromatidic: se formează placa metafazică. în anafazal, în urma diviziunii centromerilor, cromozomii omologi alunecă pe firele fusului spre polii opuşi. Ca urmare, spre fiecare pol se îndreaptă un set haploid de cromozomi care conţine câte un cromozom bicromatidic de la fiecare pereche de cromozomi omologi. Comportarea cromozomilor neomologi în anafaza I este absolut independentă, ceea ce asigură o varietate mare de combinaţii ale cromozomilor materni şi paterni în setul haploid al viitorilor gârneţi. Urmează telofaza I, când cromozomii ajunşi la polii celulei se despiralizează uşor. în majoritatea cazurilor, telofaza I nu este succedată de citochineză. Ca urmare, prima diviziune se soldează cu formarea unei celule cu două nuclee. După o scurtă interfază, în care dublarea cromozomilor nu mai are loc, urmează cea de-a doua diviziune meiotică - ecuaţională. Diviziunea eciiaţională Ce-a de a doua diviziune meiotică decurge după tipul mitozei simetrice, cu unica deosebire că nucleele care o suportă conţin un set haploid de cromozomi bicromatidici. Drept urmare, în anafaza II spre polii celulei se îndreaptă cromatide, care devin ulterior cromozomii-fii. în urma citochinezei, din fiecare celulă se formează două celule haploide. Rezultatul final al meiozei sunt patru celule haploide. Importanţa meiozei. Datorită meiozei, celulele sexuale (gârneţii) au un număr haploid de cromozomi (n), ceea ce face posibilă menţinerea numărului constant de cromozomi în toate generaţiile fiecărei specii. în urma fecundării se restabileşte garnitura diploidă (2ri). Meioza asigură şi o varietate a informaţiei ereditare ca urmare a crossing-overului şi combinării libere şi independente a cromozomilor materni şi paterni în anafaza I.

11

O

1. Definiţi noţiunea de ciclu vita! ai celulei. 2. Enumeraţi şi caracterizaţi etapele ciclului mitotic, 3. Asociaţi noţiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B. B a) perioada presintetică b) perioada sintetică c) perioada postsintetică

I

1) are loc autodublarea ADN-ului 2) are loc biosinteza de proteine, ARN, dublarea mitocondriilor; 3) se acumulează energie, se dublează plastidele, centrozomul: 4) cromozomii constau din 2 cromatide; 5) cromozomii constau din o cromatidă.

4. Scrieţi:

A - dacă abc este corect B - dacă bd este corect

G - dacă ac este corect D - dacă d este corect

a) selectaţi organitele cu membrană dublă: a) nucleu; c) plastide; b) mitocondrii; d) ribozomi. b) selectaţi organitele care se autodublează: a) plastide; c) centrioli; b) mitocondrii; d) ribozomi. c) selectaţi organitele cu membrană simplă: a) reticul endoplasmatic agranular; c) aparatul Golgi; b) lizozomi; d) ribozomi. d) selectaţi funcţiile nucleului: a) conţine informaţie ereditară; b) participă la digestia celulară; c) dirijează procesele din celulă; cJ) participă la transportul substanţelor. e) selectaţi organitele amembranare: a) plastide; c) nucleu; b) ribozomi; d) centrioli. 5, Copiaţi tabelul pe caiet şi completaţi-!. DEOSEBIRILE DINTRE CELULA VEGETALĂ Şl ANIMALĂ

"•

12

6. CAUZĂ-EFECT. Scrieţi A, dacă ambele afirmaţii legate prin conjuncţia deoarece sunt corecte, şi B - dacă sunt incorecte. a) Cromatina face parte din nucleoplasmă, deoarece este alcătuită din ADN, ARN şi proteine. b) Mitocondriile sunt constituenţi specifici plantelor, deoarece nu se întâlnesc şi în celula animală. c) Vacuolele sunt spaţii delimitate de membrane, deoarece conţin suc celular. d) La sfârşitul meiozei celulele nou formate au numărul de cromozomi redus la jumătate, deoarece la etapa reducţională spre cei 2 poli migrează cromozomi bicromatidici. e) Bivalenţii au 4 cromatide, deoarece sunt alcătuiţi din 2 cromozomi omologi cu câte 2 cromatide. f) Crossing-overul are loc în profaza I, deoarece profaza I este cea mai scurtă fază a meiozei. g) Telofaza I a meiozei se deosebeşte de telofaza II, deoarece în telofaza I se formează 2 celule haploide. 7. Alcătuiţi un eseu structurat la tema „Celula" după următorul algoritm; a) Celula - unitate structurală a organismelor vii. b) Diversitatea celulelor în dependenţă de funcţie. 8. Enumeraţi tipurile de cromozomi după localizarea centromerului. 9. Explicaţi prin schemă originea cromozomilor omologi. 10. Completaţi spaţiile libere. în centriolii se deplasează spre poli. în metafază se separă şi se deplasează spre poli. în se formează 2 celulefiice. 11. Explicaţi şi completaţi schemele de mai jos: 2nC

1

interfază

nc-

interfază

2c

12. Analizaţi esenţa endomitozeî, 13. Explicaţi şi completaţi schema de mai jos: meioza II „ „ 2n2c

interfază

„ „ 2n2c

meioza I meioza

14. Enumeraţi stadiile profazeî.

13

1NÎ

?EA 1OR

OF

CL

1 VAR/ETO7E4 TIPURILOR DE ÎNMULŢIRE ALE ORGANISMELOR

2 ÎNMUL-

TIREA SEXUATĂ A ANIMALELOR

1. VARIETATEA TIPURILOR DE ÎNMULŢIRE ALE ORGANISMELOR

Durata vieţii oricărui individ în parte este limitată în timp. Chiar şi arborii ce pot atinge o vârstă de 6000 de ani, în cele din urmă pier. Datorită proprietăţii universale a fiinţelor vii de a se înmulţi viaţa de pe Terra nu dispare. Amintiţi-vă după schema 1.1 tipurile de înmulţire ale organismelor vii şi deosebirile dintre ele. Organismele unicelulare se înmulţesc, de regulă, asexuat prin mitoză. După ce ating dimensiunile caracteristice pentru formele adulte ale speciei date, celulelefiice se divid şi ele. La fel se înmulţesc şi bacteriile. înmulţirea vegetativă se distinge printr-o varietate mare de forme. Comun pentru toate este faptul că dintr-o celulă sau grup de celule, în urma diviziunii lor mitotice, se dezvoltă un nou organism asemănător întocmai cu cel matern. Totalitatea indivizilor "gemeni" ce provin pe cale asexuată de la un strămoş comun formează un clon (de la gr. klon descendent). De exemplu, corpul hidrei poate fi fragmentat în circa 200 de părţi şi din fiecare se va dezvolta o nouă hidră, toate împreună alcătuind un clon. Toate tufele de căpşun crescute din stolonii tufei-mamă, de asemenea, constituie un clon. VARIETATEA TIPURILOR DE ÎNMULŢIRE

asexuată prin diviziune directă prin spori vegetativă 14

sexuată • conjugarea • fără fecundaţie • cu fecundaţie

Schema 1.1

Posibilitatea dezvoltării unui organism dintr-o singură celulă a organismului-mamă a fost folosită de savanţi în scopul înmulţirii plantelor cu calităţi deosebite. Astfel, în 1907 au fost obţinute primele culturi de celule. De la planta, ce prezenta interes pentru om, se izola un grup de celule care se introcelule din mormoloc intestin duceau pe un mediu nutritiv. în micropipetă prezenţa condiţiilor favorabile, acestea se înmulţeau prin dividere. Ulterior celulele-fiice se separau şi se cultivau pe medii diviziunea \zigotului aparte până la regenerarea plantei întregi. Astăzi cultura de celule şi ţesuturi este folosită pe larg în cele mai diferite domeomorârea nii ale ştiinţei. De exemplu, în mormoloc nucleului baza culturii de ţesuturi poate fi B Fig. 1.10. A - Prin donare John Gurdon a obţinut realizată însănătoşirea soiurilor. multe broaşte identice cu cea din imagine; B Presupunem că un soi de viţă de mai Schema experimentului efectuat de John Gurdon. vie a fost afectat de o boală virotică care poate duce la nimicirea lui. Pentru a preveni acest fenomen, din lăstari se izolează celule neafectate care se cresc pe medii nutritive speciale, obţinându-se astfel plante devirozate. Cultura de ţesuturi este folosită şi în medicină la obţinerea de vaccinuri. Cu acest scop cultura de ţesuturi animale este infectată cu un virus, vaccinul împotriva căruia trebuie obţinut. După un anumit timp se recoltează substanţa produsă de celule ca răspuns la pătrunderea virusului. Experimentarea noilor preparate farmaceutice, a noilor metode de tratament, diagnosticul prenatal de asemenea se fac pe culturile de ţesuturi. Clonarea se efectuiază şi în lumea animală, în 1968, savantul englez John Gurdon izolând jf J^ Wnt' nuclee din celulele intestinului unui mormoloc şi implantându-le în ovulele altor broaşte, după ce a omorât nucleul lor, a obţinut mai multe clone ale unei broaşte care se asemănau întocmai (fig. 1.10). în Scoţia la 23.2.1997 s-a născut Fig. 1.11. Oiţa Dolly cu mamaMi rogat. prima oiţă clonată Dolly (fig. 1.11). De curând 15

vezică urinară

acrozomă nucleu

canal seminal veziculă seminală

mitocondrii

uretră

centriol

penis

>

testicul membrană

Fig. 1.12. Aparatul reproductiv masculin. aceasta a fost adormită din cauza unei afecţiuni pulmonare incurabile, care afectează, de regulă, oile bătrâne. Aplicarea clonării la om este legată de un şir de probleme cu caracter etic şi moral, în prezent, în majoritatea ţărilor lumii s-au interzis cercetările privind donarea umană. Cel mai răspândit tip de înmulţire a animalelor este cea sexuată.

coadă

Fig. 1.13. Alcătuirea unui spermatozoid.

2. ÎNMULŢIREA SEXUATĂ A ANIMALELOR înmulţirea sexuată presupune prezenţa a doi indivizi de sex opus. Fiecare individ participă la formarea noului organism doar cu o celulă sexuală, numită gamet. Gametul feminin este ovulul, iar cel masculin - spermatozoidul. Procesul de formare a gârneţilor - gametogeneza - are loc în glandele sexuale corespunzătoare. Amintiţi-vă alcătuirea glandelor sexuale masculine după fig. 1.12.

m

Gametogeneza epididim testicul

canal seminal lobi

tub seminifer

Fig. 1.14. Structura schematică a testiculului. 16

a) Spermatogeneza Spermatozoidul prezintă o celulă mobilă de dimensiuni relativ mici. De exemplu, spermatozoidul omului are o lungime de 50-70 mcm, iar a crocodilului - 30 mcm. Deşi forma lor diferă de la o specie la alta, majoritatea au cap, gât şi coadă (fig. 1.13). Formarea spermatozoizilor {spermatogeneza) se desfăşoară în testicule - glande sexuale masculine. La om, ca şi la celelalte mamifere, testiculele constau dintr-un număr mare de tuburi seminifere {fig. 1.14), în care se conturează trei zone: de înmulţire, de creştere şi de maturizare. în fiecare din aceste zone se desfăşoară etapele

corespunzătoare ale spermatogenezei {fig. 1.15). în zona de înmulţire, amplasată la periferia tubului seminifer, prin dividerea mitotică a celulelor localizate aici, iau naştere spermatogoniile. Ele prezintă celule diploide care încep să se formeze o dată cu maturizarea sexuală şi continuă pe toată durata vieţii individului. în zona de creştere spermatogoniile îşi măresc dimensiunile, transformându-se în spermatociţi de ordinul I, supuse în zona de maturizare diviziunii meiotice. în urma primei diviziuni meiotice se formează două spermatociţi de ordinul II. Trecând cea de-a doua diviziune meiotică, fiecare dă naştere la două spermatide haploide. Ulterior din ele se dezvoltă spermatozoizii. Astfel, dintr-o spermatogonie diploidă rezultă 4 spermatozoizi haploizi.

1 S

spermatogonii

G

spermatociţi de ordinul 11 spermatociţi de ordinul II

spermatide 7 / sperrr spermatozoizi

Fig. 1.15. Secţiune prin tubul şeminifer.

fi) Ovogeneza Gametul feminin - ovulul - este o celulă imobilă de dimensiuni relativ mari. Pe lângă organitele celulare tipice, ovulele conţin şi substanţe nutritive. După cantitatea şi repartizarea rezervelor de substanţe nutritive, se disting mai multe tipuri de ovule (fig. 1.16): 1) izolecitale - conţin puţine substanţe nutritive repartizate uniform în citoplasmă ovulului. Sunt caracteristice mamiferelor şi nevertebratelor cu un termen scurt de dezvoltare embrionară; 2) telolecitale dispun de o cantitate relativ mare de substanţe nutritive acumulate la un pol al ovulului (polul vegetativ). Astnucieu fel de ovule formează peştii, citoplasmă amfibiile, reptilele şi păsările; 3) centrolecitale - substanţa nutritivă este repartizată uniform în toată citoplasmă cu excepţia stratului periferic. Sunt tipice pentru artropode. Formarea ovulelor are loc în glandele sexuale feminine ovare (fig. 1.17). în alcătuirea substanţe ovarelor, ca şi a testiculelor, se nutritive pol disting 3 zone în care au loc vegetativ anumite etape ale ovogenezei telolecital centrolecital izolecital (fig. 1.18). începând cu peFig. 1.16. Tipurile de ovule. rioada embrionară şi până la I Biologie, ci. a XII-a

17

ovociti de ordinul I

] ^-s 1 V^

fol icul ovarian vase sanguine

trompă uterină

ovogomu foliculi ovarieni

Fig. 1.17. Aparatul genital feminin.

Fig. 1.18. Secţiune prin ovar.

vârsta de 3 ani, prin diviziunea mitotică a celulelor de la periferia ovarelor - zona de înmulţire - iau naştere ovogoniile. în total se formează circa 400 000 de ovogonii. Fiecare ovogonie este inclusă într-o structură specială -folicul ovarian. în zona de creştere, acumulând substanţe nutritive necesare pentru diviziunile ulterioare, ovogoniile se transformă în ovociţi de ordinul I. Acest stadiu îl trec doar 40 000 de ovogonii, celelalte degenerează. După ce ating un anumit nivel de dezvoltare, ovociţii de ordinul I trec In zona de maturizare, unde sunt supuşi profazei I. Celelalte stadii ale primei diviziuni meiotice sunt suportate la atingerea maturizării sexuale (la 12-13 ani). Din diviziunea reducţională a meiozei rezultă două celule de mărimi diferite: celula mare este ovocitul de ordinul II, iar cea mică - globului polar, fără vreun rol în reproducere. La om şi la unele mamifere ambele celule rămân unite între ele şi în această stare părăsesc ovarul, trecând în cavitatea abdominală: are loc ovulaţia. în scurt timp, ovocitul de ordinul II este captat de trompa uterină prin care se deplasează spre uter. A doua diviziune meiotică a ovocitului de ordinul II are loc numai cu condiţia contopirii lui cu un spermatozoid. Dacă fecundaţia nu are loc, acesta piere. La alte animale cea de a doua diviziune meiotică urmează îndată după prima şi nu necesită prezenţa spermatozoidului. Din diviziunea ovocitului de ordinul II rezultă ovotidia, care se dezvoltă în ovul, şi încă un globul polar. Primul globul polar de asemenea se divide. Ca urmare a meiozei, dintr-un ovocit de ordinul I se formează patru celule haploide, dintre care trei degenerează şi doar una devine ovul (fig. 1.19 (II). Comparaţi după fig. 1.19 gametogeneza la plantele cu flori şi la vertebrate. Găsiţi asemănările şi deosebirile. Ovogeneza este un proces ciclic care la om durează 28 de zile. Pe durata acestuia au loc transformări importante şi în alte compatimente ale aparatului reproducător feminin - uter şi vagin. Sub influenţa hormonilor hipofizari şi ovarieni, acestea se pregătesc pentru o posibilă sarcină. Dacă fecundaţia nu are loc, comanda se anulează. 18

O

Metafaza I

8,

f

Metafaza

sac embrionar

oosferă

globul polar

spermatocit de ordinul I

I ovocit de j ordinul I

ovocit de ordinul II

Metafaza I

^^al doilea globul polar

spermatociţi de ordinul II

ovotidie

Metafaza II spermatozoizi \

i Spermatogeneza

dividerea primului globul polar / ovul

Ovogeneza

Fig. 1.19. Formarea celulelor sexuale la plantele cu flori (I) şi la animale (II).

19

I Membrana de la suprafaţa uterului se descuamează şi se elimină împreună cu sângele —1 provenit din leziunea vaselor localizate aici. Acest proces - menstruaţia - are loc în ~1 a 3-a - 5-a zi a ciclului. Modificările survenite în uter sunt reflectate de oscilaţia ^> temperaturii bazale, lucru de care se poate ţine cont la prevenirea sarcinii nedorite. Fecundaţi»

CL.

O wS Amintiţi-vă ce prezintă procesul de fecundaţie şi tipurile de fecundaţie. In lumea animală se disting două tipuri de fecundaţie: externă şi internă. In cazul fecundaţiei externe (peşti, amfibii) gârneţii sunt eliminaţi în mediu, unde şi are loc contopirea lor. La unele animale cu fecundaţie internă, inclusiv la om, întâlnirea spermatozoidului cu ovulul are loc în partea superioară a trompei uterine (Jig. 1.20 A). Spermatozoizii ajung la destinaţie traversând vaginul şi uterul prin contracţia muşchilor uterului şi mişcările active ale cozii. Fermentul, conţinut în lichidul seminal, descompune substanţa ce încleie celulele din jurul ovulului. Ca urmare, acesta devine permeabil pentru spermatozoid. S-a constatat că în ovul pătrunde doar un singur spermatozoid, deoarece îndată ce a fost semnalată prezenţa acestuia în ovul, la suprafaţa lui se formează membrana de fecundaţie care împiedică accesul altor spermatozoizi. Prezenţa mai multor spermatozoizi în trompa uterină este necesară pentru facilitarea fecundaţiei. Urmează contopirea nucleelor gârneţilor cu formarea zigotului. La păsări şi reptile dezvoltarea zigotului are loc în afara organismului matern. Astfel de animale sunt numite ovipare. La mamifere zigotul se dezvoltă în corpul mamei, de aceea mamiferele sunt numite vivipare. La om şi unele mamifere, după pătrunderea spermatozoidului în ovocitul de

Socul de întâlnire a spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II

spermatozoid fuziunea membranelor celulare

trompă uterină

spermatozoizi

nucleu mascul nucleu femei

ovotidieovul

al doilea globul polar

Fig. 1.20. A - întâlnirea spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II (la om); B - Pătrunderea spermatozoidului în ovocitul de ordinul II.

20

ordinul II, coada şi gâtul acestuia degenerează. Unirea celor două celule haploide, a ovocitului de ordinul II şi spermatozoidului, stimulează cea de-a doua diviziune meiotică a ovocitului de ordinul II cu formarea unei ovotidii şi încă a unui globul polar. Ovotidia şi este gametul sexual feminin -ovulul(fig. 1.20B). Urmează contopirea nucleelor cu formarea zigotului, din care în corpul mamei se va dezvolta un nou organism.

nucleu vegetativ spermii

tub polenic rp negru aripi reduse

încrucişările monohibride au arătat că caracterele corp gri şi aripi normale sunt dominante, iar corp negru şi aripi reduse recesive. La încrucişarea femer lelor cu corp gri şi aripi normale ci (AABB) cu masculi corp negru \J - aripi reduse (aabb), toţi hibrizii din Fj aveau corp gri şi aripi normale (AaBb) (fig. 1.72). La încrucişarea hibrizilor între ei, în F- s-au obţinut 4 clase fenotipice in raport de 9 : 3 : 3 : 1. Uni- Gameţi F formitatea musculiţelor din Fj II 10 10 •o poate fi explicată doar prin •o • • • • faptul că ambii părinţi produc II 10 10 oo Iun singur tip de gârneţi: femela o* OO o* formează doar ovule ce poartă 01 01 00 00 [cromozomi cu genele dominan•o •o •01• 01 • • [te -AB, iar masculul spermato00 00 0» zoizi ce poartă cromozomi cu oo o* oo ticnele recesive -ab. La fecun- Fig. 1.73. Schema comportării cromozomilor omologi . ţie garnitura diploidă de cro- şi neomologi la dihibridare. îozomi se restabileşte (AaBb). Prezenţa alelei dominante de la ambele perechi de lele face ca la hibrizii din Fj să se manifeste fenotipul mamei. La maturizarea îmelelor din Fj se vor forma patru tipuri de ovule cu o îmbinare diferită a romozomilor ce poartă genele celor două perechi alele (AB, Ab, ab, ab). Din permatogeneză rezultă patru tipuri de spermatozoizi cu aceleaşi îmbinări de gene, I şi ovulele. în timpul fecundaţiei, datorită combinării libere a celor patru tipuri de ameţi, au rezultat 4 clase fenotipice: 9/16 din descendenţi aveau corp gri-aripi ormale; 3/16 - corp gri-aripi reduse; 3/16 - corp negru-aripi normale; 1/16 - corp egru-aripi reduse. Segregarea după flecare pereche de caractere s-a dovedit a fi e 3:1, şi anume: 12 corp gri: 4 corp negru şi respectiv 12 aripi normale: 4 aripi eduse. Aceste rezultate se pot obţine doar cu condiţia amplasării genelor ce etermină cele două perechi de caractere alternative în cromozomi neomologi. Jumai în acest caz la formarea gârneţilor aceste gene se vor repartiza independent na de alta. Astfel se explică formarea a patru tipuri de gameţi la diheterozigoţii din I Din îmbinarea liberă a acestora în timpul fecundaţiei şi rezultă cele 16 tipuri de igoţi.

O

2

II II

Explicaţi după fig. 1.73 mecanismul transmiterii independe caracterelor în experimentul efectuat de G. Mendel pe mazăre.

-

73

o

Regulile de scriere a diferitelor genotipuri şi fenotipuri. Ştiţi deja că acelaşi fenotip este desemnat de diferite genotipuri. De exemplu, genotipurile AABB, AaBB, AaBb, AABb determină acelaşi fenotip - boabe galbene-netede. Cu scopul simplificării notării fenotipurilor identice se foloseşte radicalul fenotipic: partea genotipului care determină fenotipul dat. Pentru cele patru genotipuri enumerate mai sus, radicalul fenotipic va fi A -B -. Prin înlocuirea liniuţelor cu diferite alele obţinem diferite genotipuri. Segregarea după fenotip în F2 în cazul dihibridării poate fi notată cu radicali fenotipici astfel: 9A - B -: IA - bb; laaB - : \aabb. Pentru a sublinia localizarea genelor în cromozomii omologi, la scrierea formulelor genetice ale zigoţilor cromozomii omologi se notează sub formă de două liniuţe paralele (sau una) cu indicarea ambelor alele: = sau = (fig. 1.73). Deoarece gârneţii poartă doar unul din cromozomii omologi, deci şi una din alele, formula gârneţilor se poate nota astfel:jV.B sau a b. 3 DOMINANTA INCOMPLETĂ ÎN CAZUL DIHIBRIDĂRII

Pe exemplul barbei-împăratului (a se vedea p. 64) v-aţi fruct roz cu caliciu intermediar convins că în caz de dominanţă incompletă, segregarea după fenotip în F2 coincide cu cea după genotip. Aplicând principiul dominanţei incomplete în dihibridare, în F2 ar trebui să obţinem 9 clase fenotipice, deoarece avem 9 clase genotiroz cu caliciu alb cu caliciu roz cu caliciu alb cu caliciu normal normal intermediar intermediar pice. Pentru a ne convinge că Ab acest principiu se respectă, să analizăm moştenirea a două perechi de caractere la căpşun: roşu cu caliciu roz cu caliciu roşu cu caliciu roz cu caliciu intermediar intermediar foliform foliform culoarea fructului (roşu-alb) şi aB forma caliciului (normal-foliform) (fig. 1.74). Culoarea roşie a fructelor este determinată de roz cu caliciu alb cu caliciu roz cu caliciu alb cu caliciu starea homozigotă a alelei^, iar intermediar foliform intermediar foliform cea albă de homozigoţia după alela recesivă a. Cealaltă pereche de alele în stare homozigotă dominantă BB asigură Fig. 1.74. Moştenirea culorii fructului şi formei caforma normală a caliciului, iar liciului la căpşun în caz de dominanţă incompletă. •

74

în homozigotă recesivă bb x caliciul foliform (în formă de frunză). Hibrizii din F l 5 heteroalbă pilorică roşie normală AABB aabb zigoţi după ambele perechi de alele (AaBb), aveau fructe roze AaBb şi o formă intermediară a roză normală caliciului. Prin autopolenizarea AB Ab B ab acestor hibrizi, în F2 s-au obţinut 9 clase genotipice şi respectiv 9 roză roşie roză roşie normală normală normală normală clase fenotipice, şi nu patru ca AB în cazul dominanţei complete, în natură sunt mai răspânroşie roză dite cazurile când la încrucişaroşie pilorică normală normală rea dihibridă are loc dominanAb ţa incompletă doar după una din cele două perechi de alele. roză roză albă albă Drept exemplu poate servi normală normală normală normală moştenirea culorii şi formei floaB rilor la gura-leului (fig. 1.75). Forma roşie a florilor este deroză roză albă normală terminată de gena dominantă A normală ab cu dominanţă incompletă asupra alelei recesive, răspunzătoare de culoarea albă a florilor. Fig. 1.75. Moştenirea culorii şi formei corolei la guraGena dominantă a celeilalte leului în cazul dominanţei incomplete după una din peperechi de alele asigură forma rechile de caractere. normală a corolei florii, iar cea recesivă - forma pilorică.

y

Determinaţi după fig. 1.75 numărul de clase genotipice şi fenotipice în cazul dominanţei incomplete după una din cele două perechi de ah

în caz de dominanţă incompletă după una sau ambele perechi de alele la încrucişarea dihibridă se modifică segregarea după fenotip în F 2 . Astfel, dacă în dominanţa completă se obţin 4 clase fenotipice, apoi în dominanţa incompletă după una din perechile alele vor fi 6, iar după ambele - 9. în cazul de la urmă, segregarea după fenotip coincide cu cea după fenotip. Trebuie subliniat faptul că dominanţa incompletă nicidecum nu contravine legilor mendeliene, ci le confirmă. 4 ÎNCRUCIŞAREA POLIHIBRIDĂ. UNIVERSALITATEA LEGILOR MENDELIENE

Analizând rezultatele segregării după fenotip şi genotip în mono- şi dihibridare, observăm că în monohibridare se obţin 2 clase fenotipice şi 3 clase genotipice, iar în dihibridare - respectiv 4 şi 9. Prin urmare, numărul de clase fenotipice în funcţie 75

O Pll1rll

ol

Tabelul 1.7 LEGITĂŢILE CANTITATIVE DE FORMARE A GAMEŢILOR Şl DE SEGREGARE A HIBRIZILOR ÎN DIFERITE TIPURI DE ÎNCRUCIŞĂRI

—* __1

2

INDICELE DETERMINAT

TIPUL ÎNCRUCIŞĂRII Monohibridă

Dihibri

Polihibridă

Numărul tipurilor de gârneţi formaţi de hibridul F,

2

22

2"

Numărul combinaţiilor de gameţi la formarea hibrizilor din F2

4

42

4"

Numărul de fenotipurî în F2

2

2

2

2n

Numărul de genotipuri în F2

3

32

Segregarea după fenotip în F2 Segregarea după genotip în F2

3+ 1 1+2 + 1

(3 + 1)

3" 2

( 1 + 2 + 1) n

(3 + 1)" 2

( 1 + 2 + 1)" n

de tipul încrucişării poate fi calculat după formula 2 , iar genotipice - 3 , unde n este tipul încrucişării. Aceste formule, deduse teoretic, au fost confirmate şi experimental. Cunoscând numărul de caractere alternative (tipul încrucişării), putem afla numărul tipurilor de gameţi formaţi de hibridul F l 5 numărul de combinaţii al acestora la fecundare, numărul de clase fenotipice şi genotipice pe care le putem obţine în F2 în dominanţa completă. Formulele acestor calcule le puteţi afla studiind tab. 1.7. Amintiţi-vă condiţiile necesare pentru manifestarea legii segregării.

Segregarea independentă a caracterelor în cazul polihibridării are loc doar la respectarea condiţiilor enumerate în cazul monohibridării cu adăugarea încă a două: • genele studiate trebuie să fie localizate pe cromozomi neomologi şi numărul lor nu trebuie să depăşească numărul haploid de cromozomi la specia dată; •formarea în proporţie egală a diferitelor tipuri de gameţi ca urmare a separării întâmplătoare a cromozomilor neomologi în meioză. Nerespectarea acestor condiţii poate schimba manifestarea legităţilor privind moştenirea caracterelor pe care le-aţi studiat până acum.

Ttata La analiza raportului numeric al claselor fenotipice trebuie să se ţină cont de faptul că întâlnirea gârneţilor ce poartă un set diferit de gene este absolut întâmplătoare. Din această cauză raportul cantitativ al diferitelor clase fenotipice obţinute nu coincide, ci doar se apropie mai mult sau mai puţin de cel calculat teoretic. Această apropiere va fi mai mare în cazul unui număr mai mare de urmaşi. 76

Determinarea caracterului alelic sau nealelic al genelor. După numărul de clase fenotipice şi raportul lor putem stabili dacă perechile de gene care determină două sau mai multe caractere j . _ alternative sunt amplasate pe aceiaşi cromozomi sau pe cromozomi diferiţi. Pentru aceasta se organizează încrucişări între indivizii cu caractere contrastante. De exemplu, în cazul când

3 2 \

o

"

INTERACŢIUNEA GENELOR. MOŞTENIREA CARACTERELOR ÎN CAZUL INTERACŢIUNII GENELOR

1 PROPRIETĂŢILE GENELOR 2 TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR ALELE 3 TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR NEALELE

1, PROPRIETĂŢILE GENELOR Amintiţi-vă noţiunile de genă, gene alele, gene nealele şi genotip. Genotipul organismelor superior organizate se compune din circa 50-200 mii de gene. La prima vedere, genotipul pare o sumă de gene care acţionează independent. în realitate fiecare caracter al organismului este determinat de cel puţin două gene. De aceea manifestarea fenotipică a caracterului depinde de interacţiunea genelor ce-1 determină. Ca urmare, printre descendenţii unui heterozigot se poate observa o segregare ce se abate de la cea mendeliană. Trebuie însă accentuat faptul că în toate cazurile de segregare atipică, abaterile se referă doar la clasele fenotipice, segregarea după genotip decurgând în deplină conformitate cu legile stabilite de G. Mendel.

ftfiăcaţu ^tactice Determinarea numărului de gene ce stau la baza dezvoltării unui caracter. Un caracter poate fi determinat de o pereche de gene, de două sau mai multe aşezate în loci diferiţi pe aceeaşi pereche de cromozomi sau pe cromozomi diferiţi. Pentru a afla câte perechi de gene determină un caracter oarecare, se recurge la împerecherea animalelor ce se deosebesc după acest caracter şi analiza descendenţei obţinute. Numărul de clase fenotipice obţin în Yl şi F2 şi raportul dintre ele reflectă numărul de gene care determină caracterul dat. Admitem că printre nutriile cu blana standard (cafenie) a apărut un mascul (sau femelă) cu blană neagră. în mod firesc ne întrebăm câte gene controlează culoarea neagră? Pentru a afla răspuns, trebuie să împerechem masculul negru cu femela standard. Dacă în F, vom obţine 2 clase fenotipice negru şi standard - în raport de 1:1, putem conchide că blana de culoare neagră este determinată de o pereche de gene, iar genotipul individului cu blană neagră este heterozigot. Pentru o confirmare suplimentară a rezultatelor obţinute, se poate efectua împerecherea descendenţilor negri din Fi între ei. Dacă urmaşii acestei încrucişări aparţin la două clase fenotipice (negru-standard) într-un raport numeric de 3:1, avem dovada incontestabilă că blana

80

neagră este determinată de o singură pereche de gene alele. Dacă din împerecherea masculului negru cu nurca standard rezultă în F, patru clase fenotipice (patru feluri de culori ale blănii) în proporţie de 1:1:1:1, putem presupune că culoarea neagră a blănii este determinată de două perechi de gene nealele. în cazul când se vor obţine 8 clase fenotipice în proporţie de 1:1:1:1:1:1:1:1, caracterul este controlat de trei perechi de gene nealele. Proprietăţile genelor. Interacţiunea genelor este determinată de proprietăţile r, pe care le enumerăm în continuare: • gena reprezintă o regiune cromozomială discretă; •fiecare genă determină dezvoltarea unui anumit caracter; • o genă poate influenţa dezvoltarea mai multor caractere; • o genă poate interacţiona cu alte gene, condiţionând apariţia de caractere noi; • acţiunea genei poate fi modificată prin schimbarea poziţiei ei în cromozom; • manifestarea genei depinde de factorii de mediu. Rezultatul interacţiunii genelor depinde, în primul rând, de localizarea acestora, funcţie de care deosebim interacţiunea genelor alele şi a genelor nealele. 2. TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR ALELE Se cunosc mai multe tipuri de interacţiune ale genelor alele: dominanţă completă, ominanţă incompletă, supradominanţă, codominanţă şi pleiotropie. Cu primele xiă tipuri de interacţiune a genelor alele aţi luat deja cunoştinţă. Supradominanţă prezintă un tip de interacţiune a genelor alele care asigură o srire a însuşirilor biologice ale heterozigoţilor în comparaţie cu homozigoţii < Aa > aa). Datorită supradominanţei, hibrizii de prima generaţie depăşesc iţii după dimensiunile corpului, productivitate, masa corpului etc. Fenomenul numit heterozis sau vigoare hibridă şi este folosit pe larg la sporirea iuctivităţii soiurilor de plante şi raselor de animale. întrucât la încrucişarea - astfel de hibrizi între ei vigoarea hibridă dispare, în faţa savanţilor stă problema feerii acesteia în generaţiile următoare.

Pentru comoditatea studierii interacţiunii genelor s-a adoptat notarea lor i prima sau prima şi a doua literă a denumirii engleze sau latine a caracterului ontrolat de fiecare dintre ele. De exemplu, alela recesivă a culorii galbene a chilor la drozofilă se notează cu litera y (yellow-galben), iar cea dominantă, ce sigură culoarea roşie a ochilor - Y. Uneori ambele alele se notează cu minusde, cea dominantă evidenţiindu-se prin semnul "+ ", de exemplu, y+. fcoiogie, ci. a XII-a f

^-t

£z!. , r \j fc C

Codominanţa. în cazul codominanţei, ambele alele ale genei asigură dezvoltarea în fenotipul heterozigotului a caracterelor controlate de ele. Drept exemplu poate servi gena responsabilă de formarea antigenilor sângelui la om, localizată în —1 cromozomul 9. Această genă are trei alele A, B, 0, dintre care A şi B sunt A A codominante, iar 0 - recesivă. în homozigoţia I I , eritrocitele au numai antigenul ăl A (grupa de sânge A sau II), iar în homozigoţia I B I B - numai antigenul B (grupa de sânge B sau III). în homozigoţia i°i° eritrocitele sunt lipsite de antigenii A şi B A B (grupa de sânge 0 sau I). în heterozigoţia I i° sau I i° grupa de sânge este determinată A B respectiv de antigenul A (grupa a Ii-a) sau B (grupa a IlI-a). La heterozigoţii I I eritrocitele poartă ambii antigeni, ceea ce determină grupa de sânge AB sau IV. A B Deci, alelele I şi I în heterozigoţie activează independent una de alta.

o

f

J$ &ff

S*fP^S 0 �&

Eşecurile primelor transfuzii de sânge au impus necesitatea studierii particularităţilor diferitelor grupe de sânge. Studiile au arătat că în cazul grupei 0 în plasmă sunt prezente aglutininele a şi P, a grupei A ~ aglutinina P, a grapei B - aglutinina a. Este ştiut însă că aglutinina a leagă şi sedimentează eritrocitele ce conţin antigenul^, iar aglutinina P - eritrocitele cu antigenul B. Pentru a preveni sedimentarea eritrocitelor, care duce la şoc hemoragie, trebuie să se cunoască şi să se respecte strict regulile de transfuzie a sângelui, şi anume: sângele de grupa 0 poate fi transfuzat la toţi oamenii, indiferent de grapa sanguină, sângele de grapa A doar grapelor A şi 0, de grapa B - grapa B şi 0, iar de grapa AB - doar grapei AB. Grapele de sânge se moştenesc după anumite legităţi cunoaşterea cărora prezintă importanţă practică, de exemplu, stabilirea posibilei paternităţi (tab. 1.8).

