87260826-TEORIJA-ORGANSKE-EVOLUCIJE

TEORIJA ORGANSKE EVOLUCIJE

SKRIPTA ZA STUDENTE SMERA MOLEKULARNA BIOLOGIJA I FIZIOLOGIJA

1

1. EVOLUCIONA I FUNKCIONALNA BIOLOGIJA Biologija je dugo bila deskriptivna i jedinstvena naučna oblast čije formulacije i teorije nisu imale širinu i objašnjavalačku snagu drugih prirodnih nauka. Prema Ernestu Majeru savremenu biologiju možemo podeliti na FUNKCIONALNU I EVOLUCIONU BIOLOGIJU. Osnovni cilj istraživanja funkcionalne biologije je upoznavanje specifičnih struktura i njihove aktivnosti, a osnovno pitanje je KAKO nešto izgleda i funkcioniše. Uprkos određenim ograničenjima, ovakav pristup proučavanja živih sistema je neophodan. Osnovno pitanje evolucione biologije je ZAŠTO, tj. ''kako postaju'' i ''zbog čega'' postoje određene strukture i funkcije organizma. U doslovnom značenju reč teleologija predstavljala bi nauku o cilju ili svrsi. U biologiji postoje četiri različite teleološke koncepcije: 1.RAZVOJNA TELEOLOGIJA se odnosi na zakone prirode koji su odgovorni za nizove događaja koji vode prema nekom cilju. Ovde se isključuju elementi svesti. 2.INTENCIONALNA TELEOLOGIJA, koja podrazumeva svest, takođe može biti odgovorna za usmerenost ka cilju. Većina savremenih biologa prihvata ovaj tip teleologije kada su u pitanju ljudi i životinje, ali ne i biljke. 3.VITALISTIČKA TELEOLOGIJA smatra da su vitalne sile koje su svojstvene živom odgovorne za usmerenost ka cilju. Danas nema vitalista. 4.KREACIONISTIČKA TELEOLOGIJA usmerenost ka cilju vidi kao delo Kreatora. Postoje dve interpretacije: c)DEIZAM – priroda i svi njeni zakoni, uključujući i one koji se odnose na biološku evoluciju, su akt Tvorca ili Uma; g)TEIZAM – Bog, ne samo da je stvorio svet koji poznajemo, već neprekidno utiče i na sve događaje u njemu. Kreacionističku teleologiju savremena nauka u potpunosti odbacuje. Ako evolucija znači nastajanje kroz promene onda je jedan od suštinskih elemenata za prihvatanje stava da je evolucija realan fenomen, naša sposobnost da rekonstruišemo istoriju života na Zemlji. Postoji više hipoteza: 2

Hipoteza 1 – Ako je evolucija realnost života na Zemlji, tada mora da postoji način da se dobiju informacije o organizmima koji su živeli u davnoj prošlosti. Te informacije nam pružaju fosilni ostaci koji daju direktan uvid u evolucionu istoriju živog sveta. Hipoteza 2 – Ako postoji evolucija, tada većina vrsta koje su živele u dalekoj prošlosti mora da bude drugačija od onih koje žive danas. Samo mali broj vrsta se nije promenio (ŽIVI FOSILI). Hipoteza 3 – Ako savremene vrste potiču od nekoliko oblika koji su živeli u dalekoj prošlosti, tada sigurno postoje prelazni oblici između glavnih taksonomskih kategorija. Tako se zna da su kopneni kičmenjaci evoluirali iz grupe Crossopterigii, da je Archeopteryx prelazni oblik između gmizavaca i ptica, a da su sisari evoluirali iz grupe gmizavaca Therapsida. Hipoteza 4 – Ako je evolucija realnost života na Zemlji, tada planeta Zemlja mora da bude veoma stara. Savremeni astrofizičari i geolozi procenjuju starost Zemlje na oko 4,6 milijardi godina.

