Apuntes de Neurofisiologia Seminario 6a

 

APUNTES DE NEUROFISIOLOGIA Seminario 6a: “Sistema auditivo”     

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 SONIDO (definición y propiedades)  OIDO  Transducción sensorial de la audición  Codificación de la intensidad de un sonido  Características de la membrana basilar  Procesado de la información sobre el tipo y localización de la fuente sonora  Corteza auditiva  Resumen de vía auditiva  Test de audición (RINNE Y WEBER)

 

SONIDO: consiste en condensaciones y rarefacciones oscilatorias del aire (aumento y disminución de la presión) La transmisión de una onda de presión (energía mecánica) a través de un medio elástico (aire) no implica que haya desplazamiento de las moléculas. Cada molécula ejecuta al ser alcanza por la onda de presión, un movimiento oscilatorio armónico alrededor de su punto de equilibrio en reposo, sin desplazamiento neto. Lo que se propaga es la energía mecánica, que pasa de molécula a molécula. Esta onda de presión está determinada por ciertas propiedades:

 Periodo Periodo:: el tiempo necesario para que una molécula pase dos veces en su movimiento oscilatorio por el mismo punto en el mismo sentido.

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 Frecuencia Frecuencia:: es el número de oscilaciones dobles completas (ciclos) en la unidad de tiempo.

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  Altura (tono): Altura (tono): Está determinado por la frecuencia de vibración. Su unidad es el Hertz (Hz) o ciclos/segundos. c iclos/segundos. Para el oído humano, el rango es de 20 Hz (tonos graves) hasta 15000 Hz (tonos agudos). Entre ambos extremos, existe un espectro de frecuencias dividido en 7 tonos puros (do-re-mi-fa-sol-la-si)

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 Intensidad : cantidad de energía que tiene un sonido. Disminuye en forma proporcional al cuadrado de la distancia de la fuente de emisión. Se mide en decibeles (dB): escala logarítmica relativa a un sonido de referencia de 1000 Hz que permite determinar el umbral auditivo, que es la mínima intensidad de un sonido necesario para ser percibido. Este valor no es fijo sino que varía dependiendo de la frecuencia del sonido. 

Intensidad en dB = 10 x log (intensidad) (umbral) En la práctica lo que se mide es la presión sonora cuya relación con la intensidad es: intensidad = presión2 Intensidad en dB = 20 20  x log (presión presión)) (umbral)

El rango de intensidades de sonido para el oído humano es de 120 dB, es decir sonidos más intensosSonidos percibidos sin incomodidad. Este valorpueden es un 1millon veces la intensidad del umbral. persistentes de más de 120dB dañar de la cóclea.

 

Timbre:: un sonido puro, es decir un tono puro, es difícil de encontrar. Generalmente esta  Timbre

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acompañado de otras cuya frecuencia es múltiple o submúltiplo de la “frecuencia fundamental”. Estas ondas se conocen como armónicas y son las q ue determinan el timbre

de un sonido. La presencia de armónicas es lo que nos permite diferenciar dos sonidos de igual frecuencia (altura) e intensidad, producidos por dos instrumentos musicales distintos.

OIDO Divido enEXTERNO: 3 partes: : EXTERNO   OIDO -  Pabellón auricular -  Conducto auditivo externo Su función es la de actuar como resonador. Recoge la energía auditiva (presión sonora) y la concentra en la membrana timpánica. MEDIO:   OIDO MEDIO:

-  Membrana timpánica -  Martillo -  Yunque -  Estribo Su función es la de amplificar el sonido de modo que la energía sonora compuesta de ondas de al aire pueda transmitirse en forma satisfactoria medio líquido de la cóclea. Esta comunicado con la rinofaringe por la Trompa de Eustaquio con el fin fin de igualar las presiones del oído medio con la atmosférica. Refuerza la presión sonora unas 200 veces. Ese refuerzo se logra, en parte, por concentrar la presión de la membrana timpánica en la ventana oval, de diámetro mucho menor. INTERNO:   OÍDO INTERNO: Formada por el espiral coclear constituido por 2 vueltas y media alrededor del modiolo o eje. Tiene 3 compartimientos: -  Rampa timpánica (externa): Separada del oído medio por la ventana redonda Se comunica con la rampa vestibular por un orificio: helicotrema  helicotrema  Contiene PERILINFA PERILINFA  

