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Biologia dos Invertebrados (BI) 2009/2010

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Biologia dos Invertebrados (2009-2010)

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Princípios de Zoologia Sistemática Sistemática Zoologia Sistemática – ciência que estuda a diversidade, ocupando-se da organização, caracterização e denominação dos grupos de animais, do estabelecimento das relações de parentesco entre esses grupos, identificação de formas conhecidas e descrição, denominação e classificação de formas novas. Assim é capaz de identificar e classificar espécies. Identificar – reconhecer a classe a que pertence uma forma conhecida. Assim, identificam-se espécies conhecidas. Classificar – determinar a posição num quadro de classificação de uma forma nova, tendo em conta a evolução e os seus factores. Assim, classificam-se espécies novas. A sistemática retém uma importância enorme em vários meios, como em medicina, onde a descrição e identificação de um agente patogénico permite o conhecimento da forma de actuação sobre ele. A sistemática junta, assim, a Taxonomia e a Nomenclatura. História da Zoologia Sistemática A classificação de Aristóteles em Anaíma (sem sangue  invertebrados) e Enaíma (com sangue  vertebrados) é considerada até na actualidade. A sistemática passou por dois períodos importantes:  Velha sistemática – posição central é ocupada pela espécie morfológica, considerando-se grupos independentes podendo, por isso, a espécie pode ser representada por um só indivíduo, ou seja, só interessava o aspecto exterior do animal, e cada animal diferente representava uma espécie diferente, não sendo considerado o factor evolução;  Nova sistemática – consideram-se os aspectos evolutivos, sendo os grupos encarados como entidades biológicas sujeitas a variação e ligados por relações filogenéticas. A espécie deixa de ser puramente morfológica sendo considerados outros factores na sua definição, a sua representação passa a ser feita por séries de formas. Assim, esta sistemática, iniciada por Julian Huxley (tomando as primeiras bases desenvolvidas por Darwin), aceita a variabilidade e a evolução das espécies. A descrição de uma nova espécie é baseada no holótipo (série tipo, exemplar utilizada como padrão) e nos parátipos (cada um dos exemplares da série tipo). A Natureza é dinâmica e, diariamente, se extinguem espécies e nascem novas, ou seja, em condições normais, o número de espécies na Natureza é mutável pois há, constantemente, novas espécies que se descrevem e outras que desaparecem. O nascimento ou extinção de espécies pode ocorrer por:  Macroevolução – fenómeno rápido que pode originar grupos maiores, ocorre geralmente devido a catástrofes ecológicas, mutações… ;  Microevolução – fenómeno lento, devido a alterações de frequências genicas, e que origina novas espécies (adaptação). Taxonomia Taxonomia – trata da organização, definição e ordenação dos grupos de animais. O taxonomista elabora os grupos onde coloca as espécies. Os grupos são formados hierarquicamente (existem 7 taxa, grupos taxonómicos), sendo estudadas as características das espécies (caracteres taxonómicos) para os colocar nos devidos grupos. Taxon – unidade hierárquica de classificação, conforme o grau de afinidade. (Plural – taxa). Cada taxon deriva do sistema hierárquico de Lineu, no entanto, a 7 taxa iniciais eram insuficientes pelo que foram introduzidos grupos adicionais entre estes principais. 1

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Grupos taxonómicos: Reino

Filo

Subfilo

Superclasse

Classe

Subclasse

Família

Superfamília

Subordem

Ordem

Superordem

Coorte

Subfamília

Tribo

Género

Subgénero

Espécie

Subespecie

A unidade da taxonomia é a Espécie, as quais associadas, por apresentarem semelhanças, formam Géneros. Carácter taxonómico – atributo de um organismo (ou grupo de organismos) que difere de outro organismo (ou grupo de organismos) pertencentes a uma diferente categoria taxonómica, e se parece com um organismo (ou grupo de organismos) da mesma categoria taxonómica. Os caracteres taxonómicos são iguais dentro do mesmo grupo e diferentes de grupo para grupo. Estes caracteres permitem formular pelo menos uma hipótese de semelhança entre grupos e, assim, localizar as diferentes formas no quadro geral de classificação. Anomalia taxonómica – quando um animal, ou grupo de animais, incluído num grupo, por definição deste, se parece mais, pelo conjunto da sua organização, com animais de outro grupo, isto é, apresenta analogia. Estas anomalias não são erros de classificação. Com os critérios utilizados para a organização dos diferentes grupos, surgiu:  Sistemas – presença ou ausência de um só carácter escolhido arbitrariamente. Conduzem a anomalias taxonómicas. Este critério foi abandonado, mas ainda é utilizado para a elaboração de tabelas dicotómicas apenas, ou seja, identificam-se os seres com base num só carácter de cada vez;  Métodos – classificações que usam um conjunto de caracteres para definir os grupos, isto é, cada grupo é determinado pela ausência ou presença de um conjunto de caracteres que não são escolhidos arbitrariamente, mas são impostos pela Natureza e as relações de parentesco. Classificação artificial – contém anomalias taxonómicas. Ou seja, é uma classificação biológica baseada num número muito restrito de caracteres, escolhidos arbitrariamente. Formam um pequeno número de grupos, geralmente, muito heterogéneos. Todas as classificações actuais são artificiais pois não existe a total compreensão da Natureza. Classificação natural – limite para o qual tendem os métodos actuais. Ou seja, é uma classificação biológica em que a formação dos grupos e baseada no maior número possível de caracteres, agrupando os organismos mais relacionados entre si. Classificam os seres vivos conforme o grau de parentesco evolutivo existente entre eles, levando-se em consideração as afinidades bioquímicas, embrionárias, comportamentais e fisiológicas. É um método único, aceite universalmente, para traduzir a organização do reino animal. Independentemente do critério utilizado, procura-se obter uma classificação natural, no entanto, até ser atingida a total compreensão da Natureza, não se obtém mais que uma classificação artificial.

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Filogenia Abordagem fenética – utilização de métodos de agrupamento baseados unicamente na semelhança entre o aspecto global das espécies, ou seja, classificação feita, essencialmente, através dos caracteres morfológicos. Resulta num fenograma, estando implícitas as relações filogenéticas, sem grande preocupação, pois assume-se que se um carácter é semelhante em 2 grupos, então ele terá sido herdado de um ancestral comum, assim, a espécie A e B que estejam incluídas no mesmo grupo têm um aspecto global semelhante. Abordagem cladística (filogenia) – o agrupamento das espécies tem base nas características que partilham, partindo do princípio que a sua presença é resultado da herança de um ancestral comum. Há uma grande preocupação nas relações filogenéticas. Resulta em árvores genealógicas, onde a espécie C e D estão incluídas no mesmo grupo porque descendem de um ancestral comum independentemente do aspecto exterior. Classificação que tem em consideração a evolução, ao longo do tempo. Apomorfias – características partilhadas pelo mesmo grupo. Plesiomorfias – características partilhadas desde a antiguidade. Monofiléticos – grupos compostos por um ancestral comum. Parafiléticos – grupos compostos por um ancestral comum aos elementos que o constituem, mas que não inclui todos os descendentes desse ancestral. Polifiléticos – grupos cujos elementos derivam de dois ou mais ancestrais, não englobando o ancestral comum. Formam-se por haver anomalias taxonómicas. Analogia – semelhantes, mas com origens diferentes. Homologia – diferentes, mas com origem semelhante. Conceito biológico de espécie – conjunto de populações cujos indivíduos se podem reproduzir uns com os outros originando descendentes férteis. Conceito filogenético de espécie – retira a importância da reprodução sexuada colocando a eventualidade de descendência a partir de um ancestral comum. Surge devido à dificuldade de classificar como espécie os organismos com reprodução assexuada, na anterior definição. Fragmentadores – taxonomistas que dividem uma suposta espécie devido a características morfológicas, em 2 espécies distintas. Agrupadores – taxonomistas que agrupam 2 espécies semelhantes que apenas têm ligeiras diferenças morfológicas, numa única espécie. Nomenclatura Nomenclatura – define as regras para organizar os nomes dos grupos taxonómicos formados pela Taxonomia. Elabora as regras para os nomes dos grupos de espécies. A sua unidade é o Género. Código internacional de nomenclatura zoológica – código que agrupa todas as regras de nomenclatura dos seres vivos. Este é definido pela Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica. As espécies podem ser conhecidas pelo:  Nome vernáculo – nome comum, é o nome dado à espécie em cada país, que difere entre países e entre regiões do mesmo país;  Nome científico – deriva da nomenclatura binomial introduzido por Lineu. Há um nome global e específico da espécie. Aparece em latim ou latinizada, pois é uma língua morta (não sujeita a alterações), universalmente conhecida, pelo que sempre foi usada pela ciência. Este nome aparece devido à necessidade de existir um único nome para cada espécie e ser vivo. Sinonímia – nome não válido, aparece quando se dá um nome a uma espécie já descrita, assim só se considera o nome mais antigo e os outros não são válidos.

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Regras de Nomenclatura  O género escreve-se com inicial maiúscula e em itálico (sublinhado). Echiniscus  O nome da espécie é formado por 2 nomes (Género + Restritivo específico).  O restritivo específico é sempre escrito em minúsculas e em itálico (sublinhado), este nome pode enunciar características descritivas da espécie. De seguida pode escrever-se o nome do autor e data de descrição (não obrigatório). Echiniscus scabrospinosus  O nome do subgénero escreve-se com as mesmas regras do género, aparecendo logo a seguir e entre parêntesis de modo a manter a nomenclatura binomial da espécie. Diphascon (Diphascon) oculatum  O nome da subespécie escreve-se com as mesmas regras da espécie, adicionando o respectivo restritivo subespecífico. Diphascon (Diphascon) oculatum alpinum  Os nomes não são abreviados, excepto o género e subgénero após anterior referência ao nome em extenso.  Não se usam artigos antes dos nomes científicos pois eles designam entidades.  O nome da família é obtido a partir do nome do género juntando a terminação idae e escrevem-se em maiúsculas. ECHINISCIDAE  Os grupos superiores à família não têm regras definidas, geralmente terminam em A e consideram-se do plural.

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Planos Estruturais e Funcionais de Organização Animal Arquitectura Animal Arquitectura animal – aspectos relativos à estrutura do corpo, organização e função (à imagem do primitivo arquétipo). Permite distinguir grandes grupos de seres a partir do Reino, mas não são grupos taxonómicos, ou seja, permite distinguir grupos zoológicos (que não são taxa) e traduzem diferentes graus de desenvolvimento, dando uma ideia de Evolução Animal com importância na Sistemática. Simetria do Corpo Simetria do corpo – arranjo das estruturas do corpo relativamente aos seus planos (eixos), ou seja, segundo o plano frontal (divide em dorsal / ventral), o plano transversal (divide em anterior e posterior) e o plano sagital (divide em direita e esquerda), estes planos são importantes pois permitem a cefalização. Assimetria – animais que não apresentam simetria. São os animais menos evoluídos. Simetria:  Radial (RADIATA) – esférica, radial, birradial, … Quando há vários planos de corte a passar pelo eixo longitudinal e dividem o animal em duas partes simétricas. A maioria dos animais está adaptada à vida sedentária, com pouca mobilidade;  Bilateral (BILATERIA) – são espécies mais evoluídas, que implicam uma orientação, dorsal e ventral, de acordo com o plano de simetria e, em formas mais evoluídas, tem implicações com a cefalização. Quando há apenas um plano de corte (sagital) que divide o animal em duas partes simétricas (direita e esquerda), os animais são bem adaptados à locomoção, onde a parte anterior é adaptada à exploração, levando a processos de cefalização. Organização e Desenvolvimento Os organismos multicelulares são divididos por complexidades. Os animais para adquirirem um tamanho maior necessitam de ter mais células, assim a quantidade de células e a complexidade são importantes no crescimento do corpo, ou seja, a junção de células e a formação de tecidos é importante no crescimento do corpo. O crescimento e desenvolvimento dos organismos são influenciados pelo problema superfície/volume. De modo a diminuir as distâncias de difusão, precisam de adoptar estratégias para aumentar o material celular. PROTOZOA – aglomerados de células totipotentes que iniciam raros trabalhos em comum, ou seja, são células ou colónia de células. METAZOA – organismos multicelulares:  PARAZOA – há partilha de tarefas, com crescente especialização, pelas suas células;  MESOZOA – semelhantes aos PARAZOA;  EUMETAZOA – apresentam verdadeiros tecidos. Camadas Germinativas Camadas germinativas – tecidos embrionários que se podem diferenciar noutros tecidos, num animal adulto. Existem 3 camadas germinativas diferentes, que podem estar todas presentes, ou não, num organismo:  Endoderme – camada interior;  Ectoderme – camada exterior;  Mesoderme – camada medial. 5

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Diblásticos / Diploblásticos – apresentam 2 folhetos germinativos, a endoderme e a ectoderme. Triblásticos / Triploblásticos – apresentam os 3 folhetos germinativos, a endoderme, ectoderme e a mesoderme. Cavidades do corpo Nos triblásticos, a mesoderme pode formar várias estruturas, como uma massa tecidular ou um celoma, que irá distinguir organismos em termos evolutivos. Celoma - cavidade cheia de líquido, delimitada pelo Peritoneu, o tecido derivado da mesoderme, entre o tubo digestivo e a parede do corpo, ou seja, é uma cavidade que se forma na mesoderme. Este celoma origina-se a partir de uma proliferação celular iniciada na mesoderme. Tem a função de transporte e distribuição de substâncias pelo corpo, protecção dos órgão internos e de ‘esqueleto’. Acelomados – organismos triblásticos nos quais a mesoderme forma uma massa tecidular, mais ou menos sólida, sem espaços abertos (excepto pequenas lacunas) entre o tubo digestivo e a parede do corpo. Eucelomados – organismos triblásticos que apresentam celoma. Blastocelomados / Pseudocelomados – organismos que apresentam um início de celoma, ou seja, a cavidade não é inteiramente delimitada pelo peritoneu, tratando-se de um pseudoceloma. Desenvolvimento Embrionário Blastóporo – é a abertura (invaginação) existente no estado de gástrula, durante o desenvolvimento embrionário. Nos organismos celomados este processo é responsável por:  Protostómios (Anelídeos, Artrópodes, Moluscos) – o blastóporo origina a boca, ou seja, a clivagem do zigoto para formar os blastómeros é em espiral, o celoma forma-se por esquizocelia (a mesoderme origina-se pela proliferação de células localizadas no ponto de união entre a ectoderme e a endoderme e que, depois migram para o blastocélio). O blastóporo dá origem à boca sendo o ânus de neo-formação. Origina hiponeuros (o sistema nervoso está na parte ventral);  Deuterostómios (Equinodermes, Cordados) – a clivagem é radial. O blastóporo origina o ânus, ou seja, o celoma forma-se por enterocelia (as células mesodérmicas têm origem a partir da gástrula) e a boca é de neo-formação. Origina epineuros (o sistema nervoso é na parte dorsal, acima do plano do tubo digestivo). Noções Elementares do Desenvolvimento Animal Os grupos resultantes dos seres protistas primitivos reflectem 4 etapas principais da sua história evolutiva: 1. Aparecimento de tecidos corporais, que as espojas, com o seu corpo poroso e em forma de saco, não possuíam. O desenvolvimento dos músculos e do tecido conjuntivo foi um pré-requisito para funções especializadas; 2. Desenvolvimento de simetria bilateral e de uma cabeça distinta, em oposição à simetria radial na qual não se distingue cabeça e cauda. Esta qualidade permitiu o controlo da direcção das suas deslocações; 3. Desenvolvimento de uma cavidade composta por fluidos, órgãos internos e parede corporal. Este factor permitiu que os órgãos se movessem de uma forma independente à do movimento geral do corpo; 4. Os animais superiores desenvolveram estruturas bucais diferenciadas, em oposição aos animais menos complexos, que apresentam simples aberturas. 6

