Apuntes ANTROPOLOGÍA

ANTROPOLOGÍA

Alberto Fonte polo 2º biología

ÍNDICE I. PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA VARIABILIDAD HUMANA Tema 1.- Introducción a la Antropología. Tema 2.- Genética de Poblaciones Humanas. Tema 3.- La Diversidad Humana Actual. II. VARIABILIDAD MOLECULAR Tema 4.- Citogenética Humana. Tema 5.- Marcadores Antropogenéticos. Tema 6.- Polimorfismos Sanguíneos Eritrocitarios. Tema 7.- Otros Polimorfismos Sanguíneos. Tema 8.- Polimorfismos del ADN. III. ADAPTABILIDAD HUMANA Tema 9.- Auxología y Gerontología. Tema 10.- Adaptación al Medio Natural. Tema 11.- Adaptación al Medio Natural. Tema 12.- Antropología Demográfica. IV. EVOLUCIÓN HUMANA Tema 13.- Primatología. Tema 14.- El Cuaternario. Tema 15.- Origen de los Homínidos. Tema 16.- Origen del Género Homo. Tema 17.- La Expansión del Género Homo. Tema 18.- El Origen de Homo sapiens.

ANTROPOLOGÍA

TEMA 1

Introducción a la Antropología

Definición de Antropología Etimológicamente la antropología es el estudio (logos) del hombre (anthropos), más concretamente es el estudio biológico del hombre. El objeto de estudio de la antropología es por tanto el hombre, y en ocasiones los primates. La antropología estudia:  Las diferencias genéticas y físicas entre los distintos grupos humanos.  El origen del ser humano.  La variación en el crecimiento humano y su desarrollo.  La adaptación del ser humano al entorno. Entonces se puede definir la antropología como: “estudio del origen y de la variabilidad biológica (en el tiempo y en el espacio) de la especie humana”. Dicho interés por las variaciones en el ser humano, (las variaciones normales, no las patológicas) distinguen la antropología de otras ciencias como la anatomía o la fisiología humana, que estudian el individuo “tipo” y sus alteraciones fisiológicas. La antropología pretende comprender al hombre de un modo holístico (es decir de un modo completo, en su totalidad). Por eso además de estudiar al hombre como estudian los zoólogos a un animal también pretende estudiar la influencia de la cultura y de sus factores en la variabilidad del ser humano. (Por ejemplo: los patrones reproductivos de la especie humana están muy condicionados por los factores culturales). Aunque no estudia la cultura humana en sí, de eso se encargan otras ciencias.

Subdivisiones de la Antropología El concepto de antropología no es el mismo en todos los países, debido al desarrollo histórico que esta ciencia tuvo en cada país. En Europa la antropología es la antropología física o antropología biológica, aunque estos términos no son exactamente lo mismo, en la actualidad se usan como sinónimos, a partir de los años cincuenta al incorporarse la teoría evolutiva la antropología paso a denominarse antropología biológica. En Estados Unidos, y resto de América, el concepto de antropología es más amplio, y se considera subdivida en distintas ramas:    

Antropología física o antropología biológica. Antropología cultural o social: es el estudio de la variabilidad cultural en los grupos humanos actuales. Arqueología: es el estudio de las manifestaciones culturales de grupos humanos del pasado. Lingüística: estudio de la naturaleza del lenguaje humano.

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PRINCIPALES SUBDIVISIONES

DE LA

ANTROPOLOGÍA FÍSICA / BIOLÓGICA:

Niveles de organización: 

Molecular

Antropología molecular: se ocupa del estudio de la variabilidad de los grupos humanos a nivel molecular.



Cromosómico

Citogenética humana: se ocupa del estudio de la variabilidad de los grupos humanos a nivel cromosómico.

 

Orgánico Funcional

Antropología morfológica Antropología fisiológica



Población

Biodemografía / Genética de poblaciones: estudio de los mecanismos microevolutivos que originan y mantienen la variabilidad genética de los grupos humanos.



Taxonómico

Primatología: estudio de los primates, taxonómica y filogenéticamente, análisis y comparación de la anatomía, fisiología y comportamiento.

Somatología: estudio de la variabilidad humana a nivel orgánico y funcional.

Dimensión: 

Espacial



Temporal: o Ontogénico (a lo largo de la vida del individuo)

o Filogenético (a lo largo de la historia)

Raciología: estudio de la variabilidad geográfica de los grupos humanos actuales, así como los posibles mecanismos responsables de la diversificación actual. Auxología: análisis de las variaciones interpoblacionales e intrapoblacionales en el proceso de crecimiento y desarrollo humanos. Paleoantropología: descripción e interpretación de la variabilidad temporal de los homínidos.

Interacción de factores:   

Ambientales Genéticos Culturales

Ecología humana: interpretación de la diversidad humana en función de la interacción de factores genéticos, ambientales y culturales.

Técnicas de la Antropología A tener en cuenta: 

Antropocentrismo: se intenta evitar pero no siempre es fácil, ya que el investigador y el objeto de estudio son el mismo, lo cual resta objetividad.



Condicionantes éticos: las técnicas que se aplican a otras especies no se pueden aplicar a los humanos por motivos éticos. Se extrapolan los resultados obtenidos en experimentos realizados en animales.

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Las distintas subdivisiones de la antropología condicionan las técnicas usadas, así pues las principales técnicas de la antropología son:    

Técnicas osteológicas: se emplean en el estudio de los restos óseos, desde el punto de vista morfológico y métrico, tanto de restos fósiles como de huesos humanos actuales. Técnicas somatológicas: se aplican a la somatología. Se basan en las técnicas antropométricas (análisis cuantitativo de tamaño y la forma). Técnicas de antropología molecular: incluyen técnicas de fenotipación de los grupos sanguíneos, técnicas electroforéticas, para establecer variabilidad humana a nivel molecular, y estudio de la variabilidad a nivel del ADN. Técnicas de genética de poblaciones: cálculos de parámetros, estimas de coeficiente de selección de consanguinidad, de mutación....

Historia de la Antropología La antropología como disciplina es reciente, pero el interés por el estudio del hombre es muy antiguo. Mundo Clásico: En Grecia los primeros antropólogos ya se dieron cuenta de que había pueblos muy dispares, en esta época Herodoto acuño el término ethnos, para referirse a esa variedad. Aristóteles introdujo el término antropólogo para referirse a las personas aficionadas a conocerse asimismo y a sus semejantes. En la Roma clásica Galeno hizo una gran contribución a la anatomía humana con sus descripciones del cuerpo humano. Aunque catorce siglos después, Vesalio demostró que Galeno nunca diseccionó a humanos sino a póngidos. Edad Media: En esta época en Occidente se produce una decadencia de la ciencia en general, al contrario que en el mundo árabe. Aunque de manera indirecta sí que se contribuyo al descubrimiento, con la creación de las universidades en el siglo XIII. En el siglo XIV se reanudaron las disecciones humanas en la Universidad de Bolonia. Renacimiento: Se produce un despertar de la curiosidad científica en general, y del hombre en particular. A partir del siglo XV con las expediciones españolas y portuguesas al continente americano se puso en evidencia la enorme diversidad humana. Siglo XVI: Se produce un gran desarrollo de la anatomía humana (Vesalio desmonta la anatomía galénica). Esta profundización en la antropología propicio la separación de las ciencias en: ciencias médicas y ciencias naturales.

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Siglo XVII: Aun no existía la antropología en sí pero se realizaron importantes aportaciones: - Koyter: crecimiento humano. - Bernier: clasificaciones radiales. - Tyson: anatomía comparada del hombre y restos de primates. Siglo XVIII: Destacan las aportaciones de Linneo a las ciencias naturales, en la antropología le debemos la denominación específica del ser humano, Homo sapiens, Linneo proponía además que esta especie estaba subdividida en seis subespecies. La antropología se independiza de la zoología, y se especializa en dos escuelas: Escuela francesa: Buffon: - Introduce el término raza. - Todas las razas pertenecen a una especie zoológica. - Las razas están definidas por conjuntos de caracteres (no se puede usar solo un carácter, como el color de la piel). - Las diferencias raciales se deben a causas ambientales. Escuela alemana: Blumenbach: - Se desarrolla la acepción actual de “antropólogo”. - Contribuciones a la Raciología y Osteometría. Siglo XIX: Se consolida la antropología, y queda conformada como disciplina científica independiente. En esta época se estudian los primeros fósiles humanos: Neandertal (1856), Cro-Magnon (1868), Chancelade (1888)… lo cual lleva a cuestionarse la antigüedad del hombre sobre la Tierra, que hasta esta época se creía muy reciente (se basaba en las fechas bíblicas). Surgen las primeras Sociedades Antropológicas nacionales: París (1859), Londres (1863), Madrid (1865), Berlín, Florencia, Moscú, Viena… que supusieron un importante vehículo de transmisión y desarrollo de ideas científicas. Broca recibió la primera cátedra de antropología, en París. Auge de las teorías evolucionistas a partir de 1859, cuando Darwin publico su libro sobre el origen de las especies, y posteriormente sobre el origen del hombre. Creciente interés por la craneología, y por la osteología en general, y el tratamiento estadístico de los datos Siglo XX: Continúa el estudio métrico de los seres vivos (Biometría), con importantes repercusiones en la antropología. Avances en Genética, Bioquímica e Inmunología, con el consiguiente inicio del estudio de la variabilidad humana a nivel molecular.

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En la 1ª mitad del siglo se estudian los diferentes grupos sanguíneos, se constata que los seres humanos difieren en los grupos sanguíneos. En la 2 ª mitad del siglo se estudia la variabilidad enzimática presente en los eritrocitos, diferencias en las proteínas del suero sanguíneo, grupos sanguíneos de los leucocitos…. Y en las últimas décadas los polimorfismos del ADN. Gran desarrollo de la Genética de Poblaciones y, en especial, de la Genética de Poblaciones Humanas (Cavalli-Sforza, considerado uno de los mayores expertos en genética de poblaciones del mundo) incorporando datos de ADN mitocondrial y nuclear. Estudio de la gran cantidad de restos fósiles humanos que se descubren en los últimos años. Además surgen nuevos avances en las técnicas de datación. Hay una continua revisión de la evolución humana.

Posición Taxonómica de la Especie Humana

Filo Subfilo Superclase Clase Subclase Infraclase

Animalia Chordata Vertebrata Tetrapoda Mammalia Theria Eutheria

Orden Suborden Superfamilia Familia Género Especie

Primates Anthropoidea Hominoidea Hominidae Homo Homo sapiens

Reino

Diagnosis del Orden Primates: 

Mamíferos placentarios.



Con clavícula en la cintura escapular.



Frontalización orbitaria generalmente total.



Órbitas completamente rodeas por anillo óseo continuo.



Extremidades pentadáctilas, con al menos, una uña plana.



Pulgar, o dedo gordo del pie, o ambos, oponibles.



Cerebro muy desarrollado, en proporción al tamaño, con un surco en el lóbulo superior, la cisura calcarina.



Gran destreza manipulativa.

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Diferencias entre el Suborden de los Antropoides y el de los Prosimios: Difieren en el tipo de placenta:  

Suborden Prosimios  placenta epiteliocoriónica. Suborden Antropoides  placenta hemocoriónica (mayor comunicación entre la sangre fetal y la sangre materna).

Diferencias entre la Superfamilia Hominoidea y la Superfamilia Ceboidea: Los ceboideos comprenden los llamados monos del nuevo mundo, se caracterizan por tener una cola larga y fuerte que usan como extremidad suplementaria. La superfamilia Hominoidea incluye a los primates sin cola: gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos. Características:  Ausencia de cola.  Tipo especializado de locomoción (braquiación en los gibones, los chimpancés y gorilas caminan usando los nudillos, y locomoción bípeda en los humanos). Características del Género Homo:   

Fabricación y empleo de herramientas. Utilización de un lenguaje simbólico. Postura erguida y locomoción bípeda.

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ANTROPOLOGÍA

TEMA 2

GENÉTICA DE POBLACIONES HUMANAS

Estructura Genética de una Población Evolución: cambios genéticos a lo largo del tiempo. A dos niveles: 

Macroevolución: cambio evolutivo a lo largo de miles de años, que conlleva a la formación de nuevas especies.



Microevolución: variaciones en las frecuencias alélicas de una población, en una escala de tiempo pequeña.

Cuando se estudia el proceso de la evolución no interesa el genotipo/fenotipo del individuo, sino las características genéticas de una población. Población reproductora: grupo de individuos potencialmente capaces de reproducirse entre sí exitosamente. En sentido amplio coincide con la especie, aunque no se trabaja con especies, sino con grupos reducidos de estas, es decir las poblaciones. A nivel de individuo, se habla de fenotipo y genotipo. A nivel de población, hablamos de: 

Frecuencias fenotípicas: proporciones o porcentajes de individuos de cada fenotipo que están presentes en la población. Número de individuos de un fenotipo Número total de individuos



Frecuencias genotípicas: proporción relativa de los diferentes genotipos en una población. La suma de las frecuencias genotípicas será 1. Número de individuos de un genotipo Número total de individuos Ejemplo: grupo sanguíneo Genotipos Frecuencias genotípicas 15/50 = 0,3  30% MN 30/50 = 0,6  60 % MM 5/50 = 0,1  10 % NN 1  100% Total



Frecuencias alélicas o génicas: proporción relativa de cada tipo de alelo en una población. Número de alelos de un tipo . Número total de alelos de la población Ejemplo: grupo sanguíneo: MM, MN y NN. (200 alelos) M = (60  2) + 30 = 150 / 200 = 0,75 N = (10  2) + 30 = 50 / 200 = 0,25 7

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Las frecuencias genotípicas pueden variar, sin que por ello tengan que modificarse las frecuencias alélicas, las cuales pueden permanecer inalteradas durante mucho tiempo. Ejemplo:

Pool génico: conjunto de alelos de una población.  Si las frecuencias alélicas varían  se produce evolución (microevolución).  Si las frecuencias alélicas permanecen constantes de una generación a la siguiente  NO habría evolución. Se dice que la población está en equilibrio. EQUILIBRIO DE HARDY Y WEINBERG: Es un modelo matemático que permite estimar las frecuencias genotípicas de una población, cuando está en equilibrio genético. Condiciones que deben cumplirse: - Tamaños infinitos de población (en la práctica, poblaciones suficientemente grandes). - Apareamientos al azar/cruzamientos aleatorios. - Ausencia de mutación, selección natural y migración (flujo génico). Si se mantienen estas condiciones, la población se encuentra en equilibrio. Procedimiento: 1. Se calculan las frecuencias genotípicas esperadas (suponiendo equilibrio). 2. Se calculan las frecuencias genotípicas reales. 3. Se comparan. o Si coinciden: POBLACIÓN EN EQUILIBRIO o Si difieren: LA POBLACIÓN NO ESTÁ EN EQUILIBRIO  supone EVOLUCIÓN



Causa  ¿qué condición no se cumple?

Mecanismos Evolutivos en el Hombre     

Mutación. Selección natural. Deriva genética (actúa en poblaciones pequeñas). Flujo génico (intercambio de genes entre poblaciones pequeñas, debido a migraciones de individuos de una población a otra). Cruzamientos no aleatorios. 8

Mutación Una mutación es cualquier alteración del material genético. Hay dos grados:  

Mutaciones puntuales: sólo afectan a la secuencia de nucleótidos del ADN. Mutaciones cromosómicas: afectan al número de cromosomas o a su estructura.

Características: -

-

Son aleatorias, sin ningún fin concreto. Generalmente son deletéreas (perjudiciales) o bien neutrales, la probabilidad de que sean beneficiosas para el individuo es muy baja. Proporcionan alelos nuevos. Sus efectos son diferentes si se producen en células somáticas o células sexuales. Las repercusiones de una mutación en una célula somática son pequeñas y no se transmitirán a la descendencia. Si la mutación ocurre en células sexuales, esa mutación se transmitirá a la descendencia, afectando al “pool génico”, se introducen nuevos alelos en la población. Introducen variabilidad en el pool génico. La frecuencia a la que se producen mutaciones es muy baja.

Ejemplo: Frecuencia de algunas mutaciones PATOLOGÍA

1 VEZ CADA...

Autosómico dominante Acondroplasia (enanismo con piernas y brazos cortos y deformados) Retinoblastoma (tumores en la retina del ojo) Aniridia (ausencia de iris) Autosómico recesivo Albinismo (no se forma melanina en piel, ojos e iris) Ceguera total a los colores Ligado al cromosoma X, recesivo Hemofilia

23.000 gametos 43.000 gametos 200.000 gametos 37.700 gametos 35.700 gametos 31.250 gametos

La mayoría de las mutaciones son recesivas, por lo que los dos gametos deberían tener dicha mutación, para que el embrión la presentara. Importancia evolutiva de la mutación: A pesar de que afectan muy poco a las frecuencias génicas, son el único mecanismo que introduce variabilidad en el pool génico. Es decir la mutación es necesaria, pero insuficiente para el proceso de la evolución. Selección Natural La mutación por sí sola es una fuerza débil, pero proporciona la variación genética que es la materia prima que hace posible la evolución, sobre dicha variabilidad actúa la selección natural. Se da cuando individuos con genotipos diferentes, difieren en su éxito al transmitir copias de sus genes a las generaciones futuras. La selección natural es el proceso mediante el que se escogerán aquellas variantes que sean útiles (en términos de reproducción y supervivencia) para el organismo. La selección natural es acumulativa y permite incorporar pequeñas mejoras generación tras generación hasta obtener estructuras muy complejas. Es decir con el paso del tiempo 9

aumenta la frecuencia génica de los alelos, siempre que las condiciones ambientales no cambien, ya que un carácter ventajoso en un ambiente no tiene por qué serlo en otras condiciones diferentes. Eficacia Biológica o Fitness: contribución relativa de un genotipo a la siguiente generación, probabilidad de supervivencia de un individuo.

TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL: 

Selección contra alelos recesivos: El caso extremo de selección en contra de alelos recesivos ocurre cuando los homocigotos recesivos tienen valor adaptativo = 0 esto es: los individuos mueren antes de alcanzar la edad reproductora o son estériles.

Ejemplo: Enfermedad de Tay-Sachs, es una alteración metabólica que causa ceguera, retraso mental y destrucción del sistema nervioso central, lo que conlleva la muerte del individuo a los pocos años de vida. Es producida por un alelo recesivo en homocigosis. -

Frecuencia general en poblaciones humanas: 1 de cada 500.000.

-

Frecuencia en judíos Askenazíes: 1 de cada 6000.

Los judíos Askenazíes se asentaron en la Europa central y oriental (principalmente en Alemania, Polonia, Francia, Ucrania y Rusia) hacia comienzos del siglo X. Desarrollaron costumbres y leyes particulares, que les diferenciaron en ciertos temas de la otra parte del pueblo judío (los sefardíes), en vísperas del Holocausto, los askenazíes representaban más del 90% del total de los judíos del mundo; en tanto a día de hoy, su peso relativo se ha reducido a un 80%. La explicación de que se mantenga este alelo claramente desventajoso está en la deriva genética, la cual actúa en poblaciones pequeñas: aunque hoy en día los judíos Askenazíes sean el grupo de judíos más numeroso, comenzó siendo un grupo pequeño de individuos. 10



Selección contra alelos dominantes: La selección es más efectiva en contra de los alelos dominantes que en contra de los recesivos, porque un alelo dominante se expresa tanto en genotipos homocigóticos como en heterocigotos. Ejemplo: La acondroplasia (un tipo de enanismo) es una alteración genética producida por un alelo dominante, produce un desarrollo defectuoso de los huesos largos (de las extremidades), en cambio la cabeza y el tronco tienen un tamaño normal. La mayoría de los enanos acondroplásicos deben su alteración a una mutación de los gametos de algunos de sus progenitores, es decir los padres pueden tener estatura normal. La enfermedad se debe a un alelo dominante (A), así pues los individuos con acondroplasia pueden ser AA, en este caso no suelen alcanzar la edad adulta, o Aa, en este caso viven con normalidad. La supervivencia de los individuos Aa no está especialmente afectada, pero si su reproducción: su fertilidad se ve reducida por motivos culturales. Los individuos que encuentran pareja suele ser con otro enano (Aa x Aa), en este caso sus hijos pueden ser: - ¼ de sus hijos pueden ser AA en este caso morirán a los pocos años de vida. - ½ pueden ser Aa igual que sus padres. - ¼ será aa, es decir con estatura normal y sin el alelo mutante. Con cada nueva generación se reduce la frecuencia de los alelos dominantes (AA).



Selección a favor de heterocigotos (o en contra de los homocigotos): La selección a favor de los heterocigotos conduce a un equilibrio estable de las frecuencias en las poblaciones.

Ejemplo: La hemoglobina (Hb) está formada por cuatro cadenas polipeptídicas, iguales dos a dos. Lo normal en el adulto es la hemoglobina A, el alelo HbA es el que conduce a la síntesis de dicha cadena. Lo normal es HbA HbA, aunque pueden existir alelos mutantes, como el HbS. 11

La hemoglobina HbS puede cristalizar y romper los glóbulos rojos, lo que conduce a una anemia falciforme (los glóbulos rojos tienen forma de hoz y no desempeñan sus funciones con normalidad), los individuos con esta anemia mueren antes de la edad reproductora. Los individuos heterocigóticos (HbA HbS) presentan glóbulos rojos normales y falciformes, y sintetizan ambos tipos de hemoglobina (hay codominancia). eritrocitos

eritrocitos

Cabría esperar que la selección natural actuará normales falciformes en contra del alelo HbS, pero en algunas regiones de África y del Sudeste Asiático el alelo HbS se encuentra en unas frecuencias relativamente elevadas, se debe a que entran en juego otros factores. La malaria falcipal o paludismo es producida por un protozoo, (un plasmodio) que utiliza como vector de transmisión al mosquito Anopheles. Los individuos heterocigóticos (HbA HbS) son infectados con una menor frecuencia que los individuos homocigóticos. En esta zona donde hay malaria la selección actúa en contra de los HbS HbS (que mueren debido a la anemia) y de los HbA HbA (que mueren por la malaria, o quedan estériles). Mientras que en las zonas donde la malaria es poco frecuente la selección natural favorece a los HbA HbA. Resultado: Durante varias generaciones, en una zona de malaria endémica, se alcanza un polimorfismo equilibrado: En una zona se mantienen varios tipos alélicos de forma equilibrada, las frecuencias permanecen más o menos constantes de generación en generación.

La mortalidad total por malaria en una población donde no hay hemoglobinas especiales (A) es mayor que la mortalidad por malaria y anemia falciforme en una población donde existen hemoglobinas especiales (B)

En definitiva, la selección natural nunca introduce variabilidad genética, pero filtra la variabilidad genética producida por la mutación. Favorece al alelo más adaptado, modificando las frecuencias alélicas en función del valor adaptativo del alelo.

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Deriva Genética Cambios aleatorios de las frecuencias alélicas de una generación a la siguiente. En una población de tamaño reducido, puede haber cambios notables en las frecuencias génicas de una generación a la siguiente simplemente debido al azar. Alelos selectivamente neutros, o incluso deletéreos aumentan su frecuencia en pocas generaciones. En las poblaciones grandes también actúa el azar, aunque su efecto es despreciable. Ejemplo:

Alelo

*

Frecuencia: 1%

Población de 2.000.000 habitantes

Miles de alelos *

Población de 100 habitantes

Solo con una persona con el alelo *

Se asegura su transmisión Muere debido al azar, o no tiene descendencia

La frecuencia del alelo* a pasado del 1% al 0% en una sola generación

Sus efectos son tanto más acusados cuanto menor sea el tamaño de la población. La acción de la deriva genética se manifiesta especialmente en dos situaciones particulares: 

Efecto fundador: un número pequeño de individuos forma una nueva población.



Cuello de botella: cuando una población queda reducida transitoriamente a muy pocos individuos.

Ejemplo:

-

El grupo de fundadores de la nueva población puede no ser representativo de toda la población inicial.

