Apuntes Completos Histologia 2

Apuntes completos Histología

Histologia (Universidad de Extremadura)

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GAMETOS VEGETALES Y FECUNDACION Gametos vegetales

El conjunto de estambres forma el Androceo. El conjunto de los carpelos forma el Gineceo.

ANDROCEO

-

Estambre. Hay dos elementos: el filamento (soporte de estructura) y la antera. En la antera se localizan los gametofitos masculinos. Las anteras están formadas por 2 lóbulos, y cada lóbulo se denomina teca. Las tecas están  bien marcadas, marcadas, diferenciadas por el surco medial. Cada teca está subdividida por 2 lóbulos marcados por la presencia de una  pequeña hendidura hendidura denominada denominada fisura o estomiun (papel importante para la diseminación de los granos de polen), y cada lóbulo se denomina saco polínico (en el interior se encuentran los gametofitos). Saco polínico: está revestido por el tapete o tapetum (denso a microscopía electrónica, son muy activas). En el interior se encuentran los granos granos de polen. Al nivel de epidermis de la teca se denomina exotecio, y el nivel inmediatamente siguiente es el endotecio (papel esencial en la dehiscencia, la rotura de la antera); entre el endotecio y el tapete puede no aparecer ningún estrato de células, aparecer uno o incluso varios (si hay 1 o varios se denominan estratos intermedios).

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Grano de polen: se encuentran en el interior del saco polínico. Está delimitado por una doble cubierta (intina: interior y exina: exterior). La intina es una cubierta que delimita por completo al grano de polen, su estructura es exactamente la de una pared  primaria. La exina no no es una cubierta cubierta continua, sino sino que se interrumpe en un punto dejando un agujero denominado opérculo (importancia en la formación del tubo polínico); la exina está compuesta por primexina (pared primaria) y esporopolenina (ésteres de carotenoides y polímeros de carotenoides oxidados). La esporopolenina es heredada por el tapete o tapetum, mientras que la exina está formada a partir del grano de polen (dibujo de estructura de exina en diapositiva 8) Dentro del grano aparece el citoplasma, orgánulos, y lo importante: un núcleo vegetativo (controla el metabolismo del grano de polen) y una célula generativa (célula haploide, con un núcleo heterocromático, orgánulos y pared celular; es un gameto y es el que participa en la fecundación) (diap.9). (Diap.10). Si existen 2 células generativas, ambas se pueden considerar gametos PERO solo una de ellas se unirá a la ovocélula. No se puede considerar un grano de polen definitivo, depende de la especie (en algunas sí y en otras no).

(Diap.11). En la dehiscencia de la antera tiene importancia el estrato de células que está formado por el endotecio. Son unas células relativamente grandes comparadas con las que se encuentran alrededor. En el fondo de la fisura (estomiun), las paredes son muy frágiles (es por donde se romperá la antera). La antera se rompe gracias a las células del endotecio.

Endotecio: son células parenquimáticas (principalmente formada  por paredes primarias), primarias), cilíndricas y las paredes primarias poseen poseen unos engrosamientos longitudinales, longitudinales, los cuales confluyen hacia el centro de la  pared transversal transversal interna, y esto esto sin que exista engrosamiento engrosamiento en la pared transversal externa (dibujo diap.12 y 13). Estas Estas células son asimétricas, asimétricas, se dilatan y comprimen por la pared transversal externa pero no por la interna. Están condicionadas a la presencia del agua (si sale agua, la célula cede a nivel de pared transversal externa, de manera que tira de las células de la epidermis y provoca la rotura de la antera)

Los granos de polen alcanzan el gineceo (normalmente de otra flor de otra planta)

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GINECEO

Cuando hay un solo carpelo, posee un aspecto lobulado e indica cuantos carpelos se han fusionado; o pueden haber varios. El gameto femenino se encuentra en el ovario (diap.17). En esta diapositiva aparecen 3 carpelos fusionados, y en cada uno de ellos se encuentran los rudimentos seminales, unidos a las paredes del ovario (placenta) por el funículo. ESQUEMA DIAP.18: IMPORTANTE La nucela está llena de células y su función es nutrir al saco embrionario. El saco embrionario está cerca de la abertura que dejan los tegumentos, denominado micrópilo (facilita el acceso al saco embrionario) (desde la diap.18 hasta la 20 indica las  posiciones relativas).

Saco embrionario . Es una estructura pluricelular, por lo que es un gametofito femenino (todos sus núcleos son haploides). Contiene 3 células en un extremo, otras 3 en el otro y 2 núcleos haploides polares; también posee citoplasma y está delimitado por  pared celular. Tres células de un extremo son conocidas como las células antípodas; en el otro extremo se encuentra la oosfera (gameto femenino) acompañada a cada lado de una célula sinérgida (son haploides, con sus citoplasmas y orgánulos y pared celular), y en este extremo está el aparato filiforme (pliegues de la célula acompañados de la pared celular de la oosfera y de las células sinérgidas), el cual tiene importancia en favorecer el contacto entre el grano de polen y la oosfera.

FECUNDACIÓN (Diapositiva 22) Por un lado, el grano de polen; por otro lado, la oosfera cubierta por varias capas. El grano de polen tiene que depositarse en el estigma. El estigma posee unas estructuras, denominadas tricomas, que son células epidérmicas que sobresalen por la superficie (diap.22), los tricomas pueden ser unicelulares o pluricelulares. El tricoma es capaz de reconocer el grano de polen que es de su misma especie. Solamente cuando el grano de  polen es el correcto, se formará el tubo polínico (diap.23). La cubierta del grano de polen se rompe por el opérculo por digestión enzimática (los orgánulos y el núcleo vegetativo se colocan cercano a él para romperlo). En el extremo del tubo polínico se encuentra el núcleo vegetativo y vesículas de secreción que se encargan de hacer crecer el tubo, justo detrás se encuentran las células generativas y tras éstas queda una gran vacuola.

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Si el grano de polen solo posee una célula vegetativa, en el tubo polínico se dividirá por mitosis y obtendremos 2 células vegetativas. Es condición NECESARIA que haya 2 (si ya existían 2 células vegetativas antes, no hará falta que se dividan en el tubo polínico). El tubo polínico puede entrar por el micrópilo, y se denomina fecundación porogámica; aunque hay veces que el tubo polínico entra por el funículo y da la vuelta hasta el micrópilo y fecunda la oosfera, entonces se denomina fecundación calazogámica.

(Diap.27). Lo primero que ocurre es que se fusionan los 2 núcleos polares y se forma un núcleo diploide (núcleo endosperma secundario) (diap.28). (diap.29). El tubo polínico llega a la pared, se funde con ella y se mezcla el citoplasma de una célula sinérgida con el del tubo polínico. Ocurre porque las paredes del tubo  polínico y el de la sinérgida son digeridas para poder fusionarse al entrar en contacto (diap.30). El núcleo del tubo polínico se fusiona con el de la sinérgida y se forma un núcleo diploide (diap.32). Una de las células generativas (gameto masculino), se funde con la oosfera (se digieren las paredes y se fusionan) y su núcleo se funde con el de la oosfera; mientras que la otra sale de la sinérgida hacia el núcleo diploide y se forma uno triploide (núcleo endosperma secundario). A este tipo de fecundación se la conoce como DOBLE FECUNDACIÓN). Tras esto, se eliminan las sinérgidas, los núcleos no necesarios y el tubo polínico. Por tanto, tenemos un zigoto (2n) y un núcleo del endosperma (3n) dentro de la nucela.

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EMBRIOGÉNESIS Y FORMACIÓN DE LA PLÁNTULA

Zigoto (2n)EmbriónPlántula El desarrollo embrionario en Ar abi dopsis thali ana (planta que se usa en investigación, debido a su capacidad de generación rápida y su alta tasa de mutación).

El estudio detallado de la embriogénesis es importante, ya que la manipulación de cualquiera de las células de una población repercutirá en la planta adulta A partir de un zigoto 2n pasa a un estadio embrionario y se forma la etapa “globular”

1.El zigoto se encuentra en el centro. Migrará a un polo y allí comenzará la mitosis asimétrica y transversal, originándose 2 células de distinto tamaño. La célula más  pequeña dará lugar a la mayor parte del embrión, y la célula mayor dará lugar a la mayor parte del suspensor y a algunas partes importantes del embrión. La célula mayor se divide varias veces y dará una columna de células. La más cercana al embrión se denomina hipófisis (la cuál formará células importantes para el embrión) La célula pequeña se divide en un plano de división perpendicular al anterior y, como consecuencia, obtenemos 2 células contiguas (contribuye a la forma globular). 2.Las células del extremo del embrión se vuelven a dividir y obtenemos un embrión de 4 células (2 células en un plano y las otras 2 en el opuesto) 3.El embrión de 4 células se vuelve a dividir por mitosis y aparece el embrión de 8 células. Aunque las 8 células sean semejantes, darán lugar a diferentes partes de la  planta (las 4 células de la base darán lugar a la raíz y las 4 superiores a la parte aérea). 4.Cada una de las células embrionarias aumentan de tamaño y, posteriormente, se dividen. Las células resultantes son necesariamente diferentes, pues una de ellas va a quedar hacia el exterior y la otra hacia el interior de la estructura (ya se ve en la

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siguiente división, cuando la exterior se divide transversalmente y la interior longitudinalmente). Esquema “”El grupo de células superficiales siempre sufren el mismo tipo de división (transversal); sin embrago, las células del grupo más interno, sufren distinta división. La ventaja de la mitosis y de la colocación indica su origen embrionario. Si se alterase alguna de las células, repercutiría en alguna  parte de la estructura final, pero no en todo el ciclo o el ser (puede ser catastróficomutación dañina; o una célula puede incluso corregir la que ha sufrido el cambiado)”” esquema  _”Las células más externas darán lugar a la capa más externa: la

epidermis, mientras que las internas darán lugar a 2 zonas distintas: la más externa a la corteza y la endodermis, y la más interna a los cilindros vasculares (xilema y floema)”_   NOTA: EL ESQUEMA ES MUY PROBABLE QUE ENTREPASAR A LIMPIO 5.Las células comienzan a dividirse (16 células) de manera que comienza a especializarse y dar lugar a tejidos de revestimiento 5.1- Desarrollo de la Hipófisis: se divide de manera transversal y da 2 células. La más próxima al suspensor se divide de manera perpendicular al plano anterior y cada una se divide de nuevo transversalmente (tanto las 2 nuevas como la que está más cerca del embrión), PERO las 4 células que  procedían de la célula que estaba más cercana al suspensor son DISTINTAS de las 2 que aparecen de la cercana al embrión y, por tanto, el destino es muy diferente. Las 2 superiores darán lugar a las “células iniciales” y se quedará n así, no se volverán a dividir en todo el desarrollo; mientras que las 4 inferiores darán lugar a la cofia (continúan dividiéndose) (Hacer esquema) 6.-

Las células del embrión continúan dividiéndose.

REALIZAR DIBUJO DE LA FASE TRIANGULAR Y DESARROLLAR DE DONDE VIENE CADA CÉLULA

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A partir de una célula superior se formará el meristemo apical del brote (color morado de la imagen del principio)

FASE DEL CORAZÓN (realizar lo mismo que con el esquema de la fase triangular). CORAZÓN MEDIO: las células de la capa más externa, en la parte basal (las 2 más cercanas a la cofia) se dividen en un plano transversal, y servirá para dividir la cofia lateral (estas células) y la epidermis (las que no se dividen así) (Cofia central= la cofia originada de la hipófisis/ Cofia lateral= cofia originada de la capa más externa del embrión). CORAZÓN TARDÍO:

TORPEDO MEDIO: La endodermis y la corteza comienzan a dividirse de nuevo (hay una transición de una columna a 2 columnas: la corteza y endodermis de una columna serán el meristemo apical de la raíz; y las de 2 columnas serán el hipocótilo)

-----------------------------------------------------------------------------Cuando germina la semilla, lo primero que sale es la raíz seminal (originada a partir del meristemo apical de la raíz). Es importante que lo primero que se desarrolle sea la raíz,  para obtener nutrientes de la tierra. En una plántula (planta joven) tiene restos de semilla (la plántula está totalmente fuera), desde el extremo superior de la raíz aparece la parte aérea (hipocótilo) y los cotiledones. La plántula joven ya no posee los restos de semilla.

El meristemo apical del brote va a producir una cola aérea comprendida entre los cotiledones y las primeras hojas del brote (epicótilo). A partir de las primeras hojas originadas del epicótilo, se origina el tallo.  NOTA: las ramas son tallos, las hojas son hojas

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CONCEPTO DE MERISTEMO  Región de la planta con una morfología y unas estructuras bien definidas que  permanecen constantes a lo largo de la vida de la planta y cuyas células conservan  permanentemente su capacidad proliferativa siendo responsables del crecimiento en longitud y grosor de las plantas. Hay meristemos de raíz, de tallo… En el momento en que se corta el meristemo, deja de

crecer por esa parte Los meristemos producen continuamente nuevos tejidos que se interponen entre ellos mismos y los tejidos anteriormente producidos responsables (se encuentran siempre en los extremos), pueden crecer longitudinalmente (diap.15) o por grosor

Crecimiento en grosor (buscar imagen) (diap.17) (“cambium

------ Felógeno (buscar)).

CLASIFICACION DE LOS MERISTEMOS Atendiendo a su localización - Apicales. Extremos del eje longitudinal (crecimiento longitudinal) - Intercalares. Intercalados en el eje longitudinal (crecimiento longitudinal) - Laterales. Anillo a lo largo del eje longitudinal (crecimiento por grosor) Atendiendo al momento de aparición - Primarios. Proceden directamente del embrión. - Secundarios. Proceden de tejidos maduros.

TIPOS DE MERISTEMOS 1. 2. 3. 4. 5.

Meristemo apical de la raíz (seminal o lateral). Un meristemo apical primario Meristemo apical del tallo o brote. Un meristemo apical primario Meristemo intercalar. Meristemo intercalar primario. Cambium. Meristemo lateral, y puede ser primario o secundario Felógeno. Meristemo lateral secundario

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PLANOS DE DIVISIÓN . División anticlinal transversal. Una división en la que el plano de división es  perpendicular al eje longitudinal de la planta. Tras la división, aumenta el nº de células en la columna División anticlinal radial. El plano de división coincide con el radio. Como consecuencia, aumenta el nº de células en el mismo estrato. División periclinal. Es una división en donde el plano de división es tangente al eje longitudinal del órgano, es paralelo al eje longitudinal de la planta. Lo que realiza es aumentar el nº de estratos.

MERISTEMO DE LA RAÍZ (PRIMARIO APICAL) Procede directamente del embrión. Las células más jóvenes se encuentran en el extremo de la raíz. Este tipo de meristemos acaban en punta, cuando la raíz crece en el interior de la tierra, va describiendo un pequeño giro. Las células van formando columnas que confluyen en el extremo de la raíz (ápice) (las columnas siempre se disponen igual, van  paralelas) (fotos en la diap.26). CRECIMIENTO DE LA RAÍZ LONGITUDINAL Las columnas se conservan por divisiones anticlinales transversales A partir de una sola célula meristemática, se dividirá de manera transversal anticlinal. Tras la división, cada célula recuperará el tamaño original (aumentan de tamaño hasta que cada una es igual de grande que la madre). Esto consigue que la columna sea siempre recta y que vaya aumentando de tamaño. En el ápice de la raíz, las columnas confluyen, pero siguen siendo paralelas. Para que sigan siendo paralelas, lo que ocurre es que va disminuyendo el nº de columnas hacia la raíz (diap.16). El crecimiento de las columnas a partir del meristemo, y que siga habiendo una columna original de 1 célula, ocurre de manera que la célula más baja se divida de manera transversal anticlinal, la siguiente de manera anticlinal radial, y las superiores (ya son 2 columnas) de manera transversal anticlinal; así se consigue que haya siempre el mismo grupo de células en la parte apical y vaya aumentado por la parte superior.

