Bacterias Fototrofas

Bacterias fototrofas 





Son aquellos que utilizan la luz como f uente de energía. La mayoría fija CO2 atmosférico, y la mayoría son autótrofos, hay algunos que son capaces de utilizas fuentes de carbono (heterótrofos). Las bacterias fotosintéticas realizan una parte muy importante de la transformación y generación de la materia orgánica de lagos y ríos.

Clasificación Tanto uno como otro son organismos fotosintéticos en los que el ATP se obtiene a partir de la luz por un proceso que se denomina fotofosforilación.

Fototrofos anoxigénicos 

son microorganimos anaerobios.

Bacterias púrpuras o rojas. Son microorganismos Gram – ( Chromatium)

Bacterias verdes . Son microorganismos Gram – Chlorobium Bacterias verdes Pequeño grupo de bacterias similares fisiológica, nutricional y ecológicamente a las bacterias rojas. Las bacterias verdes del azufre o Chlorobi constituyen un pequeño grupo de bacterias que realizan la fotosíntesis anoxigénica. Características Generales.  Son Anoxifotobacterias que utilizan como donadores de electrones SH2 y a veces SO4 2-  La





mayoría autótrofos 365

  Morfología muy variada: cadenas de cocobacilos, formando



entramados   Mas antiguas que las Cianobacterias 

  Muy alejadas filogenéticamente de los



otros dos grupos de anoxifotobacterias, Bacterias Púrpura y Heliobacterias

  Poseen



Bacterioclorofila a junto a c, d, o e y Carotenoides de color verde  El aparato fotosintético está 

localizado en Clorosomas y membrana plasmática  Viven a grandes profundidades  Algunas 



forman “Consorcios” con bacterias quimiorganotrofas  Géneros representativos: Chlorobium, Pelochromatium, Pelodictyon a. Bacterias verdes del azufre Son fotolitoautótrofas obligadas

que usan sulfuro de hidrógeno (H2S) o azufre (S) como donantes de electrones (por comparación, las plantas durante la fotosíntesis usan agua como donante de electrones y producen oxígeno). Las estructuras donde se almacenan los pigmentos fotosintéticos están unidas a la membrana y se conocen co nocen como clorosomas o vesículas clorobiales. Estos clorosomas contienenbacterioclorofila "c", "d" y "e". Estas bacterias se encuentran en las zonas ricas en azufre y anaerobias de los l os lagos. Algunas de estas bacterias contienen vesículas que les permiten ajustar la profundidad para conseguir una cantidad óptima de luz y H2S ya que estas bacterias son generalmente inmóviles (se conoce una especie que tiene un flagelo). Otras especies no

tienen vesículas y se las encuentra en el fango rico en azufre en el fondo de los lagos y lagunas. Estas bacterias son bien diversas morfológicamente y se pueden presentar como bacilos, cocos y vibrios. Algunas crecen solas, otras en cadenas y pueden ser de color verde grama o marrón chocolate. Una especie de bacteria verde del azufre ha sido encontrada viviendo en una fumarola de la costa de México a una profundidad de 2.500 metros bajo la superficie del Océano Pacífico. A esta profundidad, las bacterias, denominadas GSB1, viven del débil resplandor del respiradero termal puesto que ninguna luz del sol puede penetrar a tal profundidad. 366 Las bacterias verdes del azufre se clasifican en la familia Chlorobiaceae que, al no estar estrechamente emparentada con ninguna otra, se incluye en su propio filo, Chlorobi. El grupo más próximo es Bacteroidetes. Bacterias verdes del azufre Phylum Chlorobi. Fotoautótrofos anaerobios. Gen. Chlorobium.

Heliobacterias. Son microorganismos Gram + Halobacterium o la bacteria Roseobacter

Caracteristicas 





Todas ellas realizan la fotosíntesis anoxigénica, para llevarla a cabo necesitan tener pigmentos fotosintéticos que se denominan bacterioclorofilas. Existe un único fotosistema. Los fototrofos anoxigénica solamente pueden crecer fototróficamente (con luz) en condiciones de anoxia, porque sus pigmentos solamente actúan en ausencia de O2. El poder reductor que necesitan lo obtienen de compuestos reducidos del ambiente por ejemplo el SH2 y H2 (actuarán como donadores de electrones).

