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PARTE 2 – ALGAS

Introdução As algas são pouco conhecidas do público em geral. A maioria das pessoas, assim como muitos biólogos, tem maior conhecimento sobre Embryophyta (vegetais superiores) e/ou Metazoa (animais pluricelulares), considerados por muitos como mais atrativos. Lamentavelmente, ainda são poucos os que já admiraram o magnífico espetáculo constituído pelas algas microscópicas, muito mais numerosas, entretanto visíveis apenas sob microscopia. As algas, nome popular e cientificamente incorreto pelo qual são conhecidas, são os seres mais antigos da Terra, datando do précambriano (em torno de 3,5 bilhões de anos). As provas do tempo do seu surgimento

encontram

suporte

na

Teoria

Endossimbiótica

ou

Endossimbiose Sequencial, a qual indica que as células eucarióticas são resultado da associação de células procarióticas simbióticas. Evidências moleculares e registros fósseis sugerem que as primeiras células eucarióticas

tenham

surgido

quando

ocorreu

o

processo

de

endossimbiose, ou seja, bactérias foram incorporadas em células hospedeiras e evoluíram primeiramente em mitocôndrias e depois em cloroplastos (MARGULIUS, 2001). As algas reúnem formas encontradas principalmente em ambiente aquático, marinho ou continental, e também em solos. Ainda podem viver no interior de outros vegetais ou de alguns animais e em hábitats extremos como casca de árvore, solo, rochas, etc. Podem ser de vida livre ou fixa a algum substrato (vivo ou morto), orgânico ou inorgânico, isto é, habitam todos os ambientes. Normalmente, produzem seu próprio alimento (autótrofos), mas também incluem alguns saprófitos (heterótrofos). Ainda, elas podem alternar entre autotrofismo e heterotrofismo. Podem variar desde 2 a 3 μm até 30 metros. No que diz respeito às variações da forma do corpo, uma alga pode ser unicelular, colonial, até multicelular. Quanto à cor, os pigmentos principais podem ser clorofila, carotenos, carotenoides ou

ficobilinas. As substâncias de reserva são amido, outros carboidratos, óleos, gorduras e álcool. Toda essa variação morfológica e fisiológica foi reunida num único termo ALGA, por causa simplesmente da inexistência de um envoltório constituído por células estéreis, que recobrisse seus órgãos de reprodução sexuada ou assexuada. Ou seja, o gameta não possui células estéreis no seu entorno apenas exercendo a função de proteção. Por essa razão, as algas são caracterizadas como “Talófitas clorofiladas (inclusive alguns aparentados incolores), cujos órgãos de reprodução são destituídos de envoltório de células estéreis”.

A reprodução das algas As algas, tanto unicelulares como multicelulares, apresentam reprodução assexuada e sexuada. Nas algas unicelulares, a reprodução assexuada ocorre por divisão binária, com um indivíduo dando origem a outros dois. No caso das multicelulares, esse tipo de reprodução pode ocorrer por fragmentação do talo, como é comum nas algas filamentosas, ou por zoosporia. Nesse processo, um indivíduo forma células flageladas, chamadas de zoósporos que se soltam e, ao se fixarem em algum substrato, originam novos indivíduos. A reprodução sexuada envolve, como em outros organismos, a fusão

de

gametas haploides.

Em

algas unicelulares,

como

em

Chlamydomonas, cada indivíduo funciona como um gameta e, em certa fase de seu desenvolvimento, dois indivíduos unem-se, formando um zigoto que sofre meiose e forma quatro células-filhas. Em algas multicelulares filamentosas, algumas células transformam-se em gametas masculinos e outras em gametas femininos. Um gameta masculino pode atingir o feminino por meio de pontes que se estabelecem entre filamentos diferentes. O zigoto que se forma liberta-se do filamento materno e dá origem ao novo talo. Também é comum, em várias espécies de algas multicelulares, a ocorrência de um fenômeno chamado alternância de gerações. Durante o ciclo de vida dessas algas alternam-se gerações de indivíduos haploides, que produzem gametas, e indivíduos diploides, que produzem esporos.

Figura 1. Diagramas dos principais tipos de ciclo de vida encontrado nas algas. a) meiose zigótica; b) meiose gamética; c) meiose espórica (Modificado de RAVEN et al., 2001).

Exemplificando, na meiose zigótica (Fig. 1a), o zigoto divide-se por meiose para formar quatro células haploides. Cada uma dessas células

divide-se por mitose para produzir mais células haploides ou então um organismo multicelular haploide que eventualmente produz gametas por diferenciação.

Esse

tipo

de

ciclo

de

vida

é

encontrado

em

Chlamydomonas. Na meiose gamética (Fig. 1b), os gametas haploides são formados por meiose que ocorre em um indivíduo diploide. Esses gametas fundem-se para formar um zigoto diploide que se divide para produzir outro indivíduo diploide. Esse tipo de ciclo de vida é comum em Fucus. Na meiose espórica ou intermediária (Fig. 1c), o esporófito ou indivíduo diploide produz esporos haploides como resultado da meiose. Esses esporos não funcionam como gametas, mas sofrem divisão mitótica. Isso origina indivíduos multicelulares haploides (gametófitos) os quais eventualmente produzem gametas que se fundem para formar zigotos diploides, que, por sua vez, diferenciam-se em indivíduos diploides. Esse tipo de ciclo de vida, característicos de muitas algas e plantas, constitui a alternância de gerações.

As algas no monitoramento ambiental Monitoramento significa avaliar e acompanhar uma dada situação, devendo atender à necessidade de responder o que está sendo alterado e porque essas modificações estão ocorrendo (BRAGA et al., 2002). Quando o monitoramento envolve organismos, populações e comunidades existentes num ambiente aquático – denominado monitoramento biológico ou biomonitoramento, devemos observar os objetivos, que devem estar inclusos em:  promover uma avaliação antecipada da violação da qualidade dos ecossistemas com a finalidade de evitar efeitos deletérios;  detectar impactos de eventos episódicos como derrame acidental de substâncias tóxicas, disposição ilegal de resíduos e efluentes;  detectar tendências ou ciclos;  determinar efeitos ambientais decorrentes da introdução de organismos geneticamente modificados. O monitoramento biológico permite, até certo ponto, antecipar impactos, avaliar o risco ecológico e as consequências dos impactos.

