Análisis Del Modelo Matemático de Metapoblaciones FINAL

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Dinámica metapoblacional de la mariposa Euphydryas editha bayensis con base en el modelo matemático de Levins

Autores: José Melo Bolaños Santiago Gómez Herrera Valeria Cerón Torres Profesora: Catalina Rúa

Universidad de Nariño Facultad de Ciencias Agrícolas Programa de Ingeniería Ambiental 2015

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Introducción Las metapoblaciones son el conjunto de subpoblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas que ocupan distintos parches con una dinámica independiente, separadas entre sí por ciertas distancias y vinculadas por la emigración e inmigración; presenta una probabilidad finita de extinción (muerte) y son (re)colonizadas por individuos migratorios de otras subpoblaciones, las probabilidades de extinción y colonización varían según el tamaño, forma y grado de aislamiento de los parches. Existen varios tipos de metapoblaciones, según su forma de distribución y cómo se desarrollan las relaciones entre las subpoblaciones que las conforman; sin embargo, para darle una aplicación a las ecuaciones diferenciales, se va a enfatizar en el modelo más clásico. Levins considera a la metapoblación como una población de poblaciones locales habitando una red de fragmentos infinitamente grande y supone que todas poblaciones locales son idénticas y por tanto presentan el mismo comportamiento; también supone que las dinámicas locales son completamente asincrónicas, los migrantes se esparcen a través de todos los fragmentos, y así “encuentran” y colonizan fragmentos vacíos. La ecuación que representa el modelo es: dP = cP(1−P) – eP dt donde, p es la proporción de los fragmentos, c es la tasa de colonización, y e es la tasa de extinción. Fragmentos desocupados o subpoblaciones en desaparición pueden ser rescatadas por la inmigración. Asimismo, los fragmentos desocupados son necesarios para la persistencia metapoblacional (Badii y Abreu, 2006). Los modelos metapoblacionales permiten abordar el estudio de cada subpoblación por separado, por lo cual, son muy útiles como herramienta de gestión y conservación de poblaciones y especies, en procesos de reintroducción, translocación, diseño de corredores ecológicos y reservas naturales, con el fin de recuperar los daños generados en los ecosistemas a causa de la fragmentación de hábitats.

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La Universidad de Standford ha estudiado durante varios años a la mariposa Euphydryas editha bayensis siendo esta una mariposa endémica de la bahía de san francisco en los Estados Unidos conocida por sus flores silvestres pantallas de primavera y de la biodiversidad, igualmente por ser una de las especies más estudiadas en el fenómeno de las metapoblaciones. Todos los hábitats para la Euphydryas editha bayensis descritos son en suelos poco profundos, derivados de serpentina (minerales no cristalizados) o similares. Estos suelos soportan las plantas en que las orugas (larvas). La Euphydryas editha bayensis es una mariposa de tamaño mediano con una envergadura de poco más de 2 pulgadas (51 mm). Esta subespecie de mariposa se enfrenta a la disminución de hábitat que ha contribuido a su migración a la lista de especies amenazadas por el gobierno federal. Al igual que otras especies amenazadas y en peligro de mariposa en y alrededor del área de la bahía del checkerspot se enfrenta a un rápido desarrollo humano de las áreas que antes se consideraban hábitat principal. Algunos estudios han descubierto que durante épocas de sequía, gran parte de las plantas hospedadoras en la que destacan el plátano enano (Plantago erecta) y trébol púrpura del búho (Castilleja exserta spp. Exerta), mueren en el inicio de la primavera, antes de que las larvas puedan desarrollarse suficientemente para pasar a su etapa siguiente; como consecuencia, entre los años 1975 y 1977, donde hubo fuertes sequías, se cree se extinguieron gran parte de las mariposas en el hábitat principal y zona de estudio de la investigación, Morgan Hill (California, E.E.U.U). Los datos hallados por los investigadores en el año 1977 por medio de un muestreo, indico que existían 54 hábitats (parches) aptos para albergar a la mariposa y de los cuales esta fue encontrada en 27 de estos parches. Al pasar de los años la población de Euphydryas editha bayensis decayó gravemente, a pesar de tener esa certeza, solo desde los años 90 se concretaron estudios de búsqueda de individuos en la zona de Morgan Hill; los científicos no encontraron especímenes y declararon su extinción, atribuyendo este fenómeno a las sequias, la presencia de plantas competidoras de sus plantas huésped y a la influencia humana. Solo hasta finales de esa década se iniciaron las labores de reintroducción de individuos, así mismo actividades de conservación.