Fototrofos oxigénicos Nos referimos a las cianobacterias que realizan una fotosíntesis oxigénica o fotosíntesis en Z, hay dos fotosistemas: La energía viene de la luz, los electrones y los protones para el poder reductor vienen del agua (de la ruptura del agua por la luz formando oxígeno). El ATP se forma por fotofosforilación. El fotosistema dos P680 y el fotosistema uno P700, y los pigmentos fotosintéticos son de clorofila. El potencial de reducción del fotosistema dos en un poco más positivo que el del agua, por lo que el agua actúa como donador de los electrones y de los protones. Se produce la fotolisis del agua, pasando el potencial de 1 a –0,75 (se convierte en una molécula muy reducida, para poder ceder electrones y protones). Una vez activada la clorofila los electrones pasan a una cadena de transporte. Primero pasan a una feofitina (molécula sin magnesio) que cede los electrones a las quinonas, después pasan a los citocromos y posteriormente a otra molécula denominada plastocianina. Esta dona los electrones al fotosistema uno P700 que mediante la luz se excita, pasando a una molécula muy reducida. Los electrones pasan de la clorofila a las quinonas, luego a las proteínas de hierro y azufre, a las flovoproteínas y después se los pasan directamente al NAD para formar NADH.

Cianobacterias

Están incluidas en el reino Cianobacteria. 

 

















Son Gram -, y pueden tener forma unicelular o filamentosa. Presentan clorofila A que se localiza en unas membranas especiales denominadas tilacoides ( en procariotas se trata de la única membrana unitaria que hay), están recubiertos por unas estructuras denominadas ficobilisomas que presentan pigmentos como la ficocianina (azul) ola ficoenitina (rojo). Son fototrofas autótrofas, que asimilan el CO2 por el ciclo de calvin. En su interior acumulan un polímero de reserva de Nitrógeno que recibe el nombre de Cianoficia. Algunas cianobacterias poseen unas células especializadas denominadas heterocistos (a partir de una célula que se diferencia, produce la fijación del Nitrógeno atmosférico, presentan una pared gruesa para no dejar pasar al oxígeno, la enzima implicada en la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa). Están divididas en cinco órdenes. Esta división se ha hecho en base a si son unicelulares o ficomentosas, y al modo en que se dividen: Orden Chroococcales: son unicelulares, se dividen por fisión primaria. Los géneros Prochloron y Prochlorococcus antes no estaban incluidos en cianobacterias sino que se encontraban en un grupo a parte deoninado Proc lorofitos, porque contienen clorofila A y B. Orden Pleurocapsales: también son unicelulares pero se dividen por fisión múltiple (a partir de una célula, esta aumenta de tamaño y a continuación se divide en numerosas células hijas que reciben el nombre de baeocitos. Son co nocidos los G. Pleurocapsa y G. Dermocapsa. Orden Oscillatoriales: está formado por bacterias filamentosas (cada uno de los filamentos se denomina un tricoma y la unión entre ellos es total). Ejemplos: G. Oscillatoria y G. Spirulina. El género Oscillatoria es capaz de fijar nitrógeno pero no tiene heterocistos. Orden Nostocales: son bacterias filamentosas que si que fijan el nitrógeno mediante los heterocistos. Orden Stigonematales: son bacterias filamentosas que poseen heterocistos, además forman unas estructuras de resistencia de condiciones ambientales denominados acinetos. El ATP se forma en el intervalo del fotosisntema dos al uno. A veces cuando hay mucho poder de reducción y la célula necesita ATP la ferredoxina cede los electrones al citocromo formándose un poquito de ATP. Esta fotosíntesis no es cíclica a no ser que ocurra esto último.

BACTERIAS QUIMIOLITOTROFICAS AEROBICAS Son microorganismos que pueden vivir en oscuridad y obtienen la energía y el poder reductor de la oxidación de compuestos químicos inorgánicos. Hacen respiración por lo que el ATP lo obtienen mediante la fosforilación. Son autótrofos, fijan el CO2 mediante el ciclo de calvin. Dependiendo del componente químico inorgánico que oxiden tenemos cinco categorías que son: Bacterias oxidatorias del amonio: obtienen la energía de oxidar el amonio a nitrato. Esto se lleva a acabo por las bacterias nitrosificantes (NH4- NO2-) y nitrificantes (NO2- NO3-). Tanto una como otra son anaerobias, porque el aceptor final de electrones es el oxígeno.