Nesse contexto, surgem os indicadores biológicos, que possibilitam medir a qualidade da água com base nas respostas dos organismos em relação ao meio onde vivem. O desaparecimento de organismos pode indicar alterações em curso ou fatores relevantes de estresse que estão atuando nas comunidades ou populações. Ou seja, essas espécies frequentemente funcionam como uma informação antecipada (TUNDISI; MATSUMURATUNDISI, 2008). Dentre esses organismos, destaca-se nesse capítulo a comunidade de algas do perifíton e do plâncton. Muitas características da comunidade de algas podem ser utilizadas para avaliação das condições ambientais, dependendo do objetivo do estudo. Seus atributos estruturais e funcionais podem ser medidos em campo ou laboratório. A composição taxonômica e a diversidade de espécies constituem ferramentas poderosas para avaliar a integridade biótica e diagnosticar as causas diretas e indiretas dos problemas no ambiente aquático. Um exemplo disso é a diferença na composição e diversidade de algas do perifíton entre dois locais, um situado próximo a uma fonte poluidora e o outro posicionado acima ou abaixo desse local. Geralmente, ocorre a prevalência de determinada classe de algas em relação às demais no local mais próximo ao agente poluidor. A classe dominante dependerá das exigências ecológicas dos táxons presentes e das características químicas dos rejeitos lançados. Cabe ressaltar que em determinadas regiões ocorrem variações mais fortemente relacionadas ao período estacional, o que implica na realização de coletas ao longo do ano. Método de coleta Em um corte transversal de rio ou lago, podemos observar alguns compartimentos que considerados importantes para o entendimento de onde encontrar algas. Neste, encontramos as algas livre-flutuantes – fitoplâncton, e aquelas aderidas a algum substrato – perifíton (Fig. 2).

Figura 2. Corte transversal de um ambiente aquático, demonstrando os diferentes hábitats das algas (ilustração de Eduardo Ribeiro da Cunha).

As algas presentes no plâncton podem ser amostradas com coleta direta da água ou com o auxílio da rede de plâncton (malha de 25 m pelo menos) na região limnética (Fig. 3). As algas do perifíton, por sua vez, podem ser amostradas em um ou em vários substratos (seixos, galhos, folhas, plantas, etc) presentes na água, fazendo a raspagem do mesmo (lâmina inoxidável) com auxílio de jatos de água, preferencialmente destilada.

Figura 3. Demonstrativo de rede de plâncton de 25 m de malha, com um frasco na extremidade (ilustração de Eduardo Ribeiro da Cunha).

Para coletar algas microscópicas com a finalidade de observar a fresco, você necessitará de um frasco, lâmina, lamínula, conta-gotas, papel toalha e, claro, um microscópio. Com um frasco, colete água de um riacho ou lago para análise do fitoplâncton à subsuperfície e em outro frasco colete partes de vegetais (folhas e pecíolos) ou seixos que estejam na água para amostrar as algas do perifíton. Depois raspe o material dos substratos retirado do ambiente com ajuda de lâmina de barbear e água destilada. Para preservar o material coletado, várias soluções podem ser usadas. Aqui, duas formas são apresentadas. A primeira, a solução de Transeau, é utilizada na mesma proporção da água que compõe a amostra, isto é, 1:1. Sua composição e fórmula são: 

seis partes de água;



três partes de álcool etílico a 95%.



uma parte de formalina (solução aquosa de formol a

40%) Outra solução, também amplamente utilizada, é a formalina líquida na proporção de 4-5% da água da amostra (BICUDO; MENEZES, 2006). A maioria dos grupos algais pode e deve ser observado em lâminas temporárias, ou seja, uma gota da amostra sobre a lâmina, colocando a lamínula sobre a gota e levando ao microscópio. No caso de grupos como as diatomáceas, entretanto, é necessário utilizar-se de técnica de oxidação, de acordo com o seguinte procedimento: a) Homogeneizar as amostras mediante agitação manual. b) Pipetar 10 ml do sobrenadante, transferir para tubos de ensaio e proceder a lavagem. Centrifugar cinco vezes a 1.000 rpm, por 5 minutos, a fim de eliminar o álcool e o formol das amostras. c) Após a última lavagem, desprezar o sobrenadante e acrescentar 1,5 a 2,0 ml de solução de permanganato de potássio a 10%. O aumento no volume de permanganato adicionado varia de acordo com o teor de matéria orgânica presente nas amostras.

d) Deixar as amostras em repouso por 24 horas. e) Adicionar ácido clorídrico concentrado em volume igual ao da mistura. f) Aquecer em banho-maria, a cerca de 50oC, até que as amostras adquiram coloração amarelo-clara. g) Centrifugar a 1.000 rpm, por aproximadamente cinco minutos, desprezando o sobrenadante. h) Lavar cinco vezes o precipitado com água destilada, através de centrifugação, a fim de eliminar completamente o ácido e outras substâncias solúveis em água. i) Após a última centrifugação, desprezar o sobrenadante e completar com 5 ml de água destilada. Homogeneizar as amostras por meio de agitação manual e manter em repouso por 3 minutos. j) Em placa de aquecimento, colocar as lamínulas sobre lâminas de microscopia e colocar sobre elas 0,5 ml da amostra. Aquecer a uma temperatura de aproximadamente 50 oC, até que o material seque completamente. k) Depositar sobre o material dessecado uma a duas gotas de xilol. l) Colocar as lamínulas, com auxílio de uma pinça, sobre a lâmina de microscopia contendo 1 a 2 gotas de "Naphrax". Outros meios de inclusão podem ser utilizados, como bálsamo do Canadá e Permount. m) Efetuar o aquecimento de cada lâmina preparada, sobre a chama de uma lamparina a álcool, permitindo ebulições, a fim de expulsar o ar retido nas valvas das diatomáceas. n) Colocar um pequeno peso sobre as lamínulas, deixar secar e etiquetar cada lâmina, fazendo constar os dados referentes à data, local e estação de coleta, nome do coletor e número de registro no herbário. As algas na árvore filogenética – Sistemas de Classificação Ao longo de toda a sua existência o homem sempre manifestou curiosidade com o imenso mundo vivo, agrupando os organismos e classificando-os. A partir do século 20, com o avanço tecnológico, identificar e classificar os grupos de seres vivos existentes vêm sofrendo fortes alterações. Não poderia ser diferente com o grande grupo das algas,

