Bianchi Evolucion

Biología e Introducción a la Biología Celular

Evolución Documento de Cátedra Por Bruno Bianchi, Esteban Orellana, Martín Rodríguez Fermepin

El estudio y la comprensión de la historia de la vida en el planeta Tierra es de gran importancia para entender el funcionamiento de los organismos que la habitan hoy en día. Este texto tiene la intención de introducir a futuros estudiantes de diferentes disciplinas relacionadas con la salud humana, en la idea de la evolución como un hecho verificable a partir de los registros fósiles encontrados, y en las teorías que intentan explicar los mecanismos por los que las especies varían a través del tiempo. El presente material no abarca todos los temas existentes en la bibliografía obligatoria.

1. ¿Qué es la evolución? Cuando hablamos de evolución en un aspecto biológico nos estamos

cambios que se dan en una población de seres vivos en un período de tiempo. Para comprender esta definición en profundidad, vamos a

refiriendo a los

realizar un análisis de los conceptos importantes que en ella aparecen. Para comenzar, veamos a qué nos referimos al hablar de una

población de seres vivos. Cuando observamos un 1

ecosistema , podemos encontrar una gran cantidad de animales, plantas, hongos y diferentes tipos de microorganismos. A partir de su nacimiento, cada ser vivo comenzará a alimentarse, a crecer y, si las condiciones ambientales lo favorecen, a reproducirse, perpetuando a su especie en el tiempo más allá de su propia vida. A esta secuencia

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Ecosistema: conjunto de seres vivos en relación con el ambiente que habitan.

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de procesos, se la denomina ciclo de vida. Durante su ciclo de vida, cada organismo se encuentra en constante contacto con otros seres vivos, ya sea para alimentarse de ellos, brindarse protección mutua, sacar provecho de los desechos del otro, reproducirse, etc. A pesar de que muchas de estas relaciones pueden ser llevadas a cabo entre organismos de diferentes especies, hay algunas que no. Uno de los mayores ejemplos de esto es la reproducción. Para que dos individuos puedan dejar descendencia es necesario que ambos sean de la misma especie2 y se encuentren compartiendo el tiempo y el espacio, esto es, vivir en el mismo ambiente al mismo tiempo. Además de la reproducción es posible encontrar otros ejemplos que muestren la necesidad de los individuos de ciertas especies de vivir en comunidades (protección mutua contra predadores, crianza conjunta de las crías, división de tareas, etc). Son estas comunidades de individuos de una misma especie que comparten un hábitat, lo que denominamos población.

Continuemos ahora con el concepto de

cambio a través del

tiempo. Para comprender este concepto vamos a ponernos por un momento el traje de detective y a sacarnos el guardapolvo de biólogos: imaginemos que tenemos en nuestra habitación un tarro con 1000 caramelos, todos de la misma marca, pero de dos colores diferentes: rojos y blancos (R y B respectivamente). Como dijimos, todos son iguales, excepto en el color. Un día, cansados de tanto leer biología, decidimos ponernos a contar cuántos caramelos de cada color hay, encontrando que tenemos 700 blancos y 300 rojos (expresados como proporción quedarían B=0.7, R=0.3). Dado que en ese momento no teníamos hambre, sino que solo estábamos aburridos, los volvemos a guardar a todos en el frasco. Pasados algunos días, cuando estábamos por leer otro capítulo de biología, pasamos frente al frasco de caramelos, el cual no habíamos tocado desde el conteo de caramelos realizados y, a simple vista, notamos que parecería no haber la misma proporción de caramelos rojos y blancos que habíamos visto antes, por lo que decidimos contarlos nuevamente (¡porque cualquier cosa parecería ser más entretenida que estudiar!). Al realizar el conteo de nuevo vemos que hay menos caramelos, y que son la mitad blancos y la mitad rojos (B=0.5, R=0.5). Dado que antes teníamos muchos más blancos que rojos, la única forma que ahora tengamos la misma cantidad de ambos, es que alguien se haya comido nuestros caramelos, y que al hacerlo se haya comido más blancos que rojos. Para resolver este misterio será necesario encontrar quién es la persona que pudo haber entrado a nuestra habitación a robarnos los caramelos, sabiendo que tiene una preferencia por los blancos por sobre los rojos. Sin embargo, este no era el fin del ejemplo, sino entender el concepto de cambios a través del tiempo. La analogía es simple: el tarro de caramelos tiene el lugar de una población de