 

-  Rampa media: Separada de la rampa timpánica por la membrana basilar y basilar y Separada de la rampa vestibular por la membrana de Meissner. Meissner.  Contiene ENDOLINFA ENDOLINFA   -  Rampa vestibular (interna: )  )  Separada del oído medio por la ventana oval sobre el cual termina el estribo.  estribo.  Contiene PERILINFA PERILINFA  

HAY 3 FILAS DE CÉLULAS CILIADAS EXTERNAS Y 1 FILA DE CÉLULAS CILIADAS INTERNAS. El 95% de las fibras que componen el N.Auditivo provienen de las internas.

PERILINFA: Tiene composición semejante al LEC PERILINFA: ENDOLINFA:: difiere del LEC por poseer alta [K+] y pobre [Na+] ENDOLINFA El transporte electrogénico de K+ hacia la endolinfa produce una diferencia de potencial (potencial coclear) de +80mV en relación a la perilinfa. La endolinfa, que funciona como LEC para las células receptoras, difiere en 150mV del potencial intracelular de las células del órgano de Corti (-70mV) El sonido que atraviesa el C.A.E hace hace vibrar a la membrana timpánica. Esta vibración se transmite por medio de la cadena de huesecillos: martillo, yunque y estribo. Este último hace vibrar a la ventana oval (donde se apoya). La ventana oval está ubicada en la rampa vestibular. Cuando el estribo oscila, la vibración se propaga al líquido de la rampa vestibular, y hace vibrar a la rampa media y su piso: la membrana basilar, donde se encuentra el órgano de Corti. El objetivo final de los l os diferentes compartimientos cocleares es convertir las diferencias de presión entres las rampas vestibular y timpánica en vibraciones de regiones definidas de la membrana basilar. También existe conducción de sonido por vibración ósea. (Ver hipoacusias)

 

TRANSDUCCIÓN SENSORIAL DE LA AUDICIÓN Cada frecuencia específica produce la vibración de una determinada porción de la membrana basilar. Esta vibración produce un movimiento basculante en la membrana basilar que modifica la inclinación de las estereocilias de las células de Corti que se hallan sostenidas en la membrana tectorial. QUINOCILIO PROTEINA ELÁSTICA CANAL DE K+ 

RAMPA MEDIA: [K+] RAMPA TIMPANICA K+  

ESTEREOCILIOS

el movimiento de los estereocilios en dirección del quinocilio, produce la entrada de Na+ y K+ y produce DESPOLARIZACION de la célula ciliada interna. Los canales se abren por acción mecánica. El movimiento de los estereocilios tensa la proteína elástica (que mantiene en contacto los estereocilios con el quinocilio y los esterocilios entre si), provocando la apertura de dichos canales. Como consecuencia de la DESPOLARIZACIÓN DESPOLARIZACIÓN,, se produce la apertura de Canales de Ca2+ VD que genera la fusión de las membranas de las vesículas que contienen los Nt con la membrana plasmática y la consecuente liberación de los Nt (GLUTAMATO) Los canales de Ca2+ también generan la apertura de canales de K+ para que dicho ion vuelva a salir compensando sus concentraciones. Este proceso aumenta la frecuencia de descarga de PA en la fibra aferente.

el movimiento de los estereocilios en dirección opuesta al quinocilio, no produce despolarización. Esto se debe a que la proteína elástica no se tensa y no se abren los canales de K+. Por la tanto se produce una HIPERPOLARIZACION y HIPERPOLARIZACION  y no se genera la liberación de Nt. Por lo tanto, disminuye la descarga de PA en la fibra aferente.

