anatomía y fisiología de la reproducción en animales domesticos

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE TLAXCALA FACULTAD DE AGROBIOLOGÍA LICENCIATURA EN MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA

FISIOLOGIA DE LA REPRODUCCIÓN

Estudiante: Fernández Vélez Pilar Tercer semestre

Grupo “A”

Docente: Dr. Raúl Juárez Mendieta

Ex- Hacienda San Diego Xalpatlahuaya

Otoño 2018 1

Contenido

1.

2.

ANATOMÍA FUNCIONAL DE LOS APARATOS REPRODUCTORES ................. ......... 5 1.1

HEMBRA  ...........................................................................................................................

5

1.2

MACHO  ..............................................................................................................................

8

GAMETOGENESIS................................................................................................................

14

2.1 Ovogénesis  .........................................................................................................................

15

2.2 Espermatogénesis  .............................................................................................................

16

3.

PUBERTAD................ ................. ................. .................. ................. .................. .................. .... 17

4.

ESTACIONALIDAD  ...............................................................................................................

19

4.1 Estacionalidad reproductiva y control hormonal  ..................................................... 19 4.2 variación estacional de la actividad sexual ................................................................ 20 4.3 Control del ciclo anual de la reproducción por el fotoperiodo ............................. 20 5.

CICLO ESTRAL  .....................................................................................................................

22

5.1.1Proestro  .........................................................................................................................

22

5.1.2 Estro.................. ................. ................. .................. ................. .................. .................. .... 23 5.1.3 Metaestro  ..........................................................................................................................

23

5.1.4 Diestro  ...........................................................................................................................

24

5.1.5 Anestro  ..........................................................................................................................

24

5.1.6 Interestro  ......................................................................................................................

25

5.2 Endocrinología del ciclo estral   ......................................................................................

25

5.3 Ciclo estral de la vaca   ......................................................................................................

26

5.4 Ciclo estral de la oveja   .....................................................................................................

27

5.5

27

Ciclo estral de la cerda   ...............................................................................................

5.6 Ciclo estral de los machos  .............................................................................................. 28 6

FUNCIÓN TESTICULAR  ......................................................................................................

28

6.1 Hormonas hipotalámicas e hipofisarias  ...................................................................... 28 6.2. Función exocrina del testículo................. .................. ................. ................. ................. 29 6.3. Función endocrina del testículo   ................................................................................... 30 6.4 Las funciones de la testosterona en el organismo masculino.............................. 31 6.4.1. Biosíntesis de la testosterona La testosterona  ................................................ 31 6.4.2 Efectos biológicos de la testosterona  .................................................................. 31 7

FECUNDACIÓN  .....................................................................................................................

32

2

7.1Reconocimiento del gameto femenino y el espermatozoide  .................................. 33 7.2 Atracción de los espermatozoides a distancia .......................................................... 33 7.3 Fertilización  .........................................................................................................................

33

7.4 Singamia  ..............................................................................................................................

34

7.5 Errores de fertilización  .....................................................................................................

34

7.6 Segmentación  ....................................................................................................................

35

7.7 Concepciones gemelares  ................................................................................................

36

7.8 Transporte del embrión en el aparato reproductivo  ................................................ 36 8

Gestación  ............................................................................................................................... 8.5

37

Reconocimiento materno de la gestación  ............................................................. 37

8.2 Cambios cardiovasculares  ............................................................................................

38

8.3

39

Hematológicos  ..............................................................................................................

8.4 Sistema endocrino y metabólico  ................................................................................... 39 8.5 Modificaciones inmunológicas  ..................................................................................... 40 8.6 fisiología de la gestación  ................................................................................................. 40 8.6.1 Estrógenos  ...................................................................................................................

41

8.6.2 Progesterona  ...............................................................................................................

42

8.6.4 Lactógeno placentario o prolactina placentaria.  ............................................... 43 Ejemplo, cuidados de la vaca en el último tercio de la gestación: gesta ción: ......................... 44 Tiempo de gestación de diferentes especies  ................................................................... 45 9

PLACENTACIÓN Y MEMBRANAS FETALES.  ............................................................... 9.1 Desarrollo de la alantoides  .............................................................................................

48 49

9.2 Desarrollo del amnios y del cordón umbilical  ........................................................... 49 9.3 Líquidos fetales  ..................................................................................................................

50

9.4 Placentomas  .......................................................................................................................

50

9.5 Tipos de placenta  ..............................................................................................................

51

10.

EL PARTO  ...........................................................................................................................

51

10.1 Fase de cercanía del parto o fase f ase prodrómica ..................................................... 52 10.2 Fase de dilatación del cérvix  ........................................................................................ 53 10.3 Fase de expulsión del feto  ............................................................................................

53

10.4 Fase de expulsión de la placenta  ................................................................................ 54 10.5 fisiología del parto  .......................................................................................................... 11.

54

POSTPARTO O PURPERIO  ............................................................................................ 56 3

11.1 Loquios  ..............................................................................................................................

57

11.2 La involución uterina   ......................................................................................................

57

11.3 Cérvix  ..................................................................................................................................

57

11.4 Este período puede ser subdividido en tres etapas: ............................................. 58 12.

REFERENCIAS  ..................................................................................................................

60

4

1. ANATOMÍA FUNCIONAL DE LOS APARATOS REPRODUCTORES Conocer la anatomía de los aparatos representa la base para su estudio amplio y profundo, además de facilitar la comprensión de su funcionamiento,

1.1 HEMBRA Los órganos que conforman el aparato reproductor de la hembra son comunes a todas las especies, aunque existen diferencias significativas entre los distintos taxones.

Ovarios Los ovarios de los mamíferos domésticos son órganos pares suspendidos en la región sublumbar por el ligamento ancho, que en esa sección se denominan mesoovario, y están localizados en la cavidad abdominal caudalmente a los riñones. Realizan funciones tanto exocrinas (liberación de óvulos) como endocrinas (esteroidogénesis). La forma y tamaño de los ovarios varían con la espec ie y la etapa del ciclo menstrual. En bovino y ovinos el ovario tiene forma de almendra, mientras que en la yegua tiene forma de frijol (o riñón) debido a la presencia de una fosa de ovulación bien definida, y una indentación en el borde de la unión del ovario. El ovario de una cerda semeja un racimo de uvas debido a que los folículos sobresalen de los cuerpos amarillos (cuerpos lúteos) oscurecen el tejido ovárico subyacente. La parte del ovario no unida al mesoovario está expuesta y forma una prominencia dentro de la cavidad abdominal. El ovario está constituido por médula y corteza, está rodeado por el epitelio superficial, comúnmente llamado epitelio germinal. La medula ovárica consiste en tejido conectivo fibroso elástico irregularmente dispue sto y extensos sistemas vasculares y nerviosos que llegan a través del hilio. Las arterias están dispuestas en un espiral bien definido, que cambia con los diferentes estados hormonales; por lo tanto el flujo sanguíneo cambia según la actividad del cuerpo amarillo ya que necesitan un mayor aporte sanguíneo.

Folículos Son estructuras esféricas rodeadas por una membrana semitransparente, su consistencia es de una vesícula con líquido en su interior y al tacto suave puede presionarse fácilmente, en una vaca mide de 2-2.5 cm, estos se clasifican en primarios, secundarios y de Graaf. En vaca y yegua generalmente madura u solo folículo en cada ciclo; en la cerda de 10-20 y en la oveja de 1-3 dependiendo de la alimentación, estación del año, medio ambiente, entre otros factores.

5

Cuerpo hemorrágico Después de la ovulación se forma una depresión en el sitio previamente ocupado por el folículo que se reconoce por la presencia de un área suave que no excede a 1 cm de diámetro. Se denomina CH 1, 2, 3 según su desarrollo

Cuerpo lúteo Después de 5-7 días posteriores a la ovulación se lleva a la hipertrofia de los cuerpos lúteos y se forman el cuerpo lúteo el cual tiene un color amar illo por la presencia de lípidos

Cuerpo albicans Con el tiempo el cuerpo lúteo disminuye su tamaño hasta formar una pequeña cicatriz color blanco en la superficie del ovario.

6

Oviductos Los oviductos son órganos tubulares que conectan el útero con los ovarios, su función es la captación del ovocito y la conformación del sitio de fertilización. Cada oviducto se divide en tres porciones: el extremo ovárico esta expandido en forma de embudo rodeando al ovario y se conoce como infundíbulo; su borde presenta proyecciones filiformes que constituyen la fimbria, y la apertura se denomina “ostium”; la siguiente parte es el “ámpula”, la cual abarca cerca de la mitad de la longitud del oviducto; la parte del oviducto más cercana al cuerno uterino es el “istmo”, el cual se conecta con el cuerno por la unión

útero tubárica.

Útero El útero es un órgano tubular que se conecta al oviducto con el cérvix, y que en las especies domésticas se encuentran dividido en dos cuernos y un cuerpo. El endometrio y sus líquidos tienen la función de conducir los espermatozoides desde su inicio hasta el punto de fecundación, regulan la función del cuerpo lúteo y albergar la gestación hasta el momento del parto. Los úteros de las especies domésticas se clasifican como “bicornuales”, ya que poseen

dos cuernos, un cuerpo y un cérvix. El grado de unión varían de una especie a otra, por lo cual puede clasificarse como: 





Úteros con alta fisión intercornual, por ejemplo, la yegua, en la cual los cuernos se aprecian cortos y el cuerpo uterino grande. Úteros con fusión intercornual moderada, como en los rumiantes, los cuernos tienen una longitud media. Úteros con fisión intercornual, como la cerda, la perra y la gata, en las que los cuernos son extremadamente largos y el cuerpo corto.

La forma de los cuernos también varía entre especies. En la vaca y la oveja asemejan cuernos de carnero, en la yegua en forma de T y en la cerda son sumamente tortuosos y largos.

Cérvix Es una estructura en forma de esfínter, que se proyecta de la parte caudal de l útero hacia la vagina. Tiene la función de formar una barrera física entre la vagina y el útero. Por otro lado, es el responsable de producir el moco cervical.

7

Este se caracteriza por tener una pared muscular gruesa y poseer pliegues o anillos que son capaces de cerrarlo herméticamente, los cuales varían en número y forma en las diferentes especies domésticas. La mucosa forma una gran cantidad de pliegues, cuyo epitelio contiene células productoras de moco. Este moco está compuesto por glucoproteínas que contienen aproximadamente 25% de aminoácidos y 75% de carbohidratos y tiene las características de arborización, elasticidad, viscosidad, tixotropismo y adhesividad; este moco tiene la función del transp orte de espermatozoides, así como ser el primer filtro, selección y barrera de los mismos. A su vez las criptas cervicales formarán el primer reservorio de espermatozoides.

Vagina Es un órgano dilatable para la cúpula, además de que se forma un canal para la salida del feto y la placenta al momento del parto; también es el órgano por donde se expulsa la orina. El piso de la vagina, en su parte posterior se le conoce como vestíbulo, que es una porción común al sistema urinario y reproductor, ya que alberga el orificio uretral, además contiene las glándulas de Gartner, que son los remanentes de los conductos de Wolff, las glándulas vestibulares, que son las homólogas de las glándulas bulbouretrales, y en la cerda, un divertículo uretral o saco ciego.

Vulva La vulva es la porción final del aparato genital femenino, está formada por los labios vulvares izquierdo y derecho, los cuales se unen en las comisuras dorsal y ventral. Igualmente represente el final del aparato urinario, ya que la uretra se abre en el piso de la vulva. El himen es una membrana transversa en la unión de la vulva y la vagina, puede o no estar presente. En la comisura ventral de la vulva se encuentra el clítoris que es el homólogo del pene; descansa sobre una depresión llamada fosa del clítoris. La mucosa de la porción terminal de la vulva contiene glándulas vestibulares.

1.2 MACHO El aparato reproductor del macho está situado en el interior de la cavidad abdominal debajo del recto. En el exterior se encuentran los genitales externos (testículos y pene). Su principal función es la elaboración de esperma, para posteriormente depositarlo en el 8

aparato reproductor de la hembra y la elaboración de andrógenos que regularan los caracteres sexuales del macho y la propia producción de espermatozoides. El aparato reproductor del macho es similar en todos los mamíferos excepto en las aves, cuyas diferencias son: los testículos de las aves están situados dentro de la cavidad abdominal (endorquidia fisiológica) por lo que están a un a temperatura de 41-42 ºC; sólo poseen el epidídimo y el conducto deferente que desemboca en la cloaca; no tienen glándulas accesorias ni órgano genital externo, sino que poseen una pequeña papila en la pared dorsal de la cloaca.

Los testículos En el bovino los testículos están colocados en al región inguinal, en posición vertical. Presentan una forma oval, bastante alargada, de alrededor de 10 a 15 cm de largo y 5 a 8,5 cm de diámetro. Su peso se estima individualmente en 250 a 300 g y en conjunto unos 500 g (Hafez, 1989). El tamaño del testículo depende de la edad, de la raza y del desarrollo corporal. Se estima aproximadamente en un 0,09% del peso vivo del animal (Salisbury y Vandermark, 1978). Su eje longitudinal es vertical, y sus funciones pueden resumirse en: a) Producción de espermatozoides o espermatogénesis b) Producción de andrógenos En los animales mamíferos, escroto se ubica entre los muslos y encierra a los testículos. Debido a su inserción pendulosa sirve para mantener a los mismos a varios centígrados menos que la temperatura corporal. Si no fuese así, la alta temperatura abdominal alteraría la espermatogénesis, y volvería al animal temporalmente subfértil. Períodos de descenso testicular normal en las distintas especies:

9

El epidídimo Consiste en un único, largo y compacto tubo arrollado, con un soporte de elementos de tejido conjuntivo que lo fija al testículo. Presenta un diámetro que varía entre 70 y 500 mm; Su peso es diverso en función de las grandes diferencias existentes ent re los tamaños de los animales, siendo de 1 gr en el ratón, 4 gr en el hombre y 20 a 30 gr en el carnero. Con respecto a su longitud es de 2 m en el cobayo, 7 m en el hombre, 40 m en el toro, 50 a 60 m en el carnero y 80 m en el padrillo. Convencionalmente está dividido en tres regiones:

Cabeza: ubicada en el polo proximal del testículo Cuerpo: corre por el borde medial y posterior del testículo. Cola: situada en el polo distal del mismo y almacena una importante cantidad de espermatozoides. En el epidídimo se produce la maduración espermática

Cordón espermático Comienza en el anillo inguinal profundo donde sus partes constituyentes se unen y se extiende a través del canal inguinal, pasa sobre el lado del pene y termina en el borde de inserción del testículo. Está formado por: Arteria testicular, venas testiculares, vasos Linfáticos, plexo testicular (nervios autónomos), conducto, arteria y vena deferentes, haces de tejido muscular liso alrededor de los vasos (músculo cremáster interno)

Glándulas genitales accesorias 1.- Vesículas seminales Situadas dorsolateralmente y a cada lado del cuello de la vejiga urinaria.