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En esta investigación por tanto el fin del modelo matemático de Levins es predecir la dinámica del comportamiento poblacional de la Euphydryas editha bayensis, es decir, modelar el número de parches ocupados a partir de la información captada en el estudio hecho cuando ocurrió la gran sequia, para de esta forma confirmar los datos obtenidos en los últimos años y así consolidar la ecuación diferencial del modelo de Levins. Justificación El propósito de este trabajo es demostrar la funcionalidad del uso de las ecuaciones diferenciales en la ingeniería ambiental. Para este fin se ha investigado cómo el modelo metapoblacional de Levins, propuesto en 1969, con el uso de un modelo matemático basado en ecuaciones diferenciales, sirve para calcular la viabilidad de que una subpoblación ocupe un hábitat dividido en parches. La fragmentación de ambientes naturales y la extinción de muchas especies, originada por la acción humana sólo se evitarán mediante la formulación de estrategias y junto con el desarrollo de la teoría de las metapoblaciones, ya que se viene cambiando la forma de considerar los problemas y proponer soluciones. Esta teoría se basa en el hecho de que la migración entre las poblaciones de una misma especie no es despreciable y por el contrario toma gran importancia ya que determina la dinámica espacial de los conjuntos de poblaciones en una especie a través del tiempo. La importancia del concepto metapoblacional en conservación radica en que puede ser posible la persistencia a largo plazo de una especie en una determinada región a pesar de que cada población individual tenga un cierto riesgo de extinción a corto plazo; asimismo, entender la calidad del hábitat y sus ramificaciones para la dinámica metapoblacional puede también clarificar si la restauración de hábitat sería una herramienta efectiva de manejo (Badii. 2006). Analizar la dinámica espacial de especies de interés particular, ofrece una serie de criterios ecológicos sólidos para apoyar procesos de: (FCNyM de La Plata. s.f): - Reintroducción: Traslado de un organismo a un área que había sido previamente ocupada por la especie y donde ha desaparecido por causas naturales o

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antrópicas con el objetivo de reestablecer una población viable y autosuficiente en el hábitat. - Translocación: Movimiento de individuos de una fracción del territorio a otra, sin que necesariamente haya tenido que desaparecer de ninguno de ellas. - Diseño de corredores ecológicos: Franjas lineales de hábitat que conectan parches entre sí. Favorece la dispersión entre poblaciones. Pueden aumentar la tasa de dispersión de algunas especies, pueden actuar como barreras para otras e incluso servir como vectores de dispersión de elementos patógenos. - Diseño de reservas naturales: Uso de modelos de metapoblaciones al momento de evaluar opciones en el diseño de áreas protegidas. Seleccionar localidades, tamaño, forma, cantidad y ubicación más propicias para la conservación de una especie determinada. - Fragmentación de hábitat: Cuando un hábitat natural se fragmenta la población fragmentada va incrementado su riesgo de extinción. Como resultado el área total de hábitat disponible se reduce, el movimiento de individuos se restringe debido a la aparición de barreras y aumenta el efecto borde. Objetivos Objetivo General -Evaluar la dinámica metapoblacional en el tiempo de la Euphydryas editha bayensis, teniendo en cuenta el modelo matemático de Levins. Objetivos Específicos - Presentar una aproximación general en referencia a las metapoblaciones y al estudio de la Euphydryas editha bayensis, en pro de una mejor comprensión del modelo metapoblacional trabajado en la especie. - Destacar la funcionalidad y las falencias encontradas en el modelo de Levins en comparación con otros modelos metapoblacionales.

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- Desarrollar la ecuación diferencial del modelo matemático de Levins para evaluar la dinámica metapoblacional en el tiempo de la Euphydryas editha bayensis. - Examinar la viabilidad de replicar la evaluación de la Euphydryas editha bayensis con el modelo metapoblacional de Levins en alguna especie afectada en Colombia.

