Biologia Marina Castro Huber

Sexta edición

n  Esta obra aborda la Biología marina de una manera

sencilla y amena, sin renunciar  

a la estructura docente y al rigor científico. n  El contenido se apoya ampliamente en figuras

y esquemas de gran calidad y a todo color. 

n  Se han incluido

TRES APÉNDICES para ampliar temas que se tratan someramente en el libro,  con datos concretos de las costas españolas: •  La vegetación de las dunas litorales •  La mitilicultura •  La marea negra del Prestige

n

Importancia de los auxiliares didácticos:  • conceptos clave al principio de cada capítulo; 

Biología Marina

Biología marina

Biología marina Sexta edición

• avances tecnológicos que se han producido en el campo de la biología marina;  • bibliografía comentada; 

Otros títulos de interés:

HICKMAN  ISBN: 84-481-4528-3

BRUSCA  ISBN: 84-486-0246-3

KARDONG  ISBN: 978-84-481-5021-1

MOLLES  ISBN: 84-481-4595-X

Castro • Huber

• al final de cada capítulo se incluye un apartado de EXPLORACIÓN INTERACTIVA,   en el que se puede acceder a la página web del libro en inglés   www.mhhe.com/castrohuber6e y realizar diversas actividades de aprendizaje.

Sexta edición

Castro

Huber

ISBN: 978-84-481-5941-2

www.mcgraw-hill.es

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Peter Castro, Ph.D. California State Polytechnic University, Pomona

Michael E. Huber, Ph.D. Global Coastal Strategies Brisbane, Australia

Biología

MARINA

sexta edición

DIBUJOS ORIGINALES DE William Ober, M.D. y Claire Garrison, B.A. Shoals Marine Laboratory, Cornell University

APÉNDICES A LA EDICIÓN ESPAÑOLA Prof. José Manuel Viéitez Martín Universidad de Alcalá (Madrid) Edición española a cargo de Prof. Fernando Pardos Martínez Universidad Complutense de Madrid

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Director de la edición española: Prof. Fernando Pardos Martínez Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Complutense de Madrid. Traducción: Jesús Benito Salido Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Juan Bautista Jesús Lidón Profesor del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Carmen Roldán Cornejo Profesora del Departamento de Zoología. Universidad Complutense de Madrid. Elaboración de apéndices a la edición española: Prof. José Manuel Viéitez Catedrático de Zoología y especialista en Biología marina. Universidad de Alcalá (Madrid). Agradecimientos El autor de los apéndices a la edición española quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolomé, Juan Junoy y Vicente Ortuño, de la Universidad de Alcalá; a la Dra. Carmen Roldán, de la Universidad Complutense de Madrid; y a D.ª Amaya Rodríguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.

BIOLOGÍA MARINA No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisión de cualquier otra forma o por cualquier otro método electrónico, mecánico, por fotocópia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright. DERECHOS RESERVADOS © 2007, respecto a la primera edición en español, por: McGRAw -HiLL/iNTERAMERiCANA DE ESPAÑA, S. A. U. Ediἀcio Valrealty c/ Basauri, 17, 1.ª planta 28023 Aravaca (Madrid) iSBN: 978-84-481-5941-2 Depósito legal: Traducido de la sexta edición en inglés de la obra: MARiNE BiOLOGY iSBN: 0-07-283064-4 Copyright © 2007 por The McGraw-Hill Companies, inc. imagen de cubierta: © Creatas/PunchStock Compuesto por: Luis González. c/ Luis de Hoyos Sainz, 28. 28030 Madrid. impreso en: iMPPRESO EN ESPAÑA-PRiNTED iN SPAiN

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A todos los futuros biólogos marinos –Peter Castro–

A Mason, Erin y Kerry, por todas las pequeñas cosas, y a mis padres, por su infatigable apoyo. –Michael Huber–

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Contenido abreviado

Prefacio xiii Prólogo a la edición española xxiii

Parte I 1 2 3 4

Principios de ciencia marina

La ciencia de la biología marina 3 El fondo del mar 22 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44 Fundamentos de biología 70

Parte II 5 6 7 8 9

El mundo microbiano 93 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107 Invertebrados marinos 120 Peces marinos 154 Reptiles, aves y mamíferos marinos 180

Parte III 10 11 12 13 14 15 16

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Introducción a la ecología marina 215 Entre mareas 235 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259 La vida en la plataforma continental 277 Arrecifes de coral 297 Vida cerca de la superficie 324 Las profundidades del océano 354

Parte IV 17 18 19

Los organismos marinos

El hombre y el mar

Recursos marinos 377 Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Los océanos y las actividades humanas 424

Apéndice A Unidades de medida 433 Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación de organismos marinos 434 Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436 Apéndice D La mitilicultura 444 Apéndice E La marea negra del Prestige 452 Apéndice F Mapas 458 Glosario 462 Créditos 474 Índice 476 vi

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Contenido

Prefacio xiii Prólogo a la edición española xxiii

Parte I 1

Circulación oceánica 53 – Circulación superficial 53 – Circulación termohalina y el gran transportador oceánico 58

Principos de ciencia marina

Olas y mareas 61

La ciencia de la biología marina 3

– Olas 61 – Mareas 65

La ciencia de la biología marina 4 – La historia de la biología marina 4 – La biología marina hoy 8

El método científico 11 – – – –

RECUADROS DE LECTURA

Observación: La moneda de la ciencia 12 Dos maneras de pensar 13 Verificar ideas 16 Limitaciones del método científico 20

Exploración interactiva 69

4

RECUADROS DE LECTURA

Barcos altos y corrientes superficiales 54 Olas que matan 62

Los ingredientes de la vida 70

Ojos (y oídos) en el océano 14 John Steinbeck y Ed Ricketts 18

– Los bloques del edificio 70 – El combustible de la vida 72

Exploración interactiva 21

2

La maquinaria viva 74 – Células y orgánulos 75 – Niveles de organización 76

El fondo del mar 22

Los retos de la vida en el mar 77

El planeta del agua 22

– Salinidad 78 – Temperatura 81 – Relación superficie – volumen 82

– La geografía de las cuencas oceánicas 22 – La estructura de la Tierra 23

El origen y la estructura de las cuencas oceánicas 25

La perpetuidad de la vida 82

– Primeras pruebas de la deriva continental 25 – La teoría de las placas tectónicas 25 – Historia geológica de la Tierra 34

– Modos de reproducción 83 – Estrategias reproductivas 84

La diversidad de la vida marina 84

Las regiones geológicas del océano 37 – Márgenes continentales 37 – Cuencas oceánicas profundas 39 – Las dorsales oceánicas y las chimeneas hidrotermales 39

– Selección natural y adaptación 86 – Clasificación de los seres vivos 86

RECUADRO DE LECTURA

De «bocado» a servidor: Cómo surgieron las células complejas 79

RECUADRO DE LECTURA

Exploración interactiva 90

Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto 40

Exploración interactiva 43

3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 44 Las aguas del océano 44 – La naturaleza única del agua pura 44 – Agua de mar 47

Fundamentos de biología 70

Parte II 5

Los organismos marinos

El mundo microbiano 93 Procariontes 94 – Bacterias 94 – Archaea 96 – Metabolismo de los procariontes 98 vii

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viii

Contenido

Algas unicelulares 100

– Foronídeos 143 – Braquiópodos 143

– Diatomeas 100 – Dinoflagelados 102 – Otras algas unicelulares 102

Quetognatos 143 Equinodermos: simetría pentarradiada 144

Protozoos: protistas semejantes a animales 103

– Tipos de equinodermos 145 – Biología de los equinodermos 146

– Foraminíferos 104 – Radiolarios 105 – Ciliados 105

Hemicordados: ¿un eslabón perdido? 147 Cordados sin columna vertebral 148

Hongos 105

– Tunicados 148 – Lancetas 149

RECUADROS DE LECTURA

Bacterias simbiontes: Unos huéspedes fundamentales 95 Células pequeñas, grandes sorpresas 97 La bahía de fuego 103

RECUADROS DE LECTURA

El caso de los cnidarios asesinos 126 Cómo descubrir un filo nuevo 132

Exploración interactiva 106

6

Exploración interactiva 152

Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 107

8

Vertebrados: Introducción 154 Tipos de peces 154

Vegetales pluricelulares: las algas 108 – – – –

Estructura general 108 Tipos de algas 109 Ciclo vital 112 Importancia económica 114

– Peces sin mandíbulas 155 – Peces cartilaginosos 155 – Peces óseos 160

Biología de los peces 161

Plantas con flores 114

– – – – – – – – – – –

– Hierbas de mar 116 – Plantas de marismas 116 – Manglares 118

RECUADRO DE LECTURA Algas para gourmets 115



Exploración interactiva 119

7

Invertebrados marinos 120 Esponjas 121 Cnidarios: simetría radial 123 – Tipos de cnidarios 124 – Biología de los cnidarios 125

9

Reptiles, aves y mamíferos marinos 180 Reptiles marinos 182 – Tortugas marinas 182 – Otros reptiles marinos 184

Aves marinas 185 – – – – –

Moluscos: El éxito de los cuerpos blandos 131 – Tipos de moluscos 133 – Biología de los moluscos 136

Artrópodos: los acorazados 137

Pingüinos 185 Tubinares 186 Pelícanos y aves relacionadas 186 Gaviotas y aves relacionadas 187 Aves de litoral 187

Mamíferos marinos 187

– Crustáceos 138 – Biología de los crustáceos 140 – Otros artrópodos marinos 141

– Tipos de mamíferos marinos 188 – Biología de los mamíferos marinos 199

Lofoforados 143

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¡Tiburones! 159 Un pez llamado Latimeria 174

Exploración interactiva 179

Platelmintos 127 Gusanos cinta 128 Nematodos 129 Gusanos segmentados 129 Sipuncúlidos 131 Equiúridos 131

– Briozoos 143

Forma corporal 161 Coloración 161 Locomoción 162 Alimentación 163 Digestión 164 Sistema circulatorio 165 Sistema respiratorio 165 Regulación del medio interno 167 Sistema nervioso y órganos de los sentidos 167 Comportamiento 170 Reproducción y ciclo vital 173

RECUADROS DE LECTURA

Ctenóforos: simetría birradial 126 Gusanos de simetría bilateral 127 – – – – – –

Peces marinos 154

RECUADROS DE LECTURA

Las tortugas marinas en peligro 183

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Contenido



Las ballenas que paseaban por los mares 193 La otra «teoría del big bang» 203 ¿Cómo son de inteligentes los cetáceos? 205

13

Estructura y función de los ecosistemas marinos

10

– Comunidades submareales de fondo blando 279 – Comunidades submareales de fondo duro 287

RECUADROS DE LECTURA

Introducción a la ecología marina 215 La organización de las comunidades 216 – Cómo crecen las poblaciones 216 – Formas de relacionarse las especies 217

14

– Arrecifes de coral 298 – Otros constructores de arrecifes 301 – Condiciones para el crecimiento del arrecife 302

Tipos de arrecifes de coral 306 – Arrecifes costeros 307 – Arrecifes de barrera 308 – Atolones 310

RECUADROS DE LECTURA Biodiversidad: Todas las criaturas grandes y pequeñas 219 Asociaciones de limpieza 222

Ecología de los arrecifes de coral 313

Exploración interactiva 234

– Estructura trófica de los arrecifes de coral 313 – Comunidades de los arrecifes de coral 314

Entre mareas 235 Comunidades intermareales de fondos rocosos 236 – – – –

Exposición a la marea baja 236 El poder del mar 239 La batalla por el espacio 242 Zonación vertical de las costas rocosas 244

Comunidades intermareales de fondos blandos 253

RECUADROS DE LECTURA

15

– – – –

Experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento 246

Exploración interactiva 258

– Mantenerse a flote 333 – Depredadores y presas 336

Redes tróficas epipelágicas 339 – – – –

Orígenes y tipos de estuarios 259 Características físicas de los estuarios 260

Los estuarios como ecosistemas 262 – Vivir en un estuario 262 – Tipos de comunidades de estuario 264 – Interacciones alimentarias entre los organismos de estuario 273

Impacto humano sobre las comunidades de estuario 273 RECUADRO DE LECTURA

El violinista del fango 268

Exploración interactiva 276

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El plancton: una nueva comprensión 325 Fitoplancton 326 Zooplancton 327 El necton 333

Viviendo en la zona epipelágica 333

Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar 259 – Salinidad 260 – Substrato 262 – Otros factores físicos 262

Vida cerca de la superficie 324 Los organismos de la zona epipelágica 325

RECUADRO DE LECTURA

12

Reproducción del coral 303 Comunidades coralinas de aguas profundas 312 Debe haber sido algo que he comido 320

Exploración interactiva 323

– Los sedimentos cambiantes 253 – Vivir en el sedimento 254

Arrecifes de coral 297 Los organismos constructores de arrecifes 297

– Estructura trófica 224 – Ciclos de nutrientes esenciales 229

11

Bajo el hielo antártico 280 La vida en el fango y en la arena 285

Exploración interactiva 296

Principales tipos de vida y ambientes marinos 223 El flujo de energía y materiales 224



La vida en la plataforma continental 277 Características físicas del ambiente submareal 277 Comunidades del fondo de la plataforma continental 278

Exploración interactiva 212

Parte III

ix

Niveles tróficos y flujo de la energía 339 Lazo microbiano 342 Modelos de la producción 342 El Niño: El fenómeno de la Oscilación del Sur 350

RECUADROS DE LECTURA

Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas 330 Máquinas de nadar 340

Exploración interactiva 353

16

Las profundidades del océano 354 El mundo en penumbra 356 – Los animales mesopelágicos 356 – Adaptaciones de los animales mesopelágicos 358

El mundo de la oscuridad perpetua 364 – La carencia de alimentos 365

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Contenido

– – – –

– Sexo en la zona abisal 366 – Vivir bajo presión 367

El fondo abisal 368 – Alimentación en el bentos abisal 368 – La naturaleza de la vida en el bentos abisal 371 – Bacterias abisales 371

Especies amenazadas y en peligro de extinción 414 Conservación y mejora del ambiente 418 – Conservación 418 – Restauración de hábitat 419 – Arrecifes artificiales 420

Manantiales hidrotermales, filtraciones frías y cuerpos muertos 373 RECUADROS DE LECTURA

El nautilo 357 La biodiversidad en las profundidades 372

Exploración interactiva 375

RECUADROS DE LECTURA

Parte IV 17

19

– Alimentos de origen marino 377 – Vida marina como artículo comercial y de ocio 394

Recursos abióticos del fondo del mar 395 – Petróleo y gas 395 – Explotación minera del océano 396 – Agua dulce 397 – Minerales 398 – Energía 398

RECUADROS DE LECTURA

Peces y aves marinas, pescadores y avicultores 387 Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana 396

Exploración interactiva 400

18

Los océanos y las actividades humanas 424 Los océanos como barreras y como vías de comunicación 424 Los océanos y las culturas 425 Los océanos y las actividades recreativas 429 Perspectivas del futuro 431

Recursos marinos vivos 377

Recursos abióticos del agua de mar 397

Viviendo en un invernadero: El calentamiento global 406 Invasiones biológicas: Los huéspedes no invitados 416 ¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van encogiendo 419 Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los océanos 421

Exploración interactiva 422

El hombre y el mar

Recursos marinos 377

Petróleo 407 Sustancias tóxicas persistentes 410 Residuos sólidos 413 Contaminación térmica 414

RECUADRO DE LECTURA

Arqueología submarina 428

Exploración interactiva 432 Apéndice A Unidades de medida 433 Apéndice B Guías de campo seleccionadas y otras referencias útiles para la identificación de organismos marinos 434 Apéndice C La vegetación de las dunas litorales 436

Impacto humano sobre el ambiente marino 402 Apéndice D La mitilicultura 444 Modificación y destrucción de hábitat 402 – Arrecifes de coral 403 – La pesca con redes de arrastre 404

Contaminación 404 – Eutrofización 404 – Aguas residuales 405

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Apéndice E La marea negra del Prestige  452 Apéndice F Mapas 458 Glosario 462 Créditos 474 Índice 476

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Chapter 7

Marine Animals without a Backbone

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Recuadros el enfoque de la ciencia

Parte I 1 2 3 4

Sistemas de observar el océano 10 Perforando las profundidades 27 Estudio de ecosistemas. El mar de Bering 57 Mimetismo femenino de una sepia 85

Parte II 5 6 7 8 9

Procariontes de cuencas profundas hipersalinas 98 Restauración de las praderas de fanerógamas 117 En busca del calamar gigante 136 Visión en los perciformes 169 Los accidentes por descompresión en las ballenas 202

Parte III 10 11 12 13 14 15 16

El censo de la vida marina 233 Estudios PISCO de interacciones ecológicas 252 Organismos patógenos en las aguas costeras 275 La fecundación en los erizos de mar 289 El rastreo acústico de los peces de los arrecifes de coral 316 El océano Antártico y el GLOBEC 343 ¿Qué es Paleodictyon? 369

Parte IV 17 18 19

Pesquerías de krill antártico 390 The Millennium Ecosystems Assessment 420 Las buceadoras tradicionales de Corea 430

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Part Two

The Organisms of the Sea

Sobre los autores

Peter Castro, Ph. D.

Peter Castro supo que iba a ser biólogo marino mientras hacía una práctica de campo por los arrecifes de coral de su Puerto Rico natal cuando era alumno de Instituto de Educación Secundaria. Obtuvo el grado de B.S. en Biología por la Universidad de Puerto Rico, Mayagüez, pero dejó el cálido Caribe para irse al también cálido Hawai, donde obtuvo en grado de Ph.D. en Zoología Marina por la Universidad de Hawai, Manoa. Su primera experiencia con el agua fría la tuvo mientras disfrutaba de una beca posdoctoral en la Hopkins Marine Station de la Universidad de Stanford, California. Actualmente es profesor de la Universidad Politécnica del Estado de California, Pomona. También obtuvo los grados de B.A. en Historia y en Historia del Arte, lo que le ha llevado dieciocho años al no poder dedicar mucho tiempo al estudio. Habla cinco idiomas con fluidez e impartió clases de biología marina (en inglés y español) como experto Fulbright en la antigua Unión Soviética. Su especialidad de investigación es la biología de los crustáceos simbiontes de los corales y otros invertebrados, sobre lo que ha investigado dondequiera que el agua esté lo bastante caliente como para poder bucear. Durante la última década también ha estado investigando la sistemática de los cangrejos de aguas profundas, principalmente en París, Francia, entre otros lugares.

Michael Huber, Ph. D.

Michael quedó fascinado por los organismos acuáticos cuando capturó su primera trucha en un lago de Alaska a la edad de dos años. Su interés por la biología marina continuó creciendo mientras era estudiante y obtuvo los grados de B.S. en Zoología y Oceanografía por la Universidad de Washington, Seattle. Después de pasar un invierno trabajando en un laboratorio de Alaska para el proyecto de oleoducto Trans-Alaska, ingresó en el Instituto Scripps de Oceanografía, de la Universidad de California, San Diego. En 1983 consiguió el grado de doctor por su investigación sobre un grupo de cangrejos que viven en simbiosis con los corales. Siguió en el Instituto Scripps como biólogo investigador, trabajando en diversos aspectos de la genética y la biología celular de las algas unicelulares y la bioluminiscencia de los organismos mesopelágicos. En 1988 se trasladó al Departamento de Biología de la Universidad de Papua Nueva Guinea, donde tuvo la oportunidad de trabajar en algunos de los arrecifes de coral más espectaculares del mundo y fue Director del Centro Universitario de Investigación de la Isla Motupore. Su interés por las ciencias ambientales marinas siguió creciendo, especialmente en relación con los arrecifes, los mangles, los lechos de hierbas marinas y otros sistemas tropicales. Y continuó creciendo cuando en 1994 abandonó Papua Nueva Guinea para aceptar el cargo de Director científico del Centro de Investigación de la Isla Orpheus de la Universidad James Cook, en la Gran Barrera de Arrecifes de Australia. En 1998 se hizo consejero ambiental a tiempo completo, proporcionando información científica y consejo para ediciones ambientales marinas y para el desarrollo de programas de conservación de agencias internacionales, gobiernos e industrias privadas. El Dr. Huber es presidente del Grupo Mixto de Expertos sobre Aspectos Científicos de la Protección del Medio Marino (GESAMP), un grupo científico internacional que actúa como consejero para los aspectos ambientales marinos de Naciones Unidas, y actualmente está colaborando en el establecimiento de un sistema permanente de Naciones Unidas para el asesoramiento y divulgación del estado del ambiente marino global.

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Chapter 7

Marine Animals without a Backbone

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Prefacio

La belleza, el misterio y el poder del mar fascinan a gentes de todo el mundo, incluyendo, por supuesto, a los estudiantes matriculados en cursos de biología marina. Para muchos estudiantes, aprender biología marina es la expresión natural de un interés por la vida marina que comenzó visitando la costa, buceando con escafandra autónoma, pescando, manteniendo un acuario o viendo uno de los muchos y magníficos documentales televisivos sobre el océano. A muchos estudiantes también les preocupa el aumento del impacto humano sobre los ecosistemas marinos. Biología marina, seta edición, fue escrita para reforzar y aumentar el interés de los lectores por la vida marina y para servir como una introducción rigurosa a la Ciencia de la Biología Marina. Biología marina puede servir a los alumnos de Bachillerato, a estudiantes universitarios y posgraduados, así como a todas aquellas personas profanas no interesadas en matricularse en un curso oficial. Nos resulta muy gratificante que incluso algunos biólogos marinos profesionales encuentren útil este libro. Hemos escrito el texto teniendo en cuenta esta gran variedad de usuarios, sobre todo para resolver las necesidades de los lectores con un menor nivel previo de conocimientos y de los estudiantes, tanto universitarios como no universitarios, que no son de ciencias. Para muchos de estos estudiantes, la biología marina solamente será una pequeña parte de alguna asignatura, a menudo exigida en un currículo de cultura general. Por tanto, hemos tenido cuidado de proporcionar una cobertura básica sólida de esta ciencia, incluyendo algunos principios del método científico, de ciencias físicas y de biología básica. Nuestro objetivo ha sido integrar estos contenidos fundamentales con una descripción actualizada de la ciencia de la biología marina. Esperamos que este abordaje ponga de manifiesto la importancia que tienen las ciencias físicas en biología, y que aumente el atractivo de todas las ciencias. Con este fin, utilizamos un estilo de escritura informal que ayuda a la asimilación de los conceptos, más allá de los detalles y de una terminología rigurosa.

Asumimos que los contenidos científicos generales no sean un requisito para todos los cursos de biología marina, bien porque esos cursos no estén pensados para cubrir objetivos educativos generales o porque los estudiantes ya tengan un cierto nivel de conocimientos científicos. Para equilibrar las necesidades de los profesores que imparten asignaturas con y sin requisitos previos sobre biología u otras ciencias, hemos diseñado un libro que proporciona la máxima flexibilidad posible, tanto en el uso del material básico de la ciencia como en el orden en que se tratan los diferentes temas, así como en su importancia y su enfoque. Hemos intentado resolver las necesidades y expectativas de una amplia variedad de lectores, desde buceadores hasta biólogos, que piensan dedicarse a las ciencias del mar. Esperamos que el libro sea útil e interesante para todos estos lectores, además de para los estudiantes universitarios. En Biología marina se abordan cuatro temas principales. En el primero de ellos se tratan los aspectos científicos básicos antes citados aplicados al ambiente marino. El segundo está dedicado a los organismos como tales y a su gran diversidad, no sólo en términos taxonómicos, sino tratando también su estructura, función y ecología. El tercero es una aproximación al ecosistema, que integra la diversidad de los organismos con los desafíos impuestos por el ambiente en que viven, tanto físico como biológico. El tema final, para bien y para mal cada día más importante, aborda la interacción entre los seres humanos y el ambiente marino. Biología marina, seta edición, tiene una perspectiva global para subrayar que los océanos y mares del mundo son un sistema integrado y no pueden entenderse como independientes unos de otros. Para muchos estudiantes, éste es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tratamiento global es la inclusión deliberada de ejemplos de muchas regiones y ecosistemas diferentes, de modo que cada vez más estudiantes, no sólo los de Norteamérica sino también de otras partes del mundo, encuentren referencias a su área local o a otros lugares que hayan visi-

tado. Esperamos que esto sirva de estímulo para que mediten sobre las innumerables relaciones existentes entre las costas de su país y el océano «único» del mundo, que tanto influyen en nuestras vidas.

Novedades de la seta edición Hemos introducido una característica nueva en la sexta edición de Biología marina: cada capítulo incluye un apartado sobre El enfoque de la Ciencia, un bosquejo sobre algún aspecto particular de investigación en curso o prevista. En lugar de presentar la información simplemente con carácter expositivo y resumir los resultados, el objetivo es proporcionar a los estudiantes una instantánea de lo que realmente hacen los científicos, las preguntas que intentan responder, su significado y cómo un científico o un equipo de investigación intentan encontrar dichas respuestas. Esperamos con ello ayudar a que esta ciencia parezca menos distante y brindar a los estudiantes una mejor comprensión del proceso diario de la investigación científica. Como en ediciones anteriores hemos puesto al día todo el texto para incluir los acontecimientos recientes, las nuevas investigaciones y los cambios de perspectiva, y para dar acogida a la información solicitada por los revisores. Algunos ejemplos de tales revisiones o adiciones son: • Mapas más grandes, atractivos y detallados del fondo del mar y de los principales hábitat costeros de Norteamérica. • Descripción de la importancia que la United States Exploring Expedition (Expedición Wilkes), anterior a la expedición del Challenger, tuvo sobre la historia de la biología marina. • Nueva redacción del apartado «Olas que matan», con una mayor cobertura del tsunami que se produjo en diciembre de 2004 en el Océano Índico. • Puesta al día del origen de los cloroplastos por endosimbiosis.

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Prefacio

• Revisión de la Tabla 5.1 sobre el metabolismo de los procariontes para hacerla más simple, de menor envergadura y más fácil de entender. • Nuevos cladogramas en los que se representan las relaciones filogenéticas de los invertebrados y vertebrados. • Ampliación de la Figura 9.18, en la que se representan varias especies de cetáceos. • Nuevo apartado sobre las comunidades coralinas abisales y el impacto humano sobre ellas. • Nuevos datos sobre los beneficios que obtienen los hospedadores («anfitriones») en la simbiosis entre anémonas y peces payaso. • Información adicional sobre las cascadas tróficas. • Cobertura de los efectos del huracán Katrina. Además de éstos y otros muchos cambios, hemos revisado y actualizado los textos y figuras, corregido errores y reorganizado algunas secciones para que su lectura sea más equilibrada y lógica. En cada edición intentamos mejorar las ilustraciones y las fotografías, y en la sexta edición hemos optado por un diseño interior con más colorido y menos comprimido, que creemos será más atractivo para los estudiantes y reforzará su interés por la vida marina.

Organización El libro Biología marina está organizado en cuatro partes. La Parte I (Capítulos 1 a 4) introduce a los estudiantes en la biología marina y en las ciencias básicas que la sostienen. El Capítulo 1 describe la historia de la biología marina. También explica los fundamentos del método científico. Se pone de manifiesto que la ciencia es un proceso, un esfuerzo humano que sigue en curso. Consideramos fundamental que los estudiantes comprendan cómo y por qué trabaja la ciencia, y también que ésta tiene limitaciones y falta todavía mucho por saber. Los Capítulos 2 y 3 son una introducción básica a la geología, la física y la química del mar. Biología marina incluye más información sobre estos temas, e insiste más que otros textos en la importancia que tienen para poder entender los ecosistemas marinos. No obstante, hemos mantenido los Capítulos 2 y 3 lo más reducidos posible, y muchos aspectos abióticos del ambiente marino se tratan en los capítulos más relacionados con la biología. Por ejemplo, la refracción de las olas se describe conjuntamente con las comunidades intermareales (Capítulo 11) y la circulación en los estuarios se discute como parte de la ecología de los estuarios (Capítulo 12). Esta forma de tratar los contenidos a lo largo del libro acentúa la importancia que el ambiente físico y quími-

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co tiene para los organismos del mar. Al mismo tiempo, proporciona flexibilidad para que los profesores puedan hacer el mejor uso posible del material a la luz de sus necesidades educativas generales, de los requisitos propios del curso y de los conocimientos previos de los estudiantes. En el Capítulo 4, «Fundamentos de Biología», se repasan brevemente algunos conceptos biológicos fundamentales. En el tratamiento de esta biología básica hemos intentado lograr un equilibrio para satisfacer las necesidades de un amplio espectro de estudiantes, desde los carentes de conocimientos biológicos previos hasta los de nivel universitario que ya han superado varios cursos de sus estudios de biología. Dependiendo del nivel de los estudiantes, los profesores pueden elegir entre explicar el Capítulo 4 en clase, asignarlo como lectura de repaso, u omitirlo y confiar en las entradas del glosario insertadas en el texto para que los estudiantes recuerden las definiciones de los términos fundamentales. La Parte II (Capítulos 5 a 9) examina la diversidad de la vida marina desde la perspectiva de la biología de los organismos. Como en la Parte I, proponemos una introducción, que se revisa y amplía en los últimos capítulos. Al tratar algunos taxones otorgamos mayor importancia a la morfología funcional, las adaptaciones ecológicas y fisiológicas, y a la importancia económica o de otro tipo que esos animales tienen para la humanidad. La clasificación y la filogenia no se tratan en detalle, aunque hemos incluido cladogramas que ilustran los esquemas filogenéticos más ampliamente aceptados para invertebrados y vertebrados. Como en el resto del libro, para las ilustraciones hemos seleccionado fotografías, esquemas y dibujos en color de organismos de todo el mundo, pero los más representados son los de las costas de Norteamérica. Siempre que ha sido posible se han empleado los nombres comunes más extendidos y aceptados de los organismos. La primera vez que se menciona un grupo en un capítulo se incluyen uno o dos géneros comunes o importantes entre paréntesis, pero no hemos pretendido proporcionar listas exhaustivas de los géneros. Para la mayor parte de las especies se emplean los nombres del Catálogo de Especies y de las Guías de Identificación de Especies de la FAO. La Parte III del libro (Capítulos 10 a 16) es un recorrido ecológico por los principales ambientes del océano, comenzando con una introducción a algunos principios fundamentales de ecología marina en el Capítulo 10. Como en el Capítulo 4, los conceptos importantes aquí presentados se repasan en el glosario insertado entre el texto. Los otros seis capítulos de la Parte III van desde la costa

hasta alta mar y desde las zonas someras a las más profundas, describiendo las características físicas de cada ambiente y las adaptaciones e interacciones de los organismos que viven en cada uno de ellos. Esta secuencia, obviamente arbitraria, sigue el orden en que imparten sus clases la mayoría de nuestros revisores, pero los capítulos se han diseñado de manera que pueden seguirse en cualquier orden, según las preferencias y necesidades de cada profesor. La mayoría de los capítulos incluye redes alimentarias generalizadas con un código de colores normalizado para indicar la naturaleza de las relaciones tróficas. Finalmente, en la Parte IV se tratan las diferentes maneras en que los seres humanos interactuamos con el océano: el uso que hacemos de él y el impacto que tenemos sobre el ambiente marino, así como la influencia del océano sobre la vida humana. En esta sección se tratan, de manera global y actualizada, asuntos que interesan y preocupan a muchos estudiantes. El capítulo dedicado a la utilización de los recursos (Capítulo 17) no sólo contempla los usos tradicionales, como las pesquerías y la maricultura, sino también otros aspectos más modernos, como el uso farmacológico de productos naturales de origen marino y la aplicación de la ingeniería genética en la maricultura. En el Capítulo 18 se discute la degradación ambiental provocada por diversas actividades humanas, así como la conservación del ambiente marino y la restauración de los hábitat perturbados. El libro se cierra con un ensayo sobre las interacciones entre el océano y la cultura humana (Capítulo 19), que esperamos sirva de estímulo para los estudiantes y como reflejo de la importancia que el océano ha tenido y tendrá sobre la vida de todos nosotros.

Agradecimientos Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez más un trabajo magnífico dando nueva vida a las ilustraciones. Estamos encantados con el nuevo diseño realizado por Jamie O’Neal. También nos ha sido de gran utilidad la aportación de los numerosos fotógrafos que han cedido sus fotografías para el libro; estamos especialmente agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha proporcionado muchas y excelentes fotografías, y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuerzos para localizar fotografías nuevas. También deseamos expresar nuestra gratitud al personal de la editorial McGrawHill, particularmente a Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters y Karen Dorman, por su paciencia, colaboración y eficacia en la gestión de una enorme cantidad

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de detalles. Sobre todo, queremos dar las gracias a los estudiantes, amigos, colegas, antiguos profesores y revisores que contestaron a nuestras preguntas, nos señalaron nuestros errores e hicieron sugerencias que han mejorado mucho el libro. No obstante, nos hacemos totalmente responsables de cuanto error o defecto siga aún habiendo. También queremos expresar nuestro especial agradecimiento a los siguientes investigadores, que nos proporcionaron información y fotografías y nos ayudaron en la preparación de los nuevos recuadros «El enfoque de la Ciencia»: Dr. David Crewz Fish  and  Wildlife  Research  Institute,  St.  Petersburg, FL Dr. Kerstin Fritsches University of Queensland, Australia Dr. Rebecca J. Gast Woods Hole Oceanographic Institution, MA Dr. Roger Hanlon Marine Biological Laboratory at Wood’s Hole, MA Dr. James Lindholm Pfleger Institute of Environmental Research, CA Dr. Michael Moore Woods Hole Oceanographic Institution, MA Dr. Peter Rona Rutgers University, NJ Prof. Dr. K. Timmis National  Research  Centre  for  Biotechnology,  Alemania

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Revisores La quinta edición ha sido revisada por las siguientes personas, que nos han proporcionado comentarios útiles para la preparación de la sexta edición: Claude D. Baker Indiana University Southeast Nancy Eufemia Dalman Cuesta College Jeremiah N. Jarrett Central Connecticut State University Robert D. Johnson, Jr. Pierce College Marjorie Reaka- Kudla University of Maryland Nan Schmidt Pima Community College Susan Schreier Villa Julie College Erik P. Scully Towson University Robert Whitlatch University of Connecticut Mary K. Wicksten Texas A&M University Jennifer Wortham University of Tampa Jay Z. Zimmer South Florida Community College

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Part Two

Sistema de enseñanza de Biología marina

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The Organisms of the Sea

Capítulo 1 La ciencia de la biología marina

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Los Capítulos se han organizado en cuatro partes y están escritos de manera concisa y como unidades fáciles de comprender, lo que aumenta las posibilidades del profesor de seleccionar los contenidos. Parte I



Principios de ciencia marina

Principios de ciencia marina 1 La ciencia de la biología marina •  El fondo del mar 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 4 Fundamentos de biología



a Biología marina es el estudio científico de los organismos que viven en el mar. El océano es una inmensa extensión en la que hay multitud de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo la belleza, lo misterioso y la variedad de vida en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un curso de Biología marina. Incluso los biólogos marinos profesionales sienten una sensación de aventura y fascinación en sus estudios. También hay muchas razones prácticas para el estudio de la Biología marina. La vida en el planeta probablemente se originó en el mar, de manera que el estudio de los organismos marinos nos enseña casi todo sobre la vida en la Tierra, no sólo lo que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo xix el científico ruso Ilya Metchnikof descubrió las células del sistema inmunitario animal estudiando las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de mar, un descubrimiento que desencadenó una gran cantidad de investigaciones médicas modernas. La vida marina también representa una inmensa fuente de prosperidad humana. Propor22 Parte I Principios de ciencia marina ciona alimentos, medicinas y materiales frescos, esparcimiento para millones de personas y soporta el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los océanos no son simplemenorganismos marinos pueden causar ciertososproblete lugares donde la tierra queda mas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican cubierta por las aguas. Geolódirectamente a los humanos causándoles enfermeel fondo del mar es distinto de los dades o atacándolos. Otrosgicamente, lo hacen indirectamencontinentes. Está implicado en un ciclo perpete dañando o matando a otros organismos marinos tuoo de nacimiento destrucción, que moldea los que nos sirven de alimento para otros fines.y Aly controla gran parte de la geología e gunos organismos marinosocéanos destrozan pilares, paregeológica los continentes. Los prodes y otras estructuras quehistoria construimos en el de mar, que suceden bajo las aguas del se incrustan en los fondoscesos de lasgeológicos embarcaciones y obstruyen los sumideros. mar afectan no solamente a los océanos sino también alalavida Tierra. A un nivel más fundamental, marina La mayoría de losdeprocesos que moldean las ayuda a determinar la verdadera naturaleza cuencas oceánicas nuestro planeta. Los organismos marinos tienen pro- lugar lentamente, a lo largo de cientos de miles de años. En esta escala ducen una buena parte del oxígeno que respiratiempo, la Al vida humana es un parpamos y ayudan a regular eldelclima de ladonde Tierra. Biólogos marinos lasson rocas sólidas fluyeron como líquidos, los trabajando en la costa. menos en parte, nuestrasdeo, costas moldeadas y continentes se movieron protegidas por los organismos marinos, incluso por la faz de la Tierra y las montañas surgieron algunos de éstos crean nuevos espacios de tie- desde las llanuras. Para comprender el fondo del mar, debemos aprender rra. En términos económicos, se estima que los adoptar valen el punto sistemas vivientes de losa océanos másde de vista poco corriente del tiempo geológico. 20 billones de dólares anuales. Para hacer un uso Avivos primera vista,para podría parecer que la geototal y serio de los recursos marinos, logía tiene mucho resolver los problemas que losno organismos ma-que ver con la biología 44 Parte I Principios de ciencia marina marina,los pero día ade díalasy a lo largo del tiempo los rinos nos crean y para predecir efectos procesos influyen profundamente en actividades humanas sobre la vida geológicos marina, debelos hábitat marinos,alos ríamos aprender todo aquello concerniente la medios naturales donde viven los organismos marinos. Los procesos geo- odo el mundo habla del vida marina. Además, los organismos marinos lógicos esculpen lasTielíneas de costa; determinan tiempo (atmosférico), pero proporcionan pistas acerca del pasado de la profundidad del agua; controlan si el fondo nadie hace nada por él.» Este rra, la historia de la vida la e incluso para aprender es fangoso, o rocoso;famoso crean dicho nuevasexpresa islas la crisis de los organismos a entender nuestros propios cuerpos.arenoso Éste es el como de los seres humanos. Para los y montañas que las así colonicen reto, la aventura del biólogo marino. submarinas paramarinos, pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas los organismos; y determinan de innumerables rompientes, generadas por una tormenta lejana, maneras la naturaleza de los hábitat marinos. son solo parteende ese «tiempo (atmosférico), Además, gran parte de la historia deuna la vida como las corrientes marinas, el ritmo de los océanos está condicionada por lo losson aconteci86 Principios de ciencia marina las mareas y los cambios en la temperatura y samientos geológicos. linidad de las aguas. Desde el punto de vista de los organismos marinos, viento y olas, mareas y corrientes, temperatura y sal son todos parte del «tiempo (atmosférico)». En Islandia, una parte de la formas, tamaños y colores. Los lugares donde Canis latrans. De la misma manera, el género dorsal atlántica se levanta Puesto que los organismos marinos no El planeta del agua sobre la superficie del mar. viven son también muy variados. Dar sentido Balaenoptera contiene especies relacionadas pueden controlar la naturaleza física y química Nuestro planeta es mucho más un planeta del que medio, simplemente tienen que «cona toda esta diversidad podría parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera en su superficie con agua, es único por tener formarse», esto es, han de adaptarse al lugar líquida: los océagrandes cantidades de aguadonde desesperada. Afortunadamente hay un concep- diferentes medios han producido una fantásti- musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balaeviven, si es que no viven en cualquier nos. Los océanos no sólo cubren el 71 % del que se encuentran en un lugar. Los organismos to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difícil estu- noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acuglobo, sino que también regulan su clima determinado lugary en el océano, así como su diar y hablar de los millones de formas de vida atmósfera. la diversidad animal. Este concepto es la teoría rostrata. Este sistema de dos nombres se llama modo de vida, están muy controlados por los que hay sobre la tierra a menos que primero factores químicos y físicos. No obstante, para de la evolución. Recuerde que los científicos no nomenclatura binominal. Fue introducida en comprender la biología de los organismos maLa geografía de las cuencas usan a la ligera el término de «teoría». La evo- las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Linrinos debemos conocer algo sobre el medio en oceánicas el que viven. El Capítulo 3 describe la química lución, la alteración gradual de la composición Uno de los éxitos de la clasificación biológica naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua y la física de los océanos en relación con la vida Los océanos no están distribuidos por igual con genética de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a académica, y el latín junto con el griego todaen el de mar. biología Capítulo 4 al Fundamentos 87 ecuador. Cerca de los dos tercios respecto conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma vía se utilizan hoy para los nombres científide la superficie terrestre se encuentra en el hemisferio Norte, en el que solamente el 61 % es de fascinar a los biólogos las distintas formas de que los científicos de todo el mundo puedan cos. Por convenio, los nombres binominales se océano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur llamar con el mismo nombre a una especie de- escriben siempre subrayados o en cursiva. La la evolución. es océano.

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Capítulo

La ciencia de la biología marina

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Capítulo

Parte I

Clasificación de los seres vivos

El fondo del mar

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Parte I Principios de ciencia marina

formas, tamaños y colores. Los lugares donde viven son también muy variados. Dar sentido a toda esta diversidad podría parecer una tarea desesperada. Afortunadamente hay un concepto unificador que ayuda a hacer comprensible la diversidad animal. Este concepto es la teoría de la evolución. Recuerde que los científicos no usan a la ligera el término de «teoría». La evolución, la alteración gradual de la composición genética de una especie, se apoya en un gran conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan de fascinar a los biólogos las distintas formas de la evolución.



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Clasificación de los seres vivos

Canis latrans. De la misma manera, el género Balaenoptera contiene especies relacionadas Selección y adaptación de ballenas, como lanatural ballena azul Balaenoptera musculus, ballena desucede aleta (yubarta) Lalaevolución porque losBalaeorganismos noptera tienen physalusdiferencias y el rorcual Balaenoptera acugenéticas que influyen en rostrata.suEste sistema para de dos nombresalimento se llama y para capacidad encontrar nomenclatura binominal. Fue introducida evitar ser comidos, en su éxito de enproducir xviii por el biólogo sueco Carolus Linel siglo descendientes, en el metabolismo y en otros naeus. Hasta esa época, el latín eraindividuos la lengua mejor incontables atributos. Los académica, y el latín junto que con con el griego toda-conocen adaptados, aquellos más éxito vía se utilizan para losque nombres científilos retoshoy del medio, producen más descencos. Pordientes convenio, los nombres binominales que los que no están tambiénseadaptaescribendos. siempre subrayados o en cursiva. Laproceso Charles Darwin denominó a este primeraselección letra del natural. nombre Este genérico se escribe naturalista inglés del con mayúscula, la Alfred del epíteto espe-también juntonocon Wallace, siglo xix,pero Selección natural y adaptación El concepto biológico de especie. Ante- cífico. Cuando el nombre de un género se ha la teoinglés, fueron los primeros en proponer En un estudio biodiversidad en Mozambique, buceador libera colorante inofensivo riormenteunhemos definido unaunespecie como citado para previamente se puede abreviar. Así, la La evolución sucede de porque los organismos ría moderna de la evolución. la circulación agua. podría identificarse como B. mustienenseguir diferencias genéticasdelque influyen en un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena azul Los individuos mejor adaptados no solo tieepíteto nunca utiliza solo pasan su capacidad para encontrar alimento y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. Elnen más específico descendencia sinoseque también en conjunción con el nombre del evitar ser comidos, en su éxito de producir todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre sus características favorables a sus descendieno su Por inicial. A menudo, estudiantes descendientes, en el metabolismo y en otros obviamente no es lo mismo un pez vela que género tes. consiguiente loslosrasgos favorables se pormás quécomunes, se utiliza yela10/5/07 latín o 13:02:20 el griego, incontables atributos. Los individuos mejor un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan hacen lo largo de las generaninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres sonladifíciles de sepronunciar, en adaptados, aquellos que con más éxito conocen ciones toda población vuelve gradualmente emplear el nombre vulgar. Elmejor problelos retos del medio, que producen más descen- especie como poblaciones de organismos que lugar demás parecida a los individuos adaptados. los elnombres es quenatural no sones que la dientes que los que no están también adapta- tienen características comunes y que pueden ma conAsí, resultadocomunes de la selección ya que se puede aplicar el mismo dos. Charles Darwin denominó a este proceso reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, población continuamente se adapta a su medio, distintas especies, y la misma especie selección natural. Este naturalista inglés del que esta definición es el concepto biológico nombreesa decir, evoluciona. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el siglo xix, junto con Alfred Wallace, también de especie. Reproducirse con éxito significa que los des- nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se inglés, fueron los primeros en proponer la teoselección natural se incluso produceno cuando algunos cendientes originados son fértiles y que pueden conocenLavarias especies, que son toría moderna de la evolución. de unaLos población sobreviven mismo género. australianos llaman Los individuos mejor adaptados no solo tie- propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del miembros y se reproducen con más éxito que otras. nen más descendencia sino que también pasan perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan La evolución es el cambio genético de la al cangrejo de río. La complisus características favorables a sus descendien- engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos población que sucede porque estos individuos mayor al contemplar distintos idiotes. Por consiguiente los rasgos favorables se parezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es más exitosos pasan sus características favorables español, a la langosta espinosa se la hacen más comunes, y a lo largo de las genera- diente fértiles. Los organismos que no pueden mas. Ena sus descendientes. ciones toda la población se vuelve gradualmente hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también más parecida a los individuos mejor adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro el nombre de «delfín», que se aplica adapAsí, el resultado de la selección natural es que la dos poblaciones son incapaces de reproducirse ejemplo esCada población está constantemente población continuamente se adapta a su medio, con éxito se dice que están reproductivamente no solamente tándosea alos su adorables medio. Noparientes obstante,de el las mundo es aisladas. ballenas, a un delicioso pescado es decir, evoluciona. unsino lugartambién cambiante y los organismos están siembravío. pre En enfrentados América Latina le llama a los se nuevos retos.doraLas poblado, y enciones Hawai las pescaderías o semahimahi. adaptan aEn los cambios en el medio, o Una especie es una población de organismos La selección natural se produce cuando algunos locales seesta confusión es sólo pequeña extinguen dejando pasouna a otras. Por tanto, la que muestran características comunes y se cruzan miembros de una población sobreviven molestia. Sin embargo, para lossinbiólogos, esto evolución es un proceso fin. entre sí, reproductivamente aislada de otras y se reproducen con más éxito que otras. es esencial para precisar la identificación de poblaciones. La evolución es el cambio genético de la cualquier especie. El uso del nombre científico población que sucede porque estos individuos ha sido aceptado en todo el mundo para evitar más exitosos pasan sus características favorables confusiones. a sus descendientes. Nomenclatura biológica. Biológicamen- La confusión sobre nombres comunes tamte a los organismos se les identifica con dos bién tiene implicaciones prácticas. Después de Cada población está constantemente adap- nombres, el de su género y el de la especie o, una inmersión en un arrecife de coral cerca de tándose a su medio. No obstante, el mundo es más concretamente, su epíteto específico. Un Australia, uno de los autores mencionó que su un lugar cambiante y los organismos están siem- género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de buceo había visto un tiburón pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla- Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien- gris de arrecife. Los tiburones grises de arreciones o se adaptan a los cambios en el medio, o tífico de Canis familiaris. Están estrechamente cife no son tan peligrosos como para que uno se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la relacionados con otras especies del género Ca- tenga que salir del agua, pero merecen cierta nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes, atención y respeto. El compañero de buceo, evolución es un proceso sin fin. Las adaptaciones de distintas poblaciones a diferentes medios han producido una fantástica variedad de formas de vida. Es difícil estudiar y hablar de los millones de formas de vida que hay sobre la tierra a menos que primero las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. Uno de los éxitos de la clasificación biológica es dar un nombre, universalmente aceptado, a los diferentes tipos de organismos, de forma que los científicos de todo el mundo puedan llamar con el mismo nombre a una especie determinada.

En los resúmenes de los conceptos principales se destacan los términos e ideas más importantes tratadas en los párrafos precedentes.

En el glosario intercalado en el teto se definen brevemente los principales términos y conceptos tratados en otros capítulos. Las referencias de capítulo y página remiten a los estudiantes a una información más detallada. El amplio glosario incluido al final del libro proporciona definiciones completas y a menudo remite a ilustraciones o a otros términos que ayudan a explicar un concepto.

terminada.

primera letra del nombre genérico se escribe Capítulo con mayúscula, pero no la del epíteto específico. Cuando el nombre de un género se ha riormente hemos definido una especie como citado previamente se puede abreviar. Así, la un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena Pingüinos azul podría identificarse como B. mussalta rocas es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. El(Eudyptes epítetochrysocome), específico nunca se utiliza solo islas Malvinas. todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjunción con el nombre del obviamente no es lo mismo un pez vela que género o su inicial. A menudo, los estudiantes un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan por qué se utiliza el latín o el griego, ninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en especie como poblaciones de organismos que lugar de emplear el nombre vulgar. El probletienen características comunes y que pueden ma con los nombres comunes es que no son reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo que esta definición es el concepto biológico nombre a distintas especies, y la misma especie de especie. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el Reproducirse con éxito significa que los des- nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se cendientes originados son fértiles y que pueden conocen varias especies, que incluso no son topropagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del mismo género. Los australianos llaman perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan 44 engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de río. La compliparezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es mayor al contemplar distintos idiodiente fértiles. Los organismos que no pueden mas. En español, a la langosta espinosa se la hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta dos poblaciones son(crayfish). incapaces de reproducirse ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica de roca con éxito se dice que están reproductivamente no solamente a los adorables parientes de las aisladas. ballenas, sino también a un delicioso pescado bravío. En América Latina se le llama dorado, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías Una especie es unaconocía población de organismos que la zona, le replicó diciendo que el reciente, mientras antecesor común de locales esta mente confusión es sólo una elpequeña que muestran características comunes y se cruzan tiburón no era un gris de arrecife sinomolestia. un «gra- Singrupos menos lo esto hicieron de uno embargo, pararelacionados los biólogos, entre sí, reproductivamente aislada de otras cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris para más lejano. de estas relaciones evolues esencial precisarEl laestudio identificación de poblaciones. tivas es historia filogenética. de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándocualquier especie. Ellauso del nombre científico se, continuó buceando, felizmente ignorando Casi siempre es difícil las reha sido aceptado en todo el mundo para determinar evitar que el «gracioso ballenero» nadabaconfusiones. por allí. laciones filogenéticas de los organismos. Muy Tiempo después, descubrió que el «gracioso pocossobre grupos tienencomunes un buentamregistro fósil que Nomenclatura biológica. BiológicamenLa confusión nombres ballenero» el nombre tiburón trace su historia evolutiva. Generalmente el rete a los organismos se era les solo identifica con local dos del bién tiene implicaciones prácticas. Después de amblyrhynchos gistro fósil es incompleto o no existe. Los biógrissude arrecife, género y el Carcharhinus de la especie o, nombres, el de una inmersión en un arrecife de coral cerca de (véase Fig. 8.5a). específico. Un Australia, uno logos tienen que tratar de unir más concretamente, su epíteto de los autores mencionó quetodas su las pruebas de la historia evolutiva de un organismo, como género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de buceo había visto un tiburón La reconstrucción la evola estructura del cuerpo, reproducción, el Por ejemplo,Filogenia. los perros tienen el nombre cien- degris de arrecife. Los tiburones grises dela arrelución. El logro la clasificación cife biológica desarrollo embrionario y larvario familiaris. Estánde estrechamente tífico de Canis no son tan peligrosos como para que unoy el comportamiento, todopero aquello que proporcione pistas. incluye el poder asignar de forma Carelacionados no consolo otras especies del género tengaconque salir del agua, merecen cierta TambiénElconfían, cada día en los estudios los nombres a los organismos sino y respeto. nis, como losveniente lobos, Canis lupus, y los coyotes, atención compañero de más, buceo, también el agruparlos según su parentesco. Por moleculares, en particular en secuencias de ejemplo, instintivamente la gente comprende ARN y ADN. Puesto que por definición la evoque una foca está relacionada con un león mari- lución es un cambio genético, el estudio de los no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas. ácidos nucleicos que almacenan la información Aunque pudieran estar muy confusos para expli- genética del organismo, revelan una gran cancar exactamente qué es lo que significa estar «re- tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente, lacionado». Para un biólogo decir que dos gru- los distintos métodos para estudiar la filogenia pos de organismos están «relacionados» significa conducen a menudo a resultados diferentes, y que muestran una historia evolutiva común o los expertos en un grupo particular discrepan filogenia. Concretamente, significa que ambos sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas grupos evolucionaron de una especie ancestral de clasificación cambian, y surgen argumentos común. Los grupos estrechamente relacionados nuevos a medida que aparecen informaciones evolucionaron de un antecesor común relativa- recientes. 22

El concepto biológico de especie. Ante-

del océano Como se Las dijo aguas anteriormente, la clasificación Todo elagrupar mundo sabeaquelos el océano está lleno desebiológica intenta organismos agua, que con frecuencia consideramos como gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies algo común porque es abundante. Pero desde que están estrechamente relacionadas seesagruuna perspectiva cósmica, se piensa que no tan común. La Tierra es el único planeta conocido pan en un mismo género. Los géneros con filocon agua líquida en su superficie. genias similares se pueden agrupar en unnunca grupo Incluso así, la mayoría de nosotros piensa dos veces en ella,Este a no ser que pasemos mayor denominado familia. proceso puecalor o sed. El agua apaga nuestra sed porque de continuarforma ordenando organismos en grupos la mayor parte de nuestro cuerpo. También esmayores. agua la mayor parte del de los progresivamente Todos loscuerpo miembros organismos marinos, en muchos casos hasta el caracterísde un grupo,80o%taxón, o más detienen su peso; ciertas en las medusas llega el 95 %. El agua no solo los océanos a ticas comuneshasta y se consideran quellena pertenecen sino que4.22 hace posible vida. FIGURA la la langosta del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce com un antecesor común. LosA taxones se espinosa distribuyen de roca (crayfish). sistemáticamente en jerarquías, La naturaleza únicaque se extienden desde la clasificación más general, el dominio, a del agua pura la más baja, laToda especie. la materia está constituida por átomos.

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico El árbolquedeconocía la vida. el siglo pasado todos que el la En zona, le replicó diciendo Solamente unas 115 sustancias (los físicos discuten sobre el número exacto) se componen de un único tipo de átomos; son los elementos. En

todasno las demásun sustancias seclasificaron combinan los organismos conocidos tiburón era grissede arrecifequímisinoenun «graPlantae), o«Me animales (reino plantas cioso (reinoballenero». pareció un Anitiburón gris malia). de Noarrecife» obstante, loselbiólogos aprendieron dijo autor pero, tranquilizándomucho se, máscontinuó sobre el mundo viviente, descubriebuceando, felizmente ignorando ron muchos organismos que no encajaban y elpor allí. que el «gracioso ballenero» nadaba esquemaTiempo de la clasificación fue cambiando y redespués, descubrió que el «gracioso conocióballenero» nuevos reinos. Un sistema de cinco rei-tiburón era solo el nombre local del nos ha sido Además de Carcharhinus amblyrhynchos gris ampliamente de arrecife, aceptado. Animalia y Plantae este sistema ya tradicional (véase Fig. 8.5a). incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias (reino Monera) y a La los protistas (reino ProtisFilogenia. reconstrucción de la evota). Loslución. hongos son organismos multicelulares, El logro de la clasificación biológica heterótrofos queincluye ni son el plantas son animales. no solo poderniasignar de forma conLos protistas son los un grupo extraordinariamente veniente nombres a los organismos sino variado también de organismos, unos semejantes a planel agruparlos según su parentesco. Por tas y otros semejantes a animales, la quegente incluye a ejemplo, instintivamente comprende eucariontes unicelulares a algas marinas que una foca está yrelacionada con unpluleón mariricelulares. los biólogos reconocen que no, oHoy quedía la ostra y la almeja estén relacionadas. los protistas en pudieran vez de ser unmuy verdadero reino Aunque estar confusos para explison unacar colección de taxones diferentes hisexactamente qué escon lo que significa estar «retorias evolutivas, aunque porbiólogo conveniencias fre-dos grulacionado». Para un decir que cuentemente agrupan todavía bajo el nombresignifica pos deseorganismos están «relacionados» de «protistas». que muestran una historia evolutiva común o Los filogenia. estudios sobre el ARN ysignifica la química Concretamente, que ambos celular grupos de los evolucionaron procariontes realizados en losancestral de una especie últimoscomún. años han a lo biólogosrelacionados deLospermitido grupos estrechamente terminar que hay dosdegrupos de procariontes evolucionaron un antecesor común relativadiferentes entre sí y diferentes del resto de los organismos eucariontes (véase «Procariontes», p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasificación sitúan a estos dos grupos de procarion-

mente reciente, mientras el antecesor grupos menos relacionados lo hiciero más lejano. El estudio de estas relacion tivas es la historia filogenética. Casi siempre es difícil determin laciones filogenéticas de los organism pocos grupos tienen un buen registro trace su historia evolutiva. Generalme gistro fósil es incompleto o no existe logos tienen que tratar de unir todas la de la historia evolutiva de un organis la estructura del cuerpo, la reprodu desarrollo embrionario y larvario y el tamiento, todo aquello que proporcio También confían, cada día más, en lo moleculares, en particular en secu ARN y ADN. Puesto que por definici lución es un cambio genético, el estu ácidos nucleicos que almacenan la inf genética del organismo, revelan una tidad de detalles sobre ella. Desgracia los distintos métodos para estudiar la conducen a menudo a resultados dif los expertos en un grupo particular sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los de clasificación cambian, y surgen ar nuevos a medida que aparecen infor recientes.

Teoría científica Una hipótesis se acepta como «verdadera» si con el tiempo va superando prueba tras prueba y es soportada por un amplio conjunto de evidencias.

• Capítulo 1, p. 19

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Chapter 7

194

Marine Animals without a Backbone

Parte II Los organismos marinos

xvii

Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos

BALLENAS CON BARBAS

195

BALLENAS DENTADAS (k) Delfín de hocico largo Machos, 2.4 m Hembras, 2.0 m (j) Delfín común Machos, 2.6 m Hembras, 2.3 m

(b) Rorcual aliblanco Machos y hembras 9m

(m) Vaquita Machos, 1.4 m Females, 1.5 m

(l) Marsopa de Dall Machos, 2.4 m Hembras, 2.2 m

(n) Marsopa común Machos y hembras, 2m

(a) Ballena franca del norte Machos y hembras 17–18 m (c) Ballena jorabada Machos y hembras 11–16 m

(o) Ballena beluga Machos, 5.5 m Hembras, 4.1 m

(d) Rorcual tropical Machos y hembras 15 m

(p) Orca Machos, 9.8 m Hembras, 8.5 m

(q) Narval Machos, 4.7 m Females, 4.2 m

(f) Rorcual común Machos y hembras 22–24 m

(e) Ballena de Groenlandia Machos, 18 m Hembras, 20 m

(r) Ballena piloto Machos, 6.1 m Hembras- 5.5 m (g) Ballena azul Machos y hembras 23–27 m (s) Cachalote Machos, 18 m Hembras, 12 m (h) Ballena gris Machos y hembras 11–15 m (i) Rorcual norteño Machos y hembras 18 m

Capítulo 18 Impacto humano sobre el ambiente marino FIGURA 9.18 Ballenas con barbas y dentadas representativas.

ahí los pliegues característicos en forma de acordeón de la parte ventral de estas ballenas. El krill es la parte más importante de la dieta de los rorcuales, especialmente en el hemisferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo agrupan a peces como arenques y caballas produciendo cortinas de burbujas alrededor de ellos.

Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea; Fig. 9.18a) y la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus; Fig. 9.18e) comen mientras nadan a lo largo de la superficie con sus enormes bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes de todas las ballenas pero los flecos más finos (Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplancton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1).

419

Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son primariamente sedimentívoras. Cuando se examinan, sus estómagos contienen principalmente anfípodos que viven en los fondos blandos (Tabla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas características en el fondo. La mayoría parece comer del

con nuestras playas que se van encogiendo

os costeros más valiou importante atractivo nadamente, las playas

es marinos más camaciones debidas a toramente las playas. Las n protegidas por islas buyen en paralelo a la ayas de arena más esde las costas con una l nivel del mar comenclima y los cambios del mpujar los sedimentos plataforma. Las barras la orilla a medida que

Efectos del huracán Katrina (fotografía inferior), agosto de 2005, sobre ón de la franja costera una isla barrera de la costa de Luisiana. dunas de arena están sal. Las aves marinas eden incluir marismas, uso bosques. Las islas No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no go, las islas inalteradas Las ilustraciones y fotografías se han diseñado y seleccionado cuidadosapueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden eteras han hecho que mente para complementar y reforzar el texto. La sexta edición contiene a llegado el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguarmuchas ilustraciones y fotografías nuevas. dia, pero a menudo empeoran la situación. La erosión puede controlarse favopuede darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetación que ayude a que nosotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayéndola periódicamente es una forma n cambiando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se está haciendo en las el lado que da al mar, zonas más urbanizadas del sur de California, donde los ríos, que antes aportae lugar, de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ceos canales que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para «manejar» las playas e islas barrera solo s se pueden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o después, triunfarán sobre nuestro ingenio.

ograma de Naciones Unidas para el Medio res por desecación al rellenarlos de tierra o la mbiente (UNEP, del inglés United Nations construcción de puertos deportivos, se pueden 17 nvironment00cas30646_Fm.indd Programme) y el Sierra Club, de­ compensar, al menos parcialmente, creando o

lado derecho ya que la barba de ese lado está más gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de vida, mantenida en cautividad en San Diego, California, comía cerca de 815 kg de calamares cada día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora! Las aproximadamente 80 especies restantes de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes

312

Parte III

están adaptados a una dieta de peces, calamares y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para capturar y sujetar a sus presas, no para masticarlas. Tragan el alimento entero. Como en todos los cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres cámaras del estómago. El espiráculo tiene una sola abertura en lugar de dos como en las ballenas con barbas.

La ballena dentada más grande es el cachalote (Physeter catodon), el inconfundible gigante de

Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos están comprimidos lateralmente

• Capítulo 7, p. 139; Figura 7.30

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Comunidades coralinas de aguas profundas Los corales que construyen los arrecifes de coral tropicales captan la luz del sol en aguas poco profundas, pero más de 700 especies de coral viven en las aguas frías y en perpetua oscuridad de las profundidades. Hay corales en los océanos de todo el mundo a unas profundidades de más de 6000 m. No tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y, generalmente, crecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan los alimentos. Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen a la formación de los grandes túmulos del fondo marino que se conocen como biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a profundidades de hasta 1500 m. En algunos lugares, por ejemplo en los fiordos noruegos, aparecen en aguas poco profundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo se llaman «arrecifes de coral», pero el término «arrecife» originalmente solo era un término náutico para designar las áreas de fondo duro lo bastante poco profundas como para que las naves pudiesen encallar, y la definición geológica de los arrecifes de coral se refiere a una estructura sólida de carbonato cálcico construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos profundos contienen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcáreos, son sobre todo de fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del crecimiento del coral, sino como una consecuencia de los patrones de circulación del agua que favorecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en parte, por quimiosíntesis. Los mayores túmulos coralinos profundos conocidos, dominados por Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atlán-

Los túmulos intactos de Lophelia pertusa son el hogar de muchos peces e invertebrados.

tico en la costa de Gran Bretaña y en Escandinavia. Cada túmulo crece hasta alcanzar una altura de 300 m o más sobre el fondo fangoso circundante, con una base de más de 5 km de diámetro. Los complejos de túmulos se pueden extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arrecifes de coral, los túmulos de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del coral y los fragmentos quebrados proporcionan abrigo y una superficie dura donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen relativamente pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, pero hasta ahora los biólogos han encontrado en ellos más de 1300 especies de invertebrados, y se cree que puede haber más. Los túmulos de Lophelia del noreste del Atlántico se conocen desde siglo xix, pero solamente se han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar revelaron su verdadera extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales de aguas profundas también están presentes en otras muchas partes del océano y también sostienen a comunidades con una diversidad parecida, y regularmente se descubren nuevos túmulos a medida que continúa la exploración de alta mar. Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las profundidades», p. 372), las comunidades coralinas profundas de la plataforma continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre. Muchos caladeros de aguas poco profundas están agotados, lo que obliga a los barcos arrastreros a faenar en aguas más profundas. Las redes de arrastre rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar. Algunos países han prohibido la pesca con redes de arrastre en las zonas en que se sabe que hay túmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas comunidades siguen sin estar protegidas.

Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lophelia.

Los recuadros de ensayos incluyen información complementaria interesante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas profundas, los tsunamis y las mareas rojas. xvii

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Part Two

xviii

10

The Organisms of the Sea

Parte I Principios de ciencia marina

Capítulo 1 La ciencia de la biología marina

11

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Satélite

Antena para satélites

Sistemas de observar el océano

Avión

El océano está constantemente cambiando y, a menudo, lo que ocurre en un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el resto del océano. Desgraciadamente, las herramientas de investigación, como barcos y submarinos, proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular, y aunque las repetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas, todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites proporcionan una visión más continua, pero solamente de lo muy superficial. Para entender realmente qué sucede en el océano necesitamos un avance continuo, un sistema de observación integrado del océano. Se está desarrollando parte de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos a control remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáticas y otros mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua esparcidas por todo el océano. Soltadas desde un avión o un barco, cada boya desciende hasta 2000 m de profundidad, son arrastradas por las corrientes durante 10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzaron en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá en los océanos cerca de 3000. No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas de observación lejanos del océano cubren solo una pequeña parte del mismo. Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y transmitir sus datos vía satélite, pero no operan bajo el agua. Los instrumentos subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las baterías y tomar los datos. También se pueden transmitir los datos bajo el agua mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o conectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar». Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los sistemas basados en embarcaciones y satélites, cuentan con observatorios oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua, un entramado de cables proporcionará energía y comunicaciones a una variedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones

analizar rápidamente enormes cantidades de información. La tecnología espacial también ha ayudado al estudio del mar. Los satélites escudriñan bajo el océano y, como están tan lejos, pueden capturar en una sola toma imágenes panorámicas de inmensas extensiones del océano (Fig. 1.14). Con la ayuda de los ordenadores, los científicos utilizan la información recogida por los satélites para medir la temperatura de la superficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas,

donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libre, podrán cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hidrófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados a los animales. En 1994 comenzó la instalación del prototipo LEO-15 (Long-term Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey. En 1998 se estableció otro, el H2O (Hawai-2 Observatory) cuando a medio camino entre Hawaii y California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexiones con varios instrumentos. Otro ejemplo es el MARS (Monterrey Accelerated Research System) establecido en las afueras de Monterrey, California. Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas relativamente pequeñas, pero se están planeando campos de ensayo para sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated Undersea Networked Experiments) se propone establecer un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares. Docenas de países participarán un día en un único sistema de redes denominado GOOS (Global Ocean Observation System), que proporcionará una ventana continua al océano mundial. Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, pero los sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros conocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y estudiantes de todo el mundo podrán aprender de primera mano qué sucede en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los científicos no sólo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y muchos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del planeta océano completo.

Barco base de seguimiento

Mástil meteorológico

Base costera

Boya de superficie Ballena marcada Boya de superficie Nudo submarino: • Transmisión de

potencia y de datos

Dock

• Corrientes y presión

del oleaje

• Salinidad, temperatura, oxígeno y CO2 • Turbiedad y

fluorescencia

Vehículo de control remoto

Correntímetro

Vehículo subacuático autónomo

Boya libre flotadora

Medidor de nutrientes

Planeador

Hidrófono Distribuidor (caja de enchufes) Nudo sensorial

Algunos componentes de los sistemas de observación del océano se están instalando, o planeando en todo el mundo.

Cámaras y luces Rover

Sismómetro de sondeo

Para más información, explore los enlaces aportados por el centro de aprendizaje online Marine Biology.

determinar la abundancia y clase de organismos presentes y controlar el impacto humano en los océanos. Muchos de nuestros conocimientos de características de gran escala, como las corrientes oceánicas, han sido proporcionados por la tecnología de los sensores remotos, o como la que se usa para el estudio de la tierra y los océanos desde lejos. La tecnología también se aplica a escalas menores. Por ejemplo, los satélites se utilizan para rastrear las migraciones de las ballenas, peces y otros organismos a los que se les

ha colocado diminutos transmisores. Para hacer el seguimiento de las manchas de petróleo se dejan en el mar boyas electrónicas que se controlan desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de las muchas aplicaciones de los sensores remotos que están en continuo aumento. Los biólogos marinos actuales utilizan todas las herramientas disponibles para sus estudios, incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15). La información sobre los océanos avanza a pasos agigantados. Sin embargo, queda mucho

liarizarse con ella y comprender cómo afecta a nuestro entendimiento del mundo natural, incluido el océano. Vivimos en la edad de la ciencia. Los anunciantes alardean continuamente de nuevos progresos «científicos» para sus productos. Regularmente los periódicos cuentan nuevos avances, y muchas emisoras de televisión tienen periodistas especializados en ciencia. Los gobiernos y compañías privadas gastan todos los años miles de dólares en investigación y

por aprender y los océanos siguen siendo un campo misterioso y emocionante.

El método científico La biología marina es, seguro, una aventura, pero también una ciencia. Los científicos, lo que incluye a los biólogos marinos, comparten una manera particular de ver el mundo. Los estudiantes de Biología marina necesitan fami-

educación científica. ¿Por qué la ciencia ha llegado a ocupar una posición tan prestigiosa en nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla, porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible una sociedad moderna sin el conocimiento y la tecnología producidos por la ciencia. Las vidas de casi todos se han enriquecido por los avances científicos en medicina, agricultura, comunicación, transporte, arte y otros innumerables campos.

10

iva

Pensamiento crítico

De interés general

1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte del mar Negro a veces se congela mientras que el cercano mar Adriático, con el mismo frío, no lo hace. El agua dulce que llega al mar Negro da a su superficie una salinidad baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse sobre la salinidad del Adriático? 2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Carolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en una botella. Algún tiempo después, alguien en Perth, en la costa oeste de Australia, la encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y desplegando el mapa de este libro ¿puede señalar el posible camino que siguió la botella? 3. Si tuviera una casa en el borde del mar y se desencadenase una fuerte tormenta, con vientos fuertes y olas altas hacia la costa, ¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva o en cuarto creciente? 4. La mayoría de los tsunamis suceden en el océano Pacífico, tal como se señala en el mapa de la página de lecturas «Olas que matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría?

Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resumen de lo que se sabe sobre las corrientes oceánicas y los esfuerzos de la investigación para saber más sobre ellas. González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific American, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Explicaciones detalladas de cómo se forman los tsunamis y de su comportamiento, así como una revisión mundial de sus impactos. Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smithsonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 36–47. Un oceanógrafo estudia las corrientes oceánicas siguiendo la pista dejada por patitos de goma, zapatillas de tenis y otros objetos flotantes. Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea animals: They love the pressure. Discover, vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los organismos de las profundidades sienten el acoso de la presión por la profundidad. Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13, no. 11, February, pp. 66–73. Explicación detallada del efecto Coriolis y un vistazo a alguna de sus consecuencias. Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scientist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp.-40–43. El agua corriente, tan familiar para todos, todavía esconde secretos.

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25, no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son casi imperceptibles en el océano, por eso un equipo de oceanógrafos trata de concebirlas en el laboratorio.

En profundidad Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J. Weaver, 2002. The role of the termohaline circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869. Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water properties across the tropical Pacific during the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52, no. 1, pp. 31–61. Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10, pp. 2141–2154.

Apéndice F

Apéndice F

El mundo

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En lecturas adicionales se incluyen artículos de «interés general» publicados en revistas como Scientifi c American, Discover y National Geographic, que son apropiados para los estudiantes con pocos conocimientos científicos previos; y lecturas «en profundidad» para los estudiantes que deseen profundizar en algún asunto concreto. En el centro online de aprendizaje Marine Biology puede haber enlaces con algunos artículos. ¡Novedad! El mapa incluido al final del texto sirve como referencia rápida para todos los océanos del mundo.

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El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Canal de Moz

Las preguntas del apartado pensamiento crítico pretender estimular a los estudiantes a reflexionar sobre el material del capítulo y también fomentar la discusión en clase.

Exploración

M A DAG A S C

Cada capítulo termina con una eploración interactiva que debe usarse junto al centro online de aprendizaje Marine Biology. Se anima a los estudiantes a que visiten la página www.mhhe.com/castrohuber6e para acceder a preguntas de autoevaluación, resúmenes interactivos, fichas sobre términos importantes, vídeos de biología marina y otros enlaces relacionados con los temas tratados en cada capítulo.

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Capítulo 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

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¡Novedad! Los recuadros sobre el enfoque de la ciencia reflejan la investigación científica y la tecnología actuales en el campo de la biología marina. Algunos de los asuntos tratados son: los sistemas de observación del océano, las perforaciones submarinas profundas, el mimetismo femenino en la sepia, la restauración de los lechos de hierbas marinas, la búsqueda del calamar gigante, etc.

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Chapter 7

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Manténgase actualizado con el centro online de aprendizaje Marine Biology www.mhhe.com/castrohuber6e El centro online de aprendizaje Marine Biology ofrece una gran variedad de herramientas de ayuda tanto para el profesor como para el estudiante. Los profesores podrán disponer de un manual del profesor protegido por contraseña, una biblioteca de imágenes en PowerPoint con todas las figuras y fotografías incluidas en el libro, ejercicios de laboratorio y otros contenidos.

Los estudiantes pueden aprovechar el cuestionario interactivo, el fichero de términos importantes y los enlaces web. También se incluyen vídeos submarinos sobre una gran variedad de animales marinos y sus comportamientos y sobre diferentes ecosistemas.

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Part Two

The Organisms of the Sea

Material complementario disponible sólo en inglés CD-ROM/DVD de contenidos digitales Esta útil herramienta contiene todas las ilustraciones, fotografías y tablas del texto para su uso en presentaciones multimedia. También se incluyen fragmentos de vídeo del Scripps Institute of Tecnology, y otros vídeos y fotografías de biología marina.

Manual del profesor Esta eficaz utilidad, preparada por Peter Castro, proporciona esquemas y resúmenes de los capítulos, una lista de contenidos audiovisuales y software, y las respuestas a las preguntas de los apartados de pensamiento crítico del texto. Los profesores también encontrarán sugerencias para la presentación de los conceptos a los estudiantes y sobre la organización de materiales para sus clases. Se puede acceder al manual del profesor y al CD-ROM de test y recursos para el profesor, mediante una contraseña, en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

CD-ROM de evaluación y recursos para el profesor Este CD-ROM incluye el manual del profesor y un fichero de preguntas que utilizan el programa McGraw-Hill’s EZ test. Se trata de un programa flexible y fácil de utilizar que permite a los profesores elaborar exámenes con una amplia variedad de tipos de preguntas. Los profesores pueden utilizar las preguntas proporcionadas por McGraw-Hill, agregar sus propias preguntas, crear múltiples versiones de un mismo test, y exportar los exámenes para usarlos con otros programas, por ejemplo con WebCT BlackBoard o PageOut. Para los que prefieran usar programas no generadores de exámenes, el manual del profesor y el fichero de test también están disponibles en los formatos Word y PDF.

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Chapter 7

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¡Novedad! McGraw- Hill: Vídeos de Biología en formato digital McGraw-Hill tiene el placer de ofrecer esta colección de vídeos de biología en formato digital. Con la autorización de algunos de los productores de vídeos científicos de más calidad del mundo, estas breves grabaciones, cuya duración va desde cinco segundos hasta algo menos de tres minutos, cubren todas las áreas de la biología general, desde las células a los ecosistemas. Los vídeos de biología en formato digital de McGraw-Hill, atractivos y al mismo tiempo informativos, ayudarán a captar el interés de los estudiantes e ilustran los principales conceptos y procesos biológicos. Se incluyen filmaciones sobre: arrecifes de coral, mitosis, locomoción de la almeja, pinzones de Darwin, diversidad del plancton, ecología de las marismas, incubación en la cavidad bucal, reproducción de las esponjas y un largo etcétera. ISBN–13:978–0–07–312155–0 (ISBN–10:0–07–312155–X)

Prácticas de laboratorio Adecuada para un curso cuatrimestral o semestral, esta serie de ocho prácticas de laboratorio y de campo de biología marina se ha diseñado especialmente para su utilización junto a la sexta edición de Biología marina. Cada práctica incluye unas preguntas de repaso que sirven para integrar lo aprendido en el laboratorio o en el campo con lo tratado en el libro. Mediante una contraseña, se puede acceder a estos ejercicios en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Transparencias El juego de transparencias incluye 75 ilustraciones del libro, todas ellas aumentadas para que su visibilidad en clase sea buena.

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Prólogo a la edición española

La Biología marina está de moda. O mejor aún, no ha dejado de estar de moda en los últimos treinta años, al menos. Vivimos en el Planeta azul, pero el mundo azul es aún inmensamente desconocido. Nos apiñamos en solo una pequeña parte de la superficie de la esfera terrestre porque el resto está cubierto por los océanos. Dominamos la tierra y el aire, pero el mar nos sigue mereciendo el respeto de lo desconocido. Solo llegamos, a duras penas, a transitar, siempre de paso, por su superficie. Sabemos más del espacio exterior que de las grandes profundidades oceánicas. Pero intuimos, sabemos que en el mar están gran parte de los recursos de los que dependerá, en un futuro más o menos lejano, nuestra supervivencia como especie. El océano, y las criaturas que lo habitan, han ejercido una fascinación constante, una atracción irrefrenable sobre el hombre a lo largo de la historia. Nos asomamos con descaro a un mundo antiguo, mucho más antiguo que nosotros, y pretendemos dominarlo con arrogancia, no sin antes haberlo ensuciado y degradado, para explotarlo y exprimir sus recursos sin mesura, sin dejar que el gran organismo que es el océano se recupere de nuestras constantes agresiones. El biólogo marino es, quizás junto con el matemático desaliñado, uno de los estereotipos

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científicos más extendidos. Su trabajo es objeto y sujeto de novelas, películas y editoriales periodísticos, además de pretexto para actividades políticas más o menos encubiertas y uno de los campos más fructíferos, atrayentes y rentables de la divulgación científica. Pero los biólogos que se dedican a estudiar las ballenas, los tiburones o las focas son los menos. El biólogo marino más real es un oscuro, sufrido y a veces mareado profesional que tanto maneja instrumentos sofisticados como abre el estómago de un pez o escudriña, literalmente grano a grano, en un cubo de sedimento del fondo oceánico. Son estos dos aspectos, el del entorno marino en sí y los estudios que en él desarrollan los científicos, los dos ejes que, perfectamente engranados, mueven el desarrollo del libro de los profesores Castro y Huber. Concebida como manual universitario, la obra hace gala de una flexibilidad notable, que le permite adaptarse a casi cualquier curso, asignatura o disciplina relacionados con los distintos aspectos de la Biología marina. Desde la descripción física del mundo marino, las propiedades químicas del agua del mar y los fenómenos físicos que lo caracterizan, hasta la descripción de los infinitos seres que lo pueblan y las múltiples relaciones del hombre con el mundo marino, el

libro aborda la vida oceánica con un enfoque integrador que, sin entrar en exceso en detalles especializados o eruditos, contiene la suficiente cantidad de información para resultar atractivo e iluminador. La cuidada presentación y el material gráfico abundante y de gran calidad, seleccionado con la vista siempre en el estudiante, contribuyen en gran medida a elevar la calidad de una obra que se completa con bibliografía comentada y actualizada, tanto en formato impreso como en fuentes electrónicas, apéndices y glosario. Si a ello unimos la crónica carencia de textos en español del nivel universitario sobre todos estos asuntos, la edición que aquí presentamos del libro de Castro y Huber adquiere aún más relevancia. La obra viene avalada por una ya larga trayectoria en el mercado anglosajón, en el que ha alcanzado seis ediciones. Pretendemos, autores, traductores y editores, aunar nuestros esfuerzos para, en la medida de lo posible, contribuir a la formación de investigadores, estudiosos o, simplemente, interesados en el fascinante mundo del océano. Solo a través del conocimiento de los mares y de las criaturas que los pueblan llegaremos al deseado equilibrio, que no al dominio, que debería gobernar nuestra relación con nuestro propio planeta.

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Biología

MARINA

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Principios de ciencia marina 1 La ciencia de la biología marina • 2 El fondo del mar 3 Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico 4 Fundamentos de biología

En un estudio de biodiversidad en Mozambique, un buceador libera un colorante inofensivo para seguir la cir culación del agua. 2

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina





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Capítulo Biólogos marinos trabajando en la costa.

La ciencia de la biología marina

a Biología marina es el estudio científico de los organismos que viven en el mar. El océano es una inmensa extensión en la que hay multitud de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo la belleza, lo misterioso y la variedad de vida en el mar es lo que atrae a los estudiantes a un curso de Biología marina. Incluso los biólogos marinos profesionales sienten una sensación de aventura y fascinación en sus estudios. También hay muchas razones prácticas para el estudio de la Biología marina. La vida en el planeta probablemente se originó en el mar, de manera que el estudio de los organismos marinos nos enseña casi todo sobre la vida en la Tierra, no solo lo que ocurre en el mar. Por ejemplo, en el siglo xix el científico ruso Ilya Metchnikof descubrió las células del sistema inmunitario animal estudiando las anémonas de mar y las larvas de las estrellas de mar, un descubrimiento que desencadenó una gran cantidad de investigaciones médicas modernas. La vida marina también representa una inmensa fuente de prosperidad humana. Proporciona alimentos, medicinas y materiales frescos, esparcimiento para millones de personas y soporta el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los organismos marinos pueden causar ciertos problemas. Por ejemplo, algunos organismos perjudican directamente a los humanos causándoles enfermedades o atacándolos. Otros lo hacen indirectamente dañando o matando a otros organismos marinos que nos sirven de alimento o para otros fines. Algunos organismos marinos destrozan pilares, paredes y otras estructuras que construimos en el mar, se incrustan en los fondos de las embarcaciones y obstruyen los sumideros. A un nivel más fundamental, la vida marina ayuda a determinar la verdadera naturaleza de nuestro planeta. Los organismos marinos producen una buena parte del oxígeno que respiramos y ayudan a regular el clima de la Tierra. Al menos en parte, nuestras costas son moldeadas y protegidas por los organismos marinos, incluso algunos de éstos crean nuevos espacios de tierra. En términos económicos, se estima que los sistemas vivientes de los océanos valen más de 20 billones de dólares anuales. Para hacer un uso total y serio de los recursos vivos marinos, para resolver los problemas que los organismos marinos nos crean y para predecir los efectos de las actividades humanas sobre la vida marina, deberíamos aprender todo aquello concerniente a la vida marina. Además, los organismos marinos proporcionan pistas acerca del pasado de la Tierra, la historia de la vida e incluso para aprender a entender nuestros propios cuerpos. Éste es el reto, la aventura del biólogo marino.

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Parte I Principios de ciencia marina

La ciencia de la biología marina En realidad, la biología marina no es una ciencia independiente sino, al contrario, la ciencia de la biología más general aplicada al mar. Prácticamente todas las disciplinas de la biología están representadas en la biología marina. Por ejemplo, hay biólogos marinos que estudian la química básica de los elementos vivos. Otros están interesados en la vida marina como un conjunto de organismos: cómo actúan, dónde viven y por qué, y así sucesivamente. Otros biólogos marinos adoptan una posición de perspectiva global y miran la forma en que todos los océanos funcionan como un sistema. Por todo ello, la biología marina es una ciencia muy amplia compuesta de muchas disciplinas, aproximaciones y puntos de vista diferentes. La biología marina está estrechamente relacionada con la oceanografía, el estudio científico de los océanos. Como la biología marina, la oceanografía tiene muchas ramas. Los oceanógrafos geológicos, o geólogos marinos, estudian el fondo del mar. Los oceanógrafos químicos estudian la química de los océanos, y los oceanógrafos físicos estudian las olas, las mareas, las corrientes y otros aspectos físicos del mar. La biología marina está estrechamente relacionada con la oceanografía biológica, tanto que ambas son difíciles de separar. En ocasiones se diferencian en que los biólogos marinos tienden a estudiar los organismos que viven muy próximos a la costa, mientras que los oceanógrafos se centran en la vida en mar abierto, alejada de la costa. Otra diferencia frecuente es la tendencia de los biólogos marinos a estudiar la vida marina desde la perspectiva de los organismos (p. ej., estudiando cómo los organismos producen materia orgánica) mientras que los oceanógrafos lo hacen desde la perspectiva del océano (p. ej., estudiando cómo los ciclos de materia orgánica atraviesan el sistema). En la práctica hay tantas excepciones a estas diferencias que muchos científicos marinos consideran que biología marina y oceanografía biológica son lo mismo. Los intereses de los biólogos marinos también pueden solaparse ampliamente con los de los biólogos que estudian los organismos terrestres. Por ejemplo, muchas de las maneras básicas en las que los seres vivos hacen uso de la energía son similares tanto en los organismos que viven en la tierra como en el mar. A pesar de todo, la biología marina tiene su propio matiz, particularmente debido a su historia

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FIGURA 1.1

Los micronesios, al igual que estos isleños Satawal en el atolón de Y ap (Estados Federados de Micronesia) navegaron por el Pacífico durante milenios en canoas parecidas a ésta.

La historia de la biología marina Probablemente, el hombre comenzó a aprender sobre la vida marina desde la primera vez que vio el océano. Después de todo, el mar está lleno de cosas buenas para comer. Los arqueólogos han encontrado conchas amontonadas, los restos de antiguas «mariscadas», que se remontan a la Edad de Piedra. También se han encontrado arpones viejos y anzuelos sencillos hechos de hueso o de conchas. El hombre, mientras obtenía el alimento a través de la experiencia, aprendía qué cosas eran buenas para comer y cuáles tenían mal sabor o eran perjudiciales. Por ejemplo, en la tumba de un faraón egipcio se encontró un aviso de no comer los peces globo por ser venenosos. Los antiguos también utilizaron organismos marinos para algo más que comer. Por ejemplo, hace más de 75 000 años que utilizaron conchas de moluscos para hacer collares. En cualquiera de las culturas, los habitantes de las costas desarrollaron un conjunto de conocimientos prácticos relacionados con los océanos y la vida marina. El conocimiento del océano y de sus organismos se expandió cuando el hombre ganó en destreza en náutica y navegación. Los antiguos habitantes de las islas del Pacífico tuvieron un conocimiento detallado de la vida marina, y

sus descendientes aún lo conservan (Fig. 1.1 ). Fueron consumados marinos que utilizaron como guías los vientos, las olas y los modelos de corrientes para navegar a lo largo de grandes distancias. Los fenicios fueron los primeros navegantes que recorrieron el Occidente. Allá por el año 2000 a.C. navegaron a vela alrededor del mar Mediterráneo, el mar Rojo, el este del océano Atlántico, el mar Negro y el océano Índico. Los antiguos griegos tenían un importante conocimiento de los organismos cercanos a las costas de la región mediterránea (Fig. 1.2). Aristóteles, filósofo griego que vivió en el siglo iv a.C., es considerado por muchos como el primer biólogo marino. Describió muchas formas de vida marina y reconoció, entre otras cosas, que las branquias son el aparato respiratorio de los peces. En la mayor parte de Europa, durante los siglos v al xv, las cuestiones científicas sufrieron un retraso importante, incluido el estudio de la vida marina. Muchos de los conocimientos de los antiguos griegos se perdieron o tergiversaron. No obstante, no se pararon todas las exploraciones del océano. Durante los siglos ix y x, los vikingos continuaron explorando el Atlántico norte. En el año 995 una partida vikinga liderada por Leif Eriksson descubrió Vinland, conocida hoy como Norteamérica. Los mer-

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



FIGURA 1.2

Este plato griego, de unos 330 años antes de Cristo, r efleja un considerable conocimiento del medio marino. El pez de la der echa es una raya eléctrica o tembladera (Torpedo), que los antiguos griegos utilizaron para hacer la primera terapia de estimu lación eléctrica.

del Pacífico. Cook fue el primero en utilizar el cronómetro, un tipo de reloj que le permitió determinar con seguridad la longitud y por tanto preparar las cartas náuticas con fiabilidad. Desde el Ártico a la Antártida, desde Alaska hasta Australia, Cook extendió y reformó la concepción europea del mundo. Recolectó ejemplares de plantas y animales de todas estas extrañas tierras nuevas. Pese a que Cook generalmente fue respetuoso y agradecido con las culturas indígenas, murió en 1779 en un combate contra los indígenas hawaianos en la bahía de Kealakekua en Hawai. A lo largo del siglo xix era común llevar a bordo de los barcos un naturalista para recolectar y estudiar las formas de vida que encontraban. Quizás, el más famoso de estos naturalistas embarcados fue Charles Darwin, otro inglés. A partir de 181, Darwin, navegó durante cinco años alrededor del mundo a bordo del navío de bandera británica Beagle, terriblemente mareado la mayor parte del tiempo. La misión principal del Beagle fue cartografiar las costas, pero Darwin aprovechó la oportunidad para hacer observaciones detalladas de muchos aspectos del mundo natural. Sus observaciones pusieron de relieve un conjunto de pensamientos que, años más tarde, le condujeron a proponer la teoría de la evolución por la selección natural (véase «Selección natural y adaptación», p. 86). Aunque se le conoce principalmente por la teoría de la evolución, Darwin hizo muchas otras contribuciones a la biología marina. Por ejemplo, explicó la formación de los distintos anillos de coral, llamados atolones (véase «Cómo se forman los atolones», p.11). Utilizó unas redes para capturar los diminutos seres que van a la deriva, conocidos como plancton, que

caderes árabes también realizaron actividades marinas a lo largo de la Edad Media, navegando por el este de África, sudeste asiático y la India. El hombre también continuó explorando y aprendiendo del mar en el lejano Oriente y en el Pacífico. Durante el Renacimiento, los europeos, espoleados por redescubrir los antiguos conocimientos obtenidos por los árabes, comenzaron otra vez a investigar el mundo de sus alrededores. Al principio, sólo fueron viajes de exploración. En 1492, Cristóbal Colón descubre el «Nuevo Mundo», encontrado por los vikingos y no alcanzado por el resto de los europeos. En 1519, Fernando Magallanes embarca en la primera expedición para navegar alrededor del globo. Muchos más viajes épicos han contribuido a nuestro conocimiento de los océanos. Por primera vez, comienzan a aparecer mapas, poco precisos, especialmente de lugares apartados de Europa. Algo después, los exploradores se interesaron más en los océanos que surcaron a vela y en los seres que vivían en ellos. Uno de ellos fue un capitán inglés, James Cook, el primero en hacer observaciones científicas a lo largo de sus viajes y llevar siempre enrolado en su tripulación a un naturalista con plena dedicación. En una serie de tres grandes viajes, que comenzaron en 1768, exploró todos los océanos. Fue el primer europeo en ver desde las grandes extensiones heladas FIGURA 1.3 Estos biólogos marinos están izando una r ed conocida como «r ed de bongo» que se utiliza de la Antártida hasta las islas de Hawai, Nue- para capturar el diminuto plancton marino. Uno de ellos va Zelanda, Tahití y un sinnúmero más de islas está dando instrucciones al operario del torno.

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hoy día todavía utilizan los biólogos marinos (Fig. 1.3). Darwin también realizó muchos trabajos interesantes, como el de los percebes y bellotas de mar, que los especialistas aún continúan citando en sus tratados. En los Estados Unidos, la United  States  Exploring  Expedition de 188-1842 quizás sea el más importante de los primeros viajes de exploración, denominado frecuentemente «expedición Wilkes», por ser el teniente de la Marina americana Charles Wilkes el jefe de expedición. Ésta incluía solamente a siete naturalistas y dibujantes que, en tono de humor, eran llamados «busca-almejas» por el resto de la tripulación. Algunos historiadores opinan que fue un proyecto estadounidense más de influencia que de descubrimientos científicos. Según dicen todos, Wilkes fue un hombre arrogante y cruel que se promocionó a capitán tan pronto zarpó del puerto, pero una vez que regresó fue juzgado en consejo de guerra por su trato a la tripulación a la que azotó en exceso. De los seis barcos que partieron, solamente regresaron dos. No obstante, las proezas de la expedición Wilkes fueron impresionantes. La expedición cartografió 2400 km de costas de la Antártida, confirmándola como un continente, e hizo lo mismo con la costa noroeste del Pacífico. Exploraron alrededor de 280 islas en el Pacífico sur, recogiendo información de sus gentes y culturas así como de su flora y fauna. De los 10 000 ejemplares recolectados, unos 2000 fueron especies nuevas (Fig. 1.4). La expedición, reconocida internacionalmente como la primera subvencionada por el gobierno de los Estados Unidos, fijó también los cimientos para que los gobiernos se hicieran cargo de las investigaciones científicas.

La expedición del Challenger. A mediados

del siglo xix, unos pocos científicos fueron capaces de emprender viajes para estudiar específicamente los océanos, en lugar de utilizar los barcos para otros usos. Uno de ellos fue Edward Forbes quien entre 1840 y 1850 realizó extensos dragados en el fondo del mar, principalmente alrededor de su nativa Gran Bretaña, así como en el mar Egeo y en otros lugares. Forbes murió prematuramente en 1854, a la edad de 9 años; sin embargo en su tiempo fue el biólogo marino de mayor influencia. Descubrió muchos organismos desconocidos hasta entonces y reconoció que la vida del fondo del mar varía según las profundidades (véase «Biodiversidad en el fondo del mar», p. 72). No obstante, su contribución más importante fue estimular un nuevo interés por la vida del fondo marino.

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Parte I Principios de ciencia marina



bierno que financiase la primera gran expedición oceanográfica. El barco proporcionado fue un buque de guerra ligero que fue adaptado para tal proyecto. En la preparación para el viaje, el Challenger sufrió modificaciones importantes. Se añadieron laboratorios y camarotes para la tripulación científica y se instaló maquinaria para los dragados y la toma de muestras de aguas profundas. El equipamiento científico de a bordo, aunque primitivo para los tiempos actuales, era lo mejor en su día. Finalmente, el Challenger zarpó en diciembre de 1872. Durante los tres años y medio siguientes, el Challenger y su tripulación navegaron alrededor del mundo acumulando información y recogiendo muestras (Fig. 1.5) . El volumen total de datos fue enorme. Después de que la expedición del Challenger arribase a puerto, tardaron 19 años en publicar los resultados, que ocuparon 50 gruesos volúmenes. El Challenger recogió más información sobre los océanos que toda la que previamente se había tenido en la historia de la humanidad. FIGURA 1.4 El delfín de Peale ( Lagenorhynchus australis), llamado así por el naturalista que lo describió por No fue solo la duración del viaje o la canprimera vez tras la expedición W ilkes, es una de las 2000 especies marinas y terr estres descubiertas por la expedi ción. tidad de información recogida lo que hizo esta expedición distinta de otros esfuerzos ante Muchos de los contemporáneos y sucesores viajes eran cortos, sus estudios consiguieron riores. Mucho más decisivo fue que la expedide Forbes, especialmente británicos, alemanes, resultados muy interesantes. De hecho, tuvie- ción fijó cánones nuevos para el estudio de los escandinavos y franceses, continuaron sus es- ron tanto éxito que los científicos británicos, océanos. Las mediciones se hicieron cuidadosa tudios sobre la vida del fondo del mar. Aunque bajo el liderazgo del científico Charles Wyville y sistemáticamente y las muestras se recogiesus barcos estaban pobremente equipados y sus Thompson, trabajaron para convencer a su go- ron con meticulosidad. La tripulación trabajó

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Ruta de la expedición Challenger, que de 1872 a 1876 acometió el primer estudio sistemático del mundo oceánico.

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



con eficacia y dedicación; por primera vez, los científicos comenzaron a tener una imagen coherente de lo que era el océano. También aprendieron más acerca de la enorme variedad de vida marina, pues el Challenger recogió muestras de cientos de especies desconocidas. De esta manera, la expedición del Challenger  sentó los fundamentos de la ciencia marina moderna. Durante los años siguientes, se sucedieron expediciones que continuaron los trabajos iniciados por el Challenger. Las campañas oceanográficas se mantienen hasta hoy. No obstante, el viaje del Challenger sigue siendo en muchos sentidos uno de los más importantes en la historia de la oceanografía.

Desarrollo de los laboratorios marinos.

El primer gran laboratorio marino americano fue el Laboratorio de biología marina en Woods Hole, Massachusetts. Es difícil señalar con precisón la fecha exacta en la que se estableció este laboratorio. El primer laboratorio marino en Woods Hole se inició en 1871 por la Comisión de Pesca de los Estados Unidos, pero no prosperó. Posteriormente, aparecieron en el área cercana a Woods Hole algunos otros laboratorios que duraron poco. El biólogo de Harvard, Louis Agassiz, que estudió muchos de los ejemplares recogidos por la expedición Wilkes, estableció en 187 un laboratorio en las proximidades del cabo Ann. En 1888 este laboratorio se cambió a Woods Hole y oficialmente abrió sus puertas el Laboratorio de biología marina (Fig. 1.6). Hoy día es una de las estaciones marinas más prestigiosas del mundo. Después de estos primeros comienzos se establecieron otros laboratorios marinos. En los Estados Unidos entre los más antiguos están: la Estación Marina Hopkins en Pacific Grove, California; la Scripps Institution de Oceanografía en La Jolla, California; y el Laboratorio Marino de Friday Harbor, en Friday Harbor, Washington. En los años posteriores aparecieron por todo el mundo más laboratorios e incluso hoy día se crean otros nuevos. El inicio de la II Guerra Mundial tuvo un efecto mayor en el desarrollo de la biología marina. Se desarrolló una nueva tecnología, el sónar (del inglés sound navigation ranging), como respuesta

Incluso antes de que el Challenger zarpase, los biólogos marinos ya estaban interesados por los organismos que traían las expediciones oceánicas. Desgraciadamente, los navíos solo llevaban camarotes para unos pocos científicos. La mayoría de los biólogos tenían que ver los ejemplares muertos, conservados, que los barcos llevaban a puerto. Estos ejemplares revelaron mucho de la vida marina del planeta, pero despertaron en los biólogos la curiosidad de cómo vivían realmente los organismos: cómo funcionaban y qué hacían. Para el estudio de estos aspectos de la biología eran esenciales los ejemplares vivos, pero como generalmente los barcos atracaban en puerto durante un tiempo breve, resultaban imposibles las observaciones y experimentos a largo plazo. En vez de estudiar los océanos desde los barcos, los biólogos comenzaron a trabajar en la costa. Entre los primeros hubo dos franceses, Henri Milne Edwars y Víctor Andouin, que hacia 1826 comenzaron a hacer visitas regulares a la costa para estudiar la vida marina. Más tarde otros biólogos hicieron lo mismo. Estas excursiones ofrecían la posibilidad de estudiar los organismos vivos, pero carecían de instalaciones permanentes y solo podían llevar una cantidad limitada de equipamiento. Esto restringía la finalidad de las investigaciones y con el tiempo se establecieron laboratorios permanentes. Estos laboratorios permitieron a los biólogos marinos mantener a los organismos vivos y trabajar durante largos periodos de tiempo. El primero de estos laboratorios fue la Stazione Zoologica de Nápoles, en Italia, fundada por biólogos alemanes en 1872, el mismo año en que zarpó el Challenger. El laboratorio de la Sociedad de Biología Marina del Reino Unido se fundó en FIGURA 1.6 Plymouth, Inglaterra, en 1879. hacia 1888.

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al importante desarrollo de los submarinos de guerra. El sónar se basa en la detección bajo el agua de ecos, una forma de escuchar en el mar (Fig. 1.7). Tradicionalmente se pensaba que el océano era el mundo del silencio. De repente se descubre que está lleno de sonidos, muchos de los cuales son producidos por ¡animales! Durante la guerra, el conocimiento de estos animales no fue consecuencia del seguimiento interesado de unos pocos biólogos marinos, sino materia de seguridad nacional. Como resultado de esta urgencia, algunos laboratorios marinos, como el de Scripps y la Institución Oceanográfica Woods Hole (establecida en 1929) experimentaron un rápido crecimiento. Cuando terminó la contienda, estos laboratorios no solo se mantuvieron como centros de investigación vitales sino que continuaron creciendo. En los años inmediatamente después de la II Guerra Mundial se pudo mostrar el refinamiento de las primeras escafandras autónomas o scuba (del inglés self-contained  underwater  breathing apparatus). La tecnología básica utilizada en las botellas fue desarrollada, en la Francia ocupada, por el ingeniero Èmile Gagnan que logró que los automóviles marchasen con gas natural comprimido. Después de la guerra, Gagnan y su socio, el francés Jacques Cousteau, modificaron el aparato utilizando aire comprimido para respirar bajo el agua. Cousteau continuó dedicando su vida al buceo con botellas y a los océanos. Sus películas, libros y programas de

Científicos y tripulación en el Laboratorio de biología marina de Woods Hole, Massachusetts,

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Parte I Principios de ciencia marina

Señal

Eco

FIGURA 1.8

El buceo es una herramienta impor tante en el trabajo de muchos biólogos marinos. Este científico está utilizando un aparato denominado respirómetro, que mide la producción y consumo de oxígeno de los organismos de un arrecife de coral.

océanos proporcionando a los científicos marinos ayudas especiales (Fig. 1.11). Los biólogos FIGURA 1.7 Un barco utiliza el sónar por «zumbido» o emitiendo un sonido de alta vibración para r ecoger el marinos han incrementado el uso, bajo el agua, de robots que hacen fotos, recogen muestras y tiempo que tar da el eco en volver desde el fondo. La pr ofundidad del agua se puede determinar por el tiempo de retorno. Esta es la forma más común del sónar y se denomina «sónar activo» porque los sonidos utilizados son actihacen mediciones en las profundidades oceávamente generados por el equipo. nicas. Desde la superficie se controlan vehículos guiados por control remoto, a la vez que se televisión inspiraron en la gente de todo el mun- más profundas del océano, revelando un mundo programan vehículos autónomos subacuáticos do una fascinación por el océano y una llamada que una vez fue inaccesible (Fig. 1.10). Toda (véase Fig. 16.23) para realizar trabajos indede alerta hacia la creciente amenaza de la salud una variedad de extraños buques surcan los pendientemente del control humano directo. del medio marino. Utilizando las botellas, los biólogos marinos pudieron, por primera vez, descender bajo la superficie para observar los organismos marinos en su medio natural (Fig. 1.8) . Ahora pueden trabajar cómodamente en el océano, recogiendo ejemplares y realizando experimentos, aunque todavía estén limitados a aguas relativamente someras, generalmente inferiores a 50 m. Fondo marino

La biología marina hoy Los barcos oceanográficos y los laboratorios costeros son actualmente tan importantes en la biología marina como lo fueron en el pasado. Hoy día muchas universidades y otras instituciones operan con barcos de investigación (Fig. 1.9). Los barcos modernos están equipados con lo último para la navegación, los muestreos y para estudiar a las criaturas que recogen. Muchos, como el Challenger, se construyeron para otros fines, pero se construyen cada vez más barcos para investigaciones científicas marinas. Además de los barcos en los que todos pensamos, para el estudio del mundo marino se utiFIGURA 1.9 El R/V Thomas G. Thompson, perteneciente a la Universidad de Washington, fue el primero de una lizan algunos buques especiales. Los submarinos generación de barcos de investigación. Estos barcos ofrecen un mayor espacio para trabajar, pueden navegar más de alta tecnología pueden descender a las partes rápido y permanecer más tiempo en los lugares de investigación que sus antecesores.

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



incluso permanentemente. Otros instrumentos envasados descansan en el fondo del mar. Es más, ya se utilizan algunos animales marinos como «muestreadores autónomos». Por ejemplo, se han fijado sensores electrónicos en pingüinos y elefantes marinos para recoger datos oceanográficos en el curso de los movimientos normales de estos animales. Los primeros laboratorios marinos han recorrido un largo camino y ya quedan lejanos. Hoy día estos laboratorios salpican las costas de todo el mundo y los utiliza la comunidad científica internacional. Algunos están equipados con lo ultimísimo disponible. Otros son simples estaciones de campo, que proporcionan la base a los científicos para trabajar en áreas remotas. Incluso hay habitáculos submarinos donde literalmente los científicos pueden vivir

FIGURA 1.10 El Alvin, un submarino de aguas profundas perteneciente a la Woods Hole Oceanographic Institution, es uno de los submarinos más famo sos de la historia de la ciencia marina.

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durante semanas a la vez que estar inmersos en sus trabajos (Fig. 1.12). Los laboratorios marinos son centros importantes no sólo para investigar sino también para educar. Muchos ofrecen cursos de verano que permiten a los estudiantes aprender de primera mano lo concerniente a la biología marina (Fig. 1.13). La mayoría de los laboratorios facilitan seguir sus estudios a los licenciados de diversas universidades, y algunos ofrecen el título de graduado en Biología marina. Así, además de fomentar la investigación actual, los laboratorios marinos son lugares de entrenamiento de futuros biólogos marinos profesionales. Las nuevas tecnologías ofrecen oportunidades excitantes para estudiar los océanos. Los ordenadores han tenido un enorme impacto porque permiten a los científicos

(b)

Incluso pronto algunos de estos vehículos serán capaces de reconocer y contar diferentes especies de peces. Los científicos también han desarrollado toda una variedad de instrumentos automatizados en balizas que son arrastradas por la corriente, o fijadas en un lugar para recoger datos oceanográficos durante periodos largos, (a)

FIGURA 1.11

El R/V FLIP (floating instrument platform), de la Scripps Institution of Oceanography, proporciona una plataforma estable para la investigación del mar. (a) La mayor parte del casco consiste en un tubo que flota mientras el barco es arrastrado al lugar de trabajo. Cuando el casco se inunda y hunde, el FLIP gira hacia la posición vertical (b) en la que casi no le afecta la subida y bajada de las olas.

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Parte I Principios de ciencia marina

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Sistemas de observar el océano

El océano está constantemente cambiando y , a menudo, lo que ocurr e en un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el r esto del océano. Desgra ciadamente, las herramientas de investigación, como bar cos y submarinos, proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular , y aunque las r epetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas, todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites pr oporcionan una visión más continua, per o solamente de lo muy superficial. Para entender realmente qu é su cede e n el océano neces itamos un avanc e cont inuo, un sistema de observación integrado del océano. Se está desarr ollando parte de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos a contr ol remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáticas y otr os mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua espar cidas por todo el océano. Soltadas desde un avión o un bar co, cada boya desciende hasta 2000 m de pr ofundidad, son arrastradas por las corrientes durante 10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzar on en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá en los océanos cer ca de 3000. No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas de observación lejanos del océano cubr en solo una pequeña parte del mismo. Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y transmitir sus datos vía satélite, per o no operan bajo el agua. Los instrumentos subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las baterías y tomar los datos. T ambién se pueden transmitir los datos bajo el agua mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o conectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar». Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los sistemas basados en embar caciones y satélites, cuentan con observatorios oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua, un entramado de cables pr oporcionará energía y comunicaciones a una va riedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones

analizar rápidamente enormes cantidades de información. La tecnología espacial también ha ayudado al estudio del mar. Los satélites escudriñan bajo el océano y, como están tan lejos, pueden capturar en una sola toma imágenes panorámicas de inmensas extensiones del océano (Fig. 1.14). Con la ayuda de los ordenadores, los científicos utilizan la información recogida por los satélites para medir la temperatura de la superficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas,

donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libr e, podrán cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hi drófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados a los animales. En 1994 comenzó la instalación del pr ototipo LEO-15 (Long-term Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey . En 1998 se estableció otro, el H2O (Hawaii-2 Observatory) cuando a medio camino entr e Hawai y California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexiones con varios instrumentos. Otr o ejemplo es el MARS (Monterr ey Accele rated Research System) establecido en las afueras de Monterr ey, California. Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas relativamente pequeñas, per o se están planeando campos de ensayo para sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific Time-integrated Undersea Networked Experiments) se pr opone establecer un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares. Docenas de países participarán un día en un único sistema de r edes denominado GOOS (Global Ocean Observation System), que pr oporcionará una ventana continua al océano mundial. Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, per o los sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros conocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y estudiantes de todo el mundo podrán apr ender de primera mano qué sucede en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los científicos no solo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y muchos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del planeta océano completo.

Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Marine Biology.

determinar la abundancia y clase de organismos presentes y controlar el impacto humano en los océanos. Muchos de nuestros conocimientos de características de gran escala, como las corrientes oceánicas, han sido proporcionados por la tecnología de los sensores remotos, o como la que se usa para el estudio de la tierra y los océanos desde lejos. La tecnología también se aplica a escalas menores. Por ejemplo, los satélites se utilizan para rastrear las migraciones de las ballenas, peces y otros organismos a los que se les

ha colocado diminutos transmisores. Para hacer el seguimiento de las manchas de petróleo se dejan en el mar boyas electrónicas que se controlan desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de las muchas aplicaciones de los sensores remotos que están en continuo aumento. Los biólogos marinos actuales utilizan todas las herramientas disponibles para sus estudios, incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15). La información sobre los océanos avanza a pasos agigantados. Sin embargo, queda mucho

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



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Satélite Antena para satélites Avión

Base costera

Barco base de seguimiento

Mástil meteorológico Boya de superficie Ballena marcada Boya de superficie Nudo submarino: • Transmisión de

potencia y de datos

Dock

• Corrientes y presión

del oleaje • Salinidad, temperatura, oxígeno y CO2 • Turbiedad y

Boya libre flotadora

Vehículo subacuático autónomo

Correntímetro

Vehículo de control remoto

Medidor de nutrientes

Planeador

fluorescencia Hidrófono Distribuidor (caja de enchufes)

Algunos componentes de los sistemas de observación del océano se están instalando, o planeando en todo el mundo.

Nudo sensorial Cámaras y luces Sismómetro de sondeo

Rover

por aprender y los océanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cómo afecta a educación científica. ¿Por qué la ciencia ha llenuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posición tan prestigiosa en campo misterioso y emocionante. cluido el océano. nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla, Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible El método científico vos progresos «científicos» para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la La biología marina es, seguro, una aventura, Regularmente los periódicos cuentan nuevos tecnología producidos por la ciencia. Las vidas pero también una ciencia. Los científicos, lo avances, y muchas emisoras de televisión tie- de casi todos se han enriquecido por los avanque incluye a los biólogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces científicos en medicina, agricultura, comuuna manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compañías privadas gastan todos nicación, transporte, arte y otros innumerables estudiantes de Biología marina necesitan fami- los años miles de dólares en investigación y campos. 11

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Parte I Principios de ciencia marina Muchos de los logros prácticos de la ciencia resultan de la manera en que se hacen. Los científicos no ven el mundo como un lugar donde las cosas suceden casualmente o sin razón alguna. En su lugar sostienen que en el universo todos los acontecimientos se pueden explicar según las leyes de la física, y tampoco intentan descubrir estas leyes de manera fortuita; actúan según procedimientos validados por el tiempo. Este conjunto de procedimientos mediante los cuales los científicos aprenden sobre el mundo se conoce como método científico. A veces los propios científicos discrepan sobre aspectos puntuales de en qué consiste exactamente el método científico. Es por ello que a menudo aplican este método con ligeras variaciones. Pese a estas mínimas diferencias, la mayoría está de acuerdo en los principios básicos que rigen el método científico, que debe contemplarse como un marco flexible que guía el estudio de la naturaleza y no como un listado de reglas rígidas.

FIGURA 1.12

Un buceador nada fuera del Aquarius, el único laboratorio científico marino subacuático. El Aquarius está situado en el Santuario Marino de los Cayos de Florida, a una profundidad cercana a los 20 m. Los recintos donde vive la tripulación están en el cilindro grande de la parte superior izquierda, que afortunadamente para ella son más grandes de lo que parece aquí pues el buceador está bastante lejos.

FIGURA 1.13

Carolina del Norte.

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Una clase de biología marina del laboratorio marino de la Universidad de Duke, en

Beaufort,

Observación: La moneda de la ciencia El objeto de la ciencia es descubrir los hechos sobre el mundo natural y los principios de estos hechos. En el fondo del método científico está la convicción de que podemos entender el mundo natural solo a través de nuestros sentidos o con las herramientas que nos los amplían. Por ejemplo, el microscopio aumenta nuestra capacidad visual para ayudarnos a ver aquello que resulta demasiado pequeño para ser visto de otra manera. Así, el conocimiento científico deriva fundamentalmente de la observación de la naturaleza. Las conclusiones científicas deben basarse en estas observaciones en lugar de en ideas preexistentes de cómo es el mundo o cómo debería ser. Una de las ventajas de confiar en las observaciones es que son accesibles a otros. Los pensamientos, sentimientos y creencias son personales. Realmente nadie conoce qué sucede en la mente de otro. Por otro lado, el mundo que estudian los científicos es accesible a cualquier persona, de manera que un objeto lo pueden ver muchos. Incluso aunque la percepción sensorial pueda ser imperfecta y el científico, como cualquiera, no siempre sea imparcial, el objeto está ahí para que todos lo vean. Por eso, hay una manera de comprobar y verificar las observaciones de una persona. La observación es crítica en todas las fases de método científico. En primer lugar, nos permite describir el mundo natural. La única manera de descubrir qué organismos viven en un lugar

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



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Concentración de pigmentos del fitoplancton (mg/m3)

FIGURA 1.14 Una imagen desde satélite que muestra la abundancia de organismos fotosintéticos en el océano, indicada por la cantidad de pigmentos en el agua. Esta foto se tomó desde el escáner de color de zonas costeras montado en el satélite Nimbus-7. Esto es una r ecopilación de la información r ecogida durante casi ocho años. El avance de la tecnología espacial y de los computadores hace posible la imagen.

FIGURA 1.15

Alta tecnología junto a baja tecno logía. El brazo r obótico del vehículo de contr ol r emoto Ventana captura una anémona pompom (Liponema brevicornis) con un escurridor corriente de cocina.

determinado del océano, cuántos son, con qué velocidad y cuánto crecen, cuándo y cómo se reproducen, qué comen y cómo se comportan, por ejemplo, es observar una parte del océano y los organismos que viven en ella. La exploración y la descripción son partes de vital importancia

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en la biología marina, revelan constantemente nueva información. Prácticamente cada vez que se muestrean las profundidades marinas, se encuentran nuevas especies (véase «Biodiversidad en las profundidades», p. 72). Por ejemplo, las nuevas tecnologías como las cámaras submarinas, revelan el comportamiento de las ballenas (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14), o las técnicas genéticas que han descubierto un número inmenso de microbios marinos hasta entonces desconocidos (véase «Células diminutas, grandes sorpresas», p. 97), mejoran continuamente nuestra capacidad de observar el mar y hacer nuevos descubrimientos. Cada descubrimiento conduce a nuevas observaciones. Por ejemplo, el descubrimiento en las profundidades de los manantiales hidrotermales, un ecosistema completamente desconocido e inesperado, ha llevado a los biólogos a buscar, y a encontrar, en otras partes del océano, ecosistemas similares (véase «Manantiales hidrotermales, fuentes frías y cadáveres», p. 7). Cuanto más observan del mundo, más se esfuerzan los científicos en explicar sus observaciones: «¿Por qué ciertas especies de algas se en-

cuentran solo a determinadas profundidades?» y en hacer predicciones: «¿será buena la pesca el año que viene?». El deseo de explicar y predecir lleva a su vez a observar aún más.

Dos maneras de pensar Para describir, explicar y hacer predicciones acerca del mundo natural los científicos utilizan dos formas básicas de pensar. En la inducción se usan las observaciones aisladas para llegar a principios generales, mientras que el razonamiento que va de los principios generales a las conclusiones específicas se denomina deducción. Aunque en el pasado hubo acalorados debates sobre cuál de las dos maneras de pensar era aceptable, actualmente los científicos opinan que son indispensables ambas, la inducción y la deducción.

Inducción. Cuando se utiliza la inducción,

el científico comienza con una serie de observaciones individuales. Mentalmente, no tiene motivos o prejuicios (opiniones preconcebidas) sobre el suceso (resultado) y es completamente

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Parte I Principios de ciencia marina

Ojos (y oídos) en el océano Los biólogos marinos a menudo se sienten frustrados por lo difícil que r esulta ver qué sucede r ealmente en el océano. Pueden r ecoger muestras con r edes y dragas, realizar mediciones con instrumentos automatizados y hacer en el laboratorio experimentos; de esta forma han aprendido muchísimo sobre la vida marina. Sin embargo, nosotros los seres humanos somos criaturas visuales, y no existen muestras, mediciones o experimentos que puedan sustituir por completo a la observación directa de los organismos en su hábitat natural. Una solución es intr oducirse en el océano y ponerse a observar . El buceo y la investigación con sumergibles han ayudado enormemente en el estudio del océano, permitiendo ver no solo los organismos que estudiamos, sino también experimentar la conducta en el medio natural. No obstante, estos métodos tienen sus limitaciones. El buceo puede permitir llegar solamente a las partes más someras del océano y solo durante periodos cortos, como mucho de unas pocas horas. El buceo es también físicamente exigente. Los submarinos son suma mente caros y en ellos pueden acomodarse muy pocos científicos y apretados. Comparados con los peces, ballenas, focas y otr os animales de movimientos rápidos, los buceadores y submarinos son muy lentos, pesados y entrometidos. Otra forma de apr oximación es el uso de cámaras de vídeo o de fotogra fías que pueden funcionar automáticamente o controlarse desde la superficie. Es poco probable que estas cámaras estén casualmente en el sitio adecuado y en el momento oportuno; por ello es frecuente que se utilicen cebos para despertar en los animales el interés por la cámara (véase Fig. 16.26). Estos sistemas han captado nuevos e inusuales animales que viven en las pr ofundidades y han proporcionado una información útil sobre sus modos de vida. La observación del complejo comportamiento de los grandes animales marinos como las focas, los leones marinos y las ballenas ha sido siempr e un problema. Se mueven demasiado rápido y están demasiado profundos y demasiado lejos para el buceador y mucho más para una cámara estacionaria que grabe su comportamiento. Es más, si las personas pudieran permanecer con estos animales, su pr esencia sería un trastor no y aquéllos dejarían de compor tarse normalmente. Por eso, ¿por qué no dejar a los animales que ellos mismos graben las imágenes? La crittercam es un tipo de cámara de vídeo compacta y submarina que puede fijarse a animales como tortugas, tiburones, ballenas, focas y leones marinos. Nuestro conocimiento del comportamiento de estos animales se debe casi por completo a su observación en tierra y en la superficie del agua. Estas cámaras nos permiten observarlos bajo el agua, donde pasan casi todo el tiempo, lo que nos dará una nueva idea de sus vidas. Las crittercam han grabado las primeras imágenes subacuáticas de cómo las ballenas jor obadas utilizan cortinas de burbujas para juntar los bancos de ar enques en una bola densa antes de meterse en ella para alimentarse. De manera semejante, se fijaron cámaras digitales miniatura en el pingüino de Adelaida (Pygoscelis adeliae) y en el pingüino «de barbuquejo» (P. antarctica), que revelaron que los pingüinos bucean a menudo en grupos sociales. No todos los esfuerzos para «ver» en el océano, como nosotr os normalmente pensamos, son fiables. En el mar la luz no penetra muy lejos (véase «Transparencia», p. 51), lo que significa que la mayoría del océano no solo es demasiado oscuro para ver sino que incluso con luz artificial la visibilidad es un tanto limitada. Por otro lado, el sonido bajo el agua se traslada a grandes distancias; ésta es la

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No parece que llevar una crittercam molestara a esta hembra de elefante marino del norte (Mirounga angustirostris) ni a sus compañeras. Una de las ventajas de estas cámaras es que permiten grabar el comportamiento social con la mínima interferencia humana.

base del sónar. Con el sónar moderno y el procesado de datos en computadores se obtienen imágenes tridimensionales detalladas del fondo del mar (véanse Figs. 2.20 y 2.21). Los sistemas de sónar «pasivos» en lugar de generar sus propios sonidos, apr ovechan los ruidos de fondo pr ocedentes de olas, bar cos, animales y otras fuentes. De igual modo que vemos un objeto cuando la luz ebor ta sobre él, el sonido que rebota sobre un objeto, por ejemplo una ballena, puede ser captado por los micrófonos subacuáticos y , con la ayuda de computador es, procesar imágenes en movimiento. Estos sistemas pueden trabajar en la oscuri dad, potencialmente a distancias relativamente largas y reducir el ruido que altera el de los animales. Los barcos también pueden utilizar el sónar pasivo para evitar colisiones con las ballenas que no se ven. También se está utilizando tecnología nueva para poder observar el diminuto plancton. Aunque estos organismos están entre los más importantes de la tierra, hasta ahora su estudio se ha llevado a cabo principalmente mediante capturas con redes, que generalmente los dañan o los matan. Como muy poco, se les aparta de su medio y se les interrumpe completamente su comportamiento na tural. Imagínese lo limitado que sería nuestro conocimiento de las aves si éste se basase en aves cazadas con redes remolcadas desde ¡aviones! Algunos sistemas para visualizar el plancton se confían exclusivamente al vídeo. Se requieren cuatro cámaras para rastrear con seguridad estos organismos en su mundo tridimensional, porque se carece de puntos fijos de referencia. Otro de los sistemas que se utilizan es un tipo de sónar, o una combinación de sónar y vídeo. El sónar se utiliza para determinar la posición y tamaño de los organismos, y cuando están alineados con la cámara digital se graba utilizando un flash rojo, que resulta invisible para la mayoría de los organismos. Existen otr os sistemas, como los que utilizan láseres, para producir hologramas tridimensionales de estos diminutos organismos y que pueden grabarse en un computador y examinarse en el laboratorio. Todos estos sistemas nos están permitiendo vislumbrar nuevos aspectos de la vida en el océano.

