Aves

AVES Evolución de las Aves

03/12/2010

Instituto Politécnico Nacional Ruano Martínez César Alberto

Introducción Las aves son los vertebrados terrestres más diversos que hay sobre la tierra. Hoy día hay unas 10.000 especies que pueden encontrarse en casi todos los hábitats del mundo y que han desarrollado una infinita variedad de formas de vida. Desde aves que han colonizado los polos terrestres, hasta aves que migran atravesando el Himalaya. Desde hábiles Colibrís, hasta “patosas” formas como el Dodo. Incluso hay aves que han colonizado los medios marinos, y otros que nada tienen que envidiar a los más rápidos mamíferos como, las avestruces. Pero, ¿Cómo se consiguió esta gran variedad y diversidad?, ¿Cómo empezó todo?, dicho de otra manera, ¿Quiénes fueron sus ancestros? Y lo más importante, que es el catalizador de todo, ¿Cómo llegaron a volar? En este trabajo intentaré responder a estas cuestiones que fueron las causantes del legado que nos ha dejado la evolución.

¿Qué son las aves? Y, ¿de dónde vienen? Desde el punto de vista cladista, las aves se clasifican dentro de los dinosaurios Terópodos, muy cercanos a los Dromaeosauros y Troodóntidos. Esto se debe a que comparten muchas características; la articulación del cráneo, la columna vertebral es de un solo cóndilo, el cuello es largo y móvil con forma de S, los huesos neumáticos, etc.

Imagen 1. Origen de las aves dentro de los dinosaurios Terópodos

Ancestros de las aves Thomas H. Huxley, naturalista inglés seguidor de Darwin, demostró en 1868 que los dinosaurios y las aves compartían muchas características de hecho, de las 35 similitudes que describió entonces, 17 han resultado válidas; la mayoría son características del esqueleto. Él proponía que las aves descendían de los dinosaurios. En el siglo XX, en la década de los 70, el paleontólogo J. H. Ostrom, de la Universidad de Yale, comparó y describió con mucho detalle el esqueleto de Deinonychus, un terópodo, grupo diverso de dinosaurios bípedos y carnívoros, como los Carnosaurios y los Ovirraptores, entre otros y de algunas especies de aves actuales. Llegó a la conclusión de que ambos grupos compartían un sinfín de características y que los dinosaurios terópodos debían ser los ancestros directos de las aves. Hoy en día existe el consenso de que las aves evolucionaron de un dinosaurio terópodo de talla pequeña y de hábitos carnívoros, y que esto ocurrió en algún momento del Jurásico medio, hace más de150 millones de años. Dichas teorías están basadas en descubrimientos de fósiles en China. En la reunión anual de la Sociedad de Paleontólogos de Vertebrados en octubre de 1996, El Instituto de Geología y Paleontología de Nanjing, China, presentó un fósil

de un dinosaurio terópodo de tipo coelurosaurio (grupo cercano a las aves) que tenía la cola y el lomo cubiertos por unas estructuras parecidas a plumas o pelo. Este ejemplar, que perteneció a un individuo joven, fue bautizado como Sinosauropteryx prima; era del tamaño de un gallo, con un cráneo grande, dientes afilados, brazos cortos, una cola muy larga y manos con tres dedos. Se descubrieron otros dos dinosaurios emplumados en la misma área. Uno fue nombrado Caudipteryx zoui y el otro Protarchaeopteryx robusta. Caudipteryx tiene brazos pequeños, un cráneo alto y corto, patas traseras largas y cola corta. Presenta gastrolitos (quijarros en el estómago que ayudan a moler el material vegetal) que indican que era de hábitos herbívoros. Además, tiene plumas en el dedo segundo de las patas delanteras (que es el más largo). Protarchaeopteryx robusta tiene dientes afilados y brazos largos, el cuerpo y parte de las patas traseras cubiertas de plumones y su cola tiene plumas verdaderas en las que se distingue un raquis y barbas.

Imagen: Fósil de un Caudipteryx

Y siguieron los descubrimientos. En 1999, se encontraron otros dos dinosaurios emplumados en Liaoning. Beipiaosaurus inexpectus llama la atención por ser el dinosaurio terópodo más grande descubierto en esta área. Tiene más de dos metros de altura, cabeza y dientes pequeños, un cuerpo pesado, cola corta y largas garras, curvas y afiladas en las patas delanteras. Aunque sus dientes hacen pensar en un herbívoro, la presencia de esas garras sugiere un comedor de carne. El otro dinosaurio encontrado ese año, Sinornithosaurus millenii tiene dientes en forma de daga, patas delanteras largas y una cola rígida. Las plumas de estos dos géneros son más complejas y ramificadas que las de las especies antes mencionadas.

En el año 2000 se registran la sexta y séptima especies de dinosaurios emplumados encontrados en el oeste de la provincia de Liaoning. Allí se reconoció una nueva especie de Caudipteryx a la que nombraron C. dongi, que ayudó a completar la descripción del género. El otro ejemplar es un diminuto dinosaurio, de menos de 40 cm de largo, Microraptor zhaoianus, que es el dinosaurio adulto más pequeño conocido hasta la fecha y el más cercano a las aves. Al igual que el microraptor fue encontrado un fósil muy raro, ya que da nuevas ideas de cómo es que los dinosaurios no solo evolucionaron con plumas si no que también fueron capaces de desarrollar la endotermia. Este increíble descubrimiento se trata del dinosaurio perteneciente al grupo de los Terópodos, este dinosaurio bautizado con el nombre de Mei Long, este fascinante fósil fue encontrado casi completo y en una posición que indica que el animal murió mientras dormía. Se puede suponer que el animal enrollaba su cola alrededor de su cuerpo y la cabeza la metía debajo de una de sus alas, tal y como lo hacen las aves modernas.