-

Algunos de estos fundadores puede ser portador de una alelo poco frecuente, este alelo puede pasar desapercibido en una población grande, pero en una población pequeña su frecuencia puede cambiar rápidamente debido a que con toda seguridad va a dejar descendencia. 13

Ejemplo: Efecto fundador: La sindactilia conocida como “pinza de langosta”, es una malformación de los dedos de los pies (estos aparecen unidos a modo de pinza de langosta), relativamente frecuente en una población aislada próxima a la frontera entre Mozambique y Zimbabwe. El origen de esta deformidad de origen genética puede rastrearse hasta el grupo de inmigrantes que llegó a esta localidad. En el resto de poblaciones es extremadamente rara. Ejemplo: Efecto fundador: La fenilcetonuria es una patología que produce retraso mental, debido a una incapacidad del organismo de sintetizar correctamente la alanina, con una dieta pobre en fenilalanina administrada inmediatamente tras el nacimiento la enfermedad puede no desarrollarse. En Europa y Estados Unidos 1 de cada 15.000 bebes presentan esta enfermedad, en cambio los judíos de origen Yemeni que viven en Israel tienen una tasa más elevada de esta enfermedad (1 de cada 5000 nacimientos). Este grupo procede de una pequeña aldea de Yemen, en el siglo XVII se traslado hasta Israel, y en la actualidad ha alcanzado un gran tamaño, alguno de los primeros fundadores sería portador de la enfermedad. Ejemplo: Efecto fundador: Los Amish son un grupo religioso procedente de Alemania, que a principios del siglo XVIII se instaló en Pensilvania (Estados Unidos). En principio eran 200 individuos y en la actualidad son 20.000. Este grupo está aislado reproductivamente desde el principio por motivos sociales y religiosos, no se mezclan con el resto de la población, por lo que es más frecuente la aparición de enfermedades. Solo se conocen 130 casos en el mundo del síndrome de Ellis-van Creveld (alteraciones del corazón, aparición de un sexto dedo en la mano…) y 80 de ellos se han diagnosticado en este grupo de 20.000 individuos. Ejemplo: Efecto fundador en España: La miopatía de Miyoshi es una enfermedad que produce una degeneración progresiva de los músculos, es muy poco frecuente, pero de los pocos casos conocidos en España la mayoría se encuentran en la población de Sueca (Valencia). El origen de esta enfermedad se encuentra en que alguna de las trece familias que fundaron la población en el siglo XIII era portadora de dicha enfermedad. Ejemplo: Efecto fundador: -

Los Dunkers son un grupo religioso que emigro desde Alemania hacia Estados Unidos a principios del siglo XVIII. Inicialmente se establecieron 50 familias en Pensilvania. Actualmente hay unos 3.500 individuos (nunca han sido muy numerosos). Grupo sanguíneo MN Frecuencia en Estados Unidos y Alemania: 29% Frecuencia en los Dunkers: 44% Posible explicación: efecto fundador 14

Ejemplo: Cuello de botella: La isla de Tristan da Cunha es la población más alejada de cualquier otra. -

Fue habitada por primera vez en 1816 por un matrimonio y sus 16 hijos, posteriormente llegaron algunos marineros desertores de Alemania, Irlanda y otras zonas de Europa. En 1827 llegaron a la Isla 5 mujeres de Santa Elena (1 negra y 4 mulatas). Siempre ha sido una población pequeña de menos de 300 individuos, actualmente solo hay trece apellidos diferentes en la isla.

Entre esta población hay una alta frecuencia de retinitis pigmentaria: 1/100, mientras que la frecuencia normal es de 1/4000. Esta anomalía se explica por el fenómeno de cuello de botella. -

-

En 1855 la isla tenía 130 habitantes. Entre 1855 y 1857 abandonaron la isla 70 individuos. En 1885 solo había 106 habitantes, en un accidente murieron 15 varones ahogados y solo quedaron 4 varones adultos, de los cuales 1 estaba enfermo y 2 eran ancianos. El varón que sobrevivió y dejó descendencia portaba el gen causante de la retinitis pigmentaria. En la actualidad hay 300 habitantes.

Ejemplo: Cuello de botella: En Pingelap (Micronesia) hubo un gran tifón a finales del siglo XVIII solo sobrevivieron 30 individuos, que fueron los fundadores de la población actual de 3000 individuos, un superviviente del tifón era portador de acromatopsia (incapacidad para ver los colores; visión en escala de grises). En la actualidad el 5-10% de los individuos están afectados de esta enfermedad y el 30% son portadores.

Flujo Génico Migración: desplazamiento, más o menos permanente, de individuos de una población a otra. Flujo génico: intercambio de genes entre poblaciones diferentes. Generalmente: migración ≈ flujo génico

Frecuencia alélica

Pero a veces: migración flujo génico (como en el caso de los Amish) flujo génico migración (puede haber flujo génico sin haber mutación, simplemente habiendo migraciones de individuos)

población 1 población 2

Generación

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Evolución en el tiempo de las frecuencias alélicas cuando hay flujo génico

Resultado: homogenización de las poblaciones. Se reduce la variabilidad interpoblacional. Dentro de cada población ocurre lo contrario se introducen nuevos alelos lo que da lugar a un aumento de la variabilidad intrapoblacional. Frecuencias alélicas

Población 1

A= 1

a=0

Población 2

A= 0

a=1

El 10% de los individuos de una población migran a la otra población, y se mezclan con ella

Una generación Población 1

A = 0,9

a = 0,1

Población 2

A = 0,1

a = 0,9

10%

Varias generaciones P1 = P2

A= a

VARIACIÓN VARIACIÓN FUERZA EVOLUTIVA INTRA-POBLACIONAL INTER-POBLACIONAL

Selección Deriva genética Flujo génico

Aumenta o Disminuye Disminuye Aumenta

Aumenta o Disminuye Aumenta Disminuye

En el seno de una misma población la deriva genética tiende a hacer más parecidos a los individuos de dicha población, pero aumenta la diferencia entre una población y otra. A veces el resultado de esa mezcla de poblaciones hace que surja una nueva población con caracteres intermedios  mestizaje. El ejemplo de mestizaje más conocido es el de los Afroamericanos: del golfo de Guinea partieron miles de individuos hacia Estados Unidos para trabajar como esclavos (flujo génico) muchas de las mujeres negras tuvieron hijos con sus amos euroamericanos. Actualmente hay entre un 4 y un 30% de genes europeos en afroamericanos. La tendencia a desplazarse y a mezclarse del hombre siempre ha existido pero actualmente es más intensa debido a las nuevas tecnologías. Ese flujo génico es el responsable del mantenimiento de la especie humana, a pesar de la gran diversidad genética que existe el ser humano sigue siendo una única especie.

Cruzamientos No Aleatorios En la práctica hay condicionantes (aspectos culturales, físicos...) que impiden los cruzamientos aleatorios. 16

En principio los cruzamientos no aleatorios no afectan a las frecuencias alélicas, pero si a la velocidad de cambio de dicha frecuencia, haciendo que el efecto de la deriva sea mayor. Afecta a las frecuencias genotípicas. Hay dos tipos de cruzamientos no aleatorios: 

Cruzamientos consanguíneos: son aquellos que se producen entre parientes biológicos. La consanguinidad aumenta la frecuencia de los homocigotos, y disminuye la de los heterocigotos. Los efectos genéticos de la consanguinidad son negativos, ya que hay muchas enfermedades que solo se manifiestan en homocigosis (alelos recesivos). La tasa de muerte durante el primer año de vida es más alta en hijos de primos hermanos. La especie humana es poco consanguínea, debido al flujo génico y a las normas culturales que prohíben los cruzamientos entre parientes cercanos. Aunque en cada cultura las relaciones de parentesco son distintas, así pues son bastante frecuentes los cruzamientos tío-sobrina más que los tía-sobrino, también son bastante frecuente los cruzamientos entre primos hermanos. En poblaciones pequeñas puede haber una consanguinidad forzada



Cruzamientos preferenciales: son cruzamientos que se realizan en función de algún carácter físico (como el color de la piel o la altura), factores sociales (religión), geográficos... Hay dos tipos: o Cruzamientos preferenciales positivos: cuando los dos miembros de la pareja son parecidos. Estos aumentan la frecuencia de homocigotos. Normalmente los cruzamientos son mayores entre individuos de la misma estatura, anchura de hombros, y longitud de extremidades parecida. o Cruzamientos preferenciales negativos: cuando los dos miembros de la pareja difieren en algún rasgo. Por ejemplo esto ocurre para el sistema de antígenos leucocitarios (HLA).

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ANTROPOLOGÍA

TEMA 3

La Diversidad Humana Actual

El Estudio de la Diversidad Humana y su Problemática Desde el punto de vista genético nuestra especie es poco variable, cada persona se diferencia de otra en 1 de cada 1000 pares de nucleótidos. En cambio los chimpancés, la especie más próxima al ser humano, difieren en 1 de cada 500 pares de nucleótidos, es decir son el doble de variables que nosotros. Cada individuo se diferencia de otro en 3.000.000 de nucleótidos, pero se trata principalmente de ADN basura, es decir, ADN no funcional, que no codifica proteínas, el resto es ADN funcional. La diversidad de los individuos está distribuida según una serie de pautas. Tres componentes:   

Componente Familiar: los miembros de una familia comparten rasgos físicos, fisicoquímicos, de comportamiento... debido a la proximidad genética que existe entre ellos. Componente Geográfico: las poblaciones distantes son más diferentes que las próximas. Componente Adaptativo: está relacionado con la situación geográfica de las poblaciones. Las variaciones entre poblaciones se corresponden a adaptaciones.

REGLA DE ALLEN: La

Regla de Allen es una generalización que liga la temperatura ambiental con la morfología de los seres vivos. La forma del cuerpo cerca del ecuador es caracterizada por miembros largos y un cuerpo largo con caderas angostas. Sostiene que las especies típicas de las zonas frías, las partes sobresalientes del cuerpo, como (orejas, hocico, pico), son más pequeñas que en las de hábitats calurosos como trópicos o desiertos. Allen sugirió que el cociente entre el peso corporal y el área superficial de organismos de sangre caliente aumenta de climas progresivamente más fríos, para reducir al mínimo la pérdida de calor. Las extremidades de los organismos (miembros, colas, y oídos) son más largas en climas calientes que en climas fríos porque actúan como órganos de radiación de calor.

Esquimal

Nilótico

REGLA DE BERGMANN: Esta regla señala que las subespecies o razas geográficas, de

animales, tienen mayor tamaño cuanto más baja sea la temperatura media del ambiente en que viven. Es una generalización que liga la temperatura ambiental con la morfología. Postula que el cuerpo de un animal de sangre caliente tiene un mayor tamaño en climas más fríos (polos) que en climas más calientes (ecuador). 18

Esta regla opera estableciendo que los animales más grandes tienen una menor área de superficie en proporción de volumen que los animales más pequeños, para que estos radien menos calor del cuerpo. Recíprocamente, los animales más pequeños en los climas más calurosos pueden evitar acalorarse radiando el calor.

Peso medio de varones adultos:  ≥ 69,5 kg  59,5 – 64,4 kg

 49,5 – 54,4 kg

 54,5 – 59,4 kg

 44,5 – 49,4 kg

 64,5 – 69,4 kg

 ≤ 44,4 kg

Como consecuencia de esta variabilidad el hombre ha tendido a resaltar las diferencias de su grupo respecto a los demás, ya desde la antigüedad se establecieron grupos o razas. El término raza es confuso, se usa en distintos contextos: religiosos, culturales, geográficos... y no tanto para designar diferencias biológicas. Está claro que desde el punto de vista social el término raza tiene importancia, pero la pregunta es: ¿existen las razas desde el punto de vista biológico? Raza: categoría taxonómica equivalente a subespecie (grupo de poblaciones que comparten ciertos caracteres hereditarios que las diferencian de otros grupos de poblaciones de la misma especie). Étnia (concepto cultural) ≠ Raza (concepto biológico).

Algunos rasgos (como el color de la piel) que diferencian a las personas, tienen su explicación en la selección natural, no responde a antepasados comunes, ni a proximidad genética. No tienen un antepasado común, ni África Subsahariana Ejemplo: Piel oscura Sudeste Asiático pertenecen a una misma raza.  Australia Los factores ambientales que han Nueva Guinea favorecido la piel oscura han sido Melanesia similares en todos estos puntos del planeta. América 19

Tipos de caracteres que se pueden estudiar para el establecimiento de las razas: 

Caracteres de variación continua: como por ejemplo el color de la piel, se puede establecer una gradación de distintas tonalidades del color de la piel, siendo imposible establecer grupos totalmente definidos.

Distribución mundial del color de la piel



Caracteres discretos: como los grupos sanguíneos. No todos los individuos de la misma población tienen el mismo grupo sanguíneo sino que hay una frecuencia más o menos elevada de un tipo u otro. El grupo sanguíneo B tiene una distribución máxima en Asia (aunque no todos son B, tan solo un 40%), mientras que en América prácticamente no existe. El grupo sanguíneo 0 tiene una frecuencia del 100% para los nativos americanos, mientras que en Asia es muy poco frecuente.

Así se pueden caracterizar poblaciones, pero no se pueden clasificar a los individuos. Al establecerse estas frecuencias se observa que responden a una distribución clinal, hay una gradación geográfica progresiva. Ejemplo:

Distribución clinal del color del pelo entre los aborígenes australianos

20

Por otra parte el elevado flujo génico que caracteriza a nuestra especie dificulta aún más la tarea. Ya que hay intercambio de genes que “borra” estas “fronteras” entre poblaciones. Durante mucho tiempo los antropólogos se han centrado en la descripción de la variabilidad humana: la raciología.

Evolución de los Criterios de Clasificación Racial Linneo (1740): estableció seis subespecies diferentes de Homo sapiens, atendiendo a caracteres físicos (color de la piel), geográficos, e incluso de comportamiento: -

H. sapiens monstruosus (“anormales”) H. s. ferus (“salvajes”) H. s. europaeus albescens (“blancos”) H. s. asiaticus fucus (“oscuros”) H. s. afer negreus (“negros”) H. s. americanus rubescens (“rojos”)

Blumenbach (1775): realizó el primer estudio científico de las razas humanas, basado en caracteres biológicos. -

caucásicos mongólicos etiópicos malayos americanos

Siglo XIX y parte del XX: continúo el interés de clasificar al ser humano, pero mediante un criterio tipológico: todos los humanos pueden ser asignados de manera no ambigua a una determinada categoría estanca (tipo). Y mediante el estudio de un reducido número de caracteres morfológicos, y fácilmente observables. Las clasificaciones tendían a ser jerárquicas: establecían un grupo reducido de grupos o troncos raciales (caucasoides, negroides, mongoloides y australoides), dentro de los cuales se distinguían un número elevado de razas y subrazas. Boyd (1956): usó los grupos sanguíneos para establecer la clasificación racial, estableció seis grandes razas que concuerdan con la clasificación morfológica típica: -

asiáticos africanos indios americanos australoides europeos europeos tempranos (vascos)

Problemática: el número de razas propuesto es muy variable, depende del tipo de caracteres usados para describir una determinada categoría. Ya que cuantos más caracteres se tomen, menos individuos los cumplirán, y más razas se establecerán. Por otra parte se suelen emplear caracteres muy influenciados por el medio ambiente (como el color de la piel), aunque tengan base genética. 21

Grandes Grupos Raciales CAUCASOIDES:

-

Europa y Norte de África, NE Asia hasta la India. piel poco pigmentada (en grado variable). varones: abundante pilosidad facial y corporal. pelo generalmente fino y ondulado o liso. cara estrecha y nariz prominente y estrecha.

NEGROIDES:

-

África sub-sahariana. piel muy pigmentada (en grado variable). varones: pilosidad muy escasa. pelo rizado, nariz ancha, cara corta, labios gruesos, orejas con lóbulo adherido.

MONGOLOIDES:

-

Asia excepto oeste y sur (India), Pacífico norte y este, indígenas americanos. piel poco pigmentada (en grado variable). varones: pilosidad facial y corporal escasa. pelo generalmente grueso y liso. cara ancha y aplanada. repliegue palpebral característico -ojo mongólico- (poco marcado o ausente en algunas poblaciones).

AUSTRALOIDES:

-

indígenas de Australia y Melanesia. piel muy pigmentada. pelo ondulado (Australia) o ensortijado (Melanesia). Niños castaño-claro. cabeza larga y estrecha, frente inclinada y reborde supraorbitario prominente; mandíbula prominente (prognatismo).

Excepciones: Distintas poblaciones muy alejadas entre sí pueden presentar frecuencias de grupos sanguíneos similares. ATAYAL MACEDONIA (TAIWAN) (GRECIA) GRUPO 0 GRUPO A GRUPO B GRUPO AB

45,2 32,6 17,1 5,1

45,2 32,3 19,3 3,2 22

Frecuencias para el sistema AB0 entre los Atayal (Taiwan) y Macedonios (Grecia)

A veces, hay pequeños grupos que se escapan a la norma general.

Frecuencia de alelo B en Asia: Frecuencias elevadas de alelo B en Asia Central y Oriental, pero núcleos aislados con frecuencias bajas en el Sur de China y Siberia.

Por otra parte, debido a la distribución gradual (distribución clinal) se hace muy difícil establecer límites entre poblaciones.

Frecuencia de alelo B en Europa: Las frecuencias del alelo B aumentan progresivamente del oeste al este.

Esto hizo que en el segundo tercio del siglo XX se desecharan las clasificaciones según el grupo sanguíneo. Y se pasó al estudio de las distancias genéticas, a partir de datos de frecuencias alélicas, permiten medir el grado de afinidad o divergencia entre poblaciones. Con las distancias genéticas se pueden establecer clasificaciones, aunque no proporcionan razas, solo miden las relaciones genéticas entre poblaciones.

23

Cuando se aumento el tipo y la cantidad de información (antes se estudiaban rasgos métricos y morfológicos, hoy moleculares) se vio que no era posible establecer clasificaciones raciales dentro de la gran variedad de la especie humana. Además se vio que hay variaciones en el seno de las poblaciones, en algunos casos esta variabilidad intrapoblacional es incluso mayor que la variabilidad interpoblacional. Así pues, no tiene sentido intentar establecer grupos estancos. En la actualidad los antropólogos ya no pretenden establecer razas sino que quieren conocer las causas y el origen de la variabilidad humana.

El Mestizaje Durante toda la historia ha habido un intercambio casi continúo de genes. Muchas veces este flujo génico ha dado lugar a nuevas poblaciones con características genéticas intermedias entre las poblaciones de origen y de destino, son las poblaciones mestizas. Ejemplo: afroamericanos, sudamericanos y centroamericanos (la población mejicana tiene entre un 4 y un 47% de genes europeos). Los estudios del mestizaje tienen aplicaciones médicas. Hay determinados genes que confieren una predisposición a ciertas enfermedades, por ejemplo, la diabetes de tipo 2 es más frecuente en los amerindios. Originalmente a esta población le resultaba beneficioso acumular grasa en el organismo muy rápidamente para sobrevivir en épocas de escasez de recursos, pero actualmente, al no consumir estas grasas, están más predispuestos a sufrir diabetes, colesterol y enfermedades del corazón. Si esta predisposición tiene base genética se puede estudiar para conocer el grado de mestizaje.

En resumen, existe una variación biológica real. Pero las “razas” no son reales, sino que han sido impuestas por el hombre. La raza no tiene sentido desde el punto de vista de la variabilidad biológica. Aún así el concepto de raza se sigue usando en el ámbito social y en ámbito médico ya que hay diferencias en las incidencias de enfermedades en cada grupo racial. Es decir, existe una gran diversidad, aunque no somos capaces de clasificarla.

24

ANTROPOLOGÍA

TEMA 4

Citogenética Humana

El Cariotipo Normal La citogenética es el estudio de los cromosomas y las enfermedades relacionadas, causadas por un número y/o estructura anormales de los cromosomas. Los cromosomas son estructuras complejas localizadas en el núcleo de las células, compuestos por ADN, histonas y otras proteínas. Son básicamente los "paquetes" que contienen el material hereditario. Normalmente los cromosomas no se pueden ver con un microscopio óptico, pero durante la división celular se condensan lo suficiente como para poder ser analizados. Para recoger células con sus cromosomas en este estado condensado se las expone a un inhibidor de la mitosis, que bloquea la formación del huso mitótico y detiene la división celular en la etapa de metafase. Se pueden usar distintos tejidos para obtener preparaciones de cromosomas; por ejemplo, sangre periférica, medula ósea, fluido amniótico y productos de la concepción. Aunque las técnicas específicas difieren según el tejido usado, el método básico para obtener preparaciones de cromosomas es así: -

-

Recolección de la muestra y preparación inicial. Cultivo celular, y estimulación de la mitosis. Adición de un inhibidor de la mitosis para detener las células en metafase (como la colchicina). Recogida de las células. Este paso es muy importante para obtener preparaciones de alta calidad. Implica exponer las células a una disolución hipotónica, seguida de una serie de disoluciones fijadoras. Esto hace que las células se expandan, de modo que los cromosomas se extiendan y puedan examinarse individualmente. Tinción de las preparaciones cromosómicas para detectar los posibles cambios numéricos y estructurales. El tratamiento de tinción más común se llama bandeo G. Análisis microscópico de la preparación. Tras el análisis al microscopio, se toman imágenes de las células en metafase que tengan mejor calidad, bien mediante fotografía o por digitalización de imagen computarizada. Cada cromosoma puede entonces disponerse en pares de acuerdo con su tamaño y patrón de bandas, formando un cariotipo.

El término cariotipo se refiere tanto a la composición cromosómica de un individuo, como a la representación gráfica de dicha composición.

25

CROMOSOMAS NORMALES Las células somáticas humanas normales tienen 46 cromosomas: 22 pares de cromosomas homólogos o autosomas (los cromosomas 1 a 22) y 2 cromosomas sexuales. A esto se le llama el número diploide (2n=46). Las mujeres tienen dos cromosomas X (46, XX) mientras que los varones tienen un X y un Y (46, XY). En el varón la pareja de cromosomas sexuales no son homólogos, ya que el cromosoma Y es mucho más pequeño que el X. Las células germinales (óvulo y espermatozoide) tienen 23 cromosomas: una copia de cada autosoma más un solo cromosoma sexual. A esto se le llama el número haploide (n=23). Se hereda de cada progenitor un cromosoma de cada par autosómico y un cromosoma sexual. Las madres sólo pueden aportar un cromosoma X a sus hijos e hijas, mientras que los padres pueden aportar bien un X (a sus hijas) o bien un Y (a sus hijos).

Cariotipo de una mujer (46, XX) cromosomas teñidos con la técnica de Bandas G

EL CARIOTIPO HUMANO Los 23 pares de cromosomas se enumeran del 1 al 22 pares, y se ordenan según su morfología del grupo A (más grandes) al G (más pequeños). El cromosoma sexual X por su tamaño pertenecería al grupo C, y el Y al grupo G.

Cariotipo de un hombre (46, XY)

Anomalías Cromosómicas La primera anomalía cromosómica que se determinó fue el Síndrome de Down, a partir de entonces comenzó el interés por el estudio de los cariotipos humanos, aplicándose al análisis de la evolución humana, y en medicina, para la detección de enfermedades. Aunque las anomalías cromosómicas pueden ser muy complejas, hay dos tipos básicos: numéricas y estructurales. Ambos tipos pueden darse simultáneamente. 26

Las ANOMALÍAS NUMÉRICAS implican la pérdida y/o ganancia de uno o varios cromosomas completos y puede incluir tanto a autosomas como a cromosomas sexuales. Generalmente, la pérdida de cromosomas tiene mayor repercusión en un individuo que la ganancia, aunque ésta también puede tener consecuencias serias. Normalmente el fallo se produce en la meiosis, ocurre el proceso de la no disyunción. Las células que han perdido un cromosoma presentan monosomía para ese cromosoma, mientras que NO DISYUNCIÓN gametos mutantes aquéllas con un cromosoma extra muestran trisomía para el cromosoma El individuo con gametos 24 22 implicado. Casi todas las monosomías mutantes no tiene ningún autosómicas llevan a la muerte poco problema, pero si su después de la concepción y sólo unas descendencia. pocas trisomías permiten llegar al 23 nacimiento. La anomalía autosómica Si se unen a gametos normales, 23 numérica más común es el Síndrome los hijos tendrán un cromosoma de más, o de menos de Down o trisomía 21. Curiosamente, los individuos con una condición llamada triploidía (3n), en la cual hay una copia extra de todos los cromosomas (69 en total), pueden ocasionalmente sobrevivir hasta el nacimiento, aunque normalmente mueren durante el periodo neonatal. Se produce cuando un óvulo es fecundado por dos espermatozoides.

zigoto cariotipo

47

45

22 pares + 3 cromosomas

22 pares + 1 cromosoma

TRISOMÍA

MONOSOMÍA

El 50% de las anomalías detectadas en embriones son trisomías, la otra mitad corresponden a monosomías y triploidias. En cambio si afectan a cromosomas sexuales las consecuencias son menos graves. La anomalía de cromosomas sexuales más común es la monosomía del cromosoma X (45, X), o Síndrome de Turner. Otro ejemplo bastante común es el Síndrome de Klinefelter (47, XXY). Aunque hay variaciones considerables dentro de cada síndrome, los individuos afectados a menudo llevan vidas bastante normales.

Cariotipo de un hombre con síndrome de Down (47, XY, + 21) 27

Las ANOMALÍAS ESTRUCTURALES implican cambios en la estructura de uno o varios cromosomas. Los tipos más comunes son: 

Las deleciones implican la pérdida de material de un solo cromosoma. Los efectos son típicamente graves, puesto que hay pérdida de material genético.



Las duplicaciones implican que una parte del cromosoma está duplicado o presenta dos copias. Dado que una pieza muy pequeña de un cromosoma puede contener muchos genes diferentes, el material genético presente en una duplicación puede provocar que dichos genes no funcionen correctamente. Como consecuencia de estas "instrucciones adicionales", pueden producirse errores en el desarrollo del nuevo individuo.