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



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FIGURA 1.16

Pez vela del Indo-Pacífico (Istiophorus platypterus). Al largo saliente nasal lo llamamos «es pada.»

objetivo. La combinación de las observaciones sugiere una conclusión general. Por ejemplo, supongamos que un biólogo marino examina a un pez vela (Fig.1.16), un tiburón (Fig. 1.17) y un atún (Fig. 1.18) , y encuentra que todos tienen branquias. FIGURA 1.17 Puesto que el pez vela, el tiburón y el atún la aleta pectoral. son todos ellos peces, se podría extraer la conclusión general de que «Todos los peces tienen branquias». Éste es un ejemplo de inducción.

Tiburón tigre (Galeocerdo cuvieri). Se pueden ver las cinco hendiduras branquiales a la altura de

En el proceso de la inducción, las conclusiones generales se elaboran sobre la base de observaciones específicas.

Los científicos deben ser cuidadosos al utilizar la inducción. El paso de observaciones aisladas a una conclusión general depende exactamente del número y cualidad de las observaciones, así como del reconocimiento de sus limitaciones. Si el biólogo se detiene después de examinar al pez vela, que parece que tiene pico, podría usar la inducción para obtener la conclusión falsa de que «Todos los peces tienen pico». Incluso después de examinar a los tres peces podría haber concluido que «Todos los animales marinos tienen branquias», en lugar de que «Todos los peces tienen branquias». Aquí es donde la deducción entra en juego.

Deducción. En la deducción, el científico

comienza con una conclusión general sobre la naturaleza y predice qué consecuencias específicas podría tener si la conclusión fuese cierta. La conclusión general podría basarse en la intuición, pero generalmente resulta de las observaciones. Supongamos que nuestro biólogo marino utiliza la inducción para hacer la conclusión general «Todos los animales marinos tienen branquias».  Entonces debería razonar que si todos los ani-

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FIGURA 1.18

Atún de aleta azul del norte (Thunnus thynnus). Este pez llega a pesar cerca de 700 kg.

males marinos tienen branquias y las ballenas son animales marinos, entonces las ballenas deberían tener branquias. El biólogo ha utilizado una conclusión general sobre todos los animales marinos para hacer una conclusión sobre una clase particular de un animal marino.

El término «pez» alude a un único individuo o más de la misma especie. El término «peces» se utiliza para nombrar a más de una especie.

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Parte I Principios de ciencia marina

En el proceso de deducción, se formulan predicciones específicas (particulares) aplicando principios generales.

Verificar ideas Los científicos no se contentan con hacer simplemente informes sobre el mundo y dejarlo sin más. En cambio, están obsesionados con verificar los informes para ver en realidad cuáles son verdaderos. Ambas, inducción y deducción, conducen al científico a hacer informes que pueden ser ciertos; a un informe de este tipo se le denomina hipótesis. Una característica crucial del método científico es que se prueban todas las hipótesis generalmente muchas veces. Esta insistencia en la comprobación es una de los grandes virtudes del método científico. Por lo general, las hipótesis incorrectas son rápidamente rechazadas y descartadas.

Construir hipótesis. Las hipótesis cientí-

ficas deben plantearse de manera que puedan comprobarse. Lo cual significa que debe ser posible, al menos potencialmente, demostrar que la hipótesis es falsa si realmente lo es. Esto en ocasiones es muy sencillo. Por ejemplo, la hipótesis de que las ballenas tienen branquias es fácil de comprobar. Todo lo que tiene que hacer el biólogo es examinar una ballena para ver si tiene branquias. Al hacerlo, encontrará que las ballenas tienen pulmones, no branquias (Fig. 1.19). Podrá demostrar que la hipótesis «Las ballenas tienen branquias» es falsa. También podría haber refutado la hipótesis más

FIGURA 1.19

general «Todos los animales marinos tienen branquias». Los pasos que nuestro biólogo marino utiliza para construir y comprobar estas hipótesis se ilustran en la Figura 1.20 . Efectivamente, esta línea de razonamiento no es totalmente imaginaria. Aristóteles, uno de los primeros biólogos marinos, utilizó una lógica semejante en el siglo iv a. C. Observó no solo que las ballenas respiran por pulmones y no por branquias, sino que a diferencia de la mayoría de los peces, paren jóvenes vivos en lugar de poner huevos. Desafortunadamente, el reconocimiento por Aristóteles de que las ballenas y otros mamíferos marinos no eran peces se perdió para la ciencia occidental durante casi dos milenios. A menudo las hipótesis son más complicadas que si un animal tiene branquias o no. Los organismos marinos se ven afectados por el tiempo y los tipos de corrientes, por la abundancia de alimento y de depredadores, por los ciclos naturales de reproducción y muerte, por las actividades humanas y por un sinfín de factores más. Los científicos marinos aumentan rápidamente su entendimiento de cómo estos factores interactúan mediante la construcción de modelos, en forma de ecuaciones matemáticas y programas de ordenador, que predicen qué debería suceder en un conjunto dado de circunstancias. Por complejos que resulten, estos modelos conforman la hipótesis que debe comprobarse comparando su predicción con lo que verdaderamente ocurre en la naturaleza. Las personas a veces cometen el error de proponer hipótesis que no son fáciles de comprobar. Alguien que crea en sirenas podría decir «A veces en el océano hay sirenas». Con esta

Un cachalote (Physeter catodon) exhala burbujas de air e a través del orificio respiratorio situado en la parte superior de su cabeza.

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hipótesis, el problema es que nunca podría demostrarse que es falsa. Una armada de biólogos marinos podría pasar toda su carrera buscando una sirena sin éxito, pero el verdadero creyente siempre podría decir «Las sirenas están aquí, solo que usted no las encontró».  No importa la intensidad con que busquen, los biólogos no podrán demostrar nunca si hay o no sirenas. Por tanto, la premisa «En el océano hay sirenas» no es una hipótesis científica válida, porque no es comprobable. Una hipótesis científica es un planteamiento sobre el mundo que podría ser cierto y que es comprobable. Una hipótesis comprobable es aquella en que al menos es posible demostrar que sea falsa.

La naturaleza de la prueba científica. En

principio al menos, debería ser posible refutar una hipótesis antes de que pueda ser considerada científica. Pero ¿cómo puede probarse que una hipótesis es cierta? Esta cuestión siempre ha confundido a los científicos y la respuesta también puede confundirle a usted. En general, la hipótesis científica no puede ser absolutamente demostrada como cierta. Por ejemplo, consideremos la hipótesis de que todos los peces tienen branquias; es fácil demostrar que esta hipótesis es falsa si se encuentra un pez sin branquias. Aun cuando cada pez examinado hasta ese momento tenga branquias, esto no demuestra que todos los peces las tengan. En alguna parte puede estar oculto un pez sin ellas. Del mismo modo que no se puede demostrar que no hay sirenas, tampoco se puede demostrar que todos los peces tienen branquias. Entonces, en ciencia, no hay verdades absolutas. Sabiendo esto, los científicos deberían abandonar sus acciones y buscar otra línea de trabajo. Afortunadamente, la mayoría de ellos han aprendido a aceptar y tratar la falta de certeza absoluta, inherente a la ciencia, sacando el máximo provecho de la evidencia disponible. Cualquier hipótesis científica es examinada y comprobada, para ver si está de acuerdo con las observaciones reales del mundo. Cuando una hipótesis resiste todas estas pruebas, es aceptada condicionalmente como verdadera en el sentido de que es coherente con la información disponible. Los científicos hablan de hipótesis aceptada, no demostrada. Aceptan la hipótesis de que todos los peces tienen branquias puesto que ha fallado toda tentativa de rechazo. Al menos por el momento, la hipótesis se acomoda a las observaciones. No obstante, el buen científico nunca olvida del todo que toda hipótesis, incluso una

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



Observaciones específicas

• Todos son peces • Todos tienen branquias INDUCCIÓN

INDUCCIÓN

Hipótesis general

Hipótesis general

«Todos los peces tienen branquias»

«Todos los organismos marinos tienen branquias»

DEDUCCIÓN

Se acepta la hipótesis

• Todos son marinos • Todos tienen branquias

A veces la hipótesis general es falsa

DEDUCCIÓN

Hipótesis específica

Hipótesis específica

Para cada especie de pez: «el pez tiene branquias»

«Las ballenas tienen branquias»

PRUEBA

PRUEBA

La hipótesis específica es falsa

Observaciones específicas

Observaciones específicas

Todos tienen branquias

No se observan branquias

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marinos tienen branquias. En este punto, ambas hipótesis eran coherentes con sus observaciones. Pero después de examinar a una ballena, rechaza la segunda hipótesis y, al hacerlo, refuerza la primera. Ha llegado a la mejor hipótesis por un proceso de eliminación. Un auténtico biólogo marino raramente lo tiene tan fácil como nuestro biólogo imaginario, que pudo construir y luego probar sus hipótesis sobre las branquias solo con unas pocas observaciones sencillas. Generalmente la comprobación de las hipótesis requiere cuidadosos planteamientos y esmeradas observaciones. Ocasionalmente una observación nueva o un grupo de observaciones conducen al rechazo completo de una hipótesis aceptada, lo que se ha denominado «revolución científica». Estos descubrimientos son objeto de titulares, pero la mayoría de las veces el proceso es gradual, de manera que las hipótesis son continuamente mejoradas y modificadas, proponiéndose nuevas alternativas según se dispone de información nueva. Frecuentemente las hipótesis pueden comprobarse haciendo las observaciones del mundo natural de manera correcta, en el tiempo y lugar adecuados. Sin embargo, a veces las condiciones necesarias para comprobar una hipótesis no suceden de forma espontánea y el científico debe manipular la naturaleza para hacer las observaciones necesarias, esto es, efectuar un experimento. En los experimentos el científico crea situaciones artificiales para probar las hipótesis porque en condiciones naturales no puede hacer las observaciones necesarias.

FIGURA 1.20 Un ejemplo del uso del método científico. Las dos hipótesis derivan de la misma observación. Cuando se comprueban por observaciones posterior es, se acepta una hipótesis (izquier da) y la otra (der echa) se rechaza.

favorita, podría repentinamente ser descartada por una información nueva. Ninguna hipótesis está exenta de prueba ni es inmune a ser rechazada si entra en conflicto con la evidencia. En ciencia, la línea de fondo es la observación del mundo, no las ideas preconcebidas o creencias humanas. Ninguna hipótesis puede ser científicamente demostrada como verdadera. En su lugar, las hipótesis son aceptadas durante mucho tiempo mientras se vean respaldadas por las pruebas disponibles.

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Demostrar la hipótesis. Ya que las hipótesis

no suelen poder demostrarse como verdaderas, sorprende a veces que los científicos consuman mucho tiempo tratando de refutarlas, no de demostrarlas. Una hipótesis que ha resistido una dura comprobación inspira más confianza que otra no probada. Por ello, el papel del científico es el de ser escéptico. Con frecuencia los científicos tratan de decidir entre dos o más hipótesis alternativas. Después de mirar al pez vela, al tiburón y al atún, nuestro biólogo marino imaginario propone dos hipótesis posibles: que todos los peces tienen branquias y que todos los animales

Supongamos que otro biólogo marino decide que quiere encontrar cómo la temperatura del agua afecta al crecimiento de los mejillones. Debería ser capaz de encontrar dos lugares, uno frío y otro cálido y medir cómo crecen los mejillones en cada uno de ellos. Sin embargo, la temperatura de cualquier lugar cambia continuamente, y es posible que tuviera dificultades para encontrar dos localidades donde una fuera siempre más cálida que la otra. Incluso si lo hiciera, la diferencia de temperatura podría no permanecer igual, y probablemente habría otras muchas diferencias entre los dos lugares. Por ejemplo, los mejillones podrían ser distintos; o podrían comer diferentes alimentos o distintas cantidades de ellos. En uno de los dos lugares podría existir contaminación o el brote de una enfermedad. En cualquier situación natural, los diversos

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Parte I Principios de ciencia marina

1

John Steinbeck y Ed Ricketts La mayoría de la gente conoce al escritor americano John Steinbeck por algunas de sus queridas novelas tales como Las uvas de la ira, De ratones y hombres y Al este del edén. Sin embargo, sus contribuciones a la biología marina, debidas principalmente a su estr echa amistad con Ed Ricketts, son bastante menos co nocidas. Steinbeck y Ricketts se reunieron por primera vez en 1930, por cuenta de Steinbeck, en un consultorio dental en Pacific Grove, Califor nia. Desde hacía tiempo, Steinbeck estaba inter esado por la biología marina, e intentó varias veces reunirse con Ricketts. Éste era el propietario del «Pacific Biological Laboratory», localizado cer ca de la «Hopkins Marine Station,» lugar que hoy ocupa el «Monterrey Bay Aquarium». Ricketts r ecogía ejemplares de vida marina a lo largo de las costas del Pacífico y luego los vendía a las universidades y a los museos. Fue inmensamente popular en la zona y sabía más sobre biología marina que cualquier otro. Los dos hombres comenzaron una estrecha amistad casi de inmediato. Por entonces Steinbeck, batallando como escritor, comenzó a pasar mucho tiempo dando vueltas por el laboratorio de su amigo, yendo a viajes deecolección r y asistiendo a las operaciones rutinarias. Steinbeck estuvo tan implicado en su trabajo que llegó a entusiasmarse con el microscopio «Mi sueño es tener en el futuro un microscopio de investigación con un objetivo de inmersión, pero… cuesta 600 dólares y ahora mismo no los tengo… Oh muchacho! Oh muchacho! Algún día tendrás uno».1

1

(De Steinbeck: A Life in Letters. Por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, copyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, © 1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten. Con autorización de Viking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)

Ed Ricketts.

factores de la temperatura capaces de influir en la velocidad de crecimiento de los mejillones podrían ser innumerables. Los factores que pueden afectar a las observaciones se llaman variables. Afrontando todas estas variables, el biólogo decide realizar un experimento. Selecciona mejillones de un lugar y los divide al azar en dos grupos. Ahora sabe que los mejillones son lo suficiente parecidos. Coloca los dos grupos en acuarios en los que puede controlar la temperatura del agua y cultiva un grupo en agua caliente y otro en fría. Suministra a los mejillones la misma cantidad e idéntico alimento al mismo

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tiempo, protege los mejillones de la contaminación y enfermedades, el agua de los acuarios procede de la misma fuente y mantiene el resto de las condiciones exactamente igual para los dos grupos. Puesto que todas estas variables son las mismas para ambos grupos, el biólogo sabrá que no pueden ser responsables de las diferencias observadas en el crecimiento de los mejillones. La única diferencia entre los dos grupos será la temperatura. Para evitar que una variable afecte a un experimento, el científico tiene dos opciones. Una, mantener artificialmente la variable libre de cambio, por ejemplo, dando a todos los

mejillones exactamente el mismo alimento. La otra, asegurarse de que cualquier cambio incidente sea idéntico para ambos grupos. Por ejemplo, suministrando a ambos acuarios agua de mar del mismo origen, nuestro biólogo garantiza que cualquier cambio que afectara a las cualidades del agua, lo haría por igual en ambos grupos de mejillones. Las variables que afectan al experimento que se pueden impedir se dice que son controladas, y el experimento se llama experimento controlado (Fig. 1.21). Como el biólogo ha controlado los efectos de otras variables mientras crecen los mejillones a distintas temperaturas, puede estar más seguro

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Capítulo 1 La ciencia de la biología marina



Con el tiempo, John Steinbeck pudo honrar a Ricketts dando forma a sus visiones de la humanidad y del mundo, y los tipos protagonistas de al menos de seis de sus novelas se basaron en Ricketts. El más famoso es Doc, el tipo principal de Cannery Row, que recorre el «Western Biological Laboratory»: «Se venden animales marinos pr eciosos, esponjas, tunicados, anémo nas, estrellas y ofiuras, estrellas sol, bivalvos, percebes, gusanos y conchas, los fabulosos y multiformes crinoideos, las flores de mar vivas moviéndose, nudibranquios y tectibranquios, los claveteados, cabezudos y afilados erizos, los cangrejos y afines, los pequeños dragones, los camarones pistola, los camarones fantasma tan transparentes que casi no dan sombra… Usted puede pedir cualquier cosa viva a la W estern Biological y tarde o temprano la recibirá».2 La amistad fue beneficiosa tanto para la biología marina como para la literatura. La expedición a México produjo El mar de Cortés, un informe científico que es también en parte literatura y en parte una disertación. En el libro se enumeran más de 600 especies recogidas por la pareja, en las que se incluyeron 60 nuevas para la ciencia. No obstante, no todo el viaje fue ciencia. Los autor es informaron que llevaban «2160 unidades de dos tipos de cerveza». La contribución a la biología marina más per durable de Ed Ricketts fue la publicación en 1939 de Between Pacific Tides, escrita junto con Jack Calvin, un amigo de Ricketts y Steinbeck. Between Pacific Tides es una guía extensa de la vida en el borde del mar de las costas del Pacífico de Norteamérica. Aunque Ricketts fue un capacitado biólogo y r esponsable principal del contenido de Between Pacific Tides, tenía dificultad para expresar por escrito sus observaciones e ideas. Casi con toda seguridad Steinbeck le ayudó a es cribir el libro y luego a llevarlo a publicar. Cuando Ricketts se dio cuenta de que el editor, Stanford University Press, rastreaba sus pasos, Steinbeck lanzó esta sarcástica carta:

que cualquier diferencia observada en el ritmo de crecimiento de los dos grupos se debe a la temperatura. De manera semejante, el biólogo podría estudiar cómo el alimento suministrado afecta al crecimiento de los mejillones manteniéndolos a la misma temperatura pero dándoles diferentes cantidades de alimento. Los experimentos permiten así separar los efectos de las distintas variables. También podría estudiarse cómo interactúan las variables. Por ejemplo, se podrían mantener a los mejillones en diferentes combinaciones de temperatura y alimento para ver si la temperatura con la que

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19

«Caballero: Puede ser que con el paso de los años tengamos que r etirar ciertas partes seleccionadas de Between Pacific Tides, porque necesitarán una revisión. La Ciencia avanza pero Stanford Press no. También existe el amenazante problema de Nueva Edad de Hielo. En un futuro próximo nos gustaría establecer nuestro pedido en una (1) copia de la próxima publicación (sin duda, 1948), El motor de combustión interna ¿Trabajará?3 Sinceramente, John Steinbeck Ed Ricketts P.S. Buena suerte con A Brief Anatomy of the Turtle.» Ed Ricketts falleció en un accidente de tren en 1948. Steinbeck, a la muerte de su amigo, escribió entristecido «aquí murió el más grande de los hombres que he conocido y el mejor maestro».

2 (De Cannery Row, por John Steinbeck. Copyright 1945 por John Steinbeck. Renovado © 1973 por Elaine Steinbeck, John Steinbeck IV , y Thom Steinbeck. Repr oducido con autorización de Viking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.) 3 (De Steinbeck: A Life in Letters por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, copyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, © 1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert W allsten. Repr oducido con autorización de V iking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)

crecen más rápido depende de la cantidad de ría se refiere a una hipótesis que ha pasado por tantas pruebas que generalmente se acepta como alimento que toman. verdadera. En ciencia, el estatus de teoría tiene La teoría científica. Mucha gente piensa que un alto nivel de verdad. Puesto que ha sido inuna teoría es una proposición más bien dudosa, tensamente probada, el científico le otorga plena y la mayoría de nosotros ha oído a la gente ri- confianza. La utiliza como un entramado para diculizar alguna que otra idea porque fue «sola- ordenar sus pensamientos y le impulsa a nuevos mente teórica». El público por lo general guarda descubrimientos. tal desprecio para las teorías impopulares o po- No obstante, debería recordarse que una teolémicas. La teoría de la gravedad, por ejemplo, ría todavía es una hipótesis, aunque sea una bien raras veces es criticada por ser «solamente una probada. Como con otras hipótesis, las teorías teoría». En realidad una teoría científica es una no pueden ser absolutamente demostradas y se razón mucho más firme que muchas personas aceptan como verdad solo mientras sean respalcomprenden. Para un científico, el término teo- dadas por las pruebas. En principio, los buenos

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Parte I Principios de ciencia marina

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Observaciones de campo Lugar cálido

Lugar frío VARIABLES

VARIABLES Alimento Temperatura Tipo de mejillón

Alimento

Calidad del agua Enfermedad

Temperatura

Factores desconocidos

Tipo de mejillón

Calidad del agua

Una teoría científica es una hipótesis que ha sido ampliamente probada y que en general se considera cierta. Sin embargo, como cualquier hipótesis, está sujeta al rechazo si se acumulan en su contra pruebas suficientes.

Enfermedad Factores desconocidos

Limitaciones del método científico

Ninguna iniciativa humana, incluyendo la ciencia, es perfecta. Por eso es importante entender cómo y por qué el método científico trabaja para entender las limitaciones del mismo. En primer lugar, recuérdese que los (a) científicos son personas, sujetos a las mismas limitaciones humanas que cualquiera; pueden Experimento controlado en laboratorio aferrarse a teorías incluso cuando se enfrentan VARIABLES CONTROLADAS a pruebas contradictorias; estar equivocado puede ser difícil de aceptar. Como cualquiera, Calidad del agua pueden dejar que su predisposición personal afecte a su pensamiento. Nadie puede ser del Alimento todo objetivo toda la vida. Afortunadamente, Tipo de mejillón los errores por lo general se corrigen porque las hipótesis son comprobadas no por una sola Enfermedad sino por muchas personas. El éxito práctico de la ciencia es la certeza de que la autocomproFactores desconocidos bación natural del método científico funciona Temperatura Temperatura casi siempre. La ciencia también tiene algunas limitaciones inamovibles. Irónicamente, estas limiMejillones del taciones surgen de las propias características mismo lugar que otorgan su poder al método científico, a saber: la insistencia en la observación directa y las hipótesis comprobables. Esto significa que la ciencia no puede hacer juicios sobre valo(b) res, ética o moralidad. La ciencia puede reveFIGURA 1.21 (a) Los grupos de mejillones observados en dos localidades distintas pueden pr oducir muchas lar cómo es el mundo, pero no cómo debería variables diferentes. (b) En un experimento, el control de las variables permite probar los efectos de un factor único, ser. Tampoco decide qué es bonito, incluso en este caso la temperatura. Este ejemplo ilustra un experimento de laboratorio, per o los experimentos se ejecutan no puede decir a la humanidad cómo utilizar con frecuencia en el campo (véase «Experimentos de trasplantes, extracciones y jaulas», p. 246). el conocimiento y la tecnología que genera. Todas estas cosas dependen de valores, senticientíficos aceptan las teorías apoyadas en las cen que, en cualquier momento, cualquier teoría mientos y creencias, que escapan del ámbito de mejores pruebas disponibles. También recono- puede ser desechada por nuevas pruebas. la ciencia. Mejillones de lugares diferentes

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int e



Capítulo 1 La ciencia de la biología marina

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rac tiva Exploración El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. La mayoría de los principales avances en biología marina han sucedido en los últimos 200 años. ¿Cuáles son las razones de esto? 2. En el Capítulo 1 se explica que la expresión «Hay sirenas en el océano» no es una hipótesis científica válida. ¿Puede decirse lo mismo de la siguiente «No hay sirenas en el océano»? ¿Por qué? . Imagine que es usted un biólogo marino y que nota que un cierto tipo de cangrejo tiende a ser mayor en una bahía local que en aguas fuera de la bahía. ¿Qué hipótesis podría contarnos de esta diferencia? ¿Cómo podría intentar probar esta hipótesis? 4. Se han cazado muchas especies de ballenas hasta el borde de extinción. Mucha gente piensa que no tenemos derecho a matar ballenas y que debería cesar toda caza de ballenas. Por otro lado, en algunas culturas durante siglos se han cazado ballenas y todavía tienen gran importancia cultural. La gente

de estas culturas argumenta que debería per- Mayr, E., 2000. Las ideas y escritos de Darwin no solo han tenido una profunda influencia mitirse continuar la caza limitada de balleen la ciencia sino también en la sociedad. nas. ¿Cuál es el papel que la ciencia puede tener en decidir lo correcto? ¿Qué cuestiones Ocean observatories. Los grupos de instrumenno pueden ser contestadas por la ciencia? tos de alta tecnología colocados en la profundidad de los océanos remiten a la superficie información clave para los científicos.

Lecturas adicionales

Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Stone, G. S., 200. Aquarius, el único laboratorio del mundo en el que se vive bajo el agua, está en el fondo del mar, en los cayos de Florida.

Chave, A., 2004. Se están colocando en el fondo Tindall, B., 2004 . Un vistazo a las mismas charcas de marea estudiadas por Ed Ricketts y del mar redes de instrumentos de alta tecnoJohn Steinbeck, aunque muchas no son lo logía que nos permitirán controlar (conocer, que una vez fueron. saber) continuamente las condiciones del océano y la dinámica interna de la Tierra. Wheelwright, J., 200. Los científicos realizan un esfuerzo sin precedentes para seguir los Clarke, T., 200. Llega la era de los vehículos movimientos de los animales marinos, utisubacuáticos autónomos. lizando lo último en tecnología electrónica Linden, E., 2004. Historia del descubrimiento y satélites. de América del Norte por los vikingos, y de adónde fueron cuando se marcharon.

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Parte I Principios de ciencia marina

L

os océanos no son simplemente lugares donde la tierra queda cubierta por las aguas. Geológicamente, el fondo del mar es distinto de los continentes. Está implicado en un ciclo perpetuo de nacimiento y destrucción, que moldea los océanos y controla gran parte de la geología e historia geológica de los continentes. Los procesos geológicos que suceden bajo las aguas del mar afectan no solamente a los océanos sino también a la Tierra. La mayoría de los procesos que moldean las cuencas oceánicas tienen lugar lentamente, a lo largo de cientos de miles de años. En esta escala del tiempo, donde la vida humana es un parpadeo, las rocas sólidas fluyeron como líquidos, los continentes se movieron por la faz de la Tierra y las montañas surgieron desde las llanuras. Para comprender el fondo del mar, debemos aprender a adoptar el punto de vista poco corriente del tiempo geológico. A primera vista, podría parecer que la geología no tiene mucho que ver con la biología marina, pero día a día y a lo largo del tiempo los procesos geológicos influyen profundamente en los hábitat marinos, los medios naturales donde viven los organismos marinos. Los procesos geológicos esculpen las líneas de costa; determinan la profundidad del agua; controlan si el fondo es fangoso, arenoso o rocoso; crean nuevas islas y montañas submarinas para que las colonicen los organismos; y determinan de innumerables maneras la naturaleza de los hábitat marinos. Además, gran parte de la historia de la vida en los océanos está condicionada por los acontecimientos geológicos.

En Islandia, una parte de la dorsal atlántica se levanta sobre la superficie del mar.

El fondo del mar

El planeta del agua Nuestro planeta es mucho más que un planeta con agua, es único por tener en su superficie grandes cantidades de agua líquida: los océanos. Los océanos no sólo cubren el 71 % del globo, sino que también regulan su clima y atmósfera.

La geografía de las cuencas oceánicas Los océanos no están distribuidos por igual con respecto al ecuador. Cerca de los dos tercios de la superficie terrestre se encuentra en el hemisferio Norte, en el que solamente el 61 % es océano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur es océano.

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Capítulo 2 El fondo del mar



60°

90°

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

23

0°

Océano Ártico Mar del Norte 60°

60° Mar Negro Mar de Bering

Mar Caspio 30°

0°

Mar Rojo

Mar Báltico Golfo de México

Golfo Pérsico Mar de la China

Mar de Arabia

30° Mar Mediterráneo

Golfo de California

Mar Caribe

Océano Mar de Coral

0°

Pacífico

Océano

Océano

Atlántico

Índico 30°

30° 0 0

1000

2000

3000 Millas

1000 2000 3000 Kilómetros

Océano Antártico

60°

60°

FIGURA 2.1

90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

60°

30°

0°

Cuencas oceánicas principales y algunos de los mares marginales.

Tradicionalmente los océanos se clasifican en cuatro grandes cuencas (Fig. 2.1). El Pacífico es el mayor y más profundo de los océanos, casi tan grande como los otros tres juntos (Tabla 2.1). El océano Atlántico es un poco mayor que el océano Índico, pero los dos se parecen en la profundidad media. El Ártico es el más pequeño y menos profundo de todos. Conectados o marginales a las cuencas oceánicas principales hay varios mares más someros, como el mar Mediterráneo, el golfo de México y el mar de la China. Pese a que generalmente tratemos a los océanos como cuatro entidades separadas, en realidad están interconectados. Esta conexión es más obvia si vemos el mundo desde el polo Sur (Fig. 2.2) . Desde aquí está claro que el Pacífico, el Atlántico y el Índico son grandes ramas de un inmenso sistema. La conexión en-

hace unos 4500 millones de años. Se especula que este polvo fue lo que quedó después de una gran explosión denominada big-bang, que los astrofísicos datan hace unos 13 700 millones de años. Las partículas de polvo colisionaron unas con otras, transformándose en partículas mayores; éstas, a su vez, se unieron en rocas del tamaño de cantos que, al colisionar, formaron rocas más grandes, y así sucesivamente. Con el tiempo, en un proceso continuo, se formaron la El océano mundial, que cubre el 71 % del planeta, Tierra y los planetas. se divide en cuatro cuencas principales: océanos Se generó tanto calor en la primitiva Tierra Pacífico, Atlántico, Índico y Ártico. formada que probablemente el planeta «mudó». Esto permitió a los materiales sedimentarse según su densidad en el interior del planeta. Densidad es la masa de una materia en un voLa estructura de la Tierra lumen dado. Obviamente, una libra (460 g) de Se cree que la Tierra y el resto del sistema so- gomaespuma pesa más que una onza (28.7 g) lar se originaron de una o varias nubes de polvo de plomo; sin embargo, la mayoría de la gente

tre las cuencas principales permite que puedan moverse de una a otra el agua, ciertos materiales y organismos. Puesto que en la actualidad los océanos son un gran sistema interconectado, los oceanógrafos a menudo hablan de un único océano mundial. También se refieren a la continua masa de agua que rodea a la Antártida como el océano del Sur.

Tabla 2.1  Profundidades  medias  y  superficies  totales  de  las  cuatro  cuencas  oceánicas  principales    

  SUPERFICIE 

Océano 

Millones de km2 

PROFUNDIDAD   MEDIA

 

 

Metros 

 

Profundidad máxima (m)

Pacífico

166.2

4188

Fosa de las Marianas (11 022)

Atlántico

86.5

3736

Fosa de Puerto Rico (8605)

Índico

73.4

3872

Fosa de Java (7725)

Ártico

9.5

1330

Fondo de Mohillo (5608)

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Parte I Principios de ciencia marina

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piensa que el plomo es más «pesado» que la gomaespuma. Esto es porque el plomo pesa más que la gomaespuma si se comparan volúmenes iguales de ambos. En otras palabras, el plomo es más denso que la gomaespuma. La densidad de una materia se calcula al dividir su masa por su volumen. Si dos materias se mezclan, el material más pesado tenderá a hundirse y el menos denso a flotar.

Océano Atlántico África

América del Sur

oA éan Oc

ntártico

Océano Índico

Antártida

Océano Pacífico Oc

Densidad =

éan

o Antártico

Astenosfera Litosfera

nto Ma

2300 km

Manto inferior 2300 km

550 km

1200 km

Núcleo externo

Corteza continental

or superi

Núcleo interno

Corteza oceánica

El interior de la T ierra se divide en núcleo, manto y corteza. El núcleo se subdivide en un núcleo interno sólido y un núcleo externo líquido. El manto se subdivide también en superior e inferior. La capa más externa del manto superior es sólida y , junto con la corteza, forma la litosfera. La parte superior del manto situada bajo la litosfera es relativamente fluida y se llama astenosfera. Aquí se exageran los espesores de la corteza, y de la litosfera y el espesor de todas las capas varía de un lugar a otro.

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Masa Volumen

Australia

FIGURA 2.2 Vista del polo Sur. Se pueden observar las cuencas oceánicas principales como extensiones de un océano mundial inter conectado. Al océano que r odea a la Antártida a menudo se le llama océano Antártico u océano del Sur.

FIGURA 2.3

Densidad es la masa de una sustancia dividida por la unidad de volumen. Las sustancias de menor densidad flotarán sobre las de mayor densidad.

Durante el tiempo en que la joven Tierra se moldeó, los materiales más densos tendieron a fluir hacia el centro del planeta, mientras que los materiales más ligeros quedaron flotando en la superficie. El material ligero superficial se enfrió y originó una corteza delgada. Entonces, comenzaron a formarse la atmósfera y los océanos. Si la Tierra se hubiera situado en una órbita solamente un poco más próxima al Sol, el planeta hubiera sido tan caliente que toda el agua se habría evaporado. Con una órbita solo un poco más alejada del Sol, toda el agua sería un hielo perpetuo. Afortunadamente para nosotros, nuestro planeta orbita alrededor del Sol en una zona estrecha en la que hay agua líquida, y por consiguiente, puede existir la vida que conocemos.

Estructura interna. La estructura interna

de la Tierra refleja los comienzos tempranos del planeta. Los materiales, de acuerdo con su densidad, al flotar o hundirse formaron capas concéntricas como si se tratase de una cebolla (Fig. 2.3). La capa más interna, el núcleo, se compone principalmente de hierro. En el núcleo la presión es de más de un millón de veces que la de la superficie de la Tierra y se estima que su temperatura supera los 4000 ºC. A su vez, el núcleo se compone de un núcleo interno sólido y de un núcleo externo líquido. Se supone que los movimientos arremolinados del material líquido rico en hierro del núcleo externo son los que originan los campos magnéticos en la Tierra. La capa externa al núcleo terrestre es el manto. Aunque se cree que la mayor parte del manto es sólido, está muy caliente, próximo al punto de fusión de las rocas. Debido a esto, gran

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Capítulo 2 El fondo del mar



Tabla 2.2  Comparación  entre  corteza  continental  y  corteza  oceánica Corteza oceánica (basalto) 

Corteza continental (granito)

Densidad cercana a 3.0 g/cm3

Densidad cercana a 2.7 g/cm3

Solo de unos 5 km de espesor

De 20 a 50 km de espesor

Geológicamente joven

Puede ser muy antigua

De color oscuro

De color claro

Rica en hierro y magnesio

Rica en sodio, potasio, calcio y aluminio

parte del manto fluye lentamente casi como un líquido, arremolinándose y mezclándose desde hace cientos de millones de años. La capa más externa de la Tierra es la corteza, y por ello la mejor conocida. Comparada con las capas profundas es extremadamente delgada, como una piel fina que flota encima del manto. La composición y característica de esta corteza difiere ampliamente entre los océanos y los continentes. La Tierra se compone de tres capas principales: un núcleo rico en hierro, el manto semiplástico y la fina corteza externa.

Cortezas continental y oceánica. La di-

ferencia geológica entre océanos y continentes resultan de las diferencias químicas y físicas de las rocas que caracterizan la corteza (Tabla 2.2). La naturaleza de la roca determina la elevación de una superficie particular de la corteza terrestre, y por ello si está o no cubierta por agua. La corteza oceánica, que constituye el fondo oceánico, consiste en un tipo de mineral que tiene color oscuro y se denomina basalto. La mayoría de las rocas continentales son de un tipo general denominado granito, que tiene diferente composición química que el basalto y es de color más claro. La corteza oceánica es más densa que la continental y ambas son menos densas que el manto subyacente. Se puede considerar a los continentes como grandes bloques de corteza relativamente ligera que flotan en el manto como lo hacen los icebergs en el agua. La corteza oceánica también flota sobre el manto, pero como es más densa no se eleva tanto. Esto explica por qué los continentes quedan por encima del nivel del mar, más altos y secos y por qué la corteza oceánica yace bajo el nivel del mar. La corteza oceánica es, por otro lado, más delgada que la continental.

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continental. Wegener sugirió que todos los continentes habían estado una vez unidos en un único «supercontinente», al que denominó Pangea. Pensó que la Pangea comenzó a fragmentarse en los continentes que hoy conocemos hace aproximadamente unos 180 millones de años.

La teoría de las placas tectónicas

La hipótesis de Wegener no fue ampliamente aceptada debido a que no podía explicar cómo se mueven los continentes. Las propuestas ulteriores sobre un mecanismo factible para Las cortezas oceánica y continental también explicar la deriva continental también fracase diferencian en la antigüedad. Las rocas oceá- saron, aunque las pruebas continuaron acumunicas más antiguas tienen menos de 200 millo- lándose. Al final de la década de 1950 a 1960 nes de años, bastante jóvenes para los patrones los científicos hicieron posible reunir todas las geológicos.En cambio, las rocas continentales pruebas y concluir que los continentes derivapueden tener una antigüedad de hasta 3800 mi- ron como parte de placas tectónicas, un proceso que implica a toda la superficie de nuestro llones de años. planeta.

El origen y la estructura de las cuencas oceánicas Durante siglos la gente creyó que el mundo era estático e invariable. Son muchos los aspectos que evidencian el cambio geológico, desde terremotos catastróficos y erupciones volcánicas hasta la lenta erosión de los valles fluviales. Por lo general, la gente no entiende que realmente la faz del planeta cambia. Hoy día, los científicos reconocen que la Tierra es un mundo en constante transformación, en la que incluso se mueven los continentes.

Primeras pruebas de la deriva continental

Descubrimiento de la dorsal oceánica. En los años siguientes a la II Guerra Mundial, el sónar permitió el primer estudio detallado de grandes superficies del fondo marino. De estos estudios resultó el descubrimiento del sistema de dorsales oceánicas, una cadena continua de montañas volcánicas submarinas que rodean el globo como la costura de una pelota de béisbol (Figs. 2.5 y 2.6). El sistema de dorsales oceánicas es la principal característica geológica de la Tierra. A intervalos regulares, la dorsal oceánica se desplaza de un lado a otro mediante roturas, o fallas, en la corteza terrestre que se conocen como fallas de transformación. En ocasiones las montañas submarinas de la dorsal se elevan tanto que surgen a la superficie y forman las islas, como Islandia y las Azores. En el Atlántico, la dorsal se denomina dorsal atlántica, discurre a lo largo del centro del océano Atlántico siguiendo exactamente las curvas de las costas opuestas. En el océano Índico la dorsal toma la forma de Y invertida y se dirige en dirección este hacia el Pacífico (Fig. 2.5). Se denomina dorsal del Pacífico (este) a la parte principal de la dorsal que va por el lado este del Pacífico.

Hacia el año 1620 el filósofo, escritor y estadista inglés Sir Francis Bacon observó que si se juntaban las costas de los continentes de los dos lados del Atlántico, encajaban como las piezas de un rompecabezas (Fig. 2.4). Más tarde, se sugirió que el hemisferio Oeste podía haber estado unido a Europa y a África. Sobre esto se fueron lentamente acumulando pruebas. Por ejemplo, los sedimentos de carbón y la existencia de forEl sistema de dorsales oceánicas es una serie maciones geológicas iguales a ambos lados del continua de montañas volcánicas submarinas que Atlántico. Los fósiles recogidos en las costas discurren a lo largo de las cuencas oceánicas. opuestas también son similares. Basado en estas evidencias Alfred Wegener, un geofísico alemán, propuso en 1912 Recorrer el fondo del mar también revela la la primera hipótesis detallada de la deriva existencia en él de un sistema de profundas de-

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Parte I Principios de ciencia marina

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Rocas sedimentarias plegadas

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Fósiles del reptil extinguido Mesosaurus

(b)

FIGURA 2.4

Las masas de tierra a ambos lados del Atlántico tienen líneas de costa y características geológicas (a) que encajan como las piezas de un rompecabezas (b).

presiones denominadas fosas (Fig. 2.5) . Éstas son especialmente numerosas en el Pacífico. Su formación se trata en «Expansión del fondo del mar y placas tectónicas» (p. 31).

habían formado y comenzaron a estudiarlas intensivamente. Descubrieron alrededor de estas formaciones una gran actividad geológica. Por ejemplo, en las dorsales, los terremotos son frecuentes y los volcanes se concentran próximos a Significado de la dorsal oceánica. Cuando las fosas (Fig. 2.7). También la naturaleza del fondo del mar está se descubrió el sistema de dorsales y fosas oceánicas, los geólogos intentaron saber cómo se asociada a la dorsal oceánica. La misma roca del

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fondo del mar próximo a la dorsal es muy joven y la roca va envejeciendo progresivamente según se aleja de la dorsal. De igual forma, en el borde de la dorsal hay poco sedimento, si es que llega a haberlo; es decir, faltan materiales como arena y fango depositados en el fondo, si bien el espesor del sedimento va en aumento en paralelo con la distancia a la dorsal. Los sedimentos

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Capítulo 2 El fondo del mar



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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Perforando las pr ofundidades

(véase «El registro de los sedimentos», p. 14); nos ayudan a comprender mejor y quizás con el tiempo a predecir los terremotos; nos ayudaron a poner una fecha de cuándo nació el Himalaya; y r evelado la existencia en todo el mundo de una singular capa de sedimento que la mayoría de los científicos atribuyen a la marca dejada por un asteroide que chocó con la Tierra hace 65 millones de años y que destruyó a los dinosaurios. En los próximos años, el JOIDES Resolution será remozado o sustituido por otro barco nuevo y, en breve, tendrá un nuevo compañer o. El barco perforador japonés Chikyu («Tierra») ya está realizando ensayos en el mar, y en 2007 hará su primer viaje científico. El Chikyu podrá perforar en aguas más someras y más profundas que el JOIDES Resolution, y mucho más hondo. Este barco ha penetrado en la corteza terrestre hasta los 2111 m. Esto es impr esionante pero el Chikyu podrá perforar hasta los 7000 m. Esta pr ofundidad es suficiente para atravesar la corteza y llegar hasta el manto, lo que en la T ierra todavía r esulta imposible debido a que la corteza continental es demasiado gruesa. Al igual que el JOIDES Resolution, el Chikyu también podrá trabajar en el escasamente explorado océano Ártico (con una pequeña ayuda de los rompehielos). Después de más de 40 años de perforaciones en las profundidades se espera una nueva oleada de descubrimientos.

Cuando se descubrieron las dorsales oceánicas, las fosas y otras características submarinas, los geólogos pidier on muestras r ecientes del fondo del mar para poderlas tener en sus manos y analizar en sus laboratorios. Con este pr opósito se construyó el bar co Glomar Challenger , para las tecnológicamente difíciles tareas de sacar muestras testigo perforando el fondo de las pr ofundidades. Se comenzó a trabajar en ello en 1968 y desde entonces no se ha parado de perforar en el fondo. En 1985, un nuevo y mejorado barco perforador, el JOIDES Resolution, se añadió al Glomar Challenger . Durante casi cuatr o décadas, estos dos bar cos perforadores han hecho en el fondo del mar cer ca de 3000 orificios y recogido 35 000 muestras de se dimento y rocas con las que ha aumentado enormemente nuestro conocimiento del fondo marino, del océano y de todo el planeta. Al principio, el trabajo se centró en compr obar la nueva hipótesis del ensanchamiento del fondo mari no. Los resultados obtenidos de las muestras del Glomar Challenge mostraron que el fondo del mar se hace más viejo a medida que se aleja de las dorsales, lo que junto con el magnetismo de las r ocas y otras informaciones derivadas de las muestras testigo confirma la expansión del fondo marino. Las continuas perforaciones han proporcionado nuevas informaciones vitales sobre las placas tectónicas y la estructura de la T ierra, también corroborada por otros estudios. Asimismo, se han descubierto comunidades de microbios que viven en las rocas a 800 m de profundidad; han proporcionado microfósiles que ayudan a los científicos a reconstruir el clima y la cir culación de los océanos en épocas pasadas

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Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

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online de aprendizaje

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Islandia 60°

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Is as Aleutlianas Fosa de las Fosa de Aleutianas Kuril

Azores

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Islas Marianas

Fosa de Puerto Rico

Islas Hawai

Fosa de las Marianas

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Fosa de Tonga

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Andes

Fosa de Nuevas Hébridas

cíf del Pa ico orienta l

Fosa de Bouganville Fosa de Vityaz

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Elev ación

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t ic a

Fosa de América Central

Fosa de Yap

Dors al Atlán

Fosa de Japón

Fosa de Kermadec

Dorsales oceánicas Fallas de transformación Fosas

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Principales características del fondo del mar. Compárese este mapa con la Figura 2.6.

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Parte I Principios de ciencia marina

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FIGURA 2.6

El fondo del mar.

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Capítulo 2 El fondo del mar

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Parte I Principios de ciencia marina

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Terremotos de foco superficial

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FIGURA 2.7

Terremotos de foco profundo

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Distribución mundial de los terremotos y los volcanes. Compárese con la Figura 2.5, en la que se representan las dorsales y las fosas oceánicas.

más profundos, los que descansan directamente sobre las rocas del fondo, ganan en antigüedad según se alejan de la dorsal. Uno de los descubrimientos más importantes se debe al estudio del magnetismo de las rocas del fondo marino. De cuando en cuando, el campo magnético de la Tierra invierte su dirección. Cuando la aguja de la brújula señala el norte, como lo hace actualmente, decimos que es «normal». Cuando hay una inversión el campo es el opuesto al actual y la brújula debería apuntar al sur. Estas inversiones suceden aproximadamente cada 700 000 años, pero el intervalo puede oscilar desde menos de 100 000 años hasta millones de años. Para que el campo se invierta, se necesitan cerca de 5000 años, un tiempo bastante corto para los modelos geológicos. Se cree que la causa de estas inversiones esté relacionada con los movimientos del material fundido del núcleo externo de la Tierra. Muchas rocas contienen partículas magnéticas diminutas. Cuando las rocas están fundidas estas partículas están libres y actúan como diminutas brújulas apuntando al norte o al sur, según sea el campo magnético normal o invertido. Cuando las rocas se enfrían, las partículas quedan congeladas en el sitio y mantienen su orientación incluso con los cambios de campo magnético. Por ello, es posible hablar de la orientación del campo magnético de la Tierra a la vez que las rocas se enfrían.

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Los geólogos han encontrado en el fondo del mar modelos de bandas magnéticas o «barras» que corren paralelas a las dorsales (Fig. 2.8) . Las bandas representan zonas en las que las rocas del fondo alternan entre magnetización normal e invertida. Las bandas son simétricas alrededor de la dorsal, así que el modelo de un lado de la dorsal es imagen especular del modelo del otro lado. El descubrimiento de estas bandas magnéticas, denominadas anomalías magnéticas, fue importante porque las bandas de fondo magnetizado se debieron originar (enfriar a partir de un material fluido) en diferentes momentos que las bandas magnetizadas inversas. Por tanto, el fondo del mar no se formó de una vez, sino en bandas que discurren paralelas a las dorsales.

no y de las dorsales oceánicas a la teoría de las placas tectónicas es un buen ejemplo del empleo de la inducción en ciencia. Cuando trozos inmensos de corteza oceánica se separan de las dorsales oceánicas, se originan hendiduras en la corteza denominadas hundimientos tectónicos o fallas, por los que se libera al manto subyacente cierta presión, como si quitásemos el tapón a una botella de gaseosa. La reducción de presión permite al material caliente del manto fundirse y ascender a través de la hendidura. El material del manto ascendente o magma empuja hacia arriba a la corteza oceánica próxima a la hendidura y forma así la dorsal (Fig. 2.9). Cuando este material fundido alcanza la superficie terrestre se enfría y solidifica para formar una nueva corteza oceánica. El proceso se repite sucesivamente y el fondo del mar continúa alejándose de la dorsal oceánica. Todo este Los terremotos y los volcanes se asocian proceso por el que el fondo del mar se separa de con las dorsales oceánicas. Los sedimentos la dorsal oceánica para generar un fondo marino son más gruesos y la roca del fondo actual más del fondo marinuevo se denomina expansión antigua es la que está más lejos de la dorsal. no, y a las dorsales se las denomina centros de Las bandas de rocas que alternan entre expansión. magnetismo normal e inverso son paralelas a la dorsal. La expansión del fondo del mar explica muchas de las observaciones relacionadas con las dorsales oceánicas. Las cimas de las dorsales Creación del fondo marino. Además de son nuevas y no han tenido tiempo de acumuotros indicios, el descubrimiento de las anoma- lar una capa de sedimento. Según se desplaza lías magnéticas del fondo del mar condujo fi- la corteza de la dorsal aumenta su edad y se nalmente a comprender las placas tectónicas. El forman los sedimentos. Esto explica por qué paso de distintas observaciones del fondo mari- los sedimentos se hacen más gruesos y las rocas

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Capítulo 2 El fondo del mar



Groenlandia

Islandia

Canadá

Dorsal mesoatlántica

España

capa, de una media de alrededor de 100 km de espesor, se denomina litosfera, que significa «esfera de roca» (véase Fig. 2.3) . La litosfera se rompe en una serie de placas denominadas placas litosféricas (Fig. 2.10). Una placa puede contener corteza continental, corteza oceánica o ambas. La litosfera flota sobre una capa más plástica y densa del manto superior que se denomina astenosfera. Así como la corteza, el manto y el núcleo se distinguen por su composición química, la distinción entre litosfera y astenosfera se basa en la facilidad con que fluyen las rocas. La superficie terrestre está dividida en cierto número de placas. Estas placas, compuestas de la corteza y de la parte superior del manto, constituyen la litosfera. Las placas tienen un espesor de unos 100 km.

Las dorsales oceánicas forman los bordes de muchas placas. Aquí las placas litosféricas se separan y al expandirse el fondo del mar, se forma un fondo marino nuevo, esto es, una nueva

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litosfera oceánica. Si la placa incluye un bloque de corteza continental, el continente se traslada con la placa según se separa de la dorsal. Éste es el mecanismo de la deriva continental. Las placas se separan entre 2 y 18 cm al año. Compárense con las uñas de los dedos humanos, que crecen unos 6 cm anuales. El ritmo de expansión varía de una placa a otra y con el tiempo. A medida que se crea litosfera nueva, se destruye litosfera vieja en cualquier otra parte. Así, la Tierra debe estar constantemente expandiéndose para hacer sitio a la nueva litosfera. La litosfera se destruye en las fosas, que son otro tipo importante de límite entre placas. Se forma una fosa cuando dos placas colisionan y una de las placas se desliza bajo la otra y se hunde en

Inducción  El desarrollo de una conclusión generalizada a partir de una serie de observaciones individuales.

• Capítulo 1, p. 13

Dorsal oceánica CLAVE: Cresta de la dorsal

Normal Invertida

FIGURA 2.8

Rocas con magnetización normal enfriadas de rocas fundidas en un momento en el que el campo magnético terr estre era «normal,» esto es, el mismo que hoy. En el mapa se han dibujado las r ocas con magnetización normal (oscur o) e inversa (clar o); forman bandas que van paralelas a la dorsal oceánica. Nótese que las r ocas de la cr esta de la dorsal tienen una magnetización normal.

Tiempo

más antiguas según se alejan de la dorsal. La expansión del fondo del mar también explica los modelos de bandas magnéticas. Cuando se forma un fondo nuevo, se congelan los campos magnéticos predominantes en el momento y se conserva la magnetización en su alejamiento de la dorsal. Finalmente, se invierte el campo magnético de la Tierra comenzando una nueva banda.

Expansión del fondo del mar y placas tectónicas. La expansión del fondo marino es solo

Tiempo

Magma

parte de la historia de las placas tectónicas. La FIGURA 2.9 Sección transversal del fondo marino de una dorsal oceánica en la que se muestra el mecanismo superficie terrestre está cubierta por una capa de expansión del fondo marino. Según se aleja el fondo del mar de la falla, surge material fundido pr ocedente del manto y se enfría para formar un fondo nuevo. Cuando las rocas se enfrían, «congelan» la orientación magnética, sea claramente rígida que se compone de la corte- la que sea, normal o inversa, que exista en ese momento. Todo el fondo del océano se ha formado de esta manera za y de la parte más superior del manto. Esta a partir de la dorsal oceánica.

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Parte I Principios de ciencia marina

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Placa de Arabia

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Islas A

leutianas

Placa euroasiática

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Placa de Filipinas Placa de la India

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Placa euroasiática 30°

Placa de África

Placa de Cocos

Placa de Bismarck Placa de Solomon Microplacas de Fiji

Placa de Australia

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Placa del Caribe

A n de s

Placa de Somalia

P l a c a d e l P a c í f i c o

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Placa de Norteamérica

Placa de Juan de Fuca

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Placa de América del Sur

Placa de Nazca

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Límite de placas

Placa de Escocia

Dirección del movimiento de la placa

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Placa antártica 0

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FIGURA 2.10 División de la superficie de la Tierra en placas litosféricas. Algunas superficies no se conocen completamente y otras son placas pequeñas que no se muestran aquí. Compárese este mapa con los de las Figuras 2.5 y 2.7.

el manto (Figs. 2.11 y 2.12). Este movimiento en el manto por debajo de la placa se denomina subducción, y las fosas también se denominan zonas de subducción. A medida que se hunde, la placa se debilita bajo el calor y la presión del manto y comienza a fragmentarse, originando los terremotos.

Fosa de Perú-Chile

Finalmente la placa alcanza tal temperatura que se funde. Parte del material fundido asciende a la superficie y forma los volcanes. El resto continúa hundiéndose en el manto. Otra parte de este material puede reciclarse, ascendiendo de nuevo en otra dorsal oceánica, tras cientos de millones de años.

Andes

Placa de América del Sur

Placa de Nazca Manto

Magma

Terremotos

FIGURA 2.11 Algunas de las fosas se forman por colisión de placas oceánicas y continentales. En este ejemplo, la placa de Nazca se sumerge bajo la placa de América del Sur. Cuando la placa de Nazca desciende hacia el manto se originan terremotos. Cuando los materiales más ligeros procedentes de la placa hundida se funden, vuelven a ascender hacia la superficie y dan lugar a la cadena volcánica de los Andes (véanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7).

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En las fosas, una placa litosférica desciende en el manto, donde se fragmenta y funde. Este proceso, denominado subducción, origina los terremotos y los volcanes.

La colisión que produce una fosa puede ocurrir entre una placa oceánica y un continente o entre dos placas oceánicas. Cuando una placa oceánica colisiona con un continente, la placa oceánica siempre desciende en el manto. Esto sucede porque el bloque continental es menos denso que la placa oceánica y flota por encima, y explica por qué las rocas muy antiguas se encuentran únicamente en los continentes: porque la corteza oceánica se destruye con el tiempo en las fosas, y en términos geológicos nunca es vieja. En cambio, la corteza continental no se destruye en las fosas y puede perdurar durante millones de años. Una colisión entre las placas continental y oceánica causa el desarrollo de volcanes continentales asociados con la fosa. Estos volcanes pueden formar una cadena de montañas costeras. Un buen ejemplo de esto son los Andes, en la costa del Pacífico de América del Sur (Fig. 2.11). La placa oceánica cuando se desliza por debajo del continente eleva ligeramente el borde del mismo. Sin embargo, según se hunde en el manto la placa de litosfera fría, tiende a arrastrar con ella al interior del continente. A veces, la

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Capítulo 2 El fondo del mar



parte central del continente se hunde, en ocasiones tanto que penetra el agua oceánica y forma un mar poco profundo. Después de decenas de millones de años, el continente se libera de la placa hundida y flota hasta volver a su elevación normal, con lo que desaparece ese mar poco profundo. En Norteamérica, se cree que una descomunal laja de placa oceánica, denominada placa Farallón, se deslizó bajo la costa oeste, y ello explica que Denver, «la ciudad de la milla alta», en Colorado, esté rodeada por rocas formadas a partir de sedimentos marinos. Cuando colisionan dos placas oceánicas, una de ellas resbala bajo la otra para formar una fosa. De nuevo la zona de subducción está asociada con los terremotos y volcanes (Figs. 2.12 y 2.13). Los volcanes pueden surgir del fondo del mar creando una cadena de islas volcánicas. Como se puede ver en un mapa, las fosas están curvadas debido a la forma esférica de la Tierra. Las cadenas de islas volcánicas asociadas a las fosas siguen la curvatura de éstas y por eso se llaman arcos de islas. Ejemplos claros de ellos son las islas Aleutianas y las Marianas (véanse Figs. 2.5 y 2.6). Ocasinalmente colisionan dos placas continentales. Debido a la relativa baja densidad de la corteza continental, ambas placas tienden a flotar y no a hundirse; por eso no se forman fosas. En su lugar, los dos bloques continentales empujan entre sí con tal fuerza que los dos continentes quedan «soldados». Finalmente la fuerza es tan grande para las rocas, que se arquean y pliegan

Fosa de las Aleutianas

Placa del Pacífico

33

Islas Aleutianas

Placa de Norteamérica

Manto Magma Terremotos

FIGURA 2.12

Las fosas también pueden originarse por la colisión entr e dos placas oceánicas. La parte oceánica de la placa de Norteamérica ha colisionado con la placa del Pacífico. En este caso, la placa del Pacífico se sumergió bajo la placa de Norteamérica, per o podría haber sido al r evés. La placa que desciende pr oduce los terremotos. Los volcanes asociados a la fosa han originado el ar co de las islas Aleutianas (véanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7)

como un acordeón. Los enormes pliegues forman las cadenas montañosas. Por ejemplo, el Himalaya se formó cuando la India colisionó con el resto de Asia (véase «La deriva continental y los océanos cambiantes», p. 34). Además de las fosas y dorsales oceánicas hay un tercer tipo de límite entre las placas. En

ocasiones dos placas se mueven de tal manera que resbalan una sobre otra sin que se genere ni destruya litosfera. Este tipo de límite entre placas se denomina falla de transformación. En la falla, donde se mueven las dos placas entre sí hay una enorme fricción que impide el deslizamiento suave de las mismas. En cambio cuando se

El monte Veniaminof es un volcán activo de la península de Alaska. Geológicamente, la península de Alaska es una parte de la cadena de las islas Aleutianas que se formó por detrás de la fosa de las Aleutianas (véanse Figs. 2.5 y 2.12).

FIGURA 2.14 La falla de San Andrés, en la planicie del Carrizo, California.

FIGURA 2.13

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Parte I Principios de ciencia marina

34

«Losa arrastrando»

Litosfera

Fosa

Dorsal

Convección

Convección

Astenosfera y manto inferior Núcleo

FIGURA 2.15

Se pensó que el movimiento de las placas tectónicas era debido a las corrientes de convección a gran escala, de la astenosfera y del manto inferior, a su vez debidas al calor del núcleo terrestre. La convección del manto es mucho más compleja de lo que aquí se muestra; sin embargo, la hipótesis que pr edomina hoy día es que las placas se mueven principalmente por el arrastre de losas, en que la litosfera antigua, fría y densa, se hunde en el manto y arrastra tras de sí al r esto de la placa. Puede que sea este hundimiento de r ocas frías más que el calenta miento del núcleo lo que tire del manto.

aprietan entre sí, aumenta la tensión hasta que las placas se quiebran y se liberan deslizándose súbitamente, lo que ocasiona un terremoto. La falla de San Andrés en California es el ejemplo más grande y más famoso de falla de transformación (Fig. 2.14). En otro tiempo, los geólogos pensaron que la explicación más verosímil para entender el movimiento de las placas era la convección, en que el calor procedente del núcleo de la Tierra causaba que el manto se arremolinase como lo hace un puré caliente en una cacerola. Se pensó que las corrientes de convección transportaban las placas flotantes como lo hace una corriente con los iceberg (Fig. 2.15). Sin embargo, desde 1990, cada vez son más los geólogos que han vuelto a considerar que las convecciones del manto probablemente no sean la causa principal del movimiento de las placas. La hipótesis más ampliamente aceptada es que con el tiempo la litosfera oceánica se enfría y se vuelve más densa. Finalmente se hunde en el manto, formando una fosa y arrastrando el resto de la placa tras de sí. Esto hace que las placas se separen de la dorsal oceánica y permite que desde el manto brote el magma «como un manantial». La convección todavía puede tener cierto papel en el movimiento de las placas, y el afloramiento del material del manto quizá también ayuda a separarlas.

Historia geológica de la Tierra Sea lo que sea lo que mueva las placas tectónicas, sabemos que la superficie terrestre ha su-

02cas30646_ch02.indd 34

frido alteraciones importantes. Los continentes se han trasladado a distancias considerables por los movimientos del fondo del mar y las cuencas oceánicas han cambiado de tamaño y de forma. De hecho, han nacido nuevos océanos.

La deriva continental y los océanos cambiantes. Tal como propuso Wegener, hace unos

200 millones de años todos los continentes estaban unidos en el supercontinente Pangea. La Antártida estaba aproximadamente en el mismo lugar que hoy, pero los demás continentes ocupaban distintas posiciones (Fig. 2.16a). Así, la India estaba unida a la Antártida y a África, y ésta, a Eurasia en lugar de cómo ahora está. Pangea estaba rodeada de un único e inmenso océano denominado Pantalasa. Éste cubría el resto del planeta y fue el antecesor del actual océano Pacífico. Un mar relativamente poco profundo, el mar de Tetis, separaba Eurasia de África. El mar de Tetis, el precursor del actual Mediterráneo, era el hogar de muchos de los organismos de aguas someras del mundo. Otro entrante en la costa de Pangea, el Sinus Borealis, se transformaría en el océano Ártico. Antes de que Pangea comenzara a fragmentarse no había signo alguno de los actuales océanos Atlántico e Índico. Hace unos 180 millones de años apareció una nueva falla entre Norteamérica y el combinado de los continentes América del Sur más África (Fig. 2.16 b). Esta falla fue el principio de la dorsal Atlántica y su formación marca el nacimiento del océano Atlántico norte. En ese momento, Pangea estaba separada en dos gran-

des continentes: Laurasia, compuesto por lo que hoy día es América del Norte y Eurasia; y Gondwana, que comprendía América del Sur, África, la Antártida, India y Australia. Por esas fechas, otra falla comenzó a dividir Gondwana, marcando el principio del océano Índico. América del Sur y África comenzaron a moverse hacia el nordeste, y la India se separó de los otros continentes comenzando a desplazarse hacia el norte. Hace unos 135 millones de años nació el Atlántico sur al formarse una nueva falla entre América del Sur y África (Fig. 2.16c). Con el tiempo, esta falla se unió en el Atlántico norte con la dorsal para formar una única dorsal oceánica. Según crecía el océano Atlántico, las Américas se iban separando de Eurasia y África. Para dejar sitio al nuevo fondo producido en el Atlántico, el Pacífico, descendiente de Pantalasa, se reduce. El Atlántico todavía continúa creciendo y el Pacífico reduciéndose. La dorsal en forma de Y, que se extiende desde el continente africano, forma el mar Rojo, que hoy día es un océano joven. La India siguió su viaje hacia el norte hasta colisionar con Asia (Fig. 2.16e) y originar el Himalaya. El mar de Tetis se cerró y desapareció cuando África, y luego la India, se desplazaron hacia Asia. La mayoría de los organismos que una vez vivieron en el mar de Tetis se conocen actualmente como fósiles, aunque los descendientes de unas pocas especies supervivientes permanezcan hoy día vivos en los mares Caspio, Negro y Mediterráneo. Los continentes estuvieron alguna vez todos unidos en un supercontinente denominado Pangea, que comenzó a fragmentarse hace unos 180 millones de años. Desde entonces, los continentes se han movido hasta las posiciones actuales.

La rotura de Pangea para formar los actuales continentes es solo la vuelta más reciente de un ciclo continuo. Durante cientos de millones de años, los continentes han ido a la deriva. Alternativamente colisionan y vuelven a formar una masa de tierra mayor, y solo la fractura y la deriva los apartan de nuevo.

El registro en los sedimentos. Anteriormen-

te hemos visto cómo los sedimentos aumentan en espesor según se alejan de la dorsal oceánica, proporcionándonos una idea de cómo trabajan las placas tectónicas. Los sedimentos marinos aportan abundante información adicional sobre el pasado de la Tierra. El tipo de sedimento de-

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Capítulo 2 El fondo del mar



35

ng

ea

Seno boreal

Pa

Pantalasa

Mar de Tetis Pantalasa

(a) Hace 190 millones de años

Laurasia

Mar de Tetis

Océano Atlántico norte Pantalasa

Pantalasa Gondwana

Océano Ártico Formación de nuevas fallas

(b) Hace 150 millones de años

Océano Atlántico sur Fragmentación de Gondwana

Norteamérica, Groenlandia y Europa se separan

India

(c) Hace 95 millones de años Océano Atlántico India Océano Pacífico

Mar Rojo Océano Atlántico

(d) Hace 45 millones de años

Australia se separa de la Antártida

India

FIGURA 2.16

Océano Pacífico Océano Índico

(e) Hace 15 millones de años

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Océano Pacífico

Rotura de Pangea e historia de la deriva continental. (a) El supercontinente Pangea tal como se cree que era hace 190 millones de años. ( b) El mundo hace 150 millones de años, unos 30 millones de años después de que Pangea comenzara a fraccionarse. El océano Atlántico norte nació cuando una fosa tectónica (falla) separó Laurasia de Gondwana. Una segunda falla apar eció entre África y la Antártida comenzando a fragmentarse Gondwana y a formarse el océano Índico. ( c) El mundo hace 95 millones de años, después de que naciera el océano Atlántico sur cuando apareció una nueva falla entr e América del Sur y África. ( d) El mundo hace 45 millones de años, 15 millones de años después de que se extendiera la falla entr e Australia y la Antártida en el océano Índico sepa rando ambos continentes. (e) El mundo hace 15 millones de años.

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Parte I Principios de ciencia marina

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positado en el fondo marino refleja con frecuencia las condiciones que reinaban en el océano suprayacente. Al estudiar los sedimentos que se depositaron en un pasado, los oceanógrafos han aprendido mucho sobre la historia del planeta. La mayoría de los sedimentos son de dos tipos básicos. El primero de ellos, los sedimentos litógenos derivan de la descomposición física y química, o erosión, de las rocas, principalmente en los continentes. Los sedimentos gruesos, formados por partículas relativamente grandes, tienden rápidamente a hundirse hacia el fondo en lugar de ser transportados a lejanos lugares por las corrientes oceánicas (véase «Los sedimentos cambiados», p. 253). No obstante, los sedimentos litógenos gruesos generalmente se depositan cerca de los bordes continentales. Los materiales más finos se hunden mucho más lentamente y son alejados por las corrientes marinas. Incluso ciertos materiales finos son transportados por el viento. En mar abierto, el tipo más común de sedimentos litógenos del fondo es un sedimento fino denominado arcilla roja.

FIGURA 2.17

Concha fósil de un foraminífero (Tex-

tularia).

y cocolitofóridos. Algunos sedimentos biógenos están compuestos por carbonato cálcico (Ca CO3) y se conocen como cienos calcáreos. Otros sedimentos biógenos están constituidos por sílice (SiO2), que es semejante al cristal, y se denominan cienos silíceos. Aunque se pueden encontrar grandes fósiles Los sedimentos marinos más abundantes son como los huesos de las ballenas o los dientes de dos tipos: los sedimentos litógenos, de tiburón, la mayoría de los organismos que que provienen de la erosión de las rocas producen los sedimentos biógenos son microsde la Tierra; y los sedimentos biógenos, cópicos o muy pequeños. Estos sedimentos que se componen de restos de organismos particulares a veces se llaman microfósiles ya marinos. Los sedimentos biógenos están que cada partícula representa los restos conformados principalmente por carbonato cálcico servados de organismos muertos (Fig. 2.17) . o de sílice. Los microfósiles revelan a los científicos qué organismos vivieron en el pasado en el océano. El segundo de los tipos básicos son los sedi- Puesto que algunos de estos organismos se sabe mentos biógenos, que consisten en esqueletos y que prefieren aguas frías o cálidas, los microfóconchas de organismos marinos entre los que se siles también nos proporcionan pistas sobre las incluyen diatomeas, radiolarios, foraminíferos temperaturas de los océanos pasados. Las tem-

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Glacial

Interglacial

Glacial

Interglacial

Glacial

peraturas del océano se establecen por el clima y las corrientes oceánicas. También se puede establecer el clima del pasado por la composición química de los microfósiles. Hay varios métodos, entre los que se incluye la datación por carbono, un procedimiento en el que se miden las distintas relaciones de formas atómicas, o isótopos, del carbono que se puede utilizar para determinar la edad de los microfósiles. También es posible conocer la temperatura del agua en la que vivían los organismos midiendo, en los microfósiles, las relaciones de magnesio y calcio o los diferentes isótopos del oxígeno. De esta forma, los microfósiles han conservado un registro detallado del clima que hubo en el pasado. Pese a que el registro en los sedimentos no siempre es fácil, se complementan con otras informaciones. Por ejemplo, las relaciones de los elementos estroncio (Sr) y calcio (Ca) de los esqueletos de los corales antiguos también registran las temperaturas del océano de otros tiempos. Los núcleos de los hielos de áreas polares como Groenlandia y la Antártida también conservan un registro de las temperaturas pasadas, así como muestras, en forma de diminutas burbujas atrapadas en el hielo, de las antiguas atmósferas. Estos y otros estudios han proporcionado con creces una imagen detallada del clima pasado en la Tierra.

Clima y cambios del nivel del mar. El clima ha fluctuado rítmicamente a lo largo de la historia alternando entre periodos cálidos, o interglaciales, y periodos fríos, glaciales o edades de hielo (Fig. 2.18) . Actualmente la Tierra se encuentra en un periodo interglacial. Durante las glaciaciones, se formaron enormes glaciares

Interglacial

Glacial

30 Temperatura de la superficie del agua

(8C)

Interglacial

Glacial

Interglacial

28 26 24 22

0

50 000

100 000

150 000

200 000

250 000

300 000

350 000

400 000

450 000

500 000

Años anteriores al presente

FIGURA 2.18 Historia del clima de la Tierra durante el último medio millón de años determinada a partir de microfósiles de foraminíferos. Las líneas rojas muestran la media de la temperatura superficial del agua en el océano Pacífico ecuatorial determinada a partir de la relación magnesio-calcio de los microfósiles. Las bandas blancas y azules indican, respectivamente, los principales periodos glaciales e interglaciales, registrados entre las relaciones entre isótopos de oxígeno. Nótese que los cambios entre las edades de hielo y los periodos interglaciales implican cambios en la temperatura media relativamente pequeños.

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Capítulo 2 El fondo del mar



en los continentes. Los océanos tuvieron menos agua, ya que quedaron atrapadas grandes cantidades, en forma de hielo, en lugar de fluir como ríos hacia el mar. Por ello, el nivel del mar descendió durante las glaciaciones. El Pleistoceno, que comenzó hace algo menos de 2 millones de años, fue el último periodo de glaciación importante. Durante el Pleistoceno, alternaron una serie de edades de hielo con periodos cálidos de deshielo breves. El máximo de la última edad de hielo se alcanzó hace unos 18 000 años. Durante este tiempo, enormes capas de hielo de unos 3 km de espesor cubrieron gran parte de Norteamérica y Europa. El nivel del mar descendió unos 130 m con respecto al nivel actual. El nivel del mar desciende a lo largo de las glaciaciones porque el agua queda atrapada en los glaciares de los continentes. La última glaciación importante tuvo lugar hace unos 18 000 años.

El nivel del mar continúa subiendo, aunque el ritmo de fusión se ha ralentizado en los últimos 3000 años. Algunos científicos piensan que sin la influencia del hombre la Tierra podría haber entrado en otra era glacial. No obstante, el impacto humano en la atmósfera ha intensificado el efecto invernadero. La temperatura global y el ritmo del deshielo de los glaciares se ha incrementado, y el nivel del mar continuará ascendiendo durante al menos el próximo siglo (véase «Viviendo en un invernadero: Nuestra Tierra caliente», p. 406).

canzan el mar y se acumulan en los márgenes continentales. Los sedimentos depositados en los márgenes continentales pueden llegar a tener 10 km de espesor. Por lo general los márgenes continentales consisten en una parte somera de declive suave, la plataforma continental, que se inclina hacia el mar y forma el talud continental. Luego, en la base del talud continental se forma una región menos inclinada o elevación continental (Fig. 2.19).

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en el denominado borde continental, donde la plataforma adquiere una abrupta pendiente (Fig. 2.20) . Generalmente, el borde continental se forma entre 120 y 200 m de profundidad, aunque puede encontrarse a 400 m.

El talud continental. El talud continental es la zona más próxima al borde exacto del continente. Comienza en el borde continental y desciende ganando profundidad. Los cañones submarinos, que comienzan en la plataforma La plataforma continental. La parte más continental, cortan el talud continental hasta su superficial del margen continental es la plata- base a profundidades comprendidas entre 3000 forma continental. Aunque supone solamente y 5000 m (Fig. 2.21) . Estos cañones canalialrededor del 8% de la superficie del océano, zan los sedimentos desde la plataforma hasta biológicamente es la parte más rica, ya que con- el fondo. tiene la mayoría de las formas vivientes y los peces más bellos. La plataforma está formada La elevación continental. Los sedimentos por corteza continental y realmente es justo la que han descendido por los cañones submariparte del continente que se halla bajo el agua. De hecho, en épocas pasadas bajó el nivel del mar y la mayoría de las plataformas continentaDiatomeas  Algas unicelulares con concha, les quedaron expuestas. Durante esas épocas, los o testa, silícea. ríos y los glaciares fluyeron por las plataformas • Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5 continentales y erosionaron cañones profundos. Radiolarios  Protozoos unicelulares con testa Cuando el nivel del mar se elevó, estos cañones silícea. quedaron sumergidos y dieron lugar a gran parte • Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11 de los cañones submarinos. La plataforma continental se extiende mar Foraminíferos  Protozoos, frecuentemente adentro y, en la mayoría de los casos, con un suamicroscópicos, con concha de carbonato cálcico. ve declive demasiado gradual para apreciarse a • Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10 simple vista. La anchura de la plataforma es muy variable, desde menos de 1 km en las costas del Cocolitofóridos  Algas unicelulares cubiertas Pacífico de América del Sur y en otros lugares, con placas de carbonato cálcico. hasta más allá de 750 km en las costas árticas • Capítulo 5, p. 103; Figura 5.9 de Siberia. La plataforma continental termina

Las regiones geológicas del océano La estructura del fondo del océano se rige por el trabajo de las placas tectónicas. Ya que es un proceso global, las principales características del fondo del mar son bastante similares en todo el mundo. El fondo del mar se divide en dos regiones principales: los márgenes continentales, que representan los bordes sumergidos de los continentes y el propio fondo marino profundo.

l

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Plataforma continental

ión l ac ta ev inen l E nt co Sedimento

Llanura abisal

Márgenes continentales Los márgenes continentales son los límites entre las cortezas continental y oceánica. La FIGURA 2.19 Relieve del margen continental idealizado. Consta de plataforma continental, talud continental mayoría de los sedimentos procedentes de los y elevación continental. Hacia el mar , la elevación continental queda junto al fondo pr ofundo o llanura abisal. Estas continentes se posan en el fondo tan pronto al- características básicas varían de un lugar a otro.

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Parte I Principios de ciencia marina nos se acumulan en la base de los mismos dando lugar a unos sedimentos en forma de abanico, semejantes a los deltas de los ríos. Estas formaciones en abanico y sus adyacentes se pueden unir para formar la elevación continental. La elevación consiste en una capa gruesa de sedimentos apilados en el fondo del mar. Los sedimentos también pueden ser transportados a lo largo de la base del talud por las corrientes, extendiendo la elevación continental lejos de los deltas de las profundidades.

Tom's Canyon Marcas

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FIGURA 2.20 Sección de la plataforma continental (arriba a la der echa) de Atlantic City, New Jersey, de unos 30 km de ancho. Las flechas blancas señalan el borde de la plataforma. La flecha roja muestra la cabecera de un cañón submarino llamado Tom’s Canyon. Las líneas que hay sobre la plataforma son marcas hechas por los icebergs durante la última edad de hielo. Esta imagen se hizo con un sónar sofisticado, conocido como sónar multirradial. Se ha exagerado la pendiente del talud continental.

FIGURA 2.21 Imagen del sónar multirradial del margen continental de Califor nia. Cierto númer o de cañones submarinos atraviesan la plataforma continental y el talud continental hasta alcanzar el fondo marino. El mayor es el cañón de Monterrey que se extiende desde las proximidades de la costa de la bahía de Monterrey (flecha).

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Los márgenes continentales tienen tres partes principales. La plataforma continental es la parte casi plana sumergida del continente. El talud continental, relativamente empinado, es el borde actual del continente. En la base del talud continental está la elevación continental formada por los sedimentos arrastrados al fondo del mar.

Márgenes activos y pasivos. La naturaleza del margen continental y, por tanto, los hábitat de la costa dependen de la gran extensión de los procesos que ocurren en la placa tectónica de la región. El continente suramericano proporciona un buen ejemplo de las relaciones entre margen continental y placas tectónicas (Fig. 2.22). La placa de América del Sur (véase Fig. 2.10) está formada por la propia placa continental y la parte del fondo del Atlántico originado por la dorsal mesoatlántica. A medida que se forma un fondo nuevo en la placa del Atlántico, América del Sur es empujada hacia el oeste. La costa oeste de América del Sur está en colisión con la placa de Nazca, lo que conduce a la formación de una fosa (véanse Figs. 2.5 y 2.11). Las fosas son zonas de intensa actividad geológica, como terremotos y volcanes, por eso este tipo de margen continental se conoce como margen activo. La costa oeste de Norteamérica también tiene un tipo de margen activo, pero es mucho más complejo que el de Suramérica. Cuando la placa que colisiona desciende por la fosa, parte del sedimento se desprende por fricción, se pliega y se «emplasta» contra el margen continental. El borde del continente se levanta porque la placa oceánica pasa por debajo (véase «Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31) y la costa se refuerza con volcanes. Este proceso de los márgenes activos proporciona costas rocosas escarpadas (Fig. 2.23), plataformas continentales estrechas y empinados taludes continentales. Por lo general, los márgenes activos carecen de una

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Capítulo 2 El fondo del mar



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Cuencas oceánicas profundas

Andes

La mayor parte del fondo marino tiene una profundidad de entre 3000 y 5000 m con una Placa de media de 4000 m. El fondo oceánico profundo, América del Sur Océano o llanura abisal, asciende hacia la dorsal oceáPacífico Océano nica con una pendiente muy suave, de menos de Atlántico un grado. Aunque relativamente plana, con frecuencia tiene canales submarinos, bajos monPlaca de Nazca tecillos abisales, mesetas, elevaciones y otras características. La llanura abisal está sembrada de islas volcánicas y volcanes submarinos deMargen activo Margen pasivo nominados montañas submarinas. Una de sus variantes, los guyots (pronunciado «guíous»), se diferencia por su cima aplanada y es frecuenSin platate en ciertas zonas del Pacífico. Los guyots y forma o estrecha muchas otras montañas submarinas fueron una Plataforma Océano Océano amplia vez islas, que hoy día se encuentran a varios Atlántico Pacífico Talud escarpado cientos de metros de profundidad debido a que Talud suave ( 6°) la litosfera se ha hundido en el manto por su ( 2°) peso y también porque se ha elevado el nivel Fosa sin elevación Elevación continental del mar. La llanura abisal y las montañas submarinas son el hogar de una tremenda variedad FIGURA 2.22 Los lados opuestos de América del Sur tienen márgenes continentales muy difer entes. La costa de vida marina (véase «Biodiversidad en el mar occidental, borde de ataque, está en colisión con la placa de Nazca, tiene una plataforma estr echa, un talud em profundo», p. 372). pinado y una fosa en lugar de elevación continental. La costa atlántica es el bor de de salida, posee una plataforma amplia, talud continental r elativamente suave y una elevación continental bien desarr ollada. En la ilustración se han En las fosas, donde la placa se hunde en el exagerado la inclinación de los taludes. Compárese ésta con la Figura 2.5. manto, el fondo del mar se inclina abruptamente. Las fosas son los lugares más profundos del mundo oceánico. La fosa de las Marianas, en el Pacífico occidental, es el lugar más profundo de elevación continental bien desarrollada porque todos, con 11 022 m de profundidad. los sedimentos de la base del talud continental caen al fondo de la fosa o son arrancados al continente. Las dorsales oceánicas Por otro lado, la costa este de América del y las chimeneas hidrotermales Sur no es una frontera entre placas, por tanto, geológicamente relativamente inactiva. Aquí La propia dorsal oceánica constituye un entorno se puede considerar que el margen continental único en el océano. Como se dijo anteriormente, es el extremo arrastrado y abandonado cuando América del Sur se separó de África. Este tipo de margen se denomina margen pasivo. Generalmente los márgenes pasivos tienen extensas costas planas (Fig. 2.24) , amplias plataformas y taludes continentales relativamente suaves. Los sedimentos se acumulan en la base del talud continental debido a que no hay procesos tectónicos que los muevan. Por todo ello, los márgenes pasivos generalmente tienen una elevación continental gruesa.

FIGURA 2.23

Costas rocosas y acantiladas como ésta de la bahía de Monterr ey, Califor nia, o a lo largo de la costa del Pacífico de Norteamérica, son las típicas de márgenes activos, aunque las puede haber en otr os lugares. Los pr oblemas especiales de los organismos que viven en estas costas se verán en el Capítulo 11.

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Los márgenes continentales activos tienen plataformas estrechas, taludes empinados y poco o nada de elevación continental. Los márgenes pasivos tienen amplias plataformas, taludes relativamente suaves y una gruesa elevación continental.

FIGURA 2.24

La costa atlántica de Norteamérica tiene un margen pasivo. Como carece de actividad geológica y está rellena de sedimentos, la mayor parte del litoral posee una amplia llanura costera, con islas barrera, marismas, lagunas y estuarios.

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Parte I Principios de ciencia marina

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Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto Siberia

Alaska

Montaña submarina Meiji (70 millones de años) Islas

ti Aleu

Canadá Kaua (3.8-5.6 millones de años) O’ahu (2.2-3.3 millones de años) Molokai (1.3-1.8 millones de años) Maui (menos de un millón de años)

s ana

Hawai (0.8 millones de años) Montañas s

Loihi (submarina; actual)

d pera as Em ubmarin

55-60 millones de años 50 millones de años Desplazamiento de la placa litosférica

or

47 millones de años Do rsa lh Isla central (25 millones de años)

awa ian

Corteza oceánica a

Islas Hawai

Volcanes Punto caliente estacionario

Astenosfera

Las montañas submarinas Emperador y la cadena de islas Hawai. Algunos geólogos opinan que la cadena se formó por una rotura de la litosfera y no por un punto caliente como aquí se muestra.

Las islas Hawai son el centr o de uno de los que han sido conceptos fundamen tales en la teoría de las placas tectónicas y que es hoy día una de las polémicas principales. Las islas son parte de una cadena de volcanes denominados dorsal hawaiana, conectados a su vez a una cadena de montañas submarinas que se extienden hacia el nor oeste, denominada cadena Emperador . A lo largo de la cadena, los volcanes van envejeciendo pr ogresivamente. Un volcán submarino joven, denominado Loihi situado al sudeste de la isla de Hawai, la máseciente r de

la dorsal se forma cuando surge material procedente del manto que empuja hacia arriba la corteza oceánica. En el centro de la dorsal, sin embargo, las placas se separan. Esto conduce a una gran grieta o depresión denominada valle tectónico central (falla central). El suelo y las paredes del valle están llenos de grietas y fracturas. El agua del mar se filtra por estas roturas hasta que más abajo alcanza temperaturas

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estas islas, podría crecer y formar una nueva isla. Las islas Hawai comenzar on a formarse hace menos de un millón de años y todavía están en erupción. Muchas de estas islas son rocas volcánicas desnudas demasiado jóvenes como para haber sido erosionadas o que haya crecido vegetación. La más antigua de las islas hawaianas principales, con más de cinco millones de años, es la isla de Kaua. Está densamente cubierta de vegetación y la er osión ha pr oducido acantilados dentados y escarpados.

muy altas debido al material caliente del magma (Fig. 2.25). Entonces, el agua calentada es forzada a regresar a través de la corteza y salir por los manantiales hidrotermales, o fuentes calientes submarinas. De muchos manantiales hidrotermales sale agua caliente, quizás a 10-20 ºC, mucho más caliente que el agua circundante (véase «Océano de tres capas», p. 58). No obstante, en algunos

el agua alcanza hasta 350 ºC. Sale tan caliente que cuando los científicos intentaron por vez primera medir la temperatura, el termómetro que utilizaban comenzó a ¡derretirse! Para conseguir lecturas seguras, tuvieron que volver con un termómetro especialmente diseñado para tal efecto. Cuando el agua caliente mana entre las grietas de la corteza, disuelve una gran variedad de

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Capítulo 2 El fondo del mar



Erupción volcánica del Kilauea, en Hawai

Las islas restantes y montañas submarinas de la cadena que le siguen son más antiguas según se va hacia el nor oeste. La isla de Midway, situada aproximadamente en los dos ter cios hacia el norte de esta dorsal hawaiana, tiene cer ca de 25 millones de años. La montaña submarina de Meiji, en el extremo más noroeste de la cadena, es de hace 70 millones de años. Este modelo se atribuye completamente a un punto caliente, un lugar don de una pluma de magma caliente asciende desde el manto pr ofundo y fuerza a atravesar la litosfera y manifestarse como actividad volcánica. Como la placa del Pacífico se mueve por este punto caliente estacionario, cada nueva erupción de magma aparece en un lugar ligeramente difer ente, originando la línea de volca nes. Se piensa que la curva entre la dorsal hawaiana y las montañas submarinas Emperador ha ocurrido cuando la placa del Pacífico cambió de dirección. En todo el mundo, los geólogos han identificado alrededor de 50 de estos puntos calientes; la mayoría se localizan bajo las placas oceánicas. En el océano Pacífico, los puntos calientes están confirmados por otras cadenas de islasmontañas submarinas; las cadenas de Gilbert y Tokelau incluso se han curvado como la cadena Hawaiana-Emperador. Se cree que los puntos calientes, aso ciados a las dorsales oceánicas, y por tanto no localizadas bajo placas en movimiento, han originado islas o grupos de islas en lugar de cadenas. Algunos ejemplos de éstos son Islandia, las Azores o las Galápagos. También hay unos pocos puntos calientes bajo los continentes. El más famoso se asocia a los géiser es y

minerales, principalmente sulfuros. Cuando el agua caliente cargada de minerales sale por el manantial se mezcla con el agua fría circundante y se enfría rápidamente. Esto origina que gran parte de los minerales se solidifiquen y formen depósitos minerales alrededor de los manantiales. Las chimeneas negras (Figs. 2.26 y 2.27) son otro tipo de depósitos que se encuentran en los manantiales hidrotermales. Son estructuras

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charcas burbujeantes de Y ellowstone, y a una línea de volcanes de antigüedad progresiva que se extiende hacia el noroeste. Los geólogos sugieren que también pueden surgir de las profundidades del manto grandes masas de magma caliente denominadas superplumas, que elevan grandes áreas de la litosfera. Por ejemplo, se piensa que en el sur de África una superpluma de este tipo ha levantado una extensa altiplanicie. La mayoría de los geólogos sigue aceptando la existencia de las plumas del manto y los puntos calientes, pero una minoría cada vez mayor es escéptica. Algunos suponen que las ideas actuales sobre las plumas del manto y los puntos calientes necesitan una pr ofunda revisión, mientras que otr os niegan que sean ciertas. Argumentan que la intensa pr esión en el manto es lo suficientemente grande como para permitir la elevación de plumas y apuntan que hay pocos signos de un intenso calor en el manto que deberían estar debajo de los puntos calientes. Si las curvaturas de las cadenas Hawai-Emperador , Tokelau y Gilbert se formaron cuando la placa del Pacífico cambió de dirección, como sostiene la teoría de los puntos calientes, deberían tener todos la misma antigüedad y no la estimada de 67, 57 y 47 millones de años, respectivamente. Ésta y otras pruebas sugieren que los puntos calientes se mueven de un sitio para otr o y no, como la hipótesis mantenida desde hace tiempo, que permanecen estacionarios bajo las placas en movimiento. Los escépticos sobre la existencia de las plumas del manto argumentan que la actividad volcánica atribuida a los puntos calientes en r ealidad se debe a diferentes tensiones o debilidades de la litosfera, que harán que se rompa la placa y mane el magma superficial, no profundo. Explican que las cadenas de islas se originan por hundimientos tectónicos de la litosfera, que gradualmente se extiende como la rotura de un parabrisas. Proponen que Islandia no se formó sobre un punto caliente, sino por una antigua falla debilitada donde América del Norte y Eur opa colisionaron hace 400 millones de años como parte de la formación de Pangea. El debate sobr e puntos calientes y plumas del manto no par ece acabar nunca, pero ambos podrían explicar una característica inusual de las islas Hawai. Alrededor de una cuarta parte de las especies de peces y una quinta parte de las especies de moluscos de aguas someras son endémicas, lo que significa que no se encuentran en ninguna otra parte. Ésta es una de las pr oporciones mayores de endemismos marinos en todo el planeta, per o incluso la isla más antigua, Kua, de sólo 5 millones de años de antigüedad, es demasiado joven para que hayan evolucionado aquí tantas especies únicas. Probablemente, estas especies se originaron en islas mucho más antiguas de la cadena. Como las islas se hun den para dar lugar a montañas submarinas, los animales se desplazan a aguas superficiales de otras islas más recientes que aparecen en las cercanías, sea por un punto caliente o por una rotura en la corteza.

semejantes a los manantiales, que se forman progresivamente alrededor de un respiradero según se solidifican los minerales. El «humo» realmente es una nube densa de partículas minerales. Cuando se descubrió la actividad hidrotermal se pensó que estaba relacionada con las dorsales oceánicas. También se han encontrado asociados a las fosas manantiales hidrotermales,

junto con las chimeneas negras y otros depósitos minerales. Son el resultado de la misma actividad volcánica que crea los arcos de islas (véase «Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31). También se han descubierto manantiales relativamente fríos (40 a 75 ºC) cerca de las dorsales oceánicas, aunque no en ellas. Estos manantiales producen chimeneas de carbonato en lugar de minerales sulfurosos y se

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Parte I Principios de ciencia marina

Véase Figura 2.27 Rocas Depósitos volcánicas Chimenea minerales descubiertas negra Sedimentos

El agua marina se filtra hacia abajo por las grietas de la corteza

originan por reacciones químicas entre el agua marina y la corteza oceánica recién formada en vez de formarse por actividad volcánica. Una de estas chimeneas se eleva 60 m sobre el fondo del mar, y es el manantial hidrotermal más alto que se conoce. Los manantiales termales profundos no sólo tienen un gran interés para los geólogos. El descubrimiento inesperado de una abundante vida marina alrededor de estos manantiales hidrotermales ha sido uno de los descubrimientos más emocionantes de la historia de la vida marina. Estos organismos se describen en el Capítulo 16 (véase «Manantiales calientes, fuentes frías y cadáveres», p. 373).

Cámara de magma Centro del valle tectónico o falla

FIGURA 2.25

Sección transversal de una dorsal oceánica en la que se muestra cómo el agua marina se filtra hacia abajo, a través de las grietas de la corteza, y vuelve a manar por las fuentes calientes.

«Humo» negro (partículas de sulfuro)

Estructura de minerales de sulfuro Estructura de minerales de sulfuro

350°C Agua rica en minerales

FIGURA 2.26 Las fumarolas negras son comunes en las zonas de manantiales hidrotermales. El «humo» negr o generalmente se compone de partículas minerales que ascienden por que el agua que mana por la chimenea negra está mucho más caliente que la de los alrededores. Esta foto se tomó en los manantiales de las Galá pagos, una parte de la elevación del Pacífico. Los instrumentos que se ven pertenecen al Alvin, desde el que se hizo la foto.

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FIGURA 2.27 Sección transversal de una fumar ola negra. Los minerales se depositan en forma de precipitado cuando están calientes; el agua cargada de minerales brota desde la falla y se pone en contacto con el agua fría del océano. A lo largo del tiempo, estos materiales depositados construyen la chimenea de la fumarola negra.

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int e



rac t Exploración

Capítulo 2 El fondo del mar

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iva

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Pensamiento crítico

De interés general

1. Las placas tectónicas trabajan hoy de la mis- Battersby, S., 2003. El agua no solo forma los ma manera que en tiempos pasados. ¿Podría océanos, también puede ser el ingrediente calcular las futuras posiciones de los conticlave en la tectónica de placas del único planentes mirando en un mapa las situaciones neta con agua. actuales y las de las dorsales oceánicas (véa- Cohen, P., 2005. Los geólogos planean perforar se Fig. 2.5 )? ¿Qué océanos han crecido y el mismo corazón de la falla de San Andrés, cuáles se han reducido? ¿Dónde se formarán donde suceden los terremotos. nuevos océanos? Detrick, R., 2004. Una descripción del movi2. ¿Por qué la mayoría de las fosas oceánicas se miento del manto realizada por un geólogo encuentran en el Pacífico? «pro-plumas». 3. Los científicos que estudian formas marinas Glatzmainer, G.A., y P. Olson, 2005. Los estuque vivieron hace más de 200 millones de dios del interior de la Tierra podrán pronaños por lo general no obtienen los fósiles to explicar por qué se invierten los campos del fondo del mar sino de zonas que una vez magnéticos. estuvieron bajo las aguas y que se elevaron Jones, N., 2003. Un vistazo al lado opuesto de la sobre los continentes. ¿Por qué? discusión sobre las plumas del manto. 4. ¿Cuáles son algunas de las partes principa- Lineweaver, C. H. y T.H. Davis, 2005. Casi todos les de las pruebas de la teoría de las placas encontramos confusa la idea del big bang. tectónicas? ¿Cómo explica la teoría estas Murphy, J. B. y R. D. Nance, 2004. Pangea fue observaciones? solamente la última de un largo linaje de supercontinentes. Normile, D. y R. A. Kerr, 2004. Una descripción Lecturas adicionales de la historia y del futuro de las perforacioAlgunas de las lecturas recomendadas pueden nes científicas de las profundidades. estar disponibles online. Busque los enlaces The mid-ocean ridge, parts 1 & 2. Una serie de actualizados en el centro online de aprendizaje artículos dedicados a las dorsales oceánicas, Marine Biology puntos calientes, manantiales hidrotermales y asuntos relacionados.

En profundidad Cañón-Tapia, E. and G. P. Walker, 2004. Global aspects of volcanism: The perspectives of «plate tectonics» and «volcanic systems.» Earth-Science Reviews, vol. 66, pp. 163–182. Jacobs, D. K., T. A. Haney, and K. D. Louie, 2004. Genes, diversity, and geologic process on the Pacific coast. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 32, pp. 601–652. Kelley, D. S., J. A. Baross, and J. R. Delaney, 2002. Volcanoes, fluids, and life at midocean ridge spreading centers. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, vol. 30, pp. 385–491. Lieberman, B., 2003. Paleobiogeography: The relevance of fossils to biogeography. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 34, pp. 51–69. Porbski, S. J. and R. J. Steel, 2003. Shelfmargin deltas: Their stratigraphic significance and relation to deepwater sands. Earth-Science Reviews, vol. 62, nos. 3–4, pp. 283–326.

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Parte I

Principios de ciencia marina

«T

odo el mundo habla del tiempo (atmosférico), pero nadie hace nada por él.» Este famoso dicho expresa la crisis de los organismos marinos, así como de los seres humanos. Para los pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas rompientes, generadas por una tormenta lejana, son solo una parte de ese «tiempo (atmosférico), como lo son las corrientes marinas, el ritmo de las mareas y los cambios en la temperatura y salinidad de las aguas. Desde el punto de vista de los organismos marinos, viento y olas, mareas y corrientes, temperatura y sal son todos parte del «tiempo (atmosférico)». Puesto que los organismos marinos no pueden controlar la naturaleza física y química del medio, simplemente tienen que «conformarse», esto es, han de adaptarse al lugar donde viven, si es que no viven en cualquier lugar. Los organismos que se encuentran en un determinado lugar en el océano, así como su modo de vida, están muy controlados por los factores químicos y físicos. No obstante, para comprender la biología de los organismos marinos debemos conocer algo sobre el medio en el que viven. El Capítulo 3 describe la química y la física de los océanos en relación con la vida en el mar.

Las aguas del océano

Pingüinos salta rocas (Eudyptes chrysocome), islas Malvinas.

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

Todo el mundo sabe que el océano está lleno de agua, que con frecuencia consideramos como algo común porque es abundante. Pero desde una perspectiva cósmica, se piensa que no es tan común. La Tierra es el único planeta conocido con agua líquida en su superficie. Incluso así, la mayoría de nosotros nunca piensa dos veces en ella, a no ser que pasemos calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque forma la mayor parte de nuestro cuerpo. También es agua la mayor parte del cuerpo de los organismos marinos, en muchos casos hasta el 80 % o más de su peso; en las medusas llega hasta el 95 %. El agua no solo llena los océanos sino que hace posible la vida.

La naturaleza única del agua pura Toda la materia está constituida por átomos. Solamente unas 115 sustancias (los físicos discuten sobre el número exacto) se componen de un único tipo de átomos; son los elementos. En todas las demás sustancias se combinan quími-

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Capítulo 3

H

H

H O

− + _

H O

−

H +

Puente de hidrógeno

− O

H

+

H

H

H +

FIGURA 3.1

Los extremos diferentes de la molécula de agua tienen cargas eléctricas opuestas. El extremo del oxígeno (O) tiene una carga negativa débil, los lados del hidrógeno (H) una ligera carga positiva. Las cargas eléctricas opuestas se atraen entre sí como lo hacen los polos opuestos de un imán, de manera que en una molécula el extremo del oxígeno es atraído por el del hidrógeno de las moléculas cercanas. Estas atracciones débiles entre las moléculas de agua se conocen como puentes de hidrógeno.

camente dos o más átomos para formar partículas mayores o moléculas. Las moléculas de agua se componen de un átomo de oxígeno, que es relativamente grande, y dos pequeños átomos de hidrógeno. Los átomos de oxígeno e hidrógeno tienen cargas débiles y opuestas que entre las moléculas de agua adyacentes crean atracciones eléctricas, o puentes de hidrógeno (Fig. 3.1) . Los puentes de hidrógeno no son muy fuertes, pero hacen al agua diferente de cualquier otra sustancia de la Tierra.

todo puente de hidrógeno y pasa de la fase líquida a la fase gaseosa o vapor. Este es el proceso de la evaporación. En el vapor de agua las moléculas no se mantienen juntas por los puentes de hidrógeno. Están mucho más alejadas y separadas que en el estado líquido (Fig. 3.2). A medida que se eleva la temperatura la evaporación aumenta, porque las moléculas se mueven más rápido y se desprenden de los puentes de hidrógeno. Cuando el agua alcanza suficiente temperatura, se rompen casi todos los puentes y muchas de las moléculas entran a la vez en el estado de vapor; en otras palabras, el agua hierve. Cuando el agua líquida se enfría, las moléculas no solo se mueven más lentamente, sino que se empaquetan mucho más y dejan menos espacio, de manera que el volumen de agua disminuye. Al disminuir el volumen sin cambiar la masa el agua se hace más densa. Por eso, el agua de mar al enfriarse se hace más densa. Como luego veremos, el agua de mar fría tiende a hundirse en el océano. También el agua dulce

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se hace más densa a medida que se enfría, pero solamente hasta que alcanza una temperatura próxima a los 4 ºC. Por debajo de los 4 ºC el agua dulce se hace cada vez menos densa. El agua se congela cuando las moléculas se mueven tan lentamente que los enlaces de hidrógeno se apoderan de ellas, encerrándolas en un modelo tridimensional fijo que se conoce como cristal. En los cristales de hielo las moléculas están mucho más alejadas que en el agua líquida, así que el agua se expande cuando se hiela. Puesto que la misma masa de agua ocupa más volumen como hielo que como agua

Densidad La masa de un volumen dado de una sustancia. Densidad =

Masa Volumen

• Capítulo 2. p. 24

Moléculas de agua (vapor)

Puente de hidrógeno Agua líquida

+

+

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

Los tres estados del agua. Cualquier sustan-

cia puede existir en tres estados, o fases, diferentes: sólido, líquido o gaseoso. En la Tierra, el agua es la única sustancia que en su existencia natural se muestra en los tres estados. En el agua líquida, los enlaces de hidrógeno mantienen juntos pequeños grupos de moléculas (Fig. 3.2). No obstante, las moléculas están en movimiento constante y, puesto que los enlaces son débiles, los grupos se están constantemente rompiendo y volviendo a formar. La temperatura refleja la velocidad media de las moléculas; las que se mueven más rápidas son las que tienen la temperatura más alta. Cuando una molécula se mueve lo suficientemente rápida, queda libre de

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FIGURA 3.2 Las moléculas de agua líquida forman grupos de diferente tamaño que se mantienen juntos por los puentes de hidrógeno. Las moléculas se mueven demasiado deprisa como para mantenerse permanentemente en un lugar, de manera que los grupos se rompen y rehacen constantemente. Se produce la evaporación cuando las moléculas se liberan de los puentes de hidrógeno y pasan al estado gaseoso. Las moléculas de vapor de agua se encuentran mucho más alejadas entre sí que en estado líquido, y no están sujetas por los puentes de hidrógeno.

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Parte I

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Principios de ciencia marina

líquida, el hielo es menos denso y flota. Es extremadamente inusual que sea menos densa como hielo que como líquido, una propiedad que es muy importante para los organismos acuáticos, tanto dulciacuícolas como marinos. Una capa de hielo flotante no solo deja por debajo abundante agua, donde pueden vivir los organismos, sino que también actúa como aislante, de manera que la mayor parte del agua no se congela. Como el hielo permanece en la superficie, en primavera se funde con rapidez. Si el hielo fuese más denso que el agua líquida, con tiempo frío debería almacenarse en el fondo ya que en la superficie se formaría hielo nuevo que se hundiría. Muchos lagos y algunas partes del océano se congelarían por completo durante el invierno, con solo una fina capa superficial que se derritiría en verano. Estos lugares resultarían menos accesibles para la vida. El agua de mar hasta que se congela se hace menos densa a medida que se enfría. El hielo es menos denso que el agua líquida.

Calor y agua. En el hielo, las moléculas de agua

vibran y se mantienen fijas debido a los puentes de hidrógeno. Los puentes deben romperse antes de que las moléculas puedan empezar a moverse alrededor, que es lo que sucede cuando el hielo se funde (Fig. 3.3). Debido a esto, el hielo

°C

se funde, o por el contrario se congela, a una temperatura mucho más alta que una sustancia similar que no forme puentes de hidrógeno. Si no formase puentes de hidrógeno, ¡ el hielo fundiría hacia los –90 ºC en lugar de a 0 ºC! El hielo no solamente se funde a una temperatura relativamente superior sino que absorbe mucho calor cuando lo hace. La cantidad de calor necesaria para fundir una sustancia se llama calor latente de fusión. El agua tiene el calor latente de fusión más alto que cualquier otra sustancia. También es verdad la inversa: se debe restar una gran cantidad de calor al agua líquida para que congele. Por ello, el agua necesita un periodo largo de tiempo muy frío antes de que se congele. Al añadir calor al hielo en fusión, en lugar de aumentar la velocidad del movimiento molecular se rompen más puentes de hidrógeno, de manera que la temperatura de la mezcla hieloagua permanece constante a 0 ºC hasta que todo el hielo se funda. Ésta es la razón de que el hielo mantenga fría una bebida: el calor añadido disuelve el hielo, sin subir la temperatura. Cuando se añade otra vez calor al hielo fundente, las moléculas se mueven más rápidamente y se eleva la temperatura del agua. Sin embargo, si la energía calorífica es pequeña, en lugar de incrementar la velocidad del movimiento molecular, permanece rompiendo puentes de hidrógeno. Por ello, para elevar la temperatura se necesita una gran cantidad de calor. La cantidad

Gas

Temperatura

Agua

32°

Hielo

Tiempo

FIGURA 3.3

La estructura molecular del agua cambia con la temperatura. En el hielo, los puentes de hidrógeno mantienen vibrando a las moléculas en un modelo hexagonal. Cuando se añade calor, el hielo se caldea y las moléculas vibran más rápidamente hasta que quedan libres de la estructura cristalina. Cuando esto sucede, se funde el hielo. Mientras el hielo se funde, el calor añadido es absorbido para romper los puentes de hidrógeno y no para elevar la temperatura. Cuando el hielo está completamente fundido, el calor adicional hace que la temperatura ascienda otra vez. Algunas moléculas adquieren suficiente velocidad como para liberarse de todos los puentes y se convierten en vapor. A 100 ºC se han roto casi todos los puentes de hidrógeno y el agua hierve.

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El agua tiene el mayor calor latente de fusión y de evaporación y una de las capacidades caloríficas más altas en comparación con cualquier otra sustancia natural.

°F

100 ° 212 °

0°

de calor necesaria para elevar la temperatura de una cantidad dada de una sustancia, su capacidad calorífica, refleja la cantidad de calor que la sustancia puede almacenar. El agua es una de las sustancias con mayor capacidad calorífica en estado natural. Por su capacidad de absorber mucho calor con un aumento relativamente pequeño de la temperatura es por lo que se usa como refrigerante, por ejemplo en los motores de los coches. La elevada capacidad calorífica del agua es mucho más importante para los organismos marinos, porque significa que la mayoría de ellos no son objeto de un rápido y a veces drástico cambio de temperatura tal como sucede en tierra (Fig. 3.4). El agua también absorbe una gran cantidad de calor cuando se evapora; es decir, tiene un elevado calor latente de evaporación. Nuevamente se debe a los puentes de hidrógeno: para entrar en fase gaseosa, solamente las moléculas que se mueven más rápido, aquéllas con mayor energía, pueden romper los puentes. Como las moléculas más rápidas dejan la fase líquida, las que quedan detrás tienen una velocidad media inferior y, por ello, una temperatura más baja. Esto se conoce como enfriamiento evaporativo, que nuestros cuerpos utilizan cuando la evaporación del sudor enfría nuestra piel.

El agua como disolvente. El agua puede disolver más cosas que cualquier otra sustancia natural, por eso frecuentemente se dice que es el disolvente universal. Es especialmente buena para disolver las sales. Las sales se componen de partículas con cargas eléctricas opuestas. Estas partículas cargadas eléctricamente, que pueden ser o átomos sencillos o grupos de átomos, se denominan iones. Por ejemplo, la sal común, o cloruro sódico (NaCl), consta de un ión sodio cargado positivamente (Na1 ) combinado con un ión cloruro cargado negativamente (Cl2 ). Los iones con cargas opuestas se unen por la misma atracción eléctrica que la que crean los puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua. Sin embargo, los iones tienen cargas eléctricas mucho más fuertes que la de los extremos opuestos de la molécula de agua, de manera que los enlaces entre iones son mucho más fuertes que los de hidrógeno. Si no hay agua, los iones se unen fuertemente para formar cristales de sales (Fig. 3.5).

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

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Esto debilita mucho los enlaces iónicos que mantienen el cristal salino. Los iones se separan, o disocian, y la sal se disuelve.

Agua de mar Las características del agua de mar se deben a la naturaleza del agua pura y a la de los materiales disueltos en ella. Algunos de los sólidos disueltos en el agua de mar se producen por el desgaste o erosión química de las rocas terrestres, y posteriormente son transportados por los ríos al mar (Fig. 3.6). Otros materiales provienen del interior de la Tierra, la mayoría liberados al océano en los manantiales hidrotermales. Algunos se liberan a la atmósfera por los volcanes y llegan al océano con la lluvia o la nieve.

Composición salina. El agua de mar con-

FIGURA 3.4

Este alga (Hormosira banksii ) de Nueva Zelanda comienza a arrugarse con el calor del sol. Los organismos de la costa, que están expuestos al aire durante la marea baja, están mucho más sometidos a las temperaturas extremas que los organismos que están siempre sumergidos.

Cuando se coloca un cristal salino en agua, los iones dotados de una carga fuerte atraen las moléculas de agua, con sus cargas débiles, como

un imán atrae las limaduras de hierro. Cada ión se rodea de una capa de moléculas de agua que lo aíslan de los iones circundantes (Fig. 3.5) .

-

+

+ +

-

+

+

+ ++ +++ + + + + + + + + + + ++ + + + + + + + +

+

Ión sodio Ión cloruro

+ Ión sodio Ión cloruro Molécula de agua

FIGURA 3.5

En un cristal de sal común, o cloruro sódico, los iones se mantienen juntos por atracción entre cargas opuestas. Debido a que en los iones las cargas son mucho más fuertes que las de las moléculas de agua, los enlaces entre los iones son mucho más fuertes que los puentes de hidrógeno. Cuando se coloca sal en el agua, las moléculas de agua levemente cargadas son atraídas por las cargas de los iones. Las moléculas de agua rodean a los iones. Esto debilita los enlaces entre iones, que se separan o disocian.

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tiene al menos un poco de casi todo, aunque la mayoría de los solutos, o materiales disueltos, sorprendentemente pertenecen a un grupo pequeño de iones. En efecto, solamente seis iones componen cerca del 99 % de los sólidos disueltos (Tabla 3.1). El sodio y el cloro constituyen casi el 85 %, de ahí que el agua de mar sepa salada. Cuando el agua de mar se evapora, los iones la abandonan y se combinan para formar varias sales. Se define la salinidad como el total de sales disueltas en el agua de mar. Por lo general, la salinidad se expresa como el número de gramos de sales que quedan cuando se evaporan 1000 g de agua de mar. Si quedan 35 g de sal cuando se evaporan 1000 g de agua de mar se dice que esa agua tiene una salinidad de 35 partes por mil o 35 ‰. Hoy día es raro medir la salinidad evaporando muestras de agua; en su lugar se utilizan instrumentos electrónicos. Debido a sus cargas eléctricas los iones son buenos conductores eléctricos. Por tanto, la conductividad del agua de mar refleja la concentración de iones disueltos, es decir, la salinidad. Con frecuencia, los oceanógrafos expresan la salinidad a partir de medidas de conductividad, en unidades prácticas de salinidad (psu) en lugar de ha-

Erosión Disgregación física o química de las rocas.

• Capítulo 2, p. 36 Manantiales hidrotermales Manantiales calientes submarinos asociados a las dorsales oceánicas.

• Capítulo 2, p. 40

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Parte I

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Principios de ciencia marina

Sulfuro (HS –), Cloruro (Cl –), etc.

Lluvia o nieve

Sodio (Na+), Potasio (K+), Magnesio (Mg++), etc.

Sulfuro (HS –), Cloruro (Cl –), etc.

FIGURA 3.6 No todos los iones del agua de mar entran al océano por el mismo lugar. Los iones positivos, como el sodio y el magnesio, provienen principalmente de la erosión de las rocas y son transportados por los ríos al mar. Los iones negativos, como el cloruro y el sulfuro, llegan al océano a través de los manantiales hidrotermales y de los volcanes y precipitan. Si el océano no estuviera completamente mezclado, las aguas costeras podrían tener proporciones relativamente altas de sodio y de magnesio. El agua profunda, influida por las salidas hidrotermales, debería ser rica en cloruro y sulfato producido por los sulfuros. Las proporciones de iones varían precisamente en las desembocaduras de los ríos y en los manantiales hidrotermales, pero la mayor parte del océano está bien mezclado y se mantiene la regla de las proporciones constantes.

Tabla 3.1

Composición del agua de mar de 35 ‰ de salinidad

Aunque de un lugar a otro las concentraciones varíen ligeramente, el porcentaje de cada ión se mantiene constante en el total de salinidad.

Porcentaje del Ión

Concentración ‰

total de salinidad

Cloruro (Cl2)

19.345

55.03

Sodio (Na )

10.752

30.59

1

Sulfato (SO422)

2.701

7.68

Magnesio (Mg12)

1.295

3.68

Calcio (Ca12)

0.416

1.18

Potasio (K1)

0.390

1.11

Bicarbonato (HCO32)

0.145

0.41

Bromuro (Br–)

0.066

0.19

Borato (H2BO32)

0.027

0.08

Estroncio (Sr )

0.013

0.04

Fluoruro (F2)

0.001

0.003

0.001

0.001

12

Otros materiales disueltos

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cerlo en partes por mil, pero numéricamente las dos unidades son iguales: 35 psu es equivalente a 35 ‰. La salinidad del agua afecta ampliamente a los organismos que viven en ella. La mayoría de los organismos marinos mueren en agua dulce. Incluso los ligeros cambios de salinidad dañan a algunos organismos. Muchos, especialmente aquellos que viven en las desembocaduras de los ríos o en otros lugares donde la salinidad está sometida a fluctuaciones, han desarrollado mecanismos específicos para «competir» con los cambios de salinidad (véase «Regulación salina y equilibrio hídrico», p. 79). A los organismos les afecta no solamente la cantidad de sal sino también la clase de sal. La composición del agua de mar, se puede determinar por el análisis de las sales que quedan tras la evaporación. De hecho, así es como se ha obtenido la información mostrada en la Tabla 3.1 El químico William Dittmar analizó muestras de agua procedentes de la expedición del Challenger, y encontró que los porcentajes de los principales iones del agua permanecían constantes aunque la cantidad total de sal variara ligeramente de un lugar a otro. Por ejemplo, por mucha sal que haya el ión cloruro casi siempre es el 55.03 % . Este principio se denomina regla de las proporciones constantes. La regla de las proporciones constantes establece que en al agua de mar la cantidad relativa de los diversos iones es siempre la misma.

En realidad, las proporciones de los diferentes iones pueden variar ligeramente, sobre todo en las zonas costeras, donde los ríos proporcionan grandes cantidades de iones cargados positivamente, o cerca de los manantiales hidrotermales (Fig. 3.6) . En algunos lugares, la intensa actividad biológica también afecta a la proporción de iones. Sin embargo, en la mayoría de los océanos las proporciones permanecen notablemente constantes. Esto indica que la mayor parte de los océanos están químicamente bien mezclados y que la salinidad de los océanos varía casi por completo por la pérdida o ganancia de agua en lugar de la adición o sustracción de sales. Si la salinidad variase al añadir o quitar cualquiera de las sales, entonces deberían cambiar las cantidades relativas de iones en el agua de mar. Si, por ejemplo, se añade cloruro magnésico (MgCl2), deberían aumen-

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Capítulo 3

tar las proporciones de magnesio y cloruro. De esta manera, aunque los organismos marinos estén expuestos a los cambios de la salinidad total, rara vez tienen que ver con los cambios de las proporciones de los distintos iones. Así resulta más fácil para ellos controlar su sal interna y el equilibrio hídrico. El agua que sale del océano principalmente es por evaporación y en menor grado por congelación. Cuando el agua de mar se congela, los iones se separan del hielo en formación y se liberan en el agua sin congelar; esto aumenta la salinidad del agua mientras que casi todo el hielo es agua pura. Por esta razón, los icebergs no son salados. El agua se añade por precipitación de lluvia o nieve y, en menor cantidad y en una escala de tiempo menor, por la fusión de los glaciares y del hielo polar. La salinidad media de los océanos es de alrededor del 35 ‰. En mar abierto, las proporciones varían relativamente poco, entre el 33 y 37 ‰, dependiendo principalmente del equilibrio entre evaporación y precipitación. Los mares parcialmente cerrados pueden tener salinidades más extremas. Por ejemplo, el mar Rojo, que está en una región cálida y seca donde predomina la evaporación sobre la precipitación, es muy salado, cerca del 40 ‰. Cerca de las costas o en cuencas cerradas, el vaciado de los ríos puede tener un efecto importante. Por ejemplo, el agua procedente de los ríos hace que el mar Báltico tenga una salinidad típica en la superficie de solo cerca del 7 ‰. El «otro material disuelto» que aparece en la Tabla 3.1 incluye sustancias como los nutrientes esenciales que, aunque en diminutas cantidades, son especialmente importantes para la vida marina. Son particularmente importantes los compuestos que contienen nitrógeno (N), fósforo (P) y hierro (Fe), y su disponibilidad determina la productividad biológica de muchos océanos (véase «La importancia de los nutrientes», p. 74 y «Los nutrientes», p. 343).

Salinidad, temperatura y densidad. Antes hemos visto lo mucho que la temperatura afecta a la densidad del agua. La salinidad también influye en la densidad del agua de mar: el agua más salada es más densa. Por eso, la densidad del agua de mar depende de su temperatura y de su salinidad. La temperatura y densidad del agua de mar determinan su densidad. Se vuelve más densa si se torna más salada, más fría o ambas cosas.

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Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

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FIGURA 3.7

Las botellas Niskin son uno de los muchos tipos de botellas para la toma de muestras de agua. Las botellas se sujetan a un cable y se bajan, con los extremos abiertos, hasta la profundidad deseada. Se envía un peso hacia abajo denominado mensajero desde la superficie. Un resorte libera los tapones que cierran la botella y así queda la botella con la muestra de agua.

La temperatura del mar abierto varía entre casi 22 y 130 ºC. Es posible una temperatura inferior a 0 ºC porque el agua salada congela a temperatura inferior que el agua pura. Esta es la razón por la que el océano es menos propenso a congelarse que los lagos y los ríos. En los océanos, la temperatura varía mucho más que la salinidad, de manera que como consecuencia práctica la densidad se rige más por la temperatura que por la salinidad. No obstante, hay excepciones y se necesita medir la temperatura y la salinidad del agua del océano para determinar la densidad. La temperatura y la salinidad se pueden medir con botellas especialmente diseñadas y termómetros que se bajan mediante un cabo metálico hasta la profundidad deseada (Fig. 3.7). Después se envía cabo abajo un peso, el mensajero, que libera el mecanismo de disparo y cierre, recogiendo así una muestra de agua de la que se analizará la salinidad. También actúa sobre los termómetros que «congelan» la lectura de la temperatura, de manera que mientras se iza a bordo ésta no cambia. Para medir simultáneamente la temperatura y salinidad a diversas profundidades, se pueden

fijar al cabo una serie de botellas (Fig. 3.8). La gráfica que muestra la temperatura a diferentes profundidades del océano se denomina perfil de temperaturas. Un perfil de temperaturas obtenido en un lugar dado se puede considerar de cómo se muestra la temperatura en un eje vertical de agua, o columna de agua, que se extiende desde la superficie hacia abajo. También se pueden trazar gráficas de la salinidad, densidad o cualquier otra característica. En un perfil, como el de la Figura 3.8, el eje vertical se muestra al revés. Un perfil es una gráfica que muestra la salinidad, temperatura o cualquier otra característica del agua de mar a diversas profundidades de la columna de agua.