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Existen ejemplos de individuos de diferentes especies que pueden dejar descendencia, como es el caso de las mulas que son el resultado de la cruza entre un ejemplar hembra de la especie Equus ferus caballus (Yegua) y un macho de la especie Equus africanus asinus (Burro). Esto se debe a que ambas especies están muy emparentadas. Sin embargo, todas las mulas son estériles, lo que impide su reproducción, por lo que se considera que los caballos y los burros son de diferentes especies.

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seres vivos y los colores de los caramelos indican alguna característica que diferencia a los individuos de dicha población. La idea subyacente al ejemplo es que en dos momentos diferentes (sin importar la causa) la población cambió. Al principio existía una mayoría de caramelos blancos y al final había la misma cantidad de blancos y de rojos, eso es la evolución, un cambio3.

1.1. La evolución es un hecho Estamos acostumbrados a hablar o escuchar hablar sobre la teoría de la Evolución. Sin embargo, la palabra “teoría” tiene diferentes significados en la vida cotidiana y en el ámbito científico. En general, cuando escuchamos que alguien tiene “una teoría” para explicar algo, interpretamos que a esa persona se le ocurrió una posible explicación de un proceso, basándose en especulaciones. Sin embargo, entre los científicos, cuando se habla de una “teoría” se está haciendo referencia a un conjunto de ideas que han sido puestas a prueba por la comunidad científica durante un período de tiempo suficientemente largo, en el cual no se han podido refutar dichas ideas. La Evolución es una “teoría” en este sentido, por lo que no es una especulación ni son ideas que no se han comprobado. La Evolución es un hecho, apoyado en una gran cantidad de evidencias. Entre estas evidencias se encuentran los registros fósiles, que muestran la existencia de especies que hoy no se hallan presentes en el planeta Tierra, pero que habitaron nuestros suelos en un pasado. En general estas especies tienen parecidos morfológicos con especies actuales, mostrando que existió un origen común entre los organismos extinguidos y los que conviven con nosotros hoy en día (hablaremos del origen común de las especies en el apartado 3. Especiación). La ventaja de la utilización de los registros fósiles es que nos abren una ventana hacia un pasado remoto de nuestro planeta, pudiendo así realizar una especie de viaje en el tiempo. Esto es muy importante ya que los cambios a los que hacemos referencia cuando hablamos de evolución suelen producirse en períodos muy largos de tiempo, siendo difícil de observar durante el transcurso de nuestras vidas. Sin embargo existen ejemplos de evolución sin necesidad de la observación de los registros fósiles, como fue el caso del melanismo industrial, o lo que ocurre año a año con las cepas de los virus de la influenza (gripe).

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El ejemplo dado podría ser análogo al concepto de selección natural, donde un predador consume preferentemente a los individuos que poseen una característica. Este concepto será explicado con más detalle en la sección 2.1, donde se expondrán algunas características específicas de la selección natural que sobrepasan al presente ejemplo.

2. Mecanismos de la evolución Como comentamos en la sección anterior, la evolución es un hecho comprobable a partir de muchas observaciones y experimentos realizados a través de los años. En este sentido, existe un conjunto de mecanismos que explican los motivos por los cuales las poblaciones 3

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de seres vivos evolucionan.

