Anatomia Comparata Sbob

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1.CENNI EVOLUTIVI: PUNTI NODALI DELL’EVOLUZIONE

VERTEBRATI ED ERE GEOLOGICHE Nell’ordoviciano, 500 milioni di anni fa, compaiono i primi vertebrati che sono acquatici e poi nell’evoluzione per lo sviluppo embrionale è sempre necessaria l’acqua: noi ad es. ci sviluppiamo dentro un sacchettino pieno d’acqua, di liquido embrionale. I primi vertebrati hanno la forma di pesce. Nel devoniano cominciamo ad avere delle forme chiamate anfibi: doppia vita perché sono delle forme legate all’acqua, ma la vita adulta si svolge sulla terra. Nel permiano compaiono i rettili, i quali abbandonano completamente l’acqua. Dai rettili partono 2 linee evolutive: i mammiferi e gli uccelli.

PASSI EVOLUTIVI 1 PASSO La prima differenza tra vertebrati e invertebrati è un cambiamento nello sviluppo embrionale della formazion e della bocca . Il BLASTOPORO, cioè quel punto in cui i territori esterni di una blastula vanno all’interno (inizia la gastrulazione), corrisponde con la bocca. Questi territori che entrano vanno costituire l’intestino e nella parte opposta rispetto a dove essi entrano si formerà l’apertura anale. Si distinguono: - PROTOSTOMI : se la bocca si forma prima dell’apertura anale. I propostomi sono anellini, artropodi e molluschi. - DEUTEROSTOMI : se dal blastoporo si forma l’apertura anale e dopo, nella parte opposta rispetto a dove entrano i territori, si forma la bocca. Sono deuterostomi un piccolo gruppo di invertebrati (echinodermi, emicordati, tunicati, cefalocordati) e tutti i vertebrati. Recentemente in una specie del riccio di mare è stato terminato il sequenziamento di tutto il DNA e si è visto che i vertebrati hanno antenati già nel riccio di mare, perché hanno dei geni in comune.

Tra i deuterostomi troviamo gli ECHINODERMI: alcuni sono sessili con delle braccia che muovono nell’acqua per acchiappare il cibo. Altre forme di deuterostomi sono gli EMICORDATI, che in più presentano delle fessurazioni.

2 PASSO Un altro gruppo dei deuterostomi sono i CORDATI che sono caratterizzati dalla presenza di quella che è stata chiamata notocorda o corda che fa da sostegno al corpo. Questo è un passo evolutivo verso i vertebrati. Vedremo che nei vertebrati la corda verrà sostituita dalla colonna vertebrale. Solo nell’Anfiosso (fa parte dei Cordati) troviamo la corda sia nello stadio larvale che in quello adulto. Nelle altre specie che sono le Ascidie la corda viene perduta quando si passa dallo stadio larvale allo stadio adulto, perché la corda embrionale, in queste specie, si trova nella coda e quando si passa dallo stadio embrionale a quello adulto la coda si perde e quindi allo stadio adulto si potrebbe immaginare che questi organismi non sono cordati. Riassumendo, la notocorda: - non esiste negli Emicordati, anche se sono deuterostomi - nei Tunicati esiste solo allo stadio larvale, dove è presente nella coda - è rigida ma flessibile

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- è di sostegno al corpo ed è resistente alle compressioni muscolari: se i muscoli si contraggono non si accorcia e il corpo si piega - è presente nel corpo e nella coda dei Cefalocordati - è fatta da cellule che hanno vacuoli pieni di acqua e contengono fibrille di paramiosina (una molecola proteica che può contrarsi). Quando questa si contrae, le cellule diventano più turgide e quindi la corda è più tesa o meno tesa: ecco come fa da sostegno. Anche noi siamo Cordati perché in uno stadio embrionale abbiamo la corda (serve quasi a pianificare la lunghezza, la struttura dell’embrione) che poi scomparirà e si formeranno le vertebre che nell’insieme formeranno la colonna vertebrale. Allora noi siamo Deuterostomi, Cordati e Vertebrati.

3 PASSO I Cordati sono animali triblastici (cioè con 3 foglietti embrionali) e hanno un tubo neurale cavo e dorsale. Questa è una caratteristica sia dei Cordati che di tutti i Vertebrati.

4 PASSO Il tubo, nella parte anteriore con la quale gli animali fendono l’acqua, comincia a ingrandirsi e il passo evolutivo successivo è che organi di senso complessi si concentrano nella parte anteriore del corpo. Questi organi sono gli occhi, le papille gustative (i pesci li hanno anche fuori), l’olfatto ecc..

5 PASSO Questi organi di senso inviano le informazioni all’apice della parte anteriore del tubo e si forma l’encefalo e infatti si accresce in volume l’apice anteriore del tubo neurale e questo cervello viene poi protetto da una struttura chiamata cranio: si originano i CRANIOTI. Il nome vuol dire che hanno il cervello protetto da una scatola cranica.

I primi Vertebrati sono stati chiamati AGNATI, in quanto privi di mascelle, cioè senza scheletro della bocca. Le prime forme, di cui abbiamo reperti fossili, avevano una corda persistente (cioè mancano di vertebre), un cranio fibroso e le forme attuali, che si pensa siano derivati da queste, che sono stati chiamati MIXINIFORMI: hanno bocca circolare, dentelli cornei e hanno ancora la corda anche se sono vicinissimi ai Vertebrati.

6 PASSO La corda viene sostituita con uno scheletro interno, la cui parte principale è la colonn a vertebral e. Questa è costituita da vertebre ossee e quindi si passa da una struttura rigida che non può accorciarsi ma permette un piegamento del corpo (la corda) ad una flessibile (la colonna vertebrale). Da questo punto in poi le dimensioni corporee cominciano ad espandersi a dismisura.

CARATTERISTICHE DEI VERTEBRATI - presenza della notocorda che è solo embrionale e nell’adulto è sostituita dalla colonna vertebrale - hanno uno scheletro interno formato da colonna vertebrale, scheletro della testa e scheletro degli arti. Prima dei Vertebrati il tessuto osseo non esisteva.

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- Hanno placodi neurali - Hanno organi di senso complessi - Hanno un cervello tripartito - Hanno la cresta neurale - Hanno un sistema circolatorio chiuso - Hanno una membrana respiratoria - Sono caratterizzati dalla riproduzione sessuata.

FORMAZIONE DELLA COLONNA VERTEBRALE La colonna vertebrale è caratterizzata quindi da un susseguirsi di vertebre. Le vertebre sostituiscono la corda ma non in tutta la sua lunghezza perché tra una vertebra e un’altra resta uno spazio. L’ossificazione comincia dorsalmente, prima da sopra e poi da sotto la corda, poi tutta la corda viene erosa e si forma il “corpo della vertebra”. Nello spazio dove c’era la corda si forma un canale dove sarà alloggiato il midollo spinale, che è una parte del tubo neurale. In particolare, dorsalmente si formano 2 archi neurali, i quali delimitano uno spazio dentro il quale si trova il tubo neurale che quando si differenzia è chiamato midollo spinale. Le vertebre sono sempre ossee e sono cartilaginee solo nei pesci. Il tessuto osseo è un tessuto nuovo, proprio dei Vertebrati, che è formato da cellule chiamate condrociti che sintetizza e secernano una matrice extracellulare formata anche da fibre collagene e su queste fibre si vanno a legare e a depositare dei Sali particolari, chiamati Sali di idrossipatite . Allora questa matrice diventa resistente per la deposizione e l’accumulo di questi Sali. La durezza dell’osso dipenderà dalla concentrazione di Sali che vengono depositati: più ce n’è più duro è l’osso e viceversa.

7 PASSO I primi Vertebrati sono anch’essi Agnati. Essi avevano forme svariate e ampi scudi nella pelle, cioè erano corazzati e perciò chiamati pesci corazzati. Si pensa che all’inizio questa corazzatura servisse da riserva di Sali di calcio, per schermare i raggi ultravioletti, ecc.. Ci sono dei discendenti di questi primitivi Agnati che hanno perso la corazza e non hanno scheletro della bocca. Questi sono stati chiamati PETROMIZONTI. Quindi riassumendo, abbiamo: - Cranioti Agnati che sono i Mixiniformi - Vertebrati Agnati che sono i Petromizonti. Il passo evolutivo successivo dei Vertebrati è l’acquisizione dello scheletro della bocca (mascella e mandibola). Questi organismi sono stati chiamati GNATOSTOMI: gnathos = mascella + stoma = bocca, cioè mascella dentro la bocca.

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Questo è un passo evolutivo importante perché i Vertebrati diventano predatori. Per un periodo, contemporaneamente vivevano gli Agnati e gli Gnatostomi ma sicuramente gli Gnatostomi erano avvantaggiati.

FORMAZIONE DELLO SCHELETRO DELLA BOCCA Le prime forma di Agnati erano con la forma dei pesci, avevano la bocca e 2 fessure (cioè tessuto respiratorio dove c’erano le branchie) per cui l’acqua passa forzatamente da queste branchie che si trovano in delle fessure. Anche nel nostro sviluppo embrionale, in uno stadio, è come se il faringe si dovesse fessurare e ciò avviene in ricordo dei primi Vertebrati. Negli Agnati c’è uno scheletro che sostiene il faringe che da noi corrisponde allo scheletro della I parte del tubo digerente. Le fessure quindi, tra una e l’altra, hanno uno scheletro, delle bacchette scheletriche. Le prime bacchette di questo scheletro cambiano posizione e diventano scheletro della bocca, che quindi non si forma dal nulla ma da qualcosa che già esisteva e che si modifica. Le prime 2 bacchette non vengono mai prese in considerazione perché anch’esse si muovono e vanno a contribuire a formare in parte il pavimento del cranio e scheletro dorsale di quello che sarà la bocca. Quello che noi chiamiamo il I arco, in effetti è il III ed è quello più importante. Questo cambia posizione: i suoi 2 pezzi forma una cerniera fra il pezzo dorsale e il pezzo ventrale: mascella e mandibola.

Contemporaneamente, nel passaggio da Agnati a Gnatostomi si ha l’acquisizione di 2 coppie di pinne: la pinna caudale e la pinna ìmpari (è una sola, non è pari). I primi Gnatostomi sono raggruppati con il nome di PLACODERMI e anch’essi presentano degli scudi ossei nel derma, cioè inizialmente sono corazzati. Quindi abbiamo dei corazzati senza mascelle e dei corazzati con mascelle, ma siamo sempre in acqua. In genere possono essere chiamati ITTIOPSIDI, cioè viventi nell’acqua e quindi in genere sono tutti i pesci.

CONDROITTI O PESCI CARTILAGINEI Tra i reperti fossili sono stati trovati dei discendenti di questi antenati che hanno uno scheletro non osseo, ma cartilagineo. Da ricordare che nella formazione delle ossa piatte la cartilagine viene erosa, arrivano altre cellule che sono i osteoblasti, sostituiscono i condrociti (le cellule tipiche della cartilagine) e viene fuori il tessuto osseo. La cartilagine dà un po’ la forma e l’osso la definisce. L’ossificazione può continuare anche dopo la nascita. Ci accorgiamo che ci sono dei pesci che non hanno osso e hanno solo scheletro cartilagineo. Dato che la cartilagine è un tessuto che si forma nello stadio embrionale, l’ipotesi che si è fatta è che non c’è un passaggio da cartilagine ad osso e rimaneva solo la cartilagine anche nello stadio adulto. Questi pesci sono chiamati PESCI CARTILAGINEI O CONDROITTI: chondros = cartilagine + ichthyos = pesce. Tutti gli altri sono chiamati OSTEITTI O PESCI OSSEI. Nei Condroitti quindi lo scheletro non si ossifica, ma la cartilagine è rafforzata da Sali di Ca++ e differisce dall’osso. Inoltre, non presentano scudi ossei (cioè ossa dermiche) ma scaglie particolari chiamate “placoidi”. Riassumendo, i Condroitti sono caratterizzati da: - scheletro cartilagineo - presenza di scaglie placoidi

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- raggi delle pinne formati da fasci di collagene (ceratotrichi) - fecondazione interna - fessure branchiali. Pesci cartilaginei sono ad es. gli squali, i pescecane, le torpedini (fanno tutti parte degli ELASMOBRANCHI) e un altro gruppo piccolo di pesci chiamato (OLOCEFALI). Le scaglie placoidi perforano l’epidermide. Le scaglie sono formazioni ossee, ma è un osso particolare. Tutto il corpo è ricoperto da queste scaglie in cui c’è una parte esterna di osso durissimo chiamata “manto perismalto” e una parte di osso interna che è la “dentina”. Anche noi abbiamo la dentina.

OSTEITTI O PESCI OSSEI Hanno uno scheletro interno ben ossificato. Nella parte dorsale del faringe si forma un diverticolo (una specie di sacchettino) che può rimanere in contatto con il faringe o può staccarsi da esso. Questo sacchettino può anche formarsi dalla parte dorsale, però tramite un peduncolo si porta sempre dorsalmente. La novità è che questo diverticolo, in alcuni, si riempie di gas e si può riempire ancora di più o meno: diventa un organo idrostatico, nel senso che, a seconda di quanto gas c’è, aiuta l’animale ad andare sopra o sotto l’acqua, a galleggiare. Questa struttura viene chiamata vescica natatoria. Alcuni pesci hanno perso la vescica natatoria. In altri pesci questa vescica può avere un’altra funzione, ma può riempirsi di aria e funzionare da polmone. Quindi la strada di formazione dei polmoni è già stata delineata in questi pesci antichi: i nostri polmoni nascono dalla stessa zona. Quindi gli Osteitti sono caratterizzati da: - scheletro osseo - raggi delle pinne ossee (lepidotrichi) - fecondazione esterna - branchie protette da un opercolo osseo - scaglie ossee sottili (ctenoidi-cicloidi). Dagli Osteitti si originano: - ATTINOPTERIGI: hanno le pinne formate a raggio (il nome significa questo) e hanno la vescica natatoria - SARCOPTERIGI: hanno le pinne carnose (vuol dire che c’è uno scheletro ricoperto da muscolatura), non formate da raggi. Essi hanno polmoni o pseudopolmoni (oltre alle branchie che ci sono sempre). Noi ci dedichiamo ai Sarcopterigi, perché è da qui che si evolvono i Tetrapodi. Tra i Sarcopterigi ne abbiamo alcuni che hanno una pinna chiamata ad archipterigio e una a crossopterigio. Nella pinna ad archipterigio abbiamo una serie di ossa che costituiscono lo scheletro interno di questa pinna, che è poi rivestita da muscolo, e lateralmente a questa fila di ossa ci sono delle altre ossa che formano dei raggi. Quindi lo scheletro di queste pinne è formato da un asse centrale e da raggi laterali Nella pinna a crossopterigio abbiamo una disposizione delle ossa inusuale: i raggi si formano da un lato solo dell’asse centrale. (VEDI DISEGNO NEL QUADERNO). Nell’arto dei Tetrapodi si vede una disposizione delle ossa che è uguale a quella che avevano i crossopterigi nelle pinne: prima abbiamo un pezzo unico, poi 2 paralleli, poi delle ossa di congiunzione e poi l’arto.

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Dai sarcopterigi si originano i DIPNOI: dy = due + pneusis = respirazione. Le loro pinne hanno lo scheletro uniseriale. Riepilogando: abbiamo i polmoni, lo scheletro delle pinne particolare e abbiamo le coane (aperture nasali interne; quelle esterne sono le narici): si va verso i Tetrapodi.

Dai Sarcopterigi si originano i Dipnoi e i Crossopterigi. Da questi ultimi si originano i Celacanti e i Ripidisti. I CELACANTI sono le forme attuali dei Crossopterigi estinti. Essi sono stati scoperti circa nel 1940 e adesso sono specie protette. Dai Ripidisti si originano i Tetrapodi.

TETRAPODI Tetra = quattro + podos = piede.

ANFIBI Le prime forme che cominciano a vivere sulla terra ferma hanno difficoltà enormi (come gli attuali anfibi) perché lo sviluppo non si è evoluto, ma avviene ancora in acqua e poi lasciano le acque. Tuttora le rane lo fanno e spesso per raggiungere lo stagno dove hanno deposto le uova hanno difficoltà. Le loro caratteristiche sono: - hanno arti pari e la disposizione dello scheletro è la stessa di quella delle pinne a crossopterigio. Evidentemente già queste pinne avevano le caratteristiche per sostenere il corpo - hanno polmoni che si formano da espansioni del faringe. All’inizio si trattava di 2 sacchettini e la superficie respiratoria era insufficiente per l’ossigenazione - hanno le coane - hanno vita variabile - la prima vertebra è modificata: prima non c’era movimento tra la colonna vertebrale e il cranio, ma negli Anfibi la prima vertebra (cioè quella che poggia sul cranio) si modifica. Nella parte occipitale del cranio si formano 2 conche e nella prima vertebra si formano 2 fossettine. Questo consente il movimento della testa in alto e in basso. - Si forma un orecchio medio: in posizione laterale si forma uno spazio tra il cranio e il tegumento. In questo spazio si forma un ossicino e in questa zona le onde sonore battono e lo fanno vibrare, questo poi batte sul cranio in una zona dove c’è l’orecchio interno. I pesci non hanno questo ossicino che serve per amplificare i suoni, pur avendo l’orecchio interno - Lo sviluppo embrionale avviene in acqua e poiché le uova hanno poco tuorlo si passa ad uno stadio larvale che deve continuare lo sviluppo e che riesce a nutrirsi. Poi passano da uno stadio larvale acquatico allo stadio adulto e passano sulla terraferma. In questo passaggio cambia l’alimentazione, gli enzimi digestivi, lo stomaco, ecc..

I primi Anfibi avevano le scaglie, una specie di copertura ossea che nell’evoluzione vanno perdendo. La pelle, ricca di ghiandole mucipare, formano uno strato corneo. Inoltre, gli Anfibi hanno una pelle liscia, sottile e molto vascolarizzata per cui molti scambi respiratori avvengono attraverso la pelle, cioè essa aiuta la respirazione. Alcuni Anfibi del passato sono stati chiamati

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1) APSIDOSPONDULI O LABIRINTODONTI: hanno delle caratteristiche che assomigliano molto a quelle dei Crossopterigi e tra questi alcuni sono stati chiamati SEYMOURIMORPHA che hanno caratteristiche comuni ai Rettili: si pensa che da questi vengano fuori i Rettili. Poi abbiamo il gruppo dei 2) TEMNOSPONDYLA che sono estinti e il gruppo dei 3) LISSAMPHIBIA che comprendono tutti gli Anfibi viventi e che si dividono in: - GYMNOPHIONA (Cecilidi) - BATRACIA (Urodeli: Salamandre e Anuri: Rane).

Tra gli Anfibi del passato ci sono i Seymourimorpha che vanno verso i Rettili. Essi sono un po’ particolari: gli arti sono perpendicolari al corpo. Quando gli Anfibi passano sulla terraferma, il corpo non era molto sollevato dalla terra ma quasi strisciavano. Ad un certo punto un gruppetto presenta una disposizione delle ossa parallele che si girano uno sull’altro e perciò possono sollevarsi meglio e il loro spostamento è facilitato. Nei Seymourimorpha gli arti sono perpendicolari al corpo e quindi hanno una postura differente.

Rettili e Anfibi derivano perciò entrambi da Anfibi antichi, ma ovviamente con caratteristiche diverse fra i 2 tipi di Anfibi antichi. Da un gruppo si va verso i Rettili e da un altro gruppo si va verso gli Anfibi attuali. Gli Anfibi colonizzarono la terra ma sempre in prossimità dell’acqua. Erano i padroni della terra perché non c’erano altri organismi.

REPTILOMORPHA AMNIOTA La caratteristica per passare dagli Anfibi ai Rettili non è solo quella di sollevarsi dal terreno, ma è quella che l’embrione non debba svilupparsi in acqua: si viene a creare un uovo tale che quando viene fecondato e l’embrione si sviluppa, si sviluppino delle altre formazioni che sono legate all’embrione, ma stanno al di fuori dall’embrione. Una di queste novità è l’amnios , cioè un sacchetto che contiene liquido: allora lo sviluppo avviene sempre in acqua anche se le uova non sono deposte in acqua, ma a volte addirittura nella sabbia. Questo significa che innanzitutto le uova devono essere protette e infatti c’è un guscio poroso ma resistente, si forma l’amnios e poi si forma un altro sacchettino che parte dall’embrione e poi si allarga e che si chiama allantoide. Allora, il passaggio evolutivo tra Anfibi e Rettili è il fatto che i Rettili depongono le uova sulla terraferma e che l’embrione si sviluppa dentro l’amnios e forma un’allantoide. Questo uovo da cui si formeranno questi annessi extraembrion ali (amnios e allantoide) è stato chiamato uovo cleidoico . L’uovo cleidoico ha consentito che queste forme non sono legate all’acqua e possono stare anche in zone aride e quindi possono colonizzare tutta la terra.

Con il termine AMINIOTA si indicano tutti i Vertebrati che nello sviluppo hanno l’amnios e sono tutti i Rettili, Uccelli e Mammiferi. Non hanno l’amnios i Pesci e gli Anfibi che possono essere chiamati ANAMNIOTI.

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UOVO CLEIDOICO L’embrione sarà fornito di annessi extraembrionali (amnios e allantoide). L’embrione si solleva sulla parte del tuorlo. Si formano delle pieghe che continuano ad ingrandirsi fino a formare l’amnios dentro il quale ci sarà il liquido amniotico. Dalla parte posteriore dell’embrione parte un’estroflessione che si allarga, si vascolarizza e avvolge tutto l’amnios e quindi anche l’embrione e si attacca alla parte interna del guscio. Nell’allantoide avvengono gli scambi respiratori (CO2 e O2). Nei mammiferi l’allantoide non si attacca alla parte interna del guscio, ma si attacca alla parete uterina. Il punto di contatto sarà la placenta. Anche noi, pur non avendo il tuorlo, facciamo un finto sacco del tuorlo, ma il nutrimento avverrà con la placenta. Quindi ciò che permette ai Rettili di espandersi è il fatto che essi possono svilupparsi in un ambiente che non è l’acqua, ma possono deporre le uova nell’ambiente terrestre. Ovviamente l’uovo deve ricoprirsi di membrane tra cui il guscio poroso. Contemporaneamente ci deve essere la formazione di membrane extraembrionali (vuol dire che partono dall’embrione ma stanno al di fuori di esso) che sono state chiamate amnios e allantoide.

Queste forme colonizzano anche l’ambiente acquatico perché alcune tornano all’acqua (come alcune tartarughe). Nel passato ci sono state specie enormi di Rettili, come i Dinosauri e per mantenersi avevano bisogno di una grande quantità di cibo. Da queste specie sono venute fuori forme piccolo e veloci che trovano più facilmente il cibo.