Marco Teórico Para la realización de este trabajo se retoman diferentes aportes conceptuales que ayudan a entender mejor los conceptos y elementos en relación al modelo matemático que describe las Metapoblaciones, es así como a continuación se realiza un acercamiento de los postulados y aportes que favorecen la investigación. Para empezar se deben de exponer algunos conceptos previos que clarifiquen el tema principal (FCNyM de La Plata. s.f): - Poblaciones: Conjunto de individuos de una especie con afinidad reproductiva que interactúan regularmente entre sí en un tiempo dado y un espacio definido (hábitat). - Disturbios: Factores naturales o antrópicos que fragmentan el paisaje en complejos mosaicos de parches de diferentes tipos de hábitat dando una discontinuidad o heterogeneidad espacial, es decir, cambia la estructura y la dinámica de una población. - Parche o “patch”: Parcela, isla de hábitat, sitio, área con todos los recursos necesarios para la persistencia de una población local y separada por hábitat inadecuado de otros parches. En un momento dado un parche puede estar ocupado o vacío. - Población local: Población discreta, aislada, cuyos individuos interaccionan entre sí y viven en el mismo parche de hábitat. Sinónimo de subpoblación. - Población abierta: Población local cuyo principal mecanismo de crecimiento es la migración.

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- Población cerrada: La migración de individuos entre poblaciones locales es rara o inexistente. El crecimiento depende de la reproducción dentro de la población local. - Estructura metapoblacional (tipos de metapoblaciones): Red de “patches” de hábitat ocupados por una metapoblación y que presentan una cierta distribución en el espacio y tasas características de migración entre patches. De igual manera es importante entender como es la distribución de los organismos en el espacio, que se puede estar representada de la siguiente manera (Freire. S.f):

Figura 1. Comparación distribución espacial de organismos. (FCNyM de La Plata. s.f)

En cuanto al contexto histórico del cual nace el concepto de Metapoblación se comenta a partir de Terrer (2007) que desde los años treinta y hasta finales de la década de los cincuenta se dio una controversia importante y de consecuencias muy fructíferas entre los ecólogos poblacionales, que tenía que ver con la discusión sobre los factores que regulan el tamaño de las poblaciones en la naturaleza. En esta época existían dos escuelas principales de pensamiento:

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-Una que sostenía que los factores reguladores del tamaño poblacional eran de naturaleza biótica (depredación, parasitismo, competencia) y que por tanto se manifestaban con mayor intensidad en poblaciones con densidades altas. -Otra que planteaba que eran principalmente los factores abióticos (tormentas, perturbaciones, heladas, etc.) y, por tanto independientes de la densidad poblacional, los que mantenían a las poblaciones alrededor de ciertos valores de densidad. -Una tercera alternativa que recibió poca atención en ese momento planteaba que los mecanismos de regulación poblacional no son tan eficientes como se suponía, y que si se seguía a una población por un tiempo suficientemente prolongado se observaría que, a la larga, tendería a la extinción. Entonces, la permanencia a nivel regional de especies con este tipo de comportamiento debía estar determinada por un balance entre la extinción de poblaciones locales y la formación de poblaciones nuevas (a través de las migraciones) al interior de un ensamble de poblaciones locales efímeras. No es coincidencia que haya sido precisamente Levins, un entomólogo especializado en plagas, el que desarrollo la idea anterior y la plasmo en el modelo metapoblacional básico, pues si analizamos el desarrollo regional de cualquier plaga nos daremos cuenta de que esta se comporta como metapoblaciones, a razón de que las plagas no tienen mecanismos eficientes de control poblacional, sino que llegan a un lugar, consumen todos los recursos disponibles y posteriormente desaparecen. El hecho de que a pesar de estas extinciones locales muchas plagas sean tan difíciles de erradicar es un reflejo de que su permanencia esta tan dada por un balance entre las extinciones y la formación de nuevas poblaciones a través de la colonización de sitios susceptibles de ser explotados. Por tanto una de las definiciones de Metapoblación, es que esta es un conjunto de subpoblaciones, que pueden ser poblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas que ocupan distintos parches con una dinámica independiente, separadas entre sí por distintas distancias. Además se habla de que es (FCNyM de La Plata. s.f): - Reproductivamente activa