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Reino Protista Protozoários Protistas – todos os protozoários e mais alguns autotróficos. Engloba uma grande diversidade de seres, formas, capacidades, etc, pelo que são um grupo muito heterogéneo. São organismos unicelulares com estruturas mais complexas que a das bactérias. O Volvox é uma excepção de um protista multicelular e o Macrocystis a excepção de protista multicelular e macroscópico. Actualmente, são um conjunto de vários fila constituídos por organismos unicelulares com características muito diversas e, juntamente com vários fila de algas, constituem o Reino Protista. Estes seres apresentam sensibilidade a estímulos ambientais. São um grupo de seres unicelulares ou acelulares, normalmente microscópicos e estão distribuídos por vários filos do reino protista. As células podem ser flexíveis ou rígidas com uma película ou concha de protecção. Existem pseudópodes ou flagelos auxiliadores da locomoção destes seres. A reprodução é maioritariamente assexuada, no entanto, aparecem algumas espécies com reprodução sexuada que asseguram a variabilidade da espécie. Corpo: citoplasma e núcleo (repleto de material genético), ou seja, são seres eucariontes, microscópicos, unicelulares ou coloniais, com membrana nuclear e organelos. Locomoção: deve-se à interacção entre a superfície da célula e o meio envolvente. São os pseudópodes e os flagelos os principais auxiliadores. Apesar dos pseudópodes e dos flagelos serem de células animais e vegetais, o facto de estarem presentes nos protistas não revela a existência de relações evolutivas. O facto de os protistas serem unicelulares, leva à necessidade da célula de resolver problemas pois é limitada pela qualidade de unicelularidade. São seres que têm uma estrutura própria do corpo efectuando trocas gasosas e excreção de produtos. Membrana celular: mantém a integridade celular, mas ao mesmo tempo confere um certo grau de elasticidade e rigidez. Trocas gasosas: nos seres heterotróficos, processa-se por toda a membrana celular, ao longo de toda a sua superfície. Alimentação:  Autotrófica – feita através de cloroplastos, não apoiando a teoria de ramo comum com os outros animais. Tipo de cloroplastos: Chlorophyta, Cryptomonada, Stramenophila, Euglenida;  Heterotrófica – com a ajuda de cílios, pseudópodes ou então sem ajuda de nenhuma estrutura especializada. Estes seres interagem com o meio e através de vários processos transportam as substâncias dissolvidas, que necessitam, para o seu interior. A fagocitose é utilizada na digestão de substâncias sólidas, formando-se uma vesícula para a posterior digestão da substância. Estas vesículas podem formar-se em qualquer parte da membrana. Extrusomas – organelos que através da exocitose (expulsão de partículas para o exterior) podendo apresentar reacções explosivas, pois é feito por uma contracção brusca. Reprodução:  Assexuada – divisão binária, gemiparidade, divisão múltipla, plasmotomia (apenas nos organismos multinucleados) e endopoliogenia (interna e rara). Todos estes processos baseiam-se em mitoses variadas nos seus tipos e formas; 7

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 Sexuada – é apenas feita para manter a variabilidade das populações e das espécies e é feita através de ciclos (haploide assexual, diploide sexual, haplodiplóide), neste processo verifica-se a uniam de 2 células que, antes de se separarem, trocam os seus genes. Filo EUGLENIDA (Peranema; Entosiphon; Euglena) Organismos de formas variadas, alongadas, esféricas, ovóides, achatadas, que permitem uma diminuição do percurso de circulação de substâncias. São maioritariamente unicelulares e não coloniais. São usados como indicadores da qualidade da água, nos estudos de qualidade de água, bem como no tratamento de águas residuais por serem bastante resistentes, no entanto podem envenenar e formar pestes, tornando-se prejudicial ao Homem. Suporte: célula mantida pela membrana celular, por um conjunto de fibras proteicas com arranjo helicoidal e por uma película com microtúbulos associados que permitem a protecção e a integridade da célula e concede-lhe rigidez, que é variável. Além da protecção conferida pela membrana celular, existem protecções externas e secreções mucosas (lorica), nas células com pouca rigidez. Organitos Celulares: núcleo cromossomal e membrana nuclear não contínua. Apresenta retículos endoplasmáticos. Locomoção: possui 2 flagelos de tamanhos diferentes, que impulsionam o organismo e este adquire um movimento rotativo. Alimentação: heterotrófica existindo também autotrofia. Enquanto as formas heterotróficas podem perder os cloroplastos, os autotróficos apresentam uma mitocôndria com cristas discoidais. As reservas nos seres autotróficos são acumuladas nos paramilos. Reprodução: estritamente assexuada - divisão binária longitudinal (inicia-se no flagelo e percorre o organismo). Ciclos de Vida: pleuromitose intranuclear fechada sem centríolos. Filo KINETOPLASTIDA (Trypanosoma; Bodonido) Os animais do tipo Bodonida são protozoártios livres e os do tipo Trypanossoma (que se dividem em brucei, gambiense, rhodesiennse, cruzi) são protozoários unicelulares parasitas. Suporte:  Bodonida – célula mantida por uma película formada por microtúbulos com 3 camadas;  Trypanossoma – célula mantida por microtúbulos espaçados com uma camada externa. Organitos Celulares: núcleo vesicular, mitocôndria com cristas discoidais, alongada com uma extremidade onde é armazenado o DNA mictocondrial. Possui cinetoplasto, uma mitocôndria de grandes dimensões associada ao corpo basal do flagelo. Locomoção:  Bodonia – apresenta 2 flagelos;  Trypanossoma – apresenta 2 cinetossomas e apenas 1 flagelo colocado ao lado do corpo que funciona como uma membrana ondulante. Alimentação: heterotróficos, pelo que não apresentam substâncias de reserva:  Bodonia – partículas e bactérias, por via citostómica, através do citostoma;  Trypanossoma – como são parasitas pouco estudados, pressupõe-se que se alimentem por pinocitose. Reprodução: estritamente assexuada: divisão binária longitudinal (inicia-se no flagelo e percorre o organismo). Ciclo de Vida: pleuromitose intranuclear fechada).

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Filo CILIOPHORA (Paramecium; Loxophyllum; Nassula; Vaginacola; Euplotes; Stentor) São seres comuns em qualquer meio aquático, com variadas formas de vida, que contém os protozoários ciliados. Organismos unicelulares, que se podem associar em colónias, podendo efectuar relações de simbiose ou de parasitismo. Podem ser solitários e livres ou sésseis e coloniais. Os organismos endossimbiontes estão presentes nos tubos digestivos de organismos mais complexos. Suporte: célula mantida por película mas com uma grande flexibilidade, apresentando vesículas alveolares e sob a membrana celular existe uma camada fibrosa (epiplasmo / córtex). Possui lorica (citoesqueleto) e cílios em grande quantidade dispostos em fiadas e servem como carácter taxonómico. Organitos Celulares: mitocôndrias com cristas tubulares (túbulos). 2 núcleos:  Macronúcleo – é responsável pelo funcionamento da célula;  Micronúcleo – é diplóide e responsável pela reprodução. Locomoção: origem dos cílios não é muito estudada mas pressupõe-se que serão flagelos especializados, no entanto são bastante distintos e em maior quantidade que os flagelos, e apresentam um movimento sincronizado, o que permite a locomoção do organismo e o auxilio destes no processo de alimentação. Alimentação: é variada e feita por filtração, apresentando zonas especializadas, o citostoma e a citofaringe, que através de fagocitose e pinacitose digerem os alimentos. Os organismos sem cílios apresentam tentáculos, os quais ajudam o ser. Tem estruturas auxiliares na captura de presas para alimentação:  Toxocistos – liberta substâncias tóxicas contra a presa;  Mucocistos – liberta muco para paralisar a presa;  Tricocistos – estruturas que se alongam e provocam a morte das presas. Reprodução:  Assexuada: divisão binária transversal, iniciada pela divisão do micronúcleo, por ortomitose intranuclear fechada sem centríolos, e do macronúcleo, por simples constrição, seguida pelo citoplasma, de seguida existem fenómenos de reconstrução que asseguram que cada célula-filha tem todos os organelos para funcionar correctamente. Os processos de divisão múltipla e gemiparidade ocorrem mas são bastante raros.  Sexuada – é importante pois permite a recombinação genética que pode ser por: conjugação, quando os 2 indivíduos trocam material genética, ligando-se pela citofaringe, no entanto pares iguais (provenientes da divisão binária) são incapazes de se cruzarem, ou seja, tem de ser entre pares distinguíveis, e a transferência de material é só feita num sentido, do microconjugante para o macroconjugante; autogamia, quando esta troca de material genético é feita com seres provenientes da mesma divisão binária. Filo APICOMPLEXA (Stylocephalus longicollis; Plasmodium falciparum; Babesiosoma bettencouti) São espécies parasitas obrigatórias, que originam doenças graves como a malária e a toxoplasmose, que estão divididas em:  Gregarinas – parasita de invertebrados;  Coccidios – parasita de vertebrados;  Piroplasmas – parasita de vertebrados;  Hemosporídeo – parasita de vertebrados. Como parasitas, estes organismos apresentam um complexo apical, na região anterior da célula, que permite a sua fixação aos organismos e infecte essas células hospedeiras. Suporte: célula mantida por uma película que consiste em vesículas alveolares entre a membrana celular. Organitos Celulares: núcleo vesicular e mitocôndrias com cristas vesiculares. 9

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Locomoção: deslizamento. Alimentação: As suas reservas apresentam-se sob a forma de paraglicogénio. Reprodução:  Sexuada: gamética – com um ciclo diplóide e monoxeno (quando intervém um único hospedeiro) ou heteroxeno (quando intervêm 2 hospedeiros);  Assexuada: divisão binária, divisão múltipla. Ciclo de Vida: pleuromitose semi-aberta (excepto gregarinas que apresenta uma grande diversidade de mitoses), em coccidios os centríolos estão associados, mas em hemosporídeos e piroplasmas não aparecem. Alternam entre a divisão múltipla da reprodução assexuada, a reprodução sexuada e a produção de esporos resistentes. Filo DINOFLAGELLATA (Gonyaulax tamerensis; Peridineum; Ceratium) São seres antigos, com espécies de plâncton marinho, sendo metade fotossintéticos. Algumas espécies são bioluminescentes. São formas unicelulares e filamentosas. Suporte: célula mantida por uma película formada por vesículas alveolares com celulose, entre a membrana celular. Organitos Celulares: mitocôndrias com cristas tubulares e núcleo que contém cromossomas permanentemente condensados e com proteínas histomáticas associadas ao DNA. Tem um sistema único de osmorregulação, excreção e regulação. Locomoção: 2 flagelos locomotores, onde 1 deles, normalmente, não se encontra visível. Um dos flagelos é transversal (localizado no cíngulo) com uma fila de pêlos, o outro é longitudinal (localizado no sulco) com 2 filas de pêlos. Alimentação: reservas encontram-se sob a forma de amido e como formas fotossintéticas que são, apresentam clorofilas. Os pigmentos conferem à célula uma cor castanha. Reprodução:  Assexuada: divisão binária longitudinal e oblíqua.  Sexuada – em algumas espécies. A meiose envolve duas divisões. Ciclo de Vida: pleuromitose extracelular sem centríolos. Filo STRAMENOPILA (Actinoptychus; Rhabdosphaera clavigera; Emilania huxleyi) Inclui seres relativamente pequenos, algumas algas castanhas, colónias rígidas, e seres de grandes dimensões (apenas algumas espécies). Habitam em ambientes marinhos e de água doce, e também foram encontradas em nuvens. Apesar de algumas espécies seres autotróficas e outras heterotróficas, ambas pertencem a este mesmo filo. São importantes pois são os responsáveis pela produção primária do oceano e para a produção de cosméticos. Além disso, os esqueletos de cálcio e sílica que algumas formas desenvolveram deixaram registos passados que, actualmente, são utilizados para o estudo do mesmo. Suporte: célula mantida pela membrana celular ou por frústula (concha interna que se desenvolve por baixo da membrana celular). A protecção pode ser garantida por escamas ou tecas (pequenas conchas). Organitos Celulares: mitocôndrias com cristas tubulares e núcleo vesicular. As formas fotossintécticas têm clorofilas. Locomoção: 2 flagelos com disposição oposta, com pêlos tripartidos que são comuns a todo o filo, apesar de, por vezes, só aparecerem nas células reprodutivas. Alimentação: reservas encontram-se sob a forma de laminarina Reprodução:  Assexuada: divisão binária;  Sexuada: ciclo gamêtico, onde os gâmetas são, normalmente, isogaméticos. Ciclo de Vida: ortomitose aberta sem centíolos. 10

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Filo RHIZOPODA (Amibas – Amoeba proteus; Nuclearia; Hartmanella; Vannella; Difflugia; Arcella) Têm “pés como raízes”, e estes “falsos pés”, que são característica do filo, são pseudópodes. Vivem em habitats húmidos, e englobam formas endossimbióticas, normalmente inofensivas, no entanto, raras espécies, que em determinadas condições crescem, podem tornar-se patogénicas e provocar disenteria. Suporte: célula mantida pela membrana plasmática que é protegida por camadas de glicoproteínas ou por uma concha (teca) externa, recolhida no meio ou segregada pela célula. Organitos celulares: núcleo vesicular e mitocôndrias com cristas tubulares. Locomoção: pseudópodes múltiplos e fundamentais:  Lobópodes – grande espessura e com extremidades arredondadas;  Filópodes – longos e cónicos. Alimentação: pinocitose e fagocitose e as reservas estão na forma de glicogénio. Reprodução: estritamente assexuada - divisão binária e divisão múltipla, e não apresentam comprovativos de reprodução sexuada. Ciclo de vida: vários processos mitóticos e têm uma reprodução assexuada: Filo ACTINOPODA (Arachnosphaera oligacantha; Challengeron wyvillei; Actinophrys) O filo contém uma junção de protozoários radiolários (classe Polycistina), acantários, feodários (marinhos) e heliozoários (água doce) que pertenciam a vários grupos. Suporte: célula contém membrana celular suportada por um esqueleto interno formado por cílica. Organitos Celulares: mitocôndrias com cristas tubulares e um núcleo vesicular, apesar de alguns possuírem um núcleo ovular e outros possuírem múltiplos núcleos. Locomoção: organismos com “pés em forma de raio” pois os seus pseudópodes finos são radiados com microtúbulos e axoplastos, sendo designados por axópodes e apresenta uma locomoção passiva devido aos mesmos, pois estes só influenciam certos movimentos que não é considerado locomoção. Alimentação: heterotrófica. Reprodução:  Assexuada: divisão binária, divisão múltipla e gemiparidade;  Sexuada: surge como autogamia, em alguns heliozoários, que com as mutações adquirem variabilidade. Neste processo pode ocorrer troca de material dentro da célula pois cada organismo apresenta os 2 gâmetas. A meiose envolve 2 divisões prioritárias para a formação de gâmetas. Ciclo de Vida: pleuromitose intranuclear fechada, excepto nos helizoários, os quais apresentam ortomitose semi-aberta. Filo GRANULORETICULOSA (Elphideum; Foraminífero) As formas actuais são cosmopolitas mas a maioria são fósseis. Apresenta 2 grupos:  Athalamida – não têm esqueleto e têm reticulópodes que se formam em qualquer parte da membrana celular;  Foraminiferida – têm esqueleto com uma ou mais câmaras que abrem para a saída de pseudópodes. Habitam em águas marinhas e salobras. Suporte: membrana celular suportada por um esqueleto externo, sob a forma de tecas, com uma ou várias câmaras. Organitos Celulares: mitocôndrias com cristas tubulares e o núcleo tanto é ovular como vesicular e vários organismos são multinucleados e apresentam dualismo nuclear. Locomoção: assegurada pelos reticulópodes. Alimentação: heterotrófica. Reprodução:  Assexuada: divisão múltipla e gemiparidade; 11