Bacterias nitrosificantes: son las encargadas de oxidar el amonio a nitrito. El NH3 en presencia de O2 + 2e- + 2H+ se transforma en un compuesto denominado hidroxilamina más agua, que se encuentra en el citoplasma. Esta reacción es catalizada por una enzima que se encuentra en la membrana denominada amonio monooxigenasa. La hidroxilamina atraviesa la membrana y pasa al periplasma (espacio periplásmico) y allí se va a oxidar a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa, liberando en el proceso 4 protones y 4 electrones. ¿Por qué obtienen esa energía? Es debido a que los electrones que se liberan van a ir a un citocromo (periplásmico), dos de los electrones son cedidos a las quinonas y luego a la amonio moooxigenasa , y los otros dos electrones se los da a los otros citocromos que se los cede al oxígeno. El ATP se obtiene de los protones, por fosforilación oxidativa. Sólo pasan dos electrones a la cadena transportadora. Se forma poco ATP porque la diferencia de potencial es muy baja. ¿Cómo forman el NADH2? Tenemos protones y electrones obtenidos, que ir án a las quinonas y luego por flujo inverso de protones hasta llegar al NAD+ . Este proceso le cuesta ATP, por lo que su crecimiento es muy pobre. Características: Se trata de bacterias gram -, son proteobacterias. Tienen distintas formas. Muchas en su interior poseen una gran cantidad de membrana. Los géneros más importantes son: el G. Nitrosomonas, y el G. Nitrosococcus. Bacterias nitrificantes propiamente dichas: obtienen la energía de la oxidación de nitrito a nitrato. El aceptor final de los electrones es el oxígeno, realizando una respiración aeróbica. El nitrito se oxida a nitrato liberándose protones y elctrones. La enzima que cataliza esta reacción es la nitrito oxidasa. Los electrones se los da al citocromo donando los electrones por último al oxígeno. Se produce una salida de protones, obteniéndose así ATP por fosforilación oxidativa. Por lo que se está dando respiración aeróbica. El poder reductor se produce por flujo inverso de protones, tienen que viajar hacia atrás para sintetizar el NAD+. También son gram  –  ya que son proteobacterias. Presentan distintas formas, y algunas son móviles. Los géneros más importantes son el G. Nitrobacter y el G. Nitrococcus. Estas bacterias viven en lugares ricos en componentes nitrificados. Lo que hacen es enriquecer el suelo en nitratos. Y son organismos aeróbicos. Se ha descrito un proceso denominado Anamox y que es llevado a cabo po un organismos de la especie Bracardia que oxida el amonio a nitrógeno.

NH4+ + NO2-

N2 + 2H2O.

Bacterias oxidadoras del azufre: obtienen la energía de oxidar compuestos azufrados SH2, So, S2O3-, oxidándolos a SO4-. El aceptor final de electrones son el oxígeno y otros compuestos, por lo que realizan respiración oxigénica o anoxigénica. Por lo que son a/anaeróbicos facultativos. El SH2 pierde electrones y protones, oxidándose a azufre elemental , luego a S2O3 - y por último a sulfito. En estas oxidaciones se pierden electrones y protones, los electrones van a la cadena de transporte de electrones para formar ATP. La mayor parte de las bacterias pasa del sulfito al sulfato mediante la sulfito oxidasa. Pero hay algunas bacterias pertenecientes al género Thiobacillus que pueden utilizar otra ruta, que le permite sintetizar ATP mediante la fosforilación oxidativa y por la fosforilación a nivel de sustrato. En sulfito se une a una molécula de AMP (se activa), esa molécula formada se llama APS (adenosinfosfosulfato) y esa reacción es catalizada por la APS reductasa. El APS pierde el ADP dando SO42-. Los electrones van a la cadena de transporte de electrones. El poder reductor se forma por flujo inverso de protones. La diferencia de usar el SH2 o el tiosulfato es que el gasto de ATP para realizar el flujo inverso de los protones es menor en el SH2. a) Bacterias oxidadoras de SH2, con formación de depósitos de azufre intracelulares. Géneros más importantes: G. Beggiatoa se trata de una proteobacteria, por lo que es una Gram -. Es una bacteria filamentosa móvil por deslizamiento. Utiliza el SH2, Sº y S2H3- para obtener energía. Estas bacterias se encuentran en los arrozales con grandes cantidades de SH2 produciéndose una simbiosis entre Beggiatoa y las plantas del arroz. Disminuyendo la cantidad de SH2 beneficiando a las plantas del arroz, Beggiatoa se beneficia de que la planta transporta a la zona de la raíz oxígeno creándose un ambiente microaerófilo que lo necesita para llevar a cabo la respiración. Hay algunas especies de Beggiatoa que son mixtrofos (quimiolitotrofos heterótrofos). G. Thiovulum también es una Gram -, son ovoides y móviles. Estas bacterias establecen simbiosis con un gusano de las profundidades oceánicas denominado Raftis, este gusano posee un tubo digestivo denominado trofosoma que posee gránulos de SH2. el gusano se beneficia de los restos de los gránulos de SH2 que es de lo que se alimenta. b) Bacterias oxidadoras de SH2, con formacion de depósitos de azufre extracelular. G. Thiomicrospira son unicelulares en forma de espirilo, puede llevar a cabo una respiración anaeróbica (aceptor final de electrones el nitrato). Se encuentra en las profundidades oceánicas donde hay gran actividad geotérmica emanando SH2.