Anche tra i Rettili ci sono specie che trattengono le uova nell’ovidutto che non è un vero e proprio utero. Ci sono casi quindi in cui l’uovo si sviluppa all’interno: anche in questi casi però l’embrione si sviluppa sempre a spese del tuorlo e non della madre (come avviene nei Mammiferi).

Altri passi evolutivi che si hanno con i Rettili riguardano l’evoluzione del palato secondario e la modifica della II vertebra cervicale. Per quanto riguarda la modifica della II vertebra cervicale, essa forma una protuberanza che va verso la I vertebra e quest’ultima si modifica ulteriormente (perché già si era modificata nel passaggio dai Pesci agli Anfibi per permettere il movimento in basso e in alto del cranio) e si scava in modo in modo da formare una specie di forame. Adesso la testa si sgancia dal resto del corpo. Questo movimento è stato ereditato dagli Uccelli e dai Mammiferi.

Per quanto riguarda l’evoluzion e del palato secondario, esso serve a dividere le vie aeree dalle vie digestive (questo lo faremo dopo).

Nell’osservare i Rettili del passato si vede che alcuni in cui le ossa del cranio erano tutte compatte e ad un certo punto le ossa diventano più piccole lasciando un forame. Quindi quello che si vede nelle varie forme di Rettili è che ci sono quelli che hanno un cranio compatto (le tartarughe) e altre forme in cui compaiono i forami che servono per l’inserzione di muscoli che mantengono la mascella e soprattutto la mandibola. Nelle forme attuali dei Rettili si vede che alcuni hanno 2 finestre temporali, alcuni ne hanno una sola, in altri la finestra è ventrale, in altre è dorsale, ecc.. In tutti i Rettili viventi abbiamo 2 finestre che possono essere modificate e sono la finestra temporale superiore e quella inferiore. Tra le forme che avevano solo la finestra temporale inferiore vengono fuori i Mammiferi.

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Tra le forme che avevano solo la finestra temporale superiore vengono fuori gli Uccelli. Quindi dai Rettili del passato iniziano 2 linee evolutive che hanno portato alla formazione degli Uccelli e dei Mammiferi.

UCCELLI E MAMMIFERI Nei Rettili del passato, se si esaminano le ossa lunghe (omero, femore,ecc.) si vede che alcuni di essi presentano un accrescimento diverso. I Rettili si accrescono nei periodi caldi perché hanno una temperatura che si adatta a quella dell’ambiente e al sole immagazzinano calore e quindi energia. Passando dai Rettili agli Uccelli e ai Mammiferi, il metabolismo cellulare è 4 volte superiore a quello dei Rettili e sono in grado di mantenere una temperatura propria rispetto a quella dell’ambiente. Questo fa sì che in queste condizione le cellule possono richiedere un’energia che non dipende dalle condizioni dell’ambiente. Allora noi vediamo che le forme che derivano dai Rettili hanno acquisito delle soluzioni a conservare il calore prodotto. Queste forme che sono capaci di mantenere il calore del corpo sono state chiamate omeotermi. Se andiamo a guardare l’accrescimento delle nostre ossa vediamo che l’accrescimento è continu o, e non dipende dalla stagione, cioè se c’è caldo o meno. Tra i Rettili del passato ce ne sono alcuni in cui questo accrescimento è continuo e si pensa che questi Rettili avevano una propria temperatura e riuscivano a mantenerla. I Mammiferi e gli Uccelli sono in grado di non disperdere il calore perché hanno ricoperto il corpo di penne e di peli. Le penne possono portare a surriscaldamento e perciò gli Uccelli hanno sviluppato dei sacch i aerei che partono dai polmoni e servono per la ventilazione, per raffreddare il corpo perché in essi circola l’aria. Nei Mammiferi si formano invece le ghiandole sudoripare che emettendo acqua e Sali (liquido chiamato sudore) servono a raffreddare il corpo. Quindi abbiamo: - SAUROPSIDI:

o o

ANAPSIDI: hanno una finestra temporale DIAPSIDI: ad es. i coccodrilli, hanno 2 finestre temporale e si dividono in:

 

LEPIDOSAURI ARCHOSAURI: da questi si originano i

² TEROPODI

o

ARCHAEOPTERIX: sono gli Uccelli e il nome significa archaios = antico + ptery = ala.

I Mammiferi hanno conservato le squame dei Rettili. I Mammiferi sono: - omeotermi - sviluppano le ghiandole sudoripare - sono chiamati così perché hanno ghiandole mammarie che producono un secreto (chiamato latte) con il quale nutrono i piccoli. Un caso interessante di allattamento riguarda i piccoli delle balene: essi riempiono i polmoni di aria, affondano nell’acqua, prendono più latte possibile e poi di nuovo affiorano per prendere l’O2 e quindi fanno questo duro lavoro.

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2. ELEMENTI DI EMBRIOLOGIA

UOVA DEI VERTEBRATI In base alla quantità di tuorlo le uova dei Vertebrati possono essere classificate in: - Oligolecitich e: senza tuorlo. Sono tipiche dei Mammiferi a cui il nutrimento è fornito dalla madre fino alla nascita, grazie alla presenza della placenta. - Mesolecitich e: con una discreta quantità di tuorlo distribuita in maniera disomogenea. Sono tipiche degli Anfibi che presentano una fase larvale. - Telolecitich e: con una notevole quantità di tuorlo e con il citoplasma concentrato in un polo. Il vitello deve assicurare il nutrimento del nuovo individuo fino alla nascita. Sono tipiche della maggior parte dei Pesci, dei Rettili, degli Uccelli e dei Mammiferi monotremi (ad es. l’ornitorinco).

FECONDAZIONE Può essere interna o esterna.

MODALITA’ DI SVILUPPO Si può parlare di: - sviluppo diretto: Condroitti, Osteitti, Rettili, Uccelli e Mammiferi Monotremi; - sviluppo con fase larvale, cioè hanno terminato le riserve di nutrimento ma devono completare il loro sviluppo: Anfibi. Negli Anfibi in particolare ci sarà la metamorfosi; - sviluppo nell’utero: Mammiferi Metateri (Marsupiali) e Mammiferi Euteri (Placentati).

CELLULE UOVO L’uovo umano è più piccolo di 1 mm. Comunque le dimensioni variano nelle diverse specie. Le cellule uovo hanno una membrana plasmatica (perché è sempre una cellula) ricoperta da una cosiddetta membrana vitellina che è una membrana primaria secreta dalle cellule uovo stesse o dalle cellule follicolari durante l’oogenesi. Essa è chiamata zona pellucida nei Mammiferi. Alla membrana vitellina si possono addossare altre membrane fatte da diverse sostanze, come ad es. l’albume, il guscio. Le uova possono essere circondate da membrane secondarie prodotte dal tratto riproduttivo femminile. La fecondazione può avvenire sia prima della formazione della cellula uovo (ad es. nel pollo) che dopo la loro formazione (ad es. nella rana). Queste membrane secondarie servono per proteggere sia l’uovo che l’embrione. Il tuorlo delle uova è composto da proteine, fosfolipidi e grassi neutri. La sintesi del tuorlo avviene nel fegato e viene portato alle gonadi attraverso il sistema circolatorio. Nelle gonadi ci sono dei recettori che vanno incamerando il tuorlo.

FECONDAZIONE CRANIOTI FECONDAZIONE CONDROITTI FECONDAZIONE OSTEITTI

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FECONDAZIONE ANFIBI FECONDAZIONE RETTILI ( Vedi CD ) …Possono prendere contatto con la parete dell’ovidutto. Queste connessioni servono per mantenere l’uovo dentro l’ovidutto perché l’embrione si sviluppa a carico del tuorlo. Quindi anche in questo caso lo sviluppo è interno, la fecondazione è interna, ma la sostanza nutritiva è il tuorlo.

FECONDAZIONE NEGLI UCCELLI Il discorso dei Rettili vale anche per gli Uccelli. La fecondazione è interna: cioè vengono deposte delle uova con un guscio che non presenta nessuna apertura e quindi la fecondazione è interna. Anche qui l’embrione è circondato dall’amnios che si riempie di liquido amniotico e dall’allantoide. Nel caso degli Uccelli ci possono essere altre sostanze, che via via che l’uovo scende, circondano l’uovo fecondato: un es. è l’albume e il guscio.

FECONDAZIONE NEI MAMMIFERI Abbiamo una fecondazione interna anche nel caso dell’ornitorinco e l’embrione si sviluppa nell’ovidutto. Il sacco vitellino esiste ma è vuoto. L’allantoide prende contatto con la parete uterina e ha formato insieme ad essa quella parte che si chiama placenta.

Quindi avremo: - la spermatogenesi e l’oogenesi - la fecondazione - la segmentazione: la parte citoplasmatica si comincia a dividere per formare nuove cellule. E’ chiamata così perché si formano tante cellule ma la grandezza della cellula uovo rimane la stessa. Appena finisce la segmentazione avremo la cosiddetta blastula - la gastrulazione: territori esterni entrano dentro. - la neurulazione: Nei Vertebrati, quando entrano i foglietti dentro, la prima cosa che si vede è che l’ectoderma in una parte si ispessisce per formare la piastra neurale. La piastra neurale si piega e formerà una cavità, cioè il tubo neurale. Anche l’Anfiosso ce l’aveva ed è quindi una caratteristica dei Cordati. Quindi la neurulazione è il momento in cui si forma questa piastra - l’organogenesi: una volta che si forma il tubo neurale gli altri tessuti cominciano a localizzarsi e pian piano si ha la formazione degli organi: si forma il tubo digerente con le sue estroflessioni, i polmoni, il fegato, ecc.. tutto questo parte dall’intestino, cioè dall’endoderma. La parte dell’esterno (l’ectoderma) ha dato il tessuto nervoso e darà anche il tegumento. Tra questi 2 foglietti ne esiste un terzo che è chiamato mesoderma e da questo si forma innanzitutto la corda (che è quella parte fondamentale per la formazione della colonna vertebrale e al di sopra della corda si forma la piastra neurale) - il citodifferenziamento - la vita libera - l’accrescimento Ai lati della corda si formano i cosiddetti somiti . Questi via via che si formano si disfano. Contribuiscono alla formazione del somite tantissimi geni. Una parte delle cellule che formano i somiti migreranno intorno alla corda (e queste sono le cellule che porteranno alla formazione della colonna vertebrale) e intorno al tubo neurale (dorsalmente e lateralmente). Il somite si divide in: - sclerotomo : perché è quella che va a formare la parte scheletrica, cioè le vertebre

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- miotomo : va a formare la muscolatura scheletrica. In parte va in vicinanza della vertebra e poi per tutto il resto del corpo dorsalmente. - dermatomo : contribuisce a formare la pelle insieme all’ectoderma che diventerà epidermide. Il dermatomo diventerà invece derma.

SEGMENTAZIONE Le modalità di segmentazione di un uovo dipendono dalla quantità di tuorlo: - uova di Anfibio - mesolecitiche, con una discreta quantità di tuorlo: nel polo vegetativo si accumula più tuorlo rispetto al polo animale e quindi si crea un gradiente di concentrazione. I piani di divisione cadono più rapidamente dove c’è meno tuorlo, ma l’uovo comunque si divide tutto. Quando il piano arriva al polo vegetativo già in quello animale sta cadendo un altro piano di divisione, lasciando così cellule più piccole al polo animale e cellule più grandi al polo vegetativo. Quindi se andiamo a vedere una blastula di Anfibio, il blastocele non è tanto grande. Questo tipo di segmentazione è detta segmentazione olobl astica ineguale. - uova di Pesci, Rettili, Uccelli e mammiferi Monotremi - telolecitiche, con molto tuorlo: la segmentazione non prende tutto l’uovo e non comprende tutto il tuorlo ma di tutto l’uovo si segmenta solo una piccola parte, cioè quella in cui c’è il citoplasma. La blastula non sarà tonda ma è schiacciata sulla massa del tuorlo. Questo tipo di segmentazione è detta segmentazione merobl astica. - uova di Mammiferi – alecitiche, senza tuorlo: l’uovo fecondato si divide tutto rapidamente. Lo sviluppo dell’embrione è più complesso. L’embrione è formato da un gruppo di cellule interne, il nodo embrional e, e da un gruppo di cellule esterne che costituiscono il cosiddetto trofoblasto che poi prenderà contatto con l’utero. Il nodo embrionale dividendosi formerà una blastula piatta come se ci fosse il tuorlo. Questo tipo di segmentazione è detta segmentazione olobl astica uguale.

GASTRULAZIONE Dopo la segmentazione i territori entrano all’interno e si formano i 3 foglietti embrionali. Da questi foglietti si forma: - ectoderma: l’epidermide e il tessuto nervoso, cioè il tubo neurale e i placidi neurali - endoderma: l’archenteron, cioè l’intestino primitivo (non è ancora l’intestino, ma è il tubo digerente che diventerà intestino), i polmoni, le varie ghiandole, ecc. - mesoderma: che farà la notocorda, il rene, le gonadi, il celoma, la muscolatura (e quindi anche i vasi, il sistema circolatorio) e che si divide in sclerotomo, miotomo e dermatomo. Alla fine della gastrulazione inizia la neurulazione, il differenziamento del mesoderma (cioè i somiti che si formano e si disfano e vanno da tutte le parti) e la formazione degli annessi extraembrionali negli Amnioti. Le cellule di confine tra quello che sarà tubo neurale e l’ectoderma creano una cerniera, un ispessimento e subito non si vedranno più perché cominceranno a migrare e saranno chiamate cellule della cresta neurale. Queste si possono differenziare in tante cellule diverse.

3. IL TEGUMENTO O PELLE

FUNZIONI

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- protezione contro l’abrasione e l’ingresso di virus e batteri, quindi è una barriera - impermeabilizzazione (contro perdita/ ingresso di acqua) - protezione per i tessuti sottostanti dalle radiazioni UV - regolazione termica - recezione di stimoli sensoriali Altre funzioni: - funzione escretoria - pigmentazione della pelle – colorazioni mimetiche, colorazioni aposemantiche - secrezioni odorose – attrazione o repulsione intraspecifica e interspecifica - funzione respiratoria

FORMAZIONE Alla formazione del tegumento contribuiscono 2 foglietti embrionali: - il foglietto ectodermico che si differenzia in epidermide - il foglietto mesodermico che si differenzia in derma. Da questi si possono avere derivati epidermici e/o dermici di diverso tipo. Lateralmente al tubo neurale c’è il mesoderma organizzato in somiti. Questi sono delle formazioni lobose che percorrono l’embrione dalla parte anteriore alla parte posteriore ed essi man mano che si formano si disfano e le loro cellule migrano per formare: - sclerotomo: queste cellule circondano il tubo neurale per formare le vertebre - miotomo: forma la muscolatura scheletrica del tronco che regge e sostiene una vertebra con un’altra - dermatomo: le cellule che provengono da questa regione si espandono e scivolano per tutto l’embrione portandosi al di sotto dello strato epidermico, formando il derma. Mentre si forma il derma, una parte delle cellule della cresta neurale scivola e si interpone tra lo strato ectodermico e quello mesodermico e si differenziano in cromatofori per dare quindi la pigmentazione alla pelle perché contengono delle sostanze pigmentazione. Quindi la pigmentazione della pelle nasce in uno stadio embrionale relativamente precoce.

STRUTTURA I 2 strati, epidermide e derma, presto si separano dalla cosiddetta lamina basale: essa è formata da proteine sintetizzate dalle cellule dell’epidermide e dalle cellule del derma e che costituiscono una specie di rete che serve per aggancio alle cellule dell’epidermide da un lato e alle cellule del derma dall’altro lato: è praticamente una specie di collante tra i 2 strati. Inoltre dall’ectoderma si forma prima uno strato germinativo. Ora si sa che in questo strato il 10% delle cellule sono cellule staminali. Tutti i derivati, sia dermici che epidermici, si formano in seguito ad interazioni tra i 2 strati, perché durante lo sviluppo dei fattori esocitati dalle cellule ectodermiche che vanno verso lo strato dermico e viceversa. C’è un continuo scambio di molecole segnale tra i 2 strati.

EPIDERMIDE

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E’ costituita da uno strato pluristratificato alla base del quale (al di sopra della lamina basale) si trova uno strato germinativo fatto da cellule indifferenziate che vanno incontro a continue mitosi e dalle quali si originano le cellule dell’epidermide e quindi lo strato germinativo serve per il rinnovamento dell’epidermide. L’ultimo strato è lo strato corneo. Una delle caratteristiche fondamentali delle cellule dell’epidermide è la capacità di sintetizzare la cheratina, una proteina cornea, insolubile nell’acqua, componente fondamentale di peli, penne e squame. Il derma non sintetizzerà mai cheratina. Le cellule al di sopra dello strato germinativo le cellule cominciano a differenziarsi e alcune di esse sintetizzeranno le cheratine, riempiendo tutto o quasi tutto il citoplasma. Queste cellule non avranno più funzioni vitali, perché non faranno più mitocondri e altri orfanelli e quindi le cellule più superficiali sono come dei pacchettini cellulari riempiti di cheratine: si comincia a capire da cosa è data l’impermeabilizzazione dell’acqua. Le cellule che possono sintetizzare le cheratine sono chiamate cheratin ociti . Queste cellule poi si staccano e non sono altro che cellule morte piene di cheratine: noi desquamiamo in continuazione, cioè ci liberiamo dallo strato corneo superficiale. Le charatine sono di 2 tipi: α e β. Queste molecole si organizzano a formare delle fibrille diverse. La cheratin a β forma le penne (anche il becco) degli Uccelli, le squame dei rettili, le corna dei Mammiferi. Le protofibrille della cheratina β si attorcigliano come una corda (che è formata da 2 filamenti che si attorcigliano) e perciò questa struttura è meno flessibile e più resistente rispetto a quella data dalle cheratine α. Le protofibrille della cheratin a α sono parallele tra di loro, possono essere piegate e quindi sono più morbide. Questo tipo di cheratina si trova in tutti i Vertebrati e si accumula nelle cellule superficiali dell’epidemide che formano lo strato corneo superficiale. Essa è anche presente nei peli. Negli Amnioti nelle cellule che contengono la cheratina si organizzano delle strutture chiamate cheratinos omi o liposomi che sono degli organelli citoplasmatici contenenti lipidi polari. Questi organelli vanno verso la superficie della cellula e riversano il contenuto (i lipidi) al di fuori della cellula. Quindi lo strato esterno della pelle sarà costituito da cellule cheratinizzate che contengono cheratina e con delle sostanze lipidiche tra una cellula e l’altra: tutto non ciò non fa penetrare l’acqua.

DERMA Proviene dal dermatomo ed è formato da numerose fibre collagene e fibre elastiche. Esso è costituito da uno strato lasso ed uno compatto. Lo strato lasso può essere più o meno sottile, è superficiale, vascolarizzato e ha fibre collagene disordinate. Lo strato compatto è più spesso e più profondo e inoltre ha delle fibre collagene impacchettate.

COLORAZIONE DELLA PELLE La pelle dei Vertebrati contiene pigmenti di diverso tipo, contenuti all’interno di cellule specializzate dette cromatofori che originano dalle cellule della cresta neurale. I cromatofori sono localizzati nella parte più superficiale del derma negli Anfibi, nei Rettili, nei Pesci mentre, al contrario, negli Uccelli e nei Mammiferi si trovano localizzati o penetrano nell’epidermide. Alcuni animali, come i camaleonti o alcuni pesci, possono cambiare colore: man mano che la pelle si rinnova e le cellule salgono verso l’alto, i cromatofori si possono perdere, perdendo la colorazione. Nel caso dei Pesci, dei Rettili e degli Anfibi essi cambiano colore perché i cromatofori e i melanofori stanno in basso e sopra ci sono le altre cellule che contengono vari pigmenti e a seconda della dispersione della melanina nelle braccia dei melanofori possono essere ricoperti o meno le altre cellule che contengono vari pigmenti: il colore viene quindi più o meno oscurato. I cromatofori prendono il nome in base al tipo di pigmento contenuto: - melan ofori: sono neri e contengono la melanina - xantofori o eritrofori: sono gialli, rossi, arancio e contengono pteridine e carotenoidi

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- iridofori o guanofori: sono riflettenti e contengono delle sostanze tipo guanina e formano uno strato che poi riflettono la luce. MELANOFORI Sono delle cellule con dei prolungamenti che si portano verso l’alto. In presenza dell’ormone melanocito-stimolante, prodotto dalla parte intermedia dell’ipofisi, i granuli della melanina si disperdono lungo i prolungamenti del cromatoforo e questo assume un aspetto più scuro. Nel derma i melanofori sono le cellule che stanno più in basso rispetto alle altre cellule, mentre i prolungamenti arrivano in alto e quando il pigmento nero arriva in superficie si forma come una tenda che oscura tutte le cellule che stanno al di sotto, compresi gli altri cromatofori.

DERIVATI DEL TEGUMENTO I derivati possono originare dal derma o dall’epidermide. Essi sono: - ghiandole (di derivazione epidermica) - scaglie (di deriv. dermica) - squame (di deriv. epidermica e infatti sono cheratinizzate) - penne (di deriv. epidermica) - peli (di deriv. epidermica) - unghia (di deriv. epidermica) - corna (di deriv. epidermica) Le scaglie (sono quelle dei Pesci e sono ossee, non cornee) e hanno un ruolo di protezione da agenti esterni. Squame (sono quelle dei Rettili e sono cornee), penne, peli hanno un ruolo di regolazione termica. Le unghia e le corna hanno un ruolo di difesa. Essenziali sono le ghiandole (quelle mammarie sono le principali).

TEGUMENTO DEI PESCI E’ formato da epidermide, da derma.

EPIDERMIDE Le cellule sintetizzano pochissima cheratina quindi alla fine non c’è uno strato corneo (le cellule in superficie sono vive) e il pesce risulta liscio perché tocchiamo direttamente l’epidermide. Le cellule dell’epidermide hanno delle giunzioni di tipo occludenti per evitare entrata di acqua o perdita di liquidi.

Derivati epidermici Il pesce è viscido perché nel tegumento ci sono delle (1) ghiandol e mucose o mucipare che secernono muco. Altre ghiandole sono quelle granulose. Altre cellule presenti nel tegumento dei Pesci sono i cromatofori e altre cellule che hanno pigmenti. Il muco:

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- fa da barriera cercando di limitare le perdite e l’entrata di acqua - proprio perché viscido esso fa sì che l’acqua possa scorrere - riduce l’attrito - protegge da infezioni batteriche e da ectoparassiti - fa precipitare il fango perché contiene delle sostanze che possono farlo precipitare e in questo modo il pesce si tiene pulito da sé.

