ARCO REFLEJO

November 23, 2018 | Author: Paul R Mercado | Category: White Matter, Spinal Cord, Grey Matter, Neuron, Muscle
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ARCO REFLEJO - Todo impulso aferente o sensitivo genera una respuesta motora o un impulso eferente o motor. Las neuronas y fibras que participan en este fenómeno constituyen el arco reflejo. - Cuando estudiamos sistematización, si stematización, tenemos que comprender cada uno de los componentes de un arco reflejo: el receptor, la neurona y fibra sensitiva, el centro centro integrador en la sustancia gris, la fibra motora, y la unión entre la fibra motora con el músculo o el efector. Esto es lo que hay que tener claro, porque hay respuestas que se pueden elaborar o integrar en el sistema nervioso segmentario y otras donde participa el supra segmentario, que es a través de las grandes vías nerviosas. - El arco reflejo puede ser simple, con 2 neuronas; ne uronas; o complejo, co mplejo, con más de dos neuronas.

COMPONENTES DEL ARCO REFLEJO:

- Receptor: Es un transductor, es decir, una estructura nerviosa que transforma un tipo de energía (mecánica, química, electromagnética) en un impulso nervioso. En otras palabras, transforman estímulos (de tipo táctil, propioceptivo, térmico y dolor) en impulsos nerviosos. Existen diferentes tipos de acuerdo a Sherrington * Exteroceptores: Ubicados en estructuras derivadas del ectodermo. Se ubican en la piel y anexos.

* Propioceptores: Ubicados en estructuras derivadas del mesodermo. Por ejemplo, se ubican en las estructuras del músculo esquelético, de hueso, ligamentos, articulaciones. * Visceroceptores: Ubicados en estructuras derivadas del endodermo. Por ejemplo ,se ubican en las paredes de las vísceras (respiratorias o digestivas). - Nervio Periférico , parte aferente: Conduce el estímulo hacia el centro de integración, representado por el núcleo de sustancia gris. Estas fibras pueden ser: * Somáticas: - Exteroceptivas (dolor, temperatura, tacto, presión) - Propioceptivas (conscientes e inconscientes) * Viscerales (pp, CO 2, O2, pH) Clase Diámetro Velocidad de Estimulación Sensación Conducción Eléctrica Umbral bajo II A  Grueso Rápida Primeras en ser  Sensibilidad estimuladas cutánea Dolor Rápido III A  Pequeño Lenta Umbral medio Tacto Protopático   Algo Temperatura Umbral alto Dolor Lento IV C Muy Muy lenta Últimas en ser  Tacto Protopático pequeño estimuladas   Algo Temperatura Las fibras motoras son de tipos A y A, pues estas son más rápidas. - Centro de Integración: Integración: Representado por un núcleo de sustancia gris, o bien el cortex de alguna estructura del sistema suprasegmentario - Nervio Periférico , parte Eferente: Conduce el impulso desde el centro de integración hacia la periferia. - Efector: Puede estar representado por músculo liso, músculo cardiaco o glándulas, para el caso de los reflejos viscerales, y músculo estriado para el caso de los reflejos somáticos.

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MECANISMO DEL ARCO REFLEJO: El impulso es llevado hacia el interior del SN por una prolongación de la neurona pseudomonopolar ubicada en el ganglio sensitivo, de ahí este estímulo nervioso es llevada a un núcleo del sistema nervios segmentario, o bien, por las grandes vías aferentes hacia el córtex donde se elabora la respuesta, la cual vuelve, a través de las grandes vías eferentes, hacia un núcleo motor del sistema segementario y de aquí hacia el músculo esquelético en el caso del arco reflejo somático o hacia una glándula, músculo liso o cardiaco en el caso de un arco reflejo visceral. Este es un camino en el que el centro de integración se encuentra a nivel de centro suprasegmentario. Pero si el impulso aferente es de poca intensidad, puede ser integrado a nivel del sistema segmentario, por ejemplo, el reflejo patelar donde la respuesta es muy simple Existen otros reflejos más complejos, por ejemplo, cuando uno va caminando y pisa una piedra, hay una respuesta muy compleja para conservar el equilibrio. Entonces de acuerdo a la importancia y la intensidad del estímulo aferente, viene la respuesta. Si es una respuesta compleja tiene que participar el suprasegmentario; si es simple, entonces basta con que participe la sustancia gris del segmentario. Este esquema ayuda a diagnosticar si una lesión está a nivel de receptor, del nervio periférico, de la gran vía aferente o eferente, o del efector; para lo cual se debe conocer  la semiología neurológica que va a señalar, la ubicación de los núcleos, etc., cual es la lesión y donde está ubicada. Esto se puede realizar en forma exclusivamente clínica.

RECEPTORES:   Al analizar el arco reflejo, que es la manera básica de funcionamiento en el sistema nervioso, tenemos que comenzar por el estudio de los receptores. Los receptores son estructuras que corresponde a terminaciones nerviosas libres o encapsuladas, que actúan como transductores, es decir, tienen la capacidad de transformar un estímulo mecánico, químico o electromagnético en un impulso nervioso.  Algunos conceptos: Transducción:

Proceso por el cual un estímulo físico, químico o electromagnético es convertido en un impulso nervioso a nivel de receptores. Zona Gatillo: Es el umbral del Receptor a partir del cual se genera un potencial de acción. Modalidad Específica: Algunos receptores son más sensibles a una modalidad de estímulo.

Para clasificar los receptores, estructuras microscópicas, se usa una clasificación muy antigua (clasificación de Sherrington), que ordena a los receptores de acuerdo al origen embriológico de las estructuras donde se ubican. Así se refiere a:

EXTEROCEPTORES: Son los que se encuentran en estructuras derivadas del ectodermo (como la piel). Existen diferentes tipos: 1. Terminaciones libres: 1.1. Terminaciones libres amielínicas 1.2. Terminaciones de los folículos pilosos (o Terminación libre relacionada con el tacto) 2. Terminaciones Encapsuladas: 2.1. Discos de Merkel 2.2. Corpúsculos de Meissner  2.3. Bulbo de Krause (frío) y Bulbo de Ruffini (calor) 2.4. Corpúsculos de VaterPaccini

1.1.