Tabelul 1.1 GRUPELE DE SÂNGE ALE URMAŞILOR DE LA CĂSĂTORIILE OAMENILOR CU DIFERITE GRUPE DE SÂNGE VARIANTELE

1 2 3 4 5 6

7 BSBH»

8

9 10

82

UPELE DE SÂNGE )SIBILE LA URMAŞI

GRUPELE DE SÂNGE ALE PĂRINŢILOR

0x0

OxA AxA OxB BxB AxB OxAB AxAB BxAB ABxAB

0, B

A, A, AB B.AB B,AB A.AB A,AB

0, A, B, AB

-

A, B, A, B, AB A, B, AB

0,AB

A, B, AB

0

0 0,A 0,A 0,B

0 0

Acţiunea multiplă a genelor {pleiotropia). Pleiotropia reflectă participarea unei gene la manifestarea a două sau mai multe caractere. Fenomenul de pleiotropie a fost evidenţiat încă de G. Mendel care a observat că la mazăre culoarea florilor şi a tegumentului seminţelor sunt determinate de acelaşi factor ereditar. Deseori genele cu acţiune multiplă determină şi dezvoltarea caracterelor incompatibile cu viaţa I (a se vedea p. 66, modificarea segregării în caz de viabilitate inegală a zigoţilor). 3. TIPURILE DE INTERACŢIUNE ALE GENELOR NEALELE /k Amintiţi-vă modalitatea de determinare a caracterului alelic sau nealelic •/ al genelor. Cele mai răspândite tipuri de interacţiune ale genelor nealele sunt complemenI raritatea, epistazia şipolimeria. I Ca urmare a interacţiunii genelor I nealele se constată abateri de la I segregarea mendeliană.

Complementaritatea de-

I semnează dezvoltarea unui nou I caracter la interacţiunea a două I gene dominante nealele aflate în I stare homo- sau heterozigotă.

Segregarea în raport de

I 9:3:3:1. Să analizăm moştenirea ormei crestei la găini. Pentru fieare rasă de găini este caracte•Btică o anumită formă a crestei. La încrucişarea găinilor cu creastă „trandafir" cu cele cu creastă p mplă", toţi hibrizii din Fj aveau easta „trandafir". în F2 avea loc segregarea în raport de 3 idafir" : 1 „simplă". Acelaşi s-a obţinut şi la încrucişarea linilor cu creastă „mazăre" cu1 ;le cu creastă „simplă". Prin tiare, în perechile de caractere .irandafir-simplă" şi „mazărenplă", creasta „simplă" este un aracter recesiv. La încrucişarea Minilor cu creastă „trandafir" cu fcele cu creastă „mazăre", hibrizii in F, aveau o altă formă a crestei ..nucă" (fig. 1.76). în F2 au

"trandafir" AAbb

Gameti FH

"mazăre" aaBB

"nucă" AaBb

Fig. 1.76. Interacţiunea complementară a genelor care determină forma crestei la găini.

83

G

apărut găini cu patru tipuri de creste în raport de 9 „nucă": 3 „trandafir": 3 „mazăre": .1 1 „simplă". întrucât segregarea este tipică pentru încrucişarea dihibridă, forma crestei este determinată de două perechi de gene nealele. Pornind de la constatarea că __1 creasta "simplă" este recesivă şi ţinând cont de rezultatele încrucişărilor găinilor cu această creastă cu cele cu creastă "trandafir" şi "mazăre", genotipul crestei "trandafir" poate fi doar AAbb, iar a celei "mazăre" - aaBB.

2 cu O

Cum am putea demonstra justeţea acestor afir Hibridul din Fj va fi heterozigot după ambele perechi alele AaBb, adică, creasta „nucă" a acestuia este rezultatul interacţiunii alelelor dominante ale acestor două perechi de gene. întrucât fiecare din genele recesive în stare homozigotă prezintă un fenotip diferit, în F2 segregarea după fenotip corespunde celei mendeliene în dihibridare 9:3:3:1. Cunoscând legităţile moştenirii formei crestei, prin combinarea genelor ce le determină, se pot obţine tipurile dorite de creste. Segregarea în raport de 9:7. La încrucişarea a două soiuri de sângelevoinicului cu flori albe cu genotipurile AAbb şi aaBB, hibrizii din Fj aveau flori roşii (AaBb). Rezultatul obţinut este determinat de acţiunea complementară a genelor dominante A şi B, fiecare în parte neputând determina culoarea roşie a petalelor. La autopolenizarea hibrizilor din F ] 5 în F2 s-au obţinut două clase fenotipice: 9/16 plante cu flori roşii şi 7/16 - cu flori albe (fig. 1.77). în prezenţa alelelor dominante ale ambelor perechi de gene florile au culoare roşie. La plantele homozigote după una din alele recesive pigmentul nu se formează şi florile sunt albe. Segregarea în raport de 9:6:1. Se cunosc soiuri de bostan cu forma sferică, discoidală şi alungită a fructelor. La încrucişarea a două plante de bostan cu fructe AAbb flori albe

aaBB flori albe AAbb

aaBB

AaBb flori roşii

. :

F,

A-Bflori roşii

AaBb

aa - şi - bb flori albe ,

F2

9/76

7/76

Fig. 1,77. Moştenirea culorii florilor la sângelevoinicului în cazul interacţiunii complementare a două perechi de gene nealele.

84

A-bb A-B6/16 9/16 Fig. 1.78. Interacţiunea complementară a genelor care determină forma fructului de bostan.

ccii ecu sferice, dar cu o origine diferită (diferite genopenaj alb penaj alb tipuri), toţi hibrizii din F[ aveau fructe discoidale (fig. 1.78). Prin urmare, genele A şi B sunt complementare. La autopolenizarea acestora, în F2 s-au constatat 3 clase fenotipice Ccii penaj alb în raport de 9/16 discoidale, 6/16 sferice şi 1/16 alungite. Deci, fiecare genă complementară în F, lipsa celeilalte determină aceeaşi formă a fructului - sferică. Din interacţiunea lor rezultă C- /- cel- ccii C-ii fructe discoidale, în timp ce alelele recesive pena/alb penaj colorat condiţionează fructe alungite. Epistazia se manifestă prin suprimarea fenotipică a unei gene de către alta. întrucât genele antrenate în concurenţă pot fi atât dominante, cât şi recesive, deosebim epistazie domi3/16 nantă şi epistazie recesivă. în epistazia domiMoştenirea culorii penanantă alela dominantă a unei gene inhibă mani- jului la găini în cazul interacţiunii festarea alelei dominante a altei gene (A < B epistatice a două perechi de gene. sau B > A). Drept exemplu de epistazie dominantă serveşte moştenirea culorii penajului la găini (fig, 1,79). Segregarea în raport de 13:3. Penajul găinilor poate fi alb sau colorat. Penajul alb la diferite rase este determinat de două gene nealele C şi /. Alela dominantă C determină prezenţa pigmentului, adică coloraţia penelor, iar alela recesivă c lipsa pigmentului, adică penajul alb. Alela dominantă / este supresorul alelei C. Chiar şi în prezenţa unei singure alele /, acţiunea genei culorii este anihilată. La încrucişarea rasei leggorn albă CCII cu plimutroc albă ccii, toţi hibrizii din F, aveau penaj alb. La încrucişarea hibrizilor din F! între ei, în F2 s-a obţinut segregarea in raport de 13/16 găini albe şi 3/16 - găini colorate. Abaterea de la segregarea mendeliană de 9:3:3:1 este generată de epistazia/> C. Segregarea în raport de 12:3:1. Un alt exemplu de epistazie dominantă este moştenirea culorii la porci. La încrucişarea porcilor albi şi negri, hibrizii din F[ Brâu albi. Printre descendenţii rezultaţi din încrucişarea hibrizilor din Fj s-a constatat segregarea după culoare în raport de 12/16 albi, 3/16 negri şi 1/16 roşii (Jig. 1.80). Toţi porcii albi au minimum o genă dominantă I, care se opune formării pigmentului. Porcii negri sunt homozigoţi după alela recesivă ii, care nu se opune formării culorii, }i heterozigoţi după gena E - răspunzătoare de formarea pigmentului negru. Porcii roşii sunt homozigoţi recesivi după ambele gene.

Stabiliţi după grilajul Punnet tipurile de genotipuri care determină cele trei clase fenotipice la încrucişarea porcilor albi din Ff. 85

AAbb

EEII alb

1

aaBB

aguti

12/16 albi

3/16 negri

1/16 roşii

Fig. 1.80. Moştenirea culorii la porci (epistazie dominantă).

9/16 aguti

3/16 negri

4/16 albi

Fig. 1.81. Moştenirea culorii la şoareci în cazul interacţiunii epistatice a două perechi de gene nealele.

Segregarea în raport de 9:3:4. în cazul epistaziei recesive, alela recesivă a unei gene în stare homozigotă anihilează manifestarea alelei dominante sau recesive a altei gene: aa > B sau aa > bb. De exemplu, la încrucişarea şoarecilor negri {AAbb) cu cei albi (aaBB), toţi şoarecii din F, aveau culoarea aguti (AaBb) (fig. 1.81). Prin încrucişarea hibrizilor din F[ între ei, în F2 s-au obţinut 3 clase fenotipice: 9/16 aguti, 3/16 negri şi 4/16 - albi. Determinaţi, folosind grilajul Punnet, genotipurile din F2 de la încrucişarea ilustrată de fig. 1.81. Polimeria (poligenia). în unele cazuri, fenotipul individului depinde de numărul genelor dominante care determină caracterul dat. Astfel de gene au fost numite polimerice. întrucât asigură dezvoltarea unuia şi aceluiaşi caracter, genele polimerice se notează cu aceeaşi literă latină cu specificarea indicelui pentru diferiţi membri. Segregarea în raport de 15:1. Studierea caracterelor polimerice a fost iniţiată la începutul secolului trecut. Nillson-Ehle, în 1908, încrucişând două soiuri de grâu cu boabe colorate şi albe (necolorate), a obţinut în F2 segregarea în raport de 15/16 boabe colorate şi 1/16 - albe. Culoarea boabelor din prima grupă varia de la roşie-întunecată până la roză-pală (fig. 1.82). Analiza genetică a arătat că prezenţa a patru gene dominante la 1/16 din urmaşi determină cea mai intensă coloraţie a seminţelor. 4/16 din seminţe aveau trei gene dominante, 6/16 - două şi 4/16-0 singură genă dominantă. Toate aceste genotipuri determinau diferite nuanţe intermediare dintre roşu-intens şi alb.

Apiiatţu. fatctcttce £/ După tipul genelor polimerice se moşteneşte şi pigmentaţia pielii la om. Presupunem că culoarea întunecată a pielii la om este determinată de două perechi de gene dominante nealele. Alelele recesive ale acestor gene condiţionează culoarea albă a pielii. Copiii născuţi dintr-un bărbat negru şi o femeie albă vor fi mulatri (A,a, A2a2). Probabilitatea naşterii unui negru (A1a1 A2a2) sau a unui alb {a,a,a2a2) într-o familie de doi mulatri este de 1/16. Celelalte genotipuri prezintă clase fenotipice intermediare.

86

Exemplele prezentate ilustrează polimeria cumulativă: la mărirea numărului de gene polimerice dominante acţiunea lor se sumează. După tipul polimeriei cumulative se moştenesc multe caractere cantitative de importanţă gospodărească atât la plante cât şi animale (proIducţia de lapte, de ouă, de carne, [lungimea spicului, numărul de Iboabe în spic, conţinutul de zafcăr, de amidon etc.). Manifesharea caracterelor polimere este A,a •determinată în mare parte de Icondiţiile în care se dezvoltă or•ganismul. Astfel, producţia de Bapte, de ouă, lungimea lânii ş.a. Idepinde în mare parte de condiţii• de întreţinere, calitatea hranei. Segregarea în raport de 15:1. în practică sunt răspândite fi cazurile de polimerie necuiidativă. De exemplu, la încrucişarea plantelor de traista cioanului cu fructe triunghiulare Fig. 1.82. Moştenirea culorii la boabele de grâu în cazul interacţiunii polimerice a genelor nealele. )mozigote după două perechi 2

: gene dominante cu acţiune similară (A1AlA2A^ cu plante cu fructe ovale (a]a1a2a2), )ţi hibrizii din Fţ au fructe triunghiulare (A1a1A2a2). La autopolenizarea acestora, F2 se obţine segregarea în raport de 15/16 - triunghiulare şi 1/16 - ovale. O îre segregare se explică prin existenţa a două perechi de gene cu acţiune similară. rezenţa ambelor alele dominante ale acestor perechi (A, -A2-), sau cel puţin a aeia dintre ele (A; - a2 a2; a, a,A2-), determină forma triunghiulară a fructelor. Fructul oval se formează în lipsa acestora Determinaţi cu ajutorul grilajului Punnet genotipurile în F2 la moştenirea polimerică necumulativă a formei fructului la traista ciobanului. După tipul polimeriei necumulative se moştenesc şi alte caractere, printre care i penajul de pe gambă la găini. 87

o ["uamuini

i

1. Enumeraţi proprietăţile genelor ce determină interacţiunea lor.

~jl

2. Explicaţi rolul supradominanţei în agricultură.

O

3. Analizaţi interacţiunea genelor alele pe exemple din viaţă.

—•>

4. Copiaţi tabelul pe caiet şi completaţi-l cu exemple.

5. Explicaţi prin schemă culoarea pielii copiilor ce se vor naşte din căsătoria unui mulatru cu o femeie albă. 6, Părinţii au grupele sanguine II şi III. Ce grupe vor avea copiii lor? 7. Probleme. A. Un băieţel are grupa sanguină I, iar sora lui - grupa IV. Determinaţi grupele sanguine ale părinţilor. B. La maternitate s-au confundat 2 băieţei. Părinţii unuia au grupele sanguine I şi II, părinţii celuilalt- II şi IV. Cercetările au demonstrat că copilaşii au respectiv grupele sanguine I şi IV. Determinaţi cărui cuplu aparţine fiecare copil. C. De la încrucişarea bostanului galben cu cel alb toţi bostanii erau albi. încrucişându-i pe aceştia între ei, s-au obţinut 204 de bostani albi, 53 - galbeni, 17 - verzi. Determinaţi genotipurile formelor parientale şi ale hibrizilor. D. Penajul alb al găinilor este determinat de 2 perechi de gene nealele. Gena dominantă a unei perechi determină penajul colorat, cea recesivă - lipsa coloraţiei, în altă pereche, gena dominantă asigură coloraţia, iar cea recesivă nu domină coloraţia. La încrucişarea găinilor albe au fost obţinuţi 1680 de puişori, dintre care 315 erau porumbaci (coloraţi), restul albi. Determinaţi genotipurile părinţilor şi ale puilor porumbaci. 8, Alegeţi răspunsurile corecte. 1. Supradominanţa ca fenomen de interacţiune între genele nealele determină: a) vitalitate sporită; c) fenomenul de heterozis în F.,; b) rezistenţă slabă la boli şi vătămători; d) scăderea însuşirilor biologice. 2. Raportul dintre genele ce determina grupele sanguine A şi B este: a) dominanţă; c) codominanţă; b) semidominanţă; d) supradominanţa. 3. într-o familie se nasc numai copii ce nu aparţin grupelor sanguine ale părinţilor. Ce grupe au părinţi? a) unul are grupa Ap), iar celălalt grupa Bm; b) ambii părinţi au grupa AB; c) unul din părinţi aparţine grupei 0, iar celălalt grupei AB; d) unul din părinţi aparţine grupei A homozigot, iar celălalt A(ll) şi este homozigot ori heterozigot.

9

TRANSMITEREA GENELOR PLASATE PE ACELAŞI CROMOZOM

1 MOŞTENIREA ÎNLĂNŢUITĂ A GENELOR PLASATE PE ACELAŞI CROMOZOM 2 ÎNLĂNŢUIREA INCOMPLETĂ A GENELOR. RECOMBINAREA GENELOR ÎN BAZA CROSSING-OVERULUI 3 HĂRŢILE CROMOZOMIALE 4 EREDITATEA EXTRACROMOZOMIALĂ 1. MOŞTENIREA ÎNLĂNŢUITĂ A GENELOR PLASATE PE ACELAŞI CROMOZOM

Legile mendeliene explică moştenirea caracterelor determinate de gene plasate pe cromozomi neomologi. însă la orice organism numărul genelor depăşeşte cu mult numărul de cromozomi omologi. De exemplu, omul dispune de 23 perechi de cromozomi şi de câteva sute de mii de gene. Prin urmare, fiecare cromozom poartă mai multe gene. De aici şi întrebarea firească: cum se vor moşteni genele plasate pe acelaşi cromozom? Răspunsul la această întrebare a fost dat de Thomas '• forgan (fig. 1.83), care a stabilit experimental. Legile transmiterii genelor localizate pe acelaşi cromozom.

Fig. 1.83. T. Morgan

Thomas Morgan, biolog şi genetician american, unul din fondatorii geneticii, laureat al premiului Nobel în domeniul Fiziologiei şl Medicinei în 1933. După terminarea Universităţii Jons Hopkins, Morgan pleacă în Europa unde lucrează în laboratoarele Naples Marine. Aici el s-a pătruns de Importanţa lucrului experimental la studierea biologiei, îndeosebi a embriologiei, preocuparea sa la acel moment. Succesele obţinute în embriologle nu i-au stăvilit dorinţa de a se ocupa de o ştiinţă la modă, dar încă nefundamentată ştiinţific - genetica. Iniţial Morgan intenţiona să controleze experimental presupunerile lui G. Mendel referitoare la existenţa în celule o factorilor ereditari şi transmiterea lor în combinaţii întâmplătoare generaţiilor următoare. întrucât T. Morgan monta experimentele pe iepuri, iar bani pentru întreţinerea unui vlvariu mare nu avea, rezultatele se lăsau aşteptate. Descoperirea întâmplătoare a mutaţiei de ochi albi la drozofilâ i-a sugerat ideea utilizării acestei musculiţe în experimentele de laborator. Alegerea drozofilei în calitate de obiect experimental a fost, probabil, cea mai mare reuşită a savantului.

89

o

Musculiţa de oţet {Drosophilla melanogaster) {fig. 1.84) prezintă un obiect comod de cercetare datorită următoarelor particularităţi: XX XV - dimensiunile relativ mici ale corpului şi Fig. 1.84. Aspectul exterior şi caperioada scurtă de dezvoltare embrionară în riotipul femelei şi masculului la drozofilă. condiţii dirijabile (pe au se pot obţine 30 de generaţii); corp - prolificitatea femelelor care pot depune negru 200-300 de ouă; aripi rudimentare - numărul relativ mare de caractere detervg+vg+ b b vg vg formale minate de gene dispuse doar în 4 perechi de b vg b+vg* cromozomi, diferiţi după formă şi mărime; 1 I - numărul mare de mutaţii (-50) ale diferitelor gene. F, Studiind moştenirea a două caractere - culoarea neagră a corpului b {black) şi aripi rudimenb*b vg*vg tare vg iyestigeal) - T. Morgan şi colaboratorii Fig. 1.85. încrucişarea femelelor cu corp gri - aripi normale cu mas- său au încrucişat femelele cu corp gri şi aripi culi corp negru - aripi rudimen- normale (b+ b+vg+ vg+) cu masculi ce aveau corp tare. negru şi aripi rudimentare (bb vg vg). Toţi hibrizii din Fl aveau corp gri şi aripi normale (fig. 1.85). Prin urmare, caracterele corp negru şi aripi rudimentare sunt determinate de gene recesive. Rezultatul obţinut corespunde regulii uniformităţii hibrizilor de prima generaţie. Ulterior au fost efectuate două încrucişări de analiză. în prima au fost încrucişaţi masculi din F! cu femele virgine homozigote după ambele gene recesive (bb vg vg), iar în a doua femele virgine din Fj cu masculi homozigoţi după ambele gene recesive. Rezultatele acestor încrucişări au fost diferite. fenotipul

b vg

genotipul b*b vg*vg

b b vg vg

fenotipul 50%

50%

Fig. 1.86. Prima încrucişare de analiză. Fig. 1.87. Interpretarea cromozomială a înlănţuirii genelor plasate pe acelaşi cromozom. 90

în prima încrucişare de analiză {fig. 1.86) s-au obţinut două clase fenotipice de îusculiţe, indiferent de sex: corp cenuşiu - aripi normale şi corp negru - aripi reduse. Determinaţi clasele genotipice obţinute în această încrucişare de analiză. întrucât segregarea în cazul încrucişării de analiză reflectă raportul gârneţilor jformaţi de hibrizii din F,, reiese că, masculii din Fj formează doar două tipuri de eameţi, şi nu patru ca în cazul combinării independente a caracterelor în conforlitate cu legea a doua a lui Mendel {fig. 1.87). De aici putem deduce că genele ce letermină corp gri - aripi normale şi corp negru - aripi rudimentare sunt plasate ! acelaşi cromozom şi de aceea se transmit împreună, înlănţuit. Totalitatea genelor ispuse pe un cromozom formează un grup de linkage (de înlănţuire). Numărul ipelor de linkage este egal cu numărul haploid de cromozomi. De exemplu, la îzofilă distingem 4 grupe de linkage, la om - 23. 2. ÎNLĂNŢUIREA INCOMPLETA A GENELOR. RECOMBINAREA GENELOR IN BAZA CROSSING-OVERULUI

în cea de a doua încrucişare de analiză - femelă virgină din Ft cu masculi îmozigoţi după ambele gene recesive - s-au obţinut rezultate total diferite de ;le înregistrate în prima încrucişare de analiză (fig. 1.88. Deşi s-au obţinut patru lase fenotipice, raportul lor nu era de 1:1:1:1 conform legii segregării independente apă fiecare pereche de caractere. Raportul real s-a dovedit a fi de: 41,5% de iusculiţe cu corp gri - aripi normale; 41,5% corp negru - aripi reduse, 8,5% corp tgru - aripi normale şi 8,5% corp gri - aripi rudimentare. Prin urmare, în 83% de

b b*

b vg bvg

b*vg* bvg

vg*

*1.5%

41,5%

8,5%

vg vg

vg*vg

vg*

8,5%

f. 1.88. A doua încrucişare de analiză. 1.89. Reprezentarea schematică a fenomenului I crossing-over.

gârneţi parientali

crossinggârneţi over recombinaţi

91

cazuri s-a repetat îmbinarea părintească a caracterelor, iar în 17% au apărut îmbinări noi ale acestora. Rezultatele obţinute nu se conformează nici cu înlănţuirea genelor plasate pe acelaşi cromozom. Experimentul a fost repetat pe musculiţe cu o altă îmbinare a caracterelor analizate mai sus, şi anume: corp negru - aripi normale şi corp gri - aripi rudimentare. Hibrizii din Fi moşteneau caracterele dominante: corp cenuşiu - aripi normale. S-au efectuat două încrucişări de analiză diferite. în prima s-au încrucişat masculi din Ft cu femele homozigote după ambele gene recesive (corp negru - aripi rudimentare). în a doua, femelele din Fi s-au încrucişat cu masculi homozigoţi după ambele gene recesive. S-au obţinut aceleaşi rezultate ca şi în cazul studiat anterior: în prima încrucişare de analiză toţi indivizii moşteniră îmbinarea părintească de caractere, în cea de a doua doar 83%, la 17% înregistrânduse caractere recombinate. Apariţia de indivizi cu caractere recombinate poate fi explicată doar prin faptul că în cazul femelelor înlănţuirea genelor situate pe acelaşi cromozom nu este completă. Cauza rezidă în schimbul reciproc de fragmente omoloage dintre cromozomii omologi în timpul meiozei (fig. 1.89). Amintiţi-vă după fig. 1.90 cum este numit fenomenul de schimb reciproc de fragmente omoloage dintre cromozomii omologi.

celulele homozigotului recesiv

66% de meioze fără crossing-over

34% de meioze cu

prima diviziun

100% de meioze fără crossing-over

4

16,5% 16,5% 16,5% 16,5% 41,5% de gameţi b* vg*

8,5% 8,5% 8,5% 8,5% | byg byg* 17% de gârneţi recombinaţi \41,5% de gameti b vg |

83% gârneţi parientali

J

25%

25%

25%

25%

700% de gârneţi identici bvg

Fig. 1.90. Interpretarea cromozomială a rezultatelor celei de a doua încrucişări de analiză.

92

întrucât indivizii cu caractere recombinate alcătuiesc în cazul analizat 17% din descendenţi, frecvenţa crossing-overului este de 17%. Procentul recombinărilor zi; pentru diferite gene este diferit şi depinde de distanţa dintre ele: cu cât acestea ^Z; sunt situate mai aproape, cu atât probabilitatea că ele se vor moşteni împreună (~j este mai mare şi invers. Dar apare întrebarea de ce recombinarea genelor nu are tz loc în prima încrucişare de analiză? Studiile efectuate au arătat că la masculii de ^ drozofilă crossing-overul nu are loc. Motivul nu este însă cunoscut. f? Generalizând cele expuse, putem afirma că genele localizate pe acelaşi ^ cromozom se moştenesc înlănţuit, gradul de înlănţuire fiind determinat de distanţa dintre ele. Această legitate a fost numită regula lui Morgan. în baza celor spuse despre moştenirea înlănţuită a genelor plasate pe acelaşi cromozom tezele de bază ale teoriei cromozomiale se formulează astfel: • Genele sunt localizate în cromozomi unde ocupă un anumit locus. Diferiţi •omozomi conţin un număr diferit de gene. • Genele sunt amplasate în cromozom într-o anumită consecutivitate lineară. • Genele alele ocupă acelaşi locus în cromozomii omologi. • Genele alele îşi pot schimba locurile, se pot recombina. Frecvenţa recombinării I ţte direct proporţională cu distanţa dintre gene. • Genele dintr-un cromozom formează un grup de linkage, de aceea unele tcaractere se moştenesc împreună. • Pentru fiecare specie este caracteristic un anumit număr de grupe de linkage, egal cu numărul haploid de cromozomi. 3. HĂRŢILE CROMOZOMIALE

în baza rezultatelor încrucişărilor de analiză, T. Morgan şi discipolii săi au îs la concluzia că frecvenţa de apariţie a organismelor cu caractere recombinate îflectă distanţa dintre gene. Observările au arătat că procentul de organisme cu ractere recombinate este mai mare la o distanţă mai mare dintre gene. Ideea a t folosită de T. Morgan pentru determinarea distanţei dintre gene în cazul Dzofilei. Astfel a fost întocmită prima hartă cromozomială: reprezentarea grafică amplasării genelor pe cromozomi (fig. 1.91). Hărţile cromozomiale mai sunt lite şi hărţi genetice ale cromozomilor. Hărţile genetice se întocmesc pentru ;care pereche de cromozomi omologi cu indicarea denumirii complete sau ^scurtate a genei, distanţei în procente de la un capăt al cromozomului, luat ept zero. întocmirea hărţilor cromozomiale presupune determinarea apartenenţei genei un anumit grup de linkage şi corespunderii grupei de linkage studiate unui lumit cromozom, precum şi a distanţei dintre gene. Apartenenţa genei la un îumit grup de linkage şi distanţa dintre gene se determină prin studierea iltatelor încrucişărilor. Pentru stabilirea localizării grupului de linkage se >losesc cromozomii cu structură modificată. Cu acest scop, prin metode speciale, 93

I normă

III mutaţie

normă

mutaţie

IV normă

mutaţie

1 :

cu V

\ : Y— corp galben (cenuşiu); W— ochi albi (roşii); e c - perişori între faţete (lipsa lor); ev - absenţa unei nervuri de pe aripă (prezenţa ei); v- ochi rubinii (roşii); m- aripi mici (normale); s- corp de culori închise (gri); f— perişori bifurcaţi (normali); 8 - ochi plaţi (rotunzi); car - ochi purpurii (roşii); bb perişori scurţi (normali). II: al- ariste scurte (normale); dp -aripi scurte (normale); d - picioare scurte (normale); b - corp negru (cenuşiu); pr— ochi purpurii (roşii); vg — aripi rudimentare (normale); c- aripi sucite (normale); a - aripi arcuite (drepte); sp - pată pe aripă (lipsa petei); III: ni—faţete groase (normale); se-ochi cafenii (roşii); D - număr redus de perişori (normal); p - ochi roz (roşii); ss - perişori scurţi (normali); e-corp negru (cenuşiu); ro- faţete groase (normale); ca -ochi rubinii (roşii); Mg - perişori scurţi (normali). IV : bt - aripi încovoiate (drepte); ey lipsa ochilor (prezenţa ochilor).

Fig. 1.91. Hărţile genetice ale cromozomilor drozofîlei. Cifrele indică distanţa dintre gene şi unul din capetele cromozomului. Literele sunt abrevieri ale genei mutante.

94

se asigură trecerea unei porţiuni de cromozom la un alt cromozom. Ca urmare un cromozom se scurtează, iar altul se lungeşte. Aceste modificări structurale ale cromozomilor sunt vizibile la microscop. Ulterior se face analiza genetică a descendenţilor cu astfel de cromozomi, pentru a stabili care grup de gene au trecut de la un grup de linkage la altul. Hărţile cromozomiale permit de a prevedea caracterul moştenirii caracterelor, iar în selecţie uşurează alegerea perechilor pentru încrucişare. Până în prezent au fost întocmite hărţile cromozomiale pentru drozofilă, muscă, şoarece, găină, om, ţânţar, grâu, orz, orez, roşii, porumb, drojdii, alge, bacterii, virusuri. 4 EREDITATEA EXTRACROMOZOMIALĂ

Pe lângă cromozomi, purtători ai informaţiei ereditare pot fi şi unele organite celulare care posedă propriul ADN. în celulele eucariote astfel de organite sunt cloroplastele şi mitocondriile, în funcţie de care deosebim respectiv moştenirea plastidică şi mitocondrială a caracterelor. Moleculele de ADN ale acestor organite conţin informaţia despre propriile proteine, precum şi despre ARNm şi ARNt care participă la sinteza lor. întrucât organitele celulare sunt moştenite prin intermediul citoplasmei, ereditatea extracromozomială mai este numită şi citoplasmatică. Moştenirea plastidică a fost descoperită la unele plante: frumoasa-nopţii, guraleului ş.a. La aceste plante, pe lângă frunzele verzi obişnuite, există şi frunze pestriţe. Moştenirea caracterului „frunze pestriţe" ţine de transmiterea la diviziunea celulară a două tipuri de plastide: verzi şi albe. Plastidele se divid autonom în celulă şi se repartizează la întâmplare între celulele-fiice. Celulele, ce conţin un amestec de plastide verzi şi albe, la diviziune formează trei tipuri de celule: cu plastide verzi, albe şi cu amestec de plastide verzi şi albe. Ca urmare, pe frunză vor apărea sectoare erzi, pestriţe şi albe. Deoarece plastidele ajung la zigotprin intermediul citoplasmei ovulului, caracterul dat se moşteneşte pe linie maternă. Moştenirea mitocondrială. Mitocondriile de asemenea conţin ADN inelar şi dispun de propriul aparat de sinteză a proteinelor. Genele mitocondriale controlează | două grupe de caractere ce ţin de activitatea sistemelor respiratorii şi rezistenţa la antibiotice şi alte toxine. Ereditatea citoplasmatică masculină. La porumb, ceapă, sfeclă se întâlnesc forme ce nu formează polen, sau formează polen steril. Fenomenul a fost numit sterilitate citoplasmatică masculină şi este determinat de particularităţile I citoplasmei. La polenizarea plantelor cu sterilitate masculină cu polen normal în [majoritatea cazurilor se obţin plante cu polen steril. La repetarea acestei încrucişări [pe parcursul mai multor generaţii, sterilitatea masculină nu dispare, transmiţându[se pe linie maternă. în unele cazuri, deşi este evidenţă moştenirea extracromozomială a caracterului, mu poate fi determinată structura responsabilă de dezvoltarea caracterului dat. 95

z=^

1. Analizaţi biografia fui T, Morgan,

—1 i x^

2» Enumeraţi particularităţile structurale aie musculiţei Drosophila melanogaster care au făcut din ea un obiect al cercefărilor genetice.

~ întemeiate. în primul rând este necesar de a crea noi soiuri de plante şi rase de —, animale cu un genotip îmbunătăţit, cu noi norme de reacţie a caracterului dorit, receptiv la condiţiile bune de creştere şi întreţinere. Şirul variabilităţii modificative. La măsurarea lungimii spicelor (în cm) dintj^ tr-un lan de grâu s-au obţinut următoarele date: 6,8; 7,2; 10,8; 13,2; 9,5; 7,6; 10,2; 12,8; 13,9 etc. Acestea reflectă variabilitatea modificativă a caracterului dat ca urmare a condiţiilor diferite de dezvoltare. Aranjând aceste date în ordine crescătoare, vom obţine şirul variabilităţii lungimii spicului, numit şi şirul variaţional: 6,8; 7,2; 7,6; 9,5; 10,2; 10,8; 12,8; 13,2; 13,9. Limitele variabilităţii după lungimea spicului sunt cuprinse între 6,8 şi 13,9 cm. Aceste limite reflectă diapazonul normei de reacţie. Reprezentând grafic variabilitatea acestui caracter, obţinem curba variaţională. Determinaţi după curba variaţională din fig. 1.103 valoarea medie a caracterului, variabilitatea căruia este reprezentată. Lungimea seriei variaţionale este determinată de condiţiile de mediu: cu cât acestea sunt mai uniforme, cu atât seria variaţională este mai scurtă şi mai puţin pronunţată variabilitatea modificativă şi invers. Amplitudinea variaţiei depinde de genotip. După datele curbei variaţionale se stabileşte valoarea medie a caracterului.

155- 160160 165 cm cm

110

165170 cm

170175 cm

175180 cm

180185 cm

185- mai 190 mult de cm 190 cm

Fig. 1.103. Se-

ria variabilităţii înălţimii la adolescenţi.

3 VARIABILITATEA EREDITARA Variabilitatea ereditară poate fi combinativă şi mutaţională.

|ZJ

Variabîlîtatea combinativă în cazul înmulţirii sexuate, genotipul descendenţilor prezintă o combinare a genelor :ZZ moştenite de la ambii părinţi. Deşi la orice copil pot fi identificate caractere tipice şi • j pentru mamă, şi pentru tată, printre descendenţii unui cuplu nu pot fi găsiţi doi indivizi absolut identici, cu excepţia gemenilor univitelini. Acest lucru îl putem ' spune şi despre descendenţii oricărui animal sau plantă. Varietatea de genotipuri rezultată din contopirea gârneţilor de sex opus în timpul fecundaţiei reprezintă variabilitatea combinativă. Surse ale acestui tip de variabilitate sunt trei procese: 1. Recombinarea intracromozomială, generată de schimbul reciproc de gene dintre cromatidele cromozomilor omologi (crossing over). Ca urmare se formează cromozomi crosoveri recombinaţi cu grupe de linkage noi. Aceşti cromozomi, ajungând în zigot, determină dezvoltarea de caractere netipice pentru părinţi. 2. Recombinarea intercromozomială în baza repartizării independente a romozomilor în meioză, care asigură apariţia de indivizi cu caractere părinteşti | combinate, de exemplu, boabe galbene rugoase şi verzi netede în F2 la încrucişarea dilihibridă la mazăre. 3. Combinarea întâmplătoare a gârneţilor lafecundaţie. Aceste trei surse ale variabilităţii combinative acţionează independent şi . Micomitent, asigurând o permutare permanentă a genelor. Astfel apar organisme I n genotip şi fenotip nou, genele rămânând neschimbate. Pe lângă combinări noi Ide caractere părinteşti pot apărea şi altele, neîntâlnite la ei. De exemplu, forma de mucă a crestei la încrucişarea raselor de găini cu creasta „trandafir" şi „mazăre", trupele de sânge II şi III la copiii ce descind din părinţi cu grupele I şi IV ş.a. Amintiţi-vă şi alte exemple studiate de caractere recombinate la urmaşi. însă noile combinaţii de gene se desfac uşor la transmiterea lor generaţiilor irmătoare. De aceea pentru a fixa unele caractere valoroase ale hibrizilor (de exemplu, producţia de lapte), selecţionării folosesc încrucişările consangvine, în pzul cărora creşte probabilitatea întâlnirii gârneţilor identici.