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- Presenta una probabilidad finita de extinción (muerte) y son (re)colonizadas (nacimiento) por individuos migratorios de otras subpoblaciones gracias a los estadios o fases dispersivas. -Estas probabilidades de extinción y colonización varían en función del tamaño, la forma y el grado de aislamiento de los parches. -La Persistencia de una metapoblación depende de la existencia de varias subpoblaciones relativamente próximas que garantice el flujo de individuos entre parches. Se habla de que la diferencia entre una población local y una metapoblación, es que en la primera los componentes que la constituyen son individuos y en la segunda los componentes que la constituyen son poblaciones locales; a continuación se muestra una representación grafica (FCNyM de La Plata. s.f):

Población local

Metapoblación constituida por un mosaico de poblaciones temporarias con una o más poblaciones “centrales” (número relativamente estables de individuos) y varias áreas “satélites” con poblaciones fluctuantes.

Figura 2. Comparación entre poblacion local y metapoblación. (FCNyM de La Plata. s.f)

La Dinámica poblacional dentro del concepto que se trabaja comprende dos niveles básicos, el primero abarca la dinámica de los individuos dentro de los parches (natalidad, mortalidad) y el segundo la dinámica de los parches o subpoblaciones (migración –

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extinción). Es importante resaltar entonces los principales procesos que establecen esas fases en las Metapoblaciones (Badii. 2006): -Extinción: Las causas que la producen pueden ser de tipo estocástico (debidas al azar) o de naturaleza determinística: 

Estocásticas: Tienen que ver con tres tipos fundamentales de procesos azarosos, aquellos que tienen que ver con las condiciones climáticas, los se basan en la dinámica demográfica (nacimientos y muertes de individuos) y por último los que se



relacionan con las características génicas de las poblaciones. Deterministicas: Son frecuentes y ocasionadas por procesos no azarosos por el cambio gradual de las condiciones del medio hasta el punto en que queda inhabitable. Otro tipo de extinciones deterministicas son las que se dan en especies que ocupan habitats sucesionales tempranos dentro de algunas comunidades.

-Migración y colonización (Hanski, 1999; como se cita en Baddi, 2006): Para la persistencia de metapoblaciones a largo plazo es necesaria una tasa de migración suficientemente alta como resultado de colonizaciones recurrentes. Los factores a nivel local y metapoblacional que afectan la migración son: Evitar endogamia, competencia de parientes, competencia por recursos, atracción de conespecíficos, escapar de una extinción inminente. Tipos de Metapoblaciones (Freire. s.f) -Isla–Continente: Sistemas de “patches” de hábitat (islas) situadas dentro de la distancia de dispersión desde un “patch” muy grande (continente) en el que la población local nunca se extingue (y por tanto el sistema nunca se extingue).

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Figura 3. Metapoblación Isla-Continente. (FCNyM de La Plata. s.f)

-Fuente-Sumidero:

Metapoblación

constituida

por

algunos

“patches”

con

crecimiento poblacional, a baja densidad y en ausencia de inmigración, negativo (sumideros) y “patches” en que el crecimiento poblacional a bajas densidades es positivo (fuentes).

Figura 4. Metapoblación Fuente-Sumidero. (FCNyM de La Plata. s.f)

-En desequilibrio: Metapoblación en la que la tasa de extinción (a largo plazo) excede la tasa de colonización o viceversa; en un caso extremo las poblaciones locales se sitúan tan alejadas que no hay migración entre ellas y por tanto no hay posibilidad de recolonización.

Figura 5. Metapoblación en desequilibrio. (FCNyM de La Plata. s.f)

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- Limitada por la distancia: Hay intercambio de individuos entre las poblaciones locales sucesivas, pero las que se encuentra en los extremos están limitadas por la distancia que las separan.

Figura 6. Metapoblación limitada por la distancia. (FCNyM de La Plata. s.f)

- Clásica o Levins: Esta es la Metapoblación de interés, la cual se considera como una población de poblaciones locales habitando una red de fragmentos infinitamente grande y supone que todas las entidades básicas existentes (poblaciones locales) son idénticas y por lo tanto presentan el mismo comportamiento. También supone que las dinámicas locales son completamente asincrónicas. Los migrantes se esparcen a través de toda la red de fragmentos, y por lo tanto “encuentra” y colonizan fragmentos vacíos del total de fragmentos en proporción con cuántos fragmentos vacío existen. (Badii. 2006)

Figura 7. Metapoblación clásica o de Levins. (FCNyM de La Plata. s.f)

Modelo Matemático Clásico de Metapoblaciones (FCNyM de La Plata. s.f)

I:

Tasa

de

colonización

(ocupación)

E: Tasa de extinción de parches ocupados.

de

parches

vacíos.