Las inversiones tienen lugar cuando se dan dos cortes dentro de un mismo cromosoma y el segmento intermedio gira 180° (se invierte) y se vuelve a unir, formando un cromosoma que estructuralmente tiene la secuencia cambiada. Normalmente no hay riesgo de problemas porque no hay cambio en la información genética. Ocurren con una frecuencia de 1/7000 nacimientos.



Las translocaciones implican el intercambio de material entre dos o más cromosomas. Si una translocación es recíproca (equilibrada) el riesgo de problemas para el individuo es similar al de las inversiones. Surgen problemas con las translocaciones cuando a partir de un progenitor equilibrado se forman gametos que no contienen ambos productos de la translocación. Cuando tal gameto se combina con un gameto normal del otro progenitor, el resultado es un embrión desequilibrado que es parcialmente monosómico para un cromosoma y parcialmente trisómico para el otro. Esto es lo que ocurre en algunos casos de síndrome de Down (en el 5%), en este caso no hay una trisomía, sino que se ha producido una translocación del brazo largo del cromosoma 21, que se añade al cromosoma 15. Las translocaciones se dan con una frecuencia de 1 cada 100 nacimientos.

28

Anomalías Cromosómicas más Frecuentes TIPO

NOMBRE COMÚN

INCIDENCIA

FENOTIPO

ANOMALÍAS NUMÉRICAS EN AUTOSOMAS

Trisomía 13 Síndrome de Patau 1/15.000 nac. Trisomía 18 Síndrome de Edward 1/7.500 nac. Trisomía 21 Síndrome de Down

TIPO

NOMBRE COMÚN

1/700 nac.

Defectos múltiples. Retraso en crecimiento. Defectos en oído, corazón. Muerte B > A > AB (prácticamente inmune al cólera) En poblaciones europeas donde hubo peste en la antigüedad el grupo 0 está reducido. Grupo A: más sensibles a viruela, neumonía, tifus, estafilococos, estreptococos Explicación: algunas bacterias y/o virus tienen sustancias que actúan como antígeno A y/o antígeno B. 

Asociación con enfermedades degenerativas

Grupo A: mayor frecuencia de cáncer de estómago y páncreas. Grupo 0: mayor frecuencia de úlcera de duodeno. Son enfermedades que aparecen en edades avanzadas, en las que ya se ha tenido descendencia, habiendo pasado los genes a la siguiente generación. En estos casos la selección natural no está actuando.

Distribución de los Alelos del Sistema AB0 Variabilidad interpoblacional a nivel mundial:

p = 0 - 0,55 p = 0,20 39

q = 0 - 0,3 q = 0,15

r = 0,4 - 1,0 r = 0,65

Variabilidad en España: Frecuencias alelicas en España:

p = 0,29

q = 0,06

Frecuencias fenotípicas en España:

0 = 41,95% B = 8,35%

r = 0,65

A = 46,15% AB = 3,55%

Sistema Rh El sistema Rh se descubrió en 1940, cuando Landsteiner y Wiener estudiaban una reacción que producían los conejos al inyectarles sangre del mono Macacus rhesus, los conejos producían un anticuerpo para la sangre del mono, el anti-Rhesus. Al ponerse en contacto los anti-Rhesus con la sangre humana se vio que: -

Los eritrocitos de algunas personas aglutinaban con anti-Rhesus  Rh + Los eritrocitos de otras personas no aglutinan con el anti-Rhesus  Rh –

A este sistema sanguíneo se le llamo sistema Rh o sistema Rhesus. 40

Primer Nivel de Complejidad: Grupos Rh+ y RhLos términos Rh+ y Rh- hacen referencia a la presencia o ausencia del antígeno D en los eritrocitos. El Rh+ codifica para el antígeno D. El alelo Rh- no produce antígeno. El alelo Rh+ es dominante sobre el Rh-.

Fenotipos y genotipos FENOTIPO GENOTIPO

Rh + Rh -

DD, Dd dd

Rh+  no tienen anti-D, ni capacidad de sintetizarlo. Rh -  no tienen anti-D, pero son capaces de sintetizarlo (inmunización). La información genética del grupo sanguíneo Rh también es heredada de nuestros padres pero de una manera independiente de los alelos del sistema AB0. Hay 2 alelos distintos por el factor Rh: Rh+ y Rh-. Una persona Rh+ tiene por lo menos un alelo Rh+, pero también puede tener dos. Su genotipo puede ser Rh+/Rh+ o Rh+/Rh-. Una persona Rh- tiene el genotipo de Rh-/Rh-. Al igual que en el sistema AB0, la madre y el padre donan uno de sus dos alelos Rh a su hijo. Una madre que es Rh- solamente puede dar un alelo Rh- a su hijo. Un padre Rh+ puede pasar un alelo Rh- o Rh+. Esta pareja puede tener hijos del tipo Rh+ (Rh- de la madre y Rh+ del padre) o Rh- (Rh- de la madre y del padre). Variación interpoblacional: -

Mongoloides y amerindios: d = 0  toda la población es Rh+ (DD) África subsahariana: d = 0,1 – 0,4 Caucasoides: d=0,3–0,6  36% Rh - (País Vasco  frecuencia mayor de alelos d)

Segundo Nivel de Complejidad: Haplotipos Rh Hipótesis Fisher y Race: 3 loci ligados: Tres pares de genes muy próximos en el cromosoma 1, en la mayoría de las veces se heredan juntos. Son el locus c, locus d y locus e, cada locus debe contener como mínimo dos alelos, en total hay seis posibles alelos, cada uno de ellos es responsable de la síntesis de un determinado antígeno, cada uno reacciona específicamente con un anticuerpo (excepto el anti-d). LOCUS ALELOS ANTÍGENOS AGLUTINA CON...

C D

E

C c

C c

anti-C anti-c

D

D

anti-D

d

d

(anti-d)

E

E

anti-E

e

e

anti-e

Al tratarse de locus próximos se heredan a la vez. Se habla de haplotipos, para referirse a cada uno de los tres alelos que se heredan juntos. Hay 8 haplotipos posibles. 8 combinaciones posibles de alelos

CDE CDe

CdE cDE 41

Cde cDe

cdE cde

Cada individuo tendrá en el genoma dos haplotipos. Habiendo en total hasta 36 combinaciones (genotipos) diferentes. Genoma = haplotipo / haplotipo. Ejemplo: anti-C Cde / cdE anti-d  Rh anti-E Variación interpoblacional: -

cde  Las mayores frecuencias aparecen entre los vascos, bearneses (Bearn, País Vasco francés), y los bereberes del Sinaí. cDe  En África subsahariana.

Acción de la Selección Natural: Incompatibilidad Fetomaterna por Rh La enfermedad por incompatibilidad del Rh es la enfermedad por incompatibilidad materno fetal más severa que se puede producir en una madre Rh-, cuyo hijo es Rh+. Esta enfermedad es causada por la formación de anticuerpos anti "factor Rh" en la circulación materna, y sólo tiene lugar en caso de una madre Rh- expuesta previamente a sangre Rh+, ya sea desde un feto anterior Rh+, o bien producto de una transfusión no compatible. Durante el embarazo, los glóbulos rojos del feto pueden pasar al torrente sanguíneo de la madre a medida que ella lo alimenta a través de la placenta. Si la madre es Rh-, su organismo no tolerará la presencia de glóbulos Rh+. En tales casos, el sistema inmunológico de la madre trata a las células fetales Rh+ como si fuesen una sustancia extraña y crea anticuerpos contra dichas células sanguíneas fetales. Estos anticuerpos anti-Rh+ pueden atravesar la placenta hacia el feto, donde destruyen los glóbulos rojos circulantes. Por lo general, los primeros bebés no se ven afectados (a menos que la madre haya tenido embarazos interrumpidos o abortos espontáneos anteriormente, los cuales podrían haber sensibilizado su organismo). Sin embargo, los segundos bebés que también sean Rh+ pueden resultar afectados. La incompatibilidad Rh puede causar síntomas que varían de muy leves a fatales. En su forma más leve, la incompatibilidad Rh causa hemólisis (destrucción de los glóbulos rojos). El feto reacciona y forma muchos eritroblastos (glóbulos rojos inmaduros), sufriendo eritroblastosis fetal. 42

A pesar de esto la frecuencia de los alelos D y d permanece más o menos constante en las poblaciones. Esto se debe a que hay mecanismos que compensan la acción de la selección natural en contra de los homocigotos recesivos: mayor fertilidad de las mujeres Rh-, para compensar los abortos. La incompatibilidad frente al AB0 protege de la incompatibilidad del Rh. En este caso la madre presentaría anti-A o anti-B de manera natural en la sangre, y aglutinaría los glóbulos rojos sin que le diera tiempo a sintetizar anticuerpos anti-Rh.

Otros Sistemas Eritrocitarios Sistema MN Primer Nivel de Complejidad El sistema MN fue descubierto en 1927 por Landsteiner y Levine y raramente está involucrado en reacciones postransfusionales o incompatibilidades materno-fetales ya que el anti-M y el anti-N generalmente son anticuerpos naturales del tipo IgM, con poca importancia desde el punto de vista médico. GRUPO SANGUÍNEO ANTÍGENOS AGLUTINA CON...

M

M

anti-M

MN

MyN

anti-M y anti-N

N

N

anti-N

Herencia: locus con dos alelos codominantes.

FENOTIPO

GENOTIPO

M MN N

MM MN NN

Distribución del alelo M: hay una gran variabilidad interpoblacional: -

Australia y Nueva Guinea  frecuencias muy bajas de alelo M (20%). Continente americano  frecuencias máximas del alelo M. Europa  frecuencias del 50% (los sardos tiene frecuencias más elevadas).

43

Sistema Duffy Descubierto en 1950. Locus con 3 alelos: Fya Fyb Fy



(Fya = Fyb) > Fy

Cada alelo determina la síntesis de un antígeno; 2 alelos posibles: Fya Fyb FENOTIPO

GENOTIPO

Fy (a+ b-) Fy (a- b+) Fy (a+ b+) Fy (a- b-)

Fya Fya Fyb Fyb Fya Fyb Fy Fy

Distribución del alelo Fy: muy irregular: -

Caucasoides y mongoloides: Fy ≈ 0 En América, Asia y Europa no existe el alelo, excepto por mutaciones espontaneas.

-

Negroides: Fy ↑↑ En África subsahariana es una alelo muy frecuente, entre el 90 y el 80%. En los pigmeos el alelo Fy tiene una frecuencia del 100% (todos los individuos son homocigóticos recesivos). Esto se debe a que está asociado a un tipo de malaria. El sistema Duffy es el único sistema sanguíneo que proporciona resistencia total frente a la malaria vivax (producida por Plasmodium vivax). El protozoo antes de penetrar en los glóbulos rojos se ancla en los antígenos Fy, y estos al no tenerlos, no puede infectarles. La selección natural ha favorecido el alelo Fy en estas zonas.

44

ANTROPOLOGÍA

TEMA 7

otros polimorfismos sanguíneos

Polimorfismos Leucocitarios: Sistema HLA El Complejo Principal de Histocompatibilidad o MHC (Major Histocompatibility Complex), también conocido como complejo principal mayor de histocompatibilidad, es una familia de genes, con muchos alelos implicados en el reconocimiento de las moléculas propias y de las extrañas (invasoras), además el sistema MHC determina el rechazo de los trasplantes e injertos. El MHC está presente en todos los vertebrados, pero en el hombre recibe el nombre concreto de: Antígenos Leucocitarios Humanos o HLA (“Human Leukocyte Antigen”). Son antígenos formados por moléculas que se encuentran, a pesar de su nombre, en la membrana plasmática de casi todas las células de los tejidos de un individuo, y también en los glóbulos blancos (o leucocitos) de la sangre. Se descubrió, en la década de los setenta, a raíz del rechazo de los trasplantes de órganos, aunque su función biológica es otra. El sistema HLA participa en el sistema inmune de dos formas, primero identifica a los agentes extraños, y en segundo lugar los elimina. Fenotipación: en un principio se procedía como con los grupos sanguíneos, mediante sueros con antígenos conocidos se determinaba el anticuerpo presente en la sangre (reacción antígeno-anticuerpo). Posteriormente se vio que este proceso no era práctico, debido a la enorme cantidad de antígenos posibles. El avance en las técnicas de ADN hizo más fácil identificar el genotipo, secuenciando directamente el fragmento de ADN donde está el gen responsable de la síntesis de estos antígenos. Se hace la genotipación en lugar de la fenotipación. Genética: hay más de 7 loci ligados (A, B, C, D, DR, DQ, DP), hoy en día se conocen 33 loci ligados, y en cada uno de ellos hay gran cantidad de alelos descubiertos, en total más de 1000. El HLA es el polimorfismo sanguíneo más polimórfico que existe. Variabilidad interpoblacional: es muy alta, ya que es muy difícil que todos los genes implicados en el HLA de dos individuos coincidan. Variabilidad interpoblacional: 

El alelo A2 es polimórfico en todas las poblaciones (europeos, africanos y japoneses) pero con distintas frecuencias.



El Bw42 solo existe en poblaciones africanas.



El Cw1 aparece en europeos y japoneses, pero no en africanos.

Acción de la selección natural: La selección natural actúa a través de la asociación con enfermedades, algunos alelos proporcionan inmunidad o predisposición hacia ciertas enfermedades. Ejemplos: 45



Espondilitis anquilosante: es más frecuente en individuos con el alelo B27. (Todos los enfermos tienen el alelo B27 pero no todos los individuos con el alelo B27 desarrollan la enfermedad).



Esclerosis múltiple: enfermedad asociada al alelo DW2.



Intolerancia al gluten: alteración asociada al alelo B8. (En Europa el alelo B8 es menos frecuente que en otras zonas, ya que aquí se implantó antes la agricultura, y la selección natural lo ha reducido).

Interés: 

Marcador genético: relaciones genéticas entre poblaciones, reconstrucciones de la historia evolutiva reciente en poblaciones humanas (migraciones, mestizaje...).



Asociación con enfermedades: sirve para obtener un cierto grado de prevención en familiares. Se puede retardar el desarrollo de ciertas enfermedades si se diagnostican precozmente.



Trasplantes: a mayor semejanza respecto al HLA entre donante y receptor, menor probabilidad de rechazo.



Diagnóstico de paternidad (estudios forenses) debido a su elevado grado de polimorfismo.

Polimorfismos Enzimáticos: (G-6-PD) Las enzimas tienen una gran variabilidad. Para una enzima hay isoenzimas (o isozimas): conjunto de enzimas con la misma función pero con diferente estructura, es decir con distintas propiedades físico-químicas pero que catalizan la misma reacción. Existen muchas variantes isoenzimáticas. Generalmente las isozimas vienen determinada por un conjunto de alelos situados en la misma zona del cromosoma. La mayoría de polimorfismos enzimáticos descritos son polimorfismos enzimáticos eritrocitarios, debido principalmente a la facilidad de estudio del tejido sanguíneo. Pero también se han descrito otros muchos polimorfismos en el resto de tejidos, y en secreciones (como la saliva). Fenotipación: mediante electroforesis (técnica para la separación de moléculas -en este caso proteínas- según la movilidad de estas en un campo eléctrico a través de una matriz porosa). Interés: 

Médico-legal: para la identificación de paternidad. Aunque es necesario estudiar simultáneamente entre quince y veinte polimorfismos enzimáticos diferentes.



Aplicación en genética de poblaciones, para el estudio de la evolución humana.

46

De todos los polimorfismos enzimáticos el más destacado (debido a su asociación con la malaria) es la GLUCOSA-6-FOSFATO DESHIDROGENASA (G6PD). Acción de la G6PD:

La Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa es una enzima presente en todos los seres vivos. La reacción catalizada por la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa reduce a la NADP+ a expensas de la transformación (deshidrogenación) de la glucosa-6-fosfato en 6-fosfogluconato formando NADPH.

oxidación reducción

coenzima

oxidación

El glutatión reducido (GSH) protege a la célula contra cualquier lesión oxidante permanente. Interviene en el mantenimiento de la estabilidad de la membrana plasmática de los eritrocitos.

reducción

Glutatión reducido

Glutatión

El alelo que codifica para la variante normal de G6PD es el alelo Gd B, del que existen variantes mutantes, como el alelo Gd Med muy frecuente en el mediterráneo.

Relación con el fabismo (o favismo): Intoxicación por el consumo de habas. El fabismo es una enfermedad endémica producida por ciertos alcaloides contenidos en las habas que reducen los niveles de glutatión reducido, a la que también se le denomina: deficiencia de glucosa-6-fosfato deshidrogenasa de los eritrocitos. El gen que codifica la enfermedad se encuentra en el cromosoma X, por eso la enfermedad es más frecuente en hombres que en mujeres, se conocen dos alelos defectuosos, uno en la cuenca del mediterráneo y el otro en África. Alelo que codifica la variante normal de G6PD: Gd B Variantes alélicas mutantes: Gd Med  Cuenca Mediterránea, y Oriente Próximo

Gd A África

actividad enzimática reducida inestabilidad (< vida media)  deficiencia de G6PD  < [GSH]  membrana plasmática de los eritrocitos en riesgo. Los síntomas característicos son: crisis hemolíticas (rotura masiva de glóbulos rojos), cefalea, vómitos, fiebre, ictericia, y con frecuencia, diarrea, y vómitos biliares, que provocan altas fiebres y conducen a la anemia. 47

El remedio más eficaz es la transfusión de sangre. Esta enfermedad al ser congénita y hereditaria es incurable pero generalmente si se evita el contacto con las habas no se presentará ninguno de los síntomas anteriores. Gd Med +  deficiencia de G6PD  < [GSH]

consumo de habas

< [GSH]

protección frente malaria falcipal Fabismo Suele darse en el contorno del Mediterráneo, y sus focos principales son las islas de Cerdeña y Menorca. También hay focos mucho menores en África y en poblaciones de judíos sefardíes, pero los mayores exponentes de esta patología siguen siendo las poblaciones mediterráneas. Las habas, tanto crudas como cocinadas han sido, desde el neolítico, una parte importante de la dieta en el mediterráneo. Entonces ¿por qué se ha seleccionado este alelo?: Debido a su relación con la malaria falcipal. La malaria no se desarrolla en las personas que tienen fabismo. Parte del ciclo del Plasmodium falcipal se desarrolla en los glóbulos rojos, y tiene que haber niveles suficientes de GSH. El mediterráneo ha sido desde la antigüedad una zona de malaria endémica, y como las habas han sido un componente importante de la dieta, la población mediterránea se ha visto protegida frente a esta enfermedad. La incidencia de esta enfermedad no es igual en los hombres y en las mujeres. Se trata de herencia ligada al sexo: Existen 5 genotipos posibles para el G6PD: Varones:  XY G6PD con actividad normal. Gd Med  X Y  deficiencia de G6PD. Mujeres:  XX G6PD con actividad normal. Gd Med Gd Med  X X  deficiencia de G6PD. Gd Med  XX  ½ eritrocitos normales. ½ eritrocitos deficientes.

48

XY

+ consumo de habas XGd Med XGd Med

⇒ protección palúdica

XGd Med Y

+ consumo de habas X XGd Med + consumo de habas

⇒ favismo (crisis hemolíticas y protección frente a la malaria)

⇒ gran protección palúdica (sin sufrir crisis hemolíticas)

Polimorfismo Equilibrado

XX

A pesar de ser el fabismo una enfermedad mediterránea no en todas las zonas del mediterráneo está presente. Ejemplo: En la isla de Cerdeña (que es una zona de paludismo endémico) conforme se asciende en altitud se presenta una mayor frecuencia de G6PD. Se debe a que como el mosquino Anopheles no vive en zonas altas, y por lo tanto, no transmite la malaria, la selección natural no habría actuado y el fabismo no existiría. G-6-PD y talasemia (enfermedad en la que se produce un defecto en la síntesis de hemoglobina)

Frecuencia media de la deficiencia de G-6-PD y Talasemia en la isla de Cerdeña.

Proteínas Plasmáticas Componentes de la sangre: 

Plasma (55-57%) o Agua (91-92%) o Sustancias inorgánicas (0,9%) − Cationes: Na+, K+, Ca++, Mg++… − Aniones: Cl , HCO3 , PO4… 49

o Sustancias orgánicas − Proteínas plasmáticas o séricas (7-9%) Albúminas Globulinas α-globulinas β-globulinas γ-globulinas (Ig) Fibrinógeno 

Elementos formes (43-45%) o Eritrocitos = glóbulos rojos = hematíes o Leucocitos = glóbulos blancos o Plaquetas = trombocitos

De todas las proteínas plasmáticas solo algunas son polimórficas, las 4 más importantes son: -

haptoglobinas  transferrinas  grupos Gc  grupos Gm 

α2 - globulinas β - globulinas α2 - globulinas γ - globulinas

Haptoglobinas (Hp) Son α2-globulinas. Función: combinarse con la hemoglobina producida por la lisis de los eritrocitos. Evita la perdida excesiva de hierro. electroforesis

1

2

3 fenotipos comunes controlados por 2 alelos (Hp y Hp ) en un locus autosómico. FENOTIPO

GENOTIPO

Hp 1-1 Hp 1-2 Hp 2-2

Hp1 Hp1 Hp1 Hp2 Hp2 Hp2

1-1

1-2

2-2

Fenotipos presentes en todas las poblaciones pero con distintas frecuencias, tanto del alelo Hp1, como del alelo Hp2. Es un polimorfismo muy antiguo, puede que surgiera incluso antes de la aparición del Homo sapiens. Además se han visto variantes raras en heterocigotos. El alelo Hp2 se origino después del alelo Hp1. Evidencias: en el resto de primates hay variantes muy similares al Hp1 de los humanos.

50

Variabilidad interpoblacional: Máxima frecuencia de Hp1: Melanesia, África Subsahariana y Sudamérica. Mínima frecuencia de Hp1: India.

Hp2

Hp1

Distribución mundial de las frecuencias de los genes de haptoglobina Hp1 y Hp2

No está claro si actúa la selección natural. Quizá esta distribución esté relacionada con la malaria: en África, una zona afectada por malaria, hay una máxima frecuencia de Hp1, pero en Asia también hay malaria y el alelo Hp1 es muy poco frecuente.

Transferrinas (Tf) Son β-globulinas. Función: transportar hierro inorgánico plasmático (hierro libre del plasma) hasta la médula ósea para sintetizar Hb. Se conocen aproximadamente 20 variantes, la mayoría muy raras, con poca frecuencia y sin interés antropológico 6 fenotipos comunes controlados por 3 alelos (Tf B, Tf C y Tf D) en un locus autosómico. Identificación mediante electroforesis. BANDAS

C: normal

FENOTIPO GENOTIPO

Tf C

Tf

C

Tf

B

Tf B

electroforesis

C

B: banda rápida

Tf B

Tf

D: banda lenta

Tf D

Tf D Tf D

CyB

Tf CB

Tf C Tf B

CyD

Tf CD

Tf C Tf D

ByD

Tf BD

Tf B Tf D

B

C

D

BC

BD

CD

No se conoce la acción de la selección natural. Todas las variantes son capaces de transportar hierro de igual modo, aunque el tipo C presenta una mayor actividad bacteriostática, actividad para obstaculizar la formación de bacterias, al retirar hierro de la sangre (el hierro es necesario para el desarrollo de las bacterias). 51

Variantes Hemoglobínicas Función: transportar O2. Hemo (contiene Fe) + globina. Globina: 4 cadenas polipeptidicas: 2α y 2β. El gen que controla la síntesis de las cadenas está en distinto cromosoma (el gen de la cadena α está en el cromosoma 16, y el de la cadena β en el cromosoma 11). Se conocen más de 100 variantes de la hemoglobina. La hemoglobina normal en el adulto es la Hb A. No todas las variantes que se conocen tienen interés antropológico, ya que algunas se encuentran en frecuencias muy bajas. Las que tienen interés son variantes que difieren en un solo aminoácido de algunas de las cadenas, como la Hb S, la Hb C y la Hb E.