La expedición del Challenger (1872-1876) marcó el nacimiento de la oceanografía moderna.

• Capítulo 1, p. 5

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Parte I

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Principios de ciencia marina

Temperatura (°C) 0

10

20

1000 m Termoclina

Botella de agua y termómetro

2000 m

3000 m

(a)

(b)

FIGURA 3.8

(a) Para medir al mismo tiempo la temperatura y la salinidad a distintas profundidades se puede utilizar una serie de botellas. (b) El resultado se representa en un perfil o gráfica que muestra cómo la salinidad, la temperatura o cualquier otra propiedad varían con la profundidad. Este ejemplo muestra un perfil de temperatura. La temperatura se mide solo donde hay botellas (puntos) y es necesario deducir la temperatura entre las botellas (línea roja). Se denomina termoclina a la zona en la que cae bruscamente la temperatura al descender en profundidad.

El uso de botellas y termómetros es caro y engorroso. Hoy día, los oceanógrafos utilizan generalmente sensores electrónicos que registran con rapidez y seguridad la salinidad, la temperatura y la profundidad a lo largo de la columna de agua, en lugar de hacerlo para cada una de las profundidades. Actualmente se emplean con profusión, junto con otros instrumentos, los medidores de conductividad, temperatura y profundidad (CTD, del inglés conductivity-temperature-depth) (Fig. 3.9). Incluso se dispone de batitermógrafos (XBT), que miden la temperatura pero no la salinidad. Aunque la temperatura, salinidad y otras variables se pueden medir electrónicamente, muchas de las medidas necesitan todavía una muestra de agua, así que se siguen utilizando las botellas de Niskin y mecanismos similares. En estos días, generalmente los oceanógrafos montan en

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un bastidor todas las botellas abiertas (Fig. 3.9) en lugar de fijarlas a lo largo del cabo. Las muestras se recogen a profundidades diferentes y mientras baja el bastidor, cada botella se cierra en un momento distinto. Es más fácil de utilizar el bastidor que una serie de botellas separadas. Incluso con instrumentos electrónicos, las mediciones desde barcos se pueden hacer solo en un lugar a la vez. Para estudiar grandes superficies el barco tiene que desplazarse de un lugar a otro. En el intervalo, podrían cambiar las condiciones debido a las corrientes o al tiempo (atmosférico). Una alternativa es utilizar simultáneamente cierto número de barcos. No obstante esto es muy caro y rara vez se hace. Hoy día los oceanógrafos han aumentado sus mediciones con instrumentos automatizados (véase «El enfoque de la ciencia. Sistemas de observación del océano», p. 10).

Otra forma de conseguir imágenes panorámicas se consigue utilizando los satélites. Éstos pueden medir condiciones solo próximas a la superficie, pero ofrecen instantáneas que abarcan una gran superficie (Fig. 3.10) . Además, pueden realizar una serie de medidas en un corto periodo. Esto hace posible seguir con rapidez los cambios de las condiciones superficiales que resultan de las corrientes, el tiempo (atmosférico) y así sucesivamente.

Gases disueltos. En el agua de mar hay disueltos gases así como otros materiales sólidos. Para los organismos los gases más importantes del océano son el oxígeno (O2), el dióxido de carbono (CO2), y el nitrógeno (N2). Los tres se encuentran en la atmósfera y se disuelven en el agua en la superficie del mar. A veces sucede lo inverso, desde la superficie se liberan gases a la atmósfera. Este proceso se conoce como intercambio gaseoso. A diferencia de los sólidos, los gases se disuelven mejor en agua fría que en caliente, de manera que la concentración de gases disueltos es mayor en las aguas polares que en las tropicales. El oxígeno no es muy soluble. El océano contiene entre 0 y 8 ml de oxígeno disuelto por litro, aunque generalmente la cifra está comprendida entre 4 y 6 ml/l. En comparación un litro de aire contiene cerca de 210 ml de oxígeno, o el 21 % del volumen total. La cantidad de oxígeno en el agua está fuertemente modificada por los organismos a través de los procesos de fotosíntesis y respiración. Gran parte del oxígeno producido en el mar por fotosíntesis se libera a la atmósfera. El nivel relativamente bajo de oxígeno disuelto en el agua le hace más susceptible al agotamiento por la respiración que en el aire (véase «La capa mínima de oxígeno», p. 364). El dióxido de carbono es mucho más soluble que el oxígeno, porque cuando se disuelve reacciona químicamente. Así, resulta que el CO2 llega a superar el 80 % de gas disuelto en el océano y, si se compara, en el aire es inferior a 0.04 %, por lo que el océano almacena 50 veces más del total de CO2 que la atmósfera. Esto hace que el océano sea decisivo para comprender los efectos de la actividad humana sobre el clima de la Tierra (véase «Vivir en un invernadero: Nuestra Tierra caliente», p. 406) Transparencia. En el aspecto biológico, una

de las propiedades más importantes del agua de mar es que resulta relativamente transparente, de manera que la luz solar puede penetrar en el océano. Esto es vital, porque todos los organis-

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

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mos fotosintéticos necesitan la luz para crecer. Si el agua de mar no fuera transparente, habría en él muy poca fotosíntesis y se limitaría a la superficie. La luz solar contiene todos los colores del arco iris, pero no todos ellos penetran por igual en el agua. Las aguas oceánicas claras son más transparentes a la luz azul. Otros colores se absorben más que el azul, de manera que según aumenta la profundidad se filtran más colores hasta que queda solamente el azul (Fig. 3.11) . Las cosas que en la superficie aparecen rojas en la profundidad se ven grises o negras porque allí no hay luz roja para reflejarla y verse (Fig. 3.12). En

Fotosíntesis CO2 1 H2O 1 energía solar → materia orgánica 1 O2 (glucosa)

• Capítulo 4, p. 72 (a)

(b)

FIGURA 3.9 Actualmente las botellas de muestreo (flecha negra) se suelen montar en una «roseta» (a) en un único bastidor, en lugar de fijarlas, una a una, a un cable. También se pueden montar en el bastidor una variedad de instrumentos electrónicos (flechas blancas) que miden temperatura, salinidad, luz, transparencia, así como otros factores; todos los instrumentos bajan por la columna de agua a la vez (b). Muchos de ellos proporcionan información en tiempo real a los ordenadores de a bordo.

Respiración Materia orgánica 1 O2 → (glucosa) CO2 1 H2O 1 energía

• Capítulo 4, p. 73

FIGURA 3.10

Esta imagen desde satélite muestra la temperatura de la superficie del océano. Las aguas más frías aparecen en azul, las más cálidas en rojo. La gran mancha de agua muy cálida (29.5 ºC), justo al norte de Nueva Guinea (flecha), contiene el reservorio de calor más grande de los océanos, e influye fuertemente en el clima de todo el planeta. Por ejemplo, durante los años de El Niño esta zona de agua caliente se desplaza hacia el este, al Pacífico central (véase «El fenómeno de la oscilación sudeste: El Niño», p. 349).

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Parte I

52

Principios de ciencia marina

Luz visible

Profundidad

20

66

30

98

Rojo

Verde

Azul

Naranja

33

Amarillo

10

Violeta

m pies 0 0

40 131

50 164

FIGURA 3.13 60 197

70 230

FIGURA 3.11 Los diferentes colores de la luz penetran en el océano a distintas profundidades. En océanos de aguas claras la luz azul es la que penetra a más profundidad y la roja la que menos. Las aguas de las costas contienen a menudo materiales que absorben la luz azul, de manera que es la luz verde la que penetra más profundamente.

Los sofisticados instrumentos electrónicos, como los montados en un bastidor y mostrados en la Figura 3.9, permiten mediciones precisas de la transparencia del agua y de la penetración de la luz. Sin embargo, para aguas superficiales, este instrumento sencillo denominado disco de Secchi proporciona una medida de la claridad del agua sorprendentemente útil. El disco se baja lentamente hasta que deja de verse. Cuanto mayor sea la profundidad a la que deja de verse, más transparente será el agua.

un montón de materiales vertidos por los ríos, lo que proporciona a las aguas costeras un tinte verdoso que las hace ser menos transparentes que las aguas profundas azules de mar abierto.

Presión. La presión es otro factor que en el

(a) (a)

(b) (b)

FIGURA 3.12 A una profundidad de 30 m solo permanece la luz azul, y con la luz natural (a) esta estrella de mar (Thromidia catalai) se muestra de color azul claro, con las puntas de sus brazos casi negras. Con la luz de un flash electrónico (b) se revelan los auténticos colores.

aguas muy profundas, próximas a los 1000 m, la luz azul ha sido absorbida y solo hay oscuridad, incluso en las aguas más claras. La transparencia del agua se altera enormemente según el material que hay suspen-

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dido y disuelto en ella (Fig. 3.13) . Efectivamente, un agua turbia no es tan clara como una limpia. El plancton en grandes cantidades reduce también la transparencia del agua. El agua cercana a las costas a menudo contiene

océano cambia enormemente con la profundidad. En tierra, a nivel del mar, los organismos están bajo la presión de la atmósfera, el peso del aire por encima de ellos. Sin embargo, los organismos marinos están sometidos al peso del agua y al de la atmósfera. Debido a que el agua es mucho más pesada que el aire, los organismos marinos están bajo mayor presión que los terrestres. La presión aumenta enormemente con la profundidad porque la cantidad de agua que tiene encima es mayor (Fig. 3.14). A cada 10 m de aumento de profundidad le corresponde 1 atmósfera de presión. A medida que aumenta la presión los gases se comprimen. En el interior de los organismos las estructuras llenas de gas, como la vejiga gaseosa, flotadores y pulmones se contraen o se colapsan. Esto limita el rango de profundidad

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

53

Circulación superficial 1 atm

Profundidad del agua

Presión total 0

El efecto Coriolis. Puesto que la Tierra es re-

1 atm 1 atm

10 m (33 pies)

2 atm 1 atm

20 m (66 pies)

3 atm 1 atm

30 m (98 pies)

4 atm 1 atm

40 m (131 pies)

5 atm 1 atm

50 m (164 pies)

6 atm 1 atm

60 m (197 pies)

donda y gira, cualquier cosa que se mueva sobre su superficie tiende a girar un poco en lugar de moverse en línea recta. Una forma de entender esta comba, denominada efecto Coriolis, es intentar un experimento sencillo. Ponga un trozo de papel sobre un disco de fonógrafo o sobre cualquier otra superficie que gire. Intente dibujar una línea recta. La línea se irá curvando porque el papel que se mueve bajo el lápiz está girando. La Figura 3.16 muestra otras dos formas de entender el efecto Coriolis. Al caminar o conducir un coche, el efecto Coriolis es demasiado insignificante como para notarlo, de manera que la mayoría de las personas no lo perciben. Sin embargo, es muy importante a efectos del viento o las corrientes oceánicas, que recorren grandes distancias. En el hemisferio Norte el efecto Coriolis siempre desviará las cosas hacia la derecha y en el hemisferio Sur, hacia la izquierda.

7 atm 1 atm

70 m (230 pies)

Las corrientes oceánicas más intensas suceden próximas a la superficie y se deben principalmente al viento. Ambos, corrientes superficiales y viento, están fuertemente influidos por lo que denominamos efecto Coriolis.

8 atm

El efecto Coriolis desvía los movimientos a gran escala, como los vientos y las corrientes, hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur.

1 atm 80 m (262 pies)

9 atm

FIGURA 3.14

En cualquier lugar, la presión depende del peso que empuja desde arriba hacia abajo. La superficie marina o terrestre solo tiene una atmósfera encima. Sin embargo, los buceadores y los organismos marinos experimentan el peso de la columna de agua. Cuanto más profundiza el buzo, mayor es la compresión que sufre desde arriba y mayor es la presión. Como aumenta la presión, una estructura flexible llena de gas, como el globo rojo mostrado en la figura, se va comprimiendo.

a muchos organismos marinos. También significa que los submarinos y los lugares para alojar los instrumentos científicos deben ser especialmente construidos para soportar la presión. Esto aumenta enormemente la dificultad, el gasto y a veces el peligro del estudio del mar. También puede causar problemas el efecto inverso, dañando a los organismos que contienen estructuras llenas de gas cuando se los suben desde las profundidades (Fig. 3.15).

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Circulación oceánica El océano nunca descansa. Por sus profundidades, se mueven corrientes y se mezclan aguas oceánicas, y transportan calor, nutrientes, contaminantes y organismos. La circulación oceánica afecta profundamente no solo a los organismos marinos y a su hábitat, sino también al clima de la tierra y, por tanto, a todos los que viven en la misma.

Modelos de vientos. En nuestra atmósfera, los vientos se mueven por la energía calorífica del sol. El ecuador es más caliente que los polos porque la mayor parte de la energía solar se absorbe cerca del ecuador. Como la energía solar calienta el ecuador, el aire se vuelve menos denso y asciende. El aire de las zonas adyacentes es aspirado para reemplazar el aire ecuatorial ascendente, originándose el viento (Fig. 3.17). El viento no se mueve en línea recta hacia el ecuador sino que se curva por el efecto Coriolis. Estos vientos, denominados vientos alisios, se aproximan al ecuador en un ángulo aproximado de 45º. Sobre el océano, donde no están alterados por la tierra, los alisios son los vientos más estables. Otros vientos también se deben a la acción solar pero tienden a ser más variables que los alisios. A latitudes medias encontramos los vientos del oeste (Fig. 3.18), que se mueven en dirección opuesta a los alisios. En latitudes altas se encuentran los vientos polares del este, los más variables de todos.

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Parte I

Principios de ciencia marina

Barcos altos y corrientes superficiales Por razones puramente prácticas, los vientos y las corrientes superficiales fueron los primeros fenómenos oceánicos que se observaron y documentaron. Los barcos estuvieron a merced de los vientos durante siglos y los nombres que los marineros dieron a distintas zonas reflejan sus conocimientos sobre modelos globales de vientos. Muchos de esos nombres todavía se utilizan. Los alisios deben su nombre a los mercaderes que durante sus viajes confiaron en ellos. A la región ecuatorial, donde los vientos son ligeros y variables, debido a las masas de aire que ascienden (véase Fig. 3.17), se la denominó región de las calmas. A latitudes 30º norte y sur, donde los alisios y los vientos del oeste se separan, los vientos también son variables (véase Fig. 3.18). En estas latitudes los marineros, agobiados y con escasez de agua potable, a veces tenían que arrojar por la borda sus caballos agonizantes. Por eso se las conoce como las «latitudes del caballo» (horse latitude, en inglés). Los marineros también conocían algo sobre las corrientes superficiales. Un navegante inteligente podía acortar el viaje unas semanas o meses si se metía en las corrientes favorables y evitaba las desfavorables. En sus viajes comerciales por la costa occidental africana, los navegantes portugueses del siglo xv y bajo la dirección del príncipe Enrique el Navegante hicieron observaciones meticulosas sobre las corrientes y utilizaron en sus viajes estos conocimientos. Cuando desde el hemisferio Norte se dirigían hacia el sur, navegaban próximos a la costa aprovechando la corriente de Canarias. Cuando

FIGURA 3.15

Portugal

Corriente de Canarias

ÁFRICA 0 0

1000 Millas 1000 Kilómetros

Ecuador

Corriente de Benguela

Viaje de ida Viaje de vuelta Giros

Ruta de los primeros barcos portugueses en sus viajes comerciales a las costas occidentales africanas. La ruta hacia el sur se muestra con una línea continua; hacia el norte con una línea a trazos. Las corrientes principales se indican mediante flechas rojas.

Muchos peces, como este mero de aleta larga (Epinephalus quoyanus), tienen un saco de aire interno que se llama vejiga natatoria. Si se iza al pez demasiado rápido, al disminuir la presión, la vejiga se hincha como un globo. En este pez la vejiga natatoria se ha expandido tanto que ha empujado su estómago hasta la boca. En ocasiones, peces como éste pueden sobrevivir si se pincha la vejiga con mucho cuidado antes de devolverlos al agua, aunque a menudo se producen daños internos graves.

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atravesaban el ecuador, viraban hacia el oeste para evitar la corriente de Benguela. En el regreso a casa, tomaban el camino opuesto, completando una forma de ocho. Los primeros navegantes también sabían algo de otras corrientes. Cristóbal Colón, en su tercer viaje al Nuevo Mundo, notó la existencia de la corriente ecuatorial del Atlántico norte. El español Juan Ponce de León mientras, buscaba la «fuente de la juventud», describió la corriente de Florida. En el Pacífico, los pescadores registraron sus conocimientos sobre las corrientes de Perú y de Kuroshio. Incluso Ben Franklin tiene lugar en esta historia. Mientras servía como delegado colonial de administrador de correos, advirtió que los barcos con el correo hacían el viaje a Europa por sistema dos semanas más deprisa que de regreso. Preguntando a los marineros, tuvo noticias de la poderosa corriente del Golfo y hablando con su primo, un capitán naval, la dibujó en una carta náutica. Franklin desarrolló con notable precisión un esquema de esta corriente en la primera carta publicada sobre la misma. Comprendió que la corriente del Golfo es un inmenso río de agua cálida que fluye a través de las aguas frías que rodean el océano Atlántico, y dio instrucciones a los barcos para que cuando navegaran hacia el este fueran por las aguas cálidas de esta corriente y la evitaran en su viaje hacia el oeste. Más tarde, en un viaje a Inglaterra como embajador, Franklin midió regularmente la temperatura y publicó sus descubrimientos en un tratado sobre la corriente del Golfo.

Corrientes superficiales. Los flujos de vientos principales de la atmósfera empujan la superficie del mar originando corrientes. De hecho, todas las corrientes superficiales principales del mar abierto se deben al viento. Cuando la capa más externa de la superficie del agua es empujada por el viento el agua comienza a moverse. Debido al efecto Coriolis, en lugar de ir en la misma dirección del viento, la corriente superficial lo hace en un ángulo de 45º (Fig. 3.19) . Esta capa de agua más superficial arrastra la que hay por debajo, y de nuevo el efecto Coriolis entra en juego: la segunda capa se mueve no en la misma dirección que la capa de arriba, sino ligeramente a la derecha y algo más lenta. Este proceso continúa hacia abajo a lo largo de la columna de agua, cada capa arrastrada por la de arriba y a su vez arrastrando a la de abajo según un modelo denominado espiral de Ekman, pues fue el oceanógrafo sueco quien lo descubrió. El efecto del aire disminuye con la profundidad, de manera que las capas progresivamente más

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

Dirección del misil disparado

3

N

Trayectoria del misil

Ecu ador

2

1

55

Movimiento del punto en el ecuador (a)

(b)

(c)

S

FIGURA 3.16

Una manera de entender el efecto Coriolis es pensar en un tiovivo. (a) Imagine que alguien está situado en el centro (1) y lanza una pelota a alguien que está más afuera (2). Un observador en los alrededores (3) puede ver que este último viajero, mientras la pelota está en el aire, se desplaza a una posición nueva (en azul). (b) Sin embargo, para el que está en el centro del tiovivo parece como si la pelota virase a un lado. ¡Inténtelo usted mismo! (c) Situado en el ecuador se viaja más rápido que cerca de los polos: ambos lugares dan una vuelta al día, pero el situado en el ecuador tiene que viajar mucho más. Si un misil se dispara desde el ecuador, continúa moviéndose a la velocidad con que se ha disparado. Esto significa que al avanzar hacia el polo, se mueve más rápido que el suelo que queda por debajo. Así, parece que dibujara una curva en relación con la superficie terrestre.

alis

s Viento

El aire cálido asciende desde las regiones ecuatoriales

ios

Energía solar

Ecuador

Nubes

os alisi

Vi e n t

os

El aire sopla para reemplazar al ascendente; se originan así los vientos alisios

FIGURA 3.17 El aire próximo al ecuador es cálido, se calienta por la acción solar y asciende. El aire de latitudes altas se mueve sobre la superficie de la tierra para reemplazar al aire ascendente, y se forma el viento. Estos vientos, los alisios, son desviados por el efecto Coriolis y se aproximan al ecuador en un ángulo próximo a los 45º.

profundas se mueven cada vez más despacio. Finalmente, a una profundidad máxima de unos centenares de metros, ya no se siente el viento. La parte superior de la columna de agua que se altera por el viento se denomina capa de

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Ekman. Pese a que cada microcapa se mueve en distinta dirección, el resultado final es que la capa de Ekman se mueve a 90º respecto a la dirección del viento. Este proceso se denomina transporte de Ekman.

El efecto Coriolis hace que las corrientes superficiales se desplacen 45º con respecto al viento que las ha impulsado. Las capas inferiores de agua se mueven en ángulos progresivamente mayores respecto a la dirección del viento en un modelo que se denomina espiral de Ekman. Ésta origina el transporte de Ekman, en el que la parte superior de la columna de agua se mueve perpendicular a la dirección del viento, hacia la derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur.

Comparando los modelos de corrientes superficiales y el viento se ven las consecuencias del efecto Coriolis. Por ejemplo, como los vientos alisios se mueven hacia el ecuador, éstos producen las corrientes ecuatoriales que discurren paralelas al ecuador (Fig. 3.20). Bajo la influencia del efecto Coriolis, el viento impulsa las corrientes superficiales que se combinan en un inmenso sistema, más o menos circular, denominados giro. Recuerde que el agua es particularmente buena para el transporte de calor debido a su elevada capacidad calorífica. En los lados oeste de los giros las corrientes cálidas llevan desde el ecuador inmensas cantidades de energía solar hacia latitudes superiores. En los lados este, las corrientes frías fluyen en dirección opuesta. Así actúan las corrientes oceánicas, como un termostato gigante que calienta los polos y que enfría los trópicos, regulando el clima de nuestro planeta. Las variaciones a gran escala de modelos de corrientes, como la de El Niño, pueden afectar enormemente el clima de todo el mundo (véase «El fenómeno de la oscilación sudeste de El Niño», p. 349).

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Parte I

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Principios de ciencia marina

El papel de las corrientes superficiales en el transporte de calor se refleja en la temperatura de la superficie del mar (Fig. 3.21). La temperatura superficial es mayor en los lados occiden-

Nubes Polares del este 60° N

Vientos de oeste

Direcc

ió

to ie n el v 45° d n

Corriente

superficia

l

30° N Alisios del norte Calm as

Ecuador (08) Tran s neto por te

Alisios del sur 30° S Vientos del oeste 60° S

FIGURA 3.18

En la Tierra, los principales modelos de vientos se generan porque el aire calentado por el sol asciende y el frío desciende. Los vientos alisios se localizan hacia latitudes 30º norte y sur y son los más locales de todos los vientos. Los vientos del oeste se encuentran entre los 30º y 60º; por encima de los 60º están los vientos más variables, los vientos polares del este. Las zonas de transición, o las próximas entre estas campanas de vientos principales, tienen vientos muy ligeros y variables (véase «Barcos y corrientes superficiales», p. 54). Aquí se han dibujado los campos de vientos tal como se podrían ver en una tierra imaginaria cubierta de agua. En realidad se modifican por la influencia de los continentes (véase Fig. 3.20).

60°

90°

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

FIGURA 3.19 Cuando un viento local sopla sobre la superficie del mar, la capa más superior se mueve a 45º con respecto a la dirección del viento. Cada capa inmediatamente más profunda se mueve, en el hemisferio Norte, más hacia la derecha, como aquí se muestra, o hacia la izquierda en el hemisferio Sur. Cuando se dibuja la dirección de la corriente para cada profundidad, el resultado es una espiral conocida como espiral de Ekman. El resultado neto de este proceso es que la capa de agua afectada, denominada capa de Ekman, es transportada en ángulo recto con relación a la dirección del viento.

0°

60°

hio os

C Ca or l

Kur

nte de rie nia r ifo

30°

0°

te ecuator rrien ial Co Contracorriente 0° ecuatorial

C

del sur Corriente de Perú

30°

30°

nt l de e ecuatoria l n or te

Contracorriente ecuatorial atorial del sur te ecu rien or

ente ecuatorial Corri el sur d

Corriente de Canarias

Co rrie

Corrie nte ecuat orial del norte

Corriente ecuatorial del norte/deriva monzónica

Corriente de Somalia

Co del rrien Go te lfo

60°

Corriente de Benguela

Corriente Agulhas

Corrientes frías

30°

Corrientes cálidas 60°

Corriente circumpolar antár tica

lar circumpo Corriente

antár tica

Vientos

60° 0

60°

FIGURA 3.20 minados giros.

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90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

30°

0°

0

1000

2000

3000 Millas

1000 2000 3000 Kilómetros

Principales corrientes superficiales de los océanos. En las cuencas oceánicas principales, las corrientes se combinan en grandes sistemas circulares deno-

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Estudio de ecosistemas. El mar de Bering

El mar de Bering es una de las extensiones más rica en pesca del mundo; en Estados Unidos se producen más de la mitad de las capturas comerciales. También proporciona importantes capturas que son el sustento de los pueblos indígenas de Norteamérica y de Asia. El rico y diverso ecosistema sostiene a ballenas, focas, morsas y otros mamíferos marinos, así como a un innumerable número de aves marinas (incluye el 80 % de las especies de aves marinas de los Estados Unidos). También es de gran interés la oceanografía de esta zona. Una corriente de agua procedente del océano Pacífico atraviesa el mar de Bering para entrar en el océano Ártico, ayuda a regular el clima ártico y puede influir en todo el sistema climático de la Tierra.

Pero, como en muchos otros lugares del mundo oceánico, hay alarmantes signos de cambio. Las pesquerías se han reducido tras alcanzar el punto culminante en 1990, y desde finales de esta década se han desplomado las de alguna especie de salmón. Han disminuido las poblaciones de aves y mamíferos marinos, incluyendo la foca del norte (Callorhinus ursinus ) y el león marino de Steller (Eumetopias jubatus). Durante la década de 1990 se elevó drásticamente el número de medusas, y luego han descendido rápidamente en este siglo. Las floraciones masivas de plancton (bloom) muestran unos modelos similares, apareciendo anualmente de 1997 a 2001 y desapareciendo luego. Por razones desconocidas todo el ecosistema parece estar sufriendo un cambio. El programa Estudio del ecosistema del mar de Bering (BEST) pretende revelar las causas de estos cambios y predecir sus consecuencias. Gran parte está enfocado a las características físicas que dirigen el ecosistema. El programa BEST espera proporcionar una mejor imagen de las complicadas corrientes, incluyendo cómo varían en el tiempo, saber más sobre cómo afectan a las corrientes las aguas provenientes de los ríos y las mareas, y comprender qué es lo que controla en invierno el extenso mar de hielo. Se cree que éstas, y otras características físicas poco conocidas, son de gran importancia para la biología del ecosistema. El programa BEST necesitará el uso de múltiples barcos y el despliegue a largo plazo de una variedad de instrumentos, junto con sensores remotos, modelos matemáticos y laboratorios de análisis. Trabajarán juntos oceanógrafos, climatólogos, químicos biólogos y otros científicos de diversas instituciones de varios países. Por tanto, habrá que resolver muchos problemas logísticos amén de los científicos. Trabajar en los mares helados, a temperaturas gélidas y soportando fuertes tormentas de invierno será uno de los retos principales, ya que la falta de datos durante el invierno es una de las principales carencias de información. El programa BEST está ahora en el proceso de elegir qué barcos van a actuar y de dónde van a proceder, quiénes y cuándo trabajarán, cuál es el mejor lugar para almacenar y procesar la información, y, sobre todo, cómo pagar. Se espera que los barcos del programa BEST salgan de puerto en 2006. Para más información, consulte los enlaces del cen tro online de aprendizaje Marine Biology.

Modelos de corrientes en el mar de Bering.

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Parte I

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Principios de ciencia marina

60°

90°

120°

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

0°

60°

60°

30°

30°

Océano

0°

0°

Océano

Pacífico

Atlántico

Océano Índico 30°

30°

0

60°

0

1000

2000

3000 Millas

1000 2000 3000 Kilómetros

60°

60°

90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

30°

Corriente cálida Corriente fría

0°

Temperatura media superficial 25 °C y superiores

FIGURA 3.21

10 –19 °C

9 °C e inferiores

La temperatura media de la superficie de los océanos se ve fuertemente alterada por los giros oceánicos.

tales de los océanos, donde las corrientes transportan desde el ecuador aguas cálidas, mientras que en los lados orientales las corrientes frías fluyen hacia el ecuador. Debido a esto, los organismos tropicales, como los corales, tienden a extenderse hacia latitudes más altas en los lados occidentales de los océanos (véase «Condiciones para el crecimiento del arrecife», p. 302 y Fig. 14.11). Por otro lado, los organismos que viven en aguas más frías, como el quelpo, aparecen más cercanos al ecuador en las costas orientales de los océanos (véase «Comunidades de quelpos,» p. 290 y Fig. 3.21). Los modelos globales de vientos y el efecto Coriolis producen los giros, grandes sistemas circulares de corrientes superficiales. Estas corrientes regulan el clima de la Tierra transportando calor de los trópicos a los polos e influyen grandemente en la distribución geográfica de los organismos marinos.

Las corrientes que se muestran en la Figura 3.20 son los modelos para grandes distancias y durante mucho tiempo. En un determinado lugar y fecha, la corriente puede ser diferente: las corrientes varían con las esta-

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20 – 24 °C

ciones y el clima. En la plataforma continental, las corrientes se ven muy afectadas por el fondo, la forma de la costa y las mareas (véase «Características físicas del medio submareal», p. 277).

Circulación termohalina y el gran transportador oceánico El océano es un hábitat tridimensional, y las principales corrientes que se muestran en la Figura 3.20 reflejan la circulación solamente en superficie, no a grandes profundidades. En la mayor parte del océano, las aguas superficiales están parcialmente aisladas de las aguas profundas por las diferencias de salinidad, que es por lo que los oceanógrafos miden concienzudamente los dos factores, temperatura y salinidad, que determinan la densidad del agua. Puesto que las aguas más densas se hunden, el océano está estructurado en capas, o estratificado, con las aguas más densas en el fondo y las menos densas en la superficie. Esto se puede ver en un perfil típico de salinidad, temperatura y densidad (Fig. 3.22) . Normalmente el agua profunda es fría y densa, mientras que la superficial es relativamente caliente y «ligera».

En el océano, la columna de agua generalmente está estratificada, con el agua menos densa en superficie y la más densa en el fondo.

El océano de tres capas. Aunque en realidad

hay muchas capas delgadas de agua, cada una de densidad ligeramente diferente, se puede considerar que el océano está constituido por tres capas principales (Fig. 3.22a). Se considera que la capa superficial tiene entre 100 y 200 m de espesor. Esta capa superficial muchas veces se mezcla por acción del viento, de las olas y de las corrientes, por lo que también se conoce como capa de mezcla. Sin embargo, esta capa no siempre está bien mezclada. A veces, generalmente en primavera y verano, en las aguas polares y templadas, la parte superior de la capa superficial permanece calentada por el sol. Esta agua flota en la parte superior como una «película» superficial y existe una clara transición hacia las aguas más frías inferiores. Estos cambios bruscos que tienen lugar a pequeños intervalos de temperatura se denominan termoclinas; los buceadores las sienten a menudo. Cuando el tiempo se hace más frío, otra vez el viento y las olas mezclan la columna de agua y desaparece la termoclina.

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Capítulo 3

Salinidad (‰) 33 34

35

36

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

Densidad (g/cm3)

Temperatura (°C) 37

5

10

1

520

25

1023

1025

1027

1029

0 Capa superficial

Termoclina principal o permanente

Capa intermedia

Profundidad (m)

1000

3000

4000 (a)

5

Temperatura (°C) 10 15 20 25

0

5

1000 Profundidad (m)

Temperatura (°C) 10 15 20 25

0

Trópicos

Termoclina estacional (verano)

500 Templado

Termoclina principal o permanente

Polar 2000

3000

1000

1500

4000 (b)

(c)

FIGURA 3.22

Perfiles típicos de salinidad, temperatura y densidad del océano (a). El perfil de la salinidad cerca de la superficie varía considerablemente debido a la precipitación, evaporación y aportes fluviales. Los perfiles de temperatura y salinidad generalmente son imágenes especulares uno de otro porque la temperatura principalmente controla la densidad del agua marina. Por lo general, las aguas superficiales son más cálidas que las profundas, y por tanto menos densas. Como se puede esperar, la temperatura de la superficie varía con la latitud; por eso, las temperaturas superficiales más altas se dan en los trópicos (b). La temperatura y salinidad del agua profunda son mucho más uniformes. En las zonas templadas y polares, se pueden desarrollar termoclinas estacionales en la capa superficial; durante el verano, cuando el sol calienta la capa más superficial de la columna de agua (c). Nótese que en (c), la escala de profundidad es diferente que en (a) y (b).

Por debajo de la capa superficial está la capa intermedia, generalmente comprendida hasta profundidades de 1000 a 1500 m. Se establece una zona de transición entre el agua superficial cálida y el agua fría bajo ella, que define la termoclina principal. No se debe confundir esta

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profundas como para tener una termoclina principal; en este agua la capa superficial mezclada puede extenderse hasta el fondo. Por debajo de los 1500 m quedan las capas profunda y de fondo. Técnicamente, el agua profunda y la de fondo son diferentes, pero similares al presentarse uniformemente frías, por lo general a menos de 4 ºC. El océano tiene tres capas principales: la capa superficial o capa mezclada, la capa intermedia y la capa profunda.

Capa profunda

2000

59

termoclina principal con las termoclinas estacionales superficiales de la capa superior. La termoclina principal solo se deshace en unos pocos lugares. Esta termoclina es una característica de mar abierto. Las aguas que hay sobre la plataforma continental no son lo suficientemente

Estabilidad y movimientos verticales. La mayoría de las veces, el agua superficial, que es más cálida y menos densa, flota encima de un agua que es más densa, a no ser que la energía del viento o de las olas mezcle la columna de agua. Esta columna de agua se dice que es estable. La estabilidad de la columna de agua depende de la diferencia de densidad entre las capas. Cuando la capa superficial es sólo ligeramente menos densa que la inferior, se requiere poca energía para mezclar ambas capas y la columna de agua es de baja estabilidad. Por el contrario, una columna de agua muy estable es aquella que resulta de una gran diferencia de densidad entre las capas profunda y superficial y, por ello, para mezclarse, requiere mucha más energía. En ocasiones, las columnas de agua se vuelven inestables, lo que significa que el agua superficial se vuelve más densa que la situada por debajo. Entonces, el agua superficial desciende, lo que se conoce como hundimiento (downwelling), se desplaza y se mezcla con el agua profunda. A este proceso se le denomina volteo (Fig. 3.23). Puesto que el agua superficial, toda con la misma temperatura y densidad, desciende por la columna de agua, los perfiles de temperatura y densidad son líneas rectas verticales; los oceanógrafos identifican las condiciones de volteo buscando estos perfiles en línea recta. Generalmente el volteo sucede durante el invierno en las regiones templadas y polares, cuando la superficie del agua se enfría. Cuando un volteo ocurre sobre una superficie pequeña, o cuando el agua superficial es ligeramente más densa que la de abajo, el agua que se hunde simplemente se mezcla con la más profunda, de manera que en la columna de agua la capa de mezcla se extiende más profundamente. Esta mezcla es importante para la productividad en aguas templadas y polares (véase «Modelos de producción», p. 342).

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Parte I

60

Principios de ciencia marina

Sun Sol Temperatura icial perf a a su p di a e C t er m n i a p Ca

Viento

Pr

(a) Verano

10

ofu

00

nd

Temperatura

da ofun or te a pr Agu ántico n Atl del

ida

d(

m)

20

00

30

00

60°N Ag

40°N

ua

ant de fondo ár tica

20°N 0°

40

00

50

20°S

00 40°S 60°S

Hundimiento

Temperatura

(c) Invierno

FIGURA 3.23

(a) En las regiones templadas y polares, el sol del verano calienta las aguas superficiales haciéndolas mucho menos densas que las que están debajo. (b) En otoño, las aguas superficiales comienzan a enfriarse, y los vientos de las tormentas mezclan el agua profunda más fría con el agua superficial. (c) Si el agua superficial llega a enfriarse lo suficiente, lo que sucede en invierno, se vuelve más densa que la profunda y se hunde, lo que se conoce como hundimiento (downwelling). El agua más profunda se desplaza hacia la superficie y todo el proceso se conoce como volteo.

Sin embargo, cuando el hundimiento es intenso, puede abandonar la superficie un gran volumen de agua sin mezclarse demasiado con el agua circundante. Los procesos que cambian la salinidad, como la precipitación, evaporación y congelación, solamente ocurren en la superficie. La temperatura también cambia, sobre todo en la superficie, mediante el enfriamiento por evaporación, por el calentamiento solar o por el intercambio de calor con la atmósfera. Por eso, una vez que el agua superficial se ha hundido, la salinidad y la temperatura no cambian. A partir de ese momento, el volumen de agua o masa de agua tiene una «huella dactilar», su combinación característica de temperatura y salinidad. Los oceanógrafos utilizan estas huellas para se-

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FIGURA 3.24 Las aguas más profundas de las capas de fondo y profunda del océano Atlántico consisten principalmente en dos grandes masas de agua, una la llamada agua profunda del Atlántico norte y la otra agua de fondo de la Antártida. Estas masas de agua se originan, respectivamente, del agua superficial de los extremos norte y sur del Atlántico, luego se hunden y se extienden por el fondo. El agua profunda originada en el Atlántico también se extiende a otras cuencas oceánicas (véase Fig. 3.25).

guir los movimientos o circulación de la masa de agua a grandes distancias, lo que se conoce como circulación termohalina, ya que se realiza por los cambios de densidad determinados a su vez por los cambios de la temperatura y de la salinidad.

El gran transportador oceánico. La pro-

fundidad a la que se hunden las masas de agua

depende de su densidad. El agua de densidad intermedia se hunde solamente una parte, hasta la profundidad en que sea más densa que el agua de arriba pero menos que la de abajo. Para hundirse hasta el fondo, el agua superficial debe volverse muy densa, esto es, fría y relativamente salina. Esto sucede en muy pocos lugares y sólo de manera intermitente. Los principales lugares donde el volteo superficial alcanza el fondo son

ND A

(b) Otoño Viento

F MENOS PRO

U

PROFUNDA

FIGURA 3.25

La circulación profunda de los océanos es parte de un modelo global que se conoce como el gran transportador oceánico. Constantemente esta circulación provee el oxígeno necesario para abastecer a las profundidades oceánicas. Se piensa que las pequeñas variaciones de esta circulación transportadora producen cambios importantes en los modelos climáticos de todo el mundo. Las grandes variaciones pueden conducir a edades de hielo.

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Capítulo 3

el océano Atlántico, sur de Groenlandia e inmediatamente al norte de la Antártida (Fig. 3.24). Después de hundirse, el agua se extiende por todo el Atlántico y las otras cuencas oceánicas. Con el paso del tiempo, el agua asciende a la superficie y vuelve al Atlántico, donde el ciclo comienza otra vez (Fig. 3.25). Esta circulación termohalina global, conocida como el gran transportador oceánico, mezcla los océanos en un plazo del orden de 4000 años y es también responsable de la regulación del clima. Por ello se cree que sus alteraciones en el pasado han originado rápidos cambios climáticos, incluso edades de hielo. Además, proporciona oxígeno

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

disuelto a las zonas profundas (véase «La capa mínima de oxígeno», p. 364), efecto potenciado porque el oxígeno se disuelve mejor en agua fría (véase «Gases disueltos», p. 50).

es

ta

simplemente paseado por la orilla, las olas y las mareas le resultan familiares.

Olas

Olas y mareas Las grandes corrientes, con lo importantes que son, generalmente pasan inadvertidas a un observador casual. Por otro lado, las olas y las mareas son los fenómenos más visibles del océano. A cualquiera que haya nadado, navegado o

Longitud de ola

Cr

61

Va ll

e

Altura

El viento no solamente dirige las corrientes superficiales, también origina las olas. La parte más alta de la ola se llama cresta y la más baja seno o valle (Fig. 3.26). El tamaño de una ola oceánica generalmente se expresa como altura de la ola, que es la distancia vertical entre la cresta y el valle. Las crestas y los valles pueden estar cerca o lejos. La distancia entre ellas es lo que se denomina longitud de la ola. El tiempo que tarda en pasar por un punto determinado es el periodo de la ola. El agua cuando está bajo la cresta de la ola se mueve hacia arriba y hacia delante; cuando está en el valle lo hace hacia atrás y abajo. Sin embargo, las partículas de agua no se desplazan mientras pasa la ola; exactamente describen un círculo (Fig. 3.27). Aunque las olas transportan energía a través de la superficie del mar, en realidad no transportan agua. Las olas comienzan a formarse en cuanto empieza a soplar el viento. Cuanto más rápido y fuerte sople el viento, mayor será la ola. El tamaño de las olas generadas por el vien-

15 Segundos Dirección de propagación

FIGURA 3.26

Una serie ideal de olas, o tren de olas. El punto más alto de la ola se llama cresta, el más bajo valle o seno. La longitud de ola es la distancia entre crestas. El periodo se refiere al tiempo que tarda la ola en pasar por un punto; en este ejemplo el periodo es de 15 segundos, que es el tiempo que tardan en pasar dos crestas consecutivas por donde se encuentra el ave.

Viento

Cr

es

ta

Viento

Va ll

e

Viento

Tierra

FIGURA 3.28 Dirección de la propagación

FIGURA 3.27

Las partículas de agua no se mueven en la dirección de la ola, sino en círculos. Cuando están bajo la cresta, se mueven con la ola hacia delante y abajo, y luego vuelven hacia atrás y arriba. Con el paso de la ola y las siguientes, el agua o cualquier cosa que flote, dentro o fuera, se mueve en círculos.

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En esta bahía imaginaria, el aire está soplando con la misma velocidad y durante la misma longitud de tiempo. Sin embargo, en el lado superior de la bahía, el aire sopla sobre una extensión de agua más grande. En otras palabras, el abra es más largo en el lado superior y por eso allí las olas son más grandes.

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Parte I

62

Principios de ciencia marina

Olas que matan Cualquier surfista o persona que bañándose en la playa haya sido «envuelto y arrastrado» por una ola sabe de la gran fuerza que puede librar una ola rompiendo, aunque en general sean más bien inofensivas. Sin embargo, hay veces que las olas asesinas desatan todo el terrible poder del mar. Cada año, las olas producidas por tormentas violentas dañan la superficie costera de muchos lugares y a veces matan a personas. Las olas anómalas (véase «Olas», p. 61) causan un número desconocido de fallecimientos. Los oceanógrafos en el pasado las descartaron por excesivamente raras o inexistentes, incluso sugirieron que los marineros las utilizaron como excusa de sus propios errores. En el 2004 las observaciones vía satélite confirmaron por primera vez la existencia en el mar de olas anómalas. Estas observaciones sugirieron que estas olas son más comunes de lo que previamente se creía y que podían ser causa de una fracción significativa de los más de 100 hundimientos de grandes barcos que ocurren cada año. Las olas de la muerte son los tsunamis, una palabra japonesa que significa «olas de puerto». Llamadas también olas de marea, en realidad los tsunamis no tienen nada que ver con las mareas. Se producen por terremotos, derrumbamientos, volcanes y otras perturbaciones sísmicas del fondo marino; por eso también se llaman olas de terremoto. Los tsunamis son mucho más grandes y viajan a mayor velocidad que las olas de viento. Pueden tener longitudes de ola de 240 km y viajar a unos 700 km/h, tan deprisa como un avión comercial a reacción. En mar abierto, los tsunamis no son muy altos, generalmente inferiores a 1 m y son difíciles de percibir. Por lo general, ganan altura cuando se aproximan a la costa, pero este incremento suele ser pequeño y la mayoría de los tsunamis causan pocos daños. No obstante, de vez en cuando, el tsunami es tremendo y origina gran mortandad y destrucción. En 1883, la isla volcánica del Krakatoa, situada en

60°

90°

120°

150°

180°

el océano Índico, originó tsunamis en medio mundo que ocasionaron más de 35 000 víctimas mortales. De media, cada uno o dos años, suceden tsunamis que son fatídicos, especialmente en el Pacífico donde ocurren cerca del 85 % de los tsunamis debido a la actividad sísmica del anillo del Pacífico. La isla de Hawai sufrió en 1946 un tsunami que mató a 59 personas, y otro en 1960 como consecuencia de un terremoto en Chile que mató a 61 personas. La costa oeste de los Estados Unidos también ha sufrido los efectos mortales de los tsunamis producidos por los terremotos de Chile en 1960 y de Alaska en 1964. Otras partes del mundo también han sido golpeadas por estas olas. No obstante, el tsunami más mortífero que se recuerda en la historia afectó al océano Índico. El 26 de diciembre del 2004, un enorme trozo de la placa índica se deslizó bajo la placa de Burma, en la costa noreste de la isla indonésica de Sumatra. Esto originó un terremoto de al menos 9.0 en la escala de Richter, el más fuerte desde el terremoto de 1964 en Alaska. A su vez, el terremoto envió un tsunami que atravesó veloz el océano Índico. En unos minutos, olas de al menos 10 m, aunque algunos estiman que alcanzaron los 30 m, rompieron sobre Aceh, la parte de Sumatra más próxima al terremoto. Aceh sufrió la peor devastación y las mayores pérdidas humanas, pero en menos de ocho horas el tsunami golpeó las zonas costeras del océano Índico matando a unas 300 000 personas pertenecientes a 12 países. El verdadero alcance de lo sucedido pudiera ser mucho mayor porque se desconocen las desgracias ocurridas en zonas lejanas con escasas comunicaciones e infraestructuras de soporte, y muchos de ellos desaparecieron para siempre. Cientos de miles permanecen desaparecidos o presumiblemente muertos, y nunca se conocerá el verdadero número de víctimas. En algunos lugares, las autoridades, abatidas, dejaron de contar el número de muertos para dirigir la ayuda a los supervivientes.

150°

120°

90°

60°

30°

0°

Océano Ártico 60°

60°

30°

0°

30°

Península de Minhassa (Indonesia) 24 Este de Java (Indonesia) Océano 238 Islas Flores Índico (Indonesia) 1500 0

60°

0

1000

2000

Isla Kuril 11 Okushiri (Japón) 239 Isla Mindoro (Filipinas) Biak 62 (Indonesia) 100 Papua Nueva Guinea 2200

30°

Jalisco (México) 1 Nicaragua 170

0°

Océano

Océano Perú 12

Pacífico

Atlántico

Vanuatu 5

30°

Perú 26

Este de Timor 11 3000 Millas

60°

1000 2000 3000 Kilómetros

60°

90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

30°

0°

Muertes producidas por los tsunamis entre los años 1992 y 2002. Estas cifras posiblemente sean subestimadas, como en el caso del tsunami del océno Índico de 2004.

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

63

continuación pero solo se ha propuesto un sistema para el resto del mundo. El terremoto que provocó el tsunami del océano Índico se detectó casi inmediatamente en la estación sismológica de la isla de Hawai, pero no hubo forma de notificarlo a aquellos lugares donde esta información iba a ser necesaria. En algunos casos aislados se salvaron algunos miles de vidas porque se enteraron de lo sucedido a través de la red de Internet o de alguna llamada telefónica, pero estos casos fueron muy pocos. Pasadas unas semanas, la comunidad internacional comenzó a establecer en serio un sistema global de alarmas de tsunamis, como consecuencia no solo de los horrores pasados el 26 de diciembre, sino también para predecir nuevos terremotos en esa zona debidos a la tensión continua entre las placas del Índico. En efecto, tres meses después se produjo un segundo gran terremoto (de magnitud 8.7) en las cercanías. Esta vez se alertó rápidamente a los gobiernos y se ordenó la evacuación en algunos lugares de costas bajas. Aunque no hubo tsunami, esta vez fue el terremoto el causante de unas 2000 muertes. Esto demuestra un defecto principal en el sistema de alarmas de tsunamis: las estaciones sismológicas detectan casi inmediatamente los terremotos principales, pero los científicos todavía no son capaces de predecir con seguridad qué terremotos generará un tsunami; por ello son frecuentes las falsas alarmas. Sin embargo, se previó que el sistema internacional de alarma de tsunamis comenzará a ser operativo en el 2006, y esto deberá ayudar a salvar muchas vidas.

Además del terrible precio de la muerte, miles de familias se quedaron sin hogar y desaparecieron escuelas, hospitales y, claro está, ciudades enteras. Balnearios, almacenes, restaurantes, fábricas y otros edificios fueron arrastrados por las aguas, llevándose sus preciosas vidas. Puertos y barcos fueron destruidos y carreteras, agua, electricidad, comunicaciones, riego y otras redes, arrasadas. Las granjas, fuentes y suministros de aguas subterráneas se inundaron con el agua de mar, y el feo catálogo de desgracias crece y crece. El revés ha sido especialmente cruel porque muchas de las zonas afectadas, ya de por sí muy pobres, tardarán décadas en conseguir un mínimo de prosperidad. El tsunami también ha inflingido daños considerables a los hábitat costeros marinos, incluidos los arrecifes de coral, los manglares y las praderas marinas. En condiciones naturales, estos hábitat podrían recuperarse, pero desafortunadamente muchos de ellos han sido degradados por la actividad humana (véase «Impacto humano sobre las comunidades de estuario», p. 273 y «Arrecifes de coral», p. 403). Esto resulta tristemente irónico, porque los manglares y los arrecifes de coral ayudan a proteger la costa y parece que el daño del tsunami fue verdaderamente reducido en unos pocos lugares en los que estos hábitat quedaron intactos. No se ha podido hacer mucho para impedir los daños físicos, pero se podría haber salvado muchas vidas si en las zonas vulnerables la gente hubiera sido avisada y llevada a lugares más altos. Después de los mortíferos tsunamis de 1960 y 1964, se ha desarrollado un sistema de alarma de tsunami en el Pacífico,

Placa euroasiática Bangladesh 2

India 16 600 Maldivas 108

Myanmar 62 Thailandia 8400

Sri Lanka 35 000

Somalia 150

Placa de Burma

Aceh

Kenya 1

3h

2h

Malasia 68

Placa de la India Indonesia 236 000

7h Sumatra

Tanzania 10 Seychelles 3

Placa australiana 2h

Epicentro 26/12/04

Epicentro 28/3/05

Ruta que recorrió la ola del tsunami del océano Índico el 26 de diciembre de 2004 y el resultado total de muertos y desaparecidos. Como ocurrió con la mayoría de los demás tsunamis, hubo una serie de olas en lugar de una sola, de la misma manera que cuando lanzamos una piedra a un estanque se origina más de una ola. La mayoría de los lugares fueron golpeados por tres olas, de ellas la segunda fue la más destructiva.

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Parte I

Principios de ciencia marina

Quizás la educación pueda ser la mejor protección contra los tsunamis. Por ejemplo, la primera ola del tsunami del 26 de diciembre fue relativamente pequeña y si la gente se hubiera enterado de su significado, es decir, que a la primera le seguían otras olas más destructoras, hubieran huido tierra adentro. En muchos lugares el agua retrocedió hacia el mar, hacia la segunda ola destructora, otro

signo común de amenaza de tsunami. Un periodista recordó que había aprendido esto en la escuela cuando tenía 10 años, y salvó a cientos de personas en una playa de Thailandia. No obstante, en la mayoría de los lugares la alarma pasó inadvertida. De hecho, tal como sucede a menudo, muchas personas fueron a la playa a ver qué sucedía, sellando sus destinos.

Unos turistas en Thailandia huyen del tsunami.

to también depende del abra, o extensión de aguas abiertas sobre la que el viento sopla (Fig. 3.28). Mientras el viento sopla, empuja las crestas hacia arriba, haciéndolas más agudas y extendiendo los valles; son las llamadas olas de viento (Fig. 3.29). Las olas se alejan de donde se han generado a una velocidad ligeramente superior a la del viento. Al alejarse del viento, las olas se hacen regulares y forman olas largas. Éstas tienen las crestas y los valles ligeramente redondeados, y se parecen más al modelo de olas mostrado en la Figura 3.26. Cuando las olas se aproximan a la costa y llegan a aguas poco profundas, comienzan a

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«sentir» el fondo. Esto fuerza a que las partículas de agua se muevan en elipses alargadas en lugar de círculos, lo que ralentiza la ola. Como las olas posteriores se aproximan, la longitud de ola disminuye. Las olas «apiladas» se hacen cada vez más altas y empinadas hasta que finalmente caen hacia delante y rompen, originándose las rompientes. Cuando las olas rompen, la energía que generó el viento en ellas se extiende sobre la línea de costa. Por lo general la superficie del mar se presenta como un revoltijo en lugar de unas olas bonitas, regulares que se mueven solo en una dirección. Esto se debe a que la superficie de una determinada localidad está alterada por una mezcla de olas

que provienen de diversos lugares, generadas por vientos que soplan en distintas direcciones, con diferentes velocidades y longitudes. Cuando chocan las crestas de dos olas, se juntan y originan una ola mayor. El resultado de esta ola de refuerzo puede ser espectacular. A veces se producen olas denominadas anómalas que parecen elevarse hacia ninguna parte y llegan a ser tan altas como un edificio de 10 plantas. Sin embargo, las crestas penetran unas en otras y desaparece el extremo alto. De manera similar, cuando interfieren una cresta y un valle tienden a anularse entre sí. Por tanto, la compleja superficie del océano es el resultado de muchas de estas interacciones.

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

65

Viento Ola larga

Rompiente

Ola de viento Movimiento de las partículas de agua

FIGURA 3.29 Los vientos de las tormentas generan las olas de viento, olas empinadas con valles relativamente planos. Cuando las olas salen del área de tormenta transportan energía y se convierten en olas largas, con crestas y valles redondeados. Cuando las olas llegan a aguas poco profundas, se hacen más altas y más cortas, es decir, van más juntas. Finalmente se hacen inestables y rompen, expandiendo su energía en la costa. En las olas largas, las partículas de agua tienen el movimiento circular ideal que se muestra en la Figura 3.27. En aguas más someras, la influencia del fondo hace que el movimiento de las partículas cambie a un movimiento plano, hacia delante y hacia atrás, conocido como oleaje.

Mareas Durante millones de años la superficie del mar sube y baja en un modelo rítmico que se conoce como mareas. Éstas tienen una influencia dominante sobre la vida marina costera. Alternativamente exponen y sumergen a los organismos de la costa (véase Capítulo 11), conducen la

circulación en bahías y estuarios (véase Capítulo 12), disparan la freza (Fig. 3.30) e influyen de innumerables maneras en la vida de los organismos marinos.

¿Por qué hay mareas? Las mareas se originan por la acción gravitatoria de la Luna y el Sol, y por la rotación de la Tierra, la Luna y el Sol.

La Luna y la Tierra se mantienen juntas por atracción gravitatoria. La gravedad de la Luna es más intensa sobre el lado más próximo a la Tierra. Aquí la acción de la gravedad atrae al agua del océano hacia la Luna, de manera que si la Tierra estuviera completamente cubierta de agua el océano estaría abombado hacia la Luna (Fig. 3.31). En el lado opuesto de la Tierra, el

la

na Lu Fuerza gravitatoria

Centro de la Tierra

ión de la Tierr tac a

Centro de masas común de la Tierra y la Luna

Ro

Ro ta c ión

de

Luna

Fuerza centrífuga

FIGURA 3.31

FIGURA 3.30 Estos boquerones (Leuresthes tenuis) dejan sus huevos en la parte alta de una playa de California. Su desove está precisamente calculado para coincidir con el pico de las mareas más altas, cuando pueden alcanzar la parte más alta de la playa. La eclosión de los huevos, no más de un mes después, también se corresponde con las mareas más altas, de manera que los alevines pueden salir nadando.

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La Luna no gira alrededor de la Tierra de un modo exacto, sino que ambas giran alrededor de un centro de masas común que se localiza en el interior de la Tierra. Por ello la Tierra «vibra» un poco, como lo hace un neumático desequilibrado. La fuerza centrífuga producida por el movimiento de la Tierra origina que el agua se abombe hacia fuera, lejos de la Luna. Sin embargo, en el lado de la Tierra más cercano a la Luna, la acción gravitatoria de la Luna vence a la fuerza centrífuga y tira del agua abombándola hacia ella.

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Parte I

Principios de ciencia marina

más alejado de la Luna, la atracción gravitatoria de ésta es menor, de manera que el agua no se desplaza hacia la Luna. En efecto, debido a la fuerza centrífuga el agua se abomba en dirección opuesta, alejándose de la Luna. Esta fuerza centrífuga aparece porque, en sentido estricto, la Luna no gira alrededor de la Tierra. En cambio, la Tierra y la Luna giran alrededor de su centro de masas combinado que queda en el interior de la Tierra, pero ligeramente desplazado de su centro (Fig. 3.31). Este desplazamiento origina que el sistema Tierra-Luna oscile ligeramente, como un neumático sin equilibrar, y crea una fuerza centrífuga que aparta el agua de la Luna. Así, en una Tierra cubierta de agua, ésta debería formar dos abombamientos en los lados opuestos del planeta, un abombamiento hacia la Luna en el que predomina la gravedad de la Luna y otro, en el lado opuesto a la Luna, donde predomina la fuerza centrífuga. En los lugares de abombamientos el agua debería ser relativamente profunda y relativamente somera fuera de ellos. Además de la rotación de la Tierra y de la Luna ilustrada en la Figura 3.31 , la Tierra gira como una peonza sobre su propio eje. Esto hace que un punto cualquiera de la superficie del planeta quede alternativamente bajo un abombamiento y luego fuera de él (Fig. 3.32). La marea alta tiene lugar cuando el punto se sitúa bajo el abombamiento. Puesto que la Tierra tarda 24 horas en completar un giro, cada día el punto tendrá dos mareas altas y dos mareas bajas. Realmente, en el transcurso de 24 horas,

Marea alta

0h

Media noche

Marea baja

6:37 PM

Marea casi alta

Marea baja 6 h, 12 min

24 h

T

T

Media noche

6:12 AM

Marea alta

T

12 h, 25 min

T

24 h, 50 min

Marea alta

12:25 PM

12:50 AM

FIGURA 3.32 A medida que la Tierra gira sobre su eje, un punto dado en ella, como el que está aquí marcado por la bandera, alterna entre estar bajo un abombamiento, marea alta, o entre dos abombamientos, marea baja. Debido a que la Luna se mueve mientras la Tierra gira, un ciclo mareal completo tarda 50 minutos más que lo que tarda la Tierra en una rotación completa, es decir, 24 horas. la Luna avanza un poco más en su órbita, de manera que el punto de la Tierra tarda un extra de 50 minutos en alcanzar la misma posición y

Marea viva

Marea muerta

Sol

situarse otra vez directamente en línea con la Luna. Por eso, un ciclo mareal completo necesita 24 horas y 50 minutos.

Marea viva

Sol

Atracción gravitatoria de la Luna más el Sol

Luna

T

18 h, 37 min

T

Sol

Sol

Atracción gravitatoria de la Luna más el Sol

Atracción gravitatoria del Sol

Marea muerta

Atracción gravitatoria del Sol

Luna Tierra

Luna Tierra

Tierra

Tierra

Atracción gravitatoria de la Luna

Atracción gravitatoria de la Luna Luna

Luna nueva

Cuarto creciente

Luna llena

Cuarto menguante

FIGURA 3.33

Los abombamientos de las mareas son más grandes, y por tanto de rango mayor, cuando la Luna y el Sol están en línea y actúan conjuntamente. Esto sucede con luna nueva y luna llena. Cuando la Luna y el Sol están en ángulo recto, lo que sucede cuando la luna está en cuarto menguante y cuarto creciente, la atracción produce unos abombamientos y rangos de marea menores.

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Capítulo 3

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

0

0

6 12 18 Tiempo (h)

24

0

0

(a)

Diurna Altura de marea (m)

Semidiurna mixta Altura de marea (m)

Altura de marea (m)

Semidiurna

6 12 Tiempo (h)

18

67

24

0

0

6 12 Tiempo (h)

18

24

(c)

(b)

FIGURA 3.34

Tipos de mareas. En la mayoría de los lugares la marea es semidiurna; es decir, hay dos pleamares y dos bajamares por día. (a) En algunos lugares, las mareas altas sucesivas tienen casi la misma altura. (b) En muchos otros lugares, una de las mareas altas es considerablemente mayor que la otra y se conocen como mareas semidiurnas mixtas. (c) Son pocos los lugares que tienen una marea diurna, con solo una marea alta y una baja por día.

De la misma manera que la Luna, el Sol produce abombamientos mareales. Aunque el Sol es mucho mayor que la Luna, se encuentra 400 veces más lejos, de manera que el efecto del Sol sobre las mareas es solo la mitad de fuerte que el de la Luna. Cuando el Sol y la Luna están en línea, lo que sucede en luna nueva y luna llena (Fig. 3.33) , sus efectos se suman. En estos momentos, la altura de marea o rango, diferencia en el nivel del agua entre mareas alta y baja sucesivas, es mayor. Estas mareas se denominan mareas vivas y se suceden a lo largo del año. Cuando el Sol y la Luna están en ángulo recto, sus efectos se anulan parcialmente. Du-

60°

90°

120°

rante estas mareas muertas, el rango es pequeño. Las mareas muertas suceden cuando la luna está en cuarto creciente o cuarto menguante. Las mareas se originan por la combinación de la gravedad del Sol y de la Luna, así como por la fuerza centrífuga que resulta de la rotación de la Tierra, la Luna y el Sol.

Las mareas en nuestro mundo. Afortunada-

mente para nosotros, la Tierra no está completamente cubierta por agua. Especialmente debido a los continentes y a la forma del fondo marino, las

150°

180°

150°

120°

90°

60°

30°

mareas tienen un comportamiento un tanto diferente del que tendrían si la Tierra estuviera completamente cubierta por agua. Las mareas varían de un lugar a otro dependiendo del sitio y de la forma, así como de la profundidad de la cuenca. Como se dijo anteriormente, la mayoría de los lugares tienen mareas semidiurnas, lo que significa que al cabo del día hay dos mareas altas y dos mareas bajas (Fig. 3.34a y b). La costa este de Norteamérica y la mayor parte de Europa y África tienen mareas semidiurnas (Fig. 3.35). Algunos lugares tienen mareas semidiurnas mixtas, con mareas altas sucesivas de diferente altura (Fig. 3.34) . Las mareas semidiurnas

0°

Océano Ártico 60°

60°

30°

30°

Océano 0°

0°

Pacífico

Océano

Océano

Atlántico

Índico 30°

30°

60°

60°

0

60°

90°

120°

150°

180° 150°

120°

90°

60°

30°

0

Marea semidiurna

Marea semidiurna mixta

1000

2000

3000 Millas

0° 1000 2000 3000 Kilómetros

Marea diurna

FIGURA 3.35

Distribución mundial de mareas semidiurnas, semidiurnas mixtas y diurnas. Este mapa muestra el tipo dominante de mareas. En casi todos los lugares hay variaciones; un lugar que usualmente tiene mareas semidiurnas mixtas ocasionalmente puede tener mareas diurnas.

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Parte I

Principios de ciencia marina

mixtas son características de la mayor parte de las costas occidentales de Estados Unidos y Canadá. Las mareas diurnas tienen lugar cuando solo hay una marea alta y una marea baja diaria. Son poco frecuentes y las hay en la Antártida, partes del golfo de México, del Caribe y del Pacífico (Fig. 3.35).

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En la mayor parte de las zonas costeras, se dispone de tablas de mareas, que recogen en un calendario la predicción de las horas y las alturas de las mareas altas y bajas correspondientes. Estas tablas dan los valores para un lugar determinado. En otros lugares de la zona puede haber ligeras diferencias en las mareas, dependiendo de la distancia

a la que están y del efecto de los canales, arrecifes, cuencas y otras características locales. Los modelos meteorológicos también pueden influir en las mareas. Por ejemplo, los vientos fuertes pueden amontonar agua en la costa originando mareas más altas que las predichas. No obstante, las tablas de mareas son bastante seguras en todo el mundo.

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Capítulo 3

int e

Características químicas y físicas del agua de mar y del mundo oceánico

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rac Exploración tiva El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico

De interés general

1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte del mar Negro a veces se congela mientras que el cercano mar Adriático, con el mismo frío, no lo hace. El agua dulce que llega al mar Negro da a su superficie una salinidad baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse sobre la salinidad del Adriático? 2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Carolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en una botella. Algún tiempo después, alguien en Perth, en la costa oeste de Australia, la encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y desplegando el mapa de este libro ¿puede señalar el posible camino que siguió la botella? 3. Si tuviera una casa en el borde del mar y se desencadenase una fuerte tormenta, con vientos fuertes y olas altas hacia la costa, ¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva o en cuarto creciente? 4. La mayoría de los tsunamis suceden en el océano Pacífico, tal como se señala en el mapa de la página de lecturas «Olas que matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría?

Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resumen de lo que se sabe sobre las corrientes oceánicas y los esfuerzos de la investigación para saber más sobre ellas. González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific American, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Explicaciones detalladas de cómo se forman los tsunamis y de su comportamiento, así como una revisión mundial de sus impactos. Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smithsonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 36–47. Un oceanógrafo estudia las corrientes oceánicas siguiendo la pista dejada por patitos de goma, zapatillas de tenis y otros objetos flotantes. Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea animals: They love the pressure. Discover, vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los organismos de las profundidades sienten el acoso de la presión por la profundidad. Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13, no. 11, February, pp. 66–73. Explicación detallada del efecto Coriolis y un vistazo a alguna de sus consecuencias. Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scientist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp. 40–43. El agua corriente, tan familiar para todos, todavía esconde secretos.

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25, no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son casi imperceptibles en el océano, por eso un equipo de oceanógrafos trata de concebirlas en el laboratorio.

En profundidad Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J. Weaver, 2002. The role of the termohaline circulation in abrupt climate change. Nature, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869. Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and K. E. McTaggart, 2002. Direct measurements of upper ocean currents and water properties across the tropical Pacific during the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52, no. 1, pp. 31–61. Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS synthesis and modeling: The North Atlantic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10, pp. 2141–2154.

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Parte I Principios de ciencia marina

U

na vez vistas algunas de las prin‑ cipales características del medio marino, trataremos ahora de la vida en el mar. Quizás la pregunta más bási‑ ca podría ser ésta: ¿Qué es la vida? La mayoría de la gente tiene una buena percepción de lo que significa la palabra viviente, pero los biólo‑ gos no encuentran una definición precisa. Por ello, lo mejor que podemos hacer es describir las propiedades que tienen en común los seres vivos. Todos los seres vivos utilizan energía, la capacidad de realizar una tarea, para mante‑ nerse y crecer. Esto se consigue por medio de un vasto número de reacciones químicas que juntas constituyen el metabolismo. Los seres vivos también utilizan la energía para mante‑ ner estables las condiciones internas, diferentes de unos a otros, proceso que se conoce como homeostasis. También pueden sentir y reac‑ cionar al medio externo. Además, cualquier forma de vida se reproduce para perpetuar su clase y transmitir sus características a sus des‑ cendientes. Todos los seres vivos crecen, metabolizan y regulan su medio interno, reaccionan con el medio externo y se reproducen.

Las características más básicas de los seres vivos las muestran todos los organismos, no solo los que viven en el mar. Sin embargo, aquí pon‑ dremos empeño particular en las vidas de los organismos marinos.

Un embrión de tiburón (Squalus acanthias) comienza un nuevo cambio en el ciclo vital.

Fundamentos de biología

Los ingredientes de la vida La vida implica una compleja serie de interac‑ ciones entre una enorme variedad de sustancias químicas; de éstas la más importante es también una de las más sencillas: el agua. Como disol‑ vente universal, el agua proporciona el medio en el que se disuelven e interactúan las demás moléculas. Es la base de la compleja «sopa quí‑ mica» que hay en el interior de todos los orga‑ nismos y en donde tienen lugar las reacciones químicas del metabolismo.

Los bloques del edificio Junto al agua, la mayoría de las sustancias quí‑ micas que hacen posible la vida son los compuestos orgánicos, moléculas que contienen átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Los compuestos orgánicos son moléculas de gran 70

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

Alta energía Moléculas complejas

sis

Energía liberada

ión ac

Sín te

d gra De

Energía añadida

Moléculas simples Baja energía

FIGURA 4.1

Hay dos tipos de reacciones quími cas, las que requieren energía y las que la liberan. Los organismos necesitan energía para sintetizar moléculas complejas a partir de otras sencillas, como la energía que se requiere para empujar una roca hacia arriba. La degradación de moléculas complejas ricas en energía es un proceso «descendente» que libera energía.

papel vital en la mayoría de los procesos meta‑ bólicos básicos. Los hidratos de carbono com‑ plejos, como el almidón, frecuentemente se uti‑ lizan como reservas energéticas. Algunos hidratos de carbono son moléculas estructurales que proporcionan soporte y protección. Por ejemplo, algunos animales tie‑ nen como material esquelético la quitina, un hidrato de carbono modificado. Las plantas y muchas algas producen un hidrato de carbono estructural denominado celulosa, el principal ingrediente de la madera y las fibras vegetales (véase Tabla 6.1, p. 108). Otros hidratos de car‑ bono, cuyo papel comienzan a comprender los científicos, intervienen en la reproducción, el metabolismo, las interacciones entre las células; de hecho, lo hacen en casi todas las funciones biológicas.

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enzimas son proteínas especiales que aceleran, o catalizan, reacciones químicas específicas. Sin las enzimas, la mayoría de las reacciones metabólicas se realizarían lentamente, inclu‑ so no se harían. También hay algunas proteí‑ nas estructurales, como las de la piel, el pelo o los esqueletos de muchos animales marinos. Asimismo son proteínas algunas hormonas, sustancias químicas que actúan como mensa‑ jeras para contribuir al unísono en el funcio‑ namiento de distintas partes del cuerpo. En la sangre y en los músculos hay otras proteínas que transportan oxígeno. Otras actúan como venenos, para enviar señales químicas, como productoras de luz, como anticongelantes de la sangre (algunos peces de la Antártida), y para otras incontables funciones.

Proteínas. Las proteínas constituyen otro de

los grupos principales de moléculas orgánicas. Igual que los hidratos de carbono complejos, las proteínas se componen de cadenas de sub‑ unidades. Las subunidades de las proteínas son los aminoácidos, que contienen átomos de nitrógeno, además de los típicos de las moléculas orgánicas. energía; es decir, se requiere energía para for‑ Las proteínas desarrollan una extraordina‑ marlas (Fig. 4.1). Una característica importan‑ ria variedad de funciones. Los músculos están te de los seres vivos es la capacidad de utilizar construidos principalmente por proteínas. Las energía para hacer, o sintetizar, los compuestos orgánicos. Los compuestos orgánicos tienden a degradarse cuando se dejan por sí mismos. Cuando esto sucede liberan la energía que se necesitó para su construcción. Los organismos han desarrollado la capacidad de controlar esta degradación, con el fin de contener la energía que se libera.

El agua se denomina disolvente universal porque puede disolver más tipos de sustancias que cualquier otro líquido.

• Capítulo 3, p. 46 Las moléculas son combinaciones de dos o más átomos; la mayoría de las sustancias se componen de moléculas en vez de solo átomos.

• Capítulo 3, p. 45

Hidratos de carbono. La mayor parte de las

moléculas orgánicas se dividen en cuatro gru‑ pos principales. Los hidratos de carbono se componen sobre todo de los elementos básicos de las moléculas orgánicas, esto es, carbono, hidrógeno y oxígeno. Los hidratos de carbo‑ no más sencillos son la glucosa y unos pocos azúcares simples. Los hidratos de carbono más complejos se forman por la combinación de azúcares simples en cadenas. Por ejemplo, el azúcar de mesa consiste en dos moléculas de glucosa unidas. El almidón y otros hidra‑ tos de carbono complejos consisten en cadenas mucho más largas que, a su vez, pueden con‑ tener otros componentes distintos de azúcares FIGURA 4.2 La gruesa capa de grasa de esta ballena se compone casi exclusivamente de lípidos. Las ballenas simples. pueden viajar durante periodos largos sin comer utilizando la energía almacenada en su grasa. La grasa de la ballena Los organismos utilizan de muchas formas también la protege del frío y aumenta su flotación. En el pasado, la gente utilizó la energía contenida en la grasa quemando el aceite extraído de ella para alumbrar o calentar. La mayoría de las industrias balleneras han cerrado, pero los hidratos de carbono. Como veremos más algunas de las llamadas tradicionales, como ésta en la que están los Inuit de Alaska, continúan legalmente abiertas adelante, los azúcares más sencillos tienen un en varios lugares.

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Parte I Principios de ciencia marina

Lípidos. Las grasas, los aceites y las ceras son hacen las hormonas. Los biólogos han descubier‑

algunos ejemplos de lípidos, otro grupo de sus‑ tancias orgánicas. Los lípidos se utilizan frecuen‑ temente como almacenes de energía (Fig. 4.2). Una propiedad útil de los lípidos es que repelen el agua. Por ejemplo, muchos mamíferos y aves marinos utilizan una capa de aceite para mante‑ ner secos el pelaje o el plumaje. Algunos organismos marinos, que durante la marea baja están expuestos al aire, tienen una capa de cera que les ayuda a protegerse de la sequedad externa. Como los lípidos flotan, son útiles para mejorar la flotabilidad; también se emplean para aislar del frío. Algunas hormonas son lípidos en vez de proteínas.

Ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos al‑ macenan y transmiten la información genética básica de todos los seres vivos. Las moléculas de ácido nucleico son cadenas en las que se repiten unas subunidades denominadas nucleótidos, que constan de un azúcar sencillo unido a moléculas que contienen nitrógeno y fósforo. La molécula que contiene nitrógeno se denomina base nitrogenada del nucleótido. El ADN (ácido desoxirribonucleico) es un tipo de ácido nucleico. Las moléculas de ADN de un organismo expresan la «fórmula», esto es, todas las instrucciones para su construc‑ ción y mantenimiento. Genoma es la infor‑ mación genética completa de un organismo. El organismo recibe la información genética, en forma de ADN, procedente de sus padres y la pasa a sus descendientes. Las cadenas de ADN contienen entre decenas y cientos de millones de nucleótidos, pero los nucleótidos solo contienen cuatro tipos de bases nitroge‑ nadas: adenina, citosina, tiamina y guanina. El orden o secuencia de los nucleótidos en la cadena forma un código, como un alfabeto de cuatro letras, que contiene la información genética. Puede parecer que cuatro letras no sean muchas, pero el código Morse podía ex‑ presar cualquier mensaje escrito con tan solo dos «letras»: punto y raya. Las «palabras» del ADN son los genes, secuencias de ADN que especifican el orden de los aminoácidos de una proteína. Otro grupo de ácidos nucleicos es el ARN (ácido ribonucleico). Como el ADN, el ARN con‑ siste en cadenas de cuatro tipos de nucleótidos; tres de ellos son los mismos que en el ADN y el cuarto es diferente, ya que el ARN contiene uraci‑ lo en vez de tiamina. Muchas moléculas de ARN ayudan a convertir en proteínas la información genética codificada en el ADN. Otros tipos de ARN catalizan reacciones químicas igual que lo

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to recientemente otros tipos de ARN con una se‑ rie de funciones, hasta ahora desconocidas, como el almacenamiento de la información genética en su propio código, controlar si los genes del ADN se transforman en proteínas y ayudar a combatir infecciones virales. Ya que los ácidos nucleicos del organismo lo definen, secuenciar ácidos nucleicos, es de‑ cir, determinar la secuencia de los nucleótidos ha sido uno de los campos más intensos de la investigación biológica. Las secuencias genómi‑ cas completas se conocen solo en un pequeño número, aunque creciente, de organismos, es‑ pecialmente los seres humanos. Se dispone de secuencias parciales de ácidos nucleicos de mu‑ chos más organismos, y los biólogos empiezan a entender ahora cómo utilizar su abundante información. Con unas pocas notas escritas se identifica una canción o una película, ciertas secuencias parciales características del ADN o FIGURA 4.3 El quelpo gigante ( Macrocystis), un ARN pueden identificar organismos o revelar alga marina propia del océano Pacífico templado, capta detalles de su metabolismo (véase «Células di‑ la luz solar que se filtra a través del agua para realizar la fotosíntesis. El quelpo utiliza la energía luminosa para minutas, grandes sorpresas», p. 97). crecer. Otros organismos que se alimentan del quelpo emplean la energía que originalmente llegó del sol.

Los compuestos orgánicos son sustancias que generalmente contienen carbono, hidrógeno y oxígeno. Los principales tipos de compuestos orgánicos son los hidratos de carbono, las proteínas, los lípidos y los ácidos nucleicos.

El combustible de la vida Las moléculas que fabrican los seres vivos interactúan en muchos sistemas químicos complejos. El más básico de éstos tiene que ver con la captura, el almacenamiento y el uso de la energía o, sencillamente, con la produc‑ ción y utilización del alimento. Estos sistemas de transferencia y almacenamiento de energía usan el ATP (trifosfato de adenosina) como «moneda energética» corriente. El ATP es una molécula de alta energía basada en la adenosina, uno de los nucleótidos de los ácidos nucleicos. La energía se almacena como energía química cuando el ADP (difosfato de adenosina), una molécula relacionada pero de menor energía, se convierte en ATP. Cuando el ATP se vuelve a degradar en ADP se libera energía para ser utili‑ zada en el metabolismo. Como media diaria una persona consume 157 kg de ATP. ¡Las ballenas necesitan toneladas! Los microorganismos utilizan diversas rutas metabólicas para procesar la energía (véase Ta‑ bla 5.1, p. 99). Sin embargo, la mayoría de los

organismos cuentan únicamente con dos, la fo‑ tosíntesis y la respiración. Los organismos transfieren energía entre distintas moléculas utilizando ATP (trifosfato de adenosina), la moneda energética de la vida.

Fotosíntesis. Fabricación de combustible.

Fundamentalmente, la mayor parte de los orga‑ nismos toman su energía del sol (Fig. 4.3). En la fotosíntesis, las algas, las plantas y algún otro organismo captan la energía solar y la utilizan para fabricar glucosa, un azúcar simple que pue‑ de convertirse en otros compuestos orgánicos. Los demás organismos utilizan estas moléculas orgánicas como fuente de energía. El material orgánico contiene una enorme cantidad de ener‑ gía. Como alimento proporciona combustible a nuestro cuerpo y al de casi todas las criaturas. En forma de aceite, gas y carbón calienta nuestros hogares, mueve nuestras fábricas y da potencia a nuestros coches. La fotosíntesis (Fig. 4.4) comienza cuando la energía solar, en forma de luz, se absorbe por unas sustancias denominadas pigmentos fotosintéticos que hay en el interior del organismo. El más común de todos ellos es la clorofila, que proporciona a las plantas el característico color

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

73

Alta energía Sol Oxígeno liberado al medio

Glucosa

+

O2

Energía solar

O2

Energía solar

Clorofila Enzimas

Fotosíntesis

+

Respiración

Glucosa (materia orgánica)

Energía química para el organismo Autótrofos y heterótrofos

Solo autótrofos

Energía química (ATP) H2O +

CO2

Baja energía + CO2

H2O

FIGURA 4.4

Alga marina

En la fotosíntesis, se sintetiza glucosa a partir de dióxido de carbono y agua. La energía para este proceso proviene de la luz del sol. Como producto secundario se desprende oxígeno.

verde. La mayoría de las algas tienen pigmen‑ tos adicionales que enmascaran la clorofila ver‑ de (véase Tabla 6.1, p.108), y por ellos las algas pueden ser marrones, rojas o incluso negras, en lugar de verdes. La energía solar captada por la clorofila y otros pigmentos se convierte en energía quí‑ mica, en forma de ATP, mediante una serie larga de reacciones controladas por enzimas. Después, la energía solar es utilizada para for‑ mar glucosa con dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O) como materias primas. El dióxi‑ do de carbono es una de las pocas moléculas que contienen carbono y que no se considera un compuesto orgánico. Luego, la fotosíntesis convierte el carbono inorgánico en carbono or‑ gánico, lo que se conoce como fijación del carbono. La energía solar que fue absorbida por la clorofila se almacena como energía química en forma de glucosa. Después, la glucosa se utiliza para hacer otros compuestos orgánicos (véase «Producción primaria», p. 74). Además, en la fotosíntesis se produce oxígeno gaseoso (O2) como producto secundario. Todo el oxí‑ geno gaseoso de la Tierra, tanto de la atmós‑ fera que respiramos como el de los océanos, se ha producido por organismos fotosintéticos

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FIGURA 4.5 Básicamente, la respiración es lo opuesto a la fotosíntesis. En la respiración se degrada la glucosa utilizando oxígeno, y se produce dióxido de carbono y agua. El organismo ha dispuesto de la energía que originalmente procedió del sol.

que renuevan constantemente el suministro de partir de materia orgánica ya existente. Se dice oxígeno de la Tierra. Por eso, contamos con la que estos organismos son heterótrofos. fotosíntesis no solo como fuente de alimento Respiración. Consumo del combustible. sino también por el aire que respiramos. Los organismos autótrofos y heterótrofos utilizan la energía solar, almacenada en los La fotosíntesis capta la energía lumínica del sol compuestos orgánicos por la fotosíntesis, para para producir glucosa. El dióxido de carbono llevar a cabo la respiración. La respiración es y el agua se usan para formar glucosa, y se libera un proceso esencialmente inverso a la foto‑ oxígeno como subproducto: síntesis; las reacciones químicas son distintas porque necesitan del oxígeno, o aerobiosis Energía (Fig. 4.5) . Se degradan los azúcares utili‑ solar zando oxígeno y el dióxido de carbono y el → H2O 1 CO2 → Materia orgánica 1 O2 agua son productos secundarios. Este proceso (glucosa) a veces se denomina respiración celular para distinguirlo de la acción física de respirar. Los dos procesos están relacionados, puesto que la Los organismos que son capaces de realizar acción de respirar proporciona oxígeno para la la fotosíntesis pueden obtener del sol toda la respiración celular. energía que necesitan, y por tanto no necesitan comer. Estos organismos se dice que son autótrofos («comer por sí mismo»); de todos ellos los La respiración, que sucede en casi todos los organismos, degrada la glucosa y libera la energía más familiares son las plantas. Sin embargo, en que contiene. La respiración consume oxígeno el océano, las bacterias y las algas son los orga‑ y produce dióxido de carbono y agua: nismos autótrofos más importantes. Materia orgánica 1 O2 → CO2 1 H2O Muchos organismos, entre los que se inclu‑ → Energía (glucosa) yen todos los animales, no pueden producir su química propio alimento y necesitan obtener la energía a

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Parte I Principios de ciencia marina

74

De gr ad ac nt ió es n is

Otros compuestos orgánicos

Sí

En

er

qu

gí

ím

ica

O2

O2 +

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Glucosa

solar

Respiración

Energía

síntesis Foto

ATP ía

erg

En

ica

ím

qu

H2O + CO2 H2O Interior de la célula

Exterior de la célula

FIGURA 4.6

En la fotosíntesis, los organismos autótrofos captan la energía procedente del sol y la almacenan como energía química en azúcares simples como la glucosa. Algunos azúcares se degradan en la respiración, y la energía se almacena en forma de ATP. Esto permite disponer de energía para el resto del metabolismo del orga nismo, por ejemplo, para sintetizar otra molécula orgánica a partir de la glucosa. Si no hay luz, los autótrofos pueden realizar solo la respiración, como los animales y otros organismos heterótrofos. Las pequeñas flechas negras representan moléculas que salen y entran de la célula.

Cuando se quema madera o gasóleo la ma‑ teria orgánica se degrada, se consume oxígeno y se libera la energía contenida en el material. La respiración es un proceso semejante; por eso los dietéticos hablan de «quemar calorías». Sin em‑ bargo, en la respiración, la energía almacenada en el material orgánico no se libera como llamas, sino que se almacena en forma de ATP. Muchos organismos, que no disponen de oxígeno, son capaces de respirar de forma dis‑ tinta. Esta respiración se conoce como anaerobia. La respiración anaerobia no requiere oxígeno y proporciona menos energía al orga‑ nismo; no es tan eficiente como la respiración aerobia. Sin embargo, muchos animales cuan‑ do se enfrentan a condiciones extremas agotan el oxígeno de su sangre y de sus músculos y cambian temporalmente a la respiración anae‑ robia. Algunos organismos que viven en me‑ dios pobres en oxígeno, como los sedimentos fangosos o el digestivo de los peces, utilizan

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siempre la respiración anaerobia. Sin embargo, la respiración aeróbica está mucho más exten‑ dida que la anaeróbica, por lo que en este texto el término general de «respiración» hará refe‑ rencia a la respiración aeróbica o dependiente del oxígeno.

Cuando los organismos autótrofos producen más materia que la que utilizan para la respi‑ ración, hay un aumento neto de materia orgá‑ nica, lo que se denomina producción primaria. Estos organismos utilizan el excedente de materia orgánica para crecer y reproducirse; en otras palabras, esta materia orgánica forma más materia viva, lo que significa más alimento para los animales y otros heterótrofos. Los organis‑ mos que desempeñan esta producción primaria de alimento son los productores primarios, o simplemente productores. La producción primaria es la ganancia neta de materia orgánica que ocurre cuando los organismos autótrofos elaboran, generalmente por fotosíntesis, más materia orgánica que la que consumen en la respiración.

La importancia de los nutrientes. Para ob‑ tener glucosa mediante la fotosíntesis solamente se necesita dióxido de carbono, agua y luz, pero son precisos materiales adicionales para conver‑ tir la glucosa en otros compuestos orgánicos. Estas materias primas, llamadas nutrientes, incluyen minerales, vitaminas y otras sustancias. Los productores primarios utilizan grandes can‑ tidades de nitrógeno, necesario para hacer pro‑ teínas, ácidos nucleicos y otros compuestos. En el océano, el nitrato (NO321) es la forma más importante de nitrógeno, aunque éste se usa de otras formas (véase «Los ciclos de los nutrientes esenciales», p. 299). Otro nutriente importante es el fósforo, necesario para los ácidos nuclei‑ cos y otros compuestos. Su fuente principal es el fosfato (PO422). Para fabricar sus conchas, las diatomeas, los radiolarios y los silicoflagelados necesitan grandes cantidades de sílice (SiO2). Otro nutriente importante es el hierro, de dis‑ tintas formas. Aunque necesario en cantidades mucho menores que el nitrógeno, el fósforo o la sílice, el hierro está en proporciones muy pe‑ queñas en grandes zonas del océano (véase «Nu‑ trientes», p. 343).

Producción primaria. Los azúcares resultantes de la fotosíntesis suministran la materia prima y la energía, vía respiración, para la manufactu‑ ra de otros compuestos orgánicos. A través de La producción primaria requiere nutrientes y luz. El nitrógeno, el fósforo, la sílice y el hierro son complicados procesos químicos, parte de la glu‑ los nutrientes más importantes del océano. cosa formada en la fotosíntesis se convierte en otros tipos de moléculas orgánicas, como hidra‑ tos de carbono, proteínas, lípidos y ácidos nu‑ cleicos (Fig. 4.6). La energía utilizada en forma de ATP «consume» o metaboliza la mayoría de La maquinaria viva la glucosa. Así, la mayor parte de la glucosa re‑ sultante de la fotosíntesis es convertida en otros Las reacciones químicas del metabolismo hacen tipos de materia orgánica, o utilizada como posible la vida, pero las reacciones químicas no combustible en la respiración. son seres vivos y los organismos no son solo sa‑

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

cos de la sopa química. Si, por ejemplo, tritura un pez con una batidora, tendría todas las mo‑ léculas pero el pez no estaría vivo. En los seres vivos las moléculas están organizadas en unida‑ des estructurales y funcionales que trabajan de forma coordinada. Es esta maquinaria viva la responsable de muchas de las propiedades de los seres vivos.

Células y orgánulos

Membrana plasmática (célula)

Pared celular

Citoplasma

La célula es la unidad estructural básica de la ADN vida. Todos los organismos están constituidos por una o más células. Las células contienen Membranas todas las moléculas necesarias para la vida, em‑ fotosintéticas paquetadas por una envuelta viva denominada membrana celular o membrana plasmática. Esta membrana aísla el contenido gelatinoso de la célula, o citoplasma, del mundo exterior, pero puede permitir el paso, a un lado o a otro, de algunas sustancias e impedir que otras lo hagan. En el citoplasma hay un cierto número de Ribosomas estructuras; entre las más importantes se en‑ cuentran unas membranas que se parecen a la FIGURA 4.7 Las células pro cariontes tienen una membrana externa de la célula. Estas membra‑ membrana plasmática que queda por debajo de la pa nas internas actúan como sedes para llevar a red celular. En la membrana plasmática es donde tiene lugar la respiración y puede plegarse hacia el interior de cabo procesos químicos como la fotosíntesis o la célula. El pliegue de la membrana es particularmente la respiración. También pueden dividir la célula pronunciado en las bacterias fotosintéticas, como la en compartimientos que encierran estructuras del esquema. Los pliegues contienen clorofila y es el lugar donde se realiza la fotosíntesis. También las cé todavía más complejas y especializadas. Estas lulas procariontes contienen ribosomas esparcidos y estructuras rodeadas de membrana se conocen una molécula de ADN en forma de anillo. Por otro lado, en el interior de la célula hay relativamente pocas es como orgánulos. tructuras.

Células estructuralmente simples. Procariontes. De los dos tipos principales de

células, las células procariontes son las más primitivas en el sentido de que son las más an‑ tiguas, pero también son las más simples y las más pequeñas. Las células procariontes se ca‑ racterizan por carecer de la mayoría de los tipos de orgánulos (Fig. 4.7) eucariontes, aunque al‑ gunas tienen orgánulos o estructuras semejantes. Los organismos con células procariontes son los procariontes. Salvo en muy pocas excepciones (véase Fig. 5.2) los procariontes son microscó‑ picos y muchos son diminutos incluso para los cánones de los organismos microscópicos. El grupo de procariontes mejor conocido son las bacterias. En el lado externo de la membrana celular del procarionte hay una pared celular de so‑ porte. En el interior, la célula tiene una única molécula de ADN en forma de anillo. Fijadas a la membrana plasmática y repartidas por el citoplasma hay unas pequeñas estructuras for‑ madas por proteínas y ARN; son los ribosomas. En ellos se sintetizan las proteínas de la célula.

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Los procariontes fotosintéticos tienen pliegues de la membrana plasmática que contienen los pigmentos fotosintéticos. Algunos procarion‑ tes poseen uno o más flagelos. Estas células se mueven girando sus flagelos como si fueran di‑ minutas hélices. Las células más primitivas son las procariontes. Tienen relativamente pocas estructuras internas y carecen de la mayoría de los orgánulos revestidos por membrana.

Células estructuralmente complejas. Eu-

cariontes. El segundo tipo principal de células son las células eucariontes, más organizadas y complejas que las procariontes (Fig. 4.8). Solo las células eucariontes poseen distintos orgá‑ nulos rodeados por membrana que realizan trabajos especializados. El núcleo contiene los cromosomas, que tienen la mayor parte del

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ADN de la célula. Por tanto, el núcleo contiene la información genética de la célula y dirige la mayoría de sus actividades; puede considerarse como el cuartel general de la célula. Las «fábricas» de las células eucariontes son dos estructuras, en su mayor parte rodeadas por membrana: el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. Estos orgánulos elaboran, empaquetan y transportan muchas de las mo‑ léculas orgánicas que la célula necesita. Los ri‑ bosomas se sitúan en ciertas partes del retículo endoplasmático. En los eucariontes la respiración tiene lu‑ gar en unos orgánulos especiales denominado mitocondrias. Éstas son las centrales energé‑ ticas de la célula, ya que degradan las molé‑ culas orgánicas para proporcionar energía. Las células de las algas y de las plantas tienen dos estructuras importantes que los animales no poseen. En primer lugar, tienen cloroplastos, orgánulos, que contienen clorofila, donde se realiza la fotosíntesis. En segundo lugar, ex‑ cepto en unas pocas algas unicelulares, tienen pared celular. A menudo, las células eucariontes tienen flagelos. Cuando son cortos y numerosos se denominan cilios, pero en ambos la estructura es exactamente la misma. Los eucariontes con frecuencia nadan con sus cilios o flagelos, como los procariontes. También los utilizan para mo‑ ver por su cuerpo el agua o las partículas. Por ejemplo, muchos animales marinos usan los ci‑ lios para dirigir hacia la boca las partículas de alimento. Los cilios de los pulmones transpor‑ tan hacia el exterior el polvo y otras sustancias irritantes. Las células de los eucariontes están más estructuradas que las de los procariontes. Tienen orgánulos rodeados de membrana, incluyendo al núcleo, que lleva el ADN en los cromosomas.

Diatomeas  Algas unicelulares con concha, o testa, de sílice.

• Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5 Radiolarios  Protozoos unicelulares con concha silícea.

• Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11 Silicoflagelados  Algas unicelulares con esqueleto silíceo.

• Capítulo 5, p. 103; Figura 5.8

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Parte I Principios de ciencia marina

76

Retículo endoplasmático

Aparato de Golgi Núcleo

Ribosoma Membrana plasmática (célula)

Citoplasma

FIGURA 4.9

Mitocondria

Las esponjas son los únicos animales multicelulares que tienen un nivel de organización celular (véase «Esponjas», p. 121). Incluso las esponjas tienen células especializadas, aunque no forman tejidos.

(a)

Pared celular Retículo endoplasmático Membrana plasmática (célula)

Nucleo

Cloroplasto Mitocondria Vacuola

Ribosoma Aparato de Golgi

(b)

FIGURA 4.8

Células típicas de animales (a), de plantas (b) y algunas de las estructuras que contienen.

Niveles de organización Una célula es una unidad autosuficiente que puede llevar a cabo todas las funciones nece‑ sarias para la vida. Muchos organismos están constituidos por una sola célula, y se denominan unicelulares. Todos los procariontes y muchos eucariontes son unicelulares; sin embargo, la mayoría de los eucariontes son multicelulares;

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es decir, que tienen más de una célula. Por ejem‑ plo, el cuerpo humano posee unos 300 billones de células. En los organismos multicelulares existe una división de funciones de manera que los distintos tipos de células se especialicen en trabajos particulares. Los grupos de células especializadas que realizan las mismas tareas pueden organizarse en estructuras más com‑

plejas. El nivel de organización se refiere a la magnitud de esta especialización y organiza‑ ción (Tabla 4.1). En el nivel de organización celular, cada cé‑ lula es independiente y constituye una unidad autosuficiente. Cada una puede realizar todas las funciones necesarias para el mantenimiento y reproducción del organismo, y es muy poca, o nula, la cooperación intercelular. Solo unos pocos organismos se mantienen en este nivel de organización celular (Fig. 4.9). En la mayoría, las células se agrupan para reali‑ zar una determinada función. Estos grupos de células especializadas y coordinadas constituyen los tejidos. Por ejemplo, algunas células se espe‑ cializan en la contracción, y juntas, se organizan para formar el tejido muscular. Otro ejemplo es el tejido nervioso que se especializa en recoger, procesar y transmitir la información. En la mayoría de los animales la organi‑ zación no se detiene en el nivel de tejidos, sino que éstos se organizan en estructuras más complejas, los órganos, que realizan funciones específicas. El corazón es un ejemplo de ello, ya que son varios los tejidos diferentes que lo forman. Por ejemplo, el tejido muscular, per‑ mite que el corazón se contraiga y bombee la sangre, y el tejido nervioso que controle los músculos. Por otro lado, cuando distintos órganos ac‑ túan juntos forman un sistema. Por ejemplo, el sistema digestivo incluye muchos órganos, como la boca, el estómago, el intestino y otros. Por lo general, los animales tienen un número deter‑ minado de sistemas, entre ellos, el nervioso, el digestivo, el circulatorio y el reproductor.

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

Niveles de organizacion de los sistemas biológicos

Nivel

Descripción

Ejemplos

Ecosistema

Una comunidad o comunidades, todas con sus medios físicos

Ecosistema costero

Comunidad

Todas las poblaciones de un hábitat particular

Comunidad costera de rocas

Población

Grupo de organismos de la misma especie que están juntos

Todos los mejillones de una zona de la costa rocosa

Individuo

Un único organismo

Un mejillón

Sistema de órganos

Un grupo de órganos que trabajan en cooperación

Sistema digestivo

Órgano

Tejidos organizados en estructuras

Estómago

Tejido

Grupo de células que se encuentran juntas y especializadas para la misma función

Tejido muscular

Célula

La unidad fundamental de los seres vivos, independiente

Célula muscular, organismos unicelulares

Orgánulo

Estructura compleja del interior de la célula

Núcleo, mitocondria

Molécula

Combinación de átomos que se encuentran unidos

Agua, proteínas

Átomo

La unidad fundamental de la materia

Carbono, fósforo

También existen niveles de organización compleja por encima del organismo. Una población es un conjunto de individuos de la mis‑ ma clase o especie que viven en un lugar. Por ejemplo, los mejillones de un trecho de la costa rocosa forman una población (Fig. 4.10). Las poblaciones de diferentes especies que hay en un mismo lugar forman una comunidad. La comunidad es más que un conjunto de orga‑ nismos que viven en la misma zona. Las carac‑ terísticas de las comunidades se determinan en gran parte por la manera en que los organismos interactúan, qué organismos comen a otros, cuá‑ les compiten, cuál depende de otro (véase «Ma‑ neras de interactuar las especies», p. 217). Por ejemplo, las costas rocosas sirven de residencia a muchos organismos, además de los mejillones, viven, entre otros, algas, cangrejos, percebes, ca‑ racoles y estrellas de mar (Fig. 4.11). Son estas interacciones entre los organismos las que dan a la comunidad de la costa rocosa su propia es‑ tructura. Una comunidad, o a veces varias, junto con el FIGURA 4.10 Estos mejillones ( Mytilus edulis ) que medio físico, o abiótico, constituyen un ecosis- crecen en la costa rocosa de Nueva Zelanda son parte de una población. tema. Por ejemplo, la comunidad de la costa ro‑ cosa junto a otras comunidades cercanas, forma parte de un ecosistema más grande que incluye tos en el agua, y otros aspectos físicos y químicos las mareas, las corrientes, los nutrientes disuel‑ de la zona.

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123 14243 14243

Aumento de la complejidad

Tabla 4.1

77

Uno o más organismos

En un organismo

En la célula

Los retos de la vida en el mar Cada hábitat tiene su propio y único conjunto de características, y ofrece desafíos especiales a los organismos que viven en él. Así, los orga‑ nismos marinos deben afrontar problemas dife‑ rentes a los de los animales terrestres. Incluso en el propio medio marino hay diferentes hábitat, cada uno de los cuales poseen sus propias difi‑ cultades. Por ejemplo, los organismos planctónicos, aquellos que van a la deriva, se enfrentan a condiciones muy diferentes a las de los orga‑ nismos bentónicos, que viven en el fondo, o a los nectónicos, que son buenos nadadores (véa‑ se Fig. 10.11) . Los organismos han evolucio‑ nado por innumerables vías para adaptarse a las condiciones de su hábitat. Muchas de las adaptaciones de los organis‑ mos marinos tienen que ver con el manteni‑ miento homeostásico. La maquinaria viviente

Hábitat El entorno natural en el que vive un organismo. • Capítulo 2, p. 22

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Parte I Principios de ciencia marina

FIGURA 4.11

Las comunidades que viven en las costas rocosas están constituidas por poblaciones de mejillones, de balánidos, de algas marinas y de muchas especies más.

FIGURA 4.12

Los iones y las moléculas disueltas en agua tienden a moverse al azar tal como lo hacen las del agua. Cuando un cristal de sal se disuelve en el agua, los iones comienzan a concentrarse en una parte de la solución, pero finalmente se extienden por su movimiento al azar. Este proceso, denominado difusión, produce un flujo de iones desde las zonas de alta concentración a las de baja concentración.

de la mayoría de los organismos es bastante sensible, y puede operar convenientemente solo con un estrecho margen de condiciones. Por este motivo los seres vivos han ideado formas de mantener su medio interno independientemen‑ te de las condiciones externas.

Salinidad

nes de iones en el citoplasma. Los organismos marinos están inmersos en un medio, el agua de mar, que tiene el potencial para alterar profun‑ damente sus metabolismos. Para comprender totalmente el problema planteado por la salinidad, debemos saber algo sobre cómo se com‑ portan los iones y las moléculas disueltas.

Difusión y ósmosis. En una solución, los Muchas enzimas, así como otros compuestos iones y las moléculas se mueven de la misma orgánicos, son muy sensibles a las concentracio‑ manera que lo hacen las moléculas de agua. Si

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las moléculas están concentradas en una par‑ te de la solución, este movimiento casual las dispersa hasta que están distribuidas por igual (Fig. 4.12). El resultado global es que las molé‑ culas se mueven desde los sitios que tienen una alta concentración a los que la tienen baja. Este proceso es la difusión. Cuando la composición interna de una célula difiere de la del exterior, las sustancias tenderán a moverse hacia el interior o hacia el exterior de la célula por difusión. Por ejemplo, si el agua de mar circundante contiene más sodio que el in‑ terior de la célula, el sodio tenderá a difundirse hacia el interior de la misma. En el caso que el organismo fuera sensible al sodio, tendría un problema. De manera semejante, las sustancias que están concentradas en el interior de la célula tienden a difundir hacia fuera. Muchas molé‑ culas de gran valor para la célula, como el ATP, los aminoácidos y los nutrientes, están mucho más concentradas en la célula que en el agua. Por ello, tienden a abandonar la célula. Una de las respuestas a este problema es dispo‑ ner de varios tipos de barreras para impedir la difu‑ sión de los materiales en cualquier sentido. Una de estas barreras es la membrana celular; bloquea el paso de iones comunes en el agua de mar así como de muchas moléculas orgánicas. Sin embargo, la membrana no puede ser una barrera total porque la célula necesita intercambiar muchos materiales, como el oxígeno o el dióxido de carbono, que la rodean. La membrana tiene una permeabilidad selectiva; es decir, permite que ciertas sustancias entren y salgan de la célula, e impide que otras lo hagan. El agua y ciertas moléculas pequeñas atra‑ viesan rápidamente la membrana celular, mientras que el ATP y muchas proteínas no. La permeabilidad selectiva de la membra‑ na celular soluciona el problema de la difusión de iones y moléculas orgánicas, pero genera un nuevo problema. Como cualquier molécula, el agua se difundirá desde lugares de mayor con‑ centración a los de concentración inferior. Si en el interior de la célula la concentración total de solutos es mayor que la del exterior, la con‑ centración de agua será menor. Debido a que las moléculas de agua atraviesan libremente la membrana celular, se creará un flujo hacia el in‑ terior de la célula y ésta se hinchará (Fig. 4.13). Por otro lado, si la concentración total de sales es mayor fuera de la célula que dentro, la célula tenderá a perder agua y a encogerse. Ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana permeable selectiva. Tanto en la difusión como en la ósmosis los materiales se mueven desde concentraciones altas a bajas. La permeabilidad selectiva de la membrana celular puede controlar este movi‑

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

79

De «bocado» a servidor: Cómo surgieron las células complejas Los procariontes fueron los primeros organismos en vivir sobre la Tierra. Se cree que hay fósiles de bacterias de cer ca de 3800 millones de años, casi tan anti guos como los pr opios océanos. Mil millones de años después, o más, apar ecieron las células eucariontes. Aunque extrañamente, este avance en el diseño de la célula, mostrada por toda la vida multicelular, pudo haber empezado como una simple comida. Los biólogos opinan que las mitocondrias, las «centrales térmicas» de la célula (Fig. 4.8), fueron alguna vez bacterias libres. Tienen de 1 a 3 µm de largo, como el tamaño de muchas bacterias. En ambos, la r espiración tiene lugar en sus membranas, y las mitocondrias tienen la membrana interna plegada de forma semejante a la encontrada en muchas bacterias. Aunque la mayor parte del ADN de una célula eucarionte se encuentra en el núcleo, las mitocondrias tienen una pequeña cantidad de ADN propio. Este ADN incluso tiene la forma de una molécula circular como el cromosoma bacteriano. Cuando una célula necesita nuevas mitocondrias no lo hace de la nada; la mitocondria se divide en el interior de la célula, como muchas bacterias se r eproducen por división celular. Las mitocondrias se parecen a las bacterias en muchos otros aspectos. Debido a estas semejanzas, los biólogos opinan que las mitocondrias originalmente eran bacterias que pasar on a vivir dentro de otras células. Una célula procarionte r elativamente grande pudo haber englobado a una más pequeña, per o sin ser capaz de digerirla; o una bacteria causante de una enfermedad pudo haber invadido a una célula mayor sin matarla. Ambos fe nómenos se han observado en células vivas en el laboratorio. En cualquiera de los dos casos, las células pequeñas generalmente usaron como residencia permanente a las más grandes, utilizándolas como hospedadoras. Cuando conviven juntas diferentes clases de organismos, se constituye una simbiosis (véase «Simbiosis», p. 221). De acuerdo con esta teoría, las células hospedadoras pudier on ser células que no utilizaban oxígeno para la respiración. El simbionte más pequeño, la bacteria, al utilizar oxígeno pr oporcionó esta capacidad a su hospedador , dándole ventaja sobre las células sin simbiontes. A lo largo del tiempo, las células hospedadoras transfirieron la mayor parte de los genes de la bacteria simbionte a su pr opio núcleo, y así contr olaron a los simbiontes. Los simbiontes y las células hospedadoras se hicieron cada vez más dependientes entre sí. Finalmente los simbiontes se volvieron mitocondrias. También se cree que los cloroplastos, los orgánulos que r ealizan la fotosíntesis, surgieron a partir de la simbiosis bacteriana. Tienen tamaño semejante

miento pero no invertirlo. Sin embargo, las célu‑ las necesitan frecuentemente que los materiales se muevan en dirección opuesta. Por ejemplo, pueden necesitar liberar el exceso de sodio, aun‑ que tenga en el agua de mar una mayor concen‑ tración que el interior de la célula; o necesitar azúcares y aminoácidos del agua circundante aunque el interior de la célula tenga concentra‑ ciones superiores. En el proceso del transporte activo, las proteínas de la membrana celular bombean materiales en direcciones opuestas a la que deberían moverse por difusión. Este proceso requiere energía, en forma de ATP. El transpor‑ te activo es tan importante que representa un tercio del total del gasto de energía de la célula.

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Prochloron. Se pensó que esta bacteria estaba estrechamente relacionada con la bacteria fotosintética simbiótica que dio lugar a los cloroplastos, pero los estudios genéticos indican que las bacterias implicadas en ello pertenecen a un grupo de bacterias ligeramente diferente.

al de las mitocondrias, una molécula de ADN cir cular, y pueden r eproducirse. Los clor oplastos también contienen membranas plegadas muy semejante a la de las bacterias fotosintéticas (véanse Figs. 4.7 y 5.1). Posiblemente, los cloroplastos surgier on cuando una célula eucarionte que contenía mitocon drias englobó a una bacteria fotosintética, que no fue digerida y se transformó en simbionte. La naturaleza exacta de este simbionte es muy discutida, per o probablemente se par ece algo a una bacteria simbiótica llamada Prochloron que vive en algunas ascidias y en otros invertebrados. Las células eucariontes hospedadoras se beneficiaron de la capacidad fotosintética del simbionte y constituyeron las primeras algas. En ellas finalmente, se diferenciaron distintos tipos de cloroplastos, que más tarde cambiaron cuando un tipo de alga englobó a otro. La hipótesis de que las mitocondrias y los clor oplastos surgieron de las bacterias fue en otro tiempo muy discutida. Hoy día, los biólogos la aceptan casi universalmente. Incluso algunos biólogos clasifican las mitocondrias y los cloroplastos como bacterias simbiontes, en lugar de considerarlas orgánulos. Todos los organismos multicelular es, incluyendo al hombr e, llevan en sus cé lulas el legado de estas bacterias asociadas, quizás el resultado de un antiguo «bocado».

Difusión es el movimiento de los iones y las moléculas desde lugares de alta concentración a los de baja concentración. Ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana permeable selectiva. En el transporte activo, las células usan energía para mover los materiales en sentido opuesto al de la difusión.

Regulación salina y equilibrio hídrico.

Los organismos marinos se han adaptado de diversas maneras para resolver los problemas del mantenimiento de su propio equilibrio hídrico y salino. Algunos no mantienen cons‑ tante el equilibrio hídrico y salino; sus con‑

centraciones internas cambian cuando lo hace la salinidad del agua (véase Fig. 12.6). Estos organismos se llaman conformistas osmóti-

Iones  Átomos o grupos de átomos que tienen carga positiva o negativa. En el agua de mar los iones más comunes son el cloruro y el sodio.

• Capítulo 3, p. 46 Soluto  Iones, moléculas orgánicas y cualquier cosa más que se disuelva en una solución. Salinidad  Cantidad total de sales disueltas en el agua. Las sales son combinaciones de iones.

• Capítulo3, p. 47

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Parte I Principios de ciencia marina

80

Membrana celular Flujo de agua

(a)

Baja concentración externa

(b)

La misma concentración dentro y fuera

(c)

Mayor concentración externa

FIGURA 4.13 Ósmosis. Si hay más material disuelto, y por tanto menos agua, en el interior de la célula que en el exterior (a), el agua entrará a la célula por ósmosis (un caso especial de difusión); la célula se hinchará hasta reventar. Si las concentraciones, interna y externa, son iguales ( b), el agua entrará y saldrá de la célula por igual y la célula permanecerá en equilibrio. Cuando el agua del exterior está más concentrada (c), la célula pierde agua y se arruga.

cos (osmoconformistas). Muchos conformis‑ tas osmóticos pueden vivir solamente con un estrecho margen de salinidad. Otros, sin em‑ bargo, pueden tolerar cambios relativamente amplios en la salinidad del agua circundante (y por ende, de sus tejidos), pero incluso estos conformistas osmóticos tienen límites y ex‑ perimentan problemas osmóticos fuera de su rango de tolerancia. En zonas como las de mar abierto, donde la salinidad no fluctúa mucho, los osmoconformistas tienen pocas dificultades.

Otros organismos marinos osmorregulan, o controlan sus concentraciones internas, para evitar los problemas osmóticos. Aunque los os‑ morreguladores tienen limitaciones, por lo ge‑ neral están mejor capacitados que los osmocon‑ formistas para tolerar los cambios de salinidad. Una forma de osmorregular es adaptarse a las diferentes salinidades ajustando la concentra‑ ción de los solutos de los fluidos corporales, de manera que la concentración total de sus fluidos iguale la del agua exterior. No importa si la sus‑

Pérdida de agua por ósmosis a través de las branquias y la piel

Ganan agua por ósmosis a través de las branquias y la piel Glóbulos rojos

350/00

tancia disuelta dentro y fuera es la misma mientras la cantidad total de material disuelto lo sea. Por ello, algunos organismos osmorregulan cambian‑ do solo una sustancia para igualar los cambios de salinidad externos. Por ejemplo, los tiburones aumentan o disminuyen la cantidad de urea en sangre (véase Fig. 8.18). Dunaliella, un alga ma‑ rina unicelular, utiliza una sustancia diferente, el glicerol, para hacer lo mismo. Dunaliella podría ser la campeona de la osmorregulación, ya que es capaz de mantener su equilibrio hídrico tanto en agua casi dulce como en agua 9 veces más salada que el mar. Como contraste, muchos osmorreguladores mantienen las concentraciones en sangre dife‑ rentes de las del agua de mar circundante. Los fluidos corporales de la mayoría de los peces marinos, considerablemente más diluidos que el agua exterior (Fig. 4.14a), tienden a perder agua por ósmosis, que reemplazan bebiendo. También conservan agua al producir solamen‑ te pequeñísimas cantidades de orina. Parte del exceso de sales que toman con el agua que be‑ ben nunca se absorben y pasan directamente al tubo digestivo. Los peces marinos absorben cierta cantidad de sales al beber y deben liberar el exceso de ellas, o excretar. Ciertas sales se excretan en la orina, pero no es suficiente pues se produce poca orina. La mayor parte del ex‑ ceso de sales se excreta a través de las bran‑ quias (véase «Regulación del medio interno», p. 167). Los peces de agua dulce tienen el problema inverso, su sangre tiene una concentración de sa‑ les más alta que el agua circundante, y toman agua

00/00

Sales 140/00 Beben agua de mar Las sales pasan por el digestivo (a) Pez marino

Sales excretadas por las branquias Pequeño volumen de orina relativamente salina

140/00 No beben

Absorben agua por las branquias Gran volumen de orina diluida

Las sales no entran al digestivo

(b) Pez de agua dulce

FIGURA 4.14

Regulación salina y equilibrio hídrico. (a) En la mayoría de los peces marinos, el flujo de agua por ósmosis va desde los líquidos corporales, relativamente diluidos, al agua de mar, más concentrada. Para compensar esto e impedir la deshidratación, el pez bebe agua de mar. Excreta el míni mo posible de orina para conservar el agua. Algunas sales pasan por el digestivo sin ser absorbidas y las que se absorben se excretan, principalmente a través de las branquias, aunque también algunas por la orina. (b) Los peces de agua dulce tienen la situación inversa: el agua del exterior tiene mucha menos salinidad, de manera que el pez tiende a ganar agua por ósmosis. Para evitar hincharse, deja de beber y produce una elevada cantidad de orina diluida. Por las branquias se absorben sales para reemplazar a las perdidas con la orina.

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

81

Temperatura La temperatura afecta enormemente a los or‑ ganismos. Las reacciones metabólicas son más rápidas cuando la temperatura es alta y se ra‑ lentizan acusadamente cuando es fría. Como regla general puede servir ésta: la mayoría de las reacciones duplican su velocidad si se eleva la temperatura 10 ºC. No obstante, la mayoría de las enzimas dejan de funcionar correctamente con temperaturas extremas. Casi todos los organismos marinos se adaptan a vivir dentro de unos rangos de tem‑ peratura. Por ejemplo, muchas especies polares tienen enzimas que trabajan mejor con tem‑ peraturas bajas y no toleran las aguas cálidas. También es cierto lo contrario en muchas es‑ pecies tropicales. Finalmente, la temperatura es decisiva para establecer el lugar donde se encuentran los distintos organismos en el mar (Fig. 4.16). Con frecuencia, se cataloga a los organismos FIGURA 4.15 Las tortugas marinas tienen glándulas cercanas a los ojos por las que excretan el exceso de iones; dependiendo de cómo afecta a su metabolismo la temperatura corporal. Todos los organismos son «lágrimas» saladas. Ésta es una tortuga carey (Eretmochelys imbricata). generan calor metabólico, pero en la mayoría de ellos este calor se transfiere rápidamente al por ósmosis. Sus adaptaciones son las opuestas a de sales (Fig. 4.15) . Las plantas marinas y la medio y no eleva la temperatura del cuerpo. A las de los peces marinos (Fig. 4.14b). mayoría de las algas tienen como ventaja añadi‑ estos organismos se les denomina ectotermos Las aves y los reptiles marinos, y algunas da una pared celular suficientemente rígida que o «de sangre fría». Sin embargo, los organismos plantas marinas, también tienen células especia‑ les permite resistir a la hinchazón producida por endotermos, o de «sangre caliente», retienen el calor del metabolismo y la temperatura corpo‑ les, o glándulas, para eliminar por ellas el exceso la ganancia osmótica de agua.

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Polar

FIGURA 4.16 Con frecuencia, los organismos marinos quedan restringidos a regiones que se corresponden con ciertas temperaturas medias. Las principales divisiones son las regiones polar, templada, subtropical (o de aguas cálidas) y tropical. Los límites de estas regiones no son absolutos, y cambian ligeramente con las estaciones y con los cambios de las corrientes principales. Este mapa se refiere únicamente a las aguas superficiales; las aguas profundas son uniformemente frías.

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Parte I Principios de ciencia marina

ral se eleva por encima de la que les rodea. Son endotermos los mamíferos, las aves y algunos peces grandes como los atunes y los tiburones (véase «Natación: La necesidad de la velocidad», p. 338). Otra manera de clasificar a los organismos es atendiendo a la capacidad de mantener más o menos constante la temperatura del cuerpo en relación con la temperatura del medio. La temperatura del cuerpo de los poiquilotermos cambia según lo hace la temperatura del medio. Todos los ectotermos son también poiquiloter‑ mos; según se eleve o descienda la temperatura del agua lo hace la temperatura del cuerpo, y por tanto, su ritmo metabólico. Esto origina que los animales ectotérmicos se inactiven si el agua es más fría que de costumbre. Algunos animales de sangre caliente, como los tiburones y atunes, son también poiquilotermos. Aunque retienen el calor metabólico generado por sus grandes músculos, y su calor interno es superior al del agua del medio, su temperatura interna aumenta o disminuye según lo hace la tempera‑ tura del agua. Los mamíferos, y en menor extensión las aves, son capaces de regular su temperatura interna, de manera que siempre es constante incluso cuando varía la temperatura externa. Por eso se dice que son homeotermos. Como son endodermos, retienen calor y además con‑ trolan su metabolismo, de manera que si se necesita más calor queman moléculas energé‑ ticas, como las grasas y otras. Esto les permite permanecer muy activos independientemente de la temperatura del agua, pero también por ello requieren mucha energía, de manera que los homeotermos necesitan comer con más fre‑ cuencia que los poiquilotermos. Para reducir la «demanda de calor», es decir, el coste energéti‑ co para mantener la temperatura de su cuerpo, los mamíferos y las aves se aíslan con plumas, pelos o grasa.

o relación S/V, es la que determina la rapidez con que fluyen, en ambos sentidos, el calor y los materiales. Un factor que determina la relación S/V es el tamaño del organismo. A medida que los organismos crecen, su volumen aumenta más rápidamente que su superficie (Fig. 4.17). Los organismos de pequeño tamaño, especialmente los unicelulares, realizan el intercambio de ma‑ teriales por simple difusión a través de su su‑ perficie. Los de mayor tamaño deben desarrollar mecanismos suplementarios, como los sistemas respiratorio y excretor.

Cualquier forma de vida que no sea capaz de reemplazarse a sí mismo con nuevos individuos de su propia especie desaparecerá pronto del planeta. Una especie solo puede asegurar su su‑ pervivencia mediante la reproducción. Cuan‑ do los organismos se reproducen deben hacer dos cosas. Primero, producir nuevos individuos para perpetuar la especie; segundo, deberán transmitir a la nueva generación las caracte‑ rísticas específicas bajo la forma de informa‑ ción genética. La transferencia de información genética de una generación a la siguiente es la herencia. Los organismos consiguen el primer objeti‑ vo, la producción de descendientes, de distintas maneras. Pero hay relativamente pocos cami‑ La perpetuidad de la vida nos para transmitir la información genética. La Una de las características más básicas de los se‑ semejanza de los mecanismos hereditarios de‑ res vivos es la capacidad de reproducirse, para muestra que todos los seres vivos están funda‑ generar descendientes similares a ellos mismos. mentalmente relacionados.

Volumen

Superficie

Relación S/V

1 cm3

6 cm2

6:1

8 cm3

48 cm2

6:1

1 cm

Relación superficie – volumen Como las sales y el calor pueden salir y entrar 8 cm3 24 cm2 3:1 en los organismos, se requieren ciertas adapta‑ ciones a la salinidad y a la temperatura. Si los organismos no estuvieran condicionados por el medio, no necesitarían adaptarse. Los organis‑ mos también intercambian nutrientes, produc‑ tos de desecho y gases con el medio. A menudo, este intercambio se realiza a través de la super‑ ficie corporal de los organismos marinos. Por FIGURA 4.17 Un cubo que tiene 1 cm de lado (arriba) tiene un volumen de 1 cm3, y como tiene seis lados tiene tanto, es muy importante la cantidad de super‑ una superficie de 6 cm2. Por supuesto, ocho cubos como estos (en medio) tendrán 8 veces el volumen y 8 veces ficie corporal, o más exactamente la cantidad de la superficie, de manera que la relación superficie - volumen de los cubos, o relación S/V, será la misma de 6:1. Si combinamos los ochos cubos en uno único más grande (abajo), la mitad de la superficie queda oculta en el interior. superficie en relación con el volumen total del La relación S/V es de 3:1, porquela superficie se ha reducido a la mitad. Por tanto, un cubo grande tiene una relación organismo. La relación superficie-volumen, S/V menor que uno pequeño.