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C: Constante que representa la tasa de colonización local de un parche (o probabilidad de que un parche vacío sea colonizado por individuos que migran al mismo parche desde parches ocupados). P: Es la proporción de parches ocupados. 1-P: Es la proporción de parches vacíos.

M: Constante que representa la tasa de extinción de cualquier subpoblación (población local en un parche) o probabilidad de que actualmente un parche ocupado quede vacío (extinción local). P: Es la proporción de parches ocupados.

Cuando ambos términos de esta ecuación son iguales la proporción de parches ocupados permanece cte. en el tiempo y se dice que la metapoblación se encuentra en equilibrio (aunque el patrón de ocupación pueda cambiar continuamente).

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Falencias del modelo de Levins Es fundamental destacar que el modelo de Levins no considera, sin embargo, la variación en el tamaño de los parches, su localización espacial, ni la dinámica particular de cada subpoblación. Aunque la inclusión de estos fenómenos complica enormemente los modelos, es posible comprender algunas de sus implicaciones sin entrar en detalles matemáticos. (Spinill. s.f) Por ejemplo, según lo planteado por Pulliam (1988) en relación a la metapoblación fuente-sumidero, se debe de tener en cuenta para un análisis de la dinámica poblacional la tasa de extinción de cada subpoblación, que puede variar en función del tamaño y calidad del parche de hábitat correspondiente. Así, en parches de alta calidad, el número de nacimientos excedería al de las muertes, de modo que esa subpoblación se convertiría en una subpoblación donadora de individuos o “fuente”. Por su parte, en parches de baja calidad, morirían más individuos que los que nacen, de forma que estas subpoblaciones se comportarían como “sumideros". En concordancia omite de igual forma que entre mayor sea la distancia entre los parche o “patches” la colonización es menor.

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Teniendo en cuenta el autor citado anteriormente, se representa la fluctuación de un parche “fuente o sumidero” colonizados de acuerdo a:

Desde este enfoque ya se aborda que la tasa de extinción disminuye con el incremento del diámetro de un parche “fuente o sumidero”:

y la tasa de colonización disminuye con el incremento de la distancia desde un parche sumidero a un parche fuente:

Que aplicándose a la expresión siguiente, modifica sin duda el desarrollo de la ecuación exhibida primeramente:

Euphydryas editha bayensis y su estudio (Murphy. 1988) La Euphydryas editha bayensis o Bay Checkerspot (Bahía Checkerspot, haciendo alusión a su hábitat) es una mariposa endémica de tamaño mediano de la familia de mariposas “cepillo de patas” (Nymphalidae). Tiene una envergadura de un poco más de 2 pulgadas. Las superficies dorsales de las alas tienen bandas negras a lo largo de todas las venas de las superficies, que contrastan fuertemente con manchas rojas, amarillas y blancas brillantes. Todos los hábitats para la checkerspot bahía se asocian con las plantas huésped larval principal el Plantago erecta o enano. En muchos años, el plátano se seca y la