que envolve uma gama variada de características estruturais, anatômicas, genéticas, entre outras. Na árvore filogenética do mundo vivo, existe uma categoria de algas de natureza bacteriana, procariontes, que são as Cyanobacteria ou Cyanophyta. Os demais 10 grupos de algas são eucarióticas. No Quadro 1, apresentamos a classificação das divisões (ou filos) e classes de algas, segundo Reviers (2002, 2006). Quadro 1 – Classificação dos filos (divisões) e classes de algas:

Domínio Prokaryota Reino Eubacteria (ou Bacteria) Subreino Glycobacteria Divisão ou filo Cyanobacteria (ou Cyanophyta) Classe Cyanophyceae Domínio Eukaryota Reino Plantae (ou Primoplastobiota) Subreino Glaucobionta Divisão ou filo Glaucophyta (ou Glaucocystophyta) Classe Glaucophyceae (ou Glaucocystophyceae) Subreino Rhodobionta Divisão ou filo Rhodophyta Classe Cyanidiophyceae Classe Compsopogonophyceae Classe Rhodellophyceae Classe Bangiophyceae Classe Florideophyceae Subreino Viridiplantae (ou Chlorobionta) Linhagem Chlorophyta Classe Prasinophyceae Classe Ulvophyceae Classe Chlorophyceae Classe Trebouxiophyceae Linhagem Streptophyta

Classe Mesostigmatophyceae Classe Chlorokybophyceae Classe Klebsormidiophyceae Classe Zygnematophyceae Classe Coleochaetophyceae Classe Charophyceae Reino Chromalveolata Subreino Cryptista Divisão ou filo Cryptophyta Classe Cryptophyceae Subreino Discicristata Divisão ou filo Euglenozoa Classe Euglenophyceaee Subreino Sarcomastigota Divisão ou filo Cercozoa Classe Chlorarachniophyceae Subreino Haptobionta Divisão ou filo Haptophyta Classe Pavlovophyceae Classe Prymnesiophyceae Subreino Stramenopiles ou Heterokonta Divisão ou filo Ochrophyta Classe Diatomophyceae Classe Bolidophyceae Classe Parmophyceae Classe Pelagophyceae Classe Dictyochophyceae Classe Pinguiophyceae Classe Raphidophyceae Classe Phaeothamniophyceae Classe Chrysomerophyceae Classe Tribophyceae Classe Phaeophyceae Classe Eustigmatophyceae

Classe Chrysophyceae Subreino Alveolata Divisão ou filo Dinophyta Classe Dinophyceae Classe Blastodiniphyceae Classe Noctiluciphyceae Classe Syndiniophyceae

Em seguida, distinguiremos os filos e as classes apresentados acima, apontando as principais características diferenciadoras. Referências

BICUDO, C. E. M.; MENEZES, M. 2006. Gêneros de Algas de Águas Continentais do Brasil: Chave para identificação e descrições. São Carlos: RiMa.

BRAGA, B.; PORTO, M. TUCCI, C. E. M. 2002. Monitoramento de quantidade e qualidade das águas. In: REBOUÇAS, A. C.; BRAGA, B.; TUNDISI, J. G. [Ed.]. Águas Doces no Brasil: capital ecológico, uso e conservação. São Paulo: Editora Escrituras, cap. 19, p. 635-649.

FRANCESCHINI, I. M.; BURLIGA, A. L.; REVIERS, B.; PRADO, J. F.; REZIG, S.H. 2010. Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica. Ed. Artmed, Porto Alegre. 332p. MARGULIS, L. 2001. O planeta simbiótico – uma nova perspectiva da evolução. Ed. Rocco, Rio de Janeiro. 137p

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara. p.408-447. REVIERS, B. 2002. Biologie et phylogénie des algues. Vol. 1. Ed. Belin, Paris, 352pp.

REVIERS, B. 2006. Biologia e filogenia das algas. Tradução de Iara Maria Franceschini. Artmed, Porto Alegre, 280pp.

TUNDISI, J.G.; MATSUMURA-TUNDISI, T. 2008. Limnologia. São Paulo: Oficina de Textos, 631p. Sites pesquisados: Komarek J. & Hauer T. 2004. CyanoDB.cz. http://www.cyanodb.cz

Lewis L.A. & McCourt R.M. 2004. Green algae and the origin f land plants. http://www.amjbot.org/cgi/cotent/full/91/10/1535

http://tolweb.org/tree

REINO EUBACTERIA (OU BACTERIA) SUBREINO GLYCOBACTERIA FILO CYANOBACTERIA

As Cyanobacteria (Figs. 4 e 5), ou algas azuis, com cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies, são procariontes, ou seja, não possuem plastos nem núcleo, sendo que os pigmentos e material genético estão dispersos no citoplasma. Elas estão entre os primeiros seres vivos que apareceram na Terra, datando cerca de 3,5 bilhões de anos atrás. Possuem os pigmentos clorofila a, -caroteno, mixoxantina, mixoxantofila, osciloxantina, c-ficocianina, c-ficoeritrina e aloficocianina. Por causa da presença de clorofila a, realizam a fotossíntese oxigênica. A cor geralmente azul ou verde-azulada é decorrente dos demais pigmentos acessórios presentes. Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido (-1-4-glucano ramificado). As formas do talo variam de cocoide isolado de vida livre, cocoide isolado de vida fixa, cocoide colonial, filamentoso simples, filamentoso pseudorramificado e filamentoso ramificado. A parede celular é formada por quatro camadas de

mucopeptídios. As cianobactérias nunca

apresentam flagelos. É comum as cianobactérias possuírem um envoltório mucilaginoso envolvendo várias células. A

multiplicação

se

dá

principalmente

por

divisão

celular.