2.1. Selección natural La selección natural es tal vez la teoría evolutiva más conocida de todas. Fue planteada a mediados del siglo XIX por Sir Charles Darwin luego de realizar observaciones sobre fósiles y especies actuales en su viaje alrededor del mundo en la embarcación llamada Beagle. El mecanismo central de la teoría propuesta por Darwin se basa principalmente en que el ambiente selecciona a aquellos individuos de una población que más descendencia pueden dejar. Al igual que lo que hicimos previamente al definir la evolución, vamos a realizar un análisis en profundidad de esta definición, viendo además otros planteos realizados por Darwin. Dado que estamos intentando comprender un mecanismo de evolución, lo primero que tenemos que pensar es que estamos frente a una población que, a través de las generaciones, va a experimentar un cambio. Por lo tanto, lo que tenemos que ver es a partir de qué se genera ese cambio y cuál será el resultado final. Según lo que dijimos en el párrafo anterior, las respuestas a estas preguntas parecen ser sencillas: la presión para que se genere un cambio la ejerce el ambiente, y lo va a hacer, favoreciendo a algunos individuos (los que más descendencia dejen). Para comprender esto mejor, imaginemos que tenemos 100 conejos: 50 blancos y 50 negros. Luego de una generación, vemos que por cada conejo que teníamos, ahora tenemos 3 (es decir, el conejo original y 2 hijos). Por lo tanto, tenemos 150 blancos y 150 negros. Por ahora, todo sigue igual, no hay cambios en la población ya que la proporción de animales blancos y de negros se mantuvo igual (blancos:0.5; negros:0.5). Es decir, no hubo evolución. Sin embargo, en la siguiente generación aparece un cambio en el ambiente que genera que los conejos blancos tengan a razón de un solo hijo cada uno, mientras que los negros siguen dando lugar a dos hijos cada uno. Tenemos, entonces, 300 conejos blancos y 450 negros. En este momento, si calculamos la proporción de conejos blancos y negros, vamos a ver que ya no es más mitad y mitad, sino que hay un 60% de conejos negros y 40% de blancos. En el ejemplo anterior, al cabo de la primera generación, no pudimos observar un cambio en la población (el crecimiento de la población no cuenta como “cambio”). Sin embargo, para la segunda generación sí lo advertimos. Y este cambio se produjo a partir de un cambio en el ambiente: para hacer el ejemplo más claro podemos imaginarnos que en el ambiente original había lugares con nieve (donde los conejos blancos podían camuflarse de los predadores) y lugares rocosos (donde los camuflados fuesen los negros). Sin embargo, al llegar la primavera la nieve desapareció, lo que produjo que los conejos blancos sean altamente visibles para los predadores, y disminuya la cantidad, impidiendo que puedan reproducirse a la tasa a la que venían haciéndolo. Tenemos aquí un claro ejemplo de evolución por selección natural:

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una población de seres vivos que, a través de las generaciones, sufre un cambio en las proporciones fenotípicas. Para profundizar en el concepto de selección natural, veamos algunas características necesarias para que este proceso pueda ocurrir, y que en el ejemplo anterior se dejaron implícitas: • Preexistencia de las variantes: en el ejemplo dado los invitamos a pensar qué hubiera ocurrido en la población si todos los conejos hubiesen sido blancos. ¿Qué hubiese pasado frente al cambio en el ambiente? ¿Se podría haber generado una presión de selección sobre los individuos de color claro ante la desaparición de la nieve? ¿Hubiese esto generado la aparición de individuos oscuros? Para que ocurra evolución es necesario que todas las variantes preexistan al cambio en el ambiente. Los mecanismos de evolución no implican la aparición de diferencias entre organismos de una misma especie, solamente explican por qué una población con una determinada proporción de cada una de las variantes sufre un cambio en un determinado momento. • Relación ente el caracter estudiado y la tasa de reproducción: ¿qué hubiese pasado en el ejemplo anterior si en vez de analizar del color de pelo hubiesemos analizado el largo de los dientes? Como comentamos en el ejemplo, el color de pelo es de gran importancia para la supervivencia de los conejos ya que de él depende la posibilidad de camuflaje. De esta forma, frente a un cambio en el ambiente, algunos conejos ya no podrán camuflarse correctamente, lo que los hace más susceptibles a la predación que sus compañeros. Esto genera una disminución en la cantidad de posibles descendientes en una futura generación. Por otro lado, si en vez de analizar los conejos según el color de su pelo, lo hacemos según el largo de sus dientes, es posible que frente al cambio climático no veamos un cambio en las proporciones. • El ambiente influye sobre los individuos, pero la evolución se ve en toda la población: este es tal vez uno de los conceptos más complejos de la teoría de la evolución y, a la vez, es también uno de los más importantes. Como ya se discutió en varias oportunidades, para poder observar un cambio evolutivo, es necesario analizar el total de la población y observar las proporciones de cada una de las variantes existentes en ella a través del tiempo. Sin embargo, cuando pensamos de dónde viene dicho cambio y analizamos casos de evolución por Selección natural, vemos que el impacto del ambiente se produce sobre los individuos que componen a la población. • La evolución de una población es lenta: la velocidad de los cambios en las proporciones depende en gran medida de 5