Terminaciones libres amielínicas

Son fibras de tipo C. Se ubican en el interior de las capas superficiales de la epidermis. Son receptores de dolor (nociceptor). El dolor significa potencial o real destrucción tisular, porque las terminaciones nerviosas libres se activan cuando se rompe una célula, ya que cuando se rompe, sale potasio, serotonina, histamina, es decir, una serie de sustancias que activan las terminaciones libres.

1.2.

Terminaciones de los folículos pilosos (o Terminación libre relacionada con el tacto)

Se ubica alrededor del bulbo del folículo piloso. Corresponden a fibras amielínicas que se arrollan alrededor de un bulbo piloso, de tal manera que nos permiten la sensación táctil. Son activadas con el movimiento del pelo.

(Imagen adaptada de SlideLecture,Won Taek Lee, M.D. Ph.D, de la Universidad de Yonsei, Korea)

2.1. Discos de Merkel Están ubicados intraepitelialmente. Se relacionan con tacto protopático o grosero, es decir, aquél tacto que nos permite discriminar en forma burda acerca de las características físicas de alguna estructura (por ejemplo si es duro o blando).

2.2. Corpúsculos de Meissner  Es una terminación encapsulada, se encuentran en gran cantidad en los pulpejos de los dedos. Se encuentran entre epidermis y dermis. Se relacionan con el tacto y la vibración de baja frecuencia (30 a 40 Hz) de la piel sin pelo, sobretodo en la palma de las manos.   Ayudan a discriminar en una superficie dura si estamos frente a madera, vidrio o cemento, por ejemplo (tacto epicrítico).

2.3. Bulbo de Krause (frío) y Bulbo de Ruffini (calor) Son receptores de temperatura. Son encapsulados. 2.4. Corpúsculos de VaterPaccini Se encuentran en las capas más profundas de la piel (hipodermis). Son mecanorreceptores sensibles a la vibración, en el fondo, son fibras amielínicas rodeadas por células aplanadas que son fibroblastos y lípidos. Se descargan fundamentalmente ante estímulos de presión. - La teoría específica señala que para cada modalidad de sensación existe un determinado receptor. Pero hay otra teoría que indica que cualquier receptor puede desencadenar otra sensación, por ejemplo, dolor, cuando la intensidad del estímulo pasa cierto nivel.

PROPIOCEPTORES: Se ubican en las estructuras derivadas del mesodermo, como son por ejemplo, las del aparato musculoesquelético. Informan acerca del movimiento del cuerpo, es decir, de la posición de los segmentos corporales y acerca del movimiento o cinestesia. Están representados por: - Husos Neuromusculares Se ubican en el interior de los vientres de la musculatura estriada. - Órganos Musculotendíneos u órganos de golgi Se ubican en la unión entre los tendones y los vientres musculares. Todas estas estructuras son las responsables de monitorear el movimiento y posición de los miembros, de las articulaciones, de los ligamentos.

INTEROCEPTORES O VISCEROCEPTORES: Se ubican en estructuras derivadas del endodermo, es decir, en las paredes de vísceras huecas y otras estructuras viscerales. Muchas de ellas corresponden a terminaciones nerviosas libres, las cuales descargan cuando hay una distensión de la pared visceral (cólico biliar, renal, etc.), cuando hay dolor tipo infarto (destrucción localizada del tejido de un órgano), éste se produce debido a la necrosis y posterior liberación de sustancias que estimulan terminaciones nerviosas libres que van a desencadenar un impulso a través de las vías simpáticas para llegar a entrar por los ramos comunicantes a la cadena laterovertebral, y de aquí pasa al nervio espinal, enseguida al cuerno dorsal y entra a la sustancia gris medular, para que el dolor sea captado dentro del sistema nervioso central.   Además, dentro del arco aórtico hay una serie de quimiorreceptores que frente a un estímulo de lesión, descargarían todos como mecanismo de defensa. El dolor de infarto se irradia a todo el borde medial de brazo y antebrazo izquierdos, va acompañado de una desesperación terrible, con dolor retroesternal (angina pectoris). Dentro de las paredes de las vísceras se ubican los plexos de Ahuerbach y de Meissner, constituidos por terminaciones nerviosas libres, que descargan cuando hay una distensión de estas mismas.

CONTROL DEL TONO MUSCULAR: HUSO NEUROMUSCULAR - Es interesante estudiarlo debido a las implicancias que tiene su funcionamiento en el control de la postura , el tono muscular y contracción del músculo. - Los husos musculares son pequeños receptores sensitivos encapsulados (que miden menos de 1 centímetro) que se encuentran dentro del vientre de los músculos estriados, pero no lo encontramos en la musculatura lisa o visceral. - Su principal función es enviar señales sobre las variaciones en la longitud del músculo, en cuyo interior se alojan. Las variaciones de longitud de los músculos están estrechamente asociadas con los cambios en los ángulos de las articulaciones que atraviesan. Por ello, los husos neuromusculares pueden ser empleados por el S.N.C. para detectar las posiciones relativas de los diferentes segmentos corporales (propiocepción). - Los husos neuromusculares, además, controlan la contracción del músculo estriado, para regular el tono muscular y los movimientos. Por lo que obviamente, los husos, serán más abundantes en músculos que controlan movimientos finos (lumbricales,

interóseos, los de la región tenar, hipotenar, músculos extrínsecos del bulbo ocular, etc.). - Las cápsulas de los husos neuromusculares están formadas por tejido conjuntivo fibroso, que rodea a un grupo de 2 a 15 fibras musculares estriadas delgadas, denominadas fibras intrafusales para diferenciarlas del resto de las fibras musculares esqueléticas, denominadas fibras extrafusales.

FIBRAS INTRAFUSALES - Las Fibras Intrafusales son fibras transformadas y especializadas funcionalmente como mecanorreceptores de elongación. - Se ubican a lo largo de todo el vientre del músculo estriado. - Dentro de las fibras Intrafusales, de acuerdo a la organización nuclear, se distinguen 2 tipos de fibras: - Fibras en Columna Nuclear: Los núcleos se disponen a lo largo de las fibras. - Fibras en Saco Nuclear: Los núcleos están en la región ecuatorial de las fibras Tienen alrededor de su eje ecuatorial fibras mielínicas de conducción rápida, en forma de un resorte, que reciben el nombre de Terminación Anulo-espiral. - Tienen inervación tanto sensitiva como motora. La Inervación Sensitiva es a través de 2 tipos de fibras: - F. Anuloespiral: Son fibras mielinizadas, ubicadas en la parte central de las fibras intrafusales, en forma de resorte. - F. en Racimo de Flores: Se ubican alrededor de las fibras en columna nuclear, es decir, a lo largo de las fibras intrafusales. La Inervación Motora es a través de: - Fibras Motoras gamma Inervan tanto a las fibras en saco nuclear, como a las en columna nuclear.