FIBRA EFERENTE: EFERENTE: COLINÉRGICAS FIBRA AFERENTE: Los AFERENTE: Los axones forman el N.AUDITIVO N.AUDITIVO (VII  (VII PC) cuyos somas se encuentran en el ganglio espiral.

 

Codificación de la intensidad de un sonido Para un sonido con co n una determinada frecuencia, cuanto mayor sea su intensidad, mayor será la compresión y rarefacción del aire y por lo tanto, mayor la amplitud del movimiento oscilatorio. Esto produce un movimiento basculante de mayor amplitud de la m.basilar (olas grandes y altas) con una mayor despolarización seguida de una mayor hiperpolarización de una célula receptora que produce mayor liberación de Nt se seguida guida de una menor liberación. Esto ocasiona una mayor frecuencia de descarga de PA (mayor compresión) seguida de una menor frecuencia de descarga (mayor rarefacción) respectivamente en el cono axonal de la N. sensorial auditiva. Si la intensidad del sonido es menor, la compresión y rarefacción del aire es menor, por lo tanto el movimiento basculante también es menor (olas chicas y bajas). Esto ocasiona una menor despolarización e hiperpolarización con una menor frecuencia de PA. Las dimensiones de la membrana basilar cambian desde la base hasta el ápice:  APICE : en el vértice de la cóclea. Flexible y ancha Vibran con sonidos de baja frecuencia (graves)= frecuencia (graves)= 20 Hz BASE : cerca de la ventana oval Es estrecha y rígida Vibran con sonidos de alta frecuencia (agudos)= frecuencia (agudos)= 15000 Hz Entre ambas porciones extremas, las distintas frecuencias están codificadas tonotópicamente en regiones definidas de la membrana basilar. Un sonido compuesto por varias frecuencias hará vibrar simultáneamente a diversos puntos de la membrana basilar. A este fenómeno se lo denomina resonancia mecánica. El Vm de las células ciliadas La célula ciliada muestra m uestra oscilaciones espontaneas de Vm, permitiendo el fenómeno de resonancia eléctrica. 3 canales iónicos involucrados en los cambios de Vm:   Canal de Ca2+ VD   Canal de K+ activado por Ca2+   Canal lento de K+ Las oscilaciones espontaneas del Vm alrededor del valor v alor de reposo son ampliadas por la oscilación mecánica de la membrana basilar, siempre que esta ocurra en el lugar y rango adecuado de oscilación. Es decir, la célula ciliada actúa como un amplificador y optimiza la transducción de estímulos mecánicos en señales eléctricas. En la cóclea humana las células bipolares están ubicadas en el ganglio de Corti o espiral: el 90% inervan a las células ciliadas internas y el resto, a las externas. Hay unas 3.000 células ciliadas internas en cada cóclea que reciben en promedio unas 10 fibras por célula. Existe también una inervación eferente de las células c élulas ciliadas, proveniente de los TCI y de otras regiones en la vía auditiva, que a su vez están controladas por la corteza auditiva primaria. La inervación eferente induce la contracción de las células ciliares, y así modifica la longitud de las l as cilias y la ganancia del sistema. De esta manera se suprime la información auditiva irrelevante en un momento dado. Como las neuronas ganglionares establecen contacto con una sola célula ciliar, existe una frecuencia característica para cada fibra del N. auditivo. Ej: las fibras auditivas no pueden descargar a la alta frecuencia necesaria como para generar un PA por cada ciclo de onda sonora. Debido al periodo refractario del PA, la frecuencia máxima de descarga de las fibras está en el orden de los 500 Hz (500 PA P A por segundo).