2. ANTIESENCIJALISTIČKA OSNOVA EVOLUCIONE BIOLOGIJE Antička Grčka: Tragovi evolucione misli uočeni su kod Anaksimandera, koji je zastupao mišljenje da su ljudi nastali od riba i kod Empedoklea, koji je smatrao da se pojedinačne karakteristike živih bića slučajno kombinuju (na primer, jedna od beskonačno mnogo kombinacija je tri ruke i dve glave i četiri noge i jedno uvo), a preživljavaju, tj. vidimo samo najbolje kombinacije. Prvo ozbiljno filozofsko razmatranje živog sveta dao je Platon: pojavni oblici su iluzija, a suština je nepromenljiva. Stvarne su samo ideje u umu Boga. Aristotel je smatrao da vrste imaju fiksirane karakteristike, a varijabilnost je doživljavao kao odstupanje od normalnog - čudovišno; varijante je smatrao monstrumima. Hrišćanska filozofija: Predstavlja samo razradu idealističke filozofije Platona i Aristotela. 3

Postojanje je samo po sebi dobro i tako je Božja blagonaklonost potpuna. Božja kreacija sledi plan jer red je superioran nad neredom – Scala naturae ili Veliki lanac postanja. Božja kreacija svakako mora slediti plan – postoji gradacija od neimenovanih objekata i formi života (biljke-beskičmenjaci-"više" forme). Lanac je bez prekida , stalan i nemenjajući se pošto postojanje promene može ukazivati na nesavršenost početne kreacije. Po ovom shvatanju, nemoguće je da nove forme života nastanu nakon početne kreacije ili da bilo koja forma života nestane. A ljudska vrsta, budući i fizička i duhovna u isti mah, čini vezu između životinja i anđela; dakle, to je božanski dizajnirana harmonija prirode, sa fiksiranim ulogama svakog bića, uključujući i čoveka. Carolus Linnaeus – dao je osnovu moderne klasifikacije u svojoj knjizi "Systema naturae", publikovanoj 1735. Klasifikovao je srodne vrste u rodove, rodove u familije itd. "Srodnost" je doživljavao samo kao bliskost Tvorčevog dizajna, a ne kao genetičku srodnost. Kasnije, modifikovao je svoje mišljenje, obrazlažući da vrste imaju fiksirane karakteristike, a variranja koja postoje su rezultat različitih sredinskih uslova. Kasnije je tvrdio da neke vrste mogu nastati naknadno, hibridizacijom. Isaac Newton, kraj XVII veka, uneo novine u tadašnji način razmišljanja svojim zakonima mehanike. XVIII vek nazvan je "doba prosvetiteljstva". Tada su učinjeni prvi koraci ka rasvetljavanju starih pitanja i traženju razumnih objašnjenja. Astronom Laplace i filozof Kant doprineli su prihvatanju novog načina razmišljanja svojim teorijama o nastanku zvezda i Sunčevog sistema. Škotski geolog James Hutton izneo je svoje mišljenje da geološki procesi mogu biti objašnjeni procesima koje vidimo u sadašnjosti (UNIFORMITARIJANIZAM). Švajcarski prirodnjak Charles Bonnet razvio je teoriju po kojoj je Bog stvorio odjednom "pupoljke" svega živog koji su se potom počeli razvijati u razližita vremena. Moupertius & La Mettrie & Diderot predstavljaju teoriju "SPONTANA GENERACIJA". Vrste nastaju prirodnom silom. George Louis Leclerc comte du Buffon – najbliži Darwin-ovom učenju. Godine 1749. publikovao je knjigu "Histoire Naturelle". Njegova teorija bila je 4

da svaka vrsta ima nepromenljivi unutrašnji kalup koji organizuje deliće od kojih je organizam sastavljen u tipičnu formu te vrste. Pretpostavio je da konj i magarac imaju istog zajedničkog pretka. Takođe, predpostavio je da vrste u okviru istog roda imaju isti unutrašnji kalup, nastale su od istog zajedničkog pretka, a različito su oblikovane zbog različitih klimatskih uslova kojima su bili izloženi. Originalni kalupi, pak, nastali su spontanom generacijom.

3. ŠTA JE EVOLUCIJA?