MECANISMO DEL CONTROL DEL TONO: Cuando se produce el estiramiento de las fibras intrafusales (por acción de: gamma motoneuronas, gravedad o por golpe dirigido sobre el tendón, como en los test de reflejos), el receptor anuloespiral descarga, enviando la información al sistema nervioso segmentario, por medio de las fibras aferentes del nervio periférico. La información llega al cuerno dorsal, desde donde es trasmitida al cuerno ventral a través de interneuronas. El cuerno ventral (alfa motoneuronas) da respuesta al estímulo, produciendo la contracción de las fibras extrafusales. Este mecanismo lo podemos observar en reflejoscomo el patear.

Los somas de las neuronas motoras gamma, reciben influjos desde las grandes vías eferentes o motoras correspondientes al sistema piramidal o al sistema extrapiramidal. También estas neuronas reciben el influjo de las neuronas del cuerno dorsal de la médula, de tal manera que cuando es estimulada una motoneurona va a haber un acortamiento de los extremos de la fibra intrafusal, lo que hace que descargue el receptor anuloespiral, el cual va a llevar un estímulo hacia el cuerno dorsal de la médula, desde donde va a salir una neurona internuncial, que va a transmitir el estímulo hacia una motoneurona, que va a descargar y, a su vez, va a producir una contracción de las fibras extrafusales. Hay personas que tienen aumentado su tono muscular, lo que significa que las fibras extrafusales están muy activas por alguna causa (como el estrés), debido a que el sistema reticular, que está relacionado con el sistema límbico y con varias otras estructuras del sistema nervioso central, está descargando sobre la médula espinal a través de los fascículos retículos espinales, produciendo activación de las fibras motoras gamma, que tienen terminaciones en los extremos de las fibras intrafusales. De tal manera que el estiramiento de la fibra intrafusal no se va a producir , en este caso, por efecto de la gravedad o del estímulo, como el reflejo patelar, sino por  contractura de los extremos de las fibras intrafusales por acción de las fibras motoras gamma. Es así como el sistema límbico y la formación reticular, producen la activación de la fibra motora gamma, que se traduce en un aumento del tono muscular. Por lo tanto, una hiperactividad del sistema límbico y/o de la formación reticular, produce activación de la motoneurona gamma, que hace que aumente el tono muscular 

a través de este reflejo en algunos músculos, especialmente en los posturales y antigravitorios (ocasionando lumbago, tortícolis, etc.). Para remediarlo, puede ser a través de una acción central con fármacos, como relajantes musculares, tranquilizantes; o a través de una acción periférica directa sobre el músculo, mediante fisioterapia (calor, ultrasonido, masaje). Otro ejemplo, es el aumento del tono muscular que experimenta un paciente tenso (que se encuentra muy contraído, con las manos apretadas, etc.) debido al miedo, lo que activa todo el sistema límbico (circuito de Papez), que a su vez aumenta la actividad de la formación reticular, que va a activar las neuronas del cuerno ventral de la médula, a través de los fascículos reticuloespinales. Este fascículo activa motoneuronas que desencadenan el reflejo de aumento del tono muscular.   A este paciente se le debe relajar antes de hacer un buen examen. Al hablarle al paciente se va a actuar sobre las áreas de asociación del córtex cerebral, sobre todo sobre el área prefrontal que es el área que controla la reactividad emocional, entonces si se baja la actividad de esta zona, se baja, en consecuencia, la actividad del sistema límbico y de esta forma se baja la hiperactividad de la formación reticular, la cual va a descargar menos, disminuyendo, también, la activación de las motoneuronas. ÓRGANOS MUSCULOTENDÍNEOS:

- Se ubican en la unión entre los tendones y los vientres musculares. - Captan la tensión o estiramiento de las fibras tendinosas, producidas por la contracción muscular. - Cuando son excitados se produce la relajación del músculo estriado (Protección). - El impulso llega a la interneurona inhibitoria de la médula espinal (de Renshaw), provocando la relajación muscular.

UNIDAD MOTORA: Corresponde al número de fibras musculares que son inervadas por una sola fibra nerviosa. Así, podemos observar que hay músculos de fuerza, como el gran dorsal, trapecio etc., donde existe gran cantidad de fibras musculares que son inervadas por  una sola neurona (300-400 fibras musculares, inervadas por una neurona). En cambio, hay otros músculos como son los músculos de la mano o los músculos intrínsecos del bulbo ocular, donde existe menor número de fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa (90-96 fibras musculares por fibra nerviosa).

PLACA MOTORA: El nervio hace que se active el músculo estriado, a través del estímulo que llega a la unión neuromuscular, denominada placa motora. La Placa Motora está constituida, principalmente, por la terminación de una fibra nerviosa motora, la cual se introduce dentro del vientre de un músculo estriado. NO existe en el músculo liso ni en el cardíaco. La fibra nerviosa va acompañada por una vaina de Schwann y al ingresar al interior del sarcolema del músculo estriado, se ensancha en un bulbo sináptico que presenta abundantes mitocondrias y vesículas con neurotransmisor acetilcolina. Posteriormente, tenemos la hendidura donde cae el neurotransmisor y enseguida se encuentra la superficie del tejido muscular que recibe la acetilcolina (Nt).

LA MEDULA ESPINAL - La médula espinal es la estructura alargada través de la cual el encéfalo se comunica con las diferentes partesdel organismo. Se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno hasta la unión entre las vértebras L1 y L2 (en adultos). - Forma parte del sistema nervioso segmentario, filogenéticamente es la estructura más antigua del SNC y desde el punto de vista morfofuncional es la más simple. - Cabe destacar que la Médula Espinal no es sólo un lugar de paso para las estructuras del SNC hacia la periferia, sino que ella también es capaz de organizar respuestas por  sí sola; por ejemplo, reflejos simples. Los reflejos permiten evaluar clínicamente diferentes segmentos medulares, por  ejemplo:  _ Reflejo Bicipital permite evaluar segmentos C5/C6  _ Reflejo Tricipital permite evaluar segmentos C6/C7  _ Reflejo Patelar permite evaluar segmentos L3/L4  _ Reflejo Calcáneo permite evaluar segmentos S1/S2 - Una lesión de la médula espinal puede originar la pérdida de la sensibilidad general y parálisis de los movimientos voluntarios en las partes del cuerpo inervados por los nervios espinales que se originan de los segmentos bajo la lesión.