El crecimi ento l ongitudi nal no es debido a la divi sión celul ar, es debido a la elongación celul ar

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CRECIMIENTO DE LA RAIZ EN GROSOR En el extremo apical, tenemos un solo estrato de células.

MERISTEMOS CERRADOS Y ABIERTOS La cofia o caliptra es una zona del extremo de la raíz que no es meristemático, sino madura, que protege el extremo del ápice. El tejido más superficial es una columna de células que rodea por completo el meristemo apical

o

o

Meristemos cerrados. Completamente separado, y la cofia queda individualizada de la raíz. Se ven los límites entre cofia y meristemo (izquierda) Meristemos abiertos. No hay una clara separación entre meristemo y cofia (derecha)

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CENTRO QUIESCENTE Clowes (el descubridor), realizó autorradiografías a plantas que desarrollasen raíces en medio líquido, y además añadió un isótopo radiactivo (un isótopo suave, Trimidina tritiada). Se supone que deben realizar todo el ciclo celular (fase G1, S, G2 y mitosis) y, cuando se una al DNA, se verán las células. Si se coloca una película fotográfica sobre ellas, la radiación deja una imagen. Clowes pensaba que, como siempre había división, no debería de verse las células del meristemo peri sí las de la cofia. Pero en la película final, a parte de la cofia, aparecía una zona en el extremo del meristemo; esto indica que hay una zona del meristemo QUE NO SE DIVIDE. 1º pensó que era porque no las dejaba reaccionar a la Timidina, pero cuanto más tiempo las dejaba, más se centraba la película de células que no se dividen. Por tanto, según Clowes, indicó que el centro quiescente es un conjunto de células que no se dividen (posteriormente se llamaron células iniciales) (se piensa que estas células son “de reserva”).

ESTO SOLO OCURRE EN EL MERISTEMO APICAL DE RAIZ.

CONCEPTOS IMPORTANTES Desde el punto de vista proliferativo, el meristemo es heterogéneo y asincrónico (nunca se dividen a la vez) Asincronía. Las divisiones no se realizan a la misma velocidad. (Buscar)

Heterogeneidad proliferativa. No se dividen al mismo tiempo (Buscar) La capacidad de las células aumenta hasta alcanzar un máximo, y después comienzan a disminuir la cantidad, hasta un extremo en que dejan de dividirse.

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ATENDIENDO A LA PARTE DE LA PLANTA A LA QUE DAN ORIGEN

Protodermis  Epidermis Meristemo fundamental  Corteza Procambium  Cilindro vascular Caliptrógeno  Cofia o caliptra

---------------------------------------Pleroma  Cilindro vascular Periblema  Corteza

Terminología antigua

Dermatógeno  Epidermis Caliptrógeno  Cofia o caliptra TEORIA HISTOGENICA  células iniciales dan lugar a un estrato de células especifico

CÉLULAS DE UN MERISTEMO Pequeñ as, con un citoplasma denso, vacuol as pequeñ as, núcleo volumi noso y eucr omáti co y par edes muy delgadas 

(concepto general). Este tipo de células se encuentran donde es más activa la  proliferación celular (3ª foto de la izquierda) Las células iniciales son con vacuolas grandes alrededor de un núcleo heterocromático (4ª foto de la izquierda)

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Las células, a medida que pierden capacidad  proliferativa, aumentan el tamaño de las vacuolas y el grosor de las paredes. En la parte final del meristemo, las paredes son las más gruesas del meristemo, el núcleo es mayor y hay 2 vacuolas que ocupan casi la totalidad de la célula.

Célula meristemática a microscopía electrónica.

DIFERENCIACIÓN Y MADURACIÓN La diferenciación celular es la adquisición por parte de la célula de caracteres que la distinguen de las células vecinas.  –  La diferenciación comienza en el meristemo, y  progresará hasta que se puedan distinguir todas las partes distintas de la planta (pr esentan ci toplasma oscuro, núcleo denso, vacuol as pequeñ as, par edes delgadas y pueden apar ecer mi tosis: defi ni ción general de cé lul a meri stemáti ca  ) – 

La maduración celular ocurre fuera del meristemo, es un proceso mediante el cual la célula adquiere las características que le permiten ser funcional.

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MERISTEMO APICAL DEL TALLO Embrión en fase torpedo (en la foto de T1, en el final de la foto la  parte morada)

Entre los cotiledones de una  plántula se encuentra el meristemo, aunque aún no está del todo formado. El meristemo da lugar al epicótilo y éste al tallo.

El meristemo apical lo encontramos en el extremo aéreo, protegido por hojas en desarrollo (primordios foliares). Los primordios foliares, cuanto más alejado del meristemo apical, más antiguo es (son diferentes al meristemo apical, pues dan lugar a las hojas). Los meristemos axilares dan lugar a las ramas. Las ramas son brote/tallo, por lo que es equivalente al meristemo apical del tallo.

El extremo apical es muy homogéneo. Existen vacuolas algo mayores que en el resto, y las células en las que están son las células iniciales, pero no son tan grandes como en la del tallo porque SÍ se dividen (no existe centro quiescente). En el tallo, las células se disponen en columna. La evolución de las células es semejante (arriba: máxima proliferación, abajo: menos  cuanto más abajo, mayor vacuola y núcleo más heterocromático, y paredes más gruesas/ cuanto más arriba, núcleo más denso, pobre en vacuola y pared muy delgada). Formará los mismos tejidos que en la raíz, para poder conectarse.

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POBLACIONES DE CÉLULAS Existen 2 zonas importantes: túnica (exterior) y cuerpo (interior).

La túnica: -

-

Puede estar constituida por una sola capa de células (todas las divisiones aquí son anticlinales radiales (en el extremo, pues es redondeado) o transversales (en la parte larga de la túnica, pues son columnas)) Puede ser uniestratificada (apical) y a medida que se baja, puede aumentar el número de estratos (por divisiones periclinales) Puede ser pluriestratificada en toda su superficie

El cuerpo: -

Hay todo tipo de divisiones: anticlinales radiales y transversales, y periclinales

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MODELOS PARA LA DIFERENCIACIÓN DE CÉLULAS Teoría de los histógenos de Hanstein: La túnica sería el dermatógeno con sus células iniciales. Otro estrato de células iniciales daría al periblema y otro distinto al sistema vascular

Modelo actual Las células iniciales más externas (túnica) darían lugar a la protodermis, las intermedias (la parte del cuerpo más próxima a la túnica) al meristemo fundamental y las más internas (cuerpo) al procambium (futuro sistemas vascular) (dibujo izquierda) En muchas plantas, no se ven 3 grupos de células iniciales, solo 2 (un grupo para la túnica y el otro para el cuerpo) (dibujo central) En el caso en el que no se pueda distinguir las células iniciales, las más externas darán lugar a la túnica y la más interna al cuerpo. La túnica daría lugar a la protodermis y  parte del meristemo fundamental; y en el cuerpo daría la parte que falta del meristemo fundamental (zona periférica) y el procambium (dibujo derecha) Hay otro modelo en el que la parte periférica del cuerpo da meristemo y procambium y la parte central dará solamente una parte del procambium (médula) (coger de base dibujo de la derecha).

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MERISTEMO INTERCALAR Es un cilindro de células meristemáticas que quedan intercaladas entre células maduras (ej: bambú) (por tanto, son células indiferenciadas). La organización del meristemo intercalar es la misma que la del apical.

CAMBIUM

Produce xilema secundario (hacia interior) y floema secundario (hacia exterior) Es un anillo, y puede originarse a partir del meristemo  primario (a partir de células embrionarias, procambium) o secundario (a partir de células parenquimáticas maduras) Por su función es de meristemo secundario El cambium son células aplanadas (2 o 3 estratos), con  paredes delgadas y núcleos eucromáticos. El aspecto  puede ser relativamente claro porque pueden presentar vacuolas (a pesar de ser meristemáticas) (explicada por corte transversal)

Funcionamiento (pregunta de examen) Son células en división continua, y se dividen  siempre periclinalmente. Una de las células  seguirá siendo cambium y la otra un derivado del cambium (si la que continúa dividiéndose es la de abajo, ésta será el cambium y la otra dará al floema mientras que si la que se divide es la  superior, la interna dará el xilema).  No hace falta que sea simétrica, puede producir más xilema o más floema (dependiendo de la necesidad y del tipo de planta).

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Las células del cambium están dispuestas de una forma radial. Este factor es bueno para identificar al cambium (diap.22). Las células que están entre xilema-cambium son células derivadas del cambium (xilema inmaduro). Ocurre lo mismo con las que están entre floema-cambium.

Células del cambium explicadas por corte tangencial (es un corte paralelo al eje longitudinal del órgano y tangente a la forma del órgano). Este tipo de corte nos permite observar el cambium de frente. Se pueden distinguir: -

Células fusiformes. Células largas, sus extremos terminan en punta (en plantas más evolucionadas, estas células son menores) Células radiales. Células muy cortas que tienden a agruparse en una estructura (radios). Pueden presentar una sola columna de células (uniseriados) o pueden formar varias columnas (multiseriados).

Atendiendo a la disposición de las células fusiformes y radiales puede haber 2 tipos de cambium: estratificados o fusiforme (pregunta de examen): Cambium estratificado. Sus células, en corte tangencial, presentan las células fusiformes formando estratos. (diap.25) Cambium fusiforme. Sus células, en corte tangencial, no forman estratos, se encuentran a distinta altura (diap.26)

(En superficie radial), presenta una forma semejante a la tangencial (diap.28)

Por tanto, las células del cambium son células prismáticas aplastadas que presentan una terminación en punta (las alargadas) y … (mirar diap.29)

Las células meristemáticas largas sufren divisiones radiales +/- por el centro (diap.31 y 32: desarrollar)

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FELÓGENO Es un meristemo que produce Felodermis hacia el interior y Suber hacia el exterior (implicada en el crecimiento en grosor). Es comúnmente conocido como la corteza del árbol. Por su localización es lateral, por su origen es meristemo secundario y por su función es meristemo secundario. El felógeno se origina a partir de células parenquimáticas maduras (meristemo 2ario)

FUNCIONAMIENTO. (Corte transversal). Se divide periclinalmente, recupera su tamaño. El felógeno es la única capa de células que se divide. Si la célula que continúa dividiéndose es la de abajo, la superior es suber, mientras que si la que continúa dividiéndose es la superior, es la interna la que deja de dividirse (la felodermis).

El felógeno consta de células delgadas. La felodermis posee aspecto parenquimático. Al dividirse periclinalmente, se disponen de manera radial. Cuando se llega a un estrato no radial, indica que este estrato era una corteza anterior; si en la parte superior encontramos células que no se disponen radialmente, son la antigua epidermis.

Primero suelen dividirse transversalmente (para dar células más cortas) y después  periclinalmente.

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PARÉNQUIMA El parénquima es un tejido homogéneo constituido por células vivas muy poco especializadas, especializadas, totipotentes y que pueden dividirse mitóticamente si la planta lo necesita y las condiciones son adecuadas. adecuadas. Se puede encontrar en cualquier órgano de la planta y su distribución es muy amplia y difusa (no se encuentra en un sitio siti o determinado).

Morfología Las células están situadas en secciones, poseen un aspecto muy poligonal, pero realmente son poliedros (es (es tridimensional y con muchas caras). Tiene Tiene formas muy variadas (cúbicas, prismáticas, o incluso irregulares (dependiendo de donde se corte, este tipo de células presentan distinta forma)). También tienen un tamaño muy variado.

Estructura. Generalmente tiene pared primaria, posee grandes vacuolas (aspecto claro), tiene núcleo (posición central y cercana a la pared), orgánulos citoplasmáticos e inclusiones paraplasmáticas (ergatoplasma: almacén). Comunicación intercelular entre ellas: poseen  plasmodesmos (http://es.wikipedia.org/wiki/Plasmodesmo )

Simplasto : conjunto de citoplasmas

comunicados mediante plasmodesmo (pregunta de examen) Campos de puntuaciones primarios: Conjunto de plasmodesmos que se encuentran todos en un mismo área (diap.19) (foto de la derecha).

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Orgánulos citoplasmáticos :

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Plastos. Leucoplastos (amiloplastos, eleoplastos, proteinoplastos) y cromoplastos (cloroplastos y cromoplastos)

Sustancias de almacén. Se puede encontrar en:

-

El citoplasma. Polisacáridos (Inulina), lípidos y grasas (aceites, ceras, terpenos…), proteínas, inclusiones miner ales (cristales), taninos y mucílagos. - Los plastos. Polisacáridos (almidón), lípidos y grasas (aceites y grasas) y  proteínas. Dependiendo Dependiendo de su composición hay amiloplastos, eleoplastos eleoplastos y  proteoplastos. - Las vacuolas. Lípidos y grasas, proteínas, inclusiones cristalinas, taninos y mucílagos. - La pared. Lípidos y grasas y mucílagos mucíl agos (este último importante, absorbe agua).

TIPOS PARENQUIMA Sección transversal a nivel del núcleo. Aparece el núcleo, y el resto de la célula es transparente (gran vacuola). Sección transversal en cualquier parte, pero no coincide con el núcleo. Es una célula transparente, solamente se ve la vacuola. Cuanto más larga es la célula, más difícil es encontrar el núcleo. Por eso, en cortes transversales puede haber poblaciones sin núcleo Sección transversal cercana a la pared.

Células parenquimáticas con gran vacuola

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ESPACIOS INTERCELULARES Espacio entre células pequeñas del parénquima. Los espacios intercelulares están interconectados los unos con los otros (un corte transversal de un nivel no refleja esto, sino que refleja una célula con muchas  paredes regulares). regulares).  El apoplasto es un compartimento extracelular constituido  por los espacios intercelulares, las paredes celulares y las células muertas y vacías (como la de los tubos xilemáticos)  (foto a microscopio electrónico 

ORIGEN Origen por esquizogénesis: por simple separación de las células. Origen por lisigénesis: una/varias células son digeridas y dejan en su lugar un espacio que se suma a los l os espacios intercelulares. (Los dos anteriores pueden darse a la vez)

CARACTERÍSTICAS CARACTERÍSTICAS DEL PARÉNQUIMA Pared fina, núcleo, grandes vacuolas, cloroplastos, espacios intercelulares. Si pide un esquema, es realizar un dibujo esquemático.

TIPOS PARÉNQUIMA (buscar fotos de microscopia electrónica) Según la disposición de las células: -

-

-

Parénquima con disposición inespecífica (diap.29) Parénquima en empalizada (diap.31). Son células cilíndricas (eje perpendicular a la superficie del órgano es mayor que cualquier otra dimensión de la célula). No es necesario que la célula sea con forma de prisma, puede tener t ener varias formas. Se disponen unas al lado de otras (puede haber 1 o varios estratos de células). Deja entre sus células espacios intercelulares, presentan muchos cloroplastos (color rojo). Parénquima lagunar o con foso. Hay células de forma bastante irregular que dejan entre sí espacios intercelulares muy aparentes (forma similar a una esponja). Aerénquima. Las células parenquimáticas forman tabiques que delimitan enormes espacios intercelulares (garantizan flotabilidad de tallos y hojas). Hay unas células en forma de estrella, que NO son células parenquimáticas (esclerénquima).

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Según el contenido de las células: -

Clorénquima. Parénquima con gran cantidad de cloroplastos (independientemente de cómo se coloquen las células). - De almacén. Sus células presentan grandes sustancias de almacén (lípidos,  proteínas…) (suelen tener forma inespecífica). - Acuíferos. Especializado en almacenar agua.

ORIGEN Y DIFERENCIACIÓN DEL PARÉNQUIMA Se puede originar a partir de meristemos primarios apicales o intercalares, del cambium y del felógeno. A partir del meristemo, las principales modificaciones que sufre una célula meristemática para dar una parenquimática son: aumento de longitud, aumento del espesor de la pared y aumento de vacuolización. En su caso, puede haber una redistribución de orgánulos, de almacenamiento de agua o de otras sustancias.