Mada je veoma teško dati opis evolucije koji obuhvata sve njene aspekte, većina savremenih biologa pokušava da objasni evoluciju polazeći od opštih elemenata: 1. Osnovni nivo organizacije bioloških sistema na kojem se odvijaju proces evolucije je POPULACIJA, pri čemu se ovaj pojam odnosi na lokalnu populaciju – skup jedinki iste vrste koje naseljavaju određeno stanište i između kojih postoji slučajno ukrštanje (dema). 2. Evolucija je promena populacija u vremenu. Da bi se promene mogle smatrati evolucionim, moraju se desiti u genetičkom sistemu populacije. 3. Biološka evolucija je proces menjanja jednog otvorenog sistema u vremenu. Biološki progres je ostvarena usmerena promena biološkog sistema, koja predstavlja neko poboljšanje. Jedan od mogućih opisa biološke evolucije glasi: BIOLOŠKA EVOLUCIJA PREDSTAVLJA

PROCESE

PROGRESIVNIH

PROMENA

U

GENETIČKIM

I/ILI

ONTOGENETSKIM SISTEMIMA KOJE SU PRIMARNO ZASNOVANE NA IZMENJENIM INTERAKCIJAMA POPULACIJA I ŽIVOTNIH SREDINA.

4. LAMARKOVA TEORIJA EVOLUCIJE

5

Žan Baptist Lamark rođen je u Francuskoj, studirao je medicinu, ali je nije završio već se intezivno bavio botanikom. Radio je u prirodnjačkom muzeju a u 49. godini je imenovan za prof. beskičmenjaka. Delo u kojem je izložio svoju teoriju evolucije je zoološka filozofija iz 1809. Do 1800. godine Lamark veruje u nepromenjenost vrsta, dok od svoje 59. godine drastično menja mišljenje. On je proučavao veliku zbirku mekušaca i uočio je da mnoge žive vrste školjki imaju analog među fosilima. U mnogim slučajevima bio je u stanju da rekonstruiše filetičke linije, koje su počinjale od ranog tercijera do savremenih formi. Neki paleobiolozi XVIII veka ukazivali su na mogućnost da su se u prošlosti dešavala velika izumiranja vrsta. Za Lamarka ova mogućnost nije bila prihvatljiva jer bi to narušilo savršenu harmoniju koja vlada u svemiru. On je evoluciju video kao način da se izbegne potpuni nestanak vrsta. On je takođe podržavao postepene geološke promene pa je zaključio da organizmi moraju da se prilagode na promene životne sredine (da se razvijaju) da bi preživeli za sva vremena. On je bio uniformista, smatrao je da u osnovi isti uzroci kada bi delovali kod savremenih organizama postepeno, tokom dugih vremenskih perioda, mogli bi da dovedu do velikih promena. Prema Lamarku evolucione teorije su uslovljene delovanjem dva osnovna mehanizma: 1. slično antičkim filozofima on uzrok evolucije vidi u urođenom potencijalu koji tokom vremena dovodi do povećanja kompleksnosti organizacije. Postulirao je postojanje nekoliko lanaca bića. Svaki od tih lanaca počinjao bi najjednostavnijim organizmima koji bi spontano nastajali, a kulminirao bi sa najkompleksnijim (crv-sisar). 2. uzrok evolucije je tđe. nalazio u sposobnosti životinja da reaguju na posebne okolnosti u životnoj sredini. Ako bi urođena tendencija prema sve većoj kompleksnosti bila jedini uzrok evolucije, videli bismo samo jedan neprekidni niz oblika od prostijih ka sve složenijim. Umesto toga u prirodi se nalaze različiti oblici vrlo specifičnih adapacija bioloških vrsta. To je zbog toga što su životinje u savršenoj harmoniji sa svojim okruženjem. Lamark je pridavao značajnu ulogu spoljašnjim činiocima u procesima evolucije, što ga približava savremenim shvatanjima, ali njegovo objašnjenje kako životna sredina deluje na organizme bilo je pogrešno. Za Lamarka nove sredine stvaraju nove potrebe, a one menjaju ponašanje životinja što dalje vodi stvaranju novih struktura. Nove aktivnosti i ponašanja uslovljavaju pokrete u telesnim tečnostima organizma, a to vodi modifikaciji tkiva. Lamark je 6

