Argemi, libro intermitente.doc

Principios del Ejercicio Intermitente 1. Introducción Este libro intenta mostrar una visión distinta acerca de la interpretación de los fenómenos fisiológicos, bioquímicos, biomecánicos durante el desarrollo de procesos de entrenamiento y competencia de los deportes denominados acíclicos, que son aquellos deportes con pelota (sean de conjunto como el fútbol o individuales como el tenis), y los deportes de contacto (boxeo, taekwondo etc). Y sobre todo demostrar las evidencias que hacen necesario pensar en una forma de planificación y de entrenamiento diferente a lo que las ciencias del ejercicio plantearon para los deportes cíclicos (natación, remo, ciclismo, atletismo, halterofilia). Ante el gran desarrollo económico de los deportes acíclicos, las ciencias del ejercicio comenzaron a ocuparse de estos deportes. En general, observamos que los mismos conceptos de la fisiología del ejercicio y de la planificación del entrenamiento se trasladaron a al explicación, interpretación y planificación de deportes como el fútbol. Las características de estos deportes exigen repensar las propuestas científicas para su mejor comprensión. Este es el objetivo de este libro. La Fisiología del ejercicio y la planificación del entrenamiento deportivo nace y se desarrolla en el estudio de los deportes denominados cíclicos. Estos deportes se caracterizan por ser de tiempo y marca, donde el atleta realizará durante una competencia un esfuerzo que será el máximo posible. No importa el tiempo de duración o la cantidad de repeticiones que deberá realizar, siempre las realizará al máximo de sus posibilidades para ese tiempo de duración. Todos los esfuerzos de las ciencias del ejercicio se aplicaron para que ese máximo aumente o dure mas tiempo. Deporte ciclicos son el atletismo, el ciclismo, el remo y la natación. La investigación fue abrumadora en el análisis de estos deportes. En general, el estudio de las adaptaciones a diferentes ejercicios en cuanto a intensidad y duración se realizaron en laboratorios de fisiología complejos. Enormes cantidades de información brotaron en journals de todo el mundo, desmenuzando las adaptaciones agudas y crónicas. Para esto no faltaba en ningún laboratorio de fisiología bicicletas, cintas, remo y hasta piletas ergométricas. Podemos encontrar en la literatura múltiples estudios sobre esfuerzos máximos únicos o de pocas repeticiones, donde nos muestran las adaptaciones de los deportes “madres”. Si analizamos la literatura nos encontramos que en general los estudios muestran repeticiones esfuerzo hasta el agotamiento, analizados a diferentes pausas (en general completas) y que respuestas adaptativas se producen. Cada una de las repeticiones será al máximo esfuerzo y el agotamiento o perdida de capacidad de trabajo será una variable permanente en el análisis. Esta concepción fue la que desarrolló una serie de conceptos y dogmas en el desarrollo de la teoría del entrenamiento deportivo, que en realidad fue el desarrollo de analisis y propuestas para entrenamiento para los deportes ciclicos. Las características de este pensamiento fue estructura tomando como base el tipo de funcionamiento que es la base del rendimiento en estos deportes.

Los deportes cíclicos reúnen una forma de funcionamiento comun que definen la teoria del entrenamiento antes explicada: 

Presentan Esquema Motor Único: El patrón motor es característico del deporte y del atleta. Si bien podemos encontrar variaciones de este esquema, relacionadas con la táctica, técnica, fatiga, distancia, etc, las variaciones intra competencias son mínimas. Además, en general son de difícil modificación en el tiempo, y el estilo de un atleta se perpetúa en el tiempo. La carrera, la forma de nadar, las características del lanzamiento etc, son propias, y se repiten incansablemente en el tiempo.

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Necesita la máxima expresión de una capacidad condicionada. Son deportes de tiempo y marca. Gana el que llega antes, tira más lejos, salta más o levanta mas pesado. Por lo tanto el entrenamiento tiene por objetivo, aumentar esa máxima expresión o que el tiempo de agotamiento se prolongue en el tiempo.

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No hay momentos de situación deportiva, que son aquellos que dependen directamente de la acción del rival o del elemento. Por lo que el deportista conoce con bastante exactitud aquello que va a realizar en el tiempo siguiente. El deportista sabe que estará haciendo 5 segundos después.

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Hay baja posibilidad de respuesta a estímulos externos. La modificación de su ejercicio por el rival suele ser escasa, y si la hay es lenta de acuerdo a velocidad de reacción.

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A excepción de los esfuerzos extremadamente cortos, la via glucolitica es de importancia capital, donde el equilibrio entre producción y remoción de ácido lactico juegan un rol decisivo en la capacidad de resistencia.

Necesitamos que aumente el nivel de producción de la capacidad condicionada en cuestión. Para esto los caminos habitualmente elegidos son:    

el desarrollo de esfuerzos a algún porcentaje del ejercicio producido en competencia el desarrollo de esfuerzos a algún porcentaje del ejercicio producido a una distancia dada esta velocidad de competencia, porcentaje de carga de trabajo en fuerza (en fuerza máxima, fuerza potencia, fuerza explosiva etc.). La prescripción se realiza habitualmente en porcentajes de marcas obtenidas para el esfuerzo (distancia o carga) evaluado.

Lo antes dicho define una manera de entrenamiento que podriamos denominar ENTRENAMIENTO INTERVALADO, donde realizamos un esfuerzo de una intensidad dada, lo ejecutamos de acuerdo a lo programado en porcentaje del máximo y el mayor numero de repeticiones posible a una intensidad dada. La pausa será la menor posible que nos permita repetir el esfuerzo a la misma intensidad de trabajo. En general se trata de ejecutar lo programado y desarrollar el esfuerzo dentro de los parámetros fijados en velocidad carga y volumen. La distancia y los tiempos se planifican con exactitud En general se le pide al atleta que resista para concluir el trabajo, por que sino “no sirve”. Durante esfuerzos prolongados, se produce una automatización del movimiento

acompañados por una abstracción del esfuerzo producido para su mejor tolerancia. Esto genera una forma de concentración que implica una disminución de la respuesta a estímulos tanto aferentes como externos que le permite ”aguantar” la fatiga producida. En su automatización seguramente a veces ni sabe por donde va. Realiza una repetición lo mejor posible para luego tener una pausa que lo recupere para una siguiente. Si la pausa es larga, tendrá recuperación pero será demasiada, si la pausa es corta la recuperación será incompleta y por lo tanto no podrá realizar un ejercicio de la misma magnitud. Es por ello que la pausa deberá ser la menor posible que le permita realizar el esfuerzo a la velocidad y distancia previamente planificada. En general, los entrenamientos intervalados son casi exclusivamente metabólicos con poco compromiso neuromuscular (de resistencia aeróbica o anaeróbica) o viceversa (fuerza, velocidad, coordinación). En definitiva en los entrenamientos de los deportes cíclicos cada ejercicio tiene un gran objetivo. Velocidad, fuerza, endurance, técnica etc. Y la planificación deberá abarcar una a una las necesidades del deportista, pero por separado. Por supuesto comenzando de la priorización del volumen para ir hacia la intensidad y/o velocidad. A excepción de los ejercicios no superiores a 6 segundos la vía metabólica utilizada es aquella que comienza con la enzima adenil kinasa y da inicio a la vía glucolítica. El ejercicio intermitente fue descrito en la Década del sesenta por Astrand donde analizó los efectos fisiológicos que ocurrían en el fraccionamiento de un ejercicio en tredmill. Este hecho que sin duda cambia la concepción a cerca de las modificaciones que ocurren durante ejercicios repetidos, fue inexplicablemente abandonado en su desarrollo y estudio por las ciencias del ejercicio. La ciencia del deporte describió la información obtenida y la transfirió a los deportes abiertos, a pesar de presentar características totalmente diferentes. En definitiva, al considerárselos una combinación en diferentes porcentajes de los esfuerzos de los deportes cíclicos, se pretendía aplicar una preparación diferente pero con los mismos ingredientes. Esta concepción justificó en alguna medida, que se adoptara la calificación de deportes aeróbicos-anaeróbicos alternados. Entendiendo con esto que un deportistas de los deportes acíclicos se desenvolvía a veces como un corredor de fondo o medio fondo, otras veces como un velocista y en otros momentos como un saltador, transformando su fisiología de uno a otro de acuerdo a las necesidades de la competencia. En resumen, se pueden destacar algunos conceptos tomados como verdades absolutas, que creemos merecen ser discutidos en la literatura de la fisiología y del entrenamiento de los deportes aciclicos, por que encierran una series de dogmas que han marcado un rumbo equivocado en la interpretación y planificación de estos deportes.   

Los deportes acíclicos son deportes aeróbicos anaeróbicos alternados produciendo utiización por separado de los diferntes sistemas energeticos en forma intercalada. El esfuerzo intermitente es solo el fraccionamiento de la distancia y/o tiempo de la serie. La planificación de los deportes acíclicos anual y plurianual debe ser de las mismas características que los cíclicos. Desarrollando la base aerobica para posteriormente

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sobre esta base entrenar la mayor intensidad. (La curva volumen va disminuyendo a lo largo del ciclo, la curva de la intensidad va aumentando) En lo deportistas acíclicos en formación se desarrollan la resistencia aeróbica de baja intensidad y la fuerza tradicional para después transferirla a áreas especificas del entrenamiento y rendimiento cuando este cerca del nivel profesional. Las fibras musculares tipo II o rápidas son las encargadas de realizar esfuerzo de alta intensidad con formación de ácido láctico, por lo tanto es necesario tener fuertemente desarrolladas las fibras tipo I lentas para el proceso de remoción del mismo. La planificación de la carga debe ser cuasi matemática en el tiempo. El esfuerzo continuo suave y prolongado, debe ser la primera etapa del ejercicio en todas las personas (deportistas, lesionados, obesos etc.). Un deportista joven debe tener durante su etapa post puberal grandes volúmenes de carga de trabajo en fuerza y resistencia lineal, que le permitan desarrollar una base sobre la cual establecer el desarrollo del alto rendimiento deportivo.