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cuán abrupto es el cambio ambiental. Sin embargo, en general estos son procesos lentos y no son simples de medir al observar a una población natural en una generación y en la siguiente. Es necesario el paso de varias generaciones para que sea evidente el cambio. 4

• La selección natural es un proceso determinista4: siempre que conozcamos las variantes originales de una población y cuál será el cambio ambiental al cual se enfrentará, será posible estimar cuál será el resultado de la evolución.

Llamamos procesos deterministas a aquellos procesos de los cuales podemos predecir los resultados conociendo las condiciones iniciales.

Algunas de estas características son necesarias también para otros procesos evolutivos –tanto deterministas como no determistas o azarosos- que serán explicados a continuación.

Selección artificial ¿Qué pasaría si el cambio ambiental al que nos referimos cuando hablamos de selección natural es realizado en forma deliberada por una persona para seleccionar un rasgo en particular de una especie de interés? A este proceso de evolución guiada por los humanos, lo llamamos selección artificial y es el responsable de la existencia de una gran cantidad de especies animales y vegetales que utilizamos día a día, ya sea para alimentarnos (maíz, tomate, vaca, etc.) o por recreación (perros, gatos, etc). Todas las razas de perros existentes y que nos acompañan como mascotas existen gracias a una manipulación generada durante muchos años por humanos. Esta manipulación se realizó gradualmente y sin conocer los mecanismos genéticos que se estaban poniendo en juego, eligiendo aquellos lobos que eran capaces de responder a los humanos y defenderlos de otros peligros, generando cruzas entre ellos. De la misma forma se fueron escogiendo otros rasgos de interés, como la fuerza para acarrear trineos o la longevidad. Durante gran parte de la historia de la humanidad estas fueron las características importantes de una mascota, sin embargo, desde hace ya varios años, los perros pasaron de ser animales de trabajo o defensa para ser mascotas recreativas, siendo otras las características de interés. Es así como surgieron otras razas de perros, con diferencias en su pelaje, estaturas y hasta tamaño de las orejas. Procesos similares, se han realizado en muchos otros animales tales como los gatos (para los cuales se partió de gatos salvajes), las vacas (a partir de un animal de medio oriente denominado “uro”) y demás animales utilizados para la producción de alimentos como ovejas, cerdos, gallinas, caballos, burros, etc. De igual manera, los humanos también han seleccionado especies vegetales. Mucho tiempo antes de que se supiera sobre los genes (la estructura del ADN fue descripta por primera vez a mediados del siglo XX por James Watson y Francis Crick), las leyes de la herencia (propuestas por Gregor Mendel a mediados del siglo XIX) o incluso de conocerse que los seres vivos están compuestos por células (Robert Hook realizó en 1665 la primera observación microscópica de estructuras con forma de celdas en corteza de alcornoque), se modificaron una infinidad de especies sembrando las semillas de las plantas que más rápido crecían, o que daban un producto de mayor tamaño o más rico.

2.2. Deriva génica Hasta ahora mencionamos que la evolución es un hecho que ocurre en todos los organismos cuando se produce un cambio en las