Variabilitatea mutaţională Variabilitatea mutaţională constă în apariţia de noi alele ca urmare a mutaţiei. Mutaţia (din lat. mutatio - schimbare) prezintă modificarea permanentă şi ransmisibilă a structurii şi funcţiei unei gene. Datorită mutaţiilor, organismele kapătă noi caractere şi proprietăţi, neîntâlnite anterior la indivizii speciei date. roblemele apariţiei mutaţiilor, consecinţele lor pentru purtători şi transmiterea ^cendenţilor sunt abordate de către teoria mutaţiilor elaborată de savantul olandez Vries (1901-1903). Tezele de bază ale acestei teorii se formulează astfel: 111

a» C,

• mutaţiile apar pe neaşteptate ca o modificare discretă a caracterului; • noile forme sunt stabile; • spre deosebire de caracterele neereditare, mutaţiile nu formează şiruri continue. Ele prezintă schimbări calitative; • mutaţiile se manifestă diferit şi pot fi atât folositoare, cât şi dăunătoare; • probabilitatea descoperirii mutaţiilor depinde de numărul de indivizi examinaţi; » mutaţiile asemănătoare pot apărea de nenumărate ori. Clasificarea mutaţiilor se face în baza mai multor principii (tab. 1.9). în continuare vom examina mutaţiile ce ţin de modificările în genom şi de posibilitatea moştenirii lor. CLASIFICAREA NR. DE ORDINE

PRINCIPIUL AL M

După caracterul modificărilor în genom (genotip)

3

După modul de manifestare la heterozigot După cauzele care le-au provocat

4

După localizarea în celulă

5

După posibilitatea moştenirii lor

2

Tabelul 1.9

MUTAŢIILOR

'TAŢI! IN BAZA .Ui' DAT

genomice cromozomiale genice dominante recesive directe induse nucleare citoplasmatice generative somatice

Principalele tipuri de mutaţii Mutaţiile genomice duc la schimbarea numărului de cromozomi. Cel mai răspândit tip de mutaţie genomică este poliploidia - multiplicarea garniturii de cromozomi. în funcţie de numărul de seturi haploide de cromozomi deosebim organisme triploide (3n), tetraploide (4n), hexaploide (6n), octaploide (8n) etc. Organismele care prezintă poliploidie se numesc poliploizi. Apariţia lor este consecinţa dereglării îndepărtării cromozomilor spre polii celulei în meioză sau mitoză. Fenomenul poate fi provocat de factori fizici (temperaturi înalte sau joase, radiaţie) şi chimici (colchicină, vinblastină, cloroform, eter ş.a.). Pentru unele plante sunt caracteristice aşa-numitele şiruri poliploide. De exemplu, genul Triticum reprezintă un şir a cărui membri au 14,28 şi 42 de cromozomi. Poliploizii, spre deosebire de formele sălbatice, au flori mai mari, în organele de depozitare (rădăcini, fructe, seminţe etc.) se acumulează o cantitate mai mare de substanţe nutritive. Poliploizii mai uşor se adaptează la condiţiile nefavorabile ale mediului, mai uşor suportă arşiţa, frigul etc. Aceste proprietăţi le asigură răspândirea în regiunile 112

nordice şi de munte. Circa 1/3 din toate speciile vegetale sunt poliploizi, iar în regiunile montane acest procent este şi mai mare (-85%). Poliploizii sunt răspândiţi şi printre plantele de cultură. Răspândirea largă a poliploizilor printre plante se explică prin faptul că ele se pot înmulţi vegetativ, prin partenogeneză şi autopolenizare. La animalele unisexuate poliploidia se întâlneşte foarte rar, deoarece duce la sterilitate din cauza dereglării raportului dintre autozomi şi cromozomii sexuali. La animalele ce se înmulţesc prin partenogeneză poliploidia este un fenomen frecvent. Studiaţi după fig. 1.104 consecinţele non-disjuncţiei cromatidelor unor cromozomi în mitoză sau a unor cromozomi omologi în meioză •HBHHBEBDB' •••••••••• Un alt tip de mutaţie genomică este aneuploidia sau heteroploidia. Aneuploidul ore un număr neregulat de cromozomi: unul sau mai mulţi cromozomi în plus sau în minus faţă de setul haploid normal. Această mutaţie apare în urma non-disjuncţiei fcromatidelor unor cromozomi în mitoză sau a unor cromozomi omologi în meioză. Astfel apar gârneţi cu un cromozom în plus. Din contopirea unui astfel de gamet cu gamet normal haploid rezultă un trizomic (2n +1) după un anumit cromozom $g. 1.104), Gametul ce duce lipsă de un cromozom, la contopirea cu un gamet lormal dă naştere unui zigot monozomic (2n - 1) după un anumit cromozom. Se nai întâlnesc nulizomici (2n - 2), polizomici (2n + 2). Formele aneuploide de plante it folosite în ameliorare. Prin încrucişarea unui nulizomic cu un monozomic se Date restabili în genom un cromozom cu gena dorită. Pe această cale s-au obţinut ie de grâu rezistente la anumite boli. Aneuploizii au fost descrişi la grâu, porumb, itun, bumbac, şoareci, pisici, bovine ş.a. Spre deosebire de plantele aneuploide, inimalele aneuploide au o italitate şi fecunditate scăzută iţă de diploizi. Mutaţiile cromozomiale îzintă modificări ale strucrii cromozomilor. Se disting îătoarele tipuri de mutaţii romozomiale (fig. 1.105): deficienţă - pierderea capetlor cromozomiale; deleţie - pierderea unei părţi cromozom ce nu cuprinde entromerul; duplicaţie - dublarea unui îgment de cromozom; inversiune - rotirea unui igment de cromozom cu 180°; Biologie, ci. a XII-a

Fig. 1.104. Non-disjuncţia cromatidelor unor cromozomi omologi în mitoză sau a unor cromozomi omologi în meioză generează apariţia aneuploizilor.

113

G

1 —i a plantelor spontane. Bazele ştiinţifice ale acestei activităţi au fost puse abia în t doua jumătate a sec. al XlX-lea, după stabilirea legităţilor variabilităţii, eredităţii selecţiei naturale. Ştiinţa care elaborează bazele teoretice şi metodele de creare a noi soiuri de lante, rase de animale şi tulpini de microorganisme, precum şi de îmbunătăţire a Belor existente este numită ameliorare. Bazele ameliorării au fost puse de către eminentul genetician şi ameliorator JS, academicianul N. Vavilov. Fundamentul ştiinţific al ameliorării îl reprezintă pnetica. Sarcina de bază a ameliorării rezidă în crearea de noi soiuri de plante de iltură, rase de animale domestice şi tulpini de microorganisme. Acestea prezintă jpulaţii de indivizi creaţi artificial de om şi înzestraţi cu anumite proprietăţi reditare necesare lui. Toţi reprezentanţii unei rase, soi sau tulpini au particularităţi ientice, fixate ereditar, dar o reacţie tipică la factorii de mediu. De exemplu, râul de toamnă şi cel de primăvară la exterior se aseamănă foarte mult, dar reacţia »r la temperatură şi durata zilei-lumină este diferită. Grâul de toamnă, fiind semănat imăvara, nu va rodi, la fel se va întâmpla şi cu cel de primăvară semănat toamna. Direcţiile principale ale ameliorării sunt următoarele: roadă înaltă la hectar a soiurilor de plante, prolificitatea şi productivitatea selor de animale; calitatea producţiei (gustul, aspectul exterior, compoziţia chimică etc.);

Uneori ameliorarea se echivalează incorect cu selecţia. Spre deosebire ? selecţie, care se rezumă la acţiuni pasive de alegere a formelor mai vantajoase, ameliorarea reprezintă o ştiinţă complexă, orientată spre sporirea productivităţii tuturor ramurilor agriculturii. 131

• proprietăţile fiziologice (rezistenţa la secetă, la îngheţ, la boli, dăunători

==J etc.);

* calea intensivă de dezvoltare (la plante - receptivitatea la îngrăşăminte, f**"*» irigaţie, la animale — „ recuperarea " nutreţurilor etc.). Scopurile ameliorării ca ştiinţă sunt determinate de nivelul agrotehnicii, nivelul i-U de industrializare a ramurilor agriculturii, necesităţile pieţei, deficitul de apă 7's potabilă, utilizarea irigaţiei ş.a. De exemplu, pentru regiunile ce duc lipsă de apă ^ ' potabilă problema cultivării cerealelor a fost parţial soluţionată prin crearea unui soi de orz ce dă roade satisfăcătoare la irigarea cu apă de mare. Au fost create rase de găini ce asigură o producţie înaltă de ouă în condiţii de suprapopulare a fabricilor avicole. Pentru satisfacerea pieţei cu blănuri au fost create rase de animale pentru blană de cele mai diferite culori. Ameliorarea cuprinde două etape: domesticirea şi selecţia. Domesticirea formelor sălbatice Primele încercări de domesticire au fost făcute acum 20-30 mii de ani. Iniţial domesticirea decurgea inconştient. Plantele şi animalele sălbatice se alegeau după capacitatea lor de a se înmulţi în condiţii artificiale, sub controlul omului. De exemplu, dintre animale erau lăsate doar cele ce se reproduceau în captivitate, dintre graminee - exemplarele ale căror spice nu-şi scuturau seminţele etc. Din cele 250 mii de specii de plante superioare au fost „domesticite" 3 mii, iar în cultură au fost introduse doar 150 de specii. Unele au început să fie cultivate de curând: de exemplu, sfecla-de-zahăr şi floarea soarelui - în sec. XIX, menta - în sec. XX. Dintre 1,5 mii specii de animale au fost domesticite doar 20. Centrele de origine ale plantelor de cultură. Cea mai importantă problemă a ameliorării este alegerea materialului iniţial. N. Vavilov şi colaboratorii săi au efectuat circa 60 de expediţii pe toate continentele, cu excepţia Australiei. Membrii acestei expediţii - botanişti, geneticieni, amelioratori - pot fi consideraţi adevăraţi „vânători" de plante. Rodul muncii lor a fost stabilirea celor opt centre cu cea mai mare varietate a formelor genetice de plante care, după părerea lui Vavilov, şi sunt centrele de origine ale plantelor de cultură corespunzătoare (a se vedea tabelul 1.13). în timpul călătoriei N. Vavilov şi colaboratorii săi au adunat o colecţie unică de plante, cea mai mare din lume, care numără în prezent circa 300 mii de probe. Ea se completează şi se reînnoieşte permanent şi serveşte ca material iniţial pentru ameliorare. înainte de a începe lucrul asupra unui nou soi, amelioratorul îşi alege din colecţia dată mostrele cu caracterele ce-1 interesează. De exemplu, dacă scopul amelioratorului este crearea unui soi de grâu rezistent la ger, el va studia din colecţia I mondială varietăţile colectate din regiunile nordice ale Asiei, Europei, Americii. Din acestea el va alege varietatea ce corespunde cel mai bine intenţiilor sale. Centrele de origine şi de domesticire ale animalelor. Investigaţiile au arătat că centrele de origine şi raioanele de domesticire ale animalelor coincid. Acestea sunt teritoriile vechilor civilizaţii. De exemplu, în centrul indonezian-indochirk 132

Tabelul 1.13 CENTRELE DE ORIGINE ALE PLANTELOR DE CULTURĂ (DUPĂ N. VAVILOV) UMIREA

AMPLASAREA

PLANTELE DE CULTURĂ

Orezul, trestia-de-zahăr, citruşii, castravetele, vinetele (-50% din plante de cultură) Soia, meiul, hrişcă, arbori fructiferi Est-asiatic - prunul, vişinul ş.a. (~20% din plantele de cultură) Sud-vest asiatic Asia Mijlocie şi Mică, Iran, Afga- Grâul, secara, boboasele, inul, cânepa, morcovul, strugurii, ustunistan, India de Sud-Vest roiul, părul, caisul (-12% din plante de cultură) Mediteranean Ţările de pe malul Mării Adriatice Varza, sfecla-de-zahăr, măslinul, ierburile furajere (-11% din plantele de cultură) Grâul tare, orzul, bananierul, arboAbisinian Podişurile abisinice ale Africii rele-de-cafea Porumbul, bostanul, tutunul, bumCentral-american Mexicul de Sud bacul Sud-american Ţărmul de vest al Americii de Sud Cartoful, ananasul, arborele-dechinină

Sud-asiatic

India tropicala, Indochina, China de Sud, insulele Asiei de SudVest China Centrală şi de Est, Japonia, Coreea, Taiwan

au fost domesticite pentru prima dată câinele, porcul, găinile, raţele, gâştele, în Asia Anterioară - oile, iar în Asia Mică - caprele. Selecţia artificială Următoarea etapă a ameliorării este aplicarea formelor conştiente ale selecţiei cu scopul îmbunătăţirii indicilor productivi şi reproductivi, sporirii rezistenţei la factorii extremi ai mediului şi la boli, ridicarea calităţii producţiei obţinute. Se evidenţiază trei tipuri de bază ale selecţiei artificiale: în masă, individuală şi combinativă. Selecţia în masă se face după fenotip atât în populaţiile de plante, cât şi în cele I de animale, fără controlul genotipului. De exemplu, pe un câmp experimental cu secară cresc circa 1 000 de plante. Dintre acestea se aleg vreo 50 de exemplare care au tulpina de o înălţime medie, viguroasă, rezistentă la polignire şi cu cât mai multe | boabe în spic. în anul următor seminţele de la aceste plante se vor semăna pe un alt câmp. Plantele de pe acest câmp trebuie să fie mai productive şi mai rezistente la polignire decât cele de pe primul câmp. Dacă cele planificate au fost obţinute, înseamnă că scopul selecţiei în masă a fost atins. La fel se procedează şi în cazul animalelor. Pentru reproducere, din populaţia de găini de rasa Lehgorn sunt lăsate femelele ce nu manifestă instinctul de clocire, au penajul alb, dau circa 150-200 de ouă pe an şi au o greutate de 1,6 kg. Neajunsul acestui tip de selecţie constă în faptul că după fenotip nu întotdeauna j poate fi ales cel mai bun genotip. Selecţia în masă asigură ameliorarea înceată a 133

O

"•j r*^ "~Z ^~ 7^ ^-'

populaţiilor, dar fără aplicarea ei rasele şi soiurile riscă să-şi piardă repede calităţile. Selecţia individuală. La baza acestui tip de selecţie stă aprecierea plantelor şi animalelor selectate după descendenţi. Aceasta permite o evaluare mai exactă a genotipului. Selecţia individuală presupune ca seminţele de la cele 50 de plante de secar ă selectate de pe un câmp cu 1 000 de plante să nu fie amestecate, ci semănate aparte. Analizând descendenţa de la fiecare plantă în parte, putem determina cu precizie genotipul cel mai valoros. Dacă planta sau animalul selectat transmit urmaşilor indicii după care a fost selectat, selecţia individuală este continuată şi în generaţiile următoare. Selecţia individuală este deosebit de eficientă în alegerea indivizilor după caractere cantitative. Selecţia combinativă prezintă o îmbinare a selecţiei individuale cu hibridizarea. Astfel, formele de plante sau animale ce se deosebesc după anumite caractere se încrucişează. Apoi se face selecţia individuală printre hibrizii obţinuţi a formelor homozigote recombinate. în cazul plantelor cu autopolenizare selecţia se face până în generaţia a 7-a - 8-a, deoarece anume în această generaţie toţi indivizii (100%) sunt homozigoţi. Scopul final al ameliorării, în majoritatea cazurilor, este obţinerea de forme homozigote. 2. METODE TRADIŢIONALE DE AMELIORARE

Tipurile de încrucişări în ameliorare. Eficienţa selecţiei sporeşte la îmbinarea ei cu anumite tipuri de încrucişări, şi anume: inbreedingul şi autbreedingul. Inbreedingul prezintă încrucişarea formelor ce au un strămoş comun, fiind numită şi consangvinizare. Acest tip de încrucişare, utilizat pentru obţinerea de linii homozogote, este mai uşor realizabil la plantele cu autopolenizare şi la animalele hermafrodite. în cazul plantelor cu polenizare încrucişată se recurge la încrucişarea dintre rude: frate-soră, tată-fiică, mamă-fecior etc. Durata de timp, necesară pentru obţinerea de linii homozigote după genele ce controlează caracterul studiat, este cu atât mai mică, cu cât gradul de rudenie dintre formele încrucişate este mai mare. Inbreedingul are şi un efect negativ, condiţionat de trecerea unor gene mutante recesive în stare homozigotă, ceea ce reduce vitalitatea organismelor sau au un efect letal. Autbreedingul (sau hibridizarea îndepărtată) constă în încrucişarea organismelor ce aparţin diferitelor rase, soiuri, specii, genuri. Autbreedingul permite reunirea diferitelor proprietăţi ereditare într-un hibrid. Acest tip de încrucişare trebuie urmat de selecţia formelor necesare, deoarece în baza variabilităţii combinative apar hibrizi şi cu îmbinări nedorite ale caracterelor. Aplicarea practică a heterozisului. Vigoarea hibrizilor faţă de formele parientale a fost observată încă în sec. al XIII-lea, iar aplicarea ei practică datată cu anii 30 ai sec. al XX-lea a dat o nouă orientare ameliorării - crearea de hibrizi înalt productivi de plante şi animale. Să urmărim procesul de creare a unor astfe! de hibrizi pe exemplul porumbului. Mai întâi se face autopolenizarea mai multor 134

soiuri, care corespund cerinţelor climaterice ale regiunii date, pentru obţinerea de linii inbreeding, adică homozigote după majoritatea genelor. Pentru crearea unor astfel de linii se cer 5-7 ani. La cea de a doua etapă se evaluează liniile obţinute prin autopolenizare după capacitatea lor combinativă, adică după capacitatea liniei de a forma la încrucişarea cu altă linie hibrizi mai viguroşi. Hibrizii interliniari de prima generaţie se apreciază după efectul heterozisului şi se selectează liniile ce formează cele mai bune combinaţii, înmulţindu-le în masă pentru obţinerea de seminţe hibride. Pentru a găsi perechile de linii din încrucişarea cărora rezultă cel mai înalt efect al heterozisului este necesar de a controla câteva mii de combinaţii hibride. Obţinerea de seminţe hibride în scopuri de producţie presupune semănarea liniilor din încrucişarea cărora rezultă cei mai viguroşi hibrizi, în rânduri, alternând formele materne şi paterne. Pentru asigurarea polenizării încrucişate între liniile alese este necesar de a înlătura manual de pe plantele materne elementele masculine ale florii (staminele) sau de a asigura sterilitatea florilor masculine. Prima cale este deosebit de anevoioasă şi costisitoare. Pentru cea de a doua a fost propusă utilizarea fenomenului de sterilitate citoplasmatică masculină (fig. 1.11S). Cu acest scop se seamănă câte un rând de porumb cu polen steril şi unul cu polen fertil. Astfel se asigură polenizarea încrucişată. Amintiţi-vă în ce constă fenomenul de sterilitate citoplasmatică masculină. în practică se folosesc doar hibrizii de prima generaţie, deoarece cei din celelalte generaţii segregă în formele iniţiale şi efectul heterozisului dispare. De aceea în cazul utilizării heterozisului la plante sunt organizate gospodării speciale, unl de se obţin numai hibrizi de prima generaţie, care şi sunt comercializaţi, întrucât productivitatea hibrizilor heterozigotici este cu 20-30% mai mare decât |B soiurilor, cheltuielile pentru producerea de seminţe hibride ke recuperează. Heterozisul este utilizat pe larg şi la sorg, sfecla-de-zahăr, orez, tomate ş.a. Heterozisul este utilizat cu

încrucişarea liniilor

încrucişarea hibrizilor simpli CXD Hibrid dublu

(AXB)X (C-D)

Fig. 1.115. Schema obţinerii hibrizilor dubli la porumb cu utilizarea sterilităţii citoplasmatice masculine (SCM).

135

r-

r

K

succes şi în avicultura, creşterea porcilor, vitelor pentru carne, sericicultură. Descoperirea fenomenului de heterozis şi aplicarea lui în practică a fost unul din cele mai importante evenimente în genetică şi ameliorare. Poliploidia. Plantele poliploide, spre deosebire de cele diploide, se caracterizează prin dimensiunile mai mari atât ale celulelor, cât şi ale tetraploidă (A) şi diploidă (B). plantei în ansamblu. Efectul autopoliploidării se aplică pe larg la crearea a noi soiuri de plante de cultură. Artificial autopoliploidia se obţine prin tratarea seminţelor sau plantelor, ovulelor sau embrionilor de animale cu colchicină sub acţiunea căreia se distrug firele fusului de diviziune şi cromozomii nu se separă în timpul meiozei. Rezultate mai bune se obţin în cazul speciilor cu un număr mai mic de cromozomi în setul diploid, cu polenizare încrucişată şi utilizate pentru obţinerea de masă vegetală, în prezent multe plante de cultură sunt tetraploide, de exemplu, grâul, cartoful, unele soiuri de sfeclă-de-zahăr, căpşunul, hrişcă, viţa de vie (fig. 1.116) ş.a. Hibridizarea îndepărtată. Experimentele au arătat că hibrizii obţinuţi din încrucişarea speciilor ce aparţin aceluiaşi gen, sau chiar a speciilor ce ţin de diferite genuri, depăşesc părinţii după unele calităţi. De exemplu, hibridul îndepărtat dintre grâu şi secară - triticale - se distinge prin productivitate înaltă, rezistenţă la îngheţ şi boli. Hibridul dintre grâu şi pir este rezistent la polignire şi posedă o productivitate înaltă. Drept exemplu de heterozis la animale poate servi catârul, obţinut din încrucişarea unei iepe cu un măgar. De regulă, hibrizii îndepărtaţi sunt sterili, din cauza imposibilităţii conjugării cromozomilor în meioză din lipsa omologilor. Posibilitatea combaterii infertilităţii hibrizilor îndepărtaţi a fost demonstrată pentru prima dată de savantul rus G. Karpecenko pe exemplul hibridului dintre varză şi ridiche. Aceste două specii au acelaşi număr de cromozomi (2n = 18), dar aparţin la diferite genuri. Ca urmare, hibridul obţinut era steril, deşi avea tot 18 cromozomi. Sterilitatea acestuia se explică prin faptul că în meioză cromozomii „de varză" nu se conjugă cu cei „de ridiche". Karpecenko a reuşit să dubleze numărul de cromozomi proveniţi de la fiecare specie. Astfel, hibridul dispunea de 18 cromozomi „de varză" şi 18 cromozomi de „ridiche". Condiţii normale pentru meioză au fost create: fiecare cromozom îşi avea omologul său. Gârneţii formaţi purtau câte o garnitură haploidă de cromozomi de varză şi de ridiche (9 + 9=18). Zigotul de asemenea conţinea o garnitură dublă de cromozomi. Acesta şi alte experimente au demonstrat că este posibilă combaterea sterilităţii hibrizilor îndepărtaţi prin dublarea seturilor de cromozomi ale ambilor părinţi. Mutageneza experimentală şi utilizarea ei în ameliorare. Posibilitatea obţinerii de mutaţii experimentale a fost demonstrată pentru prima dată la ciuperci de către 136

G. Nadson şi G. Filipov. Acţionând cu raze de radiu asupra unor ciuperci inferioare, ei au observat creşterea frecvenţei şi spectrului variabilităţii ereditare. Mai târziu —, G. Meller şi L, Stadler independent unul de altul, au obţinut mutaţii induse la __r drozofilă prin acţiunea asupra lor cu raze Roentgen. în anii 40 ai secolului XX O de rând cu mutagenii fizici erau folosiţi şi cei chimici (etiliminul, ipritul ş.a.). L— Descoperirea efectului mutagen al radiaţiei şi substanţelor chimice a deschis '^p perspective largi pentru ameliorare. Astfel a fost obţinut mutantul indus al orzului ţ ? cu tulpina joasă şi productivitatea înaltă. Mai mult ca atât, tulpina joasă şi viguroasă a permis ameliorarea ulterioară a mutantului în vederea măririi dimensiunilor spicului şi masei boabelor, fără riscul că sporirea productivităţii va duce la polignire. Cu ajutorul mutagenilor se obţin şi mutaţii ale sterilităţii masculine, utilizate la obţinerea de hibrizi heterozigoţi ai sfeclei-de-zahăr, orezului etc. Succese deosebite s-au obţinut la utilizarea mutagenilor în ameliorarea microorganismelor. La tratarea ciupercilor de mucegai cu mutageni fizici şi chimici au fost obţinuţi noi producenţi de antibiotice, de 1 000 de ori mai eficienţi decât formele iniţiale. Prin mutageneză chimică s-a reuşit obţinerea unei noi tulpini de bacterii, un superproducent de endonuclează, ferment important cu proprietăţi antivirale. în fitotehnia mondială sunt utilizate peste 1 000 de soiuri care provin de la mutanţi obţinuţi cu ajutorul mutagenilor fizici şi chimici. 3, METODELE MODERNE DE AMELIORARE

Succesele obţinute de genetică în studierea organizării aparatului ereditar au permis elaborarea de metode principial noi de ameliorare a plantelor şi animalelor, în trecut varietatea genetică a materialului iniţial pentru ameliorare se obţinea cu ajutorul hibridizării, poliploidiei, mutagenezei. Astăzi în acest scop sunt utilizate manipulările la nivel de celulă, cromozom sau genă. Astfel au apărut noi metode de cercetare în genetica modernă - ingineria celulară, cromozomială şi genică. Cu ajutorul acestor metode poate fi obţinută variabilitatea necesară a materialului iniţial pentru ameliorare. Aceste metode sunt utilizate pe larg în ameliorarea plantelor. Ingineria celulară. Cultura în vitro de celule şi ţesuturi în baza totipotenţei I celulelor a făcut posibilă regenerarea plantelor întregi, lucru imposibil pentru animale. Condiţiile de regenerare au fost elaborate pentru mai multe plante de cultură: cartof, grâu, orz, porumb, roşii etc. Aceasta a permis utilizarea în ameliorare I a metodelor ingineriei celulare aşa ca hibridizarea somatică, haploidia, selecţia celulară, depăşirea nehibridizării etc. Hibridizarea somatica constă în contopirea a două celule diferite în cultura de ţesuturi. Se pot contopi diferite tipuri de celule ale unui organism sau celule ale I diferitelor specii {fig. 1.117). în 1978 pe această cale a fost obţinut hibridul dintre I cartof şi roşie. Dar planta obţinută nu şi-a găsit utilizare practică din cauza sterilităţii. 137

plantă hibrid

cartof

roşie

Selecţia celulară a permis

obţinerea de plante de cultură ce pot creşte pe un anumit mediu de viaţă, de exemplu pe săraturi. Cu acest scop, mii de celule vegetale s-au însămânţat pe medii nutritive cu un conţinut sporit de săruri. Majoritatea celulelor au pierit. Prin înmulţirea de mai departe a celulelor ce au supravieţuit s-au obţinut plante rezistente la un conţinut sporit de săruri în mediul de viaţă. regenerarea plantei Ingineria celulară a permis izolarea epidermei obţinerea de plante haploide, reducându-se pe această cale timpul necesar pentru obţinerea colonie de celule de plante homozigote diploide dizolvarea cu caractere dorite, de noi soiuri. membranei celulare Dacă în trecut, utilizând selecţia diviziunea celulelor combinativă, plante homozigote diploide se obţineau timp de fuzionarea protoplaştilor zece de ani, în prezent acestea pot fi obţinute doar în doi ani. protoplaşti Cu acest scop mai întâi se încruregenerarea cişează formele parientele în veperetului celular mediu nutritiv derea obţinerii de hibrizi. PoleFig. 1.117. Obţinerea în baza ingineriei celulare a nul hibrizilor se recoltează şi se hibridului dintre cartofi şi roşie. însămânţează pe medii nutritive. Din grăuncioarele de polen cresc plante haploide, iar prin dublarea numărului de cromozomi - plante homozigote diploide. Această procedură durează 2-3 ani. O direcţie importantă în ingineria celulară modernă ţine de etapele timpurii ale embriogenezei. Prin administrarea de hormoni se asigură obţinerea mai multor ovule de la o vacă cu calităţi deosebite, fecundarea lor cu spermatozoizi de la un taur de rasă şi implantarea la diferite vaci. Pe această cale de la indivizi cu calităţi deosebite se obţin de 10 ori mai mulţi urmaşi decât ar fi posibil pe cale obişnuită. Ingineria cromozomială. Cu ajutorul acestei metode se pot substitui unii cromozomi, sau fragmente de cromozomi, se pot adăuga alţii noi. Acest tip de manipulări permite înlocuirea unuia sau ambilor cromozomi omologi ai unui soi cu aceeaşi pereche a altui soi. Aceasta dă posibilitate amelioratorilor să înlocuiască un caracter mai slab al soiului dat cu acelaşi caracter, dar mai puternic, de la alt soi. De exemplu, un soi de grâu este rezistent la polignire, la boli, are o produc 138

I I

tivitate înaltă, dar boabele au un conţinut scăzut de gluten. Alt soi este mai puţin rezistent la polignire, la boli, are spic mic, în schimb boabele sunt bogate în gluten, Substituind perechea de cromozomi omologi unde este situată gena responsabilă de conţinutul de gluten cu aceeaşi pereche omoloagă de la celălalt soi, putem obţine un nou soi ce întruneşte toate calităţile dorite. Pe aceeaşi cale se poate realiza schimbul de cromozomi dintre specii înrudite, de exemplu dintre grâu şi secară. Astfel se obţin linii substituite. Este cunoscută şi aplicată în practică metoda de introducere în genotipul unei specii sau soi a unei perechi suplimentare de cromozomi de la altă specie. Metoda dată permite obţinerea unor linii completate. Ingineria genică. Ingineria genică asigură transferul artificial de gene necesare de la o specie la alta, deseori foarte îndepărtate ca origine. Apărută la confluenţa chimiei acizilor nucleici şi geneticii microorganismelor, ingineria genică se ocupă cu descifrarea structurii genelor, cu sinteza şi donarea lor, „montarea" genelor extrase din organisme vii sau sintetizate în celulele plantelor şi animalelor în vederea modificării orientate a genotipului lor. Pentru realizarea transferului de gene de la o specie la alta sunt necesare câteva operaţii pregătitoare: - separarea genelor (a unor fragmente de ADN). în unele cazuri această operaţie este substituită de sinteza artificială a genelor; - unirea fragmentelor separate într-o moleculă unică în componenţa plasmidei; - introducerea ADN-ului plasmidic hibrid în celula gazdei; - copierea acestei gene de către noul stăpân. Genele clonate se introduc prin micro injecţie în ovulul mamiferelor sau în protoplastul plantelor (celule izolate lipsite de perete celular). Din ele se dezvoltă animale sau plante genomul cărora conţine noi gene. în urma acestor transferuri se obţin plante sau animale transgenice. în prezent au fost obţinuţi şoareci transgenici iepuri, porci, oi al căror genom conţine gene străine de origine diferită (gene ale bacteriilor, drojdiilor, mamiferelor şi chiar ale omului). Şoarecii din imagine (fig. 1.118) sunt fraţi şi au aceeaşi vârstă. Unul din ei este transgenic: în genomul său a fost integrată gena răspunzătoare de sinteza hormonului de creştere la om. în ultimii ani au fost obţinute plante transgenice rezistente la erbicide, insecte etc. Să analizăm calea parcursă de savanţi pentru obţinerea unor plante transgenice rezistente la insecte. în natură există o bacterie Bacillus thuringiensis, care produce proteina, numită S-endotoxină. Nimerind în stomacul insectelor, \ Plasmida este o moleculă bacteriană inelară de ADN. Fiecare bacterie, pe lângă ADN-ul de bază, care nu părăseşte celula, conţine şi câteva plasmide, cu care face schimb cu alte bacterii. Plasmidele se replică autonom, dar concomitent cu ADN-ul de bază. 139

^J/K/^^zs—ssss proteina produce liza pereţilor acestuia, provo^^ când moartea insectei. Savanţii s-au gândit să «| H T ^ folosească această proprietate a proteinei la crear e a re yj^\ fm ^ e forme de plante rezistente la insectele wr^ H P ^ ^ dăunătoare. Pentru aceasta ei au izolat mai întâi w J din ADN-ul bacterian gena responsabilă de f^ Fig. 1.118. Doi şoareci fraţi, dintre s i n t e z a proteinei date. Apoi gena a fost anexată ^' care unul, cel mai mare, este trans- la plasmida bacteriei de sol Aerobacterium 8emctumefaciens. Cu această bacterie au fost infectate fragmente de ţesut vegetal crescut pe medii nutritive. în scurt timp, plasmidele purtătoare ale genei proteinei-toxină s-au implantat în celulele vegetale, asigurând astfel încorporarea genei în ADN-ul plantei. Ţesuturile vegetale au fost trecute pe alte medii nutritive care au asigurat creşterea şi dezvoltarea unor plante întregi. Omizile, hrănindu-se cu frunzele acestor plante, pier. Toxina dată este dăunătoare pentru insecte şi inofensivă pentru om şi animalele domestice. Conform datelor de ultimă oră, de pe gena dată se sintetizează şi o altă proteină care induce dezvoltarea tumorilor la om. Prin metoda descrisă au fost obţinute forme de cartof, roşii, tutun, rezistente la diferiţi dăunători agricoli, insecticide. „Reprogramarea" genetică a bacteriilor a stat la baza fabricării industriale a hormonului de creştere, produs în condiţii fiziologice de hipofiză. Insuficienţa acestui hormon duce la nanism. în trecut deficitul lui era compensat prin administrarea din exterior. Hormonul era prelevat din hipofiză celor decedaţi, unde el este prezent în cantităţi foarte mici. întrucât necesităţile în acest hormon depăşeau cu mult posibilităţile de obţinere, a apărut problema producerii acestuia în condiţii industriale. Sinteza chimică s-a dovedit a fi prea complicată şi costisitoare. Din 1980 problema este rezolvată datorită ingeneriei genice. Gena, responsabilă de sinteza hormonului de creştere, a fost izolată din ADN-ul uman şi integrată în programul genetic al bacteriei Escherichia coli {fig. 1.119). j^k

Studiaţi după fig. 1.119 realizarea practică a reprogramării bacteriei în vederea sintezei industriale a hormonului de creştere. Pe aceeaşi cale a fost rezolvată cu succes fabricarea industrială a insulinei, utilizată la tratarea diabetului zaharat. Diabetul zaharat este o boală metabolică gravă şi poate fi tratat doar prin administrare de insulina - hormonul pancreasului care reglează nivelul de zahăr în sânge. în trecut insulina se extrăgea cu greu din pancreasul porcilor şi vitelor sacrificate şi era şi scumpă. Din 1982 insulina se produce la scară industrială din E. coli, „reprogramată" prin încorporarea în ADN-ul ei a genei umane responsabile de sinteza insulinei. Cu ajutorul ingineriei genice a fost organizată producerea industrială a hormonilor, vitaminelor, enzimelor, vaccinurilor. în viitorul apropiat va fi soluţionată, apelând la ingineria genică, problema modificării orientate a eredităţii plantelor superioare. 140

preocupare majoră este crearea unei simbioze dintre graminee şi bacteriile azotofixatoare, fapt ce ar rezolva problema îngrăşămintelor cu azot. Se elaborează şi metoda transferului la anumite specii de plante a unor sisteme fermentative mai eficiente care ar asigura creşterea vitezei de fixare a CO2 şi a productivităţii plantelor de cultură. Succesele selecţiei. Asigurarea alimentară a populaţiei oricărei ţări depinde în mare măsură de succesele ameliorării. Explicaţia este simplă. Până în prezent omenirea a antrenat în circuitul agricol doar 10% din uscat, cealaltă suprafaţă neputând fi folosită. Avem doar o singură soluţie - sporirea fertilităţii solului, productivităţii culturilor agricole şi animalelor domestice. în ultimii 100 de ani în ameliorarea plantelor şi animalelor au fost obţinute succese remarcabile. Producţia la hectar de cereale în ţările economic dezvoltate constituie astăzi înjur de 100 q/ha. Permanent se obţin soiuri noi, care se deosebesc atât după productivitate, cât şi după rezistenţa la boli, erbicide, insecticide. Decalajul dintre roadă medie şi cea record demonstrează existenţa unor posibilităţi încă nevalorificate.

fragment de ADN uman

O

bacterie (Escherichia coli) izolarea plasmidei

încorporarea genei hormonului de creştere în plasmidă

introducerea plasmidei hibride într-o bacterie

multiplicarea bacteriei

cultură industrială de bacterii producătoare de hormon al creşterii

Succese îmbucurătoare au fost obţinute şi în zootehnie. Au fost create rase de vite cornute mari ce dau 10 mii kg de lapte pe an. Transferul hormonului de creştere la porci asigură o creştere mai extracţia şi rapidă a acestora. în Anglia a fost obţinupurificată rasa de porci precoci prin încrucişarea rea raselor Duroc-Iersei şi Berechir. A reuşit produsului tratarea copiilor şi încercarea amelioratorilor de a diviza cu insuficientă ambalarea a hormonului de produsului embrionul de vacă la stadiul de 16-32 creştere celule în câteva părţi. Din fiecare parte, prin implimentarea ei unei mame- Fig. 1.119. Reprogramarea genetică a E. coli în vederea obţinerii hormonului de creştere. surogat, se pot obţine viţei normali. 141

O

73 1. Definiţi noţiunile de ameliorare, soi, rasă. 2. Descrieţi etapele ameliorării, 3. Analizaţi scopuî expediţiilor făcute de Vavilov şi colaboratori! săi în diverse regiuni ale globului, 4. Utilizând harta de contur, evidenţiaţi centrele de origine ale plantelor de cultură şi de domesticire a animalelor, 5. Explicaţi care este importanţa colecţiei de seminţe adunate de VaviJov, 6. Analizaţi tipurile de selecţie, 7. Enumeraţi metodele tradiţionale de ameliorare. 8. Alcătuiţi o schemă ce ar explica utilizarea heterozisuluî. 9. Descrieţi eficienţa soiurilor polîploide, 10. Analizaţi mecanismul hibridării îndepărtate efectuate de G, Karpecenko. 11. Analizaţi roiul utilizării factorilor mutager» în ameliorarea microorganismelor. 12. Alcătuiţi un tabel ce ar ilustra comparaţia dintre ameliorarea plantelor şi animalelor, 13. Enumeraţi metodele moderne de ameliorare. 14. Explicaţi prin scheme mecanismul utilizării ingineriei: a) celulare; b) cromozomiale; cjgenice. 15. Grupaţi după anumite criterii noţiunile; inginerie genîcă, heterozis, selecţie combinative, selecţie individuală, plante hapîoîde, transfer de cromozomi, transfer de gene, plante transgenice» sinteza somatotropinei, consanguinizarea, hibridare îndepărtata, selecţie în mase. 16. Alcătuiţi un eseu la tema „Ameliorarea soiurilor de plante fi a raselor de animale în Moldova". 17. Test. Alegeţi răspunsurile corecte: 1. Protoplaştii: sînt celule vegetale cu peretele celular rigid pectocelulozic; b) pentru obţinerea lor sînt folosite enzime capabile să digere membrana celulară; c) pot fuziona în mod spontan şi fără influenţe stimulatoare; d) hibridarea somatică prin protoplaşti este o formă de aloploidie. 2. Androgeneza: a) directă, se realizează numai prin embriogeneză; b) duce obligatoriu la organisme hapioide; c) indirectă, se realizează prin organogeneză; d) constă în faptul că la plantele cu flori are loc o reprogramare a informaţiei genetice a microsporului în condiţii naturale.