Fósil del Mei Long

La posición en que fue encontrado el Mei Long nos deja plantear la hipótesis de que los dinosaurios evolucionaron de tal manera que desarrollaron la endotermia, es decir que eran capaces de regular su temperatura corporal sin importar la temperatura ambiental.

En China se encontraron ejemplares tienen más de 150 millones de años de antigüedad, lo que es prueba que las aves son descendientes de los dinosaurios. Los restos fueron descubiertos por el profesor Xu Xing y su equipo de la Academia de Ciencias de Pekín en dos sitios separados en el noreste de China y el ejemplar mejor conservado, dicen los científicos, tiene cuatro alas, abundante plumaje y patas emplumadas.

Fósil del Archaeopteryx lithographica

La relación entre las aves y los dinosaurios ha sido un tema acaloradamente debatido desde el hallazgo del Archaeopteryx en 1860 en Alemania. Hasta ahora, éste era el ejemplar más antiguo que se había reconocido como un ave, algunos evolucionistas lo acogieron como el "eslabón perdido" entre los reptiles y las aves, que confirmaba que Darwin estaba en lo correcto. Los nuevos fósiles, sin embargo, tienen unos 160 millones de años, es decir 10 millones de años más que el pájaro alemán descubierto en el siglo XIX. El profesor Xu describió como "espectacular" al dinosaurio mejor conservado, llamado Anchiornis huxleyi. Éste cuenta con abundante plumaje que le cubre los brazos, cola y patas -que eran una estructura formada por cuatro alas.

"En todo su esqueleto se podía observar la presencia de plumas. Y con este segundo espécimen nos dimos cuenta de se trataba de una especie mucho más importante para el entendimiento del origen de las aves y de su vuelo", dice el científico.

Fósil del Anchiornis huxleyi.

Imagen de como se vería el Anchiornis huxleyi.

La evidencia El cuerpo de evidencia que sustenta la hipótesis que las aves se encuentran filogenéticamente dentro de los dinosaurios terópodos está basado en comparaciones de su osteología, su oología (el estudio de los huevos), su comportamiento y su integumento, con aquellos de una variedad de terópodos noavianos. Fundamentalmente, estas comparaciones utilizan linajes que se clasifican dentro de los Maniraptora, el grupo de terópodos que incluye a los dromaeosáuridos, oviraptóridos, troodóntidos y therizinosáuridos. A continuación se discute brevemente cada una de estas líneas de evidencia.

Osteología Un gran número de caracteres osteológicos derivados o sinapomorfías son compartidos entre las aves y todos, o algunos, maniraptores no-avíanos. Las comparaciones entre estos taxa han sido asistidas de gran manera gracias al descubrimiento de una enorme cantidad de fósiles de aves primitivas, los que poseen morfologías levemente modificadas con respecto a la condición ancestral exhibida por dichos maniraptores no-avíanos. Estos caracteres incluyen la presencia de recesos timpánicos rostrales, dorsales y caudales (áreas pneumatizadas contenidas dentro de los huesos que rodean la cavidad ótica y que se encuentran conectadas a esta última). También incluyen la presencia de pronunciados procesos ventrales en las vertebras cervico-dorsales, costillas ventrales osificadas (las costillas que se articulan al esternón), miembros anteriores cuya longitud es superior a la mitad de la longitud de los miembros posteriores, un hueso carpal con forma de medialuna (una estructura que permite desarrollar los movimientos de "plegamiento" que caracterizan al carpo de las aves), clavículas fusionadas formando una fúrcula o "hueso de la suerte" (este carácter corresponde a una sinapomorfía de un grupo de dinosaurios terópodos aún más grande), la presencia en el ilion de Figura 2. Algunas de las sinapomorfías osteológicas que sustentan el origen de las aves a partir de los terópodos maniraptores.

un pedúnculo para el pubis más largo que el pedúnculo para el isquion (estos pedúnculos forman los márgenes anterior y posterior del acetábulo), un pubis que se orienta verticalmente o caudo-ventralmente y cuyo extremo distal forma una expansión en forma de bota que se proyecta posteriormente, un isquion que tiene dos tercios o menos de la longitud del pubis, un fémur con solo un débil cuarto trocánter (el punto de inserción de la musculatura caudo-femoral) y muchos otros caracteres distribuidos a lo largo del esqueleto.

Oología En general, la combinación del aspecto externo y la micro estructura de los huevos de cáscara calcificada de distintos grupos de reptiles, tanto vivientes como extintos, es específica para cada uno de éstos, y dicha combinación permite diferenciar unos huevos de otros. Hasta hace poco, las características típicas de los huevos de los terópodos no-avíanos eran desconocidas, ya que no se habían encontrado huevos fósiles que pudieran asignarse con exactitud a estos dinosaurios; en ninguna instancia se había encontrado un huevo conteniendo restos embrionarios que pudieran ser identificados como aquellos de algún linaje de terópodos no-avíanos. El descubrimiento de un embrión de oviraptórido dentro de su propio huevo en rocas del Cretácico tardío del desierto de Gobi produjo la primera evidencia de la morfología de los huevos de estos dinosaurios. Luego de ése, fueron descubiertos otros embriones de maniraptores no-avíanos. Estos incluyeron tanto a otras especies de oviraptóridos como también a Troodontidos. Estudios comparativos de la forma general y la micro estructura de la cáscara de estos huevos y los de las aves modernas han revelado una serie de rasgos comunes y exclusivos de estos animales. Una de estas sinapomorfías es la presencia de más de una capa diferenciada en la micro estructura de la cáscara de huevo. Típicamente, la cáscara de huevo de terópodos no-avíanos y aves se caracteriza por poseer unidades cuya porción interna está formada por una estructura cristalina de calcita que se dispone radialmente a partir de un núcleo, a veces llamado el núcleo orgánico. Dichas unidades también poseen una zona más externa que, en cortes delgados, tiene un Figura 3. Cladogramas ilustrando parte de la evidencia oológica en sustento de un origen de las aves a partir de dinosaurios terópodos. Nótese la presencia de dos o más capas en la cáscara de huevo de oviraptóridos, Troodontidos y aves, y la asimetría de la forma del huevo en los últimos dos grupos.