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

mitosis, un proceso complejo que tiene lugar en el núcleo. La mitosis asegura que cada célula hija lleve una copia de todos los cromosomas. Como en la división celular bacteriana, las dos células hijas resultantes tienen la misma infor‑ mación genética que la célula madre; son, por tanto, un duplicado exacto del original.

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La reproducción asexual, o vegetativa, puede efectuarse por individuos solos y producir descendientes que son genéticamente idénticos al progenitor.

Reproducción sexual. La mayoría de los or‑ Reproducción asexual. La división celular es ganismos multicelulares y algunos unicelulares

FIGURA 4.18 Dos células de un organismo mi croscópico, un dinoflagelado (Dinophysis tripos ). Estas células se han formado por división, más tarde se se pararán.

Modos de reproducción La forma primaria de reproducirse las células es dividirse para formar nuevas células hijas (Fig. 4.18). En los procariontes, en los que el ADN que lleva la información genética no está en el interior del núcleo, la célula se divide en dos por un proceso simple de fisión celular. Antes de dividirse, la célula copia, o replica, su ADN. Cada célula hija lleva una de las copias así como el resto de la maquinaria celular nece‑ saria para sobrevivir. En los eucariontes, el ADN se encuentra en los cromosomas. Antes de que se divida la cé‑ lula, cada cromosoma se replica. La forma más común de división de la célula eucarionte es la

(a)

la primera forma de reproducirse un organismo unicelular. La reproducción asexual es aque‑ lla en la que un individuo se puede reproducir sin que medie una pareja. En la reproducción asexual todos los descendientes heredan todas las características genéticas del progenitor. De hecho, hay copias exactas, o clones. También se reproducen asexualmente mu‑ chos organismos multicelulares. Por ejemplo, ciertas anémonas de mar simplemente se di‑ viden en dos mitades para formar dos ané‑ monas pequeñas. Este proceso se denomina fisión. Otra forma común de reproducción asexual es la gemación. En vez de dividirse en dos individuos nuevos de igual tamaño, el progenitor desarrolla bultos pequeños, las yemas, que finalmente se desprenden y que‑ dan como individuos separados (Fig. 4.19a). Muchas plantas se reproducen asexualmente produciendo varios tipos de vástagos que en‑ raizan y sirven de conexión con el progenitor (Fig. 419b). Por ser tan común en las plantas, la reproducción asexual se conoce como reproducción vegetativa, incluso cuando ocurre en animales.

se reproducen siempre o a veces por reproducción sexual, en la que los nuevos descendien‑ tes surgen de la unión de dos células diferentes llamadas gametos. Generalmente cada gameto proviene de un progenitor diferente. Los organismos que se reproducen sexual‑ mente tienen un tipo especial de tejido deno‑ minado tejido germinal. Mientras que el resto de las células del cuerpo se dividen por mitosis, las células germinales son capaces de realizar un segundo tipo de división celular, la meiosis. En casi todas las células de un organismo eucarionte, los cromosomas están empareja‑ dos, y cada cromosoma del par almacena in‑ formación genética similar. Estas células se dice que son diploides y se designan 2n. La meiosis produce células hijas que solo tienen la mitad de los cromosomas del progenitor, uno de cada par. Las células con la mitad del nú‑ mero normal de cromosomas se dice que son haploides y se designan con n o 1n. Las célu‑ las hijas haploides resultantes de la meiosis son los gametos. En algunas algas y organismos microscópicos todos los gametos son iguales. Sin embargo, la mayoría de los organismos tie‑

(b)

FIGURA 4.19

(a) La gemación es un proceso de reproducción común a diversos animales marinos, como en este coral champiñón ( Fungia fungites). Aunque el progenitor está casi muerto, todas las yemas de su superficie se separarán y quedarán independientes (véase Fig.14.3a). (b) Esta hierba marina (Halodule pinifolia) se reproduce asexualmente, desarrolla rizomas o «corredores» que enraizan y forman plantas nuevas.

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Parte I Principios de ciencia marina

En la reproducción sexual, dos gametos, generalmente huevo y espermatozoide, se fusionan para crear un individuo genéticamente diferente.

Espermatozoide

Huevo

Cola

El huevo fecundado comienza a dividirse por mitosis ordinarias. Ahora se llama embrión y se alimenta de vitelo. A lo largo de un proceso su‑ mamente complejo, el desarrollo embrionario, el embrión se transforma finalmente en un nuevo adulto de la especie. A lo largo de esta etapa, en la mayor parte de los organismos marinos pasan por un estado inmaduro o larva, estado que muchas veces es completamente diferente del adulto (véanse Figs. 7.37 y 15.11).

Estrategias reproductivas Para cualquier organismo el objetivo de la re‑ producción es transmitir sus características he‑ reditarias a una nueva generación. Hay casi una interminable variedad de formas de conseguir Cabeza esto (Fig. 4.21). Algunas especies liberan millo‑ (a) (b) nes de huevos y espermatozoides al agua, donde FIGURA 4.20 El huevo del erizo de mar jaspeado ( Lytechinus variegatus ) es muchas veces mayor que el tiene lugar la fecundación, y no hay ninguna espermatozoide de su especie ( a). Aunque son muchos los espermatozoides que rodean al huevo, solo uno lo relación más con los descendientes. Esto se co‑ fecundará. El huevo contiene un citoplasma muy grande y los orgánulos característicos de las células, y también noce como desove a voleo o al azar. Otros solo el vitelo del que se alimentará el embrión en desarrollo. ( b) Casi toda la cabeza del espermatozoide está formada por el núcleo que contiene el material genético. La parte intermedia contiene las mitocondrias, que dan energía a dan lugar a unos pocos descendientes e invierten la cola, o flagelo, con que el espermatozoide nada. mucho tiempo y energía en su cuidado. Algu‑ nas especies tienen diferentes estados larvarios, mientras que en otras el desarrollo del huevo al adulto es directo. Algunos se reproducen nen dos tipos de gametos, el gameto femenino asexualmente, otros sexualmente y algunos de u óvulo y el gameto masculino o espermato- La mitosis, la forma más común de división celular, las dos maneras. En las especies que se reprodu‑ zoide (o esperma) (Fig. 4.20). Por lo general, origina dos células hijas que son idénticas cen sexualmente los machos y las hembras pue‑ a la célula madre. Por otro lado, la meiosis produce el tejido germinal de los animales se encuentra den ser siempre individuos separados, o bien ser células hijas que tienen la mitad del número normal en las gónadas, los órganos que producen los de cromosomas, es decir, son haploides. Estas hermafroditas, individuos que tienen órganos gametos. Los ovarios son las gónadas feme‑ células hijas se llaman gametos. Óvulo reproductores tanto masculino como femenino, ninas y producen óvulos; la gónada masculi‑ y espermatozoide son, respectivamente, al mismo tiempo o en momentos diferentes de na o testículo produce el esperma. Las algas los gametos femenino y masculino. su vida. marinas también tienen gónadas que produ‑ Una combinación particular de métodos de cen esperma, mientras que en las plantas con reproducción para una determinada especie se flor el esperma se desarrolla en el polen, que es llama estrategia reproductiva. La estrategia El espermatozoide es atraído por el óvulo de que utiliza una especie depende de su tamaño, producido por órganos de la flor denominados la misma especie. Cuando el óvulo y el esper‑ de dónde y cómo vive, o de qué clase de orga‑ anteras. Los óvulos son células grandes, general‑ matozoide se ponen en contacto, se fusionan, y nismo es; de hecho, depende de casi todo y del mente de las más grandes del organismo. Con‑ tiene lugar la fecundación. El material genético ambiente. tienen toda la maquinaria celular, orgánulos y contenido en los dos gametos se combina. Pues‑ citoplasma, característica de una célula común. to que los gametos son haploides tienen 1n cro‑ Los óvulos de muchas especies también con‑ mosomas, la mitad del número normal, el huevo tienen grandes cantidades de vitelo, rico en fecundado, o zigoto, vuelve a la condición nor‑ energía. Por el contrario, los espermatozoides mal de número de cromosomas, o 2n. Además La diversidad de la vida son células muy pequeñas, casi sin citoplasma tiene ADN de los dos progenitores, aunque marina y con muy pocos orgánulos típicos. El esper‑ distinto de aquéllos. Esta recombinación de matozoide es poco más que un diminuto saco la información genética es la característica más En el mar hay tantos seres vivos diferentes que de cromosomas, equipado con una mitocon‑ importante de la reproducción sexual, y origina casi sobrepasan nuestra imaginación. Desde dria que otorga potencia al flagelo y le permite descendientes que son ligeramente distintos a bacterias microscópicas hasta las gigantescas ballenas, hay organismos marinos de todas las nadar. sus padres. Parte intermedia

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Mimetismo femenino de una sepia

A menudo, se dice que la evolución por selección natural se basa en la «super vivencia del más apto, per o realmente se debe a la r eproducción. Un individuo que falla en la r eproducción no pasa sus genes a la siguiente generación, no importa lo larga que sea su vida. La selección sexual es una forma de selec ción natural que favor ece a los individuos que logran obtener la mejor par eja, no a los que son más fuertes o más rápidos. Por ejemplo, la selección sexual posiblemente sea la r esponsable de características como las pinzas alargadas del cangr ejo violinista (véase «V iolinistas en el fango», p. 268) y en muchos peces, los color es brillantes del macho si se comparan con los de la hembra. Estas adaptaciones hacen a los machos más atractivos a posibles par ejas, incluso aunque tengan desventajas como la de ser más llamativos para los depredadores. La selección sexual puede favorecer al cobarde y al guapo. Cuando la sepia gigante australiana ( Sepia apama ), se reúne para emparejarse, por lo general hay muchos más machos buscando pareja que hembras disponibles. Algunos machos intentan monopolizar una hembra, la guardan y expulsan a otros machos. Esta táctica es claramente efectiva para estos machos «consortes» que consiguen el 64 % de los emparejamientos; pero como gas tan mucha energía en ello, a veces otros machos son capaces de entrar a hurtadillas y conseguir aparearse. Estos machos furtivos son capaces de llevarse a la hembra sola bajo una roca, o acercarse como un rayo cuando el consorte está entretenido expulsando a otros machos. Recientemente, los investigadores han observado buceando otra táctica nueva: simular ser

hembra. Los machos utilizan esta estrategia ocultando sus brazos ensan chados especiales, que los diferencian de las hembras, y son capaces de cambiar de color para igualar el patrón distintivo de aquéllas. Incluso adoptan la postura de una hembra poniendo huevos. Esta imitación de la hembra es tan convincente, que otros machos tratan de emparejarse con ellos, y así no tienen que preocuparse engañando a los machos consortes que los dejan aproximarse a la hembra. Los investigadores intentan comprender cómo se conservan las dife rentes tácticas usadas por los machos en ésta y otras especies de sepias y calamares. Si una estrategia resulta mejor de forma constante, las otras deberían ser eliminadas por selección sexual. Los pros y contras de cada estrategia pueden depender de las condiciones del medio, de la edad o el tamaño del macho, o de otros factores. También las hembras tienen una mayor elección en la materia, ya que a veces rechazan a los machos que intentan emparejarse. En los estudios de campo, los científicos hacen observaciones detalladas, como contar los machos que utilizan varias estrategias, el número de intentos y éxitos en las cópulas. También recogen muestras de machos y de huevos fecundados para analizar el ADN y deter minar la paternidad. Después de todo, en la evolución lo que cuenta son los genes. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

online de aprendizaje

(b)

(c) (c)

(d)

FIGURA 4.21

(a) (a)

Los organismos marinos tienen diferentes estrategias reproductoras. Aquí se muestran algunas. ( a) Como muchos organismos marinos, las almejas gigantes ( Tridacna gigas) expulsan directamente los gametos al agua, una estrategia conocida como diseminación. Para que haya fecundación, se necesita que otros miembros de su especie estén próximos y las corrientes mezclen los gametos. ( b) Algunos peces, como el traganavi o pez quijada amarillo ( Opistognathus macrognathus ), llevan los huevos en la boca hasta que eclosionan. En esta especie son los machos los que incuban los huevos.c)( Los mamíferos marinos, como esta foca de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), cuidan a sus crías durante más tiempo que la mayoría de los animales marinos. (d) Las plantas marinas, como esta fanerógama, florecen (flecha) para reproducirse. Muchas de estas fanerógamas tienen flores incluso más atenuadas que ésta (Enhalus acaroides).

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Parte I Principios de ciencia marina

formas, tamaños y colores. Los lugares donde viven son también muy variados. Dar sentido a toda esta diversidad podría parecer una tarea desesperada. Afortunadamente hay un concep‑ to unificador que ayuda a hacer comprensible la diversidad animal. Este concepto es la teoría de la evolución. Recuerde que los científicos no usan a la ligera el término de «teoría». La evo‑ lución, la alteración gradual de la composición genética de una especie, se apoya en un gran conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan de fascinar a los biólogos las distintas formas de la evolución.

Selección natural y adaptación

Clasificación de los seres vivos Las adaptaciones de distintas poblaciones a diferentes medios han producido una fantásti‑ ca variedad de formas de vida. Es difícil estu‑ diar y hablar de los millones de formas de vida que hay sobre la tierra a menos que primero las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. Uno de los éxitos de la clasificación biológica es dar un nombre, universalmente aceptado, a los diferentes tipos de organismos, de forma que los científicos de todo el mundo puedan llamar con el mismo nombre a una especie de‑ terminada.

El concepto biológico de especie. Ante‑

La evolución sucede porque los organismos tienen diferencias genéticas que influyen en su capacidad para encontrar alimento y para evitar ser comidos, en su éxito de producir descendientes, en el metabolismo y en otros incontables atributos. Los individuos mejor adaptados, aquellos que con más éxito cono‑ cen los retos del medio, producen más descen‑ dientes que los que no están tan bien adapta‑ dos. Charles Darwin denominó a este proceso selección natural. Este naturalista inglés del siglo xix, junto con Alfred Wallace, también inglés, fueron los primeros en proponer la teo‑ ría moderna de la evolución. Los individuos mejor adaptados no solo tie‑ nen más descendencia sino que también pasan sus características favorables a sus descendien‑ tes. Por consiguiente los rasgos favorables se hacen más comunes, y a lo largo de las genera‑ ciones toda la población se vuelve gradualmente más parecida a los individuos mejor adaptados. Así, el resultado de la selección natural es que la población continuamente se adapta a su medio, es decir, evoluciona.

riormente hemos definido una especie como un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué es lo que significa? Por ejemplo, los peces son todos un mismo tipo general de animal, pero obviamente no es lo mismo un pez vela que un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque ninguna definición es perfecta, definiremos la especie como poblaciones de organismos que tienen características comunes y que pueden reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir que esta definición es el concepto biológico de especie. Reproducirse con éxito significa que los des‑ cendientes originados son fértiles y que pueden propagar la especie. Un ejemplo familiar es el perro; todos son la misma especie porque todos engendran perros, no importa lo diferentes que parezcan, pueden criar entre sí para dar descen‑ dientes fértiles. Los organismos que no pueden hacer esto no son miembros de la misma espe‑ cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando dos poblaciones son incapaces de reproducirse con éxito se dice que están reproductivamente aisladas.

La selección natural se produce cuando algunos miembros de una población sobreviven y se reproducen con más éxito que otras. La evolución es el cambio genético de la población que sucede porque estos individuos más exitosos pasan sus características favorables a sus descendientes.

Una especie es una población de organismos que muestran características comunes y se cruzan entre sí, reproductivamente aislada de otras poblaciones.

Cada población está constantemente adap‑ tándose a su medio. No obstante, el mundo es un lugar cambiante y los organismos están siem‑ pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla‑ ciones o se adaptan a los cambios en el medio o se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la evolución es un proceso sin fin.

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Nomenclatura biológica. Biológicamen‑

te a los organismos se les identifica con dos nombres, el de su género y el de la especie o, más concretamente, su epíteto específico. Un género es un grupo de especies muy parecidas. Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien‑ tífico de Canis familiaris. Están estrechamente relacionados con otras especies del género Canis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes,

Canis latrans. De la misma manera, el género Balaenoptera contiene especies relacionadas de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balaenoptera physalus y el rorcual Balaenoptera acurostrata. Este sistema de dos nombres se llama nomenclatura binominal. Fue introducida en el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Lin‑ naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua académica, y el latín junto con el griego toda‑ vía se utilizan hoy para los nombres científi‑ cos. Por convenio, los nombres binominales se escriben siempre subrayados o en cursiva. La primera letra del nombre genérico se escribe con mayúscula, pero no la del epíteto espe‑ cífico. Cuando el nombre de un género se ha citado previamente se puede abreviar. Así, la ballena azul podría identificarse como B. musculus. El epíteto específico nunca se utiliza solo sino siempre en conjunción con el nombre del género o su inicial. A menudo, los estudiantes preguntan por qué se utiliza el latín o el griego, cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en lugar de emplear el nombre vulgar. El proble‑ ma con los nombres comunes es que no son muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo nombre a distintas especies, y la misma especie puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se conocen varias especies, que incluso no son to‑ das del mismo género. Los australianos llaman a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan los americanos al cangrejo de río. La compli‑ cación es mayor al contemplar distintos idio‑ mas. En español, a la langosta espinosa se la denomina langosta, y con este nombre también nos podemos referir a un saltamontes. Otro ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica no solamente a los adorables parientes de las ballenas, sino también a un delicioso pescado bravío. En América Latina se le llama dorado, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías locales esta confusión es solo una pequeña molestia. Sin embargo, para los biólogos, esto es esencial para precisar la identificación de cualquier especie. El uso del nombre científico ha sido aceptado en todo el mundo para evitar confusiones. La confusión sobre nombres comunes tam‑ bién tiene implicaciones prácticas. Después de una inmersión en un arrecife de coral cerca de Australia, uno de los autores mencionó que su compañero de buceo había visto un tiburón gris de arrecife. Los tiburones grises de arre‑ cife no son tan peligrosos como para que uno tenga que salir del agua, pero merecen cierta atención y respeto. El compañero de buceo,

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

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Como se dijo anteriormente, la clasificación biológica intenta agrupar a los organismos se‑ gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies que están estrechamente relacionadas se agru‑ pan en un mismo género. Los géneros con filo‑ genias similares se pueden agrupar en un grupo mayor denominado familia. Este proceso pue‑ de continuar ordenando organismos en grupos progresivamente mayores. Todos los miembros de un grupo, o taxón, tienen ciertas caracterís‑ ticas comunes y se consideran que pertenecen a un antecesor común. Los taxones se distribuyen sistemáticamente en jerarquías, que se extienden desde la clasificación más general, el dominio, a la más baja, la especie.

FIGURA 4.22

de roca (crayfish).

A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta

que conocía la zona, le replicó diciendo que el tiburón no era un gris de arrecife sino un «gra‑ cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándo‑ se, continuó buceando, felizmente ignorando que el «gracioso ballenero» nadaba por allí. Tiempo después, descubrió que el «gracioso ballenero» era solo el nombre local del tiburón gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos (véase Fig. 8.5a).

Filogenia. La reconstrucción de la evolución. El logro de la clasificación biológica

no solo incluye el poder asignar de forma con‑ veniente los nombres a los organismos sino también el agruparlos según su parentesco. Por ejemplo, instintivamente la gente comprende que una foca está relacionada con un león mari‑ no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas. Aunque pudieran estar muy confusos para expli‑ car exactamente qué es lo que significa estar «re‑ lacionado». Para un biólogo decir que dos gru‑ pos de organismos están «relacionados» significa que muestran una historia evolutiva común o filogenia. Concretamente, significa que ambos grupos evolucionaron de una especie ancestral común. Los grupos estrechamente relacionados evolucionaron de un antecesor común relativa‑

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mente reciente, mientras el antecesor común de grupos menos relacionados lo hicieron de uno más lejano. El estudio de estas relaciones evolu‑ tivas es la historia filogenética. Casi siempre es difícil determinar las re‑ laciones filogenéticas de los organismos. Muy pocos grupos tienen un buen registro fósil que trace su historia evolutiva. Generalmente el re‑ gistro fósil es incompleto o no existe. Los bió‑ logos tienen que tratar de unir todas las prue‑ bas de la historia evolutiva de un organismo, como la estructura del cuerpo, la reproducción, el desarrollo embrionario y larvario y el com‑ portamiento, todo aquello que proporcione pistas. También confían, cada día más, en los estudios moleculares, en particular en secuen‑ cias de ARN y ADN. Puesto que por defini‑ ción la evolución es un cambio genético, el es‑ tudio de los ácidos nucleicos, que almacenan la información genética del organismo, revela una gran cantidad de detalles sobre ella. Desgracia‑ damente, los distintos métodos para estudiar la filogenia conducen a menudo a resultados di‑ ferentes, y los expertos en un grupo particular discrepan sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los esquemas de clasificación cambian, y surgen argumentos nuevos a medida que aparecen in‑ formaciones recientes.

El árbol de la vida. En el siglo pasado todos los organismos conocidos se clasificaron en plantas (reino Plantae), o animales (reino Animalia). No obstante, los biólogos aprendieron mucho más sobre el mundo viviente, descubrie‑ ron muchos organismos que no encajaban y el esquema de la clasificación fue cambiando y re‑ conoció nuevos reinos. Un sistema de cinco rei‑ nos ha sido ampliamente aceptado. Además de Animalia y Plantae este sistema ya tradicional incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias (reino Monera) y a los protistas (reino Protista). Los hongos son organismos multicelulares, heterótrofos que ni son plantas ni son animales. Los protistas son un grupo extraordinariamente variado de organismos, unos semejantes a plan‑ tas y otros semejantes a animales, que incluye a eucariontes unicelulares y a algas marinas plu‑ ricelulares. Hoy día los biólogos reconocen que los protistas en vez de ser un verdadero reino son una colección de taxones con diferentes his‑ torias evolutivas, aunque por conveniencias fre‑ cuentemente se agrupan todavía bajo el nombre de «protistas». Los estudios sobre el ARN y la química celular de los procariontes realizados en los últimos años han permitido a lo biólogos de‑ terminar que hay dos grupos de procariontes diferentes entre sí y diferentes del resto de los organismos eucariontes (véase «Procariontes», p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasifi‑ cación sitúan a estos dos grupos de procarion‑

Teoría científica  Una hipótesis se acepta como «verdadera» si con el tiempo va superando prueba tras prueba y es soportada por un amplio conjunto de evidencias.

• Capítulo 1, p. 19

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Lirios de mar, crinoideos (Crinoidea)

Parte I Principios de ciencia marina Estrellas de mar (Asteroidea)

Ofiuras (Ophiuroidea)

Erizos de mar (Echinoidea)

Lirios de mar, crinoideos (Crinoidea)

Pepinos de mar (Holothuroidea)

Estrellas de mar (Asteroidea)

Ofiuras (Ophiuroidea)

Erizos de mar (Echinoidea)

Pepinos de mar (Holothuroidea)

Antecesor común

Antecesor común

FIGURA 4.23

Propuestas alternativas de la filogenia de los principales grupos de equinodermos. Ambos esquemas aceptan que los lirios de mar, crinoideos, se separaron tempranamente del antecesor común de todos los equinodermos, y que los erizos y pepinos de mar están más estrechamente relacion ados que los demás equinodermos. Sin embargo, las propuestas son diferentes si nos fijamos en la filogenia de las estrellas y ofiuras. Como esta hipótesis conflictiva, hay muchas en la filogenia.

tes en dos reinos nuevos, Bacteria y Archaea. Otros sistemas reconocen un nuevo taxón, el dominio, que incluso es de rango superior al de reino; según este sistema Bacteria y Archaea son dominios diferentes y cada uno de ellos comprende distintos reinos. Aunque no todos los biólogos estén de acuerdo, en este texto uti‑ lizaremos el sistema de clasificación con tres dominios (Fig. 4.24).

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Los virus no se incluyen en este sistema por‑ que muchos biólogos no están seguros de que sean organismos vivos. Poco más o menos consisten en un manojo de genes, codificados en ARN o ADN, encerrados en una cápsula proteica. Aislados son esencialmente inertes y sin metabolismo. Cuando un virus entra en contacto con una célula adecua‑ da, la cápsula proteica se une a la membrana plas‑ mática de la célula y le inyecta el ácido nucleico.

Entonces, la célula copia los genes del virus para originar más virus, que luego se liberan al medio a través de la membrana plasmática o cuando la cé‑ lula revienta. Los virus que se conocen mejor son aquellos que causan enfermedades, no solo a los seres humanos sino también a otros organismos, incluidos los marinos. También tienen un papel crítico en la cadena alimentaria marina (véase «Niveles tróficos y flujo de energía», p. 339).

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Capítulo 4 Fundamentos de biología

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Tabla 4.2  Clasificación biológica de los seres humanos (Homo sapiens) y el delfín (Tursiops truncatus).  

Nivel taxonómico 

Ejemplo

Dominio

Eukarya

Hombre

Reino

Animalia



Filo

Chordata



Clase

Mammalia



Orden

Primates















Familia Género



Especie

Hominidae Homo



Homo sapiens

Delfín

Dominio

Eukarya



Reino

Animalia



Filo

Chordata



Clase

Mammalia



Orden

Cetacea







Delphinidae







Tursiops





Familia Género Especie



Tursiops truncatus,  el  delfín  mular.

Tursiops truncatus

Nota: En la clasificación de las plantas el término «División» se usa en lugar de Filo.

Eucariontes

Procariontes

Reino Animalia

Reino Fungi

Reino Plantae

Dominio Archaea

Dominio Bacteria

Dominio Eukarya

Protista

Antecesor común

FIGURA 4.24

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Grupos principales de organismos vivos.

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n ó i c a r interactiva o l Exp El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. Durante el día las algas llevan a cabo la fotosíntesis y la respiración, pero durante la noche, cuando no hay luz, solo pueden respirar. Las pequeñas charcas de marea de las costas rocosas suelen estar pobladas por gruesas capas de algas. ¿Podría decir si la cantidad de oxígeno del agua difiere entre el día y la noche? ¿Cómo? 2. Se sabe que las células de algunos organis‑ mos tienen altas concentraciones de iones que en el agua de mar se encuentran en pequeñas cantidades. ¿Podrían estos orga‑ nismos acumularlos por difusión? Formule una hipótesis para explicar cómo se consi‑ gue esta acumulación ¿Cómo podría com‑ probar esta hipótesis?

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

De interés general Allen, W., 2005. Challenging Darwin. Bioscience, vol. 55, no. 2, February, pp. 101–105. Un biólogo disidente ofrece una visión polémica de la teoría de la selec‑ ción sexual de Darwin. Cohen, P., 2003. Renegade code. New Scientist, vol. 179, no. 2410, 30 August, pp. 34–37.

Se ha convertido casi en un dogma que el código genético se ha ido transmitiendo prácticamente sin cambios a todos los or‑ ganismos vivos, pero este sistema operativo genético puede haber sufrido varias mejoras o versiones por el camino. Couzin, J., 2002. Breakthrough of the year: Small RNAs make big splash. Science, vol. 298, no. 5602, 20 December, pp. 2296– 2297. Aunque durante largo tiempo se con‑ sideró relativamente rutinario el papel del ARN en la biología de la célula, ha resul‑ tado dar grandes sorpresas. Foer, J., 2005. Pushing Phylocode. Discover, vol. 26, no. 4, April, pp. 46–51. Un polé‑ mico grupo de biólogos intenta dar la vuelta al sistema de nomenclatura biológica que ha permanecido durante siglos. Mattick, J. S., 2004. The hidden genetic code of complex organisms. Scientific American, vol. 291, no. 4, October, pp. 60–67. Nuevos datos sugieren que el ARN puede controlar la información genética en eucariontes de maneras previamente insospechadas. Quammen, D., 2004. Was Darwin wrong? National Geographic, vol. 206, no. 5, November, pp. 2–35. Sí, la evolución es una teoría, lo que significa que es la mejor ex‑ plicación disponible para un grupo amplio de pruebas. Schmidt, K., 2002. Sugar rush. New Scientist, vol. 176, no. 2366, 26 October, pp. 34–38. Las moléculas de hidratos de carbono son mucho más variadas e importantes para el

metabolismo que lo que se suponía hace pocos años. Villarreal, L. P., 2004. Are viruses alive? Scien‑ tific American, vol. 291, no. 6, December, pp. 100–105. Todavía no existe un acuerdo entre los biólogos para responder a esta pre‑ gunta. Wills, C., 2003. The trouble with sex. New Scientist, vol. 180, no. 2424, 6 December, pp. 44–47. La reproducción asexual es me‑ nos complicada, más eficaz y proporciona una descendencia exacta al progenitor, así que ¿por qué se toman la molestia muchas especies con la reproducción sexual? Toda‑ vía no podemos saberlo con seguridad.

En profundidad Bell, S. P. and A. Dutta, 2002. DNA replica‑ tion in eukaryotic cells. Annual Review of Biochemistry, vol. 71, pp. 333–374. Brommer, J. E., 2000. The evolution of fitness in life‑history theory. Biological Reviews, vol. 75, pp. 377–404. Costa, D. P. and B. Sinervo, 2004. Field phy‑ siology: Physiological insights from animals in nature. Annual Review of Physiology, vol. 66, pp. 209–238. Dahlhoff, E. P., 2004. Biochemical indicators of stress and metabolism: Applications for marine ecological studies. Annual Review of Physiology, vol. 66, pp. 183–207.

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Kassen, R. and P. B. Rainey, 2004. The eco‑ Storz, G., A. Altuvia, and K. M. Wassarman, Woese, C. R., 2002. On the evolution of ce‑ logy and genetics of microbial diversity. lls. Proceedings of the National Academy 2005. An abundance of RNA regulators. Annual Review of Microbiology, vol. 58, of Sciences of the USA, vol. 99, no. 13, Annual Review of Biochemistry, vol. 74, pp. 207–231. pp. 8742–8747. pp. 199–217.

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Parte II Los organismos marinos

Los organismos marinos 5 El mundo microbiano • 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas 7 Invertebrados marinos • 8 Peces marinos 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos

Pez mariposa de collar ( Chaetodon collare ), corales blandos y otr os organismos en un arr ecife de coral. 92

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Capítulo 5 El mundo microbiano



Procariontes

Dominio Bacteria

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Eucariontes

Dominio Archaea

Reino Animalia

Reino Fungi

Dominio Eukarya

Protista

Reino Plantae

E

Conchas de radiolarios.

El mundo microbiano

ste capítulo, el primero de nuestro examen de la vida en el océano, está dedicado a los microorganismos marinos, que son probablemente las formas más abundantes de la vida marina. Los microorganismos viven por todas partes en el océano, desde las fosas más profundas hasta los charcos mareales más altos. El mundo microbiano incluye un surtido increíblemente diverso de organismos, y constantemente se están descubriendo otros nuevos. Excepto por su pequeño tamaño, los distintos grupos de microorganismos descritos en este capítulo tienen poco en común. Los tres dominios biológicos, las divisiones más básicas de la vida (véase «El árbol de la vida», p. 87), incluyen microorganismos. La diversidad del mundo microbiano puede ser desconcertante incluso para los biólogos. Indudablemente, gran parte del debate científico acerca de cómo agrupar a los organismos en reinos dentro de los dominios se centra en los microorganismos. Aunque los microorganismos marinos incluyen algunos de los seres más pequeños y estructuralmente más simples, han sido decisivos en la evolución de la vida en nuestro planeta. Indudablemente, sin microorganismos no podría haber vida en la Tierra. No solo la vida tal como la conocemos hoy evolucionó a partir de microorganismos sino que, sin ellos, el planeta no mantendría otras formas de vida. Los microorganismos son los productores primarios más importantes en muchos ambientes marinos, y directa o indirectamente alimentan a la mayoría de los animales marinos. Algunos microorganismos proporcionan nutrientes esenciales disponibles para los productores primarios, bien por primera vez o reciclándolos. Otros nadan en el agua para ingerir alimento, muy probablemente igual que lo hacen los animales, y son decisivos en las cadenas alimentarias marinas.

Productores primarios Organismos que producen materia orgánica a partir de CO2, generalmente por fotosíntesis.

• Capítulo 4, p. 74

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Parte II Los organismos marinos

Procariontes Los procariontes son los organismos más pequeños y de estructura más simple y las formas de vida más antiguas sobre la Tierra. A pesar de ello, realizan prácticamente tanto los procesos químicos desempeñados por los organismos supuestamente más complejos como muchos que son exclusivos de los procariontes (véase Tabla 5.1). La mayoría de estos procesos químicos se han desarrollado primero entre los procariontes. Las células procariontes están encerradas en una pared celular protectora. La membrana plasmática o membrana celular yace inmediatamente por debajo de la pared celular (véase Fig. 4.7) . Los procariontes no solo carecen de núcleo y de muchos otros orgánulos celulares revestidos por membranas, sino que difieren también de los eucariontes en la forma circular de las moléculas de ADN que codifican la información genética, el tamaño de sus ribosomas y otra serie de cosas. A pesar de sus semejanzas, los dos dominios procariontes, Bacteria y Archaea, tienen también diferencias importantes que incluyen la química de sus paredes celulares (véase Tabla 6.1, p.108) y membranas plasmáticas y la maquinaria celular que sintetiza las proteínas. De hecho, el análisis genético indica que las bacterias y arqueas ¡son tan diferentes entre sí como ellas de nosotros!

0.1 µm

FigurA 5.1

Fotografía a gran aumento to mada con un micr oscopio electrónico que muestra a Cyclobacterium m arinus, una bacteria marina en forma de anillo.

doeste de África, con células de 0.75 mm, ¡lo bastante grandes como para distinguirse a simple vista! (Fig. 5.2). En el interior del intestino de los peces de arrecifes coralinos se encuentran otras bacterias gigantes (0.57 mm de largo). En gran número, las bacterias marinas son a veces visibles como pelos blanquecinos en las algas putrefactas o como manchas rosas o iridiscentes en la superficie de las lagunas estancadas, en fangales y salinas. Las bacterias pueden multiplicarse hasta alcanzar números elevados en ambientes favorables como los detritos. Las bacterias descomBacterias ponedoras degradan los productos de desecho y Las bacterias (dominio Bacteria) parecen ha- la materia orgánica muerta y liberan nutrientes berse separado muy pronto como una rama al ambiente. Son vitales para la vida en la Tierra del árbol de la vida y son genéticamente muy ya que aseguran el reciclado de los nutrientes distantes de arqueas y de eucariontes. Debido a esenciales así como el reciclado de la materia que son de estructura muy simple, las bacterias se clasifican como procariontes. Sin embargo, han desarrollado un gran número de capacidades metabólicas. Son abundantes en todas partes del océano. Las bacterias tienen muchas formas, como esferas, espirales, varillas y anillos (Fig. 5.1), según la especie. La estructura química de las paredes celulares de las bacterias (véase Tabla 6.1, p.108) las hace rígidas y fuertes. A menudo, una cubierta dura o viscosa rodea la pared celular como una protección adicional o como un medio de fijación a las superficies. Las células son 0.1 mm muy pequeñas (para los tamaños relativos, véase el Apéndice A), mucho más pequeñas que las de FigurA 5.2 Tres células de Thiomargarita namilos eucariontes unicelulares. En el punto del final biensis, la bacteria más grande que se conoce. Las de esta frase podrían caber unas 250 000 bacte- células pueden tener 0.75 mm de ancho. Las estructuras redondeadas de color amarillento son gránulos rias. Sin embargo, hay excepciones tales como de sulfur o. Thiomargarita vive en aguas pobr es en un sedimento de bacterias descubierto en el su- oxígeno.

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orgánica disuelta en las cadenas alimentarias oceánicas (véase «El anillo microbiano», p. 342). La mayoría de la materia orgánica tarde o temprano se descompone, aunque en aguas frías a grandes profundidades, el proceso es más lento que en cualquier otro sitio (véase «Bacterias en las profundidades marinas», p. 371). Las bacterias descomponedoras y otros tipos de bacterias son fundamentales ya que constituyen la mayor parte de la materia orgánica que comen innumerables animales bentónicos. Incluso muchas de las partículas de materia orgánica de la columna de agua están compuestas principalmente por bacterias. Algunas bacterias marinas están implicadas en la degradación del petróleo y otros contaminantes tóxicos que se encuentran en el ambiente. Desgraciadamente, el mismo proceso de descomposición es el responsable de que los peces y mariscos capturados se estropeen. Otros tipos de bacterias marinas causan la muerte a animales marinos y personas (véase «El enfoque de la ciencia. Patogénesis en las aguas costeras», p. 275). Las bacterias se encuentran por todas partes en el ambiente marino, en casi todas las superficies y en la columna de agua. De hecho, la forma más abundante de vida en el planeta parece ser una diminuta bacteria descubierta recientemente, Pelagibacter ubique. Sorprendentemente, se encuentra en gran número en mar abierto. Su papel, aunque probablemente sea muy significativo debido a su elevado número, aún se desconoce. Las bacterias, al parecer, también se encuentran en ambientes inhóspitos, como sedimentos a 300 m bajo el fondo del océano Pacífico. Las bacterias son microorganismos de estructura simple que tienen un significado particular como descomponedores, degradan los compuestos orgánicos en nutrientes que pueden ser utilizados por otros organismos, y como productores primarios. Son también una fuente importante de alimento.

Procariontes Organismos con células que carecen de núcleo y muchos otros orgánulos.

• Capítulo 4, p. 75; Figura 4.7 Eucariontes Organismos con células que contienen un núcleo y otros orgánulos que están revestidos por membranas.

• Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8 Detritos Partículas de materia orgánica muerta.

• Capítulo 10, p. 226

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Capítulo 5 El mundo microbiano



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Bacterias simbiontes: Unos huéspedes fundamentales Algunas bacterias viven en asociación estr echa, o simbiosis, con otr os orga nismos marinos. Algunas bacterias simbiontes son parásitas y pueden causar una enfermedad. Por otr o lado, otras son beneficiosas para sus hospedadores. Estas bacterias simbiontes comenzar on su asociación incr ementando las posi bilidades de supervivencia de sus hospedador es y evolucionaron hasta hacerse imprescindibles. Los hospedador es no podrían sobr evivir sin ellas. Incluso en muchos casos, las bacterias simbiontes se han r efugiado en tejidos u órganos especiales que se han desarr ollado en el hospedador . Todos los organismos eucariontes, incluidos los humanos, albergan bac terias sin las cuales no podrían vivir . Los clor oplastos y las mitocondrias de las células eucariontes evolucionar on a partir de bacterias simbiontes (véase «De bocado a empleado: Cómo se originar on las células complejas», p. 79). Estas bacterias llegaron a ser una parte integral de todas las células complejas. Hay muchos casos de bacterias simbiontes entr e los organismos marinos. Por ejemplo, las bacterias simbiontes están implicadas en la digestión de la madera que ingier en las br omas ( Teredo), que son moluscos bivalvos. Igual que todos los animales que comen madera, las br omas carecen de celulasa, la enzima necesaria para digerir la celulosa, el principal componente de la madera. La madera es un hábitat sorpr endentemente común en muchos ambientes marinos; así desde los mader os a la deriva hasta los fondos de los bar cos son aprovechados por las br omas gracias a sus bacterias simbiontes. Las bacterias simbiontes son también las r esponsables de la luz, o bioluminiscencia que pr oducen algunos peces, calamar es, pulpos y otr os animales de las pr ofundidades (véase «Bioluminiscencia», p. 362). Estas bacterias se alojan normalmente en órganos especiales pr oductores de luz, o fotóforos. Estos animales de las pr ofundidades, que viven en la oscuridad, utilizan la luz para comunicarse con otr os miembr os de su especie, engañar a las pr esas, combinarla con la luz que se filtra de la superficie y para otras funciones. Los peces luminosos (Anomalops), que viven en las aguas someras tropicales, alojan sus bacterias simbiontes en un órgano debajo de cada ojo. Un mecanismo de cierre contr ola la emisión de luz de tal forma que el pez ¡puede «parpadear» por la noche! Los grupos de peces parpadean de manera sincrónica, un com portamiento relacionado con la atracción de las pr esas. Las bacterias quimiosintéticas simbiontes de mejillones, almejas y pogo nóforos que viven alr ededor de las fuentes hidr otermales de las pr ofundidades desempeñan una función muy particular: pr oducir materia orgánica a partir del

CO2 y del abundante ácido sulfhídrico (H 2S) de las fuentes. Las bacterias sim biontes viven en un órgano especial, el tr ofosoma, en el pogonófor o gigante de las fuentes hidr otermales, Riftia (véase Fig. 16.29) . Las bacterias marinas simbiontes también pueden afectar a la salud humana. Algunos peces globo almacenan una toxina que es mortal para cual quier depredador (incluidos los humanos) que los coma. Este pez es una exqui sitez en Japón, donde se le conoce como « fugu». Los cociner os, que necesitan una licencia especial, deben pr eparar cuidadosamente el pez, de otr o modo, la toxina ( tetrodotoxina) podría matar a cualquiera que se comiera el pescado que estuviera mal pr eparado. La tetr odotoxina es un neur otóxico mortal (afecta al sistema nervioso). De hecho, es uno de los venenos más poder osos que se conocen y ¡no hay antídoto! La toxina mortal se almacena principalmente en el hígado y en las gónadas del pez, de tal forma que los órganos del pez deben ser eliminados por manos expertas. Se han pr oducido errores y cada año en Japón hay numer osas muertes (incluso suicidios de torpes cociner os). Los cociner os pueden ser quizás culpables, per o no los peces globo: ahora se sabe que la toxina no la pr oduce el pez, sino las bacterias simbiontes. No se sabe cómo el pez es inmune a la toxina de las bacterias. La tetrodotoxina y toxinas similar es se han encontrado en una gran varie dad de organismos marinos, incluidos planarias, caracoles, cangr ejos, estrellas de mar y varias especies de peces. Se han encontrado también en los pulpos de anillos azules, animales notoriamente tóxicos. En erizos de mar muertos se ha encontrado una tetr odotoxina de fuente desconocida y se sospecha que es la r esponsable de su muerte. No estamos segur os de si en todos estos animales la toxina es pr oducida, como en el « fugu», por bacterias simbiontes o si se acumula en su cuerpo. Sin embargo, en los quetognatos, las bacterias simbiontes que hay en la boca pr oducen tetrodotoxina que se utiliza para para lizar a las pr esas. Al ser una neurotoxina, la tetrodotoxina puede bloquear las señales dolorosas en las personas. Se está pr obando un derivado como remedio al dolor en el cáncer y otras enfermedades, que podría tener la ventaja de no ser adictivo como la morfina o drogas similares. La pr oducción de toxinas potentes que son utilizadas por otr os organis mos es precisamente un ejemplo de las increíbles capacidades de las bacterias, invisibles a simple vista per o gigantes poder osos en lo que se r efiere a su impacto en el entor no.

Pez globo japonés, o «fugu» (Takifugu niphobles ).

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Parte II Los organismos marinos

Las cianobacterias, antiguamente conocidas como algas verdeazuladas, son un grupo de bacterias fotosintéticas (véase «Autótrofos», p. 98). Además de tener clorofila a, como los organismos eucariontes fotosintéticos, la mayoría contiene un pigmento azulado llamado ficocianina (véase Tabla 6.1, p. 108). La mayoría de las cianobacterias también tienen un pigmento rojizo, ficoeritrina. El color visible de los organismos depende de las cantidades relativas de los dos pigmentos. Cuando predomina la ficocianina, la bacteria es de color azul-verdoso; cuando predomina la ficoeritrina, es roja. Las cianobacterias están entre los primeros organismos fotosintetizadores de la tierra. Se piensa que intervienen de forma importante en la acumulación de oxígeno (O2) en nuestra atmósfera. Se conocen estromatolitos fósiles, acúmulos calcáreos masivos formados por cianobacterias, de hace 3000 millones de años. Los estromatolitos se siguen formando todavía en los mares tropicales (Fig. 5.3). Las cianobacterias están ampliamente distribuidas en el medio marino. Muchas especies pueden tolerar rangos amplios de salinidad y temperatura, mientras que otras se encuentran en lugares insospechados, ¡como en el interior del pelo de los osos polares! Algunas cianobacterias, llamadas endolíticas, excavan en las rocas calcáreas y en los esqueletos del coral. Otras forman espesas costras oscuras a lo largo de la

FigurA 5.3

zona de salpicaduras de las costas rocosas. Algunas explotan los sedimentos pobres en oxígeno, lo que puede indicar lugares contaminados. Las especies planctónicas pueden multiplicarse rápidamente y cambiar el color del agua. Algunas de las mareas rojas (véase «Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», p. 330) están causadas por cianobacterias que contienen pigmento rojo. Unas pocas especies pueden causar erupciones cutáneas en nadadores y buzos. Algunas cianobacterias viven en la superficie de las algas y hierbas marinas. Los organismos fotosintéticos que viven sobre algas o plantas se denominan epifitos. Sin embargo, algunos biólogos utilizan este término para referirse a todos los organismos que viven sobre algas o plantas. Otras cianobacterias viven en el interior de las FigurA 5.4 Una ar quea ( Symbiosium) de Cali fornia vive en simbiosis con una brillante esponja de algas y se denominan endofitas. color rojo (Axinella mexicana). Muchas de las arqueas, Las cianobacterias son bacterias fotosintéticas. Fueron uno de los primeros grupos de organismos fotosintéticos en la Tierra.

Archaea Las arqueas (dominio Archaea), antiguamente conocidas como arqueobacterias, están entre las formas primitivas de vida más simple. Algunas parecen muy similares a los fósiles más antiguos

Los estr omatolitos, montículos calcár eos depositados por cianobacterias, se encuentran frecuentemente como fósiles. Sin embargo, estos son estr omatolitos vivos que cr ecen en aguas someras en los cayos Exuma, en las islas Bahamas.

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que están teñidas de color verde, están dividiéndose. Los grandes cuerpos de color naranja son los núcleos de las células de las esponjas.

que se han encontrado, se estima que las células pueden tener una antigüedad de al menos 3800 millones de años. Se piensa que las arqueas han tenido un papel importante en la primera evolución de la vida. Al igual que las bacterias, sus células son pequeñas y pueden ser esféricas (Fig. 5.4), espirales o en forma de varilla. De hecho, hasta hace poco se pensaba que las arqueas eran bacterias. Sin embargo, a pesar de ser procariontes, hay indicios de que las arqueas están más estrechamente relacionadas con los eucariontes que con las bacterias. Algunos grupos de arqueas se han descubierto recientemente, primero en ambientes terrestres extremos como en manantiales sulfurosos calientes, lagos salinos y ambientes muy acidófilos o muy alcalinos. Por esto, las arqueas también se denominaron «extremófilas», que significa «amantes de los extremos». De la misma manera, las arqueas se encontraron en ambientes marinos extremos, tales como en aguas muy profundas, donde sobreviven a presiones de 300 a 800 atmósferas. Algunas arqueas viven a altas temperaturas en las fuentes hidrotermales. Algunas de éstas no pueden crecer a temperaturas menores de 70 a 80 ºC y una arquea de una fuente hidrotermal puede llegar a vivir a una temperatura de 121 ºC, la mayor de cualquier organismo conocido. Otras arqueas dependen de ambientes extremadamente salados, tales como bateas saladas costeras o cuencas oceánicas profundas (véase «El enfoque de la ciencia: Procariontes de cuencas profundas hipersalinas», p. 98). Otras se observan en condiciones muy ácidas o muy alcalinas.

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Capítulo 5 El mundo microbiano



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Células pequeñas, grandes sorpresas

Ya que los primeros grupos de microorganismos que se clasificaron como arqueas fueron extremófilos, se pensó que todas las arqueas eran extremófilas, por lo que los dos términos llegaron a ser sinónimos. Sin embargo, las nuevas técnicas basadas en el estudio de las secuencias de ácidos nucleicos han determinado que las arqueas son comunes en los ambientes marinos, no solo en la columna de agua (véase «Células

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Células/ml 100 000

Superficie

200 000

300 000

Arqueas

Bacterias 1000

Profundidad (m)

Es sorpr endente lo poco que los biólogos saben acer ca de la vida de los microbios marinos. Sabemos que están por todas partes per o no estamos seguros de cuántos tipos hay , cómo son de fr ecuentes y dónde están exac tamente. La situación está cambiando rápidamente a medida que aplicamos nuevas técnicas y planteamientos para estudiar las vidas particular es de los microorganismos. La información acer ca de los micr obios marinos (qué nutrientes necesitan los micr obios para crecer, el tipo de compuestos que pr oducen y cuáles) ha sido pr oporcionada tradicionalmente por los organismos r ecolectados en las muestras de agua y cultivados después en condiciones artificiales. Desgraciadamente, muchos organismos no cr ecen en el laboratorio y su pr esencia en las muestras pasa inadvertida. Los ecólogos marinos han utilizado al menos parte de esta información para deducir la misión de los micr obios en el inmenso mundo oceánico, por ejemplo, el papel de las bacterias descomponedoras en la liberación de nutrientes y el de las bacterias que convierten el nitrógeno libre en nitratos o que hacen apr ovechable para las grandes formas de vida la materia orgánica disuelta (MOD). Todavía se conocen poco las bacterias y otr os organismos marinos. Algunos grupos de micr obios permanecieron sin descubrir durante mucho tiempo. Por ejemplo, la mayoría de las arqueas se conocen solo desde la década de 1970. Las diminutas células pr ocariontes de bacterias y ar queas y las células eucariontes más pequeñas de algunas algas y otr os organismos par ecen estar por todas partes per o son muy difíciles de r ecolectar y necesitan un examen microscópico. En lugar de cultivar y tamizar estas células, se r ecogen del agua fragmentos de ácido nucleico (véase «Ácidos nucleicos», p. 72) y se secuencian. La pr esencia de organismos puede detectarse identificando secuencias características de ADN o ARN. Además, las secuencias par ciales pueden pr oporcionar información acer ca de las características exclusivas de estos micr obios, incluso si no se r ecogen todas las células o todos los ácidos nucleicos. La pr esencia de secuencias características de ARN de las ar queas en el agua de mar y en las muestras de sedimentos ha demostrado que las ar queas son abundantes. En 2001, se encontró que dos grupos de ar queas eran muy abundantes en las muestras de agua recogidas en las profundidades, debajo de la zona fótica, esto es, donde no penetra la luz (véase Cap.16). Las muestras, recogidas en el océano Pacífico al sur de las islas Hawai, descubrieron que las arqueas eran escasas en la superficie pero sorpr endentemente aumentaban en abundancia en pr ofundidades por debajo de los 250 m. Por debajo de los 1000 m las arqueas eran tan comunes como las bacterias. Considerando su número y el gran volumen del océano en cuestión, estas ar queas están entr e las formas de vida más abundantes en el océano. Las secuencias del ADN en las muestras del mar de los Sargazos han demostrado la presencia de al menos 1800, y posiblemente hasta 50 000 nuevas especies de micr obios. Se han utilizado similar es técnicas basadas en la detección de secuen cias características de ácidos nucleicos para identificar microorganismos

2000

3000

4000

5000 Distribución batimétrica de bacterias y arqueas en el Pacífico norte subtropical.

eucariontes desconocidos hasta entonces. Estos eucariontes son más gran des que los pr ocariontes pero todavía son diminutos (menor es de 2 ó 3 mm) lo que hace difícil r ecogerlos y estudiarlos. Esto contrasta con otr os euca riontes unicelular es per o más grandes que se encuentran en el plancton y que se r ecolectan con r elativa facilidad empleando r edes de plancton (véase «El plancton: Una nueva investigación», p. 325). En 2001, se descubrier on dos nuevos grupos r elacionados con los dinoflagelados a profundidades de 250 a 3000 m cer ca de la Antártida. Otr os grupos similar es pero exclusivos de microorganismos eucariontes (incluyendo otr o grupo más r elacionado con los dinoflagelados) se describieron al mismo tiempo por otr o equipo que trabajaba a pr ofundidades de 75 m en el Pacífico tropical. El hecho de que algunos de estos micr oorganismos, recogidos en aguas r elativamente superficiales donde todavía penetra la luz, sean fotosintéticos añade una nueva dimensión al descubrimiento. Representan una fuente de pr oducción primaria previamente desconocida en las aguas tr opicales típicamente impr oductivas. En estos últimos años se han descubierto otr os grupos de diminutas algas, incluyendo tres grupos que están r elacionados con los dinoflagelados. Seguramente, aún hay grupos por descubrir .

Calcáreo Hecho de carbonato cálcico (CaCo3).

• Capítulo 2, p. 36

Fuentes hidrotermales Manantiales calientes submarinos, asociados con pliegues mediooceánicos y otros ambientes geológicamente activos.

• Capítulo 2, p. 40

Plancton Productores primarios (fitoplancton) y consumidores (zooplancton) que van a la deriva arrastrados por las corrientes.

Ácidos nucleicos Moléculas complejas de ADN y ARN que almacenan y transmiten información genética.

• Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11

• Capítulo 4, p. 72

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Parte II Los organismos marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Procariontes de cuencas pr ofundas hipersalinas

Recientemente, un equipo inter nacional de biólogos marinos empleó la secuen ciación del ADN y ARN (véase «Células pequeñas, grandes sorpr esas», p. 97) para detectar una variedad de bacterias y ar queas en uno de los ambientes marinos más inhóspitos que se conocen, las bolsas pr ofundas de agua, llama das cuencas hipersalinas por su alta concentración de sales. La ausencia de oxígeno en el agua es otra de las condiciones extr emas de estas cuencas. De estas cuencas, al menos cuatr o están pr esentes en el mar Mediterrá neo oriental. Probablemente se originaron cuando la actividad tectónica (véase «Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31) expuso los depósitos subterráneos de sal al agua de mar y los depósitos se disolvier on. Estos depó sitos se formar on hace varios millones de años, per o las cuencas actuales se han formado más r ecientemente, quizás hace unos pocos cientos de años. La salinidad del agua alcanzó un valor 10 veces mayor que la salinidad normal del agua de mar , mucho más de lo que los organismos pueden tolerar . El agua también contiene varios iones en concentraciones que son generalmente per judiciales para la vida; la cantidad de clor o en una cuenca es 18 veces mayor que la del agua de mar normal, y la del magnesio 100 veces mayor . La salinidad elevada implica densidad elevada, de tal forma que el agua hipersalina permanece en el fondo, aislada del agua menos densa que está por encima. No se pr oduce oxígeno por la fotosíntesis debido a que no hay luz a grandes profundidades, y a la masa de agua del fondo le llega poca cantidad de oxígeno del agua superior . Muchas bacterias diferentes y arqueas se han desarrollado en estas cuencas, que no están sólo aisladas del r esto de la columna de agua sino también entr e

pequeñas, grandes sorpresas», arriba) sino también en los sedimentos. Así, la hipótesis de que las arqueas estaban restringidas a los ambientes extremos resultó ser falsa. Las arqueas son microorganismos procariontes, en un tiempo considerados bacterias, pero más relacionados con los eucariontes. Fueron primeramente descritas en ambientes extremos, pero ahora sabemos que son comunes en el medio marino.

Metabolismo de los procariontes Los procariontes muestran una asombrosa variedad de reacciones químicas implicadas en la transferencia de energía y en la producción de componentes químicos. El término metabolismo se refiere a todas las reacciones químicas que tienen lugar en un organismo.

Autótrofas. Las bacterias y arqueas autótrofas fabrican sus propios componentes orgánicos y

ellas. Como r esultado de esto, cada cuenca alberga una combinación exclusiva de microbios. Tanto las bacterias como las ar queas están pr esentes en las cuatr o cuencas, pero las bacterias dominan en tr es de ellas mientras que las ar queas son más comunes en la otra. Los pr ocariontes identificados hasta el momento incluyen reductores de sulfato, metanógenas y heterótr ofos anaer obios (véase T abla 5.1). Aunque el agua en las cuencas esta muy aislada, el gas metano y algunos com ponentes del azufr e pueden encontrar la manera de llegar al agua superior . El estudio de la vida pr ocarionte de estas cuencas es de gran interés ya que los científicos han planteado la hipótesis de que las primeras formas de vida sobre la T ierra fueron procariontes que vivían en aguas hipersalinas. Estos estudios pr oporcionarán así las claves de lo que se espera si la vida apar ece en ambientes extraterr estres, algunos de los cuales pueden par ecerse a las cuencas hipersalinas que hay aquí, en la T ierra. En varios laboratorios de Eur opa continúa la investigación sobr e los pr ocariontes de las cuencas hipersalinas. Los equipos están analizando el genoma de estos micr obios, estudiando los genes que codifican proteínas inusuales. Los científicos han descubierto una enzima que tiene una tolerancia inusual a la elevada concentración de sal y pr esión. Los investigador es también están interesados en encontrar qué puede pr oliferar bajo concentraciones elevadas de magnesio, un ambiente recientemente descubierto en Marte y Europa, una de las lunas de Júpiter . Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology .

por ello son productores primarios. Las fuentes de energía varían. Algunas bacterias autótrofas, como las cianobacterias previamente mencionadas son fotosintéticas o fotoautótrofas. Contienen clorofila u otros pigmentos fotosintéticos (véase Tabla 6.1, p. 108) que atrapan la energía lumínica para fabricar componentes orgánicos a partir del dióxido de carbono (CO2); en este proceso, las cianobacterias liberan oxígeno (véase Tabla 5.1). La fotosíntesis tiene lugar en las membranas plegadas dentro de la célula bacteriana (véase Fig. 4.7) más que en los cloroplastos como ocurre en algas y plantas. Las bacterias fotosintéticas representan gran parte de la producción primaria en muchas zonas de mar abierto. Incluso las bacterias que viven a profundidades donde la luz de la superficie no penetra utilizan la débil luminosidad de las fuentes hidrotermales para realizar la fotosíntesis. Aunque el producto final pueda ser similar, la bioquímica de la fotosíntesis bacteriana es diferente a la de las algas y plantas. También varía considerablemente entre los diferentes grupos de bacterias. Por ejemplo, algunas bacterias fotosintéticas tienen un tipo de clorofila exclusivo de

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los procariontes y produce sulfuro (S) en lugar de oxígeno (Tabla 5.1). Hay también bacterias que utilizan un pigmento llamado proteorrodopsina que captura la energía lumínica y la almacena en forma de ATP. No tienen clorofila ni utilizan energía para manufacturar compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono y por ello no son fotosintéticas. Una arquea (Halobacterium) carece asimismo de clorofila pero tiene un pigmento, bacteriorrodopsina, que convierte la energía lumínica directamente en ATP.

Hipótesis Suposición sobre algo que debe ser verificado.

• Capítulo 1, p. 16 Autótrofos Organismos que pueden utilizar energía (usualmente energía solar) para obtener materia orgánica.

• Capítulo 4, p. 73 ATP La molécula utilizada para almacenar y transferir energía en las reacciones metabólicas.

• Capítulo 4, p. 72

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No

No

Amonio

Nitrógeno

ATP

Nitrógeno

Nitrito

ATP

Amonio

Luz

Fijación del nitrógeno

Oxidación anaeróbica del amonio (reacción anammox)

Síntesis de ATP mediante luz

No

No

Metano

Hidrógeno, dióxido de carbono

Materia orgánica

Metanogénesis

No

Nitrógeno

Nitrato, nitrito

Materia orgánica

Reducción del nitrato, desnitrificación

No

Sulfhídrico

Sulfato

Materia orgánica

Reducción del sulfato

Respiración anaeróbica

No

Dióxido de carbono, agua

Materia orgánica

Respiración aeróbica Oxígeno

Sí

Hierro oxidado

Oxígeno

Hierro reducido

Oxidación del hierro

Sí

Nitrato

Sí

Oxígeno

Nitrito

Oxígeno

Sí

Nitrito

Sulfato

Oxígeno

Sí

Sí

Algunas bacterias en la superficie del agua; en lagunas hipersalinas

Bacterias anammox

Bacterias y arqueas fijadoras de nitrógeno

Metanógenas

Bacterias denitrificantes

Bacterias y arqueas reductoras de sulfato

Bacterias y arqueas aerobias, heterótrofas; bacterias descomponedoras y arqueas

Bacterias oxidadoras del hierro

Bacterias nitrificantes

Bacterias nitrificantes

Bacterias oxidadoras de sulfuro

Bacterias púrpura y verde

Cianobacterias

Producción de carbono Grupos orgánico principales

Oxidación del nitrito

Oxidación aerobia Amonio del amonio

Oxidación sulfurosa

Sulfhídrico

Sulfuros o sulfatos

Sulfhídrico

Luz

Quimiosíntesis

Oxígeno

Dióxido de carbono, agua

Luz

Producto/s resultante/s

Fotosíntesis

Otros materiales en bruto

Fuente de energía

Ejemplos de reacciones metabólicas en los procariontes marinos

Nombre de la reacción

Tabla 5.1

La luz es captada por proteorrodopsina (en las bacterias) o por bacteriorrodopsina (en las arqueas)

El amonio se transforma en nitrógeno en ausencia de oxígeno para liberar energía

El amonio y otros compuestos producidos a partir del amonio se pueden utilizar como nutrientes por los productores primarios

Arqueas en muchos ambientes

La materia orgánica es degradada en ausencia de oxígeno para liberar energía; es menos eficaz que la respiración aerobia

La materia orgánica es degradada utilizando oxígeno para liberar energía

Bacterias en las fuentes hidrotermales de aguas profundas

Bacterias en los sedimentos de las marismas, fangales y fuentes hidrotermales de aguas profundas

Bacterias en los sedimentos de las marismas, fangales y fuentes hidrotermales de aguas profundas

Bacterias en los sedimentos de las marismas, fangales y fuentes hidrotermales de aguas profundas

La energía es proporcionada por una variedad de moléculas inorgánicas, de las que aquí se han incluido solo algunos ejemplos

La luz es captada por bacterioclorofila

La luz es captada por la clorofila; esencialmente, se realiza el mismo proceso en algas y plantas

Comentarios

Capítulo 5 El mundo microbiano 99

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Parte II Los organismos marinos

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Otras bacterias autótrofas, llamadas quimiosintéticas o quimioautótrofas, obtienen energía no de la luz sino de compuestos químicos como el ácido sulfhídrico (H2S) y otros sulfuros, nitrógeno y otros compuestos iónicos (Tabla 5.1). Algunas arqueas quimiotróficas, las metanógenas, producen metano (CH4). Un ejemplo es Methanopyrus, una arquea que se ha aislado de los sedimentos cerca de las fuentes hidrotermales. Los procariontes muestran una gran variedad de procesos metabólicos. Muchas bacterias (incluidas las cianobacterias) y algunas arqueas son autótrofas y representan gran parte de la producción primaria oceánica.

Heterótrofas. La mayoría de las bacterias,

como los animales, son heterótrofas que obtienen la energía a partir de materia orgánica por la respiración (Tabla 5.1). Muchas bacterias y arqueas heterótrofas son descomponedoras. La respiración en las bacterias y arqueas aeróbicas utiliza el oxígeno como la mayor parte de los organismos, mientras que las especies de respiración anaerobia no requieren oxígeno. Las bacterias anaerobias no crecen cuando está presente el oxígeno y prosperan cuando no lo hay, como en los sedimentos desprovistos de oxígeno o anóxicos. Es el caso de las bacterias que utilizan el sulfato (SO4-2) en lugar de oxígeno para realizar la respiración, produciendo en este proceso ácido sulfhídrico (H2S), lo que origina el olor a huevos podridos de algunos sedimentos (véase Fig. 11.29). Los procariontes heterótrofos obtienen energía a partir de materia orgánica. Muchos son descomponedores.

Fijación del nitrógeno. Muchas cianobacterias bentónicas y planctónicas propician que la fijación del nitrógeno, esto es, convertir el nitrógeno gaseoso (N2) en amonio (NH4+1), similar al nitrato (NO3-1) y otros componentes nitrogenados en los que se transforma la mayoría del amonio, pueda ser utilizada como una fuente de nitrógeno para los productores primarios (véase «Ciclos de nutrientes esenciales», p. 229). También se sabe que otras bacterias y algunas arqueas también son fijadoras de nitrógeno. La fijación del nitrógeno requiere energía, proporcionada por el ATP generado a partir de la fotosíntesis o en otras reacciones. Algunos procariontes, particularmente las cianobacterias, son fijadoras del nitrógeno. Convierten el nitrógeno gaseoso en amonio, que es utilizado por los productores primarios.

Algas unicelulares Las algas son un grupo muy diverso de organismos, principalmente fotosintéticos y en su mayor parte acuáticos (marinos y dulciacuícolas). Siendo eucariontes, sus células contienen un núcleo y otros orgánulos revestidos por membranas. La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, orgánulos verdes, pardos o rojos con capas de membranas internas que contienen pigmentos fotosintéticos (véase Fig. 4.8b). El color de las algas es el resultado del tipo de pigmento y su concentración. En contraste con las plantas terrestres con las que estamos muy familiarizados, las algas carecen de flores y tienen estructuras reproductoras relativamente sencillas. Sus células no reproductoras también son mucho más simples y no tan especializadas. Las algas carecen de verdaderas hojas, tallos y raíces.

Núcleo

Los biólogos se referían a las algas como plantas. Sin embargo, muchas algas unicelulares muestran características de los animales. Unas nadan moviendo sus flagelos; distinguir estas algas nadadoras libres de algunos de los animales de estructura más simple puede ser difícil a primera vista. Otras especies realizan la fotosíntesis como las plantas, y especies muy semejantes se mueven e ingieren partículas de alimento igual que los animales. Algunas especies hacen las dos cosas, ¡y son reclamadas tanto por botánicos (biólogos vegetales) como zoólogos (biólogos animales)! Estos organismos unicelulares, en su conjunto, son llamados protistas por conveniencia, aunque la mayoría de los biólogos no considera el reino Protista como un reino independiente ya que varios grupos de protistas tienen diferentes historias evolutivas. Las algas multicelulares son también consideradas protistas principalmente debido a que carecen de los tejidos especializados de las plantas. Las algas junto con otros organismos pluricelulares productores primarios, las plantas marinas, se describen en el Capítulo 6. Las algas son protistas. Son productores primarios principalmente acuáticos que carecen de los tejidos especializados de las plantas. Su rango en tamaño y complejidad va desde las células simples hasta las grandes algas multicelulares.

Diatomeas Las diatomeas (filo Heterokontophyta, clase Bacillariophyta) son unicelulares, aunque muchas especies se agregan en cadenas o grupos en forma de estrella. Las diatomeas están revestidas por paredes celulares constituidas principalmente por sílice (SiO2), un material transparente como el vidrio (véase Tabla 6.1, p. 108). Esta

Frústulo superior (epiteca) Gota de aceite

Frústulo

Mitocondria Cloroplasto

Frústulo inferior (hipoteca)

FigurA 5.5

Representación esquemática de una diatomea (véase también Fig. 15.3).

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cubierta transparente, o frústulo, consiste en dos piezas o valvas que encajan perfectamente recordando a una caja aplanada, redonda o alargada, con su tapadera (Fig. 5.5). El frústulo típicamente tiene perforaciones intrincadas y ornamentaciones como espinas o costillas, lo que hace que las diatomeas sean muy bonitas cuando se ven por un microscopio. El frústulo permite pasar la luz a su través de tal forma que los patentes cloroplastos de color marrón o dorado puedan capturar la energía lumínica para la fotosíntesis. Las diminutas perforaciones permiten a los gases disueltos y a los nutrientes entrar y salir. El hundimiento de las diatomeas de mar abierto bajo la capa superficial bien iluminada a menudo se reduce con gotas de aceite en sus células y espinas en los frústulos (véase «Mantenerse a flote», p. 333). El característico color de las diatomeas es debido a los pigmentos carotenoides amarillos y pardos, presentes además de dos tipos de clorofila, a y c (véase Tabla 6.1, p. 108). Las diatomeas son factorías fotosintéticas eficaces, que producen alimento muy necesario (el alimento son las mismas bacterias) así como oxígeno para otras formas de vida. Las diatomeas son productoras primarias muy importantes en mar abierto en temperaturas y regiones polares (véase Tabla 15.1, p. 328; «Cadenas alimentarias epipelágicas», p. 339). De hecho, el elevado número de diatomeas en el océano es el responsable de la

mayor parte del carbono orgánico y oxígeno que se produce en el planeta Tierra. De las 12 000 especies actuales de diatomeas, alrededor de la mitad son marinas. La mayoría son planctónicas, pero muchas producen una especie de pedúnculos para sujetarse a las rocas y otras superficies en aguas someras donde contribuyen de manera significativa a la producción primaria. La espuma pardusca que a veces se ve en los fangales o en los cristales de los acuarios está formada por millones de diatomeas. Algunas son capaces de deslizarse lentamente por las superficies. Unas pocas carecen de color, no tienen clorofila y viven como heterótrofas en la superficie de las algas. Algunas diatomeas planctónicas producen una potente toxina, el ácido domoico, que se acumula en los mariscos y peces planctófagos que se alimentan de diatomeas. Esta toxina causa una enfermedad seria, a veces mortal, del sistema nervioso en los humanos y mamíferos marinos que comen mariscos y peces.

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asexual. Las valvas superpuestas de los frústulos se separan y cada uno segrega una nueva mitad más pequeña. Los frústulos inferiores, más pequeños, de los padres se convierten en los frústulos grandes de las diatomeas hijas que a su vez segregan unos nuevos frústulos más pequeños (Fig. 5.6). El tamaño total puede recobrarse por el desarrollo de estados de resistencia conocidas con el nombre de auxosporas. Eventualmente,

Las diatomeas son organismos unicelulares que viven en su mayoría formando parte del plancton. Su característica más distintiva es una cubierta de sílice. Son importantes productores primarios en mar abierto, en aguas frías.

Las diatomeas se reproducen principalmente por división celular, un tipo de reproducción

Heterótrofos Organismos que no pueden fabricar su propio alimento y deben utilizar la materia orgánica producida por los autótrofos.

• Capítulo 4, p. 73 Tipos de reproducción Asexual (o vegetativa) La producción de nuevos individuos por simple división (u otros modos) sin la intervención de gametos, de tal manera que los individuos resultantes son genéticamente idénticos a los padres. Sexual La producción de nuevos individuos mediante la formación de gametos (espermatozoides y óvulos), de tal manera que los individuos resultantes son genéticamente diferentes de los padres.

• Capítulo 4, p. 83 Sedimentos biogénicos Sedimentos hechos de esqueletos y conchas de organismos marinos; el fango silíceo es de sílice y el fango calcáreo de carbonato cálcico.

• Capítulo 2, p. 36

Reproducción asexual

Frústulos pequeños

Auxospora Reproducción sexual Fecundación Óvulo

Espermatozoide

FigurA 5.6

El método usual de reproducción en las diatomeas es por división celular. La mayoría de los frústulos, aunque no todos, originan frústulos más pequeños con cada sucesiva división. Las células resistentes, llamadas auxosporas, son producidas de dos maneras: directamente de la expansión de un frústulo pequeño o por reproducción sexual cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide, ambos son liberados por frústulos distintos.

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las auxosporas dan origen a grandes células que muestran el frústulo característico de la especie. En condiciones ambientales favorables, como nutrientes y luz adecuados, se disparan periodos de reproducción rápida llamados floraciones. Esto es un fenómeno general que también ocurre en otras algas. Durante las floraciones, la mayoría de las diatomeas son progresivamente más pequeñas, no solo por la reproducción asexual, sino también como resultado del agotamiento de los silicatos del agua por el crecimiento de la población. Los frústulos vidriosos de las diatomeas muertas caen eventualmente al fondo del lecho marino. Aquí pueden formar gruesos depósitos de material silíceo que cubre grandes zonas del fondo oceánico. Tales sedimentos biogénicos son conocidos como fango de diatomeas, un tipo de fango silíceo. Los inmensos depósitos fósiles de estos sedimentos pueden ahora encontrarse tierra adentro en varias partes del mundo. El material silíceo, o tierra de diatomeas, es explotado en minas y utilizado en productos tales como filtros para piscinas, para clarificar cerveza, como aislante térmico y acústico, y como abrasivo suave que puede encontrarse en la pasta de dientes.

alrededor de un surco transversal situado en la mitad de la célula y el otro libre (Fig. 5.7) . Estos flagelos permiten el movimiento en cualquier dirección. La mayoría de los dinoflagelados tienen una pared celular armada con placas de celulosa, el componente característico de las paredes celulares de las algas y las plantas terrestres (véase Tabla 6.1, p. 108). Las placas pueden tener espinas, poros u otras ornamentaciones. Aunque la mayoría de los dinoflagelados son fotosintéticos, también pueden ingerir partículas de alimento. Unos pocos tienen manchas de pigmentos fotosensibles como una especie de ojo. Se ha sugerido que durante su evolución los dinoflagelados han adquirido la capacidad de funcionar como productores primarios, capturando y utilizando los cloroplastos de otras algas. Casi todos los dinoflagelados que se conocen, alrededor de 1200 especies actuales, son marinos. Los dinoflagelados son productores primarios planctónicos muy importantes, especialmente en aguas cálidas (véase Tabla 15.1, p. 328). Los dinoflagelados se reproducen casi exclusivamente por división celular simple (véase Fig. 4.18). A menudo presentan floraciones que colorean el agua de rojo, pardo-rojizo, amarillo y otros colores no habituales (véase «Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», p. 330). Dinoflagelados Algunos de estos dinoflagelados liberan sustanLos dinoflagelados (filo Dinoflagellata) cons- cias tóxicas y el alimento marino que se recoge tituyen otro grupo de organismos unicelulares durante los periodos de marea roja puede ser planctónicos. Su característica más destacable venenoso. Otros dinoflagelados son conocidos es la posesión de dos flagelos, uno enrollado por su capacidad de producir luz o bioluminis-

cencia (véase «La bahía de fuego», en la p. 103). Aunque la bioluminiscencia también se ha observado en algunas bacterias y muchos tipos de animales, los dinoflagelados son generalmente responsables de la bioluminiscencia difusa que se ve a menudo en la superficie del mar. Este efecto, evidentemente, solo se observa por la noche. Es especialmente brillante si el agua se agita por un barco o cuando rompe una ola en la costa. Un grupo de dinoflagelados redondeados, de color marrón dorado, llamados zooxantelas viven en estrecha asociación con una gran variedad de animales. Los animales que alojan zooxantelas varían desde esponjas y anémonas de mar hasta las almejas gigantes. Es quizás en los corales constructores de arrecife donde las zooxantelas son más significativas (véase Fig. 14.1). Estas zooxantelas fijan el dióxido de carbono por la fotosíntesis, liberan materia orgánica utilizada por el coral y contribuyen a la formación del esqueleto de coral (véase «Nutrición del coral», p. 299). Unos pocos dinoflagelados muy modificados son parásitos de algas y algunos animales marinos. Igual que las zooxantelas, estas formas tan especializadas revelan su verdadera naturaleza por los ciclos vitales que poseen, que incluyen estados semejantes a dinoflagelados típicos. Uno de estos dinoflagelados es Pfiesteria, llamado a veces el «dinoflagelado fantasma», ya que pasa la mayor parte de su vida en el sedimento como un inofensivo estado de resistencia, o quiste. Se ha sugerido que la contaminación costera por exceso de nutrientes puede disparar la aparición de floraciones de Pfiesteria. Pfiesteria y organismos parecidos a ella son responsables de las heridas abiertas de los peces que resultan

Teca

Surco Flagelos

(b)

(a)

FigurA 5.7 Los dinoflagelados como Gonyaulax polyedra tiene una par ed celular, o teca, que consiste en placas de celulosa. La teca está provista de surcos donde se alojan los flagelos; en la foto solo es visible un surco (flecha). Esta especie es bioluminiscente y también produce mareas rojas.

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FigurA 5.8

un silicoflagelado.

Esqueleto de Dictyocha speculum,

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Capítulo 5 El mundo microbiano



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La bahía de fuego Imagínese entrando en una tranquila bahía tropical por la noche. No hay luces en la costa; en una noche sin luna, el espectáculo es inolvidable. A medida que la hélice de su bar co va agitando el agua negra, va dejando atrás una intensa luz azul-ver dosa, igual que un misterioso rastr o de fuego frío. Fuera de la bahía, usted ve unos pocos destellos de luz a medida que se apr oxima, pero dentr o de la bahía las cosas son muy difer entes. Grandes destellos de luz salen como fuegos artificiales de debajo del barco. Son cr eados por los pesqueros. Un nadador en la bahía aún es más espectacular . Su zambullida en el agua es acompañada por un deslumbrante rastr o de luz y los destellos se van dispersando a medida que agita sus brazos. Estos efectos lumínicos son el r esultado de una concentración inusual de dinoflagelados bioluminiscentes, un fenómeno natural y permanente en unas pocas localidades privilegiadas tales como la bahía Fosforescente , en el suroeste de Puerto Rico. La bahía Bioluminiscente sería un nombr e más acertado ya que la luz la producen unos organismos vivos. La fuente más importante de bioluminiscencia en la bahía es Pyrodinium bahamense, un dinoflagelado unicelular fotosintético de cerca de 40 mm (0.004 cm) de diámetr o. Se pueden encontrar hasta 720 000 individuos en un galón (unos 4 l) de agua, muchos más que fuera de la bahía. La bahía es pequeña, cer ca de 36.5 Ha, en forma de abanico y no supera los 4.5 m de pr ofundidad. La principal razón de que los dinoflagelados se concentren aquí es que la bahía está comunicada con el mar abierto por un estr echo canal poco pr ofundo. A medida que el agua que contiene los dinoflagelados fluye hacia dentro de la bahía, la evaporación en el agua superficial ocasiona un hundimiento de esa agua superficial debido a que aumenta la salinidad y por ello la densidad. La evaporación aumenta con los días secos y calur osos. Los Pyrodinium permanecen cer ca de la superficie y por eso no son arrastrados cuando el agua densa fluye hacia fuera de la bahía a lo largo del fondo de la entrada poco profunda. La amplitud de marea aquí solo es de unos 30 cm como mucho, de tal forma que la r enovación del agua con el exterior es limitada. La bahía actúa así como una trampa que impide a los dinoflagelados salir.

La bahía Fosforescente en Puerto Rico.

De todos los organismos planctónicos que entran en la bahía ¿por qué Pyrodinium es el más afortunado? Par ece ser que un factor clave son los gran des mangles que r odean la bahía. Pr oliferan a lo largo de las costas fangosas, junto con toda clase de organismos que viven fijados a sus raíces. Las hojas de los mangles caen al agua, donde numer osas bacterias en descomposición aumentan los niveles de nutrientes orgánicos en el agua. Algunos nutrientes esenciales para el cr ecimiento de Pyrodinium, quizás las vitaminas, se podrían obtener por las bacterias u otr os microorganismos. La bahía Fosfor escente está pr otegida para mantener intacto el crítico equilibrio natural, per o la bioluminiscencia ha descendido notablemente estos últimos años. El mismo fenómeno en una bahía de las Bahamas desapar eció cuando la estr echa entrada fue dragada para permitir que los bar cos grandes, llenos de turistas, pudieran entrar .

mortales. Pfiesteria causa daños, no sólo produciendo toxinas, como primero se pensaba, sino comiendo activamente los tejidos de los peces. Se sabe que estos parásitos causan también daños a los cangrejos, ostras y almejas y son responsables de daños y síntomas como pérdida temporal de memoria en los humanos.

Tabla 15.1, p. 328). Los silicoflagelados (filo Heterokontophyta, clase Chrysophyta) se caracterizan por un esqueleto interno en forma de estrella, hecho de sílice (Fig. 5.8) y dos flagelos de diferente longitud. Los silicoflagelados fósiles son comunes en los sedimentos marinos y pueden utilizarse para datar los sedimentos. Los cocolitofóridos (filo Heterokontophyta, clase Haptophyta) son flagelados de forma esférica cubiertos por placas que parecen botones, estructuras ornamentadas llamadas cocolitos, hechas de carbonato cálcico (Fig. 5.9). Los cocolitos pueden encontrarse en los sedimentos como fósiles. Los criptofitos (filo

Los dinoflagelados son organismos unicelulares que tienen dos flagelos desiguales. Algunos son conocidos por la emisión de luz. Las zooxantelas son dinoflagelados simbiontes de animales marinos, especialmente los corales de los arrecifes.

Otras algas unicelulares

FigurA 5.9

Hay tres grupos más que pueden ser abundantes en algunas zonas y por ello productores primarios muy importantes en el plancton (véase

componentes unicelular es del fitoplancton que pueden ser importantes pr oductores primarios en aguas abiertas. Las placas que cubren la célula están formadas por carbonato cálcico.

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Los cocolitofóridos, como Umbilicosphaera sibogae, de Australia, son diminutos

Celulosa Carbohidrato complejo característico de las plantas y otros productores primarios.

• Capítulo 4, p. 71

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Parte II Los organismos marinos

Cryptophyta) tienen dos flagelos y carecen de esqueleto. Igual que otros eucariontes, los criptofitos tienen un cloroplasto que deriva de un procarionte (véase «De “bocado” a servidor: Cómo surgieron las células complejas», p. 79), aunque el cloroplasto está en el interior de un eucariota reducido, que vive en simbiosis dentro del criptofito. Los miembros de estos tres grupos de algas son tan pequeños que dentro de una diatomea grande o un dinoflagelado podrían caber cientos de ellos.

Protozoos. Protistas semejantes a animales Los protozoos son organismos eucariontes muy diversos y de estructura simple que tradicionalmente se han considerado semejantes a los animales. La mayoría de los biólogos coinciden en que actualmente los protozoos (el nombre significa «primeros animales») comprenden varios grupos cuyos orígenes no están relacionados. Tener una

(a)

FigurA 5.10

única célula es casi la única cosa que los protozoos –que muestran una enorme diversidad en estructura, función y ciclo vital– poseen en común. Aunque unos pocos forman colonias, la mayoría son unicelulares, a diferencia de los verdaderos animales, y son visibles solo bajo el microscopio. Al igual que los animales, los protozoos son heterótrofos e ingieren alimento. Sin embargo, algunos contienen clorofila y realizan la fotosíntesis. Hay un desacuerdo considerable en cómo clasificar las aproximadamente 50 000 especies de protozoos, aunque generalmente son considerados protistas junto con las algas uni o pluricelulares. El tamaño diminuto y la aparente simplicidad de los protozoos ocultan su naturaleza compleja. Como en todos los organismos unicelulares, cada célula puede describirse como una «supercélula» ya que puede realizar muchas de las funciones realizadas por multitud de células en organismos de estructura más compleja. Los protozoos viven en el agua por todas partes, no solo en ambientes marinos y dulciacuícolas sino incluso dentro de otros organismos. Muchos tipos de protozoos marinos

(b)

Foraminíferos. (a) Los foraminíferos suelen tener conchas calcáreas que consisten en unas cámaras dispuestas en espiral. Las pr olongaciones largas y finas son los pseudópodos que emplean para capturar el alimento. ( b) Homotrema rubrum es un foraminífer o que forma brillantes acúmulos calcár eos de color rojo de varios milímetr os de diámetr o en la base de los corales en los trópicos. Es bastante común en las Bermudas, y sus esqueletos son responsables de las famosas playas rosas de las islas.

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pueden ser recogidos en los sedimentos ricos en detritos orgánicos, la superficie de las algas, el tubo digestivo de los animales y en las muestras de plancton.

Foraminíferos Los foraminíferos (filo granuloreticulosa) son protozoos marinos que normalmente tienen una concha, o caparazón, hecho de carbonato cálcico (CaCO3). El caparazón es generalmente microscópico y puede tener varias cámaras (Fig. 5.10a) que aumentan de tamaño a medida que el foraminífero crece. Los foraminíferos tienen extensiones del citoplasma largas, finas y retráctiles: los pseudópodos. Los seudópodos se extienden a través de poros en la concha y forman una red utilizada para atrapar diatomeas y otros organismos en suspensión en el agua (véase Fig. 15.5). Después, el alimento es introducido en el interior de la célula como en una cinta transportadora. La mayoría de los foraminíferos viven sobre el fondo, libres o sujetos. Los foraminíferos fijos pueden desarrollarse en patentes masas de 5 cm de diámetro como mucho (Fig. 5.10b). Cada masa consiste en una única célula que forma una concha, aunque algunas pueden estar cubiertas por granos de arena u otro material. Las conchas de los foraminíferos bentónicos pueden contribuir de manera importante al depósito de material calcáreo en los arrecifes de coral y playas arenosas. Hay relativamente pocas especies planctónicas, aunque pueden llegar a ser muy abundantes. Sus conchas son más pequeñas y finas que las de las especies bentónicas y pueden tener delicadas espinas que les ayudan a flotar. Eventualmente, las conchas de los foraminíferos planctónicos pueden caer al fondo en un número tan alto que grandes extensiones del fondo oceánico pueden quedar cubiertas por el denominado fango de foraminíferos, un tipo de fango calcáreo. Muchas rocas y yacimientos del Cretácico alrededor del mundo, como los acantilados de Dover, en Inglaterra, son el resultado de sedimentos de foraminíferos que afloraron del fondo del océano. Los foraminíferos son protozoos caracterizados por una concha que generalmente es de carbonato cálcico. La mayoría viven en el fondo. Las conchas de las especies planctónicas son un componente muy importante de los sedimentos marinos.

La mayoría de las especies de foraminíferos se conocen sólo como microfósiles (véase

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Capítulo 5 El mundo microbiano



Fig. 2.17). La distribución de estos microfósiles en los sedimentos es importante para los geólogos. Las conchas de las especies de aguas cálidas son ligeramente más grandes y porosas que las de las aguas frías. Las temperaturas del agua en el pasado pueden estimarse a partir de la distribución de ciertas especies indicadoras. Su distribución es un buen indicador del tipo de ambiente más adecuado para la formación del petróleo, y también de la edad de los sedimentos.

salchichas, que pueden alcanzar 3 m de longitud, resultando ser verdaderos gigantes entre los protozoos. Los radiolarios viven en mar abierto en todos los océanos. Cuando son abundantes, los restos de sus conchas caen al fondo y forman un fango silíceo conocido como fango de radiolarios. Este fango es más extenso en aguas profundas ya que las conchas de los radiolarios son más resistentes a disolverse con la presión que las de los foraminíferos.

Radiolarios

Las conchas de radiolarios están hechas principalmente de sílice (vidrio). Estas conchas forman sedimentos silíceos que cubren grandes áreas en el fondo del océano.

Los radiolarios (filo Polycistina) son protozoos marinos planctónicos que segregan unas conchas muy elaboradas y delicadas hechas de vidrio (sílice) y otros materiales. Típicamente, las conchas son esféricas con espinas que se disponen de manera radial (Fig. 5.11) aunque la estructura varía (véase foto en p. 93). Tienen unos pseudópodos finos en forma de agujas con los que capturan el alimento, como en los foraminíferos. La mayoría de los radiolarios son microscópicos pero algunos forman colonias en forma de

Partícula de alimento Pseudópodo

Esqueleto

Citoplasma externo

Citoplasma interno

FigurA 5.11

Núcleo

Un radiolario típico consiste en una parte central densa rodeada por una zona menos densa que está implicada en la captura de partículas de alimento y en la flotación.

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Ciliados

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Bandas de cilios

Caparazón (loriga)

Núcleos

FigurA 5.12 Tintinnopsis es un tintínido marino que forma una loriga en forma de vasija hecha de granitos de arena. Los cilios especializados de un extremo se emplean en la alimentación.

Los ciliados (filo Ciliophora) son protozoos que tienen muchos cilios que se utilizan para la locomoción y en la alimentación. Los ciliados más familiares son formas dulciacuícolas tales como Paramecium. Muchos ciliados marinos se observan reptando sobre algas y en los fondos sedimentarios. Algunos viven en las branquias de las almejas, en el intestino de los erizos de mar, sobre la piel de los peces y en otros lugares poco habituales. Otros ciliados viven fijados a superficies, incluso formando colonias ramificadas de individuos diminutos. Los tintínidos son ciliados comunes que van a la deriva en el agua y fabrican unas conchas en forma de vaso, o lorigas, que flotan en el agua (Fig. 5.12). Las cubiertas pueden ser transparentes o hechas de trocitos de partículas. Los ciliados planctónicos son importantes en el llamado anillo microbiano de las cadenas alimentarias de mar abierto, que facilitan el flujo de energía desde la materia orgánica disuelta hasta el plancton de mayor tamaño (véase Fig. 15.25).

carecen de cloroplastos y clorofila y no pueden realizar la fotosíntesis. Hay al menos 500 especies conocidas de hongos marinos. Son en su mayoría microscópicos. Muchos, al igual que las bacterias, son descomponedores de detritos. Son los descomponedores más importantes de las hojas caídas de los mangles y por ello contribuyen al reciclado de los nutrientes en los bosques de manglares (véase «Bosques de manglares», p. 270). Algunos son parásitos de las hierbas marinas o perforan las conchas de los moluscos. Otros son parásitos que causan daños de importancia económica en algas, esponjas, mariscos y peces. Algunos hongos marinos se están investigando como una posible fuente de antibióticos para su uso en medicina. Otros viven en simbiosis con algas para formar una única entidad, los líquenes. En los líquenes, las largas prolongaciones filamentosas de los hongos proporcionan soporte, mientras que las algas proporcionan alimento por la fotosíntesis. Los líquenes marinos pueden encontrarse como manchas gruesas negras Hongos o pardo-oscuras en la zona de salpicaduras de Los hongos (reino Fungi) son organismos eu- las costas rocosas, particularmente en el Atláncariontes y en su mayoría multicelulares, aun- tico norte. En comparación con la multitud de que algunos tales como los mohos y levaduras líquenes que hay en tierra, hay pocos tipos de son unicelulares. Los hongos son heterótrofos, líquenes marinos.

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Parte II Los organismos marinos

n ó i c a r interactiva o l Exp

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Pensamiento crítico 1. Los científicos utilizan la estructura particular de los ácidos nucleicos y otras diferencias químicas para separar las arqueas de otras bacterias. ¿Puede considerar qué otras características podrían utilizarse para distinguir, no solo entre estos dos dominios sino también entre ellos y los protistas? 2. Un protista autótrofo, como una diatomea o un dinoflagelado, ¿puede evolucionar en un protista heterótrofo (y por ello, un protozoo) simplemente con la pérdida de sus cloroplastos? ¿Bajo qué condiciones podría tener lugar esto?

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

interés general

Kasting, J. E, 2004. When methane made climate. Scientific American, vol. 291, no. 1, July, pp. 78-85. Las metanógenas, un amplio grupo de arqueas, fueron responsables de la atmósfera rica en metano y pobre en oxígeno en los comienzos de la Tierra. Todo cambió con la aparición de las cianobacterias fotosintéticas, que sustituyeron gradualmente el metano por oxígeno. Lee, R. F. and M. E. Frischer, 2004. The decline of the blue crab. American Scientist, vol. 92, no. 6, November-December, pp. 548-553. Un dinoflagelado parásito que se desarrolla en los tejidos del cangrejo azul ha provocado un descenso en el número de cangrejos azules en la costa este de los Estados Unidos. Mlot, C., 2004. Microbial diversity unbound. BioScience, vol. 54, no. 12, pp. 1064-1068. Las técnicas moleculares demuestran la asombrosa diversidad de los procariontes. Niklas, K. J., 2004. The cell walls that bind the Tree of Life. BioScience, vol. 54, no. 9, pp. 831-841. La simbiosis parece haber desempeñado un papel importante en la evolución de las paredes celulares en procariontes y eucariontes.

C. H. House, F. Inagaki, P. Meister, T. Naehr, S. Niitsuma, R. J. Parkes, A. Schippers, D. C. Smith, A. Teske, J. Wiegel, C. Naranjo Padilla and J. L. Solís Acosta, 2004. Distribution of microbial activities in deep subseafloor sediments. Science, vol. 306, no. 5705, 24 December, pp. 2216–2221. Fernández, L. A., 2005. Exploring prokaryotic diversity: There are other molecular worlds. Molecular Microbiology, vol. 55, no. 1, pp. 5–15. Finlay, B. J., 2004. Protist taxonomy: an ecological perspective. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Sciences, vol. 359, no. 1444, pp.-599–610. Shao, P, Y. Chen, Z. Hui, Q. Lianghu, M. Ying, L. Heyng and J. Nianzhi, 2004. Phylogenetic diversity of Archaea in prawn farm sediment. Marine Biology, vol. 146, no. 1, pp. 133–142. Taylor, M. W., P. J. Schupp, I. Dallhöf, S. Kjelleberg and P. D. Steinberg, 2004. Host specificity in marine sponge– associated bacteria, and potential implications for marine microbial diversity. Environmental Microbiology, vol. 6, no. 2, pp. 121–130.

Cohen, P., 2004. Natural glass. New Scientist, vol. 181, no. 2430, 17 January, pp. 26-29. Las diatomeas pueden tener aplicaciones Ward, B. B., 2005. Molecular approaches to beneficiosas en nanotecnología, como ingeEn profundidad marine microbial ecology and the marine nios microscópicos y material barato y fácil nitrogen cycle. Annual Review of Earth and de obtener. Canfield, D. E., E. Kristensen and B. Thamdrup, Planetary Sciences, vol. 33, pp. 301–333. 2005. Aquatic geomicrobiology. Advances in DeLong, E. F, 2003. A plenitude of ocean life. Whitehead, J. C., T. C. Haab and G. R. ParMarine Biology, vol.-48, pp. 1–636. Natural History, vol. 112, no. 4, May, pp. 40sons, 2003. Economic effects of Pfiesteria. 46. Las bacterias, arqueas y algunos grupos Curtis, T. P., W. T. Sloan and J. W. Scannell, Ocean and Coastal Management, vol. 46, de protistas planctónicos son, con mucho, 2002. Estimating prokaryotic diversity and no. 9, pp. 104–111. más abundantes y más significativos en el its limits. Proceedings of the National Acaocéano de lo que previamente se había predemy of Sciences of the USA, vol. 99, no. 16, dicho. pp. 10494–10499. Falkowski, P. G., 2002. The ocean’s invisible D’Hondt, S., B. B. Jørgensen, D. Jay Miller, A. forest. Scientific American, vol. 287, no. 2, Batzke, R. Blake, B. A. Cragg, H. CypioAugust, pp. 54-61. El fitoplancton tiene un nka, G. R. Dickens, T. Ferdelman, K. Hinpapel crucial en el ambiente marino y en la richs, N. G. Holm, R. Mitterer, A. Spivack, regulación del clima de la Tierra. Sin emG. Wang, B. Bekins, B. Engelen, K. Ford, bargo, incrementar el fitoplancton puede G. Gettemy, S. D. Rutherford, H. Sass, tener algunas consecuencias imprevistas. C. G. Skilbeck, I. W. Aiello, G. Guèrin,

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas



Procariontes

Reino  Animalia Dominio  Bacteria

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Eucariontes

Dominio  Archaea

Dominio  Eukarya

Reino  Fungi

Reino  Plantae

Protista

Antecesor común

C

Algas en marea baja, en las costas del Pacífico de Norteamérica.

Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas

omo habitantes de la Tierra, nuestra percepción del mundo de los organismos fotosintéticos está basada en plantas del estilo de los árboles, los helechos y los musgos. Muchos fascinantes organismos fotosintéticos pueblan los océanos, pero en su mayoría son muy diferentes de las plantas terrestres que nos rodean. La mayoría, en efecto, no están consideradas como auténticos vegetales, y por lo tanto no forman parte del reino Plantae. Los organismos fotosintéticos no vegetales engloban las bacterias fotosintéticas y las algas unicelulares (descritas ambas en Cap. 5) y las algas macroscópicas incluidas en este capítulo (a las que para abreviar denominaremos simplemente algas). Sin embargo, algunos biólogos consideran algunas o todas las algas como vegetales. Lo que hace «como plantas» a prácticamente todos los organismos incluidos en este capítulo es que son productores primarios capaces de realizar la fotosíntesis utilizando energía lumínica, igual que las bacterias fotosintéticas y las algas unicelulares. Siempre hay excepciones, y hay unas pocas algas que no son productoras primarias sino ¡parásitas de otras algas! Las algas desempeñan un importante papel en muchos ambientes costeros. Transforman la energía solar en energía química en forma de materia orgánica y la hacen disponible para una larga lista de criaturas hambrientas, entre las que se incluyen los humanos. Otros organismos viven sobre o en los propios tejidos de las algas. Éstas también producen oxígeno tanto para los organismos terrestres como para los oceánicos.

Productores primarios Organismos que producen materia orgánica a partir de CO2, generalmente por fotosíntesis.

• Capítulo 4, p. 74

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Parte II Los organismos marinos

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Vegetales pluricelulares: Las algas Los tipos más familiares de vegetales marinos son aquellos que popularmente se conocen como algas, cuya traducción del inglés –seaweed, de sea (mar) y weed (hierba)– es un término poco afortunado. Por un lado, la palabra «hierba» no hace justicia a estos llamativos y elegantes habitantes de las costas rocosas y otros ambientes marinos. Algunos biólogos optan por la denominación más formal de macrofitos. Por otro lado, se utiliza el término macroalgas (seaweed) para distinguirlas de las algas unicelulares tratadas en el Capítulo 5 y de las fanerógamas y las plantas de ambientes salobres descritas en este capítulo más adelante. Por definición, las algas son todas pluricelulares; los vegetales unicelulares, rojos y verdes, no se consideran algas. Su clasificación

Tabla 6.1

tiene en cuenta no sólo su estructura sino también otras características tales como los tipos de pigmentos y los productos de reserva que almacenan (Tabla 6. 1). Como los vegetales unicelulares, las algas pluricelulares son eucariontes. Sin embargo, la estructura de estas algas es más compleja que la de los organismos unicelulares. La reproducción es también más elaborada. A pesar de esta complejidad, en las algas faltan las estructuras y los mecanismos de reproducción altamente especializados de la mayoría de las plantas terrestres. El rango de variación que se observa entre las algas es espectacular. Las que se pueden contemplar en las costas rocosas durante la marea baja generalmente son pequeñas y robustas como adaptación para resistir el oleaje. Otras, más pequeñas y delicadas, viven sobre otras algas. Los quelpos, que se encuentran retirados de la costa en aguas frías, son verdade-

ros gigantes que forman bosques submarinos (véase Fig. 6.8b). La condición pluricelular de las algas les proporciona muchas adaptaciones no disponibles para las formas unicelulares. La capacidad de las algas para crecer y erguirse sobre el sustrato les proporciona nuevas oportunidades y también desafíos, en particular el de la acción de las olas.

Estructura general Las algas muestran un amplio rango de formas de vida y de complejidad de estructuras. Sin embargo, varias características homogeneizadoras merecen ser resaltadas. Las algas carecen de auténticas hojas, tallos y raíces como las de las plantas. El cuerpo en su conjunto es conocido como talo independientemente de que sea un filamento, una hoja plana gruesa o un gigante quelpo.

Compuestos químicos utilizados en la caracterización de los fotosintetizador es marinos y otros organismos que capturan la luz Fotosintetizadores y otros organismos que capturan la luz

Principales reservas de alimento

Principales componentes de la pared celular

Bacterias fotosintéticas (excepto cianobacterias)

Bacterioclorofila a, b, c, d, e

Variedad de tipos

Peptidoglicano que contiene ácido murámico

Bacterias que capturan la luz*

Proteorrodopsina

Variedad de tipos

Peptidoglicano que contiene ácido murámico

Cianobacterias

Clorofila a

Almidón de cianofíceas,

Cadenas de aminoazúcares y aminoácidos

Ficobilinas (ficocianina, ficoeritrina, y otras)

cianoficina (proteína)

Grupo

Carotenoides Arqueobacterias que capturan la luz*

Bacteriorrodopsina

Variedad de tipos

Variedad de tipos, no ácido murámico

Diatomeas

Clorofila a, c

Crisolaminaria, aceite

Sílice, pectina

Almidón, aceite

Celulosa

Almidón

Celulosa, carbonatos en las algas calcáreas

Laminarina, aceite

Celulosa, alginatos

Almidón

Agar, carragena, celulosa, carbonatos en las algas coralinas

Almidón

Celulosa

Carotenoides Dinoflagelados

Clorofila a, c Carotenoides

Algas verdes

Clorofila a, b Carotenoides

Algas pardas

Clorofila a, c Carotenoides (fucoxantina y otros)

Algas rojas

Clorofila a Ficobilinas (ficocianina, ficoeritrina) Carotenoides

Plantas con flores

Clorofila a, b Carotenoides

* Procariontes que utilizan la energía lumínica para fabricar ATP pero no materia orgánica (véase Tabla 5.1, p. 99).

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas



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nidad, tales como bahías y estuarios o un charco de marea aislado en una costa rocosa. La mayoría de las algas verdes tienen un talo simple comparado con el de los otros dos grupos de algas. Sus pigmentos y sustancias de reserva son los mismos que en las plantas (Tabla 6.1) por lo que se cree que las plantas terrestres evolucionaron a partir de algas verdes. Tanto en las plantas como en las algas verdes la clorofila no está enmascarada por otros pigmentos, por lo que estas algas típicamente tienen un talo verde brillante. Estipe Fronde

Pneumatocisto

Las algas verdes pluricelulares son frecuentes  en algunos entornos marinos. Típicamente  son brillantes debido a que la clorofila no está  enmascarada por otros pigmentos.

Rizoide

Las algas verdes filamentosas pueden ser comunes en las rocas de aguas someras o sobre otras algas y en charcos de marea. Los filamentos de estas especies pueden estar o no ramifiFigurA 6.1 El quelpo gigante (Macrocystis). cados. Las especies de Enteromorpha tienen un fino talo en forma de tubo hueco. A veces proliferan en zonas contaminadas. La lechuga de mar (Ulva; Fig. 6.2) tiene forma de fina hoja de Las partes aplanadas, como hojas, del talo de talo, son absorbidos directamente a través de la papel, cuyo aspecto varía dependiendo de facmuchas algas se denominan frondes (Fig. 6.1). superficie sin necesidad de raíces. También en tores ambientales. Diferentes especies de Ulva Poseen una amplia superficie y constituyen la contraste con las hojas y los tallos de las plantas, principal región fotosintética, aunque todas las el estipe y el rizoide generalmente carecen de partes del talo son capaces de fotosintetizar en tejidos especializados en el transporte de agua y presencia de luz, puesto que poseen clorofila. nutrientes. Técnicamente los frondes no son auténticas hojas, ya que no poseen vasos. Otra diferencia Típicamente las algas constan de un talo, el cual   es que, en contraste con las auténticas hojas, las a veces está provisto de frondes y rizoides, a modo  porciones superior e inferior son idénticas en- de hojas y raíces respectivamente. Carecen   tre sí. En ocasiones, unas vejigas llenas de gas de auténticas hojas, tallos y raíces. denominadas pneumatocistos (Fig. 6.1) mantienen los frondes próximos a la superficie del mar, maximizando de este modo su exposición a la luz solar. La mezcla de gases contenidos en Tipos de algas los pneumatocistos de algunas algas incluye monóxido de carbono, un gas que es tóxico para los Hay tres tipos de algas: verdes, pardas y rohumanos. jas. No siempre es fácil reconocer los distintos Algunas algas tienen una estructura a modo grupos por su color en la naturaleza, ya que la de tallo para proporcionar soporte, el estipe, del proporción de clorofila y otros pigmentos (Taque salen los frondes. Es largo y fuerte en los bla 6.1) puede variar. Sin embargo, los análisis grandes quelpos. Una estructura que se asemeja químicos revelan los pigmentos característicos a las raíces, el rizoide, sujeta el talo al fondo. Los de cada grupo. rizoides están particularmente bien desarrollados en los quelpos (Fig.  6.1). No están invo- Algas verdes. La mayoría de las algas verdes lucrados de forma significativa en la absorción (filo Chlorophyta) viven en ambientes terresde agua y nutrientes y no penetran en la arena tres o dulciacuícolas. De sus 7000 especies estio el fango como lo hacen las auténticas raíces. madas solamente un 10% son marinas y muchas La mayoría de las algas no pueden anclarse en de éstas son unicelulares. Sin embargo, esto no los sedimentos blandos y, por tanto, quedan res- quiere decir que las algas verdes pluricelulares FigurA 6.2 La lechuga de mar , Ulva, es un alga fr ecuente en las r ocas de zonas donde el agua tringidas a fondos duros. El agua y los nutrien- sean raras en el mar. Ciertas especies dominan verde dulce, gener almente carg ada de nut rientes, lleg a a l tes, que están en contacto directo con todo el en ambientes con amplias variaciones de sali- mar.

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Parte II Los organismos marinos costas de Norteamérica. Consta de filamentos plurinucleados incluidos en un talo esponjoso, frecuentemente ramificado. El talo de Halimeda, un alga verde calcárea, presenta numerosos segmentos con depósitos de carbonato cálcico (véase Fig.  14.10). La acumulación de estos segmentos calcificados, una vez muertos, desempeñan un importante papel en la formación de los arrecifes de coral (véase «Otros constructores de arrecifes», p. 301).

FigurA 6.3

Los dedos de hombre muerto (Codium fragile) forman ramilletes ramificados sobre las costas rocosas. Sus clor oplastos permanecen vivos, y siguen realizando la fotosíntesis, en las babosas de mar (gaste‑ rópodos sin concha) que se comen el alga.

tienen una amplia distribución, desde los polos a aguas tropicales. Valonia forma gruesas esferas o curiosos ramilletes esféricos en los trópicos y subtrópicos. Algunas otras algas verdes constan de finos filamentos o tubos (sifones) que están formados por una única célula gigante con muchos núcleos. Tal es el caso de Caulerpa, restringida a las zonas tropical y subtropical. Sus muchas especies muestran una gran variedad de formas. Los dedos de hombre muerto (Codium; Fig. 6.3) es un alga verde que se extiende desde las aguas tropicales a las templadas, incluyendo ambas

Algas pardas. El color de las algas pardas (filo Heterokontophyta, clase Phaeophyta), que en realidad varía desde el verde oliva al marrón oscuro, se debe a la preponderancia de los pigmentos pardo-amarillentos, particularmente fucoxantinas, sobre la clorofila (Tabla 6.1). Se conocen aproximadamente 1500 especies, casi todas marinas. Las algas pardas son generalmente los productores primarios dominantes en las costas rocosas templadas y polares e incluyen las algas más grandes y complejas. Las algas pardas poseen pigmentos   pardo-amarillentos además de la clorofila. Incluyen   las especies más grandes y estructuralmente más  complejas.

El alga parda más simple consta de un talo filamentoso fino, como en Ectocarpus, ampliamente distribuida. El talo es plano y ramificado en Dictyota y con forma de abanico y ligeramente calcificada en Padina (Fig. 6.4). Ambas son tropicales y subtropicales. El talo de muchas especies de Desmarestia está ramificado de forma variada. Se encuentra en aguas frías. Se extiende desde el

FigurA 6.4 Padina, un alga par da, consta de grupos de fr ondes planos que se enrollan en círculos. Esta especie procede de las islas Hawai.

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Antártico, donde es una de las especies dominantes, hasta, por el otro lado, costas templadas. Algunas de las algas pardas más llamativas son las que quedan expuestas con la bajada de marea en los niveles medio y superior de las costas rocosas. Sus talos, gruesos y correosos, les permiten resistir la exposición al aire (véase «Exposición a la marea baja», p. 236). Muchas especies poseen vejigas de gas. Los Fucus, muy conocidos en algunos lugares (Fig. 6.5), se encuentran en las costas atlánticas y del Pacífico de Norteamérica y en otras costas templadas. El alga de nudos Ascophyllum (Fig. 6.6) se encuentra a lo largo de las costas atlánticas de las regiones templadas. En aguas cálidas, incluidos el golfo de México y California, estas especies son remplazadas por el sargazo (Sargassum). Éste posee vejigas de gas esféricas que mantienen sus frondes, similares a hojas, flotando en la superficie del mar. La mayoría de las especies viven en las rocas, pero al menos dos de ellas flotan en masas enormes lejos de la costa. El mar de los Sargazos, en el oeste del Atlántico norte (véase Fig. 8.24), toma su nombre de estas algas, las cuales también flotan en otras partes del mundo, como el golfo de México, donde son particularmente comunes. Los quelpos son las más grandes y complejas de todas las algas pardas. La mayoría se encuentran por debajo del nivel intermareal en latitudes templadas y subpolares. En estos ambientes pueden aparecer en gran abundancia proporcionando comida y refugio a otros muchos organismos. Muchos quelpos constan de un único gran fronde, de hasta 3 m de longitud, como ocurre en muchas especies de Laminaria (véanse

FigurA 6.5

El Fucus spiralis es frecuente en las costas r ocosas templadas del Atlántico de Norteamérica y Europa. Su talo carece de las vejigas que caracterizan a la especie similar Fucus vesiculosus.

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas



FigurA 6.6

El alga de nudos, Ascophyllum nodosum, aparece en las costas del Atlántico norte de Nor‑ teamérica y Europa.

Figs. 13.20 y 13.25). Sus frondes son recolectados con fines alimentarios en varias partes del mundo (Véase «Algas para gourmets», p. 115).Varios frondes pueden surgir de un solo rizoide. En varias especies de Laminaria el fronde está partido o ramificado. En Agarum y Alaria (véase Fig. 13.20) un nervio recorre de forma destacada la región media de su único fronde. El fronde de Alaria puede alcanzar los 25 m de largo. Postelsia, vulgarmente conocida como palma de mar debido a su aspecto (Fig. 6.7), vive en rocas intermareales expues-

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tas a fuerte oleaje. Desde California central a Columbia Británica aparece en grupos densos. En las costas rocosas del Pacífico son también comunes dos formas ramificadas, el quelpo (Egregia; véase Fig. 13.25) y la palma marina del sur. En el Pacífico los quelpos más grandes se encuentran en aguas más profundas, justo por debajo del nivel inferior de la bajamar. Otro quelpo, Nereocystis, presenta un estipe en forma de látigo que puede alcanzar los 30 m de longitud con pneumatocistos gruesos y esféricos en el extremo superior (véase Fig. 13.25). Otro gran quelpo es Pelagophycus (véanse Figs. 13.22 y 13.25). Es similar al anterior, (a) pero tiene sus ramas con impresionantes formas de astas. Macrocystis (Fig.  6.1) es el mayor de los quelpos. Su abundante rizoide se adhiere a los fondos duros. A partir del rizoide crecen varios estipes enormes, de los que surgen frondes alargados (Fig. 6.8a). En la base de cada fronde, eventualmente se desarrolla un pneumatocisto lleno de gas, que ayuda a mantener los frondes próximos a la superficie. Se han recogido individuos de ¡100 m de largo! Se ha estimado que tales quelpos pueden llegar a crecer 50 cm o más por día, en condiciones óptimas. Muchos individuos, con sus estipes firmemente entrelazados entre sí, forman un lecho de quelpos, o bosques (Fig. 6.8b), densos y muy productivos, en las aguas más frías del Pacífico norte y sur (véase el mapa de Fig. 13.21). Los bosques de quelpos se cosechan, cortando las puntas de los frondes, para la obtención de varios productos naturales (véase «Importancia económica», p. 114). Los bosques de quelpos (b) se encuentran entre los ambientes más ricos y FigurA 6.8 (a) Extr emo en cr ecimiento del es ‑ productivos del dominio marino como vere- tipe de un quelpo gigante ( Macrocystis pyrifera ). (b) bosque de quelpos de Califor nia (véanse también mos más adelante en «Comunidades de quel- Un Figs. 13.23 y 13.25). pos» (p. 290).

Algas rojas. Hay más especies de algas rojas

FigurA 6.7

Los ejemplar es de la palma marina (Postelsia palmaeformis) son comunes en las costas r o‑ cosas, expuestas al fuerte oleaje, del Pacífico de Norte‑ américa (véanse también Figs. 11.13 y 11.17).

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marinas (filo rhodophyta) que de verdes y pardas conjuntamente. Entre otras cosas, poseen pigmentos rojos denominados ficobilinas, que enmascaran la clorofila (Tabla 6.1). La mayoría de las especies son realmente rojas, aunque algunas pueden presentar diferentes colores dependiendo de su exposición diaria a la luz. El grupo es esencialmente marino; de las aproximadamente 4000 especies de que consta, muy pocas viven en agua dulce o en tierra. Las algas rojas habitan en la mayoría de los ambientes marinos de aguas someras. Algunas se recolectan con fines alimentarios y para la obtención de varios productos (véase «Importancia económica», p. 114).

Las algas rojas constituyen el grupo mayor de algas  marinas. Se caracterizan porque su clorofila está  enmascarada por un pigmento rojo.

La estructura del talo de las algas rojas no presenta variaciones tan grandes como las vistas en las algas pardas. Algunas algas rojas están muy simplificadas por adaptación al parasitismo sobre otras algas. Unas pocas han perdido todo resto de clorofila y se han hecho heterótrofas, dependiendo totalmente de su hospedador para la nutrición. La mayoría de las algas rojas son filamentosas, pero el grosor, anchura y disposición de los filamentos varían ampliamente. Son muy frecuentes los amasijos densos en los nive-

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Parte II Los organismos marinos

FigurA 6.10

FigurA 6.9

Muchas especies de Porphyra, un alga roja, habitan costas r ocosas tropicales, templadas y polares de todo el mundo. Algunas tienen importancia económica.

les superiores de las costas rocosas que quedan expuestas con marea baja; frondes más largos y anchos dominan en áreas menos expuestas al aire y en aguas más profundas. Estas variaciones se pueden apreciar entre las muchas especies de Gelidium y Gracilaria que tienen una distribución muy amplia. Endocladia forma ramilletes erguidos sobre las rocas desde Alaska hasta el sur de California. Algunas especies de Gigartina pueden llegar a alcanzar 2 m de largo y se encuentran entre las algas rojas mayores. Numerosas especies de Porphyra son frecuentes en las rocas por debajo de la bajamar desde las costas polares hasta las tropicales (Fig.  6.9). La forma más frecuente es un talo con frondes delgados y anchos. Rhodymenia es común en el Atlántico norte. Sus frondes pueden alcanzar 1 m de longitud. El musgo irlandés (Chondrus) es otra alga roja noratlántica. Puede tolerar amplios rangos de

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Corallina, un alga coralina.

temperatura, salinidad y luz, variando su forma como respuesta a estos factores físicos. Las algas coralinas son algas rojas que depositan carbonato cálcico en sus paredes celulares. Son importantes en varios ambientes marinos. Sus talos calcificados toman gran variedad de formas: discos finos que crecen sobre otras algas, ramas con muchas uniones (Corallina; Fig. 6.10), láminas incrustantes en las rocas, lisas o rugosas. El color de las algas coralinas varía desde un rojo vivo intenso al rosa; las blancas están muertas. Las algas coralinas de aguas cálidas están directamente involucradas en la formación y desarrollo de los arrecifes coralinos (véase «Otros constructores de arrecifes», p. 301). Otras especies medran en aguas templadas y polares, alcanzando con frecuencia una gran talla.

Ciclo vital La reproducción es una actividad compleja en las algas. La reproducción asexual o vegetativa es frecuente. Puede incluso ser más importante que la sexual en la mayoría de las especies. Algunos fragmentos del talo pueden a menudo desarrollarse dando otros individuos, como ocurre en masas flotantes de Sargassum del famoso mar de los Sargazos. Varias algas producen esporas, que son células especializadas para la dispersión hacia nuevas localidades o para la persistencia en condiciones desfavorables. Algunas esporas están protegidas por paredes celulares resistentes;

otras se mueven mediante flagelos y son denominadas zoosporas. La producción de gametos es un acontecimiento clave en la reproducción sexual. Los gametos procedentes de dos individuos distintos se fusionan de manera que la nueva generación contiene información genética procedente de ambos progenitores. De esta forma se asegura la variabilidad genética generación tras generación. Los gametos producidos por todos los miembros de una especie determinada de algas pueden ser similares en apariencia, o bien pueden consistir en grandes óvulos inmóviles y pequeños espermatozoides que pueden nadar mediante flagelos. Los gametos masculinos de las algas rojas carecen de flagelos y son inmóviles. Pueden ser liberados en masas mucilaginosas. Los gametos masculino y femenino pueden ser formados por el mismo talo, pero tienen mejores perspectivas cuando se unen gametos de talos distintos. Las células de las algas (y esto vale para todos, almejas, peces o seres humanos) se dividen por mitosis dando células idénticas. Las algas pueden también producir esporas o gametos haploides mediante meiosis. La existencia de células haploides y diploides es fundamental para comprender los ciclos biológicos de las algas, frecuentemente complejos. Estos ciclos biológicos pueden clasificarse en cuatro tipos básicos. El primero de ellos (Fig.  6.11a) es el más común entre los tres tipos de algas, e involucra

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas



Diploide

Haploide

Esporofito

Gametofito

Meiosis

n

2n

2n

n n

Zigoto

ALTERNANCIA DE GENERACIONES

Espora

2n Ejemplos: Lechuga de mar (esporofito y gametofito del mismo tamaño), quelpos (esporofito mucho mayor que el gametofito)

Diploide Haploide Esporofito Gametofito Meiosis Espora n

Gameto masculino (espermatozoide)

Fec un

dación

En algunos, talo masculino separado del femenino

n

113

En algunos, talo masculino separado del femenino

n

2n Carpospora

n

Gameto masculino (espermatozoide) n Gameto 2n Zigoto femenino n ó i Fecundac (óvulo)

2n

Gameto femenino (óvulo)

Ejemplo: Muchas algas rojas

Carposporofito (a)

(b) Diploide

Haploide SIN ALTERNANCIA DE GENERACIONES

Meiosis

2n

Diploide Meiosis

2n Zigoto

Espora n

Meiosis

n

n

Ejemplo: Fucales

Haploide

n

n Gameto Gameto femenino masculino (Óvulo) (espermatozoide)

Gameto masculino n 2n (espermatozoide) Gameto Zigoto femenino Fec n (óvulo) u n d a c ió

Fec u n d ac i ó n

(c)

Ejemplo: Algunas algas verdes

(d)

FigurA 6.11

Modelos básicos de la r eproducción sexual en el ciclo de vida de las algas (véase más abajo). Estos modelos no son absolutos y se han descrito muchas variaciones. En algunos grupos ciertos estados reproductivos tienen diferentes nombres.

dos tipos de talos. El primero consiste en una generación de esporofitos diploides (2n) que producen, mediante meiosis, no gametos sino esporas haploides (n o 1n). Con la excepción de las algas rojas, estas esporas son típicamente móviles. Se multiplican y desarrollan dando el segundo tipo de talo, una generación haploide (n) de gametofitos. El gametofito es el único que produce gametos haploides. En algunas especies hay talos de sexos separados, macho (productor de esperma) y hembra (productora de óvulos); en otras ambos tipos de gametos se producen en cada uno de los talos. Los gametos son liberados y, tras la fecundación, se produce un zigoto diploide (2n) que se desarrolla para dar el esporofito diploide. Un ciclo biológico con dos generaciones, un esporofito y un gametofito, es un ejemplo de alternancia de generaciones. En algunas algas tales como la lechuga de mar (Ulva) y la parda Dictyota, el gametofito y el esporofito son idénticos estructuralmente. Por otro lado, en los quelpos (Laminaria, Macrocystis y otros) el individuo grande que se ve es el esporofito, mientras que el gametofito es muy pequeño y difícilmente observable (véase Fig. 13.24). Un tipo similar de alternancia

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de generaciones también se da en plantas con flores, en las que el esporofito domina sobre un gametofito diminuto. El segundo tipo de ciclo biológico, exclusivo de las algas rojas, es más complejo, e implica la alternancia de tres generaciones (Fig.  6.11b). Es similar al ciclo ilustrado en la Figura 6.11a, pero hay una tercera generación, un carposporofito diploide, resultante de la fusión de los gametos. Éste produce unas esporas diploides, denominadas carposporas, que al desarrollarse dan esporofitos. El tercer tipo de ciclo biológico (Fig. 6.11c) es quizás el más fácil de comprender ya que es similar al de los animales, hombre incluido. No hay alternancia de generaciones. Hay por tanto solamente un talo que es diploide. Este talo produce gametos haploides mediante meiosis. Tras la fecundación el zigoto resultante se desarrolla dando un nuevo talo diploide. Este tipo de ciclo biológico se observa en varias algas pardas (p. ej. Fucus) y en algunas algas verdes (Codium, Halimeda). En el cuarto tipo de ciclo biológico, que se presenta en algunas algas verdes (Fig. 6.11d), el talo dominante es haploide y produce gametos

haploides. Con la fecundación se forma un zigoto diploide. Es en el zigoto donde se produce la meiosis, dando esporas haploides. Cada una de estas esporas se desarrolla dando un individuo haploide, el único talo de que consta este ciclo. Las algas se reproducen mediante modalidades  sexuales y asexuales. La reproducción sexual  puede implicar la alternancia de una generación  haploide (o gametofito) y otra diploide   (o esporofito).