ESTRUCTURA EXTERNA: - En el límite superior se continúa con el encéfalo, a través del Bulbo y a nivel del forámen magno, y en el límite inferior termina en forma del cono medular cuyo vértice en el adulto se ubica a nivel de la primera o segunda vértebra lumbar. - De ella se originan 31 pares de nervios espinales, los cuales salen por el respectivo agujero intervertebral. Si bien las raíces de los nervios espinales cervicales corren horizontalmente, las raíces de los nervios espinales hacen su recorrido cada vez más oblicuo y vertical mientras más bajo es el segmento medular, como consecuencia del crecimiento diferencial vertebromedular (falso ascenso de la médula). - Está constituida por Segmentos Medulares: que corresponden a un área de la Médula Espinal desde donde se originan las raíces de un nervio espinal, en otras palabras, es toda el área que abarca el origen del nervio, por lo tanto, existen 31 segmentos medulares. Esta organización corresponde a vestigios de la segmentación o metamería del organismo.

- Su aspecto externo es blanquecino, debido a que superficialmente está compuesta de fibras nerviosas mielinizadas. - La longitud de la columna vertebral es de aprox. 73 cm., mientras que la médula mide 45cm. en el hombre y 41-42 cm. en la mujer. - La Médula está muy fija en su lugar por su continuación con el Tronco Encefálico (hacia rostral), el FilumTerminal (hacia caudal y que se adhiere al Cóccix tras formar el Ligamento Coccígeo con la Duramadre), por las emergencia de los Nervios Espinales que salen por los Forámenes Intervertebrales y sobre todo por la conexión y envoltura de las Meninges, entre las cuales se ubican los ligamentos dentados. - Tiene forma cilíndrica, ligeramente aplanada en sentido anteroposterior. Su espesor  no es uniforme, el promedio es de 0.8 a 1.0 cm. y presenta 2 engrosamientos, llamados Intumescencias: - Intumescencia Cervical: Corresponde al lugar donde se originan las raíces del plexo braquial. Mide alrededor de 1,4 a 1,5cm. Y se ubica desde C3 a T1. - Intumescencia Lumbar: Corresponde al lugar donde se originan las raíces del plexo Lumbosacro. Mide lo mismo que la cervical, pero se ubica desde T10 a L1-L2. - A las raíces espinales correspondientes a los segmentos lumbares, sacros y coccígeos que corren verticalmente bajo el cono medular se les denomina cauda equina por su notable parecido a una "cola de caballo". - Una fina banda de tejido conectivo, el filum terminal, avanza en medio de la cauda equina hasta unirse al periostio del dorso del cóccix. El filum terminal es una prolongación de la piamadre que tiene la función de fijar el extremo inferior la médula espinal. Está constituido por piamadre y tejido glial. - Bajo el cono medular y hasta la terminación del saco dural en el borde inferior de S2, el espacio subaracnoideo sólo contiene la cauda equina y el filum terminal flotando en LCE Por tal razón, esta es la zona (debajo de L2) con menor riesgo para efectuar una punción lumbar. Al hacerla más arriba, puede provocar una lesión medular, al puncionar la médula. - Al desprender las meninges que envuelven la médula espinal, se observan Fisuras (profundas) y surcos en la superficie medular: Fisura Mediana Ventral (F.M.V.): es muy profunda, contiene los Vasos Espinales  Anteriores (1 arteria y 2 venas). Surco Mediano Dorsal (S.M.D.): Es poco profundo y se continúa con un septo mediano dorsal. Junto a la Fisura Mediana Ventral dividen a la médula espinal en dos mitades relativamente simétricas. Surcos Ventrolaterales (S.V.L.): Se encuentran a ambos lados de la F.M.V. Las raicillas anteriores de los nervios espinales algunos autores hacen referencia a este Surco como el lugar por donde emergen los filamentos radiculares que van a constituir la raíz ventral de los nervios espinales Surcos Dorsolaterales: Se encuentran lateralmente al S.M.D.

Es el lugar por donde penetran las fibras (Filamentos Radiculares) que forman la raíz dorsal de los nervios espinales. - En la región cervical y en los primeros segmentos torácicos, aparece el Surco Intermedio Dorsal. Surco Intermedio Dorsal: Está entre el surco mediano dorsal y los dorsolaterales. Dividiendo el cordón posterior de sustancia blanca.

Estos surcos actúan como límites para los cordones medulares de sustancia blanca. Con propósitos descriptivos, se ha dividido cada mitad de la médula espinal en tres cordones, columnas o funículos de sustancia blanca, tomando como límites los diferentes surcos y fisuras: Cordón Anterior: Se ubica entre la fisura mediana ventral y el surco ventrolateral. Cordón Lateral: Se ubica entre los surcos ventrolateral y dorsolateral. Cordón Posterior: Se ubica entre el surco dorsolateral y el surco mediano dorsal. En la región cervical está subdividido por el surco intermedio dorsal en 2 fascículos, uno más cercano a la línea media (Grácil o delgado) y otro más lateral (Cuneiforme, por  su forma de cuña)   Al observar la Sustancia Gris, podemos observar que no es igual a lo largo de la médula. La cantidad de sustancia gris presente en los diferentes niveles medulares depende de la cantidad de músculos inervados por ese nivel. Por tal motivo, en los segmentos torácicos los cuernos ventrales son delgados y pequeños, mientras que en los segmentos cervicales inferiores y lumbosacros los cuernos ventrales son gruesos ya que contienen las neuronas motoras asociadas al plexo braquial y lumbosacro. En los vértices de los cuernos posteriores de estos últimos segmentos es posible observar un área de sustancia gris de apariencia transparente denominada sustancia gelatinosa, que también está presente en segmentos torácicos pero menos aparentes debido a su escasez.