Fragmentos de formas filamentosas podem se desenvolver e formar novos filamentos. Esses fragmentos são denominados de hormogônios. Quando a alga entra em processo de senescência, células com parede espessada, cheias de reservas nitrogenadas (cianoficina), carbonadas (amido), mas não fosfatadas, aparecem e são denominadas acinetos ou esporos de resistência. Esses esporos somente germinam quando as condições tornarem-se novamente favoráveis. Não existe reprodução sexuada verdadeira. As

cianobactérias

estão

presentes

em

todos

os

meios:

dulciaquícola, marinho e terrestre. Elas possuem a capacidade de formar simbiose com numerosos organismos. Exemplificando, cerca de 8% dos

liquens resultam da associação com algas azuis. Dentre os vegetais, existe simbiose com vários grupos, como com Anthoceros, uma briófita, Azolla, uma pequena pteridófita aquática, Cycas, uma gimnosperma, e Gunnera, uma angiosperma de folhas grandes e usada como ornamental. Dentre os animais, desperta atenção a simbiose com as esponjas e ascídias. As cianobactérias são responsáveis por florações muitas vezes tóxicas, cujas toxinas têm ação neuromuscular. A divisão Cyanobacteria ou Cyanophyta possui uma única classe, Cyanophyceae, a qual é subdividida em

cinco

ordens

(Chroococcales,

Pleurocapsales,

Oscillatoriales,

Nostocales e Stigonematales). REINO PLANTAE (OU PRIMOPLASTOBIOTA) SUBREINO GLAUCOBIONTA FILO GLAUCOPHYTA

As Glaucophyta (Fig. 8), compreendendo apenas três gêneros e 14 espécies, são caracteristicamente unicelulares, autótrofas, isoladas ou, às vezes, coloniais. Possuem apenas os pigmentos clorofila a e ficobilinas azuis, o que lhes confere coloração verde-azulada. Sua reserva glicídica é formada por grãos citoplasmáticos de um composto próximo ao amido, e esse amido é extraplastidial. Em seus plastídios ocorre a presença de mureína, também presente nas paredes das cianobactérias. A multiplicação se efetua por simples divisão celular ou por meio de zoósporos. A reprodução sexuada é desconhecida. Esse grupo de algas é típico das águas continentais, podendo ser planctônica, bentônica ou perifítica. As Glaucophyta apresentam uma única classe, Glaucophyceae, subdividida

em

três

ordens:

Cyanophorales,

Glaucocystales.

REINO PLANTAE (OU PRIMOPLASTOBIOTA) SUBREINO RHODOBIONTA FILO RHODOPHYTA

Gloeochaetales

e

As Rhodophyta ou algas vermelhas abrangem cerca de 700 gêneros, dos quais apenas 20 são de água doce. O restante tem ocorrência no ambiente marinho. Compreende ao todo aproximadamente 10.000 espécies. Possuem clorofila a, clorofila d, ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina. Estes mascaram a clorofila, de onde prevalece a coloração vermelho-rubro. A substância de reserva é o amido das florídeas, um composto próximo do amido. Apenas nesse grupo ocorre a presença de sinapse, uma estrutura que coloca em contato os citoplasmas de duas células vizinhas. Elas raramente são unicelulares ou coloniais, quase sempre filamentosas, com os filamentos se agregando muitas vezes em pseudoparênquima para formar lâminas ou tiras. A parede celular é constituída de celulose, substâncias pécticas e carbonato de cálcio, sem presença de plasmodesmas. Em muitas aparece substância mucilaginosa de consistência bastante firme, denominadas hidrocoloides, que são utilizados como espessantes ou geleificantes. São os ágares, carrageninas e gelanas. As carrageninas são utilizadas como geleificantes na indústria agroalimentar, seja nas sobremesas lácteas, em carnes, molhos ou ainda em cosméticos. Os ágares são também aplicados em agroalimentos, como em coberturas e glacês de bolos, doces geleificados, etc. Ágares colocados na água quente, após resfriamento, formam géis muito resistentes, termorreversíveis, sendo muito utilizados na microbiologia como gelose para culturas de microrganismos e na farmácia como laxante suave, emulsificador, espessante e agente de dispersão de comprimidos. As carrageninas são extraídas de gêneros como Chondrus, Kappaphycus ou Mastocarpus, e os ágares de gêneros como Gelidium ou Gracilaria. O ciclo de vida nas algas vermelhas, em geral, envolve uma alternância de gerações entre duas formas multicelulares independentes da mesma espécie – uma haploide produtora de gametas, o gametófito, e uma diploide produtora de esporos, o esporófito. Um avanço evolutivo, entretanto, ocorreu na maioria das Rhodophyta: ao invés de produzir esporos imediatamente, o núcleo do zigoto divide-se repetidamente, gerando uma terceira fase no ciclo de vida, a geração denominada carposporófito. Essa geração permanece ligada ao gametófito, de onde recebe os nutrientes orgânicos. Quando o carposporófito atinge seu

tamanho maduro, a mitose ocorre nas células apicais, originando os carpósporos. Os carpósporos são liberados na água e se fixam a um substrato, originando esporófitos diploides. A divisão Rhodophyta tem sua classificação tradicionalmente baseada na estrutura do aparelho feminino, sendo que numerosos autores reconhecem uma única classe: Rhodophyceae (Fig. 6). Hoje, se considera a divisão com cinco classes: Cyanidiophyceae, Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae, Bangiophyceae e Florideophyceae, esta última reunindo a grande maioria das Rhodophyta. SUBREINO VIRIDIPLANTAE OU CHLOROBIONTA