142

e (e%tci. Istoria dezvoltării concepţiilor evoluţioniste Mecanismul evoluţiei Dezvoltarea vieţii pe Pământ Originea şi evoluţia omului

.. >

m

ISTORIA DEZVOLTĂRII CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE 1 PERIOADA PREDARWINISTĂ ÎN DEZVOLTAREA CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE

2 TEORIA EVOLUŢIEI LUMII VII A LUI CH. DARWIN 3 PERIOADA POSTDAR-

WINISTĂ ÎN DEZVOLTAREA CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE 4 DOVEZILE EVOLUŢIEI LUMII VII

1. PERIOADA PREDARWINISTĂ ÎN DEZVOLTAREA CONCEPŢIILOR EVOLUŢIONISTE

Termenul de evoluţie (de la lat. evoluţio - desfăşurare) a fost folosit pentru prima dată de naturalistul elveţian Ch. Bonnet în 1762 într-o lucrare de embriologie. Astăzi în biologie prin termenul de evoluţie se subînţelege dezvoltarea istorică ireversibilă şi într-o măsură oarecare orientată a naturii vii. Importanţa evoluţiei reiese din cele trei rezultate ale sale: * complicarea şi sporirea treptată a nivelului de organizare a fiinţelor vii; * sporirea adaptabilităţii organismelor la condiţiile de viaţă; * formarea de noi unităţi sistematice. în legătură cu faptul că fondatorul teoriei evoluţioniste este renumitul naturalist englez Ch. Darwin, în istoria dezvoltării concepţiilor evoluţioniste se disting două perioade: predarwinistă şi postdarwinistă. Perioada predarwinistă este reprezentată de două curente: creaţionismul şi transformismul. Creaţionismul. în perioada predarwinistă (până în 1859) dominau viziunile metafizice despre natură. Acestea aveau la bază două teze: natura este absolut invariabilă şi oricare organism din momentul creării sale este util. Acceptarea acestor teze presupunea recunoaşterea existenţei creatorului, de aceea învăţătura despre evoluţia lumii vii bazată pe aceste teze a fost numită creaţionism (de la lat.

Teoria darwinistă despre evoluţia lumii vii nu trebuie confundată cu evoluţionismul. Prima reprezintă doar o concepţie referitor la evoluţia lumii vii, în timp ce evoluţionismul este o ştiinţă care elucidează mecanismele apariţiei, existenţei şi evoluţiei acesteia. 144

creare - a crea). Ideile creaţionismului erau împărtăşite de majoritatea biologilor perioadei predarwiniste. Un exponent de frunte al acestei învăţături a fost savantul suedez C. Linne (fig. 2.1). El considera că speciile există în realitate şiprezintă o totalitate de organisme asemănătoare după structură şi care dau urmaşi fecunzi. Specii, după părerea sa, sunt atâtea câte au fost create iniţial de creator, ele rămânând invariabile în timp. încercând să sistematizeze varietatea enormă de plante şi animale care au invadat Europa după colonizarea pământurilor de peste ocean, Linne a întocmit primul sistem de clasificare a lumii vii care cuprindea 24 clase de plante şi 6 de animale. întrucât nu reflecta rudenia istorică dintre grupele de organisme, acesta s-a dovedit a fi un sistem artificial. Spre sfârşitul vieţii, Linne era ferm convins că unele specii pot apărea din altele în urma încrucişării şi sub acţiunea schimbărilor din mediu. Transformismul. La sfârşitul secolului al XVIII-lea în biologie se acumulase I un bogat material descriptiv care demonstra variabilitatea lumii vii, şi anume: • chiar şi speciile absolut diferite la exterior prezintă unele asemănări ale structurii interne; • speciile contemporane se deosebesc de cele ce au trăit cândva; • aspectul exterior, alcătuirea şi productivitatea plantelor de cultură şi a animalelor domestice se pot schimba considerabil o dată cu schimbarea condiţiilor \ de creştere şi întreţinere. îndoielile apărute în ce priveşte invariabilitatea speciilor au dat naştere transormismului-sistemul de concepţii despre variabilitatea şi transformarea plantelor şi animalelor sub influenţa cauzelor naturale. Reprezentanţi ai transformismului au fost Buffon G. L., Geoffroy Saint-Hilaire E., Darwin E. ş.a. Meritul în dezvoltarea ideilor transformismului aparţine ilustrului biolog francez J. B. Lamarck (1744-1829) (fig. 2.2), creatorul primei teorii evoluţioniste. Concepţiile sale referitor la dezvoltarea istorică a lumii organice au fost expuse în lucrarea "Filozofia zoologiei" (1809). Lamarck afirma că "creatorul" a creat doar materia şi legile ce acţionează în natură, asigurând mişcarea acesteia. Toate corpurile şi fenomenele naturii au apărut însă pe cale naturală din materia (anorganică. Organismele complexe, după părerea lui, nu au putut apărea pe ^aşteptate, dintr-o dată. Mai întâi au apărut organismele simple care pe durata iei perioade îndelungate de timp s-au dezvoltat în organisme mai complexe. Necunoaşterea principiului istrorismului în dezvoltarea lumii vii, al variabilităţii peciilor ca urmare a condiţiilor de viaţă diferite prezintă doar unele din meritele i Lamarck în elaborarea concepţiei evoluţioniste. Concluziile la care a ajuns renumitul biolog se bazau pe studiile sale în domeniul Sistematicii plantelor şi animalelor. Pe lângă faptul că era considerat unul din cei pnai buni botanişti ai timpului, ocupând postul de şef de catedră a insectelor şi Biologie, ci. a XII-a

.. . _

viermilor, Lamarck a participat nemijlocit la elaborarea sistematicii nevertebratelor. Astfel, cunoaşterea profundă a lumii vii i-au dat posibilitatea să trateze în cunoştinţă de cauză (|^ ^ ^ problema evoluţiei acesteia. Să analizăm în continuare ideile evoluţioniste ale lui Lamarck. Variabilitatea speciilor. Studiind plantele răspândite pe teritoriul Franţei, Lamarck a observat că speciile caracteristice regiunilor nordice, pe măsura deplasării lor spre sud se schimbă treptat, căpătând trăsături specifice plantelor sudice. Astfel el a descoperit forme de trecere ce leagă între ele speciile apropiate. Prezenţa acestora i-au sugerat ideea variabilităţii speciilor. în acelaşi timp Lamarck a conchis greşit că speciile nu există, în natură fiind prezente doar un şir de forme de trecere care pentru comoditatea clasificării sunt considerate specii. Rolul mediului în variabilitatea speciilor. Observând deosebirile dintre reprezentanţii aceleiaşi specii crescuţi în diferite regiuni ale ţării, Lamarck presupune că cauza variabilităţii acestora sunt condiţiile de mediu. Dacă condiţiile noi de viaţă acţionează timp îndelungat, pe durata câtorva generaţii, organismele se pot schimba radical, dând naştere unei noi specii. Modificarea organismelor sub influenţa condiţiilor de viaţă este, după părerea sa, cauza principală a speciaţiei (formarea de noi specii). în condiţii noi de viaţă apar deprinderi noi care duc la antrenarea sporită a unor organe şi neantrenarea altora. Cele antrenate se dezvoltă (gâtul lung al girafei, membranele înotătoare la păsările înotătoare), iar cele neantrenate se reduc (subdezvoltarea ochilor la cârtiţă, aripilor la struţ şi pinguin etc.). Astfel a luat naştere legea antrenării şi neantrenării organelor, combătută ulterior de Darwin şi adepţii săi. Modificările organelor, dacă ele sunt comune pentru ambele sexe, se moştenesc. Această afirmaţie a lui Lamarck a fost numită ipoteza moştenirii caracterelor dobândite. Gradaţia lumii vii Lucrul asupra sistematicii lumii vii 1-a adus pe Lamarck la ideea gradaţiei lumii vii, adică a repartizării organismelor pe trepte ce reflectă complicarea structurii lor. Ideea gradaţiei lumii vii era pe atunci răspândită pe larg. Lamarck însă i-a dat o orientare evoluţionistă, prezentând-o ca pe un produs al dezvoltării lumii organice. în sistemul lumii vii propus de Lamarckplantele şi animalele formează şiruri separate. Lumea animalelor el a împărţit-o în şase trepte. Pe cea inferioară a situat infuzoriile şi polipii, iar pe cea superioară - păsările şi mamiferele. Importanţa şi neajunsurile teoriei evoluţioniste a lui Lamarck. Importanţa teoriei evoluţioniste a lui Lamarck constă în recunoaşterea apariţiei fiinţelor vii din materia nevie şi a dezvoltării lumii organice de la simplu la compus; formularea ideii de istorism; recunoaşterea rolului activ al mediului în variabilitatea speciilor, i însă învăţătura lui Lamarck avea şi unele neajunsuri. Recunoscând în calitate de factori ai evoluţiei condiţiile schimbătoare ale mediului şi tendinţa internă a organismelor spre perfecţiune, el 1-a omis pe cel principal - selecţia naturală. 146

Presupunerea sa că evoluţia se datorează tendinţei existente în natură spre perfecţiune nu corespundea realităţii. Numeroasele experienţe efectuate cu scopul determinării moştenirii sau nemoştenirii caracterelor dobândite nu au confirmat presupunerea lui Lamarck. Ulterior s-a demonstrat că se moştenesc doar caracterele care vizează materialul ereditar din celulele sexuale şi nicidecum modificările apărute în urma antrenării şi neantrenării organelor. 2, TEORIA EVOLUŢIEI LUMII VII A LUI CH. DARWIN

învăţătura despre dezvoltarea lumii organice, cea mai grandioasă generalizare ştiinţifico-naturală a sec. XIX, a apărut în Anglia, şi nu întâmplător. în prima jumătate a sec. XIX Anglia era cea mai dezvoltată ţară din lume. Necesităţile în noi surse de materie primă şi pieţe de desfacere impuneau acapararea de noi pământuri. Astfel Anglia devine ţara cu cele mai multe colonii. Pentru valorificarea bogăţiilor naturale de pe noile pământuri se organizau expediţii militare, comerciale şi de cercetare. La una din aceste expediţii a participat şi Ch. Darwin, (fig. 2.3).

Fig. 2.3. I Ch. Darwin

Charles Darwin s-a născut la 12 februarie 1809 în Anglia în familia unui medic. Era un copil vioi, sensibil şi cam naiv, îndrăgostit de natură. Studiile primare şi Ie-a făcut într-un pension particular, unde se studiau în special limbile antice (greaca şi latina). întrucât tatăl finea foarte mult sâ-şi vadă fiul medic, a început să studieze medicina la Universitatea din Edinburgh. Dar visul tatălui nu avea să se realizeze. Tânărul Darwin simţea o totală repulsie faţă de medicină, nefiind în stare să vadă sânge şi să suporte suferinţele bolnavilor operaţi. întruna din zile,suferinţele unui copil operat, pe atunci nu se ştia de anestezice, au produs asupra lui o impresie atât de puternică, încât a jurat să nu mai calce pragul sălii de operaţii. Tatăl s-a văzut nevolt saşi transfere fiul la facultatea de teologie a Universităţii Cambridge. în timpul studiilor la această universitate, Darwin a avut marele noroc să fie recomandat de nişte prieteni căpitanului vasului Beagle, care se pregătea pentru o călătorie în jurul lumii. După 5 ani de călătorii la bordul acestui vas, Darwin s-a întors în patrie aducând cu sine numeroase colecţii de fluturi, gândaci, piei şi schelete de mamifere, amfibieni şi reptile, păsări împăiate, plante exotice, roci ş. o. în scurt timp de la sosire, Darwin se retrage la moşia sa cu intenţia de a pune în ordine notiţele făcute în timpul călătoriei. în 1842 el scrie o scurtă schiţă referitoare la teoria selecţiei naturale pe care o argumentează prin dovezi convingătoare. în 1858 această schiţă, care cuprindea iniţial câteva zeci de pagini scrise de mână, număra deja 2300 de pagini. în 1859 vede lumina tiparului opera fundamentală a vieţii sale "Originea speciilor". Darwin s-a stins din viaţă la 19 aprilie 1882 şi a fost înhumat la panteonul englez din abaţia Westminster alături de I. Newton.

.

147

i

Bogatul material factologic acumulat în timpul expediţiei, precum şi unele —" descoperiri ştiinţifice ale timpului: legea conservării şi transformării energiei {A. La-

~-\ voisie, M. V. Lomonosov), teoria formării lente a scoarţei terestre {Ch. Lyele, M. V. Lo-

^S monosov); teoria originii sistemului solar {E. Kant), teoria celulară (M Shledein, -™ T. Swann) ş.a. i-au permis cercetătorului să formuleze teoria evoluţiei lumii vii în Q__ baza selecţiei naturale. Esenţa acesteia se rezumă la următoarele postulate: erticală (de la părinţi la urmaşi), cât şi pe orizontală. Adepţii acestei teorii :onsideră că la baza evoluţiei multor organisme stă circulaţia pe orizontală a fnformaţiei genetice prin intermediul diferitelor organisme, numite vectori, printre care un loc aparte revine virusurilor. 149

4, DOVEZILE EVOLUŢIEI LUMII VII

Ştiinţa contemporană dispune de date şi dovezi incontestabile ale procesului —" evoluţionist. Printre acestea deosebim dovezi indirecte care prezintă date 1 v^- factologice acumulate de diferite ştiinţe: biogeografîe, anatomia comparată, — embriologie, paleontologie ş.a. Datele experimentale şi observările puse la ^ dispoziţie de genetică şi evolutionism, precum şi succesele obţinute în crearea de - > noi specii de plante de cultură şi animale domestice sunt dovezi directe ale evoluţiei lumii. în continuare expunem cele mai importante dovezi indirecte ale evoluţiei lumii vii. Dovezile biochimici, biologiei moleculare şi citologiei Amintiţi-vă elementele şi compuşii chimici specifici naturii vii.

fi

Analiza chimică a arătat că în compoziţia tuturor organismelor vii intră aceleaşi elemente chimice. Atât corpul plantelor, cât şi al animalelor se compune din substanţe organice (proteine, glucide, lipide, acizi nucleici ş.a.) şi anorganice. Mai mult ca atât, toate procesele biochimice ce au loc în organismele vii se desfăşoară în mod similar. Toate organismele vii, cu excepţia virusurilor, au o structură celulară. Deşi există unele deosebiri în structura celulei vegetale şi animale, în plan general ea este asemănătoare. Asemănările enumerate în alcătuirea chimică, celulară şi desfăşurarea proceselor biochimice prezintă o dovadă a originii comune a naturii vii. KT7 Amintiţi-vă principalele zone biogeografice ale Terrei.

Dovezile foiogeografîei Biogeografia, în calitate de ştiinţă despre răspândirea organismelor pe Terra, ne pune la dispoziţie un şir de date convingătoare ale evoluţiei lumii vii. Enumerăm principalele dintre ele: / specificul florei şi faunei insulare. Deosebim insule de origine vulcanică şi insule apărute în urma separării lor de continent. Cele vulcanice sunt populate, de regulă, de organisme care nimeresc aici din întâmplare. Flora şi fauna insulelor separate de continent prezintă o copie fidelă a diversităţii lumii vii a continentului la momentul separării. De exemplu, insulele Britanice, separate de curând de con- j tinent, au o faună identică cu cea europeană actuală. Pe insula Madagascar, care a pierdut demult legătura cu continentul african, nu se întâlnesc mamifere de talie mare care au apărut pe continent după separarea insulei. în schimb aici trăiesc lemurii, semimaimuţe neîntâlnite nicăieri în lume. Australia, Noua Zeelandă şi Tasmania s-au separat de continent încă în era mezozoică. Drept urmare doar aici mai pot fi întâlnite monotremele şi marsupialele; / existenţa relictelor. Drept exemplu de relicte pot servi Gingo biloba I Metasequoja - dintre plante şi şobolanul maxat, latimeria, hateria şipeştii dipnoi\ 150

- dintre animale. Peştii dipnoi se mai întâlnesc doar în America de Sud, Africa Ecuatorială şi Australia. Arealul restrâns al acestor peşti este consecinţa scindării fostului continent Gondwana. Dipnoii sunt unicii peşti contemporani la care vezica înotătoare s-a transformat în plămâni, asigurând respiraţia pe timp de secetă, întrucât condiţiile de viaţă în arealul restrâns al speciei au rămas relativ constante, dipnoii au ajuns neschimbaţi până în zilele noastre, dar în număr limitat; v ' specificitatea florei şi faunei fiecărei zone biogeografice. Din materialul expus este evident că repartizarea speciilor de plante şi animale pe suprafaţa pământului reflectă dezvoltarea istorică a Pământului şi evoluţia organismelor vii. Dovezile paleontologici Paleontologia este ştiinţa despre plantele şi animalele fosile. Analiza rămăşiţelor de plante şi animale care au populat cândva planeta Pământ permit compararea formelor contemporane de viaţă cu cele dispărute, precum şi reconstituirea (fig. 2.4) evoluţiei unor specii de animale şi plante. în calitate de exemplu să analizăm evoluţia calului (fig. 2.5), Caii contemporani au provenit de la strămoşi de talie mică, omnivori care au trăit acum 60-70 mln de ani în păduri şi aveau membre pentadactile. O dată cu schimbarea climei, care a generat micşorarea suprafeţelor împădurite şi extinderea stepelor, s-au modificat şi condiţiile de viaţă ale strămoşului calului. Supravieţuirea în noile condiţii a fost posibilă doar în urma transformării, în primul rând, a membrelor, deoarece căutarea hranei şi apărarea de duşmani pe spaţii deschise cerea dezvoltarea unei viteze mari. Ca urmare numărul falangelor s-a redus până la una. Schimbări au suferit şi celelalte părţi ale I corpului: s-au mărit dimensiunile corporale, forma craniului, s-a complicat structura dinţilor, aparatul digestiv a căpătat trăsături specifice erbivorelor ş.a. Astfel, odată cu schimbarea [condiţiilor de viaţă a avut loc I transformarea treptată a unor animale mici pentadactile omnivore în animale mari impariIcopitate erbivore. Analiza resturilor fosile, precum şi descoperirea resturilor unui număr mare de specii de plante şi animale dispărute care tăceau legătura dintre diferite Fig. 2.4. Resturi fosile. r rupe sistematice a permis 151

CV

Fig. 2.5. Restabilirea evoluţiei calului după resturile fosile.

picior

descrierea evoluţiei şi în limitele altor taxoane. De exemplu, stegocefalul este o formă de trecere de la peşti la amfibieni, arheopterixul - de la reptile la păsări, teriodontul - de la reptile la mamifere.

Dovezile anatomiei comparate Studiaţi după fig. 2.6 alcătuirea membrelor anterioare la diferite grupe de organisme şi găsiţi asemănările şi deosebirile. Analiza comparată a structurii interne şi externe a diferitelor organisme a demonstrat existenţa unor asemănări evidente, dovadă a originii lor comune. Astfel, membrele la unele vertebrate, deşi îndeplinesc funcţii diferite, au acelaşi plan de structură şi o origine comună. Oasele unor regiuni pot lipsi, altele concresc, însă toate se dezvoltă din aceleaşi primordii. Organele care au o structură asemănătoare şi o origine comună, dar îndeplinesc funcţii diferite sunt numite omoloage (fig. 2.6). în natură sunt frecvente cazurile de asemănare a organelor după aspectul exterior şi funcţii, originea lor fiind însă diferită. De exemplu, aripile la insecte 152

Fig. 2.6. Organe omoloage.

păsări, membrele săpătoare la cârtiţă şi coropişniţă (fig. 2.7). Astfel de organe sunt numite analoage. La plante organe analoage sunt ghimpii la barbaris (frunze metamorfozate), ghimpii la salcâm (stipele metamorfozate) şi ghimpii la păducel (lăstari metamorfozaţi). O dovadă a evoluţiei sunt şi organele rudimentare. Primordiile acestor organe se formează în perioada embrionară, dar ulterior ele încetează să se mai dezvolte şi la indivizii maturi rămân în stare nedezvoltată. Cu alte cuvinte, rudimentele sunt organe care şi-au pierdut imporFig. 2.7. Organe analoage la cârtiţă şi coropişniţă. tanţa în timpul evoluţiei. De exemplu, rudimente sunt centurile membrelor posterioare la balenă, dinţii la furnicar, cea de-a doua pereche de aripi la diptere. La unele organisme apar atavismele - caractere specifice strămoşilor speciei date care pe parcursul evoluţiei au fost pierdute. De exemplu, la o mie de animale unicopitate poate apărea un individ tricopitat. Apariţia atavismelor denotă legătura istorică dintre speciile dispărute şi cele actuale. Dovezile embrîologiei Studiaţi după fig. 2.8 dezvoltarea embrionară la diferite grupe de animale şi trageţi concluzii. Investigaţiile embriologice au arătat asemănarea stadiilor iniţiale ale dezvoltării mbrionare la animale. Astfel, toate animalele pluricelulare îşi încep dezvoltarea e la o celulă, urmând stadiile de blastulă, gastrulă, embrion tristratificat. Deosebit e evidentă este asemănarea stadiilor embrionare în limitele unei clase sau icrengături. De exemplu, la embrionii tuturor vertebratelor sunt prezente rimordiile arcurilor branhiale, corzii, membrelor etc. Pe măsura dezvoltării semănarea dintre embrioni slăbeşte, manifestându-se tot mai clar trăsăturile laşelor de care aparţin. Această legitate în dezvoltarea embrionilor indică înrudirea 153

V

VI

VII

VIII

Fig. 2.8. Emb-

rionii diferitelor vertebra-

te: I - de peşte; II - de triton; III - de broască-ţestoasă; IV - de pasăre; V - de porc; VI - de bovine; VII - de iepure; VIII — de om.

lor, originea comună (fig. 2.8). Pornind de la asemănarea în dezvoltarea embrionară a vertebratelor, savanţii germani F. Miiller şi Haeckel E. au elaborat în a doua jumătate a secolului XIX legea biogenetică. Conform acesteia fiecare individ în ontogeneză repetă dezvoltarea istorică (filogeneza) a speciei sale, prin urmare ontogeneză este o repetare succintă a filogenezei. De exemplu, mormolocii au coadă, ca şi strămoşii lor. Bineînţeles că în ontogeneză nu se repetă toate etapele evoluţiei care a avut loc pe durata a mii şi milioane de ani. Mai mult ca atât, embrionii se aseamănă nu cu formele adulte ale strămoşilor, ci cu embrionii acestora. Prin urmare, legea biogenetică confirmă o dată în plus evoluţia lumii organice. Un rol important în dezvoltarea embriologiei evoluţioniste a avut elaborarea de către A. Severţov a concepţiei filembriogenezei. După părerea lui Severţov, evoluţia organismelor are loc în baza modificărilor ereditare ale oricăror stadii ale ontogenezei. Prin urmare, deşi organismele păstrează mecanismele de dezvoltare, moştenite de la strămoşi, adaptările ulterioare la alte condiţii ale mediului şi la un alt mod de viaţă modifică mersul dezvoltării lor. Filogeneza prezintă un şir de ontogeneze, legea biogenetică fiind un caz particular al raporturilor dintre ontogeneză şi filogeneza, şi se respectă doar în ontogeneză speciei date.

154

1. Definiţi noţiunile: anîropogeneză, filogeneză, paleontologie, organe omoloage, organe anaîoage. 2. Analizaţi concepţiile predarwinîste ale lui K. Linne şi ale adepţilor transformismului după algoritmul: a) premizele; b) meritele; c) neajunsurile. 3. Enumeraţi premisele apariţiei teoriei evoluţiei lumii vii a lui Darwin. 4. Analizaţi principiile de bază afe învăţăturii Sui Darwin. 5. Descrieţi forţele motrice ale evoluţiei după Darwin. 6. Explicaţi etapele perioadei postdarwiniste în istoria evoiuţîonismului: a) creativă; c) neutrală; b) a negării; d) informaţională. 7. Enumeraţi dovezile directe şt indirecte ale evoluţiei lumii vii. 8. Analizaţi datele anatomiei comparate. 9. Selectaţi în 2 coloane organele omoloage şi anoloage. a) spini de prun şi de salcâm; b) branhiile la peşti şi plămânii la reptile; c) aripile la păsări şi la fluture; d) branhiile la peşti şi la rac; e) cârceii la mazăre şi spinii la cactus; f) cârceii la viţa de vie şi cârceii la mazăre; g) membrele la balenă şi la cal. h) Cârceii la viţa de vie şi spinii la prun. 10. Analizaţi dovezile embriologfei. 11. Explicaţi esenţa legii biogenetice. 12. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta etapele dezvoltării istorice a evoiuţionismului. 13. Grupaţi noţiunile de mai jos câte 3. 1. Paleontologie 2. Embriologie 3. Anatomie comparată 4. Biogeografie 5. Legea biogenetică 6. Forme de trecere

7. Organe omoloage 8. Atavisme 9. Resturi fosile 10. Dezvoltarea embrionară 11. Specii izolate 12. Specificul florei şi faunei.

14, Expuneţi-vă părerea referitor la evoluţia lumii vii. 15. Descrieţi ce prezintă formele de trecere; a) stegocefalii; b) arheopteritul; c) teriodonţii. i s

•

-

•

•

'

.

•

•

•

•

•

.

•

•

.

•

•

.

-

;

.

155

MECANISMUL EVOLUŢIEI 1

MICROEVOLUŢIA. SPECIA Şl POPULAŢIA

2 FACTORII MICROEVOLUŢIEI

3 REZULTATELE MICROEVOLUŢIEI 4 MACROEVOLUŢIA 5 TIPURILE EVOLUŢIEI

6 DIRECŢIILE PRINCIPALE ALE EVOLUŢIEI

1. MICROEVOLUŢIA. SPECIA Şl POPULAŢIA

Amintiţi-vă principalele unităţi taxonomice ale lumii vii. în 1927 savantul rus Iu. Filipcenko a propus de a delimita evoluţia în două procese - micro- şi macro evoluţie. Microevoluţia întruneşte transformările evolutive la nivel de specie, iar macroevoluţia - de gen, familie, ordin, clasă, încrengătură. Pentru înţelegerea procesului de microevoluţie este necesar de a cunoaşte, în primul rând, noţiunile de specie şi populaţie şi criteriile în baza cărora acestea se delimitează.

Specia. Criteriile speciei

Noţiunea de specie în calitate de categorie biologică a fost formulată pentru prima dată în 1686 deJonh Ray (1628-1705). Definirea ei ca o totalitate de indivizi ce se aseamănă după caracterele morfologice aparţine ilustrului botanist suedez K. Linne (1707-1778). în prezent specia este definită ca o totalitate de indivizi care au o origine comună, se aseamănă după caracterele morfologice, fiziologice şi biochimice, se încrucişează liber şi dau urmaşi fecunzi, sunt adaptaţi la anumite condiţii de mediu şi ocupă un anumit teritoriu, numit areal. întrunirea indivizilor într-o specie se face în baza mai multor criterii. Enumerăm în continuare principalele dintre ele: 1. Criteriul morfologic - asemănarea indivizilor unei specii după structura externă şi internă; 2. Criteriul fiziologic ~ asemănarea indivizilor după procesele de activitate vitală, în primul rând al reproducerii. De regulă, indivizii diferitelor specii nu se încrucişează, şi chiar dacă se încrucişează descedenţii sunt sterili; 3. Criteriul biochimic - indivizii unei specii pot fi deosebiţi de indivizii altei specii după parametrii biochimici: compoziţia şi structura proteinelor, acizilor nucleici, lipidelor şi altor substanţe organice codificate de genotipul fiecărui organism; 156

4. Criteriul genetic - specificitatea cariotipului indivizilor unei specii; 5. Criteriul geografic - fiecare specie ocupă un anumit areal, distinct de al altor specii; 6. Criteriul ecologic - pentru fiecare specie sunt caracteristice anumite relaţii cu reprezentanţii altor specii cu care convieţuiesc; 7. Criteriul evolutiv - determină originea speciei, strămoşul de la care a provenit. Apartenenţa de specie a oricărui individ se face ţinând cont de toate aceste criterii în ansamblu.

Populaţia - unitatea existenţială, reproductivă şi evolutivă a speciei Repartizarea indivizilor unei specii pe arealul acesteia este neuniformă din cauza neomogenităţii condiţiilor de viaţă. De exemplu, urzica dioică preferă locurile umede, umbrite, de aceea în limitele arealului formează desişuri în jurul iazurilor, în luncile râurilor, în pădurile mixte. Coloniile de cârtiţe pot fi uşor depistate după movilitele de pământ de la marginea pădurilor, de pe câmpuri, păşuni. înzadar veţi căuta urzica într-o pădure de conifere şi cârtiţa pe terenuri înmlăştinite. Prin urmare, repartizarea neuniformă a speciei în spaţiu se prezintă sub formă de „centre ale densităţii" ce alternează cu spaţii unde specia practic nu se întâlneşte. Aceste „centre ale densităţii" speciei sunt numite populaţii. Populaţia reprezintă un grup de indivizi ai unei specii ce se încrucişează liber între ei şi există timp îndelungat pe un anumit teritoriu, relativ izolat de alte astfel de grupe. Sectorul din arealul speciei ocupat de o populaţie reprezintă habitatul acesteia. Populaţiile se formează istoriceşte în anumite condiţii ecologice. Determinaţi după fig. 2.9 numărul de populaţii pe care le formează samurul în limitele arealului speciei şi explicaţi originea lor.