aspecto laminar. Hasta la fecha, las cáscaras de huevo de maniraptores noavíanos conocidas poseen solo dos capas estructurales, mientras que los huevos de aves presentan tres o cuatro capas. No obstante, ningún otro reptil cuyos huevos tienen cáscaras calcificadas posee una zonación semejante.

Distribución estratigráfica de varios linajes de terópodos

Las Aves del Terror

Durante la era cenozoica evolucionaron una gran cantidad de descendientes de los dinosaurios, las aves. En el cenozoico se diversificaron las diferentes especies de aves, preparadas para la vida en casi todos los lugares del mundo. Dentro de este gran grupo de diversas aves, surgieron los neornites (nuevas aves). Este grupo se caracteriza por tener el pico córneo, sin dientes, huesos fusionados en las extremidades y un eficiente corazón de cuatro cámaras, apto para los rápidos movimientos musculares realizados durante el vuelo. Medían hasta tres metros de alto y se las denomina aves del terror porque sus especies más grandes eran los rapaces que estaban en la cima de la pirámide alimenticia y entre los carnívoros más temibles de su tiempo. Los neornitinos, ya extintos, incluían aves gigantes, extrañas aves acuáticas, y también otras muy diferentes de las que existen hoy. Su extinción coincidió con la expansión del hombre.

Titanis Una de ellas, era el enorme carnívoro Titanis (gigante), era un forusrácido, o grulla del terror. Un ave no voladora de América del Sur, que media alrededor de 2,5m de alto, tenía una gran cabeza, poderoso pico curvo y largas patas con garras fuertes. Esta terrorífica ave, se alimentaba de mamíferos, que habitaban las planicies de hace cuatro millones de años, como por ejemplo, el Hiparión, un caballo primitivo. El Titanis, sorprendentemente ágil y con poderosas patas capaces de alcanzar hasta las presas más veloces, podía dar caza a una presa de 150 kg, como este caballo.

Los restos del Titanis, fueron encontrados en América del Norte. A pesar de su origen sudamericano, esta ave emigró hacia el norte, al unirse América del Norte con América del Sur, y es el único depredador grande que hará el viaje en sentido contrario, sobreviviendo, aparentemente hasta casi unos 400.000 años atrás.

Andalgalornis En Argentina se encontraron restos de otro pariente del Titanis, el Andalgalornis, de mortífero pico y muy veloz, vivió aproximadamente hace unos 50 millones de años atrás. El Andalgalornis, tiene sus descendientes en la Argentina. Sus parientes más cercanos son las chuñas, que habitan el noroeste argentino.

Y así como estas especies existen aun mas como el Kelenken, La especie más grande de todas, otro terrorífico depredador argentino de la Patagonia. Encontrado en Bariloche, República Argentina.

La obtención de la habilidad de volar Origen de las plumas Pero el porqué y el cómo de la obtención de las plumas no están claros. ¿Qué favoreció el origen de las plumas? Las plumas son tan imprescindibles para el vuelo como para la endotérmica, dos características muy importantes de este taxón. Entonces, ¿Son las plumas el fruto de estas características? ¿O de otras? Las aves son vertebrados homeotermos que mantienen su temperatura interna a 40-41oC. Esto exige un gasto energético importante, pero también un gran aislamiento, y esto se lo proporcionan las plumas. Sin embargo, ni el alto gasto metabólico, ni el aislamiento, traen ninguna ventaja, aunque ello sea imprescindible para la endotérmica. Por ello, no es fácil mantener que el origen de las plumas esté ligado directamente a la endotérmica. Tuvo que ser otra la razón para su origen, aunque luego su función se haya extendido. Entonces, ¿fueron las plumas creadas para el vuelo? Para la obtención del vuelo se han planteado muchas teorías, que se podrían resumir en dos; por una parte, que el vuelo se haya desarrollado como consecuencia de una vida arborícola, o, por otra, que haya sido desarrollado en el mismo suelo.

Teorías evolutivas para la obtención del vuelo Teoría Arborícola Según la primera hipótesis, los descendientes Terópodos de los Archaeopteryx y otras aves primitivas hubieran sido arborícolas. Estos animales correrían de rama en rama sobre sus dos patas traseras, manteniendo con su cola larga el equilibrio, y subirían y bajarían por el árbol utilizando sus grandes garras, más o menos como lo hacen hoy en día los jóvenes de la especie Opisthocomus hoazín. Poco a poco, y como lo hacen las ardillas, saltarían de rama en rama y de árbol en árbol. La selección natural favorecería los saltos más largos y más precisos, y para ello sería adecuado un aumento de la superficie que propiciaría un planeo más largo, tras una propulsión vertical, y una mayor precisión; es decir, las alas. Estos dinosaurios “proto-aves” se moverían como los lagartos planeadores del género Draco, pero a diferencia de estos animales que se les aumenta la superficie en la parte del dorso por la apertura de las costillas, las “proto-aves” aumentarían la

superficie de sus miembros delanteros que a su vez estarían revestidas con plumas.