 

Como el límite máximo de frecuencias audibles es 15.000 Hz, deben existir otros mecanismos de percepción que no sean la simple relación 1 onda sonora = 1 PA La cóclea utiliza no solo análisis de frecuencias sino también descodifica información sobre armónicos y amplitud. Procesado de la información sobre el tipo y localización de la fuente sonora El sistema auditivo contiene una gran cantidad de núcleos subcorticales Numerosas propiedades del sonido son extractadas en estos núcleos y existe un intenso procesamiento de información antes de llegar a la corteza, desencadenándose muchas veces respuestas subcorticales que no incluyen a la corteza auditiva. La información sobre las características de la fuente sonora es procesada en forma diferente a la información sobra su localización. Los núcleos subcorticales auditivos se agrupan ag rupan en 5 componentes fundamentales: 1)  1)  NÚCLEO COCLEAR 2)  2)  NÚCLEO OLIVAR SUPERIOR 3)  3)  NÚCLEOS DEL LEMNISCO LATERAL 4)  4)  TCI 5)  5)  CUERPO GENICULADO MEDIAL DEL TÁLAMO Las fibras que constituyen la prolongación central de las células ganglionares del ganglio espiral terminan en el NÚCLEO COCLEAR en la Pr. Este núcleo consta de 3 porciones a)  a)  Anteroventral b)  Dorsococlear c)  c)  Posteroventral Y está organizado tonotópicamente. La organización tonotópica del Núcleo Coclear es la base de la percepción y conducción de la información auditiva.

Existen 2 células principales con diferente patrón de descarga: Estrelladas: descargan de manera continua y dependiente de la frecuencia de sonido Boscosas: descargan solo al comienzo del sonido. La parte dorsal del N. Coclear como ambas partes de la Oliva Superior proyectan ipsi y contra lateralmente, tanto a los núcleos lemniscales como a los TCI. La función de la Oliva Superior es extraer información sobre la horizontalidad de la fuente sonora y se divide en 2 partes:   Porción medial Su función es la localización del sonido por la computación de las diferencias de tiempo de arribo de arribo de los estímulos a ambos oídos.   Porción lateral Su función también es la localización del sonido pero por las diferencias de intensidad   entre un oído y otro. 

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TCI son una estación de relevo de importancia en la vía auditiva y reciben proyección de ambos oídos. Proyectan al cuerpo geniculado medial. Este último a su vez proyecta a la circunvolución c ircunvolución temporal superior (áreas 41 y 42) o corteza auditiva primaria.

 

CORTEZA AUDITIVA En la corteza auditiva, la membrana basilar esta mapeada topográficamente en un conjunto de columnas de baja y alta frecuencia. Estos conjuntos de columnas se repiten varias veces para diferentes localizaciones de sonidos. Una columna particular representa un sonido de particular frecuencia y de localización contralateral. En la corteza cerebral hay varios mapas completos tonotópicos. Las zonas de la base de la cóclea se proyectan mas caudalmente que las del ápex en la corteza auditiva primaria Las proyecciones que entran y salen de las diferentes capas de las columnas cerebrales son semejantes a las descriptas para la corteza visual. La organización de la corteza auditiva es columnar, alternándose dos tipos de columnas:   De sumación: la respuesta biaural es mayor que la monoaural   De supresión: un oído es dominante. 

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Las columnas con conexiones interhemisféricas (callosas) de las columnas corticales auditivas se yuxtaponen con otras sin conexiones callosas Cuando se escucha música monoaural (no estéreo) uno oye diferentes frecuencias pero todas vienen de la misma localización, cerca del punto medio y todas activan un conjunto determinado de columnas. El escuchar con efecto estereofónico agrega la percepción de la localización (por diferencias de tiempo e intensidad). Por lo tanto, se activan múltiples conjuntos de columnas, dependiendo de la localización de los diferentes sonidos. Esto es importante para distinguir frecuencias similares que provienen de diferentes localizaciones. Las lesiones de la corteza cerebral no alteran la percepción del sonido en forma importante, pero si la localización del sonido s onido en el espacio.