Fig. 2.9. Repartizarea populaţiilor de sa'•îur în limitele irealului spe-

157

, ~S "I\_ "^Z *w

Factorul principal care determină unitatea populaţiei este panmixia - încrucişarea liberă a indivizilor unei populaţii. Probabilitatea încrucişării libere a indivizilor în limitele populaţiei este mai mare decât între indivizii populaţiilor vecine. Panmixia asigură schimbul liber de informaţie genetică în limitele populaţiei şi păstrarea genofondului ei (totalitatea de gene şi genotipuri ale unei populaţii). Caracteristica principală a genofondului unei populaţiei este frecvenţa alelelor şi genotipurilor care se calculează după legea lui Hardy-Weinberg. Legea Hardy-Weinberg. în 1908 doi autori, matematicianul englez V. Hardy şi medicul german W. Weinberg, studiind independent unul de altul repartizarea genotipurilor şi fenotipurilor în populaţii, au observat următoarea legitate: în anumite condiţii, frecvenţa alelelor în populaţii nu se schimbă din generaţie în generaţie. Ulterior această legitate a fost ridicată la rang de lege care astăzi le poartă numele. Legea Hardy-Weinberg se referă doar la aşa-numitele populaţii ideale, care corespund următorilor indici: • probabilitatea egală de combinare reciprocă a diferitelor tipuri de gârneţi; • asigurarea de şanse egale indivizilor de a se încrucişa între ei; • vitalitatea şi fecunditatea egală a indivizilor cu diferite genotipuri; • efectivul speciei destul de numeros; • nesupunerea populaţiei procesului mutaţional sau acţiunii selecţiei. Pentru a demonstra această lege, trebuie să admitem că într-o populaţie, unde are loc încrucişarea liberă a indivizilor, se întâlnesc forme homozigote dominante şi recesive după o pereche de alele: AA - dominantă şi aa - recesivă. în conformitate cu prevederile legilor mendeliene hibrizii din prima generaţie vor fi heterozigoţi. Fiecare individ heterozigot va forma două tipuri de gârneţi în număr egal: 0,5A + 0 , 5 a = l n enera a a gj H H R M m M M I ' S ţi doua va avea loc segregarea, după cum este 0,5 A 0,25 AA 0,25 Aa arătat în grilajul Punnet. La 0,5 a 0,25 Aa 0,25 aa analiza gametică a descendenţilor din F 2 obţinem segregarea: 0,25 AA + 0,5 Aa + 0,25 aa = 1 Din această formulă se vede clar că frecvenţa gârneţilor cu alela dominantă A va fi egală cu 0,5, şi anume 0,25 de la homozigotul dominant şi 0,25 de la heterozigot. Frecvenţa gârneţilor cu gena recesivă a de asemenea va fi egală cu 0,5, dintre care 0,25 de la heterozigot şi 0,25 de la homozigotul recesiv. Deci, îr F2 frecvenţa alelelor a rămas aceeaşi ca şi în F^ Această legitate se păstrează şi îr generaţiile ulterioare. Notând frecvenţa alelei A cu litera/», iar a alelei a cu q, obţinem următoarele raporturi dintre genotipurile descendenţilor: 1 AA : 2 Aa : 1 aa = p 2 A: 2pqAa : q 2 a Această expresie reprezintă formula binomului (pA + qa) 2 după care poate fi I 2 2 2 calculată frecvenţa genotipurilor în populaţii (pA + qa) = p A + 2pqAa + qa = \)\ 158

Ea şi reprezintă formula Hardy- Weinberg. După această formulă poate fi determinată frecvenţa genelor şi genotipurilor într-un şir de generaţii succesive din cadrul populaţiei. Studiu de caz. într-o populaţie frecvenţa genei A este de 70%, iar a genei a de 30%. Să se calculeze frecvenţa genotipurilor pe parcursul generaţiilor următoare. Rezolvare. Mai întâi se calculează frecvenţa genotipurilor posibile după for2 2 2 mula (p + q) = p + 2pq + q = 1), utilizând valorile frecvenţei genelor indicate în problemă. La o frecvenţă a genei A = 70%, frecvenţa genotipurilor AA va constitui: 2 AA = 0,7 = 0,49 = 49%. Frecvenţa de 30% a genei a asigură o frecvenţă a 2 genotipului aa de 0,3 = 0,09 = 9%. După aceste date calculăm frecvenţa genotipului heterozigot: 2Aa = 2(0,7 x 0,3) = 0,42 = 42% Răspuns: Genotipul AA se va întâlni cu o frecvenţă de 49%; Aa = 42%, iar aa = 9%. 2. FACTORII MICROEVOLUŢIEI

întrucât evoluţia presupune modificarea genofondului populaţiei, factorii care condiţionează dereglarea echilibrului Hardy-Weinberg şi sunt consideraţi factori ai evoluţiei (schema 2.1). Studiaţi după schema 2.1 principalii factori ai microevoluţiei. Schema 2.1

SCHEMA MICROEVOLUŢIEI APARIŢIA Şl PERFECŢIO,

SPECIATIA

Izolarea

Lupta pentru existenţă I

Fluxul de gene

t

Deriva genetică

Procesul mutaţional Undele populaţionale 1 Variabilitatea combinativă 159

Variabilitatea combinativă Amintiţi-vă după schema 2.2 principalele tipuri de variabilitate. Schema 2.2 DIVERSITATEA TIPURILOR DE VARIABILITATE VARIABILITATEA

neereditară

ereditară mutaţională

|

combinativă

Crossing-overul, separarea independentă a cromozomilor în mitoză şi meioză, încrucişarea întâmplătoare a indivizilor generează o varietate enormă de combinaţii noi ale genelor alele şi nealele care dereglează echilibrul genetic.

Procesul mutaţional Amintiţi-vă după schema 2.3 principalele tipuri de mutaţii. VARIETATEA TIPURILOR DE MUTAŢII

Schema 2.3

MUTAŢII

genomice

J

cromozomiale

genice

Sursa principală de noi alele în populaţie sunt mutaţiile genice. Observările au arătat că la unele specii 10-25% din indivizii unei generaţii poartă mutaţii. Soarta acestora depinde de caracterul lor. Cele folositoare dau posibilitate indivizilor populaţiei de a-şi perfecţiona adaptările deja existente sau de a-şi forma altele noi la schimbarea condiţiilor de viaţă. Mutaţiile dăunătoare sunt eliminate (indivizii ce poartă astfel de gene pier sau nu lasă urmaşi), adică procesul mutaţional poate fi considerat furnizorul materialului evolutiv elementar. Fluxul de gene întrucât populaţiile sunt sisteme deschise, nu se exclude posibilitatea de încrucişare a reprezentanţilor diferitelor populaţii. Ca urmare în populaţii sunt aduse permanent gene din populaţiile vecine. Prin urmare, are loc un flux de gene care menţine asemănarea genofondurilor populaţiilor vecine. Calculele au arătat că completarea genofondului unei populaţii din 100 de indivizi pe contul genelor străine este de 100 de ori mai mare decât în baza mutaţiilor. Ca urmare a fluxului de gene genotipurile urmaşilor se deosebesc de genotipurile părinţilor.

Undele populaţionale Efectivul populaţiilor este supus unor oscilaţii permanente. Acestea sunt condiţionate de influenţa factorilor de mediu (rezervele de hrană, numărul de 160

răpitori, de concurenţi, condiţiile climatice ş.a.) şi poartă un caracter periodic: creşterea numărului de indivizi este urmată de reducerea lui. Aceste oscilaţii periodice ale efectivului populaţiilor au fost numite unde populaţionale. Observările au arătat că undele populaţionale exercită influenţă asupra structurii genetice a populaţiilor. O dată cu creşterea numerică a populaţiei sporeşte probabilitatea apariţiei de mutaţii şi de combinări noi ale acestora. Dacă o mutaţie apare în medie la 100 000 de indivizi, apoi la mărirea efectivului de 10 ori numărul de mutaţii de asemenea va creşte de 10 ori. După reducerea efectivului, indivizii rămaşi se vor deosebi genetic de populaţia cândva mare: unele gene vor dispărea împreună cu purtătorii lor, în timp ce concentraţia altora va creşte considerabil. La o creştere ulterioară a efectivului, genofondul populaţiei va fi altul, deoarece va creşte numărul de indivizi ce vor purta mutaţii. r« ,i tiuiai

în populaţiile puţin numeroase există pericolul pierderii unor gene ca urmare a faptului că unii indivizi din anumite motive nu lasă urmaşi. Frecvenţa genelor în astfel de populaţii se schimbă timp de câteva generaţii. Fenomenul schimbării întâmplătoare a frecvenţei genelor din genofondul populaţiei este numit derivă genetică. Deriva genetică este imprevizibilă şi poate duce o populaţie la pieire sau, din contra, o poate adapta şi mai bine la condiţiile de mediu.

tartarea în funcţie de cauze se deosebesc două tipuri de izolare: spaţială şi biologică. Izolarea spaţiala este cauzată de munţi, ape, pădufi, deserturi şi alte bariere geografice. Acest tip de izolare exercită o influenţă puternică asupra speciilor puţin mobile (plante, melci ş.a.). Izolarea spaţială poate apărea şi în cazurile când specia ocupă un areal destul de vast. Din cauza distanţelor considerabile întâlnirea indivizilor diferitelor populaţii este practic imposibilă. Izolarea biologica este generată de deosebirile dintre indivizii diferitelor populaţii din care cauză acestea nu se pot încrucişa. Astfel de cauze pot fi: particularităţile alcătuirii şi funcţionării organelor reproductive, necoincidenţa perioadelor de maturare sexuală etc. Importanţa evolutivă a izolării populaţiilor .onstă în faptul că ea aprofundează deosebirile genetice dintre populaţii, ceea ce | favorizează evoluţia lor de sine stătătoare în noi specii.

Lupte pentru #«§tentă încă Ch. Darwin, generalizând rezultatele observărilor sale efectuate în timpul călătoriei în jurul lumii, a ajuns la concluzia că în lumea vie are loc o permanentă jluptă pentru existenţă, care reflectă relaţiile indivizilor unei populaţii între ei şi cu factorii de mediu. Se disting trei forme ale luptei pentru existenţă: intraspecifică, pnterspecifică şi lupta cu condiţiile nefavorabile ale mediului de viaţă. Biologie, ci. a XII-a

1 61

Explicaţi după fig. 2.10 şi 2.11 consecinţele reproducerii nelimitate şi imposibilitatea unei astfel de reproduceri în condiţii nati

Lupta intraspecifică este cea mai acută formă a luptei pentru existenţă, întrucât inE divizii aceleiaşi specii conO sumă aceeaşi hrană, popuI lează acelaşi teritoriu, au nevoie de aceleaşi adăposturi etc. La baza ei stă capacitatea nelimitată de reproducere a organismelor vii şi caracterul limitat al resurselor puiet puietul adulţii icre efectivul întorşi naturale (/îg. 2.;0-2.ii). în ajuns în depuse în râu mare această luptă supravieţuiesc Fig. 2.10. Creşterea efecCurba de suindivizii mai adaptaţi la tivului populaţiei de parapravieţuire a urmaşilor condiţiile schimbătoare ale meci la o înmulţire nelimilostriţei. tată. mediului. Eliminarea celor mai puţin adaptaţi se realizează prin pieirea lor fizică sau prin excluderea lor din procesul de reproducere (lasă puţini urmaşi, nu-i lasă în genere sau aceştia sunt sterili). Lupta interspecifică are loc între populaţiile diferitelor specii. Această formă de concurenţă este mai aprigă în cazul speciilor care ocupă condiţii ecologice identice şi folosesc aceleaşi surse de hrană. Lupta interspecifică se poate încheia cu eliminarea uneia din speciile concurente sau cu adaptarea speciilor la condiţii diferite de viaţă în limitele aceluiaşi areal sau cu separarea lor teritorială. Drept exemplu de luptă interspecifică servesc relaţiile „răpitor-jertfă", „gazdă-parazit" etc. Lupta cu condiţiile nefavorabile ale mediului apare în funcţie de condiţiile climatice (temperatură, umiditate, lumină etc.) sau pedologice care influenţează activitatea vitală a organismelor. De exemplu, un număr enorm de plante pier anual din cauza gerurilor, secetei, vânturilor puternice. Peştii pier ca urmare a insuficienţei de oxigen în apă. în iernile geroase multe păsări îngheaţă. Selecţia naturală KH Amintiţi-vă după fig. 2.12 noţiunea de normă de reacţie. Selecţia naturală presupune alegerea fenotipurilor care corespund cel mai bine condiţiilor concrete de viaţă. întrucât urmaşilor li se transmit nu caractere gata, ci gene ce le determină, selecţia ca atare alege genotipurile care asigură dezvoltarea unor fenotipuri mai adaptate la condiţii concrete de viaţă. în funcţie de fenotipul favorizat se disting trei forme ale selecţiei naturale: motrice (direcţională), stabi162

CM lizatoare şi disruptivă. Toate cele trei forme de selecţie au acelaşi i:-: scop - asigurarea supravieţuirii şi lăsării de urmaşi de către cei mai adaptaţi indivizi. Mecanismele de realizare a scopului \ sunt însă diferite. 1 ', Selecţia motrice acţionează în • % caz de schimbare a mediului de înălţimea plantei viaţă prin favorizarea unuia din norma de reacţie fenotipurile extreme {fig. 2.12). dezvoltarea caracterului minimă maximă Un exemplu clasic de selecţie motrice îl constituie melanismul Fig. 2.12. Manifestarea fenotipică a caracterului (înălindustrial. Până în 1848, cotarul ţimii) în limitele normei de reacţie în funcţie de condiţiile mediului. mesteacănului, un fluture crepuscular, avea aripi de culori deschise, ceea ce îi permitea să rămână nevăzut în timpul zilei pe trunchiurile mestecinilor, unde dormea pe licheni. După 1848, în populaţia acestei specii din Manchester, raion industrial al Londrei, au fost descoperite câteva exemplare cu aripi întunecate (fenotip extrem). în 1898 circa 98% din indivizii acestei populaţii aveau aripi întunecate. Deci, fenotipul extrem, apărut în urma unor mutaţii întâmplătoare ale genei răspunzătoare de culoarea aripilor, în condiţiile mediului poluat prezenta avantaje faţă de fenotipul obişnuit. In urma poluării aerului cu SO2, lichenii au pierit, dezgolind trunchiurile care s-au acoperit cu funingine. Pe astfel de trunchiuri întunecate fluturii de culori deschise au devenit o pradă uşoară pentru păsări. Mutanţii cu nuanţe mai întunecate ale aripilor rămâneau însă nevăzuţi. Astfel, genele defavorizate până la poluarea mediului, în condiţii noi de viaţă au asigurat supravieţuirea purtătorilor. Selecţia stabilizatoare. Excluderea din populaţii a fenotipurilor extreme este realizată de selecţia stabilizatoare. Acest tip de selecţie acţionează în condiţii relativ constante ale mediului şi asigură asemănarea indivizilor unei populaţii între ei, adică stabilizarea ei (fig. 2.13). Drept exemplu de acţiune a selecţiei stabilizatoare poate servi cazul descris de ornitologul american G. Bampas. După câteva zile de vânturi puternice şi viforniţă, ornitologul a găsit 136 de vrăbii îngheţate pe care le-a adus într0 încăpere încălzită. 72 dintre ele şi-au revenit, iar 64 - nu. Analizând minuţios vrăbiile motrice stabilizatoare disruptivă pierite, el a constatat că acesFig. 2.13. Varietatea formelor selecţiei naturale. tea aveau sau aripi prea lungi, 163

sau prea scurte. Prin urmare, au supravieţuit indivizii cu o lungime medie a aripilor. Existenţa şi astăzi a unor astfel de forme arhaice ca latimeria, hateria, oposomul, gimnospermul Gingo ş.a. se datorează acţiunii selecţiei stabilizatoare. Selecţia disruptivă (fig. 2.13): acţionează asupra populaţiilor ce ocupă medii de viaţă cu un mozaic sezonier sau spaţial şi favorizează două sau mai multe valori ale caracterului, dar nu pe cea medie. Acest tip de selecţie poate fi studiat pe exemplul apariţiei a două specii de clocotiş cu înflorire timpurie şi târzie. Apariţia acestor speciilor în cauză a fost condiţionată de cositul de la mijlocul verii. în aceste condiţii reuşeau să lase urmaşi plantele ce formau seminţe până la cosit şi cele ce înfloreau după cosit. Un alt exemplu de acţiune a selecţiei disruptive este apariţia a două specii de ştiucă. La o înmulţire în masă a ştiucii, puietul nu avea hrană îndeajuns. în astfel de condiţii au supravieţuit indivizii care creşteau repede: atingând în scurt timp dimensiuni mari, ei se hrăneau cu confraţii lor. Au fost favorizaţi şi indivizii cu o reţinere maximă a creşterii: dimensiunile mici ale corpului le permiteau să se hrănească timp îndelungat cu plancton. în natură cele trei forme ale selecţiei naturale interacţionează în cadrul aceleiaşi populaţii. De exemplu, în caz de condiţii diferite în cadrul aceluiaşi areal acţionează mai întâi selecţia disruptivă, urmată de cea stabilizatoare. Comparaţi selecţia naturală cu cea artificială şi enumeraţi asemănările şi deosebirile. 3, REZULTATELE MICROEVOLUŢIEI Modificările apărute în populaţii la nivel de genom duc la formarea unor fenotipuri mai adaptate şi apariţia în baza lor a speciilor noi (vezi schema 2.1).

Adaptările. Caracterul relativ al adaptărilor Rezultatul principal al evoluţiei este perfecţionarea adaptării organismelor la mediul de viaţă. Adaptarea este starea în care un organism, o populaţie se află în echilibru cu mediul său de viaţă ceea ce-i permite să supravieţuiască şi să perpetueze în mediul dat. Fără un minim de adaptare la mediu organismul nu ar putea supravieţui. Evoluţia accentuează adaptarea, o diversifică, ea devenind mai adecvată pentru un anumit tip de mediu. Adaptarea organismelor la mediu este realizată prin forme şi culori protectoare, organe speciale de apărare. Ch. Darwin a adunat în timpul călătoriei pe vasul Beagle numeroase exemple care ilustrează sporirea adaptării organismelor ca urmare a acţiunii selecţiei naturale. Studiaţi după schema 2.4 varietatea formelor şi culorilor protectoare la animale. 164

Schema 2.4 DIVERSITATEA FORMELOR DE ADAPTARE ALE ORGANISMELOR LA MEDIU

.

Mimicria Mimetismul Mimezia

•.••

• - -

••••..•.-

- , -

v

.

•.•>>

>

V,-

-•;

Demonstraţia

Mascarea

• Culoarea de avertizare • Culoarea şi forma ameninţătoare • Culoarea ademenitoare

• Culoarea criptică • Culoarea disruptivă • Culoarea de camuflare

MI mieria Mimetismul este adaptarea prin care unele specii mai puţin adaptate adoptă culori şi chiar forme ale speciilor mai adaptate. De exemplu, şerpii neveninoşi din regiunile tropicale se aseamănă la exterior cu cei veninoşi (fig. 2.14, 9-10), fluturele Dismorphia astynome se aseamănă cu fluturele veninos Heliconius eucrate (fig. 2.14, 4-5), gândacul Prosoplecta semperi se aseamănă după culoare şi forma corpului cu buburuza (fig. 2.14, 1-2), fluturele Aegeria apiformis (fig. 2.14, 7) şi musca Temnostoma vespiforme (fig. 2.14, 8) se aseamănă cu viespea (fig. 2.14, 6). Mimezia constă în asemănarea animalelor neapărate cu obiectele din mediul ambiant. De exemplu, după forma corpului şi culoare omizile unor fluturi amintesc ramurile; după structură şi culoare suprafaţa aripilor unor fluturi aminteşte suprafaţa tulpinii arborelui uscat. Insectele ce-şi duc traiul pe scoarţa arborilor pot fi confundate cu lichenii ce cresc aici. Culoarea de avertizare este specifică buburuzelor, viespilor, şerpilor, unor gândaci (fig. 2.14, 3), ciupercilor otrăvitoare. Păsările ce au „gustat" o buburuză sau o viespe memorează pentru toată viaţa această culoare şi nu ! se mai apropie de indivizii ce o poartă. Culoarea şi forma ameninţătoare deseori este însoţită de fcoze şi sunete ameninţătoare. |De exemplu, omida unei specii sfingide, pentru a „pune pe îgă păsările", ridică partea . „ , . . „ . „„ Fig. 2.14. Varietatea formelor de adaptare a organisitenoara a corpului şi îşi umila melor la mediu

Fig, 2.15. Varietatea formelor de adaptare a organismelor Ia mediu.

toracele, asemănându-se cu un şarpe (fig. 2.15, 3). Acelaşi lucru îl face şi şopârla Phrynocephalus mystaceus (fig. 2.15, 4). „Ochii" de pe aripile unor fluturi sunt un mijloc sigur de apărare (jig. 2.15. 5). Culoarea ademenitoare este caracteristică pentru speciile destul de mobile (păsări, fluturi), garantându-le succesul fecundaţiei şi prevenind încrucişarea dintre specii (fig. 2.15,1-2).

Culoarea criptică asigură animalelor asemănarea cu mediul ambiant. Animalele ce trăiesc în iarbă, au, de obicei, culoarea verde a corpului (şopârlele, greierul, omizile etc.), locuitorii deserturilor - galbenă. Multe specii de animale îşi schimbă culoarea în funcţie de vârstă (puii de focă şi adulţii), anotimp (iepurii, vulpile, veveriţa), fond (caracatiţa, cameleonul, brotăcelul). Culoarea disruptivă este caracterizată de prezenţa fâşiilor şi petelor contrastante datorită cărora conturul animalelor nu poate fi perceput vizual. Este specifică zebrelor, bursucilor, şopârlelor, unor gândaci. Culoarea de camuflare se bazează pe efectul de contraumbră: părţile mai iluminate ale corpului sunt colorate în nuanţe mai întunecate decât cele neiluminate. Ca urmare conturul animalului se contopeşte cu mediul. Acest tip de coloraţie este caracteristic pentru peşti şi alte animale ce trăiesc în grosimea apei, pentru unele mamifere (căprioară, iepuri etc.). Caracterul relativ al adaptărilor. încă Ch. Darwin remarca că orice adaptare a organismelor la mediu este relativă, ea fiind favorabilă doar în anumite condiţii ale mediului. în caz de schimbare a acestora, numeroase adaptări nu numai că nu sunt folositoare, dar adesea devin şi dăunătoare. De exemplu, animalele cu blană albă în iernile cu puţină zăpadă sunt o pradă uşoară. La plantele acvatice este bine

liotă Multe animale au organe speciale de apărare: ace, ghimpi, carapace, glande veninoase, glande odorifere, dinţi ascuţiţi etc. Astfel de organe de apărare au şi unele plante (urzica, cactuşii, salcâmul, trandafirul ş. a.). Plantele dispun şi de un şir de adaptări ce le permit polenizarea încrucişată, răspândirea seminţelor ş.a. Toate aceste adaptări au putut apărea numai datorită selecţiei naturale, asigurând supravieţuirea speciei în anumite condiţii.

dezvoltat ţesutul aerifer care asigură o suprafaţă mai mare de contact al plantei cu mediul în vederea ameliorării schimbului de gaze. La secarea bazinului de apă aceste plante pier printre primele. Aşadar, adaptările utile în mediul acvatic s-au dovedit ineficiente î n afara accestuia. ••..•••

•

w

M

> fV

B

Formarea de noi specii (speciaţia) este etapa Fig. 2.16. Schema speciaţiei: 1 finală a microevolutiei. în desfăşurarea speciaţiei s P f i a iniţială; 2 - formarea a două ...

„

'

. .

r

„ .

subspecii; 3 - doua specii noi.

se disting doua etape: apariţia de adaptări la condiţiile noi de viaţă şi formarea propriu-zisă a speciei noi în baza izolării ei de specia-mamă. în funcţie de amplasarea teritorială a noii specii se deosebesc două căi ale speciaţiei: allopatrică şi simpatrică. Speciaţia allopatrică sau geografică este legată de izolarea spaţială a unor populaţii ale speciei iniţiale. Populaţiile care ocupă diferite sectoare ale arealului speciei sunt supuse diferitelor direcţii ale selecţiei naturale, determinate de particularităţile mediului de viaţă. Treptat indivizii acestor populaţii se deosebesc tot mai mult de specia la care aparţin. Dacă aceste deosebiri fac imposibilă încrucişarea cu indivizii altor populaţii ale speciei materne, populaţia izolată devine o nouă specie ifig. 2.16). Pe această cale au apărut diferite specii de plante şi animale. De exemplu, lăcrimioarele au apărut în miocen şi s-au răspândit în pădurile de foioase de pe un vast teritoriu. Glaciaţiile din cuaternar au fragmentat acest teritoriu în mai multe zone izolate în care specia a evoluat diferit, dând naştere la mai multe specii-fiice. Speciaţia simpatrică (sau ecologica) se realizează în limitele arealului speciei şi este asigurată de izolarea biologică. Drept exemplu de speciaţie simpatrică serveşte apariţia noilor specii în baza poliploidiei şi hibridizării îndepărtate. Unele specii de cartof se deosebesc după seturile de cromozomii: 12, 24, 48, 72. Toate I aceste specii s-au format de la specia iniţială prin multiplicarea setului de cromozomi. Poliploizii, de regulă, sunt mai viabili şi mai productivi şi prin concurenţă pot substitui părinţii. Drept exemplu de speciaţie simpatrică poate servi I formarea a două specii de clocotiş ca urmare a acţiunii selecţiei disruptive. Amintiţi-vă şi enumeraţi câteva din cauzele izolării biologice. Prin intermediul speciaţiei se realizează evoluţia, de aceea specia reprezintă I sistemul evoluţionist elementar, iar populaţia - unitatea elementară a evoluţiei. 4 MACROEVOLUŢIA

O dată cu formarea unor noi specii evoluţia nu se opreşte ci continuă într-un şir I lung de generaţii la nivel de macroevoluţie. Speciile, asemănătoare după mai multe I caractere esenţiale, dar izolate reproductiv, se unesc în genuri. Genurile apropiate 167

se unesc în familii, familiile în ordine, ordinele în clase, iar clasele în încrengături. Unirea speciilor în taxoni de nivel superior indică asupra strămoşului lor comun într-o anumită eră geologică. Tipul taxonului nou format depinde de era geologică ^ în care a avut loc separarea formelor înrudite. în sens larg, macroevolutie poate fi i_ numită dezvoltarea vieţii pe Pământ în ansamblu. în desfăşurarea proceselor de ' micro- şi macroevolutie nu există deosebiri principiale, ele prezentând două faţete gici. —"

Pieirea speciei /

Pieirea speciei

Zona de oprimare

Zona activităţii normale

Limitele de rezistenţă ale speciei

Zona de oprimare Forţa de acţiune a factorului

(fig. 3.2). Analizând graficul reprezentat în fig. 3.2, distingem următoarele legităţi în acţiunea factorilor ecologici: 1. Anumite valori ale factorului ecologic sunt deosebit de favorabile pentru activitatea vitală a organismelor, reprezentând valoarea optimă a factorului dat. Aflaţi după fig. 3.3 temperaturile optime pentru creşterea unor specii de plante. 2. Cu cât mai mult se abat valorile factorului de la valoarea optimă, cu atât mai puternic se inhibă activitatea vitală a organismelor. 3. Punctele critice, locul de intersecţie a curbei cu axa orizontală, desemnează valori ale factorului pe care organismul nu le poate suporta. Depăşirea acestor valori înseamnă moartea organismului. Distanţa dintre punctele critice reprezintă gradul de rezistenţă al organismului la schimbarea factorului. Condiţiile apropiate de punctele critice sunt deosebit de dificile pentru supravieţuire şi sunt numite extreme. Construind curbele optimului unui factor oarecare, de exemplu a temperaturii, pentru diferite specii, vom observa că ele nu coincid. Cauza rezidă în faptul că pentru o specie valoarea unui factor oarecare poate fi optimală, iar pentru alta să prezinte punctul critic (fig. 3.4). De exemplu, 40 Ceiba cămilele nu suportă deserturile nordice, iar renii pentandra 35 şi lemingii - cele sudice. Nici poziţia punctelor / critice nu este aceeaşi pentru diferite specii: la -Pinui ponde 2 30 unele ele sunt apropiate, la altele - depărtate. / Saintpaulia Arbore Deci, unele specii pot trăi numai în condiţii / de cafea ionantha /Poru 3 20 relativ stabile, în timp ce altele suportă variaţii Capul/ cucului mari ale acestora. De exemplu, planta slăbănog Regine B 15 / Mac se ofileşte dacă aerul nu este saturat cu vapori 10 Băr uţi de apă, iar negară suportă bine modificarea Viorea / umidităţii şi nu piere chiar şi în caz de secetă. 10 15 20 25 30 35 40 Temperatura Sn cursul zilei Legea optimului ne arată că atât atenuarea, Fig. 3.3. Temperaturile optime cât şi intensificarea acţiunii fiecărui factor pentru creşterea şi dezvoltarea unor specii de plante. ecologic peste limitele optime duce la pieirea nb

197

ţia curbei optimului pe scara temperaturilor pentru diferite specii.

"""S

Specii rezistente Specii care suportă oscilaţii la frig mari ale temperaturii

Specii iubitoare de căldură

50"

organismului. Dacă majoritatea factorilor ecologici au valori optime pentru indivizii unei specii concrete, atunci spunem că specia dată dispune de condiţii favorabile de viaţă. Optimul şi limitele rezistenţei nu sunt absolut constante pe durata vieţii organismului. De obicei, fiecare etapă a ciclului vital îşi are optimul său. De exemplu, în cazul fluturelui buha-semănăturilor, temperatura optimă pentru ouă este de + 25°C, pentru omizi + 22°C, iar pentru pupe + 19°C. Icrele somonului se pot dezvolta în intervalul de temperaturi 0°C... + 12°C, iar indivizii adulţi suportă uşor oscilaţiile temperaturii de la - 2°C până la +20°C. Practica a demonstrat că optimul şi limitele rezistenţei organismelor la un factor oarecare pot fi deplasate în anumite limite prin acţiunea orientată a diferitelor valori ale acestuia. De exemplu, dacă plantele cu flori sunt "tratate" periodic cu temperaturi înalte, rezistenţa lor la arşiţă sporeşte cu mult. La fel şi peştişorii de acvariu pot fi "deprinşi" să vieţuiască în apă mai rece sau mai caldă. Exemplificaţi posibilitatea deplasării valoni optime a unor factori abiotici pe exemplul omului. Interacţiunea factorilor. Zona optimului şi limitele de rezistenţă ale organismului faţă de un factor oarecare se pot deplasa în funcţie de faptul cu ce forţă şi în ce îmbinare acţionează concomitent alţi factori. De exemplu, arşiţa se suportă mai uşor în aer uscat şi nu umed. Riscul de a îngheţa este mai mare pe timp geros şi vânt puternic decât pe timp liniştit. Deci, unul şi acelaşi factor în asociere cu alţii exercită o acţiune ecologică diferită. Ţinând cont de interacţiunea factorilor, unul şi acelaşi efect ecologic poate fi obţinut pe căi diferite. De exemplu, ofilirea plantelor poate fi întreruptă mărind cantitatea de apă din sol sau micşorând temperatura aerului, reducând astfel transpiraţia. Exemplele prezentate ilustrează substituţia parţială a factorilor abiotici. Compensarea reciprocă a acţiunii factorilor de mediu are loc în anumite limite, un factor neputând fi înlocuit cu altul. Lipsa totală a apei sau a unuia din elementele de bază ale nutriţiei minerale face imposibilă viaţa plantelor, chiar şi la o îmbinare favorabilă a celorlalţi factori. Deficitul de căldură în deserturile polare nu poate fi compensat nici prin surplusul de umiditate. 198

nici prin iluminarea permanentă. Ţinând cont de legităţile interacţiunii factorilor ecologici, în practica agricolă se pot asigura condiţii optime pentru viaţa plantelor. Enumeraţi condiţiile optime pentru obţinerea unor roade bogate de porumb, grâu sau altă cultură agricolă. Legea factorului limitant. Factorii abiotici ce se abat cel mai mult de la valoarea optimă îngreuiază într-o măsură mai mare existenţa speciei în condiţiile date. Anume de acest factor, numit limitant, şi depinde într-o perioadă concretă supravieţuirea indivizilor. în alte perioade de timp limitanţi pot fi alţi factori. De exemplu, creşterea şi dezvoltarea grâului, respectiv şi roadă de grâu, pot fi limitate fie de temperaturile critice, fie de surplusul sau insuficienţa de umiditate, fie de insuficienţa de săruri minerale. Factorii limitanţi determină arealul geografic al speciei. De exemplu, răspândirea speciei spre nord poate fi oprită de insuficienţa de căldură, iar spre sud - de insuficienţa de umiditate sau de temperaturile prea ridicate. Pentru a determina dacă o specie va putea exista într-o regiune geografică sau alta, este necesar de a stabili, în primul rând, prezenţa sau lipsa în regiunea dată a unui factor limitant pentru specia dată. • Evidenţierea factorilor limitanţi prezintă o importanţă deosebită în practica agricolă, deoarece prin anihilarea lor se poate spori roadă la hectar sau productivitatea animalelor. Dacă conţinutul de fosfor în sol reprezintă 50% din normă, iar cel de potasiu - 20%, la o valoare optimă a celorlalţi factori, roadă la hectar va fi de cinci ori mai mică. Factorul limitant în acest caz este conţinutul de potasiu. Aducerea conţinutului acestui element la valorile optime va mări roadă, dar ea totuşi va fi de două ori mai mică decât cea aşteptată. Factorul limitant va fi acum fosforul. Surplusul de săruri de asemenea frânează creşterea şi dezvoltarea plantelor. Aşadar, obţinerea de roade înalte presupune menţinerea tuturor factorilor de mediu la valori optimale.

2. PRINCIPALELE MEDII DE VIAŢĂ Şl ADAPTAREA ORGANISMELOR LA ELE Căile principale de adaptare ale organismelor la factorii ecologici în timpul vieţii majoritatea organismelor sunt supuse periodic acţiunii factorilor ce se abat considerabil de la valorile optime, fiind nevoite să suporte arşiţă, geruri cumplite, secete, insuficienţă de hrană etc. Supravieţuirea organismelor în condiţii extreme poate fi atinsă pe trei căi diferite, enumerate în continuare. Calea activă presupune sporirea rezistenţei şi dezvoltarea unor mecanisme care permit activitatea vitală în condiţii de abatere a factorilor de la valorile optime. 199

De exemplu, animalele homeoterme reuşesc, în condiţii de temperatură variabilă a mediului, să-şi menţină temperatura corpului constantă. Ele utilizează în acest scop diferite mecanisme. Pentru a preveni supraîncălzirea corpului în timpul verii, păsările şi mamiferele năpârlesc. O dată cu răcirea timpului, blana mamiferelor devine mai deasă, la păsări creşte numărul firelor de puf. Bineînţeles că fiecare specie de homeoterme dispune şi de mecanisme specifice de adaptare la temperaturile extreme. Calea pasivă semnifică supunerea funcţiilor organismului modificărilor factorilor abiotici. De exemplu, în caz de insuficienţă de căldură, plantele şi animalele poikiloterme şi unele animale homeoterme îşi reduc intensitatea metabolismului, micşorând astfel cheltuielile energetice. Fenomenul se atestă în timpul hibernării unor mamifere (ursul, bursucul, şoarecele-de-câmp etc.), estivaţiei şi amorţirii poikilotermelor, repausului de iarnă al plantelor. Pentru nematode, seminţele plantelor, spori este caracteristică suprimarea completă a metabolismului - anabioza. Starea de anabioză este posibilă numai la o deshidratare completă a organismelor. Este important ca pierderile de apă de către celule să nu fie însoţite de dereglarea activităţii celulei în ansamblu. Majoritatea speciilor nu sunt capabile de acest lucru, de aceea preferă anabiozei hibernarea, estivaţia şi amorţirea. Evitarea acţiunilor nefavorabile este cea de a treia cale de adaptare a organismelor la mediu şi este specifică animalelor mobile. De regulă, multe dintre acestea îşi construiesc vizuini sau cuiburi, unde se ascund de intemperii. Astfel în deserturile din Asia Mijlocie trăieşte o specie de raci-de-uscat care au nevoie de aer umed. Pentru a face faţă arşiţei, ei sapă vizuini în solul lutos unde temperatura este joasă, iar umiditatea ridicată. Răcuşorii ies să se hrănească numai când aerul se umezeşte. în orele cele mai toride ale zilei, femela astupă intrarea în vizuină cu segmentele anterioare ale corpului, care poartă învelişuri impermeabile, prevenind astfel uscarea aerului de aici. Un exemplu clasic de evitare a lipsei de hrană din timpul iernii sunt migraţiile unor specii de păsări, mamifere, insecte. Enumeraţi câteva exemple de vieţuitoare întâlnite în localitatea voastră pentru care sunt caracteristice calea pasivă de adaptare la factorii ecologici.