G. Thermotrrix se encuentra en fuentes termales donde existen grandes cantidades de SH2 y S2H3-. El aceptor final de electrones también es el nitrato y por lo tanto hacen respiración anaeróbica. G. Thiobacillus esta formado por bascillus, son Gram -, móviles con flagelación polar. Viven en zonas ácidas, son acidófilos, en aguas de drenaje ácido de las minas de sulfuros metálicos. Hay dos especies importantes: · T. thiooxidans. · T. ferrooxidans: sn capaces de obtener energía del SH2 y del hierro. Son importantes porque participan en un proceso denominado lixiviación (gracias a los microorganismos se obtienen metales de menas en la que las concentraciones del metal son muy pequeñas). Transforman el sulfuro de cobre en sulfato de cobre. Bacterias oxidadoras de hierro: que obtienen la energía de la oxidación del Fe2+ presencia de oxígeno como aceptor final de electrones.

Fe3+. En

Fe2+ + 1/2O2 + 2H+ + 2e- Fe3+ + H2O. Realizan respiración aeróbica, son autótrofos que fijan el CO2 por el ciclo de calvin. Consiguen muy poca energía de oxidación porque el par Fe3+ / Fe2+ tienen un potencial muy positivo. A pH neutro la oxidación no es microbiana, para que lo sea tienen que estar a pH ácido. Cuando el Fe2+ se oxida a Fe3+ se suele formar hidróxido férrico que aparece en forma de incrustaciones de color anaranjado. Hay un microorganismo al que se le considera por excelencia bacteria oxidadora de hierro:

Thiobacillus ferroxidans: vive en aguas muy ácidas, aguas de drenaje ácido de las minas de sulfuro metálicos, pH entre 1 y 2. En el medio hay muchos protones, por lo que el exterior de la célula está muy protonado mientras que el interior presenta un pH neutro. De manera natural se forma ATP, se forma de manera natural, simplemente de la fuerza protónmotriz que se genera. ¿Para qué sirve el hierro? Si la ATPasa está metiendo H+ se adificaría el interior por lo que el hierro le cede los electrones para formar agua y por lo tanto el pH se mantiene. Esto se produce gracias a una proteína denominada Rusticianina que es la que toma los electrones, luego se los da el Citrocromo C y al a, y por último al oxígeno que junto con los protones se forma el agua. ¿Cómo se forma el poder reductor? Por flujo inverso de protones. Algún género más:

G. Sphaerotilus: la oxidación del hierro no es microbiana.

G. Gallionela: vive en la interfase de la zona oxica o anóxica, en condiciones de pH neutro. Bacterias oxidadoras de hidrógeno: obtienen la energía de oxidar el H2 + 1/2O2 H20, con excepción de dos grupos microbianos que son Aquifer e Hydrogenobacter (solamente utilizan el hidrógenos para obtener energía) el resto son bacterias facultativas. Estas bacterias obtienes bastante energía porque la diferencia de potencial es muy grande. Se ha estudiado mucho en la especie Rastonia eutropha: Existen dos hidrogenasas, una está situada en l a membrana y la otra en el citoplasma, cada una sirve para una cosa diferente, para la síntesis de ATP y para la del poder reductor. Las protones son cogidos por la hidrogenasa de la membrana, que se los pasa a las quinasas, luego a los citocromos que se los cede al oxígeno y jungo con los protones forma agua, formándose posteriormente ATP. La otra hidrogenasa le cede los electrones al NAD+ formando directamente el NADH. Pueden actuar como aceptor final de electrones el oxígeno y el nitrato. Hay algunas bacterias del hidrógeno que sólo tienen una hidrogenasa (la de la membrana), cuando sólo tienen una, el potencial no va a ser tan grande y el NADH se forma por flujo inverso de electrones. Viven en lugares con hidrógeno, comparten hábitat con bacterias fermentadoras ya que forman oxígeno. Bacterias oxidadoras del monóxido de carbono: obtienen la energía de la oxidación del CO CO2. Son facultativos, todas las bacterias son heterótrofas (obtienen la energía y el carbono de compuestos orgánicos). Se encargan de eliminar el CO que se sintetiza debido a la actividad industrial. CO + H2O

CO2 + 2H+ + 2e-

Se encuentran dentro de los géneros Pseudomonas y Bacillus.

METANOBACTERIAS Reductoras del sulfato •

•

•

Son las bacterias que tienen la facultad de reducir el azufre elemental a sulfuro, de manera no asimilatoria. Son las bacterias que tienen la facultad de reducir sulfato, sulfito o tiosulfato de manera no asimilatoria, utilizandolos como aceptores de electrones, produciendo como desecho metabólico ácido sulfhídrico.

1. GÉNEROS Desulfovibrio, Desulfomonas, Desulfomaculum, Desulfobulbus. Utilizan fundamentalmente lactato, piruvato y etanol como fuente de energía y de carbono, reduciendo el sulfato a sulfuro de hidrógeno.

GÉNEROS Desulfobacter, Desulfococcus,Desulfosarcina y Desulfonema. Estan particularmente especializados en la oxidación de acetato, reduciendo el sulfato a sulfuro. REDUCTORAS DE AZUFRE Desulfuromonas: bacilos Gram-negativos,no reducen los sulfatosanaerobicos obligados ; tres especies. Campylobacter: bacilos Gram-negativos, aerobios facultativos. •

Las BRS estas representadas tanto por microorganismos heterótrofos, por ejemplo Desulfovibrio Desulfuricans, como autótrofos, por ejemplo Desulfobacterium Macestii.

•

Por ser anaerobias obligadas, se deben usar técnicas anaeróbicas estrictas en su cultivo.

•

Las colonias de BRS o de azufre son bacterias purpura delta.

•

Las Desulfuromonas difieren de las Campilobacter   en que son anaerobios obligados y utilizan solamente azufre como aceptor de electrones.

HALOFILAS EXTREMAS

TERMOFILAS EXTREMAS

Las bacterias termófilas son aquellas que se desarrollan a temperaturas superiores a 45ºC, pudiendo superar incluso los 100ºC (hipertermófilos) siempre que exista agua en estado líquido, lo que se consigue si la presión es elevada como ocurre en las profundidades oceánicas. Actualmente se están descubriendo muchas especies nuevas de bacterias termófilas en chimeneas hidrotermales de las profundidades marinas, como es el caso de Rhodothermus obamensis

Las termófilas se caracterizan por tener una membrana celular rica en lípidos saturados ya que contienen enzimas que les permiten trabajar en condiciones extremas. Las termófilas sobreviven en temperaturas con un mínimo de 20 °C y un máximo de 75 °C, mientras que las hipertermófilas soportan temperaturas superiores a 75 ºC, llegando incluso a superar a veces los 100 ºC, siempre que exista agua en estado líquido, como ocurre en las profundidades oceánicas, donde la presión es elevada. Algunas de estas bacterias (Sulfolobus) obtienen la energía oxidando azufre, por lo que son bacterias quimiosintéticas, pero en general, todas se pueden considerar organismos extremófilos.