Resumen de la vía auditiva Los axones que forman el nervio auditivo tienen su soma en el ganglio espiral  del  del órgano de Corti (1º neurona de la vía). Las dendritas proyectan hacia las células ciliadas internas; y los axones hacia el núcleo coclear , 2º neurona de la vía la cual también posee organización tonotópica. La 3º neurona es el complejo olivar superior ; cuya zona lateral se excita con la estimulación sonora homolateral y se inhibe con la estimulación sonora contralateral. El proceso de fusión biauricular tiene lugar por primera vez en la oliva superior, tercera neurona de la vía. La diferencia de intensidad (oliva superior lateral) y en el tiempo (oliva superior medial) de llegada del sonido en ambos oídos genera asimetrías que permiten ubicar una fuente sonora en el espacio. También hay un sistema eferente o reflejo; reflejo; que se conoce como sistema olivococlear. Al ser estimulado se ve una reducción en los potenciales de acción en el nervio auditivo; o sea que su función inhibitoria. Sus funciones son las de mejorar la detección de un daño sonido enmascarado por una es cortina de ruidos, pero principalmente, de proteger  por  por de un posible coclear  coclear  daños intensos, ejerciendo un control de entrada auditiva. Sus efectoras son las células ciliadas externas, que poseen actina y miosina; y que pueden contraerse. Al hacerlo, regulan la distancia d e la membrana basilar con al membrana tectoria, influyendo así en la mecánica coclear, y por lo tanto, en la transducción auditiva.

 

En la HIPOACUSIA DE CONDUCCIÓN : la vía aérea se hallará alterada (porque hay un “bloqueo” en oído externo o medio que no deja pasar el sonido) pero la vía ósea para el mismo oído será normal, ya que el sistema de transducción y la vía auditiva están indemnes (se “saltea” la

obstrucción). En la HIPOACUSIA la HIPOACUSIA NEUROSENSORIAL: NEUROSENSORIAL: ambas vías estarán alteradas (umbrales mayor a lo normal; necesita sonidos más fuertes para escuchar), ya que, llegue por donde llegue el sonido, al estar enfermo el sistema de transducción y/o la vía auditiva, no va a escucharlos

TEST DE RINNE  

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COMPARA LA AUDICION POR VIA AEREA CON LA AUDICION POR VIA OSEA Se hace vibrar el diapasón Se coloca el pie de este sobre la base de la apófisis mastoides, hasta que el paciente lo deje de oir (vía osea) Mientres aun vibre el diapasón, se colocan las ramas frente al C.A.E (vía aérea)

Resultados:

RINNE + :  Si el paciente lo escucha mejor por la vía aérea ((mas mas fuerte) RINNE - : Si el paciente lo escucha igual o mejor por vía osea En un paciente de audición normal es normal es Test de Rinne es +  +  En un oído con hipoacusia de conducción es conducción es Test de Rinne es -  -  En pacientes con hipoacusias neurosensoriales el neurosensoriales el Test de Rinne es +  +  TEST DE WEBER  

PERMITE COMPARAR LAS VIAS OSEAS DE AMBOS OIDOS. lo s casos de hipoacusias unilaterales o bila bilaterales terales asimétricas.   Es de utilidad en los -  Se hace vibrar el diapasón -  Se coloca el pie de este en la línea media de la cabeza, dorso nasal ofrente del paciente -  Se le pregunta al paciente donde escucha el sonido. Resultados:

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medio  WEBER NO LATERALIZA: LATERALIZA:  el paciente escucha el sonido al medio 

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WEBER LATERALIZA AL OD: El paciente escucha del OD

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WEBER LATERALIA AL OI: el paciente escucha del OI

AUDICION NORMAL o HIPOACUSIAS DEL MISMO ORIGEN Y SIMETRICAS HIPOACUSIAS DE CONDUCCION HIPOACUSIAS NEUROSENSORIAL

OIDO NORMAL NORMAL:: RINNE + WEBER NO LATERALIZA

TEST DE WEBER NO LATERALIZA

TEST DE WEBER LATERALIZA AL OIDO PEOR

TEST DE WEBER LATERALIZA AL OIDO MEJOR

HIPOACUSIA DE CONDUCCION   RINNE WEBER LATERALIZA AL OIDO PEOR