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poblaciones. En particular, vimos un caso donde esta evolución favorece adaptaciones al ambiente, pero, ¿la evolución puede ocurrir al azar? Sí, como ya comentamos previamente existe la evolución azarosa de poblaciones. A estos modelos se los denomina “estocásticos”, por resultar imposible predecir el resultado final a pesar de tener las condiciones de partida. En especial, la deriva génica es un proceso por el cual las poblaciones sufren cambios por azar y no por una selección de adaptaciones frente a un cambio ambiental. Como veremos, este proceso evolutivo tiene mayor incidencia cuando la población es pequeña, ya que a medida que la cantidad de individuos de una población crece, la selección natural se vuelve el mecanismo evolutivo predominante. Para comprender el concepto de deriva génica veamos el siguiente ejemplo. Si tomamos un mazo de cartas españolas y queremos saber la probabilidad de que nos toque un número de carta en particular (por ejemplo un 5, ya sea de oro, copa, espada, basto), sabemos que hay un 10%5 de probabilidad de que eso pase. Ahora, si devolvemos la carta que sacamos, mezclamos y tomamos otra, volvemos a tener la misma probabilidad de que nos toque el mismo número. Podemos decir entonces que en el mazo de cartas no hubo cambio, o sea, no hubo evolución. Pero, ¿qué pasa si no devolvemos la carta al mazo? En este caso, la probabilidad de que nos toque el mismo número va a haber cambiado, ya que tenemos 3 posibilidades favorables entre 39 totales, lo que da 7,6%. De esta forma vemos que en este momento la proporción de cartas (según su número) en el mazo cambió solo por haber sacado una carta. En cambio, si hiciéramos lo mismo, pero en vez de contar con un solo mazo, tuviéramos una mezcla de 1000 mazos, la situación sería diferente. En el primer caso, con el total de las cartas (4000) tenemos 400 posibles cartas con el número 5. Nuevamente, nuestra probabilidad de sacar la que nos interesa es el 10%. Sin embargo, si no devolvemos esa carta, vamos a contar con 399 posibilidades favorables entre un total de 3999 cartas. De esta forma, la probabilidad de sacar un 5 pasa a ser 9,9%. Este cambio es prácticamente imperceptible en una población tan grande, y es por eso que para que la deriva génica ocurra de forma sustancial, es necesaria una cantidad pequeña de individuos.

5 Para simplificar las cuentas, pensemos en un mazo donde no hay 8, 9 ni comodines. De esta forma existen 4 posibles cartas que nos satisfacen de entre 40 posibilidades.

En síntesis, la deriva génica es un proceso que ocurre en poblaciones de baja cantidad de individuos, modificando su composición génica de forma azarosa. Pero, ¿cómo ocurren estos cambios al azar? Dado que la característica principal de la deriva génica es que haya pocos individuos, podemos pensar que aquellos procesos azarosos que generen una disminución en una población, van a ser causantes de la acción de este proceso. Por ejemplo, una inundación, un terremoto, un tornado y hasta acciones bélicas del hombre son procesos que generan cambios en las poblaciones sin la 7

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necesidad de generar una selección adaptativa a estos hechos. Dentro de la deriva génica se destacan dos situaciones claras que tratan de explicar mejor el proceso: el cuello de botella y el efecto fundador. Cuello de botella: denominamos cuello de botella a todos aquellos procesos, que, como dijimos, generen una disminución drástica y azarosa de la población como lo son las catástrofes naturales (inundaciones, erupciones de volcanes o incluso incendios en bosques). Usaremos un ejemplo para entender el porqué de ese nombre: podemos imaginarnos una botella con 100 bolas de color celeste y blanco en alguna proporción (digamos cada 4 bolas celestes hay 3 blancas). Si damos vuelta la botella y dejamos salir las 10 primeras bolitas, observaremos que todas se amontonan en su cuello y que las que salgan lo van a hacer de forma azarosa, sin importar demasiado la proporción de bolitas que había originalmente. Esto pasa en las poblaciones donde se pierden muchos individuos y quedan solo unos pocos que resultan no ser representativos de la población original. Efecto fundador: en este caso, en lugar de existir una disminución de la población original, lo que ocurre es que unos pocos individuos migran hacia un nuevo lugar (no habitado por individuos de la misma especie). Si estos individuos no son representativos de la población de origen, es decir que las frecuencias de esta pequeña nueva población son diferentes a la población de origen, nos vamos a encontrar con que ambas poblaciones son diferentes, pudiendo hablar de una evolución.