10

En el equino miden 10 a 15 cm de longitud, en el toro 14 cm y en el cerdo entero 7 a 12 cm. NO existen en el perro. Segregan ácido cítrico, fructosa, sorbirtol y glicerofosforilcolina. Contribuyen en forma importante al volumen del eyaculado. 2.- Próstata Situada en el cuello de la vejiga y principio de la uretra, en el piso de la pelvis. En el equino se compone de 2 lóbulos unidos por un itsmo. En bovino y cerdo son pequeñas, y constituidas por un cuerpo plano situado en el comienzo de la uretra y una parte diseminada, cubierta por el músculo uretral situada alrededor de la uretra y empotrada en sus paredes. En el carnero sólo se encuentra la parte diseminada. En el perro es voluminosa y se prolonga en una parte diseminada. En el gato son primitivas. La secreción contribuye con un gran volumen de líquido de la porción pos  – espermática. Su secreción contiene ac. Cítrico, Na, K, Ca, P, PgE y fosfatasa ácida. 3.- Glándulas bulbouretrales Son generalmente cónicas, ovaladas en el toro, situadas a la salida de la pelvis en posición dorsal respecto a la uretra. En caballo y toro tienen el tamaño de una nuez. En el cerdo entero son muy grandes (17 x 5 cm). Faltan en el perro. Desembocan en el caballo mediante 8 conductos excretores en la uretra. En rumiantes, cerdo y gato presentan un solo conducto. En rumiantes y cerdo el conducto se abre en la depresión uretral situada dorsalmente, lo cual suele impedir el paso de un catéter.  Aportan el componente gelatinoso del semen del cerdo. Contribuyen a formar la porción pre –espermática del eyaculado. Los productos de todas las glándulas intervienen favorablemente sobre la vitalidad, duración y movimiento de los espermatozoides.

11

La uretra Sirve al mismo tiempo de vía espermática y urinaria, denominándose canal urogenital. La uretra es un tubo membranoso que sale del cuello de la vejiga por el orificio uretral interno y que llega hasta el vértice del pene, desembocando en este al exterior por el orificio uretral externo. Se divide según la ubicación de la misma, en abdominal, pélvica y peneana.

El pene El pene u órgano copulatorio es de forma cilíndrica y se extiende desde el isquion hasta cerca del ombligo. Presenta 3 porciones, de proximal a distal, que se denominan: raíz, cuerpo y extremidad libre. Dos raíces que se insertan en la base de la tuberosidad isquiática dan origen al pene y convergen para formar la porción dorsal del cuerpo del mismo. En la parte ventral se ubica la uretra, rodeada de tejido eréctil (cuerpo cavernoso). La porción fija del pene se pliega sobre sí misma formando en los animales rumiantes una curvatura en forma de S, conocida como flexura o “S” sigmoidea. El

vértice la extremidad libre del pene se presenta torcido en forma de espiral y corresponde la glande. Clasificación de los penes de los mamíferos según su composición:

Músculo cavernoso:  (hombre y equino) presenta un cuerpo cavernoso y un glande muy expansible, por lo tanto durante la erección se ingurgitan con sangre aumentando de tamaño considerablemente. Fibroso: tiene la túnica albugínea fibrosa y densa, formada por fibras colágenas, lo que la hace casi inextensible impidiendo el aumento de tamaño durante la erección. La extrusión de este tipo de pene se debe principalmente al enderezamiento de la flexura sigmoidea, provocado por el incremento de la presión interna del angosto cuerpo cavernoso, y facilitado por la relajación del músculo retractor del pene. Estos penes presentan un glande muy pequeño (rumiantes y cerdo). Óseo: Poseen una mayor evolución de las entidades anatómicas que garantizan la rigidez del pene durante la cópula. . La porción del cuerpo cavernoso que se encuentra recubierta por el glande, se osifica (perro y gato). 12

Como ejemplo: El pene de los equinos se divide en: 1. Raíz: Se inserta en las partes laterales del arco isquiático por los pilares que se unen. 2. Cuerpo: Empieza en la unión de los pilares, es redondeado y en su porción dorsal se observan arterias y venas. 3. Glande: Constituye una formación funcional del pene. Deriva ontogénicamente de la uretra. El glande presenta:  

Superficie anterior: Presenta un reborde o corona del glande. Cara anterior: Presenta la foseta del glande, depresión central. Alrededor de la foseta se encuentran unas cavidades o divertículos. Detrás de la corona está el cuello del glande pero no hay demarcación entre el glande y el pene.

La erección La erección está predominantemente bajo la influencia del sistema parasimpático. Los patrones copulatorios del macho son regidos principalmente por la anatomía neuromuscular y el riego sanguíneo del pene. El toro y el cerdo poseen el pene fibroso de diámetro relativamente pequeño y rígido cuando no está erecto. El pene se vuelve más rígido cuando hay una erección rápida, se agranda poco, y la cantidad de tejido contráctil es limitada. La protrusión se lleva a cabo principalmente por estiramiento de la flexura sigmoidea y la relajación del músculo retractor. Por otro lado el equino tiene pene vascular típico sin flexura sigmoidea. En el toro la penetración dura unos 2 segundos. En el cerdo dura hasta 7 minutos y durante la erección toda la longitud visible de su extremo libre se enrosca en espiral. En el equino la penetración dura varios minutos. La penetración y la eyaculación son el resultado de estímulos táctiles (calor y mucosidad de la vagina) que actúan sobre los receptores peneanos. El pene del toro es sensible a la temperatura, mientras que el del equino lo es más a la presión ejercida por las contracciones de las paredes vaginales. En el cerdo, la presión ejercida por el enfrascamiento en el cérvix de la cerda es estímulo suficiente para provocar la eyaculación aún sin estímulo térmico. Durante la eyaculación  el músculo bulboesponjoso comprime el bulbo peneano, de manera que bombea sangre desde este hacia el resto del cuerpo esponjoso. A diferencia del cuerpo cavernoso peneano, este cuerpo cavernoso normalmente es drenado por las 13

venas distales; los picos de presión registrados durante la eyaculación son menores que los que se observan en el cuerpo cavernoso del pene. Los cambios de presión en el cuerpo esponjoso del pene durante la eyaculación se trasmiten al cuerpo esponjoso del glande, que aumenta de tamaño en el cerdo y equino, pero no en el toro.

El prepucio Es un pliegue de piel que en el caballo es doble, dotado de glándulas: como las prepuciales, las cuales rodean la porción apical del pene en su estado de reposo y constituyen el saco prepucial o bolsa de prepucio. En este se encuentra el esmegma prepucial, que es una masa grasosa de color gris negruzco producida por la secreción de las glándulas prepuciales. En el cerdo dorsalmente al orificio prepucial existe un divertículo prepucial. En este se acumula orina, que mezclada con células epiteliales sueltas y cornificadas forma una sustancia de olor desagradable. Hay bandas de tejido muscular estriado que retraen o protraen el prepucio. Derivan del músculo cutáneo y están bien desarrolladas en el toro.

El pene en su conformación presenta: 





Cuerpo cavernoso del pene: Se inicia por dos ramas en la tuberosidad isquiática. Está envuelto por la túnica albugínea de la cual parten las trabéculas que forman una armazón en el interior del cuerpo cavernoso. Cuerpo cavernoso de la uretra:  Llega hasta la extremidad anterior de la verga (meato urinario) y en la raíz del pene forma el bulbo de la uretra. Cuerpo eréctil del glande:  Aquí desembocan las ramas testiculares de las arterias y venas dorsales del pene.

2. GAMETOGENESIS Los sexos masculino y femenino se encuentran separados. Los mamíferos se reproducen sexualmente, uniendo los espermatozoides y óvulos por fecundación interna. Muchos mamíferos se reproducen durante ciertas estaciones del año y sólo producen espermatozoides y óvulos en ese tiempo. La reproducción humana es parecida a la de otros mamíferos, pero no está restringida por la estación. Los hombres producen 14

espermatozoides más o menos continuamente y las mujeres ovulan alrededor de una vez al mes. Los gametos masculino y femenino se forman a través de un proceso llamado Gametogénesis; en el caso de la formación de espermatozoides el proceso se denomina espermatogénesis y en el caso de formación del ovocito II se llama ovogénesis.

2.1 Ovogénesis Es el proceso que conduce a la formación de óvulos. Si bien las etapas son las mismas que las de la espermatogénesis, hay diferencias, tanto en lo que resulta como en la duración y el momento en que ocurren. 



Proliferación: Se produce durante la vida intrauterina (fetal). Mediante sucesivas mitosis hasta cerca del quinto mes de gestación se forman alrededor de 3 millones de ovogonias por ovario. Cada ovogonia se encuentra rodeada por un racimo de células, que en conjunto constituyen un folículo. La mayoría degenera y muere. Las ovogonias cuyos folículos sobreviven duplican su ADN (pasan por interfase) y se transforman en Ovocitos I u ovocitos primarios, listos pa ra comenzar la primera división meiótica Crecimiento y Maduración: Los ovocitos I comienzan la primera división meiótica y quedan detenidos en la etapa de profase meiótica I, fenómeno conocido como detención meiótica. Esta detención se mantendrá hasta la pubertad.

Desde la pubertad en cada ciclo ovárico varios folículos primordiales comienzan a desarrollarse, pero uno sólo de ellos llegará a convertirse en un folículo maduro, el resto degenerará. La foliculogénesis involucra básicamente los siguientes cambios:  





Multiplicación de las células foliculares constituyendo la granulosa. Formación de una barrera fundamentalmente proteica alrededor del ovocito I, la Zona Pelúcida. Desarrollo de las tecas rodeando al folículo, las células tecales secretan grandes cantidades de estrógenos. Formación de una cavidad llena de líquido folicular, el antro folicular.

La maduración de los ovocitos está estrechamente relacionada con la formación de los folículos, proceso denominado foliculogénesis. La foliculogénesis es un proceso cíclico que se inicia en la etapa previa al nacimiento. Luego se detiene y se reinicia durante la pubertad, cuando el hipotálamo y la Adenohipófisis comienzan a secretar hormonas. 15

El folículo que permanece continúa su proceso de crecimiento; aumenta el tamaño de los espacios intercelulares y acumula líquido folicular. Hacia el día 14 del ciclo, alcanza su máximo desarrollo, con un diámetro de 15 mm. En ese momento, el folículo se encuentra en condiciones de liberar al ovocito II, motivo por el que se le denomina Folículo Preovulatorio o de De Graaf. En la mitad del ciclo y por acción de la hormona Luteinizante (LH), se produce la ovulación, es decir, la ruptura del folículo y la liberación del gameto femenino.

2.2 Espermatogénesis Es el proceso mediante el cual, a través de una serie de cambios complejos y profundos de las células germinales se forma el espermatozoide. Se da en el epitelio seminífero (testículos) que consta de dos tipos de células.

1.- Células de sertoli: Son células sustentaculares que dan soporte a las células germinales 2.- Células germinales primordiales: Son las espermatogonias.

Espermatogénesis: 



Fase proliferativa: Se da la multiplicación y renovación espermatogonial. Los espermatozoides mediante divisiones mitóticas originan espermatogonias y dan éstas dan origen a los espermatocitos primarios. Fase reduccional: Los espermatocitos primarios sufren una primera meiosis dando origen a los espermatocitos secundarios los cuales a través de una segunda meiosis dan origen a las espermátidas.

Espermiogenesis: 





Fase de Golgi: Hay formación de los gránulos pro - acrosómicos, estos se unifican y se unen a la membrana nuclear; hay inicio del desarrollo del axonema. Fase del capuchón: Se da la diseminación del granulo acrosómico y crecimiento del axonema, se forman los dos microtúbulos centrales de la cola. Fase del acrosoma: Se da la condensación de la cromatina, elongación del núcleo. El acrosoma se condensa y se alarga. Se forman 9 dupletos que rodean los 2 microtúbulos centrales.

16



Fase de maduración: Desaparece el granulo acrosómico; el núcleo se aplana, se forma el cilindro de mitocondrias de la cola; se forma el cuerpo residual.

3. PUBERTAD La pubertad representa una fase dentro de un desarrollo fisiológico continuo que involucra cambios en el plano reproductivo desde el sistema nervioso central a las gónadas. En este contexto, la hembra se considera púber cuando los folículos ováricos se desarrollan suficientemente al punto de lograr una ovulación espontánea con formación de un cuerpo lúteo activo, marcando el momento del comienzo de los ciclos estrales regulares. De la pubertad se han derivados muchas definiciones, de las cuales traemos algunas para dar mayor claridad, como el primer período en que se establece la capacidad reproductiva sexualmente; caracterizada por la maduración de los órganos genitales, desarrollo de las características secundarias del sexo, ocurriendo la primera menstruación de la hembra; Esta definición es válida para la especie humana y en otros primates. La definición de la pubertad se ha hecho bajo diversos criterios; la más ampliamente aceptada es la que define la pubertad como el momento en que el animal es capaz de reproducirse por primera vez. Así mismo se ha puntualizado que la pubertad es la edad a la cual es factible la concepción física y fisiológica; como la presencia de folículos maduros capaces de mantenerse, e igualmente la presencia de un cuerpo lúteo. Estas estructuras sin embargo, aparecen en ocasiones en el anestro, significando que la hembra no muestra signos del Estro; por tanto no es capaz de concebir. Igualmente se ha definido pubertad como un proceso gradual que aparece en la etapa de desarrollo somático de un individuo, donde por primera vez se hace factible la reproducción finalizando con la madurez sexual; caracterizado este proceso por la presencia de un marcado incremento de la frecuencia de pulso de la secreción gonadotrópicas (Especial LH), desarrollo de los genitales y los caracteres sexuales secundarios; este proceso puede ser espontáneo o inducido.  Aunque los conceptos de Pubertad defieren un poco, en general podría decirse que la pubertad es el período del desarrollo somático de una hembra joven que alcanzando su madurez sexual, tiene valores normales de gonadotropinas, evolución completa de los genitales y caracteres sexuales secundar ios, haciéndose apto para la gestación.