Estas son algunas de las afirmaciones que creemos necesario analizar, discutir y en definitiva consensuar para el mejor desarrollo infantil, juvenil y profesional de estos deportes que son sin duda los más masivos y que más logros internacionales obtienen en nuestro país. Que es un deporte ACICLICO? Hay una enorme serie de deportes que se caracterizan por competir con rivales que permanentemente que permanentemente las acciones de uno obligan a modificar el movimiento del otro. Algunos utilizan elementos en general pelota y otros son de contacto o combate. Son deportes donde existe cambios en la intensidad del ejercicio, en el patrón de movimientos, en la necesidad de reacción rápida ante respuestas a movimientos de rivales, pelota, compañeros etc. Permanente estado de concentración para reaccionar ante estímulos externos. Ahora como son esos esfuerzos. En la mayoría de estos deportes los esfuerzos suelen ser cortos, rápidos, y repetidos en el tiempo. Raramente la intensidad del esfuerzo es máxima, sino que esta condicionado por la necesidad del objetivo de esa acción, tecnica, táctica. Raramente un salto será el máximo, una carrera se realizará a máxima velocidad, o un gesto de fuerza será máximo. No hay fatiga completa en ningún momento. Y repetirán los gestos sucesivamente durante la duración de la competencia. La correcta ejecución del gesto técnico será clave en el rendimiento. Hay deportes que son en promedio mas intensos y otros que la precisión del gesto técnico hace que el juego tenga menor intensidad metabólica. Por lo que estos deportes podríamos clasificarlos de acuerdo a deportes intermitentes lactasidos a intermitentes aeróbicos puros. Intermitentes Aerobicos Puros Tenis-

Basquetbol-

Aerobicos Medios rugby-

Aerobicos Intensos futbol

rugby forwars squash

Aerobicos lactasidos lucha

Voley-

hockey-

boxeo- -taekwondo-

El desarrollo de estos deportes exige de su entrenamiento algunas respuestas para poder encontrar que define a estos deportes. Características de los deportes intermitentes A diferencia de los deportes ciclicos donde el estado estable de un patrón motor en el tiempo define su rendimiento, estos deportes se caracterizan por lo asistemático de patron motor, tiempo de ejecución, pausa y volumen. En general son movimientos muy cortos en el tiempo, con fatiga absolutamente incompleta (se detiene el movimiento aunque el deportista esta en condiciones de mantener el esfuerzo), con tiempos de recuperación cortos pero suficientes. Lo importante de estos deportes es que los movimientos siempre se realizan rompiendo inercia en aceleraciones, desaceleraciones o cambios de dirección. Todo en medio un indispensable manteniemiento de la concentración para reaccionar en tiempo y forma y con las condiciones tecnicas y tacticas que manejen el elemento y lo pongan a disposición de la estrategia de deportes de equipos. Paradigma de los deportes aciclicos      

Los Deportes acíclicos son aquellos donde las características técnicas, tácticas, psicológicas y psicosociales definen el talento y el rendimiento deportivo. Desde el punto de vista físico se ponen en juego esfuerzos submáximos rápidos, cortos, repetidos en el tiempo y de gran calidad técnica. Los patrones motores son puestos en juego en diferentes intensidades, velocidades y de gran variedad. Los elementos metabólicos y neuromusculares interactúan en su ejecución y recuperación. Necesidad de recuperación de esfuerzos cortos en corto tiempo, es decir que existirá escaso tiempo recuperación ante fatigas absolutamente incompletas. Existen momentos de situación permanente, de su posición, de la necesidad de reaccionar rápidamente de donde están sus compañeros y rivales, de cualquier cambio de posición, de velocidad y/ de movimiento del elemento, y de otros jugadores de la competencia. Su nivel de percepción, y el mantenimiento de esta en el tiempo, será clave en la performance.

El ejercicio intermitente dentro del paradigma de los deportes acíclicos no es un simple fraccionamiento de la serie de trabajo físico, sino es un cambio en el modelo bioenergético, fisiológico, biomecánico y de la planificación, de la interpretación del esfuerzo, de las necesidades y por supuesto de la planificación del entrenamiento deportivo. Para una adecuada comprensión del fenómeno del entrenamiento intermitente dentro de los deportes aciclicos hay que describir los fenómenos fisiologicos y bioquimicos tradicionales que nos permitan entonces sentar las bases para una discusión en otros aspectos.

2. Principios Fisiológicos 2.1 Rendimiento Aeróbico Tradicionalmente de planteó que el rendimiento aeróbico tradicionalmente se centra en tres aspectos: 1. Consumo Máximo de Oxigeno (VO2max). 2. Umbral Anaeróbico (Umbral Lactácido, Umbral Ventilatorio-2, que aunque son diferentes hechos fisiológicos, en general se refieren al mismo momento). 3. Eficiencia Biomecánica. Desde el reposo absoluto hasta el agotamiento un individuo va aumentando el consumo de oxigeno en forma lineal. A medida que aumenta la intensidad del esfuerzo (carrera, ciclismo, remo etc.) aumenta la necesidad de realizar la combustión de las sustancias energéticas y por lo tanto va a aumentar el volumen de oxigeno que debe ser utilizado para las reacciones energéticas de oxidación de azucares, grasas y proteínas. En la figura 1 se observa como el VO2 presenta una reacción lineal. Las personas con buen nivel de entrenamiento llegaran aun momento donde mas allá que aumenten la intensidad de carrera no podrán aumentar el VO2. Esto se denomina meseta del consumo de oxigeno ya que no seguirá aumentando a pesar del aumento de la intensidad sino que se mantendrá constante con este amesetamiento de la curva. Este es el denominado VO2 max. A veces algunas personas se agotan antes de llegar a esta meseta y esto en general ocurre en personas mal entrenadas ya que se produce un agotamiento local (neuromusular o metabólico). Esto hace que su rendimiento muscular presente fatiga previa a la fatiga general, lo que les impiden alcanzar un VO2 mayor a pesar de su condición central mayor. Hay dos grandes discusiones en la literatura sobre el consumo de oxigeno. La primera es que limita el VO2 max. En el correr de la ciencia ha cambiado las hipótesis de trabajo. Mientras hace un tiempo se daba mucha importancia a la limitante cardiaca hoy empieza a haber una concepción donde las variables periféricas van alcanzado mayor preponderancia. En las personas desentrenadas hay una clara limitante en la utilización del oxigeno a nivel muscular, mientras que en personas entrenadas, mejoran su nivel de oxidación celular hasta un 300 por ciento para ser el transporte la limitante principal ya que este no es capaz de aumentar en la misma proporción. Por otro lado la principal discusión esta en la entrenabilidad del VO2. Esta claro que ha mayor nivel de consumo previo a un periodo de entrenamiento menor es la entrenabilidad del mismo. Mientras en una persona desentrenada puede mejorarse en un 20 % en una persona entrenada es difícil de aumentar en mas de 1 o 2 %. Inclusive los datos de la bibliografía valores de consumo de oxigeno en prepuberes muy similar a valores adultos lo que demostraría que el máximo consumo de oxigeno de un sujeto se alcanza en edades muy tempranas. Que características deben tener los entrenamientos tradicionales de consumo de oxigeno para producir adaptaciones. La bibliografía plantea entrenamientos intervalados que van desde 30 segundos a 3-4 minutos, con pausas completas, habitualmente igual o el doble del tiempo de trabajo. Con volúmenes entre 40 a 60 minutos, y frecuencia semanal de alrededor de 3 veces por semana (2 a 5). Las mayores mejoras del consumo de oxigeno se observa cuando menro consumo

inicial tiene la persona. Como veremos después, este tipo de trabajos produce un gran reclutamiento de fibras lentas, y si tenemos en cuenta que adaptaciones importantes se producen entre 8 a 12 semanas de entrenamiento y entre 2 a 4 veces por semana, esta transformación de fibras lentas para algunos deportes será mas perjudicial que la mejoría del aumento del VO2. Ahora no todas las variables fisiológicas durante un esfuerzo de tipo continuo y progresivo en intensidad, como esta descrito en la figura 1, responden de la misma manera. Solo el consumo de oxigeno presenta una relación lineal. Por lo que de acuerdo a las diferentes reacciones sobre todo de la concentraci;on sanguinea del acdo lactico y de las variables respiratorias, podríamos decir que hay tres etapas bien definidas. Para entender este concepto hay primeramente que explicar someramente algunas características de las reacciones químicas asociadas al metabolismo energético.

Umbral Consumo máximo Anaeróbico de oxígeno Intensidad VO2 VCO2 Ac Láctico FC

Tiempo Figura 1: Curva de Consumo de oxigeno (VO2), Eliminación de Dióxido de carbono (VCO2) Frecuencia Cardiaca (FC) y Acido Láctico en sangre, durante una prueba ergométrica hasta el agotamiento.

En figura 1 se detalla como se manifiestan el consumo de oxigeno, el cociente respiratorio, la frecuencia cardiaca y el nivel de ácido láctico en sangre en un esfuerzo único progresivo hasta el agotamiento. El oxigeno participa en el catabolismo de las diferentes sustancias que aportan energía. (azucares, grasas y proteínas). Cuando se combustiona azucares o grasas con el oxigeno, luego de una serie de reacciones química denominadas ciclo de krebs y cadena de transporte de electrones (que serán definidas en otro capitulo) producen dióxido de carbono (CO2) y agua. Cuando la sustancia utilizada será una proteína además producirá un compuesto nitrogenado denominado amoniaco (NH3). En la utilización aeróbica de la glucosa por cada molécula utilizada se consume 6 moléculas de Oxigeno y se liberan 6 moleculas de CO2. Esto genera que la relación entre consumo de oxigeno y producción de CO2 sea 1 a 1. Esto denomina cociente respiratoria y en el caso de la oxidación de azucares sera igual a 1 (CR:1). Las grasas presentan en su molécula mayor numero de hidrógenos, por lo que necesitan mayor cantidad de oxigeno para combustionar produciendo mas agua y menor cantidad de CO2. De forma que consumen 10 moléculas de oxigeno por cada 7 moléculas que produce de CO2.

Consumo de oxigeno/producción de dioxido de carbono será igual a 7/10 o sea que el Cociente Respiratorio para las grasas será de 0,7. En el caso de las proteínas será de 0,83. Pero debido a que la cantidad de proteínas utilizadas durante el ejercicio aerobico es muy pequeña (entre el 3y el 10 % dependiendo de la duración del ejercicio), habitualmente se toma el CR como una medida de el sustrato energético utilizado en términos de porcentual de grasas y azucares. Durante un ejercicio anaeróbico se produce ácido láctico. Por su nivel ácido este debe ser amortiguado, y uno de los buffer utilizados es el bicarbonato de sodio, se producen una serie de reacciones que van a dar por resultado la formación de CO2 sin utilización de oxigeno. En este caso habrá mas producción de CO2 que con uso de oxigeno por lo que el cociente respiratorio será mayor a 1. (CR:>1). Al inicio del ejercicio el nivel de consumo de oxigeno va comenzar a aumentar, va ser acompañado linealmente por la frecuencia cardiaca, pero como el nivel de intensidad desarrollado será bajo el nivel de ácido láctico formado se mantendrá prácticamente dentro de los valores de reposo. La eliminación de CO2 será menor que el consumo de oxigeno dado que el sustrato utilizado será en gran porcentaje las grasas. El cociente respiratorio será meno a 0.85. De seguir aumentando la intensidad del ejercicio el consumo de oxigeno seguirá aumentando, la frecuencia cardiaca seguirá aumentando linealmente con el aumento del VO2, pero debido a la mayor utilización de energía habrá un lento aumento de la formación de ácido láctico que empezará a aumentar con respecto a los valores de reposo pero lo hará lentamente. Esta ya será otra área de trabajo donde el sustrato elegido será la glucosa, el cociente respiratorio entonces empezará a aumentar, (aunque tan lentamente como el ácido láctico) y estará ubicado cerca de 0,90. Pero nuestro estudio sigue y por lo tanto la intensidad de ejercicio también continua aumentando, y entonces el consumo de oxigeno también seguirá aumentando en forma lineal. Pero hay un momento donde las características del proceso metabólico sufrirán un gran cambio. Si bien aumenta el consumo de oxigeno este no lo hará a expensas de l aumento de la frecuencia cardiaca que comenzará a realizar un amesetamiento, sino que se producirá un gran aumento del metabolismo anaerobico con gran formación de ácido láctico. Este ácido láctico, por ser una sustancia fuertemente ácida deberá ser amortiguado en sus efectos. Por el sistema amortiguador o buffer, cuya primera barrera será el bicarbonato de sodio. Este va a intercambiar el hidrogeno del ac láctico por el soido del bicarbonato generando lactato de sodio mas ácido carbónico. Por lo que el acido ya fue amortiguado. El ácido carbonico será tomado por una enzima (anhidrasa carbonica) que lo desdoblará en dioxido cabonico y agua. Esto genera entonces que haya una aumento del dioxido de carbono sin utilización de oxigeno que se suma al dioxido de carbono producido por el metabolismo aerobico. El aumento de protones y de CO2 producido en las células funcionantes generen una vasodilatación local con un gran aumento del flujo hacia estas fibras (denominado redistribución local del flujo sanguíneo) que posibilitará que esta células aumenten la recepción de sangre con oxigeno y posibilitara el aumento de su consumo. Lactico H + (CO3 H Na) Bicarbonato de Na