FUNCIÓN Al principio, se pensaba que era solamente tejido de relleno. Después, se vio que tenía muchas más funciones: sostén (ayuda a sostener, pero no es estrictamente solo esto) , fotosintética, respiratoria, almacén, nutritiva, pigmentación, regeneración (recuperan  partes del tejido dañado) y defensa

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TEJIDOS DE SOSTÉN: COLÉNQUIMA Y ESCLERÉNQUIMA Los tejidos de sostén son tejidos homogéneos constituidos por células vivas o muertas con paredes gruesas que confieren resistencia mecánica a la planta.

COL ÉNQUI M A Es un tejido de sostén con paredes primarias gruesas no uniformes que se establece muy pronto en partes jóvenes de la planta con crecimiento primario.

Se suele encontrar en tallos y hojas, suele faltar en raíces. Se disponen superficialmente, cerca de la epidermis formando círculos o cordones. Lo normal es que forme cordones. Si forma cuadrados, es que se encuentra en los extremos. Al formar cordones, deja espacio en su superficie que la ocupara el parénquima.

ESTRUCTURA Forma poliédrica muy variada, al igual que su tamaño. Engrosada irregularmente. Son células vivas. Suelen carecer de plastos y ergatoplasma (sustancia de almacén), por lo que se presenta sobretodo los núcleos. Los espacios intercelulares son muy pequeños, llegando a ser inexistentes. La pared primaria está engrosada irregularmente, posee campos de puntuaciones primarias y puntuaciones.

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Par ed pri maria  . Se le da mucha importancia a la presencia de pectinas, con distinta concentración, lo que hace que se vean distintas bandas claras y oscuras. La  presencia de tanta pectina le da un aspecto nacarado en fresco. Es muy higroscópica (relacionado con la absorción de agua). Es muy resistente y plástica (si la planta se deforma, no puede recuperar su forma original).

TIPOS COLENQUIMA. Atendiendo al depósito de pared primaria: -

Angular. El depósito en la pared ocurre en las esquinas (engrosamiento en esquinas) - Anular. Las esquinas y el centro de la cara están gruesos. Pueden aparecer  puntuaciones. Debido a esto, el interior celular tiene forma de anillo. - Banda o laminar. El depósito es en paredes opuestas. - Lagunar. Solo se engruesa la zona de pared que está junto a un espacio intercelular.

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ORIGEN Y DIFERENCIACIÓN DEL COLÉNQUIMA A partir de: -

Meristemos primarios apicales (fundamental y protodermis) Meristemos primarios intercalares Las células meristemáticas adquieren un aspecto parenquimático, sufren un engrosamiento de las paredes y se forma el colénquima

FUNCIÓN -

Sostén Confiere resistencia y plasticidad (plasticidad cuando se deforma, se queda así,  pero sique creciendo).

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ESCL ERÉNQU I M A Es un tejido de sostén más especializado y más heterogéneo que el tejido que forma colénquima, con paredes tanto primarias como secundarias (gruesas y uniformes). La pared secundaria crece hacia dentro, por lo que el interior celular es muy reducido. Se distribuye en cualquier órgano de la planta, excepto en raíces.

DISPOSICIÓN Se encuentra en una posición más profunda que la de colénquima. Se encuentra en cualquier órgano de la planta, exceptuando a la raíz. Puede tener una disposición globular, en haz (paralelas unas a otras), laminar o en anillo

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CARACTERÍSTICAS

Aparece de distinta manera a lo largo del desarrollo de la célula: al principio de los estadios de su desarrollo está viva, pero al final se encuentra muerta (una célula con solo  pared, pierde orgánulos y núcleo) Los espacios intercelulares son pequeños o incluso inexistentes, pero cuando existe, se marcan más que en colénquima. La pared secundaria es muy gruesa (microfibrillas de celulosa en paralelo y superpuestas, 1ª foto), está engrosada regularmente, impregnada de lignina, lo que aporta mayor resistencia y dureza (reacciona de manera distinta frente a ciertos colorantes), elasticidad y posee  puntuaciones (simples y ramificadas; 2ª foto; pared  puntuaciones primarias a microscopia electrónica con las  partes de cada célula abajo)

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CLASIFICACIÓN DE LOS ELEMENTOS QUE LO INTEGRAN

Dos tipos principales: fibras y esclereidas.

Fibras Son las células más largas de las plantas (y de cualquier ser vivo), estrechas y aguzadas. La mayor parte de la célula es pared secundaria, por lo que su volumen de líquido citoplasmático es casi nulo (corte transversal a la izquierda)

Crecimiento

Primero crece en longitud pero llega un momento que dejan de crecer. Las fibras, mientras tanto, siguen creciendo, engrosando las paredes (sobre todo de pared secundaria). Al desarrollar pared secundaria, reciben una orden que les indica que deben de dejar de crecer en longitud, pero necesitan crecer en longitud. La estrategia que ha desarrollado consiste en desarrollar pared secundaria y crecer en longitud al mismo tiempo. Lo consiguen por crecimiento in tru sivo   (a través de las  paredes celulares), que consiste en ir desarrollando pared secundaria solamente en el centro de la fibra, no en los extremos. Consigue que la célula siga creciendo en ambos extremos y, además, genera pared secundaria.

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Distribución (se observa en corte transversal)

Son células generalmente más estrechas (y pequeñas) que las vecinas y relativamente gruesas (depende de donde estén las fibras). Clasificación de las fibras -

-

Extraxilares: fuera del xilema. o Floemáticas o liberianas. Forman parte del floema o Corticales. En tejido de corteza. o Perivasculares. Rodeando a tejidos vasculares. o Septadas. Xilemáticas o xilares: en el xilema o Fibrotraqueidas. o Libriformes. o Mucilaginosas. o Septadas. FIBRAS EXTRAXILARES

Todas tienen el mismo aspecto, se diferencian en la posición. Terminan en forma de  punta y pared gruesa. Las principales diferencias son: -

Floemáticas. Son las más largas Corticales. Son las más cortas Septadas. Al observarlas en sección longitudinal, se observan tabiques de pared  primaria que las divide en porciones. Es debido a que proceden de una estructura  pluricelular (una columna en la que las células de los extremos son aguzadas; después todas las paredes, excepto las transversales, desarrollan pared secundaria, por eso hay tabiques de pared primaria).

FIBRAS XILEMATICAS O XILARES Hay de varios tipos: -

Libriformes. Muy similares a las extraxilares. Fibrotraqueidas. Similares a las traqueidas. Posee puntuaciones areoladas (buscar imagen), característica de elementos conductores (el resto de fibras  posee puntuaciones simples). Suelen ser más cortas que las otras fibras, pero más largas que las traqueidas. - Mucilaginosas o gelatinosas. La pared secundaria presenta una gran cantidad de mucílagos (puede absorber agua), y suelen estar bastante hidratadas. Si son células muertas, las puntuaciones se conservan, aunque no habrá ni membrana  plasmática ni desmotúbulos que las necesiten.

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ESCLEREIDAS Son muy cortas con respecto a las fibras, y formas muy diversas: -

Braquiesclereidas o células pétreas. Células isodiamétricas, de formaciones esféricas (globulares),  posee paredes gruesas. Se encuentra en tallos y frutos.

-

Macroesclereidas. Células de gran tamaño (las esclereidas más grandes), se disponen en paralelo unas al lado del otro, formando láminas. Las encontramos en las cubiertas de las semillas.

-

Osteoesclereidas. Tienden a parecerse a los huesos largos. Son células cilíndricas como las macrosclereidas, y están expandidas por los extremos. También forman láminas, y se encuentran en hojas y semillas. Suelen estar cercanas a las macrosclereidas

-

Tricoesclereidas. Tienen forma de aguja o clavo (un extremo abultado y el otro termina en punta). Se disponen aisladas o formando haces. Se encuentran en las hojas (buscar tricosclereidas en hoja de olivo)

-

Astroesclereidas. Tienen forma de estrella, con  prolongaciones en todas direcciones. Se encuentran normalmente aisladas, en las hojas, dándole consistencia al parénquima de las hojas.

Idioblastos: cualquier célula muy diferente a las células que hay en su entorno, por ejemplo: una astrosclereida sería un idioblasto en su entorno.

En corte transversal, una fibra y una esclereida son difíciles de distinguir. Se distinguen  bien en corte longitudinal.

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ORIGEN Y DIFERENCACIÓN Pueden proceder de cualquier tipo de meristemo: -

Meristemo primario apical Meristemo primario intercalar Cambium Felógeno

A partir de las células meristemáticas, primero adquieren un carácter parenquimático y después, engrosando sus paredes secundarias, se transforman en esclerénquima. FUNCIÓN Tejido de sostén más especializado, confiere resistencia, dureza y elasticidad.

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TEJIDOS VASCULARES: XILEMA Y FLOEMA SISTEMA VASCULAR DE LAS PLANTAS

El sistema vascular comprende el conjunto de elementos conductores del xilema y el floema y se extiende, sin sucesión de continuidad, a lo largo de toda la planta Si se realiza una sección transversal de la planta en cualquier punto, encontramos xilema y floema. Se encuentran paralelos uno al otro y son de flujo opuesto (xilema lleva líquido de raíces a la parte aérea de la planta, y el floema al revés) Se desarrolla a partir del: -

Procambium, si son tejidos primarios (crecimiento en longitud) Cambium, si son tejidos secundarios (crecimiento en grosor)

XILEMA Es un tejido heterogéneo altamente especializado en la conducción de agua y solutos desde las raíces hasta las hojas. Componentes -

-

-

Elementos conductores. Aparecen en cualquier planta. o Traqueidas. o Elementos de las tráqueas. Esclerénquima o Fibras xilemáticas (libriformes, mucilaginosas, septadas y fibrotraqueidas) Parénquima.

El parénquima y el esclerénquima no tienen porqué aparecer siempre. El parénquima suele aparecer siempre (rellenando huecos entre elementos conductores); mientras que el esclerénquima  puede no aparecer entre los elementos conductores.

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Características estructurales de los elementos conductores maduros: TRAQUEIDAS Y ELEMENTOS DE LAS TRÁQUEAS

Son células muertas constituidas exclusivamente por pared celular. Forman parte del apoplasto (compartimento extracelular constituido por los espacios intercelulares, las  paredes celulares y las células muertas y vacías)

Características comunes traqueidas-elementos de las tráqueas: -  Engrosamientos secundarios de la pared . Es un depósito discreto y localizado de pared secundaria (significa que no se localiza en toda la pared), cuyo objetivo es reforzar la pared. Tipos: o Anulares. Varios anillos en la pared o Helicoidales. Forma de hélice o Escalariformes. Forma de peldaños de escalera o Reticulares. Forma de red Dependiendo del tipo de engrosamiento, indica el tipo de soporte necesario (anular< helicoidalanchura). Tiene una superficie apical, lateral y basal. La superficie apical del intestino da hacia la cavidad del intestino. En la mayoría de los casos, la superficie apical da lugar a cavidades La superficie lateral da a otras células epiteliales. La superficie basal está en contacto con la lámina basal. Las características de las células epiteliales son: -

Polaridad morfofuncional. Cohesión.

Polaridad morfofuncional

Los orgánulos se encuentran distribuidos de distinta manera en toda la célula (ejemplo: las mitocondrias y el núcleo en la parte basal, y el aparato de Golgi generalmente en una posición supranuclear). La polaridad también aparece por una serie de estructuras específicas en la superficie apical. Suelen aparecer unas diferenciaciones, una de ellas son las microvellosidades (A), con filamentos de actina en su interior; y células

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ciliadas (cilios (aparecen en la tráquea y en epitelios sensoriales) y estereocilios (epidídimo, en el testículo)). Los estereocilios se parecen a las microvellosidades, con filamentos de actina en su interior.

En la superficie basal aparecen el laberinto basal y los hemidesmosomas. El laberinto  basal consiste en que la membrana plasmática se invagina múltiples veces (aumenta la superficie de intercambio) y queda dividido en “lengüetas”, en las que aparecen abundantes mitocondrias; y los hemidesmosomas son unos pequeños “remaches” d e

 placa densa, en los que inciden filamentos intermedios o tonofilamentos (de queratina), y existen proteínas transmembranales (integrinas) que conectan la placa densa con la lámina basal.

Cohesión

Sirve para que el epitelio funcione en conjunto. Aparecen una serie de estructuras en las superficies laterales de las células, y son: -  Zónula ocluyente o unión estrecha. En la superficie lateral, la parte superior. Esta estructura rodea el interior de la célula, formando una especie de red, de malla (se ve bien  por criofractura). En la red aparecen unas proteínas integrales denominadas ocludinas. Estas zonas ocluyentes impiden que se viertan sustancias entre las células epiteliales -  Zónula adherente o banda de adhesión. En la superficie lateral, por debajo de la ocluyente. Está ligeramente ensanchado en unas partes, y consiste en una región densa (cara citoplasmática) en la que inciden filamentos de actina. -  Desmosomas. Por debajo de la zónula adherente. Sirven de unión entre células. Consta de una placa densa en la que inciden filamentos intermedios. Aparecen proteínas transmembrana que conectan con la otra célula (cadeninas). En determinadas zonas, la membrana plasmática sufre unas ondulaciones, tienen entrantes y salientes, que son complementarios con los de la otra célula, y son denominados interdigitaciones.

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CARACTERÍSTICAS DEL TEJIDO EPITELIAL

Las características que puede presentar son: -  Avascular . Es un tejido sin vasos sanguíneos. Lo que aparecen en las cercanías son tejidos conectivos (en este tejido es en donde aparecen los vasos sanguíneos) -  Inervación. Indica si tienen o no terminaciones nerviosas, pues hay epitelios que sí los tienen (epitelio de la piel, los sensoriales) y hay epitelios que no (el del intestino, del estómago y tampoco el del cuello uterino). -  Renovación y regeneración. Todos están en continua renovación y, por tanto, regeneración. Todos son pluriestratificados, por lo que las capas más externas se desechan, se descaman; aquí ocurre que las células que se dividen se sitúan en las capas más basales. En los monoestratificados, aparece una continuación con otro epitelio (glándulas) que poseen las “células madre” que genera n la nueva capa.

CLASIFICACIÓN Atendiendo al número de capas: -  Monoestratificado o simple. Tiene una sola capa de células. -  Estratificado o pluriestratificado. Epitelio con dos o más capas de células. -  Pseudoestratificado. Epitelio en el que aparecen células de diferentes tamaños y núcleos a diferentes alturas. Todas las células contactan con la lámina basal, y sus núcleos están a diferente altura porque son células de diferentes tamaños. Atendiendo a la forma de las células: -  Plano o pavimentosos. Sus células se  parecen, en cierto modo, a baldosas. Son mucho más anchas que altas. El núcleo aplanado de la célula, al ser tan voluminoso, genera en la célula una especie de barriga. - Cúbico. Constituido por células cubicas, más o menos igual de anchas que de altas que de profundas. Estas células suelen tener un núcleo esférico.

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-  Prismático o cilíndrico. Células más altas que anchas. El núcleo, en términos generales, es alargado siguiendo el eje mayor de la célula. Atendiendo al nº de capas y a la forma de las células: -  Monoestratificado plano. Aparece en la capsula de Bowan y segmento delgado del asa de Henle (riñón), en cavidades corporales (mesotelio) y vasos sanguíneos (internamente, en el endotelio) y alveolos (pulmón). -  Monoestratificado cubico. Aparece en los tubos renales, tiroides, conductos secretores de glándulas (los de pequeño calibre). -  Monoestratificado prismático. Aparece en el intestino delgado, estomago y la trompa uterina. -  Pluriestratificado plano. Plano se refiere a la capa más superficial. Aparece en la  piel y en el esófago. -  Pluriestratificado cubico. Aparece en los conductos de glándulas (sudoríparas) -  Pluriestratificado prismático. Aparece en la uretra, conductos secretores glándulas. -  Pseudoestratificado. Aparece en la tráquea. Los núcleos que están más arriba suelen ser más alargado, y los de abajo más esféricos. Las células más altas tienen cilios. -  Pseudoestratificado de transición. Distinto grosor dependiendo del estado del órgano. Aparece en vejiga y uréter.  Relajado: mucha superficie y poco grosor Contraído: poca superficie y mucho grosor.