2.3. Migración A diferencia del efecto fundador, donde la nueva población se movilizaba hacia un lugar no habitado por individuos de su misma especie, el proceso de migración como mecanismo evolutivo se basa en el movimiento de individuos de una población original hacia una población determinada preexistente, logrando éxito reproductivo. Esto último se denomina flujo génico y es de gran importancia ya que si los individuos que llegan a la población determinada no intercambian material genético con los individuos ya presentes, las frecuencias de esta población no cambian, y al no haber cambio no hay evolución. Este proceso es el que más experimentamos los seres humanos actualmente6 ya que hoy en día existen medios de transporte que nos permiten movilizarnos por el mundo en poco tiempo, generando una gran cantidad de flujo génico. Sin embargo esto no fue siempre así, y durante la historia de la humanidad las poblaciones se encontraron en cierto aislamiento, pudiéndose hallar diferencias en las frecuencias fenotípicas de los individuos que habitan diferentes lugares. Esto puede observarse en las poblaciones del oeste asiático, o en los

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En realidad la selección natural siempre se encuentra en acción, solo que los tiempos necesarios para observar cambios apreciables son muy largos. Sin embargo, la migración, en caso de ser masiva, muestra sus efectos en pocas

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países del norte de Europa.

generaciones.

2.4. Mutaciones Hasta ahora fuimos viendo diferentes mecanismos que producen evolución en poblaciones biológicas. Todas ellas comparten una característica esencial: es necesario que las variantes en las características analizadas preexista al proceso evolutivo. Ya sea que la evolución se dé por medio de una presión de selección (selección natural), una disminución abrupta y azarosa en la cantidad de individuos (deriva génica) o un movimiento de ciertos ejemplares de un ambiente a otro, formando una nueva población con diferentes proporciones fenotípicas (migración), siempre recalcamos la importancia de que las variantes deben existir antes de que ocurra la evolución. Sin embargo, existe un proceso en el cual podemos observar el cambio de frecuencia fenotípica debido a la aparición de nuevas variantes. A pesar de que no contamos todavía con las herramientas necesarias para comprender los mecanismos subyacentes a la mutación (serán estudiados más adelante en la materia), veremos a través de un ejemplo cómo es que la aparición de mutaciones puede producir evolución. Supongamos que tenemos una población de rosales, todos ellos con flores de un mismo color (rojas). Estas plantas crecen, florecen, generan gametas masculinas y femeninas y se reproducen entre sí, dando lugar a nuevas plantas, las cuales, en un futuro, volverán a dar lugar a flores rojas. De esta forma, todas nuestras plantas tienen un mismo fenotipo: 100% de flores rojas. Sin embargo, luego de varios años de observar flores rojas, un día vemos que en una planta apareció una flor blanca. La diferencia en la coloración de esta flor se debe a que la información genética que da lugar a las proteínas encargadas de colorear los pétalos sufrió una mutación7. De esta forma, cuando ocurra la reproducción cruzada entre una de las flores originales (roja) y la nueva flor (blanca), habrá cierta probabilidad de que la planta hija resultante dé lugar a flores blancas, generando que la proporción de cada una de las características fenotípicas (que antes era solamente flores rojas y ahora pasó a ser flores blancas y rojas) sufra un cambio. Por ejemplo, si suponemos que no existe selección natural sobre el color de la flor, que las plantas de flores rojas se pueden cruzar sin problemas con las de flores blancas y que la cruza de los dos tipos de plantas genera plantas de flores blancas8, vamos a encontrar que, en cada generación, la cantidad de plantas con flores blancas va creciendo hasta llegar a un equilibro9.

La mutación como puntapié inicial de la evolución La aparición de mutaciones es por sí misma un proceso evolutivo, ya que, como se explicó previamente, en una población uniforme, el surgimiento de una variante nueva, produce un cambio en las

7 Una mutación es un error en el copiado de la información genética. Las mutaciones ocurren con cierta frecuencia en todas las células al momento de dividirse, sin embargo la propia célula cuenta con mecanismos de detección y reparación de estas mutaciones que muchas veces logran reparar los errores cometidos. 8 Finalizando la materia veremos que esto se denomina dominancia completa del carácter flor blanca por sobre el carácter flor roja. 9