DERMA Il derma è formato da numerose fibre collagene, sono predominanti e servono per evitare deformazioni del corpo durante il nuoto.

Derivati dermici: (1) Pesci ossei: scaglie ossee elasmoidi . Le scaglie dei Pesci ossei sono costituite da osso acellulare sottile che le rende flessibili. Esse sono di 2 tipi: - scaglie cicloidi con contorno arrotondato - scaglie ctenoidi con contorno dentellato (non ha margine liscio). Una scaglia elasmoide si forma in questo modo: si solleva l’epidermide, nel derma si formano 2 piani di osteoblasti, tra i quali si forma una lamina superficiale di tessuto osseo, che costituisce la scaglia elasmoide. Gli osteoblasti situati ai margini della scaglia secernono una matrice extracellulare nella quale poi andranno a depositarsi pochi Sali di idrossiapatite e questo osso è chiamato osso acellulare e infatti le cellule rimangono al margine di esso. Con questo meccanismo la scaglia può accrescersi perché gli osteoblasti che sono ai margini e continuano a depositare il loro prodotto, cioè la matrice. Il margine libero della scaglia (la punta) è verso la coda. Man mano che la scaglia si forma il margine posteriore si solleva mentre il margine anteriore si approfonda nel derma (nel derma lasso). Inoltre, la scaglia è ricoperta da epidermide e quindi quando tocchiamo un pesce tocchiamo l’epidermide.

(2) Pesci cartilaginei: scaglie placoidi . Uno dei pesci cartilaginei è il pesce palombo che è uno squalo piccolo. La formazione delle scaglie placoidi è diversa, innanzitutto esse non sono ossee, non sono ricoperte dall’epidermide (ma la rompe e viene fuori). Queste scaglie sono costituite dal pseudosmalto, al di sotto abbiamo un’altra parte ossea chiamata dentina e poi troviamo il derma che si insinua come una polpa. Ci sono quindi 2 tessuti ossei: - lo pseudosmalto: da noi è la parte più esterna dei denti - la dentina: anche noi l’abbiamo ed è la parte più interna. Anche il derma che si insinua può essere paragonato alla nostra polpa dentaria. Quindi la somiglianza delle scaglie placoidi con i nostri denti è notevole. La loro formazione è diversa rispetto a quella delle scaglie elasmoidi. Nel derma ci sono delle cellule indifferenziate che si organizzano e formano degli addensamenti, le quali si vanno differenziando in odon toblasti . Man mano che si differenziano cominciano ad inviare dei segnali, cioè sintetizzano molecole che vengono esocitate verso le cellule epidermiche soprastanti che si differenziano in adaman toblasti .

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Questo differenziamento non avviene in tutte le cellule ma in quelle cellule che migrano dalla cresta neurale durante la formazione del tubo neurale (ecco un altro ruolo di queste cellule oltre a quello di formare i cromatofori). Quindi sopra ci sono gli adamantoblasti, di origine ectodermica, e sotto ci sono gli odontoblasti. Gli adamantoblasti cominciano a secernere le proteine che costituiscono la matrice extracellulare. Anche gli odontoblasti secernono una matrice che va dl basso verso l’alto. Nella matrice si depositano i Sali di idrossiapatite e il 90% dell’osso delle scaglie è costituito da questi Sali: nell’insieme risulta durissimo e in natura non esiste osso più duro dello smalto. Gli odontoblasti formano invece la dentina. Alla base della dentina si forma la polpa, che poi sarà la base della scaglia. Man mano che la scaglia cresce fora l’epidermide ed esce fuori. Tra i 2 strati di cellule, gli adamantoblasti e gli odontoblasti, che inizialmente sono a diretto contatto, si ha la deposizione progressiva dello smalto e della dentina.

TEGUMENTO DEGLI ANFIBI Gli Anfibi antichi non avevano la pelle nuda, senza scaglie ma queste si sono perse dopo. La loro pelle si dice nuda per 2 motivi: prima perché lo strato corneo non è molto spesso e poi perché il derma non forma più scaglie.

EPIDERMIDE L’epidermide comincia a differire da quella dei Pesci perché le cellule dell’epidermide sintetizzano ed accumulano le cheratine, l’α cheratina e quindi hanno uno strato corneo (fatto da cellule morte con l’unico organello che è il nucleo e piene di cheratina) anche se esso non è molto spesso. Lo strato corneo si sfalda e a poco si va perdendo. Inoltre il fatto che uno strato corneo sottile ha consentito una ricca vascolarizzazione del derma e degli scambi di gas e quindi, anche se i polmoni sono più grandi di quelli dei pesci e sono poco sepimentati (i sepimenti aumentano la superficie occupando meno spazio, un po’ come i villi intestinali), la pelle deve coadiuvare i polmoni, soprattutto per l’eliminazione di CO2 e, in alcune specie, per l’assunzione di O2. La pelle degli Anfibi regola anche il bilancio idrico-salino ed elimina l’ammoniaca, che in alcune specie è il principale prodotto del metabolismo azotato. La permeabilità dell’epidermide può essere molto variabile nei diversi periodi dell’anno. A differenza dell’epidermide degli Anfibi adulti, quella delle larve è come quella dei Pesci, cioè non ha uno strato corneo ma delle cellule vive in superficie.

Derivati epidermici Le cellule dello strato germinativo si affondano nel derma e producono muco: non si hanno più delle ghiandole unicellulari come nei Pesci ma abbiamo delle (1) ghiandol e mucipare o mucos e organizzate pluricellulari. Lo strato germinativo si differenzia (ma in parte rimane strato germinativo) quindi in ghiandole. Ovviamente nell’epidermide rimane un canale che va in superficie mediante il quale esce il secreto della ghiandola. Sotto lo strato germinativo si trova la lamina basale, sotto i cromatofori e poi lo strato lasso del derma e poi lo strato compatto. Ruoli del muco: - mantenimento dell’umidità

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- respirazione cutanea - riduzione della perdita di acqua - protezione

DERMA Non vi sono ossa. Il derma scheletrico era presente però nei primi Anfibi (ci sono dei reperti fossili).

TEGUMENTO DEI RETTILI Nei Pesci abbiamo cellule che sintetizzano cheratina ma non si forma uno strato corneo. Negli Anfibi si forma uno strato corneo sottile. La pelle dei Rettili invece si modifica, diventando fortemente corneificata. Questo strato corneo spesso è impermeabile e i Rettili, che abbandonano l’acqua, sopravvivono meglio con la presenza di questo strato corneo spesso che riduce la perdita di acqua. Si formano delle strutture chiamate squame. Queste ci ricordano un po’ le scaglie dei Pesci, però mentre queste sono ossee, le squame dei Rettili sono cornee perché derivano dall’epidermide. L’altra novità che troviamo nei Rettili e che dipende da una corneificazione intensa è che la parte distale delle dita viene protetta da una corneificazione più massiccia che costituirà le unghia. Quindi possiamo dire che a partire dai Rettili si ha una corneificazione più massiccia e si cominciano a formare le unghia.

EPIDERMIDE È caratterizzata dalla presenza di uno spesso strato corn eo. La corneificazione tra una squama e un’altra è tale da permettere il movimento perché ci sono parti più e meno corneificate (cioè ci sono parti più spesse e parti meno spesse). Essenzialmente, quindi, una differenza tra animali che stanno in acqua (pesci e anfibi) e animali che stanno sulla terra è l’affermarsi dello strato corneo, che essendo abbastanza speso forma una cortina, un rivestimento che non fa passare sostanze liquide come l’acqua e questo si accompagna molto bene al fatto che i Rettili hanno colonizzato la terraferma e sono andati pure in regioni aride, perché, con questo sistema conservano i lori liquidi. Muta: questa parte dell’epidermide (lo strato corneo) si rinnova come un pezzo unico, cioè comincia a sfilarsi dalla coda e continua per tutto il corpo come un unico pezzo. Questo avviene anche nelle tartarughe ma avviene squama per squama. Sotto lo strato di pelle che deve essere eliminata con la muta (è fatto da uno strato pellicolare, uno strato di β cheratina, uno strato intermedio, uno strato di α cheratina e uno strato di cellule vive) c’è già uno strato di pelle nuovo (che è fatto da un prossimo strato di β cheratina, un prossimo strato intermedio, un prossimo strato di α cheratina e uno strato malpighiano germinativo).

Derivati epidermici Lo spessore dello strato corneo nei rettili non è uguale in tutte le parti del corpo e si vengono perciò a creare le cosiddette (1) squame. Le squame possono avere forme diverse nei vari tipi di Rettili: nel coccodrillo abbiamo una squama, una regione meno spessa e poi un’altra squama, cioè le squame sono tutte su un piano; nei serpenti sono disposte come delle tegole; nelle tartarughe sono di diversa forma a seconda delle specie: sono piatte, a piramide, ecc.. Essenzialmente una differenza tra animali che stanno in acqua (pesci e anfibi) e animali che stanno sulla terra è l’affermarsi dello strato corneo, che essendo abbastanza speso forma una cortina, un rivestimento che non fa passare sostanze liquide come l’acqua e questo si accompagna molto bene al fatto che i Rettili hanno colonizzato la terraferma e sono andati pure in regioni aride. A differenza degli Uccelli, i Rettili hanno la cheratina β sparsa in tutto il corpo (negli Uccelli si trova localizzata nelle unghia , nei peli, ecc.)

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Differenza tra squame e scaglie: - squame: sono nei Rettili, sono cornee perché sono di origine epidermica - scaglie: sono nei Pesci, sono ossee perché sono di origine dermica. Differenze tra Pesci e Rettili: - pesci: hanno le scaglie non rinnovabili e l’accrescimento avviene attraverso l’aumento delle dimensioni - rettili: hanno le squame rinnovabili e l’accrescimento avviene attraverso il rinnovamento completo (muta).

DERMA Nei Rettili il derma può fornire ossa, il cosiddetto derma scheletrico che si trova nelle tartarughe: cioè, nel derma si formano delle parti ossee che sostengono questa forma che assume la tartaruga. Questo però non accade in tutti i Rettili, ma nelle tartarughe si forma il derma scheletrico e qualcosa si trova anche nei Coccodrilli.

TEGUMENTO DEGLI UCCELLI La pelle ritorna con un solo strato formato da cellule che sintetizzano α cheratina. I derivati principali sono le penne e le squame, di tipo rettiliano, si trovano nelle zampe e anche il becco è corneo (β cheratina). Negli Uccelli c’è una sola ghiandola che si chiama ghiandol a dell’uropigio, situata e sbocca al di sotto la coda. Alcuni Uccelli con il becco cercano di girarsi e di raccogliere il secreto di questa ghiandola, che è fatto da una sostanza grassa e oleosa, con il quale impermeabilizzano ancora di più le penne (che già sono permeabilizzate perché sono fatte da cheratina).

EPIDERMIDE L’epidermide è molto sottile e poco cheratinizzata (α cheratina).

Derivati epidermici I principali sono le (1) penne. Esse sono formate da: - cal amo: che è la parte che sprofonda nel derma ed è praticamente la radice - rachide: è la parte centrale - vessillo: è la parte aperta, il quale è formato da tanti rami laterali chiamati barbe. Ciascuna barba ha tanti altri rametti, chiamati barbule, che contengono degli uncini mediante i quali si attaccano le une con le altre, formando una rete. Le penne servono: - per mantenere il calore prodotto che è molto di più rispetto a quello prodotto dai Rettili perché gli Uccelli hanno un metabolismo 3-4 volte maggiore. Una teoria che si è fatta ci dice che le penne inizialmente sono nate proprio per questo. - Hanno un ruolo anche nel volo (da ricordare però che l’ala ha sempre uno scheletro osseo) - Riducono la perdita dell’acqua. La penna si forma tramite un sollevamento dell’epidermide e del derma tale da formare una collinetta, un rigonfiamento. Questa struttura poi va ad affossarsi nel derma. Intanto le cellule dello strato malpighiano che stanno alla base di questa collinetta (ricoperta tutta da epidermide) si differenzieranno in cellule che formeranno la struttura della penna. Le varie cellule che si dividono si vanno spostando verso l’alto e tutta la struttura cresce. Questa struttura che cresce sarà il rachide e poi si formeranno altri rami laterali che sono le barbe a altri lastrini più piccoli che sono le barbule. Quindi la penna si origina da una

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struttura circolare che è fatta da cellule dello strato malpighiano. La penna cresce con tutto l’involucro che poi viene rotto. Alla base della penna ci sono i cromatofori, i quali man mano che le cellule si dividono, rilasciano il loro contenuto all’interno di queste cellule: a seconda del tipo di contenuto dei cromatofori le cellule, e poi le penne, possono essere di vario colore. Il rinnovo delle penne (che sono un derivato corneo) avviene a poco a poco, come il nostro pelo, a differenza dei Rettili. Per la presenza delle penne gli Uccelli rischierebbero di surriscaldarsi e per evitare ciò, dai polmoni si formano delle estroflessioni, chiamati sacch i aerei che si insinuano dappertutto anche nelle ossa dure (questo fa sì che le ossa siano più leggere e anche piene di aria, facilitando ancora di più il volo). Il volo si può poi attuare perché i muscoli pettorali si accrescono moltissimo, sono molto rinforzati e tanto è vero che negli Uccelli si accresce moltissimo la superficie nella quale questi muscoli si agganciano e che si chiama carena (quindi la carena serve per l’aggancio dei muscoli pettorali). Vi sono Uccelli che non hanno la carena e quindi non possono volare: un es. è lo struzzo. Un’eccezione è però data dai pinguini che hanno la carena ma non volano. Un altro tipo di penne sono le piume che a differenza delle penne non hanno il rachide, l’asse è molto corto e le barbe partono direttamente dal basso e le barbule sono staccate le une dalle altre. Grazie al fatto che manca il rachide il piumino è morbido e sta nella parte toracica. Un altro tipo di penne sono le filopiume, formate da un rachide sottile e talvolta all’apice ci sono delle barbe (ad es. ci sono degli Uccelli che sembrano avere dei baffi), ma a volte non ci sono. Altre penne sono remiganti che si trovano nell’ala e possono piegarsi perché sono legate a dei muscoli. Queste penne si piegano quando l’Uccello deve frenare e deve fermarsi. Nell’aereo l’uomo ha imitato questo movimento. Quindi questi muscoli che stanno alla base delle penne servono a fare innalzare o abbassare (a seconda se i muscoli sono contratti o rilassati) le penne. Altri muscoli, a seconda di come sono posizionati, possono far girare le penne. Tutto questo è il meccanismo mediante il quale le penne possono muoversi, nonostante siano infisse nel derma.

DERMA Non presenta ossificazioni a differenza dei Rettili. È costituito da uno strato sottile e ben vascolarizzato. Contiene numerose fibre collagene intrecciate e numerose e numerosi muscoli lisci associati alle penne.

TEGUMENTO DEI MAMMIFERI EPIDERMIDE L’epidermide è spessa, formata da molti strati di cellule morte ripiene di cheratina. L’epidermide è quella che dà più derivati. I più importanti sono delle particolari ghiandole, le cosiddette ghiandole mammarie che secernono una sostanza chiamata latte (ha composizione diversa nei vari mammiferi) che serve per il nutrimento dei piccoli. Quindi i mammiferi hanno cura della prole. Anche gli Uccelli si prendono cura delle proprie uova. Innanzitutto devono dare calore alle uova e solo la femmina cova le uova e il maschio ha il compito di cementare il nido in modo che la femmina rimanga dentro il nido (il maschio gli porta il cibo). I pinguini invece covano un unico uovo tenuto tra le zampe e sollevato e quindi fanno ancora più fatica. Quando gli Uccelli nascono alcuni hanno già un piumaggio, mentre altri se lo devono fare e vengono nutriti fino a quando non hanno il piumaggio e non sanno volare. Gli Uccelli hanno un encefalo che presenta delle parti più ingrossate. I Mammiferi tengono già a caldo l’embrione e non appena c’è la nascita, qualsiasi Mammifero deve essere allattato. Sono Mammiferi anche i Monotremi (l’ornitorinco) anche se depone le uova, perché anch’essi allattano.

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Un altro derivato importante è il pelo. Gli unici Mammiferi che perdono il pelo sono i Cetacei che si sviluppano in acqua ma allattano. Le cellule dello strato corneo perdono tutti gli orfanelli, compreso il nucleo.

Derivati dell’epidermide Alcune ghiandole possono o meno essere annesse al pelo. Se sono annesse vuol dire che possono aprirsi o meno all’astuccio del pelo (si tratta delle ghiandole sebacee che sboccano sempre e le ghiandole sudoripare che possono anche non sboccare). Uno dei derivati importanti è il (1) pelo. La sua formazione avviene in questo modo: una parte dell’epidermide si affonda nel derma e comincia a crescere. Il derma invierà dei segnali allo strato germinativo e l’apice di questa struttura si retrae verso sopra e si formerà la cosiddetta papilla dermica . Qui ci sono comunque delle molecole segnale che vengono mandate dell’epidermide al derma e viceversa. Intanto si formano altri derivati epidermici che sono le ghiandole che sboccano nel pelo perchè, sempre la parte germinativa, forma delle estroflessioni verso il derma che poi si svilupperanno e si differenzieranno come (2) ghiandol e sebacee o come (3) ghiandole sudoripare. Mentre le cellule che stanno sopra lo strato germinativo si moltiplicano, si vanno cheratinizzando e vanno salendo, formando il pelo. Alla base rimane sempre una parte germinative e infatti quando il pelo cade, se ne forma un altro, fino a quando rimane questa parte germinativa, anche perché, facendo una sezione alla base del pelo, al centro di esso rimangono delle cellule non cheratinizzate vive e che in quanto tali possiedono il DNA (ecco perché dal capello si può risalire al DNA di una persona) e attorno le cellule sono cheratinizzate e formano tanti strati. Alla base del pelo ci sono delle terminazioni nervose e lateralmente sta attaccato un muscolo, grazie al quale i peli si posso rizzare (anche a noi capita quando sentiamo freddo). Altri derivati epidermici sono le (4) ghiandol e mammarie che sono delle ghiandole che secernono latte. I Monotremi non hanno delle vere e proprie ghiandole mammarie, ma sono delle ghiandole che si aprono nel pelo e quindi la fuoriuscita non si ha attraverso il capezzolo, ma dal pelo. Questa è un’eccezione rispetto a quello che avviene in tutti gli altri Mammiferi. Questa struttura, chiamata capezzolo, è utile per fare in modo che il piccolo non scivoli mentre sta prendendo il latte. Nei ruminati le ghiandole mammarie si aprono nelle cosiddette cisterne del latte, dove il latte si accumula. Altri derivati dell’epidermide riguardano le balene e sono chiamati (5) fanoni. Queste strutture hanno sostituito i denti, sono molto grandi, sono formazioni cornee e si formano e pendono dalla mascella (la mandibola non ha fanoni). Tra un fanone e un altro rimane uno spazio e lateralmente i fanoni sono sfrangiati. L’acqua entra nella bocca e quando esce il cibo rimane imbrigliato nelle frange dei fanoni. Ecco allora che i fanoni servono per il nutrimento. Altre formazioni epidermiche, cornee sono le (6) unghie. In alcuni casi, in quei Mammiferi chiamati Ungulati, le unghie si ripiegano verso sotto e protegge le dita, formando i cosiddetti zoccoli. Altri parti cornee sono le (7) corna.

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Si distinguono vari tipi di corna: - le corna dei Rinoceronti (che possono essere 1 o 2) che sono formati dal derma, ricoperto dall’epidermide che forma tanti pilastrini, i quali si cheratinizzano e via via che crescono si attaccano fra di loro. Il corno dei Rinoceronti pesano poco perché sono cornee. - Le corna dei Bovini sono cornee, non sono formati da tutti i pilastrini cornei attaccati (come avviene nel Rinoceronte) e talvolta all’interno hanno una parte ossea che cresce dall’osso frontale che forma una protuberanza (ci accorgeremo che tutte le ossa di copertura, le ossa frontali, le ossa parietali, sono delle ossa formate per ossificazione diretta) fornita dal derma, ricoperta dall’epidermide. L’epidermide si cheratinizza e forma il corno. Anche la parte cheratinizzata cresce verso l’alto e forma l’apice del corno. - Le corna dei Cervidi sono ossee e sono possedute solo dai maschi e la particolarità è che dopo l’accoppiamento si cominciano a produrre degli enzimi che erodono la base delle corna in modo da far staccare le corna. Infatti i cervidi aiutano tutto ciò sbattendo le corna negli alberi. Le corna dei cervidi sono ricoperti dall’epidermide che è ricoperta da un tipo di pelo basso e raso, chiamato velluto. Ad un certo punto questa epidermide non è più nutrita, perché l’osso è cresciuto tanto e si va sfaldando, si vede direttamente l’osso ed è il momento in cui i cervidi stanno per perdere le corna. - Altre corna ossee sono quelle delle giraffe che sono formate da protuberanze dell’osso frontale e che queste sono ricoperte da uno strato di derma e da uno strato di epidermide, ricoperto da peli.