Imagen 3. A Imagen de un Hoatzin (Opisthocomus hoazín) adulto. B Imagen de una cría de Hoatzin con sus garras trepadoras.

Imagen 4. Un vuelo planeador del lagarto del genero Draco. Planeo originado por la apertura de sus costillas.

Según esta hipótesis, la evolución de las aves voladoras dio unos cuantos pasos:

1) formas primitivas de saltadores-planeadores arborícolas, 2) formas intermedias planeadoras pero poco voladoras como los Archaeopteryx 3) voladores definitivos activos.

Pero esta hipótesis no es suficiente para algunos investigadores; éstos plantean otra serie de cuestiones; ¿Cómo es posible que un dinosaurio arborícola fuese bípedo? Y ¿Cómo puede un animal bípedo saltar de árbol en árbol sin tener antes una facultad aerodinámica que le permita aterrizar con precisión y coordinadamente? A raíz de estas inquietudes algunos investigadores proponen que la habilidad de volar se originó en los animales terrestres.

Teoría Cursorial Según la Teoría Cursorial (Cursorial Theory), las pro-aves serían rápidos dinosaurios bípedos, y utilizarían las alas como los aviones, es decir, que al correr, la fuerza ascendente aumente y de esa manera aligerar el peso al animal. Más tarde, empezarían a batir sus alas para aumentar su velocidad, más o menos como lo hacen las gallinas al huir de algo. Finalmente, el músculo pectoral y las plumas de las alas aumentarían tanto como para posibilitar el volar libremente. Pero esta teoría también presenta lagunas. Ya que, esas pro-alas no serían lo más óptimo para un animal bípedo para aumentar su velocidad. Es más, en esas condiciones la velocidad la darían las patas traseras al impulsarse con el suelo, y abrir las alas aumentaría notablemente la fuerza de rozamiento (rompería la aerodinámica). Sin embargo, estos últimos años nuevas investigaciones han obligado a la Teoría Cursorial a ser replanteada, sobre todo por los nuevos datos que han aportado los miembros delanteros y estructuras pectorales de los Archaeopteryx. Ya que las garras de los dedos 1 y 3 de estos animales son parecidas a las de las rapaces. Sin embargo, su brazo y hombro no eran muy distintos al de los pequeños Terópodos, pero además, les faltaban algunas estructuras que tienen las aves modernas y que son imprescindibles para el vuelo, como por ejemplo: el esternón en forma de quilla, las articulaciones de la muñeca y del codo son limitados y la fusión de los carpos y los metacarpos, entre otros. Simplificando, que los brazos de los Archaeopteryx se parecen más al de un cazador que al de una ave. Según todo esto, se ha planteado que las pro-alas de las proto-aves servirían para cazar insectos y otras víctimas como artilugio auxiliar, éstas se utilizarían para tirar a las víctimas del aire al suelo, y, posteriormente, las garras y los dientes se utilizarían para agarrarlas mejor. Una vez desarrolladas las pro-alas, serían estructuras auxiliares que servirían para cazar a las presas saltando horizontalmente y también para mantener el equilibrio al aterrizar. Resumiendo,

las proto-aves serían animales que correrían por la tierra y saltarían para cazar sus presas. Poco a poco, sus saltos horizontales, y por tanto su vuelo, serían más y más largos (como los Archaeopteryx). Ya hacia el final desarrollarían la facultad del vuelo.

De la habilidad del vuelo hasta las aves actuales

Son pocos los datos que tenemos de la evolución de las aves, entre otras cosas porque tienen esqueletos muy frágiles y no son muchos los que se han conservado. Como hemos mencionado antes el ave más antigua es el Archaeopteryx -150 Mu-, pero este animal fue una forma primitiva en su tiempo, ya que convivió con aves más modernas. Se cree que la primera cladogénesis de las aves se dio en el Jurásico. Eso indican al menos todos los fósiles de plumas que se han encontrado en los sedimentos del Cretácico en ambos hemisferios, junto con la gran diversidad de los fósiles de distintas aves. Son de recalcar los fósiles de las aves del Cretácico, como por ejemplo; Sinorsis de China y Concornis (Sanz et al. 1992) de la Península Ibérica (Cuenca). Los dos son del tamaño del Gorrión, y ya muestran muchas características de la adaptación al vuelo; por ejemplo, la cintura escapular adaptada, un esternón en forma de quilla, o también la reducción de las vértebras dorsales y caudales. La reducción del tronco junto con la de la cola acerca el centro de gravedad del animal a las alas, y ésto es muy importante a la hora de volar. Sin embargo, estas aves siguen teniendo muchas características primitivas, como los dientes y metatarsos de muchos huesos. Son muchas las especies y los géneros del Cretácico que merecen ser mencionados (Hesperornis, Enaliornis…) todas del grupo Hesperornhitiformes. Estas aves eran habitantes de los mares del Cretácico, especializados en comer peces y zambullirse en el agua, y por tanto su anatomía estaba totalmente modificada. En Texas se encontró un espécimen de Hesperornis regalis que tenia 2 metros y se encontraba junto a unos coprolitos compuestos de huesos de peces. Tenían alas pequeñas y no eran capaces de volar. Tenían el tronco y el cuello largos, su esternón no tenía forma de quilla, y no tenían huesos neumáticos. Las patas