Tipo de división celular: Mitosis División celular en la que las células resultantes son idénticas a la célula original y tienen sus cromosomas por pares (células diploides, o 2n) como es el caso de nuestras células corporales. Meiosis División celular en la que las células resultantes son haploides (n, o 1n), como es el caso de los gametos (esporas en las algas), ya que contienen sólo la mitad del número de cromosomas de sus progenitores.

• Capítulo 4, p. 83

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Parte II Los organismos marinos

Existen muchas variaciones sobre estos esquemas básicos de ciclos biológicos y probablemente se descubrirán todavía otras muchas. Hay otros aspectos interesantes en el ciclo biológico de las algas. Por ejemplo, el desarrollo de los gametos o de las esporas puede estar influido por las cantidades de nutrientes en el agua, por la temperatura o por el fotoperiodo. En la lechuga de mar, altos niveles de nutrientes nitrogenados en el agua producen el desarrollo de las esporas asexuales, mientras que niveles bajos estimulan el desarrollo de los gametos. La liberación de gametos y esporas puede estar inducida por la corriente de agua en una marea entrante (y por tanto por ciclos lunares) o mediante mensajeros químicos que se reciben procedentes de células del sexo opuesto. En varias algas, la liberación de gametos masculinos y femeninos es simultánea.

Importancia económica La gente utiliza las algas desde tiempos inmemoriales. En todo el mundo, hay trabajadores que cosechan las algas para que sean utilizadas de distintas maneras. La más evidente es como fuente alimentaria. Gentes de muy distintas culturas descubrieron que muchas algas son comestibles, especialmente varias algas rojas y pardas. Se consumen en una gran variedad de formas (véase «Algas para gourmets», p. 115). El cultivo, o maricultura, de algas es un gran negocio en China, Japón, Corea y otros países (véase Tabla 17.3, p. 393). Las algas producen varios tipos de gelatinas químicas llamadas ficocoloides que se usan en el procesado de alimentos y en el manufacturado de diferentes productos. Estos ficocoloides son apreciados debido a su capacidad para formar geles o suspensiones viscosas incluso a bajas concentraciones. Un importante ficocoloide, el algín (que comprende el ácido algínico y sus sales los alginatos), se utiliza de forma generalizada como estabilizante y emulsionante en la fabricación de algunos derivados lácteos, como helados, quesos y aderezos alimentarios, que necesitan ser suaves y no disgregarse. El algín también se utiliza en la industria pastelera para evitar que se resequen los pasteles y merengues. Como espesante y emulsionante se utiliza en las industrias química y farmacéutica y en la fabricación de varios productos desde el champú y crema de afeitar a los plásticos y pesticidas. El algín también es utilizado en la fabricación de productos de caucho, papel, pinturas y cosméticos. Una de sus principales aplicaciones

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FigurA 6.12 El Kelstar, un barco cosechador con base en San Diego, Califor nia. Tiene 55 m de eslora y una capacidad de 600 toneladas.

es en la industria textil donde se emplea para realzar los estampados. La mayor fuente de algín para usos comerciales es el quelpo gigante (Macrocystis). En la costa oeste templada de Norteamérica, especialmente California, habitan grandes extensiones boscosas de quelpos gigantes, lo que la convierte en una importante área productora de algín. Estos bosques pertenecen al estado de California, en el que grandes embarcaciones provistas de cuchillas giratorias cortan y recolectan los frondes y estipes hasta una profundidad de 1 a 2 m bajo la superficie (Fig. 6.12). Los estipes rápidamente crecen de nuevo hacia la superficie. Otra fuente de algín es la Laminaria, la cual se cosecha en el Atlántico norte. Un segundo ficocoloide, la carragena, se obtiene de algas rojas como el musgo irlandés (Chondrus) en el Atlántico norte y Eucheuma en los trópicos. Varias especies de esta última se cultivan en Filipinas. La carragena es especialmente apreciada como emulsionante. Se utiliza para dar cuerpo a productos lácteos y en una gran variedad de procesado de alimentos, como los pudines de preparación instantánea. Otro ficocoloide extraído por su capacidad para formar geles es el agar. Se emplea para conservar el jamón, pescado y carne, en alimentos bajos en calorías (debido a que no es digerible por los humanos) y como espesante.

También se utiliza en laxantes y otros productos farmacéuticos y en cosmética. Los biólogos usan el agar como un medio para el cultivo de bacterias y hongos. También se utiliza mucho en la investigación que implica análisis de proteínas y ADN. El agar se obtiene comercialmente de varias algas rojas, especialmente especies de Gelidium, Gelidiella y Pterocladiella. Las algas también se utilizan como fertilizantes, aditivos en alimentación animal y para el tratamiento de heridas en hospitales. Las algas coralinas se utilizan a veces en Europa para corregir la acidez del suelo. Algunas algas rojas se comercializan como complementos nutricionales.

Plantas con flores Las 250 000 especies de plantas con flores, o angiospermas (división Magnoliophyta), son los vegetales dominantes en tierra, pero pocas viven en los océanos. Como las otras plantas terrestres (helechos, coníferas y otros grupos) poseen verdaderas raíces, tallos y hojas, están provistas de tejidos especializados en el transporte del agua, los nutrientes y el alimento obtenido en la fotosíntesis. Como tales, están contenidas en el reino Plantae. La reproducción implica un

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas



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Algas para gourmets Las algas, crudas, cocinadas o deshidratadas, se emplean como alimento en muchas culturas. Constituyen una fuente de muchas vitaminas y minerales y varias ya se han citado como portadoras de importantes cantidades de pr oteínas. Desafor ‑ tunadamente no podemos digerir muchos de los complejos hidratos de carbono de los vegetales, per o esto es una ventaja para aquellos que contabilizan las calorías. Las algas pueden añadir variedad y sabor a dietas blandas y pueden utilizarse como acompañante de alimentos como el arr oz. Se han escrito muchos libr os de cocina con r ecetas de algas para tentar el apetito de los más exigentes gourmets. No en balde se llama lechuga de mar a la Ulva. Puede comerse como ensalada fr esca. Las algas (o limu), como limu ‘ele’ele (el alga verde Enteromorpha prolifera), y limu manauea (el alga r oja Gracilaria coronopifolia), son muy apr eciadas por los hawaianos. El alga púrpura (una especie de Porphyra, un alga r oja) se come en las islas Británicas pr eparada de muy diversas maneras. Se lava y se cuece, se le da forma de hojaldre plano y se enr olla y se fríe; es el llamado pan de algas. El alga púrpura también se come como ver dura cocida o frita con bacon. El musgo irlandés ( Chondrus, un alga r oja que es fuente de carragena) se utiliza deshidratado para pr e‑ parar manjar blanco y otr os postr es en el este de Canadá, Recolectando quelpos (Laminaria japonica) en Japón. Nueva Inglaterra y otras partes en el norte de Eur opa. Otra alga, Rhodymenia, se come deshidratada, principalmente por los habitantes de la costa atlántica de Canadá y norte de Eur opa. Llamada Pastel  de  algas* dulse, aun se utiliza para hacer pan y varios tipos de postr es. Para aquellos que están a dieta, el dulse puede ser masticado como tabaco (por supuesto, 1 ½ vaso de aceite carece de nicotina). 2 vasos de azúcar Sin embargo, es en Oriente donde la elaboración de las algas ha alcan ‑ 3 huevos zado niveles de arte. V arias especies son cuidadosamente cultivadas lo que 2 vasos de algas ralladas o picadas: el quelpo Nereocystis, Gracilaria supone un negocio multimillonario en dólar es. El cultivo de las algas es una coronopifoloia, Eucheuma (una especie local de Hawai) o una local tradición antiquísima en Japón y la cocina japonesa emplea mucho las algas. equivalente Las especies de Laminaria y Alaria son deshidratadas y después se preparan 2 vasos de zanahoria rallada de varias maneras. Laminaria japonica se cultiva intensamente en Japón y una 1 vaso de crujiente de piña seca (o de coco rallado, pr eferiblemente vez preparada se denomina kombu. Las algas se utilizan incluso para hacer té fresco) y pastas. La Undaria, o wakame, es otr o quelpo comestible que se consume 2 ½ vasos de harina preferentemente en fr esco o r ecién cocinado. Porphyra, un alga r oja, se utiliza 1 cucharilla de té, de soda para hacer finas láminas o nori, muy utilizadas en sopas, y para acompañar 1 cucharilla de té, de sal sushi, arroz hervido servido con bocaditos de pescado crudo, huevas de erizo 1 cucharilla de té, de canela de mar, u otr os ingredientes (véase Fig.  17.8). 1 vaso de nuez picada (opcional) La maricultura de las algas comestibles es un negocio floreciente en muchas partes del mundo (véase T abla 17. 3, p. 393). Las algas son cosecha ‑ Mezcle bien el azúcar con el aceite. Añada los huevos de uno das a mano, lavadas en agua, secadas en una cuer da y vendidas a almace ‑ en uno batiendo enérgicamente después de añadir cada uno. Añada las nes de comida sana o a través de inter net. Los expertos utilizan las algas en algas, zanahorias y piña (o coco). Pr epare por otr o lado la harina, soda, ensaladas, sopas, tortillas, guisos y sándwiches. La palma marina ( Postelsia) sal y canela y añádalo a la mezcla anterior; r emuévalo bien. Añada la nuez también conocida como «tallarín de mar» es la más cotizada. Se considera picada si lo desea. Intr odúzcalo, en un molde o cacer ola, al hor no a 160 ºC excelente cuando se sazona con miel o con mantequilla y ajo. En el litoral durante 45 ‑50 minutos. Puede ser r ecubierto de mantequilla. ¡Que disfrute! de la India se cocina al hor no como un pastel. Su r ecolección indiscriminada está amenazando su supervivencia lo cual también es cierto para otras algas comestibles. Un tipo de quelpo en escabeche ( Nereocystis) sabe aun mejor que los pepinos en escabeche. Una especie de Mucus se convierte en un gran té. ¿Está usted pr eparado para tomarse una buena hamburguesa, una fritura de palma marina y un batido de wakame? * Adaptado de I. A. Abbot, Limu, An Ethnobotanical Study of Some Hawaiian Seaweeds, Si piensa en algún alimento adicional, lo mejor son las algas. 4th edition, National Tropical Botanical Garden, Lawa‘i, Kaua‘i, Hawai‘i, 1996.

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Parte II Los organismos marinos

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esporofito dominante que produce un sofisticado órgano reproductor, la flor. Pocas de estas plantas «superiores» viven en los océanos. De todas las plantas con flor tan sólo las hierbas de mar son auténticamente marinas. Generalmente viven totalmente sumergidas, raramente quedan expuestas con la marea baja. Las plantas de aguas salobres y de los manglares habitan en estuarios y costas protegidas de la acción de las olas. No son completamente de hábitat marino y generalmente sólo sus raíces quedan cubiertas por el agua en marea alta. Hay también muchas plantas adaptadas a colonizar las áreas costeras expuestas a las salpicaduras salinas originadas por el viento y ocasionalmente al spray marino, aunque no soportan la inmersión en el agua. Tales plantas pueden ser encontradas en dunas costeras o viviendo a lo largo de las lindes de las zonas de marisma.

Hierbas de mar Las hierbas de mar recuerdan superficialmente a la hierba, pero realmente no lo son. Los que parecen más estrechamente relacionados con estas fanerógamas marinas son los miembros de la familia de las liliáceas, pues se sabe que evolucionaron a partir de plantas terrestres. Las hierbas de mar se han adaptado a la vida en el ambiente marino. Poseen tallos horizontales denominados rizomas que generalmente crecen bajo el sedimento (Fig. 6.13). Las raíces y los vástagos erectos crecen a partir de estos tallos (véase Fig.  4.19b). Típicamente las flores de estas plantas son pequeñas y poco visibles

(véase Fig. 4. 21d), ya que no necesitan atraer a los insectos para la polinización. El polen, que contiene los espermatozoides, es transportado por las corrientes de agua. A menudo es liberado en las aguas costeras. En muchas de estas hierbas de mar, el polen es alargado y de aspecto filamentoso en lugar de pequeño y esférico como en las plantas terrestres. Las pequeñas semillas, que en muchas especies se desarrollan dentro de pequeños frutos en la flor, surgen de una fecundación afortunada. Estas semillas son dispersadas por las corrientes de agua y quizás mediante las heces de los peces y otros animales que ramonean en estas plantas. La hierba de mar (Zostera) es la más ampliamente distribuida de las cerca de 60 especies de hierbas de mar conocidas. Se encuentra en muchas regiones templadas y tropicales del mundo, donde habita aguas costeras someras, bien protegidas, tales como bahías y estuarios (véase Fig. 13.15). Presenta unas hojas característicamente planas y acintadas (Figs. 6.13b y 13.17). Es frecuente en sedimentos pobremente oxigenados. Las praderas de Zostera, densas, son altamente productivas y proporcionan abrigo y comida a una gran variedad de animales, algunos de importancia económica considerable. La «hierba del surf» (Phyllospadix; Fig. 6.13e) es una extraña hierba de mar, ya que habita costas rocosas expuestas a la acción del oleaje, como su nombre común indica. Varias especies llegan a quedar expuestas en marea baja. Se encuentran en la costa del Pacífico de Norteamérica. Se presenta más información sobre la biología y el significado ecológico de las hierbas de

mar en «Hierbas de mar», p. 286 (véase también «El enfoque de la ciencia. Restauración de las praderas de hierbas de mar», p. 117).

Plantas de marismas Las espartinas (Spartina; véase Fig.  12.7) son miembros de la familia de la hierba. En realidad no son especies marinas sino más bien plantas terrestres tolerantes a la salinidad. A diferencia de las hierbas de mar, que son auténticas plantas marinas, las espartinas no toleran la inmersión total en agua de mar. Viven en marismas y otras áreas de fondos blandos litorales de regiones templadas. Las espartinas de las marismas son altamente productivas y proporcionan hábitat y alimento para muchas especies de importancia pesquera. También proporcionan protección contra la erosión y es un sistema natural de depuración del agua (véase Fig. 18.5). Las espartinas habitan la zona de fondos planos fangosos que solamente quedan sumergidos bajo el agua de mar en marea alta, por lo que sus hojas siempre están, al menos, parcialmente expuestas al aire. Unas glándulas salinas en las hojas excretan el exceso de sal. Otras plantas que toleran bien la sal, o halófitas, tales como la hierba salina (Salicornia; véase Fig. 12.8), se pueden encontrar en los niveles superiores de la marisma. Las plantas de marisma y sus adaptaciones al ambiente estuarino en las desembocaduras de los ríos se tratan en «Marismas» (p. 268). Véase también otro tipo de vegetación halófila en Apéndice C «Vegetación de las dunas litorales».

Hoja

Rizoma

Raíz (a) Hierba manatí (Syringodium)

FigurA 6.13

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(b) Hierba marina (Zostera)

(c) Hierba remo (Halophila)

(d) Hierba tortuga (Thalassia)

(e) Hierba de surf (Phyllospadix scouleri)

Algunas hierbas de mar comunes.

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas



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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Restauración  de  las  praderas  de  fanerógamas

Las praderas de fanerógamas marinas, y las ricas comunidades que albergan, están desapareciendo de muchos lugares en el mundo. Proyectos de dragado y r elleno, la contaminación, el desvío de las corrientes de agua dulce, las hélices de los bar cos y otros impactos de la actividad humana han sido los causantes de su decadencia. T ambién se han pr oducido mortandades masi ‑ vas de las hierbas de mar por causas que no están claras. Esta pér dida es muy importante ya que las hierbas marinas proporcionan alimento a especies amenazadas como los manatíes, los dugongos y tortugas marinas y sirven de hábitat a crustáceos y peces de interés económico. Además ayudan a mantener la calidad del agua y a estabilizar los fondos donde habitan (véase «Praderas de hierbas de mar», p. 286). La restauración o r ehabilitación es un intento de r evertir la pér dida de las hierbas de mar. Un método consiste en trasplantar matas de hierbas de mar a mano desde praderas en buen estado a ár eas cercanas degradadas. Las raíces desnudas de las plantas pueden intr oducirse simplemente en el fondo o, de forma alter nativa, asegurarlas mediante armazones, matas de fibra de coco o papel degradable. Un inconveniente de estos métodos es que la r ecolección de las plantas puede dañar las praderas donantes. Otra alter nativa es recolectar semillas de hierbas de mar y sembrarlas en las ár eas que r equieren r estaura‑ ción, o hacerlas germinar y trasplantar los plantones. Sin embargo, puede ser difícil obtener suficiente semilla, por lo que se está investigando una técnica de cultivo de tejidos, denominada micr opropagación. Se r ecolectan yemas en crecimiento de plantas maduras y sanas en la pradera. Una vez en el laboratorio se obtienen múltiples clones de cada yema, que son cultivados en medios no contaminados (véase la foto) hasta que las plantas clonadas están dispuestas para ser trasplantadas en la pradera a r estaurar. En Florida los investigador es han sido capaces de cultivar de este modo la Ruppia maritima y en otras partes de Estados Unidos y Australia se han cultivado otras hierbas de mar , como Posidonia y Halophila. Se está intentando también la micr opropagación con otra hierba de mar , la Thalassia. Otro pr oblema es el excesivo tiempo que hay que emplear en hacer los trasplantes a mano, por lo que se están pr obando otros medios mecánicos. En Florida están empleando un sistema de bar caza (GUTS) y sumergible (ECOSUB) desarrollado en Australia, con el que se pueden trasplantar por ciones r elativa‑ mente grandes de pradera. Mediante inyector es rotatorios manejados desde un barco se pueden plantar br otes o semillas encapsuladas en gelatina a razón de uno cada 2.5 segundos. Se están haciendo pr ogresos, per o todas las técnicas de r estauración de hierbas de mar ensayadas hasta ahora han tenido mezcla de r esultados. Hasta que las raíces y los rizomas de la hierba de mar no están completamente establecidos y estabilizan el fondo, las plantas son susceptibles de ser arras ‑ tradas por las olas y las corrientes, y el trasplante en sí está en el air e. Y, por supuesto, no se habrá adelantado nada en la r estauración de las hierbas de mar hasta que hayan desapar ecido las causas de su declive. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

online de aprendizaje

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Parte II Los organismos marinos

Manglares Los mangles son árboles y arbustos adaptados a vivir en las costas tropicales y subtropicales de todo el mundo. En esencia son plantas terrestres que toleran la sal. Los exuberantes y muy productivos bosques de manglar crecen en costas arenosas y fangosas protegidas de la acción de las olas (Fig. 6.14). Los mangles comprenden al menos 80 especies de plantas con flor, la mayoría no emparentadas entre sí. Están adaptadas de diversas maneras a sobrevivir en ambientes salinos, en los que la pérdida de agua por las hojas es alta, y los sedimentos son blandos y pobres en oxígeno. Las adaptaciones llegan a ser más cruciales en los mangles que viven frente a la costa, como por ejemplo el mangle rojo (Rhizophora), los cuales se encuentran a lo largo de los trópicos y subtrópicos. Los límites norte y sur de su distribución los marcan las áreas en las que las heladas impiden su desarrollo. En estas áreas las marismas sustituyen a los mangles rojos. Las hojas del mangle rojo son gruesas, FigurA 6.14 El mangle rojo (Rhizophora mangle) forma tupidos bosques en las costas de Florida, el Caribe, el como adaptación para reducir la pérdida de golfo de Califor nia y otras r egiones tropicales del hemisferio Oeste y del oeste africano. Adviértase cómo las largas agua. Al igual que en otros varios mangles, raíces se extienden por dentro del fango, que ha quedado expuesto por la marea baja. Otras especies de mangles se las semillas germinan cuando están todavía pueden encontrar más tierra adentro (véase Fig. 12.18). adheridas al árbol progenitor (Fig. 6.15a). Se desarrollan así plantones con forma de pincel, que alcanzan unos 30 cm antes de desprenderse. Los plantones viables se hincan en el sedimento blando fangoso, como un cuchillo se clava en el césped, o bien flotan en el agua y son transportados por las corrientes a lugares nuevos (Fig. 6.15b). Los distintos tipos y distribución de mangles así como su significado en el ambiente marino se tratan en «Bosques de manglar» (p. 279). Las plantas con flor, que dominan en el medio  terrestre, tienen pocas representantes marinas.   Las excepciones son las hierbas de mar,   que son auténticas especies marinas, y las plantas  tolerantes a la salinidad, como las de marismas   y manglares. Éstas se han adaptado con éxito   a las regiones costeras de fondos blandos, donde  desarrollan praderas altamente productivas y,   en el caso de los mangles, bosques a lo largo   de la costa.

(a)(a)

(b)(b)

FigurA 6.15 Un plantón de mangle r ojo (Rhizophora mangle) tal como apar ece en el árbol ( a) y otr o que ha enraizado en el sedimento blando (b).

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Capítulo 6 Productores primarios pluricelulares: Algas y plantas

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rac tiva Exploración El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico

interés general

En profundidad

1. Algunos biólogos incluyen las algas en el reino Plantae, mientras que otros las consideran protistas. Aceptemos que es mejor solución agrupar las algas verdes, pardas y rojas en un reino propio al que llamaremos Macrophyta. Caracterice el nuevo reino indicando en primer lugar sus características exclusivas y posteriormente las que lo diferencian de los protistas y los auténticos vegetales. Asegúrese de considerar las principales excepciones y las coincidencias. 2. Solo muy pocas plantas con flores han invadido los océanos, pero las que lo han hecho han tenido mucho éxito. ¿Cuáles son algunas de las posibles razones para que el número de plantas con flores marinas sea tan pequeño? Aquéllas que han dado ese paso ¿cómo se las ingenian para progresar en esos ambientes?

Glenn, E. P., J.J. Brown and J. W.O’Leary, 1998. Irrigating crops with seawater. Scientific American, vol. 279, no. 2, August, pp. 76-81. La hierba salina y otras plantas tolerantes a la salinidad bañadas por agua de mar pueden un día ser utilizadas como alimento para los animales de granja y los seres humanos. McClintock, J., 2002. The sea of life. Discover, vol. 23, no. 3, March, pp. 46-53. Las masas flotantes del sargazo, en el mar de los Sargazos, es un auténtico oasis en un desierto, proporcionando hábitat a muchas formas de vida. Pain, S., 2004. Riddle of the fronds. New Scientist, vol. 181, no. 2439, 17 April, pp. 50-51. Los científicos ingleses han resuelto cómo viven las Porphyra, haciendo posible su cultivo. Vroom, P. S. and C. M. Smith, 2001. The challenge of siphonous green algae. American Scientist, vol. 89, no. 6, November-December, pp. 524-531. Las algas verdes sifonales, de una única célula gigante, tienen una notable capacidad de regeneración, lo que hace, como resultado, que algunas se conviertan en plagas.

Clayton, M. N., J. A. Raven, M. Vanderklift, A. M. Johnston, S. Fredriksen, J. E. Kübler, K. H. Dunton, R. Korb, S. G. Mcinroy, L. L. Handley, C. M. Scrimgeour, D. I. Walker and J. Beardall, 2002. Seaweeds in cold seas: Evolution and carbon acquisition. Annals of Botany, vol. 90, no. 4, pp. 525-536.

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Lüning, K. and S. Pang, 2003. Mass cultivation of seaweeds: Current aspects and approaches. Journal of Applied Phycology, vol. 15, no. 2-3, pp. 115-119. Santelices, B., 2002. Recent advances in fertilization ecology of macroalgae. Journal of Phycology, vol. 38, no. 1, pp. 4-10. Smit, A. J., 2004. Medicinal and pharmaceutical uses of seaweed natural products: A review. Journal of Applied Phycology, vol. 16, no. 4, pp. 245-262. Steinberg, P. D. and R. de Nys, 2002. Chemical mediation of colonization of seaweed surfaces. Journal of Phycology, vol. 38, no. 4, pp. 621-629.

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Parte II Los organismos marinos

Procariontes

Eucariontes

Reino Animalia Dominio Bacteria

Dominio Arcaea

Dominio Eukarya

Reino Fungi

Reino Plantae

Protista

Antecesor común

L

El cangrejo Trapezia flavopunctata y su coral hospedador, Pocillopora.

Invertebrados marinos

a mayoría de las especies de organismos pluricelulares que viven en nuestro planeta son animales (reino Animalia). En contraste con los organismos fotosintéticos tales como algas y plantas, los animales no podemos manufacturar nuestro propio alimento, y por ello debemos obtenerlo a partir de otros. La necesidad de comer se ha resuelto en múltiples vías de obtener y procesar el alimento, e igualmente en diversas vías de evitar ser comidos. El colorido cangrejo de la foto de esta página es un buen ejemplo. Vive en los corales constructores de arrecifes, y depende de ellos para comer y protegerse. Los cangrejos comen del moco que produce el coral para mantener su superficie libre de residuos. El coral es también un animal, aunque no lo parezca. Obtiene parte de su alimento a partir de zooxantelas que viven en sus tejidos. El coral también come pequeños organismos planctónicos que captura, utilizando estructuras urticantes de sus tentáculos. Aunque ocasionalmente algún cangrejo distraído es capturado por un pez o un pulpo, los cangrejos están generalmente a salvo entre las ramas del coral. Los cangrejos recompensan el favor utilizando sus pinzas para ahuyentar a otros animales a los que les gustan los tejidos del coral. Nuestro estudio de las principales clases de animales marinos sigue la clasificación tradicional en dos grandes grupos: los vertebrados, que tienen una columna vertebral (una fila de huesos llamados vértebras) y los invertebrados, animales sin columna vertebral. Al menos el 97 % de todas las especies de animales son invertebrados. Todos los grandes grupos de invertebrados tienen representantes marinos y muchos son exclusivamente marinos. Solo unos pocos grupos han invadido con éxito la tierra. Si no fuera por uno de estos grupos, los insectos, podríamos afirmar, sin duda, que la mayoría de las especies de invertebrados, y por tanto la mayoría de los animales, son marinos.

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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Célula ameboide (amebocito) Ósculo

Ósculo

Célula porosa (porocito) Pinacocito

Poros (ostiolos)

Espícula Célula de collar (coanocito) Tipos de espículas más representativos Partícula de alimento

Poros (ostiolos)

Flagelo (a)

Célula de collar (coanocito)

Cámara de coanocitos (cámara alimentaria) (b)

Agua

FigurA 7.1

Las esponjas consisten en agregados complejos de células que cumplen funciones específicas. Las células de collar atrapan las partículas de alimento, tanto en las esponjas simples (a) como en las esponjas complejas (b).

Esponjas La mejor manera de describir las esponjas es como agregados de células especializadas. Las esponjas tienen un nivel celular de organización que implica que las células son muy independientes unas de otras y no forman verdaderos tejidos ni órganos (véase Tabla 7.1, p. 150). Las esponjas se sitúan entre los animales pluricelulares de estructura más simple (véase Fig. 7.51). Prácticamente todas las esponjas son marinas. Todas son sésiles, viven permanentemente fijas al fondo o cualquier otra superficie. Muestran una asombrosa variedad de formas, tamaños y colores, pero comparten un plan corporal relativamente simple. Numerosos poros finos, u ostiolos, en la superficie permiten que el agua entre y circule a través de una serie de canales, donde se filtran e ingieren el plancton y las partículas orgánicas (Fig. 7.1a). Esta red de canales y una estructura esquelética relativamente flexible proporciona a muchas esponjas una característica textura esponjosa. Debido a este exclusivo plan corporal, las esponjas se clasifican en el filo Porifera, o «portadoras de poros». Las esponjas podrían ser semejantes a los primeros animales multicelulares, los cuales fueron probablemente colonias simples en las que algunas células se especializaron en funciones tales como la alimentación y la protección. Las células de las esponjas son muy plásticas y cambian fácilmente de un tipo a otro. Si se disgregan experimentalmente, las células pueden

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(a)

(b)

(c)

FigurA 7.2

Algunas esponjas forman nuevos individuos después de que sus células sean separadas unas de otras. Las células pueden ser separadas estrujando tr ozos en un cedazo ( a). En cuestión de horas, las células comienzan a agregarse y a organizarse ( b) y finalmente forman nuevas esponjas (c). Cuando se mezclan células de diferentes especies, generalmente se reagregan en sus respectivas especies.

incluso reagruparse y formar una nueva esponja (Fig. 7.2). La arquitectura de las esponjas se conoce mejor examinando el tipo más simple de esponja (Fig. 7.1a). La superficie externa está cubierta con células aplanadas llamadas pinacocitos y ocasionalmente células porosas en forma de tubo, o porocitos, a través de los cuales el agua entra por un canal microscópico. El agua se bombea al interior de una gran cámara alimentaria provista de células con collar, o coanocitos. Cada coanocito tiene un flagelo que crea una corriente y un fino collar que atrapa las partículas de alimento, las cuales son entonces

Zooxantelas  Dinoflagelados (algas simples unicelulares) que viven en el interior de tejidos animales.

• Capítulo 5, p.102; Figura 14.1 Tejidos  Grupos de células especializadas y coordinadas. Órganos  Estructuras que consisten en varios tipos de tejidos que se agrupan para cumplir funciones específicas.

• Capítulo 4, p. 76 Plancton  Organismos que van a la deriva a favor de las corrientes.

• Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11

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Parte II Los organismos marinos

SUSPENSÍVOROS Se alimentan de las partículas de materia orgánica que hay suspendidas en el agua

Filtradores Suspensívoros en los que la corriente de agua es bombeada activamente o existen estructuras filtradoras que barren el agua

SEDIMENTÍVOROS Se alimentan de las partículas de materia orgánica que caen en el fondo

Suspensívoros pasivos No bombean activamente el agua pero utilizan los cilios y el moco para transportar las partículas hacia la boca

FigurA 7.3

Los animales que se alimentan de partículas de materia orgánica pueden clasificarse como suspensívoros o sedimentívoros. La diferencia entre estos dos tipos de alimentación no siempre está muy definida. Los gusanos abanico, por ejemplo, son poliquetos tubícolas que cambian de suspensívoros a sedimentívoros dependiendo de la fuerza de la corriente de agua.

ingeridas por el citoplasma de la célula. El agua entonces sale a través del ósculo, un gran orificio en la parte superior de la esponja. Las esponjas son un ejemplo de suspensívoros, es decir, animales que se alimentan de partículas en suspensión en el agua. Ya que las esponjas filtran activamente las partículas de alimento, son de un tipo especial de suspensívoros conocidos como filtradores (Fig. 7.3) . Por el contrario, los sedimentívoros comen detritos que se depositan en el fondo. La mayoría de las esponjas marinas muestran una organización más compleja, en la que las células de collar están restringidas a cámaras conectadas a los poros externos por una red de canales (Fig. 7.1b). El agua no sale a través de un ósculo simple, sino a través de varios ósculos, cada uno de los cuales sirve de salida a muchos canales. Esta complejidad creciente está asociada con un incremento del tamaño, lo que demanda un flujo grande de agua a través de la esponja y por ello una gran superficie de coanocitos. Las esponjas están entre los animales multicelulares de estructura más simple y carecen de tejidos y órganos. La mayoría son marinas, y viven como filtradores sésiles.

A medida que las esponjas son más grandes, necesitan una estructura de soporte. Muchas tienen espículas, estructuras transparentes de soporte, silíceas o calcáreas, de diferentes formas y tamaños (Fig. 7.1 a). Muchas también tienen un esqueleto de fibras elásticas resistentes hechas de una proteína llamada espongina. La espongina puede ser el único elemento de soporte o puede encontrarse junto con las espículas.

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Liberada al plancton Espermatozoide Larva

Asentamiento y metamorfosis

Óvulo Fecundación dentro de la esponja adulta

Adulto

FigurA 7.4

La reproducción sexual en muchas esponjas marinas incluye fecundación, desarrollo larvario, liberación de una larva planctónica y su posterior asentamiento y metamorfosis en el fondo.

La espongina y las espículas, cuando están presentes, se sitúan principalmente entre la capa celular externa y la interna. Células ameboides, o amebocitos, segregan las espículas y la espongina. Algunas de estas células ameboides también transportan y almacenan partículas de alimento. Algunas pueden incluso transformarse rápidamente en otros tipos de células para reparar cualquier daño de la esponja. Muchas esponjas se reproducen asexualmente cuando se rompen o producen yemas (véase Fig. 4.19 a) y crecen como esponjas independientes idénticas a la original. Las esponjas también se reproducen sexualmente mediante gametos. A diferencia de la mayoría de los animales, estos gametos no son producidos por gónadas. En su lugar, unos coanocitos especializados, o los amebocitos, se desarrollan para dar gametos. Los gametos son como los de los otros animales: óvulos grandes ricos en vitelo

y células espermáticas pequeñas que poseen un flagelo (Fig. 7.4 ). La mayoría de las esponjas son hermafroditas, animales en los que un individuo produce tanto gametos masculinos como femeninos. Sin embargo, varias especies tienen sexos separados, como ocurre en muchos otros invertebrados. Típicamente las esponjas sueltan el esperma en el agua. La suelta de gametos en el agua se denomina freza. Sin embargo, los óvulos son retenidos dentro del cuerpo y la fecundación se realiza internamente tras la entrada de los espermatozoides en la esponja. Los primeros estados del desarrollo ocurren dentro de la esponja. Finalmente se libera al agua una delgada esfera de células (Fig. 7.4) . Esta larva planctónica, que en la mayoría de las esponjas se llama parenquímula, es transportada por las corrientes hasta que cae al fondo y se desarrolla dando una esponja diminuta. La mayoría de los invertebrados marinos tienen unas lar-

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



vas características que finalmente se convierten en juveniles parecidos a los adultos. Este cambio drástico de larva a adulto se denomina metamorfosis (Fig. 7.4). Casi todas las aproximadamente 6000 especies de esponjas conocidas son marinas. Las esponjas viven desde los polos a los trópicos, pero el mayor número de especies habita en aguas someras tropicales. Las esponjas pueden adoptar formas ramificadas, tubulares (Fig. 7.5a), redondeadas o con forma de volcán y a veces alcanzan gran tamaño. Las esponjas incrustantes forman finas extensiones, a veces de colores brillantes, sobre las rocas o corales muertos (Fig. 7.5b). Las esponjas vítreas, tales como la regadera de Filipinas (Euplectella), viven ancladas en sedimentos de aguas profundas y poseen un esqueleto de espículas silíceas fusionadas que le dan aspecto de encaje. Las esponjas perforantes (Cliona) producen finos canales a través del carbonato cálcico de las conchas de ostras y corales. En las esclerosponjas o esponjas coralinas (Ceratoporella; Fig. 7.5c), se forma un esqueleto de carbonato cálcico bajo el cuerpo de la esponja, la cual también contiene espículas silíceas y espongina. Las esclerosponjas se cono-

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ponder a estímulos y engullir presas, entre otras cosas. Los cnidarios, a menudo llamados celenterados (filo Cnidaria), incluyen a las anémonas de mar, medusas, corales y sus parientes. Además de tener un nivel tisular de organización, los cnidarios exhiben simetría radial, en la que partes similares del cuerpo están dispuestas y repetidas alrededor de un eje central (Figs. 7.6 y 7.12). Si un animal de simetría radial se cortara como una pizza, todas las porciones resultantes deberían ser similares. Los animales con simetría radial ven lo mismo desde todos los lados y no poseen cabeza, parte delantera ni dorso. Tienen, sin embargo, una superficie oral donde está la boca y una superficie aboral en el lado opuesto (Fig. 7.6). Los cnidarios tienen una boca central rodeada de tentáculos, extensiones esbeltas digitiformes que utilizan para capturar y manipular el alimento. La boca se abre en un tubo digestivo Cnidarios: donde el alimento es digerido. El tubo digestivo Simetría radial de los cnidarios es una cavidad ciega con una El siguiente nivel de complejidad en la organi- única abertura, la boca. Los cnidarios capturan zación animal, después de las esponjas, implica pequeñas presas mediante la descarga de sus todo un gran paso: la evolución de los tejidos nematocistos (o cnidos), estructuras urticantes que llevan a cabo funciones específicas. Este exclusivas que se encuentran en el interior de las desarrollo permite a los organismos nadar, res- células de los tentáculos (véase Fig. 7.8). Los cnidarios se encuentran en dos formas básicas (Fig. 7.6): el pólipo, un estado sésil en forma de saco, con la boca y los tentáculos originariamente dirigidos hacia arriba, y una medusa en forma de campana, que es similar a un pólipo boca abajo adaptado para nadar. El ciclo vital de algunos cnidarios incluye ambos estados, el pólipo y la medusa. Otros pasan toda su vida como pólipos o medusas. La larva característica de la mayoría de los cnidarios es la plánula, de forma cilíndrica, ciliada que consta de dos capas de células. Después de un tiempo en el plancton, la plánula cae

cieron primero como fósiles, pero, con la llegada del submarinismo con escafandra autónoma, se descubrieron ejemplares vivos en cuevas submarinas y en los taludes de los arrecifes. Algunas esponjas marinas tienen importancia comercial. Las esponjas de baño (Spongia) son todavía explotadas en algunas localidades del golfo de México y del Mediterráneo oriental en las que persiste una industria otrora floreciente. Las esponjas de baño (no confundir con las esponjas sintéticas) consisten en fibras de espongina persistentes, tras haber eliminado las células y los restos orgánicos. Algunas esponjas marinas producen sustancias químicas potencialmente útiles (véase «Tómese dos esponjas y llámeme por la mañana», p. 396).

(b)

Detritos  Partículas de materia orgánica muerta.

• Capítulo 10, p. 226 Silícea  Hecha de sílice (SiO2). Calcárea  Hecha de carbonato cálcico (CaCo3).

• Capítulo 2, p. 36

(a)

FigurA 7.5

(a) Verongia archeri , una esponja tu bular del Caribe. ( b) Una esponja incrustante de Hawai. (c) Ceratoporella nicholsoni, una esponja coralina, o es clerosponja, fotografiada a una profundidad de 52 m en Puerto Rico. También véase la Figura 4.9.

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(c)

Gametos  Células reproductoras especializadas con la mitad de dotación genética de cada progenitor, generalmente producidas por órganos llamados gónadas: espermatozoides (gametos masculinos producidos por los testículos) y óvulos (gametos femeninos producidos por los ovarios).

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Parte II Los organismos marinos MEDUSA

PÓLIPO

Superficie aboral

Superficie oral

Boca

Superficie oral

Superficie aboral

Boca

FigurA 7.7 Los hidr ozoos coloniales incluyen las colonias plumosas del hidr oideo Macrorhynchia philli pina. Es una especie común en aguas cálidas y templa das alrededor del mundo.

Este primer pólipo se divide repetidamente y se convierte en una colonia de muchos pólipos interconectados. Algunos hidrozoos carecen de estado pólipo, y en su lugar, la plánula se convierte en una medusa. Unos pocos carecen de estado medusa, y en su lugar, el pólipo produce directamente los gametos. Los sifonóforos son hidrozoos que forman Vista aboral Vista oral colonias de pólipos que van a la deriva. En una FigurA 7.6 La apariencia de flor de muchos cnidarios es la consecuencia de su simetría radial. Tanto en el colonia de sifonóforos, algunos pólipos pueden pólipo como en la medusa, los tentáculos están dispuestos y r epetidos alrededor de un eje central que pasa por la estar especializados como flotadores, que pueboca. den estar llenos de gas, tal como en la fragata portuguesa (Physalia physalis; Fig. 7.8), o contener gotas de aceite. Otros pólipos de sifonóal fondo y sufre metamorfosis dando un pólipo Tipos de cnidarios foros forman largos tentáculos que utilizan para o se desarrolla en una medusa. El plan corporal básico de los cnidarios, aun- capturar presas. Las toxinas de los nematocistos que de estructura muy simple, ha tenido mu- pueden producir reacciones dolorosas a nadadoLos cnidarios de simetría radial tienen unas cho éxito. Se conocen aproximadamente unas res o buzos. estructuras urticantes exclusivas, los nematocistos, 10 000 especies, la mayoría marinas. que se utilizan para la captura de las presas. Escifozoos. Las grandes medusas comunes en Los cnidarios existen en forma de pólipo o medusa Hidrozoos. Los hidrozoos (clase Hydrozoa) todos los océanos son bastante diferentes de las o alternando las dos formas. Muchos tienen tienen una amplia variedad de formas y ciclos medusas de los hidrozoos, generalmente dimiuna larva plánula. vitales. Muchos consisten en colonias tupidas nutas. Estas grandes medusas (Fig. 7.9) son el o plumosas de diminutos pólipos. Se sujetan a estado dominante del ciclo biológico de los es La pared corporal de los cnidarios está for- conchas, algas y otras superficies (Fig. 7.7). Los cifozoos (clase Sciphozoa). Los pólipos de los mada por dos capas de células. Una de ellas, la pólipos pueden estar especializados en la ali- escifozoos son muy pequeños y liberan medusas jóvenes. Unas pocas especies carecen totalmente epidermis (véase Fig. 7.8), es externa, mientras mentación, defensa o reproducción. que la otra, la gastrodermis, reviste el tubo di- Los pólipos reproductores producen dimi- de fase pólipo. El cuerpo redondeado, o umbregestivo. También hay una estrecha capa media nutas medusas transparentes. Estas medusas, la, de algunas medusas de los escifozoos puede gelatinosa, o mesoglea (véase Fig. 7.8), que ge- generalmente planctónicas, liberan gametos al alcanzar un diámetro de 2 m, pero se han descuneralmente no contiene células. En las medusas, agua. Los huevos fecundados se desarrollan para bierto recientemente especies de aguas profunesta capa se expande para formar una campana dar larvas plánulas nadadoras libres. Cada plá- das con 3 m de diámetro. Los escifozoos nadan abombada gelatinosa. nula cae al fondo y se convierte en un pólipo. con contracciones rítmicas de la umbrela, pero

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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Flotador

Epidermis

Nematocisto en el interior de la célula Tentáculo

Nematocisto descargado

Batería de nematocistos Mesoglea

FigurA 7.9

Las medusas de los escifozoos son más grandes y complejas que las medusas de los hidrozoos. Este ejemplo es la ortiga marina ( Crysaora quin quecirrha) que se observa desde el cabo Cod hasta el golfo de México. Es especialmente común en la bahía de Chesapeake.

FigurA 7.8

Una r epresentación esquemática de la fragata portuguesa ( Physalia physalis ). Consiste en una colonia de pólipos especializados, uno de los cuales forma un flotador lleno de gas que puede alcanzar 30 cm de longitud. Sus largos tentáculos, aquí contraídos, están armados con nematocistos caracterizados por su capacidad de picar a los nadadores.

su capacidad natatoria es limitada y son fácilmente transportadas por las corrientes. Algunas medusas de los escifozoos están entre los animales marinos más peligrosos que se conocen, produciendo dolores extremos y a veces picaduras fatales. Esto es particularmente cierto en las cubomedusas, antiguamente clasificadas como escifozoos, pero ahora situadas en su propio grupo, la clase Cubozoa (véase «El caso de los cnidarios asesinos», p. 126).

Antozoos. Los antozoos (clase Anthozoa)

en una gran variedad de formas. Los corales incluyen varios grupos de la mayoría de los antozoos coloniales (véase Tabla 14.1). Muchos tienen esqueletos de carbonato cálcico y, aunque tales corales se encuentran en aguas frías, en aguas tropicales a menudo forman arrecifes de coral. Las gorgonias, como los abanicos de mar (Fig. 7.10) son antozoos coloniales que segregan un fuerte esqueleto ramificado hecho en parte de proteína. Los corales rojos son gorgonias con espículas calcáreas rojas o rosas fusionadas, además del esqueleto de proteína. Los corales negros, que no son ni gorgonias ni corales rojos, segregan un grueso esqueleto negro de FigurA 7.10 Los abanicos marinos son gorgonias proteína. Ambos tipos de corales, los rojos y los en las que las ramas cr ecen en un solo plano y tienen negros, se tallan en joyería. Algunos antozoos muchas conexiones entre ellas. forman colonias carnosas con grandes pólipos y sin esqueleto. Ejemplos de éstos son los corales blandos, las plumas de mar (véase Fig. 13.13) y los pensamientos de mar. los cnidarios muestran avances en la alimentación y pueden sentir y responder a su entorno.

son pólipos solitarios o coloniales que carecen de estado medusa. Incluyen el mayor número de especies de cnidarios. El pólipo de los antozoos es más complejo que los pólipos de hidrozoos o escifozoos. El tubo digestivo, por ejemplo, contiene varias divisiones finas, o septos (véase Fig. 14.2), que proporcionan una superficie adicional para la digestión de grandes presas. Los septos proporcionan también soporte, que permite a los pólipos ser más grandes que los pólipos de los otros cnidarios. Las anémonas Biología de los cnidarios Alimentación y digestión. Prácticamente tode mar son antozoos comunes y llenos de co- La presencia de tejidos permite a los cnidarios dos los cnidarios son carnívoros, animales que lor que a menudo son de gran tamaño (véase desempeñar funciones más complejas que las capturan a otros animales. Muchos capturan y Fig. 11.26). Los antozoos coloniales aparecen que pueden realizar las esponjas. En particular, digieren presas mucho más grandes que las de

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Parte II Los organismos marinos

El caso de los cnidarios asesinos La picadura de la mayoría de los cnidarios no es peligr osa para los huma nos, aunque hay excepciones. Delicados y aparentemente inocentes, algunos cnidarios están entr e los animales marinos más peligr osos. La cara siniestra de estas criaturas es debida a la liberación de potentes toxinas por sus nematocistos. La fragata portuguesa ( Physalia), un sifonóforo, se encuentra en las aguas cálidas de todo el mundo. Aunque su flotador azul en forma de vela puede ser visto bastante fácilmente, sus largos tentáculos son prácticamente invisi bles. Armados con grandes baterías de nematocistos, estos tentáculos pueden alcanzar 50 m de longitud. La fragata portuguesa puede apar ecer a cientos, lo que obliga, en ocasiones, a cerrar las playas. Los tr ozos de tentáculos que llegan a tierra pueden ser tan peligr osos como el animal completo. Las picaduras de Physalia son muy dolor osas, igual que si te quemaran repetidamente con un carbón ar diendo. El dolor puede durar horas, especial mente si se han afectado zonas sensibles del cuerpo. Suelen apar ecer unas líneas r ojas donde los tentáculos han tocado la piel que después se hinchan. Ambos autores hemos tenido encuentr os con Physalia, dolorosos pero afortu nadamente menos graves que los experimentados por otr os. Uno de nosotr os vio un hombre al que le había picado en una mano. Cuando el dolor intenso le llegó a la axila, el hombr e se desmayó. Pueden suceder incluso r eacciones más considerables. Pueden aparecer náuseas y dificultad respiratoria. El contacto de los tentáculos con los ojos puede dañar la cór nea. Las r eacciones alérgicas a las toxinas pueden causar shock e incluso la muerte, y los nadador es pueden ahogarse por el dolor o el shock. Si a usted le ha picado, lo mejor que puede hacer es no tener pánico. Lave con cuidado la zona afectada con algas, per o no fr ote la zona ni la lave con agua dulce, ya que esto estimula la descarga de los nematocistos. El vinagre y el alcohol podrían inactivar los nematocistos. La orina puede ser utilizada si no hay otra cosa. La toxina es una proteína, y algunos recomiendan la papaína, una enzima que digier e las pr oteínas, que se encuentra en la car ne macerada. Sin embargo, la carne macerada es de poca utilidad, ya que el veneno es inyectado dentro de la piel mientras que la car ne blanda permanece en la superficie. Las reacciones graves deberían ser tratadas en un hospital. Un grupo de medusas, las cubomedusas, liberan toxinas aun más poder osas. La avispa de mar , Chironex fleckeri, del nor deste de Australia, sudeste de Asia y océano Índico ha

los filtradores como las esponjas. Los cnidarios utilizan sus nematocistos principalmente para capturar las presas. Cada nematocisto consiste en una cápsula llena de un fluido que contiene un filamento que puede ser disparado rápidamente (véase Fig. 7.8). El filamento puede ser pegajoso o estar armado con espinas, o ser un tubo largo que se enrolla alrededor de parte de la presa. Algunos nematocistos contienen toxinas. Después de la ingestión, el alimento pasa al tubo digestivo donde es digerido. Se sabe que la fase inicial de la digestión es extracelular, ya que tiene lugar fuera de las células. Una digestión intracelular dentro de las células que revisten el tubo digestivo completa el procesado del alimento.

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Picadura de Chiropsalmus, una cubomedusa.

sido responsable de muchas muertes. Su picadura causa un dolor inmediato y muy intenso. La muerte debida a un fallo car diaco puede acontecer en pocos minutos, especialmente en los niños. La piel que r oza los tentáculos se hincha y aparecen líneas r ojas o de color marrón oscur o que cicatrizan muy lentamente. Afortunadamente, se ha desarrollado un antídoto. De cualquier forma, la primera ayuda recomendada es aplicar vinagr e a la herida. Hay otras cubomedusas tropicales que ocasionan picaduras graves, parti cularmente en Australia y el este de la India. Carukia barnesi, una cubomedusa del norte de Australia, ha causado varias muertes en años recientes. A diferencia de la avispa de mar , esta cubomedusa vive alejada de la costa, per o ocasio nalmente las corrientes la desplazan a aguas someras. Las cubomedusas son más comunes en la costa durante el verano. Sus umbrelas casi cuadrangular es son tan transpar entes que son difíciles de ver en el agua. Muchas son pequeñas, per o en las avispas de mar la umbr ela puede alcanzar 25 cm de diámetr o y los tentáculos pueden extenderse hasta los 4.5 m. Carukia barnesi tiene una umbr ela que mide solamente 2.5 cm de diámetro y c uatro te ntáculos de casi la mism a lon gitud, de modo que son prácticamente imposibles de ver en el agua.

Comportamiento. Aunque los cnidarios ca-

recen de cerebro o verdaderos nervios, tienen células nerviosas especializadas. Estas células se interconectan para formar una red nerviosa que transmite los impulsos en todas direcciones. Este sistema nervioso simple puede producir algunos comportamientos relativamente sofisticados. Algunas anémonas pueden reconocer si otros miembros de la misma especie son también miembros del mismo clon, un grupo de individuos genéticamente idénticos. Se sabe que atacan e incluso matan anémonas de otros clones utilizando nematocistos especiales. Algunas medusas tienen ojos primitivos. Las medusas también tienen estatocistos, pequeños elementos calcáreos dentro de cámaras llenas de un lí-

quido y rodeados por cilios sensitivos. Los estatocistos proporcionan a las medusas un sentido del equilibrio.

Ctenóforos: Simetría birradial Los ctenóforos (filo Ctenophora) son un grupo exclusivamente marino con cerca de 100 especies. Su simetría radial y su cuerpo gelatinoso recuerdan los de una medusa (Fig. 7.11), pero una mirada minuciosa revela algunos rasgos exclusivos. Los ctenóforos nadan con ocho filas de peines ciliados, largos cilios fusionados en la

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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Oral

Dorsal

r

rio

te

An

Ventral

r

rio

te

s Po (a)

FigurA 7.11

El ctenóforo (Mnemiopsis leidyi) muestra las filas de peines ciliados característicos del grupo. Aquí son visibles cuatro filas, las dos medianas aparecen como bandas multicolor eadas. La especie es común a lo largo de la costa atlántica de Norteamérica, pero se ha introducido accidentalmente en otras localidades.

Aboral (b)

FigurA 7.12

La simetría radial de un pólipo de coral blando ( a) en contraste con la simetría bilateral de un gusano (b). La simetría bilateral implica el desarr ollo de un extremo anterior con una cabeza, cer ebro, ojos y otros rasgos necesarios para un comportamiento más complejo.

base como si fueran peines, que baten en ondas. El continuo batido de los peines ciliados refleja la luz, creando un multicolor efecto prismático. La longitud del cuerpo varía desde unos pocos milímetros en la grosella de mar (Pleurobrachia) hasta 2 m en la gran cesta de Venus (Cestum; véase Fig. 15.12c).

po dispuestas de tal manera que solo hay un plano de corte que origine dos mitades idénticas (Fig. 7.12b). Los animales de simetría bilateral, incluidos los humanos, tienen una parte frontal o anterior y una caudal o parte posterior. En la parte anterior hay una cabeza con un cerebro, o al menos una acumulación de células nerviosas y estructuras sensoriales tales como ojos. De igual modo, los animales de siLos ctenóforos son de simetría radial, y semejantes metría bilateral tienen una espalda, o superficie en apariencia a los cnidarios, pero poseen ocho dorsal, que es diferente del vientre, o superfifilas de peines ciliados. cie ventral. La simetría bilateral permite a los animales ser más activos en la persecución de Los ctenóforos son comunes tanto en aguas las presas y desarrollar comportamientos más cálidas como en aguas frías. Son carnívoros con sofisticados que los de los animales de simetría un apetito voraz. Multitud de ctenóforos pueden radial. consumir gran número de larvas de peces y otro plancton (véase «Invasión biológica. Los huéspedes no invitados», p. 416). Muchos capturan Platelmintos sus presas utilizando dos largos tentáculos pro- El plan corporal de simetría bilateral de estrucvistos con células adhesivas llamadas coloblas- tura más simple se observa en los platelmintos tos. Unas pocas especies tienen nematocistos, (filo Platyhelminthes), llamados así debido a obtenidos, posiblemente, comiendo medusas o que son aplanados dorsoventralmente, esto es, sifonóforos. que tienen la espalda y el vientre planos. Los

platelmintos también son los animales más sencillos en los que los tejidos están organizados en verdaderos órganos y sistemas de órganos. La presencia de un sistema nervioso central gusanos de simetría en el que la información se almacena y procesa bilateral es de especial significación. En los platelmintos, La simetría radial funciona razonablemente consiste típicamente en un cerebro simple, que bien en animales que permanecen fijados a su- no es más que una agregación de células nervioperficies o que se encuentran a merced de las sas en la cabeza. Hay también varios cordones corrientes, pero los animales que se arrastran o nerviosos que corren desde el cerebro por toda la nadan en una dirección tienen necesidades di- longitud del cuerpo del gusano. El sistema nerferentes. Muchos animales muestran simetría vioso coordina los movimientos de un sistema bilateral, es decir tienen las partes del cuer- muscular bien desarrollado. El tubo digestivo es

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similar al de los cnidarios y ctenóforos ya que posee una sola abertura al exterior, la boca. Sin embargo, el espacio entre las capas tisulares externa e interna no es tan fino ni gelatinoso como en cnidarios y ctenóforos, sino que está relleno de tejido. En los embriones en desarrollo, esta capa media de tejido, el mesodermo, da origen a los músculos, al sistema reproductor y a otros órganos, no solo en los platelmintos sino también en animales estructuralmente más complejos. Los platelmintos son invertebrados de simetría bilateral de forma aplanada. Tienen verdaderos órganos y sistemas de órganos, incluido un sistema nervioso central.

Se conocen cerca de 20 000 especies de platelmintos. Los platelmintos marinos más comunes son los turbelarios, un grupo que consiste principalmente en animales de vida libre carnívoros. La mayoría son pequeños, y algunos son muy vistosos a causa de sus llamativos colores (Fig. 7.13). Algunos turbelarios viven dentro o sobre la superficie de ostras, cangrejos y otros invertebrados. Los trematodos son el grupo más numeroso de platelmintos, con más de 6000 especies. Todos los trematodos son parásitos, viven en estrecha asociación con otros animales y se alimentan de sus tejidos, sangre o contenidos intestinales. Al igual que muchos parásitos, los trematodos tienen ciclos de vida complejos con capacidades reproductoras asombrosas, una clave para su éxito. Los trematodos adultos viven siempre en un vertebrado. Las larvas pueden vi-

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Parte II Los organismos marinos nutrientes a partir del contenido intestinal de sus hospedadores, directamente a través de la pared. Sus larvas se encuentran en invertebrados o vertebrados. Las tenias pueden alcanzar una longitud extraordinaria. El récord parece estar en una especie encontrada en el cachalote que alcanza los ¡15 m de longitud!

Gusanos cinta Aunque se parecen a los platelmintos, los nemertinos o gusanos cinta (filo Nemertea) muestran varios rasgos que indican un grado de organización más complejo. Su tracto digestivo es completo, con un tubo digestivo que incluye una boca y un ano para la eliminación del material no digerido. Tienen también un sistema circulatorio por el que la sangre transporta los nutrientes y el oxígeno a los tejidos. Sin embargo, el rasgo más distintivo de los nemertinos es su probóscide (Fig. 7.14), un tubo largo y grueso que se utiliza para la captura de las presas. Es evertido como el dedo de un guante, a partir de una cavidad que se sitúa por encima de la boca. Todos los nemertinos son depredadores que se alimentan de gusanos y crustáceos.

(a)

Poliqueto capturado Probóscide

Ojos

(b)

FigurA 7.13

(a) Una planaria ( Pseudobiceros gratus) de la Gran Barr era del Coral de Australia. ( b) Planarias (Pseudobiceros bifurcus) peleando en un ritual de cópula conocido como «esgrima de pene». Los gusanos son hermafroditas y cada uno intenta atravesar la pared del cuerpo del otro con su pene en forma de aguja para inyectar su esperma. El primero que lo consigue actúa como macho y evita el gasto energético que la cicatrización de la herida supone para los huevos en desarrollo.

vir en invertebrados como caracoles o almejas o en vertebrados como peces. Las larvas deben ser comidas por el vertebrado destinado a hospedar el adulto. Los trematodos son comunes en peces, aves marinas y ballenas. Las tenias, o cestodos, son platelmintos parásitos que, con pocas excepciones, tienen un

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cuerpo largo que consiste en una repetición de unidades. Estos particulares gusanos viven en el intestino de muchas especies de vertebrados, incluidos los marinos. La cabeza de estos gusa- FigurA 7.14 Los nemertinos, o gusanos cinta, una pr obóscide para capturar las pr esas. La nos se sujeta a la pared del tubo digestivo por utilizan probóscide segrega toxinas y puede estar armada con ventosas, ganchos u otras estructuras. Las tenias algún tipo de estilete. Una vez es capturada la presa, la carecen de tubo digestivo y boca. Absorben los probóscide se retrae y es la hora de comer.

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



Hay aproximadamente 900 especies de nemertinos, muchas de las cuales son marinas. Se encuentran en todos los océanos pero son más comunes en aguas templadas poco profundas. Algunos son nocturnos y no se ven fácilmente, otros son de brillantes colores y pueden encontrarse bajo las rocas en marea baja. Los nemertinos son increíblemente elásticos, y su probóscide puede extenderse un metro o más fuera del cuerpo. Una especie alcanza los 30 metros de largo, lo que hace que sea el invertebrado mas largo sobre la tierra.

Nematodos

penetran en las paredes del estómago o del intestino, provocando síntomas parecidos a los de las úlceras. Es un riesgo que corren los amantes de los platos a base de pescado crudo como el sushimi o el ceviche.

Gusanos segmentados Un gran grupo de 20 000 especies como máximo, los gusanos segmentados o anélidos (filo Annelida), incluye las lombrices de tierra y muchos gusanos marinos. Su plan de organización corporal presenta innovaciones que han sido incorporadas en algunos de los grupos de animales de estructura más compleja. El cuerpo consiste en una serie de partes semejantes, o segmentos, una condición que se conoce con el nombre de segmentación. La segmentación se puede ver claramente en los anillos de las familiares lombrices de tierra. El tubo digestivo atraviesa todos los segmentos y se aloja en una cavidad conocida como celoma. El celoma está completamente rodeado por diferentes tipos de tejidos, que se desarrollan a partir del mesodermo, a diferencia de la cavidad corporal más sencilla de los nematodos. El celoma está lleno de un fluido y dividido en partes que se corresponden con los segmentos externos. Los segmentos actúan como un esqueleto hidrostático y pueden contraerse por medio de músculos de la pared del cuerpo. Estos movimientos, más la flexibilidad proporcionada por los segmentos, convierten a los anélidos en excavadores y nadadores muy eficaces.

Los nematodos (filo Nematoda), algunos de los cuales son conocidos como gusanos redondos, casi nunca se ven, aunque su número en los sedimentos, particularmente los ricos en materia orgánica, puede ser asombroso. Muchas especies son parásitas, y muchos grupos de organismos marinos tienen nematodos parásitos. Los nematodos están perfectamente adaptados a vivir en sedimentos o en los tejidos de otros organismos. La mayoría son pequeños, con cuerpos cilíndricos y delgados, que a menudo están aguzados en los extremos (véase la figura en «La vida en el fango y en la arena», p. 285). Los nematodos que viven en los sedimentos se alimentan principalmente de bacterias y materia orgánica. El tubo digestivo, que termina en un ano, se encuentra en el interior de una cavidad llena de un líquido que transporta los nutrientes. Una capa de músculos en la pared del cuerpo, que es resistente pero flexible, empuja y comprime Poliquetos. La mayoría de los anélidos maricontra el líquido que actúa como un esqueleto nos son poliquetos (clase Polychaeta), que son hidrostático, lo que proporciona soporte y ayu- comunes e importantes en muchos ambientes. da en la locomoción. Ojos Los nematodos son habitantes muy comunes en los sedimentos marinos y son también parásitos, ampliamente distribuidos, de muchos grupos de animales marinos.

Segmentos

Podios

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Cada uno de los segmentos del cuerpo de muchos poliquetos tiene un par de extensiones aplanadas o podios que están provistos de cerdas rígidas y a menudo afiladas, llamadas sedas (Fig. 7.15). Los anélidos tienen un cuerpo con segmentos similares y un celoma. Muchos anélidos marinos son poliquetos, gusanos segmentados con podios.

Como todos los anélidos, los poliquetos tienen un sistema circulatorio que transporta los nutrientes, el oxígeno y el dióxido de carbono. La sangre circula siempre por el interior de vasos sanguíneos, por lo que se trata de un sistema circulatorio cerrado. Las contracciones musculares de los vasos favorece la circulación de la sangre. En los animales pequeños, el oxígeno –esencial en la liberación de energía mediante la respiración– puede fácilmente entrar desde el agua al interior de todos los tejidos atravesando la pared. Sin embargo, en los poliquetos más grandes y relativamente más activos, la obtención de suficiente oxígeno del agua es un problema potencial. Los poliquetos han solucionado este problema con el desarrollo de branquias en los podios o en otro sitio (Fig. 7.16a). Las branquias son extensiones de paredes finas del tegumento Respiración Materia orgánica  O2 → (glucosa) CO2  H2O  energía

• Capítulo 4, p. 73

Ojos

Sedas (quetas)

Se discute el número actual de especies de nematodos. Las estimaciones varían entre las Podio Boca 10 000 y las 25 000 especies, pero algunos bióloParagnato Sedas Mandíbulas gos opinan que aún pueden quedar más de me- Tentáculos Faringe dio millón de especies por descubrir. (a) (b) Los adultos de Anisakis y unos pocos nematodos relacionados con ellos viven en el intestino Segmentos de ballenas y delfines. Sin embargo, sus larvas se encuentran en el cuerpo de muchos tipos de (c) peces y pueden infectar a los humanos al comer pescado crudo o poco cocinado. A menudo FigurA 7.15 Este gusano de arena (Nereis) ilustra el significado del nombre poliquetos, «muchas sedas o quelas larvas son vomitadas o escupidas sin causar tas». (a) Vista dorsal de la cabeza, con la faringe r etraída, mostrando los tentáculos sensoriales y los ojos. ( b) Vista complicaciones. Sin embargo, a veces, las larvas lateral de la cabeza mostrando la gran faringe en posición evertida. (c) Vista dorsal del gusano.

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Parte II Los organismos marinos brazón, coincide en algunas regiones con determinadas fases de la luna, alcanzando su máximo en luna llena. Este dato tiene utilidad ya que en algunas regiones los nativos recolectan estos gusanos para comérselos. Algunos poliquetos viven en la superficie externa de invertebrados como estrellas y erizos de mar. Varias especies viven en las galerías de otros invertebrados o en conchas ocupadas por cangrejos ermitaños. Los pogonóforos o gusanos barbudos son anélidos muy especializados. Carecen de boca y tubo digestivo. Este fenómeno es desconocido entre los animales, excepto para las esponjas y tenias. Un penacho de uno a varios cientos de tentáculos largos (Fig. 7.17) , que le dan el nombre común a este grupo, parece estar implicado en la absorción de nutrientes disueltos en el agua. Algunos pogonóforos tienen bacterias simbiontes que utilizan los nutrientes para ma-

(a)

FigurA 7.16

(b)

Los poliquetos son habitantes comunes de muchos fondos marinos. (a) Extremo anterior del poliqueto errante (Hermodice carunculata), un gusano de fuego que se alimenta de corales. Las estructuras de color ojo r brillante son branquias. (b) Sabella melanostigma, un gusano plumero que vive en tubos apergaminados.

Tubo

Sedimento

del cuerpo que llevan muchos vasos sanguíneos llamados capilares, que facilitan la captación de oxígeno. Esta absorción del oxígeno, seguida de la eliminación del dióxido de carbono, se conoce como intercambio respiratorio o gaseoso. El ciclo de vida de muchos poliquetos incluye un estado larvario planctónico conocido como trocófora, que posee una banda de cilios alrededor de la boca (véase Fig. 15. 11 d). La trocófora tiene un considerable interés ya que es también uno de los estados larvarios en otros grupos de invertebrados. Los tipos de larva, entre otros caracteres, son utilizados por los biólogos para deducir relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de invertebrados. Las más de 10 000 especies de poliquetos son en su mayoría marinas. La longitud varía mucho pero típicamente está entre 5 y 10 cm. Muchos poliquetos reptan sobre el fondo, ocultándose bajo las rocas o corales. Estos gusanos reptantes, tales como la mayoría de los gusanos de arena (Nereis) son principalmente carnívoros. Poseen cabezas provistas de varios pares de ojos y otros órganos sensoriales (véase Fig. 7.15) utilizados para buscar pequeños invertebrados. Para capturar las presas, utilizan una probóscide, a menudo armada con mandíbulas. Los podios están bien desarrollados y se utilizan para la locomoción. Otros poliquetos excavan en el fango o la arena (véase Fig. 11.31) . Muchos, como los gusanos de sangre (Glycera), capturan pequeñas

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presas. Otros, como las gusanas marinas (Areni­ cola), son sedimentívoros (véase Fig. 7.3). Tentáculos Muchos poliquetos viven en tubos temporales o permanentes, bien individualmente o forParte mando agregados (véanse Figs. 12.11 y 13.6). anterior Los tubos pueden estar hechos de moco, proteína, trocitos de algas, partículas de fango cementadas, granos de arena o fragmentos finos de conchas. Generalmente los poliquetos tubícolas tienen los podios reducidos. Algunos, como Terebella y formas similares (véase Fig. 13.11) son suspensívoros. Sus tentáculos tienen cilios y moco que atrapan las partículas orgánicas que (a) Gusano retraído Tronco hay en el agua y las conducen hacia la boca (véase Fig. 7.3) . Los gusanos abanico, o gusanos plumero (Sabella; véase Fig. 7.16b), utilizan la corona de tentáculos plumosos con cilios para capturar, seleccionar y transportar las partículas. Los serpúlidos (Serpula) y espirórbidos (Spiror­ Tubo bis), también suspensívoros, extienden los tentáculos plumosos desde los tubos de carbonato cálcico que fabrican sobre las rocas y otras superficies (véase Fig. 13.17). Los poliquetos también han tenido éxito con otros ciclos de vida. Especies como Tomopteris Sedimento son planctónicas durante toda su vida. Sus po(c) dios son aplanados y extendidos para facilitar (b) la natación (véase Fig. 15.12d). En el Pacífico FigurA 7.17 Representación esq uemática de tropical, el cuerpo del gusano palolo (Eunice) un gusano barbudo o pogonófor o. ( a) La mayoría se se rompe periódicamente, y la mitad posterior gregan y viven en tubos enterrados en el sedimento blando. ( b) Solo el extr emo superior sobr esale, con el nada hacia la superficie para realizar la puesta. tentáculo o los tentáculos extendidos. (c) Gusano fuera Este comportamiento, conocido como enjam- de su tubo.

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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nufacturar el alimento, que a su vez es utilizado por los gusanos. Se conocen aproximadamente 135 especies de pogonóforos. Están muy restringidas a las aguas profundas, lo que explica que permanecieran desconocidas hasta 1900. Los pogonóforos fueron antiguamente considerados como un filo independiente (véase «Cómo descubrir un filo nuevo», p. 132). La longitud total de los gusanos varía entre 10 cm y 2 m. Un grupo relacionado con los pogonóforos, los vestimentíferos, son incluso más largos. Se han encontrado gran nú- FigurA 7.18 Phascolosoma antillarum, un gusano (o sipuncúlido), excava en el coral y las rocas mero de estos gusanos en las fuentes hidroter- cacahuete del Caribe. La parte anterior , que en este ejemplar está males (véanse Figs. 16.28 y 16.29). extendida, se puede retraer.

cies de moluscos en el océano que de cualquier otro grupo animal. Pueden ser tantas como 200 000 especies de moluscos, que son superadas solamente por los artrópodos, el filo más numeroso de animales. Muchos moluscos tienen un cuerpo blando encerrado en una concha de carbonato cálcico (Fig. 7.19). El cuerpo está cubierto por el manto, una fina capa de tejido que segrega la concha. El cuerpo no segmentado es generalmente de simetría bilateral. Hay un pie muscular ventral, utilizado por norma para la locomoción. Muchos moluscos poseen una cabeza que normalmente incluye ojos y otras estructuras sensoriales. Un rasgo exclusivo de los moluscos es Oligoquetos. Los oligoquetos son pequeños detritívoros, que utilizan la probóscide para re- la rádula, una cinta con pequeños dientes que se gusanos que se encuentran en el fango o en la coger la materia orgánica. El «excavador gordo» usa en la alimentación, generalmente raspando arena (véase «La vida en el fango y en la are- (Urechis caupo) de la costa oeste de Norteamérica el alimento de la superficie (Fig. 7.19). La rána», p. 285), donde se alimentan de detritos. Son vive en el fango, en un tubo en forma de u (véase dula está hecha principalmente de quitina, un los parientes marinos de las lombrices de tierra. Fig. 12.11). carbohidrato muy resistente que también se enAlgunas especies pueden ser muy abundantes. cuentra en otros invertebrados y está muy moA diferencia de la mayoría de los poliquetos, los dificada en los moluscos carnívoros (Figs. 7.20 oligoquetos carecen de podios. y 10.7). El intercambio de gases se realiza por medio de branquias pares. Moluscos: Sanguijuelas. Las sanguijuelas (clase Hirudinea) viven principalmente en las aguas dulces El éxito de los cuerpos pero se pueden observar especies marinas adhe- blandos ridas a peces marinos e invertebrados. Las sanSimbiosis Relación de dos especies diferentes que viven juntas en estrecha asociación. guijuelas son anélidos muy especializados que Caracoles, almejas, pulpos y otras formas fami• Capítulo 10, p. 221 se distinguen por poseer una ventosa en cada liares son miembros del filo Mollusca. Los moluscos han tenido mucho éxito; hay más espeextremo y carecer de podios.

Sipuncúlidos A menudo llamados gusanos cacahuete, los sipuncúlidos (filo Sipuncula) tienen cuerpos blandos sin segmentar. Excavan en los fondos fangosos, rocas y corales o se esconden en conchas vacías. Todos son marinos y viven principalmente en aguas superficiales. La parte anterior es larga y contiene la boca y un grupo de pequeños lóbulos o tentáculos ramificados (Fig. 7.18) que pueden ser retraídos en el interior del cuerpo, con lo que el gusano adquiere la forma de un cacahuete. Los sipuncúlidos miden de 1 a 35 cm de largo. Se conocen aproximadamente 320 especies, todas sedimentívoras.

Equiúridos

Gónada Concha Intestino Corazón

Glándula digestiva

Branquia

Estómago

Cavidad del manto

Manto Ojo

Opérculo

Ganglio

Algas Pie

Ano

Glándula salival

Ganglio

Esófago

Las 135 especies conocidas de equiúridos (filo Echiura) son todas marinas. Parecen salchichas blandas, sin segmentar, que viven en el fango o Rádula en el coral. Son semejantes a los sipuncúlidos Boca en forma y tamaño excepto porque tienen una probóscide, no retráctil, bifurcada o con forma FigurA 7.19 Plan de organización corporal de un gasterópodo, indicando las estructuras internas más imporde cuchara (véase Fig. 13.9). Algunos biólogos tantes. En muchas especies, la cabeza y el pie pueden r etraerse dentro de la concha, dejando un grueso opér culo consideran que son anélidos. Los equiúridos son que tapa la abertura de la concha.

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Parte II Los organismos marinos

Cómo descubrir un filo nuevo No es muy difícil descubrir una nueva especie de invertebrado marino. Los pequeños animales que viven en los sedimentos, entr e las algas de las costas rocosas, en grietas o huecos en el coral, o en aguas pr ofundas son buenos candidatos. Sin embargo, el descubrimiento de un nuevo filo de invertebrados es otra historia difer ente. Las especies fundadoras de tr es filos no fueron descritas hasta hace r elativamente poco. Los tr es filos son exclusivamente marinos. La primera especie de lo que eventualmente llegó a ser el nuevo filo Gnatostomulida no fue oficialmente descrita hasta 1956. Los gnatostomúlidos son un grupo de unas 80 especies de diminutos gusanos que viven entr e las partículas del sedimento por todo el mundo (véase la figura en «Vida en el fango y en la ar ena», p. 285). Son semejantes a las planarias p ero poseen rasgos exclusivos, que incluyen una serie de mandíbulas con dientes para raspar las bacterias, diatomeas y otr os organismos de los granos de ar ena. El siguiente de los nuevos filos tiene una corta pero turbulenta historia. En 1961, Robert Higgins, entonces en la Smithsonian Institution en Washington, D.C., pronosticó la existencia de un grupo que vivía en los espacios entre las partículas de sedimento grueso de aguas pr ofundas y limpias. Encontró un ejemplar en 1974 per o desgraciadamente no se per cató de que fuera algo novedoso. Un año después, en 1975, Reinhar dt Kristensen, de la Universidad de Copenhague, Dinamar ca, r ecogió un ejemplar , per o se destruyó mientras se preparaba para su examen microscópico. Más tarde, Kristensen encontró la larva de un escurridizo animal en los sedimentos gruesos del oeste de Gr oenlandia y el mar del Coral. En 1982, estuvo trabajando con una muestra numer osa de la costa de la Br etaña francesa. Fue su último día en la Estación biológica de Roscof f, y para ahorrar tiempo, lavó la muestra en agua dulce en lugar de seguir el método tradicional que suponía más tiempo. Lo que ocurrió fue que los animales se despr endieron de las partículas del sedimento, y Kristensen vio una serie completa de ejemplar es ¡de larvas y adultos! * En el año 2005, Obst, Funch y Kristensen han descrito una nueva especie, americanus, en el bogavante americano, Homarus americanus . ( N. del T .)

Los animales micr oscópicos que encontró Kristensen tienen un cuerpo rodeado por seis placas. La cabeza, que puede r etraerse, lleva una serie de espinas y una boca en el extremo de un cono. Kristensen se reunió con Higgins, y ambos llegar on a la conclusión de que el ejemplar de Higgins examinado en 1974 y todos los que posteriormente encontró Kristensen eran miembr os de un nuevo filo. Encontraron más ejemplar es de adultos en el este de Florida, que posteriormente confirmaron el nuevo estatus del grupo. El nuevo filo Loricifera («portador es de coraza») fue oficialmente creado en 1983 cuando Kristensen publicó un trabajo en una revista científica alemana. La primera especie fue denominada Nanaloricus mysticus («armadura enana mística o enigmática»), y la larva fue bautizada con el nombr e de larva Higgins, en honor a Higgins –indudablemente un amable pr emio de consolación–. Desde entonces han sido descritas 10 nuevas especies. El último filo descubierto viene de otro sitio inesperado: ¡las sedas de los bordes de las piezas bucales de las cigalas! Aunque se observó por primera vez en 1960, el filo Cycliophora no fue descrito hasta 1995. Hasta ahora sólo consta de una especie, Symbion pandora, un diminuto saco en forma de botella con una boca en forma de disco. Los cilios alr ededor de la boca atrapan las partículas que se caen de la boca de la cigala cuando come.* Este modo de vida tan extraño coincide con un curioso ciclo de vida. El animal multicelular diminuto –cientos de ellos a menudo viven en una cigala– alterna generaciones sexuales y asexuales. Los machos enanos, que viven pegados a las hembras, existen solamente para pr oducir espermatozoides. Las hembras también se r eproducen asexualmente, pero pr oducen solamente hembras que se desarr ollan dentro de unas estructuras en forma de caja en el interior de sus madr es. La nueva generación de hembras se libera de las cajas cuando r evientan las madr es. El mito griego de la caja de Pandora (de ahí el nombre del primer cicliófor o) abierta para permitir que toda la maldad humana escape se r ecrea así alr ededor de la boca de la cigala.

Symbion

Piezas bucales de la cigala

Disco adhesivo

Macho enano

Boca

Ciclióforo

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



(a)

133

(b)

FigurA 7.20

El caracol conocido como la nuez de Cooper ( Cancellaria cooperi ) persigue a las rayas que quedan parcialmente enterradas en la ar ena. Luego extiende su larga probóscide, hace un corte fino en la piel de la raya con la rádula del extr emo de la pr obóscide y chupa la sangre de la raya. La foto a gran aumento (en el recuadro) muestra los dientes de la rádula.

Todos los moluscos tienen este plan corporal básico, pero a menudo está muy modificado. La concha, por ejemplo, es interna en los calamares (d) y no existe en los pulpos y otros pocos grupos. (c) En los caracoles, parte del cuerpo está espiralado FigurA 7.21 Los gasterópodos presentan todas las formas, color es y hábitat. (a) La lapa perforadora gigante y es asimétrico. En muchos moluscos, la rádula (Megathura crenulata) de la costa pacífica de Norteamérica, fotografiada sobre un fondo cubierto por algas rojas coralinas. (b) La oreja de mar roja (Haliotis rufescens) es mucho más buscada desde que se consume y ahora escasea está modificada o incluso falta. Los moluscos constituyen el mayor grupo de animales marinos. Su cuerpo es blando con un pie muscular. Generalmente poseen una concha y una rádula, una «lengua» raspadora exclusiva de este grupo.

Tipos de moluscos Los moluscos exhiben una inmensa diversidad de estructuras y hábitat. Ocupan todos los ambientes marinos, desde la zona de salpicadura de las olas de las costas rocosas a las chimeneas hidrotermales en el océano profundo. Se desarrollan con todo tipo de dieta imaginable. Sin embargo, con toda su diversidad, la mayoría de los moluscos pertenecen a uno de los tres grupos mayores.

gasterópodos. Los gasterópodos (clase gas-

tropoda) son el grupo de moluscos más numeroso, común y variado. Los caracoles son el grupo de moluscos más familiar, pero este grupo

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en algunas zonas. (c) Las conchas conos, como Conus geographus, son caracoles carnívoros que se entierran ellos mismos en la ar ena, esperando a pr esas como pequeños peces. Su rádula está modificada en un diente en forma de dardo que es disparado –junto con un veneno– sobr e presas desprevenidas, que son ingeridas totalmente, de manera parecida a como lo hacen las serpientes (véase también Fig. 10.7). ( d) Un llamativo nudibranquio ( Phidiana crassicornis).

incluye otras formas como las lapas, orejas de mar y nudibranquios (Fig. 7.21) . Hay quizás 75 000 especies, principalmente marinas. Un gasterópodo típico puede ser descrito como una masa de órganos vitales arrollada y encerrada por una concha dorsal (véase Fig. 7.19). La concha descansa sobre un pie ventral que se desliza (el término «gasterópodo» significa estómago con pie) y está generalmente arrollada. Muchos gasterópodos utilizan su rádula para raspar las algas de las rocas, como en los bígaros (Littorina; véase Fig. 11.2 ), lapas (Fisure­ lla, Lottia; Fig.7.21a) y orejas de mar (Haliotis; Fig. 7.21 b). Algunos, como los caracoles de fango (Hydrobia) son sedimentívoros en fondos blandos. Los bucíos (Nucella, Buccinum; véase Fig. 11.21), los perforadores de ostras (Murex, Urosalpinx) y los conos (Conus; Fig. 7.21c) son carnívoros. Capturan almejas, ostras, gusanos o incluso pequeños peces. El caracol violeta Jan­

thina tiene una concha fina y produce una burbuja de moco para flotar en la superficie buscando a los sifonóforos, sus presas (véase Fig. 15.15). Las liebres de mar (Aplysia), cuyas conchas son pequeñas, finas e inmersas en los tejidos, pastan sobre las algas. Los nudibranquios, o babosas de mar, son gasterópodos que han perdido la concha completamente. Ramas coloreadas del tubo digestivo o branquias expuestas sitúan a los nudibranquios entre los animales marinos más bonitos (Fig. 7.21 d). Depredan esponjas, hidroideos y otros invertebrados. Como un mecanismo de defensa, los nudibranquios a menudo producen sustancias químicas nocivas o conservan sin digerir y utilizan los nematocistos no descargados de sus presas.

Bivalvos. Los bivalvos (clase Bivalva) son las almejas, mejillones, ostras y moluscos similares.

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Parte II Los organismos marinos

Corazón Gónada En los bivalvos, el cuerpo está comprimido lateIntestino Glándula digestiva ralmente (esto es, aplanado por los dos lados) y encerrado en una concha con dos partes o valvas Estómago Ano (Fig. 7.22). No se puede hablar de cabeza y no Sifón hay rádula. Las branquias, expandidas y plega- Boca Estilo exhalante cristalino das, se utilizan no solo para obtener el oxígeno sino también para filtrar y seleccionar pequeñas partículas de alimento del agua. La superficie Cilios Sifón interna de la concha está revestida por el manto, Estómago inhalante de tal manera que todo el cuerpo se aloja en la Branquia cavidad del manto, un espacio amplio entre las Pie Palpos Manto Intestino dos mitades del manto. Para cerrar las valvas se labiales (a) (b) utilizan potentes músculos. Las almejas (Macoma, Mercenaria) utilizan sus pies en forma de pala para excavar en la Dorsal arena o el fango (véanse Figs. 11.30 y 12.11). Cuando la almeja está enterrada, el agua entra Concha y sale de la cavidad del manto a través de los Corazón Músculo Músculo Concha sifones formados por la fusión de los extremos del manto (Fig. 7.22a y d). Esto permite a la almeja comer y obtener el oxígeno mientras está Branquias enterrada en el sedimento. Manto No todos los bivalvos son excavadores. Los mejillones (Mytilus; véase Fig. 11.4), por ejemPie plo, segregan fuertes filamentos del biso que los sujetan a las rocas y otras superficies. Las ostras Cavidad Ventral del manto (Ostraea, Crassostrea; Fig. 7.23a) cementan Branquias su valva izquierda sobre una superficie dura, a (c) (d) menudo la valva de otra ostra. Afrodisíacas o FigurA 7.22 Un cuerpo comprimido lateralmente es el rasgo más distintivo de los bivalvos, ilustrados aquí por no, han sido muy codiciadas como bocado por una almeja. Las branquias, que están suspendidas a ambos lados del cuerpo ( a, c), seleccionan las partículas de los amantes de la buena mesa durante cientos alimento y las transportan hacia la boca con la ayuda de cilios y moco. Entonces, los palpos intr oducen el alimento de años. Las ostras perlíferas (Pinctada) son la por la boca. El alimento es digerido en el estómago con la ayuda del estilo cristalino ( b). El trayecto de las partículas desde el sifón inhalante hasta la boca se indica con flechas (d).

(a)

(b)

FigurA 7.23

Ostras como Crassostrea virginica (a) son recogidas y comercializadas en todo el mundo (véase Fig. 17.15). Algunos bivalvos, como las vieiras y la almeja lima (Lima scabra), viven activamente sobre el fondo. Otros se entierran en la arena o el fango.

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Sifón

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Estómago Glándula digestiva

Brazos Gónada Posterior

Cerebro

Anterior

Cabeza

Ojo

Intestino Saco de la tinta

Cuerpo

Ventosas

Branquia Cavidad del manto

(a)

(b)

Sifón

Boca

(c)

FigurA 7.24 Organización externa (a y b) e interna (c) del pulpo. En el macho, el extremo de tercer brazo derecho está modificado para transferir los espermatóforos desde su sifón al interior de la cavidad del manto de la hembra. La cópula es precedida por comportamientos de cortejo que incluyen complicados cambios de color.

fuente de las perlas comerciales más valiosas. Las perlas se forman cuando la ostra segrega finas capas de carbonato cálcico para cubrir las partículas extrañas o los parásitos que se alojen entre la cavidad del manto y la superficie interna iridiscente de la concha, lo que se denomina madreperla. El cultivo de las perlas se obtiene insertando cuidadosamente un pequeño trocito de concha o de plástico en el manto. Algunas vieiras (Pecten; Fig. 7.23 b) viven sin fijarse y pueden nadar durante cortas distancias expulsando rápidamente agua de la cavidad del manto y batiendo las valvas. El bivalvo más grande es la almeja gigante (Tridacna; véase Fig. 14.34) que puede alcanzar más de 1 m de longitud. Muchos bivalvos perforan el coral, rocas o la madera. El gusano de los barcos o broma de mar (Teredo) perfora las raíces de los manglares, la madera flotante y estructuras de madera tales como barcos y embarcaderos. Utilizan sus pequeñas valvas para excavar la madera que se comen. Las bacterias simbiontes en el tubo digestivo de las bromas digieren la madera. Las valvas raspadoras se sitúan en el extremo interno de un túnel revestido de carbonato cálcico y en la entrada del otro extremo se prolonga un sifón fino. Las bromas son un buen ejemplo de un organismo incrustante, una vez que se instala sobre los cascos de los barcos, embarcaderos y otras estructuras sumergidas.

es como un gasterópodo con su cabeza dirigida hacia abajo, hacia el pie. El pie está modificado en brazos y tentáculos, generalmente provistos de ventosas que utilizan para capturar las presas (Fig. 7.24). Los grandes ojos, generalmente uno a cada lado de la cabeza, son notablemente parecidos a los nuestros. El cuerpo, redondeado en los pulpos y alargado en los calamares, está protegido por un manto muscular y grueso. El manto forma una cavidad del manto por detrás de la cabeza, que aloja dos o cuatro branquias. El agua entra por el extremo libre del manto y sale a través del sifón o embudo, un tubo muscular, que sobresale por debajo de la cabeza, formado por lo que resta del pie. Los cefalópodos nadan expulsando el agua fuera de la cavidad del manto a través del sifón. El sifón, flexible, puede girar, permitiendo al animal moverse prácticamente en todas direcciones, un ejemplo de propulsión a chorro en la naturaleza. Los pulpos (Octopus) tienen ocho brazos largos y carecen de concha (Fig. 7.24) . Son habitantes comunes en los fondos. Incluyendo los brazos, el tamaño varía entre los 5 cm del pulpo enano (Octopus joubini) y el récord de 9 m del pulpo gigante del Pacífico (Fig. 7.25a).

Los pulpos son eficaces cazadores, con cangrejos, langostas y camarones entre sus platos favoritos. Muerden a sus presas con un par de mandíbulas en forma de pico. La rádula puede ayudar a desgarrar trocitos de carne. También segregan una sustancia paralizante y algunos tienen una mordedura muy tóxica. Muchos, sin embargo, no hacen daño. Utilizan las cuevas de las rocas, o incluso los barcos abandonados como guaridas. Sus refugios se descubren por la presencia de rocas movidas y por los restos de cangrejos. Igual que muchos otros cefalópodos, pueden distraer a los potenciales depredadores emitiendo un chorro de líquido negro producido por el saco de la tinta (Fig. 24c). Los calamares (Loligo; Fig. 7.25 b) están mejor adaptados a la natación que los pulpos. Su cuerpo es alargado y cubierto por el manto que tiene dos aletas triangulares. Los calamares pueden permanecer sin moverse en un sitio o moverse hacia delante o hacia atrás cambiando la dirección del sifón. Ocho brazos y dos tentáculos, todos con ventosas, rodean a la boca. Los tentáculos son largos y retráctiles y tienen ventosas solo en los extremos ensanchados. Pueden salir disparados rápidamente para capturar las

Cefalópodos. Los cefalópodos (clase Cepha-

lopoda), depredadores especializados para la locomoción, incluyen los pulpos, calamares, sepias y otras fascinantes criaturas. Los cefalópodos han adaptado el plan corporal de los moluscos a una forma de vida activa. Prácticamente todos son ágiles nadadores con un sistema nervioso (b) complejo y una reducción o pérdida de la concha. (a) Sus 650 especies actuales son marinas. Un cefa- FigurA 7.25 (a) El pulpo gigante del Pacífico (Enteroctopus dofleini). (b) Cópula en los calamar es (Loligo opalópodo (el nombre significa «pies en la cabeza») lescens). Obsérvense las masas gelatinosas blanquecinas de huevos en el fondo.

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Parte II Los organismos marinos

EL ENFOQUE DE LA CIENCIA En busca del calamar gigante

El calamar gigante ( Architeuthis dux ) es un misterioso y enigmático animal, objeto de mitos y leyendas. Hay muchos sucesos, algunos cr eíbles, otr os no, de encuentros entre barcos y calamar es gigantes, incluso la dudosa historia de un marinero comido por uno de ellos. Tales encuentros pueden haber originado cuentos antiguos de monstruos marinos. El calamar gigante es también un gran misterio para la ciencia, ya que raramente ha sido visto vivo. Mucho de lo que conocemos de él llega de los picos y otras partes del cuerpo encon trados en el estómago de los cachalotes. Solo ocasionalmente se han visto ejemplares completos o casi completos en el estómago de una ballena, varada en las r ocas o capturada por un arrastr ero. Hay también r elatos de calamar es gigantes peleando con cachalotes en la superficie, pero los biólogos nunca han sido capaces de estudiar un calamar gigante vivo. Se piensa que viven a pr ofundidades de 200 a 1000 m, per o no conocemos mucho acer ca de su alimentación y r eproducción, a qué pr ofundidad pueden sumergirse o cómo de grandes pueden llegar a ser . Se piensa que las larvas de los calamar es gigantes son más numer osas que los adultos y que viven en aguas poco profundas, por lo que puede ser más fácil su captura y estudio. Los investigador es de Nueva Zelanda consiguier on capturar algunas larvas, per o las larvas murier on muy poco después, quizás a causa de que no dier on con el tipo de alimento más adecuado. Los científicos están trabajando ahora cultivando otras especies de calamar es de más fácil

presas. La concha está reducida a una pluma rígida, que está embebida en la superficie superior del manto. El tamaño del adulto varía desde pequeños individuos de pocos centímetros de longitud hasta el calamar colosal de las profundidades marinas (Mesonychoteuthis), el invertebrado viviente más grande. Se han capturado muy pocos ejemplares, pero el más grande, una hembra juvenil, tenía una longitud total de 6 m. Los ejemplares maduros pueden alcanzar los 9 a 12 m. El calamar gigante (Architeuthis, véase «El enfoque de la ciencia: En busca del calamar gigante», arriba) es otro calamar de las profundidades marinas. Puede alcanzar hasta 20 m de longitud pero pesa menos que el calamar colosal. Las sepias (Sepia) se parecen a los calamares en que tienen ocho brazos y dos tentáculos, pero su cuerpo es aplanado y tiene una aleta recorriendo los dos lados del cuerpo. Las sepias tienen una concha calcificada interna que ayuda en la flotabilidad. Esta concha es el «jibión» que se vende como una fuente de calcio para los pájaros enjaulados. El nautilo «tabicado» (Nautilus, véase «El tabicado nautilus», p. 357) tiene una concha externa arrollada que contiene una serie de cámaras llenas de gas que sirven como un órgano de flotación. Hasta 25 cm de diámetro puede alcan-

crianza, para perfeccionar las técnicas de cultivo antes de volver a intentarlo con el calamar gigante. En los años 1996, 1997 y 1999 se r ealizaron expediciones inter nacionales para tratar de filmar a los calamares gigantes en su hábitat natural. La expedición de 1996 tuvo lugar en las Azor es, en el este del Atlántico, y en las de 1997 y 1999, el equipo fue a Nueva Zelanda, donde en años r ecientes se han recogido en las r edes de pesca más calamar es gigantes que en cualquier otro sitio. El equipo utilizó métodos muy variados: un sumergible autónomo, un sumergible pilotado y una cámara fija cebada, sujeta a un cable; incluso adosaron una cámara especial (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14) en el dorso de un cachalote. La expedición obtuvo filmaciones espectaculares de otras criaturas de las profundidades e información muy valiosa acerca del comportamiento de los cachalotes, per o no fueron capaces nunca de encontrar el calamar gigante de las películas. La paciencia finalmente obtuvo recompensa cuando en 2004 los investiga dores japoneses, utilizando una cámara suspendida en un largo apar ejo cebado, obtuvieron imágenes de un calamar gigante de 8 m a una profundidad de 900 m. El calamar desapar eció, pero quedó parte de un tentáculo como r ecuerdo. Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

online de aprendizaje

zar la concha. El cuerpo –que ocupa la cámara más grande externa– tiene de 60 a 90 tentáculos cortos sin ventosas que utiliza para capturar las presas.

padora para comer algas. Muchos de ellos vuelven a su guarida después de comer. Sin embargo, una especie captura pequeños crustáceos y otros invertebrados con unas extensiones del manto en forma de alas que rodean la boca. Otros moluscos. Se conocen aproximada- Las más o menos 350 especies de escafómente 800 especies de quitones (clase Poly- podos o colmillos de mar (clase Scaphopoda) placophora), todas marinas. Pueden identificar- tienen una concha alargada abierta en el extrese fácilmente por las ocho placas imbricadas que mo superior y aguzada como el colmillo de un cubren su superficie dorsal ligeramente arquea- elefante. Viven en fondos arenosos y fangosos. da (Fig. 7.26) . Sus órganos internos no están El extremo estrecho de la concha emerge del arrollados como en los caracoles. fondo, mientras que el pie sobresale por el ex Muchos quitones viven en fondos rocosos tremo ancho. Muchas especies tienen tentápoco profundos donde utilizan una rádula ras- culos finos con extremos adhesivos. Los usan para capturar foraminíferos, bivalvos jóvenes y otros pequeños organismos del sedimento. Los colmillos de mar son muy comunes en aguas profundas, aunque a veces llegan a la playa conchas vacías.

Biología de los moluscos La organización corporal y el sistema de órganos de los moluscos muestran una complejidad paralela a su abundancia y diversidad. FigurA 7.26

Los quitones, como Tonicella lineata, utilizan su fuerte pie y su flexibilidad, proporcionada por las ocho placas articuladas, para adaptarse perfecta mente a la superficie irregular de los costas rocosas.

Alimentación y digestión. El tubo digestivo de los moluscos tiene una boca y un ano diferenciados. La digestión se realiza gracias a glándulas

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salivales y digestivas (véase Fig. 7.19) que liberan enzimas digestivas que disgregan el alimento en moléculas simples. Otros aspectos del sistema digestivo difieren en los distintos grupos y según la dieta. Ramoneadores como los quitones, las lapas y pequeños caracoles tienen una rádula raspadora que desprende diminutas algas de las superficies o directamente corta algas grandes. Su sistema digestivo relativamente sencillo puede procesar eficazmente grandes cantidades de material vegetal difícil de digerir. La digestión es parcialmente extracelular en la cavidad digestiva y parcialmente intracelular en las glándulas digestivas. Algunos gasterópodos sin concha que comen algas mantienen los cloroplastos de las algas intactos. Los cloroplastos se quedan en la glándula digestiva, donde pueden realizar la fotosíntesis y proporcionar alimento al gasterópodo. Los caracoles carnívoros tienen una rádula modificada para perforar, cortar o incluso capturar las presas. La rádula y la boca están alojadas en una probóscide que puede extenderse para atrapar a las presas (véase Fig. 7.20). Puede incluso haber mandíbulas. En estos caracoles, la digestión es extracelular y tiene lugar en el estómago. Los bivalvos ingieren partículas de alimento que son filtradas y seleccionadas por los cilios de las branquias. No existe rádula y el alimento entra en la boca envuelto por grandes cordones de moco. En el estómago, una varilla secretora de enzimas, el estilo cristalino (véase Fig. 7.22b), hace girar constantemente el alimento para ayudar a digerirlo. El contenido del estómago pasa a continuación a una gran glándula digestiva para la digestión intracelular. Las almejas gigantes no solo filtran el alimento sino que obtienen nutrientes a partir de las zooxantelas que viven en ramificaciones finas del tubo digestivo que se extiende por todo el manto de la almeja (véase Fig. 14.34). Esta alimentación extra permite a la almeja alcanzar su enorme tamaño. Todos los cefalópodos son carnívoros que necesitan digerir grandes presas. El estómago está a menudo conectado a un saco en el que se completa rápida y eficazmente la digestión, que es totalmente extracelular. Los moluscos tienen un sistema circulatorio que transporta los nutrientes y el oxígeno. Un corazón dorsal muscular bombea la sangre hacia todos los tejidos. La mayoría de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto en el que la sangre circula por vasos que se abren en espacios sanguíneos abiertos. Por otro lado, los cefalópodos tienen un sistema circulatorio cerrado en el que la sangre siempre circula por el interior de vasos, con lo que la sangre llega más eficaz-

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mente a los órganos que necesitan más oxígeno ger, una larva planctónica que tiene una concha muy fina (véase Fig. 15.11a). Sin embargo, en como el cerebro. muchos gasterópodos, parte del desarrollo tiene Sistema nervioso y comportamiento. La lugar en el interior de cordones o cápsulas de complejidad del sistema nervioso varía en los huevos. Los cefalópodos carecen de larva y los distintos moluscos. Los gasterópodos y bivalvos juveniles se desarrollan directamente a partir de no tienen un cerebro único sino varios pares de huevos ricos en vitelo. Las hembras de los pulganglios o «cerebros locales», grupos de célu- pos protegen sus huevos, que están a menudo las nerviosas localizadas en diferentes partes del pegados a grietas o agujeros en las rocas, hasta su eclosión. La hembra normalmente muere cuerpo (véase Fig. 7.19). Los cefalópodos tienen el sistema nervioso después, ya que no se alimenta o lo hace de más complejo, no solo de todos los moluscos manera escasa mientras está protegiendo los sino de todos los invertebrados. Algunos de los huevos. cerebros locales separados que hay en otros moluscos se han fusionado en un único gran cerebro que coordina y almacena toda la información recibida del entorno. Las diferentes funciones y Artrópodos: comportamientos de los cefalópodos se controlan por regiones específicas del cerebro, como en Los acorazados los humanos. Fibras nerviosas gigantes condu- Los artrópodos (filo Arthropoda) constituyen cen rápidamente los impulsos, permitiéndoles el filo más amplio de animales, con más de un capturar las presas o escapar a una velocidad millón de especies conocidas y varios millones increíble. La extraordinaria complejidad de los que aún permanecen sin descubrir. De todos ojos de los cefalópodos refleja el desarrollo de su los animales que hay sobre la Tierra, tres cuarsistema nervioso. Los pulpos y las sepias tienen tas partes son artrópodos. El grupo más amplio una notable capacidad para aprender. Muchos de artrópodos con mucho es el de los insectos, cefalópodos, especialmente las sepias, exhiben que son los artrópodos dominantes en la tierra cambios de color relacionados con determina- aunque escasos en el mar. La inmensa mayoría dos comportamientos y caprichos, desde juegos de artrópodos marinos son crustáceos (subfilo sexuales muy elaborados (véase «El enfoque de Crustacea), un grupo que incluye balanos, gamla ciencia: Mimetismo femenino en una sepia», bas, langostas, cangrejos y una gran variedad de p. 85) hasta camuflaje. Algunas sepias exhiben animales menos familiares. dos grandes manchas negras que parecen ojos, El cuerpo de los artrópodos está segmentado quizás para ahuyentar a los potenciales depreda- y posee simetría bilateral. Además del cuerpo dores. Incluso, algunos pulpos cambian de color segmentado y flexible, los artrópodos poseen y comportamiento para mimetizar o imitar a apéndices articulados, tales como patas y piezas peces venenosos y serpientes marinas. bucales, que se mueven mediante una serie de músculos. Otra característica de los artrópodos reproducción y ciclo vital. Muchos molus- es la presencia de un esqueleto duro, no vivo, o cos tienen sexos separados, pero algunas espe- exoesqueleto, compuesto de quitina y segregado cies son hermafroditas, esto es, los individuos por la capa de tejido subyacente. El exoesqueletienen tanto gónadas masculinas como feme- to y los apéndices articulados proporcionan proninas. En los bivalvos, quitones, escafópodos y tección, soporte, flexibilidad y un incremento de algunos gasterópodos, el esperma y los óvulos se superficie para la inserción de los músculos. liberan al agua y la fecundación es externa (véase Fig. 4.21a). En los cefalópodos y muchos gasterópodos, la fecundación es interna. Cuando Foraminíferos Protozoos con conchas calcáreas los cefalópodos copulan, el macho utiliza un finas. brazo modificado para transferir un espermató• Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10 foro, un paquete alargado de espermatozoides, a Enzimas  Sustancias que aceleran determinadas la hembra. Los machos de los gasterópodos que reacciones químicas. copulan tienen un pene largo y flexible. • Capítulo 4, p. 71 Algunos moluscos tienen una larva trocófora similar a la de los poliquetos, una característica Cloroplastos  Orgánulos celulares en plantas que se utiliza a menudo para poner de manifiesy otros productores primarios, en los que tiene lugar la fotosíntesis. to las estrechas afinidades entre los moluscos, • Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8b los anélidos y otros grupos. En gasterópodos y bivalvos, la trocófora se convierte en una velí-

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Parte II Los organismos marinos

Los crustáceos son artrópodos adaptados a la vida acuática. Tienen dos pares de antenas, branquias y un exoesqueleto calcificado.

Los crustáceos pequeños. Estos crustáceos

FigurA 7.27

Esto no es realmente un cangrejo de las Galápagos (Grapsus grapsus) vivo sino su exoesqueleto o muda. El exoesqueleto viejo cubre completamente la superficie externa del cangrejo, incluso sus partes bucales y ojos. Después de la muda, que es regulada por hormonas, el blando cangrejo indefenso debe encontrar refugio por unos días, hasta que su nuevo esqueleto más grande se endurezca.

Para crecer, los artrópodos deben mudar, o desprenderse de su exoesqueleto (Fig. 7.27) . Durante el proceso de muda, debajo de la antigua cubierta se desarrolla una nueva que se endurecerá después de que el animal se haya desprendido del esqueleto viejo y salga al agua para crecer. Muchos artrópodos son pequeños debido a que la rigidez del esqueleto impone limitaciones de tamaño. Nunca veremos artrópodos tan grandes como los calamares gigantes o las ballenas, pero las patas del cangrejo araña (Macrocheira) pueden alcanzar ¡3 m de largo! Hay muchas más especies de artrópodos que de cualquier otro grupo animal. La mayoría de los artrópodos terrestres son insectos, pero los crustáceos son los artrópodos que dominan en el mar. Los artrópodos tienen un cuerpo segmentado y de simetría bilateral. Su éxito en la adaptación a todo tipo de ambientes se debe en parte al exoesqueleto protector y a los apéndices articulados.

está generalmente endurecido por carbonato cálcico. Los apéndices están especializados para la natación, la reptación, la sujeción a otros animales, la cópula y la alimentación. Los crustáceos poseen dos pares de antenas (Figs. 7.28 y 7.32), que están generalmente implicadas en la recepción sensorial del entorno. Este plan corporal de los crustáceos se repite en miles de formas, desde las más familiares a las menos conocidas.

se encuentran por todas partes: en el plancton, sobre el fondo, en el sedimento, sobre otros animales y nadando entre las algas. Los copépodos son muy abundantes e importantes en el plancton (véase «Copépodos», p. 328). Utilizan sus piezas bucales para filtrar o capturar el alimento. Algunas especies son tan comunes que se cuentan entre los animales más abundantes de la Tierra. Muchas especies planctónicas se mantienen a flote utilizando su primer par de antenas alargadas para nadar (Fig. 7.28). Muchas especies son parásitas, algunas están tan simplificadas que parecen poco más que pequeñas bolsas de tejido. Los balanos son filtradores que normalmente viven sujetos a distintas superficies incluyendo superficies vivas como ballenas y cangrejos. Muchos son muy exigentes con el tipo de superficie en el que pueden vivir. Algunos están entre los tipos más importantes de organismos incrustantes. Los balanos comunes se parecen a los moluscos porque su cuerpo está encerrado por gruesas placas calcáreas (Fig. 7.29). Las placas de la parte superior se abren para permitir a los apéndices filtradores plumosos (cirros) que son las patas, agitar el agua. Algunos balanos se han convertido en parásitos muy modificados que carecen

Primera antena Ojo

Primera antena Segunda antena

Segunda antena Maxilípedo Primera pata Segunda pata Tercera pata

Huevos

Crustáceos

Cuarta pata Quinta pata

Se conocen aproximadamente 68 000 especies Dorsal de crustáceos, pero puede haber todavía unas 150 000 especies sin describir. La mayoría son Ventral marinas. Los crustáceos están especializados para la FigurA 7.28 Los crustáceos estructuralmente más sencillos, como este copépodo planctónico, tienden a ser más pequeños y tienen apéndices que son similares entre sí, esto es, menos especializados. Una excepción aquí es vida en el agua y la mayoría poseen branquias la primera antena, que está especializada para la natación (véanse también Figs. 15.6 y 15.7). Todos los apéndices para captar el oxígeno. El esqueleto quitinoso son pares, pero la vista ventral muestra solo los de un lado.

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(véase Fig. 17.12). La mayoría de los eufausiáceos son filtradores y se alimentan de diatomeas y otro plancton. El krill es muy común en las aguas polares, donde se agrega formando bancos gigantescos de billones de individuos. Constituyen la principal fuente de alimentación para muchas ballenas, pingüinos y peces antárticos (véase Fig. 10.14). Otras especies del krill viven en aguas profundas (véase Fig. 16.2).

Corriente

Alimentándose

Cirros (12)

(b) Ano Boca

Apéndices extendidos

Estómago Intestino Oviducto Pene

Ovario

Testículo (a)

Apéndices retraídos

FigurA 7.29 (a) Los balanos ocultan un cuerpo de crustáceo debajo de gruesas placas. Permanecen casi inmóviles y utilizan sus patas para filtrar el alimento. Observe que los balanos son hermafroditas. Sin embargo, los individuos se aparean unos con otros, adoptando alternativamente papeles sexuales diferentes. Un individuo puede actuar como «macho» insertando el pene extensible en una «hembra» cercana. Puede, a su vez, convertirse en una «hembra» aceptando el pene de otro. (b) El balano (Tetraclita squamosa) de las costas pacíficas de Norteamérica. de placas. Sin embargo, todos los balanos tienen larvas típicas de crustáceos, que nadan y se sujetan a superficies antes de sufrir metamorfosis y transformarse en adultos (véase Fig. 7.37). Los anfípodos son pequeños crustáceos con un cuerpo curvado y aplanado lateralmente (Fig. 7.30). Muchos anfípodos son menores de 2 cm de longitud, aunque algunas especies de aguas profundas son mucho más grandes (véase Fig. 16.26). Típicamente, la cabeza y la cola están curvadas hacia abajo y los apéndices están especializados según su función. Las pulgas de arena, comunes en las costas sucias son

Primera antena Segunda antena Maxilípedo

FigurA 7.30

Muchos anfípodos, como esta pulga de ar ena ( Orchestoidea), se r econocen por un cuerpo curvado y aplanado lateralmente. Sin embargo, los ca marones, comunes entre las algas y los hidroideos, son anfípodos con cuerpos flacos raros. Un anfípodo gigante de las profundidades se muestra en la Figura 16.24.

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gambas, langostas y cangrejos. Con alrededor de 10 000 especies, los decápodos (el nombre significa «diez patas») son el grupo más grande de crustáceos. Incluye a las gambas, langostas y cangrejos. Los decápodos son también los crustáceos de tamaño más grande. Muchos son consumidos como alimento y tienen una gran importancia comercial. Los decápodos poseen cinco pares de patas o periópodos, el primero de los cuales está modificado y generalmente forma unas pinzas que utilizan para la alimentación y la defensa (Fig. 7.32). Los decápodos también tienen tres pares de maxilípedos, que están alrededor de la boca, girados hacia fuera y especializados para seleccionar el alimento y dirigirlo hacia la boca. En los decápodos que se alimentan de pequeñas partículas, los maxilípedos se utilizan como dispositivos filtradores. El caparazón está bien desarrollado y encierra la parte del cuerpo que se conoce como cefalotórax. El resto del cuerpo es el abdomen. Las gambas y langostas tienden a tener el cuerpo comprimido lateralmente, con un abdomen alargado, bien diferenciado, la «cola» que nos gusta tanto comer. Las gambas son típicamente carroñeras, especializadas en alimentarse de restos de detritos del fondo. Tienen también otros estilos de vida. Muchas gambas de colores llamativos, particularmente en los trópicos,

saltarinas y brincan extendiendo enérgicamente sus cuerpos curvados. Otros nadan entre las algas. Otras maneras de vida de este grupo amplio, principalmente marino, con cerca de 5000 especies, son excavar en la piel de las ballenas (como el piojo de las ballenas; véase Fig. 10.9) o formar parte del plancton. Los isópodos se encuentran en muchos de los ambientes de los anfípodos. Son aproximadamente del mismo tamaño que ellos, pero los isópodos se distinguen fácilmente ya que la mayor parte del cuerpo tiene patas semejantes entre sí y el cuerpo está aplanado dorsoventralmente por lo que tienen un dorso plano (Fig. 7.31). Las cochinillas de humedad son isópodos terrestres comunes, similares a muchas especies marinas. El piojo de los peces (no tiene nada que ver con los piojos de aves y mamíferos, que son insectos) y otros isópodos son parásitos de peces (véase Fig. 10.10) y otros crustáceos. Los eufausiáceos, que se conocen como krill, son crustáceos planctónicos parecidos a las FigurA 7.31 El piojo de mar ( Ligia oceanica ) no gambas de no más de 6 cm de largo. La cabe- es un ver dadero piojo sino un isópodo. Se alimenta za está fusionada con los segmentos del cuerpo principalmente de los r estos de las algas en descomposición que son depositados en la costa por las olas. para formar un caparazón que cubre la mitad Algunos isópodos viven como parásitos de peces (véase anterior del cuerpo igual que una armadura Fig. 10.10).

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Parte II Los organismos marinos Primera antena Cefalotórax

Abdomen

Segunda antena

Telson Tres pares de maxilípedos Pinza Pleópodos (nadadores) Quelípedo

Patas marchadoras (periópodos)

Urópodos

Glándula digestiva Gónada (testículo) Estómago Corazón Intestino

Cerebro Cordón nervioso Maxilípedo

Boca

Ano

Gonoducto

FigurA 7.32 El bogavante americano ( Homarus americanus ) ilustra el plan corporal básico de los crustáceos decápodos. Se han omitido de este dibujo las branquias plumosas, que se alojan en una cámara a cada lado del cefalotórax. Los conductos genitales, los gonoductos, se abren en los machos, en la base del último par de patas mar chadoras y en la base del segundo par, en las hembras. La próxima vez que se coma un bogavante, asegúrese de comprobarlo.

alargado y blando en el interior de conchas de gasterópodos (véase Fig. 10.5). Algunos cangrejos ermitaños cubren sus conchas con anémonas de mar (Fig. 7.34) o esponjas para aumentar la protección y el camuflaje. Sin embargo, un tipo de cangrejo ermitaño no oculta su abdomen (Fig. 7.35). En los verdaderos cangrejos, el abdomen es pequeño y doblado hacia el cefalotórax que es compacto y ancho. El abdomen aparece como una placa aplanada en forma de V en los machos, mientras que en la hembra está extendido y tiene forma de u para transportar los huevos (Fig. 7.36). Los cangrejos pueden ser muy activos y la mayoría se pueden mover fácilmente de lado muy rápidamente. Constituyen el grupo más grande y diverso de los decápodos, con más de 4 500 especies. Muchos son carroñeros o depredadores, pero algunos tienen dietas especializadas y comen algas, materia orgánica del fondo, o incluso moco de los corales (véase la foto de la página 120). Muchos cangrejos viven en las costas rocosas o en las playas arenosas, expuestos al aire durante mucho tiempo. Los cangrejos terrestres pasan gran parte de su vida en la tierra, volviendo al mar solamente para poner los huevos.

Biología de los crustáceos

viven sobre la superficie de otros invertebrados turan moluscos y erizos de mar. Los cangrejos La diversidad de formas entre los crustáceos se (Fig. 7.33) o eliminan parásitos de la piel de ermitaños, que no son verdaderos cangrejos, corresponde con igual diversidad de rasgos funlos peces (véase «Asociación para la limpieza», son también carroñeros. Ocultan su abdomen cionales. p. 222). Otras gambas viven en aguas profundas (véase Fig. 16.2) . Las gambas de fango y las gambas fantasma excavan en los fondos fangosos (véase Fig. 12.11) . Las langostas, como el bogavante americano (Homarus; Fig. 7.32) y la langosta espinosa sin pinzas (Panulirus; véase Fig. 4.22) son principalmente nocturnas y durante el día se ocultan en grietas de las rocas o corales. Son carroñeras y depredadoras que tri-

FigurA 7.33 Este camarón ( Periclimenes) se ca mufla para vivir sobre los brazos ramificados de los crinoideos (véase Fig. 7.47) en el Pacífico tropical.

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FigurA 7.34 El cangrejo ermitaño (Dardanus sp.) con anémonas de mar viviendo sobre su concha. El cangrejo ermitaño está protegido por los nematocistos de los tentáculos de las anémonas y las anémonas de mar consiguen comer las partículas de alimento que se sueltan cuando come el cangrejo ermitaño.

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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mosaico. En los decápodos, los ojos compuestos están en el extremo de pedúnculos móviles que pueden usarse como telescopios. Los crustáceos tienen un sentido del «olfato» muy agudo, es decir, que son muy sensibles a las sustancias químicas presentes en el agua. Muchos crustáceos tienen un par de estatocistos para el equilibrio. Los crustáceos son de los invertebrados con un comportamiento más complejo. Utilizan una gran variedad de señales para comunicarse unos con otros. Muchas de estas señales consisten en cambios de postura especiales o movimientos de las patas y antenas, que a menudo tienen marcas especiales o son de colores fuertes, para que las señales sean más patentes. Se ha demostrado que este tipo de comunicación es muy importante en las disputas entre vecinos por colonizar espacios y en el cortejo. El comportamiento de cortejo puede ser muy elaborado (véase «Violinista en el fango», p. 268). FigurA 7.36 (a)

(b)

FigurA 7.35

El cangrejo de los cocoter os (Birgus latro) es un cangr ejo ermitaño grande, terr estre que no utiliza una concha cuando es adulto ( a). Las hembras retornan al mar solo para liberar sus huevos. Después de una vida planctónica, los juveniles caen al fondo y utilizan conchas como habitáculos ( b) mientras se des plazan fuera del agua hasta que comienzan su vida en la tierra. Los cangr ejos de los cocoter os, llamados así ya que a menudo comen cocos, se encuentran en los océanos Índico y Pacífico tropical. Se sabe que pueden alcanzar los 13.5 kg de peso y son, por ello, los artrópodos terrestres más grandes.

El abdomen de los cangrejos machos tiene forma de V (arriba) y es más grande y con forma de U en las hembras (abajo). Se trata del cangrejo de roca o cangrejo europeo (Carcinus maenas), una plaga introducida en las costas pacíficas y atlánticas de Norteamérica y otras regiones del mundo.

En los isópodos y copépodos parásitos hay otros apéndices adaptados para picar y chupar. El alimento pasa al estómago que a menudo tiene pliegues o dientes quitinosos para triturar y cilios para tamizar. El estómago, dividido en dos cámaras en los decápodos, está conectado a las glándulas digestivas que segregan enzimas digestivas y absorben nutrientes. La digestión es esencialmente extracelular. El intestino termina en un ano. Como en los moluscos, los nutrientes absorbidos son distribuidos por un sistema circulatorio abierto. El intercambio respiratorio se realiza normalmente por branquias adosadas a algunos apéndices. En la mayoría de los decápodos, las branquias se alojan en una cámara debajo del caparazón, que es constantemente batida por el agua. Sin embargo, en los cangrejos terrestres, la cámara branquial, aunque húmeda, está llena de aire y actúa de forma parecida a como actúan nuestros pulmones.

reproducción y ciclo vital. En la mayoría

de los crustáceos los sexos son separados. Casi nunca se liberan los gametos al agua. En lugar de eso, los machos utilizan apéndices especializados para transferir el esperma directamente a la hembra. Incluso en las especies hermafroditas el esperma se transfiere de unos a otros. Los balanos, por ejemplo, tienen un pene que pueden extender hasta alcanzar a otros balanos próximos. En los decápodos, la cópula normalmente tiene lugar inmediatamente después de la muda de la hembra, cuando el exoesqueleto todavía está blando. Las hembras de muchas especies pueden almacenar el esperma durante periodos largos y utilizarlo para fecundar por separado distintas remesas de huevos. En anfípodos e isópodos, los huevos se incuban en una cámara formada por extensiones laterales del cuerpo. En decápodos y otros grupos, las hembras transportan sus huevos utilizando los pleópodos, apéndices especializados, no natatorios, que tienen debajo del cuerpo (véase Fig. 7.32). La mayoría de los crustáceos tienen una larva planctónica que no se parece nada al adulto. Posiblemente, la larva más característica de los crustáceos sea la larva nauplios, aunque los tipos y el número de estados larvarios varían mucho de unos grupos a otros (Fig. 7.37).

Alimentación y digestión. La filtración es muy Sistema nervioso y comportamiento. El

común en copépodos y en la mayoría de los pequeños crustáceos planctónicos (véase Fig. 15.7). Las sedas rígidas en forma de pelos de algunos apéndices se utilizan para atrapar las partículas de alimento del agua. Las partículas son conducidas a las sedas por corrientes creadas por el batido de otros apéndices. Otros apéndices especializados conducen el alimento desde las sedas a la boca.

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sistema nervioso de los crustáceos más sencillos tiene forma de escalera, aunque en los decápodos está mucho más centralizado. Los crustáceos tienen un cerebro pequeño, relativamente sencillo (véase Fig. 7.32) pero órganos sensoriales muy bien desarrollados. La mayoría tienen ojos compuestos, que consisten en un grupo de hasta 14 000 unidades fotosensibles distribuidas en

Otros artrópodos marinos Muy pocos artrópodos, aparte de los crustáceos, son comunes en el océano. La mayoría pertenecen a dos pequeños grupos totalmente marinos. Un tercer grupo amplio, y sobre todo terrestre, incluye unas pocas especies que tímidamente han invadido el mar.

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Parte II Los organismos marinos

Copépodos

Nauplios

Copepodito

Copépodo adulto

Nauplios

Cipris

Balano adulto

Balanos

Langosta espinosa

Filosoma

Langosta adulta

La mayoría de las gambas

Zoea

Gamba adulta

Cangrejos

Zoea

Megalopa

Cangrejo adulto

FigurA 7.37 Los huevos de los crustáceos marinos eclosionan y originan larvas planctónicas que sufren mudas consecutivas. Con cada muda se añade un nuevo par de apéndices, mientras que los ya presentes se especializan cada vez más. El último estado larvario sufre metamorfosis y se transforma en otro juvenil (véase Fig. 13.5). Las larvas y los adultos mostrados aquí no están dibujados a escala. En muchos casos, cada flecha representa varias mudas. En la Figura 15.13 se muestran otras larvas de crustáceos.