Mediul de viaţă terestru-aerian. Specificul adaptărilor organismelorl la acest mediu După condiţiile ecologice, mediul de viaţă terestru-aerian este cel mai complex. Principalii factori abiotici care determină răspândirea organismelor în acest mediu sunt lumina, temperatura, umiditatea, proprietăţile aerului, compoziţia solului, forma de relief etc. Să analizăm în continuare câţiva dintre ei. 200

Lumina Sursa principală de lumină este radiaţia solară al cărei spectru, în funcţie de ^ lungimea de undă a razelor, poate fi împărţit în trei sectoare: ultraviolet, vizibil —" şi infraroşu. Din razele ultraviolete la suprafaţa Pământului ajung numai cele _y de unde lungi, iar cele de unde scurte se absorb la înălţimea de 20-25 km de i~— către stratul de ozon. Razele ultraviolete de unde lungi în doze mari sunt " dăunătoare organismelor, iar în doze mici exercită acţiune bactericidă şi asigură " formarea la animale a vitaminei D. Razele infraroşii exercită acţiune termică, iar lumina vizibilă este condiţia obligatorie pentru existenţa plantelor. Regimul de lumină al oricărui spaţiu este determinat de poziţia geografică a locului, altitudine, relief, starea atmosferei, caracterul suprafeţei terestre, vegetaţie, timpul zilei, anotimp, activitatea solară şi schimbările globale în atmosferă. Adaptările plantelor la condiţiile de iluminare ale mediului de viaţă. După cerinţele faţă de condiţiile de iluminare, pe parcursul evoluţiei lumii vii s-au conturat următoarele grupe ecologice de plante: * iubitoare de lumină (heliofite) - plante ale spaţiilor deschise; * iubitoare de umbră (sciofite) - plante din etajele inferioare ale pădurilor întunecoase, din peşteri şi de la adâncimi mari; * rezistente la umbră — plante ce pot creşte atât pe locuri umbrite, cât şi pe spaţii deschise. Plantele din aceste grupe dispun de diferite adaptări morfologice şi anatomice la regimul dat de lumină. Dintre adaptările heliofitelor enumerăm următoarele: internoduri scurte, frunze de dimensiuni mici, cu o cuticulăbine dezvoltată, deseori acoperită cu un strat de ceară sau de puf; număr mare de stomate; amplasarea fotometrică a frunzelor (se amplasează perpendicular faţă de razele de la amiază); numărul mare de cloroplaste ce asigură o captare mai bună a luminii ş.a. Supravieţuirea sciofitelor se datorează unui şir de adaptări, precum: frunze mari şi subţiri, de culoare verde-întunecată; celulele epidermei mai mari decât la heliofite, dar cu pereţii exteriori şi cuticula mai subţiri; cloroplastele de dimensiuni relativ mari, dar puţine la număr; stomatele în număr redus; frunzele aşezate orizontal.

;

Cea mai generală adaptare a plantelor la folosirea maximală a luminii este orientarea spaţială a frunzelor. La amplasarea verticală a frunzelor (graminee, rogozuri etc.), lumina solară se absoarbe mai bine în orele de dimineaţă şi seară. In poziţie orizontală frunzele folosesc mai ales razele soarelui de amiază. Amplasarea difuză a frunzelor în diferite planuri asigură absorbţia cea mai deplină a luminii solare. în acest caz, frunzele etajului inferior sunt dispuse orizontal, celui de mijloc - oblic, iar al celui superior aproape vertical. 201

Stabiliţi după curbele intensităţii fotosintezei din fig. 3.5 care plante sui heliofite şi care sciofite. Rolul luminii în viaţa animalelor este mult mai puţin important decât în viaţa planGrâu telor. Animalele au nevoie de Ierburi iubitoare •S lumină, în principal, pentru a se de lumină Fag orienta în spaţiu. Ierburi iubitoare de umbră Reacţia organismelor (planMuşchi rezistenţi la umbră telor şi animalelor) la ritmul 3 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Iluminarea diurn de iluminare, adică la raFig. 3.5. Oscilaţia curbei intensităţii fotosintezei la portul perioadei luminoase şi diferite grupe de plante. întunecate a zilei, este numită fotoperiodism. La plante fotoperiodismul se manifestă în oscilaţia intensităţii proceselor fiziologice, sinteza hormonilor, ceea ce condiţionează la rândul său înlocuirea fazelor ciclului vital, apariţia frunzelor, bobocilor de floare, înflorirea, formarea seminţelor şi fructelor, căderea frunzelor ş.a. La animale fotoperiodismul controlează perioada de împerechere, fecundarea, năpârlirea, migraţiile, hibernarea ş.a. Cunoaşterea particularităţilor fotoperiodismului permit de a prognoza dinamica efectivului, de a dirija dezvoltarea animalelor în condiţii artificiale de întreţinere. In baza fotoperiodismului la plante şi animale s-au format ritmurile biologice: anuale, diurne. Sorg

Porumb

Amintiti-vă care din razele solare exercită acţiune termică. Temperatura Adaptările termice ale plantelor. Plantele ce cresc în condiţii de temperatură variabilă a mediului se pregătesc din timp pentru suportarea gerurilor. Ele acumulează încă din vară glucide, aminoacizi şi alte substanţe ce leagă apa, ceea ce sporeşte rezistenţa la îngheţ a celulelor. Temperaturile ridicate de la mijlocul iernii, dar mai ales cele de la sfârşitul ei, reduc brusc rezistenţa plantelor la îngheţ. De aceea îngheţurile de primăvară pot vătăma ramurile tinere, mugurii florali chiar şi la speciile rezistente la îngheţ. Supraîncălzirea plantelor pe timp de arşiţă este evitată prin: intensificarea transpiraţiei, reflectarea şi dispersarea luminii de la suprafaţa lucioasă sau pubescentâ a frunzelor, reducerea suprafeţei încălzite prin suprapunerea frunzelor etc. Adaptările termice ale animalelor. Se cunosc trei căi de adaptări termice ale animalelor: 1. Termoreglarea chimică se bazează pe obţinerea energiei de pe urma descompunerii substanţelor organice, de aceea animalele pe timp de iarnă consumă mai multă hrană sau folosesc rezervele de grăsime acumulate în timpul vierii. Dii 202

această cauză termoreglarea chimică este slab dezvoltată la animalele din zonele unde îşi găsesc cu greu hrană pe timp Vulpea polară de iarnă. Este vorba de animalele ce trăiesc după cercul polar: vulpea polară, ursul polar, foca, morsa etc. Acest tip de termoreglare nu este caracteristic nici pentru animalele de la tropice: aici ele nu au nevoie Vulpea africană de un surplus de energie. Fig. 3.6. Adaptările tehnice ale vulpii polare şi ale 2. Ecologic mai rentabilă s-a celei africane. dovedit a fi termoreglarea fizică, în cazul acesteia, adaptarea la frig se asigură pe contul păstrării energiei în corpul animalului, iar evitarea supraîncălzirii -prin cedarea ei. Cele mai răspândite mecanisme de termoreglare fizică sunt: îngustarea şi, respectiv, dilatarea vaselor sanguine din piele, năpârlirea, intensificarea transpiraţiei, prezenţa ţesutului adipos subcutanat, anumite proporţii ale corpului. De exemplu, datorită blănii dese, stratului de pene în jurul corpului animalelor se păstrează un strat de aer cu temperatura apropiată de cea a corpului. Astfel se evită pierderile de căldură. Graţie blănii dese, animalele de la cercul polar consumă iarna chiar mai puţină hrană decât vara. Supraîncălzirea corpului se evită prin transpiraţie: la trecerea apei în stare gazoasă se consumă energie. Evaporarea apei, deci şi răcirea corpului, poate avea loc şi de pe mucoasele umede ale cavităţii bucale, ale căilor respiratorii superioare. Observaţi după fig. 3.6 deosebirile în dimensiunile corpului şi ale unor organe proeminente la vulpea polară şi africană şi explicaţi originea lor. După raportul dintre suprafaţa corpului şi volumul lui putem determina regiunea geografică în care trăieşte animalul dat. Forma compactă a corpului avantajează animalele din emisfera nordică, întrucât se reduce suprafaţa de cedare a căldurii. Pentru animalele din emisfera sudică sunt specifice dimensiuni relativ mari ale membrelor şi ale diferitelor proeminenţe de pe corp (coadă, urechi, cioc etc.). De exemplu, urechile mari ale elefantului, vulpii mici-de-pustiu, iepurelui american sunt bine vascularizate şi servesc drept organ de termoreglare. 3. Termoreglarea comportamentală se realizează prin deplasarea în spaţiu, schimbarea poziţiei corpului, folosirea diferitelor adăposturi, hibernarea, estivaţia la. Pentru multe animale, de exemplu pentru poikiloterme, aceasta este unica metodă de adaptare la regimul termic al mediului de viaţă. 203

Tabelul 3.1 UNELE CARACTERISTICI FIZIOLOGICE ALE MAMIFERELOR ÎN STARE DE HIBERNARE SPECIA DE

MASA CORPULUI (tng)

Jt AifltJV A f ICT

ANImALfz

ri\tv*vc;n i M

RESPIRAŢIEI pe rnin

RILE CAI3DIACE pe r nin

ELIMINAREA CĂLDURII (în kjkg/orâ)

TEMPERATURA CORPULUI în °C

vara

iarna

veghe hiber- veghe hiber- veghe hiber- veghe hibernare nare nare

Ariciul

684

600

40-50

6-8

—

—

14,5

0,33

34

2

Marmota

1868 2146 20-35

3-5

100

10

9,8

0,46

36-38

5-8

Ţistarul

227

275 100-360 1-15 100-350 5-19

17,7

0,46

35-39

1-13

Pârşul

127

130

20,8

0,29

37-38

3-4

-

-

38-39

4-5

Hârciogul

-

-

-

-

32

8

-

-

150-200 12-15

Studiaţi după tabelul 3.1 principalii indici funcţionali la mamiferele ce hibernează şi trageţi concluzii. Dintre metodele etologice (comportamentale) de reglare prezintă interes "comportamentul" de grup. De exemplu, pe timp de ger cumplit pinguinii se adună în cerc, formând aşa-numita "broască-ţestoasă". Pinguinii aflaţi în centrul cercului şi la marginea lui îşi schimbă periodic locurile pentru a se încălzi. în interiorul unui astfel de cerc temperatura este de +37°C, indiferent de cea a mediului. Amintiţi-vă şi alte metode de comportament al animalelor ce ilustrează termoreglarea. La homeoterme se întâlnesc toate cele trei căi de adaptare la regimul termic al mediului de viaţă, iar la poikiloterme doar una - cea comportamentală. Umiditatea Argumentaţi, folosind datele din tabelul 3.2, rolul apei în viaţa organismelor vii. Adaptările plantelor la regimul hidric al mediului de viaţă. Regimul hidn al mediului terestru este neuniform şi depinde de mai mulţi factori: precipitaţi prezenţa bazinelor de apă, rezervele de apă din sol ş.a. Caracterul variabil al aceste factori generează medii unde deficitul de apă este un fenomen obişnuit (deserturi l< stepele ş.a.) şi medii cu o umiditate înaltă (pădurile tropicale). Popularea de câa plante a unui mediu terestru cu un anumit regim hidric este posibilă cu condiţi asigurării lor cu apă în aceste condiţii. De exemplu, unele plante de deşert s 204

CONŢINUTUL DE APĂ ÎN CORPUL DIFERITELOR ORGANISME VII DENUMIREA PLANTEI Şl ORGANELOR El

CONŢINUTUL DE APĂ, %

DENUMIREA ANIMALULUI

Tulpinile arborilor

55-60

Lăcustele

Frunzele

79-82

Gărgăriţa-grâului

Fructele (roşii, castraveţi)

94-95

Şoarecele

Algele

96-98

Broasca

Tabelul 3.2

CONŢINUTUL DE APĂ, %

35

46-47 79-85 93

mulţumesc cu apa din ceaţă şi rouă pe care o absorb cu ajutorul perişorilor de pe frunze; muşchii, fiind lipsiţi de rădăcini, absorb apa cu toată suprafaţa corpului ş.a. Necesităţile în apă ale plantelor terestre superioare sunt asigurate de rădăcini. După tipul ramificării, deosebim sisteme radiculare de tip extensiv şi intensiv (fig. 3.7). Sistemul radicular extensiv ocupă un volum mare de sol la o ramificare slab dezvoltată. Este specific pentru plantele de deşert şi stepă (saxaul, spinul cămilei), pentru unii copaci din zona temperată (pin, mesteacăn), unele plante ierboase (lucerna,

albăstriţă). Sistemul radicular intensiv se

distinge printr-o ramificare bine dezvoltată, concentrată într-un volum mic de sol. Se întâlneşte la graminee (negară, păiuş-de-stepă, secară, grâu ş.a.). Absorbţia apei de către rădăcini depinde de mai mulţi factori: conţinutul de apă In sol, aciditatea solului, temperatura solului, salinitatea acestuia ş. a. în funcţie de raportul lor faţă de apă se levidenţiază mai multe grupe ecologice de plante Yschema 3.3). Hidatofitele (elodeea, broscăriţa, vălisneria, bufărul, peniţa etc.) sunt plante acvatice scufundate total sau parţial în apă. Rădăcinile acespor plante sunt puternic reduse sau lipsesc com)let (peniţă), absorbţia apei realizându-se prin toată suprafaţa corpului. Hidrofilele cresc pe malurile bazinelor de apă, fn ape mici, bălţi. Existenţa acestor plante este xisibilă datorită unui ţesut conducător bine lezvoltat şi epidermei bogate în stomate.

V

Fig. 3.7. Sisteme radiculare de tip extensiv (1) şi intensiv (2).

205

Schema 3.3 GRUPELE ECOLOGICE DE PLANTE DUPĂ RAPORTUL LOR FATĂ DE APĂ

Hidatofite

Hidrofite

Higrofite

Mezofite

Xerofite

Argumentaţi rolul ţesutului conducător în viaţa plantelor hidrofite,

••HBBBBHHHH

Higrofitele pot fi de lumină şi de întuneric. Cele de întuneric (slăbănogul, tilişca, multe ierburi tropicale) ocupă etajele inferioare ale pădurilor umede din zone climatice diferite. Ţesuturile acestor plante conţin în normă până la 80% de apă şi mai mult, de aceea chiar şi la o secetă de scurtă durată ele se ofilesc şi pier în scurt timp. Higrofitele de lumină (papirusul, orezul, stupitul-cucului, drăgaica, rouacerului ş.a.) cresc pe soluri permanent umede. Mezofite sunt copacii veşnic verzi din etajele superioare ale pădurilor tropicale, copacii cu frunza căzătoare din savane, speciile lemnoase din pădurile subtropicale umede veşnic verzi, speciile foioase din pădurile zonei temperate, arbuştii din crânguri, plantele din luncile inundabile, majoritatea plantelor de cultură, multe plante erboase ş.a. Acest grup de plante poate face faţă unei secete de scurtă durată şi nu prea puternice. Xerofitele cresc în deserturi, stepe, pădurile tropicale, pantele bine încălzite etc. Se disting xerofite suculente şi sclerofite. Suculentele pot depozita apa in j tulpină (cactuşi), în frunze (aloia, agavele, urechelniţa), în rădăcini (asparagusulj măcrişul-iepurelui ş.a.). Frunzele suculentelor, iar în cazul reducerii frunzelor şi tulpinile, au cuticulă groasă, deseori acoperită cu un strat de ceară sau pufuşoc. Stomatele sunt afundate în mezofil şi se deschid doar noaptea, ceea ce permite reducerea pierderilor de apă. Absorbţia CO2 are loc noaptea, când stomatele sunu deschise, iar fixarea lui în procesul de fotosinteză - în ziua următoare. CO2 formai în timpul respiraţiei se depozitează în sucul celular, fiind ulterior utilizat la sinteza compuşilor organici. întrucât cantităţile de CO2 primite de suculente pe aceasB cale sunt neesenţiale, creşterea lor este lentă. Sclerofitele (negară, keleria, păiuşuW brăzdat) au frunze înguste şi mărunte, uneori răsucite, acoperite cu ceară sau pufl Specific pentru aceste plante sunt valorile înalte ale presiunii radiculare, dezvoltară puternică a sclerenchimului, datorită cărui fapt sclerofitele nu se ofilesc chiar şi I pierderea a 25% de apă. Adaptările animalelor la regimul hidric al mediului de viaţă terestru-aer i u -. Aprovizionarea animalelor cu apă se face pe trei căi: prin băut, o dată cu hrana â în urma proceselor metabolice (apa metabolică obţinută la scindarea, în principd a grăsimilor). întrucât lipsa apei duce mai repede la moarte decât lipsa hranei. 206

animale pe parcursul evoluţiei s-au format diferite adaptări pentru satisfacerea necesităţilor în apă. Acestea pot fi grupate în comportamentale, morfologice şi fiziologice. Adaptări comportamentale sunt căutarea locurilor de adăpat, alegerea unor locuri de viaţă mai favorabile din punctul de vedere al aprovizionării cu apă, săparea vizuinilor ş.a. Cochilia melcului, crusta racului, cuticula insectelor, tegumentul cheratinizat al reptilelor şi alte formaţiuni care reţin apa în corpul animalelor fac parte din adaptările morfologice ale animalelor prevăzute pentru reducerea pierderilor de apă. Capacitatea de formare a apei metabolice, economisirea apei la formarea urinei şi fecaliilor, reducerea intensităţii transpiraţiei şi a pierderilor de apă de pe mucoase, sporirea rezistenţei la deshidratare sunt doar unele din adaptările fiziologice ale animalelor la regimul hidric al mediului de viaţă. Pierderile de apă prin transpiraţie pe timp de arşiţă se reduc fie prin repaos absolut, fie prin suportarea pe o durată scurtă a supraîncălzirii corpului. De exemplu, cămilele pot suporta o încălzire a corpului de până la + 40,7°C. Surplusul de căldură se elimină în timpul nopţii prin radiaţie directă datorită faptului că aerul noaptea este mai rece decât corpul. Mai rezistente la deshidratare sunt cămilele care suportă fără consecinţe pierderile de apă de până la 27%, oile - până la 23%, câinii - până la 17%. Pentru om, pierderile de apă ce depăşesc 10% din masa corpului sunt mortale. Adaptările organismelor la alţi factori ecologici ai mediului terestru-aerian. Un rol important în viaţa organismelor terestre îl joacă şi alţi factori ecologici, printre care aerul (compoziţia, presiunea, mişcarea), solul (compoziţia minerală şi organică), relieful suprafeţei terestre. Argumentaţi de ce este imposibilă viaţa permanentă în mediul aerian. Limita maximă la care se pot întâlni organisme vii în munţi este de 5 800 m, şi doar condorii se pot ridica la o înălţime de 10 000 m. Factorul limitant al răspândirii organismelor în aer este presiunea atmosferică. O dată cu creşterea altitudinii, presiunea atmosferei descreşte, fapt ce face dificilă respiraţia din cauza micşorării conţinutului de O2. Temperatura solului, aeraţia, stratificarea, compoziţia şi structura lui, relieful localităţii de asemenea influenţează viaţa organismelor terestre, îndeosebi a plantelor. De exemplu, caracterul sistemului radicular depinde de structura solului. Pe solurile unde sunt îngheţuri multianuale rădăcinile plantelor pătrund la adâncimi nu prea mari, fiind repartizate mai mult în lături. Pe solurile cuprinse periodic de îngheţ rădăcinile pătrund la adâncimi mari, fără a se răsfira în lături. Unele specii de plante s-au adaptat la soluri acide, altele la soluri bazice. Care din caracteristicile enumerate ale solului prezintă importanţă pentru animale? 207

Pentru animale, care sunt organisme heterotrofe, aceste caracteristici ale solului nu au nici o importanţă. La ele constatăm cele mai variate adaptări în vederea deplasării pe diferite tipuri de teren. De exemplu, membrele copitatelor şi struţilor, animale ce populează spaţii deschise, sunt adaptate la deplasarea pe un teren tare, la şopârlele ce populează nisipurile mişcătoare degetele sunt mărginite de solzi cornoşi care măresc suprafaţa de sprijin etc.

Mediul de viaţă acvatic. Specificul adaptărilor organismelor la acest mediu Pe parcursul evoluţiei organismele acvatice s-au adaptat la viaţă într-un anumit strat de apă. Ca urmare, s-au constituit 3 grupe ecologice de animale acvatice: planctonul, nectonul şi bentosul. Planctonul este constituit de plante şi animale acvatice care populează stratul de la suprafaţă al apei, aflate aici în stare suspendată şi care nu se pot opune curenţilor de apă. Mod de viaţă planctonic duc toate algele cu flageli, iar dintre animale, reprezentanţi ai protozoarelor, celenteratelor, crustaceelor. Aflarea în apă în stare suspendată a reprezentanţilor planctonului este asigurată de un şir de adaptări, dintre care menţionăm micşorarea greutăţii specifice (substituirea amidonului de rezervă prin ulei şi prezenţa vacuolelor gazoase la alge, incluziuni gazoase, schelet poros şi ţesuturi gelatinoase la animale) şi mărirea suprafeţei relative a corpului, ceea ce măreşte frecarea de apă (diferite excrescenţe, alungirea corpului). Nectonul este format din animale acvatice de talie mare: peşti, mamifere acvatice, moluşte cefalopode, precum şi animalele ce se înmulţesc pe uscat, dar se hrănesc în apă. Reprezentanţii nectonului se opun activ curenţilor de apă. Bentosul prezintă totalitatea organismelor ce populează fundul bazinelor de apă. Animale bentonice sunt spongierii, actiniile, coralii, unele moluşte bivah e crevetele, unii viermi ciliaţi şi crustacee. Fitobentosul mărilor şi oceanelor consta, în principal, din alge brune şi roşii, iar al bazinelor de ape dulci din alge verzi unele plante superioare (rogozul, papura, săgeata-apei ş.a.). Răspândirea vieţii în apă este influenţată de următoarele proprietăţi ale apei: densitatea, conţinutul de oxigen, salinitatea, temperatura, iluminarea. Densitatea apei este mai mare decât a aerului, fapt ce îngreuiază deplasarea activă a reprezentanţilor nectonului. Forma hidrodinamică a corpului, dezvoltarea musculaturii sunt doar două din adaptările animalelor acvatice la locomoţia în apă. Conţinutul de oxigen în apă nu depăşeşte 10 ml într-un 1 1 de apă. Suia principală de oxigen în apă sunt algele verzi, de aceea limita de răspândire animalelor acvatice depinde de adâncimea la care acestea cresc. Conţinutul de oxigen în apă mai depinde de temperatura şi salinitatea apei, gradul de poluare. Argumentaţi dependenţa conţinutului de oxigen în apă de temperatura şi salinitatea ei. 208

Unele specii pot suporta oscilaţii considerabile ale conţinutului de oxigen în apă, inclusiv lipsa lui completă (de exemplu, oligochetele-de-apă-dulce). Crapul, linul, carasul pot vieţui în ape cu un conţinut scăzut de oxigen, iar păstrăvul, boişteanul - numai în ape bogate în oxigen. Multe specii în lipsa oxigenului în apă cad într-o stare de amorţeală şi astfel depăşesc perioada nefavorabilă. Salinitatea apei. Majoritatea nevertebratelor acvatice sunt animalepoikiloosmotice: presiunea osmotică a lichidelor din interiorul corpului depinde de salinitatea apei. Menţinerea acesteia la nivelul caracteristic speciei presupune viaţa la o anumită salinitate a apei, de aceea nevertebratele de apă dulce nu pot trăi în apă sărată, şi invers. Vertebratele acvatice sunt animale homeosmotice: îşi menţin presiunea osmotică a lichidelor din interiorul corpului la acelaşi nivel, indiferent de salinitatea apei. în acest scop, pe parcursul evoluţiei, s-au dezvoltat diferite mecanisme în vederea reglării presiunii interne. Expuneţi-vă părerea referitor la mecanismele cu ajutorul cărora ver« tebratele acvatice îşi menţin constantă presiunea osmotică a lichidelor din interiorul corpului. La vertebratele de apă dulce, lichidele din interiorul corpului sunt mai concentrate (hipertonice) decât apa în care acestea îşi duc viaţa. Pentru menţinerea concentraţiei lichidelor interne la un nivel constant, animalele de apă dulce "desărează" apa dulce, absorbind ionii de Na+ şi Cr~ cu ajutorul unor celule speciale localizate în branhii, piele, cavitatea bucală, cloacă. Mediul intern al vertebratelor marine are o concentraţie mai joasă a substanţelor osmotic active decât mediul ambiant. Pentru menţinerea ei, animalele marine "desărează" apa de mare folosită, eliminând surplusul de sare prin celule speciale ale branhiilor, glande speciale, intestin, rinichi. Animalele, mediul intern al cărora este hipotonic în comparaţie cu mediul acvatic, sunt ameninţate de deshidratare. Fenomenul este evitat de tegumentele lor impermiabile care previn pierderile de apă. Regimul termic al bazinelor de apă. Datorită capacităţii termice înalte a apei cedarea sau primirea de căldură nu provoacă oscilaţii bruşte ale temperaturii ei. Mai variabilă este temperatura straturilor superioare. Speciile de apă dulce care preferă apele mai calde, în perioada rece a anului cad în amorţire până în primăvară. Regimul de lumină al bazinelor de apă. în apă este mai puţină lumină decât în aer. Cu adâncimea cantitatea ei scade ca urmare a absorbţiei de către apă. Absorbţia luminii depinde de transparenţa apei: apele tulburi absorb mai multă lumină decât cele curate. în adâncurile oceanului drept sursă de lumină servesc animalele iluminiscente. Adâncimea maximă la care pătrunde lumina determină limita de răspândire a plantelor acvatice. Cel mai adânc pătrund algele roşii, care preferă adâncimile de I 40-60 m, dar pot fi întâlnite şi la adâncimi mai mari: 100-200 m. I 14 Biologie, ci. a XII-a

209

Determinaţi după dimensiunile ochilor adâncimea la care îşi duc viaţa hidrobionţii din fig. 3.8 şi stabiliţi relaţia dintre dimensiunile o adâncimea la care vieţuiesc. întrucât animalele acvatice au cu mult mai puţină lumină decât cele terestre, orientarea cu ajutorul ochilor este puţin eficientă. Cei mai mulţi hidrobionţi se orientează după sunet, datorită faptului că sunetul în apă se propagă mai repede decât în aer. Multe mamifere, peşti, moluşte emit sunete, ceea ce face posibilă comunicarea între indivizii aceleiaşi specii. Balenele îşi găsesc hrana şi se orientează cu ajutorul ecolocaţiei, unele specii de peşti produc energie şi o folosesc pentru orientare şi semnalizare. Cel mai vechi mod de orientare, specific tuturor hidrobionţilor, constă în utilizarea chemorecepţiei. Experimental s-a demonstrat că tipării reacţionează la o concentraţie a alcoolului în apă egală cu 1 g la 6 mii km3 de apă. Fig. 3.8. Reducerea ochilor la peştii din familia Scopelidae în funcţie de adâncimea la care îşi duc viaţa.

Solul în calitate de mediu de viaţă

Solul este stratul fertil de la suprafaţa uscatului care contactează nemijlocit cu aerul. El prezintă un sistem trifazic în care particulele solide sunt înconjurate de aer şi apă. Oscilaţiile termice mai atenuate, prezenţa apelor freatice şi pătrunderea precipitaţiilor, conţinutul sporit de substanţe organice şi minerale fac din sol un mediu favorabil de viaţă. Cavităţile şi porii din sol, precum şi suprafaţa particulelor lui servesc ca mediu de viaţă pentru organismele microscopice: bacterii, ciuperci, protozoare precum şi viermi cilindrici, celenterate (fig. 3.9). întrucât aerul din sol este bogat în vapori de apă, aceste animale respiră prin tegumente şi de aceea sunt foarte sensibile la uscare. La reducerea umidităţii solului, cele de dimensiuni mici. se deplasează spre straturile mai adânci. Cele de dimensiuni relativ mari au solzi, carapace, tegumente parţial impermeabile care permit supravieţuirea în caz de reducere temporară a umidităţii solului. Perioada rece a anului locatarii solului suportă într-o stare de amorţeală. Cei mai mari habitanţi ai solului sunt reprezentanţii mamiferelor. Unele • petrec toată viaţa în sol (cârtiţa, orbetele), săpând un întreg sistem de galerii şi vizuini. Aspectul exterior al acestor animale prezintă o adaptare perfectă la modul de viaţă subteran: corp compact cu gât scurt, păr scurt şi des, membre de tip săpător cu gheare puternice, ochi subdezvoltaţi. 210

Fig. 3.9. Habitanţii solului.

Organismele vii în calitate de medii de viaţă Utilizarea de către unele organisme a altora în calitate de mediu de viaţă este numită parazitism. Practic nu există nici o specie de organisme pluricelulare care să nu aibă paraziţii săi. Cei mai mulţi paraziţi sunt printre microorganisme şi organismele pluricelulare primitive. De cele mai multe ori gazde ale acestora sunt vertebratele şi plantele cu flori. Condiţiile de viaţă ale paraziţilor sunt extrem de specifice, prezentând un şir de avantaje, şi anume: aprovizionarea din belşug cu hrană uşor accesibilă; protejarea de acţiunea directă a factorilor ecologici; stabilitatea relativă a condiţiilor de viaţă. Aceste particularităţi ale mediului de viaţă a făcut inutilă diferenţierea corpului, mulţi dintre paraziţi prezentând o structură relativ simplă, reducerea sau lipsa unor sisteme de organe. Cât nu ar părea de straniu, paraziţii întâmpină şi un şir de dificultăţi aşa ca: limitarea spaţiului de viaţă, aprovizionarea deficitară cu oxigen, piedici la schimbarea gazdei, reacţiile de apărare ale organismului gazdei ş.a. Pe parcursul evoluţiei la paraziţi s-au format un şir de adaptări care au permis depăşirea acestor inconveniente. Astfel, viermii ce parazitează în intestine ating dimensiuni relativ mari în comparaţie cu cei ce parazitează în căile biliare. Pentru a face faţă insuficienţei de oxigen, majoritatea paraziţilor sunt anaerobi. De exemplu, pentru ascarida omului oxigenul este o toxină, de aceea oxigenul este folosit pentru nimicirea lor. Pe lângă endoparaziţi (populează mediul intern al gazdei), există şi ectoparaziţi. Pentru aceştia gazda este doar o parte a mediului ambiant care îi asigură cu hrană şi adăpost. Enumeraţi câteva exemple dintre cei mai răspândiţi ectoparaziţi. 211

1. Definiţi noţiunile de: a) mediu de viaţă; b) factor ecologic. 2. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta clasificarea mediilor de viaţă şi a factorilor ecologici. 3. Explicaţi prin exemplu esenţa legii optimului pentru diferiţi factori ecologici. 4. Alcătuiţi un grafic ce ar reprezenta curbele optimului temperaturii, umidităţii şi a! luminii pentru o plantă de cultură, 5. Definiţi noţiunea de factor iimîtant. 6. Completaţi schema:

7. Completaţi tabelul, copiindu-l pe caiet. CARACTER

E HELIOFITE

ill

PLANTE SCIOF'TE PLANTE bCIOFITE

P L A N T E

REZISTENTE LA UMBRĂ

1. Mărimea, forma, culoarea frunzelor 2. Dimensiunile cloroplastelor, numărul 3. Stomatele

liij$iijf:'

8. Enumeraţi adaptările termice ale animalelor. 9. Asociaţi noţiunile din coloana A cu exemplele din coloana B.

a) termoreglare chimică b) termoreglare fizică c) comportamentul

1) năpârlirea 2) scinderea grăsimilor 3) vulpea polară 4) elefantul 5) îngustarea vaselor sangvine 6J dilatarea vaselor sangvine 7) comportamentul de grup 8) scăldatul în nisip al păsărilor

_„_-

mmM

10. Scrieţi un eseu la tema „Adaptările animalelor ia factorii mediului restru-aerian de viaţă": a) faţă de aer; b) faţă de sol.

J

11. Grupaţi noţiunile în 4 grupe după un criteriu comun: 1. plante hidatofite 2. plante hidrofite 3. plante mezotite 4. plante xerofite 5. negară 6. elodeia 7. nufărul

8. slăbănogul 9. plante cu frunze 10. epidermul bogat în stomate 11. au rădăcini reduse 12. cresc în deserturi 13. aloia 14. stomatele sunt afundate în mezoderm.

12. Completaţi schema:

13, Explicaţi noţiunile: a) necton, b) plancton, daţi exemple. 14, Enumeraţi proprietăţile apei. Argumentaţi dependenţa conţinutului de O2 în apă de temperatură şi salinitatea ei. 15, Studiu de caz. Explicaţi de ce protozoareie de apă dulce au vacuolă contractilă, iar cele de apă sărată nu. 16, Analizaţi adaptările animalelor terestre la următorii factori abiotici ai mediului de viaţă. a) regimul termic, b) regimul de lumină 17, Completaţi tabelul „Respiraţia organismelor subterane". 'UPA SISTEMATICA

RESPIRAŢIA

1. Bacterii 2. Ciuperci 3. Protozoare 4. Viermi cilindrici 5. Celenterate 6. Mamifere 18. Enumeraţi 5 avantaje şi 5 dezavantaje ale organismelor parazite. 213

ettta-

ECOLOGIA POPULAŢIILOR 1 CARACTERISTICA POPULAŢIEI ÎN CALITATE DE UNITATE ECOLOGICĂ FUNDAMENTALĂ

2 DINAMICA POPULAŢIILOR

1, CARACTERISTICA POPULAŢIEI ÎN CALITATE DE UNITATE ECOLOGICĂ FUNDAMENTALA

în ecologie populaţia este desemnată ca un grup de indivizi de aceeaşi specie între care se stabilesc anumite relaţii şi care ocupă un teritoriu comun. Caracteristicile principale ale populaţiei ca unitate ecologică sunt cele de grup: 1) efectivul - totalitatea de indivizi de pe teritoriul dat; 2) densitatea - numărul mediu de indivizi de pe o unitate de suprafaţă; 3) natalitatea - numărul de nounăscuţi apăruţi într-o unitate de timp; 4) mortalitatea - numărul de indivizi decedaţi într-o unitate de timp; 5) sporirea efectivului - diferenţa dintre natalitate şi mortalitate; 6) ritmul de creştere - sporul mediu al efectivului într-o unitate de timp. Pentru fiecare din populaţiile unei specii este caracteristică şi o anumită organizare structurală, determinată de raportul dintre sexe {structura sexuală). dintre diferite grupe de vârstă {structura de vârstă) şi de repartizarea indivizilor în spaţiu {structura spaţială). Fiecare din aceşti indici ai organizării structurale a populaţiilor nu sunt stabili şi depind de factorii abiotici ai mediului şi de relaţiile stabilite cu populaţiile altor specii. Cele expuse în continuare vă vor convinge de justeţea celor afirmate.

Structura sexuală a populaţiei Structura sexuală a populaţiei reflectă raportul relativ dintre indivizii de sex opus. I/n Amintiţi-vă principalele tipuri de determinism al sexelor. La majoritatea speciilor ce se reproduc sexuat sexul viitorului individ determină în timpul fecundaţiei în baza recombinării cromozomilor sexuali. Ace mecanism asigură un raport al sexelor apropiat de 1:1. Sub influenţa caracterele cuplate cu sexul, care modifică vitalitatea indivizilor de sex opus, precum şi factorilor abiotici, raportul real al sexelor se deosebeşte de cel teoretic. De exempl 214

în cazul furnicilor-de-pădure din ouăle depuse la +20°C se dezvoltă numai masculi, iar din cele depuse la temperaturi mai mari - numai femele. Fenomenul se explică prin faptul că masculii pot ejacula sperma numai la temperaturi înalte. Acelaşi lucru îl putem spune şi despre populaţiile de plante. în limitele arealului speciei structura sexuală a populaţiilor este relativ constantă. La schimbarea condiţiilor de mediu acest raport se modifică. De exemplu, în anii secetosi numărul exemplarelor feminine se reduce la salvie de 10 ori, iar la sparanghel de 3 ori. Raportul dintre sexe, îndeosebi cota parte de femele apte de reproducere, determină posibilităţile de creştere numerică ale unei populaţii.

Structura de vârstă i populaţiei Cerinţele indivizilor unei populaţii faţă de mediu şi rezistenţa lor la anumiţi factori de mediu depinde de vârsta acestora. Structura de vârstă a populaţiilor de plante. Ciclul vital al oricărei plante presupune parcurgerea succesivă de către acesta a fazelor de dezvoltare. Indivizii unei populaţii aflaţi la aceeaşi fază de dezvoltare alcătuiesc un grup de vârstă. Studiaţi după fig. 3.10 grupele de vârstă ale păiuşului-de-livadă şi observaţi particularităţile fiecăreia. O populaţie se consideră normală dacă este reprezentată de toate sau aproape de toate grupele de vârstă. Prezenţa tuturor grupelor de vârstă nu exclude posibilitatea predominării unora dintre ele. în funcţie de grupa de vârstă care predomină se disting populaţii tinere, de vârstă medie şi senile. Cele tinere şi de vârstă medie se pot automenţine pe cale vegetativă sau sexuală, spre deosebire de populaţiile senile. Reprezentanţii acestora din urmă nu numai că produc mai puţine seminţe, dar şi formează mai puţini lăstari şi rădăcini noi. Astfel de populaţii sunt ameninţate cu pieirea. Structura de vârstă a populaţiilor este determinată de parti-

f

V Stf

1

2

f1 I

5

i

w

3

4

it fi

mil* 1

.4 3

m

6

7

9

Fig. 3.10. Grupele de vârstă ale unei populaţii de păiuş-de-livadă: 1 -plantulă; 2,3,4-plante tinere; 5,6, 7 - plante mature; 8 , 9 - plante senile.