Este equilibrio fue planteado por un matemático inglés y un médico alemán de forma independiente y hoy lleva el nombre de ambos (Equilibrio de Hardy-Weinberg) y establece la proporción exacta de cada una de las variantes teniendo en cuenta las suposiciones que 9

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frecuencias fenotípicas. Sin embargo, se puede pensar que la mutación es mucho más que esto, ya que es la encargada de que preexistan las variantes antes de que ocurra el resto de los procesos explicados en el presente material. Son precisamente los errores en el copiado del material genético (y en los mecanismos de reparación de los mismos) los que permitieron la existencia de todas las características que aparecieron o que van a aparecer alguna vez en la vida de nuestro planeta. Si no fuese por la mutación, no sería posible una presión de selección sobre una variante, o la migración de solo un tipo de animales, etc.

hicimos previamente.

3. Especiación Como mencionamos al inicio del texto cuando desarrollamos el término población, la definición de especie puede realizarse sobre la base de diferentes criterios; el más utilizado es el criterio reproductivo, el cual propone que dos individuos son de una misma especie si son capaces de reproducirse10 y la cría es capaz de dejar nueva descendencia. Esta definición tiene varios puntos de conflicto, siendo uno de los más importantes la existencia de organismos con reproducción asexual. Estos casos dan lugar a una gran controversia sobre nuevas definiciones de especies que no serán abordadas en el presente material. Veremos a continuación dos procesos antagónicos por los cuales se pueden formar nuevas especies a partir de una sola población: especiación alopátrica y simpátrica. Luego se introducirán otros dos mecanismos adicionales que representan puntos intermedios a los anteriores. Es importante comprender que estos mecanismos, al igual que los de evolución, no representan teorías entre las cuales hay que escoger una, sino que se complementan entre sí ya que todos ellos se pueden dar en la naturaleza.

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Cuando hablamos de capacidad de reproducirse lo hacemos a nivel de la capacidad de la gameta

3.1. Especiación alopátrica (en tierras separadas) El mecanismo de especiación alopátrica se basa en una separación física entre dos grupos de individuos de una misma especie. Un ejemplo de este caso podría ser la aparición de un río en el medio de un terreno poblado de pequeños roedores. Todos estos roedores, antes de la aparición del río, forman parte de una misma población y, por lo tanto, de una misma especie. Al aparecer el río, imposibilitando el pasaje de roedores de un lado hacia el otro, la población original se divide en dos nuevas poblaciones11. Estas dos poblaciones, a lo largo de las generaciones van a evolucionar por caminos separados, bajo diferentes condiciones ambientales y sometidas a diferentes mecanismos evolutivos. Luego de muchos años de no existir contacto entre estas dos nuevas poblaciones, la cantidad de cambios existentes entre los individuos que las componen puede ser tan grande que al juntarse no sean capaces de reproducirse, o si lo hacen, de no dejar descendencia fértil.

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Para simplificar el ejemplo, podemos suponer que la población original era suficientemente grande como para que esta división genere dos poblaciones también grandes, eliminando el factor de la deriva génica.

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3.2. Especiación simpátrica (en tierras compartidas) El mecanismo anterior por el cual dos grupos de individuos dejaron de reproducirse entre sí (aislamiento reproductivo) es simple de comprender por el mero hecho de existir una separación física entre las nuevas poblaciones formadas (aislamiento físico o geográfico). Sin embargo, existe un mecanismo por el cual dos grupos de individuos que comparten un mismo espacio físico (pertenecen a una misma población) dejan de reproducirse entre sí. O sea que podemos hablar de un aislamiento reproductivo sin existencia de un aislamiento físico. Las causas por las que esto puede ocurrir son muy variadas, y solo por poner algunos ejemplos podemos hablar de algún grado de discriminación entre los individuos (pueden existir preferencias sexuales de ciertos individuos, generando que no se reproduzcan con algún grupo en particular), imposibilidad de reproducirse (no por cuestiones fisiológicas de las gametas, lo que determinaría que sean diferentes especies, sino, por ejemplo, por existir gran diferenciación física12), aparición de comportamientos diferentes entre individuos (ciertos organismos tienen preferencia reproductiva en una época del año y los demás en otra), etc. De esta forma, al existir un aislamiento reproductivo, por más que no exista un aislamiento físico, las diferencias genéticas pueden acumularse en ambos grupos de individuos de forma separada (incluso al estar expuestos al mismo ambiente), generando la formación de dos (o más) especies dentro de un mismo ambiente donde conviven. Es posible también que luego de la especiación y de la aparición de mecanismos que impiden el reconocimiento de las gametas, aquellas otras diferencias que les imposibilitaban el apareamiento desaparezcan.