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transferencia de larvas se genera en segunda planta huésped, llamada brocha india o trébol púrpura del búho (Castilleja exserta spp. Exerta). Los adultos emergen en primavera. Se alimentan de néctar, se aparean y ponen huevos durante la temporada de vuelo que se da entre finales de febrero y principios de mayo. Los machos pueden aparearse varias veces, mientras que la mayoría de las hembras se aparean sólo una vez. El promedio de vida para los adultos es de unos diez días. Los huevos se colocan normalmente en marzo y abril. Las hembras ponen hasta cinco masas de huevos de 5 a 250 huevos cada una, las cuales se depositan cerca de la base del plátano. Las larvas salen de los huevos en unos diez días y crecen durante dos semanas o más. Las larvas que sobreviven entran en un período de letargo que dura todo el verano y que termina con el inicio de la temporada de lluvias y la germinación de plátano enano. Posteriormente las larvas reanudar su actividad y completar su desarrollo. Su distribución histórica de esta especie se daba al este, oeste y sur de San Francisco Bay. Antes de la introducción de pastos invasores y otras malas hierbas. Actualmente, la gama es muy reducida y desigual. Hay seis áreas-uno fundamentales conocidos en la península de San Francisco, uno en el condado de San Mateo, y cuatro en el condado de Santa Clara. La Euphydryas editha bayensis está en declive a largo plazo en toda su gama. Las amenazas incluyen la pérdida y fragmentación de hábitat debido a la expansión y degradación de hábitat remanente por las especies invasoras y la gestión inadecuada, particularmente el pastoreo, los agroquimicos y fuego suburbano. La propagación de hierbas europeas, ha sido un factor importante en la pérdida de hábitat adecuado; estas hierbas compiten fuertemente con las plantas nativas como el plátano enano y el trébol púrpura del búho. La expansión de estas malezas puede tener su origen en el aumento suelos fértiles, debido al aumento de los niveles de amoníaco y otros compuestos de nitrógeno de sedimentación de smog. En cuanto a su conservación en el condado de Santa Clara gran parte del hábitat de la mariposa está manos de propietarios privados, los cuales por medio de acuerdos protegen la mayor parte de este hábitat. Además, se han gestionado fondos para el establecimiento de

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mariposario, que incentive la investigación hacia una gestión exitosa de la checkerspot bahía. La principal referencia de este trabajo se toma a partir de Harrison, Dennis y Ehrlich (1977) quienes como pocos realizaron estudios que evaluaron los procesos entorno a la dinámica poblacional de una especie y trataron de determinar las tasas así como patrones de población, la extinción y la colonización en una metapoblación natural. Ellos analizaron la influencia, en el hábitat más grande (en esa época) de la mariposa Euphydryas editha bayensis denominado Morgan Hill (una zona de 2000 has) ubicada en el estado de California, de dos factores determinantes para la preservación de esta especie; en primer lugar, se habla de patrones climáticos aberrantes, que perturban la delicada sincronía entre el ciclo de vida anual de la mariposa y el de su planta huésped. En segundo lugar, el comportamiento sedentario de la mariposa, combinado con la distribución irregular de su hábitat. Desde el año de 1975 en California se presento la peor sequia de toda la historia, afectando gravemente a toda la producción agrícola de la zona; como era de esperarse las especies huésped de las larvas de la Bahia Checkerspot cayeron afectadas por las grandes olas de calor; en base a esos cambios climáticos que se produjeron los investigadores antes nombrados llevaron a cabo un muestreo de la población de esta especie, en busca de contabilizar la cantidad de parches ocupados a través de la técnica de marcado y recaptura, a pesar de que no se tenía certeza del número exacto de individuos (a causa del corto ciclo de vida de los individuos de la especie), se utilizaron cerca de 150 individuos señalados a favor de la investigación. En esta investigación se encontraron un total de 54 parche en total, de los cuales 27 estaban ocupados por la mariposa. A continuación se presenta una tabla que representa los valores hallados de los 27 parches y de los cuales se pudo extraer los valores de la tasa de colonización (0,10) y de la tasa de extinción (0,05):

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Tabla 1. Probabilidades predictivas de colonización y extinción, y probabilidades de equilibrio de ocupación, en parches ocupados. (Harrison, Dennis y Ehrlich. 1983)

En seguida se presenta una representación de la zona de presencia de la Euphydryas editha bayensis:

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Figura 8. Representacion de parches Euphydryas editha bayensis

El lugar señalado en el circulo es el de estudio (Morgan Hill), y es en donde según Fernández, Chirino, Krasnapolsky y Lopez (2008) actualmente ya no existen en este lugar ninguna de las miles de mariposas que antes habitaban; se comenta que la extinción de este tipo de especies es muy común y quizás los individuos que quedaban se dispersaron hacia otros parches abandonados para recolonizarlos. El Biólogo de Conservación Stuart Weiss había estado estudiando el insecto durante años, y en 2002 conto la última oruga en Morgan Hill confirmando lo que se creía. Aunque un gran número de la mariposa todavía se podía encontrar más al sur en el Condado de Santa Clara, la mariposa se había extinguido localmente. Para el 2003, la Euphydryas editha bayensis ya no podía encontrarse en ningún lugar de la zona. En otra parte de la península, las poblaciones locales se habían extinguido también. (Friends of Edgewood. s.f). Los científicos descubrieron otro factor influyente (además del clima) en la extinción de la mariposa: Smog urbano y las emisiones de los automóviles. Esta