smatrao da se na taj način stečene modifikacije nasleđuju. Za razliku od Darvina, on ne pokušava da objasni mehanizme nasleđivanja stečenih osobina već se samo poziva na ovaj princip bez obrazloženja tog vida nasleđivanja. Shvatajući da nema evolucije bez nasleđivanja, on je smatrao da je nasleđivanje stečenih osobina jedan od osnovnih zadataka biologije. Prema Majeru, ključna razlika između Darvinove i Lamarkove teorije je u tome što su, za Lamarka, životna sredina i njene promene osnovni razlog za evoluciju, tj. životna sredina proizvodi nove potrebe i aktivnosti organizma koje uzrokuju nove adaptacije. Za Darvina slučajne (individualne) varijacije organizama prethode prirodnoj selekciji. Lamarka danas, bez obzira na verovanje u pogrešne mehanizme nasleđivanja i potpuno zanemarivanje slučajnih varijacija organizama, vredi pominjati kao prvog naučnika koji je razmišljao o evoluciji i koji je nagovestio značaj ponašanja organizama u procesima biološke evolucije. Lamark je bio zagovornik sintetičke teorije evolucije. Mehanizmi evolucionih promena, na koje se Lamark pozivao, bili su sledeći: 1. priroda pokazuje tendenciju prema povećanju kompleksnosti organizacije prema unapred određenim granicama 3.stvaranje novog organa rezultira iz nove potrebe 5.stepen razvoja koji dostiže jedan organ direktno je proporcionalan stepenu njegovog korišćenja, a organi koji se ne koriste atrofiraju 6.sve što jedinka stekne tokom života prenosi se na potomstvo.

5. DARVINOVA TEORIJA EVOLUCIJE Charles Robert Darwin (1809-1882) rođen je u Engleskoj. Studirao je medicinu, zatim bogosloviju na Kembridžu, gde upoznaje profesore Hensloua i Sedžvika pomoću kojih dobija mesto na ''Biglu''. Tokom puta zasniva teoriju nastanka koralnih atola, a pod uticajem Džona Golda počinje da razmišlja o promenljivosti vrsta. Na formiranje njegove teorije evolucije utiču shvatanja geologa Lajela o postepenim geološkim promenama. Bibliografija: Postanak vrsta (1859), Poreklo čoveka i selekcija u odnosu na pol, Varijabilnost pripitomljenih biljaka i životinja, Izražavanje emocija kod čoveka i životinja. 7

Darvin je ponudio prihvatljiv odgovor na pitanje ''kako se evolucija uopšte odvija'', pa se termin evolucionizam često poistovećuje sa terminom darvinizam. Pokušao je da objasni poreklo individualnih razlika među pripadnicima iste populacije, ali mu je njegova hipoteza o ''mešanom nasleđivanju'' pričinjavala velike teškoće. Po ovoj hipotezi nasledni sadržaj se prenosi na potomstvo telesnim tečnostima koje se u potomstvu ''mešaju'' i ''razređuju'', pa tako dolazi do nastanka novih naslednih varijacija. Prema ''privremenoj hipotezi pangeneze'' svaki deo organizma stvara slobodne atome svog sadržaja-gemule koje se sakupljaju i udvajaju u reproduktivnim organima i prenose na sledeće generacije. Ova hipoteza podrazumeva da se svi uticaji životne sredine prenose na potomstvo. Verovao je da se biološke vrste menjaju postepeno. Verujući da priroda ne pravi skokove, postepene promene je objašnjavao mehanizmom prirodne selekcije. U svojim delima ističe da je do koncepta prirodne selekcije došao analogijom sa veštačkom selekcijom, što mu mnogi istoričari biologije zameraju iz 3 razloga: 1. ''Svest'' – vestačka selekcija predstavlja svesnu manipulaciju sa razmnožavanjem organizama. 6.Bitna razlika između veštačke i prirodne selekcije je u tome što prva predstavlja strogo deterministički, a druga probabilistički proces. 8.Oplemenjivači su u stanju da stvore varijetete u okviru vrsta, ali ne i da dobiju nove vrste. Darvin je koristio činjenicu da ako se veštačkom selekcijom može postići toliko koliko su postigli oplemenjivači u relativno kratkom vremenskom periodu, onda se može očekivati da prirodna selekcija dovede do impresivnijih rezultata u većim intervalima vremena. On je do teorije prirodne selekcije došao deduktivnim putem na osnovu 3 grupe činjenica i 2 dedukcije. 1.ČINJENICA: U prirodi postoji tendencija da se brojnost populacija povećava eksponencijalno, što se ogleda u tome da je brojnost potomaka, bar na ranim stupnjevima razvića uvek veća od brojnosti roditeljske generacije. 2.ČINJENICA: Uprkos tendenciji ka neprekidnom povećanju brojnosti, vrste imaju, manje ili više, konstantnu brojnost. U prirodi postoje vrste kod kojih se brojnost povećava, kao i onih gde se brojnost smanjuje. Međutim, kad se broj članova pojedinih vrsta povećava, stvarno povećanje je uvek manje od potencijalnog. Iz ove dve činjenice proistekla je I DEDUKCIJA: BORBA ZA OPSTANAK – pošto se stvara više potomaka nego što u ograničenim uslovima životne sredine može da opstane, dolazi do kompeticije za prostor, hranu i druge resurse. 8