17

La pubertad no debe confundirse con la madurez sexual, ya que esta última se alcanza posteriormente, una vez que todos los sistemas que intervienen se encuentren funcionando en armonía a toda se capacidad. La pubertad representa el inicio de la actividad reproductiva; la madurez sexual corresponde al máximo potencial reproductivo. Las bases endocrinas del inicio de la pubertad no se conocen por completo. El cerebro parece ser el principal modulador de la pubertad ya que animales prepúberes poseen un alto contenido de gonadotropinas hipofisiarias y sus gónadas son capaces de responder a la inyección exógena de gonadotropinas.  Aparentemente, el hipotálamo es altamente sensible a pequeñas cantidades de esteroides gonadales, tales como las producidas antes de la pubertad y sólo cuando esta alta sensibilidad se pierde, el efecto de retroalimentación negativa se interrumpe. La pérdida de este efecto a nivel hipotalámico, entonces, permite la liberación de la Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) lo que a su vez induce la liberación de gonadotropinas, la función gonadal, la gametogénesis, la alta producción de esteroides y la libido. La pubertad en el macho se ha descrito como el tiempo cuando los órganos sexuales del toro están funcionalmente desarrollados, el instinto sexual es prominente y la reproducción es posible. Sin embargo, el alcance de la pubertad no significa que un animal ha llegado a su capacidad reproductiva completa, ya que existen diferencias obvias entre la edad puberal y la edad de madurez sexual. Uno de los criterios utilizados para determinar la edad puberal concuerda con la aparición de espermatozoides en el eyaculado, los cuales deben contener 50 millones de células espermáticas, de los cuales al menos el 10% deben ser móviles. Sin embargo, se deben tener en consideración que en estos momentos no se ha establecido la total capacidad reproductiva del toro y que la madurez sexual todavía está en progreso. Otros criterios de la definición de pubertad involucra al primer interés sexual y primera monta completa.

Existen factores que afectan el advenimiento de la pubertad como: Edad y peso   Nutrición 

18

  Genética  Factores ambientales  Efecto de la estación   Temperatura   Humedad   Fotoperiodo  Medio social 

4. ESTACIONALIDAD Se ha establecido que la estacionalidad o variación estacional, es la variación periódica y predecible de la misma con un periodo inferior o igual a un año. Un ejemplo claro de variación estacional es la que se produce a lo largo del año, particularmente en climas templados y fríos, en cuanto a la temperatura, las precipitaciones (inundaciones y sequías periódicas), la duración del día y la noche y la ecología (migración de aves, hibernación, caída de hojas, florecimiento); dando lugar a las estacones del año. Por su parte la reproducción constituye uno de los procesos naturales más importantes dentro del ciclo de la vida de una especie, a que juega un papel determinante en la perpetuación de ella (Chemineau, 1993), sin embargo, en el caso de los animales domésticos, el hombre trata de regular este proceso natural para cumplir objetivos de la “producción animal”, en los que se involucra e interviene:

Factores nutricionales   Reproductivos   Sanitarios   Genéticos  De manejo 

4.1 Estacionalidad reproductiva y control hormonal Existe una sorprendente relación entre el ambiente y las adaptaciones de la conducta reproductiva, las cuales se vuelven un comportamiento muy evidente en los animales “reproductores estacionales”, que pueden producirse en días cortos o largos, de

acuerdo a factores proximales, especialmente el fotoperiodo luminoso que provoca cambios “fotoneuroendrocrinos”. De manera general se pueden incluir cambios en el eje “Hipotálamo -Hipofisario-Gonadal”.

De todos modos un proceso común en la mayoría de las especies animales es la ausencia de ciclos reproductivos durante un periodo del año en el cual la fecundación 19

llevaría consigo el nacimiento en un momento desfavorable para la supervivencia de los recién nacidos. Esta estacionalidad de la reproducción conduce generalmente a que los partos se produzcan al final del invierno y primavera lo que permite que existan las condiciones más favorables para el mantenimiento de la lactación y la supervivencia de las crías. Por lo tanto la estacionalidad de la reproducción de la especie ovina es uno de los factores más importantes que condicionan las producciones de la explotación ovina. La necesidad de prever unos meses antes el momento más favorable para los partos implica la utilización por el animal de un indicador fiable que le indique el momento del año. El factor medio ambiental utilizado por la mayoría de las especies es la variación de la duración del día, o fotoperiodo.

4.2 variación estacional de la actividad sexual En la especie ovina, en nuestras latitudes, la reproducción tiene un carácter estacional muy marcado, caracterizado por la alternancia de un periodo de reposo sexual en primavera y verano, y de un periodo de actividad reproductiva en otoño e invierno. El periodo de reposo sexual se caracteriza por el establecimiento de un estado de inactividad sexual, asociado habitualmente a la ausencia de ovulación. Este periodo existe en todas las razas descritas fuera de los trópicos existiendo un gradiente de estacionalidad cuando la latitud se incrementa. En el norte de Europa la duración del anestro puede llegar a 260 días (Hafez, 1952), mientras que en el sur de Europa o en nuestras latitudes la duración del anestro está limitada entre unos 50 y 130 días. Por contra la época de actividad sexual se caracteriza por la sucesión de ciclos sexuales cada 15-18 días. En el morueco, la producción espermática varía igualmente a lo largo del año. Así, Dacheux et al. (1981) observaron que la producción de espermatozoides era cuatro veces más elevada en otoño que en invierno. Las variaciones de la actividad sexual resultan de cambios en la secreción de hormonas gonadotropas, LH y FSH (Karsch et al., 1984) que conllevan la ausencia de ovulación espontánea durante varios meses del año debido a la disminución en el crecimiento folicular ovárico. La estación del año influencia la frecuencia de pulsos de liberación de LH, por dos mecanismos complementarios: uno dependiente de los esteroides ováricos.

4.3 Control del ciclo anual de la reproducción por el fotoperiodo El papel del fotoperiodo como controlador de la actividad repr oductiva, ha sido puesto en evidencia en una serie de experiencias mostrando que el periodo de actividad sexual puede ser desplazado en el tiempo modificando el régimen fotoperiódico sin cambiar otros factores medio ambientales: 20







Inversión artificial del fotoperiodo natural anual, produciendo un cambio de 6 meses en el momento en que se produce la estación sexual en relación al año natural (Yeates, 1949; Thwaites, 1965). Ritmos fotoperiódicos semestrales, reproduciendo cada 6 meses las variaciones anuales del fotoperiodo, de manera que las ovejas presentan dos estaciones de reproducción al año (Mauleón y Rougeot, 1962). Por otro lado, la utilización de alternancia entre días cortos y días largos constantes, muestra que los pasos a días cortos y a días largos conllevan una estimulación y una inhibición de la actividad reproductiva, con un tiempo de latencia en cada caso. Por ejemplo, en el caso de la oveja la alternancia de 90 días largos y 90 días cortos induce el inicio de la actividad ovulatoria o el aumento en la secreción de LH tras 40-60 días tras el paso de los animales de días largos a cortos mientras que la inactividad reproductiva se manifiesta tras 20-30 días después del paso de días cortos a largos (Karsch et al., 1984; Thimonier, 1989). (A modo de ejemplo en el caso de la cabra Chemineau et al. (1988) indican que el inicio de la actividad ovulatoria se produce tras 74-85 días, indicando que los ovinos responden antes que los caprinos a los tratamientos fotoperiódicos). Los efectos estimulantes de los días cortos han conducido a denominar a la especie ovina como especie de días cortos.

Pero la regulación del ciclo reproductivo a lo largo del año p or el fotoperiodo es algo más complejo que el resultado de los efectos estimulatorios de los días cortos y los efectos inhibitorios de los días largos. El inicio de la estación sexual, que en nuestras razas se produce a mediados de agosto, parece resultar de la acción estimulante de los días decrecientes tras el solsticio de verano, mientras que la parada de esta actividad reproductiva parece estar provocada por el aumento de la duración del día tras el solsticio de invierno. Parece ser que, la regulación del ciclo anual de la reproducción es mucho más complicado, sobre todo por la existencia de los estadios de fotorrefractariedad. Estos estados refractarios esenciales para el desarrollo de la actividad sexual podrían ser la expresión de un ritmo endógeno de reproducción. La existencia del mismo ha sido demostrada en ovino y en otras especies: los animales mantenidos en días cortos o largos constantes durante varios años continúan mostrando alternancia entre periodos de reposo y de actividad sexual De todos modos estos periodos de actividad reproductiva se producen de una forma de sincronizada entre los animales con respecto a la estación reproductiva norma l. El periodo de este ciclo endógeno varía generalmente entre 8-10 meses. Por ejemplo, ovejas Suffolk 21

expuestas a días cortos constantes durante 4 años, mostraron variaciones de la actividad gonadotropa. Los ciclos de secreción de LH no estaban sincronizados entre animales pero se caracterizan por un periodo de duración de 1 año (Kar sch et al., 1989). Por lo tanto el papel del fotoperiodo natural sería el de sincronizar el ritmo endógeno de reproducción y de ajustarlo a un año. Es muy importante indicar que la percepción del fotoperiodo durante ciertos periodos críticos del año podrían ser críticos y suficientes para regular el ritmo endógeno de la reproducción. Por otro lado, la experiencia fotoperiódica previa también condiciona la respuesta a los cambios en la duración del día. Así, 12 horas de luz diarias pueden ser interpretadas como día corto si los animales estaban recibiendo previamente 16 horas de luz, pero serán interpretados como días largos si sólo recibían 8 horas de luz.

5. CICLO ESTRAL Las hembras de los animales domésticos entran en celo a intervalos regulares bastante precisos, pero con diferencias entre las especies. El intervalo entre el comienzo de un periodo de celo hasta el comienzo del siguiente se llama ciclo estral. Se regula de manera directa por la acción de las hormonas del ovario y de forma indirecta por otras secretadas por el lóbulo anterior de la hipófisis. El ciclo estral constituye un complejo proceso que se desarrolla a repetición a partir de la pubertad y durante la vida reproductiva de las hembras domésticas, regulado por el eje hipotálamo-hipófisis-ovario. Durante el ciclo estral se producen cambios conductuales, morfofisiológicos, histológicos y bioquímicos del aparato genital que permiten la aceptación del macho (Díaz et all., 2009). La fase más significativa lo constituye el estro, único momento en el que la hembra muestra receptibilidad sexual a consecuencia del incremento mantenido de los estrógenos (Díaz et all., 2009).  Atendiendo a la periodicidad de estos ciclos, las hembras domesticas se clasifican en monoestricas anuales (perra), poliéstricas estacionales (oveja y la cabra) o poliéstricas continua (vaca, cerda, coneja) (Díaz et all., 2009). El ciclo se divide en cuatro fases: Proestro, estro, metaestro y diestro.

5.1.1Proestro Esta fase inicia con la disminución de las concentraciones de progesterona. Ocurre un aumento en la producción de estradiol e inhibina secretada por los folículos que comenzaron su desarrollo durante el diestro. La duración de esta

22

etapa es determinada por el grado de desarrollo en el que se encuentre el folículo dominante al ocurrir la leuteolisis. La concentración de la hormona FSH proveniente de la hipófisis son bajas, ya que su secreción que es normalmente constante es bloqueada por estradiol y la inhibina foliculares. El aumento de estradiol es la respuesta de la hipófisis a la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) se debe a un incremento de sus receptores ocasionado por la disminución en las concentraciones de progesterona. En esta fase el tracto reproductivo de preparar para el apareamiento bajo la influencia de los estrógenos foliculares. En la vagina el número de capas celulares del epitelio comienza a incrementarse y las capas superficiales se vuelven cornificadas. Estas modificaciones en el epitelio vaginal son muy características y sirven para determinar el momento del estro por citología vaginal.

5.1.2 Estro Esta etapa se reconoce fácilmente, ya que la hembra permite la monta o apareamiento mientras se encuentra en calor. Los folículos se desarrollan, alcanzan su madurez y tamaño preovulatorio, encantándose en estradiol, los estrógenos son capaces de inducir el pico preovulatorio de LH, lo que provocará que se activen las neuronas que contienen receptores para estradiol, y se estimulan por medio de norepinefrina, secreción de GnRH y neuronas del área preoptica del hipotálamo.  Aquí tendremos la participación de neurotransmisores y neuropeptidos que ayudan a la estimulación como son: Adrenalina, serotonina, aa como el glutamato y neurotensina y la inhibición como son los: GABA, opioides y endógenos. La ovulación está controlada por la expresión temporal de genes específicos en el ovario

5.1.3 Metaestro También llamada fase progestacional, lútea o secretora, la cual comprende al Metaestro y al Diestro. El día 0 del ciclo marca su comienzo del metaestro. Todas las circunstancias hormonales de la fase anterior (Estro) comienzan a cambiar, la Progesterona (P4) empieza a aumentar y las gonadotropinas a 23

disminuir, esto sucede porque el Pico de LH acaba de causar la ovulación, con lo que el folículo no producirá más Estrógeno.  Al darse la ovulación, queda un cuerpo hemorrágico que se convertirá en cuerpo lúteo y comenzará con la producción creciente de Progesterona (P4), hasta ser máxima al día 7, esto comprende los días 2 y 3. En esta fase las hormonas predominantes como la Progesterona aumentan, mientras que las hormonas que disminuirán serán la Gonadotropina y la LH.