Hemoglobina S (Hb S) Solo difiere de la hemoglobina de tipo A en un aminoácido de la cadena polipeptídica, el aminoácido 6 de las cadenas β en lugar de ser ácido glutámico es una valina. Este simple cambio hace que se modifique radicalmente su estructura, en lugar de tener una forma esférica tiene una forma alargada (de bastón), lo que hace que cambie la forma de los glóbulos rojos. Esta distinta forma hace que la sangre sea más viscosa y Glóbulos rojos normales (izquierda) fluya peor por los vasos sanguíneos de luz estrecha, con y falciformes -forma de hoz- (derecha) lo cual se producirán trombos con mayor facilidad. La presencia de hemoglobina Hb S empeora las condiciones de desoxigenación en la sangre. Al haber menos oxigeno más glóbulos rojos serán falciformes. Es decir, es un proceso que se retroalimenta. HbA HbA  Normal. HbS HbS  Los homocigotos para el Hb S tendrán potencialmente todos sus glóbulos rojos falciformes, tendrán un problema de anemia falciforme. Solo un 15% de estos individuos llega a la edad adulta. HbA HbS  Presentan hemoglobina de los 2 tipos. No tendrán anemia falciforme, ya que presentan en su sangre suficientes eritrocitos normales. Se relaciona la presencia de malaria con la Hb S: Los individuos heterocigóticos (HbA HbS) son infectados con una menor frecuencia que los individuos homocigóticos. En zonas donde hay malaria la selección natural actúa en contra de los HbS HbS (que mueren debido a la anemia) y de los HbA HbA (que mueren por la malaria, o quedan estériles). Mientras que en las zonas donde la malaria es poco frecuente la selección natural favorece el genotipo HbA HbA. Con el paso del tiempo se alcanza un polimorfismo equilibrado: las frecuencias de los alelos HbA y HbS permanecen más o menos constantes de generación en generación. Aunque no se logra un equilibrio al 50%, sino que los homocigóticos para el alelo HbS están más desfavorecidos. 52

Polimorfismo equilibrado

La mortalidad total por malaria en una población donde no hay hemoglobinas especiales (A) es mayor que la mortalidad por malaria y anemia falciforme en La mortalidad total por malaria en una población donde no hay hemoglobinas donde existen hemoglobinas (B) especialesuna (A) población es mayor que la mortalidad por malariaespeciales y anemia falciforme en una población donde existen hemoglobinas especiales (B)

Frecuencia ≥ 0,20 0,05-0,20 0,01-0,05 < 0,01

Distribución de la malaria falciparum (izquierda) y Hb S (derecha)

Hemoglobina E (Hb E) Se trata de una mutación puntual, está hemoglobina difiere en un solo aminoácido de la hemoglobina normal. Los heterocigotos (HbA HbE) tienen una cierta protección frente a la malaria, los homocigotos (HbE HbE) tienen anemia pero mucho menos grave, presentan una menor mortalidad que los de la hemoglobina Hb S.

Hb E Hb C

Distribución de la Hb E y Hb C

Hemoglobina C (Hb C)

El alelo HbC solo aparece en zonas restringidas del continente africano, y solapa con la HbS. En las zonas donde coexisten las dos variedades mutantes de hemoglobina la selección natural ha favorecido a la Hb C, ya que los individuos HbC HbC tienen una mortalidad más baja, y también tienen una protección frente a la malaria muy alta. 53

ANTROPOLOGÍA

TEMA 8

polimorfismos del ADN

Polimorfismos de Longitud (RFLP) Todas las variantes observables en los seres humanos son en última instancia cambios en la estructura de su ADN. Con el avance de la biología molecular se pudo estudiar las variantes de los caracteres humanos, directamente en el ADN. Mediante el uso de la técnica de enzimas de restricción (endonucleasas de restricción), que rompen la molécula de ADN cuando reconocen determinadas secuencias de bases (secuencia de reconocimiento). Dentro de la denominación de enzimas de restricción se incluyen muchas enzimas diferentes, que según la bacteria de la que se hayan aislado recibirán un nombre concreto, por ejemplo la enzima EcoRI se obtiene de la cepa RI de la bacteria E. coli. El tipo de corte también es diferente según la enzima.

Enzima

Secuencia de reconocimiento

Tipo de corte

Corte abrupto

Corte cohesivo o pegajoso

Corte cohesivo o pegajoso

Técnica: el ADN de un individuo se extrae y se purifica. El ADN purificado puede ser amplificado usando la técnica molecular Reacción en cadena de la polimerasa o PCR (del inglés Polymerase Chain Reaction), luego es tratado con enzimas de restricción específicas para producir fragmentos de ADN de diferentes longitudes. Después de que las enzimas hayan cortado el ADN se procede a efectuar una electroforesis en gel de agarosa, para obtener un patrón de bandas (la distancia que recorren los fragmentos de ADN depende de su longitud; los trozos más cortos se mueven más deprisa). Así se obtienen polimorfismos en la longitud de los fragmentos de restricción, también denominados RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism). 54

Los RFLP son secuencias específicas de nucleótidos del ADN que son reconocidas y cortadas por las enzimas de restricción y que varían entre individuos. Las secuencias de restricción presentan usualmente patrones de distancia, longitud y disposición diferentes en el ADN de diferentes individuos de una población, por lo que se dice que la población es polimórfica para estos fragmentos de restricción. Estos polimorfismos están determinados tan solo por fragmentos de ADN, y no por genes, aun así se heredan de manera similar a los alelos, aunque no generan ningún fenotipo. Se trata de un artefacto metodológico. Aplicaciones de los RFLP: − Son útiles para mapear regiones muy variables del genoma (estudio de la variabilidad humana). − Además la técnica RFLP se usa como marcador para identificar grupos particulares de personas con riesgo a contraer ciertas enfermedades genéticas. Ejemplo: Identificación presencia de Hb S Gen que codifica para la cadena β de la hemoglobina

Individuo:

normal

anemia

portador

HbAHbA

HbSHbS

HbAHbS

1

3

A

T

Genotipo:

GAG

GTG

Digestión con DdeI + electroforesis

Glu

Val

Hb A

Hb S

Fragmentos:

(bandas)

2 175 pb 201 pb

376 pb

175 pb 201 pb 376 pb

− También en los estudios de poblaciones para conocer el grado de variabilidad de los individuos, en ciencia forense, en pruebas de paternidad y en otros campos.

ADN Nuclear Autosómico Solo una pequeña parte del genoma de los organismos eucariotas llega a traducirse, la mayoría del ADN es no codificante, y gran parte de ese ADN esta en forma de secuencias altamente repetitivas, son secuencias de bases más o menos largas que se repiten un número variado de veces, hay dos categorías:

Secuencias Altamente Repetitivas Localizadas Son secuencias repetidas en tándem, una a continuación de otra. Se distinguen dos subtipos, diferenciados en el número de nucleótidos y en el número de repeticiones: Microsatélites Los “microsatélites” o STRP (Short Tandem Repeat Polymorphisms) son polimorfismos de unidades cortas de repetición. Características: 55

− Son secuencias de 2 a 5 nucleótidos repetidos en tándem, 10 veces aproximadamente. − Presentan una elevada tasa de mutación (en comparación con el ADN codificante)  evolucionan mucho más rápidamente que el ADN no repetitivo. − “Alelos” que se distinguen unos de otros en el número de unidades repetidas. (Hay que tener en cuenta que no son verdaderos alelos, ya que no codifican para la síntesis de proteínas). − Son muy abundantes en el genoma humano. − Muy informativos  muchos “alelos”, algunos con distribución muy especifica. − Interés biomédico  un número excesivo de repeticiones de determinados microsatélites origina enfermedades. Como por ejemplo la corea de Huntington: es una enfermedad neurodegenerativa hereditaria que destruye paulatinamente los ganglios (núcleos) basales del cerebro, conduce inevitablemente a la muerte. Su desarrollo es muy lento, y se manifiesta a edades muy avanzadas, entre los 30 y los 50 años de edad. Cuando el individuo ya habrá podido tener descendencia, y habrá transmitido la enfermedad a sus hijos, que se hereda como si fuera un “alelo” dominante. Ese “alelo” está constituido por un triplete de nucleótidos (CAG) que se repite varias veces: Si se repite entre 10 y 35 veces no causa enfermedad. Si se repite más de 40 veces los individuos desarrollan la enfermedad en la edad adulta. Si se repite más de 60 veces la enfermedad se presenta en la adolescencia (es muy poco frecuente, ya que los individuos aun no habrán tenido hijos, por lo que solo se debe a mutaciones espontáneas). Minisatélites Los “minisatélites” o VNTR (Variable Number of Tandem Repeats) tienen un número variable de unidades de repetición. − Son secuencias de 7 a 50 nucleótidos repetidas en tándem un número muy variable de veces (desde docenas hasta centenares de bases). − Presenta una tasa de mutación aun más elevada que los microsatélites. − Tiende a tener más “alelos” que los microsatélites. − Ejemplo: técnica DNA fingerprinting, desarrollada por Jeffreys en 1985: se obtienen perfiles de bandeo de regiones hípervariables del ADN. Equivale a una huella dactilar, pero genética. Es utilizada para la identificación de individuos en ciencia forense. Secuencias Altamente Repetitivas Dispersas Suponen aproximadamente el 20% del genoma. Son secuencias mucho más largas y repetitivas, se encuentran dispersas a lo largo del genoma, incluso intercaladas en el ADN codificante. 56

En los vertebrados se distinguen dos subtipos, diferenciados en el número de nucleótidos y en el número de repeticiones: SINE (Short INterspersed Elements) Son secuencias cortas, de menos de 500 nucleótidos, pero que están repetidas muchas veces, incluso puede haber más 100.000 copias presentes en el genoma. Ejemplo: familia Alu: secuencias de aproximadamente 300 nucleótidos, repetidas más de 500.000 veces, estas secuencias representan el 5% del genoma. Las secuencias de la familia Alu aparecen en todos los primates, por lo que se originaron antes de la diversificación de este grupo. LINE (Long INterspersed Elements) Son secuencias de más de 5.000 nucleótidos, presentes en más 10.000 copias en el genoma Ejemplo: famila Kpn o L1: secuencias de más de 2.000 nucleótidos, repetidas 50.000 veces. Constituyen el 4% del genoma. La secuencia L1 está relacionada con la hemofilia A.

APLICACIONES DE LAS SECUENCIAS ALTAMENTE REPETITIVAS 

Variabilidad selectivamente neutra (la selección natural no actúa ya que estas secuencias no se expresan)  por su neutralidad, son útiles para analizar la relación genética entre especies (proximidad evolutiva) y la relación genética entre poblaciones (distancias genéticas).



Elevada tasa de mutación  útiles para analizar la historia evolutiva reciente de nuestra especie.



Las tasas de mutación varían de unas secuencias a otras  elección del marcador apropiado.

ADN Mitocondrial (ADNmt) Se trata de ADN extranuclear, no está contenido en los cromosomas, sino en el interior de las mitocondrias. Presenta características propias del ADN bacteriano, es ADN circular duplexo. Tiene un tamaño pequeño (16.569 pares de bases). Se secuenció tempranamente, debido a su pequeño tamaño, y a su fácil manejo. Otra característica del ADN mitocondrial es su elevado número de copias (8.000 copias de ADNmt por célula) Sólo tiene 37 genes, dirigidos a la síntesis de ARN y enzimas que necesita la propia mitocondria, y apenas tiene regiones no codificantes (una de las pocas es D-loop). Predominantemente se hereda por vía materna, normalmente el citoplasma del zigoto es aportado solo por el óvulo. 57

Presenta una elevada tasa de mutación, muta de 10 a 20 veces más rápido que el ADN nuclear, lo que le confiere utilidad para analizar la historia evolutiva reciente, comparando las poblaciones humanas actuales. Origen de replicación 125 ARN-r

Citocromo b Subunidad de la NADH deshidrogenasa

162 ARN-r

Genes de ARN-t (22 en total) Subunidad de la NADH deshidrogenasa

Región codificante de proteínas (13 en total) Subunidad de la NADH deshidrogenasa Subunidad de la citocromo oxidasa

Subunidad de la citocromo oxidasa

Subunidad de la ATP sintetasa

APLICACIONES DE LOS POLIMORFISMOS DEL ADN MITOCONDRIAL 

Teorías sobre el origen del hombre moderno: − Modelo multirregional: el hombre moderno se originó simultáneamente en distintas regiones, en una época antigua. El intenso flujo génico evitó la especiación. − Modelo “fuera de África”: el hombre tiene un origen reciente, y único. Se originó en África y posteriormente se extendió a distintas regiones del viejo mundo, sustituyendo a las poblaciones arcaicas.

Modelo multirregional

Modelo “Out of Africa”

58

Los resultados de los estudios del ADN mitocondrial de hombres actuales demuestran que el hombre apareció en África. 

Teoría sobre el poblamiento del continente americano: América fue el último continente en colonizarse. Al menos ha habido 4 oleadas migratorias procedentes de Asia (paleoindios y esquimales): − − − −

Hace 30.000 años Hace 15.000 años Hace 7.000 – 9.000 años Hace 5.000 años



Establecimiento de la distinta contribución de cada sexo en la estructura genética actual de determinadas poblaciones: por ejemplo, la población de Uruguay tienen muchos genes de origen europeo, pero más del 60% del ADN mitocondrial es de herencia nativa. Esto se explica por el hecho de que la mayor parte de los colonizadores españoles eran varones, y dejaron descendencia con las mujeres nativas.



ADN antiguo: el ADN mitocondrial es excelente para estudiar polimorfismos del ADN de restos de organismos antiguos. Proporciona la oportunidad de estudiar la variabilidad de poblaciones pasadas o incluso extintas, sin tener que extrapolar los datos obtenidos en personas vivas. Así ha aparecido una nueva rama de la antropología, la arqueología molecular, que pretende identificar restos arqueológicos. En 1997 el equipo de Pääbo y Col logró analizar y secuenciar el ADN mitocondrial de restos de neandertales, y comparándolo con el hombre actual se vio que eran muy diferentes. Se estimo que para obtener esta diferencia, y conociendo la tasa de cambio del ADN mitocondrial, se necesitaría al menos 60.000 años, fecha en la que se separó el Neandertal del Homo sapiens. Se supone que no hubo mestizaje entre ambas especies, lo que vuelve a corroborar el modelo de “fuera de África”. Además se pudo comprobar que los neandertales tenían la piel clara y eran pelirrojos.

ADN del Cromosoma Y Es ADN nuclear lineal, de unas 60 Mb, mucho mayor que el ADN mitocondrial, pero menor que el ADN del cromosoma X. Dos pequeñas porciones recombinan con el cromosoma X, el resto es haploide, es decir no recombina con el cromosoma X. Se hereda exclusivamente por vía paterna.

cromosoma X (izquierda) y cromosoma Y (derecha)

Presenta tasas de mutaciones muy lentas, más que otros cromosomas nucleares, y más que el ADN mitocondrial. Lo cual hace que este ADN sea un óptimo marcador monofilético (al ser las mutaciones tan raras, se considera cada mutación como un hecho único). Incluye largos segmentos de ADN no codificantes con secuencias altamente repetitivas, dispersas y en tándem (tanto microsatélites como minisatélites). 59

APLICACIONES EN EL CAMPO DE LA ANTROPOLOGÍA FÍSICA 

Determinación molecular del sexo: gen de la amelogenina, que está en el cromosoma Y. Mucho más preciso que la determinación del sexo mediante los huesos.



Estudio junto con ADN mitocondrial: reconstrucción de la historia de las migraciones. Ejemplo: ocupación vikinga en el NW europeo entre los s. VIII y XI. Los relatos históricos cuentan que las poblaciones vikingas de Escandinavia saqueaban y exterminaban las zonas conquistadas de las Islas Británicas y de Groenlandia. Se ha podido comprobar que esto no es realmente cierto, los vikingos se asentabas en las nuevas zonas dejando descendencia. Contribución genética vikinga en la composición genética actual: Islas Shetland ≈ 44% Islas Orcadas ≈ 30% Hébridas exteriores ≈ 15% Skye ≈ 15% Islandia ≈ 55%

♂≈♀ ♂≈♀ ♂ >> ♀ ♂ >> ♀ ♂ >>> ♀

Conclusión: cuanto más próximo a su hogar estaba el terreno conquistado, más unidades familias se establecían. Pero si se encontraba muy alejado solo se establecían guerreros varones.

Visión tradicional de la migración vikinga como guerreros y saqueadores. La evidencia genética indica que esto sólo es parte de la historia.

60

ANTROPOLOGÍA

TEMA 9

auxología y gerontología

Conceptos Generales: Crecimiento y Desarrollo A pesar de que el ser humano se originó en un clima tropical hoy en día se encuentra distribuido por todo el planeta, lo cual demuestra la gran adaptabilidad humana. Adaptaciones que le permiten al hombre aumentar su supervivencia: 

Adaptaciones genéticas: cambios microevolutivos irreversibles, producidos por la acción de la selección natural.



Adaptaciones fisiológicas: cambios o ajustes fisiológicos transitorios, para hacer frente a un determinado estrés ambiental, son reversibles, ya que no afectan al ADN.



Adaptaciones ontogénicas: cambios adaptativos frente a un determinado estrés ambiental, tienen lugar a lo largo del crecimiento y desarrollo del individuo. No ocurre ninguna modificación en el genoma, pero después de varios años pueden llegar a ser irreversibles.



Adaptaciones culturales: son respuestas no biológicas que permiten aumentar la capacidad de supervivencia, como por ejemplo: la construcción de viviendas, el uso de ropa... Estas adaptaciones son, en principio, exclusivas de nuestra especie.

Los términos crecimiento y desarrollo se usan conjuntamente e indistintamente, lo cual es erróneo. Crecimiento: aumento cuantitativo en tamaño o masa, bien del cuerpo entero o bien de una parte específica del mismo. (Proceso cuantitativo). Mecanismos:   

Crecimiento por hiperplasia: aumento del número de células (mediante mitosis), como ocurre en la epidermis. Crecimiento por hipertrofia: aumento del tamaño de las células, esto es lo que ocurre, por ejemplo, con el tejido adiposo. Crecimiento por acreción: incremento del material intracelular, formándose agregados celulares, por ejemplo las fibras de colágeno que sujetan el tejido adiposo.

Desarrollo: conjunto de cambios que desembocan en un estado maduro altamente organizado y especializado, para dar lugar a tejidos, órganos, y aparatos o sistemas. (Proceso cualitativo). El concepto de desarrollo está ligado al de maduración (maduración sexual, maduración esquelética, maduración dentaria…), cada parte del cuerpo sufre una maduración característica, con una cronología determinada. 61

Crecimiento Prenatal

Etapas del Crecimiento ETAPA/DURACIÓN Embrión

 

hasta la 8ª semana 2º trimestre

Feto

desde la 8ª semana er hasta el nacimiento 3 trimestre

   

CARACTERÍSTICAS diferenciación de células organización de células diferenciadas en tejidos, órganos y sistemas crecimiento en longitud lento rápido crecimiento en longitud rápido crecimiento en peso, tamaño cabeza, y crecimiento y desarrollo cerebral desarrollo y maduración de órganos y sistemas (circulatorio, respiratorio, digestivo)

Nacimiento Infancia del nacimiento a los 3 años

 crecimiento muy rápido, que es continuación del rápido crecimiento durante la gestación  erupción de la dentición decidua (de leche)  desarrollo fisiológico, comportamental y cognitivo (se aprende a hablar, andar…)

Destete Niñez

Crecimiento Postnatal

de los 3 a los 7 años

Final del desarrollo cerebral Juventud (♀ ) 7 a ≈10 años (♂) 7 a ≈12 años Pubertad (días o semanas)

Adolescencia desde el inicio de la pubertad hasta aproximadamente los 20 años

 la velocidad de crecimiento se ralentiza (a excepción del estirón: “midgrowth spurt”)  inicio de la dentición permanente  fin del crecimiento cerebral  dependencia del adulto, tanto en la alimentación, como en la protección  crecimiento lento  cierta “independencia” del adulto en alimentación y protección  reactivación del desarrollo sexual (mediante la producción de hormonas sexuales) que se había detenido después del nacimiento  “estirón” en estatura y peso  se completa la dentición permanente  desarrollo total de los caracteres sexuales 2os  gran interés por la vida social, sexual y económica

Detención del crecimiento en estatura desde los 20 años hasta el  final de la actividad Adulto reproductora (menopausia) Desde el final de la  actividad reproductora hasta la muerte Muerte 62

estabilidad fisiológica, comportamental y cognitiva progresivo deterioro funcional (involución senil)

La fecundación se produce en las trompas de Falopio, durante la primera semana el zigoto se desplaza y se implanta en el útero, en ese momento solo es una esfera hueca de 150 células. En la segunda semana la capa más externa de células forma la placenta, mientras que el resto de las células prosigue diferenciándose hacia los distintos tejidos.

embrión humano de 32 días (5 - 7 mm)

embrión humano de 56 días (27 - 31 mm)

“Catch-Up Growth” En cada individuo las etapas del crecimiento tienen una distinta cronología, hay individuos más precoces que el resto. Además intervienen factores ambientales y factores genéticos. En general los individuos son capaces de compensar factores ambientales desfavorables, como una mala nutrición, que pueden ralentizar o detener el crecimiento. PESO (kg)

Percentil 50

Uno de estos procesos que hace posible la reactivación del crecimiento es el “Catch-up growth”: se trata de un aumento del crecimiento por encima de la velocidad normal, hasta compensarse el déficit de crecimiento. Luego el individuo crece siguiendo el modelo normal. Aunque no siempre se logra compensar totalmente el retraso, ya que si los problemas se producen durante el crecimiento intrauterino o durante el primer año de vida será muy difícil que el individuo llegue a alcanzar la talla normal.

EDAD (años)

Recuperación del crecimiento ponderal de tres niños (A, B y C) tras un tratamiento por malnutrición.

La Pubertad y Adolescencia La pubertad marca el comienzo de la adolescencia, con la reactivación en la producción de hormonas sexuales. Externamente se puede observar un rápido desarrollo mamario, en las mujeres, y un aumento del vello corporal en los hombres, así como la aparición del resto de los caracteres sexuales secundarios. A partir de esta etapa se hace muy marcado el dimorfismo sexual que habrá en la etapa adulta. 63

El periodo de la adolescencia también aparece en otras especies, pero en el hombre es un proceso mucho más largo, puede durar hasta ocho o diez años. Además en esta etapa ocurre el estirón puberal, que en otros primates o no se da o es mucho menos intenso que en el hombre. Este estirón se da tanto en la estatura como en el peso. Crecen los huesos largos, los huesos de la cara y del cráneo, las vertebras, y muchos órganos como el corazón. No en todas las partes del cuerpo se da el estirón a la vez, por ejemplo el estirón de la mano ocurre a los diez años, y dos años después ocurre el estirón en altura. También hay tejidos en los que no ocurre dicho estirón, como en el bazo, y en el tejido adiposo, que incluso en los hombres puede llegar a disminuir. Otra característica del estirón puberal humano es que ocurre a diferente edad en los hombres y en las mujeres.

Diferencias Sexuales en el “Estirón” Puberal de la Estatura En ambos sexos el patrón de crecimiento es el mismo, pero varía en la cronología (en las chicas ocurre dos años antes que en los chicos) y en la intensidad (en los chicos ocurre más intensamente). Además, en el caso de los varones, hay una aceleración del desarrollo muscular, que es más prolongada y más intensa que el crecimiento en estatura. Mientras que en las mujeres hay un desarrollo del tejido adiposo, aunque no se trata realmente de un estirón ya que desde los ocho hasta los dieciocho años el tejido adiposo ha estado creciendo, en la adolescencia únicamente se redistribuye. Todo esto contribuye al ya mencionado dimorfismo sexual. 64

Además en el sexo femenino también hay dimorfismo respecto de la pelvis. Crece incluso después de haberse producido el estirón hasta los dieciocho años de edad, para alcanzar un tamaño adecuado para dar a luz, esto junto con la competencia de nutrientes que se establece entre el feto y la madre, hace inadecuados los embarazos en adolescentes. De hecho la mortalidad natal es mucho más alta en madres adolescentes que en adultos. En las mujeres cuando acaba el estirón (a los doce o trece años) ocurre la menarquía: aparición de la primera menstruación. La menarquia se utiliza como indicador del comienzo de la pubertad en el estudio de poblaciones. En los dos o tres años posteriores a la menarquia abundan los ciclos anovulatorios (sin ovulación), por eso existe una alta infertilidad hasta los 19 años de edad.

Factores Condicionantes y Reguladores Influencia Genética Los genes determinan en gran medida la altura del individuo, pero son los factores ambientales los que más influyen en la variación de los patrones del crecimiento. Influencia de los factores genéticos en el tamaño (estatura): Los genes influyen considerablemente en la longitud de los huesos largos, también, aunque en menor medida en la anchura de hombros y de la caja torácica, y todavía menos en las dimensiones que incluyen tejido adiposo y muscular. Influencia de los factores genéticos en la velocidad de crecimiento: Genes independientes de los que determinan la estatura, son los responsables de la velocidad de crecimiento. Por eso dos miembros de la misma familia pueden alcanzar una misma altura pero cada uno a una velocidad diferente. Influencia Hormonal Las hormonas que más condicionan el crecimiento son: -

Somatotropina (hormona del crecimiento): es producida por la pituitaria, estimula la síntesis de proteínas, y está muy influida por factores ambientales, como el estrés y el ejercicio físico. Su acción es fundamental para un crecimiento normal.

-

Tiroxina: es producida por el tiroides.