215

cularităţile biologice ale speciei: periodicitatea fructificării, numărul de seminţe produse, durata de păstrate a capacităţii germinative, capacitatea de regenerare ş.a. Manifestarea acestora depinde de condiţiile mediului de viaţă. De exemplu, în anii secetoşi plantele ierboase îmbătrânesc mai repede, formând mai puţine seminţe ca de obicei, cu o capacitate germinativă scăzută. în anii ploioşi, din contra, populaţiile de plante ierboase întineresc, deoarece în prezenţa condiţiilor favorabile creşterea plantelor se prelungeşte pe o durată mai mare de timp. In anumite condiţii de viaţă, la un păşunat excesiv, unele grupe de vârstă decad. Amintiţi-vă tipurile de dezvoltare postembrionară la animale. Structura de vârstă a populaţiilor de animale este determinată de particularităţile de vârstă ale indivizilor de specia dată, periodicitatea reproducerii, condiţiile de viaţă. Astfel, la cărăbuş, femelele pier în scurt timp după depunerea ouălor. întrucât larvele se dezvoltă în sol pe o durată de patru ani, populaţia cărăbuşului se compune din reprezentanţii a patru generaţii cu un interval de un an între ele. Anual îşi încheie ciclul vital o generaţie şi apare alta, grupele de vârstă fiind delimitate clar în timp. Raportul numeric al acestora depinde de condiţiile mediului. Din cauza gerurilor târzii o parte din ouă pot pieri şi, ca urmare, generaţia nou apărută va fi redusă numeric. La speciile cu o reproducere unică şi cu o durată scurtă a vieţii în timpul anului se succed câteva generaţii: la molia-sfeclei în timpul vierii se perindă 4-5 generaţii. Structura de vârstă a populaţiilor speciilor cu o reproducere repetată este mai complicată. La începutul vierii populaţia şoarecelui-de-câmp este formată din indivizi maturi, născuţi anul trecut, apoi se adaugă tineretul de prima şi a doua reproducere. Acesta atinge maturitatea sexuală concomitent cu apariţia generaţiilor a treia şi a patra. Către toamnă populaţia constă din indivizi de vârste diferite apăruţi în acelaşi an, părinţii cărora pier între timp. Cu totul altfel se prezintă structura de vârstă a populaţiilor speciilor cu o durată lungă a vieţii în stare adultă şi reproducere multiplă. De exemplu, elefantul indian trăieşte 60-70 de ani, atingând maturitatea sexuală la vârsta de 8-12 ani. Femela naşte un pui, mai rar doi, odată la patru ani. Deci, în populaţiile acestei specii predomină indivizii maturi de diferite vârste (-80%). Raporturile descrise ale grupelor de vârste într-o populaţie pot fi reprezentate sub formă de "piramidă a vârstelor" (fig. 3.11). Explicaţi după piramidele vârstelor din fig. 3.11-3.12, dacă populaţiile date sunt în creştere sau descreştere. Dacă baza acestei piramide (tineretul) şi partea de mijloc (generaţia reproductivă] sunt late, deci cuprind un număr mare de indivizi, iar vârful (bătrânii) îngust, o astfel de populaţie este în creştere. în cazul unei baze înguste şi vârf lărgit, populaţii 216

descreşte numeric, deoarece mortalitatea depăşeşte natalitatea (fig. 3.12). Pentru fiecare populaţie este caracteristică o anumită configuraţie a piramidei de vârstă. Piramidele vârstelor pot fi construite pentru populaţiile oricăror specii, dacă se cunosc particularităţile de dezvoltare ale indivizilor Fig. 3.11. Piramidele de vârstă ale populaţiilor diferiacestei specii şi relaţiile lor cu telor specii de animale. mediul. Observările au arătat că în populaţiile vegetale şi animale cu o structură de vârstă complexă, unde sunt prezente toate grupele de vârstă, trăiesc concomitent câteva generaţii, indivizii adulţi se reproduc multiplu şi au o duNumărul total de populaţii rată a vieţii relativ lungă, nu 22 925 42 895 11 800 sunt supuse unei oscilaţii bruşte 60 a efectivului. Deşi condiţiile critice de viaţă pot schimba S £40 structura de vârstă a unor astfel de populaţii în urma pieirii ce20 lor mai slabi, cele mai rezistente grupe de vârstă vor supravieţui, restabilind apoi strucFig. 3.12. Piramidele de vârstă ale populaţiilor albinei melifere în creştere şi descreştere. tura populaţiei.

I

Exploatarea raţională de către om a populaţiilor naturale ale unor specii de animale presupune cunoaşterea structurii lor de vârstă. în cazul speciilor cu un spor anual considerabil, o bună parte a populaţiei poate fi înlăturată, fără a periclita efectivul acesteia. De exemplu, pescuirea a 50-60% din indivizii maturi ai unei populaţii de lostriţă nu pune în pericol efectivul populaţiei, în privinţa somonului aceste cifre trebuie reduse cu mult, în caz contrar populaţiile se pot reduce considerabil. Cunoaşterea structurii de vârstă a populaţiei oraşelor, satelor este necesară pentru planificarea dezvoltării curente şi de perspectivă a acestor aşezări omeneşti: construcţia de şcoli, de case de locuit, spitale, case pentru bătrâni, precum şi planificarea locurilor de muncă. Cele spuse sunt valabile şi pentru populaţiile de plante. Predominarea pe o păşune a indivizilor senili, incapabili de reproducere, este un semnal de alarmă. Pentru a salva această păşune de dispariţie, trebuie luate măsuri de întinerire.

217

Structura spaţială a populaţiilor Utilizarea raţională a resurselor naturale ale unui anumit teritoriu depinde de numărul de indivizi ce-1 populează şi de repartizarea lor în spaţiu, care de regulă nu este neuniformă. Cauza rezidă în neomogenitatea condiţiilor de viaţă pe spaţiul ocupat şi în particularităţile biologice ale speciilor. Astfel de particularităţi la plante sunt înmulţirea vegetativă, răspândirea slabă a seminţelor şi încolţirea lor lângă planta-mamă, iar la animale - viaţa în familii, colonii, cârduri etc. Ca urmare apar acumulări de indivizi care se deosebesc după numărul de indivizi, densitate, structura de vârstă, spaţiul ocupat. Amintiţi-vă principalele tipuri de migraţii, cauzele şi rolul lor în viaţa organismelor migratoare. Animalele mobile, după tipul utilizării spaţiului, se împart în sedentare şi migratoare. Cele sedentare îşi petrec cea mai mare parte a vieţii, sau o bună parte a ei, pe un sector limitat al spaţiului. Modul sedentar de viaţă prezintă un şir de avantaje: orientarea mai uşoară în spaţiu, reducerea consumului de energie la căutarea hranei, salvarea mai rapidă de duşmani. Dar sedentarismul sporeşte riscul iepuizării rapide a resurselor de hrană. în vederea evitării acestui fenomen, spaţiul ocupat de populaţie este împărţit în sectoare individuale sau de grup. Reprezentanţii diferitelor specii îşi manifestă diferit drepturile de proprietar asupra terenului ocupat. Cele mai răspândite metode de apărare a proprietăţii sunt agresiunea directă asupra intrusului, marcarea prin diferite mijloace a teritoriului ocupat ş.a. Avantajul animalelor migratoare constă în faptul că ele nu depind de rezerva de hrană de pe teritoriul dat. 2. DINAMICA POPULAŢIILOR

Mecanismele de reglare a efectivului populaţiilor. Teoretic efectivul oricărei populaţii poate creşte la nesfârşit. în condiţii naturale el oscilează însă în jurul unui nivel mediu. Abaterile de la acest nivel au o valoare diferită şi sunt condiţionate de două grupe de factori: modificatori şi reglatori. Modificatori sunt factorii abiotici ai mediului, calitatea şi cantitatea hranei, activitatea duşmanilor etc. De exemplu, în I condiţii climatice favorabile lăcustele se reproduc în masă, suprapopulând teritoriul ocupat de ele. în condiţii nefavorabile efectivul populaţiei se reduce substanţial, uneori până la dispariţia ei de pe teritoriul dat. Factorii modificatori nu reglează însă efectivul populaţiei, ci fac doar ca acesta să oscileze într-o direcţie sau alta. Funcţia de factori reglatori ai efectivului populaţiilor o exercită factorii biotici (relaţiile inter- şi intraspecifice). Varietatea relaţiilor interspecifîce. După efectul direct pe care aceste relaţii îl au asupra indivizilor celor 2 specii, relaţiile interspecifice se grupează după cum este arătat pe schema 3.4. 218

Schema 3.4

VARIETATEA RELAŢIILOR INTERSPECIFICE

bilateral neutre

bilateral negative

bilateral pozitive

unilateral neutre şi unilateral pozitive

unilateral pozitive şi unilateral negative

Relaţii bilateral neutre sunt specifice pentru două specii care nu exercită nici o influenţă una asupra celeilalte. De exemplu, albina este indiferentă faţă de şoarece, şoarecele faţă de râmă, iar râma facă de nevertebratele din sol. Relaţii bilateral negative (relaţiile de concurenţă) se stabilesc între două specii cu cerinţe ecologice asemănătoare. Acest tip de relaţii, mai devreme sau mai târziu, duce la eliminarea unei specii de către cealaltă. Fenomenul a fost demonstrat de G Gauze în experimentele cu trei specii de parameci: P. caudatum, P. aurelia şi P. bursaria care se hrănesc cu drojdii şi bacterii. La cultivarea separată fiecare specie creşte numeric, stabilizându-se după atingerea unui anumit efectiv care poate supravieţui în condiţiile date (fig. 3.13,1, 2, 3). La cultivarea în aceeaşi eprubetă P. caudatum şi P. aurelia, cea de a doua specie, după o perioadă de creştere, a început să se reducă numeric şi în scurt timp a pierit (fig. 3.13, 4). La cultivarea în comun a P. caudatum şi P. bursaria ambele specii convieţuiau paşnic mult timp (fig. 3.13, 5). Deci, aceste două specii nu sunt concurente: prima se hrăneşte cu bacterii, iar cealaltă - cu drojdii. 200 r

P. aurelia

P. caudatum

150

200

200

100

100

100

50

8 12 16 20 24

8

12 16 20 24

P. bursaria °

8

150

a P caudatum b P. aurelia

12 16 20

a

100

P. caudatum a P, bursaria b

50 8

12 16 20 24 a

0

4

8

12 16 20

Fig. 3.13. Relaţiile de concurenţă dintre diferite specii de parameci.

Imposibilitatea convieţuirii îndelungate a două specii cu cerinţe ecologice asemănătoare a fost numită regula excluderii concurente sau legea lui Gauze. 219

Deosebit de acută este concurenţa dintre plante, deoarece ele nu pot părăsi =^ locurile de creştere pentru a evita concurenţa. în concurenţa dintre plante supra" vieţuiesc indivizii care reuşesc să absoarbă mai multă sevă brută şi să acumuleze v^ mai multă energie solară. De exemplu, la cultivarea în comun a două specii de i^ trifoi, prima formează frunze cu peţioli scurţi specia Trifolium repens. în scurt ^ timp ea este însă umbrită de Trifolium fragiferum, care are peţioli mai lungi.

La crearea comunităţilor artificiale (a parcurilor, păşunilor artificiale în regiunile de stepă şi deşert) se aleg, în primul rând, specii de plante şi animale care se completează reciproc şi nu concurează. Astfel se reduce perioada de timp necesară pentru înfiinţarea unor astfel de terenuri. O atare modelare a comunităţilor în baza legilor ecologice a fost numită inginerie ecologică. De exemplu, savanţii ruşi şi turkmeni au proiectat înfiinţarea de păşuni pe terenurile aride din Asia Mijlocie. Cu acest scop ei au ales specii vegetale care nu concurează între ele: partea aeriană şi subterană a acestor plante ocupă niveluri diferite. Cunoaşterea relaţiilor de concurenţă este obligatorie şi în desfăşurarea activităţii de aclimatizare. Ondatra, un animal cu blană preţioasă, a fost adusă în Europa din America de Nord. în lipsa concurenţilor naturali - animale ce se hrănesc cu vegetaţie semiacvatică - ondatra s-a răspândit pe larg. Concurenţii plantelor de cultură sunt buruienile, iar ai animalelor agricole pe păşuni erbivorii sălbatici (marmotele, pârşii şi alte rozătoare), lăcustele. De aceea pentru o obţine roade cât mai bogate de culturi agricole şi a spori productivitatea animalelor agricole este necesar de a stârpi buruienile şi a reduce numărul rozătoarelor de pe păşuni.

Relaţii bilateral pozitive (simbioza) se stabilesc între speciile care convieţuiesc temporar sau permanent, activitatea lor fiind reciproc avantajoasă. Acest tip de relaţii poate fi neobligatoriu şi obligatoriu. în primul caz, prezenţa partenerului nu este obligatorie, de exemplu transportarea accidentală a polenului de către unele insecte. Dacă cel puţin unul din organismele convieţuitoare nu poate exista de sine stătător, avem de a face cu o simbioză obligatorie - mutualism. De exemplu. relaţiile dintre albine şi plantele polenizate de ele, dintre păsări şi plantele cu ale căror fructe acestea se hrănesc, dintre ciuperci şi alge (lichenii), dintre termite flagelatele din intestinul lor ş.a. De exemplu, termitele produc un ferment care scindează celuloza în zahăr pe care flagelatele nu-1 pot produce. în stare liberii aceste flagelate nu se întâlnesc. Simbionţii intestinali sunt caracteristici şi altor animale (rumegătoarelor, rozătoarelor, etc.). Determinaţi tipul de relaţii stabile dintre rădăcinile leguminoaselor şi bacteriile de nodorităţi (fig. 3.14). 220

Relaţii unilateral neutre şi unilateral pozitive. La acest tip de relaţii se referă comensalismul şi amensalismul. Comensalismul prezintă utilizarea unilaterală de către o specie a alteia fără a-i provoca daune. De exemplu, hienele se hrănesc cu resturile rămase de la masa leilor. în cuiburile A păsărilor, vizuinile rozătoarelor trăiesc un număr Fig. 3.14. Nodozităţi pe rădăcini mare de celenterate, atrase de microclima acestor de mazăre (1) şi lupin (2). adăposturi şi de hrana ce o găsesc aici (resturi organice în descompunere). Multe din aceste celenterate nu pot fi întâlnite în afara vizuinelor. Plantele epifite (iedera) cresc pe scoarţa arborilor, fără a le aduce daune. în caz de amensalism, unul dintre parteneri nu se poate dezvolta în prezenţa celuilalt. De exemplu, dezvoltarea plantelor ierboase într-o pădure este oprimată de coroana arborilor. Pentru arbori vecinătatea plantelor ierboase nu are, însă, nici un rol. Relaţii unilateral pozitive şi unilateral negative sunt răpitorismul (relaţii de tipul răpitor-jertfă) şi parazitismul. Răpitorismul prezintă astfel de relaţii în care indivizii unei specii se hrănesc cu indivizii alteia. Acest tip de relaţii este cel mai răspândit în natură şi se atestă nu numai între animale, dar şi între animale şi plante, de exemplu, între plantele insectivore şi insecte. Relaţiile de răpitorism duc la dezvoltarea progresivă a ambelor specii antrenate în această relaţie. Dacă răpitorul se hrăneşte cu animale relativ mari care aleargă bine, opun rezistenţă, se ascund, atunci rămân în viaţă indivizii care fac aceasta cel mai bine. în cazul când răpitorul se hrăneşte cu pradă măruntă, puţin mobilă, incapabilă de a se apăra, selecţia are loc după mijloacele de mascare, de apărare pasivă (mimicria, carapacea, cochilia, crusta, ghimpii etc.). Rezultatul relaţiilor de răpitorism depinde, în primul rând, de raportul cantitativ al speciilor antrenate în această relaţie. Dacă răpitorii capturează şi devorează jertfa aproximativ cu aceeaşi viteză cu care aceasta se înmulţeşte, atunci efectivul

Fig. 3.15. Oscilaţia periodică a efectivelor răpitorului şi jertfei.

221

ambelor specii se menţine la un nivel relativ constant. Dacă însă 1 prada dă naştere la mai mulţi —•—, • —•_ ! urmaşi decât reuşeşte să con2 • • • m • • sume prădătorul, are loc o • • • • • explozie numerică a primei. încă în anii 20 ai sec. XX eco10 12 14 16 logul englez Ch. Elton a atras Fig. 3.16. Reprezentarea grafică a relaţiilor răpitor- atenţia la oscilaţiile numerice jertfă pe exemplul a două specii de parameci P. regulate în sistemul răpitor-jertcaudatum (1) şi Didinium nasutum (2) la cultivarea fă. Prelucrând datele multipe acelaşi mediu (A) şi pe medii separate (B). anuale ale unei companii canadiene ce se ocupa cu vânatul animalelor de blană (iepuri, râşi), Elton a observat următoarea legitate: după ani „bogaţi" în iepuri urmau ani „bogaţi" în râşi (fig. 3.15). Aceste oscilaţii ale efectivelor răpitorului şi jertfei sale se repetau regulat la anumite intervale. Concomitent cu Ch. Elton, doi matematicieni A. Lotka şi V. Volterra au calculat că relaţiile dintre răpitor şi jertfa pot duce la oscilaţia ciclică a efectivului ambelor specii. Această ipoteză teoretică a fost studiată experimental de G. Gause pe exemplul a două specii de parameci în care jertfă era specia P. caudatum, iar răpitorul - Didinium nasutum (fig. 3.16). 100 80 60 r A 40 . ^• 20 : 0 100 80 * B / 60 40 20

2

•.—

•

r

Studiaţi şi explicaţi după graficul din fig. 3.16 oscilaţiile efectivelor răpitorului şi jertfei. Astfel s-a demonstrat practic că relaţiile dintre răpitor şi jertfa pot duce la oscilaţii ciclice ale efectivului ambelor specii. Mersul acestor cicluri poate fi calculat cu precizie cunoscând caracteristicile cantitative ale speciilor.

Legile interacţiunii cantitative dintre pradă şi prădător au o mare importanţă practică în pescuitul industrial, vânatul sportiv ş.a., cu alte cuvinte în relaţiile omului cu unele specii din natură în care el exercită rolul de prădător. Dacă omul nu va ţine cont de urmările activităţilor sale în domeniile enumerate şi nu le va prognoza, rezervele naturale ale multor specii utile pot fi epuizate (fig. 3.17). Nimicirea întâmplătoare sau intenţionată a răpitorilor de asemenea se poate solda cu o catastrofa ecologică. în astfel de situaţii populaţia jertfei este supusă pieirii din lipsa de hrană pe un teritoriu suprapopulat sau din cauza bolilor infecţioase, care în condiţiile unei densităţi mari a animalelor se răspândesc foarte repede. Astfel apare fenomenul „bumerangului ecologic'" când rezultatele se dovedesc a fi diametral opuse celor preconizate. Drept exemplu poate se nimicirea vrăbiilor în China. Chinezii considerau că vrăbiile îi lipsesc de o bună parte dir roadă de orez. Pentru a pune capăt acestei nedreptăţi, vrăbiilor le-a fost declarat un adevăr război. Fiecare chinez era obligat să nimicească un anumit număr de vrăbii. Cei ce reuşeau i

222

mln t 2,5 -

2,95

1,5

0,5 0,2 1950 1955 1960 ani

1965 1970 1975 1980 1985 1988

Fig. 3.17. Reducerea numărului de peşti ca urmare a pescuitului excesiv.

Fig. 3.18. Păduchele ţestos şi buburuza Rodolia.

doboare mai multe „trofee" erau premiaţi. în cele din urmă războiul a fost câştigat. în primii ani roadă de orez într-adevăr a sporit, dar mai târziu... Hrana principală a vrăbiilor era nu orezul, ci insectele ce atacau această cultură. în lipsa duşmanului lor principal, vrăbiile, acestea au început să se înmulţească în progresie geometrică şi în 2-3 ani au distrus complet câmpurile cu orez. Pentru a le veni de hac insectelor, chinezii au început să „importeze" vrăbii, creândule condiţii favorabile pentru reproducere. Această situaţie şi multe altele pot fi evitate dacă se va ţine cont de legile naturii. Cunoaşterea răpitorilor unor „duşmani" ai culturilor agricole şi-a găsit aplicare practică. Drept exemplu poate servi utilizarea buburuzei Rodolia în lupta cu păduchele ţestos (fig. 3.18). Acest păduche puţin mobil, care se hrăneşte cu sucul de citruşi, este originar din Australia. în 1872 întâmplător a fost adus în California (SUA). Neavând aici duşmani naturali, păduchele sa înmulţit şi în scurt timp a adus pagube colosale crescătorilor de citruşi. Pentru nimicirea acestuia au fost "importate" din Australia 10 mii de buburuze Rodolia, răpitor ce se hrăneşte cu acest păduche. Deja peste câteva luni numărul de afide s-a redus considerabil. Buburuza a fost utilizată cu succes şi în alte 50 de ţări cultivatoare de citruşi. întrucât Rodolia este foarte sensibilă la noxe, livezile cu citruşi tratate cu chimicale pentru combaterea altor dăunători din nou au fost invadate de păduchi.

Rolul relaţiilor interspecifice în reglarea efectivului populaţiilor. Datorită acţiunii factorilor biotici, efectivul populaţiilor este readus la nivelul mediu, specific pentru populaţia dată. Acţiunea lor ţine de modificarea densităţii populaţiei şi se realizează după principiul reacţiei inverse: la creşterea densităţii populaţiei se intensifică acţiunea forţelor ce o micşorează. Această reacţie poate fi imediată şi întârziată. Să analizăm reacţia imediată pe exemplul relaţiei răpitor-jertfâ. La creşterea densităţii populaţiei de şoareci, baza nutritivă a unor răpitori, de exemplu 223

a hermelinei, devine foarte bogată. Fiecare hermelină vânează de acum nu un şoarece, ca de obicei, ci 3-4. Astfel hermelinele opresc imediat creşterea de mai departe a efectivului populaţiei de şoareci. Dar nu întotdeauna reacţia imediată a răpitorului poate frâna creşterea numerică a populaţiei jertfei, de exemplu, când aceasta se înmulţeşte mai repede decât este vânată de răpitor. în astfel de situaţii acţionează reacţia întârziată a răpitorilor: hermelinele, dispunând de hrană îndeajuns, se înmulţesc în progresie geometrică (de circa 30-50 de ori), ceea ce intensifică acţiunea lor asupra şoarecilor de 120-200 de ori. Dacă nici reacţia întârziată nu-şi atinge scopul, funcţia de reglatori ai efectivului populaţiei jertfei este preluată de paraziţii specializaţi. La o creştere şi mai rapidă a densităţii populaţiei jertfei paraziţii de asemenea îşi pierd rolul reglator. în aceste condiţii creşte probabilitatea izbucnirii unor boli infecţioase, deoarece agenţii patogeni ai acestora se răspândesc mai repede la un contact mai strâns dintre indivizi. Rolul relaţiilor intraspecifice în reglarea efectivului populaţiei. Drept exemplu de reacţie imediată a relaţiilor intraspecifice la creşterea efectivului populaţiei poate servi reglarea chimică a densităţii populaţiilor. Astfel, mormolocii secretă în apă o substanţă proteică care reţine creşterea altor mormoloci. Ca urmare mormolocii care au ieşit în acelaşi timp din ou se împart în două grupe după dimensiuni: mari şi mici. După părăsirea bazinului de către cei mari şi micşorarea concentraţiei inhibitorului, sporesc şansele mormolocilor mici de a atinge stadiul adult cu condiţia prezenţei algelor - hrana principală a mormolocilor. Gândaciide-scoarţă emană un miros care ademeneşte alţi indivizi ai populaţiei la un nou loc de hrană. Atacul în comun al mai multor gândaci uşurează doborârea copacului, care încetează să mai elimine răşina dăunătoare pentru gândaci. întrucât gândacii nu suportă mirosul prea puternic al speciei sale, la creşterea densităţii populaţiei o parte din gândaci părăseşte copacul. Secreţia în mediu a substanţelor ce frânează creşterea densităţii populaţiei este caracteristică mai multor specii de plante şi animale acvatice, îndeosebi peştilor. Studiaţi cu atenţie graficele din fig. 3.19 şi trageţi concluzii despre modificarea natalităţii în funcţie de densitatea populaţiei.

&

to

!

I

O Densitatea populaţiei

Densitatea populaţiei

Densitatea populaţiei

Fig. 3.19. Trei tipuri de dependenţă a creşterii numerice a populaţiei de densitate.

224

La baza reacţiei întârziate a relaţiilor intraspecifice la creşterea densităţii populaţiei stă modificarea natalităţii în funcţie de densitatea populaţiei. Se cunosc trei tipuri ale acestei dependenţe. în cazul primului tip, la creşterea densităţii populaţiei natalitatea scade (fig. 3.19, 1). Astfel, în populaţia de piţigoi albastru, la o densitate a populaţiei de 1 pereche la 1 ha femela depune 14 ouă, iar la o densitate de 18 perechi - doar 8. Femela elefantului indian la o densitate joasă a populaţiei naşte un pui odată la 4 ani, iar la o densitate mare - un pui la 7 ani. Pentru alte populaţii, ritmul de creştere numerică a populaţiei este maxim la valori medii ale densităţii acesteia (fig. 3.19, 2). De exemplu, la lăstuni numărul de ouă în pontă creşte în paralel cu creşterea densităţii populaţiei, iar după atingerea unui nivel maxim începe să scadă. Această relaţie dintre natalitate şi densitatea populaţiei este caracteristică pentru animalele care trăiesc în turme, stoluri, cârduri. Se cunosc populaţii în care la atingerea unei densităţi maxime natalitatea scade brusc (fig. 3.19, 3). De exemplu, la suprapopularea teritoriului, femelele popândăului, aflate într-o stare permanentă de stres, nu se mai reproduc. Autoreglarea efectivului populaţiilor. La lăcuste se întâlneşte o formă foarte interesantă de autoreglare a efectivului în baza transformărilor fiziologice şi de comportament. Unele specii de lăcuste există sub două forme - sedentară şi migratoare - care se deosebesc fenotipic şi comportamental. în anii cu condiţii favorabile, în legătură cu creşterea densităţii populaţiei, forma sedentară trece în cea migratoare, care fiind lacomă, tinde să-şi schimbe permanent locul de trai. Iniţial reprezentanţii formei migratoare se deplasează pe pământ în grupuri mari, iar după dezvoltarea aripilor formează stoluri imense care parcurg distanţe de sute şi mii de kilometri. Astfel se evită suprapopularea teritoriului. Dimensiunile stolurilor de lăcuste migratoare, atingând uneori o greutate estimativă de milioane de tone. De cele mai multe ori aceste stoluri poposesc pe terenuri puţin favorabile pentru reproducere şi în scurt timp pier. Invaziile lăcustei migratoare sunt o adevărată catastrofă ecologică nu numai pentru oameni şi semănături, dar şi pentru cea mai mare parte din lăcuste. Concurenţa intraspecifică joacă un rol important şi în reglarea efectivului populaţiilor de plante. Astfel, la o densitate mare a plantelor, o parte din ele vor pieri inevitabil din cauza oprimării fiziologice de către vecinii mai puternici. Din cele expuse putem deduce că fiecare populaţie reacţionează în felul său la sporirea efectivului, rezultatul este însă acelaşi: reducerea efectivului în generaţia actuală sau cele viitoare. Tipurile de dinamică a efectivului populaţiei. Savanţii delimitează trei tipuri de bază ale dinamicii efectivului populaţiei: stabil, fluctuant şi exploziv {fig. 3.20). Tipul stabil se caracterizează prin oscilaţii neînsemnate ale efectivului populaţiei de la valorile medii. Este specific pentru speciile caracterizate prin prolificitate redusă, durată mare a vieţii, grijă de urmaşi, structură de vârstă complexă, mecanisme eficiente de reglare a efectivului. Drept exemplu pot servi populaţiile de mamifere mari şi păsări, precum şi unele populaţii de nevertebrate. Să analizăm 15 Biologie, ci. a XII-a

un exemplu concret. Femela uliului-păsărilor depune 4-6 ouă. Părinţii nu-i pot asigura pe toţi puii cu hrană, de aceea jumătate din ei pier. Mortalitatea printre adulţi în primul an de viaţă este înjur de 50%, iar în al doilea - 40%. Durata medie a vieţii puilor după ce-şi i-au zborul din cuib este de circa 2 ani, maximă - 9 ani. Cuiburile sunt amplasate la o distanţă mare unul de altul. Toate aceste mecanisme fac ca efectivul populaţiilor să oscileze în limite insensizabile. Tipul fluctuant se evidenţiază prin oscilaţii ale efectivului în limite mari. Revenirea efectivului populaţiei la starea normală are loc destul de repede datorită eficienţei mecanismelor reglatoare. Este caracteristic pentru speciile din A diferite grupe sistematice. Tipul exploziv este însoţit de explozii ale înmulţirii în masă. Efectivul populaţiei revine la nivelul normal pentru specia dată îndată după încetarea acţiunii factorului modificator. O atare oscilaţie a efectivului este caracteristică mai ales pentru speciile cu o durată scurtă a vieţii, prolificitate sporită, succesiune rapidă a generaţiilor, de exemplu, lăcustele, croitorii lemnului, gândacul-de-lemn, unele specii de rozătoare. Observările au arătat că populaţiile aceleiaşi specii în diferite condiţii prezintă o dinamică Tipurile de dinamică a distinctă a efectivului. Fenomenul se explică prin efectivului populaţiilor: A - stabil; superioritatea relaţiilor interspecifice în reglarea B - fluctuant; C - exploziv. efectivului populaţiilor, iar acestea în limitele arealului speciei nu sunt echivalente. De exemplu, speciile al căror efectiv în condiţii naturale este reglementat de răpitori, în livezi şi pe câmpuri se înmulţeşte în masă. deoarece numărul răpitorilor este redus. Nu trebuie trecut cu vederea rolul factorului antropogen în reglarea efectivelor populaţiilor diferitelor specii. Dezvoltarea agriculturii a dus la răspândirea pe larg a dăunătorilor agricoli. Astfel, lanurile de grâu, de porumb, de floarea-soarelui au asigurat înmulţirea în masă a insectelor ce se hrănesc cu aceste plante. Tipul stabil de dinamică a efectivului acestor populaţii s-a transformat în exploziv, generând un şir de probleme destul de grave.

226

1. Definiţi noţiunea de populaţie. 2. Enumeraţi caracteristicele populaţiei ca unitate ecologică şi indicii structurali ai unei populaţii. 3. Explicaţi noţiunile: populaţie tânără, de vârstă medie, senilă. 4. Analizaţi, după caracteristicile populaţiei, soarta populaţiei umane din republica noastră. 5. Alcătuiţi un eseu la tema "Structura de vârstă a populaţiilor": a) la plante, b) la animale. 6. Explicaţi noţiunile de factori modificatori şi reglatori. 7. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta structura spaţială a populaţiilor. 8. Enumeraţi tipurile de dinamică a efectivului populaţiei. 9. Analizaţi 5 cazuri de reglare a efectivului populaţiilor la animale. 10. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta tipurile de dinamică a efectivului populaţiei. 11. Asociaţi noţiunile din cele două coloane. a) mortalitate b) densitate c) efectiv d) natalitate e) ritm de creştere

1. Numărul mediu de indivizi pe o unitate de suprafaţă. 2. Totalitatea de indivizi pe o unitate de suprafaţă. 3. Numărul de nou-născuţi apăruţi într-o unitate de timp. 4. Sporul mediu al efectivului într-o unitate de timp.

12. Completaţi spaţiile libere. După tipul utilizării spaţiului animalele mobile se împart în . Cele îşi petrec cea mai mare parte a vieţii pe un sector limitat. Se disting . moduri de repartizare spaţială a speciilor sedentare. este caracteristică animalelor de talie mică. O repartizare neuniformă în spaţiu reprezintă . Tipul pulsatil este caracteristic _. Folosirea periodică a terenului se referă la tipul 13. Enumeraţi avantajele şi dezavantajele modului sedentar de viaţă.

227

ECOLOGIA ECOSISTEMELOR 1 BIOCENOZA. ORGANIZAREA STRUCTURALĂ A BIOCENOZEI 2 ECOSISTEMUL. CIRCUITUL SUBSTANŢELOR Şl FLUXUL DE ENERGIE ÎNTR-UN ECOSISTEM. LANŢURILE TROFICE 3 PROPRIETĂŢILE ECOSISTEMELOR. SUCCESIUNEA ECOSISTEMELOR

4 AGROCENOZELE Şl AGROECOSISTEMELE

1. BIOCENOZA. ORGANIZAREA STRUCTURALĂ A BIOCENOZEI

în natură fiecare organism este înconjurat de o mulţime de alte organisme. Convieţuirea cu acestea este posibilă numai în cazul stabilirii unor relaţii ce i-ar asigura condiţii normale de viaţă, de aceea repartizarea organismelor pe Glob nu este întâmplătoare. Ele formează comunităţi din specii ce pot convieţui, numite biocenoze. Biocenoza (din gr. bios - viaţă + ge - pământ şi koinos - folosit în comun) este o totalitate stabilă, constituită istoriceşte, depopulaţii de plante, animale, ciuperci şi microorganisme adaptate la convieţuirea pe un sector omogen. Drept exemplu de biocenoză poate servi totalitatea organismelor dintr-o dumbravă, pădure de mesteceni sau conifere, de pe o luncă, dintr-un iaz, baltă etc. Componentele unei biocenoze sxmtfîtocenoza (totalitatea plantelor), zoocenoza (totalitatea animalelor) şi microbiocenoza (totalitatea microorganismelor). Sectorul scoarţei terestre (uscatului sau bazinului de apă) cu condiţii omogene de viaţă, ocupat de o anumuită biocenoză, este numit biotop (din gr. topos - loc). Hotarele biocenozei se stabilesc după fitocenoză, deoarece contururile acesteia sunt uşor distinctibile. De exemplu, o pădure de molid poate fi uşor deosebită de una de pin. Mai mult ca atât, fitocenoză este componentul structural de bază al biocenozei care determină speciile de animale şi microorganisme ce o populează. Pentru fiecare biocenoză este caracteristic şi un anumit raport cantitativ al speciilor. Cele ce domină numeric sunt desemnate ca dominante. Printre acestea se evidenţiază cele care prin activitatea lor creează condiţii favorabile pentru toată comunitatea. Astfel de specii sunt numite edificatoare. Edificatorii de bază ai biocenozelor terestre sunt unele specii de plante: în păduri stejarul, în stepă - negară, în mlaştini - muşchiul-de-turbă. Edificatori pot fi şi unele specii de animale. De exemplu, pe teritoriile ocupate de coloniile de marmotă specia edificatoare este marmota, deoarece anume activitatea acesteia determină caracterul landşaftului, microclima şi condiţiile de creştere ale ierburilor. Din 228

componenţa biocenozelor face parte şi un număr mare de specii puţin numerice. Ele sporesc varietatea legăturilor biocenotice şi servesc drept rezervă pentru completarea şi înlocuirea speciilor dominante. Deci, aceste specii asigură stabilitatea biocenozei şi funcţionarea ei în diferite condiţii. Structura unei biocenoze este determinată de varietatea de specii din componenţa ei şi de repartizarea lor spaţială. Structura de specie în funcţie de varietatea de specii din componenţa lor şi raportul numeric al acestora (sau de masă) se disting două tipuri de biocenoze: bogate în specii şi sărace în specii. Apartenenţa biocenozelor la un tip Fig. 3.21. Repartizarea pe verticală a plantelor dintr-o sau altul depinde de mai mulţi pădure în funcţie de afluxul de lumină. factori. Printre aceştia pot fi menţionaţi abaterea factorilor abiotici de la valorile optimale, vârsta biocenozei. Observările multianuale au arătat că peste tot unde unul sau mai mulţi factori abiotici se abat de la valorile optimale, de exemplu în deserturile polare, biocenozele sunt sărace în specii. Pădurile tropicale, savanele, pădurile amestecate, recifele de corali etc. sunt biocenoze bogate în specii, deoarece majoritatea factorilor abiotici se apropie de valorile optimale. Dependenţa componenţei de specie a biocenozei de vârsta acesteia este evidentă. Cele tinere, în stadiu de formare, cuprind un număr mai mic de specii decât cele mature. Structura spaţială a biocenozei Structura spaţială a biocenozei este determinată repartizarea pe verticală şi orizontală a componenţilor ei. La convieţuirea plantelor diferite după înălţime, fitocenoza capătă o structură etajată. Factorul principal care determină repartizarea pe verticală a plantelor după etaje este lumina (fig. 3.21). Etajul superior este ocupat de plante iubitoare de lumină, adaptate la oscilaţiile temperaturii şi umidităţii aerului din acest strat de aer, iar etajele inferioare din plante rezistente la umbră. Astfel etaj area asigură o mai bună utilizare de către plante a fluxului de lumină. 22Q

/g. 3.22. Etajarea vegetaţiei într-o pădure de foioase.