5.1.4 Diestro Ésta se considera la etapa más larga del ciclo estral y abarca desde que el cuerpo lúteo es una estructura plenamente funcional hasta q1ue ocurre su destrucción. Durante esta fase se alcanza las máximas concentraciones de progesterona, hormona que ejerce un efecto negativo en la liberación de LH debido a que inhibe la producción de receptores hipofisarios para GnRH ya la secreción de la misma, además de los demás de repetidos incrementos en la secreción de FSH con el consecuente aumento en el desarrollo folicular y las concentraciones plasmáticas de estradiol e inhibina. Sin embargo, los folículos que se desarrollan en el diestro no pueden concluir su maduración y sufren regresión. La progesterona estimula la actividad secretora del endometrio con la finalidad de albergar una posible gestación, adicionalmente el cérvix, y vagina, el cual adopta una apariencia pegajosa y opaca para impedir el paso de microorganismos al útero. También es posible detectar la liberación endometrial de IGF-1 que favorece la capacidad mitogénica del endometrio y estimula el desarrollo del blastocito.

5.1.5 Anestro Se considera como un periodo de inactividad reproductiva. Aun cuando continúa habiendo actividad hormonal y desarrollo folicular, el estímulo es insuficiente para que ocurra la maduración folicular, y la ovulación. A lo largo de la fase no hay cambios conductuales, ni morfológicos característicos de la hembra. En especies estacionales el anestro es muy importante ya que limita la época reproductiva de modo tal que los partos ocurran en la mejor época del año. En los animales monoéstricos, el anestro es considerado como una fase más del ciclo. En el caso de las especies poliéstricas continuas, el anestro se presenta en casos fisiológicos como la gestación, el posparto y el amamantamiento, o por condiciones patológicas que interrumpen la ciclicidad. 24

5.1.6 Interestro Ésta es una fase de reposo entre oleadas foliculares y es carac terística del ciclo estral con los animales con ovulación inducida (Felinos, Llamas). A lo largo de esta etapa no hay conducta sexual. Su presentación se debe ya sea a que no ocurrió la monta o a que esta fue incapaz de inducir la ovulación, por lo que los folículos ováricos sufren regresión dando lugar a un nuevo reclutamiento folicular. 5.2 Endocrinología del ciclo estral En el transcurso del ciclo estral los ovarios sufren una serie de cambios que finalizan con la ovulación y la expulsión de un ovocito capacitado para ser fecundado por un espermatozoide y soportar el desarrollo embrionario temprano. Estos cambios están regulados por diversas hormonas procedentes de distintos órganos (hipotálamo, hipófisis, ovarios y útero: La GnRH es una hormona de origen hipotalámico que estimula en la adenohipófisis la secreción de FSH y de LH. Esta hormona se origina en dos centros hipotalámicos diferenciados: el centro tónico mantiene unos niveles constantes de GnRH, mientras que el centro cíclico solamente se activa como respuesta a la elevación de los niveles de estrógenos, provocando la descarga preovulatoria de LH (Quintela et al., 2006). Las Gonadotropinas hipofisarias que intervienen en la regulación del ciclo estral son la FSH y la LH. Ambas sustancias estimulan el crecimiento y maduración del folículo y regulan la secreción de estradiol. Así, la FSH es responsable del inicio de la oleada de crecimiento folicular al estimular el reclutamiento, mientras que la LH interviene en la maduración final del folículo dominante y en la ovulación. Ambas sustancias actúan coordinadamente en la regulación de la secreción de estrógenos, la LH estimula la secreción de andrógenos en las células de la teca, que serán posteriormente transformados en estrógenos por las células de la granulosa bajo la estimulación de la FSH. Cuando existe un folículo suficientemente maduro como para s ecretar suficiente cantidad de estrógenos y los niveles de progesterona son bajos, se provoca la descarga preovulatoria de LH, que induce la ovulación(Quintela et al., 2006). Hormonas ováricas esteroides y proteicas: El estradiol, procede de la actividad secretora del folículo y actúa sobre el sistema nervioso central. Alcanza su máxima concentración después de producirse la luteolisis y al coincidir esta con bajos niveles de progesterona, induce los cambios típicos de comportamiento del celo y la descarga preovulatoria de LH. Después de producirse ésta, los niveles de estrógenos declinan con rapidez. Durante la fase lútea del ciclo estral, la concentración de estradiol permanece baja, pero sufre ligeras elevaciones que son el reflejo de la formación de folículos dominantes en las sucesivas oleadas de crecimiento folicular (Quintela et al., 2006). 25

La progesterona deriva de la actividad secretora del cuerpo lúteo, órgano endocrino temporal que se forma tras la ovulación por la proliferación de las células de la teca y de la granulosa estimuladas por la LH. Esta hormona prepara al útero para el inicio de una posible gestación e inhibe la ovulación y el comportamiento de celo. La progesterona alcanza niveles detectables a los 2- 4 días después del celo, alcanza sus niveles máximos entre los días 6-12 del ciclo según sea la especie animal, y en ausencia de gestación, desciende bruscamente entre los días 14-18 como consecuencia de la secreción de PGF2α (Quintela et al., 2006).

La inhibina es una glucoproteína secretada por las células de la granulosa del folículo que inhibe de forma selectiva la síntesis y liberación de FSH por las células de la adenohipófisis (Quintela et al., 2006). La PGF2α es una hormona de origen endometrial que actúa sobre el cuerpo lúteo

provocando su regresión morfológica y funcional (Quintela et al., 2006).

5.3 Ciclo estral de la vaca En los bovinos, la pubertad varía de manera considerable según la raza y las condiciones de nutrición. Las terneras Holstein presentan su primer estro en promedio al cumplir la edad de 37 semanas, siempre que estén bien alimentadas; a las 49 semanas, si las condiciones en este respecto son intermedias, y a las 72 semanas en animales mal atendidos. La pubertad parece ocurrir cuando la vaquilla tiene aproximadamente dos tercios del tamaño adulto, medido en términos de altura y longitud más que de peso (Frandson, 1995). 









Duración del ciclo estral: Dura en promedio 20 días en las vaquillas, y de 21 a 22 días en las vacas adultas. Duración de las fases del ciclo estral:   Proestro (2-3 días), estro (12 a 24 horas), metaestro (3 días) y diestro (15 días). Duración del estro: dura en promedio 18 horas tanto en las vacas lecheras como en las de engorda, y es un tanto menor en las vaquillas. El intervalo normal es de entre 12y 24 horas. Momento de la ovulación: La ovulación ocurre normalmente después de 10 a 15 horas de haber terminado el estro de la vaca. No. de oleadas foliculares:  La vaca presenta de dos a cuatro oleadas foliculares en el ciclo estral.

26

5.4 Ciclo estral de la oveja La pubertad ocurre generalmente durante el primer otoño del animal, entre sus 4 a 12 meses, si está bien alimentado (Frandson., 1995). 

 







Temporada reproductiva: La oveja es un animal con largo periodo de anestro seguido de una temporada sexual, que puede comprender de uno hasta veinte ciclos estrales consecutivos. Su tipo de reproducción es poliestrica estacional de días cortos. Duración del ciclo estral: Dura en promedio 16.5 a 17.5 días. Duración de las fases del ciclo estral:   Proestro (2-3 días), estro (12 a 24 horas), metaestro (3 días) y diestro (15 días) Duración del estro: dura en promedio 30 horas. La duración del estro se ha considerado entre 3 y 84 horas, pero la mayoría de las hembras aceptan al macho durante 24 a 48 horas. Momento de la ovulación: La ovulación ocurre hacia el final del estro, y suele haber dos o tres ovulaciones en el mismo periodo estral. No. de oleadas foliculares: La oveja presenta de una a tres oleadas foliculares en el ciclo estral.

5.5 Ciclo estral de la cerda La madurez sexual de la cerda joven suele aparecer a los seis o siete meses, pero se demora si la nutrición es deficiente (Frandson., 1995). 









Duración del ciclo estral:  El ciclo estral de la cerda es de 21 días. Un intervalo entre 18 a 24 días se considera normal (Frandson., 1995). Duración de las fases del ciclo estral: Proestro (2 días), estro (2-3 días), metaestro (2 días) y diestro (14 días) (Frandson., 1995). Duración del estro: El estro puede ser de 15 a 96 horas, con un promedio de 40 a 46 horas. El primer estro después del destete, generalmente es más largo (con promedio de 65 horas) y ocurre siete a nueve días después de destetar la camada (Frandson., 1995). Momento de la ovulación: La ovulación ocurre durante la última parte del estro, aproximadamente al segundo día. En cada periodo se liberan de 10 a 25 óvulos (Frandson., 1995). No. de oleadas foliculares:  La cerda presenta de dos a tres oleadas foliculares en el ciclo estral (Frandson., 1995).

27

5.6 Ciclo estral de los machos En los machos, la FSH interviene en la formación de los espermatozoides, y la LH actúa a nivel del testículo estimulando la producción de andrógenos (testosterona), y en forma conjunta, promueven la maduración de los espermatozoides. La testosterona interviene en el deseo sexual o libido, las características externas de conformación y el comportamiento sexual en machos. En el macho solo es funcional el centro tónico de secreción de GnRH, de tal manera que esta hormona se secreta cada 2-6 h en pequeños pulsos de manera constante. Los pulsos de GnRH se asocian con la secreción de LH y FSH. La LH viaja al testículo y actúa a nivel de las células de Leyding, estimulando la producción de testosterona. La FSH actúa en las células de Sertoli controlando la espermatogénesis. Para que se pueda llevar a cabo la espermatogénesis se requieren de altas concentraciones de testosterona. Las concentraciones altas de testosterona actúan mediante retroalimentación negativa en el hipotálamo y suprimen la secreción de GnRH.

6 FUNCIÓN TESTICULAR El testículo posee dos funciones básicas: endocrina (producción de hormonas) y exocrina (producción de espermatozoides) El 85-90% del interior del volumen testicular está constituido por túbulos seminíferos y su epitelio germinal, lugar de producción de los espermatozoides (de 10 a 20 millones de gametos al día), y tan sólo el 10-15% está ocupado por el intersticio, donde se produce la testosterona.

6.1 Hormonas hipotalámicas e hipofisarias La función testicular no es autónoma, sino que está controlada por el llamado eje hipotálamo-hipófiso-testicular (figura 1.2). En el hipotálamo se segrega la hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) que estimula la producción hormonal por el lóbulo anterior de la hipófisis (la adenohipófisis): la ho rmona folículoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). La secreción de la GnRH y su ritmo son modulados por numerosos neurotransmisores. Los impulsos alfa-adrenérgicos estimulan la secreción de GnRH. La noradrenalina y las prostaglandinas aumentan la secreción hipotalámica. 28

Los impulsos beta-adrenérgicos y dopaminérgicos poseen una acción inhibidora de la secreción de GnRH. Las endorfinas, la testosterona, la progesterona y la prolactina, segregada en situaciones de estrés, disminuyen la secreción de GnRH. La GnRH es liberada por el hipotálamo de forma pulsátil, con picos cada 90-120 minutos. Este tipo de liberación resulta esencial para el efecto estimulador de la secreción de gonadotropinas. Una administración continua de GnRH frenaría la secreción hipofisaria. La amplitud y la frecuencia de los pulsos de GnRH condicionan los niveles de FSH y LH segregados por la adenohipófisis y, a su vez, la función gonadal. Las hormonas hipofisarias estimulan las funciones testiculares: exocrina y endocrina. Por otra parte, y debido al proceso de retroalimentación negativa, las hormonas producidas en el testículo ejercen efectos inhibidores sobre la secreción de la FSH y la LH.

6.2. Función exocrina del testículo La función exocrina es controlada y estimulada por la FSH hipofisaria, que al actuar sobre los receptores específicos de las células de Sertoli, localizados en los túbulos seminíferos, dará lugar al proceso de producción de espermatozoides (espermatogénesis). Debido a la estimulación de la adenohipófisis (FSH), y por diferentes factores hormonales, esta función se desarrolla durante la vida sexual activa y hasta pasados los 80 años. La espermatogénesis comprende una serie de fenómenos mediante los cuales las espermatogonias se transforman en espermatozoides. Se calcula que este proceso dura, aproximadamente, de 65 a 70 días. Los espermatozoides, formados en los 29

túbulos seminíferos, maduran y adquieren la capacidad para fecundar en su recorrido por el testículo y el epidídimo. La testosterona también es necesaria para el proceso de la espermatogénesis. Las células de Sertoli sintetizan una proteína fijadora de andrógenos (la ABP: androgen binding protein) que es necesaria para mantener una concentración adecuada de testosterona en el epitelio seminífero. La ABP se segrega a la luz de los túbulos y transporta la testosterona necesaria para mantener una función normal del epitelio que reviste los túbulos eferentes y el epidídimo. Y, así, se puede completar el proceso de la espermatogénesis. El mecanismo de control de los niveles de FSH es más controvertido que el de la LH. Pero sabemos que, en los casos de anorquia y tras la castración, se induce un aumento llamativo de la FSH, al no producirse la retroalimentación negativa de las secreciones testiculares. Un factor importante que actúa sobre la hipófisis frenando la producción de FSH es la hormona llamada inhibina, producida por las células de Sertoli. En presencia de una dotación de células espermatogénicas en el epitelio seminífero, la inhibina se va liberando de modo continuo y actúa sobre la hipófisis para frenar o suprimir la producción de FSH. Se han aislado dos formas de inhibina, la A y la B. Esta última parece ejercer un mayor freno sobre la secreción de FSH. También se conoce que la propia testosterona y el estradiol son capaces de reducir los niveles séricos de la hormona foliculoestimulante.

6.3. Función endocrina del testículo La LH hipofisaria estimula la producción de testosterona por las células de Leydig situadas en el intersticio testicular, y mediante la fijación a receptores específicos existentes en la membrana de dicha célula. La liberación de LH es un proceso discontinuo y ocurre, fundamentalmente, durante la noche y de forma pulsátil, a intervalos de unos 90 minutos. Se corresponde con la secreción pulsátil de GnRH. Los niveles disponibles de esta hormona determinarán la cantidad de secreción de testosterona. Pero a su vez, los niveles de testosterona ejercen un efecto recíproco inhibiendo la producción de LH en la hipófisis mediante dos mecanismos: • La testosterona posee un efecto débil de retroalimentación negativa sobre la

adenohipófisis, lo que se traduce en una disminución de la secreción de LH. • Por otra parte, la testosterona inhibe de forma directa la secreción de GnRH en el

hipotálamo, provocando una disminución de gonadotropina LH en la adenohipófisis, lo que reducirá la producción de testosterona en las células de Leydig.