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 Sexuada – é conhecida na maioria das espécies e apresentam um ciclo de vida complexo que envolve a alternância de formas assexuadas e formas sexuadas. Ciclo de Vida: pleuromitose intranuclear fechada. Filo DIPLOMONADA (Giardia intestinalis; Hexamita) Giardia intestinalis é uma espécie cosmopolita que origina problemas intestinais e, além disso, é a espécie que caracteriza este filo. Suporte: célula rodeada apenas por uma membrana celular, possuindo 3 formas microtubulares com flagelos associados que lhe conferem alguma rigidez. Organitos Celulares: 2 núcleos vesiculares que se dividem, sincronizadamente e sem qualquer tipo de mitocôndrias. Locomoção: assegurada por flagelos que variam em número. Não apresenta qualquer tipo de mitocôndrias. Reprodução: estritamente assexuada – divisão binária longitudinal. Ciclo de vida: ortomitose semi-aberta sem centríolos. Filo PARABASILIDA (Trichomonas murius) É um filo que se divide em 2 classes:  Trichomonada – seres simbiontes com vertebrados;  Hypermastigotes – seres mutualista. Suporte: célula rodeada apenas por uma membrana celular simples com flagelos associados que lhe concedem alguma rigidez. Locomoção: flagelos locomotores que podem chegar aos milhares em número. Organitos Celulares: sistema complexo de fibras e microtúbulos ligados ao núcleo, que é, nos Hypermastigotes, vesicular ou com um só cromossoma e com um nucléolo proeminente, e é, nos Trichomonada, apenas vesicular. Sem qualquer tipo de mitocôndrias, pelo que a actividade anaeróbica ocorre em organelos os hidrogenossomas. Reprodução:  Assexuada: divisão binária longitudinal;  Sexuada: em alguns Hypermastigotes apenas, que ocorre de várias formas. Ciclo de Vida: pleuromitose extracelular fechada sem centríolos. Filo CRYPTOMONADA (Cryptomonas; Chlamydomonas reinhardtii) Filo CHLOROPHYTA (Volvox) Designadas vulgarmente por algas verdes. Possuem 2 a 4 flagelos e a maioria da célula é ocupada por um grande cloroplasto. Filo MICROSPORA (Thelohania californica; Spathidiopsis) Filo ASCETOSPORA Filo CHOANOFLAGELLATA (Salpingoeca) Filo OPALINIDA (Opalina) STEPHANOPOGON (Stephanopogon) É um género que se pensa estar na origem de alguns protozoários, pelo que ainda não tem um filo definido.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: MESOZOA Mesozoários Não são protistas pois são pluricelulares com camadas celulares e também não são metazoários pois não têm tecidos ou órgão, apesar de já existir divisão de tarefas. Não se considera que estes seres vivos estejam na origem do Metazoa. Filo PLACOZOA (Tricoplax adherans) É um filo de uma só espécie descrita, Tricoplax adherans, que habita em aquários. Suporte: entre as camadas celulares existe mesênquima que é uma matriz de gel com algumas células dispersas sem ligação entre elas, sendo, assim, seres diblásticos. Organitos Celulares: células com dupla camada monociliada, células achatadas, lípidos (na camada superior) e células colunares sem lípidos (na camada inferior). A camada não tem polaridade antero-posterior mas tem orientação dorso-ventral. O epitélio ventral é invaginável fazendo com que as camadas sejam estrutura e funcionalmente diferentes. Locomoção: deslizamento. Alimentação: fagocitose de detritos orgânicos que ocorre nas invaginações do epitélio ventral da célula. Há evidências de digestão extracelular, nas quais, estes seres segregam enzimas digestivas que lançam sobre os seus alimentos. Reprodução:  Assexuada: divisão binária e gemulação;  Sexuada: ovo mas de uma forma bastante incompleta. Filo MONOBLASTOZOA (Salinella) É um organismo presente nas salinas da Argentina, que depois de descoberto e descrito por um cientista, nunca mais foi visto, pelo que se suspeita da sua existência. Suporte: corpo com uma camada celular e uma cavidade aberta com 2 extremidades. Organitos celulares: tanto o lado exterior como o interior apresentam células ciliadas. Locomoção: deslizamento. Alimentação: detritos orgânicos. Reprodução: estritamente assexuada – divisão binária transversal. Filo RHOMBOZOA É um filo que apresenta 2 ordens:  Dicyemida – adulto vermiforme com 1 axoblasto (célula axial). Têm uma cápsula polar e na outra extremidade têm 2 células uropolares. O seu ciclo de vida é desconhecido, mas a reprodução assexuada é feita pelos axoblastos enquanto a reprodução sexuada é feita por infusorigénios originando larvas infusiformes. Existe uma alternância regular entre as formas de reprodução;  Heterocyemida (Conocyema polymorpha; Microcyema gracile) – possui 2 espécies descritas, que apresentam 2 células axiais e células somáticas sem cílios. Suporte: tem 2 camadas de células – uma externa, constituída por células somáticas, e outra interna, constituída por células reprodutoras. Os organismos da ordem dicyemida apresentam eutelia (os indivíduos têm o mesmo número de células). Alimentação: parasitas obrigatórios de moluscos falópodes. Filo ORTHONECTIDA (Rhopalura ophiocomae) São parasitas de gónadas de invertebrados com uma forma de amebóides sinciciais. Reprodução:  Assexuada: fragmentação;  Sexuada: gâmetas pelo que têm formas sexuais livres. 13

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo PORIFERA Filo PORIFERA (Esponjas – Geodia siponium; Suberites domuncula;Haliochondria membranacea; Suberites; Leuconia; Spongilla fluviatilis)

São organismos multicelulares, com vários poros, que apresentam uma grande diversidade de formas e cores. A nível celular estes seres apresentam-se como metazoários. São seres vivos:  Sésseis – seres que vivem no fundo do mar;  Filtradores – seres que se alimentam por filtração da água do mar, ou seja, filtram a matéria orgânica contida na água do meio;  Multicelulares com coanócitos (célula especializada provida de um flagelo rodeado de uma bainha ou de um colar protoplasmático muito fino);  Parazoários. Habitat: seres aquáticos, maioritariamente marinhos e bentónicos (vivem no fundo dos oceanos) a grandes profundidades, mas apresentam espécies de água doce. Têm uma grande versatilidade para formar camadas duras ou finas principalmente em superfícies duras. Plano Estrutural Suporte: corpos suportados por uma rede de fibras de carbonato de cálcio e têm um sistema de canais e poros que terminam numa cavidade interna (átrio). Bombeiam água desta cavidade, filtrando as partículas alimentares e deitando fora através do ósculo (abertura central no topo). São organismos que apresentam várias camadas nas paredes no seu corpo:  Cutícula de colagénio - está acima da pinacoderme. O colagénio é produzido por lofócitos;  Pinacoderme (externa) – constituída por pinacócitos, com células ostíolas, que apresentam perfurações e formam os porócitos e os endopinacócitos (células que revestem os canais). Existem grupos de poríferos que têm uma camada externa sem pinacócitos, mas têm uma camada dermal acelular, formando uma rede subdermal trabecular;  Mesênquima / Mesogleia (média) – matriz gelatinosa que possui vários tipos de células, entre elas as células totipotentes;  Coanoderme (interna) – revestida por coanócitos;  Basopinacócitos (base) – células amebóides. Coanócitos – células flageladas únicas que direccionam a água através dos canais, devido ao batimento dos flagelos, e câmaras, constituindo o sistema de aquíferos, ou seja provocam a circulação de água na esponja. Também realizam a digestão intracelular. Pinacócitos – células achatadas que revestem externamente a esponja. Porócitos – células que revestem os poros e controlam a entrada de água. Células tubulares interiormente ocas. Estas camadas têm espessura variável e, em alguns casos, aparecem esclerócitos capazes de produzir exoesqueleto, que se apresenta em forma de espículas para proteger e sustentar o corpo da esponja, no entanto, os espongócitos (fibras de espongina) também são capazes de o produzir, apresentando, colêncitos. Miócitos – conjuntos de células que permitem contracções do corpo do organismo, no entanto, têm um papel importante no transporte de nutrientes e na formação de gâmetas, ou seja, são capazes de se diferenciar noutros tipos de células e são capazes de distribuir os alimentos digeridos para as outras células. Simetria: radiada /irregular.

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Sistema de Canais: Água entre pelos ostíolos com partículas orgânicas e oxigénio

Água sai pelos ósculos com excreções e dióxido de carbono

Locomoção: as células apresentam uma grande versatilidade para mudar de lugar ou para mudar de tipo de célula, pelo que apresentam mobilidade celular. Alimentação: digestão intracelular. Reprodução:  Assexuada: vários processos, apresentando uma grande capacidade de regeneração e para a formação de gomos;  Sexuada: hermafroditismo sequencial, apresentando gonocóricas, onde os coanócitos (gónadas masculinas) produzem o esperma e os arqueócitos (gónadas femininas) produzem os óvulos (em menor quantidade que os coanócitos). Tipos Morfológicos Os organismos podem crescer mantendo a sua estrutura (asconóide), criando dobras (siconóide) ou criando estruturas mais complexas (leuconóide). Asconóide – espécies com um aspecto tubular, coloniais e ligadas por um pedúnculo ou canais e com uma organização mais simples. Tem ostíolos, canais, um átrio amplo e revestido por coanócitos e 1 único ósculo. Siconóide – espécies com um aspecto tubular, com uma estrutura derivada da estrutura asconóides. Possui uma parede do corpo mais espessa; com ostíolos e um sistema de canais inalante / incorente e radial; apópilos (poros entre canais); canais radiais revestidos por coanócitos; esponjocélio amplo e não revestido por coanócitos; e 1 único ósculo. Leuconóide – espécies que formam massa coloniais grandes, com indivíduos pouco definidos com um ósculo cada e dificilmente distinguíveis. Possui uma organização mais complexa com melhor adaptação, tem ostíolos, canais inalantes, câmaras revestidas por coanócitos e canais exalantes. Classificação Classe CALCAREA – seres vivos com espículas calcárias (de carbonato de cálcio).  Sublasse CALCINEA (Murrayona; Clathrina; Dendya; Leucascus; Leucetta; Soleniscus).  Subclasse CALCARONEA (Amphoriscus; Grantia; Leucilla; Leucosolenia; Sycon). Classe HEXACTINELLIDA – seres vivos com espículas de sílica.  Subclasse AMPHIDISCOPHORA (Hyalonema; Monorhaphis; Pheronema).  Subclasse HEXASTEROPHORA (Aphrocallistes; Caulophacus; Euplectella; Hexactinella; Leptophragmella; Lophocalyx; Rosella; Sympagella).

Classe DESMOSPONGIAE – seres com espículas de sílica e espongina.  Subclasse HOMOSCLEROMORPHA (Corticium; Oscarella; Plakina; Plakortis);  Subclasse TETRACTINOMORPHA (Asteropus; Chondrilla; Chondrosia; Cliona; Cryptotethya; Tetilla; Merlia; Acanthochaetetes).

 Subclasse CERACTINOMORPHA (Adocia; Agelas; Aplysilla; Aplysina; Asbestopluma; Axinella; Axociella; Callyspongia; Clathria; Spongia; Calcifibrospongia).

Filogenia Do ponto de vista filogenético, estes seres com células totipotentes, um sistema de aquífero, células monociliadas, sem tecidos e sem polaridade, possuem o ancestral entre os protistas, no entanto a sua evolução é um tema bastante controverso. 15

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo CNIDARIA Filo CNIDARIA (Medusas; Anémonas; Corais; Hydra – Tubipora musica; Gorgonia verucosa; Anemonia sulcata; Actinia equina; Physalia phisalis; Pteroides giseum; Coralium rubrum)

São seres vivos muito diversificados, metazoários, pois apresentam verdadeiros órgãos. Habitat: meios aquáticos, maioritariamente marinhos. Existem 2 tipos corporais de cnidários:  Medusas – seres livres com a boca rodeada por tentáculos e voltada para baixo;  Pólipos – seres fixos com a boca rodeada de tentáculos voltada para cima. Plano Estrutural São seres vivos diblásticos, com poucas células e uma simetria primária radial. O plano básico está retido nas suas 2 formas: pólipo e medusa. Suporte:  Epiderme (ectoderme) – camada externa do corpo. É constituída por células mioepiteliais (revestimento e contracção), cnidoblastos (defesa) e células sensoriais (estímulos externos);  Gastroderme (endoderme) – camada interna do corpo que reveste a cavidade gastrovascular. É constituída por células mioepiteliais digestivas (revestimento e contracção), células gástricas (secreções digestivas) e células sensoriais (estímulos internos);  Mesênquima – camada gelatinosa constituída por mesogleia (acelular apesar de, em seres mais avançados, criar camadas espessas ricas em células) que se situa entre a epiderme e a gastroderme, e nunca produz órgãos complexos. Possui células nervosas (impulsos nervosos). Apresenta uma cavidade gastrovascular dividida em compartimentos devido à existência de septos longitudinais incompletos. É nesta cavidade que se inicia a digestão extracelular, após a qual há distribuição do alimento, pela circulação. Esta cavidade pode estar dividida ou não, variando com a dimensão de cada espécie, tendo cavidades mais complexas, as espécies maiores. Células mioepiteliais – células colunares de mionemas que estão contidas na epiderme e na gastroderme. As da gastroderme são células epitelio-musculares e nutritivo-musculares, as da epiderme são células sensoriais, glandulares e intersticiais (indiferenciadas/totipotentes). Este tipo de simetria traz-lhes certas limitações, ou seja, é cilíndrico, sem região anterior / posterior e com um eixo oral-aboral, fazendo com que sejam seres sésseis e plágicos sem movimento unidireccional activo. A interacção com o ambiente, como a alimentação é feita através dos tentáculos, os arranjos anatómicos que se desenvolveram para ultrapassar as suas limitações. Estes podem estabelecer relações com outros organismos:  Mutualismo comum – hidróides em concha onde se fixam anémonas, pois têm alimentação facilitada, e para os hidróides, esses organismos, conferem camuflagem e protecção;  Simbiose – pode servir para proteger outros organismos. Podem existir organismos fotossintéticos com relações simbióticas com cnidários.

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Pólipo É a forma com maior diversidade, com tendência para formar colónias. São responsáveis pela reprodução assexuada nos organismos. Estes são seres polimorfos com hidrorrizas, hidrocaules e hidróides. Têm uma estrutura tubular com uma simetria radiada e um eixo oral (boca) - aboral (disco pedal que permite a fixação a superfícies). Os tentáculos rodeiam a boca e podem ser ocos ou preenchidos por células gastrodérmicas: filiformes ou pinulas. Nas colónias de pólipos há um crescimento hidrorizal, monopodial ou simpodial. Locomoção: o movimento é devido à contracção de células mioepiteliais, para a alimentação. Órgãos dos sentidos: são raros e minúsculos, só possuindo fotorreceptores, quimiorreceptores e mecanorreceptores. Medusa É uma forma livre e uniforme, que não forma colónias. Suporte: exumbrela (parte superior) e subumbrela (parte inferior). A boca e a cavidade gastrovascular apresentam simetria tetâmera, com um véu que é uma prega marginal (medusas craspétodas). Tem um eixo axial duro à volta do qual crescem pólipos. Estes seres têm uma grande capacidade de regeneração. O movimento deve-se à contracção dos músculos na umbrela. Os órgãos dos sentidos são em quantidades consideráveis e essenciais para a sua deslocação. Cnidae Cnidae – estruturas adesivas e/ou picantes, características e específicas deste filo. Esta estrutura é produzida por um cnidoblasto e o cnidócito é a célula onda está armazenado a cnida. Este apresenta uma origem simbiogenética. O cnidae liberta toxinas para paralisar as presas, esta libertação de neurotoxinas devese a estímulos e é feita por processos de exocitose. São abundantes no epitélio e na região oral e apresentam vários tipos consoante as toxinas. Alguns organismos utilizam os cnidários para sua própria defesa, ou seja, quando se alimentam de cnidários armazenam os seus cnidae e servem-se deles para sua própria protecção. Esqueleto dos Cnidários Pólipos – os pólipos marinhos desenvolvem exosesqueletos: como o perissarco (calcos), a hidroteca (órgãos de alimentação) e gonoteca (parte reprodutora). Os pólipos tecados são os que apresentam gonoteca e hidroteca, os pólipos atecados são os que têm perissarco. Os pólipos de água doce não têm qualquer tipo de exoesqueleto. Medusas - pode ter escleritos de calcário, é mole e flexível, sendo a sua forma mantida através de fibras musculares e mesogleia. Características Gerais Alimentação: carnívoros, mas alguns alimentam-se por filtração, apresentando relações de endossimbiose interna com algumas algas. São os tentáculos que capturam as presas e as encaminham para a boca, entrando, assim, para a cavidade gastrovascular. Nos seres sem tentáculos a alimentação é feita directamente pelo disco oral, e nas espécies que têm tentáculos reduzidos, é libertado um muco para o meio, de modo a ajudar na captura das presas. Sistema Digestivo: incompleto com digestão extra e intracelular. 17