-

Andrógenos y estrógenos: son hormonas sexuales que cobran protagonismo durante la adolescencia. La testosterona es uno de los principales andrógenos, estimula la aparición de los caracteres sexuales secundarios en los hombres, y sobre todo interviene en el desarrollo esquelético y muscular. Los estrógenos son los responsables del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios en las mujeres, así como del distinto patrón de acumulación de grasa en el sexo femenino.

Influencia Ambiental Es la causa más determinante del crecimiento. Determinados factores ambientales desfavorables pueden retrasar o incluso detener temporalmente el crecimiento Dos factores claves que determinan el crecimiento son: 65



Nutrición: durante la infancia, la niñez y la juventud gran parte de la energía obtenida de la alimentación se dedica al crecimiento, esto significa que una dieta inadecuada influye muy negativamente sobre el crecimiento, haciendo que este sea más lento y se prolongue más años, además la maduración sexual será más tardía.

ESTATURA (cm)

ESTATURA (cm)

Efecto de la Malnutrición sobre el Crecimiento

EDAD (años)



EDAD (años)

Enfermedades, que unidas a la malnutrición pueden afectar gravemente al crecimiento.

INFECCIÓN

agrava

MALNUTRICIÓN

↓ ingesta ↑ pérdida nutrientes en orina (Fe, vitamina C, N....) ↑ requerimientos proteicos (por respuesta inmunitaria) ↓ reservas proteicas

atrofia timo y nódulos linfáticos ↓ producción linfocitos ↓ producción IgA en secreciones nasofaríngeas

Cambios Seculares Son cambios en el patrón de crecimiento de una población, a lo largo de periodos prolongados de tiempo (de una generación a la siguiente). Son modificaciones en el tamaño y/o forma y en la edad de maduración. Los datos obtenidos en estudios de poblaciones indican que hay una tendencia secular de crecimiento en muchos países occidentales: 

Aumento de estatura y de peso: en los países industrializados los niños y niñas son más altos y pesados que los niños y niñas de su misma edad hace un siglo. Este aumento de estatura y de peso es reflejo de un ligero adelanto en la maduración sexual, es decir se crece más deprisa que hace un siglo. 66

Estatura (cm)

Estatura (cm)

135

130

125

2ª guerra mundial

120 1900

Edad (años) Tendencia secular en varones norteamericanos de origen europeo

Año

1940

1960

Tendencia secular en la estatura de niños de 10 años japoneses durante el siglo XX

Disminución de la edad de menarquia: es también un reflejo del adelanto de la adolescencia.

Edad de menarquia (años)



1920

Año Tendencia secular en la edad de menarquia en diversos países europeos, o de origen europeo

Este adelanto en la maduración es consecuencia de la mejora de las condiciones ambientales. Se ha mejorado cualitativa y cuantitativamente la nutrición, hay una menor incidencia de enfermedades infecciosas durante la infancia, debido a un acceso generalizado a la sanidad, y las familias tienen un menor número de hijos, todo esto hace que el crecimiento se acerque más al potencial genético de la población. Aunque no se seguirá creciendo indefinidamente, hay un límite. En los países nórdicos desde hace dos o tres décadas se ha estabilizado la edad de menarquía. Este crecimiento no ocurre en todas las partes del cuerpo a la misma vez, aunque todos los órganos siguen la misma pauta de crecimiento. 67

Comparación de las Curvas de Crecimiento del Tamaño Corporal, Cerebro/Cabeza y Tejidos Reproductivos

El crecimiento de cada estructura está expresado como porcentaje del aumento de tamaño total entre el nacimiento y los 20 años.

Involución Senil La etapa adulta se puede dividir en dos periodos: 

Madurez: coincide con el periodo reproductor. Se caracteriza por ser un periodo sin cambios, muy estable, tan solo crecen algunos órganos por hipertrofia (tejido muscular y tejido adiposo). Además en esta etapa hay una mayor resistencia a las enfermedades.



Etapa senil: en esta etapa ocurre un progresivo declive funcional. Hay una gran variabilidad individual mucho mayor que la variabilidad que existe en la adolescencia. -

En las mujeres la menopausia determina el comienzo de la involución senil. Ya desde el desarrollo embrionario se determina el número de ovocitos que va a tener la mujer. Doce años después se inicia el ciclo menstrual, y cada 28 días un ovocito continúa el proceso de formación de óvulos, y aproximadamente a los 50 años de edad ya se habrán acabado todos los ovocitos, en este momento comienza la menopausia.

-

Otra característica de la etapa senil es la disminución de la estatura, producida por una compresión de los discos intervertebrales y por el aumento de la curvatura de la columna.

-

Por otra parte el equilibrio entre muerte celular y reproducción celular de la etapa de madurez se acaba, y la muerte celular supera la reproducción celular (apoptosis > mitosis).

Pero ¿Cuál es la razón biológica de la vejez? No hay ningún objetivo biológico para el proceso de la vejez. El que un número significativo de individuos sobrepase la edad reproductora es algo reciente, por lo tanto la evolución aún no ha tenido tiempo de fijar un mecanismo claro que determine la muerte, de ahí la gran variabilidad en el proceso de envejecimiento de unos individuos a otros.

68

ANTROPOLOGÍA

TEMA 10

Adaptación al Medio Natural (PARTE 1)

El Ecosistema Humano Al igual que en el resto de seres vivos, el ecosistema humano resulta de la interacción de factores ambientales con factores genéticos, estos últimos determinan la variabilidad humana. Factores Ambientales: son objetos, fuerzas externas, u organismos con los que el hombre se relaciona, y con los que se ve afectado. Factores Abióticos: - energía (radiaciones...) - agua (composición, pH...) - gases atmosféricos (composición, presión...) - topografía, gravedad, sustrato geológico... AMBIENTE NATURAL Factores Bióticos: - microorganismos (protistas) - hongos - plantas - animales: de distinta especie de igual especie

AMBIENTE SOCIAL

El ambiente social no es único del ser humano, sino que aparece en muchas otras especies de vida social, como en la mayoría de mamíferos. AMBIENTE CULTURAL Se define cultura como el conjunto de conocimientos, comportamientos y tecnologías que se adquieren y aprenden generacionalmente, mediante los cuales el ser humano se relaciona con el mundo exterior. La cultura humana nos permite modificar a nuestro favor el ambiente, para aumentar nuestras posibilidades de supervivencia. Todos los seres vivos manipulan, en mayor o menor medida, el medio que les rodea (como por ejemplo hacen los castores al construir una presa), pero a diferencia de lo que ocurre en la especie humana, solo se rigen por pautas de comportamiento determinadas genéticamente (es decir, son comportamientos que heredan, en lugar de aprenderlos). Rasgos de la cultura humana: 

Se adquiere mediante aprendizaje.



Flexibilidad: relativa habilidad para aclimatarse a cambios ambientales, al no estar condicionada por los genes como en otras especies.



Acumulativa: cada generación puede transmitir todos sus descubrimientos a las nuevas generaciones. 69



Utilización de un lenguaje, o sistema de comunicación simbólico, para transmitir sus conocimientos. Hasta la fecha se ha considerado el uso de este lenguaje simbólico como un rasgo único del hombre. Pero se han observado ciertas pautas de comportamiento no controlado por los genes, en los chimpancés, muy similares a las del hombre. Como puede ser la fabricación, transporte y empleo de herramientas sencillas, pero a diferencia de lo que ocurre en el ser humano, los chimpancés transmiten estos conocimientos por imitación y no mediante el lenguaje, aun así se ha observado el uso de rudimentarios lenguajes que emplean para transmitir estados emocionales a sus congéneres. A esta cultura de los primates se le ha denominado protocultura.

Cada población humana tiene un concepto de cultura diferente, por eso se emplea el término ambiente cultural común a nuestra especie, pero variable de un grupo a otro.

Adaptación Climática Equilibrio Térmico El hombre, al ser un mamífero homeotermo, tiene la capacidad de mantener su temperatura corporal interna constante. Esta capacidad, del hombre, de regular su temperatura se denomina termorregulación: equilibrio entre producción de calor y pérdida de calor. Mediante la integración de: ● MECANISMOS DE PRODUCCIÓN DE CALOR: mediante la actividad metabólica se genera

calor (como subproducto de las reacciones metabólicas).  la actividad muscular genera calor.  ciertas hormonas aumentan la tasa metabólica basal (TMB: cantidad mínima de energía para mantener las constantes vitales).  la ingestión de alimentos aumenta la TMB (debido a la digestión). ● MECANISMOS DE INTERCAMBIO DE CALOR CON EL AMBIENTE:    

radiación conducción (ext) convección evaporación

a favor de gradiente

pérdida o ganancia de calor pérdida de calor

M=E±R±C±K M = actividad metabólica E = evaporación R = radiación K = conducción (a nivel externo) C = convección (conducción hacia el aire) + = perder calor - = ganar calor 70

La radiación, la conducción y la convección son mecanismos que actúan a favor de gradiente (cuerpo caliente → cuerpo frio), es decir, captamos calor si la temperatura externa es mayor que la temperatura corporal, y si es al contrario perdemos calor. La evaporación solo permite la pérdida de calor. Se estima que al pasar 1l de líquido a gas se pierden 580 Kcal.

Pérdida de calor de un individuo desnudo en reposo, a una temperatura ambiental de 25ºC. Los porcentajes expresan la contribución de cada mecanismo a la pérdida total de calor.

Según aumenta la temperatura ambiente disminuye la importancia de la radiación, debido a que como la piel estará más fría que el medio externo captará calor por radicación, y gana importancia la evaporación en la perdida de calor, ya que la evaporación no ocurre a favor de gradiente. En condiciones de calor seco todo el sudor se evapora, pero si es un calor húmedo el sudor no se evapora y no enfría la piel. Además en las zonas de calor húmedo la evaporación pierde importancia, ya que hace menos calor que en las zonas secas. El sudor humano es distinto al de otros animales, es muy diluido y tiene poco contenido en sales. Con lo cual se evaporará más fácilmente (mayor refrescamiento), y se pierden pocas sales minerales. Pero la perdida de calor mediante evaporación del sudor también tiene limitaciones: - Solo es eficaz en condiciones de calor seco. - Está condicionado por la disponibilidad de agua, para evitar la deshidratación. ● MECANISMOS DE TRANSFERENCIA DE CALOR HACIA LA PERIFERIA: 

conducción (int)

vasoconstricción de los capilares sanguíneos. vasodilatación

Respuestas Fisiológicas ante el Calor Ante el aumento de la pérdida de calor interno la 1ª respuesta del organismo es la vasodilatación, acompañada de un aumento del ritmo cardiaco. Así llegara más sangre caliente de las zonas internas del organismo hacia la superficie. En principio supone un aumento del gradiente de temperatura entre la superficie de la piel y el medio exterior, y mayor será la tasa de pérdida de calor corporal. 71

Aunque esto no siempre ocurre, si la temperatura exterior es más elevada que la temperatura de la piel el mecanismo ya no es eficaz, no se pierde calor sino que se capta. Hay que recurrir a otro mecanismo. 2ª respuesta: producción de sudor, es un mecanismo muy eficaz en nuestra especie, al ser muy diluido se evapora mejor y se pierden menos sales. Si la humedad ambiental es alta sudar no será eficaz.

Respuestas Fisiológicas ante el Frio 1ª respuesta: reducción de la pérdida de calor interno.  Vasoconstricción: se reduce el diámetro de los vasos sanguíneos → menor cantidad de sangre a la piel → ↓ Tª cutánea → ↓ΔTª (piel-exterior) → menor pérdida de calor. Si esto no es suficiente: 2ª respuesta: aumento de la producción de calor.  El mecanismo más eficaz a corto plazo y más rápido: ejercicio físico.  Exposición prolongada → tiriteo: equiparable al ejercicio físico pero sin movimiento muscular. Puede aumentar hasta 2 o 3 veces el metabolismo basal.  Termogénesis sin tiriteo: se oxidan grasas para generar calor, concretamente un tipo especial de grasa: la grasa parda, más abundante en los recién nacidos (en la región interescapular, en los riñones, y detrás del cuello).  Una mayor actividad metabólica también genera calor (por ejemplo: en los esquimales).

Adaptaciones Genéticas Regla de Bergmann Relaciona el tamaño corporal con el clima. Los cuerpos de mayor tamaño toleran mejor los climas fríos, mientras que los cuerpos de menor tamaño están más adaptados a climas cálidos. Regresión del peso corporal sobre la temperatura media anual en diferentes poblaciones humanas

lado = 2 masa = 8 superficie = 24 superficie/masa = 3

lado = 1 masa = 1 superficie = 6 superficie/masa = 6

> masa  > tamaño  > actividad metabólica  > capacidad de producir calor. > superficie piel  > capacidad de perder calor. 72

Regla de Allen

1

lado = 1 masa = 1 superficie = 6 superficie/masa = 6

lados = 4 y 0,5 masa = 1 superficie = 8,5 superficie/masa = 8,5

4

0,5 0,5

Relaciona la forma corporal con el clima. A mayor tamaño relativo de extremidades y apéndices, mayor tolerancia a climas cálidos. A igualdad de tamaño, cuanto más alargado sea el cuerpo mayor será la relación superficie/masa, por lo tanto, y según la regla de Bergmann, mejor tolerará los climas cálidos. Esquimal

Nilótico

Tamaño y Forma de la Nariz Relación Temperatura Media – Forma Nariz:  poblaciones climas fríos ⇒ nariz estrecha  poblaciones climas cálidos ⇒ nariz ancha Relación Humedad – Forma Nariz:  poblaciones climas secos ⇒ nariz alta y estrecha  poblaciones climas húmedos ⇒ nariz corta y ancha Justificación fisiológica: una nariz estrecha y alta implica una mayor superficie mucosa, y por lo tanto una mayor capacidad de calentar y humedecer el aire antes de que llegue a los pulmones.

Adaptaciones Culturales Frente al Calor Clima cálido y húmedo:  viviendas abiertas.  ropa mínima (para favorecer la evaporación del sudor). Clima cálido y seco:  viviendas cerradas (para evitar la entrada de calor).  ropa en capas que cubre el cuerpo (para limitar la captación de calor mediante radiación, además se forma una pequeña capa de aire entre la ropa → efecto aislante).

viviendas de los indios Pueblo

vivienda yanomamo 73

pastor tuareg

Adaptaciones Culturales Frente al Frío

Diseño del iglú esquimal

Los esquimales («devoradores de carne cruda») o inuit («el pueblo» en inuktitut) viven en las regiones árticas de América, Groenlandia y Siberia. Este pueblo tiene sus orígenes en el noreste de Asia. Hace varios miles de años cruzaron el estrecho de Bering para asentarse también en el norte de América. Los Inuit viven en las tundras, y desarrollan una vida nómada, siguiendo las migraciones de los animales que cazan, entre los cuales pueden destacarse los caribúes, osos, ballenas y focas. De estos y otros animales aprovechan todas las partes posibles para alimentarse, abrigarse, y construir viviendas y herramientas para cazar. Actualmente, debido al fuerte proceso de civilización, se está produciendo un cambio en sus formas de vida originarias, aunque siguen practicando algunas de sus costumbres, como la caza de focas. Un iglú, o casa de nieve, es un refugio construido con bloques de nieve que generalmente posee la forma de cúpula. Los iglúes se asocian comúnmente con los esquimales, que los han usado como refugio temporal para los cazadores durante el invierno. Su construcción fácil y barata lo convierte en una alternativa de vivienda para los habitantes de zonas heladas donde otro tipo de estructuras resulta muy costoso; por otro lado, presta el abrigo y la seguridad necesarias, sirviendo como vivienda permanente dependiendo del tamaño y el mantenimiento.

El traje tradicional esquimal es un gran aislante térmico, está compuesto por varias capas de piel de foca y de caribú. Como la ropa es impermeable cuando el individuo hace ejercicio se puede producir un problema de sobrecalentamiento, el sudor no se evapora y puede congelarse en la piel. Las manos y los pies están sometidos a un mayor estrés térmico, como respuesta fisiológica el flujo sanguíneo hacia las extremidades es mayor de lo normal. 74

traje esquimal

El iglú debe ser construido en espiral con bloques de tamaño creciente. La característica fundamental del iglú es que está hecho en forma de cúpula, lo cual permite que su construcción no requiera de una estructura de apoyo, sosteniendo el peso de cada bloque en el inferior. La puerta debe ser pequeña, ubicada en la base de la construcción. En ocasiones, se cava un túnel que evita que se filtre el frío por la puerta, lo cual hace que la temperatura del iglú se mantenga más cálida que en el exterior. La temperatura interna puede oscilar entre los -7 y los 16 °C. Es necesario colocar un orificio razonablemente grande en la parte superior de la construcción, el cual servirá para la evacuación de gases dañinos al ser humano. Adicionalmente, puede colocarse una pequeña ventana sobre la puerta, la cual puede servir para dar visibilidad.

Adaptaciones frente a la Radiación Solar Biología de la Pigmentación de la Piel 

El color de la piel presenta una herencia poligénica: varios pares de genes controlan el color de la piel.



Además hay una gran influencia ambiental, tras la exposición a la luz ultravioleta la piel se broncea.



Varios pigmentos participan en la determinación del color de la piel: o Melanina (el pigmento más importante). o Carotenos. o Hemoglobina (vasos de la dermis). o Queratina (estrato córneo). El número de melanocitos por unidad de superficie varía de una parte del cuerpo a otra, pero no varía de unos individuos a otros, independientemente del color de la piel. Pero sí el número y la cantidad de gránulos de pigmentos. Los carotenos y la Hb están más o menos en la misma proporción en todos los individuos, no determinan el color de la piel. La queratina varía bastante de unas poblaciones a otras, cuanto mayor sea el grosor del estrato córneo mayor será la cantidad de queratina. Los mongoloides tienen un estrato córneo más espeso, de ahí la pigmentación amarillenta típica.



Variabilidad sexual: en cualquier población las mujeres tienen la piel algo más clara que los hombres.



Variabilidad ontogénica: con la edad la piel se oscurece.

Efectos Biológicos de la Radiación Ultravioleta Beneficiosos:  síntesis de vitamina D.  bronceado (oscurecimiento de la piel) ⇒ proceso de aclimatación. Perjudiciales (exceso de radiación u.v.):  daña a las glándulas sudoríparas.  quemaduras solares ⇒ ↑ riesgo infección.  cambios degenerativos en dermis y epidermis que pueden desembocar en cáncer de piel.  fotólisis de nutrientes (ej. folato). La melanina actúa como filtro fotoprotector, obstaculizando la penetración de luz ultravioleta a las capas profundas de la piel, cuanto más oscura sea la piel menos luz penetrará. Relación Color de la Piel y Latitud Hay una cierta asociación entre el color de la piel y la latitud. En el ecuador y en el trópico las pieles son más oscuras, debido a que en estas zonas la radiación es más intensa. En el continente americano no hay una gradación de color tan acusada como la del viejo mundo, 75

se debe al origen mongoloide de los nativos americanos, y al poblamiento reciente del continente, la selección natural no habría tenido tiempo de seleccionar unas pieles tan oscuras como en África (es necesario al menos 40.000 años).

Variabilidad en la Pigmentación ● SIGNIFICADO ADAPTATIVO DE LA PIEL OSCURA

El ácido fólico es un tipo de vitamina B que interviene en procesos biológicos fundamentales, en el hombre interviene en la espermatogénesis. También es necesario para que se produzca el cierre del tubo neural durante la gestación (si no el bebe tendrá espina bífida). Zonas radiación solar intensa = latitudes bajas ⇓ piel oscura = protección frente a fotolisis del folato Acción Selección Natural = fertilidad diferencial de individuos de piel oscura: Si pigmentación insuficiente

↓ espermatogénesis en varones. ↑ abortos espontáneos y mortalidad prenatal, por defectos del tubo neural.

Piel oscura  favorable en latitudes bajas. ● SIGNIFICADO ADAPTATIVO DE LA PIEL CLARA

En el pescado y en los huevos hay mucha vitamina D, pero es necesario que penetre radiación ultravioleta a la piel para poder sintetizarla, esta vitamina favorece la absorción de calcio y de fosforo, y es esencial para la correcta formación y mantenimiento de los huesos. Zonas radiación solar escasa y/o irregular = latitudes elevadas ⇓ piel clara = maximiza penetración radiación UV = ↑ síntesis vitamina D 76

Acción Selección Natural = fertilidad diferencial en individuos de piel clara: Si pigmentación excesiva ⇓ deficiencia vitamina D en infancia (raquitismo) ⇓ deformaciones óseas (pelvis niñas) ⇓ reducción del canal del parto ↑ mortalidad materna (complicaciones parto)

↑ presentaciones anómalas (× 3)

↑ mortalidad neonatal (> 50-60%)

Piel clara  favorable en latitudes elevadas.

Presión Selectiva en la Pigmentación El grado de pigmentación (cantidad de melanina) en la piel humana es una adaptación para poder regular la penetración de la radiación ultravioleta en la epidermis. Diferenciales poblacionales en el color de la piel requerimientos síntesis vitamina D

necesidad de fotoprotección

dos gradientes superpuestos 

Gradiente de pigmentación decreciente según aumenta la latitud, definido por la necesidad de fotoprotección en el ecuador y trópicos.



Gradiente de pigmentación decreciente definido por la necesidad de maximizar la síntesis de vitamina D en zonas de escasa radiación solar.

o En las regiones de transición de ambos gradientes (regiones con acusados contrastes estacionales en los niveles de radiación solar) hay un gran potencial de oscurecimiento temporal mediante bronceado.

Poblaciones Mongoloides En Asia se observa una escasa variación del color de la piel, los asiáticos aunque viven en latitudes similares a la de los europeos presentan una piel algo más oscura, se debe a que Asia es más soleada y seca que Europa, y además los asiáticos tienen el estrato córneo más grueso, y la queratina da el color amarillento de la piel de los mongoles. En cambio los inuit tienen una piel bastante oscura para las latitudes que ocupan, es debido a que la nieve refleja la luz solar y produce un fuerte bronceado de la piel. Por otra parte los inuit al ir muy abrigados para protegerse del frio no reciben la suficiente radiación solar para sintetizar vitamina D, pero a través de su dieta basada en pescado crudo consiguen la cantidad necesaria de esta vitamina.

77

ANTROPOLOGÍA

TEMA 11

Adaptación al Medio Natural (PARTE 2)

Ecología Nutricional Requerimientos Nutricionales Función de la alimentación:  proporcionar la energía necesaria para el metabolismo, la actividad física y la termorregulación.  suministrar los componentes necesarios para la formación y restauración de los tejidos y regulación del metabolismo. Nutrientes básicos: NUTRIENTES

% APORTE ENERGÉTICO TOTAL

FUNCIÓN

Proteínas Hidratos de carbono Lípidos Vitaminas y minerales

15-20% 50-60% 25-35%

estructural (energética) energética energética reguladora

Los hidratos de carbono son la principal fuente de energía en la alimentación y deben aportar alrededor de un 55-60% del total. La fuente más importante de hidratos de carbono son los alimentos de origen vegetal, los azúcares como la glucosa se encuentran en las frutas y verduras; la fructosa, en las frutas y miel; la sacarosa, en la remolacha, caña de azúcar y en frutas dulces. El almidón se encuentra en los cereales, tubérculos, legumbres, frutas, hortalizas y verduras. Y la lactosa en la leche y productos lácteos. Las grasas o lípidos son, junto con los hidratos de carbono, las principales fuentes de energía, aunque tienen otras funciones en el organismo. Las proteínas tienen muchas funciones en los seres vivos. Al digerir las proteínas en la dieta obtenemos sus aminoácidos y los utilizamos para fabricar nuestras propias proteínas. En las proteínas hay 20 aminoácidos distintos, de los cuales 10 no pueden ser sintetizados por el propio organismo y se llaman aminoácidos esenciales, estos aminoácidos tienen que estar presentes necesariamente en los alimentos. Las proteínas que contienen todos los aminoácidos esenciales se llaman proteínas completas, son las proteínas de gran calidad, son aquellas presentes en las carnes, pescados, aves, huevos y productos lácteos. Las proteínas que no contienen todos los aminoácidos esenciales se llaman proteínas incompletas, son de baja calidad biológica, son las proteínas de origen vegetal que están en frutos secos, soja, legumbres, cereales… Aunque estos productos contienen proteínas incompletas si se combinan distintos productos vegetales se puede conseguir un conjunto de aminoácidos equilibrado. Las vitaminas son sustancias imprescindibles para el ser humano. Aunque no aportan energía se necesitan porque intervienen en reacciones químicas. Hay trece vitaminas en total: las liposolubles (A, D, E y K) se disuelven en aceites y grasas, y las hidrosolubles (C y el complejo B) que se disuelven en agua. Hay que tener en cuenta que el proceso de cocinado de los alimentos elimina una parte importante del contenido vitamínico de éstos. 78

Evolución de la Dieta 

≈ 2 m.a. ⇒ bosques, praderas y ecosistemas acuáticos de regiones tropicales y subtropicales de África.



expansión área de distribución ⇒ incorporación nuevos alimentos a la dieta.



adaptaciones culturales (lanzas, arcos y flechas, arpones, piedras de moler...) ⇒ ↑ eficacia caza y recolección ⇒ repercusión en la dieta.



control del fuego (hace ≈300.000 años).