4. APPARATO SCHELETRICO L’apparato scheletrico è una novità assoluta nell’evoluzione. Esso è formato da tessuto osseo e da tessuto cartilagineo e il tessuto osseo è anch’esso una novità perché è un tessuto nuovo. L’apparato scheletrico ha permesso ai Vertebrati di raggiungere dimensioni grandi. Lo scheletro dei Cranioti può essere suddiviso in: 1) scheletro del cranio (cioè della testa) 2) scheletro assile: è lo scheletro interno e consiste dalla colonna vertebrale, pinne impari, coste, sterno 3) scheletro delle appendici pari: costituito dalle pinne pari, dagli arti e dai cinti (sorreggono la pinna posteriore e la pinna inferiore o gli arti). SCHELETRO DEL CRANIO È suddiviso in 3 parti: 1) neurocranio: sorregge e avvolge l’encefalo. In questa parte alloggeranno gli organi di senso speciali (olfatto, udito, vista) 2) splancnocranio: è lo scheletro della bocca, degli archi faringei (i quli diventano archi branchiali nei pesci) e dei suoi derivati. Ad esso vi è annesso il senso del gusto 3) dermatocranio: completa la struttura cranica. Si forma per ossificazione diretta, cioè non proviene da un’ossificazione cartilaginea perché non c’è un modello cartilagineo. NEUROCRANIO Parte ventrale: condrocranio. È la parte basale del neurocranio dove sopra poggia l’encefalo (che poi si continua con il midollo spinale). La prima formazione è cartilaginea. Nella base si formano diversi punti di formazione della cartilagine. Si formano infatti: i placodi olfattivi e cartilagine olfattiva quella che si forma dietro (cioè una cartilagine delle narici) le trabecole le cartilagini orbitali dove sta l’occhio le paracordali, cioè lateralmente alla corda le capsule otiche che accoglieranno il senso dell’udito i somiti sono dietro le paracordali la corda che non arriva fino alla parte anteriore ma fino ad un certo punto. 22

Queste cartilagini si fondono e si forma la cosiddetta piastra basale, la quale presenta uno spazio che non viene chiuso da cartilagine e che è chiamato finestra ipofisaria temporale. Essa viene detta temporale perché non rimane nell’adulto ma solo in un breve periodo embrionale. A seconda del tipo di formazione delle trabecole il cranio è chiamato: - cranio platibasico: le trabecole sono parallele lo spazio (che poi sarà la finestra ipofisaria) che si determina è più largo. Questa modalità di formazione del cranio è presente nei pesci cartilaginei (condroitti) e negli anfibi. Il cranio è schiacciato in senso dorso ventrale. - cranio tropiblasico: nella parte anteriore le trabecole si vengono a toccare formando una formazione iniziali tipo Y rovesciata. Lo spazio che si viene a creare è più ristretto. Questa modalità di formazione del cranio è presente negli Osteiti, nei Rettili, negli Uccelli e nei Mammiferi. Il cranio è schiacciato in senso latero-laterale. La finestra ipofisaria temporale ha una funzione molto importante. Dalla parte ventrale del diencefalo (che fa parte dell’encefalo) si forma un’estroflessione e anche dalla parte dorsale del faringe (che fa parte dell’archenteron) si forma un’estroflessione che va verso l’alto e che viene chiamata tasca di Rathke. Grazie al fatto che la piastra basale non è completata, ma è presente la finestra temporale, la tasca di Rathke può salire verso l’alto e può portarsi accanto all’estroflessione del sistema nervoso. Quindi abbiamo 2 vescicole: una di origine ectodermica (si origina dal sistema nervoso) e l’altra di origine endodermica (si origina dal tubo digerente). I peduncolo che unisce la tasca di Rathke all’estroflessione del faringe diventa sempre più piccola e ad un certo punto scompare e queste due parti costituiranno una ghiandola che è l’ipofisi e in particola la parte che proviene dal faringe è chiamata adenoipofisi e la parte che proviene dal tubo neurale è chiamata neuroipofisi. Le sostanze che produrranno saranno ormoni importanti per comandare altre ghiandole e per il funzionamento di molte altre cose e sostanze di natura nervosa, sintetizzate rispettivamente dall’adenoipofisi e dalla neuroipofisi. Quindi la finestra ipofisaria serve a far entrare la tasca di Rathke per la formazione dell’ipofisi e poi la finestra ipofisaria viene chiusa da cartilagine. Posteriormente e dorsalmente si formano archi cartilaginei che si fondono, si uniscono per formare un tetto di copertura, chiamato tetto sinotico (che dal greco significa unire). Il tetto sinotico con la base formerà il cosiddetto forame magno. Nei Condroitti il neurocranio rimane cartilagineo anche nell’adulto. Per quanto riguarda l’ossificazione del condrocranio si formano delle ossa chiamate: - basisfenoide - sfenoetmoide - nella regione occipitale troviamo il basioccipitale, il sovraoccipitale e l’esoccipitale. Dentro ci sarà il cosiddetto forame magno. Questo avviene nei pesci ossei. Solo una parte del neurocranio si trasforma in osso, non tutta la cartilagine verrà sostituita da osso. Lo schema di formazione dell’osso del neurocranio rimane inalterato dai pesci all’uomo, cioè tra pesci e uomo avvengono delle piccole modifiche. Innanzitutto si forma un osso proprio dove c’era la piastra basale ed è chiamato basisfenoide. Quindi arrivano gli osteoblasti che si trasformeranno in osteociti, erodono tutta la cartilagine. Anteriormente c’è quello che viene chiamato sfenoetmoide che comprende appunto la regione etmoidale. Non sono ossa pari, ma impari mediani. Nella regione occipitale, dove c’è il tetto sinotico, si era formata una cartilagine occipitale lasciando il forame magno. Le ossa che provengono dalla cartilagine occipitale saranno 4 e saranno uguali in tutti i Vertebrati, avremo: il basioccipitale, il sovraoccipitale e altri sono laterali e sono gli esoccipitali. Dentro la scatola cranica (perché è la scatola cranica che si è formata) ci sarà l’encefalo e il forame magno sarà il punto di raccordo tra l’encefalo e il midollo spinale. Una cosa che non avviene nei pesci è la formazione del cosiddetto condilo occipitale che si avrà quando la colonna vertebrale si articola sul cranio (cioè quando si modifica la prima vertebra) e questo nei pesci non avviene.

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Nelle capsule otiche che si sono formate essenzialmente ossificano 2 ossa: il pro-otico (che sta anteriormente) e l’opistotico (che sta dietro). Dentro ci sarà l’organo dell’udito suddiviso in un organo dell’udito e un organo statico. DERMATOCRANIO DEL NEUROCRANIO Per quanto riguarda le ossa dermiche, esse si origina per ossificazione diretta (vengono anche dette ossa da membrana, cioè che provengono dal mesoderma) e sono le ossa di copertura del cranio e sono: - le ossa nasali - le ossa frontali - le ossa parietali - le ossa squamose. Talvolta nei coccodrilli si forma un altro osso chiamato lacrimale. Esso è chiamato così perché in prossimità di questo osso si aprono delle ghiandole che emettono un liquido tipo lacrime e il coccodrillo quando apre troppo la bocca. le ghiandole si comprimono e fuoriesce il liquido come se il coccodrillo piangesse. SPLANCNOCRANIO E’ lo scheletro che sorregge la bocca e gli archi faringei. Questo si forma da cellule mesenchimali che appartengono alle cellule della cresta neurale (abbiamo già visto che si differenziano in cromatofori). Evoluzione dello splancnocranio: ü Evoluzione del I arco: sappiamo che i primi vertebrati sono agnati e poi il primo arco si trasforma e quindi si passa dalla condizione di Agnati alla condizione di Gnatostomi. I primi 2 archi vengono chiamati pre-orali perché in effetti contribuiscono alla formazione del palato della bocca. L’arco faringeo che è disegnato come III è chiamato I arco faringeo. Ne seguono altri che in genere sono 6 (a volte possono essere di più). Il primo arco è costituito da 2 pezzi: il pezzo dorsale e quello ventrale. Tra questi due pezzi si forma un’articolazione (è questa l’innovazione) i 2 pezzi si possono piegare. Il 2 passo è che questi pezzi si avvicinano ed ecco che si forma così la mascella e la mandibola. I 2 pezzi del I arco sono stati chiamati: - cartilagine palato quadrata che è la mascella - cartilagine di Meckel che è la mandibola. Questi 2 tipi di cartilagine sono presenti anche in noi in uno stadio embrionale. Per quanto riguarda l’ossificazione dello splancnocranio il I arco viene sostituito da ossa e ossificano i punti dove c’è l’articolazione e tutto il resto scompare e in particolare: - dalla cartilagine palato-quadrato abbiamo un osso che si chiama quadrato, osso fondamentale per costruire tutto lo splancnocranio - dalla cartilagine di Meckel si ossifica un osso chiamato articolare. Quindi queste 2 ossa sono ossa di sostituzione perché prima abbiamo la cartilagine che viene poi sostituita da ossa e le 2 cartilagini non ossificano completamente ma in parte. DERMATOCRANIO DELLO SPLANCNOCRANIO Oltre a queste ossa si formano altre ossa per ossificazione diretta che si aggiungono al quadrato e all’articolare, completando lo scheletro della bocca. Queste altre ossa sono: - osso mascellare - osso iugale: che si trova tra il mascellare e il premascellare - osso premascellare: si trova davanti il mascellare. Sempre a partire dal quadrato (tranne nei Mammiferi dove il quadrato entra nel cranio) si formano altre ossa, per ossificazione diretta, più interne rispetto alle ossa iugale, mascellare e premascellare e sono: - pterigoideo - palatino 24

- vomere Queste ossa ce li troveremo sempre e costituiscono la volta palatina della bocca. Tutto questo riguarda la parte dorsale. Se guardiamo la parte ventrale, la cartilagine di Meckel ossifica solo quella parte che si articola con il quadrato e che è detta articolare e anche per la parte ventrale dello scheletro della bocca si formano delle ossa per ossificazione diretta o meglio un solo osso che è detto dentale. CONNESSIONE TRA SPLANCNOCRANIO E NEUROCRANIO E FORMAZIONE DELL’ORECCHIO MEDIO ü Evoluzione del II arco: anche questo si modifica e anch’esso è costituito da un pezzo dorsale e un pezzo ventrale (noi ci occuperemo solo del dorsale). La parte dorsale da un lato poggia sull’articolazione creata dal quadrato e all’articolare e dall’altro lato al neurocranio. Ciò consente ai vertebrati che lo scheletro della bocca, cioè lo splancnocranio, sia legato al neurocranio. Questo II arco è chiamato io-mandibolare. Se l’io-mandibolare si sposta in avanti o indietro anche la bocca va avanti o indietro: questa è la funzione dell’io-mandibolare e si dice che esso fa da sospensione iostilica, cioè sospende lo scheletro della bocca al neurocranio. In qualche caso di Pesci ( Olocefali e Dipnoi) si vede che l’io-mandibolare non fa da sospensione ma la mandibola poggia direttamente sul cranio e in questo caso abbiamo una sospensione autostilica secondaria. Inizialmente fra il I e il II arco c’era una fenditura che nei Pesci è rimasta ed è chiamata spiracolo. Nei Pesci ossei non si formerà più una fenditura ma quando i Pesci passano sulla terraferma avviano una modifica di funzione del II arco e si viene a costituire la cassa di risonanza dell’orecchio interno o staffa o orecchio medio e si trova al posto dello spiracolo. Il tegumento che poggia sull’iomandibolare è chiamata “membrana del timpano”. Quando arrivano le onde sonore la membrana del timpano vibra, queste vibrazioni si ripercuotono sull’iomandibolare che va a muovere l’altra membrana che sta tra l’iomandibolare e il neurocranio (e in particolare la parte del neurocranio che è la capsula otica). Questo è l’orecchio medio. Tutto ciò avviene nei Tetrapodi. Quindi l’iomandibolare: - nei Pesci sospende lo scheletro della bocca - nei Tetrapodi va a costituire la staffa Nei Mammiferi si aggiungono altre 2 ossa che perfezionano questa trasmissione delle onde sonore. Queste 2 ossa sono l’incudine che proviene dall’osso quadrato e il martello che proviene dall’articolare. Nei Mammiferi inoltre quadrato e articolare non ci sono più e l’articolazione sarà direttamente tra la mandibola e lo squamoso, cioè il dentale lateralmente formerà un’estroflessione mediante la quale si articolerà direttamente sul neurocranio, in particolare sullo squamoso. Il quadrato e l’articolare adesso cambiano funzione e diventano ossa dell’orecchio medio: in particolare il quadrato dà l’incudine e l’articolare dà il martello. Quindi la staffa poggia direttamente sul neurocranio e il martello batte sull’incudine che batte sulla staffa. Qualsiasi vibrazione viene amplificata. Nell’evoluzione le dimensioni della scatola cranica vanno aumentando. In genere si tiene conto del rapporto tra la massa dell’encefalo e la massa corporea e da ciò si note che i coccodrilli, le balene ad es. hanno un piccolo encefalo rispetto all’uomo. FORMAZIONE DEL PALATO SECONDARIO Il palato secondario è quello che noi tocchiamo con la lingua. Nei Pesci si formano delle fossette, delle capsule olfattive che non comunicano né con il neurocranio né con lo splancnocranio. Però ci sono dei pesci che hanno un diverticolo faringeo che può funzionare da polmone. Negli Anfibi le narici vengono forate all’interno e vengono dette coane. Anche alcuni pesci hanno le coane.

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Le narici esterne all’interno della bocca si aprono e comunicano con la bocca e nel caso della rana essa o mangia o respira perché le vie respiratorie con le vie alimentari si intersecano. Con la nascita dei polmoni quindi le narici esterne si aprono nella bocca e vengono chiamate coane o narici interne. Già negli Anfibi si forma una specie di controsoffitto, cioè un altro palato che viene chiamato palato secondario. Praticamente il mascellare e il premascellare si allungano e si ripiegano per formare il palato secondario. Nell’evoluzione il palato secondario si estende un poco indietro fino ad arrivare, come nei Mammiferi, quasi nel retrobocca. Visto che le coane si aprono nel palato primario, con la formazione del palato secondario si separano le vie aeree dalla bocca e perciò non possiamo mangiare respirando contemporaneamente. Tra il palato primario (formato da pterigoidei, palatini e vomere) e il palato secondario (formato dal mascellare e dal premascellare che si ripiegano) si forma un’intercapedine: le narici che si aprono vicino al vomere passano l’aria in questa intercapedine. Quindi il palato secondario è formato anteriormente dal mascellare e dal premascellare e posteriormente si possono ripiegare gli stessi palatini. EVOLUZIONE DEGLI ALTRI ARCHI FARINGEI Tutti gli altri archi si posizionano in modo da formare lo scheletro del tubo digerente, soprattutto della parte ventrale del tubo digerente. SCHELETRO ASSILE E’ formato da: - colonna vertebrale - pinne impari - coste - sterno COLONNA VERTEBRALE La colonna vertebrale ha il compito di sorreggere il peso del corpo. Essa è costituita dalla successione di vertebre. Formazione delle vertebre: le vertebre derivano da un differenziamento del mesoderma. I somiti cominciano a formarsi dalla regione cefalica e vanno verso la coda. In questo momento ci interessa quella parte dei somiti chiamata sclerotomo. Quindi la colonna vertebrale deriva dal differenziamento dello sclerotomo e del miotomo (che servirà poi per la congiunzione delle varie vertebre). Le cellule dello sclerotomo migreranno e andranno attorno ala corda e al tubo neurale. La vertebra è composta da una parte piena chiamata corpo della vertebra che sarà dato dalle cellule dello sclerotomo (e che sostituirà la corda) e da una parte vuota che è l’arco neurale e che sarà costituito da altre cellule. Ogni somite avrà allora una parte di cellule del miotomo e una parte di cellule dello sclerotomo. Entrambi questi tipi di cellule migreranno come 2 canali (come 2 ruscelli) verso la corda. Quando arriveranno vicino alla corda le cellule posteriori di un somite (somite 1) si legano alle cellule anteriori del somite accanto (somite 2) e così via per gli altri somiti: quindi una vertebra è formata da cellule dello sclerotomo anteriore e cellule dello sclerotomo posteriore. Ovviamente la migrazione delle cellule avviene da entrambi i lati della corda e i gruppi di cellule convergono sulla corda. La metameria del miotomo rimane nell’ordine in cui si trova e quindi il miotomo prenderà contatto con quello che prima era un somite ma che dopo ha preso parte di 2 somiti e perciò il miotomo prenderà contatto con 2 vertebre. I punti di ossificazione sono: 26

- dorsali: si formano 2 ossa, uno a destra e uno a sinistra chiamati pleurocentri - ventrali: si forma un solo osso chiamato intercentro. Questo è stato studiato per vedere l’evoluzione dei Vertebrati rispetto alla colonna vertebrale. La successione delle varie vertebre e, in particolare, la serie degli archi neurali determina il canale neurale dove alloggerà il midollo spinale. Nei Crossopterigi le vertebre hanno i pleurocentri sono piccoli e l’intercentro è molto grande. Nei primi anfibi (Labirintodonti) si verifica la stessa cosa. Negli anfibi chiamati Seymouria (dai quali si originano i Rettili) si sviluppano molto, mentre l’intercentro rimane piccolo. Nei rettili la parte principale della vertebra è data dai pleurocentri e completano tutto il corpo vertebrale. Anche da questo si è visto che la linea evolutiva dei Rettili passa attraverso questi antichi Anfibi. Gli Anuri viventi hanno le vertebre di tipo lepospondila, cioè con la parte dell’intercentro molto predominato nella formazione del corpo della vertebre e quindi il contrario di quello che ci troviamo nei Rettili. La linea che porta ai Mammiferi passa da gruppi di Vertebrati in cui i pleurocentri predomina, mentre negli Anfibi attuali predomina l’intercentro. Nei Pesci (Telosteo) i 2 archi neurali si uniscono e si prolungano a formare la spina che nei Pesci si pronuncia molto. Nelle vertebre ci possono essere delle sporgenze dell’arco neurale che sono chiamate zigapofisi e le zigapofisi anteriori della vertebra vanno a toccare le zigapofisi posteriori della vertebra anteriore a questa. Le zigapofisi permettono dei piccoli movimenti ma non oltre perché potrebbero danneggiare l’arco e quindi il tubo neurale o midollo spinale. La 1° vertebra è chiamata atlante ed essa si modifica, cioè si forma 1 o 2 fossette ai lati del corpo della vertebra e va a poggiare sui cosiddetti condili che si trovano nel neurocranio. Se c’è un solo condilo ci sarà una sola fossetta che sarà impari mediana, cioè si trova in basso e al centro della vertebra. Nei Rettili si modifica anche la 2° vertebra. La colonna vertebrale: - nei Pesci si trova in quasi tutta la loro lunghezza; - negli Anfibi è caratterizzata dalle vertebre del collo (che è 1 sola negli Anfibi), dalle vertebre del corpo, dalle vertebre sacrali: cioè le vertebre a cui si attaccano le ossa del bacino (cinto pelvico). Questo accade per la prima volta negli Anfibi e ha consentito di scaricare molto il peso del corpo sugli arti inferiori. Il cinto scapolare invece non si attacca direttamente alla colonna vertebrale; - nei Rettili si modifica anche la 2° vertebra e la 1° si modifica ulteriormente, cioè il corpo si scava (è come se non ci fossa più) e inoltre tra il canale neurale e il corpo che ormai non c’è più si formano dei fasci di fibre che separano il midollo spinale dalla parte vuota, in cui si insinua un prolungamento del corpo vertebrale della 2° vertebra e che è chiamato epistrofeo; - negli Uccelli le vertebre caudali si fondono e formano il pigostilo e anche le lombari e le sacrali si uniscono a formare il sinsacro. Negli Uccelli abbiamo un solo condilo. - nei Mammiferi la colonna vertebrale si suddivide ancora di più: il tronco che comprende la colonna vertebrale toracica (che attiene alla regione al cui interno ci sono i polmoni), regione lombare, ossa sacrali. Nei Mammiferi l’atlante si articola con 2 condili che sono nel neurocranio. Hanno le vertebre caudali che nell’uomo sono poche (non abbiamo la coda) e che vengono chiamate nell’insieme coccige. Nei Mammiferi le vertebre cervicali sono sempre 7 e infatti la lunghezza del collo non dipende dal numero di vertebre ma piuttosto dalla loro lunghezza (infatti le giraffe ad es. hanno delle vertebre cervicali molto allungate). Negli Uccelli invece il numero di vertebre cervicali è variabile. Forma delle vertebre: il corpo della vertebra ha delle forme che si sono selezionate in base all’ambiente. Si distinguono vertebre: 27

- anficele: il corpo della vertebra è scavato posteriormente e anteriormente. Presenza di dischi intervertebrali (Pesci); - procele: presenta una cavità anteriore e una protuberanza nella parte posteriore (Anfibi, Rettili); - opistocele: con una sporgenza nella parte anteriore e una concavità nella parte posteriore (Anfibi, Rettili); - acele o anfipiane: vertebra con entrambe le superfici piatte (Mammiferi e Uccelli); - eterocele: con una superficie a forma di sella disposta sul piano orizzontale e l’altra a forma di sella disposta sul piano verticale (Uccelli). Sono disposte nella regione cervicale degli Uccelli e permettono loro di poter girare tutta la testa. COSTE O COSTOLE La parte toracica dei Vertebrati è anche sostenuta da coste e in alcuni casi le troviamo anche nella regione cervicale e in altri casi ancora, come nei serpenti, le troviamo in tutto il corpo. Una vertebra che porta coste, cioè una vertebra alla quale sono attaccate coste, presenta 2 processi laterali, chiamati diapofisi e parapofisi. La costa nel punto di attacco alla colonna vertebrale, cioè alle vertebre, si divide come una specie di forcina e queste 2 sporgenze sono chiamate tubercolo che si appoggia sulla diapofisi e capitello che poggia sulla parapofisi. Dall’altro estremo le coste solitamente sono libere ma possono anche unirsi ad es. ventralmente formando lo sterno. SCHELETRO DELLE APPENDICI PARI CINTO SCAPOLARE Evoluzione del cinto scapolare: Nei Pesci antichi in genere ci sono innanzitutto 2 pezzi, uno anteriore e uno posteriore, chiamati coracoide e clavicola (la clavicola è rimasta anche in noi, cioè nei mammiferi in genere). Alla coracoide segue un pezzo chiamato scapola (che è presente anche nei Mammiferi). A seguire la clavicola c’è un pezzo chiamato cleitro e ci può anche essere un sovracleitro. Nei Condroitti c’è un pezzo unico cartilagineo che fonde il coracoide e la scapola; esso è chiamato scapolocoracoide e forma il cinto scapolare (anche il cinto pelvico è formato da un pezzo unico). Nei Pesci ossei la parte cartilaginea ossifica e in più si aggiungono delle ossa di membrana (cioè ossa dermiche che non si formano per ossificazione diretta). Le ossa che si formano per ossificazione diretta sono il coracoide e la scapola. Tutte le altre ossa sono ossa dermiche. Nei Tetrapodi nel punto tra la scapola e il coracoide si forma una fossetta detta fossetta glenoidea, nella quale ci sta la testa dell’omero (cioè la parte dell’omero che si ingrossa in prossimità del cinto scapolare). Nei Mammiferi rimane la clavicola e la scapola e il coracoide scompare. CINTO PELVICO Nei Pesci è formato da pezzi che sorreggono la base della pinna e inoltre non è legato direttamente alla colonna vertebrale. Le pinne pelviche, cioè le pinne posteriori possono posizionarsi in tutta la loro lunghezza del corpo, cioè possono essere più o meno vicine al cinto pelvico (ma sempre posteriormente rispetto alle pinne pettorali), e questo è possibile perché il cinto pelvico non è direttamente legato alla colonna vertebrale. La funzione del cinto pelvico è quella di sorreggere lo scheletro delle pinne e/o degli arti posteriori. Solo nei Pesci il cinto pelvico può spostarsi. Sia il cinto scapolare che quello pelvico non poggiano sulla colonna vertebrale ma sono tenuti in situ dalla muscolatura.