SUSTANCIA GRIS EN LOS DIFERENTES NIVELES MEDULARES:  A nivel cervical, existe un cuerno ventral bastante aumentado, debido a la presencia de gran cantidad de neuronas motoras que controlan los músculos del miembro superior. En la parte lateral de la base del cuerno posterior por ejemplo de los segmentos cervicales superiores es difícil distinguir la sustancia gris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: esto es por la formación reticular, que se continúa superiormente como la formación reticular del tronco encefálico.   A nivel torácico tenemos un cuerno ventral pequeño y un cuerno dorsal bastante alargado, pero aparece un cuerno lateral, que se extiende de C8 a L2, que representa la Sustancia Gris Intermedia Lateral, donde en el embrión estaba el Surco Limitante, por lo que corresponde a una zona visceral,viscero-motriz, donde se ubica el cuerpo de la primera neurona simpática, cuyos axones salen por la raíz ventral de los nervios espinales.  A nivel lumbar vuelve a crecer el cuerno ventral, debido a que hay mayor número de neuronas motoras para el control del miembro inferior. A nivel sacro, también se mantiene este tamaño, pero con un gran tamaño del cuerno dorsal.   A nivel sacro, el cordón lateral tiene menor cantidad de fibras que a nivel cervical, debido a que la cantidad de fibras, conforme se va ascendiendo, va aumentando. En la zona sacra, a nivel de S2, S3 y S4, nos aparece también un cuerno lateral, que representa la presencia de neuronas parasimpática, es decir, allí se ubica el soma de la primera neurona parasimpática destinada al control de las vísceras de la excavación pélvica.

Es importante conocer la relación entre los segmentos medulares y las vértebras, especialmente para la localización de lesiones.  A los segmentos vertebrales de C1 a C3 les corresponde los segmentos medulares de C1 a C3, respectivamente.   A los segmentos vertebrales de C4 a C7 se les suma 1 y se obtiene el segmento medular correspondiente. Por ejemplo, a la vértebra C5 le corresponde el segmento medular C6.  A las vértebras T1 a T6 se les agrega 2 y se obtiene el segmento medular. Por ejemplo, a la vértebra T2 le corresponde el segmento medular T4.   A las vértebras T7 a T9 se les suma 3 y se obtiene el correspondiente segmento medular. Por ejemplo, a la vértebra T7 le corresponde el segmento medular T10.  A las vértebras T10 a T12 les corresponde los segmentos medulares desde L1 hasta L5.  A las vértebras L1 y borde superior de L2 les corresponde el segmento medular sacrococcígeo. Es importante conocer la relación entre los segmentos medulares y las vértebras, especialmente para la localización de lesiones.

RESUMEN TOPOGRAFÍA VERTEBRO MEDULAR: Vertebra Segmento C1 a C3 => C1 a C3 C4 a C7 => +1 T1 a T6 => +2 T7 a T9 => +3 T10 a T12 => L1 a L5 L1 a L2 => S1 a S5

ESTRUCTURA INTERNA: En un corte transversal se puede observar que la médula espinal consta de una región central, denominada sustancia gris, y una región periférica de aspecto blanquecino denominada sustancia blanca. La sustancia gris tiene la forma de una ³H´, en su parte media está el Canal Central de la Médula, el que fuera el Tubo Neural; por lo tanto, la sustancia gris que está paralela al canal central, se denomina Sustancia Gris Intermedia, la más cercana es la sustancia gris intermedia Central, y el resto es Sustancia Gris intermedia Lateral.

La sustancia gris posee 2 cuernos: los que se clasifican en Ventral y Dorsal. Cada cuerno anterior, topográficamente, tiene lo que se llama una Cabeza y una Base; y cada cuerno posterior tiene una Base, un Cuello y una Cabeza. Esto es muy importante para relacionarlo posteriormente con aspectos funcionales. La disposición tridimensional de los cuernos anteriores y posteriores conforma verdaderas columnas que recorren la médula espinal, constituyendo las columnas grises anterior y posterior. Los cuernos posteriores, funcionalmente son sensitivos, están formadas por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan por las raíces posteriores. Los cuernos anteriores, funcionalmente son sómatomotores, están constituidas por  neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. Las columnas grises anterior y posterior de cada lado se encuentran unidas por una banda transversal de sustancia gris: la comisura gris. Justo en medio de la comisura gris se encuentra un pequeño conducto, lleno de LCE, que recorre completamente a la médula espinal: llamado canal central de la médula espinal. Este conducto suele ser apenas visible o permanecer ocluido con el epitelio cilíndrico ciliado que lo recubre (epéndimo). Rostralmente, se continúa con el canal central de la mitad caudal del bulbo raquídeo para luego abrirse paso a la cavidad del cuarto ventrículo. En el extremo inferior de la médula espinal puede formar una dilatación, la que se prolonga hacia el filum terminal (ventrículo terminal). El canal central sirve de referencia para dividir la comisura gris en dos mitades en sentido anteroposterior: la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. Entre la comisura gris anterior y la fisura mediana anterior existe una banda transversal de sustancia blanca, que comunica ambos cordones anteriores: la comisura blanca anterior.

CITOARQUITECTURA DE LA SUSTANCIA GRIS: Si analizamos la citoarquitectura de la sustancia gris, observaremos neuronas de gran tamaño, y de tamaño pequeño, neuronas de axón largo y de axón corto, teniendo diferentes clasificaciones.

Cuerno Ventral: En el cuerno ventral se ubican principalmente neuronas motoras grandes (alfamotoneuronas), de forma estrellada y con axón largo (neuronas Golgi-1), las que pueden ser: - Radiculares porque sus axones van a formar parte de la raíz anterior  - Cordonales porque sus axones se introducirán en los cordones de sustancia blanca para asociar diferentes niveles de segmentos medulares, como también, formar parte de las grandes vías aferentes.  Además existen unas neuronas pequeñas (10 ± 20 um) llamadas gama -motoneuronas. Por otra parte hay otro tipo de neuronas de axón corto, ubicadas en la porción medial del cuerno ventral. Que se denominan las neuronas inhibitorias o de Renshaw. Las Células de Renshaw inhiben las alfa y gama motoneuronas

Sustancia Gris Intermedia (SGI): Está localizada entre los cuernos anterior y posterior. Contiene principalmente neuronas de asociación: - Intercalares o Internunciales (Golgi tipo II): Asocian o unen neuronas del cuerno dorsal con el cuerno ventral (del mismo lado). Se denominan también ajustadoras, debido a su capacidad de memoria (Son Moduladoras) - Comisurales: Conecta neuronas de cuernos de lados diferentes.