Atendiendo a las características vitales de las células de su superficie (suelen ser  pluriestratificado): -

Secos. Cuando las capas más superficiales contienen células muertas. Ejemplo:

epidermis. -  Húmedos. Cuando todas las células de todas las capas están vivas. Ejemplo: epitelio del esófago de un carnívoro (en el esófago de herbívoros, el epitelio más superficial es seco)

-

-

Con microvellosidades. Se aprecian tonalidades diferentes entre las bandas (ribete en cepillo una fina banda en la zona apical del epitelio). Ejemplo: intestino delgado. Con cilios. Ejemplo: tráquea. Con estereocilios. Ejemplo: epidídimo.

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FUNCIONES DE LOS EPITELIOS -

Protección. De tipo mecánico y/o frente a la deshidratación. Ejemplo: epidermis Movimiento. Mueven líquidos. Ejemplo: tráquea. Absorción. Ejemplo: intestino. Recepción sensorial o sensitiva. Ejemplo: epitelios gustativo y olfatorio. Excreción. Ejemplo: túbulos renales. Secreción. Ejemplo: estómago, en el que todas sus células son secretoras. Germinativos. Se encargan de generar de forma continua células. Ejemplo: túbulos seminíferos.

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TEJIDO GLANDULAR Las glándulas son células o grupos de células cuya actividad característica es la elaboración de sustancias que son secretadas al medio externo (entendiendo como medio externo tanto fuera del cuerpo como a un órgano interno) o bien al torrente sanguíneo. Su origen es a partir de epitelios embrionarios (ectodérmicos o endodérmicos) mediante la formación de un esbozo glandular.

Formación: Las primeras etapas del desarrollo de las glándulas endo- y exocrinas son iguales. 1. Las células del epitelio que formarán las glándulas sufren una proliferación intensa. 2. Parte de la descendencia pasan de estar en el epitelio a estar en el tejido conectivo subyacente (crecimiento en  profundidad). a. El grupo de células que se ha introducido en el tejido conectivo tiene un volumen relativamente grande, aún está conectado al epitelio de origen, y se denomina esbozo glandu lar  . Dependiendo de si es endocrina o exocrina: 1. Exocrina. Se genera una cavidad. Esta cavidad se continúa con la superficie del epitelio. Se pueden distinguir dos partes bien diferenciadas: I. II.

Adenómero: en la zona más alejada, aparecen las células terminales secretoras. Conducto excretor: sus células no elaboran  productos de secreción, solamente forman la pared del conducto que favorece la liberación del producto al medio externo

2. Endocrina. Parte de las células que estaban en las cercanías del epitelio mueren. Como consecuencia de ello, el esbozo glandular queda separado del epitelio de origen. Entre las masas de células que constituyen el esbozo glandular, se desarrollan numerosos capilares sanguíneos. Así, las glándulas endocrinas pueden verter su c ontenido al torrente sanguíneo.

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Hay glándulas que tienen los dos tipos de secreción. En este grupo de glándulas se  pueden distinguir dos tipos: -

 Mixtas. Dividido en dos porciones en la que la porción exocrina está separada

de la endocrina (pertenece el páncreas). La parte exocrina está compuesta por acinos (más o menos esféricas, segrega al jugo digestivo), y el endocrino está compuesto por islotes (tiene forma de esferas, constituido por una población heterogénea de células, lo que hace que genere distinto tipos de productos). -  Anficrinas. Solamente tiene un tipo celular secretor (ejemplo: hígado). Las células secretoras se denominan hepatocitos. Generan un tipo de sustancias que segregan al tubo digestivo (bilis) y además genera otra sustancia que se vierte a la sangre (glucosa, proteínas plasmáticas). El vertido a los capilares es sencillo, pues los capilares se encuentran entre los hepatocistos. Hacia el tubo digestivo se segrega porque, entre l os hepatocistos se forma un canalículo biliar (invaginación) que segrega a un conducto excretor mayor y así progresivamente hasta el tubo digestivo.

GLÁNDULAS EXOCRINAS

Características estructurales de las células secretoras. Semejantes a las características estructurales de las epiteliales pues están polarizadas y cohesionadas. Como son células que están sintetizando de forma continua un producto, poseen un núcleo eucromático. Casi todas las células con secreción externa sintetizan glucoproteínas, en este proceso intervienen el aparato de Golgi (siempre se sitúa en una  posición supranuclear), el RER (muy desarrollado, situado sobre la mitad basal de la célula), bastantes mitocondrias (localizadas cerca del RER), y poseen numerosos gránulos de secreción (porción apical de la célula). Estas células poseen una lamina basal, y en las caras laterales también aparecen las células típicas de la cohesión (zónulas ocluyentes y adherentes y desmosomas).

 Mecanismo de secreción. Para que una sustancia se elabore debe llegar a la célula las moléculas precursoras, se deben incorporar. Estas moléculas tienen que proceder de la sangre (pasan a la célula a través de la lámina basal). Cuando llegan, comienza la síntesis de los productos a secretar. La síntesis comienza en el RER. Las proteínas, modificadas con oligosacáridos, migran por vesículas al aparato de Golgi (zona Cis, que sufren modificaciones, pasan a zona intermedia y

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sufren modificaciones, pasan a zona Trans y sufren modificaciones), y cuando están completamente desarrolladas salen y se almacenan en los orgánulos de secreción. Los orgánulos de secreción migran por el citoplasma y se viert e al exterior. Para que esto ocurra, deben fusionarse las membranas de las vesículas con la de la membrana  plasmática. Los microtúbulos funcionan como “raíles” por los que las vesículas de secreción se mueven.

Organización histológica. Las células que se encargan de generar las secreciones son del adenómero, el cual está conectado por el conducto excretor con el epitelio. En tres dimensiones aparecen unas células estrelladas que rodean al adenómero. Estas células, con numerosas prolongaciones, se denominan células mioepiteliales (células que se pueden contraer, con origen epitelial), las cuales favorecen que el producto de secreción se expulse. Están situadas entre las células de la glándula y la lamina basal.

Clasificación Atendiendo al número de células: -

-

Unicelulares. Pocos ejemplos, el más típico es el de células caliciformes (forma de cáliz, el núcleo aparece en la base y la mayor parte de la célula está cargado de gránulos de secreción) Células caliciformes. Son glucoproteínas. Aparecen de o distinto aspecto, dependiendo de la sección.  Hematoxilina –  Hematoxilina –  Eosina  Eosina (H&E). La mayor parte del volumen celular aparece transparente (foto arriba) (tiñe las partes con carga negativa)  Técnica de PAS. El contenido de tipo glucídico se pone de manifiesto con tonalidad rosa (foto abajo) (se realiza en todas las células glandulares) Pluricelulares. Hay glándulas tremendamente grandes. Presentan miles de unidades secretoras, y en ellas aparecen múltiples adenómeros. Ejemplo: glándulas salivales, páncreas exocrino.

Atendiendo a la localización en relación con el epitelio de origen: -

Glándulas endoepiteliales. Se encuentra incrustada en el epitelio original, es decir, algunas células del epitelio embrionario se han transformado en células grandulares. Ejemplo: células caliciformes.

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-

-

También puede transformarse un pequeño grupo de células estrechamente asociadas. Ejemplo: glándulas del epitelio uretral. Glándulas exoepiteliales. Glándula alejada del epitelio de origen y conecta con el epitelio mediante un conducto excretor. Ejemplo: glándula salival, porción exocrina del páncreas (diap.14). A parte de los adenómeros, aparecen conductos excretores de pequeño calibre que desembocan hacia uno mayor y así sucesivamente Epitelios glandulares. Todo el epitelio de origen se transforma en células secretoras (diap.15).

Atendiendo a la morfología del adenómero: -

Acinares o atinosas. Una glándula constituida por adenómeros denominados acinos. En sección transversal, son adenómeros redondeados (a tres dimensiones es esférico) con una cavidad en el centro. Esta cavidad, o luz, es relativamente estrecha. Las células tienen una morfología de “tronco de  pirámide” (la base de la célula es de anchura superior a la zona apical), y el núcleo (redondo o aplanado) se sitúa en la mitad mita d basal. Ejemplo: páncreas exocrino y glándulas salivales. - Tubulares. Glándulas en las que el adenómero tiene forma de tubo. La transición entre adenómero y conducto excretor es nula, tienen la misma morfología. En sección transversal, la imagen es semejante al acinar,  pero el diámetro es notablemente menor. Ejemplo: tubo digestivo digestivo (glándulas fúndicas del estomago y criptas Lieberkünn del intestino delgado) - Alveolares. La unidad se denomina alveolo. Es esférico en las tres dimensiones, y en sección transversal es redondeado. A diferencia del acinar, la cavidad o luz es notablemente amplia. Las células secretoras son células cúbicas o ligeramente cilíndricas, pero no tienen forma de tronco de  pirámide. Ejemplo: vesículas seminales y glándulas mamarias.  NOTA!!: TODOS TIENEN LA LA LAMINA BASAL POR POR FUERA Atendiendo al carácter del conducto excretor: -

. Una glándula con un solo conducto excretor sin ramificar, un Simples  adenómero que se continúa con su único conducto excretor. Compuestas o r amif icadas  - Compues . El conducto excretor está ramificado, más o menos intensamente. Lo común es que el conducto excretor se ramifique abundantemente. Forma una estructura arboriforme.  No es una masa uniforme, sino que está subdividida subdividida en porciones menores denominadas lóbulos. Toda la glándula completa está rodeada por una cápsula (constituida por tejido conectivo). Entre los lóbulos aparece un tabique de tejido

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conectivo. A su vez, vez, los lóbulos se dividen en lobulillos. Para conseguir dicha subdivisión, de los tabiques que dividen los lóbulos entre sí se ramifican  para dividirlos en lobulillos. Por estos tabiques es por donde se sitúan los conductos excretores de mayor calibre. Sin embargo, los conductos de menor calibre, están rodeados por los adenómeros. Conducto estriado: hay una estriación, unas invaginaciones  laberinto basal (buscar foto).

Atendiendo al mecanismo de secreción: -

 Merocrina. Es una glándula que sintetiza el material que va a secretar en el

RER, lo pasa al aparato de Golgi que envía vesículas por el citoplasma hacia la membrana plasmática, se fusionan las membranas y se excreta el producto. -  Apocrina. Glándulas cuyas células secretan un producto recubierto por una  pequeña banda de citoplasma y membrana plasmática del polo apical de la célula. Suelen ser productos de tipo lipídico, li pídico, carecen de membrana al salir del aparato de Golgi. -  Holocrina. Tiene células que van cargando el citoplasma del producto a secretar, el núcleo tiende a heterocromático y se reduce de tamaño. Al final, la célula estalla y toda la célula constituye el producto de secreción (la célula en su conjunto es producto de secreción).

Atendiendo a la naturaleza del producto de secreción (composición química): -

. Constituida por células secretoras típicas de secreción merocrina. Serosas  Tienen un producto de secreción que consta de una solución acuosa rica en sales minerales y proteínas estructurales y/o enzimáticas. Los gránulos reciben el nombre de “ gránulos de cimógeno”. El RER se sitúa en la base y es muy abundante (con tinción de H&E se ve que la región basal se tiñe intensamente). El núcleo es redondeado.

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-

. Secretan una especie de moco, que es Mucosas  en realidad una solución viscosa de glucoproteínas. El mecanismo de secreción es de tipo merocrino. Los gránulos se denominan “ gránulos de mucígeno”. El RER no es muy abundante, por lo que el citoplasma se ve homogéneo, y el núcleo es aplanado y heterocromático. El aparato de Golgi es abundante. (Dibujo

 pract.4 en esófago tricrómico (I)) -

. En estas glándulas existen células con secreción mucosa M ucoserosas  asociadas a células con secreción serosa. El adenómero es de tipo mucoso y está recubierto por una especie de caperuza de células serosas (en sección transversal, tiene forma de media luna), y es denominada “media luna de Gianuzzi ”. Ejemplo: determinadas glándulas salivales (sublingual y submaxilar). Citoplasma casi transparente, con núcleo redondeado. (Dibujo pract.4 en glándula salival (I)).

-

Sudor ípar as  . Están en relación con los pelos. Glándulas con adenómero tubular. Este túbulo no es recto, sino que se enrolla formando una especie de ovillo. Estas glándulas producen una solución acuosa rica en sales minerales y urea, amoniaco, ácido úrico y glucoproteínas. Existen dos tipos de glándulas: Ecrinas. Abundantes en las palmas de las manos y las plantas de o los pies (izquierda). o Apocrinas. Axilas y en conducto auditivo externo (derecha).   ubulares Glándulas sudoríparas (I)) (Dibujo pract.4 Piel T

-

. Asociadas a los pelos. Producen un producto de secreción Sebáceas  denominado sebo, un producto de naturaleza lipídica. Estas glándulas son alveolares, y puede ser simple o compuesta (ramificación) La propia célula constituye el producto de secreción (secreción de tipo holocrina). La luz/cavidad del alveolo no es vacía, siempre hay restos de   lándulas sebáceas (II)) células en el centro. (Dibujo pract.4 Piel G

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Las células que aparecen en la periferia del alveolo se dividen mitóticamente de manera continua (último dibujo). Parte de la progenie se queda donde estaba, y la otra parte madura. La maduración consiste en que en el citoplasma de la célula va acumulándose, poco a poco, el sebo. Al principio es poco abundante, y mientras aumenta el tamaño de la célula el citoplasma se va llenando de gránulos de sebo. El núcleo pasa a ser de redondeado y medianamente heterocromático, a uno heterocromático y de volumen muy reducido. En la etapa final, la célula estalla y todo el contenido celular pasa a constituir el producto de secreción.

-

. Estas glándulas Oxínti cas, fúndi cas o gástr icas  están presentes en la pared del estómago, en el fundus. Son glándulas de adenómero tubular. La composición celular se aprecia que no son todas del mismo tipo, existen 3 tipos: o Mucosas. Células glandulares iguales que las del epitelio. Principales. o o Parietales u oxínticas. Posee un canalículo intracelular, la membrana se invagina hacia el interior de la célula. Ahí se vierte HCl (da acidez). Existen también glándulas unicelulares endocrinas. Vierten el producto al torrente sanguíneo, a los capilares cercanos.

-

Mamarias  . Glándulas alveolares compuestas, el conducto de secreción está ramificado. El producto de secreción es rico en proteínas y gotas lipídicas, y se secretan de manera distinta: Las proteínas se sintetizan en el RER, pasan al o aparato de Golgi y se secretan por un mecanismo merocrino. Las gotas lipídicas por secreción apocrina. o

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GLÁNDULAS ENDOCRINAS ORGANIZACIÓN HISTOLOGICA Carecen de conductos excretores, los productos actúan como señales químicas que son transportadas por la sangre hasta los órganos diana. Existe una estrecha relación entre estas glándulas y los capilares sanguíneos, que facilita la descarga y distribución de los productos de secreción. Atendiendo al número de células: -

Unicelulares. Células enteroendocrinas (en glándulas tubulares del tubo digestivo). Pluricelulares.

Atendiendo a la morfología del adenómero: -

 Islotes. Adenómero que tiene forma esférica, compacto (no hay luz/cavidad) por lo que las células están estrechamente asociadas. Aparecen, por ejemplo, en el páncreas. Tienen una población heterogénea (diversos tipos celulares). En el páncreas, aparecen regiones que tienen aspecto más claro, más o menos circular, y son los islotes de Langerhans (señalado con flecha en la foto). Aparecen rodeadas por acinos (parte exocrina del páncreas). ( Dibujo

 pract.4 Páncreas (I)) -

 Folículos. Estructuras esféricas, pero a diferencia de los islotes, no es homogéneo en su extensión pues está limitado por un epitelio monoestratificado cubico o simple. El producto de secreción lo vierten a la cavidad central, por lo que esa cavidad está llena de líquido (denominado coloide). En el coloide sufre transformaciones químicas, que pasan a la célula y atraviesan el epitelio (viaja por el citoplasma)  para acabar en los capilares sanguíneos. Aparece en el tiroides.