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Nei Tetrapodi il cinto pelvico poggia nella colonna vertebrale e in particolare nelle ossa sacrali. Questo ha permesso i scaricare buona parte del peso sugli arti inferiori. Il cinto pelvico nei Tetrapodi è formato da 3 ossa che si congiungono tra di loro: - ileo: è presente in tutti i Vertebrati ed è quell’osso che poggia sulla colonna vertebrale - pube: è il pezzo ventrale rispetto all’ileo anteriore - ischio: è il pezzo ventrale all’ileo posteriore. Dalla convergenza di queste 3 ossa si forma una fossetta chiamata acetabolo dove si posizionerà la testa del femore. Inoltre i 2 pube si uniscono a formare la cosiddetta sinfisi pubica. Negli Uccelli queste ossa non si uniscono, quindi si ha assenza della sinfisi e ciò serve per il volo. ARTO DEI TETRAPODI Per quanto riguarda l’origine, come si sa, lo scheletro delle pinne degli antichi Crossopterigi aveva una disposizione delle ossa diversa da quella degli altri pesci. Infatti nei Sarcopterigi (Dipnoi) la pinna presenta un asse e i raggi che si dipartono da entrambi i lati di questo asse (è detta pinna ad archipterigio); nella pinna dei Crossopterigi i raggi si trovano solo su 1 lato (pinna a crossopterigio). Questa disposizione delle ossa si va affermando perché è vincente per il passaggio dall’acqua alla terraferma e si ritroverà anche negli arti dei tetrapodi, sia da quelli superiori che da quelli inferiori. In alcuni casi l’arto può diventare molto ridotto o addirittura scomparire. Negli arti superiori (e negli arti inferiori) si distinguono: 1) stilopodio: formato da omero (o femore nell’arto inf.) 2) zeugopodio: formato dal radio parallelo all’ulna (o dalla tibia parallela alla fibula o perone nell’arto inf.) 3) autopodio che a sua volta si suddivide in: basipodio: formato dall’ulnare (o fibulare nell’arto inf.) e dal radiale (o tabulare nell’arto inf.) e dalle ossa carpali (o dalle ossa torsali nell’arto post.) metapodio: formato dalle ossa metacarpali (o metatorsali nell’arto inf.) acropodio: formato dalle falangi (che sono 2 nel primo dito e 3 nelle altre dita). Alcuni animali vengono detti: - artiodattili: il loro corpo poggia sulle dita, in particolare sul 3° e 4° dito (si tratta delle ossa metatarsali o metacarpali e si verifica ad es. nell’ippopotamo, maiale, cervo, bue, giraffa, ecc.) - perissodattili: il loro corpo poggia sul dito centrale, cioè sul 3° dito. Gomito e ginocchia si toccano in tutti gli animali.

4. SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO Il SN si è evoluto perché le dimensioni del corpo dei Vertebrati sono aumentate e se non ci fosse il SN una parte del corpo non sentirebbe l’altra parte. Formazione del SN: il SN si forma al di sopra della corda. Nei Pesci,al posto di formarsi la piastra neurale come avviene per tutti gli altri organismi (vedi prima come si forma la piastra neurale che poi darà il tubo neurale e poi quindi il SN) si forma un 29

ispessimento, un cordone di cellule, al di sopra della corda. Poi in questo cordone si forma una cavità, cioè si forma un canale perché le cellule muoiono per apoptosi. Questo stesso canale lo troviamo nel midollo spinale, il quale si continua con l’encefalo che in alcune parti si allunga a formare dei ventricoli. In genere la piastra neurale che si forma poi si piega a formare il tubo neurale che è cavo dentro. Le cellule della piastra neurale (come tutte le cellule che devono piegarsi per formare da una struttura piatta un tubo), per fare in modo che la piastra possa piegarsi, si allungano, cioè il citoscheletro comincia a muoversi. Prima di tutto ciò alcune cellule dell’ectoderma hanno ricevuto dei segnali e sono diventate cellule della cresta neurale. Una volte che le cellule si allungano, all’apice di queste cellule ci sono delle proteine che ricevono altri segnali e si contraggono, ma si contrae una sola parte della cellula in modo che essa si curva e in questo modo si va formando il tubo, che in questo caso è il tubo neurale. Cellule del Sn: il SN è costituito da cellule chiamate neuroni. Questi sono caratterizzati da: - corpo cellulare: che elabora lo stimolo - dendriti: prolungamenti citoplasmatici che costituiscono la parte ricevente - assone: prolungamento citoplasmatico più lungo dei dendriti e che rappresenta la parte del neurone che trasmette lo stimolo ad un’altra cellula vicina ad esso ma che può essere anche lontanissima (ad es. una cellula nervosa posizionata nel midollo spinale di un elefante ha degli assoni lunghissimi che innervano i muscoli del piede). La cellula nervosa riceve degli stimoli attraverso i dendriti, lo stimolo si propaga lungo l’assone e va verso un target. La propagazione avviene attraverso la depolarizzazione della membrana. La cellula finale sarà un’altra cellula nervosa, una cellula muscolare o una ghiandola: lo stimolo arriva qua e poi si avrà la risposta. Lo stimolo deve essere trasportato molto velocemente per avere una risposta rapida. L’assone è avvolto da altre cellule chiamate nel SNP cellule di Schwann (pronuncia Scivàn) che provengono dalle cellule della cresta neurale, mentre nel SNC queste cellule sono chiamate oligodendrociti (in questo caso la cellula non si schiaccia e avvolge l’assone ma l’oligodendrocita rimane al di fuori degli avvolgimenti che fa lungo l’assone e uno stesso oligodendrocita può avvolgere più assoni perché queste cellule avvolgono l’assone con i suoi prolungamenti). Le cellule di Schwann si appiattiscono molto (come una “panella”): praticamente si appiattisce in modo tale che i componenti della membrana interna toccheranno i componenti della membrana esterna e poi questa si avvolge più volte attorno all’assone e ovviamente più avvolgimenti ci sono più protetto è l’assone. Queste cellule con i loro avvolgimenti formano quella che è detta guaina di mielina. L’assone inoltre non è avvolto per intero ma la guaina di mielina si interrompe e tra una cellula di Schwann e un’altra si vengono a formare i cosiddetti nodi di Ranvier, nei quali c’è la conduzione saltatoria e perciò lo stimolo viene trasmesso molto velocemente. I neuroni si distinguono in: - multipolari: costituiti da molti dendriti e l’assone è molto lungo - pseudounipolare o cellula a T: dal corpo cellulare parte un solo prolungamento che presto si divide in 2: un ramo va verso la zona dove deve ricevere lo stimolo (funge da dendrito) e l’altro ramo ve verso l’organo target. Questo tipo di cellula è tipica dei gangli sensitivi, i quali sono annessi al midollo spinale e derivano dalle cellule della cresta neurale e sono detti gangli spinali. Quindi le cellule a T dei gangli hanno un prolungamento che va in periferia e uno che va al midollo spinale. - bipolare: questi neuroni si trovano nella retina dell’occhio. Inoltre un neurone particolare si trova nel cervelletto (che è una parte dell’encefalo e che si trova in posizione occipitale del cranio) che è costituito da cellule del Purkinje (pronuncia Purchingi): hanno un corpo cellulare, una massa enorme di dendriti e un assone. La massa di dendriti è posizionata in un solo piano e i piani dove stanno i dendriti degli altri neuroni sono tutti paralleli. Questa situazione va dai Pesci all’uomo. 30

Formazione dei neuroni pseudounipolari: inizialmente si formano 2 prolungamenti che poi, durante lo sviluppo embrionale, si fondono a formare un cono di uscita da cui si dipartono i 2 rami: 1 dendritico e 1 neurite. Struttura del SN: E’ formato da: - sistema nervoso centrale (SNC): costituito dal differenziamento del tubo neurale che nella parte anteriore darà l’encefalo e un’altra parte che riguarda il tubo neurale che sta nel canale neurale dato dalla successione di vertebre - sistema nervoso periferico (SNP): è rappresentato dalle fibre costituite da assoni (più assoni costituiscono un nervo) che prendono lo stimolo in periferia e lo ritrasmettono, cioè lo riportano spesso in periferia - sistema nervoso autonomo (SA): è quello che darà delle risposte motorie indipendentemente dalla nostra volontà. Ad es. se mangiamo troppo abbiamo la sensazione di pienezza ma non possiamo decidere di stare bene e quindi la peristalsi, in questo caso, è una risposta motoria indipendente dalla nostra volontà. Funzione dei neuroni: in base alla loro funzione i neuroni si distinguono in neuroni sensitivi e neuroni motori. Neuroni sensitivi: i neuroni sensitivi sono quelli che ricevono gli stimoli sensitivi che possono provenire dal tegumento, dai tendini, dai muscoli, dallo stomaco. Questi stimoli si dividono in: esterocettivi: provengono dall’esterno propricettivi: provengono dai muscoli enterocettivi: provengono dall’intestino. Questi stimoli sensitivi sono recepiti da cellule a T e si distinguono principalmente in: stimoli di senso somatico: sono stimoli esterocettivi e propriocettivi stimoli di senso viscerale: sono stimoli enterocettivi. Quindi, di conseguenza, ci saranno cellule (o meglio neuroni) che prendono stimoli di senso somatico e cellule (o meglio neuroni) di senso viscerale. Gli stimoli dalla periferia verso il SNC sono portati dalle cellule pseudounipolari o cellule a T, in particolare il ramo dendritico prende gli stimoli dalla periferia e li porta al SNC. Il SNC elabora e si hanno le risposte grazie agli stimoli portati dal SNC alla periferia e questi stimoli sono portati da altri neuroni che arrivano alla muscolatura scheletrica o ai visceri. Lo stimolo che deve arrivare ai visceri non va direttamente all’organo target ma c’è un’interruzione in altre cellule, a differenze delle fibre che devono arrivare alla muscolatura scheletrica che lo fanno direttamente. SISTEMA NERVOSO CENTRALE MIDOLLO SPINALE E’ localizzato all’interno del canale neurale che è formato dalla successione delle vertebre. Sviluppo embrionale: Il MS non è formato da un unico strato di cellule (come invece accade per il tubo neurale). Dopo che il tubo neurale si chiude, le cellule cominciano a divedersi spostandosi verso la periferia. Queste cellule si vanno poi differenziando e si formeranno i dendriti, gli assoni. In particolare queste cellule si differenzieranno essenzialmente in 2 tipi cellulari differenti: - cellule di tipo sensitivo - cellule di tipo motorio.

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Gli assoni che via via si formano non rimangono in questa zona piena di corpi cellulari e di dendriti, ma si portano verso la periferia e quindi questi assoni poi contornano la parte dove ci sono i corpi cellulari e i dendriti. Infatti se si fa una sezione trasversale del MS, le cellule attorno al canale ependimale assume una colorazione grigia e quello che c’è attorno a questa zona grigia assume una colorazione bianca. In particolare sappiamo che tutti i Vertebrati formano un tubo neurale cavo all’interno (canale ependimale). Lo strato unico di cellule che appare grigio (cioè la zona grigia) è costituito dai corpi cellulari e dai dendriti. La zona bianca invece è cosituita dagli assoni e appare bianca per la presenza della mielina, cioè delle cellule di Schwann. A seconda del punto in cui si fa la sezione la zona grigia può essere più o meno estesa. Struttura del MS: - zona grigia - zona bianca - canale ependimale. Lateralmente al MS ci sono dei fasci ingrossati. Ci sono i cosiddetti gangli che derivano dalle cellule della cresta neurale e che sono metamerici. Quando le cellule della cresta neurale cominciano a scivolare, in alcuni punti metamerici, dei segnali di induzione: qui le cellule si accumulano e formano dei gangli che sono metamerici, cioè non c’è un ganglio unico ma più gangli raggruppati fra di loro. All’interno del MS ci sono delle cellule che portano lo stimolo da un neurone all’altro e queste cellule sono dette interneuroni o cellule associative. La zona grigia forma come 2 corna dorsali e 2 corna ventrali. Le corna dorsali sono costituite da cellule di tipo sensitivo, cioè da cellule che con i loro assoni ricevono stimoli sensitivi, cioè stimoli che sono sorti in periferia. Le corna ventrali sono costituite da cellule di tipo motorie o neuromotori, cioè cellule che una volta che ricevono lo stimolo portano la risposta. Quindi noi abbiamo che dalla periferia lo stimolo viene preso da cellule pseudounipolari o cellule a T che costituiscono i gangli spinali e viene portato al MS. Qui lo stimolo viene ricevuto dalle cellule della zona dorsale della zona grigia in cui ci sono cellule associative o interneuroni, le quali trasmettono lo stimolo alle cellule che stanno nelle corna ventrali, cioè cellule che sono tutte motoneuroni (cellule che danno la risposta). Le cellule sensitive non sono disposte a caso nelle corna dorsali,ma: - le cellule che ricevono uno stimolo somatico (cioè che proviene dalla muscolatura o dalla cute) sono localizzate all’apice dorsale delle corna dorsali - le cellule che ricevono uno stimolo viscerale (cioè che proviene dai visceri, cioè dagli organi interni) sono localizzate alla base delle corna dorsali. Una disposizione ordinata si trova anche nelle corna ventrali per le cellule motorie: - le cellule motorie, cioè i motoneuroni somatici, si trovano all’apice delle corna ventrali - le cellule motorie, cioè i motoneuroni viscerali, si trovano alla base delle corna ventrali. I motoneuroni viscerali fanno parte del cosiddetto sistema nervoso autonomo. Esempio di stimolo somatico: Lo stimolo somatico può insorgere nella cute o nei muscoli e questo tipo di stimolo è recepito dall’assone di un ganglio che lo porta alle cellule associative di senso somatico che si trovano all’apice delle corna dorsali, le quali a loro volta lo porteranno ai motoneuroni di tipo somatico che si trovano all’apice delle corna ventrali, cioè a quei motoneuroni che porteranno la risposta ai muscoli. Lo stesso stimolo deve arrivare a 2 tipi di muscoli perché per ogni movimento del corpo ci sono dei muscoli che si devono contrarre e dei muscoli opposti che contemporaneamente si devono rilassare. Tutto ciò dipende dai diversi mediatori chimici che vengono rilasciati da uno stesso stimolo e che ovviamente hanno diversi effetti sui 2 tipi di muscoli. Perciò ad es. dove c’è l’arto c’è una 32

disposizione di motoneuroni capillare: alcuni arrivano verso i muscoli che si devono flettere e alcuni verso i muscoli che si devono estendere. Arco riflesso semplice: E’ la risposta che avviene nel MS senza che arrivi all’encefalo. E’ la risposta autonoma (invece la risposta elaborata è data dal cosiddetto arco riflesso complesso). Lo stimolo proviene dai muscoli e in particolare dai fusi neuromuscolari o dalla cute, arriva all’apice delle corna dorsali del MS, poi passa all’apice delle corna ventrali e lo stimolo arriverà poi a 2 muscoli: uno che si deve contrarre e uno che si deve rilassare. Questo circuito è chiamato riflesso e si dice semplice perché avviene a livello del MS senza l’intervento dell’encefalo. Arco riflesso complesso: Parte ad es. da un recettore della pelle, lo stimolo è preso dalle cellule a T (che fanno parte del ganglio sensitivo spinale) e l’assone delle cellule a T porta lo stimolo somatico alle cellule dell’apice delle corna dorsali. L’assone di queste cellule lo porta ai motoneuroni e si può avere la risposta motoria. Intanto questo è l’arco riflesso semplice perché quello complesso comprende anche l’arco riflesso semplice. Lo stesso stimolo va fino all’encefalo, percorrendo il MS, portato da un altro assone dello stesso neurone. Questi stimoli arrivano al bulbo o midollo allungato (è una parte dell’encefalo), poi proseguono alla corteccia o al mesencefalo e arrivano agli organi target dopo essere stati elaborati e si ha una risposta che va a finire ai motoneuroni somatici. Una parte dell’encefalo è chiamata cervelletto (copre il bulbo) e funziona come regolatore dei movimenti, infatti è stato visto che se ci sono lesioni al cervelletto i movimenti si compiono ma non correttamente. Ciò vuol dire che anche il cervelletto deve essere informato per compiere i movimenti. Esempio di stimolo viscerale: lo stimolo è portato al MS sempre dai gangli spinali (cioè da cellule a T). Lo stimolo insorge nei visceri e viene portato alla base delle corna dorsali, cioè alle cellule associative di senso viscerale e viene portato ai motoneuroni viscerali che stanno alla base delle corna ventrali. Sistema autonomo simpatico: I motoneuroni viscerali fanno parte del cosiddetto sistema autonomo che si divide in: - simpatico - parasimpatico. In particolare, i motoneuroni viscerali fanno parte del sistema autonomo simpatico. Lo stimolo viscerale è uno stimolo interocettivo che viene preso dalle cellule a T. I motoneuroni viscerali non hanno delle fibre che arrivano direttamente all’organo target, ma si interrompono in gangli. I gangli sono ammassi di cellule che derivano dalle cellule della cresta neurale, sono metamerici, sono lungo tutto la colonna vertebrale e sono stati chiamati gangli simpatici. Da questi gangli lo stimolo viene passato all’organo target. Dentro la vertebra ci sta il MS, i gangli sensitivi spinali, le fibre che arrivano al MS e si dipartono formando 2 rami: - il ramo o radice dorsale: è costituito da fibre che portano stimoli sensitivi - il ramo o radice ventrale: è costituito da fibre che portano stimoli somatici o motori. Questi 2 rami si trovano dentro al canale neurale. Fuori dalla vertebra, gli assoni della cellula motrice viscerale si interrompono in gangli. Quindi gli ammassi di cellule gangliari si trovano vicino al tubo neurale, fuori dalle vertebre e si trovano sia a destra che a sinistra del tubo neurale.

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Allora il sistema simpatico inizia con i motoneuroni viscerali che sono alla base delle corna ventrali, le cui fibre percorrono la radice ventrale, escono dal MS e quindi dalla vertebra, e vanno a terminare sui gangli, che sono i gangli simpatici. I gangli simpatici, che sono cellule a T, poi portano l’impulso ai target, come ad es. a tutta la muscolatura liscia dei vasi o gli organi della regione toraco-addominale. Il 1° ganglio cervicale nasce dall’unione di più gangli ed è detto ganglio stellato. Le fibre che passano da questo ganglio si insinuano nel cranio e vanno ad innervare le ghiandole che sono nella testa: le ghiandole salivari, quelle lacrimali, ecc. e costituiscono la parte del simpatico craniale. Tutto quello che viene innervato da fibre del simpatico è contemporaneamente innervato da fibre parasimpatiche (ad es. il cuore, il fegato, la vescica, ecc.). Simpatico e parasimpatico hanno funzioni opposte perché questi 2 tipi di sistema autonomo rilasciano mediatori diversi fra di loro che hanno effetti opposti sull’organo target. Il simpatico può rilasciare vari mediatori chimici e non sempre ha un’azione attivatrice. Un’altra cosa importante è che il simpatico e il parasimpatico sono strettamente collegati, nel senso che se uno rilascia più mediatore anche l’altro viene informato e indotto a rilasciare una quantità maggiore del mediatore opposto. Abbiamo detto che il simpatico comincia dai motoneuroni viscerali che si trovano nel MS, si interrompe nella catena gangliare e poi ricomincia fino ad arrivare all’organo target. Il sistema simpatico arriva ai vasi, alle ghiandole cutanee, alle ghiandole lacrimali (che nascono nei Rettili), alla ghiandole salivari, alla pupilla, alla muscolatura ciliare (il foro pupillare si allarga o si restringe per fare entrare più o meno luce e l’azione del muscolo che rende possibile ciò dipende dal simpatico). Altri gangli che fanno parte del sistema autonomo simpatico sono: - il ganglio mesenterico superiore: le fibre che partono da questo ganglio innervano il fegato, lo stomaco, il duodeno, ecc.. - il ganglio mesenterico inferiore. Sistema autonomo parasimpatico: per un brevissimo tratto è localizzato nel MS e per la maggior parte degli organi toraco-addominale dipende da fibre del cosiddetto X paio di nervi cranici o nervo vago. Il nervo vago ha le sue cellule in una regione dell’encefalo che segue il MS, che è dentro la scatola cranica e che è stato chiamato bulbo o midollo allungato: cioè il MS non appena entra nella scatola cranica si allunga e prende il nome di bulbo. I motoneuroni del sistema parasimpatico si trovano nel X paio di nervi cranici. Gli assoni delle cellule che costituiscono il nucleo del X paio escono dalla scatola cranica, entrano nella regione toraco-addominale e vanno presso tutti gli organi e le ghiandole che sono già innervate dal simpatico. Per questo motivo il X paio dei nervi cranici è chiamato nervo vago, cioè perché sembra vagare nella regione toraco-addominale. Un primo motoneurone del sistema parasimpatico rilascia il mediatore ad un 2° motoneurone parasimpatico che ha un assone molto breve, il quale rilascerà poi il mediatore chimico all’organo target. Quindi: - il simpatico ha 2 neuroni: 1 che si trova nel MS e 1 o fa parte della catena gangliare e va alla muscolatura liscia dei vasi ad es. oppure va ad innervare l’organo target - il parasimpatico ha anch’esso 2 neuroni: 1 ha fibre pregangliari molte lunghe che provengono dal bulbo e scendono nella regione toraco-addominale, avvicinandosi all’organo o addirittura entrando nell’organo. Questo neurone rilascia il mediatore ad un 2° neurone che ha fibre brevi e che si trova o in vicinanza dell’organo o all’interno di esso. Del parasimpatico non fa parte solo il nervo vago, ma ci sono altri nervi dai quali si dipartono fibre pregangliari (questo termine non vuol dire che ci siano dei gangli, perché solo il simpatico si 34

interrompe in gangli, mentre il parasimpatico no) che poi innervano (con un 2° neurone) la vescica, gli organi genitali e il retto, ecc.. In particolare, oltre al nervo vago o 10° paio di nervi cranici, fanno parte del sistema autonomo parasimpatico: - il 9° e il 7° paio di nervi cranici, le cui fibre innervano le ghiandole salivari e quelle lacrimali - il 3° paio di nervi cranici, il cui nucleo è localizzato nel mesencefalo e le cui fibre innervano la muscolatura ciliare e dell’iride. - Altre fibre pregangliari che fanno parte del sistema autonomo parasimpatico si trovano nella regione caudale del MS ed esse innervano la vescica, il retto e gli organi genitali. Meningi L’encefalo e il MS sono ricoperti da rivestimenti che nutrono le cellule del SN e che fanno da cuscinetto, cioè separano l’encefalo e il MS dalla ruvidità del tessuto scheletrico. Questi rivestimenti sono chiamati meningi e sono costituite da tessuto connettivo. - Nei Pesci ce n’è una sola chiamata meninge primitiva; - nei Rettili cominciamo ad averne 2: una chiamata dura madre ed è quella più consistente, più esterna che sta a contatto con l’osso e una chiamata aracnoide ed è molto vascolarizzata; - negli Uccelli e nei Mammiferi c’è la dura madre, l’aracnoide e la cosiddetta pia madre, cioè un velo sottile che ricopre direttamente l’encefalo e il MS.