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Sistema Nervoso: difuso, com neurónios espalhados pelo corpo. As células nervosas estão espalhadas pelo mesênquima e transmitem impulsos nervosos que estimulam as células mioepiteliais a realizar movimentos de contracção e relaxamento. Esta vasta rede faz com que todo o organismo receba os estímulos uma vez que não possui órgãos especializados. Sistema Respiratório, Circulatório e Excretor: ausentes, pelo que as trocas gasosas e a distribuição de substâncias pelo corpo ocorrem por difusão. Órgãos dos Sentidos: sendo seres de simetria radiada, não apresentam qualquer grau de cefalização, logo não têm órgãos especializados, qualquer sensação é recebida pela parte que primeiro entrar em contacto com esse meio. Reprodução:  Assexuada: gemulação, realizada pelos pólipos, sendo muito raro nas medusas  Sexuada – é realizada pelas medusas que apresentam gonóforos que são suprimidos nas formas solitárias. Ciclo de Vida: é feito em colónia, reproduzindo-se de forma assexuada, constituindo dimensões e formas impossíveis para um indivíduo. São caracterizadas por duas formas em adulto (ciclo dimórfico): pólipo e medusa, onde existe uma alternância de gerações

Pólipo (reprodução assexuada)

Éfira (desenvolve -se)

Medusas (sexualmente activas)

Fecundação (reprodução sexuada)

Zigoto

Larva (plânula)

Novo pólipo (fixação)

Pólipo (desenvolvimento)

Classificação Classe HYDROZOA – hidróides, hidromedusas que apresentam polimorfismo, os pólipos são coloniais. A fase de pólipo é mais desenvolvida que a fase de medusa. Têm a boca na extremidade hipóstoma / manúbrio. Classe ANTHOZOA – animais solitários ou coloniais sem fase de medusa, ou seja, os seres encontram-se apenas na fase de pólipo. Têm a boca na faringe, numa zona plana. Classe CUBOZOA – os pólipos produzem 1 só medusa que é altamente venenosa. Classe SCHYPHOZOA – fase de medusa predomina e os pólipos produzem medusas, ou seja, têm a fase de medusa mais desenvolvida que a fase de pólipo. Filogenia São seres com origem em protistas coloniais flagelados segundo a teoria colonial, ou por evolução degenerativa de formas mais evoluídas segundo a teoria turbelaria.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo CTENOPHORA Filo CTENOPHORA São animais gelatinosos e transparentes, semelhantes às medusas, com formas variadas. São marinhos e platónicos com dimensões muito variadas e tentáculos de grandes dimensões. Plano Estrutural Estes seres apresentam uma simetria birradiada e possuem 2 camadas germinativas, pelo que são diblásticos. Suporte: ectoderme, gastroderme e mesênquima que possui células musculares. Considera-se um eixo oral-aboral, onde na parte aboral existe um estatocisto, que é um órgão sensorial. Tem 8 ctene (estruturas em forma de pente). Em cada lado existem bainhas tentaculares de modo a recolherem os seus tentáculos. Possui tentilhas que são ramificações dos tentáculos. Estes animais são predadores que se alimentam com o auxílio dos tentáculos. Infundibulum – estômago que apresenta canais gastrovasculares radiais. Apresentam uma grande capacidade regenerativa. Características Gerais Locomoção: assegurada pelo mesênquima e os ctenes. Sistema Nervoso: bastante difuso mas existe alguma concentração de células nervosas junto dos ctenes, na zona plexus. Reprodução: seres hermafroditas estritamente sexuados. Desenvolvimento: indirecto através da larva cidipídia. Filogenia Apresentam várias semelhanças com os cnidários, no entanto o grau de organização, o sistema digestivo, o monomorfismo, a musculatura e o hermafroditismo diferem bastante desses mesmo cnidários.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo PLATYHELMINTHES Filo PLATYHELMINTHES (Ténia; Planária – Planaria; Clonorchis sinensis; Fasciola hepática; Monieza; Taenia; Dipylidum;Taenia pisisformis; Echinococcus granulosus)

São vermes achatados dorso-ventralmente, de vida livre ou parasita, que variam no tamanho e na forma. Os seres de vida livre vivem em meios de água doce ou salgada, os seres parasitas habitam dentro dos seus hospedeiros. Plano Estrutural São seres triblásticos acelomados com simetria bilateral, apresentando cefalização e órgãos mais ou menos sofisticados, que permite que sejam animais activos com movimento unidireccional, pelo que requerem mais energia, deparando-se com dificuldades que lhes limitam a capacidade de exploração. Estes seres têm de manter a forma achatada e tamanho limitado. Parede: mesoderme celular constituída por células não contrácteis e por células musculares, que permitem o alargamento e a contractilidade. Possuem verdadeiros órgãos, como o excretor, os nervosos, os reprodutores e digestivos, para além das 3 camadas germinativas. Não possuem sistema respiratório, por isso a troca gasosa é feita, directamente, pela superfície do corpo. Sistema Digestivo: incompleto e realiza digestão extra e intracelular. Trocas Gasosas: directamente pelo tegumento por difusão. Sistema Excretor: através de protonefrídeos. Sistema Nervoso: gânglios nervosos. Classe TURBELLARIA (planária) São seres de vida livre com forma alongada e oval, sem cabeça definida, com órgãos sensoriais e boca a meio do corpo ventralmente. Parede: tem várias camadas com células glandulares, e uma cobertura húmida, com terminações nervosas. Têm membranas basais e músculo liso, e possuem rabdites (estruturas que produzem rabdóides capazes de libertar muco). Locomoção: por deslizamento ou, os seres marinhos, por natação. Alimentação: predadores carnívoros ou detritívoros com poucos seres herbívoros e simbiontes, tendo grande capacidade de adaptação, esta alimentação é feita através de uma faringe contráctil, na região médio ventral. Tubo Digestivo: incompleto. O intestino é ramificado e capaz de realizar a digestão extracelular. O alimento, parcialmente digerido, é então absorvido pelas células que revestem internamente o intestino, que completam a digestão do alimento, intracelular. Sistema Excretor: simples, com protonefrídeos ligados a canais excretores, que filtram os líquidos intersticiais e removem o excesso de água bem como os resíduos metabólicos. Estas substâncias são eliminadas do organismo, para o exterior, através de orifícios excretores que existem nas paredes laterais do corpo do organismo. Sistema Nervoso: é simples com cefalização. Têm concentração de neurónios na cabeça (gânglios cerebrais), apresentando nervos ao longo da sua estrutura com comissuras a ligarem esses nervos (cordão nervoso), ramificando-se para outras partes do corpo. Órgãos dos Sentidos: tácteis, químiorreceptores (com estatocistos) e fotorreceptores (distinguem claridade de escuridão), os ocelos que se localizam na região dorsal da cabeça. 20

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Reprodução:  Assexuada – divisão binária transversal, com grande capacidade de regeneração.  Sexuada – cruzada mútua, nos seres hermafroditas, e o sistema é complexo, com um feminino e outro masculino. Quando 2 seres se unem pelos orifícios genitais, ocorre troca de espermatozóides que vão fertilizar os óvulos da parceira. Assim, produzem uma cápsula repleta de ovos que após a sua eclosão nascem planarias por desenvolvimento directo. Classes MONOGENEA e TREMATODA São seres parasitas que apresentam ventosas ou ganchos que permitem a fixação aos seus hospedeiros. Parede: tem tegumentos (cobertura externa com origem em células do mesênquima), a membrana basal é seguida do mesênquima e de camadas musculares. As larvas têm o epitélio ciliado. Locomoção: não têm, limitando-se apenas a fixarem-se num hospedeiro, mas através de órgão fixadores externos, as ventosas (TREMATODA). Alimentação: tecidos e fluidos do hospedeiro através de pinocitose. Tubo Digestivo: incompleto. Sistema Excretor: apresentam “bexiga”. Sistema Nervoso: gânglios nervosos. Órgãos dos Sentidos: receptores tácteis e químicos. Reprodução: estritamente sexuada, cruzada mútua, em seres hermafroditas que apresentam uma grande capacidade de fecundação. Classe Cestoda (taenia) São parasitas obrigatórios com uma forma em fita, com escolex (ventosas) para se fixarem ao hospedeiro. Possuem um estróbilo (pescoço) a partir do qual têm vários proglotes seguidos, todos iguais, que apenas mudam, pontualmente, devido a questões evolutivas. Parede: tem tegumentos (cobertura externa com origem em células do mesênquima), a membrana basal é seguida do mesênquima e de camadas musculares. As larvas têm o epitélio ciliado. Locomoção: não se deslocam, limitando-se a permanecer no intestino do hospedeiro fixados por ganchos, no entanto são capazes de ondularem. Sistema Digestivo: não têm mas alimentam-se através de pinocitose. Sistema Excretor: protonefrídeos com nefriductos e nefridioporos que drenam as excreções para o exterior do organismo. Órgão dos Sentidos: tácteis. Reprodução: estritamente sexuada em seres hermafroditas que realizam reprodução cruzada mútua. Possuem um sistema reprodutivo com cestodaria e eucestoda. Quando há a maturação dos proglótis posteriores estes libertam os embriões. Filogenia O ancestral destes seres estaria no meio dos cnidários.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo NEMERTEA Filo NEMERTEA São vermes em forma de fita, achatados dorso-ventralmente, com cefalização. Não são segmentados e têm o corpo extensível. São seres marinhos e bentónicos que apresentam características semelhantes aos PLATYHELMINTHES. Plano Estrutural Seres vivos acelomados com corpo sólido, que possuem rincele (espécie de celoma). Possui vasos sanguíneos e protonefrídeos, resolvendo o problema da relação superfícievolume, com o sistema de transporte interno. Parede:  Epiderme – ciliada com células colunares, sensoriais, mucosas e basais;  Derme – gelatinosa e fibrosa que inclui células;  Camada – muscular circular e longitudinal;  Mesênquijma – denso, sólido, com células, fibras e feixes musculares dorsoventrais. Este é livre da função de transporte e pode evoluir para camadas musculares desenvolvidas, adquirindo assim uma especialização. Aparelho do Probóscide: complexo sistema de tubos, músculos e sistema hidráulico, fechado e eversível, isolado ou ligado ao tubo digestivo que pode ter estiletes especializados comrayncodeum (canal do probóscide, lúmen do probóscide). Locomoção: movem-se devido à propulsão dos cílios, libertando uma camada mucosa lubrificantes, efectuando movimentos peristálticos. Alimentação: predadores, herbívoros, detritívoros e ectoparasitas. Sistema Digestivo: completo, com a região anterior apenas para digestão, por absorção intestinal. Aparelho Circulatório: fechado, com vários graus de complexidade, constituído por vasos e lacunas. Aparelho Excretor: protonefrídeos em número variável. Sistema Nervoso: pares de cordões nervosos longitudinais, com gânglios cerebróides complexos e uma comissura oral. Órgãos dos sentidos: concentrados anteriormente e são células tácteis, fotorreceptoras e quimiorreceptoras. Reprodução:  Assexuada: divisão binária transversal, divisão múltipla e fragmentação;  Sexuada: seres dióicos com gónadas no mesênquima, sendo externa.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Blastocelomados Seres Blastocelomados Seres vivos com blastoceloma, que fazem parte de um conjunto de filos. Blastoceloma – cavidade corporal sem origem na mesoderme, que não está revestida por tecidos (peritoneu). É uma estrutura que persiste nos seres adultos e cuja cavidade interna, invadida por mesênquima, tem órgãos livres. Seres Dióicos Espécies que possuem os 2 sexos em separado. Macho – pouco abundante, pequeno e com uma estrutura simplificada. O seu aparelho sexual é constituído por testículos, espermiducto e um órgão copulador. Fêmea – o seu aparelho sexual é constituído por saco vitelino, oviducto e cloaca. Apesar de os seres poderem reproduzir-se assexuadamente: partenogénese (sazonalmente), a reprodução é maioritariamente sexuada, e pode ser:  Externa – injecção hipodérmica através da derme;  Interna – transmissão dos gâmetas pela cloaca. Em condições ambientais favoráveis, os seres reproduzem-se assexuadamente e as fêmeas produzem ovos por mitose. Em condições desfavoráveis, apenas realizam reprodução sexuada, de modo a conseguirem assegurar a predominância da espécie. Filo ROTIFERA (com rodas) São animais de água doce e solitários. Não têm sistema respiratório nem circulatório. Estrutura: a cabeça é um órgão ciliar com uma boca antero-ventral. O corpo possui uma cutícula gelatinosa, com uma epiderme laminada esquelética que produz lorica e com uma musculatura, formada por bandas dispersas, circulares e longitudinais. Alimentação: seres filtradores e raspadores. Possuem um aparelho mastigador, o mastax, e podem ter armadilhas. Tubo Digestivo: completo, com cloaca e glândulas salivares e gástricas. Sistema Nervoso: gânglios cerebróides, no mastax e nas antenas, e têm 1 par de protonefrídeos. Filo GASTRUTRICHA (barriga com pêlos) Animais constituintes da fauna intersticial e são um pouco plantónico. São seres aquáticos, livres e não segmentados. Não possuem aparelho circulatório nem respiratório e a reprodução assexuada não é conhecida, apesar de apresentarem uma grande capacidade regenerativa. Estrutura: Estes seres são constituídos por uma cabeça, tronco, tubos adesivos e caule (apenas em alguns). Apresentam uma cutícula, de espessura e complexidade variáveis. A epiderme é ventralmente ciliada e com bandas musculares. Têm o blastoceloma preenchido. Alimentação: detritívoros por sucção. Sistema nervoso: têm gânglios cerebróides e 1 par de protonefrídeos. Filo KINORHYNCHA São animais semelhantes aos gastrutricha, com uma epiderme celular, não ciliado e com um tubo digestivo completo.