Reconstrucción de un Hesperornis.

traseras estaban dirigidas a los lados y hacia atrás del tronco, mejor situadas para nadar, y estaban revestidas de una membrana lobular , pero como resultado de estas características parecían ser incapaces de andar en tierra, si no era arrastrándose sobre su vientre. Reconstrucción de un Ichthyornis

También había otras aves en los mares del Cretácico. Las aves del grupo Ichthyornithiformes (muchas especies del genero Ichthyornis) también tenían dientes, pero éstas eran voladoras, tenían un esternón con forma de quilla), y eran parecidas a las gaviotas y charranes actuales. Además, hay fósiles del Cretácico inferior que se han clasificado en el orden Charadriiformes que reúne a las gaviotas actuales, y seguramente también a los antecesores del orden Procelariformes. Sin embargo, casi todas las aves dentudas desaparecieron en la gran destrucción de finales Cretácico, junto con los demás dinosaurios y otros saurios gigantes. A partir del Cenocítico todos los fósiles son de aves sin dientes.

La segunda radiación importante de las aves ocurrió en el Terciario, y sobre todo la mayor diversificación ocurrió en el Eoceno. Fue entonces cuando se desarrollaron casi todas las familias actuales; pingüinos, avestruz, emúes, albatros, garzas, cigüeñas, patos, pelicanos, cernícalos, grullas, Martin pescador, picapinos, y un largo etcétera. Y también muchas familias que no consiguieron sobrevivir hasta los tiempos actuales, así como una ave no voladora Diatryma, predadores de 2 metros armados con un pico muy fuerte. O Neocathartes, parecida a los buitres actuales, pero con patas parecidas a las cigüeñas. Por último, el actual grupo más diverso que son los Paseriformes se diferenció más tarde, en el Mioceno, junto con la radiación de las plantas con flores y los insectos.

Las Aves Actuales DIAGNOSIS        

Homeotermos. Amniotas. Ovíparos Un arco aórtico derecho (el izquierdo totalmente reducido). Cráneo diápsido, con el arco cigomático reducido y con las suturas craneanas fundidas entre sí. Las formas recientes no presentan dientes, sino un pico córneo (ranfoteca). Todas las aves presentan plumas. Extremidades anteriores transformadas en órganos para el vuelo (alas).

Otros caracteres típicos (que también pueden presentarse en otras clases de vertebrados):  Huesos neumáticos.  Procesos uncinados en las costillas.Vértebras caudales fusionadas en un pigostilo.  Grandes hemisferios cerebrales y cerebelo grande.  En el sistema reproductor femenino, la mitad derecha se encuentra reducida. CLASIFICACIÓN GENERAL DE LAS AVES Entre los animales vertebrados, las aves son uno de los grupos más exitosos; existen algo más de 8600 Especies en todo el mundo. Tal diversidad ha resultado una tarea de dimensiones formidables para quienes se dedican al estudio científico de las aves (la Ornitología). La actividad básica del hombre, en el proceso de conocer lo que le rodea, es la clasificación. En zoología existen niveles sucesivos de clasificación, de mayor a menor amplitud, de los cuales los más aceptados universalmente son: CLASE Orden Familia Género Especie Así, en el caso que nos ocupa, los vertebrados con plumas forman la CLASE Aves. Esta CLASE se divide en una serie de Ordenes, que agrupan a una o más Familias. Las Familias contienen distintos Géneros y cada Género incluye una o más Especies. Algunas Especies

han desarrollado razas geográficas de manera natural, lo que ha requerido que se les reconozca con un nombre especial (Subespecie) dentro de la Especie a la que pertenecen. Para ejemplificar esto, consideremos el caso de la grulla canadiense, cuya clasificación es: CLASE: Aves Orden: Gruiformes Familia: Gruidae Género: Grus Especie: Grus canadensis

ESQUELETO Durante la evolución de las aves, los huesos craneales han sufrido una gran fusión secundaria. Esto cumple la función de obtener el máximo de fuerza en una estructura que ha reducido mucho su volumen para aligerar el peso. Los huesos en general son delgados, huecos y llenos de aire (neumáticos). Las mandíbulas, que en otros grupos son muy pesadas, se han reemplazado por un pico córneo (ranfoteca) sin dientes y muy liviano. El esqueleto típico de un ave. Las mandíbulas, tipo bisagra, incluyen una mandíbula superior móvil (semejante a la de los reptiles), que les permite abrir mucho la boca. Las aves, como los reptiles, en general tragan sus alimentos enteros, por los que esta característica de poder abrir mucho la cavidad bucal es muy ventajosa. El libre movimiento de las mandíbulas compensa la ausencia de miembros anteriores que en otros vertebrados intervienen en la captura y manejo de los alimentos. Debido a que el sentido del olfato en las aves se encuentra muy reducido, el sentido de la vista se ha visto más desarrollado, aumentando el tamaño de los ojos. Estos órganos son tan grandes, que prácticamente se juntan en la línea media del cráneo, desplazando al cerebro hacia atrás. La cabeza con sus movimientos libres, se encuentra colocada de forma tal que estos organismos pueden equilibrarse fácilmente tanto en vuelo como en tierra. La unión de la cabeza con el cuello es a través de un solo cóndilo, ubicado por debajo del cráneo (en los otros grupos en general es posterior). En el caso de los mamíferos la articulación se realiza por medio de dos cóndilos, lo que no permite un movimiento tan amplio de la cabeza como en el caso de las aves, las que pueden llegar a girar la cabeza en un ángulo de más de 300°.