ENCEFALO La parte anteriore del tubo neurale forma l’encefalo ed è quella parte che viene ricoperta dalle ossa del cranio. Il resto del tubo neurale è il MS che sarà protetto dagli archi neurali delle vertebre. Ricordiamoci che quando il tubo neurale si chiude lascia al suo interno una cavità che è chiamata canale ependimale. Il tubo neurale, nella regione anteriore, si modifica, cioè si ingrossa e si formano 3 vescicole. Si chiamano vescicole perché dentro sono vuote (c’è il canale ependimale) e sono dette: - vescicola prosencefalica: è quella anteriore ed essa poi si suddividerà in altre 2 vescicole: telencefalo: è la più anteriore diencefalo - vescicola mesencefalica: non si suddivide - vescicola rombencefalica: è quella posteriore che si continua con il MS e la sua parte dorsale formerà il cosiddetto cervelletto, mentre la sua parte ventrale diventerà il bulbo o midollo allungato. Quindi strutturalmente, a partire dalla parte anteriore, abbiamo: telencefalo – diencefalo – mesencefalo – cervelletto – bulbo – midollo spinale. Tra il bulbo e il MS c’è il cosiddetto forame magno. Nell’encefalo si formano successivamente 4 ventricoli, cioè 4 slargamenti che hanno uno spazio dentro e in particolare: - 1° e 2°: la vescicola telencefalica viene tirata in avanti e in 2 parti che costituiranno i cosiddetti bulbi olfattivi, i quali a seconda della forma del cranio, possono essere più corti o più lunghi (ad es. nel coccodrillo sono abbastanza lunghi). - 3°: un altro slargamento si ha a livello della parte ventrale del diencefalo, formando un diverticolo che poi diventa ipofisi. Dorsalmente il diencefalo fa un’altra estroflessione che forma la ghiandola chiamata epifisi. - 4°: si forma tra il cervelletto e il bulbo, quindi nel rombencefalo. Alcuni Vertebrati possono avere uno slargamento nel mesencefalo, ma non è un vero e proprio ventricolo e infatti è chiamato spazio mesencefalico. In tutti i Vertebrati il mesencefalo forma 2 lobi ottici (o tetti ottici), detti così perché vi arrivano le fibre che provengono dall’occhio, cioè fibre ottiche. Questo avviene in tutti i Vertebrati, tranne che 35

nei Mammiferi, nei quali il mesencefalo forma 2 protuberanze che vengono chiamati corpi quadrigemini anteriori. Da notare che negli Anfibi il cervelletto è molto ridotto; negli Uccelli il telencefalo si ingrandisce abbastanza, soprattutto in una zona detto striato: gli Uccelli infatti hanno delle capacità organizzative che gli altri Vertebrati non hanno (ad es. un uccello può essere ammaestrato). Gli Uccelli inoltre non presentano corteccia, come invece avviene nei Mammiferi, nei quali il telencefalo è dominato dalla corteccia. Cellule tipiche della corteccia (che sono le cellule piramidali) però si trovano in una piccola zona dorsale del telencefalo nei Rettili. L’evoluzione di queste cellule si arresta negli Uccelli per poi ricominciare nei Mammiferi. Negli Uccelli il cervelletto aumenta e la particolarità è che si formano delle pieghe in modo da permettere al cervelletto di stare in uno spazio ristretto (ecco perché possono coordinare diversi movimenti, come la migrazione). Via piramidale: è una via importante che hanno i Mammiferi. Nei vertebrati, in generale, uno stimolo sensitivo (ad es. puntura sulla pelle) attraverso un ganglio spinale (che si trova lateralmente midollo spinale) viene portato alle cellule associative. Queste lo portano alle cellule motrici, si ha alla risposta motoria della muscolatura scheletrica e si completa così un arco riflesso semplice. La cellula associativa, oltre che comunicare lo stimolo alle cellule di moto, tramite altri rami invia lo stesso stimolo all’encefalo, perché altrimenti l'encefalo sarebbe staccato dal resto del corpo e non potrebbe coordinare tutto quello che avviene a livello del tronco, degli arti, etc.. Lo stimolo viene portato al cervelletto, al bulbo, al mesencefalo e al diencefalo. Anche nei Mammiferi lo stimolo sensitivo attraverso i gangli spinali arriva alle cellule associative che si trovano all'apice delle corna dorsali e viene comunicato alle cellule motrici e si ha una risposta motoria. La cellula associativa, oltre che comunicare lo stimolo ai motoneuroni somatici, invia questo tipo di stimolo al cervelletto, al bulbo, al mesencefalo e al diencefalo. Fino a qua non c'è differenza con gli altri vertebrati, ma cosa hanno in più i Mammiferi? Dalla cellula sensitiva che prende lo stimolo parte un altro ramo che percorre dorsalmente tutto il midollo spinale (ovviamente se lo stimolo è preso ad es. dall'arto posteriore lo stimolo percorrerà il midollo spinale dall'arto posteriore fino all’encefalo, cioè non lo percorrerà tutto). Queste fibre di senso somatico che hanno solo i Mammiferi decorrono tra le corna dorsali, nella zona bianca. Queste fibre oltrepassano il midollo spinale e vanno a terminare i nuclei di ben precisi che si trovano nel bulbo. Quindi negli altri Vertebrati lo stimolo viene comunicato al bulbo dagli assoni delle cellule associative: quindi lo stimolo non è portato al bulbo direttamente dalle cellule che prendono lo stimolo ma tramite altre cellule che sono le cellule associative. Nei Mammiferi lo stimolo arriva al bulbo non solo grazie alle cellule associative, come avviene in tutti gli altri Vertebrati, ma anche direttamente grazie allo stesso neurone che prende lo stimolo. Dal bulbo lo stimolo viene portato direttamente al talamo e da esso, visto che siamo nei Mammiferi, alla corteccia telencefalica. Sappiamo che nella corteccia ci sono tantissime aree. C'è una zona della corteccia alla quale arrivano tutti gli stimoli sensitivi del corpo (in questa zona arrivano anche quelli presi dal 5° paio di nervi cranici); in questa zona gli stimoli vengono elaborati e vengono passati ad una zona della corteccia vicina e anteriore, dove vengono elaborate le risposte motorie. Quindi riepilogando tutti gli stimoli sensitivi arrivano all’area sensitiva della corteccia nella quale si ha l'elaborazione e poi tutto passa alla parte motrice e da qui partono delle fibre che senza interruzione arrivano ai motoneuroni somatici del midollo spinale, a seconda di quale muscolo si deve muovere, cioè si fermano nel midollo spinale all'altezza del muscolo che si deve muovere. La zona sensitiva della corteccia si trova posteriormente alla cosiddetta scissura di Roland, mentre la zona motrice della corteccia si trova anteriormente alla scissura di Roland.

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Tutta la corteccia è ricca di cellule dette cellule piramidali, ma in particolare nella zona motrice è ricchissima di queste cellule dalle quali partono fibre che arrivano direttamente ai motoneuroni del midollo spinale. Questa via è chiamata via piramidale, è di moto somatico ed è presente solo nei Mammiferi. NERVI CRANICI Sono i nervi importanti dell’encefalo. In tutti i Vertebrati sono 12, eccetto nei Pesci dove sono 10. Una parte di questi nervi cranici è annessa ad organi di senso specializzati: olfatto, gusto, vista, udito. I primi 2 sono legati ad organi di senso molto importanti e in particolare il 1° è legato all’olfatto (il nervo olfattivo) e il 2° alla vista (è il cosiddetto nervo ottico). I nervi cranici si distinguono: - nervi legati alla sensibilità speciale - nervi misti: contengono una parte che percepisce stimoli e li porta all’encefalo e una parte che dall’encefalo da la risposta motoria - nervi motori. 1° PAIO DI NERVI CARNICI: NERVO OLFATTIVO E’ presente in tutti i Vertebrati. Ad un certo stadio di sviluppo embrionale l’ectoderma, cioè quella parte che ricopre l’embrione che si sta sviluppando, si ispessisce in alcune zone formando i cosiddetti placodi. Intanto le vescicole telencefaliche si allungano per formare i peduncoli e i bulbi olfattivi. In corrispondenza di queste zone che sono nervose, nell’ectoderma, quest’ultimo si ispessisce e forma i 2 placodi olfattivi. Lateralmente il diencefalo forma 2 vescicole e in corrispondenza l’ectoderma forma altri 2 ispessimenti, cioè altri 2 placodi detti ottici. L’altro placide che si forma è posteriore ed è il placode otico che formerà la parte membranosa dell’orecchio interno. Al placode olfattivo è annesso il 1° nervo cranico che è il nervo olfattivo. Al placode ottico è annesso il 2° nervo cranico che è il nervo ottico. Al placode otico è annesso l’8° nervo cranico che è chiamato statico-acustico o nervo acustico. Le cellule dei placodi cominciano a differenziarsi e si formano le fossette olfattive. Alcune cellule si differenziano in neuroni e quindi devono avere dendriti e assoni che raggiungono il bulbo olfattivo, passando attraverso dei forami della scatola cranica. Nel bulbo prendono contatto con cellule chiamate cellule mitrali: esse ricevono lo stimolo dagli assoni della mucosa olfattiva e trasmettono, con i loro assoni, l’informazione al telencefalo. Le cellule olfattive hanno recettori per molecole chimiche disciolte nell’aria o nell’acqua (nel caso dei Pesci). Gli odori nascono dalla combinazione di più molecole. Le molecole chimiche vengono recepite dai recettori, si ha la depolarizzazione della membrana delle cellule olfattive e va a terminare nella sinapsi con le cellule mitrali che si trovano nel bulbo. Le celle nervose sono contornate da altre cellule chiamate cellule di sostegno che servono a tenere in posizione le cellule nervose in modo che i loro prolungamenti siano all’esterno. Alla base delle cellule nervose si trovano altre cellule dette cellule basali, il cui ruolo è quello di formare nuove cellule olfattive, cioè le cellule basali rappresentano le cellule staminali delle cellule nervose, della mucosa olfattiva. Un’altra particolarità è che la mucosa olfattiva contiene anche delle ghiandole mucose per secernere muco che serve per proteggere i dendriti: nel caso in cui l’aria si secca troppo lo strato di muco diventa più sottile e non sentiamo un fastidio e quando l’aria è troppo abbiamo un’infiammazione. Riepilogando, nella mucosa olfattiva ci sono: - cellule nervose con la parte dendritica piena di recettori - cellule di sostegno - cellule basali 37

- ghiandole mucose. Quindi: i neuroni inviano più stimoli alle cellule mitraliche dei bulbi olfattivi, le quali distribuiscono gli stimoli al telencefalo, in particolare in quella zona chiamata zona palliare (pallio = mantello). Nei Pesci che hanno un olfatto molto sviluppato, l’epitelio olfattivo si ripiega. (Da ricordare che i bulbi olfattivi, in sezione, si presentano cavi). 2° PAIO DI NERVI CRANICI: NERVO OTTICO Annesso a questo paio di nervi cranici è un altro senso somatico specializzato, che è la vista. L’organo specializzato per ricevere stimoli visivi è l’occhio, il quale appare all’esterno della scatola cranica. Formazione dell’occhio: lateralmente al diencefalo ci sono 2 estroflessioni a forma di coppa. In corrispondenza di esse, nell’ectoderma, si formano i cosiddetti placodi ottici o placodi lentogeni che formeranno poi la lente dell’occhio. La coppa invece formerà la retina. Se si fa una sezione trasversale dell’encefalo, a livello del diencefalo, si vedrà l’ectoderma che ricopre tutto, la scatola cranica che si va formando e le 2 estroflessioni che vanno verso l’ectoderma. Le estroflessioni che si formano dal diencefalo si invaginano, si incavano a formare una coppa. Ovviamente, intanto, c’è uno scambio di segnali tra l’ectoderma e questa parte di tessuto nervoso. Il placode si ispessisce, entra dentro la coppa, questa si chiude e la sfera di ectoderma rimane dentro. Si formano così 2 strati della coppa: uno interno e uno più esterno. I peduncoli della coppa si assottigliano e questa coppa rimane in vicinanza, ma staccata, dal diencefalo. I 2 strati formeranno la retina e in particolare lo strato esterno formerà la cosiddetta retina pigmentata, fatta da cellule che contengono pigmenti scuri perché si sta costruendo una camera fotografica e lo strato interno formerà la cosiddetta retina visiva, fatta da cellule nervose sensoriali che assumono la forma di coni e bastoncelli, le quali porteranno lo stimolo all’encefalo. Gli assoni di queste cellule escono e formano il nervo ottico. Il cristallino o lente, che si forma dai placodi lentogeni) è inizialmente cavo ed è chiamato così perché le cellule che costituiscono il cristallino sintetizzano delle sostanze dette cristalline. Le cellule della parte centrale (del cosiddetto enterocristallino) perdono tutto e resta la cellula come una specie di sacchetto che contiene le cristalline (in alcune di queste cellule il nucleo rimane e infatti queste funzionano come cellule staminali del cristallino). Il cristallino è legato alla coppa da fibre dette fibre dello Zim e sono presenti attorno a tutto il cristallino e che mantengono il cristallino in posizione all’interno della coppa. Attorno alla coppa si portano delle cellule mesenchimali che formano uno strato molto vascolarizzato chiamato coroidea. Ancora all’esterno altre cellule muscolari formano uno strato connettivo denso chiamato sclera che dà la forma all’occhio. La sclera avvolge l’occhio nella parte anteriore dove essa diventa trasparente e forma la cornea. Tra il cristallino e al retina viene sintetizzata una sostanza gelatinosa che forma una massa chiamata vitreo ottico o humor vitreo. Quindi andando dall’esterno verso l’interno abbiamo la sclera, la coroidea, la retina e poi l’humor vitreo. La parete interna della retina è la retina visiva ed essa è formata da 3 strati: - strato di coni e bastoncelli - cellule che ricevono lo stimolo dai coni e dai bastoncelli e lo trasmettono alle cellule dello strato successivo - cellule gangliari. Gli assoni delle cellule gangliari costituiscono il nervo ottico. L’apice dei coni e dei bastoncelli guarda verso la retina pigmentata.

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La coroidea, anteriormente, differenzia in muscoli che nell’insieme formano la cosiddetta muscolatura ciliare. Dalla parte muscolare partono le fibre dello Zim che tengono in posizione il cristallino. La contrazione più o meno di questi muscoli stira o rilassa le fibre dello Zim. Il cristallino ha una forma ovoidale (ma non in tutti i Vertebrati) e quando le fibre tirano, la curvatura del cristallino subisce delle lievi variazioni (la curvatura della cornea invece rimane sempre uguale). Il cambiamento dell’angolo di curvatura dipende dalla muscolatura ciliare e quindi l’accomodamento alla visione è data da questa curvatura, che può essere più o meno curva, del cristallino. Normalmente i Vertebrati hanno una curvatura per vedere meglio da lontano. La curvatura varia a seconda se la visione sia + o – vicina. Quindi anche le fibre dello Zim e la muscolatura ciliare sono importanti per la visione: sono importanti le cellule ma anche tutta la struttura. La muscolatura ciliare forma anche la muscolatura dell’iride che però è forata. Il foro è chiamato foro pupillare ed esso si può dilatare o restringere (questo movimento dipende dal sistema autonomo). La muscolatura iridea forma l’iride e forma 2 strati: uno di fibre radiali e l’altro di fibre circolari. Quando vengono stimolate le fibre circolari, queste si contraggono e l’apertura dell’iride si chiude. Quando si contraggono le fibre radiali danno una maggiore apertura del foro pupillare. Il foro pupillare è appunto un foro attraverso il quale noi possiamo vedere il fondo dell’occhio (cioè il fondo della retina, dopo le cellule nervose) e per questo appare nera. Anteriormente tutto è trasparente affinché la luce possa penetrare. Coni e bastoncelli: i bastoncelli sono più adatti per una visione in bianco e nero. I coni, invece, vengono attivati con una depolarizzazione di membrana con una intensità luminosa più forte e inoltre essi servono per vedere i colori. L’apice di queste cellule (che sono cellule nervose e non sensitive) presenta delle pieghettature. Queste pieghe sono formate dalla membrana plasmatica, che si piega all’interno, poi si chiude e le pieghe rimangono intrappolate all’interno. Nella retina i coni e i bastoncelli non sono rivolti con l’apice verso il forame papillare, bensì sono rivolti verso le cellule della retina pigmentata. Le parti apicali dei coni e dei bastoncelli vanno a terminare tra le cellule della retina pigmentata. Quindi la retina visiva è anche chiamata retina inversa, perché non guarda la parte recettrice, la fonte della luce. L’assone va a terminare su cellule bipolari, trasmettendo ad esse la depolarizzazione della membrana che era avvenuta a causa dell’intensità della luce. Le cellule bipolari afferrano rapidamente l’assone dei coni o dei bastoncelli e con l’altro ramo lo portano ad altre cellule che sono chiamate cellule gangliari, il cui assone guarda dove c’è il corpo vitreo. Tutti questi assoni sono completamente trasparenti e poi si radunano tutti, fuoriescono posteriormente dal globo oculare formando nell’insieme il nervo ottico. Quindi, gli stimoli che sono stati presi vengono passati all’encefalo. Ovviamente essendo animali bilaterali, abbiamo un nervo ottico che proviene da destra e un nervo ottico che proviene da sinistra. Le fibre ottiche poi si incrociano e quindi ciò che proviene da destra passa a sinistra e viceversa. Una parte delle fibre rimangono laterali e vengono poi passate all’encefalo: l’occhio rimarrà attaccato all’encefalo tramite le fibre del nervo ottico. Nei Pesci, Anfibi, Rettili e Uccelli la maggior parte delle fibre (tutte le fibre nel caso dei Pesci e degli Anfibi) che provengono dall’occhio va a terminare in quelle protuberanze che sono i lobi ottici o tetti ottici mesencefalici: quindi queste fibre provengono dall’occhio e vanno nel mesencefalo. Il mesencefalo, quindi in queste classi di vertebrati, rappresenta il punto in cui la visione viene organizzata. Nei Rettili e negli Uccelli, la maggior parte delle fibre va sempre nei tetti ottici e una piccola parte arriva al diencefalo e poi le invia al telencefalo in una zona chiamata palliare. L’organizzazione della visione avviene sempre a livello del tetto ottico. Nei Mammiferi non abbiamo più tetti ottici ma una struttura similare chiamati corpi quadrigemini anteriori. in essi arriva una piccola parte delle fibre ottiche, mentre la maggior parte va al diencefalo, in quella parte del diencefalo che è chiamata talamo e in particolare a

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2 nuclei, a 2 addensamenti di cellule che prendono lo stimolo. Questo nucleo è chiamato nucleo denticolato laterale. Al diencefalo non arriverà mai alcuna fibra direttamente ma tutto si interrompe in agglomerati cellulari chiamati nuclei che costituiscono il diencefalo laterale che prende il nome di talamo. Si avrà anche un diencefalo dorsale, un diencefalo ventrale. Le cellule nucleari del talamo ricevono questi stimoli sensitivi e li proiettano, nei Mammiferi, in una parte nuova del telencefalo che è chiamata corteccia telencefalica, in una zona ben precisa che in tutti i Mammiferi corrisponde ad una regione nucale del telencefalo, cioè nella zona ottica del telencefalo. A volte anche se il nervo ottico è perfetto, non ha lesioni, si può non vedere bene perché la visione dipende dall’entità della lesione della corteccia. L’occhio nelle varie classi dei Vertebrati: - i Pesci non hanno un cristallino ovale, ma rotondo, sferico e questo cristallino non è trattenuto dalle fibre dello Zim e quindi non varia la curvatura del cristallino. In effetti si ha un legamento sospendore che dall’alto va nell’occhio e in basso abbiamo un muscolo che lega il cristallino. La contrazione o il rilassamento di questo muscolo fa muovere la sfera avanti e indietro. - Nei Pesci che vivono in profondità la muscolatura è quasi inesistente, nel senso che il cristallino occupa tutto lo spazio del foro pupillare: cioè il foro pupillare è enorme, tanto quanto il diametro del cristallino. - Negli Uccelli troviamo una strutta proveniente dalla coroidea che entra dentro l’humor vitreo. Questa struttura è chiamata pettine e visto che proviene dalla coroide è molto vascolarizzata. Non si è mai capita bene la sua funzione. Esistono comunque altre strutture che partono dalla coroidea, entrano nel vitreo e sono molto vascolarizzate. L’ipotesi più probabile è che essendo molto vascolarizzate possono rilasciare dei nutrienti. Noi sappiamo che pur stando fermi possiamo muovere il globo oculare. Questo è sostenuto dentro la coppa oculare da 6 muscoli. 4 di essi sono chiamati retti: retto superiore, retto inferiore, retto interno e retto esterno. La contrazione di questi 4 muscoli comincia a far muovere l’occhio. Poi abbiamo gli altri 2 che sono un grande obliquo e un piccolo obliquo che servono per far muovere l’occhio in alto e in basso. Questi ultimi 2 muscoli sono innervati da uno stesso nervo che li comanda in modo che se uno è contratto l’altro viene rilassato e viceversa. Gli altri 4 invece sono innervati da ben 3 nervi cranici differenti. Nella varie classi dei Vertebrati si è visto che il diencefalo è quella parte dell’encefalo che forma delle estroflessioni. Un’estroflessione della parte ventrale del diencefalo (l’abbiamo studiata all’inizio) è la formazione della neuroipofisi (una ghiandola endocrina il cui secreto viene immesso in circolo e può raggiungere ogni parte del corpo). Due estroflessioni laterali del diencefalo vanno a costituire la parte visiva (cioè la retina) dell’occhio. La parte dorsale di questa vescicola di encefalica fa delle altre estroflessioni. Queste estroflessioni, che noi vediamo nei Vertebrati attuali, sono 2 delle quali una è anteriore e una posteriore. Andando a guardare le varie classi dei Vertebrati le estroflessioni dorsali (chiamate parietali impari mediane) vanno verso il cranio e possono dare tipo degli occhio (che vengono chiamati organo parietale anteriore e organo parietale posteriore) oppure, una parte di queste strutture, possono dare una ghiandola endocrina che è chiamata epifisi: l’organo parietale posteriore o organo pineale darà nella maggior parte dei casi l’epifisi. Ciascuna di queste estroflessioni mediane potrebbe originare un occhio mediano o 3° occhio. La parte interna della vescicola (la quale non si incava a formare una coppa) differenzia delle cellule simili ai coni. Poi ci sono cellule di sostegno e gli assoni delle cellule retiniche vanno a terminare su cellule gangliari. Gli assoni direttamente vanno a costituire quello che è chiamato nervo parietale. Non esiste un cristallino, ma le cellule della parte apicale di queste estroflessioni si differenziano con una struttura completamente trasparente e vengono chiamate cellule della lente: non è un cristallino e non ha bisogno di essere tenuto in posizione. 40