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Filo NEMATODA (nemata = ameaça) (Cuculanus truttae; Ascaris; Trichinella; Enterobius vermicularis) É um grupo de parasitas macroscópicos, abundante dos metazoa, constituídos por formas livres de enorme importância médica e económica. Não tem aparelho circulatório nem respiratório. Estrutura: seres não segmentados, vermiformes, triblásticos e que apresentam simetria bilateral. Apresentam uma cutícula bem desenvolvida, segregada pela epiderme, que o protege de ambientes hostis, no entanto é nestas formas que é mais simples. O epitélio celular é espessado em cordões longitudinais. Apresentam um blastoceloma pequeno e que é ocupado pelos órgãos e preenchido por líquido. Alimentação: são seres detritívoros e herbívoros. Sistema Excretor: possui células excretoras, ampola e reneles. Sistema Nervoso: com gânglios cerebróides e em cordões longitudinais. Reprodução: seres dióicos onde os machos são pequenos e, posteriormente, apresentam-se curvados. Filo NEMATOMORPHA São larvas parasitas de artrópodes, vermiformes, triblásticos e dióicos. Não possuem cílios nem flagelos, nem sistema circulatório, respiratório ou excretor. Filo PRIAPULA São seres marinhos e bentónicos, com uma cutícula e probóscide. Sistema Digestivo: completo. Trocas Gasosas: feita através de apêndices caudais respiratórios. Filo ACANTHOCEPHALA São parasitas obrigatórios dos peixes. Possuem um probóscide com ganchos. Não possuem protonefrídeos, e em vez de terem um tubo digestivo, têm um sistema lacunar. Reprodução: seres dióicos. Desenvolvimento: indirecto através da larva acanthor. Filo ENTOPIOCTO São animais pequenos, marinhos, sésseis e que podem viver solitários ou em colónias. Funcionalmente são celomados e triblásticos e possuem uma coroa de tentáculos, na extremidade. Sistema Digestivo: completo, pelo que apresentam um pedúnculo, boca e ânus que se dispõem dorsalmente. Reprodução: seres dióicos ou hermafroditas. Filo GRATHOSTOMULA Filo LORICIFERA (com lorica) São animais triblásticos, vermiformes, blastocelomados com um cone oral que tem espinhos. Caracterizam-se por possuírem uma lorica bem desenvolvida que protege o corpo. Não apresenta outros aparelhos de órgãos apesar de apresentar 1 par de protonefrídeos. Sistema Digestivo: completo. Filo CYCLIOPHORA É um filo de uma só espécie conhecida, Symbion Pandora, que é um ser que vive em peças bocais das lagostas. Parede: revestida por cutícula, com um disco adesivo. O seu blastoceloma é preenchido por mesênquima.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo ANNELIDA Filo ANNELIDA São considerados os invertebrados superiores. São vermes segmentados que englobam minhocas e sanguessugas. São grupos de extrema importância, tanto ao nível científico como a nível económico, marinhos ou terrestres. Podem ser aquáticos, livres, parasitas, comensais e mutualistas. Têm uma grande importância filogenética, sendo este estabelecimento evolutivo determinado pela existência de um desenvolvimento indirecto através da larva trocófora, pois à semelhança de outros filos superiores, consegue apontar para um ancestral comum. Habitat: terrestre, apesar de existirem espécies marinhas e espécies a viver em pântanos. Caracterização Geral Plano do Corpo: Prostómio  Peristómio (segmento onde se abre a boca)  Pigídio (segmento terminal). Possui anéis externos e metámeros com septos internos. Estes septos internos podem ser completos ou incompletos. Têm compartimentos celómicos com propriedades hidráulicas que permitem o desenvolvimento de alguns tipos de locomoção, mas não possuem membros articulados. Metámeros – nome cientificamente correcto para os anéis, pois implica a estrutura interior, para além da exterior. É um conceito diferente de anéis, uma vez que 1 metámero pode ser constituído por vários anéis. Apresentam uma simetria bilateral. São seres celomado, protostómicos com corpo dividido em metámeros aos quais corresponde uma metamerização do celoma, isto é, o celoma está dividido em câmaras mediante septos que marcam o limite de cada metámero. Os órgãos internos e externos repetem-se ao longo dos vários metámeros, pelo que apresentam homologia em série, ou seja, as estruturas do corpo, com a mesma origem, desenvolvem-se repetidamente durante a ontogenia do organismo, resultando num metamerismo. Implicam que o corpo seja muito semelhante de uma extremidade à outra. Alimentação: detritívoros, predadores, filtradores e hematófagos. Tubo Digestivo: completo. Apresenta uma prega, que serve para aumentar a zona de superfície e, consequentemente, a zona de absorção do organismo. A digestão é exclusivamente extracelular. Circulação: sistema circulatório fechado. Sistema Nervoso: comum a todas as classes e subclasses, possui gânglio cerebral dorsal, colar esofágico, cordão nervoso ventral. Este gânglio cerebral está numa posição dorsal de onde surge um colar esofágico e da parte ventral aparece o cordão nervoso. Sistema Excretor: protonefrídios e metanefrídios, que filtra excreções do sangue e do celoma. Trocas Gasosas: através da superfície da pele.

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Parápodes - expansões semelhantes a pés (primórdios de pés), divididos em 2 secções (notodium e neuropodium) associados a estruturas sensoriais (cirros dorsais) que suportam numerosas sedas (chaeta). No meio possui acículos que têm a função de dar resistência, sendo essenciais à vida destes animais. Botrióide – cavidade preenchida por parênquima no tecido conjuntivo. Reprodução: algumas espécies desenvolvem epitoquia para aumentar a taxa de fertilização. Este processo mistura reprodução sexuada e assexuada. Há a produção de um epítoco (indivíduo reprodutor) por meio assexuado, que possui órgãos reprodutores maduros e parápodes modificados. A produção de epítocos pode ser feita por metamorfose de parte de um átoco (indivíduo não reprodutor) ou por fragmentação.

Classificação  Classe POLYCHAETA – muitas sedas;  Classe CLITELLATA – com clitelo: o OLIGOCHAETA – poucas sedas; o HIRUDINOIDEA – com hirudina. Clitelo – zona glandular do corpo do animal que tem um papel fundamental na reprodução, formando a cápsula onde se desenvolve o embrião. É o único segmento diferente pois é uma zona glandular que produz muco. Este só aparece quando o ser está sexualmente maduro. Classe POLYCHAETA (Nereis) Seres vivos que apresentam um grande número de sedas nos segmentos. Os metámeros comunicam uns com os outros. Possuem parápodes bem desenvolvidos e órgãos sensoriais no prostómio e peristómio (cirros, palpos ou tentáculos). Tem a parte anterior do tubo digestivo transformado em probóscide (faringe extensível) armada com mandíbulas quitinosas. Estruturas Reprodutivas: simples e pouco desenvolvido, apresentando sexos separados. Alimentação: são predadores (rápidos), filtradores (materiais em suspensão), detritívoros, simbióticos e parasitas. Detectam as presas por meios mecânicos e químicos que capturam com o probóscide. Alguns possuem glândulas venenosas. A captação de partículas é feita com auxílio de radíolos (tentáculos bipinulados), que criam correntes e dividem as partículas em classes. Sistema Digestivo – os alimentos são movidos devido à acção de movimentos peristálticos provocados pelo próprio organismo ao movimentar-se, pois os músculos deste não ajudam o seguimento do alimento:  Região anterior: o Cápsula bucal – com cutícula e mandíbulas; o Faringe e esófago – são a parte glandular do organismo.  Região posterior: o Intestino, com estômago e cecos (invaginações no tubo digestivo). O intestino é diferente, pois possui, no início, enzimas digestivas, seguidas de uma zona de absorção e no fim tem glândulas mucosas.

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Sistema Circulatório: trocas gasosas são feitas pela superfície do corpo e pelos parápodes, permitindo que se faça uma espécie de respiração branquial. O vaso dorsal transporta hemolinfa para a frente e o vaso ventral transporta-a para trás, os arcos capilares laterais transportam para os parápodes, músculos e intestino. Não possui coração, pelo que a hemolinfa é impelida por acção dos músculos dos vasos. Sistema Excretor: apresentam protonefrídios com solenócito. Os mais evoluídos possuem metanefrídios com nefróstoma. A complexidade dos protonefrídios está associada à osmorregulação. Têm grande capacidade de regeneração de apêndices cefálicos e segmentos posteriores, alguns conseguem regenerar os segmentos anteriores. Reprodução:  Assexuada: fragmentação múltipla – em pontos específicos formam-se macroseptos (engrossamento da epiderme) onde se inicia;  Sexuada – seres dióicos que não possuem gónadas permanentes. Os gâmetas proliferam do peritoneu, passam para o celoma e são libertados pelos nefrídios. A fecundação é externa mas também há interna. Classe CLITELLATA: Subclasse OLIGOCHAETA (Lumbricus) Apresenta sedas em reduzida quantidade ou ausentes e parápodes ausentes. Têm estruturas cefálicas reduzidas e externamente apresenta homonomia, excepto no clitelo. Os metámeros são independentes, separados por septos, não comunicando uns com ou outros, pelo que a locomoção é dificultada. Possuem 5 regiões: anterior, préclitelas, clitelar, proclitelar, posterior. Alimentação: são predadores de pequenos invertebrados de água doce, ou detritívoros, que têm uma função ecológica, uma vez que aerificam e lavram o solo. Sistema Digestivo: associado a células cloragogénicas que fazem a síntese e armazenamento de glicogénio e lípidos, que poderão representar um primórdio de fígado:  Faringe – glandular que inicia a digestão e esófago;  Papo e moela – função de tampão produzindo calcite (que não é digerida);  Tiflosole – pregas do intestino. Sistema Circulatório: possui a constituição dos POLYCHAETA mas apresentam mais um vaso, o sub-neural, possuindo, ainda, arcos circum-esofágicos que funcionam como corações contrácteis. Sistema Excretor: ureiotélicos ou amonotélicos. Reprodução:  Assexuada: bipartição, gemulação;  Sexuada – hermafroditas com aparelho reprodutor restrito a certas partes do corpo facilitando a fertilização cruzada, encapsulamento e deposição do zigoto o Masculino – testículos, vesículas seminais, funis seminais, ductos deferentes e gonoporros; o Feminino – ovários com ovisacos e oviducto, gonoporos.  Clitelo – o muco facilita a cópula. A bainha de muco cria um meio de secreções favoráveis ao movimento dos espermatozóides e dos óvulos para a fecundação. Produz substâncias que isolam o embrião e facilitam o seu desenvolvimento. Desenvolvimento: directo.

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Classe CLITELLATA : Subclasse HIRUDINOIDEA Hirudina – substância natural ou sintética utilizada como anticoagulante. As sanguessugas produzem nas suas glândulas e injectam a substância na presa para a ferida não coagular. Não possuem parápodes. Apresentam um número fixo de segmentos, com poucas ou sem sedas. O corpo apresenta heteronomia, com clitelo e com ventosa anterior e posterior. São ectoparasitas, predadores ou detritívoros. Apresentam tagmatização (princípio de diferenciação). Possuem 5 regiões: anterior, préclitelas, clitelar, proclitelar, posterior. Alimentação: ectoparasitas (sangue), predadores de invertebrados e detritívoros. O probóscide faringeal e as mandíbulas são as especializações, uma vez que são utilizadas para cortar os vasos sanguíneos da presa, de modo a provocar a saída de um fluxo considerável de sangue para se alimentarem. Além da hirudina, utilizam anestésicos e vasodilatadores. Sistema Digestivo: com divertículos para armazenar o alimento. Este ser alimenta-se em grandes quantidades para poder sobreviver a grandes períodos sem alimento:  Faringe com cutícula para endurecimento do probóscide e mandíbulas;  Glândulas salivares que produzem hirudina;  Intestino e estômago com cecos e flora bacteriana rica. Sistema Circulatório: tem uma constituição semelhante aos oligochaeta mas apresenta lacunas celómicas. Têm mais lacunas que o resto e não mais vasos. Sistema Excretor: metanefrídios com nefróstoma ciliado que se agrupam em órgãos ciliados, que podem faltar nalguns segmentos. O nefróstoma abre-se numa cápsula fechada (cápsula nefridial). Reprodução: estritamente sexuada, semelhante aos oligochaeta. Desenvolvimento: directo.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo SIPUNCULA Filo SIPUNCULA São seres detritívoros marinhos de vida bentónica, podendo encontrar-se no litoral a baixa profundidade. Caracterização Geral Têm características morfológicas semelhantes aos anelídeos, no entanto apresentam urnas, características deste filo. Não tem sistema circulatório nem segmentação no estado adulto. Urnas – estruturas multicelulares, especializadas com funções de limpeza que flutuam no celoma. Cutícula – apresenta papilas ou espinhos. Característica que os afasta dos anelídeos mas os aproxima dos moluscos. Estrutura: protostómios de simetria bilateral. Porção anterior do corpo alongada e retráctil num probóscide. Possui urnas e pigmentos respiratórios no celoma. Sistema Digestivo: em U com o ânus em posição anterodorsal. A boca é rodeada de tentáculos. Sistema Excretor: par de nefrídios ou metanefrídios ímpares. Sistema Nervoso: semelhante aos anelídeos mas mais simples. Reprodução:  Assexuada: partenogénese;  Sexuada: dióicos. Desenvolvimento: indirectamente a partir da larva trocófora e por vezes também da larva pelagosfera.

Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo ECHIURA Filo ECHIURA São seres detritívoros marinhos de vida bentónica, podendo encontrar-se no litoral a baixa profundidade. Caracterização Geral São seres semelhantes aos sipuncula, no entanto o sistema digestivo não é em U e têm vários pares de nefrídios. Aproximam-se dos anelídeos por possuírem chaeta. Têm vesículas anais com função semelhante às urnas nos sipuncula, no entanto, são fixas e organizadas. Apresentam segmentação no estado larvar apesar de perderem essa característica no estado adulto. Estrutura: protostómio de simetria bilateral. O probóscide muscular pré-oral é não retráctil e com uma goteira de epiderme ciliada; Sistema Digestivo: completo e ânus terminal. O intestino médio tem um sifão ciliado.

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Sistema Nervoso: semelhante aos anelídeos mas mais simples e sem segmentação. Sistema Circulatório: fechado, muito simples e sem pigmentos, no entanto, o líquido celómico possui células vermelhas com hemoglobina. Reprodução: estritamente sexuada nos seres dióicos. Os gâmetas produzem-se em zonas especiais do peritoneu. Desenvolvimento: indirectamente através da larva trocófora.

Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo ONYCHOPHORA Filo ONYCHOPHORA São protótipos de Arthropoda. Seres de formas actuais terrestres mas que habitam em regiões húmidas. São predadores. São animais segmentados com características intermédias entre annelida e os arthropoda. Os machos são menores que as fêmeas. Caracterização Geral Estrutura: a cabeça tem 3 pares de apêndices: antenas, mandíbulas e papilas bucais e possuem manchas oculares. Possuem lobópodes (expansões não articuladas) com garras. Trocas Gasosas: por serem animais terrestres a respiração é feita por traqueias. Ecdysis – mudas da cutícula quitinosa, esta característica é iniciada com estes seres. Estrutura: Corpo com homonomia e cefalização pouco marcada. São revestidos por cutícula de quitina. Sistema Excretor: metanefrídios modificados. Reprodução:  Sexuada - seres dióicos com gónadas. Têm ovários com oviductos que se fundem no útero ou testículos com espermiductos fundidos num tubo que produz espermatóforos.  Assexuada - apenas se conhece uma espécie, por partenogénese.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo TARDIGRADA Filo TARDIGRADA São conhecidos por ursos de água com passo lento. Possuem formas marinhas, de água doce e minoterrestres (ambientes semi-aquáticos). Há espécies predadoras, parasitas, comensais e fitófagas. Podem habitar em todo o mundo mesmo em condições muito adversas por possuírem a capacidade de criptobiose. Criptobiose Criptobiose – capacidade de reduzir drasticamente o seu metabolismo, mantendo-se num estado de dormência (anabiose), chegando mesmo a uma situação em que não se detectam sinais de actividade metabólica durante períodos de tempo em que as condições ambientais são desfavoráveis. É a característica mais importante destes seres, que possuem a capacidade de passar grandes períodos em vida escondida, reduzindo o seu metabolismo ao máximo de modo a sobreviverem aos ambientes mais adversos. Podem assumir diferentes formas de acordo com o tipo de condição desfavorável que os atinge. Caracterização Geral Corpo: robusto subdividido em 5 segmentos. O 1º é o cefálico, o segmento da cabeça, após o qual se seguem os outros 4, onde cada um é acompanhado por 1 par de lobópodes, tendo um total de 8 pés. Os pés terminam em dedos, discos adesivos ou garras. O corpo é coberto por uma cutícula que pode estar dividida em placas e pigmentadas. Com músculos lisos e estriados. São eutélicos (apresentam um número constante de células) com um crescimento com ecdysis. Sistema Digestivo: semelhante aos anelídeos com um tubo digestivo completo, aparelho bucal-faríngeo complexo, esófago, estômago e ânus. Sistema Excretor: glândulas de malpighi para excretar. Sistema Nervoso: do tipo anelídeo. Sistema Circulatório: com circulação e trocas gasosas por glóbulos cavitares. Reprodução:  Sexuada - seres dióicos ou hermafroditas. Os ovos são postos isoladamente ou depositados na velha cutícula no momento da muda. Podem ter o corion ornamentado.  Assexuada - partenogénese, têm telitoquia (não há machos, só fêmeas que produzem e põem ovos que dão origem a fêmeas). Desenvolvimento: directo. Classificação  Classe EUTARDIGRADA – têm o corpo uniforme, com bolbo bucal com placóides separados, cutícula lisa e não subdividida em placas. Possuem lobópodes com 2 diplogarras; (Besrtolanius)  Classe HETEROTARDIGRADA – têm a cutícula subdividida em placas; possuem cirros cefálicos e papilas sensoriais com 4 garras em cada lobópode; (Echiniscus viridianu; Echiniscus quadrispinosus)

 Classe MESOTARDIGRADA – representada por uma só espécie pelo que a sua existência é questionada. Apresenta características intermédias.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo ARTHROPODA Filo ARTHROPODA Seres que apresentam afinidades com anelídeos, onicóforos e tardígrados, devido à semelhança nos aspectos do desenvolvimento embrionário, segmentação e sistema nervoso, no entanto, a presença de um exosqueleto rígido, hemocélio e apêndices articulados que os afastam dos outros grupos. Artropodização Artropodização – conjunto de adaptações pelas quais os artrópodes passaram. O aparecimento de exoesqueleto possibilitou a radiação adaptativa, mas trouxe limitações no crescimento e locomoção. No entanto, favorece a capacidade de defesa e permite o controlo homeostático que contribui para a grande diversidade e capacidade para a colonização dos variados meios. Exosqueleto: de quitina, articulado e praticamente impermeável, protege o ser contra impactos, predadores e perda de água interna. Esta estrutura é segregada a partir da epiderme. Apesar disto, o exosqueleto é tecido morto e não cresce, tendo o animal que abandonar o exosqueleto (ecdysis), para poder crescer, e espera pela segregação de um novo exosqueleto, ficando vulnerável por um período de tempo. Desenvolvimento dos Vários Sistemas Locomoção: flexibilidade proveniente do artrodiais (membranas articulares), onde a cutícula é mais fina e menos esclerificada e com resilina. Os músculos flexores e extensores permitem o movimento e os côndilos, onde a cutícula é mais espessa, formando dobradiças que impedem os movimentos numa direcção mas favorecem noutra. Alimentação: predadores, parasitas, filtradores… Sistema Digestivo: completo, com boca ventral, e vários apêndices bucais. Possui um esófago e estômago (intestino anterior), um intestino com cecos digestivos (intestino médio) e um recto e ânus (intestino posterior). A digestão é exclusivamente extracelular. Possuem um hemocélio (câmara onde os órgão são banhados com os fluidos) e um coração, de modo a compensarem a perda de capacidades peristálticas. Sistema Circulatório: aberto, com um vaso dorsal, bastante muscularizado. O vaso dorsal muscularizado tem a função de coração. A hemolinfa (com hemocianina, hemoglobina e pigmentos dissolvidos) dirige-se ao coração pelos seios do pericárdio (aurícula) e ostia / ostíolos (orifícios). Os órgãos são banhados por hemocélio devido aos vasos eferentes serem abertos. Sistema Respiratório: estruturas especializadas. Em alguns seres é cutânea mas na maioria é através de:  Artrópodes aquáticos: brânquias – que têm invaginações cuticulares;  Artrópodes terrestres: o Pulmões livro – bolsas com paredes dobradas que formam lamelas; o Traqueias com estigma (espiráculos) – túbulos ramificados com poros. Sistema Excretor / Osmorregulação: túbulos de Malpighi, a partir do intestino que se estendem para o hemocélio. Têm a capacidade de reabsorver água pelo mesmo.