El hueso hioides de las aves modernas se encuentra modificado en diferentes formas, de acuerdo a los hábitos alimentarios (p. ej., en los pájaros carpintero, Piciformes, esta estructura cartilaginosa se encuentra muy alargada, encontrándose enrollada hacia adelante sobre la superficie dorsal del cráneo, permitiendo así que la lengua se extienda varios centímetros más hacia fuera de la boca para la captura del alimento). SISTEMA MUSCULAR Como consecuencia de la fusión de casi todas las vértebras torácicas y lumbares, los músculos dorsales son menos necesarios, reduciendo su tamaño. El vuelo, como medio principal de locomoción requiere, sin embargo, un gran desarrollo de los músculos ventrales. Entre las aves que han perdido secundariamente la capacidad de vuelo (p. ej. pavos, gallinas), aún conservan los músculos pectorales, que debido al poco ejercicio que llevan a cabo son tiernos y suaves, no presentando abundante suministro de sangre ni almacenamiento de mioglobina (hemoglobina muscular), propios de los músculos pectorales potentes adaptados al vuelo (p. ej. patos). PIEL La piel de las aves, como la de otros vertebrados, se encuentra formada por una dermis y una epidermis, que generalmente es muy delgada. Las aves no presentan glándulas epiteliales, con excepción de la glándula uropigial o limpiadora, que se encuentra en prácticamente todas las especies de aves. Esta glándula se encuentra cercana a la cola. Produce ceras y aceites que son aplicados a las plumas para su limpieza e impermeabilización. En las aves acuáticas se encuentra especialmente desarrollada, utilizando la secreción de esta glándula para impermeabilización del plumaje. Las especies que no presentan esta glándula son: avestruces, cotorras, avutardas, palomas, casuares, anhingas y biguáes.

PLUMAS Las plumas evolucionaron a partir de las escamas. No se conoce, sin embargo, las estructuras de transición. La pluma fósil más antigua es idéntica a la que presentan las aves modernas. A lo largo de la Historia evolutiva de las aves surgieron diferentes tipos de pluma, adaptadas a diferentes funciones. Se encuentran distribuidas sobre el cuerpo en pterilos, encontrándose entre ellos zonas desnudas (apterios). En algunas familias (Anhimidae, Spheniscidae), el cuerpo se encuentra totalmente cubierto por plumas. Plumas con barbas o pennas: determinan la forma general del ave, cubriendo el dorso, los lados del cuerpo y la mayor parte de las alas. Están conformadas por un eje central, que tiene un cálamo descubierto en uno de sus extremos y el resto (raquis) posee las barbas de la pluma. El cálamo es redondeado en su sección transversal, mientras que el raquis es aplanado y acanalado a lo largo de su superficie inferior. El vexilo o lámina está compuesto por barbas paralelas que se extienden a partir del raquis. Cada barba de las plumas de vuelo, presentan bárbulas paralelas o radios que se extienden a cada uno de sus lados. Estas estructuras presentan pequeños ganchos en sus superficies inferiores, mientras que las bárbulas del otro lado de cada barba tienen bordes redondeados en su superficie superior. Los ganchos de una serie se ajustan a los bordes de la otra serie, con los que se cruzan en ángulo recto. Una sola pluma de ésta tiene por lo general varios cientos de barbas y cada barba puede tener varios cientos de bárbulas a cada lado. El ave puede reajustar la bárbulas donde hayan sido separadas, tirando de la pluma con su pico. Las plumas de vuelo son generalmente asimétricas y muy resistentes. Las remeras (ó remiges) se encuentran ubicadas en las alas, mientras que las timoneras (o rectrices) se encuentran en la cola. Las plumas de contorno propiamente dichas, son en general simétricas, estando formadas por todas las plumas restantes del cuerpo.

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Plumón: se encuentra formado por estructuras más cortas, generalmente escondidas debajo de las plumas con barbas. Usualmente no presentan caquis y las bárbulas carecen de ganchos. La principal función de estas plumas es aislante.

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Semiplumas: son estructuras intermedias entre las plumas con barba y el plumón. El arreglo de sus partes es semejante al que presentan las plumas con barbas, pero las bárbulas carecen de ganchos. Comúnmente se encuentran a los lados y en la superficie ventral del cuerpo, siendo plumas similares a las de contorno propiamente dichas. Presentan bárbulas laxas, siendo parecidas al plumón. Pueden presentar (p. ej .en Tinamidae) una estructura denominada

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Hiporaquis, que es una segunda pluma más pequeña adherida a la pluma principal.

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Filoplumas: son estructuras semejantes a pelos. Se presentan en círculos alrededor de la base de las plumas con barbas. Se desconoce su función específica.

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Vibrisas: son plumas modificadas, parecidas a “pelos”, largas y duras, que se encuentran rodeando la boca. Cumplen función sensorial y contribuyen a la captura de insectos

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Polvo plumas: se encuentran en general en las aves que carecen de glándula uropigial. Estas estructuras no se mudan como otras, tienen crecimiento continuo en su base, desintegrándose continuamente en su extremo distal, formando un polvo parecido al talco. Este polvo se utiliza como impermeabilizante, reemplazando la función de las secreciones oleosas de la glándula uropigial. Se encuentran generalmente en la garzas, más difusamente en loros y halcones.