30

La mayor parte de la inhibición de la secreción de la hormona masculina se atribuye a este mecanismo de retroalimentación. Pero también, a la inversa, una concentración baja de testosterona permite al hipotálamo aumentar la secreción de GnRH, y ésta estimular la liberación de FSH y LH y, con ello, aumentar la testosterona. Además, el testículo es capaz de metabolizar la testosterona a estradiol mediante las enzimas aromatizantes presentes en los túbulos y el intersticio. El estradiol, en concentraciones fi siológicas, también disminuye la frecuencia y amplitud de los pulsos de LH.

6.4 Las funciones de la testosterona en el organismo masculino La testosterona circulante es esencial para iniciar y mantener los caracteres sexuales secundarios (fenotipo masculino), para el funcionamiento de las glándulas sexuales accesorias del aparato genital y otras funciones importantes del organismo en el varón. 6.4.1. Biosíntesis de la testosterona La testosterona Se produce a partir del colesterol de las células de Leydig, bajo la influencia de la LH Las enzimas mitocondriales escinden la cadena lateral del colesterol en dichas células para formar pregnenolona. Otras enzimas contribuyen al desarrollo de una serie de pasos biosintéticos para transformar la pregnenolona en la definitiva testosterona: pregnenolona, progesterona, dihidroepiandrostediona, androstediol y, finalmente, testosterona.

6.4.2 Efectos biológicos de la testosterona  A nivel sexual ejerce un papel fundamental sobre el desarrollo y el mantenimiento de los caracteres sexuales y sobre el desarrollo y el funcionamiento de las glándulas sexuales masculinas. Como hormona del deseo, se sabe que los andrógenos actúan sobre el sistema nervioso central (SNC), estimulando y manteniendo el deseo, la motivación sexual. Pero para mantener el deseo erótico se precisa poca dosis de testosterona, pues influyen muchos otros factores. Parece que la testosterona es necesaria para el funcionamiento normal del mecanismo de la eyaculación y el mantenimiento de las erecciones espontáneas. También se conoce su influencia positiva sobre la respuesta eréctil. La testosterona estimula la actividad de una enzima, la óxido nítrico sintetasa, que contribuye a mantener los niveles adecuados de óxido nítrico (ON) en el músculo liso de los cuerpos cavernosos del pene. Por otra parte, se ha comprobado que favorece la actividad de la fosfodiesterasa tipo 5. Pero la testosterona y sus metabolitos son bastante más que una hormona sexual, y desempeñan numerosas acciones fisiológicas importantes en el organismo, resultan imprescindibles para la salud global del varón. Los andrógenos desempeñan un importante papel en la activación de la función cognitiva; aumentan la 31

masa corporal magra; mantienen la masa ósea (el hipogonadismo es una de las principales causas de la osteoporosis en los hombres); estimulan la eritropoyesis; poseen un claro efecto sobre los lípidos: mejora la concentración de lipoproteínas de alta densidad (HDL) y disminuye la concentración de los lípidos de baja densidad, el llamado «colesterol malo» (LDL); favorece la salud cardiovascular; incluso, evidencias actuales refieren un aumento de la esperanza de vida.

7 FECUNDACIÓN La fecundación es la unión de los gametos para formar el zigoto, la primera célula da un nuevo individuo. El zigoto se dividirá sucesivamente, por división celular, para formar el embrión, es decir, el nuevo individuo en desarrollo. Los gametos solo pueden unirse en un medio acuoso. En las especies de vida acuática esto no es un problema, pero en el medio terrestre se necesita un ambiente húmedo para la fecundación. Este proceso presenta cuatro aspectos fundamentales:  

 

Encuentro y reconocimiento del espermatozoide con el óvulo. Activación del óvulo, dada por la formación de la membrana de fecundación, modificación de la capa cortical del huevo, reorganizaciones citoplasmáticas y reactivación de intercambios respiratorios. Anfimixia o fusión de los pronúcleos (coexisten los genes paternos). Formación del cigoto e inicio de su desarrollo.

La fecundación se realiza mediante diferentes mecanismos que son particulares para cada grupo de animales. 



Fecundación externa: Generalmente se realiza en ambientes acuáticos, típico de equinodermos, moluscos, crustáceos y gran diversidad de peces ovíparos y anfibios. Fecundación interna: característica de aquellos animales que filogenéticamente han alcanzado vida terrestre. Presente en algunas especies acuáticas como salamandras, tiburones y peces tropicales vivíparos, entre los vertebrados se encuentran reptiles, aves y mamíferos.

Entre los animales, los acuáticos acostumbran a tener fecundación externa. La mayoría de los peces, por ejemplo, expulsa sus gametos al agua, donde se fecundan. Para asegurar una mayor posibilidad de éxito, los individuos de diferente 32

sexo se juntan y expulsan sus gametos a la vez. Así se obtendrá el zigoto, que dará lugar al embrión que se desarrollará en un huevo. Los vertebrados terrestres tienen fecundación interna. Para ello, el macho y la hembra deben realizar la cópula. El macho posee un órgano copulador, el pene, que introduce los espermatozoides en la vagina o cloaca de la hembra. Desde allí, se produce la fecundación, que formará el cigoto. Esta se transformará en un embrión, que se desarrollará en un huevo o en el útero de la hembra.

7.1Reconocimiento del gameto femenino y el espermatozoide La interacción entre el espermatozoide y el gameto femenino avanza según cinco pasos básicos: 1. La quimioatracción del espermatozoide hacia el gameto femenino por moléculas solubles secretadas por el gameto femenino. 2. La exocitosis de la vesícula acrosómica para liberar sus enzimas. 3. La unión del espermatozoide a la membrana o envoltura extracelular (capa vitelina o zona pelúcida) del gameto femenino. 4. El pasaje del espermatozoide a través de esta envoltura. 5. Fusión de las membranas del gameto femenino y el espermatozoide.  A veces los pasos 2 y 3 son invertidos (como en mamíferos).

7.2 Atracción de los espermatozoides a distancia En muchas especies los espermatozoides son atraídos mediante “quimiotaxis” esto

es, que siguen un gradiente de concentración químico segregado por el gameto femenino. Así es posible su llegada al tercio externo de la trompa de Falopio, lugar donde los gametos se unen. Para que esto sea posible el espermatozoide contiene una enzima llamada “hialuronidasa” con la que puede atravesar el ovulo ya que la primera capa del

mismo está formada por ácido hialuronico.

7.3 Fertilización En la penetración de la zona pelucida (ZP) por el espermatozoide interviene probablemente una enzima proteo lítica, la acrocina, que tiene la capacidad de licuar el material de la membrana zonal, y que está adosado a la superficie de lamembrana interna del acrosoma. La penetración de la zona pelúcida toma, invitro, 10 minutos, probablemente este proceso sea más rápido in- vivo; la penetración ocurre en trayectoria oblicua. Una vez dentro, la cabeza descansa sobre el vitelo y su membrana plasmática se fusiona con la membrana vitelina, luego la cabeza se 33

hunde dentro del citoplasma del óvulo, el vitelo se contrae y la segunda división meiótica se reanuda, resultando en la expulsión del segundo cuerpo polar. La cola puede o no entrar al vitelo. La cabeza del espermatozoide forma el pronúcleo masculino. La cromatina del óvulo forma el pronúcleo femenino.

7.4 Singamia  Ambos pro núcleos empiezan a desarrollarse sincronizadamente, después, se empieza la réplica de ácido desoxirribonucleico (ADN) y comienza también la transcripción de los genes paternos y maternos. Cada pronúcleo tiene además un número variable de nucléolos; conforme crecen los pronúcleos se van acercando más uno al otro hasta que entran en contacto precisamente en el centro del huevo, después hay una retracción del tamaño y disminución de nucléolos en cada pronúcleo para los nucléolos que aún quedaban; queda al final una masa de cromosomas parcialmente condensados. Los cromosomas completan su condensación y se acoplan, uniéndose así las contribuciones hereditarias paterna y materna. Esto es lo que se denomina singamia, el evento final del proceso de fertilización, y la profase de la primera división celular para dar origen a los dos primeros blastómeros. Con la fertilización se decide el sexo genético del individuo, dependiendo del tipo de espermatozoide (X o Y) que haya fertilizado el óvulo. Una de las respuestas es la activación, es decir, el inicio del desarrollo embriológico. Otra respuesta es el bloqueo a la poliespermia (reacción zonal), lo que se consigue mediante la pérdida de permeabilidad de la zona pelúcida y alteraciones en la superficie de la membrana vitelina que impiden la penetración de más espermatozoides. Aunque el mecanismo exacto se desconoce, es probable que los gránulos corticales, que desaparecen al mismo tiempo que penetra el espermatozoide, liberen su contenido hacia el espacio perivitelino y sean los responsables de los cambios conocidos como reacción zonal. Cuando este mecanismo falla, entonces se tienen los casos de poliespermia. 7.5 Errores de fertilización   Poliespermia Ocurre cuando 2 (excepcionalmente más) espermatozoides penetran al óvulo y ambos toman parte en la fertilización. Se forman tres pro-núcleos (que no crecen tanto como en los casos normales) y durante la singamialos tres se fusionan. El cigoto tiene 3 juegos de cromosomas y se llama   triploide



El desarrollo inicial del embrión es normal, pero posteriormente, degen era y muere. Por lo mismo la poliespermia es una condición letal. 34

  Poliginea



Ocurre cuando el segundo cuerpo polar no es eliminado y se desarrollan entonces dos pronúcleos femeninos y uno masculino. Se forma igualmente un cigoto triploide y muere alrededor de la mitad de la gestación.   Ginogénesis



Este fenómeno se presenta en algunos peces (Molly amazónico).En ellos no hay machos, sólo hembras. Las hembras copulan con machos de una especie bisexual del mismo género. Los espermatozoides al penetrar el óvulo, sólo activan el huevo ya que degeneran y no llegan a formar el pronúcleo masculino. El óvulo no expulsa el segundo cuerpo polar, y sigue su desarrollo como un ente haploide. Esto no ocurre en mamíferos.   Partenogénesis.



Significa parto virgen y se aplica el término al desarrollo embriológico sin la participación de espermatozoide. Debe diferenciarse de ginogénesis donde el espermatozoide es necesario para activar el proceso. Este es un proceso normal en algunos insectos como la abeja, en que los zánganos son producidos por paterno génesis y las obreras y la reina, por fertilización. En mamíferos, la paterno génesis avanza solamente hasta el estadio de implantación. Sin embargo, se piensa que dentro de la población humana podrían existir algunos productos de la paterno génesis. Naturalmente tales productos serian invariablemente hembras y se aparecerían mucho a la madre. La paterno génesis ocurre con frecuencia en pavos y gallinas dando lugar a machos diploides.

7.6 Segmentación Después de la singamia, el cigoto lleva una existencia libre dentro del oviducto, y luego en el útero de la madre. Se suceden las divisiones celulares sin que haya aumento de masa celular; por lo tanto, hay más bien disminución en el tamaño delas células. Las divisiones celulares ocurren en ángulo recto, pero no todas son sincronizadas, de modo que es posible encontrar fases con 3.5 ó 6 células. Cuando llega el estadio de 16-32 células se denomina Mórula. Pronto empieza a acumularse fluido en los espacios intercelulares y aparece luego una cavidad interna o blastocele. Cuando esta cavidad empieza a expandirse, el cigoto toma el nombre de Blastocito. Una Hilera de células grandes y aplanadas (Trofoblasto) rodea a una masa de células más pequeñas que se encuentran a un lado de la cavidad, esta masa de células internas da origen al organismo animal mientras que las células del 35

trofoblasto forman la placenta y las membranas fetales. El hec ho de que estos tipos celulares se diferencien tan tempranamente, es uno delos misterios del desarrollo embriológico. Los cambios bioquímicos que ocurren durante este período de desarrollo han sido ampliamente estudiados mediante la técnica del cultivo de embriones in Vitro.

7.7 Concepciones gemelares Los gemelos pueden ser monocigóticos (idénticos) o dicigóticos, según se originen de un solo óvulo fertilizado o de dos óvulos independientemente fertilizados por diferentes espermatozoides. En el primer caso, resultan individuos genéticamente iguales. Muchos de estos casos se originan después de la implantación, como consecuencia de la diferenciación de la masa celular interna en dos porciones quedan origen a dos individuos. Los gemelos dicigóticos son más frecuentes, y los productos que resultan pueden ser de diferentes sexo y fenotipo. 7.8 Transporte del embrión en el aparato reproductivo Después de la fertilización en la porción ampular del oviducto, el cigoto es trasportado al útero. Este proceso tarda de 3 a 4 días en la mayoría de los mamíferos. Para asegurar una alta viabilidad es preciso que exista una sincronización entre el grado de desarrollo del embrión y el estado hormonal en el que se encuentra el endometrio. En el trasplante de embriones del ganado bovino se ha podido constatar que mientras mejor sea esa sincronización, mayor será la posibilidad de que el embrión se desarrolle. Probablemente el mecanismo de trasporte es una combinación de peristaltismo muscular y la acción de los cilios. La zona pelúcida al parecer tiene un papel protector del cigoto durante el transporte por el oviducto, evitando al mismo tiempo que se adhiera a sus paredes. Una vez que el embrión alcánzale útero hay un lapso (variable con la especie) antes de que ocurra la implantación. En especie polítocas, antes de la implantación debe ocurrir el espaciamiento de los embriones a fin de evitar problemas de aglomeración y muerte en etapas más avanzadas de gestación. En esta también ocurren migraciones trans-uterinas, o migraciones internas, en animales en que ambos cuernos uterinos tienen conexión como es el caso de la vaca, oveja y cerda. Las migraciones trans-uterinas son muy frecuentes en la cerda, a tal extremo que un óvulo fertilizado que se origina en un ovario tiene la misma probabilidad de implantarse en el cuerno uterino opuesto o en el adyacente. La migración embrionaria también es frecuente en la oveja y en la cabra. En la alpaca (lama pacos), pese a que la incidencia de ovulaciones de ambos ovarios es similar, 36

más del 95% de las gestaciones se localizan en el cuerno uterino izquierdo, lo que indica una alta proporción de migraciones internas.