- Nei Petromizonti (sono Agnati) si ha questa struttura ma molto rudimentale. - Nei Pesci rimane solo la seconda vescicola che forma l’epifisi. - Negli Anfibi della 1° vescicola non rimane quasi niente (come nei Pesci) e della 2° la parte distale (cioè più lontana al diencefalo) forma l’occhio mediano e quando avviene la metamorfosi la parte prossimale (cioè più vicina al diencefalo) forma l’epifisi. - Nei Rettili la 2° vescicola forma l’epifisi e la 1° può fare un occhio ben formato. - Negli Uccelli e nei Mammiferi la 1° vescicola scompare e la seconda dà l’epifisi. Quello che si vede è che l’epifisi ha a che fare con la luce perché c’è un collegamento tra fibre ottiche, che provengono dall’occhio e che portano stimoli luminosi, e la ghiandola epifisi. Quindi questo tipo di stimoli sono portati alla ghiandola, la quale a seconda della quantità di luce può regolare la sua attività. Per es. se c’è troppa luce, questa viene portata all’ipotalamo e poi le fibre ipotalamiche mandano alla parte simpatica del MS uno stimolo di tipo inibitorio. 8° PAIO DI NERVI CARNICI: NERVO VESTIBOLARE-ACUSTICO O STATICO-ACUSTICO L’8° paio di nervi cranici è legato a 2 organi di senso specializzati: uno è l’organo acustico e l’altro è l’organo statico. Ambedue questi organi stanno localizzati nell’orecchio interno ed essi sono collegati ma hanno funzione diversa. L’8° paio di nervi cranici prende stimoli sensitivi sia dall’organo statico che dall’organo acustico. L’organo statico è uno degli organi che si sono differenziati nei Vertebrati e ha una perfezione incredibile. Esso è presente in tutti i Vertebrati, a partire dagli Agnati fino all’uomo e serve a far percepire a tutti i Vertebrati la posizione del corpo nello spazio, per ogni piccolo movimento che fa l’animale. All’altezza tra cervelletto e bulbo, lateralmente, si forma nell’ectoderma un ispessimento che viene chiamato placode otico. Questo placode si invagina verso l’interno, quindi si avvicina alla parte nervosa (all’encefalo) e forma una vescicola che poi si chiude in maniera tale che all’esterno abbiamo l’ectoderma e all’interno la vescicola formata da ectoderma. La vescicola otica si divide in 2 parti dando una vescicola dorsale e una ventrale

Formazione dell’ organo statico o organo vestibolare: La formazione embrionale dell’ organo statico o organo vestibolare è uguale in tutti i Vertebrati. La vescicola dorsale, chiamata utricolo, è come se si appiattisse e alcune parti si toccano. Le parti che si toccano poi vengono eliminate per apoptosi e rimane una parte schiacciata a cubo. Le parti che si toccano muoiono ed ecco che da una sfera si creano delle parti vuote, cioè dei canali chiamati canali semicircolari (formano il cosiddetto labirinto membranoso). Questa struttura è uguale in tutte le classi di Vertebrati e i canali sono posizionati nello spazio secondo i 3 assi cartesiani (x, y e z). La parte membranosa che è l’ectoderma forma la parte membranosa dell’organo statico. In questi canali si differenziano delle cellule particolari che sono le cellule capellute con un chinociglio e diverse stereociglia. Queste costituiscono le cellule sensoriali dell’organo statico, dell’organo acustico e anche dell’organo della linea laterale che hanno esclusivamente i pesci. Alla base di questi canali inoltre ci sono dei rigonfiamenti che vengono chiamati ampolle. Le cellule sensoriali in questo caso sono dei meccanorecettori e ciò vuol dire che la depolarizzazione di membrana si avrà grazie allo spostamento dello stereociglio: quando queste stereociglia si piegano da una parte o dall’altra, meccanicamente, alla base delle stereociglia si aprono dei canali per il K+, entra il K+ e si aprono i canali per il Ca++, entra il Ca++ e questo fa depolarizzare la membrana di queste cellule che non sono nervose ma sensoriali. Alla base di queste cellule inoltre ci sono delle terminazioni nervose che, quando si depolarizza la membrana delle cellule capellute, rilasciano il mediatore chimico. I canali man mano che si formano si riempiono di liquido altrimenti, essendo delle 41

strutture membranose, collasserebbero. Questo liquido è chiamato endolinfa: l’apice delle cellule capellute guarda verso l’endolinfa ma l’apice di queste cellule formato da un chinociglio e dalle stereociglia è, a sua volta, sormontato da una sostanza gelatinosa. Al di sopra di questa sostanza gelatinosa ci sono dei piccoli granuli di carbonato di Ca++, cioè piccoli cristalli calcarei che vengono chiamate otoliti. Spostando la testa il liquido si sposta e così si spostano anche gli otoliti che, in questo modo, piegano le stereociglia e determinano un inizio della depolarizzazione della membrana che poi verrà passata alle terminazioni nervose di una cellula a T dei gangli. Da una parte le cellule a T di un ganglio prendono le sensazioni dall’organo statico e con l’altro ramo le portano al bulbo, cioè al nucleo bulbare dell’8° paio di nervi cranici. Riepilogando: alla base delle cellule specializzate, che sono le cellule capellute, c’è una terminazione nervosa che fa parte di un ganglio otico; questo ganglio costituisce con i suoi rami il nervo ottico che è chiamato nervo vestibolare. Questo nervo prende le sensazioni dall’interno dell’orecchio e va a terminare nel bulbo, in un agglomerato cellulare che è chiamato nucleo vestibolare dell’8° paio di nervi cranici. Quindi lo stimolo statico insorto nei canali semicircolari viene portato al bulbo. Le cellule di questo nucleo distribuiscono poi all’encefalo (soprattutto al cervelletto) questo stimolo, che sarà inviato anche al midollo spinale. Da sottolineare che l’8° paio di nervi cranici ha 2 componenti: una vestibolare e una acustica. Le fibre che portano stimoli vestibolari con il loro ganglio vanno a terminare nel bulbo. Anche le fibre che portano stimoli di tipo acustico vanno a terminare nel bulbo. I 2 tipi di fibre, pur portando stimoli diversi, fanno lo stesso percorso che va dall’orecchio interno al bulbo e infatti l’8° paio dei nervi cranici è chiamato nervo staticoacustico o vestibolare-acustico. I gangli sono diversi: uno è quello statico annesso all’organo statico e l’altro è annesso all’organo acustico. Ritornando all’orecchio interno, la parte membranosa viene circondata da cellule mesenchimali che si pongono in vicinanza di questi canali e differenziano in tessuto osseo. Tra l’osso e i canali si trova la cosiddetta perilinfa. Formazione dell’organo acustico: abbiamo detto che la vescicola otica si suddivide in 2 parti, di cui la parte dorsale forma l’utricolo con i 3 canali e la parte ventrale è stata chiamata sacculo. Questa parte di vescicola si va allungando, si ripiega oppure si avvolge perché lo spazio è poco e quindi in modo da occupare meno spazio. La parte uditiva, con cellule capellute anche qui, si sviluppa in questa parte che si allunga e che viene chiamata lagena. Quando la lagena è allungata il sacculo, in proporzione rimane piccolo. La lagena nei Pesci è molto piccola, negli Anfibi si allunga un po’, nei Rettili si allunga ancora e forma una specie di U, negli Uccelli e nei Mammiferi si allunga di più e assume una forma a chiocciola. Dallo spiracolo dei Pesci si forma la cassa di risonanza. Nei Mammiferi la cassa di risonanza migliora ancora: la parte membranosa dell’orecchio esterno è ben sviluppata (lo sarà anche negli Uccelli anche se negli Uccelli la cassa di risonanza rimane sempre più semplice). Quindi l’organo acustico non è uguale in tutti i Vertebrati. Ovviamente le cellule capellute vengono stimolate più o meno a seconda delle lunghezze d’onda. Per es. molti animali sentono gli ultrasuoni. Stiamo esaminando la contrazione della parte membranosa dell’organo acustico. Abbiamo detto che l’organo acustico si forma da quella vescicola che abbiamo chiamato sacculo. Quello che si vede è che dentro il canale si differenziano delle cellule di tipo capelluto posizionate in una maniera particolare. All’interno c’è il liquido endolinfatico. Delle cellule mesenchimali scheletogene si portano tutte attorno e delimitano una zona, cioè racchiudono il canale membranoso perché queste cellule mesenchimali differenziano poi in tessuto osseo. Se noi andiamo a vedere una chiocciola in sezione vediamo che attorno c’è il tessuto osseo, all’interno in un primo tempo è un po’ piena e poi si scava e forma 2 canali, 2 spazi chiamati rampa 42

vestibolare quella dorsale (che non ha niente a che fare con l’organo statico o vestibolare) e rampa timpanica quella ventrale. Quindi all’interno della chiocciola troviamo il canale membranoso o canale cocleare (dato dalla lagena ripiegata), la rampa vestibolare e la rampa timpanica separate da un po’ di osso che entra dentro. All’esterno la chiocciola è rivestita da tessuto osseo. All’interno del canale membranoso, che costituisce l’organo acustico, troviamo l’endolinfa e nei canali vestibolare e timpanico troviamo la perilinfa. Nel canale membranoso si differenziano le cellule capellute, le cellule di sostegno e inoltre, in questo canale, arrivano le terminazioni nervose. Al di sopra della zona dove si trovano le cellule capellute si viene a formare una membrana chiamata membrana tettoria perchè fa da tetto alle cellule capellute. Il padiglione auricolare esterno è presente solo nei Mammiferi. All’interno si forma una struttura chiamata meato acustico esterno. In fondo, verso il cranio, c’è la membrana del timpano. Sempre all’interno abbiamo la staffa, l’incudine e il martello che poggia sulla membrana del timpano (la membrana del timpano è quella che separa l’orecchio esterno dall’orecchio medio e all’interno dell’orecchio medio c’è una staffa o più ossicini, come martello e incudine nei Mammiferi) e che si articola sull’incudine. L’incudine batte sulla staffa. La staffa da sola (come nei Pesci) o tramite l’incudine e il martello (come nei Mammiferi) riceve le vibrazioni che le onde sonore procurano sulla membrana del timpano. Le vibrazioni vengono amplificate e la staffa poggia in una regione del cranio dove c’è una membrana che è in relazione, dall’altra parte, con la scala vestibolare o canale membranoso. Attorno a questo canale c’è il liquido perilinfatico che viene spostato, l’onda passa più sotto e passa nella cosiddetta finestra rotonda dell’orecchio interno. Dove ci sono le cellule capellute c’è una membrana chiamata membrana basilare che sorregge le cellule capellute e quelle di sostegno. Quando passa l’onda, la membrana basilare si solleva e poi ritorna in posizione. Quando la membrana basilare si solleva le stereociglia battono sulla membrana tettoria e a seconda di come battono, cioè a seconda dell’intensità dell’onda si ha l’apertura dei canali del K+, si ha quindi la depolarizzazione della membrana e la parte terminale del nervo 8° cocleare o acustico o ganglio acustico recepisce questo stimolo e lo porta al bulbo. Le terminazioni nervose sono rappresentate da cellule a T e un insieme di cellule a T costituiscono un ganglio annesso all’organo acustico, cioè il ganglio cocleare. Con l’altro ramo lo stimolo è portato all’encefalo e in particolare al bulbo o midollo allungato. Queste fibre si concentrano in un nucleo che è il nucleo cocleare (nei Mammiferi ne abbiamo 2 e negli altri Vertebrati è uno solo). Le fibre che partono da questo nucleo portano lo stimolo nel luogo dove deve essere elaborato, cioè in una parte del mesencefalo chiamata coni sensicolari. Il mesencefalo ha i lobi otici e sotto ha altre 2 sporgenze che si chiamano coni sensicolari. Quindi la parte acustica di elaborazione è rappresentata da questa parte del mesencefalo. Nei Mammiferi le fibre vengono anche portate nell’encefalo dove trovano dei nuclei e le fibre di questi nuclei portano questo tipo di impulso al telencefalo e in particolare a quella parte che viene chiamata corteccia telencefalica. La corteccia telencefalica ha almeno 52 - 54 aree. Quindi nei Vertebrati inferiori, diciamo fino ai Rettili (negli Uccelli qualcosa viene elaborato a livello telencefalico anche se non c’è la corteccia), il punto di elaborazione di quasi tutti gli stimoli è a livello del mesencefalo; mentre nei Mammiferi il punto di coordinamento, la stazione di arrivo è arrivo in un primo tempo dal diencefalo (da ricordare che nessuna fibra dal midollo spinale arriva direttamente al telencefalo, ma si interrompe nel diencefalo), qui ogni nucleo riceve stimoli ben precisi e poi li trasmette alla corteccia in aree ben precise. Quindi possiamo dire che nei Vertebrati inferiori lo stimolo acustico nasce nell’orecchio, tramite il ganglio cocleare questo stimolo è portato nei nuclei cocleari del bulbo, le fibre partono dal bulbo e vanno terminare nel luogo dove c’è un’elaborazione e per la maggior parte è rappresentato dai coni sensicolari che sono una parte del mesencefalo. Nei Mammiferi questo stimolo viene in parte lasciato nei coni, ma la maggior parte delle fibre vanno al talamo e dal talamo vengono proiettate alla corteccia.

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La corteccia ottica si trova nella regione occipitale e la corteccia acustica si trova nella regione temporale. Gli stimoli portati dal nervo statico invece arriveranno al cervello che coordinerà tutti i movimenti e poi questo tipo di sensazione andrà al midollo spinale e poi ai muscoli. ORGANO E NERVO DELLA LINEA LATERALE È presente solo nei Pesci e negli Anfibi allo stato larvale. Questo organo ha come cellule sensoriali recettive di tipo capelluto, come avviene nell’organo statico e nell’organo acustico. Si forma un placode che è un ispessimento che va dalla regione della bocca fino alla coda e si forma sui 2 lati dell’embrione. In questo ispessimento si forma una specie di doccia che poi alla fine si chiude, quindi lascia un canale membranoso ectodermico al di sotto dell’ectoderma. In questo canale si trovano degli altri piccoli canali che comunicano con l’esterno e questo canale intanto si riempie di liquido e all’interno di esso si differenziano cellule capellute che si raggruppano in vari gruppetti. Ogni raggruppamento di cellule capellute è ricoperto da una sostanza gelatinosa che ricorda l’organo statico. Alla base ci sta una terminazione nervosa di cellule a T che prendono lo stimolo e lo portano al bulbo, nel nucleo del nervo della linea laterale. L'organo della linea laterale nei pesci si vede perché è in superficie, come una linea. Le cellule capellute possono essere piegate a seconda della pressione dell'acqua sui fianchi del pesce. A parte questo movimento dell'acqua però, che per il pesce è normale, i pesci, attraverso l'organo della linea laterale, avvertono la turbolenza dell'acqua e i movimenti anomali dell'acqua e grazie questo organo che si possono regolare la loro direzione. Abbiamo detto che l'organo della linea laterale si trova per tutto il fianco del corpo, però nella testa si formano 3 canali principali dai quali si dipartono una serie di canali minori. Il 3 canali principali sono uno sopra l'occhio, uno sotto l'occhio e l'altro vicino la mandibola. Tutto ciò significa che con la testa, che fende l'acqua, il pesce comincia a capire se l'acqua è calda, fredda, se ci sono o meno movimenti, etc. e quindi tutto ciò avviene con l'organo della linea laterale. Abbiamo detto che il canale principale può comunicare con l'esterno attraverso piccoli canali e quindi l'acqua pressa su questi pori e a seconda del tipo di pressione ne risentono le cellule capellute. Se per esempio si ha un piegamento delle stereociglia o del chinociglio in direzione craniale si ha una depolarizzazione e quindi un’eccitazione e se avviene in direzione caudale si ha un'iperpolarizzazione e quindi un’inibizione. Quindi attraverso l'organo della linea laterale i pesci percepiscono tutto quello che succede attorno. Quindi la relazione tra organo statico, organo acustico e organo della linea laterale è il fatto che tutti e 3 possiedono delle cellule di tipo capelluto e gli stimoli che partono da questi organi arrivano tutti nel bulbo. Ed ecco allora che nel bulbo c'è un nucleo vestibolare, un nucleo cocleare e solo nei pesci c'è un nucleo della linea laterale. Questi nervi fatti finora, cioè il 1°, il 2°, l’8° e il nervo della linea laterale sono esclusivamente sensitivi. 5° PAIO DI NERVI CRANICI: NERVO TRIGEMINO Si tratta innanzitutto di un nervo misto e quindi c'è una componente sensitiva che prende stimoli di tipo sensitivo e una componente motoria. La componente sensitiva prende lo stimolo e lo porta all'encefalo. Questo paio di nervi cranici è chiamato trigemino perché ha rami sparsi in tutta la testa e i rami (dendriti) principali sono 3: - oftalmico - mascellare - mandibolare. Ogni ramo è costituito da varie fibre e praticamente tutta la testa viene innervata da questo nervo trigemino.

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Quindi la componente sensitiva del nervo trigemino prende stimoli tattili, termici e dolorifici dalla faccia e dalla testa. Inoltre il nervo trigemino ha un ramo mandibolare e un ramo mascellare e arriva a innervare anche la polpa dentaria. L'altro ramo di questo nervo va a terminare nel bulbo e da qui lo stimolo è portato a livello del mesencefalo in tutti i Vertebrati che non hanno corteccia e nella corteccia in tutti mammiferi per essere elaborato. Quindi in ogni caso questo tipo di sensibilità viene percepita dalla componente sensitiva, c'è di senso somatico, del nervo trigemino. La parte motrice del 5° paio ha un suo nucleo che è localizzato nel bulbo. Dal nucleo partono le fibre che vanno ad innervare i muscoli della masticazione, cioè una serie di muscoli che fanno aprire e chiudere la bocca. Da questo si capisce che la componente sensitiva e la componente motrice non hanno relazione, ma appartengono entrambe al 5° paio di nervi cranici perché il percorso è sempre nella stessa zona: la componente motoria parte dal bulbo e arriva la testa e viceversa, la componente sensitiva parte dalla testa e arriva al bulbo, cioè il percorso è lo stesso. Adesso faremo dei nervi che hanno solo la componente motoria che può essere di moto somatico o di moto viscerale. 3°, 4° E 6° PAIO DI NERVI CRANICI Il nucleo del 3° (che è fatto da tanti piccoli nuclei) e il nucleo del 4° si trovano nel mesencefalo e in particolare nel cosiddetto corpo del mesencefalo, mentre il nucleo del 6° si trova nel bulbo. 3° paio: Il 3° è un nervo motore che ha fibre di moto somatico e quindi per la muscolatura scheletrica e fibre di moto viscerale e quindi se parliamo di moto viscerale e stiamo fuori dal midollo spinale vuol dire che stiamo parlando del sistema parasimpatico. Quindi le fibre di moto viscerale che partono da alcuni nuclei del 3° paio vanno ad innervare: - Muscolatura liscia ciliare per l’accomodazione •

La parte di moto somatico del 3° paio, in anatomia, prende il nome di ocul omotore comune, perché innerva più di un muscolo estrinseco dell'occhio, cioè quei muscoli che contraendosi fanno muovere il globo oculare (i muscoli intrinseci sono invece la muscolatura iridea che fanno aprire e chiudere la pupilla e la muscolatura ciliare che regge le fibre dello Zim per l’accomodazione). In particolare innerva:

- il retto inferiore - il retto superiore - il retto interno - l’obliquo inferiore. Il 3° paio non ha una componente sensitiva. Solo questo paio di nervi ha una componente viscerale e fa parte del sistema parasimpatico.

4° paio: il nucleo si trova nel mesencefalo e le fibre vanno ad innervare il muscolo obliquo superiore e quindi è un nervo di moto somatico e non ha parte sensitiva. Questo nervo in anatomia umana è chiamato nervo trocl eare perché passa attraverso una troclea.

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6° paio: al contrario del 3° e del 4°, il 6° ha origine nel bulbo. Esso va ad innervare il retto esterno. Questo nervo inoltre è chiamato nervo abducen te perché quando si contrae l'occhio si sposta di lato, cioè abduce.

12° PAIO DI NERVI CRANICI È un nervo completamente motorio ed è chiamato nervo ipoglosso perché in greco “glosso” significa lingua. Il nucleo del 12° paio si trova nel bulbo da esso partono le fibre che innervano i muscoli della lingua. Nei Tetrapodi (cioè dagli Anfibi in su) c'è questo nucleo del 12° paio. Nei Pesci invece la muscolatura della base del palato viene innervata da nervi chiamati nervi spino-occipital i che originano nel midollo spinale e quindi nei pesci non esiste il 12° paio di nervi cranici. Nei pesci l'innervazione del cosiddetto muscolo coracoideo, che corrisponde ai muscoli linguali dei Tetrapodi, avviene ad opera dei cosiddetti nervi spino-occipital i.

7°, 9° E 10° PAIO DI NERVI CRANICI Questi nervi sono dei nervi misti e hanno quindi una componente sensitiva e una componente motoria. Il 7° in anatomia è chiamato nervo facciale (nei Pesci non può essere chiamato così). Il 9° è chiamato nervo glossofaringeo. Il 10° è chiamato nervo vago (vedi prima). 7° E 9° PAIO DI NERVI CRANICI E SENSO DEL GUSTO Il 7° e il 9° hanno una componente sensitiva viscerale perché hanno delle fibre di tipo gustativo che arrivano ai bottoni gustativi i quali si trovano all’interno della bocca (nei pesci si trovano anche al di fuori). Questi nervi sono costituiti da cellule a T che con un ramo prendono sensazioni dai bottoni gustativi e con l'altro ramo li portano ai rispettivi nuclei che si trovano nel bulbo. Il bottone gustativo è fatto da cellule di sostegno e cellule di tipo sensitivo. Nell'insieme queste cellule formano una struttura che somiglia ad una piccola botte sorretta dalle cellule di sostegno. L'apice delle cellule sensitive è un posto sfranciato, cioè presenta delle pieghettature e ad esse arrivano le terminazioni nervose del 7° e del 9°. Quindi l'apice di queste cellule è ricco di recettori. Nell’ insieme, tutta la struttura del bottone gustativo sta immersa nel derma e solo l'apice, dove ci sono recettori, viene a contatto con l'esterno attraverso il cosiddetto poro gustativo . A seconda delle molecole che passano vicino ai bottoni gustativi, alcuni recettori possono essere stimolati, si ha quindi una depolarizzazione della membrana e quindi trasmissione alle terminazioni nervose del 7° e del 9° paio. Questi nervi porteranno lo stimolo nel bulbo. È stato geneticamente studiato perché alcuni preferiscono l'amaro e altri dolce e ciò è stato spiegato con il fatto che quelli che preferiscono il dolce hanno pochi recettori per il dolce e tanti per l'amaro e viceversa. I bottoni gustativi nella maggior parte dei Vertebrati stanno nella lingua, nel palato, nel faringe. Nei Pesci stanno anche in tutto il corpo. Quindi i Pesci hanno: - olfatto ben sviluppato - un udito scarso - un occhio ben funzionante anche se certe volte non se ne può servire, ad es. in acque agitate quindi i pesci possono percepire ciò che accade attorno attraverso l’olfatto, il gusto e l'organo della linea laterale. Per tutte le classi dei Vertebrati la parte motrice del 7° e del 9° paio fa parte del parasimpatico e quindi sono quelle fibre che vanno alle ghiandole lacrimali e a quelle salivari. Il 7° ha innervazione per dei muscoli che hanno solo alcuni Mammiferi e che sono chiamati muscoli mimici dalla faccia: sono i muscoli facciali che danno l'espressione. Questi muscoli si trovano

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nell'uomo, nelle scimmie, nei gatti e un po' anche nel cane. Il 7° paio di nervi cranici è chiamato anche facciale per questo motivo.