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Sistema Nervoso: gânglio cerebróide (Protocerebrum, deuterocerebrum) com colar esofágico (tritocerebrum) e cordão nervoso ventral com gânglios. Órgãos dos Sentidos: externos, quimiorreceptores externos (sensilla), setae, pelos, sedas, poros. Fotorreceptores simples (ocelos) ou compostos (olhos). Estes olhos compostos são conjuntos de omatídios (com faceta cutícula e um feixe nervoso) que detectam o movimento. Cutícula, Crescimento e Ecdysis Parede do corpo: coberta por uma cutícula complexa, desenvolvida sobre a epiderme, constituindo o exoesqueleto. Cada somito (segmento do corpo) é delimitado por escleritos: (placas esclerificadas), os tergitos (dorsais), os esternitos (ventrais) e as pleuras (laterais finas e flexíveis), que podem possuir apodermes (projecções para o interior). Cutícula:  Epícutícula - camada exterior: o Camada de cimento – lipoproteínas; o Camada de cera – impermeável para água e bactérias; o Camada de cuticulina – endurecimento da cutícula.  Procutícula – camada de quitina calcificada: exocutícula; endocutícula. Possui áreas intersegmentares (áreas mais finas na cutícula) de resilina (proteína elástica) que lhes dá flexibilidade. Crescimento: não é gradual, devido ao exosqueleto, sendo feito por ecdysis (mudas), controlado por genes e hormonas (ecdysona). Há uma proecdysis (pré-muda) nas quais as enzimas iniciam a digestão da cutícula separando-a do corpo (exuvia). O animal com corpo mole dá um salto de crescimento, e a epiderme segrega nova cutícula (postecdysis). Entra em anecdysis quando atinge o tamanho máximo e deixa de efectuar mudas. A muda por ecdysis ultrapassa os problemas de crescimento uma vez que este desenvolvimento é feito por saltos, pelo que fazem mudas periódicas do exosequeleto reguladas por hormonas. Tagmosis e Apêndices Tagmosis – especialização regional do corpo que contribui para o seu sucesso evolutivo. A partir desta especialização formam-se tagmata (conjunto de segmentos associados). O aparecimento de apêndices articulados e músculos especializados resolve o problema de locomoção. Apêndices: articulados e com músculos específicos (extrínsecos que ligam o apêndice ao corpo e intrínsecos que promovem os movimentos). É constituído por artículos e poditos.  Protopódio – podito basal: coxa (artículo basal); protopodito (artículo distal);  Telopódio – único (estenopódio) ou birramado (endopódio e exopódio); Reprodução e Desenvolvimento Reprodução:  Assexuada – partenogénese em algumas espécies;  Sexuada – dióicos, com fertilização interna e apresentam cuidados parentais. Desenvolvimento: directo, indirecto ou misto.

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Sub-filo TRILOBITOMORPHA (fósseis) – seres com 3 lobos; Sub-filo CRUSTACEA; Sub-filo HEXAPODA (insectos) – seis patas; Sub-filo MYRIAPODA; Sub-filo CHELECERIFORMES (aranhas e escorpiões).

Sub-filo HEXAPODA Apresentam uma grande diversidade e quantidade, podendo existir em qualquer ambiente. Têm grande importância em cadeia alimentares, na polinização e economicamente, no entanto, são vectores de doenças. Seres com 3 tagmata:  Céfalon – somitos com pares de apêndices: antenas, mandíbulas, 1ª e 2ª maxila;  Tórax – 3 somitos: protórax; mesotórax; metatórax (dorsal) e prosterno; mesosterno; metasterno (ventral), com 3 pares de apêndices locomotores unirramados, onde se distinguem: coxa/anca; trocânter; fémur; tíbia; tarso (com vários artículos e o último possui garras);  Abdómen – 11 somitos sem apêndices. Possui olhos compostos. Os 2 pares de asas que possuem podem ser reduzidos pela perda do par posterior, ficando com asas vestigiais ou desaparecem por completo. Sistema Nervoso: gânglio cerebróide tripartido. Sistema Respiratório: traqueias com espiráculos. Sistema Digestivo: com cecos. Desenvolvimento: 3 processos:  Ametabolia (desenvolvimento directo) – os jovens, no momento de eclosão, são semelhantes ao adulto, mas mais pequeno. Ausência de metamorfismo;  Hemimetabolia (desenvolvimento indirecto incompleto) – as ninfas (larvas) têm olhos compostos, antenas, apêndices bucais e locomotores semelhantes aos adultos, desenvolvendo-se directamente para adulto com a maturação das asas e estruturas sexuais. Apresenta metamorfoses incompletas;  Holometabolia (desenvolvimento indirecto completo) – do ovo nasce a larva, muito diferente do estado adulto, onde se alimenta, passa pela fase de pupa (ninfa) no qual não se alimenta e permanece imóvel num casulo, completando o seu desenvolvimento, saindo o imago (ser adulto). Presença de metamorfoses completas. Sub-filo HEXAPODA: Classe ENTOGNATHA São seres sem asas e com as peças bucais não visíveis e escondidas na cápsula cefálica.  Ordem COLLEMBOLA – possui uma furca (apêndice abdominal que se dobra sob o animal);  Ordem PROTURA;  Ordem DIPLURA.

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Sub-filo HEXAPODA: Classe INSECTA Os apêndices bucais expostos, cujas mandíbulas têm dois pontos de articulação. A musculatura intrínseca das antenas é reduzida, pois não são exercitadas. Apresenta túbulos de Malpighi bem desenvolvidos. Ordem COLEOPTERA (escaravelhos): caracterizam-se por terem 2 pares de asas dos quais os primeiros são élitros (asas endurecidas para proteger o segundo par de asas que não intervêm no voo). São, então, insectos pterigógenos (com asa), com armadura bucal trituradora, passam por metamorfoses completas. Os élitros são constituídos por bordo anterior, apical, externo/lateral e interno/sutural, e o ângulo externo/espádua. Ordem HEMIPTERA (alfaiate, percevejos): são caracterizados por possuírem um 1º par de asas que só cobre o corpo até à parte basal (hemiélitro), e não na sua totalidade. São, então, pterigógenos e possuem peças bucais que picam e sugam, transformadas num rostro (tubo constituído pelo lábio alongado e enrolado, com mandíbulas e maxilas no seu interior) de 3/4 artículos, que é completado e fechado pelo labro. A cabeça possui antenas e olhos facetados acompanhados por ocelos, na parte dorsal existe o vértice (região atrás dos olhos) e a fronte (parte anterior), com 3 lóbulos (2 laterais e médio). As antenas têm 4/5 artículos e atrás da cabeça existe o pronotum. O abdómen é constituído por anéis com espiráculos e peças de armadura genital. Os hemiélitros, separados na base por um escudo, são constituídos de córie, com uma parte terminal, a membrana, que é percorrida por nervuras que delimitam celas (espaços geométricos). Ordem LEPIDOPTERA (borboletas): caracterizam-se por possuírem asas com grande quantidade de nervos, sendo seres pterigógenos, com armadura bucal sugadora, formada pelas maxilas soldadas em espiro-tromba. Os 2 pares de asas que possui são membranosos e cobertos por escamas colorida que passam por metamorfoses completas. Os seres diurnos apresentam antenas filamentosas que terminam num tufo e, quando em repouso, as suas asas permanecem juntas na vertical. No entanto, os seres nocturnos possuem antenas plumosas e, em repouso, as suas asas permanecem na horizontal. As asas são constituídas por: base; célula mediana; bordo anterior, externo e posterior; nervura subcostal (bordo anterior), radial, mediana, cubital, anal (bordo posterior). Ordem ORTHOPTERA (grilo, gafanhoto): caracterizam-se por terem 2 pares de asas dos quais o 1º são pseudoélitros (asas ligeiramente endurecidas), sendo insectos pterigógenos que apresentam armadura bucal trituradora, com umas patas posteriores adaptadas ao salto, podendo dobrar-se sobre si e com o fémur longo, inchado e achatado lateralmente. Ou seja, estes seres saltadores movimentam-se pelo salto, pelo que o 3º par de patas tem um fémur alargado (para suportar músculos fortes) e alongado (para servir de mola). Ordem ODONATA (libelinhas e tira-olhos): são insectos pterigógenos com 4 asas membranosas independentes. Passam por metamorfoses incompletas e possuem uma armadura bucal trituradora. Têm 2/3 artículos no tarso e antenas curtas. A cabeça é seguida do tórax. O corpo e as asas são longos. Podem ser: anisópteros (asas anteriores diferentes das posteriores, que se alargam após a base), que têm um voo rápido e as asas permanecem na horizontal, em repouso, os seus olhos estão contidos na cabeça e ocupam a maior parte da sua superfície e são juntos; isópteros (asas iguais) que têm um voo lento e interrupto e as suas asas estão na vertical, em repouso, os seus olhos são afastados. O tórax possui 3 anéis e o abdómen tem 10 com uma parte ventral muito estreita. As patas auxiliam na captura de presas e não na locomoção. Nestes seres, a nervuração das asas é o principal elemento na distinção de espécies. Ordem DIPTERA (moscas, mosquitos). Ordem MANTODEA (louva-a-deus); Ordem HYMENOPTERA (abelha, formiga); Ordem DERMAPTERA (bicha-cadela); Ordem BLATTODEA (baratas); Ordem PHTHIRAPTERA (piolhos); Ordem ISOPTERA (térmites); Ordem SIPHONAPTERA (pulgas).

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Sub-filo CHELICERIFORMES: Classe CHELICERATA Têm o corpo dividido em 2 tagmata:  Prosoma – que pode ser modificado e é constituído pelo acron (somito da cabeça) e outros 6 somitos. Sem antenas e com apêndices unirramados: o 1 par de quelíceras – forma de pinças na região da boca; o 1 par de pedipalpos – órgão sensoriais que podem ter pinças; o 4 pares de apêndices locomotores.  Opitosoma – com um número variável de somitos que podem estar divididos em mesosoma e metasoma. Pode possuir telson (segmento pós-abdominal). Seda das Aranhas: complexo fibro-proteico, constituído por aminoácidos, produzida como líquido solúvel em água, que quando expelido, torna-se insolúvel e solidifica em contacto com o ar. É produzida por um aparelho de fiação localizado no opistosoma, constituído por várias glândulas sericigenas. É constituído por 6 fieiras, cada uma com os tubos fiadeiros, segue-se o cribelum e o calamistrum (4º par de patas). Os ductos encaminham o produto para as fieiras, que o expelem para o exterior. O cribelum ajuda a trabalhar essa seda, enquanto o calamistrum é utilizado para a fiar. A seda é fundamental na vida destes seres e pode ser produzida com várias características consoante as variadas funções a desempenhar: linhas para a movimentação, ninhos, armadilhas, aprisionamento, teias, espermatóforos e oosacos. É da análise das vibrações da seda que as aranhas capturam as presas. Locomoção: baseia-se nas articulações dos apêndices locomotores. Alimentação: predadores que capturam as presas com o auxílio a teias e venenos. Sistema Digestivo: não têm armadura bucal (excepto os ácaros e carraças que possuem armaduras picadoras) especializada pelo que apenas sugam a parte líquida, por uma bomba de sucção, após a digestão feita por enzimas injectadas na presa, pelacâmara pré-oral. Sistema Circulatório: semelhante ao resto dos artrópodes, com várias complexidades. Sistema Respiratório: constituído por sistemas únicos, as brânquias/pulmões em livro com traqueias associadas. Sistema Excretor: feito através de túbulos de Malpighi ou por glândulas coxais. Sistema Nervoso: possui 2 lóbulos com um gânglio cerebróide bipartido. Órgãos dos Sentidos: os mecanorreceptores e quimiorreceptores, são bem desenvolvidos mas a visão não. Reprodução:  Assexuada: são poucas as formas partenogénicas;  Sexuada: seres dióicos, onde o macho deposita o esperma numa estrutura especial da teia que aspira para o órgão do palpo. Durante a copulação, é introduzido esperma no epigine, que é bastante específico, de modo a não haver cruzamento entre espécies diferentes. Sub-filo CHELICERIFORMES: Classe PYCNOGONIDA São seres marinhos com biologia pouco conhecida. Apresentam características únicas apesar de algumas os aproximarem dos chelicerata. Estrutura: tagmata muito indefinido, pelo que os segmentos do tronco se designam de pedestais. Têm uma extremidade anterior com probóscide, quelíforas e apêndices ovígeros entre os pedipalpos e o 1º par de patas. Reprodução: estritamente sexuada, sendo dióicos. Desenvolvimento: indirecto, a partir da larva protonynmphon.