↑ eficacia caza y recolección ⇒ dieta muy variada.



cocinado ⇒ mejora digestibilidad y sabor ⇒ ampliación espectro alimentario.



colonización zonas templadas y frías. ⇓ ↑ dependencia fauna y ↓ dependencia plantas.



secado y ahumado de alimentos ⇒ conservación de alimentos en épocas de escasez.

inicio agricultura (hace ≈10.000 años) ⇒ dieta pobre, basada en los cereales, con muy poca carne. Déficit de proteínas y vitaminas ⇒ enfermedades carenciales.



domesticación animales (hace 10.000 - 6.000 años): caballos, asnos, cerdos, dromedarios, camellos, cabras, vacas…⇒ consumo de la carne, fuerza motora, y utilización de los excrementos como abono y combustible. ⇓  incorporación leche y derivados a la dieta. 

intercambio a gran escala de cultivos y animales domésticos.

Primeras poblaciones agrícolas

La agricultura y la ganadería comenzaron en el valle del Nilo y en Mesopotamia, luego se expandieron a Europa y a Oriente Medio, desplazando a los cazadores y recolectores. En cambio en el continente americano la agricultura y ganadería no tuvieron tanta importancia, solo en las zonas andinas se consiguió domesticar llamas, en parte es debido a que en América no había mamíferos adecuados para domesticar. 79

Modernización y Obesidad Con la adopción del estilo de vida occidental se ha observado un aumento del peso graso en la mayoría de poblaciones. Hay una alta incidencia de trastornos asociados a la dieta: obesidad, hipertensión, diabetes tipo II, colesterol… Hipótesis del “thrifty gene” (gen de la frugalidad): ciertas poblaciones habrían evolucionado en unas condiciones ambientales en las que era muy ventajoso aumentar rápidamente el tejido graso, como reserva en épocas de escasez. Hoy en día en las poblaciones occidentalizadas al no haber periodos de escasez se está produciendo un aumento de peso en estas poblaciones, con las enfermedades que esto conlleva. AUMENTO DE PESO ASOCIADO A LA OCCIDENTALIZACIÓN POBLACIÓN

ESTILO DE VIDA N VARONES

Papúes (Nueva Guinea) Tokelau (Polinesia) Samoa (Polinesia)

Tradicional Moderno Tradicional Moderno Tradicional Moderno Tradicional Moderno Tradicional Moderno

Papúes (Nueva Guinea) Tokelau (Polinesia) Samoa (Polinesia)

Tradicional Moderno Tradicional Moderno Tradicional Moderno

Venda (Sudáfrica) Pedi (Sudáfrica)

241 240 202 223 40 139 284 464 128 225

PESO (Kg)

INCREMENTO (Kg)

56,7 64,1 56,2 60,6 60,6 70,2 74,8 80,0 76,6 91,8

+7,4 +4,4 +9,6 +5,2 +15,1

MUJERES

65 46 377 363 190 304

57,5 66,3 73,5 77,0 71,6 86,0

+8,8 +3,5 +14,4

Peso medio de adultos residentes en sociedades tradicionales comparados con residentes en sociedades modernas

Adaptación Genética y Dieta La disponibilidad de ciertos recursos ha actuado de presión selectiva favoreciendo la adaptación a través de la selección natural. Como por ejemplo ha ocurrido con la intolerancia a la lactosa. Como mamíferos que somos estamos adaptados a consumir leche materna en la infancia. Gracias a que en nuestro organismo hay, al menos durante la infancia, la enzima lactasa que degrada la lactosa de la leche en galactosa y glucosa. A partir de los cuatro años el organismo deja de sintetizar lactasa, al no ser necesaria la ingesta de leche.

80

Si no se dispone de lactasa y se toma leche esta se acumulará en el intestino, no se digerirá y se fermentará produciendo trastornos intestinales: flatulencias, diarreas, dolores intestinales..., el conjunto de estos síntomas es la intolerancia a la lactosa, que no es más que la manifestación de la ausencia de lactasa al consumirse lactosa. La capacidad de sintetizar lactasa en el adulto es la persistencia de lactasa. Este rasgo tiene base genética, el hecho de que se siga sintetizando lactasa en la edad adulta está determinado por un alelo dominante autosómico. Pero también tiene una cierta influencia ambiental, ya que si se sigue tomando leche después de la etapa de lactancia se estimula la producción de lactasa. La mayoría de las poblaciones tienen deficiencia de lactasa, sólo en ciertos lugares hay un elevado porcentaje de individuos capaces de sintetizar lactasa en la edad adulta.

% DEFICIENCIA DE LACTASA Frecuencia de deficiencia de lactasa en distintas poblaciones

En las poblaciones europeas o de origen europeo, así como en algunos grupos africanos, la mayor parte de la población tiene persistencia de lactasa. En estas poblaciones se domesticó ganado tempranamente, y se comenzó a usar la leche como alimento básico, y en algunos casos como sustituto de la leche materna, así los individuos con el alelo mutante que permite la síntesis de lactasa se vieron favorecidos frente a los que no podían sintetizar dicha enzima en la edad adulta.

Adaptación Genética y Enfermedad Cambios en los tipos de enfermedades que afectan a nuestra especie. Actualmente hay menos zonas afectadas por enfermedades infecciosas. En los países industrializados la causa principal de muerte son las enfermedades de tipo degenerativo. Estos cambios en los patrones de enfermedades que afectan a la especie humana no son exclusivos de la época actual, pero sí se han visto acelerados recientemente. 81

Dos grandes grupos de enfermedades desde el punto de vista epidemiológico:  

Infecciosas: causadas por organismos patógenos vivos, o por priones. No infecciosas: procesos degenerativos, alteraciones genéticas, enfermedades nutricionales, enfermedades autoinmunes…

cáncer,

La epidemiología estudia la propagación de las enfermedades. Las enfermedades, sobre todo las infecciosas, constituyen una fuerte presión selectiva. La selección natural favorecerá cualquier carácter, por pequeño que sea, que suponga una mínima ventaja frente a una determinada enfermedad. Aplicación de la teoría evolutiva al estudio de enfermedades infecciosas. La medicina evolutiva es la aplicación de la teoría de la evolución al estudio y tratamiento de las enfermedades. Intenta conocer las causas últimas de una enfermedad. Se pregunta ¿por qué se producen las enfermedades? en lugar de ¿cómo se producen las enfermedades? Los síntomas que producen las enfermedades infecciosas se pueden considerar como respuestas adaptativas del organismo ante dicha enfermedad. Ejemplo: la fiebre es una respuesta defensiva ante una infección. El aumento de temperatura del organismo impide el crecimiento bacteriano. Este fenómeno ocurre en muchas otras especies, incluso en poiquilotermos, algunos reptiles se colocan en zonas más cálidas cuando tienen una infección. Ejemplo: ante una infección el organismo responde disminuyendo los niveles de hierro en sangre, ya que el hierro es un nutriente esencial para los patógenos. Coevolución hombre-patógeno: a los patógenos no les interesa causar la muerte inmediata del hospedador, les basta con que la mayor parte de la población sobreviva el tiempo suficiente para transmitir la enfermedad. Se puede deducir que las enfermedades con los síntomas más leves son las más antiguas, ya que habría ocurrido un proceso de coevolución. La fibrosis quística es una enfermedad genética originada por un alelo recesivo. Tiene una frecuencia relativamente alta en Europa, al menos un 5% de los europeos, o de americanos de origen europeo, son portadores de esta enfermedad, y 1 de cada 2.500 niños nacidos vivos tienen fibrosis quística. Cabría esperar que la selección natural hubiera reducido la frecuencia de esta grave enfermedad, pero es que entra en juego otra enfermedad: el cólera. Se han hecho experimentos con ratones de laboratorio y se ha visto que los ratones afectados de fibrosis quística eran totalmente inmunes al cólera. Y que los heterocigotos para la fibrosis quística, que solo son portadores de la enfermedad, tenían una cierta protección (del 50%) frente al cólera. Aunque hoy en día no hay cólera, históricamente el cólera ha azotado en forma de epidemias toda Europa. La selección natural ha favorecido a los individuos con el alelo mutante, a costa de un cierto número de muertes por fibrosis quística, obteniéndose un polimorfismo equilibrado. 82

ANTROPOLOGÍA

TEMA 12

Antropología Demográfica

La Biodemografía La antropología demográfica aborda el estudio del tamaño de las poblaciones humanas (¿cómo varían los parámetros demográficos a lo largo del tiempo?) y relaciona las variaciones de los parámetros demográficos con la biología y la cultura. La biodemografía está muy influida por la cultura. La natalidad y mortalidad son dos características claramente biológicas, pero en nuestra especie están muy influidas por factores culturales, por ejemplo, la medicina reduce el riesgo de muerte. Los parámetros demográficos nos permiten detectar la actuación de agentes evolutivos que actúan a nivel microevolutivo. Lo que interesa, desde el punto de vista antropológico, es la dinámica de poblaciones humanas.    

Demografía: estudio del tamaño y composición de las poblaciones humanas. carácter interdisciplinar. interrelación biología-cultura. Antropología Demográfica ⇒ enfoque comparativo y evolutivo. o variación parámetros demográficos a lo largo del tiempo. o efecto interrelación biología-cultura sobre parámetros demográficos. o posible actuación de agentes microevolutivos. ⇓ Dinámica de poblaciones humanas (biodemografía).

Crecimiento y Estructura de los Grupos Humanos BIODEMOGRAFÍA COMPOSICIÓN

TAMAÑO

ESTRUCTURA

(edad y sexo) fertilidad pirámide de edades

mortalidad

migración

La composición de una determinada población se estudia en función de distintos criterios, los más empleados son el sexo y la edad, así se obtiene la estructura de sexo y edad de una población, y se pueden analizar la estructura de distintas poblaciones mediante la elaboración de pirámides de población. El crecimiento de la población es resultado de la interacción de tres factores: fertilidad, mortalidad y migración. 83

Estructura de la Población: Pirámide de Edades La pirámide de población es la representación gráfica de la distribución por edad y sexo de la población. Algunas veces también se emplea el nombre de pirámide de edades. Gráficamente se trata de un doble histograma de frecuencias. Las barras del doble histograma se disponen en forma horizontal, y convencionalmente se indican los grupos de edad de la población masculina a la izquierda y los que representan la población femenina a la derecha. A su vez, en el eje de las ordenadas se disponen e identifican los grupos de edad, por lo general, de cinco en cinco años, colocando las barras de menor edad en la parte inferior del gráfico y aumentando progresivamente hacia la cúspide las edades de cada intervalo. La escala de las abscisas puede representar valores absolutos (es decir, número de habitantes de cada grupo de edad y sexo) o relativos, es decir, porcentajes de cada grupo de edad y sexo con relación a la población total. Este tipo de gráfico toma su nombre de la forma que adopta en las sociedades que tienen una población con una amplia base debido al gran número de nacimientos y que se estrecha paulatinamente por la mortalidad creciente y acumulativa a medida que aumenta la edad de la población.

CONSTRUCCIÓN DE UNA PIRÁMIDE DE EDADES (población de Estados Unidos en 1980)

PAÍSES (Bangladesh, Singapur y Suiza) CON DIFERENTE HISTORIA DEMOGRÁFICA 84

Pirámide de edades de la población española, correspondiente al año 2004

La pirámide de población española tiene forma de urna, es decir, es más ancha en el centro que en los extremos; esto indica un descenso acusado de la natalidad, iniciado en la década de 1980. Las edades intermedias muestran una numerosa población adulta, que se refleja en el ensanchamiento de los grupos de edad centrales. La pirámide indica, por tanto, una población en proceso de envejecimiento. La longitud de las barras es muy variable de unos grupos de edad a otros. Por ejemplo entre los 10 y 59 años se encuentra el grupo de población más numeroso. Se aprecian también entrantes y salientes. Destaca el entrante de los 5-9 años, consecuencia de las bajas tasas de natalidad en los últimos años, y el de los 65-69 años, que se corresponde con los no nacidos durante la Guerra Civil Española de 1936-1939. Los principales salientes se aprecian en los grupos de edad inmediatamente anteriores a aquellos que indican periodos de recuperación de la natalidad (en las décadas de 1960 y 1970, y tras la Guerra Civil). Existen diferencias entre las dimensiones de las barras correspondientes a hombres y a mujeres. Hay menos mujeres en los primeros grupos de edad, debido a que nacen más niños que niñas, equilibrándose ambos sexos entre los 40 y los 49 años de edad. A partir de entonces se invierte la tendencia, y predominan las mujeres debido a la mayor mortalidad masculina, este desequilibrio se hace más acusado a partir de los 80 años.

Crecimiento de la Población ↑ tamaño

↓ tamaño

Δ tamaño = (nacimientos + inmigrantes) – (defunciones + emigrantes) nacimientos – defunciones = crecimiento natural o vegetativo inmigrantes – emigrantes = saldo migratorio crecimiento real = crecimiento natural + saldo migratorio 85

Mortalidad y Fertilidad Mortalidad El indicador más sencillo para estudiar la mortalidad en una población es la mortalidad bruta, se define como el número de defunciones que ocurren en una población en un año, respecto del total de habitantes de dicha población contabilizados a mitad del año, expresado en tanto por mil. mortalidad bruta =

nº defunciones en 1 año ∙ 1000 nº habitantes

MORTALIDAD BRUTA EN ESPAÑA (I.N.E.):

año 1982 1986 1990 1994 1998 2002 2004 2006 mort. bruta (‰) 7,55 8,06 8,57 8,61 9,08 8,92 8,71 8,42 Aumento, hasta 1999, de la mort. bruta según envejece la población, luego la tendencia se invierte.

La población española es una población muy envejecida, y la mortalidad bruta es bastante alta, lo cual no quiere decir que empeoren las condiciones de vida, sino que hay muchos ancianos en la población. Hoy en día se está reduciendo debido a la afluencia de inmigrantes, que “rejuvenecen” la población. Ej. MORTALIDAD BRUTA EN EL AÑO 2000 (U.S. Census Bureau): POBLACIÓN MUNDIAL 8,9‰ PAÍSES MÁS DESARROLLADOS 10,2‰ PAÍSES MENOS DESARROLLADOS 8,6‰

Para poder comparar la distinta contribución relativa de cada clase de edad a la mortalidad en distintas poblaciones, se usa la tasa de mortalidad específica por edades. 𝑚𝑜𝑟𝑡𝑎𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑒𝑠𝑝𝑒𝑐í𝑓𝑖𝑐𝑎 𝑝𝑜𝑟 𝑒𝑑𝑎𝑑𝑒𝑠 =

nº def. 20 − 25 años ∙ 1000 nº indiv. 20 − 25 años

Tasa de mortalidad por edades en Francia (1989)

Adultos jóvenes (20-30 años): elevada mortalidad por accidentes de tráfico

Escala aritmética

Escala logarítmica 86

A partir de los datos obtenidos se elaboran las denominadas tablas de vida. TABLA DE VIDA DE LA POBLACIÓN ESPAÑOLA (1990-1991)

Clase de edad 0- 1 1- 4 5- 9 10-14 15-19 20-24 25-29 30-34 35-39 40-44 45-49 50-54 55-59 60-64 65-69 70-74 75-79 80-84 ≥85

Mortalidad específica (‰)

Supervivientes

Defunciones

Esperanza de vida

qx

lx

dx

ex

7,81 1,83 1,18 1,27 3,24 5,11 5,97 6,28 6,96 9,64 13,92 23,07 34,10 52,17 81,68 129,99 216,74 349,95 518,44

100.000 99.219 99.037 98.920 98.794 98.474 97.971 97.386 96.774 96.100 95.174 93.849 91.684 88.558 83.938 77.082 67.062 52.527 34.145

781 182 117 125 321 503 585 612 673 926 1.325 2.163 3.127 4.620 6.827 10.020 14.538 18.383 17.702

e0

76,94 76,55 72,68 67,77 62,77 58,05 53,33 48,64 43,93 39,22 34,57 30,02 25,67 21,48 17,52 13,84 10,51 7,69 5,46

El objetivo final de dichas tablas es obtener la esperanza de vida: número medio de años que le queda por vivir a un individuo de una determinada edad. Para el estudio de la esperanza de vida el valor más usado es el e0, esperanza de vida al nacimiento (corresponde al ex de la clase de edad entre 0 y 1 años): es el número de años que le queda por vivir a un recién nacido, es un valor medio a partir del cual se obtiene la duración media de la vida. La mortalidad infantil y el e0 están inversamente relacionados. Los países con alta mortalidad infantil son los de menor esperanza de vida al nacimiento, y viceversa. La esperanza de vida en España en el año 2006 es de 79,7 años, pero es diferente en cada sexo, en los hombres es de 76, 3 años y en las mujeres es de 83, 2 años.

Fertilidad La fertilidad es más difícil de analizar, ya que puede ser un proceso evitable no como la mortalidad. El indicador más sencillo que se usa es la tasa bruta de natalidad. natalidad bruta =

nº nacidos vivos en 1 año ∙ 1000 nº habitantes

Ej. España en 2006 (INE, 2007): 10,92‰ 87

Limitaciones: no todas las edades son igual de fértiles, en muchas edades la fertilidad es completamente nula. Si una población está envejecida la natalidad bruta será baja. Por eso se usa también el índice de fertilidad general. 𝑓𝑒𝑟𝑡𝑖𝑙𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑔𝑒𝑛𝑒𝑟𝑎𝑙 =

nº nacidos vivos en 1 año ∙ 1000 nº mujeres 15 − 49 años

En el índice de fertilidad general solo se tienen en cuenta mujeres en edad reproductora. Desde el punto de vista biológico son las mujeres la que condicionan el nivel reproductor de una población. A partir de los datos de fertilidad general se obtiene un nuevo parámetro, la fertilidad total: mide el número medio de hijos por mujer en edad fértil. año 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2003 2006 2,22 1,64 1,36 1,18 1,23 1,30 1,37 fertilidad total 2,8 valor más elevado desde 1993 1998  mínimo histórico de fertilidad en España (país mundial con menor fertilidad): 1,16 hijos/mujer.

Variabilidad de los Parámetros Demográficos En la actualidad, la población de nuestro planeta es de más de 6.000 millones de habitantes. Su crecimiento es motivo de preocupación mundial ya que se ha duplicado desde 1950 y no es homogéneo, nunca ha tenido una tasa constante, observándose períodos en disminución y/o en aumento más o menos rápidos. Además, ha variado de unos espacios geográficos a otros. El acelerado crecimiento de la población ocurrido en las últimas décadas es resultado de múltiples causas. El principal factor responsable fue la disminución de la mortalidad. Este descenso se ha producido como consecuencia de los avances sanitarios, económicos y tecnológicos que posibilitaron la desaparición de epidemias y la difusión de nuevas técnicas industriales. La difusión de este progreso en los países en desarrollo fue muy rápida y, con tasas de natalidad que se mantenían altas, se produjo lo que se conoce en el mundo como la explosión demográfica. CRECIMIENTO DE LA POBLACIÓN MUNDIAL (2006) POBLACIÓN (millones) CRECIMIENTO POBLACIÓN MUNDIAL

6.671 1.223 5.448

países más desarrollados países menos desarrollados

88

1,17% anual 0,28% anual 1,37% anual

La población mundial y el índice de crecimiento en la población, 1950–2050

Las proyecciones indican que, entre 2000 y 2030, la población urbana aumentará a razón de 1,8% anual, es decir, casi el doble de la velocidad del crecimiento de la población mundial. Las regiones menos adelantadas aumentarán a razón de 2,3% y, según se prevé, hacia 2017 tendrán una mayoría de población urbana. Hacia 2030, todas las regiones del mundo tendrán una mayoría de población urbana (África, 54%; Asia, 55%). En este período, casi el total del crecimiento de la población mundial ocurrirá en zonas urbanas de países en desarrollo. La mitad del crecimiento de la población mundial es aportado por 8 países, que de mayor a menor contribución son:        

India Nigeria Pakistán R.D. Congo Etiopia EEUU Bangladesh China

Las previsiones de crecimiento mundial de Naciones Unidas no se han cumplido debido a: 

La fertilidad ha disminuido más rápidamente de lo que se esperaba debido al uso de anticonceptivos, y a la elevación de la edad de matrimonio en los países pobres.



La mortalidad ha aumentado debido a los conflictos bélicos (Irak, Sierra Leona, Burundi…) y al impacto de enfermedades (tuberculosis, malaria, sida…).

Impacto del SIDA 

38,6 millones de infectados con el VIH en 2005.



27 años de epidemia han frenado significativamente el crecimiento poblacional, principalmente en los países menos desarrollados.



África Subsahariana es el área más afectada por el VIH. o De los 62 países más afectados, 40 se encuentran en esta región. 89

o Países más afectados: -

Swazilandia: 33,8% de la población adulta. Botswana: 24,4% de la población adulta. Lesotho: 23,1% de la población adulta.

o Retraso en las expectativas de progreso del e0, entre 2005-2010 se espera que se recupere la e0 que había en 1990-1995. o En el Sur de África la e0 ha caído de 61 a 49 años, en los últimos 20 años. o La epidemia sigue expandiéndose pero se espera que en el 2025 la prevalencia del virus sea menor que la que había en el 2005. África Subsahariana: debido a la epidemia del sida, aproximadamente 1/3 de las muertes ocurren entre los 20 y los 49 años, reduciéndose drásticamente la población reproductora. Esto produce cambios en la estructura de la población, y acarrea graves consecuencias económicas (perdida de mano de obra) y sociales (huérfanos). La población total de Sudáfrica en 2005 será un 14% menor de la que le correspondería en ausencia del sida.

Esperanza de vida al nacimiento en Botswana

90

ANTROPOLOGÍA

TEMA 13

primatología

El Orden Primates El Orden Primates incluye a los humanos, a los simios, a los monos y a los prosimios. La rama de la zoología que se encarga del estudio científico de los primates se denomina primatología. Principales características de los primates: 

Su distribución es básicamente tropical (Centro y Sur de América, NW de África y África subsahariana, Madagascar, S de Península Arábiga, S y SE de Asia), con excepciones (macaco japonés y el hombre).



En comparación con otros órdenes de mamíferos, presentan una gran diversidad: -

-

Tamaño: ≈28 g → lémur ratón (Microcebus myoxinus). >200 kg → gorila de montaña (Gorilla gorilla beringei). Dieta: frutas, hojas, raíces, flores, líquenes, néctar, hongos, corteza, invertebrados, vertebrados. Patrón reproductivo y estructura social: monogamia (titis), grupos familiares, harenes (gorilas), grupos con varios machos, comunidades complejas de estructura variable (chimpancé). Características: ausencia de rasgo característico definitorio de los primates. De ahí la dificultad para definir el Orden.

Según Wilfred Le Gros Clark, considerado el primer primatólogo, las características de los primates se entienden mejor como adaptaciones a un determinado medio y modo de vida. Hasta los años 70 se creía que el Orden Primates se caracterizaba por haberse adaptado a la vida arborícola. Indicios: - Manos y pies con capacidad prensil. - Predominio de la vista frente al olfato. En 1974 Cartmill propone que realmente los Primates estarían especializados en: - Adaptación para la captura de insectos en la capa arbustiva del bosque. - Adaptación a la vida arborícola. Hace unos 50 millones de años ya había primates, como demuestra el registro fósil. Estos primeros primates eran criaturas nocturnas que habitaban en el estrato arbustivo, tenían unos grandes ojos lo que les permitía capturar insectos.

Diagnosis y Caracteres Generales Adaptaciones sensoriales relacionadas con la vista 

Frontalización de las órbitas (ojos dirigidos hacia adelante); visión binocular (los dos ojos ven la misma imagen) y estereoscópica (ambos ojos están conectados con ambos hemisferios).



Ojos de gran tamaño, principalmente en las especies nocturnas. 91



Anillo óseo continuo alrededor de los ojos (cuenca del ojo).



Ojos con retinas muy sensibles, y visión en color (no en todos los casos). Muchas especies se valen de los colores para la comunicación, y en las especies frugívoras les permite detectar las frutas maduras.



Hocico relativamente pequeño (excepto en prosimios); la mayoría sin rinario (piel húmeda que rodea las fosas nasales, para la percepción de olores).

ojo nervio óptico hemisferio cerebral izquierdo

hemisferio cerebral derecho

cortex visual Visión estereoscópica en primates

Adaptaciones del cerebro y comportamiento 

Cerebros grandes y complejos (en relación a su tamaño).



Las áreas del cerebro relacionadas con el procesamiento de señales visuales son grandes, mientras que las áreas olfativas son pequeñas.



Grandes áreas cerebrales asociadas a control y coordinación motora.



Grandes áreas cerebrales asociales a aprendizaje.