Determinaţi numărul de etaje din pădurea reprezentată în fig. în păduri sunt răspândite pe larg şi speciile de plante ce nu fac parte dintr-un etaj anume. Este vorba de muşchii şi lichenii de pe trunchiurile arborilor, liane, plantele epifite. în repartizarea rădăcinilor de asemenea se întrezăreşte o etajare care ţine de adâncimea de afundare a rădăcinilor, amplasarea părţii active a sistemului radicular. Etajarea este caracteristică şi pentru comunităţile de plante ierboase (lunci, stepe, savane), deşi aici ea nu este atât de evidentă şi cuprinde mai puţine etaje. Determinaţi numărul de etaje într~o stepă de luncă după fig. 3.1 Repartizarea pe orizontală a componenţilor unei biocenoze se reprezintă sub formă de mozaicitate - popularea neuniformă a spaţiului. Mozaicitatea este condiţionată

Fig. 3.23. Et j area vegetaţi într-o stepa i luncă.

230

Fig. 3.24. Etajarea păsărilor într-o pădure de foioase.

de neomogenitatea microreliefului solului, precum şi de activitatea unor animale (muşuroaiele de cârtiţe, bătătorirea păşunilor de către copitate ş.a.) şi ale omului. Animalele aparţin, de regulă, unui anumit etaj al vegetaţiei pe care unele nici nu-1 părăsesc. De exemplu, unele păsări îşi fac cuibul numai pe uscat, altele numai în arbuşti sau în coroana arborilor (fig. 3.24). Nişa ecologică. Poziţia speciei în componenţa biocenozei este numită nişă ecologică. Noţiunea de "nişă ecologică" trebuie delimitată de noţiunea "mediu de viaţă". Nişa ecologică reflectă modul de viaţă al populaţiei, funcţiile ei, în timp ce mediul de viaţă este adresa ei. De exemplu- în savanele africane speciile înrudite zebra, antilopa gnu, gazelele au aceeaşi adresă, însă nişe diferite. Zebrele se hrănesc cu vârfurile ierburilor, antilopele - cu părţile plantelor ce rămân după zebre, selectând anumite specii de plante, gazelele - cu cele mai pitice plante. Unele specii de păsări insectivore se hrănesc pe aceiaşi arbori, însă în nişe diferite: ţoii se hrănesc cu insectele la vedere, iar cojoaicele cu cele ascunse în crăpături. Comentaţi noţiunea de nişă ecologică după fig. 3.24. Datorită nişei ecologice se reduce la minimum concurenţa dintre diferite specii. De exemplu, algele roşii fotosintetizează la cele mai mari adâncimi, inaccesibile altor specii de alge. 231

2, ECOSISTEMUL. CIRCUITUL SUBSTANŢELOR Şl FLUXUL DE ENERGIE ÎNTR-UN ECOSISTEM. LANŢURILE TROFICE •"•>,

Ecosistemul. Totalitatea organismelor convieţuitoare de diferite specii (biocenoza) şi condiţiile lor de existenţă (biotopul) unite într-un tot întreg prin schimbul de substanţe şi fluxul de energie alcătuiesc un ecosistem {fig. 3.25). Componentul viu al ecosistemului (biocenoza) este constituit din populaţiile diferitelor specii de microorganisme, fungi, plante şi animale care se hrănesc, se reproduc şi pier. Cu toate acestea numărul de populaţii într-un ecosistem se află într-un echilibru dinamic, ceea ce asigură existenţa în timp a ecosistemului. Dimensiunile ecosistemelor pot fi cele mai diferite. Cel mai de proporţie ecosistem este biosfera care include toate fiinţele vii de pe Terra şi mediile lor de viaţă (litosfera, hidrosfera, atmosfera şi pedosfera). Ecosistemele de dimensiuni mai mici corespund zonelor geografice ale uscatului şi Oceanului Planetar, numite biome. Pe uscat, acestea sunt ecosistemele tundrei, pădurii, stepei, deşertului, iar în cadrul Oceanului Planetar- ecosistemele zonelor arctică, temperată şi tropicală. Pentru fiecare din aceste ecosisteme sunt caracteristice anumite valori ale principalilor factori abiotici care în totalitatea lor alcătuiesc mediul de viaţă la care s-au adaptat anumite specii de plante şi animale. în limitele zonelor geografice se delimitează subzone, landşafturi cărora le corespund ecosisteme de dimensiuni şi mai mici. De exemplu, în ecosistemul mlaştinii acesta poate fi ecosistemul unei movilite, iar în Oxigen Natura rocii Bioxid de carbon ecosistemul pădurii - un copac Pliuviometric Lumina solară doborât la pământ. Acesta, de regulă, este populat deja de unele specii de insecte. Hifele ciupercilor şi bacteriile distrug lemnul, ele înseşi servind ca hrană pentru multe specii de gândaci şi alte insecte cu care se hrănesc furnicile, gândacii răpitori. Acest proces continuă mai mulţi ani, şi în tot acest timp ecosistemul există, schimbându-se permanent. Când copacul se va transforma în pleavă, acest ecosistem îşi va înceta existenţa, Natura rocii Humus între ecosisteme nu există hotare bine delimitate, multe organisme fiind componente ale mai multor ecosisteme. De Fig. 3.25. Reprezentarea schematică a componentelor unui ecosistem. exemplu, larvele unor insecte 232

terestre se dezvoltă în apă. Pe SOARE durata migraţiilor de toamnă şi primăvară păsările călătoare fac _. parte din diferite ecosisteme. Majoritatea ecosistemelor terestre se delimitează după speciile vegetale edificatoare. în tundră acestea sunt muşchii şi arbuştii, în taiga - bradul, pinul, în stepă - diferite graminee. CONSUMATORI CONSUMATORI Probabil că vă întrebaţi de TERŢIARI TERŢIARI ce anume plantele sunt "faţa" Fig. 3.26. Reprezentarea schematică a lanţurilor unui ecosistem? Răspunsul la trofice dintr-un ecosistem. această întrebare îl puteţi afla din noţiunile de lanţ trofic şi reţea trofică, expuse în continuare. Circuitul substanţelor şi fluxul de energie într-un ecosistem. Existenţa oricărei forme de viaţă impune un aflux permanent de substanţe nutritive şi energie din afară. Sursa principală de energie pe Terra este Soarele. Plantele verzi, unele protiste, bacterii şi cianobacterii fixează o parte din această energie sub formă de legături chimice ale compuşilor organici rezultaţi din fotosinteză. Energia depozitată în aceşti compuşi este pusă la dispoziţia plantelor înseşi şi a animalelor ce se hrănesc cu ele în urma procesului de respiraţie. Produsele respiraţiei - dioxidul de carbon, apa şi sărurile minerale - sunt din nou folosite de către plantele fotosintetizatoare, realizându-se astfel un circuit continuu al substanţelor. Energia conţinută în hrană nu realizează însă un circuit, deoarece cea mai mare parte a acesteia se pierde sub formă de căldură. De aceea condiţia existenţei unui ecosistem este afluxul permanent de energie din afară. Circuitul substanţelor şi fluxul de energie într-un ecosistem presupune prezenţa în cadrul lui a următoarelor componente: elemente biogene, producători, consumatori şi reducători (fig. 3.26). • - .

Savantul rus N. V. Sukaciov a propus pentru desemnarea totalităţii de specii sau depopulaţii legate reciproc şi care populează un anumit teritoriu cu condiţii mai mult sau mai puţin omogene noţiunea de biogeocenoză. Ecosistemul şi biogeocenoză nu sunt sinonime. în ambele cazuri se au în vedere sisteme stabile de organisme vii şi mediul lor de viaţă ce interacţionează între ele şi în care se realizează circuitul substanţelor şi fluxul de energie. Deosebirea constă înfăptui că ecosistemul este o structură adimensională, iar biogeocenoză este o structură strict terestră, cu hotare bine delimitate. Orice biogeocenoză este un ecosistem, dar nu orice ecosistem poate fi considerat biogeocenoză. 233

Producători sunt plantele verzi care sintetizează din elemente biogene substanţe organice, fixând astfel energia Soarelui sub formă de energie chimică. plantă C0 consumator Consumatori ai substanţelor secundar organice produse de plantele verzi sunt animalele. Deosebim consumatori primari - animalele erbivore, şi consumatori secundari - animalele carnivore. Fig. 3.27. Lanţ trofic de consum. Reducători sunt organismele ce se hrănesc cu substanţă orconsumator producător primar ganică moartă (cadavrele producătorilor şi consumatorilor, excremente, resturi vegetale etc.). Ei descompun substanţele organice moarte până la substanţe minerale, asigurând astfel j consumator întoarcerea elementelor biogene ! secundar în natura nevie. Rolul de reducători îl exercită ciupercile, bacteriile şi alte organisme ce se hrănesc cu resturi de plante şi animale (gândaci necrofagi. râme, larvele unor insecte etc. i Descompunători Lanţurile trofice. Relaţiile Fig. 3.28. Lanţ trofic detrital. dintre producători, consumatori şi reducători se conturează sub formă de lanţuri trofice care prezintă transferul energiei conţinute în hrană printr-un şir de organisme pe calea devorării unor specii de către altele. Fiecare verigă a acestui lanţ este numită nivel trofic. în funcţie de faptul care organisme ocupă primul nivel trofic se deosebesc două tipuri de lanţuri] trofice - de consum şi detritale (de descompunere). Lanţurile de consum (fig. 3.2~> încep de la producători, iar cele detritale (fig. 3.28) - de la resturi vegetale ş animale. Lanţurile detritale sunt mai răspândite în păduri, unde o bună parte du masa vegetală nu este consumată nemijlocit de erbivori, fiind supusă descompunerii şi mineralizării. Un lanţ detrital clasic al pădurilor noastre cuprinde următoarele niveluri trofice: producător

2

Litieră

234

Râmă

Mierlăneagră

Uliul pasărilor

întrucât fiecare organism are mai multe surse de hrană şi el singur este folosit ca hrană de mai multe organisme din acelaşi sau diferite lanţuri trofice, lanţurile trofice într-un ecosistem se încrucişează, formând o reţea trofică. Schiţaţi lanţurile trofice care formează reţeaua trofică a unei păduri de foioase după fig. 3,29. Să analizăm în continuare transferul de energie de la un nivel trofic la altul. Plantele fixează circa 1% din energia Soarelui, din care la animalele erbivore ajung de la 20 până la 60%. Cea mai mare parte din această energie este consumată de erbivore pentru menţinerea activităţii vitale şi doar o mică parte se utilizează pentru creşterea şi dezvoltarea sa sau se depune sub formă de substanţe nutritive de rezervă. Aşadar, la trecerea de la primul nivel trofic (plantele verzi) la al doilea (animalele erbivore) cea mai mare parte din energie (~90%) se pierde. Răpitorul, al treilea nivel trofic, primeşte doar acea parte din energia depozitată de plante care s-a acumulat în masa corporală a animalului erbivor. La animalele ce ocupă al patrulea nivel trofic (consumatori terţiari) ajunge doar 0,001% din energia asimilată de plante, de la care a şi pornit acest lanţ trofic. întrucât la trecerea de la un nivel trofic la altul cea mai mare parte din energie se pierde, lanţurile trofice pot cuprinde un număr limitat de niveluri, de obicei 3-5. Energia acumulată în cadrul fiecărui nivel trofic poate fi reprezentată grafic sub forma unei piramide, numită piramida energiei lanţului trofic dat (fig, 3.30). Această legitate de reducere cu fiecare nivel trofic a cantităţii de energie ce se transmite nivelului următor a fost numită regula piramidei. Se disting trei tipuri de piramide ecologice: biomasei, numerelor şi energiei, toate reflectând

3.29. Re-

ţea trofică într-o pădure de foioase.

235

raporturile dintre nivelurile trofice într-un ecosistem. Dacă vom compara biomasa unor niveluri 5,OX1O J î trofice consecutive, vor obţine un şir de numere 6,2X10 j descrescătoare, fiecare de circa 10 ori mai mic decât cel anterior. Acest şir poate fi reprezentat 2.6 X 10" j sub formă de piramidă cu baza lată şi vârful îngust Fig. 3.30. Piramida energiei. (fig. 3.31, A). De exemplu, biomasa ierburilor ce au crescut timp de un an în stepă este cu mult mai mare decât biomasa erbivorilor, iar cea a carnivorilor - mai mică decât a erbivorilor. Acest tip de piramidă a biomasei este caracteristic pentru toate ecosistemele terestre. 3.5 X 10" j 6

7

,

.

-

,

,

-

.

-

:

. • . . . •

Reprezentaţi schematic piramida biomaselor unui bazin de apă. în ocean piramida biomaselor este inversată. Producătorii oceanelor - algele verzi monocelulare - se divid foarte repede, asigurând o producţie înaltă. Numărul lor total este însă mic, ele fiind la fel de repede consumate. Peştii, cefalopodele, crustaceele mari cresc şi se înmulţesc mai încet, şi mai încet sunt consumate de duşmani. Deci, biomasa lor se acumulează. Dacă am putea cântări toate algele din ocean şi toate animalele, am constata că ultimele cântăresc cu mult mai mult. în lanţurile trofice în care transmiterea energiei are loc, în principal, prin relaţiile răpitor-jertfă se respectă regula piramidei numerelor (fig. 3.31, B): numărul indivizilor ce alcătuiesc un nivel trofic este mai mic decât în cel precedent. Răpitorii, de regulă, sunt mai mari decât jertfa, de aceea pentru a-şi menţine biomasa fiecare răpitor trebuie să consume câteva jertfe. Cunoaşterea legilor fluxului de energie în cadrul ecosistemelor prezintă o mare importanţă practică. Pe baza lor poate planifica activitatea gospodărească a omului, evitând subminarea capacităţilor reproductive ale sistemelor naturale şi artificiale. consumatori terţiari consumatori secundari

consumatori primari

A

Fig. 3.31.

236

B

Piramide ecologe: A - piramida numerelor; B - piramida biomaselor.

3, PROPRIETĂŢILE ECOSISTEMELOR. SUCCESIUNEA ECOSISTEMELOR

Proprietăţile ecosistemelor. Ecosistemele formate pe parcursul evoluţiei lumii vii se caracterizează prin stabilitate şi autoreglare de care depinde durata existenţei lor. Stabilitatea prezintă proprietatea ecosistemului de a face faţă condiţiilor nefavorabile. Baza stabilităţii unui ecosistem o constituie completarea reciprocă a componentelor ei în utilizarea resurselor mediului. De exemplu, într-o pădure de foioase, plantele primului etaj folosesc 70-80% din lumină, cele din etajul doi - 1 0 20%, iar plantele ierboase şi muşchii se mulţumesc doar cu 1-2% din fluxul de lumină. Astfel, completându-se reciproc, plantele folosesc mai eficient lumina Soarelui. La animale completarea reciprocă se manifestă în utilizarea unor surse diferite de hrană, activitatea sezonieră şi diurnă, amplasarea în spaţiu. întrucât nişele ecologice ale multor specii de plante şi animale se întrepătrund parţial, excluderea unei specii sau reducerea activităţii ei nu prezintă pericol pentru comunitate: funcţia acesteia este preluată de alte specii. De exemplu, în anii ploioşi pe lunci predomină ierburile cu rădăcini scurte, iar în anii secetoşi - cele cu rădăcini lungi. Autoreglarea ecosistemelor constă în menţinerea efectivelor componenţilor comunităţii la un anumit nivel în baza principiului reacţiei inverse. Perturbarea autoreglării duce la înlocuirea unui ecosistem cu altul. Amintiţi-vă în ce constă principiul reacţiei inverse şi rolul lui în menţirea efectivului speciei la un nivel constant. Succesiunea ecosistemelor. Dumbrava, stepa de negară, pădurile de molid din taiga sunt doar câteva exemple de ecosisteme stabile. în natură se întâlnesc şi ecosisteme instabile, precum iazurile mici, luncile umede, păşunile abandonate etc. Treptat, vegetaţia acestor ecosisteme este substituită de alta, apar noi specii de animale care se hrănesc cu noua vegetaţie. în cele din urmă un ecosistem este înlocuit de altul, proces numit succesiune. în funcţie de starea şi proprietăţile mediului succesiunea poate fi primară sau secundară. Succesiunea/»r/mară începe pe locurile lipsite de viaţă: stânci, lava stinsă, dune de nisip etc. Primele care populează aceste locuri sunt organismele nepretenţioase faţă de mediu: bacteriile, cianobacteriile, unele specii de licheni etc. Fiecare din aceste specii contribuie în felul său la valorificarea noilor terenuri. Cianobacteriile fixează azotul din aer, lichenii secretă acizi organici care distrug rocile, iar bacteriile, descompunând corpul acestor organisme după moartea lor, asigură formarea humusului. Astfel treptat se formează solul, se schimbă regimul hidric al sectorului, microclima lui. O astfel de succesiune durează mii de ani. Succesiunea secundară se înregistrează pe locul unor ecosisteme deja formate după dereglarea echilibrului acestora ca urmare a eroziunilor, erupţiilor vulcanice, secetei, incendiilor etc. Uneori succesiunea are loc pe durata unei generaţii, de exemplu, înmlăştinirea bazinelor de apă, restabilirea luncilor după incendii, a pădurilor după tăieri etc. 237

Fig. 3.32.

Inmlăştinirea unui bazin d e apă.

Succesiunea secundară poate fi studiată pe exemplul înmlăştinirii unui bazin de apă (fig. 3.32). Din cauza insuficienţei de oxigen în straturile profunde ale bazinelor de apă reducătorii nu pot descompune pe deplin resturile de plante. Acestea se acumulează, reducând adâncimea bazinului de apă. Vegetaţia de pe mal se e x t i n d e t o t

ffiai

m u l t

h

^^

de condiţiile mediului şi spaţiul ocupat de bazinul de apă acesta poate fi înlocuit de o mlaştină, o fâneaţă umedă de rogoz, o pădure mlăştinoasă etc. Mlaştina se poate forma şi pe terenurile defrişate, în depresiuni, unde apele subterane sunt aproape de suprafaţă. Umiditatea sporită a mediului înrăutăţeşte activitatea microorganismelor solului, inclusiv a bacteriilor de putrefacţie. Drept urmare resturile organice rămân nedescompuse şi se acumulează. Primul semn al înmlăştinirii terenului este formarea unui covor dens de floarea-cucului care reţine o cantitate mare de apă, ceea ce duce la schimbarea regimului hidric şi termic al solului, înrăutăţirea aeraţiei lui. Aceste condiţii sunt favorabile pentru muşchiul-de-turbă, apariţia căruia prevesteşte acumularea turbei şi formarea unei mlaştini. Substituirea ecosistemelor poate fi iniţiată şi de om prin tăierea pădurilor, secarea mlaştinilor, extragerea turbei şi a bogăţiilor subterane, construcţia de drumuri etc. în caz dacă aceste intervenţii nu sunt profunde, ecosistemul se poate autorestabili. Deseori autorestabilirea este frânată de diferiţi factori externi, aşa ca revărsarea anuală a râurilor, aratul câmpurilor etc. Autorestabilirea ecosistemelor poate fi întreruptă şi de reducerea varietăţii de specii din mediul ambiant. De exemplu, dacă incendiul a distrus suprafeţe mari, autorestabilirea ecosistemelor va fi problematică din lipsa în apropiere a unei varietăţi de specii vegetale. 4. AGROCENOZELE Şl AGROECOSISTEMELE

Agrocenozele, sau agrobiocenozele, sunt comunităţi de plante, animale, ciuperci sau microorganisme create de om în vederea obţinerii de producţie agricolă, ca zone de odihnă etc. şi menţinute permanent de către acesta. •naBMt

Enumeraţi câteva exemple de agrocenoze întâlnite în localitate şi lanţurile trofice ce se stabilesc în cadrul acestora. în agrocenoze ca şi în orice ecosistem natural se stabilesc anumite lanţuri trofice, constituite din producători (plantele de cultură şi buruienile), consumatori (insecte 238

păsări, mamifere rozătoare şi carnivore şi consumatorul principal - omul) şi reducători (ciuperci, bacterii). între agrocenoze şi ecosistemele naturale există un -—"! şir de deosebiri esenţiale. în primul rând, în ecosistemele naturale acţionează selecţia ~naturală. înlăturând formele mai puţin adaptate la mediu, selecţia naturală asigură ^ stabilitatea ecosistemului. în agrocenoze acţionează selecţia artificială, dirijată de V^; om în vederea obţinerii unor roade cât mai bogate, de aceea stabilitatea lor este — foarte redusă. Fără ajutorul omului, un lan de grâu sau o grădină de zarzavaturi ;-există doar un an, o păşune 3-4 ani, o livadă 20-30 de ani. Cea de a doua deosebire — constă în utilizarea energiei. Ecosistemele naturale dispun doar de energia Soarelui, în timp ce agrocenozele beneficiază şi de surse suplimentare de energie sub formă de îngrăşăminte, pesticide, irigaţie. Cea mai esenţială deosebire dintre biocenoză şi agrocenoză constă în bilanţul elementelor nutritive. în biocenoze producţia primară a plantelor (roadă) este consumată în numeroasele lanţuri trofice şi se întoarce din nou în circuitul biologic sub formă de CO2, apă şi săruri minerale. în agrocenoze acest circuit este dereglat, deoarece omul scoate din circuit cea mai mare parte din roadă. Pentru a reface acest circuit, în sol se introduc îngrăşăminte minerale şi organice. Din cauza biodiversităţii reduse, agrocenozele nu se pot autoregla şi autorestabili. Pentru a putea face faţă dăunătorilor şi bolilor, ele au nevoie de ajutorul omului. în prezent agrocenozele ocupă ~10% din toată suprafaţa uscatului (1,2 mlrd ha) şi dau omului circa 90% din energia alimentară. Avantajul lor incontestabil faţă de ecosistemele naturale - posibilităţile nelimitate de sporire a productivităţii - a şi fost scopul urmărit de om la crearea lor. însă acest avantaj poate fi menţinut doar cu condiţia unei griji permanente faţă de fertilitatea solului, aprovizionarea cu apă şi elemente minerale, protejarea de boli şi dăunători. Astăzi se acordă o atenţie susţinută metodelor biologice de combatere a dăunătorilor. Enumeraţi câteva din metodele biologice de combatere a dăunătorilor culturilor agricole. Cea mai modernă direcţie în lupta cu dăunătorii constă în menţinerea unei varietăţi de specii vegetale şi animale pe câmpuri. Chiar dacă o parte din roadă se pierde, se obţine o stabilitate a recoltelor şi se reduce pericolul unor pierderi de proporţie de pe urma înmulţirii în masă a dăunătorilor. Cu acest scop sunt create agroecosistemele - teritorii planificate de om care asigură obţinerea de roade stabile şi întoarcerea componentelor ei pe câmpuri. Agroecosistemele, pe lângă câmpuri cu plante de cultură, cuprind păşuni, lunci, complexe zootehnice. Elementele biogene extrase din sol de către plantele de cultură sunt întoarse împreună cu îngrăşămintele organice şi minerale. Roade înalte se obţin şi pe calea planificării speciale a landşafturilor: alternarea câmpurilor, pădurilor, fâşiilor forestiere de protecţie, bazinelor de apă etc. O atenţie deosebită se acordă alternării culturilor nu numai în timp, dar şi în spaţiu: 239

1. Definiţi noţiunile de biocenoză, specie dominantă,biotop, specie edificatoare, nişă, mediu de viaţă. 2. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta o biocenoză cu componentele ei. 3. Analizaţi o biocenoză din apropiere şi descrieţi-o după următorul algoritm: a) structura de specie, b) structura spaţială, c) nişele ecologice ale animalelor. 4. Cauză-efect. Dacă afirmaţiile sunt corecte, notaţi-ie cu litera A, dacă nu - cu litera F. a) Adus în Australia din Europa, iepurele în scurt timp a invadat păşunile, deoarece în Australia lipseau duşmanii lor naturali -vulpile. b) Relaţiile de concurenţă se stabilesc între specii cu cerinţe ecologice asemănătoare, deoarece aceste specii se hrănesc cu acelaşi tip de hrană. c) în relaţia dintre răpitor-pradă are loc selecţia naturală atât a răpitorului, cât şi a prăzii, deoarece rezistă acei răpitori care sunt mai dibaci şi prind indivizii mai slabi, bolnavi. 5. Explicaţi prin exemplu noţiunea de explozie numerică a jertfei. 6. Asociaţi noţiunile din coloana A cu exemplele din coloana B, &m mmm «MM* «Bees arase ffiassas n a n « n a i mtmt M U mmtm M M * wmmm MIIUI M M wmm c a » MMM M I M tmmm mmtm mmm nrtm ••sas SBESSSS M M » M » M mm

a) Parazitism b) Pradă-răpitor c) Simbioză d) Comensalism

1. Ascarida şi omul. 2. Lupul şi căprioara. 3. Lichenii. 4. Torţelul şi roşiile. 5. Ştiuca şi crapul. 6. Crocodilul şi păsărea colibri. 7. Bacteriile de nodozităţi şi rădăcinile plantelor leguminoase.

I

,—.—. J

7. Alcătuiţi o schemă ce ar reprezenta noţiunea de biogeocenoză şi de ecosistem. 8, a) Completaţi casetele libere din schemă.

b) Alcătuiţi o schemă ce ar elucida i

240

9. Grupaţi noţiunile de mai jos In 3 grupe după un criteriu comun. 1. Producători 2. Reducători 3. Consumatori 4. Vulpea 5. Bacterii saprofite 6. Bacterii chimiosintetizatoare 7. Alge

8. Căprioara 9. Vişinul 10. Râma 11. Gândacul necrofag 12. Buretele de gunoi 13. Muşchiul de pământ

10. Alcătuiţi schema ce ar elucida regula piramidei ecologice. 11. Explicaţi noţiunile: a) piramida biomaseî; b) piramida numerelor; c) piramida energiei. 12. Alcătuiţi un eseu structurat la tema "Proprietăţile ecosistemelor" după următorul algoritm: a) autoreglarea, b) stabilitatea, c) succesiunea primară, d) succesiunea secundară. 13. Compieîaţi tabelul, copiindu-I pe caiet. ECOSISTEME NATURALE

1. Selecţia naturală 2. Selecţia artificială 3. Stabilitatea 4. Autoreglarea 5. Diversitatea speciilor 6. Implicarea omului 7. Utilizarea energiei

H

14. Alegeţi răspunsurile corecte. 1. Relaţia pradă-prădător este: a) o relaţie intraspecifică; b) o formă de relaţii rar întâlnită; c) o reducere numerică a prădătorului urmată de creşterea numerică a prăzii; d) o relaţie ce asigură eliminarea genotipurilor nevaloroase. 2. Succesiunea primară a ecosistemelor: a) începe în locurile lipsite de viaţă; b) are loc pe locul altui ecosistem; c) se datorează activităţii organismelor nepretenţioase; d) durează o perioadă scurtă de timp. 16 Biologie, ci. a XII-a

241

tema,

BAZELE ÎNVĂŢĂTURII DESPRE BIOSFERĂ 1 BIOSFERA. LIMITELE RĂSPÂNDIRII VIEŢII ÎN BIOSFERĂ 2 CIRCUITELE BIOGEOCHIMICE

3 NOŢIUNE DE NOOSFERĂ

4 ACTIVITATEA OMULUI Şl

BIOSFERA 5 UTILIZAREA RAŢIONALĂ A RESURSELOR NATURALE 6 PĂSTRAREA BIODIVERSITĂŢII

1 BISOFERA. LIMITELE RĂSPÂNDIRII VIEŢII IN BIOSFERA Părţile învelişurilor geologice ale Terrei populate de organismele vii formează biosfera. învăţătura despre biosferă a fost elaborată de chimistul rus VI. Vernadski. în prezent viaţa este răspândită în partea superioară a scoarţei terestre (litosferă), în straturile inferioare ale învelişului de aer (atmosferă) şi în învelişul de apă (hidrosferă). Studiaţi după fig. 3.33 relaţiile dintre componenţii biosferei. în litosferă organismele vii pătrund la o adâncime neînsemnată, concentrânduse, în principal, în stratul de la suprafaţă cu grosimea de câteva zeci de centimetri. Doar rădăcinile unor plante şi Habitat râmele se afundă până la câţiva metri. Adâncimi mai mari (22,5 km) sunt accesibile doar bacteriilor. Răspândirea vieţii în atmosferă este determinată de înălţimea amplasării stratului de ozon (~ 16-20 km). care reţine razele ultraviolete, mortale pentru tot ce-i viu. Majoritatea aerobionţilor sunt] concentraţi în stratul de aer de până la 1-1,5 km. Doar sporii Evaporare bacteriilor şi ciupercilor se pot Elemente abiotice ridica la înălţimi mai mari Fig. 3.33. Reprezentarea schematică a relaţiilor dintre ( ^ 2 0-22 km). în munţi hotarul componentele biosferei.

242

de răspândire a vieţii se află la 6 km altitudine. în hidrosferă, spre deosebire de litosferă şi atmosferă, viaţa este răspândită în toată grosimea ei. Funcţiile biosferei sunt determinate de substanţa vie a acesteia - totalitatea organismelor vii de pe Terra. Masa substanţei vii (biomasa) a biosferei este estimată 12 la 2,4 • IO 1, dintre care biomasa uscatului constituie 99,87%, iar cea a Oceanului Planetar - 0,13%. Acumularea biomasei se datorează activităţii plantelor verzi, însă la reţinerea şi transformarea resurselor energetice create de plantele verzi participă toată substanţa vie a planetei. Cu toate că masa materiei vii este incomparabil mai mică decât masa scoarţei terestre, multe din schimbările acesteia sunt cauzate de activitatea ei vitală. Amintiţi-vă principalii producători de substanţă vie de pe uscat şi din Oceanul Planetar. Anual plantele verzi produc circa 15-200 mlrd tone de substanţă organică uscată, în partea continentală a biosferei cele mai productive sunt pădurile tropicale, subtropicale şi cele ale zonei temperate. Substanţa vie a planetei posedă un şir de proprietăţi specifice, dintre care menţionăm următoarele: • Substanţa vie posedă o cantitate enormă de energie. • în substanţa vie reacţiile chimice cu participarea fermenţilor decurg de milioane de ori mai repede decât cele mai rapide reacţii chimice industriale. • Componentele substanţei vii (proteinele, lipidele, acizii nucleici etc.) sunt stabile numai în organismele vii. • Substanţa vie este mobilă. Vernadski distingea două forme de mişcare: pasivă - generată de creşterea şi reproducerea organismelor, caracteristică tuturor organismelor vii; activă - realizată de deplasarea organismelor în spaţiu, caracteristică îndeosebi animalelor. Datorită mişcării substanţa vie poate ocupa toate spaţiile libere. • în biosferă substanţa vie este reprezentată sub formă de corpuri disperse organisme individuale, dimensiunile cărora oscilează de la 20 nm (unele virusuri) până la 100 m (unii arbori). • Formele dispersate ale substanţei vii sunt reunite în biocenoze, între componenţii cărora se stabilesc cele mai diferite forme de relaţii, principalele fiind cele alimentare (trofice). • Capacitatea de reproducere a substanţei vii asigură alternarea continuă a generaţiilor şi existenţa în timp a vieţii pe Terra. • Datorită procesului evoluţionist, caracteristic substanţei vii, se exclude copierea absolută a generaţiilor anterioare. Această proprietate asigură adaptarea organismelor la condiţiile schimbătoare ale mediului. • Substanţa vie, spre deosebire de cea nevie, este antrenată într-un proces permanent de activitate biogeochimică. De exemplu, 1 gde granit arheozoic şi astăzi 243

rămâne tot un 1 g de aceeaşi ÎSOAREi substanţă. Masa substanţei vii, rămânând timp de miliarde de ani 1 g,a existat prin mijlocirea Bogată Organisme MATERIE ORGANICĂi alternării de generaţii, efecîn celuloză autotfofs. PRiMARÂ şi glucide Fotosinteză tuând în tot acest răstimp un f Consum prin ingestie lucru geologic. Corespunzător reconversie şi masa substanţei, prelucrate de Bogată | MATERIE ORGANICĂ Brbivore în proteine organismele vii, depăşeşte cu sinteză SECUNDARA şi grăsM mult propria lor masă. Consum prin ingestie reconversie „_ Pe Terra nu există o altă forBogată Carnivore, ~ - - - ' : ţă mai activă şi mai puternică în proteine sinteză TERŢIARĂ şi grăsimi din punct de vedere geologic Consum prin ingestie decât substanţa vie. Cu parreconversie ticiparea ei se formează cărBogată | MATERIE ORGANICĂ „ în proteine Specia bunele, petrolul, gazul natural SUPERSOR ORGANIZATĂ şi grăsimi umană. şi alte zăcăminte naturale. VerKeHepnM, MMHCK, 1986. 24. IHemyHoe C. H. KnoHupoBaHne reHOB. HOBOCM6MPCK, 1986. 25.9\6noKoe A. B., K)cynoeA. F. 3BonKDUMOHHoe yneHne, MocKBa, 1981. 28, Xamm O. TeHeTHKa >KHBOTHbix, MocKBa, 1969.

254

Capitolul I. Bazele geneticii şi reproducerea organismelor r 1. înmulţirea celulelor

4

\2. înmulţirea organismelor

14

i 3. Dezvoltarea individuală a organismelor

24

i 4. Genetica - ştiinţa despre ereditatea şi variabilitatea organismelor

38

i 5. Informaţia ereditară şi realizarea ei în celulă

45

r 6. încrucişarea monohibridă

54

( 7. încrucişarea polihibridă

70

1

8. Interacţiunea genelor. Moştenirea caracterelor în cazul interacţiunii genelor

80

9. Transmiterea genelor plasate pe acelaşi cromozom

89

10. Moştenirea caracterelor cuplate cu sexul

97

//. Variabilitatea organismelor

106

12. Genetica omului

119

13. Genetica şi ameliorarea

131

Capitolul II. Evoluţia organismelor pe Terra. Evoluţia omului ;

I

storia dezvoltării concepţiilor evoluţioniste

144

2. Mecanismul evoluţiei

156

3. Dezvoltarea vieţii pe Pământ

174

4. ()riginea şi evoluţia omului

180

Capitolul IU. Ecologia şi protecţia naturii 1. Ecologia. Obiectul de studiu şi importanţa

192

2. Ecologia organismelor

196

3. Ecologia populaţiilor

214

4. Ecologia ecosistemelor

228

5. Bazele învăţăturii despre biosferă

242

Viografie selectivă

254

255