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Sub-filo CRUSTACEA Animais marinhos e terrestres, que vivem a diferentes profundidades, motivo da sua grande diversidade através do desenvolvimento de capacidades adaptativas diferentes. Estrutura: cabeça possui um acron, que se encontra antes do 1º segmento da cabeça. A cabeça (cephalon) possui 5 segmentos com 1 par de apêndices, cada um: 1 par de anténulas, 1 par de antenas (especializadas à vida no oceano), 1 par de mandíbulas, 1 par de maxílulas e 1 par de maxilas. Estes 5 segmentos reúnem-se numa carapaça cefálica. A cabeça pode estar fundida com o tronco, que apresenta uma fusão de somitos. O tronco apresenta 2 tagmas que podem, ou não, estar fundidos, possuindo apêndices em todos esses segmentos. Estes segmentos estão reunidos numa carapaça cefalotoráxica. O telson é o último segmento do tronco. Apêndices locomotores: são birramados (com endopódio e exopódio) e multiarticulados e podem possuir várias formas, desde a mais primitiva às suas derivadas e com modificações. Estes apêndices toráxicos estão adaptados à locomoção, mas também, à natação, respiração, alimentação e defesa. Existem filopódios, que são apêndices modificados que permitem a locomoção a nado, e são constituídos por epipodites e exites. Possuem uma reacção de fuga caridóide. Locomoção: não existe, por não ser necessária, nos seres parasitas ou sésseis, mas no animais de vida livre, são usados os apêndices locomotores para nadar, rastejar, enterrar e saltar, sem ser necessário o recurso à ondulação para esta deslocação. Na superfície, a deslocação é feita pelo movimento das patas, com movimentos pela frente/trás ou lateral, sendo vantajoso, pois não permite a interferência de outras patas. Alimentação: suspensívora (alimentam-se de partículas em suspensão), através da corrente criada pelos seus apêndices. Apresentam 1/3 maxilípedes que são modificados para poderem auxiliar estes seres na alimentação. No entanto, os seres micrófagos, herbívoros, predadores e detritívoros alimentam-se através de uma manipulação do alimento, nas quais utilizam as pinças e peças bucais, para tal efeito. Nos parasitas, as peças bucais permitem perfurar, rasgar e sugar de modo a permitirem o seu tipo de alimentação. Sistema Digestivo: é do tipo dos artrópodes, mas caracterizado por possuir cecos que podem estar reunidos em glândulas. Possui boca, faringe, esófago, estômago com 2 câmaras especializadas e moinho-gástrico, e intestino com os cecos. Sistema Circulatório: aberto com um coração dorsal, que possui uma cavidade pericárdica, ostíolos, vasos sanguíneos e hemocelo. A complexidade deste sistema depende do tamanho do organismo. Respiração: pode ser cutânea, branquial ou, nos terrestres, através de pseudotraqueias. Essencialmente, é feita através de brânquias, apesar de existires estruturas especializadas em alguns organismos. Sistema Excretor: nefrídios que possuem 1 par de glândulas antenais. Para a filtração de sangue possuem a estrutura sacculus e um poro, que liberta as substâncias para o exterior. Estes seres excretam amónio. Sistema Nervoso: semelhante aos artrópodes (em escada), com 3 regiões no cérebro: protocerebrum; deuterocerebrum; tritocerebrum. Apresenta um cordão nervoso e gânglios. Órgãos dos Sentidos: possuem ocelos (simples) e olhos compostos, fotorreceptores, que permitem a visão adaptada ao meio aquático. Estes órgãos podem ser sésseis ou pedunculados, apresentando uma adaptação visual. Apresenta setae (mecano e quimiorreceptores), estetos (antenas com quimiorreceptores), órgãos dorsais e receptores frontais (função desconhecida). Possuem propriorreceptores, nas antenas, que permitem ao animal saber onde está. Reprodução: estritamente sexuada, possuem gónadas, gonoductos e poros genitais. Algumas espécies têm órgãos copuladores e comportamentos elaborados de acasalamento. Até à eclosão, estes organismos possuem cuidados parentais. 37

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Desenvolvimento: pode ser directo (epimórfico), com metamorfoses (metamórfico), misto (semelhante ao dos insectos com várias opções) ou indirecto (anamórfico), através de uma larva nauplius. A larva nauplius tem um olho central e 3 apêndices (anténulas, antenas e mandíbulas) com formas muito simplificadas e que só permitem a locomoção. Sub-filo CRUSTACEA: Classe REMIPEDIA (pés em forma de remos) Organismos diferentes em toda a sua estrutura. Estrutura: cabeça fundida com o corpo e apresentam maxilípedes, patas birramadas e telson fundido. Sistema Digestivo: possui cecos em série. Sistema Nervoso: possui uma cadeia nervosa ventral dupla. Reprodução:  Sexuada: seres dióicos;  Assexuada: hermafroditas. Sub-filo CRUSTACEA: Classe CEPHALOCARIDA São organismos cuja cabeça não se encontra revestida por uma carapaça. Reprodução:  Sexuada: seres dióicos;  Assexuada: hermafroditas. Sub-filo CRUSTACEA: Classe BRANCHIOPODA  Ordem ANOSTRACA (artemia);  Ordem NOTOSTRACA (lepidurus);  Ordem DIPLOSTRACA (Daphnia). Reprodução: estritamente assexuada, por partenogénese. Sub-filo CRUSTACEA: Classe MALACOSTRACA  Subclasse PHYLLOCARIDA;  Subclasse EUMALACOSTRACA. o Ordem DECAPODA – 10 patas (camarões; lagostas; cavacos – Palaemon serratus; Scyllarus arctus; Palinurus vulgaris);  Infra-Ordem BRACHYURA (caranguejos - Carcinus maenas; Callapa granulata; Grapsus marmoratus);  Infra-Ordem ANOMURA (casa alugada – Pagurus; Galatea strigosa  Infra-Ordem ASTACIDEA. o Ordem ISOPODA (bichos da conta); o Ordem AMPHIPODA (pulgas do mar – Talitrus saltator; Orchestia gamarella).

Organismos diferentes em toda a sua estrutura. A sua carapaça cobre o tórax, e possui antenas, anténulas birramadas e telson. Algumas espécies possuem apêndices locomotores unirramados. O abdómen tem pléon e pleópodes (apêndices achatados e birramados), que podem contribuir para a reprodução, e urópodes (apêndices do último segmento), que formam uma barbatana caudal. Sub-filo CRUSTACEA: Classe MAXILLOPODA  Ordem CIRRIPEDA (pollicipes);  Ordem COPEPODA (cyclops);  Ordem OSTRACODA (cypridina). Organismos diferentes em toda a sua estrutura. Reprodução: estritamente assexuada, por partenogénese. 38

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Sub-filo MYRIAPODA Todas as formas conhecidas são terrestres. Estrutura: 2 tagma – cabeça (cephalon) e tronco multi-segmentado, com segmentação homónima. Apêndices: 4 pares de apêndices cefálicos unirramados (aproximação aos hexápoda): 1 par de antenas, 1 par de madíbulas e 2 pares de maxilas. Locomoção: escavadores com patas ventrais e curtas, que lhes dão força, ou corredores com patas laterais e longas, que lhes dão rapidez, mas têm um movimento com oscilações laterais. Sistema Digestivo: não possui cecos, mas tem glândulas mandibulares e moela com espinhos que tritura e reduz o alimento a pequenas partículas. Dentro deste tubo digestivo, desenvolve-se uma membrana peritrófica, que protege o animal e envolve os alimentos. Sistema Circulatório: possuem um coração dorsal, câmaras hemocélicas, seio pericárdico e ostia. Sistema Respiratório: feita através de traqueias com espiráculos, que são constituídos por peritrema, válvula e atrium, e que impedem a entrada de partículas estranhas à traqueia mas possibilitam a troca gasosa. Sistema Excretor: possuem túbulos de Malpighi ligados ao tubo digestivo. Sistema Nervoso: tipo básico dos artrópodes. Órgãos dos Sentidos: olhos simples formados por pequenos conjuntos de ocelos ou de olhos pseudocompostos que detectam a claridade/escuridão. Apesar de não haver certeza, as antenas possuem órgãos sensoriais únicos, os tomosvary. Reprodução: são seres dióicos cuja reprodução pode implicar o contacto directo, através da cópula, ou inseminação indirecta, onde o macho deixa espermatóforos e a fêmea procura-os para os fecundar. Desenvolvimento: pode ser anamórfico (em cada muda é acrescentado um segmento, ao corpo do organismo) ou epimórfico (os seres nascem com todos os segmentos que possuem em adulto). Sub-filo MYRIAPODA: Classe DIPLOPODA (milípedes) São seres com uma locomoção lenta e próxima do solo, permitindo a estabilidade do corpo. Estes seres podem ser escavadores e, assim, desempenham o papel das minhocas. Apresentam a capacidade de se enrolarem em espiral ou em bola. Estrutura: 2 pares de patas por segmento, constituindo diplosegmentos. Os segmentos, com excepção do 1º que não tem patas, do 2º e 4º que só têm 1 par de patas, e do 3º que apresenta poro, são todos iguais, onde 1 diplosegmento resulta da fusão de 2 segmentos. Cada um dos segmentos tem gânglios, ostíolos do coração, cutícula calcificada e espiráculos ventrais. Como defesa, possuem glândulas repugnatórias que produzem substâncias tóxicas e voláteis, libertadas contra os predadores. Alimentação: seres detritívoros. Sistema Excretor: glândulas repugnatórias existentes nos diplosegmentos (2 segmentos fundidos) que libertam substâncias para impedir a sua captura.  Subclasse PENICILLATA – seres com corpo mole, tufos duros e reprodução onde não existe contacto entre os sexos;  Subclasse CHILOGNATHA – seres com uma cutícula calcificada, sem sedas e cuja reprodução implica o contacto entre sexos.

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Sub-filo MYRIAPODA: Classe CHILOPODA (centopeias) São predadores rápidos com garras venenosas. Estrutura: 1º par de apêndices tem forcípulas. O tronco é segmentado mas estes segmentos são independentes e têm 1 par de apêndices, cada um. Locomoção: próxima do solo, permitindo a estabilidade do corpo. Respiração: 2 espiráculos (laterais / dorsais) por segmento. Alimentação: são seres predadores que possuem pinças capazes de libertar veneno.  Subclasse NOTOSTIGOMORPHA – seres com uma cabeça arredondada e espiráculos dorsais;  Subclasse PLEUROSTIGMORPHA – seres com espiráculos laterais. Sub-filo MYRIAPODA: Classe PAUROPODA Estrutura: antenas bifurcadas. O corpo não apresenta diplosegmentos, apesar de os segmentos parecerem fundidos. Alimentação: seres detritívoros. Respiração: feita através da superfície do corpo. Órgãos dos Sentidos: não possuem olhos. Sub-filo MYRIAPODA: Classe SYMPHYLA São seres que possuem antenas longas, no entanto não possuem olhos. Alimentação: seres herbívoros. Sub-filo TRILOBITOMORPHA As espécies deste sub-filo existiram no paleozóico e encontram-se já extintas, pelo que qualquer registo destes seres só é encontrado em fósseis ou marcas (como as do cruziana). Animais pequenos que viviam em habitats marinhos, sendo a maior parte, bentónicos e detritívoros. Estrutura: corpo constituído por cephalon, tórax formado por segmentos livres, pigídio (parte terminal com segmentos fundidos) e telson. Apresentam apêndices birramados com protopódio e telopódio. Os 2 sulcos longitudinais que possuem dividem o corpo em 3 partes.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo MOLLUSCA Filo MOLLUSCA (caracóis, amêijoas, lesmas, lulas, polvos, lapas) São seres com uma grande diversidade morfológica e que o Homem utiliza para os mais variados fins (utilizam as conchas, pigmentos e para alimento). Caracterização Geral Este filo é caracterizado por seres que apresentam uma simetria bilateral, corpo não segmentado, são protostómicos e celomados, cujo celoma limita uma cavidade pericárdica, gónadas, nefrídeos e partes do tubo digestivo. Estrutura: possuem uma estrutura musculosa, o pé, sendo o resto do corpo uma massa visceral que contém órgãos. Essa massa visceral é constituída por:  Manto - responsável pela produção / segregação da concha, este contém músculos e canais hemolécilos;  Cavidade paleal – cavidade que contém os órgãos concentrados, como cténides, ânus, porors excretores e reprodutores. Concha: pode ser simples (cónica / pateliforme), em espiral (o enrolamento é feito a partir de um eixo central), plana ou interna. Algumas conchas, para permitir a articulação entre as bivalvas, possuem dentes. Corpo: tem um tegumento composto por cutícula, formada por aminoácidos, epiderme que possui epitélio, órgãos secretores, manto e células sensoriais, uma membrana basal que faz a separação entre camadas interiores e exteriores, e uma camada muscular de várias orientações. Sifões – estruturas que permitem a entrada de substâncias necessárias ao organismo e saída de substâncias prejudiciais ao mesmo. Algumas espécies possuem um fenómeno de cleptonidae, pois ao se alimentarem de cnidários, ingerem o ser e retiram-lhe os cnidoblastos que são armazenados e utilizados por estes moluscos para protecção pessoal. Locomoção: feita com o auxílio do pé, pelo desenrolar da concha ou através de músculos na sola. Alimentação: feita por:  Macrofagia – ingerem alimentos de grande tamanho, feita por seres herbívoros e predadores;  Microfagia – ingerem substâncias em suspensão, feita por seres filtradores. Sistema Digestivo: completo e pode ter algumas especializações, como a presença de rádula (característica do filo), com a qual o animal raspa a superfície para obter a alimentação que necessita. A rádula localiza-se na boca e para além de raspar, faz a trituração do alimento. Este tubo é complexo e constituído pela boca, que em algumas espécies possui 2 mandíbulas; faringe; esófago; estômago com várias glândulas cerata e com escudo gástrico (em algumas espécies) que permite a digestão e trituração dos alimentos, juntamente com o saco do estilete e os estiletes cristalinos; intestino e ânus.

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Rádula – é o órgão raspador da boca dos moluscos, e estrutura mais importante na sua alimentação, por isso está presente em quase todos os seres. Este possui uma fila de dentes que depende do tipo de alimentação, por isso acaba por desaparecer nos filtradores, por não ser necessária, no entanto o pé, as cténides, sifões e palpos labiais produtores de muco, interagem para permitirem e facilitarem a alimentação nesses seres filtradores. Por estar sempre a raspar, possui uma grande capacidade de desgaste, tendo um saco radular com odontoblastos que permitem a formação e regeneração da rádula. Existem glândulas que permitem a perfuração e ajudam a ingerir outros organismos associadas à sua estrutura. A rádula, juntamente com o odontóforo, está ligada a músculos extensores e retratores.  Rádula ptenoglossada – específica de moluscos carnívoros;  Rádula toxoglossada – tem glândulas produtoras de veneno associadas, que emitem um sifão e permitem a ingestão rápida das presas. Sistema Circulatório: aberto, e apresenta um coração com pericárdio. Este coração é dorsal com 2 aurículas, 1 ventrículo e câmara pericárdica. Possui vasos sanguíneos que transportam o sangue.

Hemocélio

Brânquias

Coração

Hemocélio

Tecidos (substâncias são transportadas para a alimentação destes)

Trocas Gasosas: através das cténides, na maioria dos seres, ou através de estruturas primitivas bipectinadas ou monopectinadas. As cténides têm filamentos em V, câmaras suprabranquiais e apresentam fusão de filamentos. Sistema Excretor: constituído por rins e metanefrídeos, estes são tubulares e variam consoante as várias classes. A circulação da água é promovida por cílios. Sistema Nervoso: possui gânglios cerebróides dorsais, cordões nervosos e um anel nervoso circum-entérico. O conjunto de gânglios cerebróides está ligado a um anel circumentérico, associado a 2 pares de cordas ventrais e apresentam comissuras transversais. Estes gânglios são poucos e pouco ou muito desenvolvidos, podendo possuir cerebróides, pleurais e pedais fundidos. Órgãos dos Sentidos: a cabeça possui olhos (fotorreceptores), estatocistos e osfrádios (quimiosensoriais) e / ou tentáculos. Possuem a capacidade de controlar a sua cor graças à existência de cromatóforas que são células com pigmentos, sujeitas a um controlo nervoso e individual ligado a músculos. Alguns moluscos podem desenvolver luminescência através da produção de fotóforos ou através de bactérias simbiontes, sendo uma característica típica dos seres que vivem em grandes profundidades. Reprodução: sexuada – seres dióicos que podem efectuar fertilização interna e externa. Ou seres hermafroditas que possuem glândulas hermafroditas e produzem as 2 gónadas. A fertilização pode ser simultânea ou sequencial. Podem, também, necessitar de contacto entre sexos, tendo um órgão copulador, ou então não necessitar e libertam os gâmetas para a água onde ocorre a fertilização. Desenvolvimento: directo ou indirecto através de larva trocófora e velígera, ou através da larva gloquédia, nos seres de água doce.

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Classe APLACOPHORA (sem placa); Classe MONOPLACOPHORA (uma placa); Classe POLYPLACOPHORA (várias placas articuladas); Classe GASTROPODA; Classe BIVALVIA; Classe SCAPHOPODA; Classe CEPHALOPODA.