(Dibujo pract.4 Tráquea-Esófago-Tiroides   Folículos (II))  NOTA!: aunque parezcan 2 capas, una capa es de un folículo y la otra del otro -

Trabéculas o tabiques . Las células secretoras se originan formando unas masas alargadas, constituidas por 2 capas de células, en las que pueden aparecer capas más finas. Entre un tabique y otro, queda un espacio por donde discurren los capilares sanguíneos. Aparecen en la corteza de las glándulas suprarrenales y en la hipófisis.

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Atendiendo a la naturaleza del producto de secreción: -

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Glándulas secretoras de polipéptidos (proteínas). Ejemplo: hipófisis (ACTH) Glándulas secretoras de esteroides. Ejemplo: corteza suprarrenal (practicas). Glándulas secretoras de aminas biógenas. Son compuestos procedentes de aminoácidos, y generalmente se forman quitando el grupo carboxilo. Ejemplo: células enteroendocrinas, la tiroxina (a partir de la tirosina), melatonina (a partir de serotonina, que es a partir de triptófano). Glándulas secretoras de glucoproteínas. Ejemplo: hipófisis (FGH, LH)

CARACTERES ESTRUCTURALES DE LAS CÉLULAS SECRETORAS Las células secretoras productoras de proteínas tienen una estructura distinta a la que secretan lípidos. -

-

Secreción polipeptídica. Células similares a las células exocrinas merocrinas (síntesis en RER, paso a aparato de Golgi y expulsión). El núcleo se encuentra en la parte superior, el aparato de Golgi se concentra en la mitad inferior, junto a los gránulos de secreción (a microscopia electrónica se ven oscuras, concentración densa). Ejemplo: células α y β de los islote s pancreáticos, y en la hipófisis. Secretoras de esteroides. Dos características importantes: o Gran cantidad de REL dejando al RER prácticamente aislado y muy poco abundante o Mitocondrias con crestas tubulares (matriz a microscopia electrónica aparece densa). Aparecen en la corteza suprarrenal, en el ovario y en los testículos.

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 TEJIDOS DE SOSTÉN MESÉNQUIMA Tejido compuesto por células pluripotenciales denominadas células mesenquimatosas, inmersas en una matriz extracelular rica en sales minerales, proteínas y polisacáridos. Es el tejido conectivo embrionario, del que derivan muchos de los tejidos. Se origina a  partir del mesodermo, capa germinal media del tejido embrionario.

Organización histológica Aparece por debajo del ectodermo, constituida por células estrelladas unidas por sus  prolongaciones e inmersas en una sustancia fundamental que no contiene fibras (dibujo  pract.5 mesénquima del tubo neural teñido con Azul de Toluidina (II))

Las células estrelladas son pluripotenciales, se encuentran en continua división. Estas células se denominan células mesenquimatosas (también generan la sustancia fundamental). Tienen un núcleo relativamente eucromático, tienen los orgánulos típicos (presencia de muchos ribosomas). La matriz se ve transparente, lo que indica que solamente hay tejido fundamental.

El mesénquima es capaz de originar diversos tejidos: -

De sostén. Forman cartílago, hueso y tejido cordal, menos el cordal (del mesodermo) Sanguíneos. Forma vasos sanguíneos y sangre. Musculares. Forma los 3 tipos (liso, estriado y cardiaco). Endotelios y mesotelios.

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TEJIDOS DE SOSTÉN Características comunes: -

Cumplen funciones mecánicas (eje del organismo; ejemplo: esqueleto), de nutrición y defensa Constituidos por elementos celulares inmersos en una matriz extracelular. La matriz extracelular, en este tejido, es muy abundante (con respecto a las células).

Atendiendo a la forma: -  Poco modelados. No tienen forma definida (“rellenan huecos”). Es el tejido conectivo (laxo o denso). -  Altamente modelados. Tienen una forma muy definida (depende del sitio del organismo). Son el tejido cartilaginoso, óseo y cordal.

Tejido conectivo La matriz extracelular se divide en: -  Fibras. Pueden ser de colágeno, reticulares o elásticas. Dependiendo del sitio en que se encuentre en el organismo, puede haber solo una o varias (siempre hay una más predominante que otra). - Sustancia fundamental. Dentro de los elementos celulares: -

Células fijas. No se mueven. Aparecen:

Fibroblasto. Sintetizan la matriz extracelular. o Células adiposas. Almacén de grasa o Células reticulares. Características similares a las mesenquimatosas (generan sustancia fundamental; pluripotenciales) Células móviles. Aparecen: o Macrófagos. Función de defensa o Células cebadas o mastocitos. Posee gránulos para determinados  procesos. o Células plasmáticas. Sintetizan anticuerpos o Células sanguíneas. Pueden salir del torrente circulatorio e introducirse en el tejido plasmático. o

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Fibras de colágeno Constituidas por una proteína denominada colágeno. Este colágeno está constituida por 3 cadenas polipeptídicas que se asocian por enlaces α. Son moléculas notablemente alargadas (30 0nm de longitud). Estas fibras la sintetizan los fibroblastos y la vierten fuera de la célula. Una vez en la matriz extracelular, se ensamblan en estructuras de mayor calibre denominadas microfibrilla de colágeno (50nm de diámetro). Las moléculas de colágeno se suelen disponer en hileras entre sí. Entre moléculas hay un espacio de unos 40nm (no se encuentran estrechamente unidas); y si comparamos una hilera con otra adyacente, se puede ver que se encuentran desplazadas (no están a la misma altura), y el desplazamiento es de 68nm. Debido a la distancia entre los desplazamientos entre las hileras, la microfibrilla en conjunto se puede observar una estriación transversal (unas bandas), que repiten una distancia (68nm) poseen unas regiones más densas (huecos donde penetra el colorante) de 40nm, y una zona menos oscura (donde entra menos colorante) de 28nm. Estos huecos son la separación entre fibras en la misma hilera, y las zonas claras es donde hay fibra de colágeno en todas las hileras. Las microfibrillas se asocian entre sí, dando una estructura de mayor calibre: la fibrilla de colágeno (0’2 -0’5µm). Las fibrillas, a su vez, se asocian entre sí y forman las fibras de colágeno (1-10µm), que se pueden asociar dando haces de fibras.

Existen diversos tipos de colágeno. Los más comunes son el tipo I, II y III. Las fibras de colágeno están constituidas de colágeno de tipo I. Con tinciones habituales (H&E) se ven perfectamente.

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Fibras reticulares  No se observan con tinciones habituales. Las estructuras están constituidas por colágeno (de tipo III). Estas fibras tienen una mayor cantidad de glúcidos. Debido a la cantidad de glúcidos, estas fibras se suelen teñir con la técnica de PAS o la tinción con sales de plata (impregnación argéntica es la más habitual, aparecen marrones/negra; a  parte de las fibras tiñe los núcleos de los hepatocitos). Las microfibrillas son ligeramente más delgadas que las de colágeno. Aparecen en el hígado y en la pared del corazón. (Dibujo pract.5 Hígado (impregnación argéntica) (I))

Fibras elásticas Tienen la característica de que se alargan y, cuando deja de estirar, puede volver a su forma original (las dos anteriores son muy resistentes al estiramiento) (señaladas con flechas, estructuras azules 1ª imagen). Son más delgadas que las fibras de colágeno, pero  pueden asociarse también en láminas. (2ª imagen) Pared de arteria elástica aparecen numerosas fibras formando láminas. Las fibras elásticas están constituidas por 2 proteínas: -  Elastina. A microscopia electrónica, aparece con una morfología amorfa (no tiene forma determina, de un gris oscuro). -  Fibrilina. Estructura fibrilar. A microscopia electrónica, aparecen como estructuras alargadas.

SUSTANCIA FUNDAMENTAL Se tiñe con la técnica de PAS (Ácido Peryódico-Schiff) específica para los hidratos de carbono. La sustancia fundamental está constituida por cadenas lineales de disacáridos, denominadas glucosaminoglucanos (GAG) que se unen a proteínas por enlaces covalentes para formar proteoglucanos.

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GAG Dependiendo del disacárido, habrá distintos GAG. Siempre hay una pareja de ácido urónico (idurónico o glucurónico) y aminoazucar (Nacetilglucosamina o N-acetilgalactosamina). Los GAG más importantes son: -

Ácido hialurónico. 25.000 unidades de disacárido. No están sulfatados. Condroitín sulfato y dermatán sulfato. Heparán sulfato y heparina. Queratán sulfato.

Las moléculas sulfatadas poseen muchas cargas negativas, por lo que atraen a iones positivos (Na +) que poseen actividad osmótica y que conlleva a que haya mucha agua. Están, por tanto, muy hidratadas. Al ser moléculas lineales de disacáridos, no presentan flexibilidad. Son moléculas tremendamente largas. Ocupan un gran volumen en relación a su masa. Se asocian con proteínas, y forman los proteoglucanos (también llamados agrecan), formadas por una proteína alargada (constituye el eje del proteoglucano) y sobre ella inciden numerosas GAG (unas 100 moléculas) (1ª imagen). Estas moléculas se pueden asociar a otra molécula (ácido hialurónico, la molécula central; 2ª imagen) y constituir un agregado de proteoglucanos (1 ácido hialurónico del que surgen varias moléculas de proteoglucano, asociados con unas proteínas de unión).

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COMPONENTES CELULARES FIJOS Fibroblasto

Presentan una morfología relativamente variable, pues está relacionada con el sustrato, el ambiente en el que se encuentra. La morfología más abundante es la fusiforme (forma de huso, la  parte del núcleo es más gruesa y los extremos más delgados) y  pude presentar ramificaciones más o menos desarrolladas; y también aparecen con morfología estrellada y aplanados. Este tipo de células es el que sintetiza la matriz extracelular del tejido conectivo, por lo que es muy activa (al menos en sus estados iniciales). Cuando la célula está sintetizando la matriz, el núcleo es eucromático (de las 2 fotos, la de la izquierda). Como la matriz extracelular tiene fibras proteicas, los orgánulos de la síntesis de proteínas en fibroblasto está muy desarrollado (RER muy abundante en la síntesis, en el que la cavidad del RER es muy amplia, dilatada), el aparato de Golgi también está notablemente desarrollado (transporte), y un número relativamente alto de mitocondrias para suministrar energía. Cuando ya queda rodeada de fibra y sustancia elemental, los fibroblastos se inactivan. Ocurre que los RER y el aparato de Golgi disminuyen, y el citoplasma se tiñe de forma similar a las fibras de las cercanías. El núcleo se vuele bastante heterocromático (de las 2 fotos, la de la derecha).

Adipocitos

Células que se encargan de sintetizar y almacenar sustancias de tipo lipídico. Hay dos tipos de células adiposas: -  De grasa blanca. Lo primero que destaca, a microscopia óptica, es que es de un tamaño muy grande (50-100µm). El interior aparece transparente, y es donde había una gran gota lipídica (durante el  proceso de inclusión se disuelve). Son células redondas o ligeramente poligonales, y la mayor parte del volumen es de gota lipídica. Esta gota lipídica traslada al núcleo hacia la periferia, al igual que la pequeña porción de citoplasma que  presenta.

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A microscopia electrónica, la gota lipídica es de aspecto grisáceo (el citoplasma  parece una pared). -  De grasa parda. Tienen unas dimensiones ligeramente inferiores a las de grasa blanca (60 µm). En estas células, el núcleo no está desplazado a la  periferia, sino que está situado de manera central. Los lípidos están en numerosas gotas lipídicas (tamaño pequeño). Las mitocondrias son esféricas, y presentan unas crestas que ocupan todo el diámetro de la célula. Llevan a cabo un proceso especial, pues tienen una  proteína que se denomina termogenina (desacopla fosforilación oxidativa del gradiente electroquímico de protones, el gradiente se usa para producir calor). Este tipo de adipocitos es abundante en animales que hibernan.

Cé lulas reticular es mesenquimatosas

Son ligeramente más pequeñas que los fibroblastos, tienen una característica de indiferenciación (células que se parecen mucho a las células del mesénquima). Por tanto, los orgánulos que  presentan no abundan uno sobre otro.

COMPONENTES CELULARES MÓVILES Cé lulas cebadas o mastocitos

El citoplasma está cargado de gránulos, los cuales tienen heparina (anticoagulante, GAG). Los gránulos tienen una propiedad de metacromasia (son metacromáticos, es decir, adquieren un tono diferente al colorante que le suministran), y aparecen notablemente densos. También existe histamina (vasodilatador, regula la permeabilidad de la pared de los vasos sanguíneos) y serotonina (contracción del músculo liso). Las sustancias intervienen en reacciones de tipo anafilácticas. Cuando una sustancia extraña (alérgeno) llega al organismo, determinadas células de la sangre lo reconocen como extraño y activan una respuesta inmunitaria (linfocitos B se transforman en células plasmáticas), y las células producen anticuerpos (inmunoglobulina E). Las células cebadas tienen en su membrana receptores que reconocen la porción constante de la estructura de la Ig E, y cuando el alérgeno entra en el organismo, las

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células cebadas se degranulan (el contenido de los gránulos se vierte a la matriz extracelular), liberando heparina, histamina y serotonina (se provoca una reacción anafiláctica).

Cé lulas pl asmáticas

Proceden de células sanguíneas, a partir de linfocitos B. Estas células están especializadas en la síntesis de inmunoglobulinas (Ig), anticuerpos. Los anticuerpos, con forma de Y, son proteínas. Por tanto, los orgánulos de síntesis de proteínas están tremendamente desarrollados (imagen abajo). El núcleo está situado excéntricamente (no está en el centro), y en las cercanías aparece una zona muy clara, que es el aparato de Golgi muy desarrollado, y una gran parte del citoplasma está teñido (gran parte está cargado negativamente), por lo que el citoplasma es muy rico en RER con gran cantidad de ribosomas. En microscopia electrónica, es frecuente que la heterocromatina y la eucromatina se disponga formando “los radios de una rueda” (morfología de rueda de carro).

Macrófagos

Son células con función de defensa, especializadas en la fagocitosis de cuerpos extraños (principalmente bacterias, pero pueden fagocitar cualquier cuerpo extraño (carbón, tinta china…)) e incluso las células muertas (función “limpiadora”).

Tienen gran cantidad de lisosomas, con gran cantidad de hidrolasas ácidas.

TEJIDO CONECTIVO: CLASIFICACIÓN Se clasifican según la proporción relativa de sus componentes celulares y de los componentes de la matriz extracelular. -

-

Tejido conectivo laxo: células>fibras Tejido conectivo denso: fibras>células o  No ordenado (irregular) o Ordenado: de haces paralelos o de haces entrecruzados Tejido conectivo especial: o Adiposo o Reticular o Mucoso o Elástico

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Teji do conectivo laxo

Las células predominan sobre las fibras. Es el tejido más abundante en el organismo. Dentro de las fibras, las de colágeno predominan sobre las reticulares y elásticas. Dentro de las células, los fibroblastos son los predominantes. Es un tejido muy vascularizado, tiene muchos vasos sanguíneos. Se localiza en la mucosa y submucosa del aparato digestivo, y sistemas respiratorio y urinario, y además en el estrato papilar de la piel. Este tejido conectivo suele estar subyacente a los epitelios. (Dibujo pract.3 Piel G  Por   lándulas sudoríparas   debajo de la vaina (I); pract.5 Intestino tricrómico laterales (II))

Tejido conectivo denso no ordenado

Elevada proporción de fibras de colágeno, y las células y sustancia fundamental son poco abundantes. Dentro de las células, las mayoritarias son los fibroblastos (las que sintetizan las fibras de colágeno), y pueden aparecer a veces los macrófagos. Aparece en cápsulas de órganos (ejemplo: bazo y testículos), periostio y dermis.