As algas verdes e as Embryophyta pertencem a um mesmo táxon monofilético, as Viridiplantae ou Chlorobionta. As Embryophyta são definidas pela presença de um arquegônio e pela existência de um embrião. Esse grupo não será tratado neste momento. Aqui exploraremos apenas as algas verdes. As algas verdes constituem um grupo de aproximadamente 600 gêneros com 20.000 espécies. Caracterizam-se por apresentar clorofila a e b, substância de reserva amido, sendo o mesmo intraplastidial. Nas células flageladas, há a presença de uma estrutura estrelada, observável em seção transversal, na zona de transição dos flagelos. As formas do talo variam enormemente, desde indivíduos unicelulares, flagelados ou não, até talos extremamente complexos. As algas verdes são em sua maioria microscópicas e de água doce, mas podem ser encontradas nos mais variados ambientes. Existem duas linhagens dentro de Viridiplantae: as Chlorophyta, que contêm apenas algas e as Streptophyta que agrupam as algas e as embriófitas. As algas contidas na linhagem Streptophyta são parafiléticas, razão esta que o conjunto das algas verdes também é parafilético. O Quadro 1 sumariza algumas das características que sustentam as duas diferentes linhagens para o conjunto de nome vernáculo “algas verdes”.

Quadro 2 – Caracteres que sustentam as duas linhagens das Viridiplantae – Chlorophyta e Streptophyta (retirado de REVIERS, 2006). Caráter Metabolismo do glicolato Forma dos complexos enzimáticos de síntese da celulose Organismos monadais Inserção dos flagelos Raízes flagelares Rizoplasto Estigma Mitose

Chlorophyta

Streptophyta

Glicolato desidrogenase (mitocôndrias) Linhas ou grupos de linha

Glicolato oxidase (peroxissomos)

Frequentes Na maioria das vezes, apical Quatro, dispostas de maneira cruciada Presente Frequentemente presente Em geral fechada (a membrana nuclear persiste)

Quase ausentes subapical ou lateral; nunca apical Nunca cruciadas

Rosetas, agrupadas ou não

Ausente Sempre ausente Aberta (a membrana nuclear não persiste)

Linhagem das Chlorophyta Não existem caracteres derivados próprios para definir a linhagem das Chlorophyta, a não ser as sequências gênicas, as quais demonstram invariavelmente que esse grupo é monofilético. Atualmente, estão divididas em quatro classes. Prasinophyceae possui cerca de 20 gêneros, unicelulares (monadais ou cocoides), às vezes coloniais, habitam ambiente marinho e de água doce, sendo algumas espécies conhecidas como “zooclorelas”. O corpo celular e os flagelos são cobertos de escamas orgânicas de vários tipos, cuja morfologia e disposição são critérios de distinção taxonômica. Possui um pigmento exclusivo, denominado prasinoxantina. É neste grupo que se encontra o menor organismo eucarionte conhecido, o Ostreococcus tauri, com 0,8 m x 0,5 m, vive no plâncton de ambiente marinho. Ulvophyceae lato sensu compreende em torno de 110 gêneros e 950 espécies. São principalmente marinhas e bentônicas. A maioria dos táxons é multicelular. Em sua fase vegetativa, as Ulvophyceae não contêm células flageladas. Por sua vez, as células reprodutoras flageladas

possuem dois (gameta masculino) ou quatro (os esporos) flagelos iguais e lisos,

inseridos

apicalmente.

O

ciclo

de

vida

é

haplôntico

ou

haplodiplôntico, ou seja, isomórfico ou heteromórfico. As análises de sequências moleculares são ainda insuficientes para estabelecer uma classificação

filogenética.

Algumas espécies de

Ulvophyceae

são

cultivadas para a alimentação humana, como Caulerpa lentillifera e Monostroma nitidum. A classe Chlorophyceae stricto sensu (Fig. 11) reúne cerca de 350 gêneros e 2.500 espécies. Os talos são cocoides ou monadais, unicelulares isolados ou coloniais, filamentosos ou parenquimatosos. Ocorre a presença de organismos flagelados, possuindo de dois a quatro flagelos iguais e lisos, ou uma coroa de flagelos. O ciclo de vida dos representantes dessa classe é monogenético haplôntico e a maioria vive em ambiente de água doce. Algumas espécies são terrestres, podendo viver sobre a terra úmida e até mesmo sobre troncos de árvores. São excelentes fontes de vitaminas, ácidos graxos e proteínas. O gênero Botryococcus produz naturalmente hidrocarbonetos; ele está na origem de recursos fósseis (petróleo, betumes). Trebouxiophyceae compreende cerca de 15 gêneros, reunindo algas unicelulares e filamentosas, predominantemente de água doce, subaéreas

ou

simbióticas

de

líquenes.

O

gênero

Trebouxia

é

provavelmente a alga mais frequente nas associações liquênicas. O gênero Chlorella possui algumas espécies destinadas à alimentação humana. A sexualidade nessa classe é desconhecida, excetuando raríssimos gêneros onde foi constatada a oogamia (Koliella).

Linhagem das Streptophyta Aqui estão reunidos várias classes de algas verdes e os embriófitos, uma vez que análises de sequência gênica demonstram claramente que esse grupo tem origem monofilética. As algas verdes reúnem cerca de 12.000 espécies, enquanto que os embriófitos compreendem mais de 300.000 táxons específicos. Essa linhagem é caracterizada pela perda do rizoplasto e do estigma. Trataremos aqui das algas verdes, que nessa linhagem estão subdivididas em seis classes.