8 Gestación La gestación es considerada como un proceso fisiológico que conlleva a cambios anatómicos, funcionales, bioquímicos y psicológicos que ocurren en la mujer, que tiene relación directa con el desarrollo del embarazo y dichas modificaciones representan las adaptaciones de la madre a esta condición especial. Los cambios que se generan en el embarazo se dan como respuesta al crecimiento y desarrollo del feto y su placenta, brindándole un medio saludable sin comprometer la salud materna. Siendo los cambios más significativos los que aparecen en el aparato genital y a nivel hormonal, los cuales representan una respuesta de la madre a la adaptación y a la mayor demanda metabólica que le imponen la acción de las hormonas y demás sustancias producidas por la placenta.  Además aparecen modificaciones anatómicas en la pelvis femenina que facilitan el nacimiento, al igual los músculos del abdomen se hipertrofian e hiperplasian como respuesta al crecimiento uterino; sin embargo todos los sistemas de la económica corporal sufren modificaciones desde el punto de vista anatómico y funcional y estas son tan marcadas que su ausencia constituye algo patológico y puede ser indicio de una enfermedad grave como la preeclampsia. Además, se acepta que quien conoce los cambios y adaptaciones propias del embarazo estará en la capacidad de diferenciar entre las alteraciones normales y patológicas evitando así pasar por alto enfermedades o patologías que se desencadenan con la gestación como la hipertensión inducida por el embarazo, donde lo que realmente anormal es la poca adaptación cardiovascular al embarazo.

8.5 Reconocimiento materno de la gestación Se denomina así a la señal emitida por el embrión que permite el bloqueo de la luteólisis, la extensión de la vida del CL y la formación de la placenta para el desarrollo de la gestación. Esto incluye la inhibición de la liberación de PGF2α, la

modificación del ambiente uterino y los cambios que evitan el rechazo inmunológico del embrión. Las células mononucleares del trofoblasto secretan alrededor del día 16 el interferón-tao, que inhibe la síntesis de receptores para los estrógenos, receptores para la oxitocina y por lo tanto inhibe la secreción de PGF2α, evitando la

luteolisis y asegurando la permanencia del CL. El embrión también modifica el flujo sanguíneo y la permeabilidad vascular, el movimiento de fluidos, la respuesta del 37

CL a las prostaglandinas, la actividad secretoria y metabólica del útero, la transferencia de nutrientes, la actividad inmune y el desarrollo de la glándula mamaria. El feto presenta antígenos de histocompatibilidad que podrían originar una respuesta inmune con linfocitos-T por parte de la madre, sin embargo, esto no sucede. Los esteroides (estrógeno y progesterona) tienen acción pro y antiinflamatoria, respectivamente. Durante el desarrollo embrionario y fetal, la progesterona es la encargada de inhibir la respuesta inmune contra los tejidos embrionarios y fetales, tratando de no comprometer la respuesta inmune contra agentes infecciosos. En forma simplificada, la progesterona afectaría la diferenciación de las células T, favoreciendo la producción de citokinas para las células Th-2 e inhibiendo las citokinas para las células Th-1 y de esta manera permitiría la implantación.

8.2 Cambios cardiovasculares En el sistema cardiovascular ocurren cambios que sirven para abastecer las necesidades del feto y preparar a la madre para el parto; tales modificaciones son tan marcadas e importantes que su ausencia se considera anormal, las más acentuadas alteraciones que merecen mención, sin desmeritar a las demás son:  Aumenta el GC que indica una inducción anestésica más rápida; aumenta la volemia el cual protege contra los efectos de la hemorragia, y el volumen plasmático hasta en un 30-40%. El volumen eritrocitario también sufre un aumento leve pero es menor que el del volumen plasmático por lo que se da una hemodilución en la embarazada, constituyéndose la llamada pseudo anemia del embarazo siempre y cuando las reservas de hierro sean las adecuadas durante el embarazo, en caso contrario se presentara una reducción marcada de la hemoglobina y el hematocrito constituyéndose en una anemia durante el embarazo que puede llevar a mal desarrollo fetal. Uno de los hallazgos durante el comienzo del embarazo es que la T.A. cae rápidamente posiblemente por causa de los efectos hormonales de los esteroides placentarios y luteales sobre la RPV, pero luego comienza a aumentar hasta llegar a valores previos al embarazo, sus cifras son mayores en posición sentada que en supino y las más bajas se registran en decúbito lateral. La Tensión Arterial Media (TAM), es menor de 85 mmHg al comienzo del embarazo, alcanza su punto más bajo en el segundo trimestre y se eleva lentamente hasta el término. La TAM mayor de 90 mmHg en el segundo trimestre está asociada con hipertensión inducida por el embarazo, muy importante tener esto en mente para poder diagnosticar 38

adecuadamente una hipertensión durante el embarazo ya que esta última constituye una enfermedad de cuidado durante la gestación.  Así mismo durante el embarazo la postura de la madre es capaz de causar grandes modificaciones en la hemodinámica corporal afectándola a ella y a su bebe.

8.3 Hematológicos Durante el embarazo hay tendencia a la hipercoagulabilidad por el aumento que sufren el fibrinógeno y los factores VII, VIII, IX y X. Se presenta igualmente un aumento característico de los leucocitos hasta 15000- 16000 cel/mm3 que pueden llegar a 30000 cel/mm3. El hematocrito como ya fue mencionado se disminuye al igual que la hemoglobina (15- 20%). Todos estos cambios hay que tenerlos en cuenta a la hora de interpretar los paraclínicos par a no caer en un error y subestimar o sobreestimar un laboratorio. Existe una eritropoyesis acelerada, con un aumento del volumen total de los glóbulos rojos y rápida incorporación de hierro. El número de reticulocitos aumenta desde la semana 16 hasta un 2 a 6 % (semana 25 a 35), luego hay una ligera disminución hasta el parto. La concentración del 2, 3 difosfoglicerato aumenta facilitando la transferencia de oxígeno. El hierro, los folatos y la vitamina B 12 aumentan sus demandas.

8.4 Sistema endocrino y metabólico En el sistema endocrino ocurren varios cambios a nivel hipofisario, especialmente en la secreción gonadotropa la cual está muy disminuida, gracias a la retroacción negativa ejercida por los esteroides del cuerpo lúteo y placentario. Ocurre igualmente un ligero aumento de tamaño del tiroides, también hay una elevación de la hormona paratiroidea llevando a una disminución del calcio sérico y duplicación de los niveles de cortisol plasmático, producido por los estrógenos, quienes prolongan la vida media de este, gracias a que disminuyen su depuración y remoción hepática, pero la placenta es capaz de proteger al feto de este ascenso transformando el 80% del cortisol en cortisona. Con respecto a la actividad metabólica de la embarazada, resalta principalmente el metabolismo de los carbohidratos, el cual se caracteriza en el primer y segundo trimestre por una tendencia a la hipoglucemia en ayunas debido al consumo de glucosa por la placenta y el crecimiento fetal acompañado de una sensibilidad de los tejidos a la insulina normal o incrementada, por el contrario hacia el tercer trimestre disminuye la sensibilidad a la insulina, la utilización de glucosa también disminuye promoviendo una hiperglicemia pos-prandial, favoreciendo una mayor oferta de nutrientes al feto. En resumen, desde el punto de vista del metabolismo de los carbohidratos la gestación se caracteriza por: 39

  

tendencia a la hipoglucemia en ayunas A la hiperglicemia pos-prandial Un estado de hiperinsulinemia con resistencia a la insulina.

Constituyéndose así el embarazo en un estado diabetogénico, siendo esto de gran importancia para la mujer con diabetes que decide embarazarse, en quienes se les debe realizar un reajuste en las dosis de insulina, o igualmente para aquellas que tienen factores de riesgo para desarrollar diabetes gestacional puesto que se les debe vigilar estrechamente. En cuanto al metabolismo lipídico ocurre un aumento en la concentración de lípidos, de lipoproteínas y apoproteinas en el plasma.

8.5 Modificaciones inmunológicas El embarazo es un estado de inmunosupresión humoral y celular que se cumple en la madre el cual le permite al feto vivir sin ser molestado por el sistema inmunitario durante 9 meses de embarazo; por lo que se cree que el parto se deba a una ruptur a del estado de tolerancia madre-feto. Sin embargo a pesar de que la madre esta inmunosuprimidas se comportan normalmente en su respuesta inmunitaria ante la infección y ante todo tipo de agresiones como traumas, trasplantes incompatible, entre otros El embarazo es la más clara integración entre los tejidos embrionarios y la decidua materna, sin embargo un pequeño número de concepciones no llega a feliz término como consecuencia del rechazo contra injerto incompatible. Ya que el embrión permanece en continua transformación por lo que antigénicamente puede activar el sistema inmune que podrían conllevar a una respuesta inmunitaria que afectaría al feto si entrara a su circulación o si llegara atravesar la barrera trofóblastica. Por lo que cuando se descubra el probable rechazo se habrá resuelto el gravísimo problema de los abortos inevitables. 8.6 fisiología de la gestación El cigoto se forma por la unión de un ovulo y un espermatozoide, evento que normalmente se realiza en el oviducto. En los días siguientes una s erie de divisiones originan una mórula o hasta un blastocito para luego viajar hasta el lecho uterino en donde hay secreciones ricas en nutrientes, con capacidad de permitir la alimentación y ulterior desarrollo del embrión. Hay varios factores inmunosupresores  en la placenta, el trofoblasto y el tejido uterino de varias especies domésticas. Una de estas sustancias es la PGE2, con

40

propiedad supresora de la producción linfocitaria de IL2 e incremento en la acumulación de linfocitos T supresores. Entre las relaciones inmunológicas iniciales entre la madre y el embrión parece que el factor temprano de la preñez inhibe la inmunocompetencia de los linfocitos maternos para permitir la presencia del feto en el organismo de la madre.

En vacas, yeguas, cerdas, ovejas y cabras los embriones generan algunas sustancias capaces de reducir o cambiar la produccion intrauterina de PGs y así hacer más prolongada la presencia del CL. En la perra se describe una luteotropina placentaria que eleva la producción de PGs por parte del CL. En los primates a los pocos días pos fertilización del gameto femenino, se produce la gonadotropina coriónica con poderosa función leutotrófica. En la yegua y la burra existe la gonadotropina coriónica equina (eCG) o suero

de yegua preñada (PMS), que exhibe una gran cantidad de FSH y un menor factor de LH, pero con el poder de estimular la funcionalidad del CL e inducir la exaltación de secreción de progesterona. El embrión bovino produce cierto número de

proteínas acidas que prolongan la vida media del CL. La proteína del trofoblasto bovino, estructuralmente relacionada con el interferón alfa, es producida entre los días 16 y 25 de preñez y tiene capacidad atenuadora sobre la secreción de PGF2 alfa. Según la especie después de cierto tiempo la placenta se convierte en una glándula endocrina, productora de casi todas las hormonas del ovario y de la adenohipófisis.

8.6.1 Estrógenos a) Median el gran desarrollo durante la preñez del útero, cérvix y vagina para permitir el albergue del nuevo(s) ser y preparar a la vaca, el canal del parto mediante la relajación cervical. En los meses finales de la gestación, la vagina, se torna hiperémica y edemática. 41

b) Su efecto mamotrófico permitirá la ulterior alimentación del nuevo(s) lactante. c)  Al bloquear la secreción de FSH y LH dan origen al anestro de la preñez. d) Su acción lipogénica le permite a la hembra acumula reservas grasas, que luego están movilizadas por otras hormonas placentarias.

e) El desempeño de los estrógenos como poderosos anabólicos proteicos trae consigo una mayor formación de tejidos.

f) Eleva la concentración de receptores uterinos para oxitócina, con miras a preparar el miometrio en la contractilidad durante el parto. Los estrógenos placentarios se forman a partir de un andrógeno proveniente de la corteza adrenal del feto.

g) La retención de Na y H2O incrementan la volemia, lo que permite una mayor irrigación placentaria y prepara a la madre para las futuras pérdidas de sangre durante el parto.

h) La cuagulabilidad sanguínea es mayor para evitar la hemorragia exagerada en la parturienta.

8.6.2 Progesterona a) La secreción de la “ leche uterina” es de capital importancia en los animales domésticos para el mantenimiento de la gestación ya que la implantaron total en la vaca y la yegua solo se realiza aproximadamente un mes después de la fecundación.

b) La relajación uterina es primordial en la implantación del embrión al endometrio.

c) Contribuye a fomentar el anestro de la preñez por su efecto bloqueante sobre las gonadotropinas. La administración de progesterona en la perra da supresión del estro, pero en ocasiones se presenta hiperplasia y quistes glandulares con mayor tendencia a las infecciones del endometrio.

d) Desarrolla los acinos de la glándula mamaria. e) Un moco denso tapona el orifico cervical, para impedir la entrada al útero de gérmenes y de nuevos gametos masculinos, pues son células extrañas que

42

causan un gran aflujo leucocitario al ser depositadas en el tracto reproductor femenino.

8.6.3 Relaxina a) Es responsable de la relajación de los ligamentos de la cavidad pelviana, fenómeno esencial para evitar el sufrimiento materno y para ampliar el albergue fetal en esa cavidad.

b) Tiene un efecto relajante sobre la musculatura periférica del canal pélvico para hacer más fácil el parto. En la vaca es posible observar ondulaciones o depresiones en algunas zonas dadas por la relajación de los músculos posteriores de la cadera.

c) En varias especies se describe con acción mamotrófica. d) Dilata el cérvix y la vagina. La relajación del canal del parto se realiza bajo la acción de esta hormona, los estrógenos y las PGs aun en ausencia de contracciones uterinas.

8.6.4 Lactógeno placentario o prolactina placentaria. a) El efecto de somatotrofina le confiere anabolismo proteico, retención de Na, H2O, hiperglicemia y aumento en los ácidos grasos libres, con el fin de proporcionar mayor energía al feto.

b) La acción de prolactina determina el crecimiento y la funcionalidad secretora de la glándula mamaria. Una causa frecuente de alteración de fertilidad bovina es la pérdida de los embriones, la cual puede ser ocasionada por:

1. Deficiencia en la producción de proteína del trofoblasto. El estrés calórico reduce la síntesis de esta sustancia.

2. regresión del CL debido a la incapacidad del embrión en evitar dicho proceso. 3. insuficiente concentración sanguínea de progesterona. El tratamiento con esta hormona es benéfico en vacas que muestran baja fertilidad.