Tejido conectivo denso ordenado de haces paralelos

Existen muchas fibras de colágenos formando haces empaquetados, estrechamente unidos unos a otros, dispuestos paralelos unos a otros. Es característico de tendones (Dibujo pract.5 (II)) y ligamentos, zonas donde soportan una gran tensión. Tienen prolongaciones en forma de laminas y se extienden formando filas o hileras, en torno al tendón.

Tejido conectivo denso ordenado de haces entrecruzados

En este tejido, las fibras de colágeno se organizan formando láminas, superponiéndose unas a otras. Cuando se compara la orientación de las fibras de colágeno en las diferentes láminas, se observa que la orientación

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varía entre una lámina y las vecinas. Este cambio puede ser desde un ángulo de 90º (córnea) hasta en algunos casos llegar a tener un ángulo de 45º (fascias y aponeurosis~>similares a tendones, pero son estructuras muy planas). Los fibroblastos se encuentran en forma planar.

Teji dos conectivos especial es Tejido adiposo de grasa blanca o tejido unilocular

Se denomina unilocular porque cada célula que lo constituye posee una gran gota lipídica (zona blanca difuminada). Aparece cerca de capilares sanguíneos, e incluso nervioso. Aparecen en el  panículo adiposo de la piel, también aparece envolviendo diferentes órganos. Su función más directa que se puede destacar es la de reserva Tejido adiposo de grasa parda o tejido plurilocular

Se denomina plurilocular porque cada célula que lo constituye posee gran número de gotas lipídicas de pequeño calibre. Aparece en 7 órdenes de mamíferos. Está muy desarrollado en embriones (a medida que se hace adulto disminuye el número de este tejido) y en adultos de especies hibernantes. En humanos aparece en las axilas y en el cuello. Su función es la de reserva y de generación de calor. Tejido conectivo reticular

Se llama así porque aparecen fibras reticulares en gran abundancia (se  ponen de manifiesto con la impregnación argéntica  aparecen de tonalidad marrón/negro). A parte de presentar una notable cantidad de fibras reticulares, aparecen un gran número de células reticulares mesenquimatosas (~mesénquima). Este tejido tiene como función principal una red de soporte en determinados órganos. Sirve de soporte a órganos hematopoyéticos (médula ósea, bazo y timo) y al hígado (Dibujo pract.5 Hígado (I)) . Tejido conectivo mucoso

Es una forma de tejido conectivo laxo. Existen muchas células, fibroblastos principalmente que poseen diversas prolongaciones (aspecto estrellado), y son semejantes a las células mesenquimatosas. Aparecen también, pero en escasa proporción, macrófagos. La matriz extracelular

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aparece con una tonalidad transparente (hay pocas fibras, abunda la sustancia fundamental), y finas y escasas fibras de colágeno. Aparece en localizaciones como el cordón umbilical y en la cresta de los gallos.

Tejido elástico

Rico en material elástico (puede forma fibras o laminas). Hay muchas fibras de material elástico, por lo que es un tejido denso. Puede organizarse: -

Cordones de fibras gruesas paralelas unas a otras. Este tejido es característico de ligamentos (columna vertebral, cuerdas vocales, nucal de los rumiantes, suspensor del pene). - Laminas, formando capas concéntricas, en paredes de órganos huecos sometidos a presiones internas (ejemplo: arterias elásticas, también es  posible verlas en arterias musculares, aunque hay bastante menos).

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TEJIDO CARTILAGINOSO

El tejido cartilaginoso proporciona un soporte semirrígido en sitios concretos del cuerpo (ejemplo: tráquea). El tejido cartilaginoso es avascular y carece de inervación. Se localiza: -

En embrión, el tejido cartilaginoso actúa como molde para formar el tejido óseo Árbol respiratorio Oído externo Articulaciones

ORGANI ZACI ÓN H I STOLOGI CA

Constituido por elementos celulares (condrocitos o condroblastos, dependiendo del estado funcional) y matriz extracelular. Las cavidades de la matriz que están ocupadas  por los condrocitos se denominan lagunas.

Los condrocitos varían de aspecto de acuerdo con su actividad: -

Condrocitos con gran actividad productora de matriz: condrocitos jóvenes o condroblastos. Condrocitos con poca actividad: condrocitos.

Los condroblastos tienen un gran núcleo eucromático, una alta cantidad de RER al que, a sus proteínas sintetizadas, se les empiezan a añadir azucares (en aparato de Golgi) y se forman vesículas, que se vierten al exterior. Poseen también abundantes mitocondrias (necesitan mucha energía). Pueden presentar alguna prolongación, pero de bajo tamaño; y también alguna gota lipídica (poco abundante). Los condrocitos sintetizan todos los componentes de la matriz extracelular, como las fibrillas de colágeno (tipo II). En la matriz fundamental aparece también aggrecanes (agregados de proteoglucanos) (mirar tema anterior) que se pueden asociar con ácido hialurónico. También se sintetizan glucoproteínas específicas como la condronectina (une los condrocitos, su membrana, con determinadas moléculas de la matriz intercelular). Cuando se vuelve más inactivo, tanto el RER como el aparato de Golgi se hacen menos abundantes, el núcleo tiende a hacerse heterocromático, y es relativamente

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frecuente encontrar gotas lipídicas con un tamaño notable. Los condroblastos, a microscopia óptica (H&E), se pueden observar gran cantidad de dictiosomas (aparato de Golgi) cercana al núcleo y la periferia de la célula se tiñe de un color un poco más oscuro que el Golgi (es el RER)

MATRIZ CARTILAGINOSA

(como modelo se está usando el cartílago hialino)

(Dibujo pract.5 Tráquea  Cartílago hialino (I); Tráquea-Esófago-Tiroides  Cartílago hialino (tráquea) (II))

Matriz muy hidratada (70% de su peso es H 2O). La matriz se tiñe con la técnica de PAS (pone de manifiesto donde los hidratos de C son abundantes), tiene también afinidad por colorantes básicos (como por ejemplo H&E) porque la matriz extracelular del tejido cartilaginoso es muy negativa (facilidad para los colorantes bajos), y presenta metacromasia con azul de toluidina (con colorante azul se tiñe de rosa).

La sustancia fundamental es una solución acuosa de sales minerales, proteoglucanos (condroitín sulfato y queratán sulfato, están cargados negativamente y se tiñen fácil) y glucoproteínas (ejemplo: condronectina). El componente fibrilar (un 40% del peso seco) está compuesto por fibrillas de colágeno (tipo II) formando una red. Éstas se distribuyen en un fieltro en las tres dimensiones. También hay elásticas, pero en menor proporción.

M atri z extr acelul ar

La matriz extracelular no es homogénea, sino que varían las proporciones de los componentes dependiendo de si se estudian las cercanías o las lejanías del condrocito. En las inmediaciones de los condrocitos ( matriz capsular o territorial ) hay una alta concentración de proteoglucanos sulfatados y poco colágeno, lo que significa que en las cercanías del condrocito hay altas cargas negativas (en esta región es fácil que se unan los colorantes básicos, aparece oscura).  La matriz intercapsular o interterritorial  aparece en regiones más alejadas, hay una mayor cantidad de fibras, y menor de  proteoglucanos (aparece más clara) En las lagunas (cavidades) de la matriz cartilaginosa donde se encuentran los condrocitos se denominan condroplastos.

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Pericondrio

Estructura constituida por tejido conectivo denso que rodea a la masa de cartílago. Este pericondrio no tiene el mismo aspecto en toda su extensión/grosor. Se pueden establecer dos zonas bien diferenciadas (se encuentra en las cercanías del cartílago): -

-

Capa fibrosa externa. La capa más alejada del cartílago, compuesta por abundantes fibras de colágeno (tejido conectivo denso no ordenado). Las células que la componen son fibroblastos alargados, con núcleos aplanados. También aparecen abundantes vasos sanguíneos. Capa condrógena interna. La capa más cercana al cartílago. Las fibras no son muy abundantes, y las células son más o menos isodiamétricas. Estas células van a transformarse en condrocitos (son células en vías de diferenciación).

Por tanto, a partir del pericondrio se genera nuevo cartílago.

HISTOGENESIS

En el embrión, el cartílago se origina siempre del mesénquima. En las zonas donde el mesénquima va a transformarse en cartílago: 1.- Se redondean y desaparecen las prolongaciones 2.- Comienzan a dividirse, de forma activa, mitóticamente. Se forman acúmulos o agregados de células, denominados centros de condrificación. 3.- Las células de los agregados se van diferenciando en condroblastos, por lo que comienzan a sintetizar matriz cartilaginosa (se van separando entre ellas).

Se puede ver reflejado en una masa de cartílago dentro del mesénquima (se pueden observar desde la periferia hasta el centro los pasos explicados anteriormente).

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CRECIMIENTO

Existen dos formas: 1. Crecimiento intersticial . La masa de cartílago crece en regiones internas. Esto implica que los condrocitos se dividan mitóticamente, y los nuevos condrocitos vuelvan a sintetizar matriz. El conjunto de células que se origina de un condrocito se conocen como grupos isógenos (o isogénicos). Dependiendo de cómo son las sucesivas divisiones: Grupos isógenos axiales. Forman una fila de células. Se originan o  porque el plano de división entre las mitosis sucesivas no cambia, siempre es el mismo. o Grupos isógenos coronarios. Se forma porque el plano de división entre la primera y la segunda división varía en 90º.

2. Crecimiento por aposición. Tiene lugar en la superficie, en regiones externas, de la masa de cartílago; el cual se lleva a cabo por acción del pericondrio.

TIPOS DE CARTILAGO

Se atiende a diferenciarlos según la naturaleza de las fibras mayoritarias de la matriz. -

Hialino. Elástico. Fibroso.

Car tílago hi alino

Es el tipo más frecuente en el cuerpo humano. Forma el primer esqueleto en el embrión, que posteriormente es sustituido por el tejido óseo. Forma las placas epifisarias responsables del crecimiento en longitud de los huesos largos (a partir de la placa epifisaria, cerca del extremo de los huesos largos, es cartílago que crece y es a partir del cual se formará tejido óseo); en el adulto se localiza en las superficies articulares de los huesos largos, la pared de las fosas

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nasales y en el anillo de las tráqueas y los bronquios (aquí aparece el cartílago articular en el extremo del hueso/cartílago). La matriz del cartílago hialino posee fibrillas de colágeno tipo II, proteoglucanos y glucoproteínas. Posee abundante sustancia fundamental y pocas fibras de colágeno. Cuando se observa a microscopia óptica, la matriz es amorfa (se ve todo más o menos homogéneo). Cartílago elásti co

Hay una abundante red de fibras elásticas. Aparece en el conducto auditivo externo, en la epiglotis y en el cartílago cuneiforme de la laringe. Además de la flexibilidad que aporta el cartílago elástico, su material elástico le confiere la propiedad de elasticidad. Aparece poco pericondrio en los alrededores

Car tílago fibroso

Un cartílago intermedio entre conectivo denso y cartílago hialino. Aparece en los discos intervertebrales, la sínfisis púbica, los discos articulares o meniscos y en lugares de unión del tendón al hueso Estos tejidos soportan fuerzas de compresión y de distensión. En este tipo de cartílago, es frecuente que los condrocitos aparezcan formando hileras. Presentan abundantes fibras de colágeno (tipo I) en la matriz y son fácilmente visibles a microscopio óptico. La sustancia fundamental es escasa y limitada a la proximidad de las lagunas. No posee pericondrio, no se aprecia una transición clara entre cartílago y su límite.

FUNCIONES TEJIDO CARTILAGINOSO

Las funciones dependen de la zona donde se encuentre: -

Aparece en articulaciones. El tejido interviene en el movimiento de los huesos Aparece en localizaciones como orejas y vías respiratorias. Estructura de soporte evitando el colapso - Aparece en el esqueleto. Determina el tamaño y forma de los huesos, así como  permitir su crecimiento.

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TEJIDO ÓSEO Es un tejido de sostén altamente modelado que se origina a partir del mesénquima -

Elementos: células y una matriz extracelular calcificada Características: tejido vivo, con nervios y vasos sanguíneos, se está renovando continuamente Funciones: o Soporte y protección Hematopoyética o o Metabólica

 Elementos celulares

Existen tres tipos celulares: osteoblastos (células que sintetizan la matriz ósea), osteocitos (osteoblastos inactivos que se encuentran “presos” en la matriz ósea) y osteoclastos (se encargan de reabsorber/degradar la matriz ósea).  Matriz extracelular

Conocida como matriz ósea, está constituida por una matriz orgánica (fibras y sustancia fundamental) y sales minerales inorgánicas (se depositan sobre la orgánica)

ELEMENTOS CELULARES Osteoblastos

Células que se disponen en el frente de avance del hueso. Por lo tanto, estas células van sintetizando matriz ósea (color oscuro en foto izq.; http://anatpat.unicamp.br/Dscn4962++.jpg ) en los extremos. Son células muy isodiamétricas (~cubo) y polarizadas (polarizadas en el sentido de que el núcleo se suele situar en la parte más alejada del hueso y en el citoplasma que queda entre núcleo-membrana existen estructuras que intervienen en la síntesis de la matriz ósea). En la matriz ósea existen fibras y sustancia fundamental (proteoglucanos), por lo que aparece abundante RER (puede aparecer dilatado), aparato de Golgi abundante y una gran cantidad de mitocondrias (gran aporte energético).

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Osteocitos 

Cuando los osteoblastos se inactivan y quedan rodeados  por matriz ósea, se convierten en osteocitos, y cambian su morfología totalmente. La célula posee un soma/cuerpo donde se sitúa el núcleo con forma ovoide, y disminuye el número de orgánulos (RER, aparato de Golgi y mitocondrias) pues es una célula inactiva. Estas células poseen prolongaciones muy largas y muy finas, y es muy frecuente que las  prolongaciones de un osteocito contacten con osteocitos vecinos, y gracias a ese contacto hay comunicación entre los citoplasmas (uniones abiertas tipo II). La cavidad donde está el soma, el hueco en el que está encerrado, se denomina osteoplasto. Las finas prolongaciones también discurren por unos conductos, denominados conductos calcóforos. Osteoclastos

Son las células responsables de la absorción/destrucción de matriz ósea. Como destruyen matriz, en las cercanías  presentan zonas como lagunas o depresiones (originadas a la actividad de osteoclastos) denominadas lagunas de resorción o Howship. Los osteoclastos son células multinucleadas (10-20 núcleos promedio). Por lo tanto, su tamaño va a depender del número de núcleos que presente (término medio de 100 µm de diámetro). Los núcleos están situados en la zona más alejada del hueso, por lo que las células están  polarizadas. Suele haber una zona ligeramente más clara, en la que presenta numerosos repliegues (como si fueran microvellosidades) en la zona cercana al hueso, lo que  permite aumentar la superficie de intercambio (mejora la liberación de enzimas de destrucción de matriz ósea). Estas enzimas las generan unos lisosomas primarios, que se fusionan con la membrana del repliegue para salir de la célula y destruir la matriz (digestión extracelular). Cada núcleo tiene una porción de aparato de Golgi en sus cercanías, y en relación con cada núcleo existen un par de centriolos.  Funcionamiento

Los lisosomas primarios están cargados de hidrolasas ácidas, por lo que liberan protones al medio extracelular para liberar las hidrolasas. Genera protones a partir de CO 2 y agua, que su combinación genera bicarbonato y protones. El bicarbonato lo libera hacia la sangre y los protones los bombea hacia la matriz extracelular.

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Este bombeo genera un microambiente con pH bajo, que permite que las enzimas lisosómicas funcionen adecuadamente.

MATRIZ ÓSEA

Es una matriz calcificada, por lo que se puede diferenciar en: -

-

Matriz orgánica. Constituye el 35% del peso en seco. Las fibras de colágeno tipo I son el componente mayoritario (95%), y dependiendo del tipo de hueso pueden estar dispuestas al azar u ordenadas. La sustancia fundamental, por tanto, solo es el 5%. El conjunto de matriz orgánica es una matriz acidófila (se tiñe con colorante ácido, como la eosina). Sales inorgánicas. Constituye el 65% del peso en seco. Constituidas fundamentalmente por depósitos de fosfato cálcico cristalino (cristales de hidroxiapatita). Los cristales poseen una morfología hexagonal aplanada. Se asocian a fibrillas de colágeno (en la superficie o insertarse en los huecos que quedan).