A classe Mesostigmatophyceae é composta de um único gênero, Mesostigma, com duas espécies (M. viride e M. grande). Esse gênero é unicelular, flagelado e de água doce e não se conhece o processo de reprodução sexuada. É considerado por muitos pesquisadores como estando na base da linhagem Streptophyta. A classe Chlorokybophyceae compreende um único gênero (Chlorokybus) com uma única espécie (C. atmophyticus), que forma aglomerados celulares em uma mucilagem. É uma microalga subaérea, vivendo sobre substrato rochoso. Também não se conhece o seu processo de reprodução sexuada. Na classe Klebsormidiophyceae, encontram-se, provavelmente, três gêneros (Klebsormidium, Stichococcus e Entransia), com cerca de 17 espécies ao todo. Maioria de água doce ou condições subaéreas. Klebsormidium é uma microalga filamentosa não ramificada. Nesta classe, também não se conhece o processo de reprodução sexuada e a multiplicação se dá por zoósporos biflagelados. Por sua vez, a classe Zygnematophyceae é composta por 56 gêneros e mais de 10.000 espécies. Possuem como característica comum a ausência total de flagelos, presença de gametas ameboides e reprodução sexuada por conjugação. Nesta classe, estão inseridas algas verdes unicelulares e filamentosas sem ramificação. Entre os unicelulares, destacam-se as desmídias (família Desmidiaceae – Fig. 10), embora existam representantes também filamentosos. Uma célula de desmídia é composta por duas semicélulas ligadas por uma constrição estreita entre elas – o istmo. Enquanto representante filamentoso dentro desta classe, destacase o gênero Spirogyra (família Zygnemataceae – Fig. 9). Este é um gênero que frequentemente forma massas flutuantes em ambientes de água doce. Possui o cloroplasto em forma helicoidal, com vários pirenoides em cada célula. A reprodução sexuada (por conjugação) se dá quando dois filamentos pareiam ocorrendo a formação de tubos ligando as suas células, com o deslocamento do conteúdo gamético de um filamento para o outro (anisogamia fisiológica) ou encontro dos dois conteúdos no tubo (isogamia). A aparência final é de uma escada.

A classe Coleochaetophyceae inclui três gêneros (Coleochaete, Chaetosphaeridium e Awadhiella) em uma única ordem (Coleochaetales). Coleochaete é de hábito perifítico em água doce. Suas células vegetativas são uninucleadas, com um cloroplasto contendo um pirenoide. Reproduzse assexuadamente formando zoósporos e sexuadamente por oogamia. Finalizando as classes, dentro da linhagem Streptophyta encontrase a classe Charophyceae, com uma única ordem (Charales), seis gêneros (Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella) e cerca de 100 espécies. O talo é organizado em uma sucessão de nós e entrenós. As células quando jovens são uninucleadas, tornandose com o amadurecimento, plurinucleadas. São tipicamente de ambiente de água doce, com poucas espécies em água salobra. A reprodução vegetativa se dá por fragmentação do talo ou pela formação de bulbilhos. A reprodução sexuada é oogâmica, com os gametas masculinos sendo formados em glóbulos e o gameta feminino formado em núcula. REINO CHROMALVEOLATA SUBREINO CRYPTISTA FILO CRYPTOPHYTA

As Cryptophyta, geralmente composta por 200 espécies, são formadas, em sua maioria, por organismos unicelulares flagelados. Os flagelos são em número de dois, semelhantes ou não. O corpo celular é assimétrico, com a face dorsal convexa, a ventral achatada e uma invaginação na porção anterior. Possuem clorofilas a e c, assim como pigmentos acessórios vermelhos, ou azuis, dependendo do grupo de espécies. A substância de reserva é o grão de glicano, do tipo amido das florídeas, herdada da alga vermelha que está na origem de seu plastídio. A sexualidade é pouquíssimo conhecida. Em uma espécie, foi verificada a fecundação isogâmica, mas a meiose não foi observada e o ciclo de vida é desconhecido. As Cryptophyta são marinhas ou de água doce. Muitas são utilizadas como modelo para estudo da endossimbiose secundária e de suas implicações na biologia celular.

A classificação dentro dessa divisão de algas ainda é incerta. Temse, entretanto, como certo a existência de duas ordens (Goniomonadales e Pyrenomonadales) dentro da única classe Cryptophyceae.

SUBREINO DISCICRISTATA FILO EUGLENOZOA - Classe Euglenophyceae

O filo Euglenozoa compreende três classes (Euglenophyceae, Kinetoplastea e Diplonemea), sendo aqui tratada apenas a classe Euglenophyceae (Fig. 12), cujos táxons são classificados nas algas. Essa classe compreende aproximadamente 50 gêneros e 1.000 espécies. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. Os flagelos são geralmente em número de dois, mas com frequência apenas um emerge. Os táxons dentro dessa classe são providos de uma estrutura pericelular denominada película, flexível em maior ou menor intensidade. Em alguns táxons (como as espécies de Trachelomonas) ocorre a presença de uma teca rígida, denominada de lorica, impregnada de sais minerais. Muitas espécies de Euglenophyceae são incolores, fagotróficas ou saprófitas, sendo que certas espécies perderam seus plastídios ao longo da evolução. No entanto, quando estão presentes, os plastídios são geralmente discoides, com ou sem pirenoide, composto de clorofilas a e b (como os das algas verdes de que derivam), carotenos e diversos carotenoides. A substância de reserva é o paramilo. As Euglenophyceae são dulciaquícolas, tendo uma preferência por locais com acúmulo de matéria orgânica. Podem ainda ocorrer no mar, em águas salobras, solos úmidos ou lodos. Elas podem formar florações, sendo algumas espécies responsáveis por blooms consideráveis, com impacto sobre a pesca e cultivo de moluscos. Existem duas classificações mais utilizadas para as Euglenophyceae: a de Leedale em 1967, que considera essa classe dividida em seis ordens e a de Bourrelly em 1970, que considera apenas duas ordens. Reviers (2006) considera que os dados obtidos até o momento ainda são insuficientes para que se estabeleça uma nova classificação refletindo a ligação entre os integrantes da classe.

SUBREINO SARCOMASTIGOTA FILO CERCOZOA – Classe Chlorarachniophyceae

São descritos cinco gêneros e seis espécies dentro da classe Chlorarachniophyceae.