3.ČINJENICA: U prirodnim populacijama postoji INDIVIDUALNA VARIJABILNOST u svim karakteristikama, neke varijante pojedinih karakteristika mogu da uslove i razlike među jedinkama u ''borbi za opstanak''. Pripadnici jedne populacije mogu se međusobno razlikovati u kompetitivnim sposobnostima. Na osnovu I dedukcije i 3. činjenice, Darvin je došao do II DEDUKCIJE: PRIRODNA SELEKCIJA - Pošto u prirodi postoji borba za opstanak i pošto se jedinke iste vrste među sobom razlikuju, neke varijante će imati prednosti kako u preživljavanju tako i u reprodukciji. Iz ovoga sledi da će takve jedinke ostavljati u proseku veći broj potomaka u odnosu na jedinke koje takve varijante različitih karakteristika nemaju. Pod predpostavkom da se veliki deo tih individualnih razlika nasleđuje, efekti diferencijalnog preživljavljanja i reprodukcije će se akumulirati tokom generacija. Postojanje genetičke varijabilnosti nije dovoljno da bi se odvijao proces evolucije putem delovanja prirodne selekcije, jer drugi evolucioni mehanizmi mogu da ponište efekte prirodne selekcije. Da bi se ostvarile evolucije putem prirodne selekcije, neophodan uslov je postojanje genetičkih razlika (u adaptivnim vrednostima) jedinki neke populacije. Darvin je zastupao SINTETIČKU TEORIJU EVOLUCIJE i ona je uslovljena delovanjem sledećih mehanizama: 1.prirodna selekcija 3.nasleđivanje stečenih osobina, usled upotrebe ili neupotrebe organa 4.nasleđivanje usmerenih efekata životne sredine 7.slučajne promene genetičkog materijala (mutacije u širem smislu). Iz Darvinove evolucione teorije proizilaze dve hipoteze. 1. sve vrste su nastale bez prekida od jedne ili više prvobitnih životnih formi: blisko srodne vrste nastale su od relativno skorašnjeg pretka akumulacijom malih razlika, a udaljene grupe su nastale od davnog zajedničkog pretka i akumulirale su više razlika. 4.teorija prirodne selekcije - opstanak najpodobnijih: samo neke jedinke preživljavaju i ostavljaju potomstvo izmenjenih karakteristika (suprotno Lamarku koji tumači da promene obavezno obuhvataju sve jedinke jedne vrste). Po savremenom tumačenju Ernesta Majera Darvinova teorija sadrži pet teorija: 1. evolucija uzrokuje da se karakteristike čitavih grupa organizama menjaju tokom vremena 4.zajedničko poreklo – drvo života 9

6.postepenost: razlike između organa nastaju mnoštvom malih koraka kroz prelazne forme, bez skokova. Odsustvo nekih karika Darvin je objasnio njihovim iščezavanjem i time da su fosilni nalazi nekompletni 7.populaciona specijacija: evolucija se odigrava putem promena u proporcijama jedinki unutar populacija koje se razlikuju u jednoj ili više naslednih karakteristika 8.prirodna selekcija: proces koji deluje unutar vrsta i može rezultirati evolucijom adaptacija karakteristika koje izgledaju dizajnirane da usklade organizme sa njihovim sredinama. Darvin nije mogao da objasni uzroke varijabilnosti jer je Mendelov rad objavljen tek 1865.