TIPOS DE TEJIDO ÓSEO Según la estructura microscópica: -

Tejido óseo plexiforme. La matriz ósea y fibras de colágeno se disponen al azar (no hay laminas) y es el primer tejido que se origina durante el desarrollo. Tejido óseo laminar. La matriz extracelular se dispone formando láminas. o Compacto. Las láminas suelen disponerse de forma concéntrica. o Esponjoso. Aspecto de esponja, constituido por unos tabiques/trabéculas que dejan unos huecos donde aparece la matriz ósea (también en láminas).

Tejido óseo plexiforme

Este tejido está constituido por una serie de tabiques que dejan huecos. Esos huecos no están vacios, sino que están llenos de medula ósea, y es frecuente que haya muchos vasos sanguíneos. En los tabiques aparece una matriz ósea, en las cuales las fibras de colágeno aparecen dispuestas al azar. Los

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osteocitos están también dispuestos de una manera azarosa, desordenada. Este tejido se origina a partir de mesénquima o a partir de tejido cartilaginoso.

Tejido óseo laminar compacto

En este tejido la matriz extracelular se organiza en láminas concéntricas unas respecto a otras, y constituyen un aspecto (en las tres dimensiones) más o menos cilíndrica. Estas unidades de morfología cilíndrica reciben el nombre de sistema de Havers u osteona. En la osteona aparece un conducto central denominado conducto de Havers. Rodeando al conducto de Havers, la matriz ósea se dispone formando láminas concéntricas (número variable, en 8-15 láminas de unas 10-13 µm de grosor cada una). Los osteocitos se disponen entre láminas vecinas. En cada lámina, las fibras de colágeno aparecen paralelas dentro de la misma lámina, pero la orientación varía entre vecinas (normalmente unos 90º de variación). En el conducto de Havers aparecen vasos sanguíneos, terminaciones nerviosas, y una capa de células denominadas endostio (una de las cubiertas del tejido óseo) con capacidad de transformarse en osteoblastos (osteoprogenitoras). En una sección de tejido óseo, además de las osteonas existen laminillas que aparecen entre ellas y no se disponen igual. Estas láminas sin disposición típica de osteona, y que lo que hacen es unir osteonas, se denominan laminillas intersticiales o sistemas intersticiales. Estas laminillas son el resultado de la remodelación de osteonas previas. Pueden tener una estructura cilíndrica en ungulados, pero en otras especies (como en el hombre) posee una estructura irregular En el centro de la osteona aparece el conducto de Havers, y en éste existen vasos sanguíneos. A parte de los conductos de Havers, aparecen conductos  perpendiculares que comunican conductos de Havers entre sí, y se denominan conductos de Volkmann.

Tejido óseo laminar esponjoso

La matriz extracelular se organiza en laminas (no es igual que en tejido óseo compacto), y además, el tejido óseo se encuentra formando trabéculas/tabiques. En su conjunto, tiene forma de esponja. En las cavidades que dejan los tabiques aparece médula ósea.

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TIPOS DE HUESO En términos generales, el hueso está constituido por una serie de tejidos derivados del mesénquima. El hueso tiene diversas partes: vasos sanguíneos, tejido óseo, nervios, una cubierta externa ( periostio) y una interna ( endostio). Atendiendo a su morfología, se dividen en: Largos

Como ejemplo más característico se ponen el fémur y el húmero. Son estructuras muy alargadas que terminan en los extremos en unos abultamientos (epífisis). La mayor parte de la longitud del hueso se denomina diáfisis. Entre las dos epífisis y las diáfisis, hay unas regiones de transición de corta longitud denominadas metáfisis. Por tanto, aparecen 5 regiones (2 metáfisis, 2 epífisis y una diáfisis) -

-

Diáfisis. En una sección transversal, se observa una pared externa compacta denominada cortical (constituida por hueso), la cual delimita una cavidad medular (constituida por medula ósea). o Cortical. La mayor parte está constituida por osteonas y, conectando unas osteonas con otras, aparecen los sistemas intersticiales. Sin embargo, por fuera y dentro, aparecen un sistema de laminillas formando una circunferencia (el más externo es el sistema de laminillas circunferencial externa; y la más interna es sistema de laminillas circunferencial interno), se disponen concéntricamente con respecto al centro de la diáfisis. Puede ocurrir que en el sistema de laminillas circunferencial interno, aparezca trabéculas de tejido óseo esponjoso. Epífisis. Hay una zona más externa constituida por tejido óseo laminar compacto, la cual delimita a una zona interna constituida por tejido laminar esponjoso. En los extremos de los huesos largos, es habitual que aparezca una región delgada de tejido cartilaginoso hialino (se denomina cartílago articular). Cortos 

Son huesos isodiamétricos (hueso de las vertebras, manos y los pies). Están constituidos  por tejido óseo laminar compacto en la superficie, y en las zonas más internas aparece tejido óseo laminar esponjoso. Planos

Son mucho más anchos que altos. De este grupo de huesos aparecen las costillas y las  bóvedas craneales. Se caracterizan por presentar 2 estructuras que delimitan al hueso, denominadas tablas (constituidas por tejido óseo laminar compacto), las cuales

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delimitan una zona más interna (diploe) el cual está constituido por tejido óseo laminar esponjoso.

REVESTIMIENTOS DEL TEJIDO ÓSEO EXTERNOPERIOSTIO Se parece mucho a la cubierta del tejido cartilaginoso (al  pericondrio). El periostio es una cubierta de tejido conectivo denso no ordenado que recubre externamente al hueso. Se pueden distinguir dos zonas: -

Capa fibrosa externa. La más alejada del hueso. Posee muchas fibras de colágeno, y también aparecen abundantes vasos sanguíneos. Capa osteógena interna. La más cercana al hueso. Está ocurriendo la transformación progresiva de fibroblastos a osteoblastos.

Existe una diferencia entre pericondrio y periostio. Las fibras de colágeno del periostio se disponen más o menos perpendiculares a la superficie del hueso, denominadas fibras (perforantes) de Sharpey.

INTERNOENDOSTIO Recubre todas las cavidades internas del tejido óseo. Entendiendo por cavidad interna a las cavidades del tejido óseo laminar esponjoso y los conductos presentes en el tejido óseo laminar compacto (conductos de Havers y Volkmann). El grosor del endostio es relativamente fino, constituido generalmente  por una capa de células con la capacidad de transformarse en tejido óseo (células osteoprogenitoras).

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OSTEOGENESIS

 PROCESOS GENERALES QUE INTERVIENEN EN EL  DESARROLLO DE LOS HUESOS Osteogénesis se entiende diversos procesos que pueden ocurrir durante toda la vida. Varios de los procesos son: -

Construcción de la pieza ósea Crecimiento Remodelación. No es una estructura estática, cambia continuamente.

CONSTRUCCI ÓN Hay dos posibilidades desde qué tejidos se forme el hueso. Una posibilidad es que aparezcan directamente del mesénquima, o también puede originarse un “tejido intermedio” del que después se forma tejido óseo (el tejido cartilaginoso).

Si se forma directamente de mesénquima se denomina osificación intramembranosa o endoconjuntiva, y si se origina a partir del tejido cartilaginoso se denomina osificación endocondral. Ya sea a partir de tejido conectivo embrionario (mesénquima) o cartilaginoso, se forma tejido por osificación primaria. Este tejido óseo se conoce como tejido óseo plexiforme (es el primer tejido que se forma durante el desarrollo – Véase T.13-pág.3). Según avanza el desarrollo, el tejido óseo plexiforme pasa a tejido óseo laminar (compacto o esponjoso), y el proceso se denomina osificación secundaria.

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Osificación pri maria Se denomina osificación intramembranosa o endoconjuntiva cuando el tejido óseo se origina a partir del mesénquima, y osificación endocondral si es a partir de cartílago.

Osificación intramembranosa En determinadas zonas del mesénquima se produce una condensación (la matriz extracelular adquiere un carácter acidófilo, se puede teñir con colorante acido). En estas zonas de condensación del mesénquima es frecuente que existan abundantes vasos sanguíneos. En estas zonas, las células mesenquimatosas (inicialmente con muchas prolongaciones) comienzan a retraer sus prolongaciones y a adquirir características de osteoblastos (el citoplasma se vuelve muy basófilo, hay gran cantidad de RER, se tiñe fácilmente con colorantes básicos) –  Imagen A. A partir de los nuevos osteoblastos, comienzan a sintetizar matriz ósea y parte de ellos quedan “secuestrados” en la matriz y se transforman en osteocitos –  Imagen B. La zona donde comienza la transformación de células mesenquimatosas-osteoblastos se denomina centro de osificación –  Flechas Imagen D. Inicialmente, la matriz ósea no está calcificada, pero sufre más tarde un proceso de calcificación. Resumiendo: -

Transformación de mesénquima en osteoblastos Síntesis de matriz ósea Calcificación de matriz ósea

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Osificación endocondral Este proceso ocurre sobre un modelo de cartílago. Empieza en la región media (en el centro) del modelo. Este proceso conlleva unos acontecimientos: -

-

Hipertrofia de los condrocitos. Este proceso de hipertrofia se manifiesta en que en los condrocitos aparecen gran cantidad de gránulos de glucógeno y acumulación en el citoplasma gotas lipídicas y los condrocitos aumentan de tamaño. Las lagunas se agrandan.

El aumento de las lagunas conlleva que la matriz cartilaginosa pase a estar constituida  por tabiques. Los condrocitos hipertrofiados degeneran, y la matriz cartilaginosa queda constituida por finos tabiques. La matriz termina calcific ándose. Los huecos que aparecen se invaden con vasos sanguíneos, acompañados por células pluripotenciales (células que por una parte se transforman en medula ósea y  por otra parte se transforman en osteoblastos) –  Imagen Superior . Los osteoblastos generados a partir de células  pluripotenciales se adhieren a la matriz calcificada y forma matriz ósea. Donde ocurren estos procesos se denomina centro de osificación. En la parte central nos encontramos matriz ósea (blanquecino con toques rosados) y matriz cartilaginosa calcificada (morado oscuro), la cual está rodeada por cartílago hipertrofiado.

Osificación secundari a El tejido óseo plexiforme, tanto el originado por mesénquima como por cartílago, está constituido por unos huecos. Estas cavidades tienen una forma más o menos cilíndrica (en las tres dimensiones). El tejido laminar compacto se origina a partir de ellos. En esas cavidades existen vasos sanguíneos y unas cé lulas pluripotenciales, de las cuales una proporción de ellas generan matriz ósea (osteoblastos), la cual rellena los huecos. Para rellenar los huecos, se comienza desde la zona más superficial hacia el centro. Por tanto, en una primera etapa generan una lamina externa, de la que a partir de ella se genera una lamina interna y así sucesivamente hasta llegar a los vasos sanguíneos (conducto de Havers) y se constituye la estructura del t ejido óseo laminar compacto.

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Remodelación: -

Población de osteonas de primera generación. Son unas osteonas separadas, y a  partir de ellas el hueso sufre una remodelación, que consta en: o Remodelación de la forma del hueso durante el crecimiento. o Sustitución del hueso no laminar inmaduro (plexiforme) por hueso laminar maduro (compacto). Remodelación del tejido óseo durante el crecimiento y a lo largo de la o vida.

Mediante la acción de los osteoclastos, en determinadas regiones, se absorben tanto osteonas como tejido plexiforme, y se forman huecos. Tras la formación de esta s osteonas, se forma una segunda población (segunda generación) y las de la primera generación quedan por debajo, constituyen los sistemas intersticiales del tejido óseo laminar compacto.

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 SANGRE CONSTITUCIÓN DE LA SANGRE DE VERTEBRADOS El tejido sanguíneo se origina a partir del mesénquima. El un líquido, por lo que necesita discurrir por un sistema de “tuberías” denominado sistema vascular.

La función principal es la de transporte de gases (como O2 hacia todo el cuerpo y CO 2 hacia los pulmones; lo realizan los eritrocitos), de nutrientes (transporte de moléculas simples que se obtienen por la ingesta, que llega a través de la sangre a los tejidos), de residuos (sustancias nitrogenadas, que se llevan a los riñones para ser eliminadas); y otra función es la de interconectar zonas del cuerpo entre sí (transporte de hormonas) y defensiva (leucocitos). En el hombre, aproximadamente hay 5 litros de sangre (el 7% del peso corporal).

 ELEMENTOS CELULARES La sangre tiene una matriz extracelular líquida denominada plasma sanguíneo (parte líquida coagulable y amarillenta, que representa el 54% del volumen total de la sangre) Los elementos celulares aparecen en menor medida que la matriz (46%), y se dividen en 3 grupos: -  Eritrocitos (glóbulos rojos). Serie roja (aproximadamente el 99% de las células). Se encargan del intercambio de gases. -  Leucocitos. Serie blanca. Intervienen en la función de defensa del organismo. -  Plaquetas. Elemento coagulador. En no mamíferos son los trombocitos, y en los mamíferos las plaquetas. Su función es la de combatir hemorragias.

El plasma sanguíneo es una matriz liquida, una solución acuosa de proteínas, lípidos, hidratos de carbono… E ntre las proteínas importantes aparecen la albumina, fibrinógeno y proteínas del complemento. Si al plasma le quitamos el fibrinógeno, nos queda el suero (el suero, por tanto, es la parte líquida de la sangre que se obtiene después de eliminar el fibrinógeno del plasma).

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CARACTERES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LOS ERITROCITOS Constituyen aproximadamente el 99% del número total de células de la sangre. Son células muy diferenciadas y especializadas en el transporte de gases (O 2 y CO2), en el caso de los mamíferos son tan especializadas que han perdido el núcleo. El transporte de gases lo llevan a cabo gracias a que en su citoplasma aparece la  proteína hemoglobina. La hemoglobina está constituida por 4 cadenas polipeptídicas asociadas, y cada una posee un grupo hemo (poseen Fe). A ese grupo hemo es a donde se une el O 2 (se denomina oxihemoglobina) o el CO 2 (se denomina carbohemoglobina). Los eritrocitos de mamíferos son distintos del resto de vertebrados: -

Mamíferos. Los eritrocitos no poseen núcleo. Tienen forma de discos  bicóncavos (este tipo de disco tiene un 20-30% más de superficie que una esfera de igual volumen, lo que hace que aumente la superficie de intercambio). -  No mamíferos. Los eritrocitos tienen núcleo. De frente, se observa que tienen una morfología ovoidea (alargados, núcleo en el centro), mientras que de perfil se aprecia que, en la zona donde está localizado el núcleo hay mayor grosor que en la periferia. Estos discos son biconvexos. El tamaño varía mucho en la escala de vertebrados (anfibios: 80-90 µm diámetro, mamíferos: 10 µm de diámetro), y el número también varía (seláceos/tiburones: 300.000/mm3, cabra: 16.000.000/mm 3, hombre: 5-5’5x10 6/mm3, mujer: 4-5x106/mm3)

 ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD FUNCIONAL DE LOS LEUCOCITOS Todas poseen núcleo y carecen de color (no poseen hemoglobina y carecen de color). Este grupo de células se puede subdividir en 2: -  Leucocitos granulocitos. Son células que tienen gránulos en abundancia en su citoplasma. Dependiendo de si se tiñen o no con unos colorantes, existen 3 grupos: o  Neutrófilos (55-60%). Sus gránulos no se tiñen con colorantes básicos ni ácidos (no se distinguen a microscopia óptica). o Eosinófilos (1-3%). Sus gránulos se tiñen con colorantes ácidos (Eosina). o Basófilos (0-0’7%). Sus gránulos se tiñen con colorantes básicos. Son tremendamente escasas. -  Leucocitos agranulocitos. No tienen gránulos en su citoplasma (aunque excepcionalmente puede haber una pequeña concentración): o Linfocitos (25-33%) o Monocitos (3-7%)

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L EUCOCI TOS GRANUL OCI TOS

 Neutrófilos Su núcleo presenta varios lóbulos. Estas células también reciben el nombre de leucocitos polimorfonucleares. No se colorean ni con colorantes ácidos ni básicos, por lo que el citoplasma aparece relativamente homogéneo. A microscopia electrónica (de transmisión), una de estas células puede parecer  polinucleada, pero es debido al corte. El núcleo posee muchas porciones de heterocromatina. En estas células existen gran cantidad de gránulos, y aparecen con una notable densidad, aunque aparecen de 2 tipos: -

-

Gránulos específicos. Aproximadamente ¾ son de este tipo, son la gran mayoría de los gránulos. Tienen proteínas con características básicas (fosfatasa alcalina y fagocitinas). Gránulos azurófilos. Son el otro ¼ restante, y son los lisosomas primarios (poseen fosfatasa ácida, junto a mieloperoxidasa).