Cuerno Dorsal: Tiene mayoritariamente neuronas receptoras y neuronas que tienen axón corto. Influidas principalmente por impulsos que entran a la médula a través de las raíces posteriores, donde se encuentra ubicado el ganglio espinal, el cual tiene neuronas pseudomonopolares o en T. Las Neuronas Pseudomonopolares o células en T, tienen 2 prolongaciones, una de ellas va hacia la periferia, y la otra penetra por la raíz posterior. Su función es transportar el estímulo desde el receptor hacia el cuerno dorsal de la médula. Por todo lo anterior podemos decir que el cuerno dorsal corresponde a la zona sensitiva de la médula espinal y además, que estaría actuando como un filtro sensorial de estímulos, dejando pasar sólo a algunos a los niveles más altos, mientras que a otros los inhibe o anula. El cuerno dorsal desde el punto de vista didáctico se puede dividir en: - Cabeza: Es la zona más dorsal. Recibe principalmente estímulos exteroceptivos(derivados de estructuras derivadas del ectodermo como tacto, P°, T°)

- Cuello: Es la región intermedia. Recibe principalmente estímulos provenientes del aparato osteoarticular (propioceptivos) v derivados del mesodermo del embrión . - Base: Contiene neuronas que reciben principalmente estímulos interoceptivos, es decir, provenientes de las vísceras derivadas del endodermo.

Cuerno Lateral: Este cuerno los encontramos solamente en 2 zonas de la médula: En la región torácica (Desde C8 y llegando conmunmente hasta L1-L2) aparece este cuerno representando la sustancia gris intermedia lateral, que corresponde a una zona visceral donde se ubica el soma de la primera neurona simpática. En la región sacra (S2-S3-S4), el cuerno lateral, representa la ubicación del soma de la primera neurona parasimpática.

ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA GRIS: (NÚCLEOS) La sustancia gris de la médula espinal está formada por un conjunto de somas neuronales multipolares, neuroglias y vasos sanguíneos. Las neuroglias se encargan de formar una intrincada red que nutre y soporta a las células nerviosas. Existe un número considerable de agrupaciones celulares muy bien definidas:

Núcleos de las Cuernos Ventrales: Sus neuronas tienen funciones motoras y sus axones forman parte de las raíces anteriores de la médula espinal. La mayoría de las neuronas de las columnas grises anteriores son multipolares, con grandes prolongaciones y abundantes cuerpos de Nissl. - Alfa motoneuronas: Sus axones eferentes alfa controlan las fibras musculares extrafusales, que tienen que ver con la contracción de los músculos estriados y con la movilización de segmentos corporales.  Además forman las raíces anteriores de los nervios espinales - Gamma motoneuronas: Sus axones eferentes gamma son las prolongaciones de las neuronas multipolares más pequeñas del cuerno aventral e inervan la parte interna del huso muscular (fibras intrafusales), controlando por tanto el tono muscular. Los núcleos del cuerno ventral los podemos dividir en Dorsales y Ventrales: - N. Dorsales: controlan los músculos flexores - N. Ventrales: controlan los músculos extensores  A su vez, los grupos celulares se pueden dividir en: - Grupos mediales: Inervan la musculatura axial. - Grupos laterales: Inervan los músculos del esqueleto apendicular. Esto explica la prominencia del cuerno ventral en los segmentos que originan los plexos braquial y lumbosacro. Los grupos celulares que inervan la musculatura proximal de las extremidades se disponen medialmente,mientras los que inervan la musculatura distal están lateralmente.

Esta es la razón que explica la existencia de lesiones que producen parálisis de un grupo muscular sin afectar a otro. En resumen podemos decir que en la zona donde se presentan las intumescencias, encontramos 6 núcleos en el hasta Ventral de la Médula. En la zona situada entre las dos intumescencias (médula torácica) encontramos sólo dos núcleos: Núcleo motor ventrolateral: situado lateralmente, destinado a inervar los músculos laterales y ventrales del tronco Núcleo motor ventromedial: situado medialmente, de cuyas neuronas parten fibras destinadas a inervar los músculos dorsales del tronco. Entre estos grupos de núcleos mediales y laterales también es posible observar unos ³núcleos centrales´ que se intercalan entre los anteriores Grupo central: Es el más pequeño y se encuentra en algunos segmentos cervicales y en los lumbosacros. En los segmentos cervicales C3, C4 y C5 se encuentra el núcleo frénico que da la inervación del diafragma. En los cinco o seis segmentos cervicales superiores se forma el núcleo para la raíz espinal del nervio accesorio (XI), el cual proporciona la inervación a los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. Entre los segmentos L2 y primeros sacros se encuentra el núcleo lumbosacro, cuyos axones tienen una distribución aún no conocida. Núcleos de los Cuernos Dorsales: Tiene neuronas que reciben estímulos nerviosos que entran a la médula a través de las raíces posteriores. Por ejemplo, Aquí es posible observar una disposición de los núcleos en sentido más bien dorso ventral, dondese alinean los siguientes núcleos: 1. Núcleo marginal 2. Sustancia gelatinosa: Está formada de pequeñas neuronas Golgi tipo II distribuidas en una red neuroglial. Es sinaptada por neuronas que son amielínicas. Recibe estímulos exteroceptivos que vienen por las raíces posteriores, entre ellos, de dolor y temperatura (estímulos termolgésicos). Se ubica en la cercanía de los vértices de los cuernos posteriores a lo largo de la médula espinal, constituyendo un componente notable en C1 y C2 que se continúa hacia rostral con núcleo espinal del trigémino. Este núcleo recibe impulsos de la raíz sensitiva del nervio trigémino. 3. Núcleo Propio: Se ubica más ventral que la sustancia gelatinosa. Este núcleo recibe también estímulos exteroceptivos 4. Núcleo Dorsal o Torácico: También se denomina núcleo dorsal o Columna de Clark. Se ubica en la porción medial de la base del cuerno posterior desde el segmento medular C8 hasta L3 o L4. Este núcleo recibe estímulos propioceptivos desde los husos musculares y tendinosos.

5.