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Un chiguagua y un gran danés son de la misma especie, pero la reproducción entre ellos es complicada por cuestiones físicas. Si tomamos un óvulo de una hembra gran danés y un espermatozoide de un chiguagua lograremos fecundación in vitro.

3.3. Mecanismos intermedios: especiación peripátrica y parapátrica Como se puede apreciar, los dos mecanismos previamente explicados presentan dos ejemplos contrapuestos sobre el rol de la geografía del terreno en la especiación. Por un lado, tenemos la especiación en tierras aisladas (alopátrica), donde los individuos presentan un aislamiento reproductivo por la existencia de un aislamiento físico. En el otro extremo tenemos la especiación con convivencia en la misma tierra (simpátrica), donde el aislamiento reproductivo se debe a otros mecanismos ajenos a la geografía del terreno. Ahora analizaremos dos casos particulares que representan puntos intermedios a estos extremos, donde el aislamiento físico entre las dos poblaciones no es total, pero sin embargo, existe. Especiación peripátrica: este tipo de especiación puede comprenderse como un tipo especial de especiación alopátrica. Existe cierto aislamiento geográfico de una población reducida 11

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de individuos, los cuales van a evolucionar de manera independiente a la población original, ya sea por cuestiones adaptativas o por efecto de la deriva génica. Especiación parapátrica: de manera complementaria, la especiación parapátrica puede considerarse como un caso particular de la especición simpátrica. En la primera, el aislamiento reproductivo se da por parte de un grupo de individuos que habitan una región reducida del ambiente. En cambio, en la especiación simpátrica, los individuos que se aislan reproductivamente (y también los que son aislados) habitan homogéneamente todo el ambiente.

4. Consideraciones finales Evolución es un tema central para entender a la Biología como una ciencia que intenta explicar el funcionamiento de los seres vivos, de dónde venimos y cuál es la relación histórica entre las especies actuales y pasadas. A lo largo de este texto realizamos un recorrido hacia una mejor comprensión de la evolución, un concepto que en el uso cotidiano se asocia a la idea de progreso y que, sin embargo, en las ciencias biológicas tiene otro significado: aquí hablamos de un cambio en las frecuencias fenotípicas o genotípicas de una población. Como podemos advertir, esta distinción dista de ser trivial. Para comprender el concepto de evolución, nos adentramos en algunos de los mecanismos que pueden mediar dichos cambios como son la selección natural, la deriva génica, la migración y las mutaciones. Todos estos procesos forman parte de las teorías que intentan explicar las observaciones sobre los cambios producidos en las poblaciones biológicas a lo largo del tiempo. Finalmente, una vez comprendido el concepto de la Evolución como un hecho y los mecanismos que llevan a una población a experimentar cambios en las frecuencias genotípicas o fenotípicas vimos algunas de las posibles formas en las que nuevas especies se forman a partir de especies pre-existentes en un proceso denominado especiación. Queda para ustedes, los alumnos, la tarea de profundizar los temas mencionados con el resto de la bibliografía obligatoria seleccionada por la Cátedra y no perder de vista que todo lo estudiado y lo que resta estudiar, tanto en esta materia como en las que cursen en un futuro de la carrera que están comenzando, se puede pensar en términos evolutivos, analizando preguntas como ¿en qué momento de la historia de la vida aparecieron los mecanismos celulares estudiados?, ¿cuál es la ventaja adaptativa de dicho mecanismo que le permitió mantenerse en el tiempo?, ¿es necesario que un mecanismo sea adaptativo para que se mantenga en el tiempo?.