Estas células participan en la respuesta inmunitaria, fagocitando bacterias y otros agentes infecciosos, engullen el microorganismo formando un fagosoma, al que se unen  primero los gránulos específicos y luego los azurófilos.  Eosinófilos Estos leucocitos son relativamente escasos. Este tipo celular tiene un núcleo bilobulado (en la orientación adecuada tendría forma gafas). Al teñirse con H&E los gránulos se tiñen con E, adquiriendo una tonalidad rosada/anaranjada. A microscopia electrónica, se aprecia que el núcleo es en su mayoría heterocromático. Hay presencia de gránulos más o menos grandes en el citoplasma, en el que su tamaño (0’2-1 µm) y la forma varían según la especie. Es frecuente que estos gránulos no aparezcan uniformemente densos, sino que aparezca una estructura densa en la matriz con un aspecto cristalino (que los gránulos en su interior tengan un cristal constituido  por una proteína básica principal, aunque también puede destacarse enzimas lisosómicas y la proteína histaminasa). Atendiendo a la composición química de los gránulos, estas células pueden llevar a cabo diversas funciones: -

-

Defensa ante parásitos. La ejerce la proteína básica principal. Aunque también haya enzimas lisosómicas, estas células no fagocitan bacterias pero endocitan complejos antígeno-anticuerpo. Regulan la respuesta alérgica. Una de las enzimas importantes que contienen sus gránulos es la histaminasa, que se encarga de hidrolizar la histamina.

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En resumen, básicamente tiene la función de defensa contra los parásitos y la regulación de la respuesta alérgica.

 Basófilos Células tremendamente escasa, llegando incluso a no aparecer. A microscopia óptica, con H&E se tiñe el núcleo y los gránulos, haciendo que los gránulos enmascaren al núcleo. El núcleo suele tener forma de S o de J. Los gránulos que presentan estas células son metacromáticos (se tiñen con un colorante y aparecen de otro color). A microscopia electrónica, destaca una presencia de gránulos en el citoplasma, relativamente abundantes, los cuales suelen tener una matriz densa en la que se observan unas partículas más densas que la matriz (destacan sobre la matriz), y  pueden ser peroxidasa, heparina y/o histaminasa (estas dos últimas coinciden con las cebadas). Al tener unos gránulos con un contenido muy semejante al de células cebadas, comparten funciones similares con ellas. Por tanto, la función de estas células es la respuesta al tipo alérgico: los basófilos son células inmunes que liberan mediadores químicos que pueden desencadenar los estornudos, picores y otros síntomas que acompañan las reacciones alérgicas.

L EUCOCI TOS AGRANUL OCI TOS

 Linfocitos Son leucocitos agranulocitos. Son un 25-35% del total de leucocitos (los segundos en abundancia) con un diámetro notablemente variable (6-12 µm). En base a ese diámetro, se divide en linfocitos grandes, medianos y pequeños. Posee un núcleo redondeado heterocromático muy oscuro, que ocupa un gran volumen de la célula (por tanto, el citoplasma es escaso) A microscopia electrónica, se ve un núcleo muy heterocromático. Los orgánulos están muy poco desarrollados, mientras que los ribosomas se presentan en abundancia y libres. Pueden presentar gránulos basófilos de pequeño tamaño. Funcionalmente, existen 2 tipos de linfocitos, basado en técnicas inmuno-histoquímicas (utilizando anticuerpos): -  Linfocitos B. Se originan en la medula ósea de mamíferos, o en la Bolsa de Fabricio en aves. Intervienen en la respuesta inmune de tipo humoral (producen anticuerpos). El linfocito B posee en su membrana plasmática unos receptores que reconocen a un determinado antígeno. Si este antígeno llega al organismo, se une a los

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receptores del linf.B, siendo una unión que desencadena una respuesta en la que el linf.B se comienza a dividir rápidamente mediante mitosis, por lo que a partir de un linf.B se originan unos clones exactamente iguales. De ese conjunto de células que constituye el clon, parte de sus componentes se quedan como células memoria, mientras que el resto de células se transforman en células plasmáticas que formaran parte del tejido conectivo (producirán anticuerpos que se unirán al antígeno que ha desencadenado dicha respuesta). Esta respuesta puede estar regulada por linfocitos T

-  Linfocitos T . Se originan en el timo e intervienen en la respuesta inmune mediada por células. El proceso de la respuesta inmune es similar al linf.B en sus etapas iniciales: Llega una sustancia extraña (exógena o del propio organismo) que es reconocida  por un receptor especifico del linf.T, que formará un clon. A partir de ese clon se originan diferentes tipos: o Linfocitos T citotóxicos. Se unen a la sustancia extraña y la destruyen o Linfocitos T memoria. o Linfocitos T supresores. Inhiben/suprimen la respuesta inmunitaria o Linfocitos T efectores o ayudantes. Favorecen la respuesta inmune (los que actúan sobre los linf.B)

 Monocitos Último tipo de leucocito existente, siendo reducido en el organismo pero fácilmente reconocible. Tienen un gran diámetro (10-14 µm). A microscopia óptica, en el núcleo se  puede observar como un entrante en la región media (forma de riñón) y dicho núcleo, en estadios jóvenes, puede aparecer redondeado y en la periferia. A microscopia electrónica, se puede destacar un aparato de Golgi muy desarrollado. Algunos gránulos son lisosomas primarios. Estas células, con su aparato de Golgi, están de forma temporal en la sangre (su destino son otros tejidos). En el tejido de destino se transforman en macrófagos.

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ELEMENTOS COAGULADORES  Plaquetas En mamíferos, los elementos coaguladores son las plaquetas. No son verdaderas células, sino que son fragmentos celulares. Se originan a partir de una célula muy grande, denominada megacariocito (aproximadamente 60 µm de diámetro)  –  Imagen Derecha. Las plaquetas son discos biconvexos (~moneda). En una sección transversal (en la superficie mayor) se diferencian 2 regiones: una central (con gránulos, denominada granulómero) y una región que lo delimita periféricamente (sin gránulos, denominada hialómero). -

Granulómero. Existencia de densos gránulos, los cuales se denominan gránulos α y tienen enzimas de tipo  lisosómicos como la fosfatasa ácida, además también hay factores plaquetarios (principalmente el 3 y el 4) y trombospondina (favorece la coagulación). También hay gránulos λ, que poseen un núcleo denso con una matriz más o

menos clara. La región densa está orientada a la periferia. Estos gránulos poseen serotonina (vaso-constrictor), ATP, ADP y Ca++. Hay estructuras que, en un principio pueden parecer vesículas, pero en realidad son un sistema de canales (transparentes a microscopia electrónica) -  Dibujo  pract.7-15.8_ (II). A veces aparecen gránulos de glucógeno. -  Hialómero. Zona superficial en la que destaca la presencia de un anillo de microtúbulos. Este anillo de microtúbulos permite que, si la plaqueta se deforma, pueda volver a su forma original. La función de las plaquetas es evitar las hemorragias, es decir, cuando en un vaso sanguíneo se forma una discontinuidad (ejemplo: agujero) son rápidamente cubiertos. Es el proceso de coagulación en el que participan una gran cantidad de moléculas. En los sitios de lesión del endotelio, queda un agujero (un desperfecto) y las plaquetas salen del torrente sanguíneo al conectivo (cercanías del vaso sanguíneo). En el sitio de lesión se produce una agregación local de plaquetas (“tapón”). Con la fusión de plaquetas, el

contenido de los gránulos se suelta (degranulación) como el FP3, el cual actúa sobre las células endoteliales del vaso sanguíneo y provoca la liberación de tromboplastina por  parte de las células endoteliales. La tromboplastina actúa sobre la protrombina sanguínea para transformarla en trombina. El fibrinógeno en sangre es soluble, sin embargo, cuando la trombina está activa y actúa sobre el fibrinógeno, lo transforma en fibrina y se vuelve insoluble, constituyendo una red (junto a las  plaquetas) que tapona del todo la lesión.

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Trombocitos

Aparecen en vertebrados no mamíferos. Son el tipo celular más abundante tras los eritrocitos. Su forma oscila entre ovoide y redondeada. Su núcleo está en relación con la forma celular (ovoide o redondeado) y en muchos casos está identado (tiene un entrante hacia su mitad). En el citoplasma pueden aparecer gránulos denso, pero no en toda su vida (en fases jóvenes aparece, en fases tardías no) y vesículas claras a los electrones.

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HEMATOPOYESIS La hematopoyesis es un proceso de formación de células sanguíneas. Este proceso se lleva a cabo en unos órganos hematopoyéticos. Atendiendo a las diferentes fases de desarrollo de un organismo, actúan como órganos hematopoyéticos distintos órganos. Los  primeros meses, el mayor órgano hematopoyético es el saco vitelino; a partir el primer mes comienza también el hígado, y en el periodo central es el más importante (3-7 meses) junto al bazo que también actúa como órgano hematopoyético (3-6 meses); en el tramo final, el hígado y el bazo van perdiendo función hematopoyética y va adquiriendo función la medula ósea (desde los 4 meses hasta el  parto). En el adulto, los órganos que actúan son la medula ósea (el principal), y también actúa el timo, el bazo y los ganglios linfáticos. En estos órganos tiene que haber células madre responsables de la generación de células sanguíneas, y se denominan células madre hematopoyéticas. Esta s células madre hematopoyéticas son escasas, mantienen la producción de células sanguíneas durante toda la vida y tienen diferentes capacidades: -  Proliferación. Células capaces de dividirse mitóticamente. -  Autorenovación. Parte de la progenie son exactamente iguales que las originales. -  Diferenciación. Parte de la progenie no se queda en el estado original, sino que se transforman y cambian sus características. TIPOS

Cé lulas madr e hematopoyé ti cas pl uripotenci al es (CM H P) Son células que son capaces de generar todos los tipos celulares de la sangre. Se cree que el 0’05% de células nucleadas de la medula ósea (es decir, alrededor de 10 6-107 CMHP).

Cé lulas madr e hematopoyé ti cas mu lti potenci ales CM H M ) Son células capaces de generar varios tipos celulares, pero no todos. Existen dos tipos: -

Linfoide (CMHML). Da origen a los linfocitos B y T Mieloide (CMHMM). Da origen a los eritrocitos, granulocitos, monocitos y  plaquetas

Las CMHM tienen una baja capacidad mitótica (ritmo bajo de proliferación), son autorrenovables, y también son escasas

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Cé lulas pr ogenitor as (CF C  cé lulas for mador as de colonias) Estas células son capaces de generar uno o dos tipos celulares diferentes. Estas células tienen una alta actividad mitótica y son autorrenovables.

Cé lula pr ecursor a (bl asto) Solo generan un tipo celular. Tienen una alta actividad mitótica y no son autorrenovables.

(Copiar foto diap.6)

A partir de CMHML se originan los linfocitos (linfopoyesis). Se originan las células formadoras de colonias de linfocitos B (B-CFC) y T (T-CFC). Cada vez se va restringiendo la capacidad de formar tipos celulares. (Copiar foto diap.7)

A partir de CMHMM se forman por eritropoyesis se originan los eritrocitosw (CFCeritoc…. Copiar diap.9 aunque no entra)

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TEJIDO MUSCULAR ESQUELETICO CONCEPTO DE TEJIDO MUSCULAR El tejido muscular es el responsable de los movimientos del individuo. Es un organismo tremendamente especializado en transformar energía química en trabajo mecánico. Esa energía química procede, básicamente, del glucógeno de las fibras musculares. Aparece: -

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Musculo estriado esquelético. Relacionado con el esqueleto o Musculatura. Voluntario o Fibras, que en realidad son sincitios multinucleados (fusión de células más pequeñas) Musculo estriado cardiaco o Pared del corazón. Involuntario o Fibras musculares ramificadas no sincitiales Musculo liso o Involuntario o Fibras fusiformes uninucleadas

ORIGEN Todo el tejido muscular se origina a partir del mesodermo, pero el cardiaco y el liso se originan del mesodermo lateral, mientras que el esquelético se origina de los lados del tubo neural Origen esquelético

El mesodermo del que se origina se segmenta, y cada segmentación se denomina somita. Cada somita está constituido por 3 partes: -

Dermotomo (el más cercano al tubo neural). Originará la dermis. Miotomo (regiones internas). Originan mioblastos*1, que dará lugar al tejido muscular. Esclerotomo (más cercano a la notocorda). Origina la columna vertebral.

*1Los mioblastos son células relativamente pequeñas. Estas células migran y se van disponiendo en hileras, fusionándose unos con otros, y la fusión da origen al miotubo. El citoplasma del miotubo irá madurando (formación de características propias de musculo, como las proteínas actina y miosina).

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ORGANIZACIÓN HISTOLOGICA DE LOS MUSCULOS ESQUELETICOS La fibra muscular es la unidad de la organización histológica del musculo. Es una fibra cilíndrica, compuesta por múltiples núcleos (sincitio multinucleado) con un material contráctil organizado en finas estructuras cilíndricas. Las fibras se asocian en conjunto (número variable) formando el fascículo (con tejido conectivo entre ellas), el cual queda rodeado por una cubierta de tabique de tejido conectivo (separa los diferentes fascículos entre sí); por lo que un conjunto de fascículos constituyen el musculo (el músculo, en su conjunto, también tiene una cubierta de tejido conectivo). En la región más superficial, la cubierta externa se denomina epimisio y es la vaina de tejido conectivo que recubre el musculo. A partir del epimisio se originan distintos tabiques que separan los fascículos entre sí y se denominan perimisio, y entre las fibras musculares también hay tejido conectivo que las separa, y se denomina endomisio. En todas las regiones (sobre todo en el perimisio y endomisio) aparecen vasos sanguíneos. En relación con los vasos sanguíneos, cuando el musculo está contraído, aparecen con ondulaciones (tienen capacidad de acortarse/alargarse dependiendo del estado del músculo). La fibra muscular, como fibra cilíndrica, tiene unas dimensiones variables dependiendo del músculo en donde se encuentre (la longitud de la fibra es la misma que la del músculo), y oscila entre varios mm hasta varios cm; y el diámetro también es variable (10-100 µm). La estructura en sí está delimitada por una membrana plasmática, denominada sarcolema. Tiene múltiples núcleos, de lo que también depende del musculo (aproximadamente 100 núcleo/cm), situados en la periferia. En las fibras se  pueden apreciar bandas. En secciones mucho más finas y a más aumentos, se observa alternancia de bandas oscuras con bandas claras. Las bandas oscuras se denominan bandas A, y siempre tienen una longitud constante de 1’5 µm –  Imagen Rosa, y se denominan bandas A debido a que, con microscopia de polarización, se observaron bandas claras y oscuras y se denominaron a las bandas claras anisótropas, mientras que las oscuras las denominaron isótropas –  Imagen Inferior . Por tanto, con microscopía óptica es al revés (bandas oscuras A y bandas claras I ). Las bandas I tienen una anchura variable, no es constante, porque depende del estado funcional del músculo (contraído