Cangrejos cacerola. Los cangrejos cacerola muy diferentes de los que se extinguieron hace cerola que encierra un cuerpo con cinco pares son los únicos miembros supervivientes de un grupo (clase Merostomata) que está ampliamente representado en el registro fósil. Las cinco especies actuales de cangrejos cacerola no son verdaderos cangrejos sino «fósiles vivientes», no

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tiempo. Los cangrejos cacerola viven en los fondos blandos en aguas someras en el Atlántico y costas del golfo de Norteamérica (Limulus) y sudeste de Asia (Carcinoscorpius). Su rasgo más característico es un caparazón en forma de ca-

de patas (Fig. 7.38) . Estos cangrejos cacerola emergen a la playa para reproducirse.

Arañas de mar. Las de mar (clase Pycnogo-

nida) se parecen a las verdaderas arañas solo

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



143

se encuentra alejado de la costa es una especie de zapatero marino (Halobates; véase Fig. 15.17).

Lofoforados

FigurA 7.38 Limulus polyphemus es un cangr ejo cacerola que crece hasta alcanzar 60 cm incluida la cola. Se alimenta de almejas y otr os pequeños invertebrados de fondos blandos. superficialmente. Cuatro o más pares de patas articuladas surgen de un pequeño cuerpo (Fig. 7.39). Utilizan una gran probóscide que lleva la boca en el extremo, para comer invertebrados blandos tales como anémonas de mar e hidrozoos. Las arañas de mar son más comunes en aguas cálidas, aunque pueden estar en todos los océanos.

insectos. Éstos (clase insecta) se distinguen de otros artrópodos por la presencia en el adulto de solo tres pares de patas. Son el grupo más diverso de animales sobre la tierra, pero escasean en el mar. La mayoría de los insectos marinos viven en el borde del agua donde recogen carroña entre las algas, balanos y rocas. Muchos viven entre las algas en descomposición que se acumulan en marea alta. Un insecto marino que

Hay tres grupos de invertebrados marinos que tienen una estructura alimentaria exclusiva, el lofóforo. Consiste en una serie de tentáculos ciliados dispuestos en forma de herradura, de forma circular o de manera espiralada. Los lofoforados son suspensívoros y utilizan sus cilios para crear corrientes alimentarias. Comparten también otros rasgos importantes; ausencia de segmentación, simetría bilateral, celoma y un tubo digestivo en forma de u.

Briozoos Los briozoos («animales musgo») forman colonias sobre las algas, rocas y otras superficies. Aproximadamente 4500 especies, la mayoría marinas, se agrupan en el filo Ectoprocta. Las colonias de briozoos consisten en diminutos individuos interconectados llamados zooides que segregan un esqueleto de formas muy variadas. Las colonias pueden ser incrustantes o tener una forma erguida que adquieren el aspecto de trocitos de encaje (Fig. 7.40). Si se miran con detalle, podemos descubrir unos compartimientos rectangulares, redondeados o en forma de cajitas ocupados por zooides (véase Fig. 13.17). El lofóforo se puede retraer. El tubo digestivo tiene forma de u con el ano fuera del lofóforo.

Probóscide

FigurA 7.40

Canda simplex y otros muchos briozoos forman colonias incrustantes en forma de encaje.

Foronídeos En un primer momento, los foronídeos (filo Phoronida) pueden confundirse fácilmente con los poliquetos. Tienen forma de gusano y fabrican unos tubos hechos en parte con granitos de arena. Sin embargo, tienen un lofóforo circular o en forma de herradura y su tubo digestivo tiene forma de u en contraste con el tubo digestivo de los poliquetos que es recto. Las 20 especies conocidas son marinas y viven excavando en la arena o adhiriendo sus tubos a las rocas y otras superficies duras, en aguas someras. Aunque una especie californiana puede alcanzar los 25 cm, la mayoría de los foronídeos no sobrepasan unos pocos centímetros de largo.

Braquiópodos Hay cerca de 350 especies actuales de braquiópodos o conchas lámpara (filo Brachiopoda). Otros cientos de especies son exclusivamente fósiles. Los braquiópodos tienen una concha formada por dos valvas, igual que las almejas, con las que no tienen relación. En el cuerpo, las dos valvas son dorsal y ventral a diferencia con las valvas laterales (izquierda y derecha) de las almejas. Cuando las valvas están abiertas, se hacen patentes otras diferencias mayores entre los braquiópodos y las almejas. Los braquiópodos tienen un lofóforo muy patente que consiste en dos brazos ciliados espiralados que ocupan la mayor parte del espacio entre las valvas. Muchos braquiópodos se encuentran sujetos a las rocas o excavando en sedimentos blandos.

Quetognatos FigurA 7.39

Las arañas de mar , o picnogónidos, se observan a menudo sobr e invertebrados de cuerpo blando, tales como esponjas, anémonas de mar, medusas y briozoos. La mayoría de las especies de aguas someras son pequeñas, con cuerpos que raramente sobrepasan 1 cm de largo. Algunas arañas de mar de aguas pr ofundas son más grandes, como las especies de las aguas árticas y antárticas.

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En número de especies, los quetognatos o gusanos flecha (filo Chaetognatha) están entre los filos animales más pequeños. Solo se conocen cerca de 100 especies, todas marinas. Son,

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Parte II Los organismos marinos Ojos Espinas raptoriales Boca

Cerebro Intestino

Aleta lateral

sin ninguna duda, uno de los miembros más comunes e importantes del plancton. En su mayoría son transparentes, aerodinámicos, con aletas similares a las de los peces y cola (Fig. 7.41). La cabeza posee ojos, espinas raptoriales y dientes. La longitud total varía desde los pocos milímetros hasta unos 10 cm. Los quetognatos son voraces carnívoros con estructuras sensoriales muy eficaces para detectar las presas. Sus presas son pequeños crustáceos, huevos y larvas de peces y otros animales, otros quetognatos y prácticamente cualquier cosa con tal de que sea pequeña. Pasan mucho tiempo en el agua sin moverse, pero pueden nadar con movimientos muy rápidos para atrapar a sus presas.

Ovario

Equinodermos: Simetría pentarradiada

Ano

Testículo

Aleta caudal

FigurA 7.41

Los gusanos flecha, o quetognatos, tienen un cuerpo transpar ente en forma de pez, como una adaptación a la vida como depr edadores planctó nicos. Sagitta elegans («flecha elegante»), representada aquí, tiene una distribución amplia. Obsérvese que los individuos tienen testículos y ovarios.

Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar y otras formas pertenecen a los equinodermos (filo Echinodermata). Los equinodermos son de simetría radial, igual que cnidarios y ctenóforos. Sin embargo, la simetría radial de los equinodermos es secundaria. Sus larvas planctónicas son de simetría bilateral y solo los adultos desarrollan simetría radial. A diferencia de

cnidarios y ctenóforos, los equinodermos tienen simetría radial pentámera, esto es, una simetría basada en cinco partes (Fig. 7.42) . Como era de esperar en un animal de simetría radial, los equinodermos no tienen cabeza. No hay extremo anterior ni posterior ni lado dorsal ni ventral. En lugar de esto, es más usual mencionar en los equinodermos una superficie oral donde se localiza la boca y una superficie opuesta o aboral (Fig. 7.42a y b). Generalmente, los equinodermos tienen un tubo digestivo completo, un celoma bien desarrollado y un esqueleto interno. Este esqueleto, igual que el nuestro, es un endoesqueleto. Es segregado en el interior de tejidos y no externamente como el exoesqueleto de los artrópodos. Aunque a veces parece externo, como en las púas de los erizos, el endoesqueleto está cubierto por una capa muy fina de epidermis ciliada. Las púas y las protuberancias puntiagudas proporcionan a muchos equinodermos una apariencia espinosa, de ahí el nombre Echinodermata «piel con espinas» El sistema vascular acuífero, una red de canales llenos de agua, es exclusivo de los equinodermos (Fig. 7.42c). Los pies ambulacrales son extensiones musculares de estos canales. Se extienden cuando están llenos de agua, a veces por la acción de sacos musculares, las ampollas, que se sitúan en el interior del cuerpo por el lado opuesto al pie. A menudo, los pies terminan en una ventosa que utilizan para fijarse, la loco-

Ano

Ano

Madreporito Sistema digestivo Brazo

Madreporito

Pedicelarios

Gónada

Estómago Glándula digestiva

Glándula digestiva

(a)

Canal anular Sistema vascular acuífero

Boca

Gónada

Canal radial

Ampolla Ampollas Boca

Surco ambulacral (b)

Pies ambulacrales

Canal radial

(c)

Pie ambulacral

Pie ambulacral

FigurA 7.42

Superficies aboral (a) y oral (b) de una estrella de mar (Asterias vulgaris) común en el Atlántico y costas del golfo de Norteamérica. Estructura interna (c) con un brazo cortado para mostrar las relaciones entre los pies, sacos internos (ampollas) y los canales del sistema ambulacral. Ésta y otras estrellas carnívoras sacan sus estómagos, de paredes finas, y la digestión de las presas comienza antes de que hayan sido ingeridas.

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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moción y la recepción de estímulos químicos y mecánicos. En las estrellas y erizos, el sistema conecta con el exterior a través del madreporito, una placa porosa en la superficie aboral. Los equinodermos tienen, de adultos, simetría radial. Se caracterizan por un endoesqueleto y un sistema vascular acuífero exclusivo.

Tipos de equinodermos

(a)

(b)

Los equinodermos son un grupo amplio con FigurA 7.43 (a) La estrella de mar gigante (Pisaster giganteus) de la costa pacífica de Norteamérica. (b) Linckia cerca de 7000 especies descritas, todas marinas. guildingi, una estrella del Caribe, muestra una notable capacidad de regeneración; aquí, el brazo más largo regenera el disco central y cuatro pequeños brazos para formar un individuo completo. Son miembros muy importantes de las comunidades bentónicas desde los polos a los trópicos.

Estrellas de mar. Tales estrellas (clase Asteroidea) muestran claramente el plan de organización de los equinodermos. La mayoría de las especies tienen cinco brazos que irradian de un disco central, aunque algunas tienen más de cinco brazos, a veces hasta 50. Cientos de pies ambulacrales sobresalen desde la superficie oral a lo largo de canales radiales en cada brazo, denominados surcos ambulacrales (Fig. 7.42 b). Las estrellas se pueden mover en cualquier dirección, aunque normalmente con lentitud, extendiendo los pies y tirando del cuerpo. El endoesqueleto de las estrellas consiste en placas adyacentes de carbonato cálcico que forman un armazón relativamente flexible. Esto permite que los brazos se puedan doblar. A menudo, la superficie aboral de muchas estrellas está cubierta con espinas modificadas con forma de diminutas tenazas llamadas pedicelarios (Fig. 7.42c) que contribuyen a mantener limpia la superficie. La mayoría de las estrellas son depredadoras de bivalvos, caracoles, balanos y otros organismos sésiles o de movimiento lento. Como ejemplo, Asterias (Fig. 7.42) , común en costas rocosas desde el Atlántico norte hasta el golfo de México, y Pisaster (Fig. 7.43a) en el Pacífico norte. Ofiuras (clase Ophiuroidea). También tienen

el cuerpo en forma de estrella. Sin embargo, sus cinco brazos son largos, flexibles y claramente delimitados por el disco central (Fig. 7.44). Los movimientos rápidos y serpentiformes de los brazos se utilizan para la locomoción. Los pies ambulacrales, que carecen de ventosas, se utilizan en la alimentación. Muchos ofiuroideos comen detritos y pequeños animales que recolectan del fondo del agua. Las partículas son recogidas por los pies y pasan

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de pie a pie hasta llegar a la boca. Carecen de ano. Hay más especies de ofiuroideos, alrededor de 2000, que de cualquier otro grupo de equinodermos. Los ofiuroideos tienen una distribución muy amplia, pero no siempre son visibles, ya que a menudo se ocultan en rocas y corales o se tapan ellos mismos con fango o arena.

Erizos de mar. En los erizos de mar (clase

Echinoidea), el endoesqueleto forma un caparazón redondeado, rígido, con púas y pedicelarios (Fig. 7.45) . La locomoción se consigue por púas móviles insertadas en las placas del caparazón y por pies ambulacrales terminados en ventosa. El plan corporal aplanado y estrellado de las estrellas de mar se transforma en el de un erizo acortando los brazos y tirando de la superficie oral y aboral para formar una esfera. Las cinco filas de surcos ambulacrales con los pies se extienden ahora a lo largo de toda la superficie externa de la esfera. La boca está en la parte inferior y el ano en la parte superior. Las placas que forman el caparazón se pueden observar en un erizo desprovisto de púas y tejido. Las filas de poros a lo largo del surco ambulacral se corresponden con las filas de pies ambulacrales. Los erizos de mar ramonean sobre las algas y otros sustratos. En este proceso, también ingieren detritos y animales incrustantes como esponjas y briozoos. La boca, dirigida hacia la parte inferior, tiene un sistema muy complejo de piezas duras y músculos llamado linterna de Aristóteles, que se utiliza para trocear las algas y desprender trocitos de alimento del fondo. Los erizos de mar son muy comunes en las costas rocosas de todo el mundo. Como ejemplo, Arbacia del océano Atlántico y golfo de México y Strongylocentrotus de la mayoría de las costas del Atlántico norte y Pacífico (Figs. 7.45a y

FigurA 7.44 Ophiothrix oerstedii es un ofiuroideo que se encuentra habitualmente sobr e esponjas y otros habitantes del Caribe. 13.19). En los trópicos, los erizos de mar muestran una gran variedad de formas y tamaños, particularmente en los arrecifes de coral (Echi­ nometra, Diadema; véase Fig. 14.33). De las aproximadamente 1000 especies de la clase Echinoidea, no todas tienen caparazones globosos con púas prominentes. Los erizos corazón (véase Fig. 13.7) y los dólares de arena (Figs. 7.45b y 13.8) están adaptados a vivir en fondos blandos y tienen cuerpos aplanados y púas cortas. Son sedimentívoros y utilizan sus pies ambulacrales y a menudo rastros de moco para atrapar partículas orgánicas.

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Parte II Los organismos marinos

(a)

(b)

FigurA 7.45

(a) El erizo de mar verde (Strongylocentrotus droebachiensis) se encuentra en las costas rocosas y bosques de quelpos del Atlántico, Ártico y costas pacíficas de Norteamérica. (b) Mellita sexiesperforata, el dólar de arena de seis agujeros, de los fondos blandos a lo largo del sur este de los Estados Unidos y el Caribe. El patrón pentámero característico de todos los equinodermos puede verse en la forma algo estr ellada del centr o de este dólar de arena.

El plan corporal de los crinoideos se describe mejor como un ofiuroideo al revés, con los surcos ambulacrales y la boca hacia arriba. La boca y los órganos principales están restringidos a un pequeño cuerpo en forma de copa, a partir del que irradian los brazos. Algunos crinoideos tienen solo cinco brazos, pero la mayoría tiene muchos más (hasta 200) que son ramificaciones de los cinco iniciales. Los brazos tienen también pequeñas ramas laterales (véase Fig. 7.33). A lo largo de estas ramificaciones laterales hay pies ambulacrales finos que segregan moco, que ayuda a capturar las partículas de alimento. El alimento llega a la boca por medio de surcos ambulacrales abiertos. Estos apéndices inclinan el cuerpo de tal forma que los brazos extendidos se orientan con relación a las corrientes, para que la alimentación suspensívora sea eficaz.

Biología de los equinodermos Holoturias. Otra modificación del plan cor-

poral de los equinodermos se observa en las holoturias o pepinos de mar (clase Holothuroidea) que superficialmente parecen gusanos (Fig. 7.46 y foto de la p. 354). No tienen púas y carecen de una simetría radial patente. El plan corporal básico de los erizos se ha alargado en el sentido del eje oral-aboral, como si se tirara a la vez de la boca y el ano para alargar y estrechar el cuerpo. El animal vive tumbado sobre un lado, con las cinco filas de pies ambulacrales concentradas. Las superficies oral y aboral son los extremos. El endoesqueleto consiste en escleritos calcáreos microscópicos dispersos y embebidos en la pared del cuerpo, de consistencia correosa. Al igual que los erizos, la mayoría de las holoturias tienen cinco filas de pies que se extienden desde la boca hasta el ano.

FigurA 7.46

Un pepino de mar ( Thelenota rubralineata) de Papua, Nueva Guinea. Los pepinos de mar son generalmente los equinodermos más grandes, pu diendo alcanzar los 2 m de longitud.

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Muchos pepinos de mar son sedimentívoros. Los pies ambulacrales que están alrededor de la boca están modificados en tentáculos ramificados que se utilizan para coger materia orgánica del fondo o sedimento y llevarlo a la boca (véase Fig. 7.3) . Algunos pepinos de mar excavan o se ocultan y solamente extienden sus tentáculos para obtener el alimento directamente del agua. Muchos holoturoideos han adquirido mecanismos de defensa novedosos para compensar la falta de caparazón y púas. Algunos segregan sustancias tóxicas. Cuando se les perturba, algunas especies descargan filamentos pegajosos, a menudo tóxicos, por el ano, para distraer a los potenciales depredadores. Otros recurren a conductas sorprendentes como la expulsión brusca del tubo digestivo y otros órganos a través de la boca o el ano, una respuesta conocida como evisceración. Se supone que la evisceración distrae al atacante mientras que el holoturoideo, que podrá finalmente regenerar los órganos perdidos, escapa. ¡Confuso, quizás, pero eficaz!

La simetría radial está asociada al estilo de vida sedentario. Con la excepción de la natación limitada de algunas estrellas plumosas y algunos holoturoideos de aguas profundas, los equinodermos adultos son reptantes lentos en el fondo. Pero ¿acaso necesitan ser rápidos para tener éxito? Ciertamente, no.

Alimentación y digestión. El sistema diges-

tivo de los equinodermos es bastante sencillo. La mayoría de las estrellas de mar son carnívoras. Muchas comen extendiendo, o sacando por la boca, parte de su estómago para englobar el alimento. El estómago entonces segrega enzimas digestivas producidas por grandes glándulas digestivas que se prolongan por dentro de los brazos (Fig. 7.42 c). El alimento digerido es transportado al interior de las glándulas para la absorción y el estómago se introduce dentro del cuerpo. El intestino es corto o falta. Los

Crinoideos. Los crinoideos (clase Crinoidea) son suspensívoros y extienden los brazos plumosos para obtener el alimento del agua. Los crinoideos están representados por cerca de 600 especies de estrellas plumosas (Fig. 7.47) y lirios de mar. Los lirios de mar están restringidos a aguas profundas y permanecen anclados permanentemente en el fondo. Las estrellas plumosas se yerguen y reptan en fondos duros tanto en aguas someras como en aguas profun- FigurA 7.47 Un crinoideo fotografiado por la nodas, especialmente en el Pacífico tropical y en el che en el atolón Kwajalein, en las islas Marshall. Los brazos extendidos de los individuos cuando están ali océano Índico. También son capaces de nadar mentándose pueden alcanzar un diámetr o de 70 cm. Para detalle de los brazos, véase la Figura 7.33. con movimientos muy gráciles.

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



ofiuroideos y los crinoideos también tienen tubos digestivos cortos y sencillos. Los ofiuroideos carecen de ano. El tubo digestivo de los erizos y pepinos de mar es largo y arrollado. En los erizos, hay una adaptación para la lenta digestión necesaria para procesar todo el material vegetal. Un tubo digestivo largo supone una ventaja para los pepinos de mar ya que necesitan procesar grandes cantidades de sedimento para obtener suficiente materia orgánica. En todos los equinodermos, los nutrientes son transportados por el fluido que llena la amplia cavidad corporal. Este líquido se denomina líquido celomático, ya que la cavidad corporal de los equinodermos es un celoma. El líquido celomático transporta también oxígeno, ya que la mayoría de los equinodermos carecen de un sistema circulatorio específico. En las estrellas y erizos, el intercambio respiratorio tiene lugar a través de pequeñas prolongaciones ramificadas de la pared del cuerpo, conectadas por su base a la cavidad celomática. En los holoturoideos, el agua es bombeada a través del ano al interior de un par de tubos finos ramificados llamados árboles respiratorios. Los árboles respiratorios son extensiones del tubo digestivo y están suspendidos en la cavidad corporal, rodeados por el líquido celomático. Proporcionan una gran superficie muy próxima al líquido celomático, lo que favorece el intercambio respiratorio.

Sistema nervioso y comportamiento. El

conocimiento que poseemos del sistema nervioso de los equinodermos es más bien limitado. La presencia de una red nerviosa recuerda al de los cnidarios. El sistema nervioso coordina los movimientos de los pies ambulacrales y de las púas, en ausencia de cerebro. Sin embargo, comporta-

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mientos más complejos tales como enderezar el Hemicordados: cuerpo después de haberles dado la vuelta, y el camuflaje con trocitos de restos por parte de los ¿un eslabón perdido? erizos son evidencias de que el sistema nervioso La búsqueda de relaciones evolutivas entre los puede no ser tan sencillo como parece. cordados, nuestro propio filo y otros grupos de reproducción y ciclo vital. En la mayoría de animales (véase Fig. 7.51) ha sido un estimulos equinodermos, los sexos están separados. En lante desafío, y se han propuesto varias hipómuchos grupos, cinco, diez o más gónadas li- tesis. Por raro que parezca, los equinodermos beran espermatozoides u óvulos directamente al y los cordados comparten varios rasgos relaagua. Las gónadas están alojadas generalmente cionados con el desarrollo de sus embriones. en la cavidad corporal y se abren al exterior a Sin embargo, la gran distancia evolutiva entre través de un conducto (véase Fig. 7.42 c). Los equinodermos y cordados puede ser ocupada gametos no sobreviven mucho tiempo en el por un pequeño grupo de gusanos poco conoagua, de tal forma que en muchas especies los cido, los hemicordados (filo Hemichordata). individuos desovan todos a la vez para asegurar Los hemicordados comparten las mismas características básicas del desarrollo que las de la fecundación. El desarrollo de los huevos fecundados tiene cordados o equinodermos. Algunos hemicorlugar en el plancton y normalmente origina una dados tienen también una larva similar a la de larva ciliada característica de cada grupo (véase los equinodermos. Los hemicordados comFig. 15.11b y c). Las larvas de los equinoder- parten con los cordados algunos de los rasgos mos son de simetría bilateral, y no es hasta la utilizados para definir nuestro propio filo. Esmetamorfosis cuando surge la simetría radial. tas características –un tubo nervioso dorsal y Algunos equinodermos no tienen larva planctó- hendiduras a lo largo de la parte anterior del nica e incuban su descendencia en bolsas espe- tubo digestivo– se discutirán en la siguiente sección. ciales o bajo el cuerpo. Algunas estrellas, ofiuroideos y holoturoideos Los hemicordados incluyen 85 especies, se reproducen regularmente por vía asexual, se- muchas de las cuales pertenecen a los enteparando el disco central o cuerpo en dos par- ropneustos o gusanos bellota, una especie de tes. Las dos mitades después regeneran lo que gusanos sedimentívoros que viven libres o en les falta para originar individuos completos. La tubos en forma de u. Algunos enteropneustos regeneración, esto es, la capacidad de formar se han encontrado alrededor de las chimeneas partes del cuerpo perdidas o dañadas, está muy hidrotermales, a menudo en grandes cantidadesarrollada en los equinodermos. Las estrellas, des. Su longitud varía entre los 8 y los 45 cm ofiuroideos y crinoideos regeneran los brazos aunque algunos pueden alcanzar 2.5 m. Al igual perdidos. En algunas estrellas, un brazo aisla- que los holoturoideos, prácticamente todos los do puede originar un nuevo individuo (véase enteropneustos ingieren sedimento, utilizanFig. 7.43b). Sin embargo, en la mayoría de las do una gruesa probóscide secretora de moco estrellas, solo los brazos que incluyen partes del para recoger el material orgánico y llevarlo a la disco central pueden regenerar. boca.

Estructura sensorial con ojos Sifón inhalante

Sifón exhalante Ano

Estómago

Tubo nervioso dorsal

Notocorda

Cola

Hendiduras branquiales Corazón en la faringe (a)

(b)

FigurA 7.48

(a) Clavelina picta es una ascidia colonial. Su cubierta exter na, la túnica, contiene celulosa, una sustancia típica de las plantas. ( b) La larva renacuajo de las ascidias muestra todas las características propias de los cordados. Sin embargo, algunas de esas características han desaparecido en los adultos.

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Parte II Los organismos marinos

Cordados sin columna vertebral

Notocorda

Tubo nervioso dorsal

Los cordados (filo Chordata) se dividen en tres Cola grandes grupos o subfilos. Dos de ellos carecen de columna vertebral y son tratados aquí con los Ano invertebrados. Estos invertebrados cordados son Intestino Hendiduras branquiales Tentáculos juntamente denominados procordados. El teren la faringe orales cero, y con mucho el subfilo mayor de cordados, FigurA 7.49 Aunque parece un pez, el anfioxo (Branchiostoma) es un invertebrado ya que carece de columna es el de los vertebrados, que será tratado en los vertebral. La notocorda, el tubo nervioso dorsal y las hendiduras branquiales demuestran que es un cordado. Capítulos 8 y 9. Las aproximadamente 49 000 especies actuales de cordados comparten muchas características aunque destacan sobre todo cuatro. Al menos durante parte del desarrollo, todos los cordados, incluyendo los humanos, tienen: 1) un único cordón nervioso dorsal hueco que corre a lo largo de la parte dorsal del cuerpo del animal; 2) branquias (o hendiduras faríngeas), aberturas pequeñas a lo largo de la parte anterior del tubo digestivo (o faringe); 3) una notocorda, varilla flexible de soporte que se aloja entre el cordón nervioso y el tubo digestivo, y 4) una cola postanal, esto es, una cola que se extiende por detrás del ano (Figs. 7.48b y 7.49). Todos los cordados tienen también un corazón ventral. En los vertebrados, la notocorda está rodeada o sustituida por una serie de huesos articulados, las vértebras, o columna vertebral. Todos los cordados poseen –al menos durante parte de su vida– un tubo nervioso dorsal, hendiduras faríngeas, notocorda y una cola postanal. Los vertebrados cordados también poseen una columna vertebral.

Tunicados El grupo más amplio de procordados es el de los tunicados (subfilo urochordata). Las 3000 especies descritas son marinas. Las más comunes y conocidas son las ascidias, o jeringas de mar (clase Ascidiacea). Sus cuerpos en forma de saco están adheridos a sustratos duros, a menudo como organismos incrustantes (Fig. 7.50) o anclados en los sedimentos blandos. Son los únicos cordados sésiles o permanentemente fijos. A simple vista, algunas ascidias pueden confundirse con esponjas por su aspecto general. Sin embargo, el cuerpo de una ascidia está protegido por una túnica, una cubierta correosa o gelatinosa que a menudo tiene una textura diferente a la de las esponFigurA 7.50 Ciona intestinalis es una ascidia o jeringa de mar de aguas someras que llega a ser un animal jas, y la estructura interna es completamente incrustante muy común en cualquier parte del mundo. Una ascidia colonial ( Botryllus schlosseri) puede observarse diferente. sobre la cubierta externa, o túnica, de Ciona.

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Chordata (cordados)

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Hemichordata (hemicordados)

Echinodermata (equinodermos)

Chaetognatha (quetognatos)

Brachiopoda (braquiópodos)

Ectoprocta (briozoos)

Nematoda (nematodos)

Arthropoda (artrópodos)

Annelida (anélidos)

Echiura (equiúridos)

Mollusca (moluscos)

Sipuncula (sipuncúlidos)

Nemertea (nemertinos)

Platyhelminthes (platelmintos)

Ctenophora (ctenóforos)

Cnidaria (cnidarios)

Porifera (esponjas)

Phoronida (foronídeos)

Capítulo 7 Invertebrados marinos



Antecesor común

FigurA 7.51

Relaciones filogenéticas entre los grandes filos de animales. El esquema está basado en muchos caracteres, incluyendo morfología, embriología, desarrollo y tipos de larvas. Se han propuesto esquemas alternativos, basados en otros datos.

Las ascidias son filtradoras. Generalmente, el agua fluye al interior por la boca o sifón inhalante y es filtrada por un saco ciliado en forma de cesta. Este saco, que representa la faringe, y las aberturas son derivados de las hendiduras branquiales. El alimento es filtrado a partir del agua y pasa a un tubo digestivo en forma de u. El agua filtrada es expelida a través de una segunda abertura, el sifón exhalante. Cuando se la perturba o para expulsar detritos, la ascidia arroja una gran cantidad de agua por ambos sifones, lo que ha dado origen al nombre común de jeringas de mar. Algunas ascidias son coloniales, unas consisten en grupos de individuos separados (Fig. 7.48a) y en otras los individuos tienen una disposición circular con forma de flor y comparten una túnica común y un sifón exhalante (Figs. 7.50 y 13.17). Si no fuera por su larva planctónica, las ascidias sésiles podrían pasar fácilmente por cualquier cosa menos por un cordado. Los adultos carecen de notocorda y tubo nervioso dorsal. La larva de las ascidias se conoce con

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el nombre de larva renacuajo, por su parecido superficial con los renacuajos de los anfibios (Fig. 7.48 b). Las larvas renacuajo exhiben con claridad los rasgos fundamentales de los cordados. Tienen hendiduras branquiales, un tubo nervioso dorsal, una notocorda y una cola postanal bien desarrollada. También tienen un ojo. La larva renacuajo no se alimenta, su único propósito es encontrar una superficie adecuada para fijarse. Durante la metamorfosis de la larva renacuajo en una ascidia juvenil, la notocorda y la cola se reabsorben y comienza la vida sésil. Algunos tunicados tienen una vida planctónica durante toda su existencia. Las salpas (clase Thaliacea) tienen un cuerpo transparente en forma de barril, con bandas musculares para la locomoción (véase Fig. 15.8). El agua entra por la boca anterior, o sifón inhalante y es expulsada a través del sifón exhalante en el extremo posterior. Las salpas son muy abundantes, particularmente en aguas cálidas. Algunas son coloniales, muy parecidas a colonias flotantes de ascidias, y

pueden alcanzar varios metros de longitud. Los larváceos o apendicularios (clase Larvacea) son otro grupo de tunicados planctónicos. Conservan el cuerpo de una larva renacuajo durante toda su vida. Cada pequeño individuo segrega un «habitáculo» complejo, delicado y gelatinoso que le sirve de protección y para filtrar el agua y obtener el alimento (véase Fig. 15.9).

Lancetas El segundo grupo de invertebrados cordados consiste en 23 especies de anfioxos (subfilo Cephalochordata). El cuerpo, de hasta 7 cm de longitud, está comprimido lateralmente y es alargado como el de un pez (Fig. 7.49). Las características básicas de los cordados están bien desarrolladas durante toda su vida. Solo la ausencia de columna vertebral separa a los anfioxos de los vertebrados. Las lancetas son habitantes de los fondos blandos. Son suspensívoras y utilizan las hendiduras branquiales para capturar y concentrar las partículas orgánicas.

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Parte II Los organismos marinos

Tabla 7.1  Algunas  de  las  características  más  importantes  de  los  grandes  filos  animales   Filo 

Grupos representativos 

Rasgos característicos 

Hábitat general

Porifera (esponjas)

Esponjas

Células de collar (coanocitos)

Bentónico

Cnidaria (cnidarios)

Medusas, anémonas de mar, corales

Nematocistos

Bentónico, pelágico

Ctenophora (ctenóforos)

Ctenóforos

Peines ciliados, coloblastos

Principalmente pelágico

Platyhelminthes (platelmintos)

Planarias, trematodos, tenias

Cuerpo aplanado

Principalmente bentónico, muchos parásitos

Nemertea (nemertinos)

Nemertinos

Probóscide larga

Principalmente bentónico

Nematoda (nematodos)

Nematodos, gusanos redondos

Cuerpo redondeado en sección transversal

Principalmente bentónico, muchos parásitos

Annelida (anélidos)

Poliquetos, oligoquetos, sanguijuelas

Segmentación

Principalmente bentónico

Sipuncula (sipuncúlidos)

Sipuncúlidos

Extremo anterior largo y retraible

Bentónico

Echiura (equiúridos)

Equiúridos

Probóscide no retraible

Bentónico

Mollusca (moluscos)

Caracoles, almejas, ostras, pulpos, quitones

Pie, manto, rádula (ausente en algumos grupos)

Bentónico, pelágico

Arthropoda (artrópodos)

Crustáceos (cangrejos, gambas), insectos

Exoesqueleto, patas articuladas

Bentónico, pelágico, algunos parásitos

Ectoprocta (briozoos)

Briozoos

Lofóforo, coloniales

Bentónico

Phoronida (foronídeos)

Foronídeos

Lofóforo, cuerpo vermiforme

Bentónico

Brachiopoda (braquiópodos)

Braquiópodos

Lofóforo, conchas parecidas a las almejas

Bentónico

Chaetognatha (quetognatos)

Quetognatos

Cuerpo transparente con aletas

Principalmente pelágico

Echinodermata (equinodermos)

Estrellas de mar, ofiuroideos, erizos de mar, pepinos de mar

Pies ambulacrales, simetría radial, pentámera, sistema vascular acuífero

Principalmente bentónico

Hemichordata (hemicordados)

Hemicordados

Tubo nervioso dorsal, hendiduras branquiales

Principalmente bentónico

Chordata (cordados)

Tunicados, vertebrados (peces, reptiles, aves, mamíferos)

Tubo nervioso dorsal, hendiduras branquiales, notocorda

Bentónico, pelágico

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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Nivel de  organización 

  Simetría 

  Segmentación 

Cavidad   corporal 

Tubo   digestivo 

Intercambio   respiratorio 

Sistema  circulatorio

Celular

Asimetría

No

Ninguna

Ninguno

Superficie del cuerpo

Ninguno

Tejido

Radial

No

Ninguna

Incompleto

Superficie del cuerpo

Ninguno

Tejido

Radial

No

Ninguna

Incompleto

Superficie del cuerpo

Ninguno

Bilateral

No

Ninguna

Incompleto o falta

Superficie del cuerpo

Ninguno

Bilateral

No

Cavidad de la probóscide

Completo

Superficie del cuerpo

Cerrado

Bilateral

No

Pseudoceloma

Completo

Superficie del cuerpo

Ninguno

Bilateral

Sí

Completo o falta

Branquias o superficie del cuerpo

Cerrado

Bilateral

No

Superficie del cuerpo

Ninguno

Bilateral

No

Superficie del cuerpo

Cerrado

Bilateral

No

Branquias

Abierto o cerrado

Bilateral

Sí

Branquias en muchos crustáceos

Abierto

Bilateral

No

Superficie del cuerpo

Ninguno

Bilateral

No

Superficie del cuerpo

Cerrado

Bilateral

No

Superficie del cuerpo

Abierto

Bilateral

No

Superficie del cuerpo

Ninguno

Radial (adultos) Bilateral (larvas)

No

Superficie del cuerpo

Ninguno

Bilateral

Reducida

Superficie del cuerpo

Parte cerrado, parte abierto

Bilateral

Reducida

Branquias, pulmones

Cerrado

Sistema de órganos

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Celoma

Completo

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Parte II Los organismos marinos

n ó i c a r interactiva o l Exp

El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. Si la simetría bilateral pudiera desarrollarse entre los cnidarios, ¿en qué grupo o grupos podría esperarse que tuviera lugar? 2. Los cefalópodos, calamares, pulpos y afines muestran un grado de complejidad estructural y de comportamiento mayor que el de otros grupos de moluscos. ¿Qué factores desencadena la evolución de estos cambios? Un registro fósil muy amplio entre los cefalópodos muestra que una vez fueron muy comunes e incluso dominaron en algunos ambientes marinos. Actualmente solo hay 650 especies de cefalópodos, bastantes menos que de gasterópodos. Al final ¿han tenido éxito los cefalópodos? ¿Qué piensa que ha podido suceder por el camino? 3. En 1986 se descubrió una nueva clase de equinodermos, los concentricicloideos o margaritas de mar. Son animales de aguas profundas que viven sobre maderas hundidas. Son aplanadas y redondeadas, se parecen mucho a una pequeña estrella sin brazos, carecen de tubo digestivo. Sin haberlos visto nunca, ¿por qué piensa que fueron clasificados como equinodermos y no como miembros de un filo nuevo? ¿Qué hipótesis tiene acerca de cómo se alimentan o se mueven?

interés general

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Capítulo 7 Invertebrados marinos



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Parte II Los organismos marinos

L

os peces fueron los primeros vertebrados y aparecieron hace más de 500 millones de años. Probablemente, los primeros peces evolucio‑ naron a partir de un cordado invertebrado no muy diferente de los cefalocordados o de la larva renacuajo de las ascidias que todavía habitan los océanos. Los peces pronto hicieron notar su presencia y produjeron un tremendo impacto en el am‑ biente marino. Se alimentan de prácticamente todos los organismos marinos. Algunos de los organismos discutidos en los Capítulos 5 al 7, desde bacterias a crustáceos, utilizan los peces como hospedadores y muchos otros animales se alimentan de ellos. Los peces son los organismos marinos de ma‑ yor importancia; constituyen una fuente esencial de proteínas para millones de gente. Algunos son utilizados como abono o como pienso. De ellos se obtiene cuero, pegamento, vitaminas y otros productos. Muchos peces marinos son pescados por entusiastas pescadores deportivos. Otros se utilizan como animales de compañía y han llevado las maravillas de la vida oceánica a muchos hogares.

Vertebrados: Introducción

Manta raya (Manta birostris) y rémoras (Echineis naucrates) de Cayo Largo, Florida.

Peces marinos

Los vertebrados (subfilo Vertebrata) compar‑ ten con los procordados, cordados invertebra‑ dos como el anfioxo y las ascidias, las cuatro características fundamentales del filo Chordata. Los vertebrados difieren de los otros cordados en la posesión de una columna vertebral o espina dorsal, que es una fila dorsal de elemen‑ tos esqueléticos huecos, generalmente óseos, llamados vértebras. Las vértebras encierran y protegen el cordón nervioso, también llama‑ do médula espinal, que termina en un cerebro complejo protegido por un cráneo cartilaginoso u óseo. Los vertebrados se caracterizan también por la simetría bilateral y por la presencia de un endoesqueleto. Los vertebrados son cordados que poseen columna vertebral que encierra un cordón nervioso o médula espinal.

Tipos de peces Los peces son los vertebrados actuales más antiguos y de estructura más simple. También 154

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Capítulo 8 Peces marinos



son los vertebrados más abundantes, tanto en número de especies como en número de indi‑ viduos. La ciencia conoce actualmente cerca de 24 000, de las 30 000 especies que se supone pueden existir. Constituyen cerca de la mitad de todas las especies de vertebrados del mundo. La mayoría de las especies de peces, alrededor de 15 300, son marinas. Cada año se descubren muchas especies nuevas, de tal forma que para el 2010 se espera que haya unas 2000 ó 3000 espe‑ cies nuevas más. Hay una controversia acerca de cómo cla‑ sificar los grandes grupos de peces. Tradicio‑ nalmente se han considerado tres grupos. Uno de los esquemas propuestos para establecer las relaciones entre estos tres grupos y el resto de vertebrados se muestra en la Figura 8.1.

Peces sin mandíbulas Los peces actuales más primitivos son los peces sin mandíbulas (Agnatos). Debido a que care‑ cen de mandíbulas, comen succionando con la ayuda de una boca redondeada musculosa y con filas de dientes. El cuerpo es cilíndrico y alar‑ gado parecido al de las anguilas o serpientes (Fig. 8.2). Carecen de las aletas pares y esca‑ mas de la mayoría de los peces. Algunos bió‑ logos consideran que los peces sin mandíbulas no son verdaderos vertebrados ya que carecen de verdaderas vértebras. Los mixines (Myxine, Eptatretus) son peces sin mandíbulas que se alimentan principalmen‑ te de peces muertos o moribundos. A menudo perforan las presas y comen de su interior. Los mixines viven en galerías que excavan en los fondos fangosos, principalmente a profundi‑ dades moderadas de aguas cálidas. Se conocen solamente 20 especies. Alcanzan una longitud máxima de aproximadamente 80 cm. Su tegu‑ mento se utiliza en la fabricación de objetos de cuero, aunque son conocidos principalmente por agredir los cebos o peces en los palangres, redes y trampas. Las lampreas (Petromyzon), que se encuen‑ tran en la mayoría de las regiones templadas, son originariamente peces de agua dulce. Se repro‑ ducen en ríos y lagos, aunque algunas van al mar cuando son adultas. Se sujetan a otros peces y chupan su sangre o se alimentan de invertebra‑ dos del fondo. Hay alrededor de 30 especies de lampreas. Los mixines y las lampreas carecen de mandíbulas y son los peces actuales más primitivos.

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Peces cartilaginosos Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) son un grupo antiguo y muy interesante que in‑ cluye a los tiburones, rayas, torpedos y quimeras. Los peces cartilaginosos tienen un esqueleto de cartílago, un material más ligero y flexible que el hueso. Aunque el esqueleto de los peces sin mandíbulas es también cartilaginoso, los tibu‑ rones y peces relacionados muestran algunos avances significativos. Poseen mandíbulas mó‑ viles que normalmente están armadas con dien‑ tes bien desarrollados (Fig. 8.3). La boca es casi siempre ventral, esto es, en la parte inferior de la cabeza. Otro avance importante es la presen‑ cia de aletas pares laterales para conseguir una natación eficaz. Los peces cartilaginosos tienen la piel rugosa como el papel de lija debido a la presencia de escamas placoideas. Consisten en protuberancias puntiagudas dirigidas hacia atrás (véase Fig. 8.8a) que tienen la misma resisten‑ cia que los dientes. Los tiburones, rayas, torpedos y quimeras se caracterizan por un esqueleto cartilaginoso y una piel rugosa cubierta con diminutas escamas placoideas. También tienen mandíbulas móviles y aletas pares.

Tiburones. Los tiburones están magnífica‑

mente adaptados para la natación veloz y la de‑ predación. A menudo se describen como «mis‑ teriosos», «malvados» o «formidables», lo que evidencia nuestra fascinación por los tiburones. Los tiburones son, a menudo, considerados como «fósiles vivientes» ya que muchos de ellos son semejantes a las especies que nadaban en los océanos hace 100 millones de años. Su cuerpo fusiforme o de forma ahusada, que se estrecha desde la parte media, más o menos redondeada hacia los extremos, se desliza fácilmente en el agua. La cola, o aleta caudal, está muy desa‑ rrollada y es muy potente. Generalmente, la cola es heterocerca, con el lóbulo superior más grande que el lóbulo inferior (véase Fig. 8.8a). La superficie superior del cuerpo generalmente tiene dos aletas dorsales, la primera de las cua‑ les suele ser más grande y casi triangular. En la mayoría de las especies, las aletas pectorales pares son grandes. Por detrás de la cabeza se sitúan de cinco a ocho hendiduras branquiales (véase Fig. 1.17) dispuestas a ambos lados del cuerpo. Las potentes mandíbulas de los tiburones tienen varias filas de numerosos dientes, a me‑ nudo triangulares (Fig. 8.3). Los dientes están embebidos en una dura membrana fibrosa que

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cubre las mandíbulas. A medida que se caen o se desgastan, los dientes son sustituidos por otros de la fila de atrás, que se van desplazando len‑ tamente hacia el borde como si fuera una cinta transportadora. No todas las 350 especies actuales de tibu‑ rones tienen este plan corporal. Por ejemplo, el tiburón martillo (Sphyrna) tiene una cabeza aplanada con ojos y orificios nasales en el ex‑ tremo de unas extrañas extensiones laterales (véase Fig. 8.4 a y foto de p. 159). La cabeza actúa como una especie de maza. Esta cabeza tan grande hace que los ojos y los orificios nasa‑ les estén muy separados, lo que aumenta la per‑ cepción sensorial de estos tiburones. La cabeza del tiburón sierra (Pristiophorus) se prolonga en una especie de sierra larga y aplanada dorsoven‑ tralmente, armada con dientes a lo largo de los bordes. En el tiburón zorro (Allopias; Fig. 84k), el lóbulo superior de la aleta caudal es muy largo y utilizan la cola para agrupar y aturdir a los bancos de peces, que luego se comen. El tamaño definitivo de los adultos también varía. El tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudatus; Fig. 8.4 f) no crece más de 25 cm. En el otro extremo, el tiburón ballena (Rhiniodon typus, Figs. 8.4 i y 10.6 ) es el pez más largo de to‑ dos. Este enorme animal, que se encuentra en las aguas tropicales alrededor del mundo, puede alcanzar los 18 m, aunque raramente las espe‑ cies sobrepasan los 12 m. Los tiburones ballena no son peligrosos para los nadadores, ya que son filtradores, que se alimentan del plancton. Otro gigante, segundo en tamaño después del tibu‑ rón ballena, es el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus; Fig. 8.4 h) que también se alimenta de plancton. Hay citas de tiburones peregrino de 15 m de largo, pero la mayoría no sobrepasa los 10 m. Otro tiburón muy grande, que es conside‑ rado el más peligroso de todos, es el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias; Fig. 8.4g). Los individuos pueden sobrepasar los 6 m de largo. Los tiburones se encuentran en todos los océanos y prácticamente a todas las profundi‑ dades, pero son más abundantes en las costas tropicales. Los tiburones son principalmente marinos, aunque unas pocas especies ascienden

Las cuatro características básicas de los cordados: 1. Un único cordón nervioso dorsal hueco 2. Branquias o hendiduras faríngeas 3. Notocorda 4. Cola postanal

• Capítulo 7, p. 148

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Parte II Los organismos marinos

156

AGNADOS (peces sin mandíbulas)

CONDRICTIOS (peces cartilaginosos)

OSTEÍCTIOS (peces óseos)

Elasmobranquios

Sarcopterigios Tiburones Celacantos

Lampreas Rayas, torpedos Actinopterigios Holocéfalos

Aves

Cocodrilos

Serpientes, lagartos

Tortugas

Anfibios

Celacantos

Peces de aletas con radios

Quimeras

Rayas, torpedos

Tiburones

Lampreas

Mixines

Cefalocordados

Quimeras

Mamíferos

Peces de aletas con radios

Mixines

Eucariontes

Procariontes

Reino Animalia

Reino Fungi

Dominio Eukarya

Protista

Reino Plantae

Dominio Archaea

Dominio Bacteria

Antecesor común

FIgurA 8.1

Esquema de la clasificación de los peces.

por los ríos. El tiburón toro (Carcharinus leucas; Fig. 8.4d) puede permanecer estable en algunos ríos y lagos de los trópicos. Varios tiburones se encuentran generalmente en aguas profundas (Fig. 8.5b).

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En todo el mundo se consume la carne de los tiburones y mucha gente ha comido tiburón sin saberlo. A menudo, la carne de tiburón se vende fraudulentamente como «otro pescado». Nuestra afición por comer tiburón ha conducido

al desastre de la sobrepesca. Se capturan en tal cantidad que el número de estos peces de creci‑ miento y reproducción lenta está descendiendo drásticamente en todas las partes del mundo. Como ejemplo, el número de tiburones de pun‑

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Capítulo 8 Peces marinos



157

Tentáculos pares

Boca

Hendiduras branquiales Poros de las glándulas mucosas

FIgurA 8.2 El mixine del Pacífico (Eptatretus stoutii ) tiene cuatr o pares de tentáculos sensoriales alrededor de la boca y 12 pares de hendiduras branquiales. Los mixines también se conocen con el nombr e de anguilas de moco debido a la gran cantidad de moco pr oducido por unas glándulas en la piel. Los mixines utilizan este moco para pr otegerse mientras comen con sus cabezas hincadas en los peces muertos y ballenas. Obsérvese la ausencia de aletas pares. tas blancas (Carchirhinus longimanus) del golfo de México es solo el 1 % de los que había en 1950. Los tiburones aún se pescan por su aceite, que se usaba para todo tipo de productos, y por su piel, con la que se fabrica un tipo de cuero llamado zapa. La piel también se utiliza como papel de lija. De cualquier forma, se aprecian mucho más sus aletas, con las que en Oriente se hace una sopa. Se capturan los peces, se cor‑ tan sus aletas (una práctica que se conoce con el

FIgurA 8.3.

Las mandíbulas de los tiburones tienen varias filas de dientes triangulares. A menudo, cada diente tiene incluso pequeños serraduras odentículos a lo largo de sus bordes. Un tiburón tigre (Galeocerdo cuvie) puede formar y desprenderse de hasta 24 000 dientes en un periodo de 10 años. Éstas son las mandíbulas de un tiburón tigre (Carcharias taurus). Los pequeños huecos en la piel, entre los ojos y las narinas, son las ampollas de Lorenzini (véase p.168).

nombre de «la fiesta de las aletas del tiburón» y los animales heridos a menudo caen al agua para morir. El hallazgo de que el cartílago del tiburón es un «remedio para las articulaciones» que pue‑ de ayudar en los tratamientos para la artritis ha

(a) Tiburón martillo

ocasionado incluso más presión en su pesca. La sobrepesca del tiburón ha llevado a que la ges‑ tión de su pesca sea aún más restrictiva, incluso que esté prohibida la obtención de sus aletas en Estados Unidos y otros países.

(f) Marrajo (h) Tiburón peregrino (d) Tiburón toro

(b) Tiburón ángel

(c) Tiburón nodriza (e) Tiburón sierra (g) Gran tiburón blanco (i) Tiburón ballena

(j) Tiburón tigre

(k) Tiburón zorro

(l) Tiburón pigmeo (m) Tiburón boquiancho

FIgurA 8.4 Los tiburones viven prácticamente por todo el océano. Algunos de los mencionados en el texto son ( a) el tiburón martillo liso (Sphyrna zygaena), (b) el tiburón ángel (Squatina californica), (c) el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum), (d) el tiburón toro (Carcharhinus leucas), (e) el tiburón sierra (Pristioporus cirratus), (f ) el marrajo (Isurus oxyrinchus), ( g) el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias), (h) el tiburón per egrino (Cetorhinus maximus), (i) el tiburón ballena ( Rhincodon typus), ( j ) el tiburón tigr e (Galeocerdo cuvieri), (k) el tiburón zorro (Alopias vulpinus), (l) el tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudus), (m) el tiburón boquiancho (Megachasma pelagios).

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Parte II Los organismos marinos

(b)

(a)

FIgurA 8.5 (a) El tiburón gris de arr ecife (Carcharhinus amblyrhynchos) es común en las aguas someras del Pacífico tropical y océano Índico. ( b) El extraño tiburón duende (Mitsukurina owstoni) se encuentra frecuentemente en las aguas profundas.

rayas y torpedos. Se conocen de 450 a 550 muy parecidos a los tiburones sierra pero tie‑

especies de rayas y torpedos, que tienen el cuerpo aplanado dorsoventralmente y viven la mayor parte del tiempo en el fondo (Fig. 8.6). Los peces que viven sobre el fondo se deno‑ minan demersales. Algunos tiburones, como el tiburón angelote (Squatina) y el tiburón sierra (Pristiophorus) tienen también cuerpos aplanados (Fig. 8.4 b y e). Para complicar las cosas, algunas rayas verdaderas, como el pez guitarra (Rhinobatos), tienen un cuerpo que se parece mucho más a un tiburón. Sin embargo, solo las rayas, los torpedos y peces relacionados tienen las hendiduras branquia‑ les (siempre cinco pares) en la parte inferior del cuerpo –esto es, localizadas ventralmente (Fig. 8.6b)– más que en los lados. Las aletas pectorales son aplanadas y muy anchas como si fueran alas y están generalmente fusionadas con la cabeza. Los peces sierra (Pristis) son

nen las hendiduras branquiales ventrales y por ello se incluyen con las rayas y torpedos. Se alimentan nadando entre los bancos de peces y moviendo sus sierras para inmovilizar a sus presas. Se sabe que pueden llegar a tener una longitud de 11 m. Muchas especies de pastinacas (Fig. 8.6 a) y especies relacionadas –como las águilas de mar– tienen una cola en forma de látigo, por lo general con espinas aguzadas en la base para la defensa. Poseen glándulas que producen vene‑ nos y ocasionan serias heridas a cualquiera que las roce o se caiga encima de ellas. Las heridas abdominales producidas por las pastinacas, que a menudo aparecen cuando se manipulan las ra‑ yas que han caído en las redes, pueden resultar mortales. Muchas pastinacas se cubren de arena para camuflarse y hacerse prácticamente invisi‑ bles. Se alimentan de almejas, cangrejos, pece‑ Espiráculo

Vista dorsal

(a)

cillos y otros pequeños animales que viven en el sedimento. Se sabe que las pastinacas dañan valiosos bancos de mariscos. Consiguen su ali‑ mento excavando en el sedimento con sus aletas pectorales y sus dientes están modificados en placas trituradoras con las que destrozan a sus presas. Las rayas eléctricas (Torpedo) tienen unos órganos especiales a cada lado de la cabeza, que producen electricidad. Pueden liberar una des‑ carga de hasta 200 voltios que aturde a los peces que se van a comer y disuade a los depredado‑ res. Los antiguos griegos y romanos utilizaban la descarga de las rayas eléctricas para curar los dolores de cabeza y otros malestares, un trata‑ miento de shock muy original. No todas las rayas pasan su vida en el fondo. El águila marina (Aetobatus) y las espectacula‑ res mantas raya (Manta, Mobula) «vuelan» en el agua utilizando las aletas pectorales como si

Hendiduras branquiales

Vista ventral

(b)

FIgurA 8.6

Las rayas y torpedos tienen un cuerpo aplanado y hendiduras branquiales ventrales. Ejemplos comunes son (a) la pastinaca amarilla (Urolophus jamaicensis) y (b) la manta raya (Manta birostris).

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Capítulo 8 Peces marinos



159

¡Tiburones! La mayoría de los tibur ones no son peligr osos, al menos para las personas. Sin embargo, se sabe que 25 especies de tibur ones han atacado alguna vez al hombre, y al menos 12 son sospechosas de haberlo hecho. Hay tr es especies particularmente peligr osas: el gran tiburón blanco, el tiburón tigr e y el tiburón toro (Fig. 8.4). El númer o de ataques no pr ovocados alrededor del mundo fue de 55 (4 mortales) en 2003 y 61 (7 mortales) en 2004. La media en la década 1990 fue de 54 (12.7 mortales). La mayoría de los ataques tuvier on lugar en los Estados Unidos (47), a continuación en Australia (6). Incluso aunque cada vez hay más turistas que visitan las ár eas menos explotadas, los ataques de los tibur ones son escasos. Las pr obabilidades de ser atacado por un tiburón son menores que las de serlo por un rayo. Sin embargo, se han documentado muchos ataques de tiburones a lo largo de los años. Un oficial de la Marina de los Estados Unidos murió a causa de los numerosos mordiscos mientras nadaba en las islas Vírgenes en 1963; un buzo en el sudeste de Califor nia fue visto por última vez sobr esaliendo de la boca de un tiburón; partes de los brazos y pier nas se encontraron en el estómago de un tiburón tigre capturado después de que un hombr e fuera mortalmente herido en Australia y una serie de ataques por tiburones tigre tuvieron lugar en Hawai. Uno de los autor es conoció a un joven cuya pr ometedora vida terminó de manera horrible entre las mandíbulas de un tiburón tigr e del oeste de Samoa. La II Guerra Mundial expuso a las tripulaciones de los torpeder os y avio nes derribados al ataque de los tibur ones. Comenzaron a pr opagarse muchas historias horribles acer ca de cuerpos sangrantes r odeados por tibur ones. Estas historias animar on a investigar el comportamiento agr esivo de los tibur ones y las circunstancias en las que tienen lugar los ataques. El gran tiburón blanco generalmente inflige un daño masivo a sus presas (tales como las ballenas y leones marinos) y luego las libera. Los tibur ones esperan hasta que su pr esa se está desangrando y está demasiado débil para resistirse, entonces se aproximan para matarla. A veces, los hombr es son capaces de escapar cuando el tiburón los libera después del primer mor disco. Se ha descubierto que después del ataque, el pequeño per o peligroso tiburón gris de arrecife (Fig. 8.5 a) manifiesta una conducta agresiva especial, una advertencia no r elacionada con la alimentación. En esta situación, los tibur ones pueden atacar si alguien se les apr oxima. Hasta el momento, no hay ningún r epelente de tibur ones garantizado. El acetato de cobr e se utilizó durante la II Guerra Mundial como un r epelente de tiburones pero resultó ser ineficaz. Se utilizó un tinte químico negro, pero esto solo servía para oscur ecer la visión de los tibur ones. En los Estados Unidos hay disponible actualmente un r epelente químico. Un traje de malla ofr ece pr otección efectiva contra los tibur ones per o es demasiado car o e incómodo como para ser utilizado fr ecuentemente. Para alguien como un piloto abatido o un marinero náufrago, quizás la mejor pr otección sea una caja negra de plástico bastante grande para mantenerse a flote dentro. ¿Cómo se puede hacer para disminuir el riesgo de un ataque? Primer o, no bucear o hacer surf en zonas que se sabe frecuentadas por tiburones peligro-

fueran alas. Las águilas marinas regresan al fon‑ do para comer, mientras que las mantas se ali‑ mentan del plancton entre dos aguas. Ambas se han visto brincando en el agua. La manta raya (Manta birostris; Fig. 8.6 b; y también véase la foto de la p. 154) puede alcanzar un tama‑ ño gigantesco; en una ocasión se encontró un individuo que medía aproximadamente 7 m de envergadura.

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El tiburón martillo festoneado (Sphyrna lewini ) no es considerado peligroso para el hombre.

sos. Las colonias de ballenas y leones marinos y los desper dicios de la costa son atractivos para los tibur ones. La sangr e, la orina y las heces también los atraen. Hay que evitar el agua oscura. Muchos tibur ones son más activos por la noche; por tanto, evítese nadar de noche. Los tibur ones no deberían ser provocados en ningún caso. Incluso los tibur ones nodriza en r eposo pueden agitarse y mor der. Hay que abandonar el agua si aparecen repentinamente los peces en gran númer o y con un comportamiento errático, lo que puede indicar que los tibur ones están alr ededor. Si se ve un tiburón grande, hay que salir del agua salpicando lo menos posible. Actualmente, estamos amenazando la supervivencia de los tibur ones más de lo que ellos nos amenazan. Se r eproducen lentamente y su númer o está disminuyendo por sobr epesca en muchas zonas. Esta actitud hacia los tibur ones debe r ectificarse, ya que los tiburones tienen un papel importante en las comunidades marinas. La sobr epesca de tibur ones en los arr ecifes de coral del Caribe ha disparado un incr emento en el númer o de varias especies de pequeños car nívoros, que depr edan a los peces lor o y otr os fitófagos. Debido a esto, las algas pr oliferan, cubriendo y matando los corales constructor es de arrecife. Algunos capturan a los tibur ones solo por sus aletas o mandíbulas. Otros practican la caza del tiburón por deporte, desechando la car ne. Un mag nífico depredador como el tiburón puede ser exterminado pr onto por el hombre, el más fiero depredador de todos.

Las verdaderas rayas (Raja) son similares y de hábitos alimentarios parecidos, pero ca‑ recen de la cola en forma de látigo y de las espinas. Algunas tienen órganos eléctricos y ponen huevos, a diferencia de las otras rayas que son vivíparas. Las verdaderas pueden ser muy abundantes; las especies grandes se pes‑ can para consumo humano en algunas regio‑ nes del mundo.

Quimeras. Cerca de 30 especies de peces carti‑

laginosos, principalmente de aguas profundas y de aspecto extraño, se consideran separadamente por la posesión de unos rasgos exclusivos. Las quimeras o ratas de mar (Fig. 8.7) tienen solamente un par de hendiduras branquiales cubiertas por una especie de solapa de piel. Algunas tienen una cola larga como la de una rata. Se alimentan de los crustáceos y moluscos que viven en el fondo.

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Parte II Los organismos marinos

FIgurA 8.7 El pejegallo, también llamado pez elefante ( Callorhinchus), un ejemplo de rata de mar o quimera. El pez elefante, que se captura en el hemisferio Sur para comer cializarlo como alimento, r ecibe su nombr e por el apéndice que le cuelga como la trompa de un elefante.

están generalmente sujetos a los huesos de las mandíbulas. Aunque generalmente los dientes viejos son reemplazados, los dientes nuevos no se desplazan hacia delante en filas, como lo ha‑ cen los de los tiburones. Otra característica importante es la presencia, en muchos peces óseos, de una vejiga natatoria, una especie de saco lleno de gas justo encima del estómago e intestino (véase Fig. 8.12 b). Permite a los peces ajustar su flotabilidad, para evitar hundirse o ascender a la superficie (véase «Flotabilidad aumentada», p. 334). Esto es un avance significativo que compensa un esqueleto óseo relativamente pesado.

peces óseos es terminal, esto es, localizada en el Los peces óseos son el grupo más numeroso de todos los vertebrados actuales. Además de extremo anterior. Los peces óseos tienen man‑ La gran mayoría de peces son óseos u osteíc- díbulas con muchas más posibilidades de movi‑ su esqueleto óseo, típicamente tienen branquias tios (Osteichthyes). Como su nombre indica, miento que las de los tiburones. Las mandíbulas cubiertas por un opérculo, aletas muy maniobrables, mandíbulas protrusibles tienen un esqueleto al menos parcialmente de de los peces óseos son más protrusibles, ya que y generalmente una vejiga natatoria. hueso. Hay aproximadamente 23 000 especies pueden extenderse fuera de la boca. Los dientes de peces óseos; cerca del 96 % de todos los peces y casi la mitad de todos los vertebrados. Cada año se describen entre 75 y 100 nuevas especies. Un poco menos de la mitad de todos los peces óseos viven en los océanos, donde son, con mu‑ Aletas dorsales cho, los vertebrados dominantes. Espiráculo La composición del esqueleto no es el único Cola (aleta caudal) rasgo que distingue a los peces óseos. A diferen‑ heterocerca: cia de los peces cartilaginosos que tienen dimi‑ el lóbulo superior Boca nutas escamas placoideas puntiagudas, los peces es más largo que Aleta anal el lóbulo inferior óseos generalmente tienen escamas cicloideas situada Aleta pelviana ventralmente o ctenoideas, que son finas, flexibles y dispues‑ Hendiduras tas en filas imbricadas (Fig. 8.8b). Las escamas branquiales cicloideas son lisas, mientras que las ctenoideas Escamas tienen muchas espinas diminutas a lo largo de placoideas Aleta pectoral los bordes libres. Las escamas son de hueso y están cubiertas por una capa fina de epidermis (véase Fig. 8.19) así como de una capa de moco (a) Peces cartilaginosos protector. Sin embargo, algunos peces óseos ca‑ Aletas dorsales recen por completo de escamas. Otra caracterís‑ tica de estos peces es la presencia de un opérculo, una capa de placas óseas y tejido que protege Boca generalmente las branquias. Cola (aleta caudal) homocerca: Los lóbulos superior e inferior de la cola terminal el lóbulo superior o aleta caudal son, generalmente, del mismo es aproximadamente tamaño, lo que se conoce como homocerca de la misma longitud (Fig. 8.8b). Generalmente, las aletas de los pe‑ que el lóbulo inferior ces consisten en membranas finas sostenidas por Opérculo Aleta anal espinas óseas, o radios de las aletas, a diferencia (cubierta de las aletas de los peces cartilaginosos que son branquial) Aleta pelviana Aleta gruesas y duras. Los radios de las aletas pueden Escamas pectoral cicloideas ser espinas rígidas que actúan como un timón o etenoideas o servir como protección. Algunas son flexibles y se utilizan para la propulsión y ayudan en la (b) Peces óseos maniobrabilidad. Mientras que los peces cartilaginosos tienen FIgurA 8.8 Las diferencias externas más importantes entre los peces cartilaginosos ( a) y los peces óseos ( b). una boca ventral, la boca de la mayoría de los Véase también la Figura 8.12.

Peces óseos

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Capítulo 8 Peces marinos



Tal como se verá en la siguiente sección, los peces óseos son extraordinariamente diversos en forma, tamaño, color, hábitos alimentarios, pa‑ trones reproductivos y comportamiento. Se han adaptado a cualquier tipo de ambiente marino. Todos los vertebrados terrestres han evoluciona‑ do a partir de los peces óseos.

(a) Atún

(e) Pez mantequilla

(f) Anguila hocicuda

Biología de los peces El descubrimiento de cómo los peces, cartilagi‑ nosos y óseos, se han adaptado a su ambiente de manera tan exitosa es uno de los objetivos de la ictiología, el estudio científico de los peces.

(b) Polilla de mar

Forma corporal La forma corporal de un pez está directamente relacionada con su modo de vida. Nadadores veloces como tiburones, túnidos (Thunnus, Euthynnus), caballas (Scomber, Scomberomorus) y marlines (Makaira) tienen un cuerpo hidro‑ dinámico que les facilita moverse en el agua (Figs. 8.8 y 8.9a; véase también «Máquinas de nadar», p. 340). Los cuerpos comprimidos lateralmente son buenos para la natación pau‑ sada alrededor de los arrecifes de coral, bosques de quelpos o arrecifes rocosos, pero aún son más eficaces cuando pensamos que permiten a los peces alcanzar gran velocidad para escapar de sus enemigos o capturar el alimento. Esta forma corporal se ve en muchos peces costeros como pargos (Lutjanus), peces doncella (Labroides, Thalassoma), peces payaso (Amphiprion, Omacentrus), peces mariposa (Chaetodon; véase Fig. 8.28 y foto de p. 92). Muchos peces de‑ mersales, como rayas, torpedos y las polillas de mar (Pegasus; Fig. 8.9b), son aplanados dorso‑ ventralmente. Los peces planos, como la plati‑ ja (Platichthys), el lenguado (Solea) y el fletán (Hippoglossus), son aplanados y están perfecta‑ mente adaptados a vivir en el fondo, aunque sus cuerpos están comprimidos lateralmente (Fig. 8.9c). Yacen sobre un lado, con los dos ojos en la parte superior. Comienzan su vida con un ojo a cada lado del cuerpo igual que los otros peces, pero a medida que crecen uno de los ojos se desplaza hasta situarse al lado del otro. También son muy característicos los cuer‑ pos alargados de las morenas (Gymnothorax), peces trompeta (Aulostoma) y peces aguja (Sygnathus, véase foto de p. 214) entre otros. Los peces parecidos a anguilas viven, a menudo, en espacios estrechos en las rocas o arrecifes de coral, o entre la vegetación (Fig. 8.9d-f ). Mu‑ chos peces óseos, como los caballitos de mar

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161

(g) Caballito de mar

(c) Pez plano (platija) (h) Chapín

(i) Pez erizo o puercoespín

(d) Anguila de agua dulce

FIgurA 8.9

La forma corporal de los peces varía como resultado de la adaptación al hábitat. Es estrecha y fusiforme para una rápida natación en los atunes T ( hunnus; a); aplanada dorsoventralmente en habitantes del fondo como la polilla de mar (Pegasus; b) o aplanada lateralmente en habitantes del fondo como la platija P ( latichthys; c). Los peces que viven entre la vegetación o entre las rocas tienen cuerpos con forma de anguilas, como la anguila de agua dulce (Anguilla; d); en forma de cinta, como el pez mantequilla (Pholis; e); o filiforme como la anguila hocicuda (Nemichthys; f ). Los nadadores lentos exhiben cuerpos alargados en un plano vertical, como el caballito de mar ( Hippocampus; g); triangular y truncado, como el chapín (Ostracion; h); o redondeado como el pez erizo o puercoespín (Diodon; i).

(Hippocampus; Fig. 8.9 g) se apartan de estas formas comunes. Los chapines (Ostracion) tie‑ nen el cuerpo relativamente corto, como trun‑ cado (Fig. 8.9h). La forma del cuerpo puede ser especialmente útil para el camuflaje. Por ejemplo, algunos peces aguja viven entre las zosteras a las que se parecen. Los largos peces trompeta a menudo cuelgan verticales entre las gorgonias o esponjas tubu‑ lares, o incluso se ocultan detrás de otros peces cuando se aproximan las presas. A menudo, una forma irregular es un excelente medio de ocul‑ tación. Los peces del fondo, como los blénidos (Blennius) y charrascos (Oligocottus), tienen su contorno interrumpido por excrecencias irregu‑

lares, particularmente en la cabeza, que imitan a las algas. El cuerpo del pez piedra (Synanceia verrucosa; Fig. 8.10a) se parece tanto a una roca que es prácticamente invisible para los potencia‑ les depredadores y los humanos. Desgraciada‑ mente para el hombre, este pez de aguas someras del Pacífico tropical y océano Índico posee el veneno más potente que se conoce en los peces. La picadura de un pez piedra es extremadamente dolorosa y potencialmente mortal.

Coloración Algunos peces óseos utilizan el color para el camuflaje, pero otros, particularmente los que

10/5/07 19:30:52

Parte II Los organismos marinos

162

(b)

(a) (c)

FIgurA 8.10

La variedad de formas y hábitat de los peces marinos es espectacular . (a) El pez piedra (Synanceia verrucosa) parece realmente una piedra, ocultando así su veneno mortal. (b) El pez loro (Scarus vetula) y otros peces similares, llamados así por su boca en forma de pico, duermen por la noche gracias a la secreción de un fino manto mucoso que envuelve a todo el cuerpo. (c) El pez león de aleta clara (Pterois radiata) amenaza con sus espinas que contienen un poderoso veneno, a veces mortal para los humanos.

viven en los trópicos, están entre los animales de colores más brillantes del mar. Los pigmen‑ tos coloreados de los peces óseos se producen en unas células especiales del tegumento llamadas cromatóforos. Estas células tienen una for‑ ma irregular con ramificaciones que divergen desde el centro. La gran variedad de colores y matices que se observa entre los peces marinos es el resultado de la combinación de los croma‑ tóforos con cantidades variables de pigmentos diferentes. Muchos peces pueden cambiar de color rápidamente, contrayendo o expandien‑ do el pigmento de los cromatóforos. Los peces

pueden tener también colores estructurales que aparecen cuando superficies especiales refle‑ jan solamente ciertos colores de la luz. Muchos colores estructurales de los peces son la conse‑ cuencia de cristales que actúan como pequeños espejos. Los cristales están en el interior de cro‑ matóforos especiales llamados iridióforos. La iridiscencia, cualidad brillante de muchos pe‑ ces, está producida por los colores estructurales combinados con pigmentos (Fig. 8.10b). Los colores nos pueden decir algo sobre los peces. Algunos cambian de color con su humor o condición reproductora. También pueden usar

los colores para advertir de su peligrosidad, toxi‑ cidad o su sabor, un fenómeno que se conoce con el nombre de coloración de aviso (Fig. 8.10c). La coloración críptica, mezclándose con el ambiente para engañar a los depredadores o presas, también es una adaptación muy común (Fig. 8.10a). Los peces planos y algunos bléni‑ dos, charrascos, peces de roca (Sebastes) y otros pueden cambiar de color para imitar el entorno que los rodea. Otro uso del color es la coloración disruptiva, la presencia de bandas, franjas o manchas que ayudan a romper la silueta del pez. Éstos y otros usos del color son especial‑ mente comunes entre los peces de los arrecifes de coral (véanse Figs. 8.28 y 14.30). Por otro lado, los peces de mar abierto y mu‑ chos depredadores de aguas someras están esca‑ samente coloreados. Muchos de ellos tienen los vientres plateados o blancos en contraste con los lomos oscuros (véase Fig. 8.8). Este patrón de color tan característico, conocido con el nom‑ bre de coloración de contraste, es una forma de distinguirse en mar abierto (véase «Coloración y camuflaje», p. 337). Los peces de aguas pro‑ fundas también utilizan el color para ocultarse. Tienden a ser negros o rojos, ambos colores di‑ fíciles de ver en las profundidades de los océanos (véase «Coloración y forma corporal», p. 361).

Locomoción Obviamente, la natación es la actividad princi‑ pal en la vida de los peces. Los peces nadan para obtener alimento, escapar de los depredadores y encontrar pareja. Muchos peces cartilaginosos y algunos peces óseos también deben nadar para bañar sus branquias con agua y obtener oxígeno. La mayoría de los peces nadan con un rít‑ mico movimiento conjunto del cuerpo y la cola. Las ondas de contracción en forma de S se des‑ plazan desde la cabeza a la cola empujando con‑ tra el agua e impulsando el cuerpo hacia delante. Las variaciones sobre este tema se ilustran en la Figura 8.11.

(a)

(b)

(c)

(d)

FIgurA 8.11

Locomoción en los peces marinos. (a) Las anguilas y otros peces alargados nadan ondulando el cuerpo en movimientos laterales desde la cabeza a la cola. (b) Los peces fuertes con cuerpos cortos, como los atunes, los pargos y los jureles, nadan flexionando básicamente la porción caudal (cola) del cuerpo. (c) Los peces cirujano, peces loro y otros nadan principalmente moviendo solo las aletas, esto es la aleta caudal (cola), las aletas pectorales, la aleta anal y/o las aletas dorsales. (d) Los chapines y los peces erizo nadan lentamente moviendo la base de la cola, mientras el resto del ancho cuerpo permanece inmóvil.

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Capítulo 8 Peces marinos



Vejiga natatoria

163

Miómeros Elevación

Miómeros Empuja la cabeza hacia arriba Movimiento hacia delante

Elevación (a)

Movimiento hacia delante (b)

Peces óseos

Peces cartilaginosos

FIgurA 8.12

Los peces cartilaginosos y los peces óseos utilizan difer entes adaptaciones para mantener su posición en el agua. ( a) Los tiburones utilizan las aletas para elevarse. (b) Muchos peces óseos han adquirido una vejiga natatoria llena de gas para compensar su pesado esqueleto óseo. Esto libera a sus aletas para mejorar la maniobrabilidad, lo que da como resultado una diversidad mucho mayor de estilos de natación (Fig. 8.11).

Las contracciones rítmicas se producen por bandas de músculos llamados miómeros, que se disponen a lo largo de los flancos del cuerpo (Fig. 8.12). Las bandas de músculos caracterís‑ ticas se ven fácilmente en peces fileteados. Los miómeros están insertados en la columna verte‑ bral que le sirve de soporte. Los músculos cons‑ tituyen un gran porcentaje del peso corporal del pez, un 75 % como mucho en túnidos y otros nadadores activos. Los tiburones tienden a hundirse ya que carecen de la vejiga natatoria de muchos peces óseos. Para compensar esto, tienen unas grandes aletas pectorales rígidas que proporcionan una elevación algo parecida a las alas de un aero‑ plano (Fig. 8.12a). El gran lóbulo superior de la cola tiende a inclinar el cuerpo hacia abajo y proporciona también algo de elevación. La gran cantidad de aceite del enorme hígado también proporciona flotabilidad, ya que es menos denso que el agua. En las rayas y torpedos, la cola está muy reducida y las aletas pectorales son la prin‑ cipal fuente tanto del empuje como de la eleva‑ ción, igual que en las alas de los pájaros. Ya que muchos peces óseos tienen una vejiga natatoria, no dependen de sus aletas pectorales para ascender. Así, las aletas pectorales sirven para otras cosas. Esto proporciona a los peces óseos gran maniobrabilidad. Algunos pueden quedarse suspendidos en el agua o incluso nadar hacia atrás, cosa que los tiburones no pueden hacer. Las otras aletas de los peces óseos ayudan también a proporcionar maniobrabilidad. Las aletas dorsal y anal (véase Fig. 8.8b) se emplean como timones, al menos parte del tiempo, para dirigir y proporcionar estabilidad. Las aletas pelvianas pares (véase Fig. 8.8b) también ayu‑ dan al pez a girar, equilibrase y frenar. La flexibilidad de sus aletas ha permitido a muchos peces óseos abandonar el típico movi‑ miento ondulatorio de natación. Algunos peces

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de mar abierto, como los túnidos, incrementan enormemente la velocidad (véase «Máquinas de nadar», p. 340). Muchos peces, particularmente los que viven en torno a los arrecifes de coral, rocas o bosques de quelpos, nadan moviendo principal‑ mente sus aletas más que sus cuerpos, en particu‑ lar en los movimientos precisos necesarios para la alimentación. Sus colas se utilizan casi exclusiva‑ mente como timones. Los peces doncella, peces cirujano (Acanthurus) y peces loro (Scarus, Sparisoma), todos habitantes de los arrecifes de coral y la vieja californiana (Semicossyphus pulcher), común en los bosques de quelpos, nadan sobre todo con sus aletas pectorales. Los peces ballesta (Balistes) ondulan sus aletas dorsal y anal para nadar. Este estilo es perfecto para quedarse suspendidos sobre el fondo mientras persiguen a los cangrejos y eri‑ zos. Los peces voladores (Cypselurus) tienen unas aletas pectorales muy expandidas que utilizan para planear en el aire (véase Fig. 15.21). Una gran va‑ riedad de peces bentónicos (góbidos, charrascos y otros) reptan o permanecen sobre el fondo con sus aletas pectorales y/o pelvianas (véase Fig. 8.9b). Los chafarrocas (Gobiesox) son pequeños peces que tienen sus aletas pelvianas modificadas en parte de una ventosa que les permite sujetarse a las rocas. Las rémoras (Echeneis) se adhieren a los tiburones, ballenas, tortugas y muchos tipos de pe‑ ces grandes utilizando una gran ventosa en la par‑ te superior de sus cabezas (véase foto de p. 154). Esta ventosa deriva en parte de la aleta dorsal. Los peces generalmente nadan con ondulaciones laterales del cuerpo y la cola. Las aletas pectorales y la cola de los tiburones tienen un importante papel en el control de la flotabilidad. Las aletas pectorales y la cola de los peces óseos no se usan generalmente para el control de la flotabilidad, y en su lugar llegan a ser muy maniobrables e importantes en la natación.

Alimentación Muchos tiburones son carnívoros, pero en con‑ traste con los típicos carnívoros, que capturan pequeñas presas, algunos tiburones comen pe‑ dazos de presas más grandes que ellos mismos. Para esto, utilizan sus formidables mandíbulas acompasadas con sacudidas de la cabeza. En un tiburón tigre (véase Fig. 8.4j) que fue captura‑ do en Sudáfrica, se vio que su estómago conte‑ nía la mitad anterior de un cocodrilo, las patas traseras de una oveja, tres gaviotas y dos latas de guisantes. Los tiburones nodriza comen prin‑ cipalmente invertebrados del fondo, incluidos langostas y erizos de mar. Algunos tiburones de aguas profundas subsisten principalmente a base de calamares. Los tiburones cigarro (Isistius) son pequeños ejemplares de aguas profun‑ das que atacan a grandes peces y delfines cor‑ tando pedazos de carne con sus dientes afilados y sus labios succionadores. Ni las cúpulas de caucho de los sónar de los submarinos nucleares escapan a sus mordiscos. Se ha sugerido que es‑ tos tiburones utilizan la bioluminiscencia para imitar a los calamares con objeto de engañar a sus presas. Varias especies de peces cartilaginosos son filtradores: el tiburón ballena, el tiburón pere‑ grino, la manta raya, la raya diablo y el tibu‑ rón boquiancho (Megachasma pelagios; véase Fig. 8.4m), un tiburón gigante de aguas pro‑ fundas descubierto en 1976 en las islas Hawai y visto después en el sudeste de California y varias otras localidades alrededor del mundo. Igual que otros peces filtradores, los tiburones peregrinos filtran el agua con sus branquispinas, pequeñas prolongaciones de la superficie interna de los arcos branquiales (véase Fig. 8.17 b). Los ti‑ burones ballena tienen placas filtradoras hechas de escamas placoideas modificadas. Las grandes bocas de estos tres tiburones filtradores tienen

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Parte II Los organismos marinos

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muchos dientes pequeños y, excluyendo al bo‑ quiancho, hendiduras branquiales muy grandes. La amplitud del espacio entre las branquispinas o placas filtradoras determina el tamaño del ali‑ mento capturado. El agua es filtrada a través de las branquispinas y el tiburón traga el alimento que se queda retenido. Los tiburones ballena se alimentan en las aguas cálidas de pequeños ban‑ cos de peces, calamares y crustáceos planctóni‑ cos. Los tiburones peregrino, que viven en aguas frías, se alimentan del plancton abriendo sus bocas y nadando lentamente por el agua (véase Fig. 8.4h). Las mantas comen plancton y pequeños pe‑ ces, filtrándolos del agua con sus branquispinas. A cada lado de la boca de la manta hay dos pro‑ longaciones carnosas en forma de cuernos que ayudan a canalizar el alimento hacia la boca (véase Fig. 8.6b y foto de p. 154). Los peces óseos son muy diversos en los mo‑ dos de alimentarse. Sus mandíbulas protrusibles les permiten mucha más flexibilidad en los há‑ bitos alimentarios que a las rayas y tiburones. La mayor parte de los peces óseos son carnívoros; la mayoría de los grupos de animales del océano son susceptibles de ser comidos por algún os‑ teíctio. Los peces óseos capturan sus presas de los sedimentos, de la columna de agua, de la superficie de las rocas o de otros organismos, in‑ cluyendo otros peces, o combinación de ambos. Algunos persiguen a las presas, otros permane‑ cen al acecho.

Los peces óseos carnívoros generalmente tie‑ nen dientes bien desarrollados para capturar sus presas (Fig. 8.13a), que normalmente se tragan enteras. El paladar, las branquispinas y la farin‑ ge también pueden tener dientes para ayudar a agarrar la presa. Los peces de aguas profundas a menudo tienen enormes bocas y dientes (véa‑ se Fig. 16.10), y unos pocos capturan y tragan presas tan grandes como ellos mismos. En los peces han aparecido preferencias ali‑ mentarias inusuales. Algunos prefieren espon‑ jas, casi nunca consumidas por otros carnívoros. Otros prefieren erizos de mar, ascidias u otras cosas, al parecer, insípidas o duras de comer. Varios tipos de peces, también algunos peces mariposa y peces loro, se alimentan de corales de arrecife, incluidos los esqueletos, aunque solo digieren los tejidos vivos (Figs. 8.13b y 8.28). Sin embargo, muchas especies no son especia‑ listas y capturan una gran variedad de presas. Algunos se alimentan de pequeños invertebra‑ dos y material animal muerto del fondo. Estos peces tienen una boca orientada hacia abajo y adaptada para succionar alimento de las profun‑ didades. Los ranisapos (Antennarius) y pejesa‑ pos (Gigantactis; véase Fig. 16.21) utilizan una espina modificada en la cabeza para engañar a pequeños peces. Los peces que se alimentan primariamente de algas y plantas se conocen con el nombre de ramoneadores. Los peces loro, por ejem‑ plo, raspan las pequeñas algas que crecen sobre

(a) Barracuda

(b) Pez mariposa de hocico largo

(c) Motambo (e) Arenque (d) Pez loro

FIgurA 8.13 La forma de la boca de los peces óseos revela mucho acerca de sus dietas. (a) La barracuda (Sphyraena) utiliza su gran boca para arrancar pedacitos de sus pr esas. Sin embargo, la mayoría de los peces óseos tragan a sus presas enteras. (b) Muchos peces mariposa (Chaetodon) utilizan un hocico largo y una boca pequeña para alimentarse de pr esas muy pequeñas. ( c) El motambo ( Leiognathus) utiliza su boca extr emadamente protrusible para alimentarse de presas relativamente pequeñas. (d ) Los peces loro (Scarus) usan su boca en forma de pico para raspar pequeñas algas y corales (Fig. 8.10b). (e) Los arenques (Clupea) y otros filtradores tienen bocas grandes muy típicas.

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superficies duras. Sus dientes frontales se usan para formar una estructura en forma de pico (Fig. 8.13d). Algunas especies usan el pico para desprender pequeños trozos de coral vivo. Peces tales como arenques (Clupea), sardinas (Sardinops), anchoas (Engraulis) y lachas (Brevoortia) filtran el plancton con sus branquispinas. De este modo, obtienen el alimento nadando con sus grandes bocas abiertas (Fig. 8.13 e). Estos comedores de plancton son pequeños, en contraste con los enormes tiburones planctófa‑ gos. Generalmente aparecen en grandes bancos, a veces inmensos. Los comedores de plancton son los peces más abundantes del océano y una fuente importante de alimento para muchos ti‑ pos de carnívoros. También constituyen una gran parte de las capturas de peces en el mundo (véase «Principales especies alimenticias», p. 381)

Digestión El alimento, después de haber sido tragado, pasa a través de la faringe y un corto tubo llamado esófago al interior del estómago (Fig. 8.14) . Normalmente, es en el estómago donde tiene lugar el proceso de la digestión. Típicamente es alargado o está curvado en forma de J, aunque puede estar modificado en forma de un estruc‑ tura trituradora o incluso faltar totalmente. El alimento pasa del estómago al intestino. En mu‑ chos peces óseos, la parte anterior del intestino tiene muchos tubos delgados, ciegos, los ciegos pilóricos, que segregan enzimas digestivas. Otras enzimas digestivas se segregan por las pa‑ redes internas del intestino y el páncreas. Otro órgano importante en la digestión es el hígado, que segrega bilis, necesaria para la digestión de las grasas. El hígado es particularmente grande y rico en aceite en los tiburones, a veces supone hasta el 20 % de su peso total. Unos pocos peces carecen de estómago y tie‑ nen una parte del intestino expandida para la di‑ gestión del alimento. Los peces carnívoros tienen intestinos estrechos y cortos. Los peces que co‑ men algas, que son más difíciles de digerir, tienen intestinos enrollados que pueden llegar a ser más largos incluso que el propio pez. El intestino de los peces cartilaginosos y unos pocos peces óseos primitivos contiene una parte espiralizada llama‑ da válvula espiral, que incrementa la superficie interna del intestino (Fig. 8.14a). El intestino es el responsable de la absorción de nutrientes que se obtienen de la digestión. Estos nutrien‑ tes pasan a la sangre para distribuirse por todo el cuerpo. El material no digerido sale por el ano o por la cloaca, la salida común para los sistemas digestivo, excretor y reproductor, en los peces car‑ tilaginosos (Fig. 8.14a).

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Capítulo 8 Peces marinos



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Irrigación de las branquias. Los peces ob‑ tienen el oxígeno que necesitan extrayéndolo del agua. Para ello, deben asegurarse de que el agua Gónada fluya por las branquias, esto es, deben irrigar o Riñón ventilar las branquias. Muchos tiburones nadan constantemente. Con la natación, además de la abertura y cierre Glándula de la boca, se consigue que el agua entre por la rectal boca, bañe las branquias y salga por las hendi‑ duras branquiales (Fig. 8.16 a). Cuando son Válvula Orificio de espiral Boca capturados por las redes de pesca, los tiburones Estómago la cloaca Cloaca Hígado no pueden nadar para impulsar el agua y por Intestino ello «se ahogan». Sin embargo, no todos los ti‑ (a) Peces cartilaginosos burones necesitan nadar. Los tiburones nodriza (Ginglymostoma) y otros tiburones permanecen en el fondo durante el día (véase Fig. 8.4c). Im‑ Gónada Riñón pulsan el agua a través de las branquias abriendo y cerrando la boca. En los tiburones, la expansión y contrac‑ ción de las paredes de la faringe y las hendi‑ duras branquiales ayudan a la irrigación de las branquias. Cada branquia se aloja en su pro‑ pia cámara y cada cámara branquial se abre al exterior por una hendidura separada. En los Boca peces cartilaginosos, el primer par de hen‑ diduras branquiales está modificado en unos espiráculos, un par de aberturas redondeadas Vejiga urinaria Ciego justo por detrás de cada ojo. En las rayas y pilórico Hígado torpedos, los espiráculos están localizados en Ano Orificio Estómago Intestino urogenital la superficie dorsal (véase Fig. 8.6b). Tales Peces óseos (b) espiráculos permiten a estos peces, muchos de los cuales viven sobre el fondo, tomar agua FIgurA 8.14 El sistema digestivo de los peces cartilaginosos ( a) y de los peces óseos ( b) muestra muchos de incluso cuando la boca ventral está enterrada los rasgos básicos presentes en todos los vertebrados. en el sedimento. Cuando las lampreas y otros peces mandibulados se alimentan succionan‑ gre, a través de pares de branquias. Las bran‑ do otros peces, el paso del agua a través de sus Sistema circulatorio quias se alojan en la faringe, una cámara situada bocas está bloqueado y bombean el agua hacia Todos los peces tienen un corazón con dos justo detrás de la boca que representa la parte dentro y hacia fuera a través de las hendiduras cámaras localizado debajo de las branquias frontal del tubo digestivo. branquiales. (Fig. 8.15). La sangre desoxigenada llega a la primera cámara del corazón procedente de todo el cuerpo. La sangre es bombeada a la segunda Cuerpo cámara que a su vez la bombea a las branquias, Órganos donde tiene lugar el intercambio respiratorio. Sangre Después, la sangre oxigenada es transportada a oxigenada Branquias todo el cuerpo por vasos sanguíneos llamados Cola arterias. Las arterias se ramifican en capilares Cabeza de paredes finas, que transportan el oxígeno y los nutrientes hasta llegar a todas las células. Después, otros capilares se reúnen en grandes vasos sanguíneos, las venas, que llevan la sangre desoxigenada, con dióxido de carbono disuelto, de vuelta al corazón para cerrar el ciclo. Corazón

Sistema respiratorio Los peces obtienen el oxígeno disuelto en el agua y liberan el dióxido de carbono de su san‑

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Sangre desoxigenada

FIgurA 8.15

El sistema circulatorio de los peces consiste en venas que llevan la sangre desoxigenada (en azul) procedente de todo el cuerpo, un corazón con dos cámaras que bombea la sangre a las branquias para su oxigenación, y arterias que llevan la sangre oxigenada (en rojo) al resto del cuerpo.

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Parte II Los organismos marinos

Agua

Agua

Agua Boca

Cavidad bucal

Espiráculo Hendidura branquial

Boca

Arco branquial Branquia

Branquias

Filamento branquial Faringe

Faringe

(a)

Opérculo (cubierta de la branquia)

(b)

Inhalación

Exhalación

FIgurA 8.16

El mecanismo de irrigación de las branquias. a( ) Los peces cartilaginosos como los tiburones dejan entrar el agua (el camino del agua está indicado por flechas) abriendo la boca, que luego cierran. El balanceo del suelo de la boca pr ovoca que el agua sea bombeada a través de las branquias y hacia fuera por medio de las hendiduras branquiales abiertas. Los espiráculos también permiten que el agua se mueva hacia dentro; en las rayas y torpedos, éstos tienen un papel crucial. (b) Los peces óseos son más eficaces ya que la presencia del opérculo, que se cierra cuando se expande la faringe, succiona el agua dentr o. El cierre de la boca y la abertura del opér culo impulsan el agua a través de las branquias y hacia fuera.

La mayoría de los peces óseos tienen un mecanismo más eficaz para bombear agua a las branquias. Las branquias de cada lado compar‑ ten una cámara branquial común, que se abre al exterior por una abertura a cada lado de la cabe‑ za. Cada abertura está cubierta por un opérculo (Fig. 8.16a). Cuando la boca se abre, el opércu‑ lo se cierra y la faringe se expande succionando agua hacia dentro. El pez hace lo contrario para bombear el agua fuera: la boca se cierra, la fa‑ ringe se contrae y el opérculo se abre. Algunos nadadores rápidos simplifican las cosas abriendo su boca para introducir agua a sus branquias.

Estructura de las branquias. Las branquias

de los peces son sostenidas por estructuras cartilaginosas u óseas, los arcos branquiales (Fig. 8.17b). Cada arco branquial lleva dos fi‑ las de finos salientes carnosos, los filamentos branquiales. Las branquispinas salen a lo lar‑ go de la superficie interna del arco branquial. Evitan que las partículas de alimento entren y dañen los filamentos branquiales o pueden estar especializadas para filtrar el agua en los peces filtradores. Los filamentos branquiales están muy irri‑ gados por capilares (Fig. 8.17c), la sangre oxi‑ genada de éstos es lo que les da el color rojo brillante. Cada filamento branquial contiene muchas filas de placas finas o discos llamados lamelas, que contienen los capilares. Las lame‑ las incrementan enormemente la superficie a través de la que tiene lugar el intercambio res‑ piratorio. El número de lamelas es muy grande en los nadadores activos, que necesitan grandes aportes de oxígeno.

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Intercambio respiratorio. El oxígeno di‑ suelto en el agua difunde a los capilares de los filamentos branquiales para oxigenar la sangre. La difusión podría tener lugar sólo si el oxígeno está más concentrado en el agua que en la san‑ gre. Esto es normalmente cierto ya que la sangre que llega a las branquias ha recorrido todo el cuerpo y está desprovista de oxígeno (Fig. 8.15). A medida que el oxígeno difunde del agua a la sangre en los capilares, la cantidad de oxígeno del agua disminuye y la de la sangre aumenta. Esto podría reducir la eficacia del intercambio respiratorio que depende de que el agua tenga más oxígeno que la sangre. Sin embargo, los peces han adquirido una ingeniosa adaptación denominada sistema de contracorriente del flujo para aumentar la eficacia. La sangre en las branquias fluye en sentido contrario al que lleva el agua que pasa por ellas (Fig. 8.17d). Cuando el agua ha pasado por las branquias y ha deja‑ do gran parte de su oxígeno se encuentra con la sangre que regresa de todo el cuerpo y está «hambrienta» del oxígeno que queda en el agua (Fig. 8.17e). Cuando la sangre ha realizado la mayor parte de su recorrido por la branquia, capturando oxígeno, se encuentra con el agua que acaba de entrar en la cámara branquial y es rica en oxígeno. Así, el contenido de oxígeno en el agua es siempre mayor que el de la sangre. Este sistema hace que las branquias sean muy eficaces extrayendo oxígeno. Sin este sistema de contracorriente, la sangre que recorre el cuerpo tendría menos oxígeno. La sangre se desprende de su dióxido de car‑ bono con el mismo mecanismo. La sangre que fluye hacia las branquias desde el resto del cuer‑

po tiene una elevada concentración de dióxido de carbono, un producto de la respiración. Éste difunde fácilmente al agua. El intercambio respiratorio en las branquias de los peces es muy eficaz. La superficie de las branquias se incrementa mucho por las lamelas, y el flujo de agua a través de ellas sigue un sentido opuesto al de la sangre.

Una vez que el oxígeno entra en la sangre es transportado por todo el cuerpo por la hemoglobina, una proteína roja que proporciona a la sangre su color característico. La hemo‑ globina está contenida en células especializadas llamadas eritrocitos o glóbulos rojos. La he‑ moglobina libera oxígeno a los tejidos a medida que lo necesitan. Después de liberar el oxígeno, la hemoglobina se carga del dióxido de carbono de todo el cuerpo y lo conduce a las branquias donde se difunde al agua. Los músculos utilizan una gran cantidad de oxígeno durante el ejercicio. Tienen una proteína llamada mioglobina, similar a la he‑ moglobina, que puede almacenar oxígeno. Los músculos que trabajan mucho tienen una gran cantidad de mioglobina, lo que les da un color rojo oscuro. Los grandes nadadores, como los tiburones de mar abierto y los túnidos, tienen una gran proporción de músculo rojo, a dife‑ rencia de los músculos blancos (véase «Nata‑ ción: Lo necesario para la velocidad», p. 338). Otros muchos peces tienen concentraciones de músculos rojos en la base de las aletas que uti‑ lizan mucho.

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Capítulo 8 Peces marinos



Borde cortante del opérculo

Branquispina

Lamelas

Arco branquial

(a) (b)

Capilares

Filamento branquial

Dirección del movimiento del agua Sangre oxigenada hacia el cuerpo

Lamelas

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las proteínas. El riñón controla la cantidad de urea en la sangre. En la mayoría de los ani‑ males, la urea es tóxica y se excreta, pero los tiburones y otros peces cartilaginosos excre‑ tan solo pequeñas cantidades, ya que la urea y otros productos relacionados son menos tóxi‑ cos en los peces cartilaginosos. Conservan la mayoría de la urea en la sangre y sus branquias ayudan en este proceso bloqueando la pérdida de urea. Los peces cartilaginosos también absorben agua para prevenir la deshidratación, principal‑ mente a través de las branquias y a partir del ali‑ mento. El exceso de sales se excreta por el riñón, el intestino y una glándula especializada que se encuentra cerca del ano llamada glándula rectal (Fig. 8. 18a). Los peces marinos mantienen un medio interno constante y controlan la pérdida de agua por la actividad osmorreguladora de los riñones, las branquias y otros mecanismos.

(c) Flujo sanguíneo capilar Sangre oxigenada hacia el cuerpo

Agua

Difusión

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

Sangre desoxigenada desde el cuerpo

(d) Capilares

Difusión

(e)

Flujo fuera del cuerpo

Sangre desoxigenada desde el cuerpo

FIgurA 8.17 Las branquias de los peces son estructuras muy eficaces para el intercambio gaseoso. Los peces óseos tienen cuatr o pares de branquias ( a), cada una contiene dos filas de filamentos branquiales numerosos (b). Las lamelas en los filamentos branquiales (c) aumentan la superficie de los filamentos branquiales. (d) La difusión del oxígeno desde el agua a la sangre se beneficia al fluir el agua a través de las lamelas en sentido opuesto al de la sangre. (e) La concentración de oxígeno (indicada por puntos) es siempre más alta en el agua que en la sangre. Si la circulación de la sangre no fuera al revés, la sangre del cuerpo tendría menos oxígeno.

Regulación del medio interno A diferencia de muchos organismos marinos, la sangre de los peces óseos marinos es menos sali‑ na que el agua de mar (véase Fig. 4.14). Como resultado de esto, pierden agua por ósmosis. Por ello, los peces óseos marinos necesitan osmorregular para prevenir la deshidratación. Para restituir el agua que pierden, beben agua de mar (Fig. 8.18b). El agua de mar contiene un exceso de sales, algunas de las cuales recorren todo el tubo digestivo sin ser absorbidas. Las sa‑ les que se absorben se excretan por los riñones,

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los órganos excretores más importantes de los vertebrados, y por células especializadas en las branquias llamadas células secretoras de sales. El riñón conserva el agua produciendo pequeñas cantidades de orina. Los peces cartilaginosos utilizan un mecanis‑ mo diferente de equilibrio salino (Fig. 8.18a). Reducen la ósmosis incrementando en su san‑ gre la concentración de moléculas disueltas, o solutos, lo que supone una concentración en la sangre más parecida a la del agua de mar. Lo consiguen gracias a que conservan un pro‑ ducto, la urea, que resulta de la digestión de

Los vertebrados tienen el sistema nervioso más complejo y evolucionado que el de cualquier otro grupo animal. El núcleo del sistema es el sistema nervioso central que consta de cerebro y médula espinal. El sistema nervioso central coordina e integra todas las actividades del cuer‑ po y almacena información. El cerebro está di‑ vidido en varias regiones que se sabe que actúan como centros para funciones particulares como la visión o el olfato. Está protegido por un crá‑

Intercambio respiratorio Absorción de oxígeno para ser utilizado en la respiración (el metabolismo de la glucosa para liberar energía) y la eliminación del dióxido de carbono que resulta del mismo proceso.

• Capítulo 7, p.130 Difusión Paso de las moléculas desde áreas de concentración alta a áreas de baja concentración. Ósmosis Difusión del agua a través de membranas selectivas permeables, tales como la membrana celular

• Capítulo 4, p. 78 Osmorregulación Control activo por un organismo de su concentración de sales, para evitar problemas osmóticos.

• Capítulo 4, p. 80

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Parte II Los organismos marinos

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Ligera ganancia de agua por ósmosis a través de las branquias y la piel Principalmente urea retenida por el riñón

Agua de mar: 350/00

Sangre: cerca del 350/00 o superior

Las branquias bloquean la pérdida de urea

Sales excretadas en la orina Sales excretadas por la glándula rectal

Ingesta de sales con el alimento

(a) Peces cartilaginosos

Eritrocitos Pérdida de agua por ósmosis a través de las branquias y la piel

Sales

Urea

Agua de mar: 350/00 Sangre: cerca del 140/00

El riñón retiene agua

Bebiendo agua

Sales excretadas por células secretoras de sales de las branquias

Cierta pérdida de sales y agua por la orina Ganancia de agua y sales al tragar agua y alimento

Algunas sales pasan al tubo digestivo

(b) Peces óseos

FIgurA 8.18.

Los peces marinos viven en un agua que es más salada que sus fluidos corporales. Por esta razón, el agua tiende a difundirse fuera del cuerpo. ( a) Para evitar la deshidratación, los tiburones y otros peces cartilaginosos concentran urea, absorben agua de mar a través de las branquias y la piel, y excretan el exceso de sales por medio de la orina y las heces. Una glándula especial, la glándula r ectal, también excreta el exceso de sales. Su sangre termina con una concentración de solutos aproximadamente igual o incluso más alta que la del agua de mar. (b) Los peces óseos marinos no concentran urea, que para ellos es tóxica. En su lugar, su riñón conserva agua y beben agua de mar, excretando sales como los peces cartilaginosos aunque utilizando órganos diferentes. Compárese con Figura 4.14.

neo cartilaginoso u óseo. Los nervios conectan el sistema nervioso central con varios órganos del cuerpo y con los órganos de los sentidos que reciben información del entorno. Esta informa‑ ción se siente en el cerebro bajo la forma de im‑ pulsos nerviosos. La mayoría de los peces tienen un sentido del olfato muy desarrollado, que sirve para de‑ tectar el alimento, la pareja y los depredadores, y a veces para encontrar sus hogares. Los pe‑ ces consiguen esto con células sensoriales es‑ peciales localizadas en los lóbulos olfatorios, a cada lado de la cabeza. Cada lóbulo se abre

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al exterior a través de una o dos aberturas, las ventanas o narinas. El sentido del olfato está particularmente desarrollado en los tiburones. Pueden detectar la sangre y otras sustancias en concentraciones tan bajas como una fracción de una parte por millón. El salmón (Oncorhynchus), que vive de adulto en el mar, pero se reproduce en agua dul‑ ce, utiliza su olfato para encontrar el río donde nació años antes (véase «Migración», p. 171). Realiza parte de esta notable hazaña memori‑ zando la secuencia de olores en su camino hacia el mar.

Los peces detectan otros estímulos químicos con papilas gustativas localizadas en la boca y en los labios, aletas y piel. Las papilas gustati‑ vas también se observan en las barbillas, órga‑ nos parecidos a bigotes que se sitúan cerca de la boca de muchos peces bentónicos, tales como los peces gato marinos (Arius). Los peces que los poseen los utilizan para detectar el alimento del fondo. Los ojos de los peces no son muy diferentes a los de los vertebrados terrestres. Sin embargo, hay una diferencia importante y es la manera de enfocar. Mientras que los ojos de la mayoría de los vertebrados terrestres enfocan cambiando la forma de la lente, las lentes redondeadas de los ojos de los peces enfocan moviéndose de forma que se acercan o alejan más o menos del sujeto. A esto se debe en parte que los ojos de los peces tiendan a sobresalir. Al parecer, los peces óseos poseen una visión mayor que la de los peces cartilaginosos. Muchos peces óseos –particu‑ larmente las especies de aguas someras– tienen visión del color, pero la mayoría de los peces cartilaginosos tienen muy poca o ninguna. Al‑ gunos tiburones tienen una característica membrana nictitante que pueden deslizar sobre el ojo para reducir el brillo y protegerlo durante la alimentación. Los peces tienen un órgano sensorial exclusi‑ vo llamado línea lateral que les permite detectar vibraciones en el agua. La línea lateral consiste en un sistema de pequeños canales que corren a lo largo de la cabeza y el cuerpo (Fig. 8.19). Los canales se alojan en la piel y en el hueso o car‑ tílago de la cabeza. Están revestidos por grupos de células sensoriales, o neuromastos, que son sensibles a la vibración. Estos canales general‑ mente se abren en la superficie a través de poros que son bastante visibles. El sistema de la línea lateral recoge las vi‑ braciones que resultan de la natación de otros animales así como los desplazamientos del agua causados por las ondas sonoras. Esto permite a los peces evitar obstáculos y depredadores, de‑ tectar presas, orientarse en las corrientes y tomar su posición en un banco. Los peces cartilaginosos también tienen unos órganos sensoriales en la cabeza llamados ampollas de Lorenzini (Fig. 8.3) que pueden detectar campos eléctricos débiles. Este sistema les ayuda a localizar las presas y puede también ayudarles en la navegación como una especie de compás electromagnético o quizás un detector de corrientes. Los peces también pueden percibir ondas sonoras con sus oídos internos, unos órganos auditivos pares localizados a ambos lados del cerebro, justo detrás de los ojos. Los oídos inter‑

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Capítulo 8 Peces marinos



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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Visión en los per ciformes

Los marlines ( Makaira), los peces vela ( Istiophoris) y los peces espada ( Xiphias gladius), todos ellos del or den Per ciformes, son grandes depr edadores que nadan velozmente en aguas abiertas. Entr e las adaptaciones a la alta velocidad están sus formas corporales estr echas y la elevada eficacia de sus músculos (véase «Máquinas de nadar», p. 340). Estos peces dependen de su visión para cazar. Deben localizar y atrapar a sus veloces pr esas –calamares y peces– en el océano abierto, a veces a gran pr ofundidad, a oscuras y en aguas frías. Sus grandes ojos, entr e los mayor es de todos los vertebrados, son un indicativo de la importancia de la visión en estos peces. Sorpr endentemente, no se conoce mucho de cómo funciona actualmente la visión entr e los per ciformes y otr os depredadores de mar abierto como los atunes, pero las investigaciones actuales están revelando algunos detalles fascinantes. Casi un ter cio del cer ebro de los marlines está dedicado al análisis de la información r ecibida de los ojos. El gran tamaño de los ojos de este tipo de peces no es una adaptación para ver con más detalle, como podría esperarse, sino para incr ementar la sensibilidad a la luz, lo que permite a estos peces distinguir a sus pr esas en la débil luz de las pr ofundidades. La agudeza visual en los marlines es superior a la de otr os peces. La forma de sus ojos sugier e que pueden, en última instancia, distinguir objetos de 10 cm desde una dis tancia de 50 m, lo que es comparable a la agudeza de otr os muchos peces. Sin embargo, el ojo del marlín es particularmente sensible a la luz. La r etina que yace en el fondo del ojo contiene muchas células ganglionar es que están encargadas de enviar mensajes al cerebro. Hay dos zonas de la retina que tienen una alta concentración de células ganglionares. Una región recibe información acerca del ár ea que está enfr ente del pez y la segunda ayuda al marlín a ver particularmente bien lo que está detrás sin tener que girar los ojos o el cuerpo. La clave de la sensibilidad lumínica tan alta del ojo de los marlines es que cada una de las numer osas células ganglionar es r ecibe información no solo de una sino de muchas células fotosensibles que se encuentran también en la r etina. Los peces espada calientan sus ojos entr e 19 a 28 ºC, lo que supone un aumento de 15 ºC sobr e la temperatura del agua que los r odea. Esto les

sirve para posteriormente incr ementar su habilidad para seguir la pista de sus pr esas en aguas frías. Parte de uno de los músculos que mueven cada ojo genera calor , calentando la sangr e tanto en el ojo como en el cer ebro. Trabajando sobr e investigaciones vascular es, científicos de la Universidad de Queensland en Australia extrajer on las r etinas de peces espada r ecién cap turados para investigar cómo actúa el calor de los ojos. Se mantuvier on las retinas a difer entes temperaturas y se expusier on a destellos de luz de dife rentes frecuencias. Entonces, se midier on y analizar on los impulsos nerviosos de las r etinas que se generar on por los destellos de luz. El r esultado mostró que las retinas transmitían mejor los impulsos con temperaturas altas que con temperaturas bajas, lo mismo que se observa en los ojos, particularmente los de los peces de aguas pr ofundas. Elevar la temperatura del ojo puede com pensar un descenso en la eficacia de la retina a medida que la temperatura disminuye con la pr ofundidad. En un pez espada que busca comida a 300 m y a una temperatura del agua de 3 ºC, per o con una temperatura en la r etina de 20 ºC, las r etinas son 7 veces más eficaces para atrapar presas que se mueven muy rápido que las r etinas de los peces normales con temperaturas similares a las del agua que les r odea. Las futuras investigaciones intentarán averiguar si algunos de los cala mares de aguas pr ofundas o peces que constituyen las pr esas de los peces espada han adquirido adaptaciones que les permitan ver a uno de estos depredadores apr oximarse. La investigación sobr e la visión de estos per ciformes puede tener aplicaciones significativas. Si otros peces de mar abierto y tortugas de mar pueden detectar determinados color es, esos color es pueden ser utilizados para disuadir a estas especies de ser capturadas y matadas en los palangr es, una fuente importante de destrucción por captura (véase «Producción óptima y sobr epesca», p. 385).

Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology .

online de aprendizaje

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Parte II Los organismos marinos Orificio del canal de la línea lateral

Escama

Órgano sensorial

Canal

Piel

Nervios

Órgano sensorial (con neuromastos)

FIgurA 8.19 Sección transversal a través de la piel de un pez, para mostrar el sistema sensorial de la línea lateral. Obsérvese cómo los órganos sensoriales desembocan en los canales. El nervio recibe los impulsos nerviosos desde los órganos sensoriales y transmite la información al cerebro.

nos son una serie de canales llenos de un fluido que contienen células sensoriales similares a las de los canales de la línea lateral. En algunos peces, la vejiga natatoria amplifica los sonidos vibrando y transmitiendo las ondas sonoras al oído interno. El oído interno está también im‑ plicado en el equilibrio. Muchos peces detec‑ tan cambios en la posición de su cuerpo con el movimiento de estructuras calcáreas, u otolitos, que descansan sobre estructuras sensoriales, un mecanismo similar al de los estatocistos de los invertebrados. Los órganos de los sentidos de los peces incluyen ojos, lóbulos olfatorios, papilas gustativas y oídos internos así como una línea lateral y otros órganos especializados que captan las vibraciones o estímulos eléctricos del agua.

Comportamiento Prácticamente todas las especies actuales de pe‑ ces exhiben comportamientos complejos para adaptarse a la luz y a las corrientes, para encon‑ trar alimento y refugio y para huir de los de‑ predadores. El comportamiento es también una parte importante del cortejo y la reproducción, que se describen en la siguiente sección. Esta sección solo proporciona una visión de algunos aspectos del comportamiento de los peces; en otros capítulos se discuten otras características.

Territorialidad. Muchos peces marinos, par‑

ticularmente las especies de mar abierto, no resi‑ den en ninguna zona particular. Sin embargo, se

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sabe que otros establecen territorios, guaridas que defienden de los intrusos. Algunos peces defienden los territorios solo durante la repro‑ ducción. Muchos otros tienen territorios más o menos permanentes que utilizan para comer y residir y como refugios. Se piensa que los peces a menudo defienden los territorios para asegu‑ rarse que van a tener suficiente alimento y otros recursos. Así, la territorialidad es lo más habitual en ambientes muy concurridos como los bos‑ ques de quelpos y los arrecifes de coral, donde los recursos son probablemente muy escasos. Los peces damisela de los arrecifes son muy co‑ nocidos por la fiereza con la que defienden sus territorios, atacando a menudo a peces mucho más grandes o incluso a buzos. Los peces utilizan una gran variedad de comportamientos agresivos para defender sus territorios. Las peleas verdaderas son raras. En su lugar, los peces generalmente prefieren evi‑ tar el riesgo de daño amenazando. Unas aletas levantadas, una boca abierta y abalanzarse son ejemplos de dichas posturas amenazantes. La defensa del territorio puede implicar también la producción de sonidos. Los peces óseos marinos pueden producir sonido rechinando los dientes o frotando los huesos o las espinas de las aletas con cualquier hueso. Algunos peces «tambori‑ lean» con contracciones musculares sobre la ve‑ jiga natatoria y este sonido se amplifica por la vejiga llena de aire. A veces, un individuo solitario defiende un territorio. En otras especies, como algunos peces mariposa, los territorios se establecen por una pareja macho‑hembra. Los territorios pueden también ser habitados por grupos de individuos de la misma especie. Este es el caso de muchos

peces damisela, que viven en los espacios en‑ tre las ramas del coral (Fig. 8.20) , y los peces anémona o peces payaso (Amphiprion; véase Fig. 14.35). Los miembros de estos grupos a menudo dividen el territorio en subterritorios.

Formación de bancos. Muchos peces for‑ man grupos bien definidos o bancos. Algunos, como los arenques, sardinas, múgiles (Mugil) y algunas caballas permanecen en bancos durante toda su vida. Otros forman bancos durante par‑ te de su vida, especialmente cuando son jóvenes y durante la alimentación. Muchos peces carti‑ laginosos son solitarios, pero unos pocos como los tiburones martillo, mantas y otras rayas a veces se desplazan en bancos. Se ha estimado que alrededor de 4000 especies de peces, tanto marinas como dulciacuícolas, forman bancos cuando son adultos. Los bancos pueden ser tan grandes como el del arenque del atlántico (Clupea harengus) que ocupa aproximadamente 4580 millones de metros cúbicos. Los miem‑ bros del banco son todos, más o menos, del mismo tamaño. Sin embargo, los bancos esta‑ cionales, comunes en los arrecifes de coral, en los bosques de quelpos, roquedos y naufragios, pueden incluir miembros de diferentes tamaños e incluso de diferentes especies. Los bancos funcionan como unidades muy bien coordinadas, aunque no parecen tener guía (Fig. 8.21). Los peces tienden a mantener una distancia constante entre ellos, girando, parando y arrancando casi al unísono. La visión tiene un papel importante en la orientación de los indivi‑ duos dentro del banco. Sin embargo, en algunas especies, los peces ciegos pueden mantenerse de una manera coordinada en el banco. Proba‑

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Capítulo 8 Peces marinos



FIgurA 8.20

Algunos peces mariposa, como las especies de Chromis, viven entre los corales. Entran en los espacios que quedan entre las ramas del coral cada vez que corren peligro.

blemente, estos peces utilizan la línea lateral, el olfato y el sonido que emiten para mantener la distancia con los otros. La elevada coordinación de los bancos de peces puede romperse cuando están alimentándose o son atacados por depre‑ dadores. ¿Por qué los peces forman bancos? Una po‑ sible explicación es que los bancos ofrecen pro‑ tección contra la depredación. Los depredadores pueden despistarse si, por ejemplo, el banco ro‑ dea al depredador (Fig. 8.21 c) o se divide en varios grupos. Es también bastante difícil para un depredador dirigirse hacia un pez determina‑ do en una nube de peces que se están moviendo y bailando (Fig. 8.21d). Por otro lado, algunos

(a)

(b)

depredadores, tales como los jureles (Caranx), son más eficaces cuando atacan bancos de peces que cuando atacan peces solitarios. También se ha sugerido que la formación de bancos incre‑ menta la eficacia natatoria de los peces, ya que los peces del frente forman un remolino que re‑ duce la resistencia al agua de los peces de detrás. Sin embargo, hay evidencias experimentales de que no siempre esto es así y de que los peces no siempre se alinean de una manera hidrodi‑ námica eficaz. Al menos en algunos peces, los bancos son ventajosos en la alimentación y en el emparejamiento. Probablemente hay más de una razón para la formación de bancos y la razón probablemente varía de una especie a otra.

(c)

171

Migración. Otro aspecto fascinante del com‑ portamiento de los peces marinos es la migración, movimientos masivos regulares de un sitio a otro, una vez al día, una vez al año o una vez en toda la vida. Los bancos de peces loro y otros peces migran hacia tierra y hacia mar adentro para comer. Muchos peces de mar abierto mi‑ gran cada día varios cientos de metros arriba y abajo en la columna de agua (véase «Migración vertical», p. 338). Sin embargo, las migraciones más espectaculares son los viajes transoceánicos que realizan los túnidos, salmones y otros peces. Conocemos poco del porqué los peces migran, pero muchas migraciones parecen estar relacio‑ nadas con la alimentación y la reproducción. Hay pocas dudas de que la alimentación es la principal razón de la migración de las especies de mar abierto como los atunes. Las recapturas de peces marcados han proporcionado mucha información de a qué distancia, cómo de rápido y cuándo migran los atunes (véase «Natación: La necesidad de la velocidad», p. 338). Aun‑ que esencialmente tropicales, algunas especies migran largas distancias para comer en aguas templadas. Tal es el caso del barrilete listado (Katsuwonus pelamis; Fig. 8.22) y otros atunes. También son sorprendentes las migraciones entre el mar y los ríos emprendidas por algunos peces que dependen de los ríos para reproducir‑ se. Los peces anádromos pasan la mayor par‑ te de su vida en el mar pero migran a los ríos para la puesta. Los esturiones (Acipenser) cuyos

Estatocistos Órganos sensoriales de muchos invertebrados que consisten en uno o más granos de arena o cuerpos duros rodeados por estructuras sensoriales y utilizados para orientar a los animales con relación a la gravedad.

• Capítulo 7, p. 126

(d)

FIgurA 8.21 Los peces siguen diferentes patrones muy característicos cuando forman bancos. Algunos patrones más comunes son (a) travesía, (b) alimentación de plancton, (c) rodeo a un depredador y (c) huida para evitar a un depredador.

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Parte II Los organismos marinos

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Salmón del Pacífico Rutas principales de migración

Siberia

Amplitud Norteamérica

Barrilete listado Áreas de freza

Ecuador

Rutas principales de migración

FIgurA 8.22 El barrilete listado ( Katsuwonus pelamis), la principal especie comer cial de todos los atunes que se capturan, realiza migraciones muy grandes que cada año hace que recorran prácticamente la mitad del globo. El salmón del Pacífico (Oncorhynchus) migra para la freza solamente una vez en toda su vida. Los límites aproximados de la distribución y las rutas de migración que se han representado se refieren a las siete especies de salmón.

huevos se consumen como caviar, algunas lam‑ preas y eperlanos (Osmerus) son ejemplos de este tipo de peces. Sin embargo, hasta ahora el pez anádromo mejor conocido es el salmón. En el Pacífico hay siete especies de salmón, cada una conocida por un nombre común. Pasan su vida de adultos en el Pacífico norte, recorriendo mi‑ llares de millas a lo largo de la costa, las islas Aleutianas y en mar abierto (Fig. 8.22). Algu‑ nos incluso se aventuran por el mar de Bering y el océano Ártico. Se desconoce cómo navegan por el mar. Se ha planteado la hipótesis de que utilizan rasgos terrestres, al menos durante parte de su recorrido. Las corrientes, salinidad, tem‑ peratura y otras características del agua pueden proporcionar indicios. Otras posibilidades in‑ cluyen la orientación hacia la luz polarizada, el sol o el campo magnético terrestre. Después de varios años en el mar, un periodo que es característico de cada especie, los salmones maduran sexualmente y comienzan la migra‑ ción hacia los ríos. Al principio, probablemen‑ te se guían por el campo magnético terrestre. No se alimentan una vez que entran en el agua dulce, viviendo a expensas de la grasa acumula‑ da. Sus riñones deben adaptarse a los cambios del ambiente salado al agua dulce. Finalmente, alcanzan los ríos exactos de su nacimiento, a ve‑ ces muy lejos aguas arriba (Fig. 8.23). El «king o chinook» o salmón boquinegro (Oncorhynchus tschawytscha ) y el salmón «chum» (O. keta) lle‑ gan tierra adentro hasta Idaho y la cabecera del río Yukon. Los salmones encuentran sus ríos de naci‑ miento con una notable exactitud, utilizando un

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tipo de memoria química. Reconocen no solo el «olor» de su propio río sino también los de los otros ríos por donde pasan en su recorrido. Hay también pruebas de que responden a sustancias químicas liberadas por otros miembros de su propia especie. La capacidad de un animal para encontrar el camino para volver a su área de na‑ cimiento se conoce como comportamiento «de vuelta a casa».