Lactato Na + CO3H2 Ac Carbónico

CO3H2

CO2 + H2O Anhidrasa Carbónica

En definitiva, en este punto hay un gran aumento de la formación de ácido láctico y de CO2, que aumenta en forma brusca produciendo una curva característica. Como se observa en la figura 1. Esta serie de fenómenos fisiológicos se produce en un zona, área o punto que ha sido definida de varias maneras pero que en general se conoce como el umbral anaerobico. Skinner y Mac Lelan la definen con el nombre de umbral anaeróbico, y dicen que “se produce un aumento abrupto de la concentración de lactato durante el ejercicio gradual, que se produce a un valor promedio de 4 mmol de lactato en sangre”. Es importante destacar que ese valor descripto es promedio pero puede estar en general entre 2 a 6 mol. El mismo autor plantea en 1977 que hay un punto donde el CO2 pierde linearidad y relación con el VO2, que fue verificado en 1982 por Orr y denominado umbral ventilatorio de Wasserman. En 1981 Sjodin y Jacobs definen como punto de acumulación de lactico en sangre (del Ingels, Onset blood lactic acumulation, OBLA), y lo definen como que no siempre es posible encontrarlo a 4 mmol pero hay un punto de claro aumento de la producción de ácido láctico. En 1982 Conconi calculó este umbral a través de la relación entre la velocidad de carrera y el punto donde se pierde la relación lineal con la frecuencia cardiaca ya que esta produce el amesetamiento previamente descripto. Este quizás es el autor mas controvertido, siendo importante aclarar que este fenómeno no es detectable en todos los atletas sobre todo en aquellos que presenta una inadecuad preparación física. En definitiva este fenómeno se podrá llamar umbral anaerobico, umbral lactacido o umbral ventilatorio se refiere a un punto o zona donde hay una modificación en el perfil metabólico del esfuerzo físico en un esfuerzo de carga progresiva y de duración entre 4 a 20 minutos. Se le ha dado una gran importancia desde el sentido de la implicancia que tiene en el rendimiento aerobico y en la planificación del entrenamiento de la resistencia en deportes ciclicos. Se supone que es un gran indicador de la masa mitocondrial y pool de enzimas aerobicas de las fibras lentas y además define dos areas de entrenamiento desde el punto de vista aerobico. El entrenamiento por debajo del umbral adquiere varios nombres pero podríamos definirlo como el entrenamento aerobico extensivo o de capacidad aerobica y mejora la resistencia asociada a esfuerzos prolongados y adaptaciones básicamente ligadas al desarrollo mitocondrial y enzimatico. El entrenamiento por enzima del umbral (es también aerobico y no anaerobico como el nombre umbral anaeróbico podría sugerir) son entrenamiento aerobico intensivos o de potencia aerobica cuyo objetivos filológicos estarían asociado sobre todo a remoción de acido lactico y a aumento del VO2 máximo.

De las tres variables citadas como predictoras de rendimiento aeróbico, el VO2max posee una carga genética tan importante como la estatura o el color de ojos. En ningún deporte se puede mejorar el VO2max después de los 18 años de edad, incluso en mujeres se alcanza alrededor de los 15 años. Solo en una persona desentrenada podremos visualizar aumentos de esta variable. La mejoría del umbral anaeróbico la alcanzaríamos a partir de una transferencia de fibras rápidas a fibras tipo I lentas, que resulta ser perjudicial para los deportes acíclicos. En general, el deporte cíclico, basa su entrenamiento en el desarrollo de la mejoría del umbral anaeróbico mejorando la relación entre producción y remoción de ácido láctico. Y esto deriva en la transferencia comentada de fibras. Por lo tanto, del concepto tradicional, la única herramienta que nos queda para optimizar la eficiencia en los deportes acíclicos es la eficiencia biomecánica, que solo se mejora con movimientos específicos. Entrenamientos de mediana duración (por enzima de 30 segundos) no nos genera eficiencia biomecanica para estos deportes. Por supuesto que además la eficiencia del sistema enzimático-mitocondrial permitirá mejorar la respuesta de las fibras musculares al ejercicio. A diferencia del concepto de umbral aeróbico donde esta eficiencia se logra con las fibras musculares tipo I o lentas, la mejoría en los deportes acíclicos la debemos alcanzar en las fibras musculares tipo IIa o rápidas-aeróbicas. Por eso que es muy importante entender que este tipo de fibra, puede responder aeróbicamente solo en un tipo de ejercicio. Esfuerzos cortos, submáximos y repetidos. Entonces el método intermitente será de capital importancia. Cuando los ejercicios intensos se prolongan en el tiempo las fibras tipo IIa se convertirán en lactácidas. En el capitulo específico explicaremos profundamente estos conceptos. 3. Modelo Bioquimico Los libros de bioenergética y fisiología habitualmente describen a los sistemas energéticos como la utilización de ATP para producir energía. Este ATP utilizado durante la contracción deberá ser regenerado a partir del ADP, y lo hará en tres vías Anaeróbica aláctica, Anaeróbica láctica o glucólisis rápida y Aeróbica. Esto ya fue explicado en el capitulo anterior. Se deja por sentado donde ADP podrá tomar en forma puntual cualquiera de estas tres vías dependiendo básicamente de la intensidad del ejercicio y de su duración. Esta estructura no se produce en ningún tipo de esfuerzo, ni siquiera cíclico. Recordemos que en biología no hay blancos y negros. Solo diferentes matices de grises. Kuns dice que en libros de bioquímica, la participación del sistema CK/PCr/Cr en el metabolismo energético es habitualmente negada, y se asume tácitamente que el transporte de fosfatos de alta energía entre los sitios de producción (mitocondria, glucólisis) y consumo (todos los tipos de ATPasas celulares) descansa solo en la difusión de ATP y ADP. Esto es muy interesante analizarlo debido a esta presunción de que el ADP producido a partir de la utilización de ATP en la zona contráctil, va a difundir hacia la mitocondria para ser resintetizado en ATP y volver a la zona contráctil para ser utilizado nuevamente. Esto e posible en las fibras lentas. Pero es también posible en las fibras rápidas? La respuesta es no. Por que?. Por varios motivos: 

La distancia subcelular entre la zona contráctil y la mitocondria es mas grande. Lo que hace que la difusión del ADP necesite ser mas larga.

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El Km de difusión del ADP es muy lento por lo que recorrer la distancia antes mencionada es muy difícil.

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El ADP de la membrana es dosis saturable. Lo que hace que en las fibras rápidas, la producción de ADP es muy importante debido a los niveles de intensidad de contracción de estas fibras que consume mucho ATP por unidad de tiempo. Por lo que el ingreso de ADP a la mitocondria rapidamente se satura y no alcanza a difundir todo el ADP necesario para la resintesis de ATP.

Paradoja Metabólica de la Fosfocreatina Siempre que la fibra rápida se recluta, la resintesis de ATP se produce a partir de la PCr. Esta reacción mediada por la Creatin Fosfo Kinasa citosolica (CPKc). La creatina formada por la perdida del enlace de alta energía, difundirá hacia la mitocondria de la celula rápida durante la pausa y se resintetizará en PCr a partir del ATP mitocondrial, mediada por la Creatin Fosfo Kinasa mitocondrial (CPKm). Esto se producirá en la pausa de ejercicios de máxima intensidad o en ejercicios de intensidad moderada como el ejercicio intermitente. Es decir, que siempre que se recluta fibras rápidas la primera vía de resintesis será la fosfocreatina. Si el ejercicio se hace a intensidades cercanas a la máxima velocidad aeróbica durante un tiempo corto se utilizará la fosfocreatina como sustancia de resintesis, esta difundirá a la mitocondria para resintetizarse y volver ala zona contráctil. A las intensidades dichas (cerca de la Velocidad máxima aeróbica) poco tiempo será suficiente para resintetizar el total de la fosfocreatina utilizada. Por lo que la PCr/Cr/CPK se comportará como un fantástico transporte de energía aeróbica en la fibra rápida en el ejercicio intermitente, a pesar de ser el sistema que la fisiología define como anaerobico por excelencia. (Paradoja Metabólica de la Fosfocreatina, Argemi 2001). (Figura 1). Además esta utilización permanente de ATP mitocondrial stressa de manera eficiente el pool enzimatico y mitocondrial de las fibras rápidas con las adaptaciones necesaria para el desarrollo de la resistencia en estas fibras.

ATP C + Pi

ADP + Pi

CP

C

ATP

ADP CP

Las fibras rápidas IIa presentan en su sistema metabólico muy especial donde su capacidad oxidativa es de la misma magnitud que las fibras lentas, y su capacidad glucolítica alta de la misma magnitud que las fibras explosivas. Ahora desde el punto d evista energético que es la fibra IIa? Será lo que el entrenador quiera que sea. En los ejercicios prolongados tendrá características lactasidas. Cuando el esfuerzo supera los 20-30 segundos su perfil metabolico sera de una fibra anaeróbica básicamente lactásida. Pero si se realizan ejercicios de alta intensidad (no máxima) cortos y repetidos en el tiempo, se pondrá en juego la paradoja metabólica de la PCr y por lo tanto la fibra IIa será una fibra aeróbica. Sahlin y co en 1979 mostró como la concentración de PCr determinado por RMN fluctúa durante 3 períodos de ejercicio intermitente de 2 minutos, acompañando la intensidad de las diferentes contracciones. La disminución de la concentración fue proporcional a la intensidad de contracción pero rápidamente recuperó su concentración durante los períodos de pausa alcanzando su concentración inicial después de cada periodo de contracción intermitente de 2 minutos. Para confirmar esta hipótesis Argemi y col realizaron un estudio donde 18 jugadores de fútbol de 18 años realizaron un estudio que consistió evaluar la respuestas a suplementación con creatina a diferentes porcentajes de la velocidad máxima aerobica (VAM). Primeramente realizaron un test de consumo de oxigeno directo con prueba en escalera con etapas de 1 minuto aumentando cada etapa un kilometro por hora de velocidad. Luego realizaron un prueba de características intermitente a velocidad estable donde corrían 15 segundos y descansaban 15 segundos con pausa pasiva. La cinta ergometrica seguia andando y los jugadores se araban sobre los bordes de la cinta ergometrica. Se tomó el tiempo de agotamiento de un grupo de jugadores al 110 % de la VAM, otro grupo al 120 % de la VAM y un grupo al 130 % de la VAM. El tiempo de agtamiento fue de 25, 15 y 13 minutos respectivamente. A cada grupo se lo dividió en un grupo creatina y un grupo control Al grupo creatina se le administró una dosis de carga de 20 gramos de creatina por día durante 5 días. Al grupo control se administró la misma dosis de amino ácidos. La respuesta obtenida fue la siguiente:

% VAM 110 120 130

Creatina (% de aumento) 33,7 15,3 5,5

Control (% de aumento) 9,7 11,0 8,5

La diferencia entre el grupo creatina y el resto de los grupos fue estadísticamente significativa (< 0,01). El único grupo que aumentó su rendimiento fue aquel que consumió creatina y corrió ejercicio intermitente a velocidades aeróbicas, demostrando que el transporte de PCr es útil solo a velocidades aeróbicas y no en velocidades lactasidas, por lo que es un claro transportador de energía aeróbica. Como se destacó en el capitulo anterior, la biología interrelaciona diferentes sistemas. Durante el ejercicio intermitente la relación entre la utilización de la PCr como transporte de energía aeróbica y la formación de ácido láctico dependerá de la intensidad y duración de la actividad y la duración de la pausa. SI analizamos la figura.. vemos que hay dos caminos metablicos. El camino 1 (CPK) que muestra la Paradoja

metabolica de la PCr y el camino 2 (AdK) que muestra el inicio de la glucolisis a partir de la estimulación por la degradación del ADP en AMP, con formación de amoniaco. En la medida que el ejercicio se prolongue en el tiempo el aumento de la glucolisis con la consiguiente aumento de la acidez, disminución del pH y aumento de la concentración de amoniaco producirá todos los síntomas asociados a la “intoxicación” del sistema nervioso central producido por el NH4 en medio acido. Un dato extremadamente interesante es la incoordinación que produce siendo este hecho totalmente nocivo para el entrenamiento de deportes acíclicos donde el entrenamiento debe realizarse con una técnica depurada en el manejo del elemento para alcanzar la excelencia deportiva. Es por ello que en ejercicios de alta intensidad el control de la formación de acido lactico y de NH4 se hace imprescindible. Debemos recordar en este punto que hay dos momentos de formación de acido lactico. Uno por aumento de la via glucolitica, en forma rápida pero momentánea y otro por falta de disponibilidad de oxigeno que habitualmente son esfuerzos mantenidos en el tiempo por mas de 30 segundos. En deportes como en el fútbol si bien se encuentran valores altos de acuido lactico (entere 7 y 10 habitualmente), los valores de amoniaco raramente superan un aumento del 30 %. Los mismos porcentajes se observan en el aumento de hipoxantinas y acido úrico. Todos derivados del mismo sistema metablico. (Bangsboo 1992, Lowestein 1990, Tullson y Terjun 1990). Si estos datos los comparamos con datos en esfuerzos entre 40 y 90 segundos, encontramos que con valores de ácido láctico del doble de aumento de los niveles de NH4 son en esfuerzos de 40 segundos IMP y NH4 100 y 150 veces superiores respectivamente (Stathis, 1994). Sewell (1994) encontró en esfuerzos de 90” que cuando el lactato supera los 14 mmol la relación con el aumento de NH4 es lineal. Durante la carrera de 800 metros es donde se encuentran mayores niveles de hipoxantina y ácido úrico (Hellsten-Westing 1989).

ATP ADP + Pi 1

CPr (CPK)

ADP (AdK)

2

Cr

AMP

Cr

IMP + NH3

Glucolisis PFK

ATP ADP

PCr

Fig 1: Interrelación Bioenergética Lo anteriormente descrito entonces define que un entrenador podrá definir hacia que lado del esquema de la figura… podrá derivar la preponderancia de una de las vías

metabólicas. La repetición de ejercicios de alta intensidad a partir de las fibras IIa podría desarrollarse totalmente en forma aeróbica, si la intensidad de carrera, la duración de la misma y la duración de la pausa están dentro de parámetros determinados. Bisciotti plantea que intermitente aeróbico es hasta el 110 % de la Velocidad Máxima Aeróbica. La Duración es dentro de los 15 segundos. Y la pausa será dentro de la misma duración hasta el doble de la duración de la actividad. En caso de que la intensidad sea mayor, la duración mas larga o la pasusa mas corta, aumentará la vía glucolítica en forma proporcional. Si bien esto es necesario sobre todo en los deportes de contacto debido a que estos deportes tienen características mas lactasidas, en los deportes de presesión no suele ser un camino adecuado.

4. Modelo Fisiológico Los modelos tradicionales de análisis de consumo de oxigeno descritos en el capitulo 2, muestran una elación muy esquemática solo desarrollada durante ejercicios continuos de aumento progresivo de la intensidad de carrera. Si volvemos a analizar la figura…. Vemos que la intensidad de carrera se asocia aun determinado VO2. Pero que pasa si corremos a una intensidad de carrera dada desde el inicio. Es decir en esfuerzos continuos pero a una intensidad constante. Cuando un atleta trabaja a una intensidad dada, el consumo comienza a subir lentamente, hasta alcanzar la máxima intensidad de consumo de oxigeno para esa intensidad. A varias intensidades (No solo la VAM), el atleta alcanzará el máximo consumo de oxigeno personal. Solo que a intensidades mas bajas lo alcanzará en mayor tiempo que a intensidades mayores. Si la intensidad es extremadamente alta, (mostrada ne la figura como 140%) al ser un esfuerzo anaerobico se fatigara por exceso de ácido lactico previamente a que el VO2 max se alcance. Es importante también destacar, que en todos los casos se alcanza el VO2 max a la mitad del tiempo en el que se llega a agotamiento para cada intensidad. Si la intensidad de carrera es demasiado baja, ya en este caso no alcanzará el VO2 max. Es decir que hay a varias intensidades de trabajo donde llegará al VO2 max, en general en velocidades cercanas a la VAM mas menos un 10 %. Pero en todos los casos serán en esfuerzos de duración mayor a 2 minutos.

VO 2

VMA

90 % VMA

140% VMA 70 %VMA

Tiempo

Argemi y co realizó la comparación en protocolos intervalados e intermitentes de esfuerzo en treadmill. Se evaluaron las respuestas fisiológicas de 4 jugadores de fútbol de 17 años del Club Boca Juniors a dos protocolos diferentes de esfuerzo, que presentaban igual velocidad media e igual densidad. En el protocolo intervalado (IDO) realizaron esfuerzo incremental en etapas de 3 minutos realizando un minuto y medio de esfuerzo por un minuto y medio de pausa. Comenzaron a 8 km/h y se aumento la

velocidad cada etapa en 2 km/H hasta agotamiento. El protocolo intermitente consistió en un ejercicio de igual característica que el anterior pero realizando 15 segundos de ejercicio por 15 segundos de pausa completando cada etapa de 3 minutos. Se evaluó consumo de oxigeno directo, volumen espiratorio, cociente respiratorio, (sensormedics) frecuencia cardiaca (polar xtrainer) y ácido láctico en sangre (acu sport). Los datos demuestran que el promedio de consumo de oxigeno para la misma intensidad de carrera y velocidad promedio fue el mismo independiente de el método utilizado. El consumo de oxigeno tuvo una correlación con la velocidad de carrera entre ambos protocolos de 0.90 (etapas de 3 minutos) y 0.75 para etapas de 30 segundo. Pero como la velocidad alcanzada test IDO y ITE fue de 18.5 km/h y 22.25 km/h. (p=< 0.001) respectivamente, el ITE permitió alcanzar mayor consumo de oxigeno. Durante la pausa en el protocolo ITE la caída del Vo2 fue menor por lo que comenzaba el trabajo con un consumo de oxigeno mayor por lo que el pico fue mayor.

Durante el mismo estudio también se analizó el cociente respiratorio. El mismo no presentó correlación entre ambos protocolos, entre velocidad de carrera y el CR 0.10 (etapas de 3 minutos) y 0.002 para etapas de 30 segundos. Presentando si correlación el volumen espiratorio. (correlación, 0.97 y 0.93). El ácido láctico en sangre también presentó diferencia estadísticamente significativa, siendo para el protocolo intermitente mas baja. En definitiva quedó demostrado que el protocolo intermitente presentó mayor velocidad de carrera, mayor consumo de oxigeno, con un menor cociente respiratorio demostrando mayor consumo de grasas. Como se ve en la figura…. Durante el protocolo intervalado aumenta el cociente respiratorio durante la pausa mostrando que el intercambio gaseoso durante la actividad es bajo lo que si es posible durante el intermitente por la baja duración del esfuerzo, y la oxigenación a través de la mioglobina permite una menor producción de glucolisis anaerobica.

La frecuencia cardiaca presentó an mabos protocolos el mismo promedio medido en la etapa de 3 minbutos (trabajo y pausa), pero el metodo intervalado presentó mayor freucncia cardía ca máxima.

En conclusión este estudio demostró que durante ejercicio intermitente se tuvo similar consumo de oxigeno, volumen espiratorio y frecuencia cardiaca, y menor Cociente respiratorio, nivel de ácido láctico y un mayor utilización de grasas como sustrato en un 35 %. La velocidad de agotamiento fue a mayor intensidad durante este tipod e ejercicio.

Dupont y co (2004) comparando ejercicios intermitente con pausa activa y pasiva, trabajando 15seg al 100% de la VAM por 15 segundos de pausa pasiva versus activa al 40 % del VO2 max. demostró que la oxigenación durante la pausa pasiva de un ejercicio intermitente en trascendente, y lo comparó con la pausa activa donde la saturación de oxigeno muscular era un 20 % menor disminuyendo el tiempo d agotamiento a la mitad. Demostrando claramente además que este tipo de ejercicio se comporta en forma totalmente diferente al ejercicio intervalado donde la pausa activa por la remoción de ácido láctico que produce permite mas rápida recuperación. Durante el ejercicio intermitente debido a que la clave del esfuerzo no es el metabolismo glucolitico sino la oxigenación celular a partir de la mioglobina, el esfuerzo activo no solo no produce mejoría metabólica por la remoción de ácido láctico sino que produce perjuicios por la limitación en la oxigenación celular. El ejercicio intermitente presenta claras ventajas en sus características fisiológicas:  Durante los esfuerzos alcanza altos niveles de consumo de oxigeno.  El reclutamiento de fibras rápidas por su mayor ineficiencia obliga a este consumo.  Hace eficiente los mecanismos de transporte de oxigeno.  Debido a la gran utilización de oxigeno unido a la mioglobina, que se recupera durante cada pausa, presenta un gran aumento de citrato a altas intensidades. Este citrato inhibirá las enzimas llaves de la glucólisis (sobre todo la PFK) lo que hará una disminución de la glucólisis con gran aumento de la lipólisis. La titada fisiológica del ejercicio intermitente será entonces:  alto consumo de oxigeno  consumo de grasas  poca destrucción de nucleótidos con escasa fatiga residual. La frecuencia cardiaca presenta una excelente correlación con el consumo de oxigeno tanto en esfuerzos continuos como fraccionados. Es por esto que se convierte en una herramienta muy útil para el control de intensidad. En jugadores de fútbol cuando uno evalúa y compara el VO 2 max y evaluaciones de campo con el test Yo-Yo de resistencia intermitente, el VO2 max disminuye durante la temporada, pero las evaluaciones intermitentes mejoran. En Estudios realizados en jugadores de 18 años el Vo2 disminuyo un 8 % mientras que el rendimiento intermitente aumento en un porcentaje similar. Además, en grupos uniformes en rendimiento, es decir todos entrenados, no hay correlación entre el rendimiento entre uno y otro test. La eficiencia mecánica, el realizar un esfuerzo con menor gasto energético, es un aspecto del esfuerzo que solo es entrenable con movimientos específicos. Por lo tanto, difícilmente se pueda mejorar en un deporte con pasadas de 400 metros, cuando el juego va a tener aceleraciones cortas raramente superiores a 3 a 6 segundos.