Adaptaciones de las extremidades 

Estructura primitiva de las extremidades (clavícula, radio+ulna, 5 dedos) ⇒ gran amplitud de movimientos a nivel de hombro, del antebrazo y de la muñeca ⇒ gran variedad de tipos de locomoción.



Largos dedos móviles capaces de agarrar: - pies y manos prensiles (pulgar oponible). - almohadillas táctiles, tanto en manos como en pies (son zonas muy inervadas, con mucha sensibilidad). - uñas planas en lugar de garras (no necesariamente en todos los dedos).



Cola: para mantener equilibrio y/o 5ª extremidad (como ocurre en el mono araña).



Postura sedente, y postura erguida ocasional.

92

Manos y pies de primates

Clasificación de los Primates Actuales Clasificación clásica de R. Martin (1992): SUBORDEN

PROSIMII (Prosimios)

INFRAORDEN

SUPERFAMILIA

LEMURIFORMES

LEMUROIDEA (lémures)

LORISIFORMES TARSIIFORMES PLATYRRHINI

ANTHROPOIDEA (Simios o antropoides)

LORISOIDEA (loris y gálagos) TARSIOIDEA (tarseros) CEBOIDEA (Monos del Nuevo Mundo) CERCOPITHECOIDEA (Monos del Viejo Mundo)

CATARRHINI HOMINOIDEA (grandes simios y humanos)

93

FAMILIA Cheirogaleidae Lemuridae Indridae Daubentoniidae Lorisidae Tarsiidae Cebidae Callithrichidae Cercopithecidae Hylobatidae (gibones) Pongidae (gorilas y chimpancés) Hominidae (homínidos)



50 géneros y 200 especies.



Consenso: 6 grandes grupos de primates actuales: -



Lémures. Loris y gálagos. Tarseros. Monos del viejo mundo. Monos del nuevo mundo. Grandes simios y humanos.

No consenso: relaciones entre los grupos y afinidades con ciertos grupos de primates fósiles. Lo que da lugar a un gran número de clasificaciones.

Suborden Prosimii Características: 

Son formas primitivas, han retenido muchas de las características de los primates antiguos, lo cual no quiere decir que no estén especializados.



Tamaño pequeño o mediano.



En general, solitarios.



En su mayoría son nocturnos, de ahí que tengan los ojos tan grandes.



Tienen el olfato bastante bien desarrollado, con hocicos largos y rinario.



Gran importancia del oído y del olfato, en detrimento de la vista.



Muchos tienen glándulas olorosas, de gran importancia social.



En alguno de los dedos presentan garras. Normalmente en el 2º dedo de los pies tienen una garra de aseo, que les sirve para rascarse y asearse el pelaje.



Los caninos e incisivos inferiores están modificados, y forman un peine dental. Su función es el aseo del pelaje, tanto personal como del resto del grupo.

Garra de aseo de un prosimio

Peine dental de un prosimio (Lemur) El peine dental está constituido por los 4 incisivos y 2 caninos de la mandíbula.

94

Distribución:

Clasificación: Infraorden Lorisiformes:

-

Pequeños, solitarios, nocturnos. Dieta variada: semillas, frutos, hojas, insectos, huevos de aves, e incluso pequeños reptiles. Distribución: África y SE Asia.

Loris tardigradus (loris esbelto)

Galago moholi (gálago sudafricano)

Galago senegalensis (gálago menor)

Infraorden Lemuriformes:

-

Distribución: Madagascar e isla Comores (pero no en África continental). Son los prosimios más diversificados: nocturnos y diurnos (los únicos prosimios diurnos son lémures), variedad de tamaño, estructura, social, dieta... Esta gran variedad se debe a que al ser los únicos primates, y casi los únicos mamíferos de Madagascar se han podido diversificar.

95

Indri indri (indrí)

Los aye-ayes (Daubentonia madagascariensis) son animales muy especializados, son arborícolas y de hábitos nocturnos. Se alimentan de larvas de insectos que encuentran bajo la corteza de los árboles, localizándolas mediante golpes rítmicos sobre la corteza. Para conseguirlo, usa su largo y huesudo tercer dedo de la mano, y distingue cualquier pequeña perturbación en el ruido que produce, gracias a sus grandes y bien desarrollados oídos, semejantes a los de un murciélago. Además tiene unos incisivos que crecen continuamente, el adulto solo tiene dos incisivos arriba, y dos abajo, no tiene caninos. Por otra parte, presenta garras en todos sus dedos, a excepción del dedo uno de los pies.

Cheirogaleus medius (lémur enano de cola gorda)

Lemur catta (lémur de cola anillada)

Daubentonia madagascariensis (aye-aye)

Infraorden Tarsiiformes:

-

Grupo muy homogéneo, solo 5 especies. Distribución: Indonesia y Filipinas. Muy pequeños (60-200 gr.), solitarios, nocturnos. Ojos muy grandes, ocupan prácticamente toda la cara. No pueden moverlos (los músculos han degenerado), pero en cambio son capaces de girar el cuello 180º. Dieta: insectos y pequeños reptiles. Son los únicos primates exclusivamente carnívoros (insectívoros). Mezcla de características: - Presencia de características de prosimios: tienen garras de aseo en los dedos 2 y 3. Son solitarios y nocturnos. - Ausencia de características de prosimios: no tienen peine dental. - Características exclusivas: dentición asimétrica exclusiva. Tibia y peroné fusionados. - Características de Antropoideos: cuenca orbitaria continua, ausencia de rinario y placenta hemocoriónica (ver pág. 6).

Tarsius syrichta (tarsero filipino) 96

Esta diferencia de caracteres ha provocado la aparición de clasificaciones alternativas: SUBORDEN STREPSIRRHINI (labio superior hendido y presencia de rinario) HAPLORRHINI (labio entero separado de la nariz y ausencia de rinario)

INFRAORDEN LEMURIFORMES

SUBORDEN

INFRAORDEN LEMURIFORMES

PROSIMIOS LORISIFORMES TARSIIFORMES

TARSEROS

PLATYRRHINI

LORISIFORMES TARSIIFORMES PLATYRRHINI

ANTROPOIDEOS

CATARRHINI

CATARRHINI

Suborden Anthropoidea Características, en comparación con los Prosimios: 

Mayor tamaño corporal.



Mayor tamaño y complejidad cerebral.



Mayor dependencia de la vista.



Estructuras sociales más complejas.



Incluyen especies arborícolas y terrestres.



Diurnos (con una excepción: género Aotus).

Clasificación y Distribución:

Platirrinos (monos del Nuevo Mundo)

Aotus trivirgatus (marikiná norteño) Fam. Cebidae

Catarrinos (monos del Viejo Mundo)

Platirrino significa “nariz ancha”, ya que en estos monos, las fosas nasales se encuentran separadas y mirando hacia adelante. En los catarrinos, las fosas nasales se dirigen hacia abajo. Catarrino significa “nariz hacia abajo”.

Infraorden Platyrrhini

-

Aletas nasales características. Suelen ser de menor tamaño que los catarrinos. Exclusivamente arborícolas. 3 premolares por hemimandíbula. Muchos tienen cola prensil, que usan como 5ª extremidad. Pulgar no oponible; ausente en algunas especies. 97

CEBOIDEA

cola prensil

Ateles geoffroyi (mono araña de Geoffroy)

Ateles paniscus (mono araña)

Callithrix jacchus (tití común)

Saimiri sciureus (mono ardilla común)

Alouatta caraya (mono aullador negro)

Cacajao calvus (uacarí calvo)

Leontopithecus rosalia (tití leoncito dorado)

Infraorden Catarrhini

2 premolares por hemimandíbula (fórmula dentaria: 2123/2123).

CHIMPANCÉS GIBONES CERCOPITHECOIDEA

GORILAS Y CHIMPANCÉS

GIBONES Y ORANGUTANES

Superfam. Cercopithecoidea

-

-

Tienen cola, pero no es prensil. Ocupan una gran variedad de hábitats: desde el bosque tropical, hasta la sabana abierta, e incluso en latitudes elevadas, como el Macaca fuscata que vive en las montañas japonesas, y Macaca sylvanus o mona de Gibraltar. Pasan gran parte del tiempo en el suelo. La mayoría tienen dieta mixta (frutos y hojas). Estructura social muy variable. Macaca fuscata (macaco japonés) 98

Macaca sylvanus (macaco de Gibraltar)

Macaca mulatta (macaco Rhesus)

Erythrocebus patas (mono patas)

Presbytis entellus (langur común)

Nasalis larvatus (mono narigudo)

Papio hamadryas (babuino sagrado)

Colobus guereza (colobo negro y blanco)

Superfam. Hominoidea

-

Distribución muy restringida (excepto el hombre). Ausencia de cola. Mayor tamaño corporal que Cercopitecos. Mayor tamaño cerebral: tanto en términos absolutos (cm3 de encéfalo) como en relativos (en relación al tamaño corporal). Molares inferiores con 5 cúspides. Articulaciones de hombro, codo y muñeca que les confieren gran amplitud de movimientos. El tipo de locomoción característica es la braquiación, aunque solo se ha mantenido en los gibones y orangutanes. En gorilas y chimpancés el tipo de locomoción es “knuckle-walking”. “knuckle-walking”

braquiación 99

Familia Hylobatidae (Gibones)

Hylobates agilis (gibón ágil)

Hylobates lar (gibón de manos blancas)

Pongo pygmaeus (orangután de Borneo)

Gorilla gorilla beringei (gorila de montaña)

Symphalangus syndactylus (siamang)

Gorilla gorilla gorilla (gorila occidental de llanura)

Pan troglodytes (chimpancé común) Pan paniscus (bonobo)

100

Clasificación de los Hominoideos: Tradicional:

Revisada:

Mediante comparaciones de ADN:

101

ANTROPOLOGÍA

TEMA 14

El cuaternario

Tiempo Geológico Se estima que la vida en nuestro planeta comenzó hace entre unos tres o cuatro mil millones de años, aunque no empezamos a registrar fósiles de organismos complejos hasta hace aproximadamente 1.000 millones de años. Durante 400 m.a. estos organismos complejos van evolucionando hasta convertirse en grandes animales de cuerpo duro que abundaron por todo el planeta. Más adelante, durante la era Mesozoica aparecen los mamíferos y entre 70-60 millones de años atrás, principios de la era Cenozoica, los primeros primates. Durante el Oligoceno, en el lapso comprendido entre hace 38 y 25 millones de años, se desarrollaron los antropoides. Un poco más adelante, ya en el Mioceno, los hominoideos se habían propagado ampliamente. Pero no fue hasta el Plioceno cuando aparecen los primeros homínidos, los Australopithecus. Esta línea evolutiva provoca la aparición del género Homo hace 2.000.000 años, en la transición entre el Plioceno y el Pleistoceno, y finalmente la aparición, hace 200.000 años, del Homo sapiens. A partir de este momento el estudio de la evolución de los homínidos ya no solo se centra en el aspecto biológico sino también en el cultural y tecnológico. CALENDARIO CÓSMICO

Si se condensa toda la historia del universo en un solo año:      

1 de Enero (≈15.000 m.a.): Big Bang. 1de Mayo (≈12.000 m.a.): formación de la Vía Láctea. 4 de Septiembre (≈5000 m.a.): formación nuestro sistema solar. 12 de Septiembre (≈4500 m.a.): formación de la tierra. 4 de Octubre (≈3600 m.a.): los primeros fósiles conocidos. 13 de Noviembre (≈2000 m.a.): los primeros eucariotas. 102

     

19 de Diciembre: 1os vertebrados. 21 de Diciembre: 1os peces. 23 de Diciembre: 1os reptiles. 26 de Diciembre: 1os mamíferos. 30 de Diciembre: 1os primates. 31 de Diciembre: 1os homínidos.

ERA

Arcaico Proterozoico

Paleozoico

PERIODO

m.a. B.P.

Precámbrico Cámbrico

2500-4550 550-2500 500-550

Ordovícico

440-500

Silúrico

410-440

Devónico Carbonífero

360-410 290-360

Pérmico

250-290

Triásico

210-250

Jurásico

140-210

Cretácico

65-140

Terciario

1,8-65

Cuaternario

0-1,8

Mesozoico

Cenozoico

SUCESOS MÁS REPRESENTATIVOS

origen de la vida primeros invertebrados “explosión” de vida; invertebrados marinos primeros vertebrados; trilobites y otros invertebrados primeros peces mandibulados; plantas terrestres primeros anfibios; primeros bosques radiación de anfibios; primeros reptiles e insectos radiación de reptiles; reptiles tipo mamífero primeros dinosaurios; mamíferos monotremas esplendor de los dinosaurios; reptiles tipo ave extinción dinosaurios; primeras aves y mamíferos placentados origen y evolución primates; origen de los homínidos evolución del género Homo

Durante el Cenozoico aparecieron un gran número de especies de primates, hubo varias radiaciones adaptativas (rápido aumento de especies) asociadas a la disponibilidad de nuevos ambientes, o a la aparición de una nueva adaptación. Estas radiaciones adaptativas de primates tuvieron un periodo de esplendor, y luego un proceso de “filtro”, solo permanecieron aquellas especies que habían aprovechado mejor la adaptación. 103

ÉPOCAS DEL CENOZOICO PERIODO

Terciario

ÉPOCA

millones de años antes del presente

Paleoceno Eoceno

55-65 38-55

Oligoceno Mioceno Plioceno

22-38 5-22 1,8-5

Pleistoceno

0,01-1,8

primeros primates arcaicos primeros primates (prosimios primitivos); primeros antropoideos evolución de los antropoideos radiación de los primeros hominoideos primeros homínidos (Australopithecus); primeros humanos (Homo) evolución del género Homo (H. erectus, H. sapiens ) desarrollo agricultura; desarrollo industria

Cuaternario Holoceno

EVOLUCIÓN PRIMATES

0-0,01

Los Fósiles y su Interpretación Al estudiar la evolución se intenta reconstruir la secuencia de eventos que han tenido lugar desde que apareció el antepasado hasta el momento actual. Los restos fósiles son una fuente de información fundamental para el estudio de la evolución. Se entiende por resto fósil cualquier resto de ser vivo o indicio de vida pasada de al menos 10.000 años de antigüedad, alojados en la roca, mineralizado, o en forma de impresión. La interpretación de los fósiles es trabajo de la tafonomía. La tafonomía se encarga del estudio de los procesos que afectan a la preservación de los restos orgánicos. Desde las comunidades originales de plantas y animales hasta llegar a los restos fósiles suceden una serie de etapas, en cada una parte de la información contenida en estos restos orgánicos se pierde o se altera, debido a los procesos tafonómicos. Comunidades de plantas y animales

• carroñeo • transporte por agua • pisoteo • enterramiento • disolución • mineralización

• erosión • recolección • preparación para el estudio

Restos orgánicos

Fósiles

Recolección fósiles

Reconstrucción Paleoecológica

• depredación • accidentes • enfermedad • ancianidad

Interpretación de sesgos tafonómicos • estratigrafía • cronología • paleoambientes • Sistemática • Anatomía

La paleoecología estudia las interrelaciones entre los organismos fósiles y su ambiente. 104

Al igual que ocurre actualmente con el estudio ecológico de especies vivas, la paleocología pretende conocer las relaciones que se establecían entre los organismos extintos y el medio en el que vivían. Pero el problema es que se tienen menos evidencias directas del ambiente pasado, aunque se pueden tener indicaciones generales del paleoclima. La vegetación fósil, el polen, u otras especies animales son una fuente de información en paleoecología para conocer el clima pasado. Paleoambiente de los Homínidos 

Primeros homínidos (Plioceno): australopitecinos que habitaban en praderas de pastos, áreas boscosas en orillas de lagos y ríos, y bosque cerrado en laderas de montañas.



Primeros Homo (≈2 m.a.) coexistieron con australopitecinos: -



australopitecinos: hábitats abiertos. Homo habilis: habitaba en zonas más arboladas (frecuentemente en orillas de los ríos). Era una especie recolectora de frutos y vegetales.

Homo erectus: vivía en hábitats más abiertos, debido a su mayor dependencia de la caza como fuente de alimento. Hace aproximadamente 1,5 m.a. inicia la colonización de otros medios, se dispersa hacia zonas templadas (Europa y Asia).

Métodos de Datación 

Métodos de datación relativa: indican si un fósil es más antiguo, o más moderno, con respecto a otro fósil.



Métodos de datación absoluta o cronométrica: permiten determinar la edad exacta de un resto fósil, aunque hay cierto margen de error: -

Antigüedad ± 1 SD (desviación estándar) = probabilidad del 67%. Antigüedad ± 2 SD = probabilidad del 95%.

En sucesos recientes de la historia humana: -

B.C. (= a.c.)  “antes de Cristo”. B.P. (= A.P.) “antes del presente” (1950).

Métodos de Datación Relativa ● Estratigrafía

Se basa en el principio geológico de superposición de estratos, según el cual en una secuencia no deformada de rocas sedimentarias o de coladas de lava, cada capa es más antigua que las que tiene encima y más joven que las que tiene por debajo. 105

Uno de los inconvenientes de ente método de datación es que ha podido alterarse el orden de los estratos, mediante fallas o pliegues, por eso es necesario hacer un estudio geológico detallado de la zona. ● Correlación Faunística

Basándose en la estratigrafía y en el estudio de los fósiles que contienen los diferentes estratos, se pueden poner en relación estratos de rocas de distintos lugares. Estos fósiles se denominan fósiles guías: restos de plantas o animales prehistóricos, previamente conocidos, que aportan información sobre la edad de los sedimentos y de los restos envueltos en ellos o sobre el medio ambiente en el que se depositaron tales sedimentos. ● Contenido Relativo de Flúor

La datación por flúor es una técnica muy utilizada para determinar el fechado relativo de los huesos fosilizados en relación al lugar donde el hueso fue enterrado. Desde el momento que un organismo muere y es depositado en el suelo comienza a absorber flúor del terreno, al tiempo que pierde nitrógeno y se fosiliza. La velocidad a la que se absorbe flúor no es constante, depende de la cantidad de flúor del suelo, por eso no es un método de datación absoluta, y solo sirve para comparar la antigüedad relativa de dos restos de un mismo estrato (el hueso que más flúor tenga será el más antiguo). Este método adquirió fama cuando sirvió para desenmascarar el célebre fraude científico del “Hombre de Piltdown”. La historia de este engaño comenzó y se basó en unos restos óseos (en concreto un cráneo parcial, un diente suelto y una mandíbula con dientes) descubiertos en Inglaterra en 1912, en Piltdown. El arqueólogo aficionado Charles Dawson junto con el eminente paleontólogo Smith Woodward (del Museo Británico), presentó el hallazgo a la Sociedad Geológica de Londres. Durante años, se mantuvo el debate sobre el origen de estos restos, y la prensa dijo que muy probablemente correspondieran al eslabón perdido. Estos restos fueron aceptados por la comunidad científica sin mayores análisis, debido principalmente a que era perfecto e idéntico a la idea de aquella época sobre el eslabón perdido. La idea de esa época era que el eslabón tenía que haber tenido un gran cerebro pero igualmente presentar rasgos simiescos, y posteriormente haber evolucionado a una apariencia humana; idea contraria a la existente actualmente y que presentan los fósiles verdaderos. No obstante, comenzaron a surgir cada vez más interrogantes sobre la antigüedad y el origen de esos restos. Finalmente en 1953, un dentista determinó que los dientes de ese esqueleto correspondían a un orangután, el diente suelto a un mono y el cráneo a un ser humano. Y los análisis del contenido en flúor de los huesos demostraron que el enterramiento había sido intrusivo, así como que el color ferruginoso oscuro de los huesos se debía a un tratamiento químico, para uniformar las diferencias de color entre la

106

mandíbula (más moderna) y el cráneo (más antiguo). Nadie sabe quién perpetró el fraude, y algunos lo atribuyen a los descubridores originales.

Métodos de datación absoluta Estos métodos se basan en la desintegración de isótopos radiactivos. Esta transformación de un isótopo a otro es constante, y sabiendo la vida media de los isótopos se puede conocer la antigüedad exacta de un determinado fósil. El periodo de semidesintegración, también llamado vida media, es el lapso de tiempo necesario para que se desintegren la mitad de los núcleos radiactivos de una muestra inicial de una sustancia radiactiva. ● Carbono-14

Todos los organismos vivos absorben carbono del medio ambiente, principalmente C12, pero también una pequeña cantidad de C14, un isótopo radiactivo. En los organismos vivos la proporción entre las dos formas de carbono es estable, pero al morir se deja de absorber carbono, y el C14 que es muy inestable se transforma en N14. Vida media del C14: 5730 años. Medida del C14: tasa de emisión de partículas radioactivas (en un organismo vivo: ≈ 15 partículas/minuto/g de C). Ejemplo: si se detectan 3,75 partículas/minuto/g de C, significa que se ha reducido 2 veces a la mitad el C14, y han transcurrido 11460 (2×5730) años desde que murió el organismo hasta el momento de la medición. Edad= 11403 B.P. (11460-57). Utilidad del C14: yacimientos ≤ 50.000 años. Limitaciones: en principio sirve para todos los restos orgánicos, pero no se utiliza en huesos porque en la fosilización se altera el carbono, en cambio sí se puede utilizar para datar el carbón vegetal contiguo a los restos óseos. ● Potasio-Argón

De la misma forma que la datación por Carbono-14, este método, se basa en el principio de la desintegración radiactiva: en este caso, en la lenta transformación del isótopo radiactivo potasio en el gas inerte argón dentro de las rocas volcánicas. 107

Pero en contraste con la datación por Carbono-14 que mide el rango de desaparición del Carbono, el Potasio-Argón mide la acumulación de Argón en un material por la descomposición del Potasio. De la desintegración del K40, además de Ar40, se obtiene Ca40 que no aporta utilidad alguna. El Ar40 tiene una vida media muy larga, tarda 1250 millones de años en reducirse a la mitad la cantidad de K40. Utilidad: yacimientos > 100.000 años. Muestras: el material elegido para el estudio no debe contener nada de argón, por eso se utilizan rocas volcánicas. Inconveniente: no mide directamente la antigüedad del fósil, sino la de los estratos de coladas de lavas cercanos a los restos. Por eso este método es uno de los más adecuados a la hora de establecer los fechados para los yacimientos de los homínidos en el valle del Rift de África.

Ejemplo hipotético del uso de la datación por potasio-argón

● Paleomagnetismo

El polo magnético de la Tierra varía con el tiempo, el norte magnético no siempre ha coincidido con el norte geográfico, ha habido épocas en las que se ha “invertido”. Cuando el basalto solidifica los cristales de magnetita se orientan hacia el norte registrando el campo magnético del momento. Se ha medido la polaridad de las rocas de diversos lugares, y luego se ha medido su edad, así se obtiene una escala temporal de inversiones geomagnéticas.

108

Escala temporal de inversiones geomagnéticas ● Racemización de Aminoácidos

Esta técnica se basa en el hecho de que los aminoácidos pueden estar en dos formas diferentes, que son imágenes especulares una de otra, son las formas L (levógira) y D (dextrógira). En los organismos vivos hay L-aminoácidos, pero al morir comienza la racemización, y pasan a ser D-aminoácidos. Para cada aminoácido hay una tasa de racemización característica y conocida, que no es más que el tiempo que transcurre para que se transforme la mitad de L-aminoácidos en D-aminoácidos. Con esta técnica se pueden analizar materiales que contengan proteínas, como huesos, dientes, coprolitos, corales, conchas… de menos de 200.000 años. La fiabilidad de este método disminuye con la edad, y no todos los materiales permiten el mismo grado de precisión. 109

● Termoluminiscencia

Los materiales con una base cristalina, como la cerámica, contienen pequeñas cantidades de elementos radiactivos. Estos se desintegran a un ritmo constante y conocido, emitiendo radiaciones que bombardean la estructura cristalina y desplazan los electrones. Cuando el material se calienta rápidamente a unos 500º C o más, los electrones escapan y mientras lo hacen emiten una luz conocida como termoluminiscencia. Casi todos los minerales naturales son termoluminiscentes. Midiendo la intensidad de la luminiscencia producida al calentarse artificialmente el material, puede determinarse la edad del objeto desde su primera cocción. En términos muy generales: cuanto más viejo sea el objeto, más termoluminiscencia será producida. Esta técnica se usa para datar restos de actividad humana reciente, nunca de más de 1 m.a. de antigüedad.

110

ANTROPOLOGÍA

TEMA 15

Origen de los homínidos

Los primeros Homínidos: Ardipithecus ramidus El término homínido tiene varias acepciones, en estos últimos temas se utilizará la acepción más tradicional. Homínidos: hominoideos bípedos estrechamente relacionados con el hombre actual, excluyéndose los grandes simios. Le Gros Clark (padre de la primatología): caracteres que definen a los homínidos:   

Primates bípedos y con grandes cerebros en relación al tamaño corporal. Esqueleto facial menos prominente que el de los grandes simios. Caninos de reducido tamaño en relación a los otros dientes, en comparación con los grandes simios.