El salmón freza en lechos de grava limpia en aguas someras. La hembra excava un nido superficial en el que deposita sus óvulos. Los óvulos son fecundados por el macho y cubiertos con grava. Después de defender el nido durante algún tiempo, el salmón muere. Después de la eclosión, el salmón joven pue‑ de volver al mar inmediatamente como el sal‑ món rosado o «humpback» (O. gorbuscha). Los jóvenes de otras especies permanecen en el agua dulce durante algún tiempo, a veces durante cinco años como el salmón «sockeye» o rojo (O. nerka). El salmón «kokanee», una raza de esta especie, no migra en absoluto al mar. Uno de los mayores peligros que soporta el salmón del Pacífico es la destrucción de su hábitat natural por los humanos. Las rutas de migración han sido bloqueadas por presas, las zonas de desove se llenan de fango como resul‑ tado del pastoreo del ganado, y los ríos conta‑ minados por pesticidas (los cuales, entre otros efectos tóxicos, son sospechosos de anular el sentido del olfato de los salmones), fertilizantes y residuos animales. El problema es tan serio que se han impuesto severas restricciones para la captura del salmón a lo largo de la costa pa‑ cífica de los Estados Unidos. Algunas especies, como el salmón «sockeye», «king» y «chum» han sido declaradas en peligro en algunos ríos. En otro tiempo, alrededor de 11 a 15 millones de salmones desovaban en el sistema del río Columbia en el noroeste de los Estados Unidos.

FIgurA 8.23

El viaje de un salmón del Pacífico como este salmón «sockeye» (Oncorhyunchus nerka) es realmente laborioso. El pez tiene que nadar río arriba, a menudo saltando rápidos y cascadas. Muchos son pr esa de depredadores hambrientos o caen en las redes o cañas de los pescadores.

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Capítulo 8 Peces marinos



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y de su comportamiento que conduzca al en‑ cuentro entre los dos sexos y asegure el éxito reproductor. Norteamérica

Eu

ro

pa

Larva leptocéfalo

Mar de los Sargazos

África

Sudamérica

Anguila adulta

Anguila americana Corrientes oceánicas principales Larva Adulto

Anguila europea Larva Adulto

FIgurA 8.24

Las dos especies de anguilas de agua dulce, la americana A ( nguilla rostrata) y la europea (A. anguilla), crían en el mar de los Sargazos y migran a los ríos de Norteamérica y Europa. No se conoce con detalle el viaje de regreso de las larvas, así, las flechas indican solo las rutas más probables.

Actualmente, el número ha decrecido un 90 % y la mayoría de los adultos que regresan habían nacido en criaderos. El salmón del Atlántico (Salmo salar) cría en ambos lados del Atlántico norte. Migra a tra‑ vés del océano, principalmente de Groenlandia, hasta volver a los ríos desde Nueva Inglaterra hasta Portugal. El salmón del Atlántico sobrevi‑ ve a veces después del desove y regresa al océano. Algunas hembras han hecho hasta cuatro viajes. Igual que sus parientes del Pacífico, las pobla‑ ciones del salmón del Atlántico están en serio declive. Los peces catádromos tienen un patrón migratorio opuesto al del salmón. Crían en el mar y migran a los ríos para crecer y madurar. Se conocen varios peces catádromos, pero el que migra más lejos de todos ellos es la anguila de agua dulce (Anguilla). Hay al menos 16 especies de anguilas, incluyendo la americana (A. rostrata) y la europea (A. anguila). Tanto la anguila americana como la europea desovan en el mar de los Sargazos a profundida‑ des de 400 a 700 m y luego mueren (Fig. 8.24). Desovan en diferentes periodos y localizaciones, aunque solapadas. Los huevos eclosionan en larvas finas y transparentes que gradualmente se desarrollan en larvas leptocéfalos, alargadas con forma de hoja. La larvas de la anguila americana permanecen en el plancton durante al menos un año antes de sufrir metamorfosis. Después, los jóvenes se desplazan a los ríos a lo largo de la costa atlántica de Norteamérica. Se cree que el leptocéfalo de la anguila europea permanece dos o tres años más a la deriva en la corriente del

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golfo hasta alcanzar los ríos de todo el este de Europa. Los adultos de ambas especies pueden crecer hasta alcanzar más de 1 m de longitud. Tanto los jóvenes como los adultos son muy apreciados como alimento, particularmente en Europa. Después de 15 ó 20 años en las aguas dulces, los adultos se vuelven plateados y sus ojos se hacen enormes. Después de esto, se dirigen al mar. La migración de las anguilas hacia el mar de los Sargazos no se conoce completamente. ¿Cómo navegan para alcanzar lugares tan dis‑ tantes? Hay pruebas de que utilizan el campo magnético terrestre como una guía para la na‑ vegación. Se asume que las anguilas de Europa siguen las corrientes favorables que primero las llevan hacia las costas del noroeste de África (Fig. 8.24) , muy parecido a los navegadores portugueses del pasado (véase «Navegación de altura y corrientes superficiales», p. 54). Algunos biólogos en su día sugirieron que los adultos de las anguilas europeas no regresa‑ ban del mar de los Sargazos sino que morían en el mar. De acuerdo con esta teoría, las anguilas europeas y americanas serían realmente la mis‑ ma especie. Las larvas que permanecían dema‑ siado tiempo en el mar simplemente acababan llegando a Europa. Nosotros sabemos ahora que esto no es cierto. Las anguilas de América y las de Europa son especies distintas.

Sistema reproductor. El sistema reproductor de los peces es relativamente sencillo. General‑ mente, los sexos están separados. Ambos sexos tienen gónadas pares localizadas en la cavidad corporal (véase Fig. 8.14). En los peces cartilaginosos, los conductos que proceden de los ovarios y testículos terminan en una cloaca, que se abre al exterior (véase Fig. 8.14a). Los peces sin mandíbulas y los peces óseos tienen una abertura separada para la orina y los gametos, el orificio urogenital, que se lo‑ caliza justo detrás del ano (véase Fig. 8.14b). En muchos peces marinos, las gónadas pro‑ ducen gametos sólo en determinados periodos. La época de producción de gametos es crucial. Ambos sexos deben realizar la freza al mismo tiempo y esta freza, así como el desarrollo larva‑ rio, debe tener lugar durante el periodo en el que las condiciones sean más favorables. La época exacta de la reproducción es especialmente crí‑ tica en los peces que realizan grandes migracio‑ nes para criar. La regulación de la reproducción está con‑ trolada en su mayor parte por hormonas sexuales. Las hormonas sexuales se producen en las gónadas y se liberan en pequeñas cantidades en la sangre. Estimulan la maduración de los game‑ tos y pueden causar cambios en el color, forma y comportamiento antes de la cría. La liberación de las hormonas sexuales se desencadena por factores ambientales tales como la duración del día, la temperatura y la disponibilidad de alimento. Los peces pue‑ den ser inducidos artificialmente para la freza, cuando se controlan estos factores ambientales o cuando se inyectan hormonas. Esta técnica se utiliza para incrementar la reproducción en los peces que se crían para servir de alimento (véase «Maricultura», p. 391). Unos pocos peces marinos son hermafroditas. Algunos, como el pez vaca (Hypoplectrus), se conocen con el nombre de hermafroditas

Mar de los Sargazos Zona del océano Atlántico norte, de las Indias Occidentales, caracterizada por la presencia de masas de sargazos flotantes, un alga parda.

• Capítulo 6, p.110

Reproducción y ciclo vital

Hormonas Moléculas que actúan como mensajeros químicos dentro del cuerpo.

La reproducción de los peces implica un núme‑ ro de adaptaciones de su aparato reproductor

• Capítulo 4, p. 71

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Parte II Los organismos marinos

Un pez llamado Latimeria aletas gruesas, pedunculadas, que tienen huesos En diciembr e de 1938, el patrón de un pesquer o como los vertebrados terr estres. El pez par ece que operaba en las pr ofundidades del río Chalumna, descansar sobr e las aletas, per o no r epta por el en Sudáfrica, encontró un pez muy extraño en sus fondo con ellas, como se cr eía antes. Las aletas redes. A visó a Marjorie Courtnay-Latimer , una joven pectorales pueden girar hasta 180º, permitiendo conservadora del museo local, que reconoció que el al pez nadar lentamente sobr e el fondo, descan pez era algo especial. Esta joven envió un dibujo del sando a veces sobr e su cabeza o boca arriba. ejemplar de 1.5 m al Dr . J.L.B. Smith, de la Univer Aún queda mucho por descubrir acerca de esta sidad de Rhodes, y se hizo historia. criatura fascinante. Los órganos de la cabeza, lle El pez fue indudablemente una buena captura. El celacanto (Latimeria chalumnae ), un fósil nos de una sustancia gelatinosa, pueden utilizarse Se trataba de un celacanto, un tipo de pez que se viviente. para detecta r campos eléctricos y así ayu dar a creía extinguido hace 60 millones de años. Los cela la localización de las pr esas. Se conoce poco cantos se conocían hasta entonces solo como fósiles, acerca de su r eproducción. Las hembras par en algunos de hace 400 millones de años. Pertenecen crías vivas, y los inmensos huevos (cer ca de 9 cm a los peces cr osopterigios, un grupo de peces que de diámetro) se desarr ollan en el tracto genital. puede haber dado origen a los primer os vertebrados La captura de Latimeria no tiene pr ecio y a terrestres. Hace cer ca de 350 millones de años, un varios acuarios de todo el mundo les gustaría crosopterigio con aletas óseas en forma de r emos mucho capturar ejemplares vivos. Como su valor emergió del agua y cambió su vida haciéndose terresen dólar es sube, cr ece el interés por los cer ca tre para siempr e. de 200 individuos que todavía pueden sobr evivir El Dr. Smith describió oficialmente este pez y le en las islas Comor es. La industria inter nacional llamó Latimeria chalumnae en honor a su descubri todavía no ha sido pr ohibida oficialmente. Sin dora y al río donde fue capturado. Desgraciadamente, embargo, las capturas más r ecientes a lo largo los órganos internos del pez se estropearon mientras El celacanto indonesio (Latimeria menadoensis ). de la costa africana del océano Índico indican el Dr . Smith estaba estudiándolo, por lo que no se una distribución más amplia de lo que se pen averiguó nada de su estructura interna. Se ofreció una saba antes. V arios ejemplar es se capturar on en las r edes de los pesquer os recompensa para quien hallara más ejemplar es de este incr eíble fósil viviente. Hasta 1952 no se capturó un segundo ejemplar cer ca de las islas Comor es, en Mozambique, T anzania y Kenia en 2003 y 2004. En 1997 Latimeria sorpr endió a todo el mundo r eapareciendo en una entre Madagascar y el continente africano. Irónicamente, el pez era bien cono pescadería en Sulawesi, una de las islas de Indonesia, ¡casi a 10 000 km cido por los nativos de estas islas. Comían su grasienta car ne después de de las islas Comor es! En 1998 se encontró un ejemplar vivo en la misma lavarlo y secarlo, y usaban su rugosa piel como papel de lija. isla. Aunque muy similar en apariencia a la especie del océano Índico, las Este pez todavía es muy rar o. Ninguno de los ejemplar es capturados ha pruebas del ADN muestran que los celacantos de Indonesia son de difer ente sobrevivido más de 20 horas, por ello, se conoce poco acer ca de sus hábitos. En 1967, se utilizó un pequeño sumergible para filmar y observar por primera especie que los del océano Índico. El descubridor , el Dr . Mark Er dmann y la pareja indonesia que estudió el ejemplar planear on describir formalmente vez un Latimeria vivo en su medio natural. Se observó el pez solamente por la noche, a profundidades entre 117 y 200 m. En el año 2000, se filmaron algunos esta nueva especie en una publicación científica. Pero un grupo dirigido Latimeria vivos, en la costa nor deste de Sudáfrica. Los peces fuer on filmados por científicos franceses se adelantaron y, sin el conocimiento de Er dmann, describieron oficialmente el celacanto indonesio como una nueva especie, a profundidades de solo 104 m. Latimeria menadoensis . Latimeria es un pez grande, hasta de 1.8 m de largo y pesa como mucho ¿Hay algún nuevo celacanto esperando ser descubierto en alguna otra 98 kg. El cuerpo está cubierto de grandes escamas azules. Se alimenta de parte? peces y calamar es. Este fósil viviente es exclusivo por muchas razones. Posee

simultáneos, ya que producen espermatozoides y óvulos al mismo tiempo. Aunque son capaces de fecundar sus propios óvulos, los hermafro‑ ditas simultáneos usualmente se emparejan con uno o más individuos, asegurando la fecunda‑ ción cruzada. Uno de los miembros de la pareja, por ejemplo, actúa como macho y su esperma fecunda los óvulos liberados por el otro indivi‑ duo. Los papeles se invierten después de la fe‑ cundación, y la «hembra» libera el esperma para fecundar los óvulos liberados por el «macho». El hermafroditismo también se observa entre varios peces de aguas profundas, una adapta‑

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ción a las profundidades del océano donde pue‑ de llegar a ser difícil encontrar miembros del sexo opuesto (véase «Sexo en las Profundidades marinas», p. 366). Una variación del hermafroditismo entre los peces es el cambio de sexo, o hermafroditismo secuencial, en el que un individuo co‑ mienza como macho y luego cambia a hembra (protandria) o hembras que cambian a machos (protoginia). Estos cambios están controla‑ dos por hormonas sexuales pero se desencade‑ nan por factores sociales tales como la ausencia de un macho dominante. Los cambios de sexo

aparecen en varios grupos de peces marinos, pero es más patente entre los róbalos, meros y chernas (Serranus, Epinephelus), peces loro y peces doncella. Entre estos peces, se han des‑ crito estrategias reproductoras aún más com‑ plicadas. Al menos en alguna especie de los peces pa‑ yaso o peces anémona (Amphiprion), todos los individuos comienzan como machos. Cada ané‑ mona es colonizada por una única hembra gran‑ de que se empareja solamente con el gran macho dominante. Los otros peces que viven sobre la anémona son machos pequeños que no crían.

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Apareándose

Apareamiento ventral y freza

Apareamiento dorsal Comportamiento de exhibición

Mordisqueando y gruñendo

La hembra entra en el territorio

Guiando a la hembra Macho

FIgurA 8.25

El bacalao del Atlántico (Gadus morhua), antiguamente uno de los más importantes peces de consumo en el mundo, freza en grandes grupos en el Atlántico norte. Los dos sexos no fr ezan indiferentemente sino que siguen una serie de comportamientos a modo de ver dadera coreografía. El macho establece el territorio y la acción comienza cuando una hembra interesada entra en su territorio. La mayoría de los movimientos los hace el macho que exhibe sus aletas totalmente extendidas, sonidos a modo de gruñidos y una serie de movimientos natatorios. Si la hembra no sigue al macho, comienza todo otra vez para intentar atraer a otra hembra. La suelta de gametos en el agua culmina una serie de comportamientos que incluyen señales visuales, sonoras y táctiles.

Si la hembra desaparece o es eliminada experi‑ mentalmente, su pareja cambia a una hembra y el mayor de los machos que no crían pasa a ser el nuevo macho dominante. La nueva hembra puede comenzar a desovar muy pronto, ¡a los 26 días de su cambio de sexo! Los machos de algu‑ nos peces doncella forman harenes de muchas hembras. Si el macho desaparece, la hembra más grande dominante inmediatamente comienza a actuar como macho y en un tiempo relativa‑ mente corto cambia de color y se transforma en un individuo capaz de producir esperma.

Comportamiento reproductor. El empare‑

jamiento potencial debe coincidir con la época más adecuada para la cría. Muchas especies mi‑ gran y se congregan en grupos de cría específicos, como los salmones y las anguilas de agua dulce que ya se han comentado previamente. General‑ mente, los tiburones son solitarios, pero pueden reunirse durante la estación de cría. Muchos pa‑ recen dejar de comer en la época del desove. Muchos peces óseos cambian de color para advertir de su disposición para la cría. Muchos salmones sufren cambios drásticos. Los dos sexos del salmón «sockeye» vuelven de los ríos con un color rojo brillante, lo que da origen a otro de los nombres comunes para esta especie

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de salmón, el salmón rojo. En los machos de los salmones «sockeye» y «pink o humpback», las mandíbulas crecen y adquieren la forma de gan‑ chos que les dan un aspecto agresivo. Los ma‑ chos de esta última especie desarrollan también una gran joroba. En los peces tropicales también se observan cambios de color. Muchos peces doncella macho, con mucho colorido siempre, antes de la cría son aún más espectaculares. La primera etapa en la reproducción es el cortejo, una serie de comportamientos destina‑ dos a atraer a la pareja. Estos comportamientos consisten en cambios activos de exhibición, tales como «danzas», posturas especiales con las que se muestran colores llamativos y natación arriba y abajo (Fig. 8.25). Cada especie tiene su pro‑ pio y exclusivo comportamiento de cortejo. Se piensa que esto ayuda a los peces a evitar empa‑ rejamientos erróneos con miembros de especies extrañas. La reproducción en los peces implica muchas adaptaciones que ayuden a los individuos a encontrar pareja. Estas adaptaciones incluyen migraciones, exhibiciones de colores particulares como señales sexuales y comportamiento de cortejo.

Algunos peces tienen fecundación interna, en la que el esperma es transferido directamente de los machos a las hembras mediante la cópula. Sin embargo, la fecundación externa, la libera‑ ción de gametos al agua o freza, es más común en los peces. La fecundación interna tiene lugar princi‑ palmente en peces cartilaginosos. Desgracia‑ damente no se conoce mucho acerca de su vida sexual. Los machos de tiburones, rayas y torpe‑ dos tienen un par de órganos copuladores lla‑ mados mixopterigios localizados a lo largo del borde interno de las aletas pelvianas (Fig. 8.26). El típico acercamiento de un romántico tibu‑ rón macho consiste en morder en el lomo a su pareja potencial. El macho copula insertando su mixopterigio en la cloaca de la hembra. La mordisquea, se cuelga de ella o la rodea parcial‑ mente. Algunos torpedos se aparean después de que el macho mordisquea las aletas pectorales de la hembra. Presiona su superficie ventral contra ella y le inserta el mixopterigio. Los peces que viven en mar abierto (sardi‑ nas, atunes, jureles y otros) y todos los que vi‑ ven en los arrecifes de coral y otros ambientes cercanos a la costa (tales como los peces ciru‑ jano, los peces loro y los peces doncella) frezan directamente en el agua después del cortejo

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o agregarse en grupos. Los grupos de machos pueden ser rodeados por una única hembra o por varias hembras en grupo. Generalmente los machos persiguen a las hembras y las incitan al desove a través del cortejo. Dos individuos pue‑ den emparejarse solo durante la freza o pueden establecer uniones más duraderas. Los huevos fecundados en la columna de agua son arrastrados por las corrientes y se desarrollan como parte del plancton. Muchos huevos contienen gotas de aceite y flotan, otros caen al fondo. Los arenques depositan sus hue‑ vos en la superficie de las hierbas marinas, algas y rocas. Las lampreas y los salmones entierran sus huevos después de la puesta. El pejerrey ca‑ liforniano (Leuresthes tenuis) entierra sus hue‑ vos en las playas arenosas durante la marea alta y no los incuba hasta la siguiente marea alta (véase Fig. 3.30). Muchos de los huevos que se liberan en el plancton no sobreviven. Los peces y otros anima‑ les marinos que frezan en el plancton diseminan FIgurA 8.26 La fecundación en los peces cartilaginosos es inter na, para ello los machos necesitan algún tipo la puesta, liberando tantos huevos como sea posi‑ de órgano copulador. Esta es la función de los mixopterigios, que se localizan en el borde interno de las aletas pelviable para asegurar que al menos algunos maduren nas. Están provistos de un surco por donde pasa el esperma. El macho, cada vez que copula, inserta en la hembra y lleguen a adultos. Para producir los huevos se solo uno de los mixopterigios. La fotografía muestra los mixopterigios de un tiburón martillo (Sphyrna lewini). requiere una gran cantidad de energía, ya que de‑ ben contener suficiente vitelo para alimentar a la cría hasta que se desarrolle y pueda comer. Los peces que desovan pocos huevos grandes han adquirido mecanismos para custodiarlos. En muchos peces damisela, los machos establecen y defienden los lugares de cría o nidos (Fig. 8.29) en huecos entre las rocas o el coral, conchas va‑ cías de moluscos y otros cobijos, incluso neumá‑ ticos desechados. Después de la puesta, los hue‑ vos son retenidos en el nido y protegidos por los machos; las hembras los abandonan después de la puesta. Los machos son promiscuos y pueden cuidar huevos que han fecundado de diferentes hembras. En los gobios, blenios y charrascos, los nidos también son cuidados por los machos. En el pez diablo antártico (Harpagifer bispinis), la hembra prepara un lugar de cría y lo protege du‑ rante cuatro o cinco meses después de la puesta. Si ella desaparece o es eliminada, su tarea pasa a otro pez diablo, generalmente un macho. Algunos peces van incluso más lejos y trans‑ portan físicamente los huevos después de que han sido fecundados. Los machos de los peces FIgurA 8.27 Los machos y las hembras del pez doncella arco iris (Thalassoma lucassanum) del golfo de Cali- pipa transportan los huevos sujetos en hileras fornia nadando para liberar esperma y óvulos. a sus vientres. El macho del caballito de mar parece literalmente preñado, después de que la (Fig. 8.27). Las hembras generalmente liberan libera más de 100 millones de óvulos cada vez hembra deposite los huevos en una bolsa es‑ muchos óvulos. La hembra del bacalao del At‑ que desova. pecial situada en su vientre. En algunos peces lántico (Gadus morhua), por ejemplo, de 1 m de Algunos peces, como los peces mariposa fre‑ cardenal, peces gato marinos y otros grupos, los largo puede liberar hasta cinco millones de óvu‑ zan en pareja (Fig. 8.28), otros en grupos. Los machos incuban los huevos fecundados en sus los. El sábalo del Atlántico (Megalops atlanticus) machos solitarios pueden establecer territorios bocas (véase Fig. 4.21b).

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(a)

(b)

FIgurA 8.28 Los peces mariposa están entr e los peces más vistosos y coloridos de los arr ecifes de coral. Los adultos de algunas especies apar ecen en parejas de machos y hembras ( a). En el pez mariposa oval de tr es bandas (Chaetodon trifasciatus), las parejas establecen territorios alrededor de las colonias de coral. Este pez utiliza su boca fina (véase Fig. 8.13b) para comerse el coral. (b) Los experimentos utilizando cajas de plástico transparentes proporcionan información valiosa acerca del comportamiento de los peces mariposa. Aquí, un pez mariposa oval enjaulado provoca una respuesta agresiva de otro pez mariposa (Chaetodon trifascialis), un indicativo de que el pez enjaulado ha invadido el territorio de este último. Esta técnica puede ser utilizada para cartografiar los límites territoriales de los peces mariposa. Los peces mariposa que viven en parejas en un territorio, como C. trifasciatus, pelean con las otras parejas, pero la pelea solo sucede entre individuos del mismo sexo en cada par eja. Por ello, utilizando un pez enjaulado de determinado sexo, los experimentos pueden determinar el sexo del pez salvaje, lo que normalmente es imposible en la naturaleza.

Desarrollo temprano. Muchos peces ponen huevos y son conocidos como ovíparos. En los tiburones ovíparos, torpedos y otros peces car‑ tilaginosos, el embrión está encerrado en una cubierta grande coriácea (el llamado «monede‑ ro de sirena» de los torpedos) que cae al fondo después de la puesta (Fig. 8.30). Cerca del 43 % de los peces cartilaginosos son ovíparos. Las cu‑ biertas de los huevos son bastante grandes y a menudo tienen extensiones finas que los sujetan a cualquier superficie. Solo ponen unos pocos

huevos al mismo tiempo. Los huevos tienen una gran cantidad de vitelo en un saco vitelino pegado al vientre del embrión (véase foto en p. 70). El vitelo proporciona energía para varios meses de desarrollo, un tiempo más largo de lo habitual en los peces. Como resultado de esto, el joven está bien desarrollado cuando termina la cría.

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En algunos peces cartilaginosos, la hembra retiene los huevos en el tracto genital para una protección adicional. Los huevos se desarrollan en el interior de la hembra, que da origen a in‑ dividuos jóvenes. Tales peces se conocen como ovovivíparos. La mayoría de los peces ovoviví‑ paros son cartilaginosos. En el tracto genital de una hembra de tiburón ballena se encontraron a punto de eclosionar un total de 300 embriones, aun con sus cubiertas. Algunos peces de roca es‑ tán entre los pocos peces óseos que pueden ser clasificados como ovovivíparos. La mayoría de los peces óseos son ovíparos y sus huevos son de fe‑ cundación externa. En algunos tiburones ovovivíparos, los em‑ briones dependen de otras fuentes de alimenta‑ ción una vez que han consumido el vitelo. En el tiburón toro (Carcharias taurus; véase Fig. 8.3) solo nacen dos embriones, que son grandes (hasta 1 m) y activos. Cada uno sobrevive en una de las dos ramas del tracto genital de su madre, alimentándose de sus hermanos. Se sabe que, una vez que la fuente de alimento se ha acabado, consumen los huevos no fecundados ¡produci‑ dos por los ovarios de sus madres! Algunos tiburones y rayas tienen embrio‑ nes que absorben nutrientes de las paredes de los tractos genitales de sus madres. Esto es ver‑ daderamente notable ya que es muy similar al desarrollo de los embriones de los mamíferos.

FIgurA 8.29

La castañeta coliamarilla (Stegastes arcifrons) de las islas Galápagos, igual que muchos otros peces mariposa, establece y defiende activamente lugares de cría donde la hembra deja sus óvulos. Esta especie es propia del este del océano Pacífico.

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FIgurA 8.30

Un huevo del tiburón globo o pejegato globo C ( ephaloscyllium ventriosum) que contiene un embrión de un mes. La gran estructura blanca es el saco vitelino. Se ha abierto la envuelta del huevo para mostrar el embrión.

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Parte II Los organismos marinos

Estos tiburones se consideran vivíparos, no solo porque dan origen a embriones sino porque la nutrición durante el desarrollo se consigue por contacto directo con el tracto genital de la hem‑ bra. Las percas (Embiotoca), que son peces óseos, también son vivíparas. Sus jóvenes tienen aletas grandes que absorben nutrientes de las paredes del útero de la madre. El desarrollo de los embriones ocurre bas‑ tante rápido en muchos peces óseos. La cubierta

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externa transparente del huevo, el corion, es fina, permitiendo que el oxígeno se difunda fácilmen‑ te. El huevo es generalmente esférico. El embrión es alimentado con vitelo rico en nutrientes. Después de uno o más días de de‑ sarrollo, el huevo madura y se convierte en una larva nadadora libre o alevín. Cuando sale de la cubierta del huevo, todavía lleva vitelo en el saco vitelino. Este vitelo finalmente se consume y la larva comienza a alimentarse. Muchas lar‑

vas, como los leptocéfalos de las anguilas (véase Fig. 8.24), no se parecen a sus padres. Después sufren metamorfosis y se transforman en un es‑ tado juvenil parecido al adulto. La mayoría de peces marinos son ovíparos y liberan los huevos en el agua. La fecundación interna conduce en algunos a una condición ovovivípara o vivípara, principalmente entre los peces cartilaginosos.

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int e



rac t Exploración

Capítulo 8 Peces marinos

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iva

El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. Los mixines y las lampreas son los únicos representantes actuales de un grupo muy antiguo. ¿Por qué supone que hay todavía algunos de estos peces sin mandíbulas por aquí? 2. Un tiburón de aguas profundas, nuevo para la ciencia, es capturado por primera vez. El ejemplar se estudia con detalle, pero el estómago está vacío. ¿Cómo podría ha‑ cerse una idea aproximada de sus hábitos alimentarios? El ejemplar es una hembra, y se ha observado que su tracto genital tiene 20 huevos. ¿Puede decir el tipo de desarrollo característico de esta especie? 3. Individuos de algunas especies de peces óseos cambian de sexo, algunos para man‑ tener más machos que hembras, otras más hembras que machos. ¿Cuáles son las venta‑ jas y desventajas de cada caso? ¿Hay algunas ventajas y desventajas si se tiene el mismo número de machos que de hembras?

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Interés general Brown, C., 2004. Not just a pretty face. New Scientist, vol. 182, no. 2451, 12 June, pp. 142‑143. El comportamiento de los pe‑ ces es más complejo y sofisticado de lo que se conocía previamente. Kemper, S., 2005. Shark. Smithsonian, vol. 36, no. 5, August, pp. 42‑52. La supervivencia de los tiburones está amenazada por la so‑ brepesca.

Lee, H. J. and J. B. Graham, 2002. Their game is mud Natural History, vol. 111, no. 7, Sep‑ tember, pp. 42‑47. Las bocas especializadas y las cámaras branquiales de los saltarines del fango les permiten «respirar», tanto en el agua como en tierra, durante la marea baja. LePage, M., 2005. Shark shifter. New Scientist, vol. 185, no. 2488,26 February, pp. 40‑43. Un nuevo repelente de tiburones está en pruebas. Levin, P. S. and M. H. Schiewe, 2001. Preserving salmon. biodiversity. American Scientist, vol. 89, no. 3, May‑June, pp. 220‑227. La pérdida de biodiversidad genética parece ser una amenaza muy seria para la superviven‑ cia del salmón del Pacífico. Moore, K. D. and J.W. Moore, 2003. The gift of salmon. Discover, vol. 24, no. 5, pp. 44‑49. Los huevos y los salmones, vivos o muertos, proporcionan alimento a muchas especies en el agua y en la tierra. McGrath, S., 2003. Spawning hope. Audubon, vol. 105, July‑September, pp. 60‑66. Varios grupos están luchando para recuperar el sal‑ món «chinook» en el noroeste del Pacífico de los Estados Unidos. Pain,S., 2000. Squawk, burble, and pop. New Scientist, vol. 166, no. 2233, 8 April, pp. 42‑45. Entre los peces de arrecife, es co‑ mún utilizar el sonido como pauta de com‑ portamiento. Parfit, M., 2002. Lost at sea. Smithsonian, vol. 33, no. 1, April, pp. 68‑77. En otro tiempo abundante, el salmón del Atlántico está ac‑ tualmente en declive. Sumnmers, A., 2004. Slime and the cytoske‑ leton. Natural History, vol. 113, no. 8, Oc‑ tober, pp. 38‑39. El moco producido por los mixines ayuda a elucidar la estructura celular.

En profundidad Campana, S. E., L. J. Natanson and S. Myklevoll, 2002. Bomb dating and age determination of large pelagic sharks. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 59, no. 3, pp.‑450–455. Chandroo, K. P., S. Yue and R. D. Moccia, 2004. An evaluation of current perspectives on consciousness and pain in fishes. Fish and Fisheries, vol. 5, no. 4, pp. 281–295. Freedman, J. A. and D. L. G. Noakes, 2002. Why are there no really big bony fishes? A point‑of‑view on maximum body size in teleost and elasmobranchs. Reviews in Fish Biology and Fisheries, vol. 12, no. 4, pp. 403–416. Goodwin, N. B., N. K. Dulvy and J. D. Reynolds, 2002. Life‑history correlates of the evolu‑ tion of live bearing in fishes. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Sciences, vol. 357, no. 1419, pp. 259–267. Heupel, M. R., C. A. Simpfendorfer and R. E. Hueter, 2004. Estimation of shark home ranges using passive monitoring techniques. Environmental Biology of Fishes, vol. 71, no. 2, pp. 135–142. Learning in fishes. Nine papers in Fish and Fisheries, vol. 4, no. 3, 2003. Southhall, E. J. and D. W. Sims, 2003. Shark skin: a function in feeding. Biology Letters, vol. 270, suppl. l, pp. 47–49. Takemura, A., M. S. Rahman, S. Nakamura, Y. J. Park and K. Takano, 2004. Lunar cycles and reproductive activity in reef fishes with particular attention to rabbitfishes. Fish and Fisheries, vol. 5, no. 4, pp. 317–328. Whiteman, E. A. and I. M. Côté, 2004. Mo‑ nogamy in marine fishes. Biological Reviews, vol. 79, no. 2, pp. 351–375.

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L

Una ballena jorobada madre (Megaloptera novaeangliae), su cría y un acompañante en las islas Hawai.

Reptiles, aves y mamíferos marinos

os vertebrados se originaron en el océano y han permanecido allí desde entonces. Hace aproximadamente 350 millones de años, los vertebrados invadieron también la Tierra, un suceso que cambió para siempre la vida en la tierra. Descendientes de los peces óseos, los vertebrados terrestres tuvieron que adaptarse a las condiciones más duras del ambiente terrestre. Perdieron el soporte estructural que proporciona el agua y tuvieron que desarrollar mecanismos para reptar o andar para ir a todas partes. Evolucionaron a partir de vertebrados con aspecto de pez con dos pares de patas como una adaptación a «andar» sobre el fondo o en la tierra, entre charcos de agua. Por esto, los vertebrados terrestres, incluso las serpientes, se denominan tetrápodos, que significa «con cuatro patas». Vivir en la tierra también implica respirar aire. Los tetrápodos evolucionaron a partir de los peces con pulmones, que son sacos internos llenos de aire que permiten la absorción del oxígeno directamente del aire. Los tetrápodos han adquirido mecanismos para impedir la desecación. El delicado huevo es especialmente vulnerable, y los primeros tetrápodos terrestres, los anfibios (clase Amphibia), no han solucionado completamente este problema. Representados en la actualidad por ranas y sapos, salamandras y otros grupos relacionados, los anfibios deben permanecer húmedos y la mayoría pone sus huevos en el agua. Ninguno de estos grupos es estrictamente marino. Otros grupos de tetrápodos han solucionado el problema de la pérdida de agua y se han adaptado verdaderamente a la vida en la tierra. Los reptiles (clase Reptilia; Fig. 9.1) han evolucionado a partir de anfibios actualmente extinguidos y durante mucho tiempo fueron los vertebrados terrestres dominantes. Las aves (clase Aves) y los mamíferos (clase Mammalia) han evolucionado de diferentes grupos de reptiles actualmente extinguidos. Habiéndose adaptado a la tierra, varios grupos de reptiles, aves y mamíferos regresaron al mar y volvieron a invadir el océano. Este capítulo tratará de estos tetrápodos marinos. Algunos, como las tortugas, no han completado totalmente la transición y todavía regresan a la tierra para depositar sus huevos. Otros, como las ballenas jorobadas mostradas a la izquierda, pasan su vida entera en el mar. Se han adaptado tan completamente a la vida marina que la forma de sus cuerpos, tan hidrodinámica, se parece totalmente a la de los peces. Sin embargo, esta apariencia de pez contrasta con el hecho de que evolucionaran a partir de animales que una vez, hace 55 millones de años, paseaban por la tierra (véase «Las ballenas que pasean por el mar»,

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Capítulo 9

CLASE MAMMALIA Mamíferos

Reptiles, aves y mamíferos marinos

CLASE REPTILIA Reptiles

Orden Pinnipedia

CLASE AVES Aves

Orden Chelonia

Focas, leones marinos, osos marinos, morsas

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Orden Sphenisciformes Pingüinos

Tortugas marinas Orden Porcellariiformes Tubinares

Orden Carnivora Orden Anseriformes Patos

Nutrias, osos polares Orden Squamata Orden Sirenia

Orden Charadriiformes Gaviotas y aves relacionadas, aves litorales

Serpientes marinas, iguana marina

Manatíes, dugongo

Orden Ciconiiformes Garzas

Orden Cetacea Suborden Mysticeti

Orden Gruiformes Grullas, fochas, gallaretas

Orden Crocodilia Cocodrilos de aguas saladas

Ballenas con barbas

Orden Pelecaniformes Pelícanos y aves relacionadas

Suborden Odontoceti

Orden Gaviiformes Colimbos

FIGURA 9.1

Esquema de la clasificación de reptiles, aves y mamíferos marinos.

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Aves

Cocodrilos

Tortugas

Mamíferos

Anfibios

Peces de aletas con radios

Quimeras

Rayas, torpedos

Tiburones

Lampreas

Mixines

Cefalocordados

Celacantos

Eukariontes

Procariontes

Dominio Bacteria

Serpientes, lagartos

Orden Podicipediformes Somormujos y zampullines

Ballenas dentadas

Reino Animalia

Reino Fungi

Dominio Eukarya

Protista

Reino Plantae

Dominio Archaea

Antecesor común

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Parte II

Los organismos marinos

p. 193). Sus embriones, incluso, tienen cuatro patas que son características de todos los vertebrados terrestres (véase Fig. 9.16). Los animales marinos tratados en este capítulo incluyen algunas de las criaturas más fascinantes e impresionantes del planeta. Desgraciadamente, muchos están en permanente peligro de extinción por nuestra propia codicia. Algunos se han extinguido por completo.

Reptiles marinos Hay alrededor de 7000 especies actuales de reptiles, incluyendo lagartos, serpientes, tortugas y cocodrilos. Su piel seca está cubierta con escamas para evitar la pérdida de agua. Sus huevos tienen una cáscara correosa que les protege de la desecación, de tal forma que los reptiles pueden poner sus huevos en la tierra. Igual que la mayoría de los peces, los reptiles son poiquilotermos y ectotermos, comúnmente llamados «de sangre fría». Igual que otros poiquilotermos, su tasa metabólica –y por ello su nivel de actividad– varía con la temperatura. Permanecen inactivos con el frío. Tienden a mantenerse alejados de las regiones frías, especialmente en la tierra ya que la temperatura del aire fluctúa más que la temperatura del océano. Los reptiles son vertebrados pulmonados, ectotermos (de sangre fría), y poiquilotermos. Su piel está cubierta por escamas secas y prácticamente todos ponen sus huevos en la tierra.

Hay solo nueve especies de tortugas marinas, que viven principalmente en aguas cálidas. Las tortugas verdes (Chelonia mydas; véase foto en p. 183) se encontraban hace tiempo en las aguas costeras a lo largo de los trópicos. Sus caparazones pueden alcanzar hasta 1 m de longitud. Se alimentan principalmente de hierbas marinas y algas. Como todas las tortugas, las tortugas verdes carecen de dientes, pero tienen potentes mandíbulas muy cortantes. La tortuga carey (Eretmochelys imbricatus; Fig. 9.2a) es más pequeña y su caparazón es marrón-rojizo con bandas amarillas. Utiliza su boca en forma de pico para comer animales incrustantes (esponjas, ascidias y balanos) y algas. La mayor de las tortugas es la tortuga laúd (Dermochelys coriacea; Fig. 9.2b). Los individuos pueden alcanzar una longitud de 2 m y un peso de casi 540 kg. En lugar de un caparazón sólido, tienen una serie de pequeños huesos incrustados en la piel negra, formando crestas (o quillas) longitudinales patentes. Las tortugas laúd son especies de mar abierto, las que viven más alejadas de todos los reptiles marinos y raramente se ven excepto en las playas donde anidan. Son grandes buceadoras- un individuo fue visto buceando a 640 m. Su dieta consta principalmente de medusas. Igual que otras especies de tortugas, las tortugas laúd están continuamente en peligro de extinción (véase «Las tortugas marinas en peligro», p. 183). Todas las tortugas marinas deben regresar a tierra para reproducirse. Migran durante largas distancias para poner sus huevos en playas arenosas lejanas, y lo han hecho así desde millones de años antes de que el ser humano apareciera en escena. Las tortugas verdes todavía se reúnen

para nidificar en las playas de la costa este de América Central, noreste de Australia, sudeste de Asia, isla Ascensión (en la mitad del Atlántico sur) y unas pocas localidades más. Los biólogos marinos han marcado adultos de tortugas marinas en Ascensión y han comprobado que las tortugas cruzan regularmente 2200 km mar adentro hasta los territorios donde se alimentan a lo largo de la costa de Brasil (véase mapa plegado), un recorrido que dura poco más de dos meses. Aunque todavía no estamos seguros de cómo hacen para encontrar el camino, es evidente que lo hacen sintiendo el campo magnético terrestre. La mayoría de lo que sabemos sobre la reproducción de las tortugas marinas está basado en las tortugas verdes. Vuelven a sus áreas de nidificación cada dos a cuatro años, a menudo contra las corrientes predominantes. La evidencia de que las hembras vuelven a las playas donde nacieron se ha obtenido analizando el ADN de las poblaciones reproductoras en distintos lugares alrededor del mundo. El ADN de las tortugas reproductoras en una zona difiere del ADN de las tortugas reproductoras de otro lugar. Así, parece que las tortugas siguen regresando al mismo lugar generación tras generación. A menudo se ven parejas copulando lejos de la costa, pero solamente las hembras se aventuran a acercarse a tierra, generalmente por la noche. Por esta razón, los biólogos han marcado principalmente a las hembras, ya que las tortugas se marcan más fácilmente en tierra. Las hembras se congregan en la playa, y cada una se dispone a excavar un agujero en la arena utilizando los dos pares de aletas (Fig. 9.3). Ponen entre 100 y 160 grandes huevos coriáceos en cada nido. La hem-

Los primeros reptiles aparecieron hace más de 300 millones de años, y varios grupos de reptiles invadieron los mares. Muchos son muy antiguos, como los ictiosauros (véase Fig. 9.14) que prosperaron durante la llamada Era de los Reptiles. Sólo unos pocos reptiles todavía surcan los mares. Algunos son raros y están en peligro de extinción; sin embargo, otros son comunes y están ampliamente distribuidos.

Tortugas marinas Las tortugas marinas son un grupo antiguo de reptiles. Sus cuerpos están encerrados por una concha en forma de armadura, o caparazón, que está soldado con la columna vertebral. A diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas marinas no pueden retraer sus cabezas en el caparazón. Sus patas, particularmente las grandes patas anteriores, están modificadas en forma de aletas para nadar.

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(a)

FIGURA 9.2

(a) La tortuga carey ( Eretmochelys imbricata) tiene un pico que recuerda el de las águilas (véase Fig. 4.15). Su concha de carey es muy apreciada. (b) La tortuga mayor de todas, la tortuga laúd ( Dermochelys coriacea ), a veces se aventura hacia las aguas frías del Norte como Terranova y Alaska.

(b)

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Capítulo 9

Reptiles, aves y mamíferos marinos

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Las tortugas marinas en peligro Los hombres son, con mucho, los enemigos más formidables y destructivos de las tortugas marinas. Muchas ár eas de nidificación se han convertido en instalaciones hoteleras o playas públicas. Las hembras que buscan las playas para anidar evitan la luz ya que las áreas oscuras a lo largo del horizonte indican tierra y la luz a lo largo de la playa parece un horizonte estrellado. La luz artificial también desorienta a las jóvenes tortugas después de su eclosión de tal manera que no se dirigen al mar y por ello mueren. Las tortugas se ahogan en las redes de pesca, especialmente las redes de deriva, y se atragantan hasta morir después de ingerir bolsas de plástico infladas que confunden con medusas. Las tortugas se han utilizado como alimento durante cientos de años. Sus huevos se cogen por docenas y se localizan metiendo un palo en la arena hasta que sale amarillo. Sus huevos se comen o sirven de alimento a cer dos y gatos. Se cr ee que los huevos de tortuga, particularmente los de la tortuga laúd, son afr odisíacos, un mito que surgió probablemente porque se veian a menudo a las tortugas adultas copulando durante mucho tiempo en el mar. Las tortugas marinas pueden vivir durante meses sin alimento o agua. En la época anterior a los refrigeradores, los marineros las mantenían vivas a bordo del barco como una fuente de alimento fresco, almacenándolas boca arriba durante meses. Las hembras que llegan a tierra a cientos son una pr esa fácil. Fueron, y todavía son, inmovilizadas dándoles la vuelta y poniéndolas de espaldas para amontonarlas después sin darles la posibilidad de poner sus huevos. La tortuga verde es apreciada especialmente por su carne, y su cartílago se utiliza para ha cer la sopa de tortuga. Se estima que se cazan ilegalmente unas 35 000 tortugas verdes y tortugas bobas ( Caretta caretta) anualmente en el nor oeste de México. Algunas personas consideran que la carne correosa y aceitosa es una delicia. La concha pulida de la tortuga car ey es la fuente del carey, empleado en joyería, para hacer peines y otros artículos (véase Fig. 18.15), particularmente en Japón. El cuero de la tortuga marina, que es blando y duradero, es muy apreciado para hacer zapatos, bolsos y carteras. Todavía llegan a Estados Unidos artículos de cuero de animales capturados ilegalmente, desde México y otr os países. El aceite de muchas tortugas marinas tiene también valor comercial. Incluso las crías de las tortugas tienen valor; se empaquetan y se venden como recuerdos. La tortuga ver de, hace tiempo muy común, ha desapar ecido en muchas zonas como resultado de implacables sobreexplotaciones de sus huevos y carne. Es la de distribución más amplia y la más común de todas las tortugas marinas, pero solo hay aproximadamente medio millón de individuos en todo el mundo. Todas las tortugas marinas son clasificadas como amenazadas en el mundo entero, ya que su númer o es bajo (véase T abla 18.1, p. 415). Por ejemplo,

bra cubre los huevos con arena antes de volver al mar. Puede realizar varios viajes a tierra durante la estación de reproducción, dejando muchos huevos en cada viaje. Los huevos eclosionan después de 60 días de incubación en la arena. Las tortugas recién nacidas deben excavar ellas mismas para salir de la arena y arrastrarse hasta encontrar el camino al agua, protegidas por la oscuridad si son afortunadas. Las tortugas verdes y otras tortugas marinas tienen muchos enemigos. A menudo los perros, cangrejos fantasma, cerdos salvajes y otros animales se comen los huevos. Las crías son presa fácil para los cangrejos terrestres y aves, especialmente durante el día. Incluso ya en el agua se pierden tortugas jóvenes, donde son

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Tortuga verde (Chelonia mydas )

solo permanecen cerca de 4000 tortugas laúd en el océano Pacífico. Las tortugas no están protegidas totalmente en muchos países y en aquéllos donde lo están, el cumplimiento es difícil. Se ha estimado que lasedes r de camarones matan anualmente hasta 4000 tortugas marinas en el sudeste de Asia. Muchas más se enredan en las redes de deriva y mueren asfixiadas. Es imposible proteger todas las costas y territorios de cría de los peces y de los cazadores de huevos. Absolutamente todo el mundo implicado en las prácticas conservacionistas, el control de la contaminación, la regulación del comercio de los productos obtenidos de las tortugas y la r epoblación de las primitivas ár eas de cría pueden ayudar a salvar las tortugas. Las seis especies de tortugas de los Estados Unidos están pr otegidas desde la Declaración de Especies Amenazadas de 1973. T res de estas es pecies son consideradas como amenazadas. Las otras tr es especies, clasificadas como en peligro y con gran amenaza de desaparición, son la laúd, la carey y la bastarda (Lepidochelys kempii). El número de tortugas laúd ha dis minuido un 95 % desde comienzos de los años 1980, principalmente víctimas de la pesca con palangr es. Las r edes de camar ones en el golfo de México han sido especialmente dañinas con la tortuga bastar da, hace tiempo muy común, pero ahora tan escasa que solo quedan unos pocos centenar es de hembras reproductoras. Es la que está más en peligr o de todas las tortugas. Desde hace algún tiempo, en los Estados Unidos las redes de camarones van provistas de dispositivos de exclusión de tortugas (DET), que permiten que las tortugas escapen cuando han caído en las redes.

capturadas por una gran variedad de peces y aves marinas. Aproximadamente 55 especies de serpientes marinas se encuentran en los océanos Índico tropical y Pacífico (Fig. 9.4). Sus cuerpos están aplanados lateralmente, y la cola tiene forma de remo para nadar. La mayoría son de 1 a 1.3 m de largo. Prácticamente todas las serpientes marinas tienen una existencia totalmente marina. Se emparejan en el océano y son ovovivíparas, pariendo crías vivas. Sin embargo, unas pocas especies todavía salen a tierra para poner sus huevos. Al igual que todas las serpientes, las serpientes marinas son carnívoras. La mayoría se alimentan de peces bentónicos, unas pocas se

Poiquilotermos Organismos que tienen una temperatura corporal que varía con la del ambiente. Ectotermos Organismos que ceden calor metabólico al ambiente sin que se vea afectada su temperatura corporal.

• Capítulo 4, p. 82 ADN Un ácido nucleico complejo que contiene información genética de las células.

• Capítulo 4, p. 72 Animales ovovivíparos Animales en los que los huevos se desarrollan y eclosionan en los conductos genitales de las hembras.

• Capítulo 8, p. 177

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Parte II

Los organismos marinos

FIGURA 9.3

La puesta de huevos de las tortugas verdes ( Chelonia mydas ) culmina un largo y laborioso trabajo de las hembras. Es en este momento cuando son más vulnerables a los recolectores de huevos. Esta fotografía se obtuvo en la isla Sipadan, una de las islas turcas de la costa nordeste de Borneo, en Malasia.

FIGURA 9.4

Las serpientes marinas se encuentran desde las costas del océano Índico en Sudáfrica hasta las costas pacíficas de América tropical, donde aparecen desde el golfo de California hasta Ecuador. A veces se encuentran bajo restos flotantes, alimentándose de los peces que atraen. La coloración tan patente de las serpientes marinas puede ser un aviso para los potenciales depredadores ya que muchos peces han aprendido a asociar los colores brillantes con el peligro. No hay serpientes marinas en el Atlántico, pero un canal a nivel del mar que atraviesa Centroamérica podría permitir su migración al Caribe.

especializan en comer huevos de peces. Están estrechamente relacionadas con las cobras y semejantes, las serpientes más venenosas. Las serpientes marinas están entre las serpientes venenosas más comunes y sus mordiscos pueden ser mortales para los humanos. Afortunadamente, son muy poco agresivas y la boca es demasiado pequeña para producir un gran mordisco. La mayoría de los accidentes, nadadores que accidentalmente las pisan y pescadores que las sacan de sus nidos, se producen en el Sudeste asiático. Las serpientes marinas también son víctimas de sobreexplotación. Se capturan por sus pieles, y algunas especies comienzan a escasear.

Otros reptiles marinos Un extraño lagarto está entre los escasos habitantes de las islas Galápagos, que se encuentran en la costa pacífica de Sudamérica. La iguana marina (Amblyrhynchus cristatus, Fig. 9.5) pasa mucho de su tiempo tomando el sol en grandes grupos sobre las rocas a lo largo de la costa, calentándose después de nadar en el agua fría. Comen algas y pueden sumergirse a profundidades de 10 m para ramonear. El otro reptil marino es el cocodrilo de mar o cocodrilo de estuario (Crocodylus porosus; véase Fig. 17.17), que vive en los pantanos de manglar, estuarios del este del océano Índico, Aus-

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FIGURA 9.5 Aunque más bien torpe en tierra, la iguana marina de las islas Galápagos A( mblyrhynchus cristatus) es una elegante nadadora bajo el agua. Nada con ondulaciones del cuerpo y la cola aplanada lateralmente, cuyo extremo se observa abajo a la izquierda. tralia y algunas de las islas del oeste del Pacífico. Los cocodrilos de estuario viven principalmente en la costa pero se sabe que se aventuran en mar abierto. Existe constancia de un individuo de 10 m de largo, aunque rara vez sobrepasan los 6 m. Están entre los animales marinos más agresivos y se sabe que atacan y se comen a la gente.

Donde aparecen provocan más miedo que los tiburones. Los reptiles marinos incluyen las tortugas marinas, las serpientes marinas, la iguana marina y los cocodrilos de estuario.

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Capítulo 9

Aves marinas Las aves tienen algunas ventajas notables frente a los reptiles, incluyendo la capacidad de volar. Las aves son homeotermas, comúnmente denominadas «de sangre caliente». Son también endotermas. Esto les ha permitido vivir en una gran variedad de ambientes. Sus cuerpos están cubiertos por plumas impermeables que ayudan a conservar el calor del cuerpo. La impermeabilidad la proporciona el aceite que produce una glándula encima de la base de la cola. Las aves limpian y componen sus plumas impregnándolas de aceite con sus picos. El vuelo se ve facilitado por sus ligeros huesos huecos. Además, sus huevos tienen cáscaras duras que son más resistentes a la pérdida de agua que los de los reptiles. Las aves son vertebrados endotermos («de sangre caliente») y homeotermos que tienen plumas y huesos ligeros como adaptación para el vuelo.

Las aves marinas son aquellas que pasan una parte significativa de sus vidas en el mar y que se alimentan de organismos marinos. Las aves crían en tierra; la mayoría lo hacen en colonias grandes, se emparejan para toda la vida y cuidan de sus crías. Las verdaderas aves marinas tienen las patas palmeadas, esto es los dedos unidos por una membrana, para nadar. Las aves marinas descienden de varios grupos diferentes de aves terrestres. Como resultado de esto, difieren mucho en sus habilidades para el

Reptiles, aves y mamíferos marinos

vuelo, mecanismos de alimentación y capacidad para vivir fuera de la tierra. Las aves marinas anidan en tierra pero comen total o parcialmente en el mar.

Aunque comprenden solo cerca del 3 % de las 9700 especies de aves estimadas, las aves marinas están distribuidas de polo a polo y su impacto en la vida marina es significativo. La mayoría son depredadoras de peces, calamares e invertebrados bentónicos, aunque algunas se alimentan del plancton. Las aves marinas tienen un apetito asombroso. Necesitan una gran cantidad de alimento para obtener la energía necesaria para mantener la temperatura de su cuerpo.

Pingüinos Los pingüinos (Fig. 9.6 a) no pueden volar y tienen las alas modificadas en gruesas aletas que les permiten «volar» bajo el agua. Sus huesos son más densos que los de las otras aves, para reducir la flotabilidad y que puedan bucear fácilmente. Los pingüinos son nadadores espectaculares, propulsando sus cuerpos hidrodinámicos con golpes potentes de sus alas (véase Fig. 9.14) . Pueden también saltar fuera del agua (véase foto de p. 44) y a veces recorren grandes distancias alternando la natación y el salto. En tierra es otra historia: son desgarbados y torpes. Son miopes, tienen los ojos adaptados para la visión submarina.

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Los pingüinos están también adaptados a las temperaturas frías. Una capa de grasa bajo la piel proporciona protección contra las bajas temperaturas. Las densas plumas impermeables atrapan el aire que, calentado por el calor corporal, les protege del frío como una cubierta de plumón. De las 18 especies de pingüinos, todas menos una viven en principio en la Antártida y otras regiones frías del hemisferio Sur. La excepción es el pingüino de las Galápagos (Spheniscus mendiculus), que vive perfectamente en el Ecuador. Incluso en este caso, este pingüino está confinado a regiones bañadas por corrientes frías. Los grandes pingüinos, como el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri; Fig. 9.6a), cazan peces y calamares. El pingüino de Adelia (Pygoscelis adeliae) y otros pequeños pingüinos se alimentan principalmente de krill. Los pingüinos tienen fuertes picos, una característica de las

Homeotermos Organismos capaces de mantener su temperatura corporal más o menos constante sin tener en cuenta la temperatura ambiental. Endotermos Organismos que retienen parte del calor metabólico lo que eleva su temperatura corporal.

• Capítulo 4, p. 82 Krill Crustáceos planctónicos similares a gambas.

• Capítulo 7, p. 130; Figura 17.12

(c)

(a)

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(b)

FIGURA 9.6 (a) Un pingüino emperador ( Aptenodytes forsteri ) y su polluelo. El emperador es el pingüino que vive más tiempo, alcanza una altura de hasta 115 cm. (b) El alcatraz pardo ( Sula leucogaster) anida en el Caribe y golfo de California. Es un visitante asiduo del golfo de México. ( c) El alcatraz atlántico (Morus bassanus ) es el ave marina más grande del Atlántico norte. Anida en grandes colonias de islas oceánicas, tales como las islas Buenaventura en Quebec, Canadá, donde crían alrededor de 50 000 aves cada año.

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Los organismos marinos

(d) (a)

(b)

(c)

FIGURA 9.7

La forma del pico de las aves marinas está relacionada con el tipo de alimento que comen y la manera de alimentarse las aves. (a) En las tubinares, tales como los petreles (Pterodroma), el pico es relativamente corto, fuerte y ganchudo; una forma ideal para sujetar y desgarrar las presas que son demasiado grandes para tragarse enteras. Este pico es el mejor diseñado para la alimentación en aguas someras ya que su tamaño y forma favorece una rápida persecución bajo el agua. (b) El pico es fuerte pero más hidrodinámico en el alca común (Alca), pingüinos (Aptenodytes y otros) y en otras aves marinas que bucean en profundidad para comer crustáceos y otras presas. (c) Los charranes ( Sterna), alcatraces ( Sula) y otros peces que se zambullen tienen picos rectos y estrechos para alimentarse de peces que tragan enteros. (d) Los rayadores (Rynchops) son las únicas aves con la parte inferior del pico más larga que la superior, lo que les permite comer mientras vuelan. Las aves litorales que comen en los fangales tienen un pico largo y fino que les permite capturar las presas enterradas en el fango (véase Fig. 12.12).

aves marinas que comen peces y macroplancton como krill (Fig. 9.7b). Algunas especies migran estacionalmente entre los territorios de alimentación en el mar y las áreas de cría en tierra o en el hielo. Establecen colonias de reproducción, que en los pingüinos de Adelia pueden alcanzar más de un millón de parejas. El pingüino emperador se empareja de por vida. El macho incuba un único huevo grande durante el oscuro invierno antártico. La hembra deja de comer tan pronto como pone el huevo. El macho, permaneciendo en el hielo, debe proporcionar calor al huevo colocándolo entre sus patas y contra su cuerpo durante 64 días. Los machos se acurrucan todos juntos para protegerse del frío y de las terribles tormentas invernales. Usted puede preguntarse por qué los pingüinos ponen sus huevos en la época fría del año. La reproducción es oportuna ya que el huevo eclosiona durante el productivo verano antártico, cuando el alimento es más abundante. Cuando eclosiona el huevo, la hembra finalmente regresa y regurgita el alimento para el polluelo que está

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cubierto de plumón. Después, ambos padres se turnan para alimentar al polluelo. Mientras que los padres comen, los jóvenes que crecen rápidamente son reunidos en grupos vigilados por unos pocos adultos «niñeros». Los padres que regresan reconocen a sus polluelos entre cientos por sus vocalizaciones y su apariencia. Los padres continúan alimentando al polluelo durante cinco meses y medio, hasta que está suficientemente fuerte para alimentarse por sí mismo en el mar.

Tubinares Las tubinares comprenden un gran grupo de aves marinas con los orificios nasales en forma de tubos y picos robustos que generalmente están curvados en la punta (Fig. 9.7a). Pasan meses, incluso años, en mar abierto. Igual que otras aves y tortugas marinas, tienen glándulas de sal que eliminan el exceso de sales y desembocan en las narinas. Las tubinares incluyen al albatros (Diomedea), la pardela (Puffinus) y el petrel (Pterodroma).

Las tubinares son voladoras muy hábiles. La mayoría captura los peces en la superficie del mar (Fig. 9.7a) aunque algunas son carroñeras y se alimentan de peces muertos o ballenas. Los petreles paloma (Pachyptila) se alimentan de krill y otro plancton. Los albatros son magníficos planeadores con enormes alas que casi nunca parecen batir. El albatros errante (D. exulans) y el albatros real (D. epomophora) tienen una envergadura de alas de hasta 3.4 m, la más grande de cualquier ave actual. Los machos y las hembras de las tubinares permanecen fieles mutuamente y realizan cortejos muy elaborados y comportamientos de recibimiento. La mayoría anida en islas remotas, en acantilados inaccesibles a los depredadores. La incubación y el cuidado del único polluelo duran ocho meses, incluso más en algunas especies. Las tubinares realizan la migración más espectacular de cualquier animal. Muchas se reproducen en las islas alrededor de la Antártida, luego emigran a través del océano para veranear en los territorios de alimentación cerca del Ártico. El albatros errante debe su nombre al hecho de que emplea dos años o más viajando alrededor del hemisferio Sur antes de volver a los lugares de cría cerca de la Antártida. Algunos individuos no reproductores se alejan y visitan sitios tan lejanos como ¡California y el Mediterráneo!

Pelícanos y aves relacionadas Varias aves marinas bastante diferentes de aspecto se reúnen en el mismo grupo porque tienen membranas entre las cuatro patas. Son piscívoras relativamente grandes y de distribución amplia. Los pelícanos (Pelecanus) tienen una exclusiva bolsa debajo de sus grandes picos. Algunas especies, como el pelícano pardo (P. occidentalis; véase Fig. 18.9) se alimenta sumergiéndose en el agua y atrapando los peces con la bolsa (Fig. 9.8). El pelícano pardo fue en otro tiempo común a lo largo de las costas de los Estados Unidos pero fue diezmado por la contaminación con pesticidas (véase «Sustancias tóxicas persistentes», p. 410). Actualmente se está recuperando gracias a la restricción en la fabricación y uso del pesticida DDT. Los cormoranes (Phalacrocorax) son aves marinas de color negro, con cuellos largos que se sumergen y persiguen a sus presas en el agua. Se distinguen fácilmente por su vuelo bajo sobre el agua y el hecho de que flotan asomando a la superficie solamente el cuello. Las fragatas (Fregata) tienen alas estrechas y una cola larga y ahorquillada. Planean majestuosamente a lo largo de la costa obligando a otras aves marinas a regurgitar peces en pleno aire o

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Capítulo 9

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Zambullida en picado sobre la superficie (pelícanos) Zambullida en picado sobre la superficie (alcatraces)

Persecución aérea (gaviotas saltadoras)

Persecución aérea (fragatas)

Inmersión (gaviotas)

Revoloteo (paíños) (petreles buceadores)

Persecución buceando con las alas

Persecución buceando con las patas (cormoranes)

Zambullida y persecución (pardelas)

(pingüinos)

FIGURA 9.8

Las estrategias de alimentación varían mucho entre las aves marinas. Los pelícanos ( Pelecanus) y los alcatraces (Sula) se zambullen desde el aire al agua, las gaviotas saltadoras (Stercorarius) persiguen a otras aves y las obligan a regurgitar el alimento, y las fragatas (Fregata) atrapan los peces de la superficie y roban los peces a otras aves marinas. Las gaviotas (Larus) pocas veces se zambullen desde el aire, y los paíños (Oceanodroma) simplemente revolotean sobre las olas. Los buceadores, como los cormoranes (Phalacrocorax), persiguen las presas bajo el agua, nadando con sus alas o patas. Las aves litorales de fangales también siguen varias estrategias (véase Fig. 12.13).

capturando las presas de la superficie (Fig. 9.8). Estos ágiles piratas raramente entran en el agua, ya que sus plumas no son muy impermeables. Los pelícanos y especies relacionadas anidan en grandes colonias a lo largo de la costa. Construyen nidos sucios con ramas y cualquier cosa que encuentran. La acumulación de excrementos de millones de alcatraces (véase Fig. 9.6b), cormoranes, pelícanos y otras aves marinas es el guano. Los depósitos de guano son particularmente espesos en las regiones costeras secas e islas cerca de aguas productivas tales como las costas de Perú, Chile y sudeste de África. Estos depósitos se explotan como fertilizantes (véase «De peces y aves marinas, pescados y pollos», p. 387).

Gaviotas y aves relacionadas Las gaviotas (Larus) y sus parientes agrupan la mayor variedad de aves marinas. Comunes y ampliamente distribuidas, las gaviotas son depredadoras y carroñeras encantadas de comer lo que no quiere nadie (Fig. 9.8). Tienen mucho éxito en compañía del hombre y se congregan cerca de muelles, basureros o en cualquier parte donde arrojamos restos. Las gaviotas saltadoras (Stercorarius) y los págalos (Catharacta) son de-

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predadores similares a las gaviotas que roban los peces que han capturado otras aves (Fig. 9.8) . Anidan cerca de los mismos lugares donde anidan los pingüinos y otras aves y se comen sus huevos y crías. Los charranes (Sterna) son voladores gráciles que revolotean sobre sus presas antes de zambullirse (Fig. 9.7 c). El charrán ártico (S. paradisaea) es otro errante asombroso. Cría en el Ártico durante el verano del norte, atraviesa 16 000 km hasta la Antártida para el verano del sur, y luego vuelve al Ártico. Algunas aves buceadoras en aguas frías también están relacionadas con las gaviotas. Los frailecillos (Fratercula) tienen picos fuertes parecidos a los de los loros. El alca común (Alca torda), relacionada con los frailecillos, es un ave negra y blanca que recuerda a los pingüinos (Fig. 9.7b). De hecho, estas aves pueden ocupar el papel de los pingüinos, que no están en el hemisferio Norte. Igual que los pingüinos, utilizan sus alas para nadar bajo el agua. Su prima extinguida, el alca imperial (Pinguinus impennis), se comporta y actúa como un pingüino. Las alcas imperiales vivieron hace tiempo en gran número en el Atlántico norte donde fueron exterminadas por sus huevos, carne y plumas. La última alca imperial murió en 1884.

Aves de litoral Entre las aves marinas, se incluyen habitualmente muchas especies de aves litorales zancudas, que no tienen las patas palmeadas. Ya que no nadan demasiado, realmente no son aves marinas en sentido estricto. Muchas viven en aguas continentales tan bien como en el mar. Algunas son comunes en los estuarios y marismas costeras. Chorlitos, correlimos y aves similares están relacionadas con las gaviotas (véase Fig. 9.1). Muchas otras aves de litoral pueden vivir en la costa: rascones, fochas, garzas, garcillas e incluso ánades. La distribución y significado de las aves de litoral en los estuarios se tratan en el Capítulo 12.

Mamíferos marinos Hace alrededor de 200 millones de años otro gran grupo de vertebrados pulmonados, los mamíferos (clase Mammalia), evolucionó a partir de reptiles extinguidos. Durante mucho tiempo los mamíferos fueron eclipsados por los dinosaurios, que eran reptiles. Sin embargo, hace alrededor de 65 millones de años los dinosaurios desaparecie-

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Los organismos marinos

ron. Fue entonces cuando los mamíferos tuvieron éxito y ocuparon el lugar de los dinosaurios. Actualmente hay aproximadamente 4600 especies de mamíferos, incluyendo los humanos. Peces, reptiles y aves por separado superan cada uno a los mamíferos en número de especies. Igual que las aves, los mamíferos tienen la ventaja de ser endotermos o «de sangre caliente» y homeotermos. Sin embargo, la piel de los mamíferos tiene pelo en lugar de plumas para conservar el calor corporal. Con pocas excepciones, los mamíferos son vivíparos. El embrión recibe nutrientes y oxígeno a través de la placenta, una membrana que le conecta al útero. Se conoce también con el nombre de secundinas. El recién nacido se alimenta de la leche segregada por las glándulas mamarias de la madre. En lugar de liberar millones de huevos, los mamíferos producen pocos –pero muy deseados– hijos. Mención aparte merece el cerebro. Es más grande en relación al tamaño del cuerpo y mucho más complejo que el del resto de los vertebrados, lo que permite almacenar y procesar más información. Esto sucede en parte por la asombrosa adaptabilidad de los mamíferos. Viven en todos los lugares donde hay aire para respirar y alimento para comer. Esto, por supuesto, incluido el océano.

Tipos de mamíferos marinos Hay algo de fascinación hacia los mamíferos que viven en el mar como peces. Al menos cinco

grupos diferentes de mamíferos terrestres tuvieron éxito invadiendo los océanos. Han seguido diferentes pautas en su adaptación al medio marino. Algunos son tan parecidos a los peces que nosotros mismos tenemos que recordar que tienen pelo y paren hijos que se alimentan de la leche de sus madres.

Focas, leones marinos y morsas. Las focas y formas relacionadas son mamíferos marinos que tienen aletas en forma de remo, para nadar, pero que todavía necesitan descansar y criar en tierra. Constituyen uno de los 19 ó 20 grupos principales, u órdenes, de mamíferos, los pinnípedos (orden Pinnipedia; véase Fig. 9.1 ). Los pinnípedos evolucionaron a partir de una primera forma de carnívoro terrestre (orden Carnivora), que incluye gatos, perros, osos y parientes. Las semejanzas son tan estrechas que muchos científicos los clasifican con los carnívoros. Los pinnípedos son depredadores, se alimentan principalmente de peces y calamares. Sus cuerpos hidrodinámicos están adaptados para la natación (Fig. 9.9). La mayoría de los pinnípedos viven en aguas frías. Para mantener el calor, tienen una gruesa capa de grasa bajo su piel. Además de actuar como un aislante, sirve como reserva de alimento y ayuda a proporcionar flotabilidad. Los pinnípedos tienen también un pelaje rígido que les ayuda a protegerse del frío. Muchos son bastante grandes, lo que también ayuda a conservar el calor corporal, ya que los animales grandes tienen

menos superficie en relación con su tamaño que los animales pequeños y por eso pierden menos calor corporal (véase Fig. 4.17). Los pinnípedos, que incluyen a las focas y sus parientes, son mamíferos marinos con aletas y grasa, que necesitan criar en la tierra.

El grupo más amplio de pinnípedos, que incluye unas 19 especies, es el de las focas. Éstas se distinguen porque sus aletas posteriores no se pueden mover hacia delante (Fig. 9.9b). En tierra, se pueden mover arrastrándose con sus aletas anteriores. Nadan con poderosos golpes de sus aletas delanteras. Las focas comunes (Phoca vitulina; Fig. 9.9b) son habituales tanto en el Atlántico norte como en el Pacífico norte. Los elefantes marinos (Mirounga; Fig. 9.10a) son los pinnípedos más grandes. Los machos pueden alcanzar 6 m de largo y pueden pesar hasta 3600 kg. Una foca poco habitual es la foca cangrejera (Lobodon carcinophagus) que se alimenta realmente del krill antártico. Estas focas atrapan el krill del agua con sus dientes con cúspides intrincadas que les dan forma de tamiz. A diferencia de la mayoría de las focas, las focas monje (Monachus) viven en regiones cálidas. Las focas monje mediterránea (M. monachus) y la hawaiana (M. schauinslandi) están ahora en peligro. Una tercera especie, la foca monje del Caribe (M. tropicalis) fue vista por última vez en 1952.

Orejas Sin orejas

Cuello largo capaz de girar en el agua

Cuello corto

Usa las aletas posteriores en la natación; no pueden moverse hacia delante

Testículos externos en los machos

Sin testículos externos en los machos

Usa las aletas anteriores para nadar Las aletas posteriores se pueden mover Las aletas anteriores giran hacia atrás hacia delante para soportar el peso y mantener el cuerpo erguido; la superficie inferior y el extremo carecen de pelos y uñas para reducir la resistencia del agua al nadar (a) Leones marinos y osos marinos

Las aletas anteriores están cubiertas de pelo y acaban en cinco dedos con uñas puntiagudas; no pueden girar hacia atrás

(b) Focas

FIGURA 9.9

Aunque difieren en algunos rasgos estructurales y en la manera de nadar y moverse en tierra, hoy se piensa que los leones marinos y los osos marinos (a) y las focas (b) han evolucionado a partir del mismo grupo de carnívoros terrestres.

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(c)

(a)

FIGURA 9.10

(b)

Las focas han sido cazadas por sus pieles y carne y por el aceite extraído de sus depósitos de grasa. La Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 extendió la protección a todos los mamíferos marinos y restringió la venta de sus productos en los Estados Unidos. Para algunas focas, esta protección no ha sido suficiente (véase Tabla 18.1, p. 415). Los leones marinos, o focas con orejas, y los osos marinos relacionados con ellos son similares a las focas excepto en que tienen orejas (Fig. 9.9a). Pueden también mover sus aletas posteriores hacia delante, de tal forma que pueden utilizar sus cuatro patas para caminar o correr en tierra. Las aletas anteriores pueden girarse hacia atrás para sostener el cuerpo, permitiendo al animal sentarse en tierra con la cabeza y el cuello levantados. Los leones marinos son gráciles y nadadores muy ágiles, utilizando principalmente sus grandes aletas anteriores. Los machos adultos son mucho más grandes que las hembras, y tienen una cabeza maciza con melena (véase Fig. 9. 32a). Hay cinco especies de leones marinos y nueve de osos marinos. La más familiar de todas

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Focas. ( a) El elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ), llamado así por la enorme probóscide del macho, fue casi exterminado por su capa de grasa. Hacia 1980 solo quedaban cerca de 100, pero gracias a la protección y al abandono del uso de su grasa se ha recuperado rápidamente y más de 100 000 hay ahora en California y Baja California. (b) El oso marino de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), igual que los otros osos marinos, se caracteriza por su espeso pelaje. ( c) La hembra de la foca arpa ( Phoca groenlandica) se ve aquí escondiéndose en el hielo flotante del Ártico, junto a una cría recién nacida con el pelaje blanco. Las crías deben crecer rápido y desprenderse de su pelaje blanco antes de que el hielo flotante se derrita. En el este de Canadá, la muerte a palos de las crías jóvenes para quitarles su pelaje blanco provocó protestas en todo el mundo y Canadá prohibió la venta del pelo de foca. El desempleo causó el colapso de las pesquerías, sin embargo, la alta demanda del pelaje obligó al gobierno a permitir que se mataran como mucho 300 000 focas anualmente, durante tres años, comenzando en 2004.

es el león marino de California (Zalophus californianus; véase Fig. 9.33) de la costa Pacífica de Norteamérica e islas Galápagos. Estos leones marinos son entrenados para hacer monerías en los espectáculos de los delfinarios recibiendo de premio un par de peces. Los osos marinos (Fig. 9.10b), como el oso marino del norte (Callorhinus ursinus), fue hace tiempo casi exterminado por su pelaje espeso. Ahora están muy protegidos alrededor del mundo, aunque algunas especies siguen todavía en peligro. Los leones marinos son más afortunados ya que carecen del pelaje de sus primos. Todavía, tanto los leones marinos como los osos marinos pueden correr entre los pesqueros. A menudo caen en las redes o son disparados por su notable habilidad en robar peces. La morsa (Odobenus rosmarus; Fig. 9.11 ) es un pinnípedo grande con un par de patentes colmillos que sobresalen por fuera de la boca. Se alimenta principalmente de invertebrados bentónicos, particularmente almejas. Antes se pensaba que las morsas utilizan los colmillos para desenterrar las presas de las que se alimentan, pero no hay evidencias de esto. En su lugar, estos

pinnípedos aparentemente succionan el alimento a medida que se desplazan por el fondo. Los rígidos pelos del hocico probablemente actúan como vibrisas. Utilizan los colmillos para defenderse y para agujerear o anclarse en el hielo.

Nutrias marinas y osos polares. Aunque hay

dudas sobre los pinnípedos, la nutria marina (Enhydra lutris; Fig. 9.12 ) es definitivamente miembro del orden Carnivora. La nutria marina es el miembro más pequeño de los mamíferos marinos; como media, el macho pesa de 25 a 35 kg. También difiere de los otros organismos marinos por la carencia de la capa de grasa. El aislamiento del frío se consigue gracias al aire retenido en su denso pelaje. Este pelaje marrón

Animales vivíparos Animales que paren crías vivas y cuyos embriones se desarrollan en el interior del cuerpo de sus madres y son alimentados por la circulación sanguínea materna.

• Capítulo 8, p. 178

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190

Parte II

Los organismos marinos

FIGURA 9.11 Las marsopas ( Odobaenus rosmarus) viven generalmente en el borde de los témpanos flotantes del Ártico. Migran hacia el sur hasta llegar a las islas Aleutianas y la bahía de Hudson, en Canadá. También se agrupan en las playas de las islas oceánicas que utilizan como lugares de descanso. La marsopa todavía es cazada legalmente por los nativos de Alaska y Siberia.

FIGURA 9.12

La nutria (Enhydra lutris) es notable por su utilización de una herramienta (una roca) para triturar conchas. Puede llevar una roca aplanada en los «bolsillos» laterales de su holgada piel y pelaje. La nutria flota en la superficie sobre su espalda, sitúa la roca en su pecho y aprieta su dura presa contra ella. Se han observado algunas nutrias llevando y usando botes de cerveza ¡como herramientas!

oscuro tan esplendido, desgraciadamente es un atractivo para los cazadores. Las nutrias marinas fueron sacrificadas casi al borde de la extinción hasta que pasaron a estar protegidas gracias a un acuerdo internacional en 1911. Las nutrias marinas fueron entonces capaces de expandirse poco a poco a partir de los pocos individuos que lograron sobrevivir en algunas localidades remotas. Sin embargo, su número ha ido disminuyendo en estos últimos años, particularmente

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en las islas Aleutianas. En California, su número ha disminuido ligeramente desde su apogeo en 1995, principalmente a causa de enfermedades (véase «Impacto de las aguas residuales», p. 405). La nutria marina es aún una especie amenazada (véase Tabla 18.1, p. 415). Las nutrias marinas son animales juguetones e inteligentes. La mayor parte de su vida transcurre en el agua, incluyendo la reproducción y el nacimiento de las crías. La madre está constan-

temente acicalando y cuidando a su peluda cría. Las nutrias marinas necesitan comer al día una cantidad equivalente entre el 25 y el 30 % del peso de su cuerpo, de tal forma que pasan bastante tiempo comiendo. Satisfacen sus voraces apetitos con erizos de mar, orejas de mar, mejillones, cangrejos, otros invertebrados e incluso peces. Viven en las proximidades de los bosques de quelpos desde la costa pacífica de Liberia hasta California central. Las nutrias marinas contribuyen a proteger los bosques de quelpos de los erizos de mar (véase «Comunidades de quelpos», p. 290). El oso polar (Ursus maritimus) es el segundo de los miembros del orden Carnivora que vive en el ambiente marino. Los osos polares son animales semiacuáticos que pasan una buena parte de su vida sobre el hielo a la deriva en el Ártico. Se alimentan principalmente de focas, que cazan y capturan según emergen a la superficie para respirar o descansar.

Manatíes y dugongos. Es duro de aceptar que los animales relacionados con el elefante vivan en el mar. Los manatíes y el dugongo se conocen también con el nombre de vacas marinas o sirenios (orden Sirenia). Tienen un par de aletas delanteras aunque no disponen de patas traseras (Fig. 9.13) . Nadan golpeando fuertemente arriba y abajo la cola horizontal en forma de paleta. El cuerpo redondeado y afilado está bien relleno de grasa. Tienen la piel arrugada con pocos pelos aislados. Este grupo se llamó así en honor de las sirenas cuyos sonidos ¡volvían locos a los marineros! Los sirenios son criaturas amables. Generalmente viven en grupos. Son los únicos vegetarianos estrictos entre los mamíferos marinos. Utilizan sus grandes labios para comer hierbas marinas y otra vegetación acuática. Todos los sirenios son grandes. Los dugongos pueden alcanzar 3 m y 420 kg, los manatíes 4.5 m y 600 kg. El sirenio más grande de todos fue la vaca marina de Steller, recién extinguida, que supuestamente podía llegar a medir 7.5 m de largo (véase Fig. 18.13). El hombre ha explotado a los sirenios por su carne (que supuestamente sabe como la ternera), por su piel y por la capa de grasa. Igual que los elefantes y otros grandes mamíferos, se reproducen con lentitud, característicamente una cría cada tres años. Los lechos de hierbas marinas, su fuente de alimento, están siendo destruidos a una velocidad alarmante por el daño que causan las anclas y los barcos y por el exceso de cieno y nutrientes que proceden de tierra, que a menudo es el resultado de la deforestación y el cultivo intensivo. Solo que-

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Capítulo 9

dan cuatro especies y todas están en peligro de extinción (véase Tabla 18.1, p. 415). Tres especies de manatíes (Trichechus) viven en el océano Atlántico; una está restringida al Amazonas y las otras viven en aguas costeras someras y ríos desde Florida al oeste de África. El dugongo (Dugong dugon) es exclusivamente marino y sobrevive desde el este de África a las islas del oeste del Pacífico. Su número es peligrosamente bajo en casi toda su área de distribución.

Reptiles, aves y mamíferos marinos

Ballenas, delfines y marsopas. El mayor

grupo de mamíferos marinos es el de los cetáceos (orden Cetacea), ballenas, delfines y marsopas. Ningún grupo de animales marinos ha captado nuestra imaginación como lo han hecho los delfines y ballenas. Han inspirado innumerables leyendas y trabajos de arte y literatura (véase «Océanos y culturas», p. 425). El rescate de ballenas varadas en la playa o el nacimiento de una orca en un acuario producen poderosas emociones en todos nosotros.

FIGURA 9.13 Se ha estimado que aproximadamente 1000 manatíes de las Indias Occidentales ( Trichechus manatus) permanecen a lo largo de las costas y ríos de Florida. Algunos se concentran cerca de los vertidos de aguas calientes de las factorías. Están rigurosamente protegidos, pero las colisiones con los barcos se llevan su peaje. Los manatíes se han considerado como una posible manera de controlar las algas y hierbas que a veces bloquean los canales. Algunos han sugerido utilizarlos como alimento.

Tiburón

Ictiosaurio

191

De todos los animales marinos, los cetáceos junto con los sirenios son los que han logrado la transición más completa a la vida acuática. Mientras que la mayoría de los otros mamíferos marinos vuelve a tierra al menos durante parte de su tiempo, estos dos grupos pasan su vida entera en el agua. Los cuerpos de los cetáceos son hidrodinámicos y se parecen notablemente a los peces (Fig. 9.14). Esto es un ejemplo típico de convergencia evolutiva, donde diferentes especies desarrollan estructuras similares debido a sus modos de vida semejantes. Aunque superficialmente parezcan peces, los cetáceos respiran aire y podrían ahogarse si se quedaran atrapados bajo la superficie. Son de «sangre caliente», tienen pelos (aunque escasos) y producen leche para sus crías. Los cetáceos tienen un par de aletas anteriores (Fig. 9.15) , pero las patas posteriores han desaparecido. De hecho, las patas posteriores están presentes en el embrión pero desaparecen durante el desarrollo (Fig. 9. 16 ). En los adultos se conservan solo como unos pequeños huesos sin uso. Igual que los peces, muchos cetáceos tienen una aleta dorsal, otro ejemplo de convergencia evolutiva. La cola musculosa termina en un par de prolongaciones horizontales en forma de lóbulos caudales. La capa de grasa (véase Fig. 4.2) proporciona aislamiento y flotabilidad, prácticamente no existe pelo corporal. Las narinas de los cetáceos difieren de las de los otros mamíferos. En lugar de situarse en la parte delantera de la cabeza, están en la parte superior, formando un simple o doble orificio nasal llamado espiráculo (Fig. 9.15).

Delfín

Pingüino

FIGURA 9.14 La hidrodinámica para reducir la resistencia al agua evoluciona independientemente en diferentes grupos de animales marinos nad adores rápidos: los tibu rones, los ictiosaurios (reptiles que se extinguieron hace 65 millones de años), delfines y pingüinos. Obsérvese que los delfines carecen de aletas posteriores y que sus aletas caudales son horizontales, no verticales como la cola (aleta caudal) de los peces (véase Fig. 9.24).

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Parte II

192

Espiráculo Ojo

Los organismos marinos

Abertura del oído

Aleta dorsal

Barba

Aleta caudal

Aleta

Cordón umbilical

Vista lateral

Patas posteriores

Hendidura para la salida del pezón de la glándula mamaria

Cola

FIGURA 9.16 Vista ventral

Ombligo Espiráculo

Hendidura genital

El feto de un delfín de flancos claros (Lagenorhynchus) muestra dos pares distintos de patas; las patas posteriores con el tiempo desaparecen. El cordón umbilical conecta el feto con la placenta.

Ano

Aleta dorsal

Vista dorsal

FIGURA 9.15 Anatomía externa de la ballena azul (Balaenoptera musculus). Se ha representado una hembra. El macho tiene una hendidura genital equidistante entre el ano y el ombligo, y carece de hendiduras mamarias.

PLACA DE BARBA Barba

Hay aproximadamente 90 especies de cetáceos. Son todas marinas excepto cinco especies de delfines dulciacuícolas. Los cetáceos están divididos en dos grupos: (1) las ballenas sin dientes filtradoras y (2) las ballenas dentadas carnívoras, un grupo que incluye a los delfines y marsopas. Las ballenas sin dientes son más conocidas como ballenas con barbas. En lugar de dientes, tienen filas de placas fibrosas y flexibles llamadas

BOCA ABIERTA, EL AGUA ENTRA

BOCA CERRADA, EL AGUA SALE

Mandíbula superior Placa de barba

Lengua

Ballena franca

Lengua levantada

Lengua contraída

Mandíbula inferior

Mandíbula superior Barba Barba

Ballena azul

Lengua contraída

Lengua levantada

Mandíbula inferior

FIGURA 9.17 El aparato de filtrado de las ballenas consiste en placas de barbas verticales. El número de placas varía en las diferentes especies, hasta las 360 de cada lado en el rorcual norteño (Balaenoptera borealis). Las placas son de hasta 3 m en la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) pero solo de 1 m de largo en la ballena azul (B. musculus). Las barbas se utilizaron hace tiempo para elaborar las ballenas de los corsés, los soportes de las mesas de billar y látigos. El agua se filtra cuando la boca se cierra y la lengua (flecha amarilla) se proyecta hacia arriba, empujando el agua a través de las barbas.

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Capítulo 9

Reptiles, aves y mamíferos marinos

193

Las ballenas que paseaban por los mares Debería ser obvio que los cetáceos son mamífer os. Su cuerpo hidr odinámico, la ausencia de patas posterior es y la pr esencia de una aleta caudal y espiráculo pueden enmascarar sus afinidades con los mamíferos terrestres. Sin embargo, a diferencia del caso de las nutrias y pinnípedos, no es fácil sugerir que las primeras ballenas eran par ecidas a las actuales. Se han encontrado en el registro fósil cetáceos extinguidos, pero totalmente marinos. ¿Cómo fue la transición entre un mamífero andador y una ballena nadadora? Hasta hace muy poco se descono cían fósiles claramente intermedios, o de transición, entr e mamíferos terrestres y cetáceos. Un descubrimiento interesante permitió a los científicos reconstruir el origen más probable de los cetáceos. Todo comenzó en 1979 cuando un equipo, al es tudiar los fósiles del norte de Pakistán, llegó a la conclusión de que se trataba del fósil de ballena más antiguo que se conocía. El fósil se describió oficialmente como Pakicetus en honor al país donde se hizo el descubrimiento.Pakicetus se encontró embebido en rocas formadas a partir de depósitos fluviales con una antigüedad de 52 millones de años. El río en realidad no iba más lejos de las costas del primitivo mar de Tethys (véase «Deriva continental y océanos cambiantes», p. 34). El fósil consiste en un esqueleto completo de un arqueoceto, un grupo extinguido de antecesores de los cetáceos actuales. Aunque limitado al cráneo, el fósil Pakicetus proporciona detalles valiosos sobr e el origen de los cetáceos. El cráneo es similar al de un cetáceo, pero sus huesos mandibulares carecen del espacio amplio que está lleno de grasa o aceite y utilizan las ballenas actuales para recibir ondas sonoras (véase «Ecolocación», p. 202). Pakicetus probablemente recibía el sonido por medio de los oídos, como en los mamíferos terrestres. El cráneo también car ece de espiráculo, otra adaptación de los cetáceos para bucear. Sin embargo, otros rasgos muestran evidencias de que Pakicetus es una forma de transición entre un grupo de mamíferos carnívoros, los mesoníquidos, y los cetáceos. Se ha sugerido que Pakicetus se alimentaba de peces en las aguas someras y no estaba adaptado todavía a vivir en mar abierto. Pr obablemente criaba y paría en tierra. Otro gran descubrimiento se pr odujo en Egipto en 1989. Se encontrar on varios esqueletos de otra ballena primitiva, Basilosaurus, en los sedimentos de jados por el mar de T ethys y ahora expuestos en el desierto del Sahara. Esta ballena vivió hace unos 40 millones de años, 12 millones de años después de Pakicetus. Se encontrar on muchos esqueletos incompletos, y una extr emidad posterior completa con pies con tres finos dedos, por lo que se incluyeron por primera vez en los ar queocetos. Las patas eran cortas, demasiado pequeñas para poder soportar en tierra los 15 m del Basilosaurus. Basilosaurus indudablemente fue una ballena completamente marina con extremidades posteriores vestigiales, posiblemente no funcionales.

barbas que cuelgan de las mandíbulas superiores (Fig. 9.17). Las barbas son de queratina, el mismo material de nuestro pelo y uñas. El borde interno de cada placa consiste en flecos similares a pelos que se solapan y forman un denso tapiz en el cielo de la boca. La ballena filtra el alimento tomando un trago de agua y expulsándola a través de las barbas. La ballena entonces recoge el alimento que se ha quedado en las barbas y se lo traga. Las ballenas con barbas no solamente son las ballenas más grandes, sino que están entre los

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Ambulocetus natans, la ballena andadora que nadaba.

Otro hallazgo notable fue referido en 1994, también en Pakistán. La ballena Ambulocetus natans, ahora extinguida («la ballena andadora que nada») vivió en el mar de Tethys hace 49 millones de años. Vivió alrededor de 3 millones de años después de Pakicetus, pero 9 millones de años antes de Basilosaurus. El fósil, afortunadamente, incluye una buena parte de las patas posterior es. Las patas eran fuertes y terminaban en largos pies muy similar es a los de los pinnípedos actuales. Las patas eran ciertamente funcionales tanto en tierra como en el mar . La ballena todavía conservaba una cola y car ecía de aletas, el mejor medio de locomoción en los cetáceos actuales. Sin embargo, la estructura de la columna vertebral muestra que el Ambulocetus nadaba igual que las actuales ballenas moviendo la parte posterior de su cuerpo arriba y abajo, incluso aunque no hu biese aleta caudal. Las largas patas posteriores se utilizaban para la propulsión a chorro. En tierra, donde probablemente se reproducía y paría, Ambulocetus podía también moverse por los alrededores de forma muy parecida a como lo hace un león marino. Fue indudablemente una ballena lo que conectó la vida en la tierra con la vida en el mar. Todavía más apasionantes son los recientes hallazgos en Pakistán en 2001 de otros esqueletos fósiles. Estos fósiles enlazan a los primitivos cetáceos con los ungulados, el grupo que incluye animales como las vacas, ovejas, cerdos e hipopótamos. Algunos de estos fósiles (con una antigüedad de al menos 50 millones de años) eran de animales terrestres con pezuñas semejantes a lobos. El hallazgo de esta ballena fósil es uno de los descubrimientos recientes más excitantes en biología marina. Una vez r ealizado un descubrimiento importante, sólo es el co mienzo. Eso incita nuevos inter eses y casi siempr e deriva en nuevas cuestiones que responder.

animales más grandes que han vivido en la Tierra. Hay 13 especies de estas majestuosas criaturas. Fueron hace tiempo muy comunes en todos los océanos, pero la excesiva pesca ha conducido a muchas especies al borde de la extinción. La ballena azul (Balaenoptera musculus), que es realmente azul-grisácea, es la más grande de todas (Fig. 9.18g). Los machos miden de media 25 m y el récord está en una hembra de 33.5 m de largo. ¿Cuánto pesa una ballena azul? Muy aproximadamente, pesan de media 80 000-130 000 kg, pero el récord se estima en ¡178 000 kg!

La ballena azul, el rorcual común (B. physalus; Fig. 9.18 f) y el rorcual aliblanco (B. acutorostrata; Fig. 9.18 b), junto con cinco especies relacionadas, son conocidas como rorcuales. Dos de estas ballenas fueron consideradas especies diferentes en 2003. Los rorcuales y la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae; véanse Figs. 9.18 c, 9.28 y foto de p. 180) que a menudo se incluye entre los rorcuales, se alimentan tragando bancos de peces y multitud de krill. La parte inferior de la garganta se expande cuando come, de

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Parte II

194

Los organismos marinos

BALLENAS CON BARBAS

(b) Rorcual aliblanco Machos y hembras 9m

(a) Ballena franca del norte Machos y hembras 17–18 m (c) Ballena jorabada Machos y hembras 11–16 m

(d) Rorcual tropical Machos y hembras 15 m

(f) Rorcual común Machos y hembras 22–24 m

(e) Ballena de Groenlandia Machos, 18 m Hembras, 20 m

(g) Ballena azul Machos y hembras 23–27 m

(h) Ballena gris Machos y hembras 11–15 m (i) Rorcual norteño Machos y hembras 18 m

FIGURA 9.18

Ballenas con barbas y dentadas representativas.

ahí los pliegues característicos en forma de acordeón de la parte ventral de estas ballenas. El krill es la parte más importante de la dieta de los rorcuales, especialmente en el hemisferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo agrupan a peces como arenques y caballas produciendo cortinas de burbujas alrededor de ellos.

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Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea; Fig. 9.18 a) y la ballena de Groenlandia (Balaena mysticetus; Fig. 9.18 e) comen mientras nadan a lo largo de la superficie con sus enormes bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes de todas las ballenas pero los flecos más finos (Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplancton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1).

Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son primariamente sedimentívoras. Cuando se examinan, sus estómagos contienen principalmente anfípodos que viven en los fondos blandos (Tabla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas características en el fondo. La mayoría parece comer del

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Capítulo 9

Reptiles, aves y mamíferos marinos

195

BALLENAS DENTADAS (k) Delfín de hocico largo Machos, 2.4 m Hembras, 2.0 m (j) Delfín común Machos, 2.6 m Hembras, 2.3 m

(n) Marsopa común Machos y hembras, 2m (m) Vaquita Machos, 1.4 m Hembras, 1.5 m

(l) Marsopa de Dall Machos, 2.4 m Hembras, 2.2 m

(o) Ballena beluga Machos, 5.5 m Hembras, 4.1 m

(p) Orca Machos, 9.8 m Hembras, 8.5 m

(q) Narval Machos, 4.7 m Hembras, 4.2 m

(r) Ballena piloto Machos, 6.1 m Hembras, 5.5 m

(s) Cachalote Machos, 18 m Hembras, 12 m

lado derecho ya que la barba de ese lado está más gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de vida, mantenida en cautividad en San Diego, California, comía cerca de 815 kg de calamares cada día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora! Las aproximadamente 80 especies restantes de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes

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están adaptados a una dieta de peces, calamares y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para capturar y sujetar a sus presas, no para masticarlas. Tragan el alimento entero. Como en todos los cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres cámaras del estómago. El espiráculo tiene una sola abertura en lugar de dos como en las ballenas con barbas.

La ballena dentada más grande es el cachalote (Physeter catodon), el inconfundible gigante de

Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos están comprimidos lateralmente.

• Capítulo 7, p. 139; Figura 7.30

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196

Tabla 9.1

Parte II

Los organismos marinos

Dieta de las grandes ballenas

Especie de ballena

Invertebrados bentónicos (%)

Macroplancton

Pequeños calamares (%)

Peces mesopelágicos* (%)

Peces variados %

Ballena azul

—

100

—

—

—

—

—

Ballena de Groenlandia

20

80

—

—

—

—

—

Rorcual tropical

—

40

Rorcual común

—

80

—

—

20

20

20

5

—

5

5

Ballena gris

90

5

5

—

—

—

5

—

Ballena jorobada Rorcual aliblanco

—

55

—

—

15

—

30

—

65

—

—

30

—

5

Ballena franca del norte

—

100

—

—

—

—

—

Ballena franca del sur

—

100

—

—

—

—

—

Rorcual norteño

—

80

5

—

5

5

5

5

—

10

60

5

5

15

Cachalote

Calamares Peces grandes pelágicos (%) pequeños (%)

* Los peces mesopelágicos son los que se encuentran a profundidades entre 200 y 1000 m

hocico romo y famoso Moby Dick (Fig. 9.18s; véase también Fig. 1.19). Los cachalotes y las ballenas con barbas a menudo se denominan grandes ballenas. Hay muchas evidencias de que los cachalotes, aunque dentados, están más relacionados con las ballenas con barbas que con

Tabla 9.2

(véase Fig. 16.1) .

el resto de las ballenas dentadas. El cachalote es actualmente la especie más numerosa de las grandes ballenas, incluso aunque ha sido el principal sostén de la industria ballenera durante centurias (Tabla 9.2). El récord de peso está en 38 000 kg.

Las ballenas dentadas, que incluyen a los delfines y marsopas, carecen de barbas y se alimentan principalmente de peces y calamares.

Estado y número estimado de grandes ballenas

Especie de ballena

Estado*

Número estimado antes de la explotación

Ballena azul

En peligro

160 000–240 000

Ballena de Groenlandia

Bajo riesgo

Rorcual tropical CAZADO

Datos incompletos

Número estimado a finales de 1990 y comienzos del 2000 5000

52 000–60 000

7000–8000

100 000

40 000–80 000

Rorcual común

En peligro

300 000

55 000–60 000

Ballena gris (Pacífico este) CAZADA

Bajo riesgo

15 000–20 000

22 000–26 000

Ballena gris (Pacífico oeste)

Bajo riesgo

1500–10 000

100–200

Ballena gris (Atlántico)

Extinguida

Desconocida

0

Ballena jorobada

Vulnerable

150 000

20 000

Rorcual aliblanco CAZADO

Bajo riesgo/casi amenazada

130 000–250 000

850 000

Ballena franca del norte CAZADA

En peligro

Ballena franca del sur

Bajo riesgo

Desconocida

870–1000

100 000

1500–4000

Rorcual norteño

En peligro

100 000

55 000

Cachalote CAZADO

Vulnerable

.2 000 000

400 000–500 000

* Estado, de acuerdo con la CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres): En peligro, riesgo muy alto de extinción en un futuro próximo; Vulnerable, riesgo muy alto de extinción en un futuro a medio plazo; Bajo riesgo/casi amenazada, ni en peligro ni vulnerable, pero cerca de ser calificada como vulnerable; Bajo riesgo, bajo un programa de conservación, que si cesa podría ser calificada al menos de vulnerable; Datos incompletos, información insuficiente que no asegura el riesgo de extinción.

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Capítulo 9

Los cachalotes son amantes de los calamares, incluyendo los gigantes de las profundidades. Los picos no digeridos de los calamares junto con otros restos se acumulan en el tubo digestivo como grandes bolas de material pegajoso conocido como ámbar gris, un ingrediente de los perfumes finos. Los cachalotes también comen una amplia variedad de peces (incluyendo tiburones), langostas y otros animales marinos (Tabla 9.1). Las otras ballenas dentadas son mucho más pequeñas que las grandes ballenas. Una es la orca o ballena asesina (Orcinus orca; Fig. 9.18p), un magnífico depredador de color blanco y negro, con una preferencia por las focas, leones marinos, pingüinos, peces, nutrias marinas e incluso otras ballenas. Utilizan sus vientres blancos para reflejar y asustar a los bancos de arenques y sus aletas caudales para aturdir a los peces. Las orcas son más comunes en aguas frías aunque se encuentran en todas partes alrededor del mundo. Tienen una reputación horrible, aunque se han confirmado muy pocos casos de ataques al hombre en la naturaleza. Aunque todas son ballenas, la mayoría de las ballenas dentadas pequeñas se llaman delfines o marsopas. Técnicamente, las marsopas sólo comprenden un pequeño grupo de ballenas de hocico romo (Fig. 9. 18 n), pero en algunos sitios el nombre «marsopa» se da también a ciertos delfines. La mayoría de las especies de delfines generalmente poseen un característico hocico o pico y una continua «sonrisa». Los delfines son juguetones, muy sociables, se entrenan fácilmente y se ganan el corazón de la gente. A menudo viajan en grandes grupos o bancos. Les gusta dar paseos, cruzando por delante de las proas de los barcos (Fig. 9.19a) o alrededor de las grandes ballenas. El delfín mular o delfín nariz de botella (Tursiops truncatus) es el que se ve en los parques temáticos marinos y acuarios del mundo. El delfín de hocico largo, también llamado delfín tornillo o delfín acróbata (Stenella longirostris; Fig. 9.18k y 9.19b), se llama así a causa de sus espectaculares piruetas en el aire. Es una de las especies de delfines que suele quedar atrapada en las redes de los atuneros. Esto sucede debido a que los atunes y los delfines se alimentan de los mismos peces y a menudo aparecen juntos. Los delfines no son los únicos cetáceos que están amenazados. La caza de ballenas es una tradición antigua con una larga historia. En la Edad de Piedra la gente cazaba ballenas ya desde 6000 años a. C. Los americanos nativos cazaban ballenas grises en tiempos prehistóricos; los esquimales todavía las cazan legalmente. Los vascos pueden haberlas cazado desde antes

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(b)

(a)

FIGURA 9.19 Los delfines a menudo cruzan las proas de los barcos (a) o incluso las estelas de las ballenas. Se pasean sin batir sus aletas, obteniendo empuje de la fuerza de la ola formada delante del barco.b) ( Delfín acróbata de hocico largo ( Stenella longirostris) del este del Pacífico, fotografiado mientras nadaba al costado de un barco.

FIGURA 9.20

Cachalotes arponeados en el Pacífico sur por la tripulación del Acushnet, un ballenero americano de Fairhaven, Massachusetts. Esta acuarela es parte del diario de a bordo de un viaje entre 1845 y 1847. Herman Melville, el autor de Moby Dick, navegó como marinero en el Acushnet de 1841 a 1842.

de los conquistadores de la época de Colón. Sin embargo, no fue hasta el siglo xvii cuando los europeos comenzaron a explotar considerablemente las grandes ballenas en el Atlántico norte. Los americanos, quienes eventualmente dominaron la caza de ballenas, comenzaron a cazarlas en Nueva Inglaterra a finales del siglo xvii. Las ballenas eran arponeadas desde pequeños botes (Fig. 9.20), una técnica ballenera aprendida de

los nativos. Fue una pesquería floreciente, aunque no se utilizaban en principio como alimento. La capa de grasa proporcionaba «aceite de ballena» que se utilizaba para hacer sopas y en las lámparas de aceite. Las barbas se utilizaban para hacer las ballenas de los corsés y otras cosas. La carne y otros productos valiosos también se obtienen de los animales capturados. Los trabajos de la caza de ballena rápidamente aumen-

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Parte II

Los organismos marinos

taron con la llegada de los veloces buques de vapor y los devastadores arpones explosivos en el siglo xix. Las ballenas más grandes y fuertes, como la ballena azul y el rorcual común, pronto estuvieron a merced de los balleneros. Las ballenas son mamíferos longevos, con una tasa de reproducción baja. Las ballenas grises generalmente paren una cría bien desarrollada que ha llevado la madre durante un año o más. Las hembras generalmente no vuelven a estar preñadas hasta un año o dos después de haber parido. Como resultado de esta baja tasa de reproducción, la población de ballenas podría no soportar la intensa presión de la caza, y muchas pesquerías fracasarían. Casi todas las grandes ballenas ahora se consideran en peligro (Tabla 9.2). La primera en ser seriamente diezmada fue la ballena franca del norte, de natación lenta (Eubalaena glacialis; Fig. 9. 18 a). La especie franca debería ser eliminada, de acuerdo con los balleneros, ya que flota después de haber sido arponeada. A comienzos del siglo xx la caza de ballenas se desplazó hasta los territorios productivos alrededor de la Antártida, donde otras especies de ballenas podían cazarse. Esta ubicación demostró ser un buen negocio. Las naciones balleneras desarrollaron buques factoría capaces de procesar los esqueletos completos. La pesquería antártica alcanzó su cima en los años 1930. Las poblaciones de ballenas recibieron un alivio durante la II Guerra Mundial, pero fue demasiado tarde para salvar a las pesquerías. Se estima que, solo en la Antártida, se capturaron más de un millón de ballenas. Las ballenas azules, las mayores de todas, fueron especialmente perseguidas. Un ejemplar grande produce más de 34 000 litros de aceite. Se ha estimado que sobre 200 000 ballenas azules se capturaron en el mundo entero entre 1924 y 1971, cerca de 30 000 durante 1930-1931, solo durante la temporada de caza. Las capturas elevadas disminuyen el nivel de producción sostenible. Las capturas por ballenero disminuyen cada año desde 1936. El 80 % de todas las ballenas azules capturadas en 1963 fueron sexualmente inmaduras, de tal forma que cada vez hay menos individuos capaces de perpetuar la especie. El rorcual común, la segunda más grande de todas las ballenas, pasó a ser el siguiente objetivo a medida que las ballenas azules cada vez eran más escasas. En la década 1950 y primeros años de la siguiente hubo capturas de 20 000 a 32 000 rorcuales por año, principalmente en la Antártida. A medida que el stock disminuía, los balleneros cambiaron de objetivo otra vez hacia la mitad de los años 1960, el tiempo del pequeño rorcual norteño (Balaenoptera borealis;

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Fig. 9.18 i). El rorcual norteño mide aproximadamente 13 m de longitud, mientras que el rorcual común mide 20 m. La repentina desaparición de las ballenas de más valor comercial produjo descensos en los beneficios para la industria ballenera. En 1946, 20 naciones balleneras fundaron la Comisión Ballenera Internacional (IWC, del inglés International Whaling Commission) en un intento de regular la caza de ballenas y frenar la sobrepesca. Esta Comisión recogió datos del número de ballenas y estableció cuotas anuales de la cantidad que podrían matarse cada año, cuotas que desgraciadamente no fueron obligatorias y pudieron no cumplirse. Además, algunas naciones balleneras no pertenecían a la IWC. La ballena azul no estuvo totalmente protegida por la IWC hasta la temporada 1965-66, mucho después de que su número fuera reducido drásticamente. Por ello, la ballena azul era tan difícil de encontrar que las pesquerías no tuvieron grandes beneficios. Incluso bajo la protección de la IWC, la ballena azul se cazó al menos hasta 1971 por países que no pertenecían a esa Comisión. La intensa caza de ballenas ha dejado casi al borde de la extinción a la mayoría de especies. Prácticamente todas ellas están ahora en peligro.

Debido a la presión cada vez mayor por parte de los conservacionistas, la IWC ha prohibido gradualmente la caza de otras ballenas. La demanda de los productos de las ballenas, principalmente el aceite utilizado en la fabricación de margarinas y lubricantes, se ha reducido ya que se han encontrado sustitutos de la mayoría de ellos. Sin embargo, la carne de ballena continúa usándose como alimento para mascotas y es todavía útil como alimento humano, principalmente en Japón. Las bajas cuotas impuestas por la IWC desgraciadamente no han sido aceptadas siempre por todas las naciones. El Congreso de los Estados Unidos aprobó la Ley de Protección de Mamíferos Marinos en 1972, que prohíbe la caza de todos los mamíferos marinos en sus aguas, excepto en las pesquería tradicionales de los nativos de Alaska (véase Fig. 4.2) y la importación de productos procedentes de mamíferos marinos. En 1974, la IWC protegió la ballena azul, la gris, la de Groenlandia y las ballenas francas alrededor del mundo, pero solo después de que sus poblaciones dejaran de ser económicamente rentables. El cachalote y los distintos rorcuales se cazan todavía en gran número, pero las capturas a nivel mundial comienzan a disminuir. Las capturas de

estas ballenas descienden desde las 64 418 en 1965 a 38 892 en 1975 y 6623 en 1985. En 1985, la IWC declaró una moratoria de todas las capturas balleneras comerciales, una propuesta insistentemente solicitada por los grupos conservacionistas. La antigua Unión Soviética detuvo todas las cazas de ballena en 1987. Sin embargo, Japón, Islandia y Noruega optaron en 1988 por seguir cazando los rorcuales común, aliblanco y norteño, tal como lo permitía la IWC bajo el controvertido título de «pesca científica». En 1994, la IWC creó un amplio santuario para las ballenas alrededor de la Antártida, el principal territorio de alimentación para el 80 % de todas las grandes ballenas supervivientes. Sin embargo, Japón decidió seguir cazando ballenas en la Antártida. Comenzando con la temporada 1997-98, Japón capturó 440 rorcuales aliblancos de la Antártida y 100 del Pacífico norte cada temporada. La temporada de 2002 vio cómo Japón ampliaba sus capturas en el Pacífico norte para añadir 150 aliblancos, 50 rorcuales tropicales (Balaenoptera edeni; véase Fig. 9.18d), 10 cachalotes y, por primera vez desde 1987, 50 rorcuales norteños. En 1997, Noruega redujo la caza comercial en el mar del Norte siguiendo a la IWC (Fig. 9.21), dejando una cuota de 796 aliblancos para la temporada 2005-06. Islandia, que no ha cazado ballenas desde 1989, fue autorizada a cazar 38 aliblancos en la temporada 2005-06. Por su parte, Japón se impuso así mismo una

FIGURA 9.21 Un rorcual aliblanco arponeado ( Balaenoptera aculorostrata) y transportado a bordo de un ballenero noruego en el mar del Norte.

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Capítulo 9

cuota para la temporada 2005-06 de 850 aliblancos, 50 jorobadas y 50 rorcuales comunes. La caza a pequeña escala permanece en las tradicionales pesquerías de los nativos de la región ártica, desde Groenlandia hasta Siberia, y en las Antillas Menores en el Caribe. Una de las ballenas cazadas en el Ártico, la ballena de Groenlandia y otra en las Antillas Menores, la jorobada, están en peligro. Las otras ballenas pequeñas, la orca, el narval (Monodon monoceros; véase Fig. 9. 18 q) y la beluga (Delphinapterus leucas; véase Figs. 9.18o y 9.27) se cazan también en el Ártico. Nadie sabe cuándo las grandes ballenas podrían otra vez surcar los océanos en número aproximado al que había antes del comienzo de la caza a gran escala. Algunos expertos temen que determinadas especies en peligro crítico no se recuperen nunca totalmente. No obstante, la recuperación está en camino en algunas especies. La ballena gris de California, protegida desde 1947, ha experimentado una espectacular recuperación (Fig. 9.22) . Fue eliminada de la lista de especies en peligro en 1994. En 1997, la IWC permitió a los cazadores nativos la captura de 600 ballenas grises en Siberia y 20 ballenas grises durante 2004 a la tribu de los indios Makah en el estado de Washington. Sin embargo, la tribu solo cazó un ejemplar en 1999. Incluso la

FIGURA 9.22

Las ballenas grises de California ( Eschrichtius robustus) fueron hace tiempo un avistamiento común a lo largo de sus rutas migratorias desde Alaska hasta México (véase Fig. 9.31). Esta especie fue elimi nada de la lista de especies en peligro en 1994.

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Reptiles, aves y mamíferos marinos

ballena azul, cuya reproducción es muy limitada ya que está restringida a pequeñas poblaciones dispersas alrededor del mundo, ha experimentado un cambio de suerte. Volvió a los límites de la parte sur del océano Ártico, en el norte de Noruega, una región donde abundaba antes de su casi exterminio por los balleneros. Los avistamientos en las aguas de California se han incrementado notablemente. Sin embargo, su número en la Antártida es incluso más bajo de lo que se había estimado en un principio: alrededor de 500 animales, o solo el 0.2 % de todos los que se alimentaban allí antes del comienzo de la caza. La IWC cambió de un papel exclusivamente administrador en la caza de las ballenas a un papel de conservación como resultado de una iniciativa de Berlín en 2003. Estuvo de acuerdo en ayudar a solucionar las principales amenazas no solo de las grandes ballenas sino también de delfines y marsopas. Los delfines también corren un gran riesgo (véase Tabla 18.1, p. 415). Han reemplazado a las grandes ballenas como los más amenazados de todos los cetáceos. Unas 28 especies de pequeños cetáceos están en peligro inmediato de extinción. Hay menos de 600 vaquitas (Phocoena sinus; véase Fig. 9.18m). Esta marsopa tímida, con el hocico en forma de pala, conocida solo en el norte del golfo de California, permaneció desconocida para la ciencia hasta 1958. En todas partes, los pesqueros están agotando las reservas de peces y calamares de los que se alimentan los delfines. Los delfines a su vez están siendo cazados para alimento humano. El más escaso de todos ellos es el delfín de agua dulce del río Yangtze (Lipotes vexillifer), un delfín que solamente se ha visto en este río de China. Está al borde de la extinción, su número es inferior a 100. Los atuneros utilizan enormes redes de cerco (véase Fig. 17.6b) que atrapan y ahogan a los numerosos delfines que a menudo nadan sobre los bancos de atunes, principalmente el atún de aleta amarilla (Thunnus albacares) en el Pacífico este. Los pescadores a menudo encuentran en sus capturas delfines dañados, que son conocidos como «descartes de atunes». Durante los comienzos de los años 1970, 200 000 delfines morían aproximadamente al año, sobre todo a manos de la flota pesquera americana. La mortandad produjo tal escándalo público que los Estados Unidos, mediante la Ley de Protección de Mamíferos de 1972, clamó por una reducción de las muertes accidentales de los delfines. Se impuso una cuota de 20 500 para el número de delfines que las flotas americanas podían cazar. Se exigió el uso de redes especiales y se desplazaron observadores en barco para comprobar el cumplimiento de las normas. Hacia 1990 se estimó

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que el número de delfines asesinados por la flota atunera de los Estados Unidos, que por entonces faenaba en las aguas del Pacífico oeste, era cero. Los ambientalistas lograron una victoria mayor cuando en 1990 las tres factorías atuneras más grandes se empeñaron en no comprar o mariscar lo que se hubiera capturado utilizando métodos que dañaran o mataran a los delfines. Los atunes pudieron comenzar a exhibir la etiqueta de dolphin-safe* (atún capturado en lances en los que no hay delfines muertos ni gravemente heridos) y se prohibió en Estados Unidos la venta de los atunes importados capturados sin la utilización de métodos que protegen a los delfines. En 1997, la prohibición fue secundada por algunos países, como México, donde las pesquerías utilizan sus métodos. Los delfines también han sido atrapados y muertos por cientos con redes de deriva (véase Fig. 17.6a), que también son una amenaza para tiburones, tortugas marinas, focas, aves marinas y otros animales marinos (Fig. 9.23) . Las redes, en algunos casos de hasta 60 km de largo y 15 m de profundidad, se han utilizado para capturar peces y calamares, pero de hecho capturan prácticamente cualquier cosa que pueda nadar por ahí. No solo agotan la pesca de valor comercial como la albacora o el salmón sino también muchas especies no comerciales. Las redes de deriva son muy destructivas ya que un gran porcentaje de capturas se sueltan durante el arrastre. Su uso en las pesquerías del salmón en el Pacífico norte ha sido tremendamente perjudicial para la marsopa de Dall (Phocoenoides dalli; véase Fig. 9.18l). Cientos de pesqueros provistos de estas redes se han empleado para la captura del atún en el Pacífico sur con resultados potencialmente desastrosos. La presión internacional convenció a Japón, que tenía la mayor flota de barcos con redes de deriva en el Pacífico, y Taiwan suprimió el uso de las redes de deriva en 1993.

Biología de los mamíferos marinos Es sorprendente lo poco que sabemos acerca de los mamíferos marinos. La mayoría son difícil o imposible de mantener en cautividad o incluso observarlos durante largos periodos en el mar. Algunas ballenas y delfines se ven en muy pocas * N. del T.: España publicó un Real Decreto en agosto de 2001, por el que se establece el programa de seguimiento y verificación del atún capturado en el Área del Acuerdo aprobado en febrero de 1998 en el seno de la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT), relativo al Programa Internacional para la Conservación de los Delfines (APICD).

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Parte II

Los organismos marinos

FIGURA 9.23 Este delfín de flancos claros del Pacífico (Lagenorhyunchus obliquidens) se ahogó tras caer en unas redes de deriva en el Pacífico norte. ocasiones, de tal forma que lo poco que sabemos de ellos proviene de los ejemplares capturados o que encallan en la costa y de la información aportada a lo largo de los años por los balleneros.

FIGURA 9.24

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Natación y buceo. La hidrodinámica de los cuerpos para la natación es un distintivo propio de los animales marinos. Focas, leones marinos y otros pinnípedos nadan principalmente mo-

viendo sus aletas. Los sirenios y cetáceos, por el contrario, mueven sus colas y aletas arriba y abajo (Fig. 9.24) mientras que los peces mueven sus colas de lado a lado (véase Fig. 8.11). Los leones marinos alcanzan velocidades de 35 km/h, las ballenas azules y las orcas 50 km/h. Se ha citado un grupo de delfines comunes (Delphinus delphis; véase Fig. 9.1 8j) desplazándose a una velocidad de ¡64 km/h! Los cetáceos presentan la ventaja de tener los espiráculos encima de la cabeza. Esto les permite respirar incluso cuando la mayor parte del cuerpo esté sumergida, aunque muchos pinnípedos y delfines saltan fuera del agua para respirar cuando están nadando rápidamente (véase Fig. 1.4). Esto también permite, por lo mismo, que los cetáceos puedan comer y tragar sin ahogarse. Para evitar inhalar agua, los mamíferos marinos mueven los pulmones muy rápido. Una ballena Fin puede llenar y vaciar sus pulmones en menos de 2 segundos, la mitad de tiempo que empleamos nosotros, ¡incluso aunque la ballena respira 3000 veces más aire! En las grandes ballenas, la humedad se condensa cuando en sus pulmones calientes entra el aire. Junto con un poco de moco y agua de mar, el vapor de agua forma el característico soplo o chorro (Fig. 9.25). El soplo se puede ver a gran distancia, y su altura y ángulo puede utilizarse para identificar a las ballenas (Fig. 9.25) . Por ejemplo, la ballena azul tiene un soplo que alcanza entre 6 y 12 m de alto. Para mantener el calor en aguas frías, las grandes ballenas dependen de una espesa capa de grasa (véase Fig. 4.2) . Sin embargo, la alimentación deja sus enormes bocas más expuestas a las bajas temperaturas, un problema grande en aguas polares muy frías donde normalmente comen. Se ha descubierto recientemente que una red de vasos sanguíneos en sus lenguas reduce realmente la pérdida de temperatura, por transferencia de calor desde la sangre caliente de los vasos que llevan la sangre a todo el cuerpo. Los mamíferos marinos han dominado el arte del buceo y la mayoría puede bucear para comer de manera prolongada a profundidades considerables. Tienen un amplio rango de ca-

Los cetáceos nadan con fuertes movimientos de elevación y descenso de su cola y aletas caudales.

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Capítulo 9

EMERSIÓN Y SOPLIDO

Reptiles, aves y mamíferos marinos

COMIENZO DEL BUCEO

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FIN DEL BUCEO

Ballena azul

Rorcual común

Ballena gris

Ballena franca

Cachalote

Ballena jorobada

FIGURA 9.25

Las grandes ballenas pueden identificarse de lejos por el patrón del soplido, su silueta en la superficie y la manera de bucear.

pacidades de buceo. Las nutrias marinas pueden bucear solo durante 4 ó 5 minutos, a profundidades de 55 m. Los pinnípedos normalmente bucean durante 30 minutos a una profundidad de 150 a 250 m. Sin embargo, las hembras del elefante marino del norte (Mirounga angustirostris) son capaces de bucear continuamente a profundidades de 400 m. Se registró un individuo que buceaba a 1500 m de profundidad. La foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) ha sido registrada buceando durante 1 hora y 13 minutos a 575 m de profundidad. Los hábitos planctónicos de las ballenas con barbas no requieren que tengan que bucear demasiado para encontrar el alimento, y rara vez se aventuran por debajo de los 100 m. Sin embargo, las ballenas dentadas son excelentes buceadoras. Se sabe que los delfines bucean a profundidades de 300 m. El campeón del buceo es el cachalote, que puede permanecer quieto bajo el agua durante una hora como mínimo. Se sabe que los cachalotes bucean a 2250 m y probablemente pueden ir mucho más abajo. El buceo largo y profundo de los animales marinos requiere varias adaptaciones cruciales. Por un lado, deben ser capaces de estar bastante tiempo sin respirar. Esto supone algo más que

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aguantar la respiración, porque deben mantener sus órganos vitales abastecidos de oxígeno. Para coger tanto oxígeno como sea posible antes de bucear, los pinnípedos y los cetáceos contienen su respiración durante 15 a 30 segundos, entonces rápidamente exhalan y de nuevo inspiran. Casi el 90 % del oxígeno contenido en los pulmones se intercambia durante cada respiración, en contraste con el 20 % de los humanos. Los animales marinos también son mejores que los otros mamíferos absorbiendo oxígeno del aire y almacenándolo en su sangre. Tienen relativamente más sangre que los otros mamíferos que no bucean. Su sangre también contiene una elevada concentración de eritrocitos, o células sanguíneas rojas, y estas células poseen más hemoglobina. Además, sus músculos son muy ricos en mioglobina, que permite que los propios músculos puedan almacenar cierta cantidad de oxígeno. Los mamíferos marinos tienen adaptaciones que reducen el consumo de oxígeno además de incrementar el suministro. Cuando bucean, el ritmo del corazón baja drásticamente. Por ejemplo, en el elefante marino del norte, el ritmo del corazón decrece desde cerca de 85 latidos por minuto a cerca de 12. El flujo sanguíneo hacia

las partes no vitales del cuerpo, como por ejemplo las extremidades y el intestino, se reduce, pero se mantiene en los órganos vitales como el cerebro y el corazón. Así, el oxigeno está disponible donde más se necesita, cuando el aporte de oxígeno se interrumpe durante el buceo. Otro problema potencial para los animales buceadores que respiran aire (incluyendo los buceadores humanos) es la presencia de grandes cantidades de nitrógeno (70 % del volumen total) en el aire. El nitrógeno se disuelve mucho mejor a altas presiones, como las que se experimentan a gran profundidad. La sangre de los buceadores con escafandra capta nitrógeno mientras están bajo la superficie. Si la presión se libera repentinamente, parte del nitrógeno podría no ser disuelto y formar pequeñas burbujas en la sangre.