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contaminación del aire es un fertilizante de nitrógeno de liberación lenta: enriquece los suelos de serpentina pobres en nitrógeno, lo que permite pastos europeos a desplazar a las plantas nativas. (Friends of Edgewood. s.f). Además se puede decir que las poblaciones de la mariposa, que históricamente se localizaban en numerosas áreas alrededor de la Bahía de San Francisco incluyendo la península de San Francisco, las montañas cerca de San José, las colinas de Oakland, y varios lugares en el condado de Alameda. Hoy en día la mayoría de ellas aparentemente han desaparecido, las poblaciones son sólo ahora conocidas en los condados de San Mateo y Santa Clara. Actualmente y luego de varios intentos fallidos antes, la organización del Dr. Weiss ha reintroducido cerca de 4000 larvas de Bahia Checkerspot primero en 2011 y también 2012, que lograron sobrevivir al cambio de hábitat, esto de la mano de procesos de silvicultura con la planta nativa hospedadora de estas larvas. (Friends of Edgewood. s.f). Desarrollo del modelo matemático Lo que se espera con el desarrollo del modelo es predecir en el tiempo la dinámica poblacional, es decir cómo fue que varío el número de parches habitados, por la mariposa Bahia Checkerspot después de la sequia más dura en la historia de California; esto permitirá confirmar datos de los últimos años que refuerzan la teoría de su extinción local en referencia al territorio de Morgan Hill, y además consoliden la ecuación diferencial de Levins. dp −0.05=−0.10 p2 dt Ecuación Diferencial De Bernoulli N=2

u= p−1 → p=u−1 dp du =−u dt dt

−u

du −0.05 u−1=−0.10 u−2 dt

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−u−2

du dt

−u−2

−1

+0.05

−2

u u =0.10 −2 −2 u u

du −1 + 0.05u =0.10 dt e∫

Factor Integrante e

0.05 t

0.05 dt

0.05 t

=e

du 0.05 t 0.05 t +e 0.05 u=0.10 e dt d

∫ dt ( e 0.05 t u )=0.10∫ e0.05 t dt e

0.05 t

u=2 e

0.05 t

+c

2 e 0.05t +c u= 0.05 t e −1

p =

(

2e 0.05 t + c e 0.05 t 0.05 t

2e +c p= 0.05 t e

−1

)

e 0.05 t p= 0.05 t 2e +c Condición inicial P(0) = 27 entonces se obtiene: c=

1 −2 → c=−1.96 27

Por lo tanto la E.D es:

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p=

e0.05 t 2 e0.05 t −1.96

Valores Dados Tiempo(t) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Parches ocupados (P) 27 8.5 4.7 3.3 2.6 2.1 1.8 1.6 1.4 1.3 1.2

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Figura 9. Relación parches ocupados / tiempo en años (http://www.mathe-fa.de)

Posible aplicabilidad del modelo en Colombia Los humedales en Bogotá son el ecosistema más comúnmente encontrado, que gracias a sus condiciones, son capaces de albergar a una gran variedad de especies animales y vegetales. No obstante, están constantemente amenazados por la acciones del hombre, puesto que el drenaje de humedales para potreros, el levantamiento de construcciones urbanas, la densidad de la población y la deforestación, generan fragmentación del hábitat. Esto a su vez, hace que se pierda la diversidad biológica, y como mecanismo de supervivencia, las especies se dispersan y migran a otros parches de hábitat; más no se