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APARATO RESPIRATORIO Los pulmones de los vertebrados típicos son conductos abiertos en uno de sus extremos terminando en bolsas ciegas, conectadas con la atmósfera exterior a través de la tráquea y los demás conductos respiratorios. Aún cuando los pulmones hayan sido vaciados tanto como sea posible por medio de una expiración forzada, parte del aire permanecen los conductos y pulmones. En la siguiente inspiración, entonces, parte del volumen de los pulmones todavía

permanece ocupado por aire, debiendo procederse primero a desplazarlo para el ingreso del nuevo aire de la inspiración. El aire puro aspirado del exterior es, en el mejor de los casos, mezclado con el que se encuentra en estos “espacios muertos”. Es evidente la insuficiencia de un sistema como éste, sin embargo, ha sido corregido por cambios evolutivos posteriores sólo en las aves. En el aparato respiratorio de un ave (Figura 5), el aire llega hasta amplios sacos aéreos del cuerpo, pasando por los pulmones, durante la expiración el aire pasa de nuevo por los pulmones. Así, el aire de los conductos respiratorios es inhalado hasta más allá de los pulmones, estando éstos llenos con aire puro recién inspirado. Durante la expiración, el aire pasa de regreso por los pulmones, asegurando de nuevo el máximo intercambio. Realmente todavía no se conoce en su totalidad el camino que sigue el aire cuando pasa a través de este laberinto de conductos. Los bronquios no se subdividen en los pulmones como en los mamíferos, sino que pasan a la parte ventral de los pulmones (ventrobronquios). Dentro del pulmón emiten ramificaciones abriéndose finalmente en los sacos aéreos abdominales. Los ventrobronquios se subdividen para formar los parabronquios, pequeños túbulos, cuyas paredes están perforadas por cientos de minúsculos capilares aéreos. En estos capilares aéreos es donde se lleva a cabo el intercambio gaseoso con la sangre. Los parabronquios se comunican con los mesobronquios de mayor tamaño que comunican con los bronquios y con los sacos aéreos. Probablemente el aire penetre por los dorsobronquios, pase a través de los parabronquios y salga por los ventrobronquios. Los nueve sacos aéreos asociados con los pulmones son: 

Un saco aéreo impar interclavicular, anterior, que envía divertículos al esternón hueco y a los huesos de la cintura pectoral y hacia el húmero de cada ala.

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Un par de sacos cervicales, en relación con las vértebras cervicales.

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Un par de sacos aéreos pretorácicos, situados anteriormente.

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Un par de grandes sacos aéreos abdominales, con divertículos que comunican con el núcleo hueco de los huesos sacro, pélvico y de las patas.

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Un par de sacos aéreos postorácicos, situados posteriormente.

Las aves no tienen diafragma muscular como los mamíferos, ya que una estructura como esa no podría funcionar en presencia de sacos aéreos ramificados por todo el cuerpo. En ellas, los anillos de la tráquea están osificados, mientras que en los mamíferos son cartilaginosos. En la región en que la tráquea se bifurca para formar los dos bronquios, estos anillos están ensanchados y fusionados para formar una caja ósea, la siringe. La forma y tamaño exactos de la siringe y la presencia en su interior de varias membranas vibratorias (cuerdas

vocales) y de los músculos que la regulan, varía muchísimo en las aves. La complejidad de la siringe está en relación con la complejidad del canto. Algunas aves (buitres, avestruces y algunas cigüeñas) carecen de siringe.

ESTRUCTURAS DE RECONOCIMIENTO EN LAS AVES: ALAS

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Alas largas y estrechas que terminan en punta, se encuentran en aves migratorias que realizan grandes desplazamientos, p. ej. gaviotines, gaviotas.

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Alas grandes y anchas, se pueden observar en aves planeadoras, que aprovechan las corrientes térmicas para elevarse, p. ej. buitres, águilas.

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Alas cortas y redondeadas, aves de bosque y de selva, p. ej. rey del bosque, ratonera. Alas largas y estrechas, aves planeadoras marinas, p. ej. albatros, petreles.

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COLA

Se encuentran diferentes formas de cola en los diferentes grupos de aves. La cola es utilizada como timón durante el vuelo y se encuentra formada por 12 plumas de vuelo (rectrices).         

Cola redondeada, en general en los Passeriformes Cola cuadrada, en rapaces. Cola emarginada, también en algunas rapaces. Cola escotada, p. ej. en Caprimulgiformes. Cola graduada, rectangular, p. ej .en Guira guira (pirincho) Puntiaguda. Cola ahorquillada, en las plumas externas en tijereta, las plumas internas. Cola con plumas terminadas en punta Cola con las plumas formando una superficie áspera de apoyo, p. ej. en carpinteros.

PICO Los picos de las aves presentan diferentes formas dependiendo de los hábitos alimenticios. Los colores de estas estructuras muchas veces cumplen la función de reconocimiento intraespecífico.