Modelo Biomecánico No es posible hablar de ejercicio intermitente sin incorporar el concepto de las características biomecánicas del entrenamiento y del juego. En los deportes acíclicos la clave es tener capacidad de acelerar y no mantener inercia en el esfuerzo. Aceleración e inercia son dos conceptos no solo antagónicos desde el concepto biomecánico sino también en el aspecto neurofisiológico, e inclusive el psicológico. El sistema neuro muscular responde totalmente diferente a estos dos hechos. La inercia siempre va a estar asociada a reclutamiento de fibras lentas y metabolismo glucolitico. El mantenimiento de velocidad siempre será expensas de las fibras tipo I. Cuando debemos romper inercia es decir frenar, acelerar o cambiar de dirección, las fibras preparadas para ejercer este tipo de esfuerzos serán las fibras rápidas y explosivas. Y cuanto mas velocidad requiera el movimiento mas será el nivel de reclutamiento de las fibras II. Solo a cargas muy livianas el porcentaje de fibras rápidas reclutadas será bajo ( ziff-werconyansji, 2000). Y siempre que se utilicen fibras rápidas el mecanismo energético será el de la paradoja metabólica de la fosfocreatina si la duración del gesto es menor a 10-15 segundos. Hay alrededor de 2000 gestos de aceleración y desaceleración durante la mayoría de los deportes acíclicos. Y además estas aceleraciones se deben producir ante estímulos determinados, en función de la técnica, la táctica y la situación de juego. Hay datos ya publicados y otros en vías de publicación que demuestran que las aceleraciones se producen a expensas de las fibras rápidas. Independiente de la velocidad de ejecución a medida que se prolonga la inercia en el tiempo el porcentaje de fibras rápidas decae indefectiblemente. Solo vuelven a reclutarse en estado preagotamiento con la ineficiencia que esto implica. La capacidad de aceleración, la concentración de respuesta ante estímulos, el desarrollo del pool enzimático especifico del juego, la capacidad de resistencia a gestos deportivos de aceleración solo podrán ser estimulados bajo el marco de una metodología que sea capaz de trabajar con estimulaciones prolongadas, de esfuerzos cortos, intensos y repetidos, sostenidos en el tiempo. Como son las características del reclutamiento de fibra muscular de acuerdo al tipo la carga. Hay dos aspectos para remarcar previamente antes de discutir las caracteristicas del entrenamiento intermitente desde el punto de vista biomecánico: la tipologia del reclutamiento y el ciclo estiramiento-acortamiento. Los músculos producen fuerza reclutando unidades en forma progresiva. Durante contracciones voluntarias isométricas y concéntricas, el modelo ordenado de reclutamiento es controlado por el tipo de unidad motora, una condición conocida como el principio de la talla (Henneman, y co., 1974). Unidades motoras de fibras pequeñas (fibras ST) tienen el umbral de disparo más bajo y se reclutan primero en cargas hasta un 25 % de una repetición máxima. Las demandas para fuerza más grandes se reúnen por el reclutamiento de unidades motoras de fibras más grandes(FTa). Las unidades motoras que contienen FTb tienen el umbral más alto y se reclutan en último lugar. No importa la intensidad de trabajo, las ST se reclutan primero. Si la intensidad de trabajo es baja, estas unidades motoras pueden ser las únicas que se reclutan. Si la intensidad de trabajo es alta, como al alzar pesos pesados o realizar intervalos de carrera las ST se reclutan primero, seguido por FTa y FTb, si se necesita.

Reclutamiento de Fibras Cargas de aumento progresivo Principio de la Talla IIb

% de tipo de fibra muscular

IIa I

% de Fuerza Máxima

Hay alguna evidencia para sugerir que el principio de la talla pudiera alterarse o verse invertido durante ciertos tipos de movimiento, específicamente aquéllos que contienen un componente excéntrico donde las FT se reclutan primero (Denier van der Gon, et al., 1985; Grimby & Hannerz, 1977; Nardone, et al., 1989; Smith, et al., 1980; Ter Haar Romeny, et al., 1982) Es posible que un especial reclutamiento de FT, si existe, es influenciado por la velocidad de la contracción excéntrica, y puede ocurrir sólo usando velocidades moderadas a altas (Karp, 1997; Nardone, 1989). Con una gran aceleración de la carga, aunque la carga sea menor, va a generar mayor cantidad de fuerza que a una carga mayor pero con una velocidad menor. Esto hace que las características del reclutamiento sea diferente cuando ademas de la carga se tiene en cuenta la velocidad. En información basada en Bosco y Comí del 1979 Siff y Verhoshansky describen un grafico donde analizan el tipo de reclutamiento de acuerdo a fuerza y velocidad angular. Como se ve en figura se observa que existe una relación directa entre fuerza y velocidad angular donde a mayor carga menor velocidad, y donde se ve claramente que a alta carga se observa un reclutamiento similar entre el % de fibras I y II. Cuando comienza a disminuir la carga y aumentar la velocidad el % de reclutamiento de fibras II se mantiene mientras el reclutamiento de fibras I disminuye. Hasta que en valores cercanos del 50 % de la carga y el 50 % de la velocidad el reclutamiento de las fibras II mantiene su máximo mientras el de las I alcanza valores mínimos. En general este el momento de la máxima potencia. En la medida que sube la velocidad y baja la carga a partir de este punto el nivel de reclutamiento de la II va disminuyendo.

Fuerza Media

Fuerza Máxima

% FT % ST

Curva fuerza velocidad

Fuerza Potencia

Fuerza Explosiva

Velocidad Angular

Desde el punto de vista fisiologico se definía la contracción muscular en excentrica, concentrica e isometrica. PArecian formas de contracción aislada donde se definia las caracteristicas de acuerdo a la relación entre la carga y la fuerza generada a nivel muscular. Si la fuerza del músculo era mayor que la carga se realiza una contracción excentrica, si la fuerza y la carga son iguales la contracción es isometrica y si la carga es mayor la contracción será excentrica. Comenzó a analizarse un tipo de trabajo donde la contracción del músculo precedida por un estiramiento activo es más poderoso que la contracción exclusiva (Cavagna 1965). Semejante acción del contra-movimiento frecuentemente se usa en locomoción animal para la producción de potencia eficaz (Alexander & Bennet-Clark, 1977; Morgan 1978). El acortamiento muscular precedido inmediatamente por el estiramiento fue denominado stretch-shortening cycle (Komi, 1984) o ciclo estiramiento-acortamiento. La mayor performance de movimiento precedida por una acción previa de contra movimiento se ha informado ampliamente (Thys 1972; Komi, 1984, 1992; Wilson 1992). La fuerza excedente, determinada por un estiramiento del músculo actuante, aumenta en función de la velocidad y el grado de estiramiento recibido en el músculo agonista. El excedente de fuerza crece proporcionalmente tanto a mayor velocidad se produzca el ciclo estiramiento-acortamiento. En una carrera de gran velocidad (Verhoshansky, 1999) se llega a recuperar hasta el 60% de la energía mecánica, pero tan sólo el 40% de la energía llega a consumirse realmente, por lo que este porcentaje deberá ser cubierto en el siguiente ciclo de la carrera por las fuentes metabólicas. El músculo esqueletico transmite a los tejidos del tendón y aponeurosis antes del pico de torque sobre la articulación. Estos tejidos poseen características elásticas (Alejandro y Bennet-Clark, 1977; Proske-Morgan, 1987; Lieber. 1991; Kawakami-Lieber, 2000) y

son los mayores constituyentes del componente elástico en serie (SEC) del modelo muscular inicialmente propuesto por Hill (1951). Se han propuesto mecanismos para el aumento de la performance, incluso la potenciacion de fuerza ejercido por fibras del músculo preestirado y la potencia adicional proporcionada por el potencial elástico de la unidad músculo tendinosa. (Huijing, 1992; Komi, 1992). De hecho, la observación directa de cambio de longitud de fascículo en gatos caminando (Hoffer 1989) y pavos corriendo (Roberts 1997) han demostrado significativo retroceso elástico de estructuras tendinosas que contribuyen a la performance de la articulación. En definitiva este ciclo estiramiento acortamiento que explica fisiológicamente el concepto aplicado al entrenamiento como de fuerza reactiva (Vitori) o de pliometría justifica la mayor performance muscular en 4 principios: 

  

Feed Back: El reflejo miotatico y el auemnto de la respuesta del aparato tendinoso de golgi ante el estiramiento que estimula las células motoras gama para aumentar los niveles de contracción muscular. (Schmidbleicher 1988) (Bosco 1985) Feed Foward o preactivación: durante un la caída en un salto hay una activación medida por electromiograma que se inicia antes del impacto. Preactivación: la contracción excentrica durante la fase de caída o frenado produce que el inicio de la contracción concéntrica se realice desde un nivel de contracción mayor que si se iniciara desde reposo. Energía elastica: la energía acumulada durante el estiramiento en el tejido conectivo de perimisio, endomisio, puente actino miosina etc, luego produce aumento de la fuerza en el periodo de acortamiento.

Si unimos todo lo antes dicho, y unimos el concepto de ciclo estiramiento acortamiento, con las características de reclutamiento donde a mayor velocidad de trabajo se produce mayor activación de las fibras tipo II, y que en los juegos de conjunto realizan entre 1200 y 2000 momentos de aceleraciones queda claro que es importante tener en cuenta el tipo de reclutamiento y la resistencia a este número tan importante de gestos rápidos con carga moderada (generalmente el propio peso corporal) pero repetidos en tal alto número y que necesitan se realice con la máxima exigencia técnica posible. Borrani (2001) mostró como durante ejercicios a velocidades cercanas al VO2 max las características del reclutamiento muscular medido por electro miograma transcutaneo se observa que al inicio del ejercicio se trabaja con fibras II indispensables en la aceleración, para luego disminuir el nivel de señal electrica que esta mostrando reclutameitno de mayor numero de fibras I. Debido a que después de la aceleración inicial el mantenimiento de la velocidad con la inercia fisica se realiza a expensas de las fibras lentas. Solamente cuando estas últimas se agotan se vuelven a reclutar las fibras II hasta la fatiga y detección del esfuerzo. En este hecho se han basado autores para plantear que la estimulación de las fibras II durante ejercicios de resistencia requerían previamente un agotamiento de las fibras tipo I. El agotamiento de las fibras I entonces permitirá que la utilización de fibras tipo II aumente el consumo maximo de oxigeno.

Ahora el reclutamiento de fibras tipo II solo es posible de ser realizado en esfuerzo posteriores a agotamiento? En una experiencia realizados en jugadores de fútbol juveniles (Argemi y co , datos no publicados) se comparó que ocurría se comparaba la electromiografia entre ejercicios intervalados e intermitentes. De acuerdo con los datos de borrani queríamos validar si la repetición de movimientos de aceleración iba a estimular la utilización aerobica de fibras II como se suponía. Se realizó ejercicio en bicileta a carga y velocidad de Velocidad Aeróbica Máxima y se realizó esfuerzo de caracteristicas intervalado e intermitente respectivamente. El esfuerzo intervalado fue de un minutos 30 segundos de actividad con un minuto y medio d epausa y el ejercicio intermitente fue de 15 segundos por 15 segundos de pausa. En ambos casos durante 6 minutos. Nuevamente la densidad, velocidad promedio y volumen fue el mismo en ambos protocolos. Observamos como el protocolo intervalado produjo una disminución progresiva de la intensidad mioelectrica mientras el protocolo intermitente produjo un aumento en la misma magnitud.