São

organismos

unicelulares,

ameboides,

flagelados ou não. Quando da presença de flagelo, este é apenas um. A nutrição pode ser fagotrófica ou realiza fotossíntese. Seus pigmentos são os mesmos das algas verdes, uma vez que seu plastídio, assim como nas euglenofíceas, é uma alga verde endossimbiótica. A substância de reserva é próxima ao paramilo das euglenofíceas. São conhecidas apenas espécies marinhas e a maioria é bentônica. SUBREINO HAPTOBIONTA FILO HAPTOPHYTA

As Haptophyta compreendem cerca de 80 gêneros e 300 espécies, que são, em maioria, unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos. Observa-se a presença de um haptonema (apêndice filiforme situado entre os dois flagelos, cuja função é detectar obstáculos e/ou capturar, aglomerar e por causa da presença marcante de carotenoides, que mascaram a clorofila a e c. A substância de reserva também é próxima ao paramilo

das

euglenofíceas.

Os

representantes

da

classe

Pavlovophyceae apresentam dois flagelos desiguais e os da classe Prymnesiophyceae possuem dois ou quatro flagelos iguais. As proliferações de haptófitas exercem grande influência no ciclo do enxofre em meio oceânico: ao liberarem produtos voláteis contendo enxofre, que irão se oxidar na atmosfera, elas podem originar chuvas ácidas e exercer influência, via iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos. Também desempenham importante papel no ciclo do carbono oceânico. SUBREINO STRAMENOPILES ou HETEROKONTA FILO OCHROPHYTA

A divisão Ochrophyta é constituída por um grupo de Heterokonta (ou Stramenopiles) provido de plastídios de origem endossimbiótica secundária, apresentando uma lamela secundária. Luther, em 1899, criou o termo Heterokontae para definir as algas que possuíam flagelos desiguais e diferentes dos demais grupos de algas, até então consideradas como tal. Hoje, o termo heteroconte reúne aqueles organismos que possuem dois flagelos com mastigonemas tubulares tripartites (aparência filamentosa, atribuindo ao flagelo um aspecto plumoso). As Ochrophyta, de acordo com Franceschini et al. (2010), estão subdivididas em 16 classes. Daremos ênfase, nesse livro, para as classes Diatomophyceae, Xanthophyceae, Phaeophyceae e Chrysophyceae. Diatomophyceae ou Bacillariophyceae (Figs. 6 e 7), conhecidas como diatomáceas, são representadas por cerca de 250 gêneros e entre 10.000 a 12.000 espécies atuais. São organismos unicelulares e suas células apresentam uma membrana contínua, constituída de pectina, sobre a qual se deposita uma camada de sílica polimerizada (SiO 2, nH2O). Esta estrutura silicosa é composta por duas metades que se encaixam perfeitamente, a epiteca (epivalva + epicíngulo) e a hipoteca (hipovalva + hipocíngulo), assim denominada de frústula. Sua taxonomia é realizada na morfologia e a ultraestrutura das valvas que se utiliza de organismos mortos para ser realizada. As diatomáceas apresentam frústulas cêntricas (com simetria radial) e penadas (com simetria bilateral), ornamentadas com estrias, aréolas, pontos, rafe (apenas em alguns grupos de penadas) e espessamentos silicosos, possuindo uma complexidade de arranjos que servem como parâmetros de identificação. Possuem um núcleo mais ou menos central e, em geral, dois ou mais plastídios. Seus pigmentos são basicamente clorofilas a e c, fucoxantina e outras xantofilas, como neofucoxantina, diadinoxantina e diatoxantina. A principal substância de reserva é a crisolaminarina, podendo também acumular lipídio. As diatomáceas se reproduzem essencialmente por multiplicação vegetativa – as duas valvas da frústula se separam, a célula se divide e cada uma das valvas se comporta como a epivalva, reconstituindo uma hipovalva. Como consequência, vai ocorrendo uma redução progressiva do tamanho das células-filhas que recebem a hipovalva. Quando um tamanho

mínimo é atingido, a reprodução sexuada ocorre para restabelecer o tamanho normal da espécie, por meio da formação de um zigoto denominando auxósporo. As diatomáceas são amplamente distribuídas na natureza e estão aptas a colonizar todos os ambientes aquáticos. Depois das bactérias, são provavelmente os organismos aquáticos de mais ampla distribuição. São consideradas excelentes bioindicadores da qualidade de água, utilizadas como indicadores estratigráficos em exploração petroleira, na reconstituição de paleoambientes, no diagnóstico de afogamentos em medicina legal, entre outros vários usos. O acúmulo de frústulas fósseis possibilitou a formação de sedimentos silicosos, conhecidos como diatomito ou terra de diatomáceas, utilizados na indústria para fabricação de filtros, abrasivos, isolantes, entre outros. Xanthophyceae ou Tribophyceae reúne aproximadamente 90 gêneros e 600 espécies e se apresentam preponderantemente em água doce. Os pigmentos que promovem coloração verde-amarelado ou castanho

são

clorofila

a

e

c,

-caroteno

e

quatro

xantofilas

(vaucheriaxantina, diatoxantina, diadinoxantina e heteroxantina). Os produtos de reserva são basicamente gotas lipídicas. Morfologicamente, são

muito diversificadas (formas cocoides, monadais, ameboides,

palmeloides, sifonadas e filamentosas). Sua multiplicação dá-se por meio de zoósporos de grande tamanho providos de múltiplos pares de flagelos. A reprodução sexuada é considerada de ocorrência rara e, em vários aspectos, carece de melhores estudos. O tipo mais comum na classe, entretanto, é a isogamia. Os fósseis de Xanthophyceae são raros. São conhecidos fósseis do gênero Vaucheria que datam do Mioceno, Pleistoceno e Holoceno. A classe Phaeophyceae ou algas pardas abrange cerca de 250 gêneros e 1.800 espécies, dos quais a maioria é marinha, vivendo sobre rochas (epilíton) ou sobre outras plantas (epifíton). Devemos ressaltar aqui o gênero Sargassum, que é livre flutuante e constitui o mar de Sargaço, e o gênero Pylaiella que vive na coluna de água e pode originar as marés castanhas. As Phaeophyceae são filamentosas, de dimensões microscópicas até algas gigantes (chegam a atingir 60 metros e crescer 45 cm por dia). As células, em geral uninucleadas, contêm um ou vários plastídios,