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asegura que puedan mantenerse vivos, pues en muchas ocasiones, no hay parches suficientes para soportar al total de la población. Muchos de los humedales del altiplano cundiboyacense, por ejemplo, han sido drenados; situación que llevó al pato zambullidor bogotano a extinguirse, así como también ocasionó la destrucción de la vegetación sumergida, donde este pato encontraba los artrópodos que hacían parte de su alimento. Fue observado por última vez en el lago de Tota en 1997. La fragmentación incluye repercusiones biológicas que excluyen algunas especies, aíslan poblaciones, facilitan la invasión de especies exóticas, alteran las interacciones y dinámica entre especies de relación planta-animal. Como es el caso del lagarto Anolis heterodermus, un reptil que habita la sabana de Bogotá y que presenta un crecimiento más lento y madurez tardía en fragmentos pequeños, mientras que en los más grandes, su crecimiento y edad reproductiva son más rápidos (Agencia de Noticias UN, 2015). Tomando en cuenta estos ejemplos en el país, se puede decir que gracias al modelo matemático de metapoblaciones de Levins es posible realizar un estudio de las especies anteriormente mencionadas para entender la dinámica entre las subpoblaciones y los parches, cómo se llegó a la extinción del pato, y por qué cambia la forma de crecimiento del cocodrilo en los diferentes parches que ocupa. Para el caso del pato bogotano, es viable aplicar el modelo clásico de metapoblaciones, debido a que al comparar la situación con los demás modelos, se observa que no puede ser del tipo isla-continente, fuente-sumidero, limitada o en desequilibrio, y que por tanto cumple las condiciones necesarias para desarrollar el deseado; el ecosistema de humedales al fragmentarse, se convirtió en un conjunto de parches uniformes, con condiciones de hábitat muy similares.

Conclusiones -El uso de los modelos metapoblacionales permite considerar el impacto de los procesos de fragmentación y permite de alguna manera identificar la dinámica poblacional

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de una especie, así como percibir la fluctuación de la tan importante tasa de extinción. Lo anterior es significativo porque da vía libre a la formulación de estrategias de conservación en pro de la persistencia de las especies, dentro de estas estrategias se tienen en cuenta proceso de reintroducción, translocación, diseño de corredores ecológicos y diseño de reservas naturales. -Es necesario tener en cuenta conceptos base como población local, población abierta, población cerrada, parche, extinción, colonización, migración; así mismo la distribución de los organismos en el espacio; todo esto con el objetivo de comprender idóneamente lo que abarcan las metapoblaciones. -Las metapoblaciones surgen como una unión histórica de los conceptos de regulación de especies, en donde se tiene en cuenta el concepto de migración y la unión de las otras dos teorías anteriores, es decir, apreciar como por factores abióticos o simbióticos un organismo se moviliza hacia otro parche. -Es importante distinguir los distintos tipos de metapoblaciones, ya que de acuerdo al tipo que sea, la migración de especies entre subpoblaciones tendrá en cuenta diferentes factores y ésto cambiará el modelo matemático que se utilice. -El modelo de Levins es un buen primer enfoque para el entendimiento de procesos de regulación de especies en parches que presentan características uniformes, en donde se tienen en cuenta las variables principales como son tasa de extinción y tasas de colonización; por otro lado es relevante comentar que son muy poco comunes los hábitats donde los parches son uniformes y por tanto la aplicabilidad del modelo de Levins se reduce; lo anterior se justifica a razón de que la ecuación clásica no tiene en cuenta variables determinantes como el tamaño y la calidad de los parches, así como la distancia entre ellos. -La Euphydryas editha bayensis o mariposa de la Bahía Checkerspot, es una especie de suma importancia debido a su carácter endémico y a la función ecológica que cumple; su dependencia de ciertas especies vegetales (frágiles a los cambios del clima) para su reproducción, su sensibilidad ante las especies competidoras y la influencia del actuar humano la hacen muy vulnerable a la extinción total. El análisis de su dinámica poblacional

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en el punto de su mayor desequilibrio (durante la gran sequia del 75-77) es importante porque permite reconocer la historia detrás de su desaparición, en el caso de la zona de Morgan Hill, y hace entender la relevancia de llevar procesos de conservación y restablecimiento (como lo están haciendo) en pro de su preservación en el futuro. -La ecuación diferencial planteada por el modelo de Levins es una ecuación de primer orden, la cual se desarrolló mediante el método de Ecuación diferencial de Bernoulli, estudiado durante el curso. Una vez obtenidos los resultados, se determina que se trata de una dinámica con comportamiento decreciente, lo cual explica la extinción de la Euphydryas editha bayensis.

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