Esto demuestra que puede ser reclutado las unidades motores tipo en ejercicio aeróbico aunque para esto será necesario que las características del trabajo sean intermitente.

Resumiendo los Modelos: En una visión integrada de las observaciones de los Modelos Bioquímicos, Fisiológicos y Biomecánicos podemos afirmar que:        

La base del ejercicio intermitente es el transporte de energía aerobica por la PCr-Cr (Paradoja metabolica de la fosfocreatina). Hay una gran utilización del oxigeno unida a la mioglobina durante el esfuerzo con una reposición de oxigeno durante la pausa, por lo que esta debe ser pasiva. Debido a la gran utilización de fibras tipo el pico de consumo de oxigeno alcanzado durante el ejercicio intermitente es mayor que durante el intervalado. Debido a la gran acumulación de citrato, se produce una inhibición de la PFK por lo que hay una utilización precoz de ácidos grasos. Hay una menor destrucción de nucletotidos en relación a velocidad de carrera, VO2 max o ácido láctico lo que produce que la fatiga producida por este tipo de entrenamiento sea menor. La frecuencia cardiaca correlaciona con el consumo de oxigeno en este tipo d esfuerzo no asi el nivel de ácido láctico en sangre. El reclutamiento de fibras tipo II no se logra exclusivamente con cargas altísimas de fuerza sino también a altas velocidades de ejecución. El reclutamiento de fibras tipo II depende del nivel de aceleración que produce un efecto neurofisiologico antagónico con respecto a la inercia. En ejercicios cortos, de aceleración y repetidos se utilizan las fibras IIa en la máxima expresión de su metabolismo aeróbico.

Modelo de Planificación y Periodización Indudablemente la planificación tradicional donde se basaba en grande volúmenes aeróbicos, falta de trabajo de alta intensidad, no utilización del elemento durante los primeros microciclos etc., no es hoy una metodología recomendad y/o utilizada en nuestro medio. Indudablemente la planificación es el área menos desarrollada dentro de este paradigma. Por lo menos en los aspectos teóricos. Debemos buscar planificaciones que incluyan: alta intensidad desde el comienzo, tanto de la temporada como del microciclo. Contacto con elementos desde el inicio. Aumento progresivo del volumen de la repetición, serie y sesión a lo largo de la temporada, con disminución de la pausa. Aumento de la intensidad a expensas del agregado de esfuerzos neuromusculares (frenados, arranques, saltos etc.) y no de la velocidad de carrera lineal. Pero su desarrollo metodológico es el desafió para los tiempos que vienen. Entrenamiento Intermitente Por todo lo dicho el paradigma del deporte acíclico esta absolutamente ligado al entrenamiento intermitente. Entendiendo a este como esfuerzos intensos submáximos dentro de lo que implica velocidades cercanas al máximo consumo de oxigeno. Con utilización metabólica, neuromuscular y técnica. Donde la variabilidad de los grupos musculares y de la carga será permanente, para evitar componentes de fatiga muscular. Alternancia de gestos, ejercicios e intensidad, será en general un elemento clave en este tipo de entrenamientos. Podríamos definir 5 tipos de Ejercicios Intermitentes.

1. Metabólico El típico ejercicio aeróbico intermitente. En general dentro de parámetros de 6/6, 6/10, 10/20, 10/10, 15/15, 15/20 etc. Relación ejercicio/pausa de 1/1, 1/2, con series de entre 6 y 15 minutos y volúmenes cercanos a 60-90 minutos. Su velocidad es entre el 90% y 110% de la velocidad máxima aeróbica. Se realizan distancias de carrera totales similares al método intervalado. Debe ser de intensidad creciente intrasesión, recordando que en general; cuanto mas corto es el esfuerzo mas alta es la intensidad por la mayor cantidad y calidad aceleraciones. (ejemplo: 10x 10 es mas intenso que 15 x 15: proceso inverso al intervalado). 2. Neuromusculares: Su madre es el entrenamiento intermitente metabólico y su padre el circuito de pesas. El intermitente neuromuscular son ejercicios de alta intensidad de esfuerzos de fuerza potencia o explosiva donde la clave es la velocidad de ejecución con menor carga. (4060% de un RM). Donde se mantendrán ejercicios de corta duración, alta intensidad ( en altamente entrenados se acercara a máxima velocidad en ejercicios de fuerza explosiva) con la alternancia permanente de ejercicios, para no fatigar ninguna unidad motora en particular. Se realizan habitualmente con ejercicios de saltos o velocidad e aceleración. No puede realizar este tipo de trabajo repitiendo el gesto motor más de dos o tres series cortas. Es necesario cambiar permanentemente de ejercicio. Se podrá volver al mismo ejercicio después de pasar por otros ejercicios. 3. Metabólico-Neuromuscular La rápida adaptación enzimática y coordinativa al ejercicio intermitente nos produce que el entrenamiento metabólico alcance en semanas el volumen e intensidad deseado. En este caso la intensidad se ira aumentando paulatinamente produciendo agregados de esfuerzos neuromusculares al ejercicio metabólico. Mayor numero de frenos, saltos, idas y vueltas etc. será la manera entonces de aumentar la intensidad en este tipo de ejercicios. Recordar que un ejercicio neuromuscular cada 50 metros aumenta la intensidad en un valor cercano al 10 %. Por el gran componente de fuerza de estos tipos de ejercicios generalmente se trabaja a frecuencias cardíacas menores. 4. Metabólico técnico. En algunos deportes la mayor cantidad de tiempo el entrenamiento es de características técnico o táctico. En estos deportes cuando se acerca la competencia el preparador físico adquiera prácticamente una función de evaluador de los esfuerzos realizados. Interpretar estos esfuerzos como intermitente nos va a permitir una real evaluación del volumen e intensidad del esfuerzo realizado. Hay que tener en cuenta dos elementos. En general la pausa es mas larga. Por lo que el esfuerzo debe ser considerado levemente inferior que lo que marca la velocidad de carrera. Segundo la intensidad nunca deberá superar aquella que el jugador puede resolver con su técnica. Y tercero debido a que hay esfuerzos neuromusculares por los permanentes cambios de dirección y frenados, la intensidad se debe considerar mayor. Para aquellos sin gran experiencia suele ser difícil la interpretación de la intensidad del esfuerzo y entonces la frecuencia cardiaca (tomando intensidad y duración de cada intensidad) es una herramienta de gran utilidad. 5. De fuerza Lactasido La realización de esfuerzos de alta intensidad en fuerza localizada lactásida, tipo 30 x 30 segundos o un minuto por un minuto ha sido planteada como alternativa para el trabajo con obesos. En personas de difícil deambulación o de gran obesidad la

realización de estos ejercicios localizados puede ser gran utilidad. Es sin lugar a dudas de mayores beneficios que el ejercicio continuo para este tipo de personas. (Saavedra). No debe ser utilizado con deportistas. Conclusión: Las evidencias de que el ejercicio intermitente presenta diferencias sustanciales en las diferentes características del entrenamiento deportivo son indudables. Sus beneficios en la formación deportiva, la rehabilitación, el alto rendimiento y la salud son indudables. Sin lugar a dudas la investigación nos dará mayor nivel de conocimiento sobre aspectos como la periodización. Bibliografía Argemi R. Ejercicio Intermitente En Deportes De Conjunto. Análisis Y Aplicación en el proceso de entrenamiento deportivo. Manual de Entrenamiento en Fuerza y Potencia. 2001. Astrand. Fisiología del trabajo Físico. Editorial Panamericana. Bansgbo. Muscle oxigen uptake in humans al onset of and during intense exercise. Acta Physiol Scand.2000,168:457-64. Bansgbo y co. Muscle oxygen kinetics al onset of intense dynamic exercise in humans. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol.2000 279:R869-R906 Bansgbo j. La Fisiología del Fútbol, con especial referencia al ejercicio intermitente. Copenahue 1993. Begstrom y co. Energy cost and fatigue during intermittent electrical stimulation on human skeletal muscle. J Appli Physiol 65, 1500-1505. Bessman SP, Geiger PJ. Transport of energy in muscle: the phosphorylcreatine shuttle. Science. 1981 Jan 30;211(4481):448-52. Brookss-Fahey.Fundamentals of Human Performance.1987. Ed Macmillan. Christmass. Effect of work and recovery duration on skeletal muscle oxigenation and fuel use during sustained intermittent exercise. Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1999. 80:436-47. Christmas and co. Exercise intensity and metabolic response in single tennis. J Sports Sci. 1998. 16:739-47. Demari et co. Time limit and time at VO2max during a continuos and an intermitent run. J Sports Med Phys Fitness. 2000.40:96-102.) Deutsch y co. Hearth Rate, Blood lactate and kinematic data of elite colts (sub19) Rugby Union players during competition. J Sports Sci. 1998. 16:561:70. Doderty. A comparission of heart Rate response in racket games. Br J Sports Med. 1982. 16,96-100. Ekblom . Applied physiology of soccer. Sports Med 3,50-60. Greenhaff et al. Interaction between aerobic y anaerobic metabolism during intense muscle contraction. Exercise and sports sciencies reviews. Vol 26,1:30. Essen B, Kaijser L.Regulation of glycolysis in intermittent exercise in man. J Physiol 1978 Aug;281:499-511 Jacobus WE.Theoretical support for the heart phosphocreatine energy transport shuttle based on the intracellular diffusion limited mobility of ADP. Biochem Biophys Res Commun. 1985 Dec 31;133(3):1035-41. Luke J. Haseler, Michael C. Hogan, and Russell S. Richardson Skeletal muscle phosphocreatine recovery in exercise-trained humans is dependent on O2 availability. Vol. 86, Issue 6, 2013-2018, June 1999