10° PAIO DI NERVI CRANICI È anch’esso un nervo misto. Il suo nucleo si trova nel bulbo e le fibre sono delle fibre pregangliari molto lunghe e costituiscono un fascio di fibre che scende nella regione toraco-addominale e va innervando tutti gli organi e le ghiandole che si trovano in questa regione, in contrapposizione con il sistema simpatico la cui origine è nel midollo spinale. Quindi la componente motoria, appena esaminata, è di tipo moto viscerale. Per quanto riguarda la parte sensitiva, poche fibre arrivano nei bottoni gustativi e la maggior parte delle fibre di sensibilità viscerale prendono stimoli dallo stomaco e dall'intestino.

5. APPARATO CIRCOLATORIO

L'apparato circolatorio è costituito da un organo propulsore che è il cuore, dai vasi (che si distinguono in vasi arteriosi e vasi venosi). I vasi arteriosi portano il nutrimento e l'ossigeno in tutti i distretti del corpo. Inizialmente abbiamo dei vasi di grosso calibro e questi via via vanno diventando sempre più piccoli, diventando sottili e vengono chiamati vasi capillari. Attraverso i capillari possono avvenire gli scambi gassosi e di nutrizione: i capillari devono quindi esistere ovunque. Al contrario la CO2 verrà portata verso le membrane respiratorie che Vertebrati sono rappresentate o dalla pelle branchiale o dai polmoni. Il cuore, oltre ad essere un organo propulsore, va separando i vari tipi di sangue: esso manda il sangue non ossigenato ai polmoni, dove si assume O2 e si manda fuori CO2; il sangue ossigenato ritorna al cuore e da qui si distribuisce in tutti i tessuti. Quindi il cuore separa il sangue ossigenato da quello non ossigenato. Il sistema circolatorio è un sistema chiuso, però può capitare che a livello dei capillari fuoriescano altre sostanze, come delle proteine, che non dovrebbero uscire. Per tale motivo c'è un altro sistema chiamato sistema linfatico che ha la funzione di raccogliere il liquido interstiziale ed è costituito da un sistema di vasi e convoglia questo liquido e lo immette nel sistema circolatorio. Se il sistema linfatico non funziona gonfiano i tessuti. Quindi il sistema circolatorio è costituito da due componenti: - il sistema vascolare ematico - il sistema linfatico. I globuli rossi nei Pesci non sono moltissimi rispetto al liquido, sono abbastanza grossi e in minor numero e inoltre sono tutti nucleati. Esclusi i Mammiferi, nei Vertebrati i globuli rossi sono tutti nucleati.

Formazion e embrion ale del cuore: dal mesoderma si formano 2 tubi che vanno dalla regione anteriore alla regione posteriore. Ad un certo punto questi 2 tubi si accollano e si forma, in questa zona, un tubo solo.

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I 2 tubi che si accollano formeranno il cuore. I vasi che vanno anteriormente danno dei vasi laterali che costituiscono gli archi aortici in corrispondenza delle tasche faringee e infatti sono 6 come le tasche faringee. Questo si forma in tutte le classi di Vertebrati. Il 1° arco è quello distale, cioè quello più lontano dal cuore e il 6° è quello prossimale, cioè quello più vicino al cuore. Da ricordare che l’aorta deriva dal 4° arco aortico, le carotidi dal 3° arco aortico, l’arteria polmonare dal 6° arco aortico. Nei Pesci cartilaginei il 1° arco aortico si forma in una fase embrionale e scompare quasi subito: ne rimangono 5. Questo scompare perché con il 1° arco non ci sono branchie: il 1° arco osseo forma mascella e mandibola. Nel caso dei Pesci ossei ne rimangono 4 perché 4 sono i pilastri che portano branchie: il 2° è l'arco ioideo. Negli Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi il 1° e il 2° arco scompaiono e quindi si parte sempre dal 3° paio.

I 2 vasi che si accollano sono chiamati vene vitelline perché hanno a che fare con il vitello, con il nutrimento. Non appena i vasi si accollano, le parti laterali, destra e sinistra, si ingrandiscono in maniera disuguale: una parte si accresce di più e va verso la testa mentre un'altra parte si accresce e va verso la coda. Dentro è sempre cavo. Alla fine noi avremo che quello che si trovava sopra (anteriore) adesso si trova sotto (posteriore) e viceversa. Da ricordare che gli archi aortici partivano dalla parte cefalica e anche adesso partono da questa parte che però è diventata posteriore. La parte che ora è posteriore si chiama ventricol o e la parte che ora anteriore a si chiama atrio. Tra la parte posteriore e quella anteriore si forma una valvola. Si stanno quindi costruendo 2 camere. Dal ventricolo partono i vasi che formano gli archi aortici. All’atrio arrivano dei vasi periferici. Allora l'atrio è la camera del cuore che accoglie il sangue mentre il ventricolo è quella camera del cuore che spinge il sangue fuori e infatti le sue pareti si ispessiscono molto. Tra l'atrio e il ventricolo ci sono delle valvole che si aprono con la pressione del sangue, perché ci sono dei lembi che si aprono verso un solo lato. Dall'altro lato ci sono dei filamenti che la mantengono chiusa. Queste sono le valvol e atrioventricol ari. Quindi il sangue arriva all'atrio, passa dal ventricolo e da qui non può tornare indietro grazie al fatto che le valvole si aprono solo da un lato. Tutti i vasi che arrivano al cuore sono chiamate vene. I vasi che partono dal cuore (e in particolare dal ventricolo) sono chiamate arterie. Sarà chiamata vena anche il vaso che dai polmoni arriva al cuore portando sangue ossigenato, cioè sangue arterioso. Sarà chiamata arteria anche il vaso che parte dal cuore ai polmoni anche se porta sangue venoso cioè non ossigenato.

Struttura dei vasi: i capillari sono i vasi più semplici e visti in sezione trasversale sono formati da cellule endoteliali, di origine mesodermica, che formano un cilindro. Talvolta attorno si pongono altre cellule che sono cellule di sostegno e che vengono chiamate periciti . Il più semplice è formato solo da cellule endoteliali. In particolare vasi possono essere costituiti da: - tunica intima: formata da cellule endoteliali - tunica media: c'è del connettivo con fibre muscolari ed elastiche - tunica esterna: è formata da fibre collagene. La differenza grossolana tra un vaso arterioso e uno venoso risiede nella composizione della tunica media.

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Nella tunica media delle arterie prevalgono le fibre elastiche. Nella tunica media delle vene prevalgono le fibre muscolari. Infatti le vene non hanno bisogno di elasticità perché devono portare il sangue dalla periferia al cuore senza una spinta, ma hanno bisogno di fibre muscolari per contrasti e portare il sangue al cuore. Nelle vene inoltre ci sono delle valvole che si aprono man mano passa il sangue e si chiudono per non fa tornare il sangue indietro: quindi c'è un sistema di contrazione delle vene e un'apertura e chiusura delle valvole.

Ritornando agli archi aortici, in un 1° momento durante lo sviluppo embrionale, si formano tutti e 6 gli archi aortici e questo avviene in tutte le classi di Vertebrati. Successivamente alcuni archi scompariranno. Quindi dal cuore parte l’aorta ventrale dalla quale si dipartono lateralmente, a destra e a sinistra, gli archi aortici formando prima le arterie ipobran chial i (perché dal basso vanno verso le branchie) e poi le arterie epibran chiali, le quali si riuniscono dorsalmente formando l’aorta dorsale. Quest’unica aorta dorsale distribuirà il sangue a tutti gli organi della regione toraco-addominale e alle pinne pettorali e alla pinne pelviche. L’aorta si occupa anche di andare ad irrorare anche la testa. L’innervazione della testa avviene ad opera del 3° arco e questo avviene in tutte le classi dei Vertebrati. Un sistema di protezione dell’encefalo è la cosiddetta barriera ematoencefalica che non permette il passaggio di alcune sostanze e quindi possono passare solo alcune sostanze contenute nel sangue.

SISTEMA CIRCOLATORIO DEI PESCI La prima cosa che si forma in questa camera unica è una valvola tra la camera posteriore e la camera anteriore. I vasi arrivano alla camera che è chiamata atrio. Vediamo che nei pesci prima dell'atrio si allarga un’altra camera che viene chiamata seno venos o: è il punto di arrivo dei grossi vasi venosi, i quali nei pesci sono chiamati cardinali comuni e in particolare cardinale comun e destro e cardinal e comune sinistro. Essi raccolgono il sangue che proviene dalla testa e dal resto del corpo e quindi sangue venoso. Il seno venoso contiene delle cellule che si contraggono continuamente indipendentemente da qualsiasi stimolazione. Da questo seno venoso parte la trasmissione di contrazione a tutta la muscolatura del cuore: capiamo che il cuore si contrae aritmicamente con un ritmo imposto dalle cellule del seno venoso che formano questo sistema di conduzione. Il cuore è formato da muscolatura striata pur provenendo da una regione del mesoderma che dà muscolatura liscia: tant’è vero che i vasi sono fatti da muscolatura liscia e su essa agisce il sistema simpatico. A partire dagli Anfibi la parte del seno venoso viene inglobata all’interno dell’atrio destro. Il seno venoso quindi funziona da pace-maker e funziona per 100 anni a partire dalla formazione embrionale del cuore (non c’è macchina al mondo che funzioni bene e per tanto tempo). Ritornando ai Pesci, l’atrio accoglie il sangue esclucivamente venoso. Esso è una camera sola e quando si riempie si contrae e si apre la valvola atrio-ventricolare e il sangue può passare nel ventricolo che si allarga e accoglie il sangue. Non appena la contrazione striale finisce, la valvola si chiude e il sangue non può più tornare indietro nell’atrio. L’atrio comincia ad aprirsi nuovamente per far entrare altro sangue e intanto comincia a contrarsi il ventricolo. Quindi nei Pesci le camere principali sono 2, l’atrio e il ventricolo. L’atrio ha una pre-camera che si chiama seno venoso. I vasi dai quali si è formato il cuore si accollano a formare il cosiddetto cono aortico o bulbo aortico (nei Pesci cartilaginei si chiama cono e nei Pesci ossei si chiama bulbo). Dopo questa struttura abbiamo gli archi aortici. L’atrio in tutti i Vertebrati ha delle pareti sottili perché deve dare una spinta tale da spingere il sangue ad una breve distanza e quindi serve una spinta piccola. Il ventricolo ha pareti più spesse perché deve spingere il sangue molto lontano, o verso i polmoni o in circolo. Nel caso dei Pesci, in cui non c’è il doppio circolo, la spinta deve essere ben forte perché il sangue che arriva al ventricolo va direttamente alle branchie, tramite gli archi aortici, viene poi raccolto nell’aorta dorsale. Quindi la contrazione del ventricolo deve essere molto potente in modo che si abbia questa circolazione. Il cono aortico nei pesci cartilaginei ha tante valvole e la parete muscolare è molto robusta.

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Nei Pesci ossei invece ci sono solamente un paio di valvole e poi la parete è muscolatura liscia. Dal 3° arco epibranchiale si dipartono i vasi che vanno alla testa e si chiamano carotidi . Quindi nei Pesci il sangue arriva dalla circolazione generale con 2 grossi vasi che sono le cardinali comuni che sboccano in una pre-camera che è il seno venoso, da qui passa nell’atrio, poi nel ventricolo, poi nel cono o bulbo arterioso e da qui, tramite le arterie ipobranchiali, è portato alle branchie. Dalle branchie il sangue ossigenato, tramite le arterie epibranchiali è portato in tutto il corpo e in particolare dal 3° epibranchiale si dipartono dei vasi carotidei che vanno alla testa. Le arterie epibranchiali di sinistra e quelle di destra si riuniscono dorsalmente e formano l’aorta dorsale che distribuirà il sangue a tutto il corpo, dividendosi in arterie via via più piccole. Questo tipo di circolazione è detta semplice perché il sangue passa dal cuore una sola volta e non c’è mescolamento di sangue venoso e arterioso, ma nel cuore passa solo sangue venoso.

SISTEMA CIRCOLATORIO DEGLI ANFIBI La novità è che la respirazione non avviene tramite delle branchie. Alcuni archi aortici rimangono ma poiché si formano i polmoni, il sangue venoso dal cuore andrà ai polmoni, si ossigena e poi ritorna al cuore e in particolare ad un altro atrio. Il passo evolutivo è quindi che l’atrio si divide in 2 e l’atrio di sinistra non comunica assolutamente con quello di destra perché c’è un setto interatriale, ma ciascun atrio comunica con l’unico ventricolo e c’è una valvola atrio-ventricolare di destra e una valvola atrio-ventricolare di sinistra. Negli Anfibi abbiamo quindi 3 camere: 2 atri e 1 ventricolo. Le pareti degli atri sono più sottili della parete del ventricolo, la quale inoltre è frastagliata. L’atrio di destra riceve sangue venoso mentre l’atrio di sinistra riceve sangue arterioso. I 2 tipi di sangue sono divisi ma solo a livello degli atri e quindi, nel caso degli Anfibi, un po’ di mescolamento ci sarà perché c’è un solo ventricolo. Il mescolamento (che si chiama commistio sanguis) però è poco perché la contrazione dell’atrio destro è sfalsata rispetto a quella dell’atrio sinistro: prima si contrae quello di destra, scende il sangue venoso, riempie il ventricolo, passa attraverso il cono e trova aperte le arterie pulmo-cutanee. Mentre che avviene questo si ha la contrazione dell’atrio di sinistra, nel quale arriva il sangue arterioso dai polmoni attraverso la vena polmon are (pur portando sangue arterioso), il sangue scende nel ventricolo dove ancora c’è un residuo di sangue venoso e qui il sangue si mescola un po’. Dopo di che il sangue imbocca il cono, si chiudono le arterie polmonari e si aprono le arterie aortiche e le carotidi. Dal ventricolo parte quello che nei Pesci è chiamato cono, nel quale si impiantano gli archi aortici. Negli Anfibi il 1° e il 2° arco aortico scompaiono; il 3° rimane e da questo si dipartono le arterie carotidi che vanno alla testa; il 4° di destra e di sinistra si riuniscono e formano l’aorta ventrale; il 5° scompare; il 6° perde connessione con l’aorta ventrale e vanno ai polmoni: quello di destra per il polmone di destra e quello di sinistra per il polmone di sinistra. Le vene che provengono dal corpo si chiamano vene cave e in particolare vena cava superiore (proviene dalla testa) e vena cava inferiore (proviene dal resto del corpo). Un’altra particolarità degli Anfibi è che il cono ha una sola valvola a forma di spirale, come un’elica, per tutta la lunghezza del cono: la contrazione o la non contrazione di questo cono gira questa valvola. Un’altra caratteristica ancora degli Anfibi è che un ramo del 6° arco si distribuisce nel tegumento dove possono avvenire degli scambi respiratori. Per tale motivo questa arteria viene chiamata arteria pulmo-cutanea.

SISTEMA CIRCOLATORIO DEI RETTILI Il passo evolutivo è che ci sono 4 camere: 2 atri e 2 ventricoli. I Rettili passano durante lo sviluppo embrionale prima in uno stadio di Pesce (1 atrio e 1 ventricolo), poi attraverso lo stadio di Anfibio (2 atri e 1 ventricolo). Nei Rettili si forma un setto interventricolare e quindi c’è un tentativo di dividere il sangue che proviene dai polmoni e arriva nell’atrio sinistro, scende nel ventricolo sinistro cercando di non mescolarsi con il sangue venoso che sta nella parte destra. All’atrio di destra arriva il sangue venoso con le vene cave, scende nel ventricolo di destra.

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Per quanto riguarda gli archi aortici: il 1° e il 2° scompaiono; il 3° dà origine alle carotidi; il 4° rappresenta i 2 archi dell’aorta dorsale; il 5° scompare; il 6° dà le arterie polmonari. Il passo evolutivo tra gli Anfibi e i Rettili riguarda il cono aortico. Questo si divide: cade un setto lungo questo cono che lo divide in una parte ventrale e una dorsale. Dalla parte dorsale partono gli archi dell’aorta e le carotidi. La parte ventrale si porta il 6° arco (dai quali si dipartono poi le arterie polmonari). La parte dorsale, cioè l’aorta si divide ancora in 2 e si formano 2 tronchi aortici: 1 che parte che parte dal ventricolo sinistro e porta sangue ossigenato all’arco sistemico di destra e agli archi carotidei impiantati su di esso e 1 che emerge dal ventricolo destro e porta sangue ossigenato il sangue all’arco sistemico di sinistra. Il 3° tronco è quello polmonare che emerge dal ventricolo di destra e si continua con gli archi polmonari sinistro e destro che portano il sangue che portano il sangue povero di O2 ai polmoni. Il ventricolo sinistro (cavo arterioso) riceve sangue ricco di O2 dall'atrio sinistro (dove arrivano le vene polmonari), e il ventricolo destro (cavo venoso) riceve sangue povero in O2 dall'atrio destro. L'arteria polmonare che va ai polmoni parte dal cosiddetto cavo polmonare. Quando il ventricolo comincia a contrarsi, la maggior parte del sangue povero in O2, e si trova nel ventricolo destro (cavo venoso), passa dal cavo polmonare e viene inviato all'arteria polmonare piuttosto che all’arco sistemico destro, dato che i polmoni offrono minore resistenza periferica rispetto al corpo. Simultaneamente, le valvole atrioventricolari si chiudono e si apre il canale interventricolare e il sangue ricco in O2 inizia a spostarsi dal ventricolo sinistro (cavo arterioso) al ventricolo destro (cavo venoso). Questo sangue ricco in O2, che si trova nel ventricolo destro esce ora attraverso gli archi sistemici.

Cuore di coccodrill o: Ci si aspetta che il sangue diretto verso il tronco aortico che emerge dal ventricolo destro e porta il sangue all'arco sistemico di sinistra, sia povero di O2 perché proveniente dal ventricolo destro: ciò tuttavia non si verifica. Quando l'animale respira normalmente al di fuori dell'acqua, la valvola all'uscita del ventricolo destro verso il tronco aortico sistemico di sinistra resta chiusa e il sangue deossigenato presente nel ventricolo destro può fluire solo attraverso il tronco polmonare; il sangue ossigenato presente nel ventricolo sinistro entra in entrambi gli archi sistemici grazie ad una apertura, chiamata foro di Panizza, che collega i 2 tronchi aortici alla base, dove cioè essi si impiantano tra i 2 ventricoli. Quando i polmoni non sono funzionanti, ad esempio durante l'immersione, le valvole tra il ventricolo destro e il tronco aortico dell'arco sistemico di sinistra si aprono per scaricarvi gran parte del sangue che normalmente durante la respirazione va ai polmoni. Una parte di sangue povero di O2 che scorre nel tronco aortico che emerge dal ventricolo destro viene deviato, attraverso il foro di Panizza, nel tronco aortico che emerge dal ventricolo sinistro. L'efficienza del foro di Panizza in queste condizioni è facilitata da una riduzione della pressione sanguigna nel ventricolo sinistro.

SISTEMA CIRCOLATORIO DEGLI UCCELLI E DEI MAMMIFERI Negli Uccelli e nei Mammiferi, per la prima volta dalla perdita delle branchie, non è più possibile dopo la nascita alcuna commistione tra sangue venoso e arterioso, a qualsiasi livello del sistema circolatorio. Ciò è il risultato della separazione tra ventricolo di destra e di sinistra con un setto interventricolare completo e della divisione dell'aorta ventrale embrionale in due soli tronchi, un tronco polmonare impiantato sul ventricolo destro e un tronco aortico impiantato sul ventricolo di sinistra. Il tronco polmonare si collega solo al 6° arco ottico (sia di destra che di sinistra), e il tronco aortico conduce al 3° e al 4° arco. Il 4° arco aortico di sinistra scompare negli Uccelli, mentre nei Mammiferi scompare quello di destra ad eccezione del suo primo tratto. Il risultato è che l'arco sistemico (arco dell'aorta) negli Uccelli si dirige verso destra, mentre nei Mammiferi si dirige verso sinistra. La parte destra del 4° arco che permane nei Mammiferi adulti diventa il tratto prossimale dell'arteria succlavia destra. Negli Uccelli e nei Mammiferi durante l'embriogenesi si sviluppano inizialmente i 6 archi aortici, ma successivamente il 1°, il 2°, il 5°, il ramo sinistro del 4° (negli Uccelli) o gran parte del ramo destro del 4° ( nei Mammiferi) scompaiono. Il dotto carotideo va perduto e il dotto arterioso si occlude prima della schiusa negli Uccelli, o in conseguenza della prima ispirazione d'aria alla nascita nei Mammiferi. Finché è aperto, infatti, il dotto arterioso smista il sangue dall'arteria polmonare all'aorta dorsale e quest'ultima invia il sangue alle membrane respiratorie embrionali (allantoide o placenta). Così, come avviene nei Rettili, anche nella fase prenatale di Uccelli e Mammiferi è presente un dispositivo di “shunt” ematico fra il piccolo e il grande circolo.

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Il 4° arco aortico di sinistra nei Mammiferi viene semplicemente denominato arco dell'aorta. Le carotidi comuni e le carotidi esterne derivano dalle aorte ventrali pari dell'embrione, le carotidi interne si sviluppano dal 3° arco aortico embrionale e dalle aorte dorsali pari.

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