providos ou não de pirenoides. Os pigmentos nos plastídios são basicamente clorofila a e c, -caroteno e xantofilas (fucoxantina, que é a responsável pela cor amarela dos plastídios, violaxantina, diatoxantina e diadinoxantina). O carboidrato de reserva é a laminarina e as paredes celulares são compostas de celulose, fucanos sulfatados e alginatos. As Phaeophyceae são isogâmicas, anisogâmicas ou oogâmicas e seu ciclo de vida é digenético, ou seja, apresenta meiose espórica ou intermediária. Em escala mundial, as algas pardas são utilizadas na alimentação (kombu, wakame e Durvillaea). Na indústria, são utilizados os alginatos

como

suporte

em

biotecnologias,

agente

complexante,

radiodescontaminante ou como invólucro biológico. Ainda, a riqueza em iodo das algas pardas, principalmente as Laminariales, faz delas uma fonte natural de iodo na luta contra a insuficiência da tireoide. Chrysophyceae comporta cerca de 1.000 espécies distribuídas em aproximadamente 200 gêneros e habitam ambientes de água doce, sendo poucas as espécies marinhas. São unicelulares ou coloniais, raramente filamentosas. As células podem ser nuas ou estarem contidas em uma lorica. Caracteristicamente, nesse grupo de algas existe a formação de cistos endógenos silicosos, de natureza zigótica, que constituem uma fase de resistência e de repouso. Em alguns depósitos fósseis do Eoceno os cistos silicosos podem ser mais abundantes do que as frústulas das diatomáceas. SUBREINO ALVEOLATA FILO DINOPHYTA

Os dinoflagelados englobam cerca de 4.000 espécies distribuídas em 550 gêneros. Constitui um grupo de protistas alveolados, revestimento celular com alvéolos ou vesículas, denominado anfiesma, o que formam a couraça ou armadura das dinófitas. Na sua maioria, são organismos unicelulares, ocorrendo raras formas filamentosas. São flageladas, mas existem também imóveis, ameboides ou coloniais. Possuem dois flagelos desiguais, um orientado transversalmente e outro longitudinal. Os plastídios possuem pigmentação composta de clorofila a e c e de carotenoides. Cerca de 50% das espécies, entretanto, são desprovidas de

plastídios. São, portanto, heterotróficas, principalmente fagotróficas. O carboidrato de reserva é constituído de amido presente no citoplasma na forma de grãos. A maioria das dinófitas é marinha (90%), e os fósseis são abundantes em ambiente marinho do período do Mesozoico e Cenozoico, em especial no fim do Triássico ou início do Jurássico. As Dinophyta compreende quatro classes. As Dinophyceae, representada por onze ordens, que são diferenciadas principalmente pela estrutura do anfiesma. A classe Blastodiniphyceae, com apenas uma ordem, é representada por parasitas não fotossíntéticos de peixes e invertebrados. A Noctiluciphyceae, com uma ordem, constituída por organismos flagelados fagotróficos não fotossintéticos. Por fim, a classe Syndiniophyceae, também com apenas uma ordem, constituída de organismos

parasitas

marinhos

não

fotossintéticos

de

outros

dinoflagelados, invertebrados e ovos de peixes. Os dinoflagelados são responsáveis por blooms ou florações, também denominadas marés vermelhas. Certas dinófitas são tóxicas e nocivas mesmo em baixas concentrações, como por exemplo, o gênero Dinophysis, que contém toxinas que provocam diarreia. Pfiesteria piscicida libera toxinas, após o consumo de peixes contaminados, que provocam perdas neurológicas próximas do mal de Alzheimer: problemas graves de memória, impossibilidade de ler, escrever, falar, paralisia das mãos ou dos dedos. A

pessoa

intoxicada

tem dores de

cabeça,

dificuldades

respiratórias, disfunções renal e hepática e problemas de pressão arterial. Quase sempre apresenta manchas vermelhas e feridas sobre o corpo. Referências

FRANCESCHINI, I. M.; BURLIGA, A. L.; REVIERS, B.; PRADO, J. F.; REZIG, S.H. 2010. Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica. Ed. Artmed, Porto Alegre. 332p. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara. p.408-447.

REVIERS, B. 2002. Biologie et phylogénie des algues. Vol. 1. Ed. Belin, Paris, 352pp.

REVIERS, B. 2006. Biologia e filogenia das algas. Tradução de Iara Maria Franceschini. Artmed, Porto Alegre, 280pp. Sites pesquisados: Komarek J. & Hauer T. 2004. CyanoDB.cz. http://www.cyanodb.cz

Lewis L.A. & McCourt R.M. 2004. Green algae and the origin f land plants. http://www.amjbot.org/cgi/cotent/full/91/10/1535

Figura 4. Colônias de Microcistys sp., pertencente à classe Cyanobacteria (aumento de 200 vezes).

Figura 5. Filamentos de Rivularia sp., pertencente à classe Cyanobacteria. Observar nas extremidades dos filamentos a presença de heterocito (aumento de 400 vezes).

Figura 6. Frústulas penadas de Gomphonema sp., pertencente à classe Bacillariophyceae (diatomáceas), sobre filamentos de Audoinella sp., pertencente à classe Rodophyceae (aumento de 400 vezes).

Figura 7. Duas frústulas cêntricas de Aulacoseira sp., pertencente à classe Bacillariophyceae (diatomáceas) (aumento de 400 vezes).

Figura 8. Colônia de Glaucocystis sp., pertencente ao filo Glaucophyta (aumento de 400 vezes).

Figura 9. Filamentos de Spirogyra sp., pertencente à classe Zygnemaphyceae (aumento de 400 vezes).

Figura 10. Célula de Micrasterias sp., pertencente à família Desmidiaceae, classe Zygnemaphyceae. Observar as semicélulas iguais (aumento de 400 vezes).

Figura 11. Colônia de Dictiosphaerium sp., pertencente à classe Chlorophyceae (aumento de 400 vezes).

Figura 12. Gênero Phacus, pertencente à classe Euglenophyceae (aumento de 1.000 vezes).