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El músculo, como productor de energía cinética durante el movimiento, necesita obtener combustible que le permita generar su acción. Biológicamente en la práctica existe una sola sustancia capaz de entregarle esa energía que es el adenosín trifosfato (ATP). Como todas las sustancias biológicamente activas, contiene su energía en los enlaces de fósforo. EL ATP tiene características ventajosas y perjudiciales. Las ventajosas son que la velocidad de utilización de su energía es inmediata y otorga energía para el 100 % de intensidad necesaria tanto para ejercicios de velocidad como de fuerza. Pero su gran desventaja es que su concentración es escasa. Existen concentraciones de ATP que permitirían realizar ejercicios solo durante escasos segundos ( 2 ó 3). Por lo que el ATP utilizado debe recuperarse inmediatamente para que la contracción muscular sea mantenida en el tiempo. La hidrólisis de ATP (adensosin trifosfato) genera ADP (adenosin difosfato) mas fósforo inorgánico (Pi), liberando en este proceso energía utilizada para la contracción (Fig 1,a). La hidrólisis de ATP durante la contracción muscular es el estimulo primario para aumentar el catabolismo. La función primaria del catabolismo energético es mantener la concentración celular de ATP. Hay varias vías, formas y sustratos para la resintesis del ATP. Que presentan diferente potencia (velocidad de resintesis) o capacidad (cantidad total de resintesis). Hay tres sistemas básicos de resisntesis de ATP, el sistema de los Fosfágenos (anaeróbico aláctico), el sistema de la glucolisis rápida (anaeróbico lactico) y el sistema aeróbico de la respiración celular, (glucolisis lenta, lipolisis y proteolisis). A un esfuerzo de moderada intensidad, los sistemas fosfageno y glucolitico mantienen la regeneración de ATP hasta que la respiración mitocondrial sea adecuadamente estimulada. Prácticamente al mismo tiempo que se inicia el ejercicio, el ATP se utiliza para la contracción muscular (Fig 2.a), y es resintetizado a partir de una molécula de fosfocreatina (CP), dejando por consiguiente una molécula de creatina y una de Pi. (Fig 2.b) Si la CP comienza a depletarse, de dos moléculas de ADP, se genera una nueva de ATP (utilizada para la contracción) mas una de AMP( adenosin monofosfato) (Fig 2,c). Los aumentos de AMP y ADP son estimuladores de la enzima AMP desaminasa, que cataliza la transformación de AMP a IMP y NH3. (Fig 2) Durante el ejercicio intenso el IMP se relaciona a la disminución de CP y acumulación de lactato, y se ha sugerido que la deficiencia energética con una mayor acumulación de IMP, es una gran causa de fatiga. (Fig 2,d).

a b c

ATP + H2O → ATPasa

ADP + Pi + Energía + H+

ADP + Pi + CP + H+ → ATP + C + Pi Creatin Kinasa (CPK) ←(+) ADP,AMP ADP + ADP → ATP + AMP Adenil Kinasa

d

AMP → IMP + NH3 AMP desaminasa ←(+) AMP,ADP, pH bajo

Fig 2: a. Hidrólisis de ATP. b Resintesis de ATP a partir de CP. c Sintesis de ATP a partir de ADP. d. Hidrólisis de AMP

2.2.1. Sistema de Fosfagenos de alta energía El sistema fosfageno es el primer sistema a utilizar para la resintesis de ATP. Presenta características similares al ATP, es decir que da energía para permitir la contracción muscular en al 100 % de su máxima intensidad en velocidad y fuerza, y lo hace en forma inmediata. Pero también su concentración es escasa a tal punto que en conjunto todos los sistemas fosfágenos permiten ejercicios de alrededor de entre 6 a 10 segundos llegando a los 20 segundos en solo algunos atletas olímpicos. 2.2.1.1.-Hidrolisis de ATP La contracción mucular necesita de la ruptura de ATP a ADP y Pi (HPO 4-2). La enzima es la miosin ATPasa: ATP + H2O  ADP + Pi + H+ La hidrólisis de ATP durante la contracción muscular es el estimulo primario para aumentar el catabolismo. La función primaria del catabolismo energético es mantener la concentración celular de ATP. A un esfuerzo de moderada intensidad, los sistemas fosfageno y glucolítico mantienen la regeneración de ATP hasta que la respiración mitocondrial sea adecuadamente estimulada. 2.2.1.2. La reacción de la Creatin Kinasa La reacción de la creatin kinasa (CK) es de vital importancia para la contracción del músculo esquelético. Esta reacción provee inmediata resintesís de ATP en el citosol. Tradicionalmente se interpretó que actúa en las necesidades metabólicas del ejercicio intenso, la transición a ejercicio intenso o durante condiciones de hipoxia. Sin embargo el creatin fosfato (CrP) probablemente asiste en la transferencia del grupo energético fosfato en el citosol y de la mitocondria al citosol. Esta función es sumarizada en “creatine phosphate shuttle” (Karlsson, 1971; Kent-Braun et al., 1993). La ecuación química es: Creatin Fosfato + ADP + H+  Creatina + ATP En vivo la reacción implica una ruptura de la PC y refosforilación de ADP a ATP La reacción durante ejercicios de alta intensidad va hacia la derecha (en el citosol para resistensis de ATP), y va hacia la izquierda en la recuperación (en la mitocondria en la resintesis de CrP). Es decir que permanentemente la fosfocreatina es utilizada para resintesis de ATP en el citosol cerca de las proteínas contráctiles, y se resintetiza en la mitocondria por el ATP sintetizado en la cadena respiratoria. (Ver mas adelante Paradoja Metábolica de la Fosfocreatina). Durante el ejercicio la reacción produce una alcalización leve por absorción de un proton. (Karlsson, 1971, Dennis, 1991; Gevers, 1977). Durante ejercicio aeróbico intermitente va hacia la derecha en el esfuerzo y a la izquierda en la pausa.

Sistema energético de los Fosfagenos 2.2.1.3.- Reacción de la Adenilato kinasa Si esfuerzos de alta intensidad se prolongan en el tiempo, no solo aumenta la actividad de la reacción CK, sino también otra reacción del sistema fosfageno la adenilato kinasa (AdK) (o miokinasa). La reacción es la siguiente: ADP + ADP  ATP + AMP Este hecho es importante por dos motivos. El primero que ante la acumulacón de ADP, cada dos moléculas de este ultimo se produce una de ATP. SI bien el ADP tiene un enlace de alta energia este no puede ser utilizado por las Proteinas contráctiles. Esta reacción permite que ese enlace de alta energía pueda ser utilizado para la contracción. Además, la producción de AMP es importante, Ya que estimula la actividad de la Fosforilasa (PHOS) y la fosfofructokinasa (PFK) que aumentan el ritmo de la glucogenolisis y la glucolisis respectivamente, aumentando la glucosa 6-fosfato para aumentar la tasa de flujo glucolítico. (Ambas enzimas son las llave de inicio y marcan la intensidad de la glucolisis). Es decir, que el aumento del AMP es uno de los moduladores intracitoplasmaticos para asegurarse el músculo que ante el agotamiento del sistema fosfageno comenzará el segundo sistema que es la glucolisis rápida. 2.2.1.4.-Reacción de AMP Deaminasa La actividad de la adenilnato kinasa es detectada por aumento en el músculo de adenosin monofosfato (AMP). Ante el aumento del flujo glucolititico con el consiguiente aumento de hidrógenos del acido lactico, aumento de la actividad de AMP deaminasa, que se activa por la acidosis y desamina el AMP y produce IMP y amoniaco (NH3) que absorberá el H producido; AMP + H+  IMP + NH4 Las reacciones de AdK y AMP deaminasa reflejan una inhabilidad de la respiración celular de resintetizar totalmente el ATP. Investigaciones indican que esta condición celular se asocia a gran utilización del sistema fosfageno y de la glucólisis rápida, con un rápido aumento de la acidez y de la acumulación de ácido láctico (disminución del pH) (Karlsson, 1971; Sahlin, 1978; Sahlin et al., 1987; Katz and Sahlin, 1988). 2.2.1.5.- Sistema Energético de los fosfagenos: Resumen Durante un ejercicio de alta intensidad, la actividad de la reacción CK aumenta. Disminuye la concentración de CP, y consume un protón. Junto con la reacción AdK, mantienen la concentración celular de ATP, evitando la inadecuada regeneración de ATP por la respiración mitocondrial, que no alcanza a suplir la necesidad de ATP a altas intensidades. Esta condición celular es asociada por un aumento de Pi por el resultado neto de la desfoforilación de ATP durante la contracción muscular. Esto indica que es lenta en la regeneración de ATP en la mitocondria y el Pi no es usado ni en la glucolisis ni como sustrato de la fosforilación oxidativa. Si la célula no es capaz de regenerar oxidativamente el ATP la regeneración se produce por las reacciones AK y CK. La hidrólisis de ATP genera un H+ y este protón comienza a acumularse en el citosol (Kent-Braun et al., 1993). Este próton es liberado en directa

relación a la hidrólisis de ATP. El protón es consumido por las reacciones CK y AMP deaminasa. Belstron plantea que a partir de los 2-3 segundos de ejercicio máximo la glucólisis aporta el 50 % de la resíntesis de ATP. Un rápido aumento de ADP estimula la hidrólisis de CP, que va disminuyendo rápidamente su tasa de resíntesis de ADP. Esto sería por una disminución en la disponibilidad de CP ya que la refosforilación mitocondrial de CP no es suficiente, haciendo hincapié que la resíntesis de CP depende exclusivamente de la fosforilación oxidativa. El calcio activador de la contracción mas los productos de hidrólisis del ATP (ADP, AMP, IMP, NH3 y Pi) actúan como poderosos estimuladores de la glucólisis.(Fig 3). Es muy imprtante destacar que la CP si bien es de uso anaerobico es de resintesis aerobica, dentro d ela mitocondria. La resintesis de ATP mencionadas arriba se producen sin utilización de Oxigeno y sin formación de ácido láctico por los que se denominan anaeróbicas alactica. Presentan algunas características como que entregan energía que permitan un máximo de intensidad tanto en fuerza como en velocidad, no dejan prácticamente residuos por lo que la recuperación es rápida, pero están en condiciones de entregar poca energía que no supera entre los 6 a 10 segundos. A partir de aquí el proceso de resintesis de ATP alcanza complejos sistemas enzimáticos.

2.2.3. Glucólisis La glucosa utilizada en el proceso de resíntesis de ATP, proviene de dos vías el glucógeno muscular y la glucosa proveniente de la sangre, segregada básicamente por el hígado durante el esfuerzo. De todas formas, la glucosa total degradada intraesfuerzo depende básicamente del nivel de glucógeno muscular. La glucosa (hidrato de carbono de 6 carbones) es degradada en dos etapas. Una primera etapa va desde la glucosa hasta dos moléculas de piruvato (de 3 carbones). Esta etapa se produce en el citoplasma, ocupa escasos pasos enzimáticos. Se hace con gran rapidez y es independiente de la disponibilidad de oxigeno. Toma el nombre de glucolisis rápida o anaeróbica. (Fig 3).Cuando la intensidad de acción es alrededor del 95 % del máximo y dura mas allá de los 10 a 20 segundos el piruvato se transforma en ácido láctico; por lo que también toma el nombre de sistema anaeróbico lactasido. Su duración máxima es entre 30 segundos y dos minutos. GLUCOSA

2 ATP + 2 PIRUVATOS + 2 H+ Glucolisis rápida anaeróbica

2 PIRUVATOS + 2 H+ + 2 NADH

2 LACTATOS + 2 NAD

Fig 3: Resintesis de ATP por glucolisis rápida La segunda etapa de la glucolisis se realiza integramente en la mitocondria. Y a su vez tiene dos pasos. El primero es la separación de los H+ del resto de la molécula. Da muy poca energía en forma de ATP y se produce dentro de un mecanismo enzimático llamado Ciclo de Krebs. El segundo paso es la obtención de energía del mismo ión H+. Esto se hace dentro de un proceso denominado cadena trasportadora de electrones, cadena de los citocromos o respiración celular. Es una serie de pasos donde el H+ va entregando lentamente energía para la síntesis de ATP, y el último aceptor es el oxigeno que junto al protón se produce agua. La presencia del oxigeno es imprescindible para la realización de la segunda parte de la glucolisis. Esta etapa es denominada glucolisis lenta o aeróbica. (Fig 4) El proceso de glucólisis y glucogenolisis depende de la activación de un complejo enzimático denominado fosforilasa, que es la enzima que fosforila una molécula de glucosa proveniente del glucógeno muscular para que pueda comenzar el proceso glucolítico. Esta tiene una forma activa a y una forma menos activa b. El Pi derivado de la hidrólisis de ATP y CP actúa como potente estimulador de la actividad de la fosforilasa a. A pesar de esto en contracciones de 2 segundos hay alguna tasa de glucogenólisis a pesar del bajo nivel de Pi y de fosforilasa a. Lo que hace pensar que hay otros mecanismos que funcionan in vivo. El IMP es un potente activador de la fosforilasa b además de ser un gran indicador del balance entre la utilización y resintesis de ATP. El AMP actúa como estimulador de la fosforilasa a. Hay una gran interrelación entre las concentraciones de AMP y Pi como reguladores de la glucolisis.