A medida que se descubren fósiles antiguos las diferencias entre póngidos y homínidos se hacen más tenues, las características de los homínidos más primitivos apenas diferentes de las de los grandes simios. Pero hay un rasgo exclusivo y diagnostico de los hominidos, el bipedismo. Especies fósiles propuestas como el primer homínido:   

Sahelanthropus tchadensis (Chad; 6-7 m.a.) Orrorin tugenensis (Kenia; 6 m.a.) Ardipithecus ramidus (Etiopía)

De todos ellos la especie más probable es el Ardipithecus ramidus: o o o o

Antigüedad: 4,4 m.a. Hábitat: bosque denso. Dieta: ¿frutos? Características dentición: - De homínido: canino de “reducido” tamaño en comparación con los simios - De simio: canino > premolar y molar. - Intermedias: grosor del esmalte dentario. o Posición foramen magnum: posición bípeda.

Reconstrucción de Ardipithecus ramidus

Los molares de todos los homínidos tienen en su parte superior una gruesa capa de esmalte dentario, que no aparece en los simios debido a que su dieta se basa en alimentos blandos. Todas estas características llevan a pensar que Ardipithecus ramidus era un homínido, aunque muy próximo al antecesor común de chimpancés y humanos.

111

Género Australopithecus Principales Yacimientos 1 Hadar; 2 Middle Awash (Aramis); 3 Fejej; 4 Omo (Shungura); 5 Turkana Este (Koobi Fora, Allia Bay); 6 Turkana Oeste (Lokalakei, Nariokotome); 7 Lothagam; 8 Kanapoi; 9 Chesowanja; 10 Baringo (Tabarin); 11 Baringo (Chemeron); 12 Peninj; 13 Olduvai; 14 Laetoli; 15 Makapansgat; 16 Sterkfontein; 17 Swartkrans; 18 Kromdrai; 19 Taung; 20 Bahr el Ghazal

Distribución Espacial y Temporal ESPECIE

DISTRIBUCIÓN TEMPORAL (m.a.)

DISTRIBUCIÓN ESPACIAL

Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Australopithecus bahrelghazalia Australopithecus africanus Australopithecus garhi Australopithecus aethiopicus Australopithecus robustus Australopithecus boisei

4,2 – 3,9 3,9 – 3,0 3,5 – 3,0 3,0 – 2,5 2,5 2,5 1,9 – 1,0 2,3 – 1,4

África Oriental África Oriental N África Central Sudáfrica África Oriental África Oriental Sudáfrica África Oriental

Caracteres Generales de los Australopitecinos    

Claramente bípedos, aunque mantienen una serie de rasgos primitivos típicos de simios. Australopithecus  “mono del sur” (descubierto el primero en Sudáfrica). Distribución temporal: 4,2 - 1 m.a. Distribución espacial: África (Sur de África y África Oriental). 112

Rasgos que demuestran que los Australopithecus eran bípedos:    

Agujero occipital. Características de la pelvis. Dedo I del pie no divergente. Inclinación del fémur.

Quizá su forma de andar no fuera la misma que la nuestra, y probablemente todavía mantendrían la capacidad de subir a los árboles (sobre todo los más antiguos) para escapar de depredadores o buscar alimento.

Caracteres que los diferencian del género Homo:     

Capacidad craneal reducida (400-530 cm3). Tamaño corporal reducido (gran dimorfismo sexual: ♂: 40 kg de peso; ♀: 30 kg). Tamaño relativo del cerebro: > simios pero A. afarensis > hombre. - Diastema: simios > A. afarensis > hombre. - PM1: con dos cúspides, como en el hombre, pero muy desiguales.

Lucy es el esqueleto de Australopithecus afarensis más completo que se conoce, de 3,5 millones de años, descubierto en 1974 en Etiopía. Se trata del esqueleto de una hembra (la pelvis así lo indica) de alrededor de 1 metro de altura, de aproximadamente 27 kg de peso (en vida), de unos 20 años de edad (las muelas del juicio estaban recién salidas) y que al parecer tuvo hijos, aunque no se sabe cuántos. Reconstrucción de “Lucy” (AL 288-1) en comparación con un esqueleto humano actual. Los fósiles originales están sombreados (excepto los del cráneo).

Huellas de Laetoli: líneas de huellas de homínidos preservadas en ceniza de una erupción del volcán Sadiman, a 20 km de Laetoli (Tanzania), datadas en 3,6 m.a. Con el transcurso del tiempo fueron cubiertas por otros depósitos de cenizas. Las huellas fueron producidas por tres individuos, uno caminando sobre las huellas de otro, haciendo que la pistas originales fueran difíciles de encontrar. Todas ellas van en la misma dirección. La importancia de estas huellas es que demuestran que esos homínidos caminaban erectos habitualmente. Los pies estaban alineados, y no tienen el dedo I móvil como los simios, en cambio tienen un arco típico de los humanos modernos. 114

MAXILAR SUPERIOR

El premolar humano se caracteriza por 2 cúspides (A y B); el del chimpancé tan solo tiene 1 cúspide; el de A. afarensis tiene 2 cúspides, pero de tamaño muy desigual.

Australopithecus africanus   

Localización: Sur de África. Datación: 3-2,5 m.a. Características: - Capacidad craneal reducida (440 cm3 aproximadamente). - Esplacnocráneo grande y saliente; neurocráneo pequeño respecto del género Homo. - Dientes: - Caninos al mismo nivel que los demás dientes. - Premolares y molares más grandes que los del hombre actual. Recreación de un grupo de A. africanus alimentándose

Sra. Ples es el nombre popular con que se conoce al cráneo de 2,5 m.a. de Australopithecus africanus más completo del mundo. Encontrado en Sterkfontein, en lo que se ha denominado la Cuna de la Humanidad. Se debe señalar que el sexo del cráneo no está completamente determinado. Cráneo y reconstrucción de “Mrs. Ples”

Australopitecinos Robustos: Género Paranthropus Un cambio climático acontecido hace aproximadamente 2,5 m.a. produjo una reducción de los bosques y un aumento de praderas abiertas en África, estos cambios de la vegetación condujeron a cambios en la fauna, aparecieron, por ejemplo, nuevas especies de antílopes, y también nuevas especies de australopitecinos denominados robustos (en contraposición a 115

los gráciles), que eran suficientemente diferentes como para considerarlos un nuevo género (Paranthropus).  

Datación: 2,5 - 1 m.a. Características generales: - Algo más altos y pesados que A. afarensis y A. africanus. - Capacidad craneal también algo mayor (≈500 cm3). - Esqueleto facial muy grande y plano. - Mandíbula muy robusta. - Gran desproporción entre dientes anteriores (I y C) y posteriores (PM y M).



Características de la dentición: - Estructura típicamente homínida - Tamaño relativo característico: - I y C muy pequeños, en términos relativos y absolutos. - PM y M cuatro veces más grande que en el hombre. gran tamaño de dientes posteriores ⇩

mandíbula grande y robusta ⇩

músculos masticadores (maseteros y temporales) muy desarrollados ⇩

gran superficie de inserción y estructuras óseas reforzadas ⇩

-

pómulos grandes y planos arcos cigomáticos grandes y separados extensas áreas temporales y cresta sagital

Adaptación a una dieta de productos vegetales duros y abrasivos (semillas, raíces...) a causa del cambio climático.

Comparación entre australopitecinos gráciles -450 cm3- (izquierda) y robustos -530 cm3- (derecha)

116



Variedad: 3 especies: - A. boisei (= Paranthropus boisei): África Oriental; 2,3 - 1,4 m.a. - A. aethiopicus (P. aethiopicus): África Oriental; 2,5 m.a. ⇒ Paranthropus más antiguo (rasgos típicos de Paranthropus + rasgos primitivos). - A. robustus (Paranthropus robustus): Sudáfrica; 2 – 1 m.a.; rasgos ≈ P. boisei pero menos marcados Algunos especialistas sugieren que A. boisei y A. robustus son variedades geográficas de la misma especie.

Australopithecus boisei (Paranthropus boisei) (KNM-ER 406)

Posibles Filogenias de Australopitecinos

Hay múltiples hipótesis acerca de la filogenia de los australopitecinos, una de las más antiguas es la hipótesis de la especie única: asume que varios homínidos no podían existir en un mismo nicho ecológico en un mismo tiempo, por “exclusión competitiva” solo podría existir una especie. Esta hipótesis se mantuvo hasta que la acumulación de restos fósiles la hizo insostenible. Actualmente los especialistas están de acuerdo en asumir que coexistieron varias especies de Australopithecus, aunque no ocuparon el mismo nicho ecológico. Y en todas las hipótesis se descarta a A. africanus del linaje que condujo a la aparición del género Homo. 117

ANTROPOLOGÍA

TEMA 16

Origen del Género Homo

El Género Homo El cambio climático de hace 2,5 m.a. provocó la aparición de nuevos homínidos: Paranthropus y Homo, ambos géneros coincidieron desde hace 2,5 m.a. hasta hace 1 m.a.

3

Capacidad craneal (cm )

Caracteres que diferencian a Homo de los australopitecinos:  Capacidad craneal alta y variable: 500 a 2000 cm3.  Huesos craneales más finos; cráneo redondeado, menos angulosos.  Arcos cigomáticos más delgados.  No hay cresta sagital.  Esqueleto facial, mandíbula y dientes más pequeños (aunque con gran variabilidad; en los restos más antiguos los dientes son más grandes que en los más modernos).  Mayor tamaño corporal.  Menor dimorfismo sexual.  Creciente dependencia de adaptaciones culturales (tecnología lítica, control del fuego, manifestaciones artísticas, enterramientos rituales, estrategias de caza…).

Evolución de la capacidad craneal en Australopithecus y Homo

Antigüedad (millones de años)

Los restos más antiguos atribuidos a Homo son demasiado fragmentarios, y no se puede saber a que especie pertenecen (Homo sp.). Hasta hace algunas décadas (años 80) solo se aceptaban tres especies, con un esquema de evolución lineal: H. habilis  H. erectus  H. sapiens Actualmente todos los especialistas admiten un gran número de especies del género Homo. Aunque no hay acuerdo en el número exacto de especies, y en la asignación de determinados ejemplares. Hasta 10 especies: H. habilis H. antecessor H. floresiensis H. rudolfensis H. heidelbergensis H. georgicus H. erectus H. neanderthalensis H. ergaster H. sapiens 118

Homo habilis sensu lato Homo habilis (en sentido amplio) es la especie más antigua del género Homo. Vivió aproximadamente desde 2,5 hasta 1,44 millones de años antes del presente. Los primeros fósiles aparecieron en Tanzania, África, en los años 60. Hubo que esperar hasta los años 80 para que aparecieran restos craneales y postcraneales asociados. Su nombre significa "hombre hábil" y hace referencia al hallazgo de instrumentos líticos confeccionados por éste. Se han realizado estudios detallados de los restos óseos de sus manos y se ha verificado que era capaz de ejercer la prensión de agarre para realizar las manipulaciones necesarias en la fabricación de utensilios de piedra. Probablemente, era carnívoro oportunista. Caracteres generales:  Tamaño cerebral algo mayor que el de Australopithecus: c.c. media = 610 cm3.  Dentición reducida (P y PM reducidos): Australopithecus > H. habilis > H. sapiens.  Esqueleto post-craneal pequeño  pequeño tamaño corporal + brazos largos  mantenía cierta habilidad para subir a los árboles.  Primera especie que aparece asociada a herramientas líticas: industria Olduvayense. La industria Olduvayense fue desarrollada Lasca en África por sus primeros pobladores, son núcleo herramientas muy sencillas que requieren un pequeño gasto energético para su elaboración, por lo que se supone serían fabricadas según sus necesidades y abandonadas después de su uso. Se trata de piedras, normalmente cantos rodados, sílex o similares, que eran tallados para la obtención del filo por uno de sus lados. Consistían en machacadores, que se utilizaban para extraer el tuétano de los huesos, o finas lascas con filo que servían para cortar. Estas herramientas supusieron una mejora en la obtención de los alimentos, y por lo tanto una mejora en la calidad de vida. Variabilidad: durante mucho tiempo todos los restos de Homo de en torno a 2 m.a. de antigüedad se asignaban a H. habilis. La variabilidad de los restos se interpretaba en un principio como variabilidad intraespecífica y dimorfismo sexual. Pero en los años 90 se estableció otra especie: Homo rudolfensis. Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) c.c. = 752 cm3 Homo habilis, s.s. (KNM-ER 1813) c.c. = 509 cm3 119

Interpretación: Homo habilis y Homo rudolfensis habitaron las mismas regiones de África hace aproximadamente 2 m.a. No se sabe cuál de las dos especies es la antecesora del hombre actual.     

Ambas presentan caracteres en común con los posteriores humanos. Ambas presentan caracteres primitivos. Quizá ninguna sea antepasado directo del hombre. Quizá otra especie (¿Homo erectus?) sea la antecesora. Hipótesis probable: - ≈ 2,5 m.a. aparece una especie de Homo; - ≈ 2 m.a. da lugar a 3 especies (H. habilis, H. rudolfensis, H. erectus).

120

ANTROPOLOGÍA

TEMA 17

LA EXPANSIÓN DEL GÉNERO HOMO

Un Poco de Historia En los años 1891-92 el anatomista holandés Eugene Dubois creyó encontrar el «eslabón perdido» al estudiar una calota craneal hallada en el río Solo cerca de Trinil en el centro de la, actualmente, isla de Java, a tal primer fósil encontrado de un Homo erectus se le clasificó inicialmente como Pithecanthropus erectus (hombre-mono erguido) o, más sencillamente como Hombre de Java. Sinanthropus pekinensis (hombre chino de Pekín) es el nombre que se le dio en un principio a unos restos de Homo erectus. Estos restos fósiles se descubrieron al suroeste de Pekín (=Beijing) en China, concretamente en una cueva de la localidad de Zhoukoudian en el año 1927. En el momento de su descubrimiento fue considerado el primer «eslabón perdido» que justificaba la teoría de la evolución. En 1951 se consideró que los restos de ambas especies estaban muy relacionados con el ser humano actual, y se decidió incluirlos en el género Homo, concretamente dentro de la especie Homo erectus (hombre erguido). Hay que tener en cuenta que el término erectus puede resultar engañoso ya que todos los homínidos, no solamente esta especie, son erguidos, solo se mantuvo dicho nombre específico debido a las reglas de la sistemática.

Homo erectus sensu lato Distribución Espacial

Principales yacimientos de Homo erectus s.l.

Homo erectus es la primera especie de la que se han encontrado restos fuera de África. H. erectus se originó en África, y posteriormente se expandió por toda Asia. No está claro si llegó a ocupar Europa, ya que la mayoría de yacimientos encontrados son de tipo arqueológico y no paleontológico, en los que hay herramientas atribuidas a H. erectus pero asociadas a H. sapiens arcaico. 121

Restos de Dmanisi: Dmanisi es un yacimiento arqueológico situado en la república de Georgia (pudo ser la puerta de entrada del hombre a Europa) en el que se han encontrado tanto restos de industria lítica, como fósiles de seres humanos muy antiguos. La atribución taxonómica de los restos humanos ha resultado controvertida, pues presentan similitudes con Homo erectus s.l. y con Homo ergaster, la cuestión no se ha solucionado, pero ha quedado aparcada al darle a los citados fósiles la denominación de Homo georgicus. ¿H. erectus? ¿H. habilis? ¿H. georgicus? antigüedad: 1,8 m.a. c.c.= ≈ 600 cm3

Distribución Temporal Homo erectus tuvo una existencia bastante prolongada. Aparición  ≈ 2 m.a. (en África)  antes: estuvo 1 m.a. en África, y luego se expandió.  ahora: presencia en Java hace 1,8-1,6 m.a. Por lo que la expansión fue un proceso relativamente rápido, y tuvo lugar poco después de su origen. Desaparición  antes: ≈ 200.000 años.  ahora: ¿? - restos redatados de Indonesia: ≈ 50.000 años. - pero: hay dudas de que realmente se trate de H. erectus.

Caracteres Generales 

Tamaño cerebral: c.c. media = 1000 cm3 y tiende a aumentar a lo largo de su período de existencia.



Cráneo y dentición: - forma cráneo diferente a H. sapiens: - diferencias en la organización de los lóbulos cerebrales. - anchura máxima próxima a la base del cráneo. - torus occipital. - constricción post-orbitaria. - cara menos saliente que H. habilis. - torus supraorbitario muy marcado. - Mandíbula y dientes: - H. habilis > H. erectus > H. sapiens 122

Esqueleto post-craneal: - elevada estatura. - proporciones corporales ≈ H. sapiens. - fémur: cuello largo + cabeza pequeña. - pelvis: canal parto relativamente pequeño (neonatos con cabeza pequeña).

3

Capacidad craneal (cm )



Evolución de la capacidad craneal en Homo

Antigüedad (millones de años)

Comparación de los cráneos de H. erectus (arriba) y H. sapiens (abajo).

Niño de Turkana o Niño de Nariokotome, así es apodado el fósil KNMWT 15000, se trata de un esqueleto casi completo (tan solo faltan manos y pies) correspondiente a un muchacho homínido que falleció entre los 11 a 12 años hace 1,6 millones de años. El hallazgo se produjo en el yacimiento de Nariokotome próximo al lago Turkana en Kenia; la forma de la pelvis indicó casi inmediatamente que se trataba de un varón, el análisis de los huesos, en especial los alargados fémures que aún no se habían osificado completamente dieron una talla o estatura de 160 cm de altura, de adulto podría haber alcanzado los 185 cm. Las costillas son sorprendentemente semejantes a la del hombre moderno, sin embargo la capacidad neurocraneal era menor que la de H. sapiens. En cuanto a la clasificación taxonómica y la filogenia, se trataría de un Homo erectus o de un Homo ergaster. (las partes que se conservan están sombreadas) 123

Cráneo y reconstrucciones del Chico de Turkana Comparación entre el fémur de H. erectus (izquierda) y de H. sapiens (derecha)

Miles de instrumentos líticos han sido encontrados en asociación con fósiles de Homo erectus: rascadores, cuchillos, martillos, yunques, algunas puntas, y bifaces (herramientas trabajadas por las dos caras), se trata de la Industria Achelense.

Bifaces achelenses (hachas de mano)

Se ha comprobado además que Homo erectus usaba el fuego para cocinar, pues en la cueva del “hombre de Pekín” se han encontrado cenizas y carbón vegetal asociados a huesos de animales y a semillas quemadas; sin embargo, no hay acuerdo sobre si era fuego conservado de fuentes naturales o era ya producido artificialmente, probablemente no eran capaces de encender fuego.

Variabilidad Homo erectus s.l. H. ergaster (africanos) ¿2 especies diferentes?

H. erectus s.s. (asiáticos) ¿adaptaciones geográficas?

H. ergaster (WT-15000)

H. erectus (Zhoukoudian) 124

ANTROPOLOGÍA

TEMA 18

EL ORIGEN DE HOMO SAPIENS

Origen del Hombre Moderno Hay relativamente pocos fósiles en África y Europa de entre 800.000 y 300.000 años de antigüedad, lo que nos lleva a preguntarnos: ¿qué paso con Homo erectus?, ¿cuándo y dónde aparecen los humanos modernos? y ¿a partir de qué especie evolucionan? Origen de los humanos modernos: evolución de los caracteres “modernos” compartidos por los seres humanos

+

evolución de los caracteres que distinguen las poblaciones humanas actuales

Hipótesis sobre el origen del hombre: 

Hipótesis multirregional (“hipótesis del candelabro”): según los defensores de esta hipótesis las poblaciones arcaicas habrían evolucionado simultáneamente en los diferentes continentes (Asia, Europa y África) y habrían dado lugar a las poblaciones actuales; como estas poblaciones se hallaban separadas por grandes distancias y sometidas a condiciones ambientales muy diferentes, se habrían producido variaciones morfológicas características de cada una de ellas muy tempranamente. Un intenso flujo génico entre unas poblaciones y otras aseguró que no se diera un proceso de especiación. Los principales defensores de esta hipótesis son M. Wolpoff y A. Thorne.



Hipótesis “desde áfrica”: propone que el origen de los humanos modernos es muy restringido en el tiempo y en el espacio. Este origen tuvo lugar en África, hace unos 200.000 años, desde donde migraron algunas poblaciones asentándose por el resto del territorio. Según esta hipótesis H. sapiens nunca se hibrido con otros homínidos. Los principales defensores de esta hipótesis son Chris Stringer y P. Andrews, y proponen la existencia de al menos una especie intermedia entre H. sapiens y H. erectus, se trataría de Homo heidelbergensis.

Homo heidelbergensis En comparación con Homo erectus, H. heidelbergensis se caracteriza por:    

mayor capacidad craneal. cavidad craneal más alta y redondeada (especialmente a los lados). cara menos saliente. nariz más prominente. 125

En comparación con Homo heidelbergensis, Homo sapiens se caracteriza por:     

bóveda craneana “esférica”. reborde supraorbitario mucho más pequeño. cara pequeña plana o sólo ligeramente prominente. frente más alta que los sapiens arcaicos, incluidos los neandertales. capacidad craneal entre 1000 y 2000 cm3, con una media de unos 1350 cm3 (si bien los neandertales tienen una capacidad craneal media superior).

mandíbula hallada en Mauer (Heidelberg, Alemania) y datada en unos 500.000 años de antigüedad

Homo heidelbergensis

Homo sapiens

Según la hipótesis del origen africano hace unos 400.000 años Homo heidelbergensis dio lugar a Homo neanderthalensis en Europa, y a Homo sapiens en África. Hace unos 100.000 años algunas poblaciones africanas de humanos modernos comenzaron a dispersarse y, finalmente, alcanzaron Australia (hace unos 60.000 años), Europa (hace unos 40.000 años) y América (hace unos 15.000 años). Las poblaciones que fueron encontrando a su paso se extinguieron. Para esta hipótesis, la variación regional se desarrolló durante y después de la dispersión (no hubo continuidad con las características regionales de Homo erectus). Frente a las dos hipótesis radicalmente opuestas del origen del hombre han surgido otras más moderadas, una de ellas es la hipótesis de asimilación. Esta hipótesis niega que los humanos modernos remplazaran a las poblaciones nativas. Cuando se expandieron desde África hubo un proceso de asimilación, y las poblaciones nativas adquirieron por flujo genético genes de H. sapiens. Fred Smith es uno de los principales defensores de esta hipótesis.

Datos Moleculares Conclusiones de los estudios de comparación de ADN mitocondrial de poblaciones humanas actuales: La cantidad total de variación del ADNmt en las poblaciones humanas es relativamente pequeña en comparación con la de otras especies. Se debe a que todo el ADNmt humano actual se ha originado a partir de un linaje ancestral (en concreto, de una mujer) bastante reciente (la mayoría de las estimas indican un origen en torno a los 200.000 años).

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La cantidad de variación en el ADNmt de las poblaciones africanas es mayor que en el resto de poblaciones humanas. Lo que demuestra que el ADNmt ha estado cambiando durante más tiempo en África que en otros lugares, probablemente, esa primera “madre” mitocondrial (“Eva mitocondrial”) era africana. Según esto los humanos modernos se originaron en una pequeña población africana y desde allí se expandieron por los demás continentes.

Los Neandertales Fueros poblaciones que vivieron en Europa y Oriente Próximo entre hace 150.000 años hasta hace unos 30.000 años. Su lugar en la clasificación científica ha sido fuertemente debatido, en oportunidades clasificándose como una subespecie de H. sapiens (Homo sapiens neanderthalensis), pero el consenso actual lo ubica como una especie aparte (Homo neanderthalensis). La genética ha demostrado que el Hombre de Neandertal evolucionó paralelamente al H. sapiens desde antepasados comunes lejanos. Los científicos han tenido éxito en extraer el ADN de varios esqueletos de neandertales. Después de un cuidadoso análisis de ADN principalmente mitocondrial, parece que el ADN de los neandertales es muy diferente al del H. sapiens. Los neandertales fueron una especie bien adaptada al frío extremo. Vivían en grupos organizados. En ellos se notan cráneos alargados y amplios, complexión corta y robusta, y nariz grande; rasgos que denotan adaptación a climas fríos, como se puede observar actualmente en las poblaciones del Ártico. Sus cerebros eran igual o más grandes que los del hombre moderno. Un neandertal promedio tendría una altura de 1,65 m, de contextura pesada, y musculatura robusta. Comparación neandertal - humano moderno: Esqueleto post-craneal:

Neandertales varones mujeres peso (kg) 63.5 50 estatura (m) 1.67 1.60

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Recreación del aspecto físico de un neandertal (ojos claros y pelo rojizo)

Cráneo: 1.- bóveda craneal larga, baja y ancha 2.- occipital muy prominente 3.- espacio retromolar 4.- mentón escaso 5.- proyección de la parte media de la cara 6.- nariz grande y prominente 7.- torus supraorbitario

Capacidad craneal:

capacidad craneal = 1350 cm3

capacidad craneal = 1450 cm3

Distribución de los neandertales y principales yacimientos:

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