Hemoglobina Una proteína sanguínea que transporta el oxígeno en muchos animales; en los vertebrados está en el interior de eritrocitos o células sanguíneas rojas. Mioglobina Una proteína del músculo de muchos animales que almacena oxígeno.

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EL ENFOQUE DE LA CIENCIA Los accidentes por descompresión en las ballenas

Se ha planteado la pr egunta de cómo los cetáceos y otr os mamíferos marinos, muchos de los cuales son buceador es en pr ofundidad, se han adaptado para reducir la cantidad de nitrógeno que se disuelve en la sangre durante el buceo en profundidad, evitando así los accidentes por descompresión (véase «Natación y buceo», p. 199). Los científicos han reunido recientemente indicios de que esto puede no ser del todo cierto, al menos en el cachalote, el buceador a más pr ofundidad de todos los cetáceos. Los científicos del Instituto Oceanográfico de Woods Hole, Massachusetts, en los Estados Unidos estudian los esqueletos de los cachalotes del Atlántico y del Pacífico, recogidos desde hace más de 100 años. Los esqueletos muestran los mismos daños y pérdida de tejido óseo característicos que han sido descritos en los esqueletos de los hombres que han sufrido accidentes por descompresión. Los huesos de las costillas y otras partes del cuerpo muestran claramente degeneración y erosión, que los llena de finos agujeros. La formación de las burbujas de nitrógeno en los capilar es que irrigan los huesos pr ovoca el estallido de los capilares, lo que induce a la eventual degeneración y er osión del tejido óseo. Similares cambios se han observado también en el cartílago. No hay pruebas de que las infecciones micr obianas sean las r esponsables de las lesiones, y se ha observado que la gravedad de las lesiones aumenta con el tamaño, y por ello, la edad de las ballenas.

Puede ver un fenómeno semejante cuando abre una botella de gaseosa. Nada más destaparla, el contenido sale por presión. El dióxido de carbono permanece disuelto. Cuando abre la botella, la presión se libera y se forman burbujas. Cuando las burbujas de nitrógeno se han formado en la sangre después del buceo, pueden alojarse en las articulaciones o bloquear el flujo sanguíneo en el cerebro y otros órganos. Esto produce una horrible enfermedad que se conoce como accidente por descompresión. Para evitar estos accidentes, los buceadores deben ser muy prudentes con la profundidad a la que bajan, el tiempo que están bajo el agua y la rapidez con la que suben. Los mamíferos marinos bucean a más profundidad y están más tiempo que los buceadores, entonces ¿por qué no tienen accidentes por descompresión? Los animales marinos tienen adaptaciones para evitar que el nitrógeno se disuelva en la sangre. Los pulmones de los buceadores con escafandra trabajan de la misma forma cuando están sumergidos que cuando están en tierra. Por el contrario, cuando los mamíferos marinos bucean, sus pulmones se colapsan. Tienen una caja torácica flexible que se contrae con la presión del agua. Esto empuja el aire fuera de las áreas periféricas de los pulmones donde el

Los investigadores llegaron a la conclusión de que las lesiones de huesos y cartílagos estaban causadas por el efecto acumulativo de los cambios en el comportamiento normal del buceo, como cuando las ballenas son obligadas a emerger más rápido de lo normal. T ambién se han descrito daños en los tejidos internos de otras especies de ballenas que, cuando se alimentan en aguas pr ofundas, emergen demasiado rápido aterradas por los potentes sonares militares. Parece que estos daños se han pr oducido por formación de las burbujas de nitrógeno, otra prueba de que las ballenas no son totalmente r esistentes a los accidentes por descompresión. El equipo de Woods Hole está estudiando más ejemplares de cachalotes, esperando examinar los esqueletos y tejidos de las ballenas varadas, especialmente cuando los tejidos están aún fr escos. También planean examinar otr os mamíferos marinos buscando las mismas lesiones vistas en los cachalotes y esperan investigar el comportamiento de buceo de las ballenas y focas para ver si determinadas actividades ayudan a evitar los accidentes por descom presión.

Para más información, consulte los enlaces del centro Marine Biology.

aire fácilmente se difunde hacia la sangre. En su lugar, el aire es desplazado al interior de los espacios pulmonares, donde se absorbe muy poco nitrógeno. Las elevadas concentraciones de hemoglobina y mioglobina almacenan el oxígeno que estos mamíferos marinos necesitan durante el buceo, tanto en la sangre como en los músculos. Así, se necesita menos aire en los pulmones, que reducen la cantidad de nitrógeno que puede ser absorbido. Algunos pinnípedos exhalan antes de bucear, reduciendo todavía más la cantidad de aire –y por ello de nitrógeno– en los pulmones. La antigua idea de que los mamíferos marinos no tienen accidentes por descompresión puede no ser del todo cierta. Pruebas recientes han demostrado que las ballenas buceadoras de profundidad sufren ciertos efectos de este tipo (véase «El enfoque de la ciencia. Los accidentes por descompresión en las ballenas», arriba). Las adaptaciones para el buceo prolongado a profundidad de los mamíferos marinos incluyen eficaces intercambios respiratorios en la superficie, almacenamiento de más oxígeno en la sangre y los músculos, reducción del aporte de oxígeno a las extremidades y colapso de los pulmones que ayudan a evitar los accidentes por descompresión.

online de aprendizaje

Ecolocación. Los mamíferos marinos de-

penden poco del sentido del olfato, que es muy importante en sus primos terrestres. Su visión es excelente, pero han desarrollado la ecolocación, otro sistema sensorial basado en el oído. La ecolocación es la versión en la naturaleza del sónar. Se sabe que la mayoría, si no todas las ballenas dentadas, incluyendo los delfines y marsopas, y algunos pinnípedos tienen ecolocación. Al menos algunas ballenas con barbas también pueden utilizar este sistema. La ecolocación no es exclusiva de los mamíferos marinos. Los murciélagos, por ejemplo, la utilizan para encontrar insectos y otras presas mientras vuelan por la noche. Los mamíferos marinos realizan la ecolocación emitiendo ondas sonoras que se desplazan cerca de 5 veces más rápido en el agua que en el aire, y escuchan los ecos que se reflejan desde los objetos que les rodean (Fig. 9.26). Entonces, los ecos son analizados en el cerebro. El tiempo que tardan los ecos en volver informa a los animales de lo lejano que está el objeto.

Muchos mamíferos marinos poseen ecolocación, mediante el análisis del eco de las ondas sonoras que emiten. La ecolocación les sirve para encontrar presas y orientarse con relación a su entorno.

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Capítulo 9

Reptiles, aves y mamíferos marinos

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La otra «teoría del big bang» Las ballenas dentadas utilizan el sonido para ecolocación y para comunicarse unas con otras. Recientemente, se ha sugerido una utilización difer ente de las ondas sonoras por estos cetáceos. Esta hipótesis se ha planteado como una posible explicación de los hábitos alimentarios de los cachalotes, las ballenas dentadas más grandes de todas. Los calamar es recogidos del estómago de ballenas capturadas y varadas a menudo no muestran marcas de dientes o huellas de ningún tipo. De hecho, se ha visto que los calamares vivos nadan fuera de los estómagos abiertos de las ballenas frescas recién capturadas. Parece que los cachalotes tienen una manera especial de capturar calamar es, incluso los calamar es gigantes, sin utilizar sus dientes, ya que éstos son realmente de poca ayuda, puesto que solo están en la mandíbula inferior. Otro enigma es la explicación de cómo los cachalotes, pesando 36 000 kg o más y nadando a una velocidad media de 2 a 4 nudos, capturan a los calamar es que pueden nadar a una velocidad de 30 nudos. ¿Cuál es la posibilidad de que las ballenas y delfines puedan utilizar ráfagas de sonidos para capturar su alimento? Esta ingeniosa hipótesis ha sido denominada como la segunda «teoría del big bang», la original es la famosa teoría para explicar el origen del universo (véase «La estructura de la T ierra», p. 23). La captura de la presa entera y todavía viva puede explicarse si la ballena aturde a sus presas con una ráfaga de sonidos y luego simplemente se las traga enteras. Los antecesores recién extinguidos de las ballenas dentadas pr oporcionan algunas evidencias indirectas. Los fósiles de los ballenas dentadas más primitivas

Los sonidos utilizados en la ecolocación consisten en cortos estallidos de chasquidos agudos, que se repiten a diferentes frecuencias. Los chasquidos de baja frecuencia tienen un poder de penetración elevado y pueden recorrer distancias largas. Reflejan a grandes rasgos y se uti-

lizan para obtener información de la topografía que les rodea. Algunas ballenas dentadas pueden también utilizar las ondas sonoras de baja frecuencia para aturdir a sus presas (véase «La otra “teoría del big bang”», arriba). Para discriminar más detalles y localizar las presas más cercanas,

Espiráculo Cráneo Fosa nasal Cerebro

que se conocen tienen largos hocicos pr ovistos de muchos dientes cortantes (véase «Las ballenas que se paseaban por los mar es», p. 193). Igual que los de la barracuda, los dientes se usaban pr obablemente para atrapar pequeños peces y otras presas. Sin embargo, el largo hocico desapareció en la mayoría de los cetáceos actuales y los dientes llegar on a ser anchos y cortos. Las ballenas dentadas actuales ¿han adquirido una nueva técnica para capturar el alimento o ha cambiado su fuente de alimento? La caza por el sonido puede realizarse mediante la emisión de una ráfaga de ondas sonoras de baja frecuencia con el poder suficiente para atontar a un pez o a un calamar. Aunque no se conoce totalmente el sofisticado mecanismo de producción de ondas sonoras de los cetáceos, los cachalotes pr oducen las ondas sonoras necesarias, las más fuertes y ruidosas de cualquier animal. La caza con el sonido puede haber evolucionado como un derivado de la ecolocación en las primitivas ballenas dentadas. No es fácil obtener las pruebas necesarias para sostener esta hipótesis. Los sonidos fuertes pueden indudablemente atontar a los peces, per o es difícil reproducir los sonidos exactos que emiten los cetáceos. Los delfines salvajes han producido ruidos como dispar os de armas de fuego que pueden oír los huma nos. Desgraciadamente, abordar estudios detallados de la caza por sonido en la naturaleza presenta muchas complicaciones. Los delfines cautivos no producen sonidos fuertes, lo que no sorpr ende, ya que el eco del ruido de las par edes del tanque podría ser perjudicial para ellos. La función del big bang en las ballenas es solo una de las muchas adaptaciones sorpr endentes de los cetáceos que esperan ser exploradas.

se utilizan los chasquidos de alta frecuencia, inaudibles para los humanos. Los experimentos han demostrado que los delfines mulares pueden discriminar, con los ojos vendados, entre objetos de tamaños ligeramente diferentes o hechos de diferentes materiales e incluso detectar alambres.

Chasquidos de ecolocación

Saco de aire

Objetivo

Melón

Ecos de chasquidos

Ventana acústica Oído interno Conducto aéreo hacia los pulmones

FIGURA 9.26

Los delfines hacen ecolocación emitiendo ráfagas de ondas sonoras, o chasquidos, a medida que el aire atraviesa sus conductos aéreos internos. Dos pliegues nasales musculares actúan como válvulas, cerrando y abriendo los conductos. Una especie de labios de tejido en las fosas p robablemente produce también sonidos por vibración del aire que se mueve. Los chasquidos son enfocados por el melón en un haz. Para cubrir una amplia zona, el delfín mueve su cabeza de lado a lado. Se sabe también que el melón recibe los ecos y los transmite a los oídos, aunque muchos llegan a través de la mandíbula inferior.

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No estamos completamente seguros de cómo actúa la ecolocación en los mamíferos marinos. Los cetáceos producen chasquidos, chillidos y silbidos cuando el aire es empujado hacia el conducto aéreo y algunos sacos aéreos asociados mientras el espiráculo está cerrado (Fig. 9.26). La frecuencia de los chasquidos cambia, o se modula, por contracciones y relajaciones de los músculos que rodean el conducto aéreo y los sacos. Una estructura gruesa en la frente de las ballenas dentadas, el melón, parece enfocar y dirigir las ondas sonoras que van emitiendo. El melón proporciona a estas ballenas sus frentes redondeadas tan características. Para acomodar el melón, el cráneo se modifica para formar una cara puntiaguda en forma de plato. El cráneo también es asimétrico, el lado derecho es ligeramente diferente del lado izquierdo. Las belugas (Fig. 9.27) tienen una frente abultada combada que cambia de forma cuando el melón, movido por músculos, enfoca el sonido. La enorme frente del cachalote está rellena en parte con un masivo melón llamado órgano del espermaceti. Los balleneros pensaron en un principio que éste era el saco del esperma de la ballena, de ahí su particular nombre. Este órgano se encuentra lleno de un aceite cerúleo, el espermaceti, antiguamente muy solicitado para hacer velas y todavía utilizado como lubricante para instrumentos de precisión. La función actual del

órgano del espermaceti es un tema controvertido. Se ha sugerido que los cachalotes que bucean en aguas profundas pueden también usar el órgano del espermaceti para regular la flotabilidad o absorber el exceso de nitrógeno, manteniéndolo fuera de la circulación sanguínea. En las ballenas dentadas, las ondas entrantes se reciben en primer lugar en la mandíbula inferior (Fig. 9.26). En muchos cetáceos, el canal auditivo que conecta el exterior con el oído interno está reducido o bloqueado. Los huesos mandibulares, llenos de grasa o aceite, transmiten los sonidos a los dos oídos internos muy sensibles. Cada oído recibe el sonido de manera independiente. Los oídos están protegidos por una cápsula ósea y embebidos en una mezcla oleosa que aísla el oído pero permite que las ondas sonoras lleguen desde las mandíbulas. La información sonora es enviada al cerebro, que forma una «imagen» mental del objeto o del entorno. De hecho, parece que la vista y la información sonora se procesan en el cerebro de manera semejante. Los delfines cautivos pueden reconocer por ecolocación objetos que han visto y reconocer de vista los que previamente han reconocido por ecolocación.

Comportamiento. La ecolocación es precisamente uno de los indicativos de las capacidades mentales de los mamíferos marinos. El cerebro de los mamíferos ha evolucionado como

un centro de asociación para comportamientos complejos en los que domina el aprendizaje, no el instinto. En contraste con los peces, aves y otros vertebrados, los mamíferos cuentan con la mayoría de las experiencias pasadas, almacenadas y procesadas por el cerebro, para responder a cambios en el ambiente (véase «¿Cómo son de inteligentes los cetáceos?», p. 205). La mayoría de los mamíferos marinos son animales muy sociables, que viven en grupos al menos parte del tiempo. Muchos pinnípedos viven en colonias enormes durante la estación de cría. La mayoría de los cetáceos pasa su vida entera en grupos muy organizadas de pocos (Fig. 9.27b) a cientos de individuos. Algunos grupos incluyen pequeños subgrupos organizados por edad y sexo. Para mantener el contacto, muchos de sus comportamientos, enormemente complejos y sofisticados, son dirigidos hacia miembros de su propia especie. Los sonidos, o vocalizaciones, desempeñan un importante papel en la comunicación. Los leones marinos y los osos marinos se comunican por fuertes gruñidos y gemidos, las focas utilizan más los quejidos suaves, silbidos y gorjeos. Las vocalizaciones de los pinnípedos son especialmente importantes para mantener los territorios durante la reproducción (véase «Reproducción», p. 209). Las hembras y sus crías se reconocen mutuamente por sus sonidos.

(b) (a)

FIGURA 9.27 (a) La beluga (Delphinapterus leucas) es una ballena blanca del Ártico ( beluga significa «blanca» en ruso) con un patente melón. (b) En su hábitat natural, las belugas viven en pequeños grupos.

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¿Cómo son de inteligentes los cetáceos? A menudo hemos oído que las ballenas, delfines y marsopas son tan inteligentes como el hombr e, incluso más. ¿Realmente son así de listos? No hay duda de que los cetáceos están entre los animales más inteligentes. Los delfines, orcas y ballenas piloto en cautividad aprenden rápidamente trucos. Los delfines mulares se han utilizado para detectar minas submarinas en aguas turbias. Sin embargo, este tipo de apr endizaje se llama condicionamiento. El animal aprende simplemente que si lleva a cabo un determinado comportamiento, recibe una recompensa, generalmente un pez. Muchos animales, incluidos ratas, aves y hasta invertebrados, pueden ser condicionados para hacer trucos. Ciertamente no pensamos en estos animales como rivales mentales nuestros. Sin embargo, a difer encia de la mayoría de los otr os animales, los delfines aprenden rápidamente por observación y pueden espontáneamente imitar acti vidades de los humanos. Un delfín domesticado observa a un buzo limpiando un cristal panorámico submarino, coge un plumero con su pico y comienza a imitar al buzo, ¡completado con efectos de sonido! T ambién se han observado a los delfines imitando a las focas, tortugas e incluso a los esquiadores acuáticos. Dada la aparente inteligencia de los cetáceos, existe siempre la tentación de compararla con la de los seres humanos y otros animales. Por ejemplo, los estudios sobre discriminación y resolución de problemas de habilidad en los delfines mulares han concluido que su inteligencia se sitúa «en algún punto entre la de un perro y la de un chimpancé». Esta comparación no es arriesgada. Es importante resaltar que la inteligencia es un concepto muy humano y que nosotr os lo evaluamos en términos hu manos. Después de todo, casi nadie se considera a sí mismo estúpido por no poder localizar e identificar a un pez por su eco. ¿Por qué deberíamos juzgar a los cetáceos por sus habilidades en resolver problemas humanos? Tanto los humanos como los cetáceos tienen grandes cer ebros, con una gran superficie típicamente plegada, el córtex. Este córtex es el centr o de aso ciación dominante del cer ebro, donde las capacidades como la memoria y la percepción sensorial se centralizan. Los cetáceos tienen los cer ebros más grandes que nosotr os, pero la relación del cer ebro con el peso del cuerpo es más alta en los humanos. De nuevo, la comparación es errónea. En los cetáceos, son principalmente las partes del cer ebro asociadas con la audición y el pr ocesado de la información del sonido las que están más desarr olladas. Las partes más desarrolladas de nuestr o cerebro tienen que ver con la visión y la coor dinación mano-ojo. Casi con toda seguridad, los cetáceos y los humanos perciben el mundo de maneras muy diferentes. Su mundo es en gran parte un mundo de sonido, el nuestro uno de visión. Al contrario de lo que se r epresenta en películas y en televisión, la noción de «conversación» con los delfines también es errónea. Aunque producen un rico repertorio de sonidos complejos, car ecen de cuer das vocales y pr obablemente sus cerebros procesan los sonidos de forma difer ente a nosotr os. Los delfines mulares han sido entrenados para emitir sonidos a través del espiráculo que sue-

Los cetáceos producen una rica variedad de vocalizaciones que son diferentes de los sonidos que utilizan para la ecolocación. Ambos tipos de sonidos se pueden producir simultáneamente, proporcionando una evidencia posterior de la complejidad de producción del sonido en los mamíferos marinos. La vocalización social son sonidos de baja frecuencia que los humanos no

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Delfines mulares (Tursiops truncatus ) participando en una investigación para comprobar la comunicación acústica. Los artilugios adheridos a su cabeza por una ventosa se iluminan cada vez que el delfín silba.

nan parecidos a los sonidos humanos, per o son muy distintos de las palabras. Por esta misma razón, los humanos no pueden emitir los sonidos de las ballenas. Probablemente, nosotros no podremos nunca entablar sin ayuda una conversa ción con los cetáceos. Como en los chimpancés, se ha entrenado a los delfines mulares en el lenguaje americano de signos. Estos delfines han aprendido a comunicarse con los entrenadores que utilizan el lenguaje de signos, para pr eguntar cuestiones sim ples. Los delfines responden presionando una paleta con «sí» o «no». Se ha sabido incluso que dan respuestas espontáneas no enseñadas por los entrenadores. Las pruebas indican también que estos delfines pueden distinguir entre órdenes que solo se difer encian entre sí por la palabra utilizada, una ver dadera hazaña notable. Sin embargo, no par ece que los delfines tengan un lenguaje real como el nuestro. A difer encia de los humanos, los delfines probablemente no pueden comunicar mensajes muy complicados. La observación de los cetáceos en la naturaleza ha pr oporcionado algunas perspicacias en sus capacidades para apr ender. Por ejemplo, se han observa do algunos delfines mulares del oeste de Australia llevando grandes esponjas cónicas en sus picos. Supuestamente, emplean las esponjas para pr otegerse contra las rayas y otr os peligros del fondo cuando están buscando peces para comer. Sólo las hembras utilizan las esponjas como herramientas y par ece que este comportamiento se transmite de madr es a hijas. Es la primera cita del uso de una herramienta y de la transmisión cultural en un mamífero marino salvaje. En lugar de «inteligencia», algunas personas prefieren hablar de «conciencia». En cualquier caso, los cetáceos probablemente tienen conciencias y percepciones de su entorno diferentes de las del hombre. Puede ser que un día podamos llegar a entender a los cetáceos en sus términos en lugar de en los nuestr os, y quizás podamos descubrir una sofisticación mental que rivalice con la nuestra.

pueden oír. La variedad de sonidos es asombrosa e incluye quejidos, gruñidos, chillidos, gorjeos e incluso susurros. Los diferentes sonidos están asociados a distintos estados de humor y se utilizan en los signos sociales y sexuales. Los silbidos, emitidos con muchas variaciones y tonos, son característicos de cada especie. Algunos de estos sonidos sirven como una «firma», per-

mitiendo a los individuos de la misma especie reconocerse unos a otros. El macho del rorcual común emplea un sonido de frecuencia alta para atraer a las hembras. Entre las más de 70 llamadas que se han identificado entre las orcas, algunas están presentes en todos los individuos, mientras que otras son «dialectos» que identifican a ciertos grupos.

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Los sonidos también se utilizan para mantener la distancia entre los individuos y tienen un importante papel en la estructura del grupo. Se emiten sonidos particulares durante la cría, durante la alimentación, los peligros y en el nacimiento. Las madres de las ballenas grises gruñen para estar en contacto con sus crías. Los rorcuales comunes emiten un sonido de tono bajo, aunque se comunican a grandes distancias. Las ballenas francas tienen al menos seis llamadas distintas, cada una relacionada con una determinada función. La ballena jorobada se reconoce por sus conmovedores sonidos. Son susurrados por los machos reproductores para atraer a las hembras y advertirles de su disposición para la cópula. Los sonidos están compuestos de frases y temas repetidos con un patrón regular cada media hora o más. ¡Pueden estar repitiéndolos día tras día! El sonido cambia cada vez. Los machos también comienzan cada estación de cría con el sonido que emitieron al final de la anterior estación. Se ha descrito que los nuevos sonidos aprendidos de las ballenas inmigrantes son acogidos instantáneamente con gran entusiasmo entre las ballenas nativas. Los investigadores registran y catalogan los sonidos para conocer las rutas de las ballenas en sus migraciones anuales. La comunicación entre cetáceos no está restringida a las vocalizaciones. Los investigadores han descrito una gran variedad de posturas y movimientos que pueden indicar el estado de ánimo de los animales. Los delfines golpean sus mandíbulas o giran con sus bocas abiertas como una amenaza. Se piensa que el suave sonido de chasquido que se produce cuando algunos mamíferos marinos palmean sus aletas en la superficie es una señal de advertencia. Los cetáceos son conocidos por su comportamiento de juego, al parecer actividades placenteras sin ningún motivo importante. Muchas especies, incluidas las grandes ballenas y las orcas, juegan con el alimento o con objetos flotantes como palos, quelpos o plumas, lanzándolos al aire o empujándolos con sus hocicos. Los individuos pueden nadar cabeza abajo o de espaldas aparentemente para divertirse con eso. Los delfines juegan con anillos de burbujas de aire que ellos mismos hacen. También hacen algo parecido al surf, y la ballena piloto (Globicephala; véase Fig. 9.18r) y las ballenas francas van navegando con sus aletas fuera del agua para atrapar el viento. El juego sexual, el roce y el contacto de las aberturas genitales también es común. La vista del salto de una gran ballena, elevándose en el aire y cayendo pesadamente sobre la superficie, es impresionante (Fig. 9.28). El salto se ha interpretado de varias formas, como una señal de advertencia, como un modo de inspec-

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FIGURA 9.28

Una ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en un impresionante salto.

cionar la superficie o la línea de costa, como una manera de conseguir deshacerse de los parásitos externos o de una ardiente pareja, o simplemente como una diversión. Después de bucear en profundidad, los cachalotes pueden saltar, caerse de espaldas y salpicar pudiéndose ¡oír a 4 km y verse a una distancia de 28 km! Muchas ballenas sacan su cabeza fuera del agua para inspeccionar a su alrededor (Fig. 9.29b). El comportamiento tan complejo de los cetáceos es evidente por otros motivos. Cuando un individuo está en apuros, otros pueden llegar para ayudarle (Fig. 9.29a). Los miembros de un grupo rechazan abandonar a un compañero herido o moribundo. Los balleneros saben que una ballena arponeada es un reclamo para las otras, que son atraídas desde kilómetros alrededor. Los delfines pueden llevar individuos heridos a la superficie para respirar (Fig. 9.29c) y hay datos de hembras que llevaban el cuerpo de un feto abortado hasta su putrefacción. Muchas ballenas dentadas trabajan juntas cuando cazan, algunas en parejas coordinadas. A

veces, las ballenas hacen turnos de comida mientras sus padres persiguen un banco de peces. Un individuo situado en cabeza puede investigar algo extraño mientras que el resto del grupo espera el «relato» del explorador. Los estudios de animales en la naturaleza muestran que los delfines pertenecen a una sociedad compleja, una en la que la asociación a largo plazo de los miembros del mismo sexo tiene un papel importante en el comportamiento sexual, el cuidado de los padres y otros aspectos de la vida diaria. El comportamiento social en los cetáceos puede, en último termino, mostrar muchos paralelismos con el comportamiento social en mamíferos de desarrollo cerebral superior como simios o humanos. Los mamíferos marinos, particularmente los cetáceos, emplean una gran variedad de vocalizaciones y señales táctiles y visuales para comunicarse entre ellos. El juego y la ayuda mutua son evidencias adicionales de la complejidad de su comportamiento.

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(c)

(a) (b)

FIGURA 9.29

La observación de las ballenas puede tener su recompensa con ejemplos del peculiar comportamiento de estos animales. a( ) Cachalotes (Physeter macrocephalus) rodeando a un miembro de la manada herido; (b) comportamiento de «espionaje» de orcas (Orcinus orca) en estado salvaje; (c) dos delfines mulares (Tursiops truncatus) llevando a la superficie a un compañero aturdido para que pueda respirar.

La relación entre los delfines y los humanos es controvertida. Algunos hablan de haber experimentado inspiraciones espirituales mientras nadaban entre los delfines durante los «encuentros con delfines» ofrecidos por algunos hoteles. Los delfines entrenados para propósitos militares por la Armada soviética están siendo utilizados ahora para tratar a los niños que sufren trastornos de conducta. Algunas personas ven esto como una forma de explotación real de los animales cautivos. Se ha sugerido que el estrés entre los delfines cautivos reduce su tiempo de vida. Aunque abundan las exageraciones, hay casos auténticos de delfines que se acercan a nadadores que parecen estar en apuros. Hace más de una centuria, los pescadores del sudeste de Brasil describieron una relación única con los delfines. Los delfines detectan los peces y los conducen hacia los pescadores que esperan con sus redes. Los pescadores han aprendido a interpretar las pistas proporcionadas por los delfines acerca de la localización y abundancia de los peces. Generaciones de delfines han aprendido que una fila de pesqueros llevando una red en aguas someras representa una captura fácil para ellos mismos, incluso aunque tengan que compartirla con los divertidos mamíferos bípedos. Uno de los misterios del comportamiento de ballenas y delfines es el encallado o varado de individuos, a veces por docenas, en las playas (Fig. 9.30). Los animales rechazan moverse y los esfuerzos para moverlos hacia aguas profundas resultan inútiles. Incluso aunque sean empujados al mar, a menudo vuelven otra vez a la playa. Las ballenas se mueren debido a que sus órganos internos

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se colapsan sin el soporte del agua. El varado se ha descrito en muchas especies, pero algunas, como la piloto y el cachalote, encallan más a menudo que otras. Parece que las ballenas llegan a encallar cuando siguen a uno o más miembros de su grupo que se ha desorientado por una tempestad, por enfermedad o por una herida. Esto demuestra la enorme cohesión y su poderoso instinto de grupo. El encallado de las ballenas se ha relacionado con el sónar de alta frecuencia que utilizan explosiones de ondas sonoras intensas. Los buques de los Estados Unidos y otras naciones han utilizado el sónar para detectar submarinos enemigos. Las ballenas encalladas después de ejercicios navales donde se utiliza el sónar presentan hemorragias en el cerebro y oídos internos, lo que les produjo desorientación y muerte. Los daños en los tejidos también pueden estar causados por la formación de burbujas de nitrógeno

FIGURA 9.30

Estas ballenas piloto ( Globicephala melas) ha n var ado ell as m ismas en l a pl aya, en c abo Cod, Massachusetts. Solo dos de cada 55 ballenas va radas sobreviven.

(véase «El enfoque de la ciencia. Los accidentes por descompresión en los cetáceos», p. 202). Como resultado de esto, en 2002 una decisión del tribunal prohibió temporalmente a la Armada de los Estados Unidos utilizar el sónar de alta frecuencia en cualquier parte del mundo. Se ha sugerido que el ruido de los barcos a propulsión, el de las sondas de profundidad y el sónar utilizado para fines científicos también perturba a las ballenas. Los delfines pasan más tiempo en la superficie y descansan menos, y las orcas gritan desaforadamente cuando los balleneros están alrededor.

Migraciones. Muchos pinnípedos y cetáceos emprenden migraciones estacionales, a menudo atravesando cientos de kilómetros desde los territorios de alimentación a las áreas de cría. Se sabe que el macho del elefante marino del sur (Mirounga leonina) atraviesa unos 8000 km para emparejarse. Por otro lado, la mayoría de las ballenas dentadas no migran en absoluto, aunque pueden moverse por los alrededores para buscar alimento. Las migraciones de las grandes ballenas son sin duda las más importantes. Muchas ballenas con barbas se congregan para comer durante el verano en las productivas aguas de las regiones polares de ambos hemisferios, cuando la enorme concentración de diatomeas y krill se mantiene durante mucho tiempo. Durante el invierno migran a aguas cálidas para reproducirse. Las estaciones están invertidas en los hemisferios Norte y Sur, así, cuando algunas ballenas jorobadas están invernando en las islas Hawai o en las Indias

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Occidentales, otras jorobadas habitantes en el hemisferio Sur están alimentándose alrededor de la Antártida durante el verano sureño (Fig. 9.31). La mayoría de las ballenas grises migran desde las áreas invernales de reproducción en los trópicos a las áreas de alimentación veraniegas en aguas frías.

La ruta migratoria de la ballena gris es la mejor conocida de todas las de las grandes ballenas (Fig. 9.31) . Desde finales de mayo a finales de septiembre, las ballenas se alimentan en aguas someras en el norte del mar de Bering, mar de Beaufort y mar de Siberia oriental. Comienzan a desplazarse hacia el sur a finales de septiembre cuando el hielo comienza a formarse. Hacia noviembre, inician su travesía hacia el este de las islas Aleutianas.

Comen menos mientras se están desplazando, llegando a perder casi una cuarta parte de su peso total. Las ballenas recorren cerca de 185 km por día. Pasan solas o en pequeños grupos a lo largo de la costa del golfo de Alaska y bajan hacia la costa oeste de Norteamérica, de camino a la península de Baja California, en México (véase Fig. 9.22). Los individuos que emigran a menudo muestran comportamientos de exploración, manteniendo sus cabezas fuera del agua. Esto sugiere la posibilidad de que naveguen utilizando referencias terrestres memorizadas. Alcanzan Oregón y San Francisco hacia mediados de diciembre. Las hembras generalmente migran primero. Hacia finales de febrero, las hembras preñadas son las primeras en aparecer en las someras y tranquilas lagunas costeras del sureste de Baja California y costas continentales del sur del golfo de California. Aquí, las hembras paren a sus crías y

Océano Ártico

los machos se emparejan con las hembras no preñadas. La migración hacia el norte comienza por marzo, después del nacimiento de las crías que pesan entre 700 y 1400 g. Las hembras se emparejan cada dos años, y las primeras que emigran al norte son las hembras nuevamente preñadas que no han parido. Podrían volver 12 meses después para parir. Las madres con crías son las últimas en irse. En su camino hacia el norte, las ballenas tienden a permanecer más alejadas de la costa y se mueven más lentamente que en su migración hacia el sur, una media de 80 km por día, debido a las corrientes desfavorables (véase Fig. 3.20) y a las crías recién nacidas. Las últimas ballenas dejan la costa del estado de Washington hacia comienzos de mayo. Llegan a sus áreas de alimentación hacia finales de mayo, completando un recorrido asombroso de ocho meses de du-

Groenlandia

Islandia

Europa

Asia Norteamérica Golfo de California

Indias Occidentales

Islas Hawai

Islas Marianas

Ballenas grises

Fiji

África

Islas Galápagos

Ecuador

Mar del Coral

Islas de Cabo Verde

Alimentación en verano

Australia

Sudamérica

Apareamiento y nacimiento en invierno

Ballenas jorobadas

Alimentación en verano

Apareamiento y nacimiento en invierno

Antártida

FIGURA 9.31

Rutas migratorias de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y las ballenas grises (Eschrichtius robustus). Ambas especies tienden a migrar y reproducirse cerca de la costa, donde se cazan más fácilmente. Ambas especies están en proceso de recuperación. La ballena gris fue eliminada de la lista de especies en peligro en 1994. Las poblaciones de ballenas grises del Pacífico oeste que pueden reproducirse todavía al sur de Corea también parecen estar recuperándose. Las ballenas grises vivían en el Atlántico norte hasta que fueron exterminadas en la última centuria. Véase también Figura 9.22.

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(a)

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(b)

FIGURA 9.32 (a) Un macho de león marino de Steller (Eumetopias jubatus) protegiendo su harén en una isla rocosa de la costa de Alaska. Los leones de Steller son los más grandes de todos los leones marinos; los machos pueden pesar cerca de 900 kg. (b) Un harén de hembras de leones marinos de California (Zalophus californianus) en la isla de Santa Bárbara, al sudeste de California. El harén (en el centro) está protegido por un gran macho de color oscuro (arriba a la izquierda). Grandes hembras de elefante marino (Mirounga angustirostris) permanecen cerca del harén, ajenos a las peleas ocasionales entre el macho dominante y los machos rivales alrededor del harén.

ración y de hasta 18 000 km, la migración más larga de cualquier animal. Queda todavía mucho por conocer acerca de las migraciones de la ballena gris y otras ballenas. Una cuestión preocupante es cómo navegan las ballenas. Se ha sugerido que utilizan el campo magnético terrestre, una posibilidad que implica que deben tener algún tipo de compás interno para orientarse. Los científicos han empleado técnicas nuevas para investigar la migración de las ballenas. Pegando pequeños radiotransmisores a las ballenas y estudiando sus movimientos por satélite se pueden descubrir detalles desconocidos. Por el momento, se ha comprobado que algunos grupos aislados de ballenas grises, a lo largo de la ruta migratoria, no migran en absoluto. Un grupo reside en las islas de la Reina Carlota, en las costas de la Columbia Británica. Se sabe también que las ballenas grises evitan las ciudades, alejándose de la costa. Las hembras y los jóvenes pueden retardar su migración hacia el Ártico, resguardándose en los bosques de quelpos para evitar a las orcas. El análisis del ADN de las poblaciones de ballenas jorobadas de las islas Hawai sugiere que, como en la tortuga verde, los individuos siempre vuelven a los territorios de alimentación de sus madres.

Reproducción. El sistema reproductor de los mamíferos marinos es similar al de los mamíferos terrestres. Sin embargo, tienen algunas adaptaciones exclusivas para vivir en el agua. Para mantener el cuerpo hidrodinámico, los machos

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de los cetáceos y la mayoría de los otros mamíferos marinos tienen un pene y testículos internos. El pene, que en las ballenas azules mide aproximadamente 3 m de largo, se mantiene rígido por un hueso. Se extiende justo antes de la cópula a través de la hendidura genital, una abertura delante del ano (véase Fig. 9.15). Los pinnípedos se reproducen en tierra o en el hielo, algunos migran largas distancias hacia islas solitarias para hacerlo. En la mayoría de las especies de focas, cada macho adulto se empareja con una sola hembra. Las cámaras de filmación pegadas a los animales salvajes (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14) han demostrado que el macho de la focas comunes hace retumbar sus narinas y temblar su cuello, y libera un chorro de burbujas de aire, quizás una manera de atraer a las hembras. Sin embargo, en los leones marinos, osos marinos y elefantes marinos, un macho se empareja con varias hembras. Durante la estación de cría, los machos de estas especies, que son mucho más grandes y pesados que las hembras, llegan a tierra y establecen territorios de cría. Paran de comer y defienden su territorio ante la amenaza constante y violenta. Forman harenes de 50 hembras en su territorio y mantienen alejados al resto de los machos (Fig. 9.32) . Sólo los machos más fuertes pueden fundar territorios y reproducirse. Los otros se reúnen en «grupos de solteros» y pasan gran parte de su tiempo intentando arrastrase a los harenes para una cópula furtiva. Defender los harenes es un trabajo exhaustivo y los machos dominantes «se consumen» después de un año o

dos, dejando el camino a los recién llegados. No obstante, se desquitan con el enorme número de hijos que dejan, comparado con los machos que nunca llegan a dominar, ¡incluso aunque los machos subordinados vivan más! Las hembras de los pinnípedos paren a sus crías en tierra firme. Parecen ser indiferentes en el proceso del parto, pero pronto establecen una estrecha relación con la cría (Fig. 9.33). Ya que las hembras van continuamente al agua para comer, deben aprender a distinguir a sus propias crías de las otras por sonidos u olores. Las crías, por lo general, cuando nacen no pueden nadar. Son cuidadas durante un tiempo que va de los cuatro días hasta los dos años, dependiendo de la especie. La mayoría de los pinnípedos tienen dos pares de glándulas mamarias que producen una leche rica en grasa ideal para el rápido desarrollo de la capa de grasa de las crías.

FIGURA 9.33

Un león marino de California ( Zalophus californianus) con su cría.

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Parte II

Los organismos marinos

Una hembra de pinnípedo puede quedarse preñada solo durante un breve periodo después de la ovulación, la liberación de los óvulos por sus ovarios. Esto sucede días o semanas después de haber dado a luz a su cría. Las hembras de la mayoría de las especies vuelven a los territorios de cría solo una vez al año. Por el contrario, la gestación, el tiempo que tarda el embrión en desarrollarse, es menor de un año. Esta diferencia podría ocasionar que la cría naciera demasiado temprano antes de que la madre volviera a los territorios de cría. Para evitar esto, el embrión recién formado detiene su desarrollo y permanece latente en el útero de la madre. Después de un tiempo que puede llegar a cuatro meses, el embrión finalmente se sujeta a la pared interna del útero y continúa su desarrollo normal. Este fenómeno, conocido como implantación retardada, permite a los pinnípedos prolongar el desarrollo de los embriones de tal modo que la época de cría coincida con la llegada de las hembras al resguardo de la costa. La implantación retardada permite a los pinnípedos acoplar el nacimiento de las crías con la llegada de las hembras preñadas a las áreas de cría.

Conocemos poco acerca del comportamiento reproductor de los cetáceos. Sabemos que los cetáceos son animales muy activos sexualmente. Los juegos sexuales son un componente muy importante del comportamiento de los delfines en cautividad. Igual que los humanos, parecen utilizar el sexo no sólo para procrear sino simplemente por placer. Los cetáceos alcanzan la madurez sexual relativamente pronto, a la edad de 5 a 10 años en las grandes ballenas. El comportamiento sexual parece tener un papel en el establecimiento y mantenimiento de vínculos entre todos los individuos, no solo en las potenciales parejas. Los sexos están segregados claramente en la manada, y los machos llevan a cabo exhibiciones de cortejo muy elaboradas para captar la atención de las hembras potencialmente receptivas. Las peleas entre machos rivales son comunes, aunque a veces también hay cooperación entre ellos. Se sabe que las ballenas grises copulan con la ayuda de un tercer invitado, otro macho que ayuda a sostener a la hembra (Fig. 9.34a). Se han observado grupos de parejas en las ballenas jorobadas y en las belugas. Se sabe también que se rozan y se tocan antes de la cópula (Fig. 9.34b). La cópula dura menos de un minuto pero se repite frecuentemente.

La gestación dura, en la mayoría de los cetáceos, entre 11 y 12 meses. El cachalote es una excepción, ya que su gestación dura 16 meses. El desarrollo en la mayoría de las grandes ballenas es relativamente rápido para un mamífero de su tamaño. Está sincronizado con la migración anual a aguas cálidas. Es notable el hecho de que se necesitan 9 meses para que se desarrolle un bebé humano de 3 kg y una cría de ballena azul de 2700 kg necesita ¡solamente 11 meses! Las crías de los cetáceos nacen con la cola por delante (Fig. 9.35). Esto les permite permanecer pegadas a la placenta, que les proporciona sangre oxigenada de la madre durante tanto tiempo como sea posible para evitar la falta de oxígeno. La cría inmediatamente nada a la superficie. En los delfines en cautividad, la madre o una hembra atenta puede ayudar a la cría a subir a la superficie. La leche rica en grasa es la responsable del rápido crecimiento de las crías, particularmente en las grandes ballenas. Son paridas sin su complemento de grasa corporal y deben ganar peso antes de emprender la migración con sus madres hacia los territorios de alimentación en aguas polares. Se ha estimado que una cría de ballena azul gana ¡90 kg de peso y crece 4 cm de largo cada día durante los primeros siete meses de su vida! Dos glándulas mamarias con pezones, localizadas a

(a)

FIGURA 9.34

Conducta de apareamiento en las ballenas grises. ( a) Las ballenas grises ( Eschrichtius robustus) copulan a menudo con la ayuda de un tercer participante, otro macho que presiona a la hembra contra el macho que copula. La cópula suele durar de 30 a 60 segundos. (b) El cortejo entre ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) incluye giros, golpes de las aletas y emparejamiento vertical cara a cara.

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(b)

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Capítulo 9

FIGURA 9.35

Reptiles, aves y mamíferos marinos

Un delfín de Commerson (Cephalorhynchus commersoni) pariendo en cautividad. No se conoce mucho acerca de este delfín, que sólo se encuentra en el sureste de Sudamérica.

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ambos lados de la hendidura genital (Fig. 9.15), producen la leche materna. La leche se vierte a chorro dentro de la boca de las crías, lo que les permite mamar bajo el agua. Al parecer algunas de las hembras de las grandes ballenas no comen mucho mientras están alimentando a las crías. Las crías no son destetadas hasta que llegan a los territorios de alimentación. En algunas especies, se continúa el cuidado más de un año después de su nacimiento. Las relaciones entre las madres y las crías durante el periodo de cría son muy estrechas. Se comunican empleando frecuentes contactos y vocalizaciones. Se sabe que las ballenas madres defienden a sus crías cuando están en peligro. Hay una cita de una hembra de ballena gris llevando a su cría sobre su aleta para salvarla del ataque de las orcas. La unión entre la madre y su cría probablemente dure varios años. Se sabe que los jóvenes delfines en cautividad vuelven con sus madres para ser consolados en situaciones de peligro o estrés. Se ha estimado que las grandes ballenas viven al menos 30 ó 40 años de media. La ballena jorobada vive al menos 50 años, la de Groenlandia 150 años.

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n ó i c a r interactiva o l Exp El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.

Pensamiento crítico 1. Las tortugas marinas han desaparecido de muchas regiones y una manera de intentar salvarlas es reintroducirlas en las zonas donde han desaparecido. Esto se consigue enterrando huevos o liberando tortugas recién nacidas en las playas. ¿Por qué se entierran huevos o se liberan crías de tortuga en lugar de introducir individuos totalmente desarrollados? 2. Muchas aves marinas están especializadas en comer determinados tipos de peces y otras presas. En algunos casos, esto puede reducir las oportunidades de competencia con otras especies de aves marinas por recursos limitados. Sin embargo, a veces nosotros encontramos dos o más especies de aves marinas comiendo el mismo tipo de pez. ¿Qué tipo de mecanismo puede haber evolucionado para prevenir la competencia directa? 3. Los cetáceos paren pocas crías bien desarrolladas a intervalos muy espaciados. Alimentan y protegen a sus crías durante mucho tiempo. Esto contrasta mucho con la mayoría de los peces, en los que los huevos son liberados y los padres no emplean nada de tiempo en alimentar o proteger a su descendencia. ¿Cuál cree que es la mejor estrategia? ¿Tiene esta estrategia recompensa en las grandes ballenas?

Lecturas adicionales Algunas de las lecturas recomendadas pueden estar disponibles online. Busque los enlaces actualizados en el centro online de aprendizaje Marine Biology.

Interés general Brownlee, S., 2003. Blast from the vast. Discover, vol. 24, no. 12, December, pp. 50-57. Los cachalotes emplean ráfagas de sonidos para aturdir a sus presas. Chadwick, D. H., 2005. Orcas unmasked. National Geographic, vol. 207, no. 4, 212 April,

pp. 86-105. Las orcas muestran muchas facetas y comportamientos impredecibles. Conover, A., 2003. To catch a thief. Smithsonian, vol. 34, no. 9, December, pp. 82-86. El taimado charrán rosado utiliza comportamientos ingeniosos para robar comida a sus congéneres. Curtsinger, B., 2003. Swimming to safety. National Geographic, vol. 203, no. 6, June, pp. 70-79. Los biólogos y los pescadores salvan a las marsopas comunes que quedan atrapadas en sus redes de pesca y al mismo tiempo marcan a los animales para obtener informaciones valiosas acerca de los cetáceos. Dowling, C. G., 2002. Incident at Big Pine Key. Smithsonian, vol. 33, no. 4, July, pp. 44-51. Los esfuerzos de los hombres para ayudar a los cetáceos varados son muy controvertidos. Ellis, R., 2003. Terrible lizards of the sea. Natural History, vol. 112, no. 7, September, pp. 36-41. Antes de la aparición de los mamíferos marinos, varios grupos de reptiles gigantes se paseaban por los mares. Geber, L. R., D. P. DeMaster and S. P. Roberts, 2000. Measuring success in conservation. American Scientist, vol. 88, no. 4, July-August, pp. 316-324. Algunas especies de ballenas pueden no necesitar ayuda de los esfuerzos conservacionistas. George, A., 2002. Go with the flow. New Scientist, vol. 176, no. 2374/5, December 21/28, pp. 36-39. El hielo es vital para la existencia del pingüino de Adelia, al menos durante parte del año. El calentamiento global puede afectar su futura supervivencia. Gerstein, E. R., 2002. Manatees, bioacoustics and boats. American Scientist, vol. 90, no. 2, March-April, pp. 154-163. Los experimentos han demostrado que los manatíes tienen dificultades en oír y localizar a los barcos que han reducido la marcha. Harden, B., 2004. Wild ones. Discover, vol. 25, no. 4, April, pp. 52-59. Las orcas se alimentan actualmente más de focas, leones mari-

nos y nutrias protegidas, quizás como resultado de un declive en el número de peces. McCarthy, S., 2002. Do we kill whales with sound? Discover, vol. 23, no. 4, April, pp. 60-65. Hay poderosas evidencias de que el ruido producido por el sónar, perforaciones submarinas y otras actividades es dañino para las ballenas. McClintock, J., 2003. The virus, the manatee and the biologist. Discover, vol. 24, no. 8, August, pp. 42-47. Un virus cancerígeno se extiende entre los manatíes de las Indias Occidentales. Parfit, M., 2004. Whale of a tale. Smithsonian, vol. 35, no. 3, November, pp. 64-71. El drama rodea a una orca que fue adoptada por los marineros y pescadores de la isla de Vancouver, en Canadá. Pitman, R. L., 2002. Alive and whale. Natural History, vol. 111, no. 7, September, pp. 32-36. Una especie de zifio, que solo se conocía previamente por unos pocos esqueletos, se ha descubierto viviendo en aguas tropicales. Pittman, C., 2004. Fury over the gentle giant. Smithsonian, vol, 34, no. 11, February, pp. 54-59. Controversia sobre los esfuerzos para proteger el manatí en Florida. Rosing, N., 2001. Walruses. National Geographic, vol. 200, no. 3, September, pp. 62-77. Las poblaciones de la morsa del Atlántico, aunque menos numerosas que las del Pacífico, están aumentando su número gracias a la protección. Step, D., 2002. Living on the edge. Audubon, vol. 104, no. 2, March-April, pp. 56-62. La protección de los estuarios y otras zonas húmedas es crucial para la supervivencia de muchas aves litorales. Summers, A., 2004. As the whale turns. Natural History, vol. 113, no. 5, June, pp. 24-25. La fuerza hidrodinámica producida por las aletas de la ballena jorobada ayuda a producir las cortinas de burbujas que se utilizan para capturar las presas.

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Warne, K., 2004. Harp seals. National Geographic, vol. 205, no. 3, March, pp. 50-67. Las crías de las focas arpa, o focas de Groenlandia, se cazan todavía por sus pelajes. Weimerskireh, H., 2004. Wherever the wind may blow. Natural History, vol. 113, no. 8, October, pp. 40-45. Dispositivos electrónicos en miniatura muestran por dónde viajan los albatros y las fragatas. Wil1iams, T. M., 2003. Sunbathing seals of Antarctica. Natural History, vol. 112, October, pp. 50-55. La foca de Weddell se calienta rápidamente mientras toma baños de sol, pero irradia el exceso de calor para evitar el acaloramiento. Wong, K., 2002. The mammals that conquered the seas. Scientific American, vol. 286, no. 5, May, pp. 70-79. Los fósiles recientemente descubiertos y el análisis del ADN ayudan a saber cómo evolucionaron los cetáceos a partir de mamíferos terrestres.

En profundidad Croxall, J. P., J. R. D. Silk, R. A. Phillips, V. Afanasyev and D. R. Briggs, 2005. Global circumnavigations: Tracking yearround ranges of nonbreeding albatrosses. Science, vol. 307, no. 5707, 14 January, pp. 249–250. Goerlitz D. S., J. Urbán, L. Rojas-Bracho, M. Belson and C. M. Schaeff, 2003. Mitochon-

drial DNA variation among Eastern North Pacific gray whales (Eschrichtius robustus) on winter breeding grounds in Baja California. Canadian Journal of Zoology, vol. 81, no. 12, pp. 1965–1972. Griebel, U. and L. Peichl, 2003. Colour vision in aquatic mammals—facts and open questions. Aquatic Mammals, vol. 29, no. 1, pp. 18–30. Hays, G. C., S. Åkesson, A. C. Broderick, F. Glen, B. J. Godley, F. Papi and P. Luschi, 2003. Island finding ability of marine turtles. Biology Letters, vol. 270, suppl. 1, pp. 5–7. Richard, P., K. L. Laidre, R. Dietz, M. P. Heide Jørgensen, J. Orr and H. C. Schmidt, 2003. The migratory behaviour of narwhals (Monodon monoceros). Canadian Journal of Zoology, vol. 81, no. 8, pp. 1298–1305. Schneider, V. and D. Pearce, 2004. What saved the whales? An economic analysis of 20th century whaling. Biodiversity and Conservation, vol. 13, no. 3, pp. 543–562. Shreer, J. F., K. M. Kovacs and R. J. O’Hara Hines, 2001. Comparative diving patterns of pinnipeds and seabirds. Ecological Monographs, vol. 71, pp. 137–162. Thewissen, J. G. M. and E. M. Williams, 2002. The early radiations of Cetacea (Mammalia): evolutionary pattern and developmental correlation. Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 33, pp. 73–90.

Van Dyke, J. M., E. A. Gardner and J. R. Morgan, 2004. Whales, submarines, and active sonar. Ocean Yearbook, vol. 18, pp. 284–329. Watanuki, Y., Y. Niizuma, G. W. Gabrielsen, K. Sato and Y. Naito, 2003. Stroke and glide of wing propelled divers: Deep diving seabirds adjust surge frequency to buoyancy change with depth. Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences, vol. 270, no. 1514, pp. 483–488. Whitehead, H. and C. A. Ottensmeyer, 2003. Behavioural evidence for social units in long finned pilot whales. Canadian Journal of Zoology, vol. 81, no. 8, pp. 1327–1338. Wiebke, F. and J. Higham, 2004. The human dimensions of whale watching: An analysis based on viewing platforms. Human Dimensions of Wildlife, vol. 9, no. 2, pp. 103–117.

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Estructura y función de los ecosistemas marinos 10 Introducción a la ecología marina • 11 Entre mareas 12 Estuarios: Donde los ríos desembocan en el mar • 13 La vida en la plataforma continental 14 Arrecifes de coral • 15 Vida cerca de la superficie • 16 Las profundidades del océano

Un pez aguja (Syngnathus biaculeatus ) trata de camuflarse en su entorno de «hierbas marinas». 214

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P

Individuos jóvenes del pez chopa medialuna (Medialuna californiensis) pican los parásitos de la piel del pez luna (Mola mola), refugiado bajo los frondes flotantes de los quelpos.

Introducción a la ecología marina

or todas partes donde mire en el océano, hay seres vivos. Cuántos y qué tipo de organis‑ mos hay depende de donde vaya, esto es, de la naturaleza específica del hábitat. Cada hábi‑ tat tiene características distintas que ayudan a determinar qué organismos viven allí y cuáles no. Por ejemplo, la cantidad de luz determina las algas y plantas que pueden crecer. El tipo de fondo, la temperatura y salinidad del agua, las olas, las mareas, las corrientes y otros mu‑ chos aspectos del entorno afectan de manera importante a la vida marina. Algunos de estos factores físicos y químicos se trataron en los Capítulos 2 y 3. Igual de importantes son las maneras con que los animales se influyen entre sí. Se comen unos a otros, se agrupan unos con otros, proporcio‑ nan hábitat para otros organismos e incluso co‑ operan. Los seres vivos se relacionan de manera fascinante y compleja. La Parte II de este libro, del Capítulo 5 al 9, trata de los organismos que viven en el mar. Esta parte, la Parte III, trata de cómo viven y se relacionan los organismos. Podremos explorar los diferentes hábitat que componen el mundo marino, desde el borde del agua a las profundidades más oscuras. Podre‑ mos considerar los factores físicos y químicos especiales de cada hábitat, cómo se han adap‑ tado los organismos a cada ambiente y cómo se afectan mutuamente. Aquí, en el Capítulo 10, hacemos primero una introducción sobre los pocos principios básicos que se aplican a todos los hábitat. Por ejemplo, donde quiera que vaya, las algas y plantas necesitan luz y los animales alimento. Son solo dos ejemplos, aunque fundamentales, de la interacción entre los organismos y su am‑ biente. El estudio de estas interacciones y de cómo afectan a la abundancia y distribución de los organismos se denomina ecología. Es im‑ portante resaltar que la ecología es una cien‑ cia, la rama de la biología que estudia cómo y por qué los organismos se relacionan entre sí y con su ambiente. Al contrario de como se usa el término por los medios de comunicación, la ecología no es lo mismo que protección del medio ambiente, por muy importante que esto sea.

Hábitat El ambiente natural donde vive un organismo.

• Capítulo 2, p. 22

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Parte III

Estructura y función de los ecosistemas marinos

La organización de las comunidades La naturaleza de la vida en un hábitat particular está determinada en gran parte por las condi‑ ciones del ambiente no vivas o abióticas, esto es, factores físicos y químicos del ambiente tales como la salinidad o el tipo de fondo. Cada am‑ biente tiene diferentes características que repre‑ sentan tanto cambios como oportunidades para los organismos que viven allí. Los organismos están también afectados por otros organismos: el ambiente vivo o bió‑ tico. Las poblaciones biológicas se relacionan de manera tan compleja que hacen que, en una comunidad, los organismos dependan unos de otros.

contrario, las diferencias genéticas que hacen a algunos individuos mejor adaptados al medio ambiente pasan de estos individuos a su des‑ cendencia. De generación en generación, las especies se adaptan al ambiente por medio de la selección natural para dichas características ventajosas, un proceso conocido como adaptación evolutiva.

Cómo crecen las poblaciones

Los organismos deben adaptarse tanto a los factores bióticos como a los abióticos de su am‑ biente. Un determinado organismo puede adap‑ tarse a las variaciones graduales mediante cam‑ bios en el comportamiento, metabolismo y otras características. Una determinada hierba marina, por ejemplo, se adapta a niveles bajos de luz con un incremento del contenido en clorofila, lo que la hace más eficaz para captar la poca luz que está disponible, mientras que los co‑ rales a menudo se adaptan por medio de sus formas de crecimiento (Fig. 10.1) . En estas adaptaciones fisiológicas, los genes de un de‑ terminado organismo no cambian y las adap‑ taciones no pasan a sus descendientes. Por el

Cuando las condiciones son favorables, los or‑ ganismos pueden producir muchos más descen‑ dientes que los necesarios para reemplazarse a ellos mismos. Si cada individuo tiene más de un descendiente, o cada pareja tiene más de dos, el número total de descendientes aumenta en cada generación (Fig. 10.2). Las poblaciones crecen cada vez más y hay una población explosiva. Si la población permaneciera sin restricción, cual‑ quier especie podría crecer hasta cubrir la Tierra en un tiempo relativamente corto. Afortunadamente, no estamos hasta el cuello de dinoflagelados. Aunque muchos organismos ocasionalmente sufran dramáticas explosiones de poblaciones (Fig. 10.3), la reproducción ob‑ viamente no continúa para siempre sin ninguna restricción. Muchos factores pueden controlar o regular el crecimiento de las poblaciones. Por un lado, el crecimiento explosivo de la pobla‑ ción puede ocurrir solo bajo condiciones favo‑ rables. Cuando los factores abióticos cambian, la población puede detener su crecimiento e in‑ cluso declinar. Algunas fluctuaciones ambien‑ tales, como las estaciones, son regulares y pre‑ decibles. Por ejemplo, el crecimiento de algas en temperaturas y regiones polares a menudo se reduce drásticamente en el invierno, ya que

(a)

(b)

La naturaleza de la comunidad está determinada por factores bióticos o vivos y abióticos o no vivos

FIGURA 10.1 Estos dos corales son de la misma especie, Turbinaria mesenterina. (a) La forma de crecimiento «normal» aparece en aguas relativamente someras, donde hay abundancia de luz. ( b) En las aguas profundas, con menos luz, el coral crece de forma aplanada. Esta forma aplanada, igual que un panel solar, es una adaptación que incrementa la capacidad del coral para captar la luz solar que necesita para crecer (véase «Luz y temperatura», p. 302). Esta variación en la forma responde a una respuesta individual de la colonia a la luz, y no a diferencias ge néticas entre las colonias.

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hay menos luz para la fotosíntesis. Otros cam‑ bios, como una repentina tormenta o un tronco a la deriva que choque contra los organismos en una costa rocosa, son impredecibles. Prede‑ cibles o no, grandes o pequeños, los cambios en el ambiente pueden ralentizar el crecimiento o incluso exterminar a las poblaciones. Por su‑ puesto, las condiciones que exterminan a unas especies pueden ser precisamente favorables para otras. Hay también mecanismos que limitan el cre‑ cimiento de las poblaciones, incluso aunque los factores abióticos no fluctúen. Algunos anima‑ les disminuyen o cesan la reproducción cuando sus hábitat llegan a estar demasiado poblados. Otros pelean entre ellos o incluso se comen unos a otros. Los enemigos naturales pueden verse atraídos cuando las poblaciones son muy grandes, o pueden aparecer más fácilmente en‑ fermedades en condiciones de superpoblación. Las poblaciones numerosas pueden contaminar el ambiente con sus propios residuos. A medida que los individuos se van añadien‑ do a la población, utilizan sus recursos, las cosas que necesitan para vivir y reproducirse, como alimento, nutrientes y espacio vital. Al final, no hay bastantes recursos para soportar a nin‑ gún individuo más y la población se estabiliza (Fig. 10.4). El mayor tamaño de la población que puede mantenerse con los recursos disponi‑ bles se llama capacidad de soporte. Los organismos aprovechan muchos recur‑ sos diferentes. La falta de cualquiera de ellos podría reducir o impedir el crecimiento y la re‑ producción. Por ejemplo, un dinoflagelado que viva en mar abierto puede estar limitado por fal‑ ta de nitrato (NO321), incluso aunque disponga de mucha luz, agua, dióxido de carbono (CO2) y otros nutrientes distintos del nitrato. Durante el invierno, en las regiones polares, puede tener ni‑ tratos en abundancia, pero no suficiente luz. Por otro lado, las algas en una costa rocosa pueden tener luz y nutrientes más que suficientes pero ser incapaces de crecer por no tener el espacio adecuado. Un recurso limitante es aquel que, al escasear, restringe el crecimiento de una po‑ blación. A causa del agotamiento de los recursos y otros efectos de la superpoblación, las poblacio‑ nes no crecen de manera ilimitada. A medida que la población llega a ser más numerosa, su tasa de crecimiento decrece. En este sentido, la población se autorregula; esto es, la tasa de creci‑ miento depende de su propio número. Mientras que los factores abióticos tales como el tiempo pueden afectar a las poblaciones de cualquier tamaño, la autorregulación solo actúa cuando la población es grande.

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Capítulo 10

Las poblaciones son capaces de crecimiento explosivo. Sin embargo, el crecimiento de la población por lo general está limitado, tanto por factores abióticos como por la actividad de los propios organismos.

A medida que los recursos se van agotan‑ do, no son suficientes. Cada individuo tiene que competir con los otros individuos por los recursos que quedan. La competencia es la in‑ teracción que aparece cuando un recurso esca‑ sea y un organismo utiliza el recurso a expensas de otro (Fig. 10.5) . Cuando compiten miem‑ bros de la misma especie se llama competencia intraespecífica.

Introducción a la ecología marina

Los que compiten con éxito sobreviven para sustituirse a sí mismos reproduciéndose. Los peores competidores no se reproducen con éxi‑ to y finalmente desaparecen. Así, la naturaleza favorece a los miembros de una población que están mejor adaptados al ambiente. Debido a la selección natural, toda la población está, por término medio, un poco mejor adaptada cada generación. En otras palabras, la población evoluciona.

Formas de relacionarse las especies Las especies no viven en un vacío, aisladas de otras especies. Los miembros de especies dife‑

FIGURA 10.2

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Todas las especies pueden experimentar explosiones de población. ( a) Por ejem plo, cuando un dinoflagelado unicelular se divide, origina dos células hijas. Cada hija, a su vez, produce dos nuevas células hijas que también se dividen y así sucesivamente. En cada generación el número de células se duplica, y la población crece con una tasa siempre creciente. Si la población siguiera creciendo sin obstáculos, el peso total de los dinoflagelados pronto podría llegar a ser ¡superior al peso del universo! Imagínese el crecimiento potencial de los organismos que pueden producir cientos de hijos en lugar de solo dos. (b) Una gráfica del número de células en cada generación presenta una curva en forma de J, que es típica de las poblaciones que experimentan un crecimiento sin restricciones.

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rentes pueden ocasionar poderosos efectos unos en los otros. Las especies pueden relacionarse de varias maneras, y todas influyen en la organiza‑ ción de las comunidades.

Competencia. Los organismos deben compe‑ tir por los recursos, no sólo con miembros de su propia especie, sino con miembros de otras especies. La competencia entre especies se llama competencia interespecífica.

Población  Un grupo de individuos de la misma especie que viven juntos. Comunidad  Todas las poblaciones diferentes que viven en el mismo lugar.

• Capítulo 4, p. 77 Clorofila  Un pigmento verde que absorbe energía lumínica para la fotosíntesis.

• Capítulo 4, p. 72 Selección natural  La producción de más descendientes por parte de aquellos individuos de una población que están genéticamente mejor adaptados al ambiente.

• Capítulo 4, p. 86

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Nutrientes  Materia prima, además del dióxido de carbono y el agua, que necesitan los productores primarios para la producción primaria.

• Capítulo 4, p. 74

64

Evolución  Cambio en la composición genética de una población, generalmente como resultado de que la selección natural favorece ciertas características individuales sobre otras.

32

• Capítulo 4, p. 86

16 1100 1000 900

8

Número de células

800

4

2

700 600 500 400 300 200

1 Número de células

100 0 0

(a)

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(b)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Número de divisiones celulares (generaciones)

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Parte III

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Capacidad de soporte Cantidad de nutrientes

Número de células Tiempo

FIGURA 10.4

El modelo de crecimiento de una población explosiva mostrado en la Figura 10.2 podría no darse nunca. A medida que los dinoflagelados se hacen cada vez más numerosos, utilizan los nutrientes y otros recursos que necesitan para crecer y reproducirse. El número máximo de células que el aporte de nutrientes puede soportar se denomina capacidad de soporte del sistema. Curvas como ésta se observan a menudo en los experimentos de laboratorio, pero raramente en la vida real.

FIGURA 10.3 El erizo de mar púrpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacífica de Norteamérica a veces sufre dramáticas explosiones de población, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener efectos dramáticos en el resto de la comunidad. Esta foto también muestra algunos individuos del gran erizo rojo (S. franciscanus) que en esta foto es negro.

Cuando dos especies utilizan el mismo recur‑ so y el recurso es escaso, las especies deben com‑ petir exactamente como si fueran miembros de la misma población. Una de las dos especies, por lo general, resulta ser mejor en la competencia. Por ejemplo, si dos especies comen exactamente el mismo alimento, una de las dos puede ser me‑ jor capturándolo. A menos que algo interfiera, el competidor inferior pierde y la especie com‑ petidora ganadora toma el mando. Cuando una especie elimina a otra por competencia externa, se dice que ha tenido lugar una exclusión competitiva. La competencia entre especies aparece cuando ambas especies utilizan un recurso escaso. En la exclusión competitiva, una especie gana en la competencia y elimina a la otra de la comunidad.

A veces, una especie competitivamente su‑ perior no ocasiona la exclusión de los malos competidores. Alteraciones periódicas como tormentas fuertes, golpes por troncos flotantes a la deriva o corrimientos submarinos de tierra pueden reducir la población de un competidor dominante y proporcionar a las otras especies una oportunidad (véase Fig. 11.24) . Además, a veces las condiciones determinan qué espe‑ cie es competitivamente mejor. Por ejemplo, en las costas rocosas tropicales de Hong Kong, las

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algas foliáceas (en forma de hoja) (Dermonema, Pterocladia) son las algas dominantes durante el invierno relativamente frío. En el caluroso verano, estas formas mueren y son sustituidas por algas incrustantes más resistentes (Ralfisia). La variación estacional evita así la exclusión de unos grupos por otros y hay un equilibrio alter‑ no entre las especies competidoras. Las especies pueden evitar la exclusión de unas por otras si consiguen compartir el recur‑ so limitado, especializándose cada especie en una parte del recurso. Por ejemplo, dos espe‑ cies de peces que se alimenten de algas pueden repartir el recurso especializándose en un tipo de alga. Los animales que se alimentan exacta‑ mente de lo mismo pueden vivir en diferentes lugares o comer con distinto horario para no coincidir. Los ecólogos llaman reparto de recursos al hecho de compartir el recurso por especialización. Las especies que podrían, de alguna manera, excluir por competencia a otras coexisten a veces por reparto o división del recurso.

La partición del recurso permite a las espe‑ cies coexistir cuando en otras circunstancias se excluirían unas a otras, pero esto tiene un precio. Especializándose, cada especie cede algo del re‑ curso. Por ejemplo, el pez que se especializa pre‑

FIGURA 10.5

El aporte escaso de cualquier re curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos ermitaños dependen de conchas abandonadas de moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas se les quedan pequeñas, o se desgastan, tienen que buscar una nueva concha y a veces no hay conchas suficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaños (Calcinus laevimanus) se pelean por una concha que quieren los dos. El de la izquierda ha desalojado al que está arriba y va a apoderarse de su concha.

cisamente en un tipo de alga puede tener menos alimento disponible que si comiera de todos los tipos. Con pocos recursos disponibles, el tama‑ ño de la población tiende a ser menor. Por otro lado, las especies podrían ser capaces de utilizar el recurso más eficazmente siendo un especialis‑ ta que si son «aprendices de todo y oficiales de nada». Por ejemplo, diferentes especies de aves litorales tienen formas de picos especializadas que las hacen más eficaces en la alimentación de

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Capítulo 10

Introducción a la ecología marina

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Biodiversidad: todas las criaturas grandes y pequeñas Desde las bacterias hasta las ballenas con barbas, nuestr o planeta es el ho gar de al menos decenas de millones de formas de vida; los biólogos tan solo pueden hacer conjeturas sobr e el verdadero número de especies. La riqueza y variedad de vida se denomina diversidad biológica, o mejor biodiversidad. En los años r ecientes, la biodiversidad ha sido el centr o de discusión, no solo en círculos científicos, sino también en los medios modernos de comunicación y en los asuntos inter nacionales a los más altos niveles de gobier no. La razón de esta atención, desafortunadamente, es que la biodiversidad de la tierra está menguando. La extinción es un acontecimiento natural que ha ocurrido desde que apareció la primera vida en la tierra, per o la contaminación, la destrucción de hábitat, la sobreexplotación y otras insensateces humanas actualmente están provocando la extinción a una tasa sin pr ecedentes en la historia de la vida. Al ritmo que van las cosas, la mayoría de las clases de vida desapar ecerán de la faz de la tierra para siempr e, muchas antes de que hayamos conocido su existencia. Cuando se piensa en conservación, el énfasis de los que toman decisiones, las organizaciones conservacionistas y el público en general, se ha puesto sobre organismos que encontramos bellos o que nos tocan emocionalmente. Águilas, ballenas y grandes pinos producen fuertes reacciones positivas en la mayoría de la gente; pero los gusanos microscópicos o los hongos bentónicos, no. Gusanos, hongos y millones de otras especies que parecen insignificantes son al menos tan vitales para la supervivencia de la T ierra (por ende, nuestra propia supervivencia) como los organismos más grandes que encontramos tan atractivos. Hay una firme convicción de la necesidad de proteger la biodiversidad de la tierra, para que el proceso de extinción masiva retroceda, o al menos se haga más lento. La novedad es que ahora el objetivo es mantener el númer o de especies más que salvar algunas en particular. ¿Por qué deberíamos pr eocuparnos tanto por conocer cuántas clases diferentes de organismos hay, como por aquellas que fr ecuentemente nos rodean? Por una razón: ningún organismo vive aislado del ambiente ni de los otros organismos que lo comparten. Criaturas como ballenas, pandas, tortu gas marinas, tigres y otras «especies emblemáticas» no pueden sobr evivir sin otras innumerables especies. Los organismos están relacionados por complejas cadenas alimentarias, ciclos de nutrientes, simbiosis y otras interacciones ecológicas. La pérdida de la más «insignificante» de las especies podría tener profundos efectos en otras muchas. Simplemente los biólogos no conocen lo suficientemente bien los ecosistemas como para predecir qué efectos podrían ocurrir. Otra razón para conservar la biodiversidad es que r epresentan un teso ro oculto. La mayoría de los pr oductos farmacéuticos derivan de pr oductos químicos naturales de los organismos, per o solo se ha explorado una peque ña fracción de especies. Las plantas silvestr es de las que derivar on nuestras plantas de jar dín contienen genes para r esistir a las plagas, para cr ecer más rápidamente y con mejor calidad, que podrían utilizarse para mejorar nuestras cosechas de alimentos y desarr ollar otras nuevas. Nuevos materiales –quizás un sustituto del petróleo o sustancias químicas industriales o mejor es fibras para los vestidos– permanecen todavía sin descubrir . Existen tantas clases di -

determinados tipos de animales de los fangales (véase Fig. 12.12) y pueden reducir también la competencia. Sin embargo, no todas las espe‑ cializaciones son el resultado de la competencia interespecífica (Fig. 10. 6)

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ferentes de organismos, que los científicos no han tenido tiempo siquiera de identificar la mayoría de ellas y mucho menos de evaluar su utilidad. La próxima especie que se extinga podría servir para curar el cáncer, para ser una solución para el hambr e o, quizás, para fabricar un nuevo perfume; un secr eto que se perderá para siempre. Hay también sólidos indicios de que tener muchas especies difer entes es una buena cosa en sí misma. Una comunidad diversa, aquella que tiene un alto número de especies, se muestra más eficiente para explotar los recursos disponibles que una menos diversa. Una comunidad diversa pr oduce más alimento y oxígeno, elimina los desechos mejor y es más apta para sobr evivir a los de sastres naturales. Las comunidades diversas también par ecen más r esistentes, tanto para las perturbaciones naturales, tales como ataques de enfermedades o acontecimientos climáticos extr emos, como para las perturbaciones de ori gen humano incluidas la contaminación, la pr esión pesquera y la intr oducción de especies exóticas. La pérdida de especies puede situar a los ecosistemas en un peligro cada vez mayor, no solo por el valor de una especie en particular sino también porque poseer muchas especies, cualesquiera que sean, es importante. Los humanos, que nos hemos convertido en una especie netamente urbana, a veces olvidamos que nuestra supervivencia depende todavía del ecosistema natural para la producción de oxígeno, para la limpieza de las aguas, para la ob tención de muchos materiales y de nuestro alimento, para procesar los desechos e incluso para mantener nuestro clima. ¿Qué se puede hacer? Muchos científicos creen que ya es demasiado tarde, que el planeta está encaminado irr eversiblemente hacia el desastr e. Otr os son más optimistas, pero todos están de acuerdo en que lo mínimo sería intentar mantener la biodiversidad de la T ierra. Gober nantes y gestor es han empezado a escuchar. En la Cumbre de la T ierra de 1992 en Río de Janeir o, los líderes de casi todos los países del mundo se r eunieron para discutir las críticas condicio nes ambientales que amenazan el planeta y r ecomendar buenas actuaciones. El principal resultado de la confer encia fue la Convención sobre Biodiversidad . Los participantes acordaron que la protección de la diversidad requiere encontrar la manera de que los países pobr es se desarrollen económicamente sin destruir su biodiversidad natural, es decir el concepto de «desarrollo sostenible». Esto, en suma, requerirá que los países desarr ollados hagan una mayor transfer encia de sus investigaciones científicas y de asistencia técnica a los países en desarrollo. Algunos pasos importantes ya se han dado, como por ejemplo instituir programas globales de seguimiento del estado de los océanos, ayudar a proyectos de desarrollo sostenible y reducir la contaminación. En la Cumbre Mundial sobre desarrollo sostenible de 2002, los gobier nos acordaron como objetivo r educir de forma significativa la tasa de pérdida de biodiversidad para 2010. Éste es un objetivo ambicioso, pero está sin definir qué se entiende por «significativo»; los científicos no han sido capaces de medir todavía con qué rapidez se está perdiendo la biodiversidad y así los gobier nos no ponen el diner o que acompañe a sus voces y retienen los fondos necesarios para alcanzar dicho objetivo. Preservar la herencia biológica de la Tierra de la destrucción a causa de nuestras actividades, será un reto para la gente y sus gobier nos conjuntamente. Solo nos queda esperar que esto no sea insalvable.

Para tener éxito en el largo camino, una especie debe encontrar el equilibrio adecuado entre espe‑ cialización y generalización. No hay mejor respues‑ ta al problema que mirar exactamente a todos los diferentes tipos de organismos. Cada especie tiene

su propio papel especial, o nicho ecológico, en la comunidad. El nicho de una especie se define por la combinación de todos y cada uno de los aspectos de su estilo de vida: lo que come, dónde vive, cuán‑ do y cómo se reproduce, cómo se comporta, etc.

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Parte III

Estructura y función de los ecosistemas marinos

FIGURA 10.6

El tiburón ballena ( Rhincodon typus) come filtrando el plancton con enormes sorbos de agua. Probablemente ha desarrollado una enorme boca y ha perdido los grandes dientes de la mayoría de los tiburo nes, no para evitar la competencia con otros tiburones, sino como una adaptación para una alimentación planctónica más eficaz.

La depredación obviamente afecta al or‑ ganismo determinado que sirve de comida. También afecta a la población de las presas en su conjunto, al reducir el número de presas. Si los depredadores no comen demasiado, la repro‑ ducción de la población de la presa puede reem‑ plazar a los individuos que han sido comidos. Sin embargo, si la depredación es muy intensa, puede reducirse mucho la población de la presa. La interacción entre depredador y presa no es una vía de sentido único. Después de todo, el depredador depende de su presa para su aporte alimentario. Si malos tiempos o enfermedades aniquilan a las presas, los depredadores sufren del mismo modo. Las poblaciones de las presas pueden también declinar si hay demasiados de‑ predadores o los depredadores comen demasia‑ do. En este caso, la población de los depredado‑ res pronto comienza a declinar, al haber agotado el aporte alimentario. La depredación, que sucede cuando un animal se come a otro organismo, afecta tanto al número de depredadores como al de presas.

FIGURA 10.7

Depredación. El cono púrpura ( Conus purpurascens ) engulle a su presa, un gobio de cabeza roja (Elacatinus puncticulatus). Paraliza al pez inyectándole un potente veneno mediante un diente hueco en forma de arpón derivado de la rádula.

El papel que las especies desempeñan en la comunidad se llama nicho ecológico. El nicho incluye hábitos de alimentación, hábitos de uso y todos los demás aspectos de sus estilos de vida específicos.

Interacción depredador-presa. Las especies no siempre compiten por los recursos. A veces, se utilizan unas a otras como recurso. En otras palabras, se comen unas a otras (Fig. 10.7). La depredación es el acto de un organismo que se come a otro. El organismo que come es el depredador, el que sirve de comida es la presa. El término depredador se reserva a menudo para los carnívoros, animales que se comen a otros animales. Un caso especial de depredación suce‑ de cuando los organismos comen algas o plan‑ tas. Esto se llama generalmente herbivorismo más que depredación, y el organismo que come se llama herbívoro. Lo llame como lo llame, las algas o plantas sirven de comida lo mismo.

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Los depredadores afectan a menudo a otras especies además de a sus presas. En una costa rocosa templada, por ejemplo, las estrellas de mar, que selectivamente depredan a los mejillo‑ nes, dejan espacio para los competidores de los mejillones, quienes de otra manera podrían ser excluidos (véase Fig. 11.22). Las interacciones alimentarias, o tróficas, tales como ésta en la que los efectos de una especie sobre otra pueden afectar a una tercera especie, se llaman interacciones indirectas. Las interacciones indirectas, a veces dan como resultado relaciones entre es‑ pecies diferentes a lo que se hubiera esperado. Por ejemplo, el quitón ramoneador (Choneplax lata) de hecho incrementa la abundancia de su principal presa, un alga coralina (Porolithon pachydermun). El quitón únicamente raspa una capa muy fina de la superficie del alga, que no solo deja indemne la mayor parte del alga sino que además estimula su crecimiento. El quitón también elimina competitivamente el alga supe‑ rior que crece más rápido que el alga coralina. Además, este crecimiento rápido del alga atrae a los peces loro ramoneadores cuyos fuertes mor‑ discos eliminan completamente el alga coralina. Así, hay a menudo una cadena de interacciones indirectas, que implican que un efecto sobre una especie pueda propagarse a través de todo un ecosistema en lo que se conoce como cascada trófica. Por ejemplo, en el noroeste del Pacífi‑ co, los efectos de la reducción de peces que son presa de focas y leones marinos se propaga a las

orcas, nutrias, erizos de mar y los bosques de quelpos en su totalidad (véase «Comunidades de quelpos», p. 290). Las interacciones depredador‑presa también pueden causar efectos de factores físicos en cas‑ cada a través de una comunidad. Por ejemplo, un caracol de fango (Hydrobia ulvae) es el prin‑ cipal ramoneador sobre los epifitos de las hier‑ bas marinas en los bosques de hierbas marinas del mar del Norte. Los epifitos compiten con las hierbas marinas por la luz y los nutrientes, haciendo que las hierbas crezcan más lenta‑ mente. Cuando los caracoles ramonean en lu‑ gares protegidos, las hierbas se quedan limpias, los bosques crecen en espesor y exuberancia. Sin embargo, en los lugares expuestos, las corrientes eliminan a los caracoles, los epifitos crecen en abundancia y los bosques de hierbas se hacen escasos. Se han desarrollado una enorme variedad de estrategias depredadoras. Los tiburones y los atunes son máquinas de matar muy efica‑ ces, rápidas y potentes. Otros depredadores se acercan sigilosamente a sus presas cogiéndolas desprevenidas. Depredadores como los rapes se paran a una cierta distancia y atraen a sus pre‑ sas con señuelos. Muchos caracoles perforan la concha de sus presas y muchas estrellas de mar evierten sus estómagos para digerir a sus presas fuera de sus cuerpos (véase «Alimentación y di‑ gestión», p. 144). Muchos depredadores comen solo parte de sus presas, dejando el resto vivo para que continúen creciendo. En el siguiente capítulo, examinaremos algunas de las muchas formas con las que los depredadores capturan a sus presas. El depredador con más éxito captura más alimento y por ello sobrevive más, crece más y produce más descendencia. La selección natural, por ello, favorece a los depredadores más efica‑ ces en la población. Cada generación debería ser un poco mejor en la captura del alimento. La selección natural también favorece a las presas que son más eficaces escapando. Los organismos han desarrollado al menos tantas formas de escaparse de los depredadores como depredadores hay. Algunos son rápidos y eva‑ sivos, otros emplean el camuflaje (Fig. 10.8) . Muchos organismos tienen espinas protectoras, conchas u otras estructuras defensivas. Muchas algas y animales se autoprotegen con sustancias desagradables e incluso venenosas. Los organismos también pueden aprovechar‑ se de las defensas de otras especies. Por ejemplo, muchas babosas marinas, o nudibranquios, se pro‑ tegen a sí mismas de los depredadores con sustan‑ cias nocivas o células urticantes que obtienen de sus presas (véase «Gasterópodos», p. 113). En el

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Capítulo 10

Introducción a la ecología marina

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do los caracoles depredadores son abundantes, crece recurvándose en su parte superior. Esto hace más difícil a los caracoles pasar por enci‑ ma de las placas que cubren la parte superior de los balanos. Algunas algas que emplean defen‑ sas químicas solo producen las sustancias des‑ agradables después de haber sido dañadas. Así, no derrochan energía fabricando las sustancias hasta que no las necesitan. Los mecanismos de defensa que se emplean únicamente como res‑ puesta a los depredadores se denominan defensas inducidas. De este modo, hay una «cadena de arma‑ mentos» entre el depredador y su presa. El de‑ predador va mejorando en la captura de las pre‑ sas y en vencer sus defensas. En respuesta a esto, la presa se hace cada vez más experta en escapar o desarrolla mejores defensas. Esta interacción, en la que cada especie evoluciona en respuesta a la otra, es conocida como coevolución. FIGURA 10.8

Las proyecciones digitiformes del dragón marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que también le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. También tiene espinas protectoras puntiagudas para cuando no engaña al depredador con el camuflaje.

FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayoría de estos balanos se consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador.

norte de Carolina, un alga parda (Sargassum filipendula) compite con un alga roja (Hypnea musciformis) y su desarrollo se hace más lento cuando ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja solo aparece con la parda cuando los peces ramo‑ neadores son abundantes, ya que el alga parda no

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es apetecible y contribuye a disuadir a los peces de que se coman la roja, que es deliciosa. Algunos organismos utilizan sus defensas sólo cuando las necesitan. El balano Chthamalus anisopoma del golfo de California, por ejemplo, por lo general crece verticalmente, pero cuan‑

Simbiosis. La coevolución llega a ser incluso más importante cuando las especies se relacionan más íntimamente. Los miembros de diferentes especies pueden vivir en estrecha asociación, in‑ cluso uno dentro del otro (véase «De bocado a empleado: Cómo se originaron las células com‑ plejas», p. 79). Tales relaciones complejas son ejemplos de simbiosis, que literalmente signifi‑ ca «vivir juntos». El miembro más pequeño en la simbiosis generalmente se llama simbionte y el más grande es el hospedador, aunque a veces la distinción no es clara. Los biólogos dividen tradicionalmente la simbiosis en categorías diferentes según los organismos obtengan beneficios o se vean per‑ judicados en la relación. En las relaciones comensales, una especie obtiene refugio, alimento o cualquier otro beneficio sin afectar a la otra especie nada en absoluto. Por ejemplo, ciertos balanos viven solo sobre las ballenas (Fig. 10.9). Los balanos consiguen un sitio para vivir y un viaje gratis. Comen filtrando el agua y hasta lo que nosotros podemos saber, la ballena ni se ve perjudicada ni beneficiada por los balanos. Hay

Quitones  Moluscos cuyas conchas están formadas por ocho placas imbricadas en su superficie superior o dorsal.

• Capítulo 7, p. 136 Epifitos  Organismos fotosintéticos que viven sobre la superficie de algas o plantas.

• Capítulo 5, p. 96

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Parte III

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Asociaciones de limpieza Algunos pequeños peces y camar ones forman asociaciones de limpieza con «clientes» más grandes, en las cuales el limpiador se gana la vida extrayendo parásitos o eliminando tejidos muertos o enfermos de sus clientes. Los peces limpiadores son los lábridos limpiador es, los peces mariposa y gobios, mientras que el camarón listado de los corales S ( tenopus hispidus) es el camarón limpiador mejor conocido. Los clientes son generalmente peces, per o los pulpos también se benefician de este servicio. La actividad limpiadora puede ser un oficio a tiempo completo o a tiempo parcial. Varias especies son limpiadoras durante toda su vida, pero otras tan solo cuando son jóvenes. Las asociaciones de limpieza son especialmente comunes en los arr ecifes de coral, bosques de quelpos y otras comunidades de fondos duros someros. Para atraer clientes, los limpiador es erigen «estaciones de limpieza» nor malmente señaladas por una estructura prominente como una gran esponja o un coral conspicuo coronando una roca. Los limpiadores también anuncian a menudo sus servicios con coloraciones brillantes características y llamativas bandas. La extracción de parásitos es un servicio muy popular: los clientes a veces deben guardar su turno en fila en la estación de limpieza. Los clientes recuerdan dónde están las estaciones y continúan las visitas durante algún tiempo incluso después de que un limpiador haya sido experimentalmente retirado. Algunos clientes son car nívoros que podrían fácilmente apr ovecharse del sistema y comerse de un solo bocado al limpiador . Quizás como señal de sus buenas intenciones, muchos clientes nadan inusualmente lentos, r evoloteando entre dos aguas. Algunos cambian de color o adoptan posturas no habituales. Los peces limpiadores nadan cerca del cliente para inspeccionarlo. Algunos como parte del ritual «danzan», para r ecordar al huésped que ellos son limpiador es y no comida. Los camar ones limpiadores utilizan sus antenas para dar golpecitos al huésped. Una vez que ha comenzado la limpieza, el cliente permanece quieto para permitir a los limpiadores picotear su piel y sus aletas. A menudo abren su opérculo consintiendo que los limpiador es les inspeccionen y limpien sus bran quias. El limpiador puede incluso nadar por dentro de la boca sin contratiempos, al menos la mayoría de las veces. Sin embargo, unos pocos peces se sirven de este sistema como engaño. Unos blénidos (Aspidontus, Plagiotremus) adoptan patrones de color y comportamiento que les asemeja miméticamente a los lábridos limpiadores. Los blénidos utilizan esta impostura para acercarse a los supuestos clientes y propinarles un rápido bocado en la piel, escamas o aletas antes de ponerse a salvo. Los pr opios limpiador es ocasionalmente se apr ovechan mordiendo una escama o algo de moco pr otector del cliente. Sin embargo, es rar o que saque

muchos otros ejemplos de organismos simbion‑ tes que viven sobre, o incluso en el interior de un hospedador sin causar daño o beneficio aparen‑ tes (véase Fig. 7.33). Por otro lado, a veces el simbionte se benefi‑ cia a expensas del hospedador (Fig. 10.10). Es el llamado parasitismo. Las tenias gigantes que obtienen alimento y cobijo en el tubo digestivo de las ballenas (véase «Platelmintos», p. 127) se consideran parásitas ya que pueden debilitar a sus ballenas hospedadoras. Muchos parásitos son muy comunes. De hecho, pocas especies marinas se libran de tener al menos un tipo de parásito. No todas las relaciones simbióticas son par‑ ciales. En el mutualismo, ambos miembros se

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Un lábrido limpiador ( Labroides) realizando un trabajo de limpieza en una morena ( Gymnothorax)

provecho solamente una parte, lo que indica que ambos se benefician. Efectivamente, los limpiadores controlan los parásitos de sus clientes y esto pr esumiblemente beneficia a largo plazo al cliente más de lo que le pueda suponer una comida fácil. Sin embargo, la retirada experimental de los limpiadores de un lugar no parece perjudicar a los peces r esidentes, por lo que el beneficio es dudoso. Los limpiadores se benefician de una fuente segura de suministro de alimento que viaja hacia ellos, aunque ocasionalmente pueden resultar infectados cuando son muchos los parásitos que intentan comer. Los clientes saben distinguir , y obtienen limpiador es leales cambiando de estación de limpieza si han sido engañados o han tenido que esperar mucho tiempo para ser atendidos. Las investigaciones indican que los limpiadores aprenden a reconocer a sus clientes de forma individualizada e incluso proporcionan un trato preferente a los clientes que han elegido esa estación de limpieza y por tanto obtendrán mejor servicio que en otr o sitio. Resulta inter esante el hecho de que no hay indicios de que los clientes r econozcan a sus limpiador es, quizás tienen suficiente con recordar la localización de la estación de limpieza.

benefician de la relación. En muchos sitios, los pequeños peces limpiadores y los camarones tienen relaciones mutualistas con grandes peces, que se conocen con el nombre de asociaciones de limpieza (véase «Asociaciones de limpieza», arriba). En el caso de las asociaciones de limpieza, ambos miembros pueden arreglárselas solos si el otro no está, lo que se llama simbiosis facultativa. En la simbiosis obligatoria, uno de los dos miembros depende del otro. En la simbiosis que forman los líquenes, por ejemplo (véase «Hon‑ gos», p. 105), tanto el hongo como el alga son simbiontes obligados y no pueden vivir el uno sin el otro.

En la simbiosis, los miembros de diferentes especies viven en estrecha asociación. La simbiosis incluye el parasitismo, en el que el simbionte perjudica al hospedador, el comensalismo, en el que el hospedador no se ve afectado, y el mutualismo, en el que ambos miembros se benefician.

En la práctica, es muy difícil decir qué miembro de la relación simbiótica se beneficia o perjudica. Algunos biólogos prefieren enfati‑ zar el movimiento de energía o de alimento u otros materiales entre los miembros, sin hacer referencia al posible daño o beneficio.

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Capítulo 10

FIGURA 10.10 El isópodo ( Anilocra) justo debajo del ojo de este pez mantequilla, también llamado mero amarillo ( Cephalopholis fulva ), es un parásito chupador de la sangre de peces.

Igual que otras interacciones entre especies, la simbiosis puede tener efectos indirectos. En el intercambio para el cobijo y el alimento, en la forma del moco, el cangrejo coloreado mostrado en la página 120 aleja a las estrellas de mar de‑ predadoras de su coral hospedador. Esto puede proteger a otros corales vecinos tan bien como a su coral hospedador, ya que las estrellas de mar evitan reptar sobre el hospedador para conseguir a los otros corales.

Ecología larvaria. Las interacciones entre las especies y su ambiente ocurren durante toda la vida de los organismos. La mayoría de los anima‑ les tienen estados larvarios (véase Fig. 15.11), y las algas tienen esporas. Lo que les sucede a las larvas y esporas puede ser más importante que las interacciones posteriores en su vida. Muchos factores pueden afectar a la super‑ vivencia de muchas larvas. Algunas larvas son sensibles a los cambios de temperatura, salini‑ dad y otros factores, de tal forma que la super‑ vivencia larvaria puede variar dependiendo de condiciones oceanográficas. Las larvas también pueden tener un periodo crítico durante el cual han de obtener el alimento adecuado para so‑ brevivir. Por ejemplo, la supervivencia de las lar‑ vas del abadejo de las costas de Nueva Escocia está estrechamente relacionada con la disponi‑ bilidad del plancton que comen durante unas pocas semanas críticas a comienzos de verano. En los años en que las condiciones climáticas y oceanográficas favorecen una abundancia de plancton durante este periodo, las larvas sobre‑ viven particularmente bien y hay más adultos de estos peces en los años siguientes. Los depreda‑ dores, la contaminación y muchos otros factores pueden también tener una gran influencia en la supervivencia larvaria.

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Introducción a la ecología marina

Si las larvas sobreviven, todavía deben al‑ canzar el hábitat donde vivirán como adultos. Algunas larvas permanecen cerca de sus padres, pero la deriva de las larvas de muchas especies marinas depende de corrientes favorables que las lleven a un lugar adecuado. Se ha supuesto durante mucho tiempo que las corrientes dis‑ persan la mayoría de las larvas a lo largo y an‑ cho, pero recientemente se ha descubierto que al menos las larvas de algunas especies son capaces de permanecer bastante cerca de donde las pro‑ dujeron sus padres, facilitándoles el regreso. Las larvas de algunos peces de arrecifes de coral, por ejemplo, son sorprendentemente buenas nada‑ doras y son capaces de permanecer cerca de los corales donde nacieron, reconociendo los corales por sonidos o quizás olores. Las larvas de otras especies tienden a quedarse en las capas de agua donde no hay muchas corrientes, de tal modo que no son arrastradas lejos. Si la larva alcanza el hábitat adecuado, lo reconoce y cae al fondo en el lugar idóneo. Las larvas de muchas espe‑ cies que viven en el fondo evalúan el fondo antes de asentarse. Otras son atraídas por sustancias producidas por sus hospedadores o por adultos de su misma especie (véase Fig. 13.5). En muchas comunidades marinas, no está claro y a menudo es controvertido si la abundan‑ cia de organismos está determinada en primer lugar por el suministro de larvas que se asientan

Fitoplancton

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en el hábitat (esta escuela de pensamiento ha sido denominada «ecología del reclutamiento») o por competencia, depredación u otras interac‑ ciones después de que la larva se asiente (véa‑ se «Competencia», p. 217). Como con muchas controversias en ecología marina, la respuesta puede muy bien ser una combinación de ambas.

Principales tipos de vida y ambientes marinos Se ha observado realmente que, ya que las con‑ diciones físicas y químicas cambian de un sitio a otro, las diferentes partes del océano abrigan comunidades muy distintas. Los biólogos mari‑ nos han clasificado las comunidades de acuerdo con el lugar y modo como viven los organismos. Quizás la clasificación más sencilla se refiere al tipo de vida del organismo: si vive sobre el fondo o arriba, en la columna de agua. Los organismos bentónicos, o bentos, son los que viven o excavan en el fondo (Fig. 10.11). Algunos or‑ ganismos bentónicos son sésiles, es decir fijos en un lugar. Otros se mueven a su alrededor. Por otro lado, los organismos pelágicos viven en la columna de agua, lejos del fondo. Los organismos pelágicos se subdividen pos‑ teriormente según su facilidad para nadar. Algu‑

Zooplancton

Plancton

Pelágico Necton

Bentos

FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes grupos, el bentos, el necton y el plancton.

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Estructura y función de los ecosistemas marinos

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Intermareal

Límite de pleamar

Pelágico

Nerítico

Límite de bajamar

Oceánico Su

nos organismos marinos nadan muy poco o nada en absoluto. Estos organismos, que constituyen el plancton, están a merced de las corrientes y son llevados de un sitio a otro. El término «plancton» proviene de una palabra griega que se podría traducir como «vagabundo». Las algas planctónicas y otros autótrofos son en su con‑ junto denominados fitoplancton y son los pro‑ ductores primarios más importantes en muchos ecosistemas marinos. El plancton heterótrofo se denomina zooplancton. El plancton también puede ser subdividido de acuerdo con el tama‑ ño, si viven adecuadamente en la superficie del mar o más abajo, o si pasan toda o parte de su vida en el plancton (véase «Los organismos del epipelágico», p. 325 y «Flotadores», p. 335). Los animales que pueden nadar bien, a pesar de corrientes opuestas, se denominan necton. La mayoría de los animales nectónicos son verte‑ brados, principalmente peces y mamíferos. Sin embargo, hay unos pocos invertebrados nectóni‑ cos como los calamares. No todo el necton es pe‑ lágico. La raya de la Figura 10.11, por ejemplo, es parte del necton debido a que puede nadar. Sin embargo, no se considera pelágico ya que pasa gran parte de su vida sobre o justo encima del fondo más que arriba en la columna de agua. Otra manera de clasificar a las comunidades marinas se refiere a dónde viven. Por ejemplo, la zonación en los organismos bentónicos se rela‑ ciona con la profundidad y la plataforma conti‑ nental (Fig. 10.12) . Justo en el límite entre la tierra y el mar se sitúa la parte más superficial de la plataforma, la zona intermareal, a menudo llamada zona litoral. Es la zona entre las mareas, que está expuesta al aire cuando la marea baja y sumergida cuando hay marea alta. La zona in‑ termareal representa sólo una pequeña fracción de la plataforma continental. La mayoría de la plataforma nunca está expuesta al aire, incluso en la más baja de las mareas bajas. Hay orga‑ nismos bentónicos que viven en la plataforma continental, por debajo del nivel intermareal, en la zona submareal, a veces llamada zona sublitoral. Alejándose de la plataforma, el ambiente bentónico se subdivide según la profundidad en zonas batial, abisal y hadal. Para simplificar, podemos agrupar estas diferentes zonas y lla‑ marlas el «fondo marino profundo». El ambiente pelágico también se subdivide con relación a la plataforma continental. El am‑ biente pelágico que se sitúa sobre la plataforma es la zona nerítica. Las aguas pelágicas más allá del talud continental son la zona oceánica. Además de dividirse en zona nerítica y zona oceánica, el ambiente pelágico se divide vertical‑ mente en zonas profundas que se corresponden con la cantidad de luz. La más superficial es la

bm

ar

ea l Talud continental Batial

gico Epipelá lágico e Mesop

100–200 m 1000 m

gico

Batipelá

Fondo Hadal marino profundo Abisal

4000 m

o

pelágic

Abiso

Mar profundo

Parte III

Bentónico

224

Hadopelágico

FIGURA 10.12

Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profundidad del agua y si los organismos son bentónicos o pelágicos.

zona epipelágica, donde hay abundancia de luz para la fotosíntesis, al menos durante parte del año. Al proporcionarle un aporte de nutrientes, el fitoplancton prospera, produciendo alimento para el resto del ecosistema. La zona epipelágica normalmente se extiende hasta una profundidad de 100 a 200 m. Ya que es aproximadamente la profundidad de la plataforma continental, prác‑ ticamente todas las aguas de la zona nerítica es‑ tán en la zona epipelágica. Otras zonas pelágicas se sitúan en las aguas oceánicas profundas más allá de la plataforma. Por debajo de la zona epipelágica se sitúa la zona mesopelágica. No hay suficiente luz en esta zona para permitir la fotosíntesis, así, los productores primarios no pueden crecer. Sin em‑ bargo, hay suficiente luz para ver. Incluso en los días radiantes, la zona mesopelágica es un área crepuscular. Esta zona crepuscular se extiende hasta una profundidad de aproximadamente 1000 m. En las zonas batipelágica, abisopelágica y hadopelágica, las zonas más profundas del océano, la luz del sol no penetra en absoluto. Aunque cada una de estas zonas acoge diferen‑ tes comunidades de animales, comparten muchas semejanzas. Nosotros nos referimos a estas zonas siempre como ambiente de mar profundo.

El flujo de energía y materiales Todos los seres vivos utilizan energía para fa‑ bricar y mantener los complejos químicos ne‑ cesarios para la vida. Los autótrofos obtienen

esta energía del ambiente inerte, generalmente en forma de luz solar. Utilizan la energía para producir su propio alimento a partir de molé‑ culas simples como dióxido de carbono, agua y nutrientes. A medida que los autótrofos crecen y se reproducen, se convierten en alimento para los heterótrofos (Fig. 10.13) . Cuando un or‑ ganismo se come a otro, tanto la materia orgá‑ nica como la energía almacenada pasan de uno a otro. Así, la energía y las sustancias químicas fluyen de la parte inerte del ecosistema a los or‑ ganismos y de un organismo a otro. Este camino seguido por la energía y los materiales nos da una idea acerca de cómo trabaja un ecosistema.

Estructura trófica El flujo de energía y de los materiales a través de un ecosistema puede examinarse observando las relaciones entre sus organismos: los que fabrican el alimento y los que se lo comen. Los organismos pueden dividirse en dos grandes categorías: los productores primarios, autótrofos que fabrican el alimento y los consumidores, que se lo comen. No todos los consumidores comen directamente de los productores. Muchos animales comen de otros consumidores más que de los productores primarios. Así, la transferencia de energía a tra‑ vés del ecosistema generalmente tiene lugar en varias etapas que configuran las llamadas cadenas alimentarias. Cada una de las etapas de la cadena trófica se denomina nivel trófico. La mayoría de los ecosistemas tienen una cantidad de productores primarios diferentes. Además, muchos animales comen más que lo justo de un tipo de alimento y muchos cambian

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Capítulo 10

Introducción a la ecología marina

Ballenas

Krill

Diatomeas

FIGURA 10.13 Esta cadena alimentaria en tres etapas es típica de las aguas antárticas. Las diatomeas son los productores primarios, que captan la luz solar para fijar el carbono. La energía se transfiere de las diatomeas al krill, que se alimenta de ellas, y más tarde a las ballenas azules, que se alimentan del krill. Aunque solo como parte de la red alimentaria compleja (véase Fig. 10.14), esta cadena alimentaria simple contribuyó a una gran parte de la productividad total de las aguas antárticas, hasta que las ballenas fueron cazadas casi hasta su extinción. su dieta a medida que se hacen más viejos y más grandes (véase Fig. 15.24) . Por esta razón, la estructura trófica generalmente es una red alimentaria entretejida y compleja (Fig. 10.14) , en lugar de una cadena alimentaria simple y rectilínea. Para los biólogos, estas cadenas ali‑ mentarias resultan difíciles de desenmarañar y entender, aunque su complejidad es una razón de la enorme diversidad de la vida. La energía y los materiales se pasan de un nivel trófico a otro a lo largo de la cadena alimentaria o red alimentaria. El primer nivel está ocupado por los productores primarios, los otros niveles por los consumidores.

Niveles tróficos. Las cadenas alimentarias y las redes alimentarias son bastante fáciles de en‑ tender si consideramos el número de etapas, o

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niveles tróficos a través de los que pasa la ener‑ gía (Fig. 10.15). La primera etapa en el flujo de energía, y por ello el primer nivel trófico, está ocupado por los productores primarios que en un principio capturan la energía y la almacenan en compuestos orgánicos. Las diatomeas son los principales productores primarios en la red alimentaria representada en las Figuras 10.14 y 10.15. Los consumidores que comen directa‑ mente de los productores primarios se denomi‑ nan consumidores primarios o de primer nivel y ocupan el siguiente nivel trófico. Por encima está el segundo nivel, o consumidores secundarios, depredadores que comen a los consumidores primarios. Los que se comen a los consumidores secundarios son los consumidores terciarios que ocupan el tercer nivel y así sucesivamente. Cada nivel trófico depende del nivel que está por deba‑ jo para su sustento. Al final de la red alimentaria están los depredadores máximos como las orcas.

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El concepto de niveles tróficos ayuda a en‑ tender cómo la energía fluye a través del eco‑ sistema, pero los propios organismos no están preocupados por el nivel en el que comen. Los depredadores, por ejemplo, a menudo comen presas de diferentes niveles tróficos. La pirámide trófica. En lugar de pasar al nivel inmediatamente superior, gran parte de la ener‑ gía contenida en un nivel trófico en particular, se utiliza para las actividades de los organismos. La energía y la materia orgánica también se pierden como residuos. Dependiendo del eco‑ sistema, del 5 al 20 % de la energía en un nivel trófico pasa al siguiente, como media el 10 %. Supongamos, por ejemplo, que las diatomeas en la cadena alimentaria antártica ilustrada en la Figura 10.13 contienen un total de 10 mi‑ llones de calorías de energía. Según la regla del 10%, solo cerca de un millón de calorías podría llegar a los consumidores primarios, el krill, y las ballenas obtendrían solamente cerca de 100 000 calorías. La estructura trófica del eco‑ sistema puede representarse por una pirámide de energía (Fig. 10.16), conteniendo cada ni‑ vel sucesivo menos cantidad de energía. Ya que hay menos energía disponible en cada nivel sucesivo, también hay menos orga‑ nismos. Así, hay menos consumidores prima‑ rios que productores, y menos consumidores secundarios que primarios. A menudo, aun‑ que no siempre, la pirámide trófica puede ser representada en términos de números de individuos lo mismo que de energía y en ese caso se llama pirámide de números (véase «Biomasa primaria», p. 228). La pirámide se puede expresar también en términos de peso total de tejido, o biomasa, producida por los organismos en cada nivel. En este caso, la pi‑ rámide trófica recibe el nombre de pirámide

Talud continental  La zona de ruptura de pendiente que comienza en el borde externo de la plataforma continental.

• Capítulo 2, p. 37 Autótrofos  Organismos que pueden utilizar energía (generalmente energía solar) para fabricar materia orgánica. Heterótrofos  Organismos que no pueden fabricar su propio alimento y deben comer la materia orgánica producida por los autótrofos.

• Capítulo 4, p. 73 Producción primaria  La conversión del dióxido de carbono en materia orgánica por los autótrofos, esto es, la producción de alimento.

• Capítulo 4, p. 74

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Parte III

226

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Orca

Foca leopardo

Pingüino emperador

Foca de Weddell

Foca cangrejera

Grandes peces

Ballenas con barbas

Págalo

Pingüino de Adelia

Petrel Pequeños peces y calamares

Krill

Anfípodos

Krill

Copépodos

Diatomeas y otro fitoplancton

FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antártida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red alimentaria (sombreada en azul).

de biomasa. Para sostener una determinada biomasa de consumidores primarios, los pro‑ ductores primarios tienen que producir en torno a 10 veces más de biomasa. Por ejem‑ plo, para soportar 1000 g de copépodos, los copépodos necesitan comer cerca de 10 000 g de fitoplancton. Sucesivamente, cerca de la décima parte de la biomasa de los consumido‑ res primarios podría llegar a los consumidores secundarios. De media, solo cerca del 10% de la energía y la materia orgánica de un nivel trófico pasa al siguiente nivel superior.

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En cada paso de la red alimentaria, parte de la materia orgánica se pierde en lugar de ser con‑ sumida por los consumidores de nivel superior. Sin embargo, este material no se pierde en el eco‑ sistema. Las bacterias descomponedoras, hongos y otros descomponedores degradan esta materia orgánica inerte en sus componentes origina‑ les: dióxido de carbono, agua y nutrientes. Una parte de la materia orgánica es desechada como residuos, es derramada durante la alimentación o se escapa de las células por difusión. Este ma‑ terial disuelto en el agua se conoce como materia orgánica disuelta (MOD). Hay también mucha materia orgánica muerta en forma sólida, como las algas descompuestas, desechos de hierbas ma‑

rinas y hojas de mangles, exoesqueletos despren‑ didos, bolitas de heces y cadáveres. Este material recibe el nombre de detritos. Los detritos son una importante fuente de energía en los ecosiste‑ mas marinos, ya que muchos organismos marinos se los comen. Grandes poblaciones de descom‑ ponedores microscópicos viven en asociación con los detritos y los detritívoros, a menudo obtienen tanto o más alimento de los descomponedores como de los propios detritos. De manera seme‑ jante, muchos organismos comen los microorga‑ nismos descomponedores de la materia orgánica. Así, los descomponedores desempeñan un papel vital en el océano incorporando la materia orgá‑ nica muerta a la red alimentaria.

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FIGURA 10.15 Consumidores de sexto nivel

Orca

Consumidores de quinto nivel

Foca leopardo

Consumidores de cuarto nivel

Consumidores de tercer nivel

Consumidores de segundo nivel

Los organismos de la red alimentaria de la Figura 10.14 pueden agruparse en categorías atendiendo a su nivel trófico. Sin embargo, el mismo organismo puede alimentarse en niveles diferentes. Los petreles, por ejemplo, actúan como consumidores de segundo nivel cuando comen copépodos, pero como consumidores de tercer nivel cuando comen anfípodos. En el esquema simplificado, se consideran como consumidores de segundo nivel. La red alimentaria represen tada aquí es mayor que la mayoría, lo más común es que haya tres o cuatro niveles.

Foca de Weddell

Peces grandes

Peces pequeños y calamares

Pingüino emperador

Págalo

Petrel

Pingüino de Adelia

Foca cangrejera

Ballenas con barbas

Anfípodos

Consumidores de primer nivel

Copépodos

Productores

Krill

Diatomeas

Ballenas 100 000 calorías

Krill 1 000 000 calorías

Fitoplancton 10 000 000 calorías

(a)

FIGURA 10.16

(a) Aunque la cifra varía, como media el 90 % de la energía que los productores primarios obtienen con la fotosíntesis se pierde en cada etapa de la cadena alimentaria. (b) Esta relación a menudo se describe como una pirámide que recoge la cantidad de energía, el nú mero de individuos o la biomasa de cada nivel trófico. Sin tener en cuenta su forma, la idea es la misma: una gran cantidad de energía, números elevados y mucha biomasa en la base, que sustenta muy poco de todo en la cima.

(b)

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228

Parte III

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Luz solar Columna de agua bajo 1 m2 de superficie del mar

CO2 + H2O

Fotosíntesis

Respira ón ci

Materia orgánica + O2

la base de la pirámide trófica. La red de produc‑ ción primaria por fotosíntesis puede estimarse midiendo bien la cantidad de material en bruto utilizado o la cantidad de productos finales pro‑ porcionados por los organismos fotosintéticos con la luz solar. Tradicionalmente, esto se hizo midiendo la cantidad de oxígeno (O2) producido (Fig. 10. 18), pero ahora es más habitual medir la cantidad de dióxido de carbono (CO2) consu‑ mido. Este método utiliza un isótopo de carbo‑ no (14C) que puede medirse con mucha preci‑ sión. Para medir la producción primaria bruta, la respiración de los productores primarios puede estimarse manteniéndolos en la oscuridad don‑ de no puede haber fotosíntesis. Otros métodos para estimar la producción primaria incluyen la medida de la cantidad de luz absorbida por los productores y midiendo el brillo, o fluorescencia, que la clorofila emite cuando absorbe luz solar. La tasa de producción primaria se mide generalmente en botellas transparentes y opacas. Los cambios de los niveles de oxígeno y dióxido de carbono en las botellas transparentes indican tanto la fotosíntesis como la respiración, mientras que los cambios en las botellas opacas reflejan solo la respiración.

Fondo del mar

FIGURA 10.17 Para describir la productividad primaria, los biólogos marinos determinan cuánto carbono se fija o se convierte en dióxido de carbono del material orgánico, en la columna de agua bajo 1 m 2 de superficie del mar en un determinado tiempo. La producción primaria bruta se refiere a la cantidad total de materia orgánica producida; la producción primaria neta es la cantidad que queda después de la respiración de los propios productores primarios. La productividad primaria se expresa en unidades de gramos de carbono por metro cuadrado por día o año (gC/m2/día o gC/m2/año).

El resto de materia orgánica que se disuelve en el agua se denomina materia orgánica disuelta (MOD). Los detritos consisten en materia orgánica sólida inerte. Los descomponedores ayudan a incorporar la MOD y los detritos a la red alimentaria.

Si no hubiera descomponedores, los produc‑ tos de desecho y los cadáveres se acumularían en lugar de pudrirse. Esto no solo produciría bastante suciedad sino que los nutrientes po‑ drían quedar inutilizables en la materia orgá‑ nica. Cuando los descomponedores fraccionan esta materia orgánica, los nutrientes incorpora‑ dos a la misma durante la producción primaria se liberan, haciendo los nutrientes disponibles otra vez para los organismos fotosintéticos. Este proceso se conoce como regeneración de nutrientes. Sin esto, los nutrientes no podrían ser reciclados y estar disponibles para los autó‑ trofos, y la producción primaria llegaría a estar muy limitada.

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Midiendo la productividad primaria. Ya que la producción primaria proporciona el ali‑ mento en la base de la pirámide trófica, es nor‑ mal saber cuánta producción primaria aparece en una determinada área. La tasa de producción primaria, o productividad, se suele expresar a menudo como la cantidad de carbono fijado por metro cuadrado de superficie marina en un día o en un año. Incluye tanto la producción del fitoplancton en la columna de agua como la de los producto‑ res que viven en el fondo. La cantidad total de carbono orgánico sin‑ tetizado por los productores primarios se deno‑ mina producción primaria bruta. Sin embargo, los productores primarios inmediatamente res‑ piran algo de la materia orgánica que fabrican para satisfacer sus propias necesidades energé‑ ticas, de tal forma que no todo está disponible como alimento para los otros organismos. La cantidad de materia orgánica que queda después es la producción primaria neta, que constituye

En el océano, la cantidad de producción primaria varía drásticamente de un ambiente a otro (Tabla 10.1). Algunos ambientes marinos son tan productivos como los de la tierra. Otros son desiertos biológicos, con la productividad tan baja como cualquier desierto en tierra. La productividad en el océano depende mucho de las características físicas del ambiente, en parti‑ cular de la cantidad de luz y nutrientes que estén disponibles. Estas características se tratarán en los siguientes capítulos.

Biomasa primaria. La cantidad total de fito‑ plancton en el agua, llamado biomasa primaria (en inglés, standing stock o standing crop) de fito‑ plancton, está relacionada con la productividad primaria, pero las dos cosas no son lo mismo. La biomasa primaria se refiere a cuánto planc‑ ton hay realmente en el agua. La productividad primaria se refiere a la cantidad de materia or‑ gánica nueva que se produce. Por ejemplo, en el césped, la biomasa primaria se correspondería con la longitud de la hierba. La productividad primaria sería la cantidad de podas hechas si el césped fuera segado cada día para mantener la misma longitud. La diferencia entre productividad primaria y biomasa primaria explica por qué la pirámide trófica no siempre refleja una pirámide de nú‑ meros (véase «La pirámide trófica», p. 225). Un

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Capítulo 10

Introducción a la ecología marina

Sol

Fotosíntesis CO2 + H2O

Materia orgánica + O2

O2 producido en la fotosíntesis

O2 utilizado en la respiración

Respiración

Botella transparente

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equipados con cámaras especiales toman fotogra‑ fías en color de la superficie del mar y transmiten las imágenes a la Tierra. Utilizando ordenadores, los científicos analizan las fotos detenidamente, poniendo especial atención al característico co‑ lor verde de la clorofila. La biomasa primaria de fitoplancton puede estimarse sobre áreas grandes de la superficie del mar (Fig. 10.19) aplicando varios factores de corrección, teniendo en cuenta el tiempo en el momento en que se tomó la foto y relacionando los resultados con las mediciones actuales de clorofila hechas desde barcos. Los satélites son el único modo de calcular la distri‑ bución del fitoplancton a gran escala; los barcos pueden medir la biomasa primaria solo en un si‑ tio cada vez.

Ciclos de nutrientes esenciales

CO2 + H2O

Materia orgánica + O2

O2 utilizado en la respiración

Respiración

Botella opaca O2 producido en la fotosíntesis

FIGURA 10.18 Para medir la producción primaria, los científicos introducen muestras de agua de mar en botellas transparentes y opacas. Las botellas transparentes permiten que entre la luz, de tal forma que tenga lugar tanto la fotosíntesis como la respiración. La cantidad de oxígeno producido representa la diferencia entre la fotosíntesis y la respiración, o la producción primaria neta. Para calcular la producción total de materia orgánica por la fotosíntesis, se debe conocer la cantidad de respiración. Esto puede medirse a partir de la cantidad de oxígeno utilizado en la botella opaca, donde solo tiene lugar la respiración ya que no penetra la luz. césped que crece muy deprisa podría producir muchas podas, incluso si se mantiene corto. En otras palabras, puede tener alta productividad, pero baja biomasa primaria. En el océano, a menudo sucede que cuando los productores primarios crecen muy deprisa, también comen muy deprisa. Con mucho alimento disponible, la población de herbívoros crece, manteniendo el número de productores primarios bajo. Como resultado de esto, la pirámide de números se in‑ vierte de arriba abajo, con más herbívoros que productores primarios. La pirámide de biomasa se refiere a la productividad no a la biomasa pri‑ maria; así, igual que la pirámide de energía, la pirámide de biomasa siempre es correcta. El fitoplancton contiene clorofila, de tal ma‑ nera que la cantidad de clorofila en el agua es un buen indicativo de la abundancia de fitoplanc‑

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ton. Indudablemente, la manera más habitual de medir la biomasa primaria de fitoplancton es medir la concentración de clorofila en el agua. La biomasa primaria del fitoplancton es la cantidad total de fitoplancton en la columna de agua. La biomasa primaria se determina generalmente midiendo la concentración de clorofila.

La clorofila se puede medir por extracción química a partir del agua, pero esto consume mucho tiempo y dinero. En lugar de esto, ge‑ neralmente se utiliza un instrumento llamado fluorímetro para determinar la cantidad de clo‑ rofila presente a partir de su fluorescencia. La biomasa primaria de fitoplancton puede también medirse desde el espacio. Los satélites

Una vez que la energía almacenada en compues‑ tos orgánicos es utilizada en el metabolismo o convertida en calor, se pierde el sistema para siempre. A diferencia de la energía, los materiales que componen la materia orgánica pueden usarse una y otra vez en un ciclo repetido. Estos materiales, como el carbono, nitrógeno y fósfo‑ ro, originalmente llegan desde la atmósfera, el interior de la Tierra o del desgaste de las rocas. Comenzando como moléculas inorgánicas sen‑ cillas, se convierten en otras formas y se incorpo‑ ran a los tejidos de los autótrofos. Cuando este material orgánico es degradado por la digestión, respiración y descomposición, la materia pri‑ ma se libera al ambiente y el ciclo comienza de nuevo. Las alteraciones humanas de estos ciclos globales naturales pueden tener impactos muy profundos en la vida en la Tierra que nosotros no somos capaces de predecir. El ciclo del carbono proporciona un buen ejemplo de este proceso (Fig. 10.20) . El car‑ bono que forma la base de todas las moléculas comienza en la atmósfera como dióxido de car‑

Fotosíntesis CO2 1 H2O 1 energía solar → materia orgánica 1 O2 (glucosa)

• Capítulo 4, p. 72 Respiración Materia orgánica 1 O2 → (glucosa) CO2 1 H2O 1 energía

• Capítulo 4, p. 73 Isótopos Formas atómicas diferentes de un elemento.

• Capítulo 2, p. 36

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Parte III

Tabla 10.1

Estructura y función de los ecosistemas marinos

Tasas típicas de producción primaria en varios ambientes marinos Tasa de producción

Ambiente

(gramos de carbono fijado/m2/año

AMBIENTES PELÁGICOS Océano Ártico

1