2 PIRUVATOS + O2

CO2 + H2O + Energía Figura 4: Resintesis de ATP por glucolisis lenta

Cuando comienza la glucolisis (de glucosa o glucogeno), produce dos protones ( 2 H+) por cada glucosa que se convierte en 2 piruvatos. Aumentando el flujo glucolítico aumenta la liberación de protones y la necesidad de amortiguarlos. La glucolisis anaeróbica solo puede mantenerse pocos segundos, si bien la deplesión glucogénica puede ser factor limitante; habría una disminución de la actividad de la fosforilasa (PHOS) y fosfofructokinasa (PFK) (participa en la tercera etapa de la glucolisis rápida) mediada por el pH.( Fig 5). Cuando la glucogenólisis llega a su pico hay una disminución del AMP, lo que disminuye la activación de Fosforilasa a, tanto por disminución de formación de AMP (la acumulación de metabolitos durante ejercicio máximo produce fatiga muscular con disminución de la hidrólisis de ATP), como por una estimulación mediada por el pH de la AMP desaminasa y por lo tanto aumento de la formación de IMP y NH3 (y por consiguiente una disminución de AMP). El NH3 estimulador inicial de la glucólisis, cuando está en presencia de pH bajo (por los H+ del ácido láctico) actúa como inhibidor de la misma. (Fig 5) a GLUCÓGENO + Pi Fosforilasa a

GLUCOSA 6 FOSFATO + + +

Productos metabolicos (Pi, ADP,AMP,IMP) Productos de la contracción (Ca++) Hormonales (epinefrina , glucagon)

Fosforilasa b b

GLUCOSA + Pi

GLUCOSA 6 FOSFATO

HEXOQINASA Fig 5: Reacción de fosforilación de moléculas de glucosa a partir de glucosa y de glucógeno para su ingreso en la glucolisis.

ENZIMAS GLUCOLÍTICAS (FOSFORILASA, HEXOQUINASA, FOSFOFRUCTOQUINASA) acidez (pH) normal

(+)

(-)

Ph bajo (por aumento de Ac Láctico)

IMP, NH3 Fig 6: Reacción metabólica inhibidora-estimuladora de los metabolitos de AMP con o sin presencia de ácido láctico. El metabolismo aeróbico y anaeróbico interactúan ya que tanto la función mitocondrial, la reacción mediada por CPK, y la glucogenolisis todas son sensibles a la relación utilización/resintesis de ATP y sus metabolitos, AMP, IMP,NH3.

2.2.3.1 Formación o no Formación de Acido lactico. Una vez el piruvato es producida, puede ser transportado a la mitocondria y ser oxidado por la reacción del complejo piruvato dehidrogenasa, o reducido a lactato en el citosol via LDH. Piruvato + NADH + H+  lactato + NAD+ Piruvato + Co A→ Acetil Co A + Co2 Glucosa NAD

NADH Piruvato

Ac Lactico

Acetil CoA Cadena

Mitocondria

Ciclo Krebs Transportadora de electrones Fig 7: Interrelación Sistemas aeróbicos-anaeróbicos

La reducción del piruvato implica la suma de 2 electrones y 1 proton del NADH, y 1 protón del citosol (Figura 10). Por lo que desde el punto de vista bioquímico la LDH consume un protón producido de la hidrólisis de ATP. Durante el ejercicio el Piruvato puede introducirse en la mitocondria o seguir siendo metabolizado en el citoplasma. Si el piruvato sigue en el citoplasma, pierde un carbono y se transforma en un grupo acetil que uniéndose a la coenzima A forma el acetil CoA que se introduce al ciclo de Krebs. La glucólisis rápida necesita una única condición para poder realizarse además de la del sustrato que es la presencia de NAD reducido. Durante la glucolisis los protones liberados por la glucosa son tomados por el NAD que se reduce formando NADH + H. El NADH (producido en el citoplasma en la glucolisis rápida) puede ser oxidado a NAD a través del Sistema transportador Malato-aspartato, (SS) que transfiere H+ a la mitocondria. Este sistema permite que los H+ del NAD citoplasmático sean transferidos hacia dentro de la mitocondria, donde son transportados por NAD intramitocondrial hacia la cadena transportadora de electrones, donde finalmente se van a unir a moléculas de Oxigeno para formar agua. Pero si no hay suficiente funcionamiento de la cadena transportadora de electrones, los NAD intramitoncodriales (a través de SS) no están en condiciones de absorber el H+ citoplasmático. Por lo que este NADH citoplasmatico, es absorbido (oxidado) por el mismo piruvato, para obtener NAD y permitir que la glucolisis rápida pueda seguir produciéndose. Es decir que si hay una gran producción

de piruvico, con una gran cantidad de NADH, este debe ser tomado por el SS para transportar H+ a la mitocondria. Si la producción de NADH excede la capacidad del SS, el NADH en exceso debe ser tomado por la LDH oxidando a NAD (para permitir que siga la glucólisis). Finalmente entonces la reducción de piruvato da como formación ácido láctico, y entonces la glucólisis rápida tiene posibilidad de producirse por la presencia de NAD. (ver anexo ácido láctico)

Glucosa

Glucógeno

HK

PHOS

G6P F6P NAD PFK

LDH

Piruvato

NADH

1

2lactato NAD

NAD

SS NADH

PDH Acetyl-Co A Fig 8 : Sistema glucolítico. Donde se visualizan las dos alternativas para oxidar el NADH: 1. Puede ceder el H+ a la mitocondria a traves del SS. 2 Si no hay disponibilidad de Oxigeno, lo que hace que el SS este inactivo, lo cede al piruvato para formar lactato. 2.2.4 Sistema energético Aeróbico El sistema de resintesis de ATP aeróbico se produce dentro de una organela llamada mitocondria. Es el único lugar del músculo donde este mecanismo se produce. El metabolismo aerobico se produce en dos fases. Uno es el denominado Ciclo de Krebs. Que es donde a través de una serie de pasos metabólicos se degrada totalmente el grupo acetilo unido a la coenzima A en CO2 y H+. En este ciclo se obtiene poca energía. Se denomina ciclo por que el grupo acetil se une a una sustancia de 4 carbonos denominada Oxalacetato formando Acido cítrico o citrato. El citrato va perdiendo en diferentes pasos sucesivos todos los átomos que formaban el grupo acetil, (CO2 y H) volviendose a obtener el oxalacetico inicial. Cada sustancia en la que se convierte el citrato y los suscesivos pasos se denominan intermediarios del ciclo de krebs. Durante el ciclo de Krebs todo el grupo acetil (que proviene de la glucosa) se degrada en CO2 y H+. El H+ es transportado por el NAD (NADH) mitocondrial, y se incorporan a la cadena respiratoria, donde ceden su energía para la resintesis de ATP. De cada mol

de glucosa se obtienen 39 ATP. Este NAD es el mismo que trasportaba el H proveniente de la glucolisis rápida a traves del sistema SS. Por lo que es un competidor real. Cuando el sistema mitocondrial esta colapsado en su trabajo, no esta en condiciones de absorver los H provenientes de la glucolisis rapida por lo que la formación d eacido lactico es un estado ins¿dispensable. Toda la energía producida en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria o transportadora de electrones se produce solo si hay disponibilidad de oxigeno. Los acetilCo A no solo proviene de la glucosa sino también de los ácidos grasos, y en menor medida de las proteínas. La intensidad de la necesidad de ATP (intensidad de contracción muscular), es proporcional a la formación de ADP y Pi. Si la ruptura de ATP es mayor que la formación aeróbica, aumenta las cantidades de ADP, AMP y Pi (estimuladores de la PFK) y disminuye la cantidad de ATP (inhibidor de la PFK) por lo que aumenta la actividad de la PFK (llave del desarrollo de la glucólisis), así aumenta la resintesis de ATP anaeróbica y por lo tanto el ácido láctico. El lactato se produce no solo si no hay suficiente O2, sino además si no se alcanza la activación de las vías metabólicas aeróbicas; y esto es posible en la transición de reposo a ejercicio, transición de una intensidad dada a una mayor o intensidad mayor de requerimiento de ATP respecto a las posibilidades de la fosforilación oxidativa (cadena respiratoria mitocondrial). Después de entrenamiento aeróbico (con o sin proliferación mitocondrial) la producción de lactato en un trabajo submáximo se reduce (por aumento de la potencia de formación de ATP aeróbico). La degradación de CP, la utilización de glucógeno y la acumulación de los productos de la hidrólisis de ATP se reducen, por aumento de la oxidación de grasas o el aumento de la provisión de O2 a la mitocondria. Durante ejercicios de baja intensidad, la demanda de ATP, el flujo glucolítico y la tasa de producción de piruvato son bajos, y la mayor parte de este se convierte en AcetilCoA, a través de la activación de la PDH. Del NADH producido en la vía glucolítica, el (H+) se transfiere a través del SS a la mitocondria, por lo que no hay substrato de estimulación de la LDH. A altas intensidades, aumenta la demanda de ATP y el flujo glucolítico. Las tasas de producción de piruvato y/o NADH exceden la capacidad de la PDH y/o SS y se empieza a producir lactato. Los procesos de transferencia de H+ y la fosforilación oxidativa en la mitocondria son controlados por los niveles de O2, NADH, ADP, y Pi. Cuando empieza el ejercicio ADP y Pi aumenta y aumenta el transporte de O2 y la provisión de NADH es activada. Cuando el ejercicio es moderado, la provisión de ATP aeróbico no alcanza a satisfacer las demandas de ATP y la glucolisis anaeróbica contribuye a la provisión de ATP. En este caso la producción de ATP es menor que su ruptura por lo que disminuye el ATP, y aumenta el ADP, AMP, el Pi lo que estimula la glucolisis anaeróbica. A intensidades sobre el VO2 máximo, el ATP no puede producirse solamente en forma aeróbica, se utiliza ambas vías metabólicas anaeróbicas alactásidas y lactásidas. La vía glucolítica/glucogenolítica aumenta en relación al ejercicio aeróbico ya que solo provee piruvatos para la vía aeróbica sino también para la formación de ácido láctico. El

aumento de piruvato y NADH son altos y deben ser resueltos por la actividad de la PDH y SS respectivamente. El exceso de NADH no transferido por SS es oxidado por la LDH formando ácido láctico y NAD. Como la relación entre NAD/NADH citoplasmático son fijas, la regeneración de NAD es importante para mantener un alto flujo glucolítico y ser reutilizado intensamente. El lactato producido se acumula en el citoplasma o se transporta fuera de la célula.