Classe APLACOPHORA Estes seres afastam-se do plano básico dos MOLLUSCA, pois possuem um corpo cilíndrico e vermiforme, sem cabeça, olhos, concha sólida ou tentáculos. Classe POLYPLACOPHORA Estes seres afastam-se do plano básico dos MOLLUSCA, pois possuem um corpo de forma oval com uma concha de 8 placas dorsais articuladas. Estes seres possuem a concha mais complexa de todos os MOLLUSCA, são recobertas e possuem um cinturão marginal. Classe MONOPLACOPHORA Estes seres afastam-se do plano básico dos MOLLUSCA, pois possuem uma concha simples e órgãos repetidos. Classe GASTROPODA (caracóis – Helix aspersa) Estes seres afastam-se do plano básico dos MOLLUSCA, pois não possuem concha ou quando a têm possui uma forma em espiral, sendo seres capazes de torcer a massa visceral. Os fenómenos de torção que ocorrem, nestes animais, são na sua fase velígera, onde é feita uma rotação até 180. Alguns seres, após a torção, não conseguem voltar à forma normal pois a torção é retida, ou só a conseguem parcialmente. A torção é vantajosa, na medida em que refrigera a água que circula, no entanto, limita o crescimento do animal, em comprimento. Este fenómeno pode ser realizado para uma adaptação das velígeras a um espaço para retrair a cabeça, direccionar a abertura para a frente e evoluir em conjunto com o enrolamento. 1ª Fase - rotação rápida devido à contracção muscular

2ª fase - lenta e há um crescimento de tecidos

Sistema Respiratório: a sub-classe PULMONADO não possui brânquias mas tem um pulmão que se abre para o exterior por um orifício, o pneumóstoma (junto ao ânus). Os nudibrânquios apresentam cerata e círculo de brânquias dorsais. Desenvolvimento: indirecto, através da larva trocófora. Classe BIVALVIA (mexilhões - Mytilus edulis) Estes seres afastam-se do plano básico dos MOLLUSCA, pois possuem uma concha com 2 valvas. Como possuem 2 conchas, estão ligados dorsalmente com um ligamento elástico e charneira. A abertura ou o fecho das válvas resultam da contracção ou relaxamento de músculos adutores. Desenvolvimento: indirecto, através da larva trocófora.

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Classe SCAPHOPODA Estes seres afastam-se do plano básico dos MOLLUSCA, pois possuem uma concha tabular. Respiração: não possuem brânquias, pelo que a água circula de uma extremidade à outra. Classe CAPHALOPODA Estes seres afastam-se do plano básico dos MOLLUSCA, pois podem possuir uma concha interna / externa, ou não a possuir, o sistema circulatório é fechado e possuem um sistema nervoso sofisticado e um celoma modificado e amplo. Apesar de poderem não possuir concha externa, podem possuir conchas incluídas no manto ou espículas a protegerem a pele. Sistema Nervoso: ocorre uma certa cefalização. Têm uma grande concentração de gânglios nervosos num local rodeado por uma membrana cartilagínea e que constitui um cérebro. Assim, surgem gânglios ópticos e estrelados, bem como fibras motoras gigantes.

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Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Lofoforados Grupo Lofoforados Não é um filo é um conjunto de filos que se caracterizam por possuírem lofóforo (coroa de tentáculos a rodear a boca: estrutura alimentar). São os primeiros seres com características deuterostómicas, que possuem um corpo com prosoma reduzido a uma membrana (epístoma), mesosoma (constituído pelo lofóforo) e metasoma (saco com vísceras). A maioria forma um tubo (tubículas) que ajuda à sua protecção, pois funcionam como exosqueleto. Têm aparelho digestivo em U e são marinhos e bentónicos, estando adaptados a esse modo de vida, e cuja alimentação é constituída por partículas em suspensão. Filo PHORONIDA Seres que mantiveram a forma vermiforme e possuem um aspecto primitivo, apesar de serem animais complexos. Estrutura: características deuterostómicas e o corpo composto por epistoma (prosoma), lofóforo (mesosoma) e tronco alongado (metasoma). O ânus está próximo da boca por ter um aparelho digestivo em U. Sistema Circulatório: fechado. Sistema Excretor: no metasoma existe um par de metanefrídios. Reprodução: seres dióicos ou hermafroditas, com gónadas transitórias peritoniais. Desenvolvimento: indirecto, através da larva actinotroca. Filo ECTOPROCTA Seres caracterizados por possuírem um ânus externo. Assemelham-se a cnidários, pela forma externa do corpo, e a plantas, pela cor verde que o exosqueleto (Zoecium) adquire. Estrutura: possuem um lofóforo circular ou em forma de U, que se movimenta através de músculos retractores que comunicam, uns com os outros através do funiculus (tecido tubular cordiforme). Sistema Digestivo: em forma de U, com o ânus a sobressair para o exterior. Desaparecimento de estruturas circulatórias ou excretoras. Reprodução: assexuada, por onde surge cada colónia, com origem na ancestrula. Desenvolvimento: indirecto, a partir da larva cifonauta. Estas colónias podem ser polimórficas (analogia com os cnidários):  Autozóides – lofóforo responsável pela alimentação e digestão;  Heterozóides – não se alimentam, mas podem ser quenozóides (ligação e fixação), avicularium (defesa), vibraculum (limpeza) e gonozóides (reprodução assexuada – hermafroditas). Filo BRACHIOPODA Caracterizam-se por possuírem um pé semelhante a um braço. São deuterostómicos, lofoforados e solitários. Estrutura: corpo protegido por uma concha com 2 valvas (dorsal e ventral) formando a cavidade do manto. Possuem um pedúnculo de ligação ao solo. O lofóforo é circular ou prolongado por 2 braços laterais. Sistema Digestivo: em forma de U, com ou sem ânus. Sistema Circulatório: reduzido a um ramo aberto (rudimentar). Sistema Excretor: possui 1/2 pares de metanefrídios. Reprodução: estritamente sexuada pois são animais dióicos que possuem gâmetas produzidos pelo tecido peritonial Desenvolvimento: indirecto, através da larva lobada, que não deixa de ser trocófora. 45

Biologia dos Invertebrados (2009-2010)

Ana Cristina Ribeiro Gomes

Biologia dos Principais Grupos de Invertebrados: Filo ECHINODERMATA Filo ECHINODERMATA Animais caracterizados por terem a derme com espinhos. São formas marinhas que não possuem mecanismos osmo-regulatórios, pelo que não conseguem lidar com mudanças bruscas de água. São animais bentónicos adaptados a qualquer profundidade em meio marinho. Caracterização Geral São seres deuterostómios, com celoma bem desenvolvido e uma grande capacidade de regeneração. É a sua simetria radial e a sua arquitectura celómica avançada, juntamente com o esqueleto calcário derivado da mesoderme que dão a este ser um enorme sucesso evolutivo. A ausência de sistema nervoso permitiu o desenvolvimento de órgãos sensoriais. O sistema hidrovascular e o sistema ambulacrário são característicos deste filo, permitindo a locomoção dos organismos. Estrutura: pentaradiada, é uma característica única em todo o reino animal. Esta foi adquirida com o desenvolvimento, uma vez que as larvas dipleurula têm simetria birradial, por isso a simetria pentarradial é secundária. Parede e Celoma: a epiderme cobre a derme, de origem mesodérmica, esta contém elementos esqueléticos (ossículos / placa) que podem estar dispersos ou unidos, ou seja, o esqueleto recobre a derme que por sua vez é recoberto por uma epiderme. Internamente possui fibras musculares e o peritoneu do celoma. As placas possuem um interior poroso (esteroma) preenchido por células e fibras dermais (estroma). Estas podem ser simples ou compostas (quando se fundem) e podem dar origem a espinhos e pedicelários.  Pedicelários – estruturas com forma de pinça segregadas pelo esqueleto do organismo. Intervêm na defesa (toxinas), alimentação e são capazes de responder a estímulos externos, independentemente do sistema nervoso principal, pois possuem um sistema próprio neuromuscular. Esqueleto: composto por placas ou ossículos de calcário, onde cada uma destas placas é originada por um único cristal de calcite. Sistema Hidrovascular / Aparelho Ambulacrário: sistema constituído por um conjunto complexo de canais e câmaras, com projecções externas, para a locomoção, trocas gasosas, alimentação, fixação e recepção sensorial. É um derivado do celoma que funciona por pressão hidrostática. É constituído por um canal circular (disco central) do qual irradiam canais que se ligam a filas de ampolas ambulacrárias e pés ambulacrários, podendo distinguir-se zonas ambulacrárias e zonas interambulacrárias. A sua abertura está localizada na placa madrepórica que apresenta uma ampola interna e se situa numa zona interambulacrária. Segue-se o canal da areia que apresenta depósitos esqueléticos na sua parede. Canal circular na superfície oral em volta da boca que possui bolsas. Os braços possuem canais radiais que apresentam canais laterais, com ampolas ambulacrárias e pés ambulacrários, localizados nos sulcos ambulacrários e terminando numa ventosa. A água entra pelo orifícios da placa madrepórica

Passa pelo canal da areia

Segue para o canal circular que possui vesículas de polly

A água entra para os 5 canais radiais

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Sistema Digestivo: completo, com uma boca na superfície oral (inferior). Sistema Circulatório: presente no celoma, através do aparelho ambulacrário e do sistema hemal. A movimentação de fluidos é feita por acção ciliar e muscular, pelo que não possui coração. Não há vasos, mas possui lacunas. Trocas Gasosas: feitas pelo sistema de circulação e pela superfície do corpo, mas algumas espécies possuem outras estruturas especializadas. Sistema Excretor: através de difusão à superfície do corpo, mas também pode ocorrer por fagocitose efectuada por celomócitos, que flutuam no líquido celómico. Sistema Nervoso: descentralizado e difuso, não apresentando gânglios cerebróides. É composto por 3 redes integradas e ligadas umas às outras:  Sistema ectoneural – anel nervoso circum oral e nervos radiais nas zonas ambulacrárias, com funções sensoriais. Presente na face oral;  Sistema hiponeural – funções motoras. Presente na face oral profunda;  Sistema entoneural – funções motoras e sensoriais. Presente na face aboral. Reprodução: seres dióicos sexuados, cujo sistema reprodutor é composto por gónadas, gonoducto e poro genital (gonopóro). Desenvolvimento: directo ou indirecto, através de uma larva dipleurula (origem planctotrófica) que pode ser de vários tipos (consoante a classe) e que apresenta simetria bilateral, sofrendo metamorfoses com o continuar do desenvolvimento, onde o corpo muda de eixo e efectua uma torção, adquirindo a simetria radial secundária. Classificação     

Classe CRINOIDEA (lírios-do-mar); Classe ASTEROIDEA (estrelas-do-mar); Classe OPHIUROIDEA (serpentes-do-mar); Classe ECHINOIDEA (ouriços-do-mar); Classe HOLOTHUROIDEA (pepinos-do-mar).

Classe CRINOIDEA Possuem uma estrutura exterior semelhante aos cnidários. Estrutura: corpo e braços bifurcados e pinulados, em forma de cálice, com pé na região aboral. Não possui placa madrepórica externa. A boca e o ânus encontram-se na mesma face oral. Como não tem placa madrepórica, possui numerosos canais da areia, que a substituem, de modo a efectuar o sistema ambulacrário. Alimentação e Digestão: partículas orgânicas e plâncton. Estas partículas são conduzidas pelos pés ambulacrários, para os sulcos ambulacrários, e por cílios para a boca, que abre num curto esófago, seguindo-se o intestino que pode ter divertículos e que abre no cone anal localizado na base de um dos braços. Reprodução: não têm gónadas nem gonoductos, pelo que os gâmetas se originam no peritoneu, em extensões de celoma, os gonopóros, e são libertados por rebentamento. Desenvolvimento: através de uma larva doliolária, ecitotrófica, semelhante à larva doliolária (holoturóides) que se alimenta do vitelo embrionário.

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Classe ASTEROIDEA (Estrelas-do-mar) Estrutura: corpo estrelado com 5 ou mais braços não individualizados. A boca e os pés ambulacrários encontram-se na face oral, o ânus e a placa madrepórica estão na face aboral, que é a que fica voltada para o exterior. As placas de esqueleto são articuladas na parede dorsal (paxilas). Alimentação e Digestão: predadores ou detritívoros raspadores. A boca é rodeada por uma membrana peristomal, com esfíncter (para a eversão do estômago). Segue-se um curto esófago e o estômago: zona cardíaca, que é eversível, ou seja, tem a capacidade de se colocar no exterior pela boca, rodear o alimento e produzir enzimas digestivas, iniciando de imediato a digestão extracelular; estômago pilórico, com ductos pilóricos que se estendem pelos braços e com função glandular produzindo enzimas. Estes ligam-se ao intestino (curto), seguindo-se o ânus, que pode ter bolsas laterais (sacos / glândulas rectais). Trocas Gasosas: possuem pápulas (estruturas especializadas) que são desinvaginações da epiderme. Desenvolvimento: através de uma larva bipinária, que possui uma banda ciliar circumoral e outra corporal separadas. Quando esta desenvolve 3 braços adesivos na extremidade anterior passa a larva braquiolária. Classe OPHIUROIDEA Estrutura: 5 braços articulados e individualizados, pois estão separados no disco central. A placa madrepórica encontra-se na face oral, a mesma que a boca. Possui placas bem desenvolvidas de esqueleto (vértebras), nos seus braços. Alimentação e Digestão: detritívoros com alguns predadores e filtradores de substâncias em suspensão. Alguns produzem muco para o auxílio da captura do alimento. As placas tentaculares ajudam o transporte deste alimento até à boca. O seu aparelho digestivo é incompleto pelo que não possui ânus nem intestino. Desenvolvimento: através de uma larva ofiopluteus, que possui 4 pares de braços alongados, com bandas ciliadas e sustentados, internamente, por bastões calcários. Classe ECHINOIDEA (ouriço-do-mar) Estrutura: seres com o corpo volumoso e globuloso, com uma carapaça sólida bem desenvolvida e espinhos móveis de tamanho variável. A carapaça é constituída por placas de esqueleto unidas por uma matriz de colagénio e calcite. Não possuem braços nem tentáculos, pelo que pode ter simetria bilateral secundária. As placas de esqueleto estão firmemente ligadas umas às outras, por isso surge uma carapaça rígida, apenas com 2 regiões membranosas: perístoma, com a boca (zona oral), e periprocto com o ânus, placa madrepórica e placas genitais (zona aboral). Apresenta um aparelho mandibular complexo, o qual apresenta 5 grandes dentes apoiados num sistema de músculos retractores. A placa madrepórica encontra-se na face aboral, oposta à boca, na oral. Alimentação e Digestão: predadores, herbívoros, detritívoros ou filtradores de substâncias em suspensão. Possuem um aparelho mastigador, a lanterna de Aristóteles, composto por 5 dentes calcários e músculos especiais inseridos em aurículas (zonas de placas modificadas). O tubo digestivo é simples possuindo boca, esófago, intestino e ânus. Em algumas espécies há um sifão (tubo paralelo ao intestino, interligado com este) que funciona como um regulador do excesso de água e de concentração de alimentos. Trocas Gasosas: possuem brânquias fasciculadas. Reprodução: possui placas genitais para abertura dos gonopóros. Desenvolvimento: através de uma larva equinopluteus, com 4 pares de braços alongados, com bandas ciliadas e sustentados, internamente, por bastões calcários.

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Classe HOLOTHUROIDEA (pepinos-do-mar) Estrutura: corpo em forma de pepino, mole e alongado no eixo oral-aboral. O seu esqueleto está reduzido a ossículos isolados, que estão pouco desenvolvidos, possui uma placa madrepórica interna que abre no celoma. Não apresenta braços mas tem uma coroa de tentáculos à volta da boca, que resultam da modificação dos pés ambulacrários. Alimentação e Digestão: filtradores de substâncias em suspensão que ingerem com o auxílio dos tentáculos que rodeiam a boca. Segue-se o esófago, o intestino com um estômago (porção alargada), e termina numa zona rectal (cloaca) onde está o ânus. A esta zona ligam-se cecos ramificados responsáveis pelas trocas gasosas.  Evisceração – expulsão de órgãos ou parte de órgãos que são regenerados após este fenómeno;  Descarga de túbulos de Cuvier – estruturas defensivas largadas pelo ânus, que envolvem o atacante. São regenerados após a sua libertação. Trocas Gasosas: possuem cecos ramificados (árvores respiratórias). Desenvolvimento: através de uma larva auriculária, que é semelhante à bipinária, mas que apresenta bandas ciliadas contínuas, dando origem à larva doliolária, com forma de barril e com 3/5 bandas ciliadas transversais.

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