Núcleos comisurales: Están formados por pequeñas neuronas que se encuentran ubicadas lateralmente al núcleo torácico. Están presentes desde los segmentos torácicos hasta el segmento L3, conformando el cuerno lateral de la médula espinal. Se relacionan con la recepción de información visceral aferente que llega por las raíces posteriores. Desde estos núcleos salen axones que acompañan a las fibras de las neuronassomatomotoras, que constituyen la raíz anterior de la médula espinal. LÁMINAS DE REXED: En 1952 Rexed investigó en médula espinal de gato la disposición de las neuronas en la sustancia gris y determinó que ésta se agrupa en 10 láminas, que históricamente se conocen como las láminas de Rexed.

Determinó que las láminas I, II, III y IV eran la Lámina Marginal y que funcionaban formando una unidad funcional encargada de recibir sensibilidad Exteroceptiva, es decir, sensibilidad al dolor, temperatura, tacto y presión, que provenían principalmente de las estructuras derivadas del ectodermo. La zona del cuello del cuerno dorsal, corresponde a las láminas V y VI, la asoció con la recepción de la sensibilidad propioceptiva, es decir, recibe la sensibilidad de estructuras derivadas del Mesoderma (huesos, músculos, articulaciones, ligamentos), información relacionada con posición, movimiento, equilibrio, etc. La lámina VII, que corresponde a la base del cuerno dorsal, se descubrió que tenía conexiones con el cerebelo y con el mesencéfalo. Y la zona de la sustancia gris intermedia, que está en relación con el canal central de la médula, está encargada de la sensibilidad interoceptiva. Todas las láminas relacionadas con el cuerno ventral, específicamente la lámina IX que se repite en 3 zonas, se relaciona con la actividad motora.

ESTRUCTURA DE LA SUSTANCIA BLANCA: La sustancia blanca de la médula espinal está compuesta por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. En un corte transversal se observa su disposición alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporción de fibras mielínicas que corren longitudinalmente, aunque también existe cierta cantidad de fibras amielínicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre sí, y la médula espinal con el encéfalo. Las fibras de las raíces posteriores que llegan hasta el cuerno posterior presentan diferentes morfologías según el estímulo que ellas transmitan: - Fibras Exteroceptivas: Transmiten aferencias exteroceptivas. Son de pequeño calibre y poco mielínicas. - Fibras Propioceptivas: Son más gruesas y mielinizadas. Las fibras de la raíz posterior toman contacto con las neuronas del cuerno anterior  directamente o a través de interneuronas cuyos somas se encuentran en el cuerno posterior. Los axones de las interneuronas cruzan por la comisura blanca anterior y por la comisura gris para sinaptar con las motoneuronas del lado opuesto (base de los reflejos segmentarios cruzados). En la médula espinal existen tres niveles fundamentales de organización: - Segmentaria, base de las actividades reflejas segmentarias representadas en el arco reflejo. - Intersegmentaria, que enlaza los mecanismos segmentarios - Suprasegmentaria, por la cual las actividades medulares son coordinadas por los centros Encefálicos superiores. La Sustancia blanca medular está formada por 3 cordones que se nombran según su localización: - Cordón Anterior: Se ubica entre la fisura mediana ventral y surcos ventrolaterales. Posee tractos motores que también controlan movimientos asociados a los voluntarios. - Cordón Lateral: Se ubica entre surcos ventrolaterales y dorsolaterales. Contiene fascículos relacionados con los movimientos voluntarios, tracto corticoespinallateral (de la médula) así como fascículos relacionados con la sensibilidad. - Cordón Posterior: Se ubica entre surco mediano dorsal y surcos dorsolaterales.

En la región cervical y torácica alta, gracias a la presencia del surco intermedio dorsal, queda subdividido en dos fascículos o tractos: Fascículo Grácil (medial) y Fascículo Cuneiforme (lateral), los cuales contienen fibras ascendentes pertenecientes al tacto epicrítico, propiocepciónconciente y sensibilidad vibratoria. Los cordones posteriores están totalmente separados por el tabique mediano posterior, que va desde el surco mediano posterior hasta la comisura gris posterior.

LESIONES MEDULARES: MOTONEURONA INFERIOR Las motoneuronas inferiores son las que se encuentran en los núcleos motores de los nervios craneanos (p. ej. núcleo motor del V par) y las neuronas del cuerno ventral de la médula. La unidad motora incluye la motoneurona, su axón, el músculo inervado, la fibra sensitiva desde los receptores de estiramiento del músculo y los tendones, y el proceso central sensitivo que hace feed back sobre la motoneurona. La integridad de cada uno de estos componentes de la unidad motora es necesaria para mantener el arco reflejo. La motoneurona inferior es la vía final por la cual ocurre la actividad motora refleja. Si esta motoneurona es dañada se pierde el reflejo. Lesión de motoneurona inferior (parálisis nuclear e infranuclear): Las lesiones detectables de la motoneurona inferior están limitadas a las localizaciones donde los reflejos pueden ser testeados; es decir, los nervios craneanos y los plexos pectoral y pelviano. Una lesión que altere la función de una motoneurona inferior sólo será detectable si dicha motoneurona inerva un reflejo posible de ser testeado. La lesión afecta la vía motora periférica (núcleos de nervios craneanos, cuernos medulares anteriores, raíces nerviosas motoras, nervio periférico, placa neuromuscular, fibra muscular). Se manifiesta por compromiso de grupos musculares aislados, hipotonía, hiporreflexiatendinomuscular, respuesta plantar flexora. El trofismo muscular se compromete rápidamente, se presenta fasciculación muscular y se encuentran reacciones eléctricas musculares anormales (denervación). Se puede deber a traumatismos sobre la médula espinal o los troncos nerviosos, polineurorradiculopatías, procesos infecciosos (poliomielitis), anomalías de la unión craneocervical, lesiones compresivas (tumores, siringomielia) y procesos degenerativos (esclerosis lateral amiotrófica, esclerosis múltiple).

MOTONEURONA SUPERIOR Las motoneuronas superiores son vías motoras que transmiten información desde otras partes del sistema nervioso central hacia la motoneurona inferior. Las motoneuronas superiores regulan la actividad de las motoneuronas inferiores, integrando la información para que las motoneuronas inferiores actúen de una u otra manera.