Recto largo, cuando es más largo que la cabeza, ej. Gallinago gallinago. Recto mediano, cuando es aproximadamente igual a la cabeza, ej. Oreopholus ruficollis Recto corto, cuando es más corto que la cabeza, ej. Charadrius collaris. Recurvado, pico curvado hacia arriba, ej. Recurvirostra andina Decurvado, cuando es curvo hacia abajo, ej. Plegadis chihi Doblado hacia abajo, formando la curvatura un ángulo importante, ej. Phoenicopterus chilensis. Ganchudo, formando un gancho la rhinotheca, ej. Heterospizias meridionalis, Myiopsitta monachus. Compuesto, formado por varias placas, ej. Procellaria aequinoctialis. Cónico largo, más largo que la cabeza, ej. Ciconia ciconia. Cónico mediano, aproximadamente igual de largo que la cabeza, ej. Ambliramphus holosericeus. Cónico corto, más corto que la cabeza, ej. Zonotrichia capensis. En embudo, cuando presentan una amplia abertura bucal, para cazar insectos en vuelo, Caprimulgiformes. Achatado, en forma de espátula, ej. Ajaia ajaja. Uncinado, con uña en el extremo, patos Achatado, pico ancho y achatado en su ancho, ej. Platyrinchus mystaceus. Comprimido, la compresión del pico es lateral, ej. Haemantopus ostralegus. De gallina, pico como en estas aves, ej. Chauna torquata. Ápice en gancho, cuando el extremo presenta un gancho, ej. Phalacrocorax olivaceus. De paloma, con narinas y punta abultadas, todas las palomas Voluminoso, de gran tamaño, tucanes. El pico de las aves se encuentra conformado por una cubierta córnea denominada ramphoteca, que consta de dos partes, una superior, denominada rhinoteca y una inferior denominada gnathoteca. Dependiendo de los largos de estas estructuras se encuentran los siguientes tipos de pico: pico paragnato, cuando ambas estructuras tienen el mismo largo, ej .garzas. pico epignato, cuando la rhinoteca es más larga que la gnatoteca, ej. Rapaces. pico hipognato, cuando la gnathoteca es mayor que la rhinoteca, ej. Rayador.

PATAS Las patas que se encuentran en las aves, evidentemente se encuentran adaptadas a las diferentes formas de vida de estas especies. En general son tetradáctilos (cuatro dedos) y según la disposición de los dedos se pueden encontrar algunos tipos básicos: Anisodactylo, es la forma más frecuente, tres dedos hacia delante y uno hacia atrás, pudiendo tener el hallux (dedo posterior) desarrollado, cuando es útil para que el ave se pose (Passeriformes), o en el caso de la captura de presas (rapaces). En otros casos los dedos se han desarrollado mucho, para permitir a estas especies caminar sobre la vegetación flotante (Jacana jacana). En las aves caminadoras, el hallux se encuentra reducido y a cierta altura o estar ausente (ñandú). Pamprodactylo, las que tienen o llevan los cuatro dedos hacia delante. Los vencejos pueden llevar el pulgar hacia delante y se cuelgan con la uña de éste dedo cuando reposan. Zygodactylo, son aquellas aves que presentan dos dedos hacia delante (2º y 3º) y dos hacia atrás (1º y 4º), Piciformes, Psittaciformes, tucanes, Cuculiformes. Heterodactylo, aquellas aves que presentan dos dedos hacia adelante (3º y 4º) y dos hacia atrás (1º y 2º), trogones. Syndactylo, aquellas aves que tienen el dedo externo unido al dedo medio, Coraciformes. Además de la disposición de los dedos, las patas pueden clasificarse por la disposición de diferentes estructuras que presentan. Semipalmada, cuando la membrana que une los dedos es menor a la extensión de estos, algunos chorlos. Totipalmada, cuando la unión es total, reuniendo los cuatro dedos, Pelecaniformes. Lobada, cuando presentan lóbulos en cada uno de los dedos, Podicipediformes. Lobulada, cuando presentan lobulaciones (en general tres) en cada dedo, algunos Rallidae. Se encuentran otras estructuras en las patas, a saber: Uñas o garras, que son formaciones córneas que cubren la última falange de los dedos. Son fuertes y grandes en las rapaces, en Jacana jacana son largas y poco curvadas, pueden presentar un “peine” (uña pectinada), p. ej. en las garzas y en los dormilones, en los cormoranes y en algunas lechuzas, en el dedo medio. Sirve a estas aves para llevar a cabo el acicalamiento.

Así hoy en día podemos encontrar una gran variedad de aves y podemos decir que son descendientes directos de los dinosaurios. Basados en gran evidencia fósil desde el descubrimiento del Archeopteryx hasta los nuevos descubrimientos como el microraptor evolucionando a su máximo tamaño en el cenozoico donde se les dio el nombre de “Aves Terror” y hoy son las más diversas sobre el planeta.

Sus diversas formas y su gran capacidad de adaptación han dado origen a especies tan distintas como lo es un colibrí de un pingüino, a su vez un águila de un avestruz, pensando que estos maravillosos seres evolucionaron de un dinosaurio terópodo evolucionando y perfeccionando el vuelo las plumas hasta dejar atrás la apariencia de un reptil y ser todo un ave. La teoría de Darwin es cierta los organismos se adaptan a las nuevas condiciones de vida y evolucionan asi pues los terópodos dejaron atrás sus escamas y las cambiaron por plumas y lo que primero fue planear de un árbol a otro se perfecciono en el vuelo que le arrebato el cielo a los reptiles voladores como lo fueron los pterosaurios. El cielo fue entonces gobernado por las aves y aun en nuestros días sabemos que son las dueñas absolutas de los cielos.

Bibliografía

Páginas web: http://www.hmnh.org/archives/2005/12/02/new-archaeopteryxfossil/ http://www.timeslicefilms.com/projects/weird_nature.shtml http://www.bbc.co.uk/science/seamonsters/factfiles/hesperornis.sh tml http://www.dinosaur.net.cn/Museum/Ichthyornis.html

Bock, W. J. (2000). Explanatory History of the Origin of Feathers. American Zoologist Burgers, P. & Chiappe, L. M. (1999). The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator. Nature 399, pp. 60-62 Chinsamy, A., Martin, L. D. & Dodson, P. (1998). Bone microstructure of diving Hesperornis and the Volant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas. Cretaceus Research 19, 225 – 235. David Lambert (). The Ultimate Dinosaur Book. Dyke G. J. (2001). The evolutionary radiation of modern birds: systematics and patterns of diversification. Geological Journal, Vol. 36