43

Ejemplo, cuidados de la vaca en el último tercio de la gestación: Este período de la gestación es crítico, pues constituye la última etapa entre la concepción y el parto. Durante este tiempo, la hembra se prepara para arrojar al feto y a la placenta fuera del útero y dar lugar al inicio de un nuevo ser, capaz de crecer y desarrollarse por fuera de la cavidad uterina. Las vacas próximas al parto deben presentar un buen estado corporal, entendiéndose por esto a un animal en buen estado de carnes sin llegar a estar cebado o gordo. Estos animales deben recibir una adecuada alimentación, en lo posible similar a las vacas en producción, esto es, suministro de forraje de excelente calidad, suplementación con granos o alimentos concentrados, además de buena sal mineralizada y agua abundante. Las vacas próximas al parto, en lo posible, deben ser separadas del resto de animales y ubicarlas cerca del campamento o vivienda con el fin de vigilarlas y para prestar pronta atención en caso de ser necesario. Se recomienda que estos animales pastoreen en lugares de poca pendiente, con el fin de evitar accidentes por rodaduras o por peleas con otros animales; así mismo evitarles largas caminatas innecesarias. El parto se presenta como remate final de la gestación, durante este período e l feto realiza movimientos bruscos buscando una adecuada posición para el momento del parto.

44

Tiempo de gestación de diferentes especies

Especie

Tiempo de gestación

Yegua

340 a 345 días

Cabra

150 días

Cerda

115 días

Coneja

Alrededor de 5 semanas

Gallinas

21 días de incubación

Gato

63 días

Vaca

285 días

Pata

4 semanas

Perra

9 semanas

Oveja

5 meses

Ganso

27 a 30 días

Rata

24 días

45

Ejemplo del tiempo de gestación y formación de un bovino:

D AS

DE

GESTACIÓN

CARACTERISTICAS 18

Banda primitiva presente; amnios completo

19

Se forman los pliegues neutrales y los primeros somitas

23

Se cerró el tubo neuras; primer arco branquial presente; alantoides en forma de

24

saco semilunar; vesículas óptica y ótica presentes

25

Tres lóbulos cerebrales primarios visibles; segundo arco branquial presente; yema

26

de las extremidades anteriores presente

30

Embrión con forma de C; tercer arco branquial presente

34

Cuarto arco branquial y borde mamilar presente; formación de la yema de las

38

extremidades posteriores

40

Formación de las cavidades oculares; pigmentación de los ojos ; placa de la mano

45

Presente

50

Fisuras faciales cerradas; cavidades oculares profundas; surco acústico presente;

56

surcos entre los dedos de la extremidad anterior

60

Formación de los párpados; oído presente como un reborde: tubérculo genital  Aparece el primordio de los cuernos.

46

76

Aparecen vellosidades táctiles sobre la cara; folículos pilosos sobre todo el cuerpo

80

Oído dirigido caudalmente, expone el surco con su tapón epitelial: tetas presentes

93

las pezuñas comienzan a cornificarse

100

Escroto presente

110

El surco acústico se abre de nuevo; las pezuñas se vuelven firmes y opacas

150

Comienzan a salir los dientes

182

Labio inferior y barbilla cubierta con vello fino; pestañas presentes; vellosidades

196

táctiles sobre la barbilla; aparecen marcas de color; las pezuñas y los espolones

230

se endurecen; tetas bien formadas; descenso de los testículos completo

278-290

Yema del cuerno cubierta de pelo; pelos de la punta de la cola presentes

47

9 PLACENTACIÓN Y MEMBRANAS FETALES.

La placenta está constituida por unas membranas que se forman después de la fecundación y a medida que el feto se va desarrollando. Esta estructura está formada por dos membranas llamadas: Amnios y Alantoides. La primera es aquella que está más cerca al feto y lo envuelve; la segunda membrana o sea la alantoides es la más externa. Hacia los siguientes días de la fecundación, la masa celular interna se ha desarrollado en forma de un disco de células ectodérmicas poliédricas, separado del trofoblasto polar por un espacio que se convertirá en la cavidad amniótica. En relación con la superficie interna del disco, se han diferenciado algunas células endodérmicas aplanadas. En los días siguientes las células ectodérmicas forman un disco de células cilíndricas, en continuidad con las células aplanadas que tapizan la cavidad amniótica. Las células endodérmicas forman una capa bien definida de células cúbicas relacionadas con la superficie inferior del ectodermo embrionario y, junto con ellas forman el disco embrionario  bilaminar. Mientras están teniendo lugar estos cambios, las células mesoblásticas se diferencian en relación interna del trofoblastos, y estas células mesoblásticas proliferan para dar or igen al mesodermo

extraembrionario. La cara interna del mesodermo extraembrionario, que mira hacia la cavidad del blastocito, forma una membrana bien definida de células mesoteliales aplanadas, que se continúa con el borde del endodermo del disco embrionario. El espacio encerrado por el endodermo y la membrana mesotelial, es el saco vitelino

primitivo. Las células trofoblásticas, con su revestimiento de mesodermo extraembrionario constituyen el corion. Como el corion rodea completamente el embrión en vías de desarrollo y sus membranas, También se le denomina la

vesícula coriónica. 48

La expansión del corion va acompañada por un aumento en el mesodermo extraembrionario, en el cual pronto aparecen pequeñas cavidades. Estas se une y quedan establecido un celoma extraembrionario, como un espacio que eventualmente separa el saco vitelino y el amnios. Mientras se está desarrollando el celoma extraembrionario el endodermo originado a partir del disco embrionario crece alrededor de la cara interna de la membrana mesotelial del saco vitelino primario para formar un saco vitelino secundario.

9.1 Desarrollo de la alantoides La alantoides se desarrolla como un divertículo de la pared caudal del saco vitelino, y este lugar de origen pasa a situarse a nivel entre el intestino posterior y el saco vitelino definitivo. La alantoides crece en el mesodermo del tallo de fijación, en el cual se desarrollan vasos sanguíneos que más tarde se convierte en las arterias umbilicales y la vena umbilical única.

9.2 Desarrollo del amnios y del cordón umbilical El amnios aparece como un desdoblamiento de la masa celular interna. El tamaño de la cavidad aumenta rápidamente y se reviste de células laminares, procedentes de la cara interne del trofoblasto relacionado con ella, y por células ectodérmicas que crecen a partir de los márgenes del disco embrionario. El amnios está inicialmente adherido al corion por un tallo de conexión muy amplio del mesodermo extraembrionario. Con la extensión del celoma extraembrionario, dentro del mesodermo del tallo de fijación, el amnios queda separado de la cara interna del corion por el celoma extraembrionario, excepto en relación con el extremo caudal del embrión. Aquí la adherencia del disco embrionario y el amnios al corion persiste constituyendo el tallo de fijación definitivo. Con el desarrollo de los pliegues cefálico, caudal y lateral, y con el crecimiento y diferenciación de la forma embrionaria, la unión entre amnios y el ectodermo del embrión va quedando situada progresivamente sobre su cara ventral. Así queda 49

establecido un gran ombligo. En las etapas iniciales de su desarrollo, desarrollo, el ombligo trasmite el conducto vitelino, asas de intestino y posiblemente el alantoides, todo ello flanqueado por la comunicación entre los celomas extraembrionarios, a medida que el amnios se expande, viene a envainar el tallo de fijación del conducto vitelino intestinal y el celoma extraembrionario, y la región contenida dentro de la vaina tubular de amnios resultante es el cordón umbilical. El amnios forma un saco cerrado el cual, está lleno de un líquido acuoso, el líquido

amniótico, proporciona un ambiente acuático de sostén en el cual el embrión es libre de moverse y desarrollarse.

9.3 Líquidos fetales Entre las membranas de la placenta se encuentran líquidos, que se denominan según su localización: Líquido amniótico que se halla entre el amnios y el feto; es el líquido donde flota el feto, es de color gris claro, opaco y de consistencia cons istencia viscosa. en tre la membrana amnios y la alantoides, El líquido alantoideo es aquel que está entre presenta un color claro y consistencia acuosa. Estos líquidos cumples con las siguientes funciones: a) Proteger al feto contra golpes, deshidratación y cambios de temperatura; b) Permitir el crecimiento del feto y sus movimientos sin causarle daño al útero; c) Permitir la dilatación del cérvix en el momento del parto; d) Aumentar la lubricación de la vagina después de rotos los sacos que protegen al feto, facilitando el paso de éste a través del útero.

9.4 Placentomas Los placentomas son botones o placas que se presentan en los bovinos y que permiten la unión entre el útero y la placenta. Estos están formados por una parte materna, llamada carúncula y una parte placentaria llamada cotiledón. La unión entre la carúncula y el cotiledón forma un placentoma.

50

9.5 Tipos de placenta

Las placentas animales se clasifican de dos formas morfológicas e histológicas. Las morfológicas establecen en función del modo de sus vellosidades del corion, esta distribución no siempre es uniforme por lo que a veces se distinguen partes con vellosidades. 







Placenta Difusa (Equinos): todo el cordón se halla provisto de vellosidades y todo o casi todo el cordón participa en la unión materno-fetal. Placenta Múltiple o cotiledonaria   (Rumiantes): sus vellosidades se encuentran agrupadas en pequeñas zonas del corion constituyendo cotiledones. Placenta Zonal (carnívoros): las vellosidades corticales están distribuidas en una zona a modo de cinturón o faja. Placenta Discoidal (Primates, roedores y Lagomorfos): sus vellosidades se agrupan a un área circular u ovalada.

Las Histológicas se establecen en función del grado de distribución de los componentes maternos y fetales de la placenta. 







Placenta Epiteliocorial: es la placenta que no permite la comunicación de la sangre de la madre con la sangre del feto el corion toca ligeramente el endometrio, pero no lo penetra. Ella mantiene intactas estructuras de la placenta y de la cavidad uterina. Está presente en los equinos, porcinos y rumiantes. Placenta Sindesmocorial: el corion toca ligeramente el endometrio, pero no lo penetra. Placenta Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a tocar los vasos sanguíneos de la madre. Es la placenta de los animales carnívoros. Placenta Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto directo con los vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de ratones y primates.

10. EL PARTO El parto o trabajo de parto es el proceso mediante el cual el útero gestante expulsa al feto y a la placenta hacia el exterior; presentándose cambios hormonales y orgánicos así como de comportamiento, tanto en la madre como en el feto. 51

En el proceso del parto podemos identificar cuatro fases: 

Signos de cercanía del parto.



Dilatación o ensanchamiento del cérvix o cuello uterino.



Expulsión o salida del feto.



Expulsión o salida de la placenta.

10.1 Fase de cercanía del parto o fase prodrómica Se inicia días antes del parto, cuando la vaca presenta síntomas tales como: relajación o estiramiento de ligamentos y músculos de la región pélvica, hinchazón de la vulva, aumento de la capacidad de la glándula mamaria y expulsión de moco por la vulva. Esta primera fase puede presentar comportamiento en el animal de echarse y pararse frecuentemente; puede también darse patadas en el abdomen, pisotear repetidamente con las patas traseras y mirarse los flancos, a la vez que cambia continuamente de posición. Todo este comportamiento se presenta cuando se inician las contracciones del útero. Conocer este tipo de comportamientos, permite asegurar cuando se producirá el parto y prepararse con el objeto de brindarle una buena y oportuna atención a la vaca, en caso de ser necesario. En esta fase preparto, la glándula hipófisis de la vaca, produce la hormona oxitócina y la glándula suprarrenal produce la hormona relaxina. La primera, o sea la oxitócina actúa sobre el útero produciendo movimientos de contracción con tendencia a expulsar el feto. La hormona relaxina, permite la dilatación o distensión de la región pélvica, facilitando en esta forma el parto. Cuando el animal próximo a parir se asusta por la presencia de perros, ruidos extraños o por la presencia de personas ajenas al animal, sus glándulas suprarrenales producen la hormona adrenalina que actúa sobre la hipófisis, impidiendo la producción de oxitócina.

52

10.2 Fase de dilatación del cérvix Este período de la dilatación del cérvix, se inicia con las contracciones del útero y se prolonga hasta el rompimiento de las bolsas fetales. El ternero tiene una posición dentro del útero fisiológica. Esta posición se denomina presentación anterior. Una característica que define la fase de expulsión es la regularización de las contracciones uterinas, una cada 15-20 minutos, con una duración de 15-20 segundos. El cuello uterino en ésta fase se dilata lentamente, en 6 horas alcanza un diámetro de 5 a 10 cm. El ternero desde su posición inicial es desplazado hacia el interior de la pelvis, introduciendo primero las manos y a continuación el hocico. Como consecuenc ia de la presión interna se produce la salida primero del alantoides (color oscuro) y a continuación de la bolsa amniótica (color claro).Tiene una duración que puede variar entre las 2 y las 6 horas. Una de las funciones de las hor monas mencionadas, es la de permitir la dilatación de los órganos de la reproducción en el momento del parto, principalmente del cuello uterino o canal cervical. Además de dilatan, el canal de la vagina y la pelvis, o sea toda la parte del cuerpo de la vaca que alberga los órganos reproductivos.

10.3 Fase de expulsión del feto Esta etapa o período puede durar 30 min. O prolongarse hasta por 3 horas como máximo, finalizando con el nacimiento del ternero. En la fase de expulsión se intensifican las contracciones uterinas, Se produce una contracción cada 2-3 minutos con una duración de 60 a 90 segundos. En el proceso de intensificación de las contracciones uterinas interviene un reflejo provocado por la presión que ejerce la cabeza del ternero sobre la base del sacro, liberando mayor cantidad de oxitócina. Como consecuencia de la mayor presión interna ejercida por los líquidos, se produce la expulsión y ruptura del amino y la salida de las extremidades por la vulva. Un momento complicado en el parto siempre es la expulsión de la cabeza  junto con las manos y la zona de la espalda por ser la que tiene un mayor 53

diámetro. Gracias al movimiento del esternón que se desplaza hacia atrás se logra la salida completa del ternero. En ocasiones el parto precisa de asistencia. Una decisión inteligente es no perder la calma y hacerlo con cuidado y paciencia. Los casos más sencillos de ayuda se limitan a colocar correctamente el ternero y ejercer una tracción complementaria a mano o con una trócola.