Mientras que ciertas motoneuronas superiores facilitan la actividad de las motoneuronas inferiores, la mayorparte de las superiores son inhibitorias de las inferiores. Así, las lesiones de las motoneuronas superioresgeneralmente desinhiben a las motoneuronas inferiores, con el consiguiente aumento en la actividad refleja. Las motoneuronas superiores reciben información de numerosas fuentes incluyendo las vías sensitivas ascendentes. Estos insumos de información proveen de feedback a las motoneuronas superiores que alteran en consecuencia su regulación sobre las motoneuronas inferiores. Desde un punto de vista práctico, las motoneuronas superiores representan el control cortical y cerebelar de la conducta motora por medio de la modulación de las vías motoras dentro del sistema nervioso central. Como tales, son una especie de neuronas internunciales que están alojadas dentro del sistema nervioso central y se dedican a modificar la actividad de las motoneuronas inferiores. Las motoneuronas inferiores pueden ser concebidas como la maquinaria para la producción de los reflejos, y las motoneuronas superiores como la causa de dicha conducta motora. Dado que las motoneuronas superiores (o sus insumos de información) descienden a lo largo de todo el eje neural, cualquier lesión del sistema nervioso resulta en una lesión de la motoneurona superior, en la zona caudal a la referida lesión.

LESIÓN DE MOTONEURONA SUPERIOR (Parálisissupranuclear): La disrupción de una motoneurona superior o de su vía sensitiva puede detectarse estudiando los efectos sobre las motoneuronas inferiores que se encuentren caudales a la referida lesión. A esta disrupción se la conoce comúnmente como "signos de la vía larga". La lesión compromete la vía motora central (corteza cerebral, haces corticoespinales y subcorticales, vías de asociación entre corteza y tallo cerebral) por compromiso polimuscular, hipertonía y rigidez "en navaja", hiperreflexiatendinomuscular, reflejos cutáneos disminuidos o ausentes, respuesta plantar extensora (signo de Babinsky). El trofismo muscular está poco comprometido, no hay fasciculaciones musculares y las reacciones eléctricas musculares son normales. Generalmente es secundario a alteraciones vasculares (procesos isquémicos o hemorrágicos), trauma y lesiones que causen efecto compresivo sobre el tejido nervioso (hematomas, colecciones endocraneanas, hidrocefalia, neoplasias).

MENINGES ESPINALES La médula espinal, al igual que el encéfalo, está envuelta por las meninges: duramadre, aracnoides y piamadre.

Duramadre: - Es la meninge más externa.

- Es una membrana fuerte, densa y fibrosa que envuelve la médula espinal y la cauda equina. - Tiene un color blanco nacarado. - Se continúa a través del foramen magnum con la duramadre que recubre el encéfalo. - En la parte inferior de la M.E., forma el fondo de saco dural que se extiende hasta S2. Bajo esta vértebra sacra, la duramadre se continúa rodeando al filum terminal y su unión forma el ligamento coccígeo que se inserta en el cóccix. - Se continúa en los forámenes intervertebrales, rodeando a los nervios espinales, continuándose a su vez con el epineuro. - Está separada de las paredes del canal vertebral por el espacio epidural. Espacio Epidural: (también llamado espacio extradural o peridural). - Este espacio es ocupado por tejido conjuntivo laxo, grasa peridural y por el plexo venoso vertebral interno. - Existe sólo en el canal vertebral, en el cráneo no. - Protege a la médula de posibles daños producto de los movimientos de la columna. - Este plexo tiene comunicación directa con los senos durales del cráneo, por lo tanto puede ser una vía de diseminación de infecciones, émbolos o células cancerosas desde la pelvis hacia el cerebro. - El espacio peridural es de enorme importancia en clínica, ya que bajo L2 se pueden depositar anestésicos locales (anestesia epidural) que permiten intervenciones quirúrgicas, en general, bajo el ombligo. Es muy usada la anestesia regional sobre todo en el ámbito obstétrico. También se puede extraer líquido cerebroespinal con fines analíticos o para medir presión. Aracnoides: - Es una membrana delgada e impermeable que recubre totalmente la médula espinal. - Se ubica entre la piamadre, más profunda, y la duramadre, más superficial. - Envía prolongaciones en forma de tela de araña hacia la siguiente capa (Piamadre), constituyendo el espacio subaracnoideo, por el cual circula el líquido cerebroespinal, que rodea a la médula en toda su extensión, y tiene comunicación con el encéfalo. - Se encuentra separada de la duramadre sólo por un líquido que permite su desplazamiento. El espacio entre ellas es llamado, el cual es virtual. Espacio subdural: Este espacio es un espacio virtual, sólo presenta una pequeña cantidad de LCE, que permite el deslizamiento entre la duramadre y la aracnoides. Es importante en el cerebro cuando por traumatismos craneanos puede haber ruptura de las arterias meníngeas que circulan por el lugar (formándose así los llamados hematomas subdurales, que comprometen de forma importante la salud del paciente). Espacio Subaracnoideo: Este espacio es real, rodea todo el encéfalo y prosigue inferiormente, a través del foramen magnum hasta el borde inferior de S2, en donde la duramadre y la aracnoides se fusionan con el filumterminale, no dejando espacio alguno. Su importancia radica en que contiene el líquido cerebroespinal. El espacio subaracnoideo es atravesado por finas trabéculas aracnoideas que se unen a la piamadre. Piamadre:

- Es una capa única y delgada, de carácter vascular, que se adosa íntimamente a la médula espinal (Se introduce en todas las fisuras y surcos). - Se puede dividir en dos capas: La más externa o Epipia, que está en contacto con el líquido cerebroespinal, siendo la más importante, por circular en ella los vasos sobre la M.E.; y La más interna que está adosada a la médula. - La piamadre envía prolongaciones hacia la duramadre en forma de dientes de sierra llamadas ligamentos dentados. Ligamentos Dentados: Se ubican desde el foramen magno a L1. Por las caras laterales de la médula, a igual distancia entre las raíces posteriores y anteriores de los nervios espinales, éstas 21 extensiones membranosas puntiformes de la piamadre, van a insertarse firmemente a la cara interna de la duramadre y aracnoides. Son utilizados como puntos de referencia para procedimientos quirúrgicos. Facilitan la suspensión de la médula espinal justo en medio del saco dural. En tal función también participan: - la continuidad con el tronco encefálico - la presión ejercida por el LCR - el filum terminal.

³Universidad de la Frontera Temuco-Chile´ Dr. Fernando Matamala Vargas

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