10.4 Fase de expulsión de la placenta Esta fase va desde el fin de la expulsión del feto hasta la expulsión total de la placenta y puede suceder normalmente pasadas de 2 a 6 horas de expulsado el feto. Hay ocasiones en que la placenta es arrojada después de transcurridas entre 12 y 24 horas después de expulsado el feto. Se considera que existe retención placentaria después de este lapso de tiempo, caso en el cual habrá necesidad de actuar con el fin de extraerla bien sea por medios terapéuticos o manuales. Cuando todo este proceso ocurre sin presentarse inconvenientes, se dice que el parto ha sido normal. Atender un parto normal es prodigarle todos los cuidados necesarios para que la vaca pueda parir normalmente; esto es muy sencillo, basta tenerla en un lugar cercano, con buena disponibilidad de agua, con suficiente alimento y en lo posible sombrío. Al iniciarse el parto debemos vigilarla de cerca, sin que la vaca nos vea y sin asustarla: Si el parto se desarrolla normalmente no hay que intervenir para nada, solo se intervendrá en los partos distócicos.

10.5 fisiología del parto El parto es explicable mediante teorías endocrinológicas, por cuanto la destrucción de la inervación uterina es concomitante con una expulsión fetal normal. Las hormonas relacionadas con este evento son:

Oxitócina Se establecería una retroalimentación positiva, porque la oxitócina al contraer útero dirige el feto hacia el cervix y la estimulación de esta estructura libera mayores

54

cantidades de la hormona desde la neurohipófisis. Su carencia puede coincidir con un parto normal por cuanto hay otras hormonas implicadas en el proceso. Péptidos tales como oxitócina, relaxina, y el factor liberador de ACTH, son producidos tanto dentro de la placenta, como de las membranas fetales y pueden contribuir al proceso de parto.

Estrógenos En algunas especies al final de la preñez se describe un aumento del estrógeno, con el subsiguiente aumento en la contractibilidad uterina. Además estas sustancias sensibilizan el útero ante la oxitócina.

Prostaglandinas  A medida que avanza la preñez se eleva la produccion intrauterina de PGs, con una potente actividad contractora del miometrio y relajante del cérvix. La relajación cervical es dada por cambios bioquímicos del colágeno, más que por las contracciones uterinas. Las PGF2 alfa incrementan la actividad de la colagenasa y así facilitan la relajación del cérvix. En las vacas, la falla en la dilatación cervical, ocasiona distocia y la aplicación de PGs incrementa la abertura del orificio cervical, en novillas preñadas y no gestantes.

Catecolaminas La estimulación de receptores alfa adrenérgicos da contracción del útero y la activación de receptores beta los relaja. La actividad electromiográfica en el útero de la vaca es más alta unos días antes del parto y se incrementa notablemente por la acción de la noradrenalina.

Progesterona Inhibe la contractibilidad uterina y por lo tanto su disminución determinaría un mayor tono en el útero.

55

La hipófisis y la adrenal del feto Desempeñan un papel crucial en la iniciación del parto, pues la ablación de alguna de estas glándulas determina prolongación de la preñez. La adrenal se encarga de producir cortisol, hormona de capital importancia en la protección contra los agentes estresantes del medio además propende por la formación del agente tensoactivo en el alveolo pulmones del feto. La iniciación del parto está dada por la siguiente secuencia: la corteza adrenal del feto en el transcurso de la vida in útero se hace más sensible a la adrenal del feto en el transcurso de la vida in útero se hace más sensible a la ACTH. Secreta mayores cantidades de cortisol, esencial en inducir la formación placentaria de estrógenos y estos a su vez elevan la producción intrauterina de PGs con actividad contractora del miometrio, relajante del cérvix y en especies como la cabra, vaca, gata, perra dan lisis del CL, reducción de los niveles circulantes de progesterona.  Antes del parto el cérvix se torna más elástico, distensible, menos duro y se dilata gracias a la acción de los estrógenos, relaxina y PGs.

11. POSTPARTO O PURPERIO Es el tiempo que transcurre desde la expulsión de la placenta hasta que el aparato reproductivo regreso a su funcionamiento normal involución uterina y reinicio de la actividad ovárica, de los eventos fisiológicos reproductivos y al inicio de la lactación. Después del parto las contracciones uterinas disminuyen paulatinamente hasta el 4

día postparto  después de 6 días la actividad contráctil del útero es mínima, empieza la involución uterina, el tamaño y peso del útero disminuyen y el tono aumenta gradualmente, el tamaño del útero a los 4 días se reduce un 50%, a los 8 días 75% y a los 15 días el tamaño del útero es ligeramente superior al normal, el 56

cuerno gestante se encuentra ligeramente mayor al no gestante, y el cervix se está cerrando paulatinamente. Las carúnculas sufren cambios histológicos, hay infiltración grasa que destruye y elimina la mayor parte del tejido, a los 5 días

postparto el capuchón de la carúncula desaparece, a los 10 días el tamaño está muy disminuido ya que el proceso de disolución está casi terminado y a los 15 días se cubren con una capa de endometrio, a los 20 días la carúncula tiene su tamaño normal. El proceso de regeneración de las glándulas endometriales se produce a los 21 días. Después de cada parto el útero aumenta de tamaño.

11.1 Loquios Son secreciones genitales que en los primeros 3 días postparto están formadas por moco, líquido amniótico sanguinolento, restos de placenta, membranas y tejido caruncular, de consistencia viscosa de color y olor sui géneris, a los 7 días cambia a un color rojo oscuro o achocolatado, a los   20 días  debe de estar cristalino semejante al moco estral que la vaca expulsa en pequeñas cantidades por la vulva ya que la mayor parte se absorbe en el útero, los loquios normales siempre deben estar exentos de estrías purulentas, sangre fresca y olores desagradables o putrefactos.

11.2 La involución uterina Idealmente debe de alcanzarse a los 30 días, es más rápido en vaquillas, así como en vacas que amamantan a sus terneros y se puede retrasar e n vacas que tuvieron desnutrición, partos gemelares, distocias y retención placentaria.

11.3 Cérvix El cérvix se va cerrando paulatinamente, disminuye el conducto cervical y a los 3 días posparto permite el paso de 2 dedos a los 5 días sólo es posible introducir un dedo. El reinicio de la actividad ovárica se encuentra estrechamente relacionado con la nutrición ideal antes y después del parto generándose un balance energético positivo. En ganado de carne influye el amamantamiento. En ganado lechero bien 57

alimentado puede presentar un estro a los 30 días posparto, la primera ovulación puede presentarse a los 15 días sin signos estrales, el 80% presentan ovulación silente en el primer ciclo y el 50% en el segundo, esto s ignifica que al palpar la vaca a los 30 días máximo, el 30% poseen un cuerpo lúteo activo y habrán tenido estro manifiesto, por lo que se debe de aplicar la Inseminación Artificial para que quede gestante pero si esto no ocurre y seguimos inseminando a la vaca se considera repetidora y se puede mandar al rastro. Cuando la vaca pare se debe de hacer inspección del calostro en base a la prueba de tazón de fondo oscuro para detectar tolondrones sugestivos de mastitis infecciosa y se debe de realizar la prueba de California para diagnosticas mastitis subclínica y realizar la prueba de calostrometría para clasificar la calidad del calostro.

Las principales enfermedades en el puerperio son: Hipocalcemia, acidosis, cetosis, desplazamiento de abomaso, laminitis, mastitis, retención placentaria, endometritis y desbalance energético negativo.

11.4 Este período puede ser subdividido en tres etapas: a) Intervalo parto - primer celo:  el cual debe ser, aproximadamente entre los 21 y los 45 días; este último tiempo es necesario para completar la involución uterina, eliminar la contaminación uterina y reanudar la actividad ovárica, la cual debe manifestarse con el primer celo post-parto. En caso de presentarse el primer celo post-parto a los 18 a 21 días, no debe servirse el animal sino esperar hasta los 45 días post-parto.

58

b) Intervalo primer celo - primer servicio:  Si este primer celo se presenta después de los 45 días post-parto, sería el momento para el primer servicio o según criterio de cada ganadero de acuerdo con sus planes de manejo reproductivo.

c) Intervalo primer servicio  – concepción: Si este servicio se presenta a los 45 días post-parto, lo ideal sería que se presentara la fecundación o en su defecto al siguiente calor o celo.

59

12.REFERENCIAS

 A, Chayny GBN. Morphometric studies of small follicles in ovaries of women at different age. J Reprod Fertil 1987;81:433-41. 6.  Acosta, Guillermo. NORMAS DE OBSTETRICIA y GINECOLOGIA. 2006 Edición LibroMedi.  Alvariño. M. R., 1993. Control de la reproducción en el conejo. Editorial Mundi Prensa. Madrid, España. 150 p. Barbieri RL. Assisted reprodution. In: Yen SS, Jaffe RB, editors. Reproductive endocrinology. 5th ed. Philadelphia: WB Saunders, 2003;p:839. 3. Adashi EY. The ovarian life cycle. In: Yen SSC, Jaffe RB editors. Reproductive endocrinology. 3rd ed. Philadelphia: WB Saunders, 1991:pp:181-237. Chemineau, P. 1993. Medio ambiente y reproducción animal. Disponible en: www.acontece.com.ar/0113.htm DACHEUX J. L., PISSELET C., BLANC M. R., HOCHEREAU-de REVIERS M. T., COUROT M., 1981. Seasonal variations in rete testis fluid secretion and sperm production in different breeds of ram. J. Reprod. Fert., 61, 363-371. Díaz. A. A., Esteban. H. P., Hernández T. C., Torres. J. Q., y Puzo. A. S. 2009. Fisiología animal aplicada. Primera edición. Editorial Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. 341 p. Dr. Bruno Rutter - Facultad de Ciencias Veterinarias – UBA. El parto en el bovino. En http://www.veterinariosursf.com.ar/muestropublicacion.php?numreg=383. Frandson, R. D., 1995. Anatomía y fisiología de los animales domésticos. Quinta edición. Editorial Mc Graw-Hill. México. 560 p. Glatz, P. & Pym, R. (2010). Alojamiento y manejo de las a ves de corral en los países en desarrollo.

60

Gómez-Brunet, A., Santiago-Moreno, J., Chemineau, P., Malpaux, B. & LópezSebastián, A. (2010). Guerrero, J. M., Carrillo-Vico, A. & Lardone, P. J. (2007). La melatonina. Investigación y Ciencia, 30-38 Hafez, E.S.E. 1952. Studies on the breeding season and reproduction of the ewe. Journal Agricultural Science. 42: 189-265. Hayes FJ, De Cruz S, Seminara SB, Beopple PA, Crowley WF. Differential regulation of gonadotropin secretion by testosterone in the human male: absence of negative feedback effect of testosterone. J Clin Endo crinol Metab 2001; 86: 53 61. J.F. Gutierrez M.V.Z. y C. Gonzales. M.V.Z, Fisiologia Aplicada a la Medicina Veterinaria, Universidad de Caldas. Pag. 297,300. Jockenhovel F, Schubert M. Male hypogonadism. Bremen, Germany: Ed. UNIMED SCIENCE, 2009. Cap. 1 KARSCH F. J., BITTMAN E. L., ROBINSON J. E., YELLON S. M., WAYNE N. L., OLSTER D. H.,KAYNARD A. H., 1986. Melatonin and photorefractoriness : loss of response to the melatonin signal leads to seasonal reproductive transitions in the ewe. Biol. Reprod., 34, 265-274. Kaufman JM, Vermeulen A. The decline of androgen levels in elderly men and its clinical and therapeutic implications. Endocr Rev 2005; 26: 833-76. Malpaux, B., Viguié, C., Skinner, D .C., Thiéry, J. C., Pelletier, J. & Chemineau, P. (1996). Seasonal breeding in sheep: Mechanism of action of melatonin. Animal Reproduction Science, 42: 109-117. Morley JE. Testosterone and behavior. Clin Geriatr Med 2003; 19: 605-16. Morales A, Buvat J, Gooren LJ, et al. Endocrine aspects of male sexual dysfunction. En: Sexual medicine sexual dysfunctions in men and women. Health Publications, 2004. p. 347-82. 61

Mvzmc j. Pedro cano celada profesor fmvz. Unam. Diagnóstico y tratamiento de los

principales

problemas

reproductivos

en

los

bovinos.

En

http://www.fmvz.unam.mx/ bovinotecnia/BtRgCliG007.pdf . Nilsson L, Hamberger L. Nacer. La gran aventura. 1ª ed. México: Salvat Editores, 1990;pp:1-213. 2. Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, Revisión Del Desarrollo Avícola, 1-5. En: http://www.fao.org/3/a-al734s.pdf  Melatonin secretion during postnatal development in wild and domestic female lambs. Animal Reproduction Science, 119: 24-30. Patologías de la gestación. En http://www.patatabrava.com/apunts/documents/5/ 0msword.doc. Pedro Redondo y Rosana Gozalo Salamanca. Área de Zootecnia y Producción  Animal.

INEA.

2001.

El

parto

de

la

vaca.

En

http://www.inea.uva.es/web/zootecnia/Zootecnia /Parto_vaca.htm. Pelers H. Intrauterine gonadal development. Fertil Steril 1976;27:493-504 7. Himelstein-Braw A, Byskov AG, Peters H, Faber M, Follicular atresia in the infant human ovary. J Reprod Fertil 1976;46;55-63. Quintela. A. L. A., Díaz. P. C., García. H. P. J., Peña. M. A. I., Becerra. G. J. J., 2006. ECOGRAFÍA Y REPRODUCCIÓN EN LA VACA. Primera edición. Editorial Universidad de Santiago de Compostela. Santiago de Compostela, España. 92 p. Rodríguez. P. H. I., 1999. Aspectos reproductivos en los conejos. Universidad de PuertoRico.(http://www.uprm.edu/agricultura/sea/publicaciones/AspectosReproduc tivosConejos.PDF). R. Passmore y J.S. Robson. Tratado de Ensenanza Integrada de la Medicina. Tomo I, Pag 1103-1105. Edictorial Cientifico-Medica. Ross GT, Schreiber JR. The ovary. In:Yen SSC, Jaffe RB editors. Reproductive endocrinology. 2nd ed. Philadelphia: WB Saunders, 1986;pp:115-39. 5. 62