6. TEORIJE EVOLUCIJE POSLE DARVINA

ANTIDARVINISTIČKE TEORIJE Darwin-ova teorija je bila čisto materijalistička i izazvala je gađenje u romantično nastrojenom naučnom svetu. Bilo im je lepše da smatraju da život ima svrhu. Tako se pojavio tzv. NEOLAMARKIZAM. Potro ga je Weismann 1893. sekući miševima repove kroz mnogo uzastopnih generacija. Potomci nisu imali kraće repove. Tako je dokazao da je "germinativna plazma" – reproduktivne ćelije – odvojena forma i fizički i od uticaja ostatka tela. ORTOGENEZA – teorija po kojoj je varijabilnost koja nastaje upravljena ka fiksiranim ciljevima. Vrsta evoluira u predeterminisanom pravcu bez pomoći selekcije. Teorija prihvaćena među paleontolozima impresioniranim trendovima koje su konstruisali na osnovu fosilnih nalaza. Tako su predpostavljali da je tzv. "irski los" izumro jer su mu rogovi rasli sve više i više dok mu nisu drastično smanjili mogućnost preživljavanja. Geolozi su zastupali stav da evolucione linije prolaze kroz "rasnu senilnost", degenerišući od vrha najvećeg razvitka do iščezavanja. Zagovornici evolucione sinteze, naročito paleontolog George Gallord Simpson, pokazali su da prirodna selekcija, genetika i pažljivije tumačenje fosilnih nalaza mogu bolje odgovoriti na sve fenomene od teorije ortogeneze. 10

MUTACIONIZAM – teorija zasnovana na principima Mendelove genetike. Francis Galton, osnivač biometrijske škole i Hugo de Vries, tvrdili su da je sam proces nastajanja mutacija dovoljan za nastanak novih vrsta. Prirodna selekcija je, po njima, suvišna. Takođe, treba pomenuti Richard-a Goldschmidt-a, genetičara koji je rekao da je razumevanje naslednih promena u razviću presudno za razumevanje morfološke evolucije. Smatrao je da se evolucione promene unutar vrsta razlikuju od onih pri nastanku novih vrsta i viših taksona – "SKOKOVITA EVOLUCIJA". EVOLUCIONA SINTEZA Osnivači

Fisher&Haldane&Wright

su

razvili

teorijsku

osnovu

partikularnog nasleđivanja i prirodne selekcije koja deluje na naslednu varijabilnost.

Oni

razrađuju

matematičku

teoriju

genetike,

postavljaju

matematičke modele sledeći pristup da mutacija i prirodna selekcija skupa vode adaptivnoj evoluciji, kao i da je mutacija građa za prirodnu selekciju. Chetverikov&Dobzhansky populacija;

Mayr&Stebbins

posvećuju pokušavaju

pažnju da

genetičkoj

proučavaju

varijabilnosti

evoluciju

vrsta

koristeći taksonomske i genetičke principe, Rensch&Huxley dokazuju da su genetički principi objasnili glavne obrasce evolucije, dok Simpson iz paleontologije izbacuje niz pogrešnih uverenja kao što je ortogeneza, nasleđivanje stečenih osobina i stavove da se evolucione novine dešavaju samo putem velikih skokova. ORTOGENEZA – Teorija po kojoj je varijabilnost koja nastaje usmerena ka fiksiranim ciljevima. Vrsta evoluira u predeterminisanom pravcu, bez pomoći selekcije. Teškoće oko integracije mendelističke teorije i darvinističke teorije evolucije konačno su prevladane u periodu između 1936-1947. godine, kada je formirana

jedinstvena

teorija

evolucije

–

Sintetička

teorija

evolucije

(evoluciona sinteza). DVADESET OSNOVNIH PRINCIPA EVOLUCIONE BIOLOGIJE: 1. Fenotip se razlikuje od genotipa. Fenotipske razlike su rezultat genetičkih razlika i efekata sredine. 5.Sredinski efekti koji utiču na fenotip ne utiču i na genotip. Sredina može 11

uticati na ekspresiju gena. 6.Nasledna varijabilnost je zasnovana na varijabilnosti gena koji “ne prave mešavine”

–

osobine

kontrolišu

zasebne

partikule.

Varijabilnost

kontinuiranih karakteristika je uveliko zasnovana na delovanju nekoliko ili više diskretnih gena, od kojih svaki deluje na osobinu po malo (poligeno nasleđivanje). 9.Geni mutiraju u alternativne forme (alele). Fenotipski efekti mutacija variraju. Varijabilnost koja nastaje putem mutacije biva uvećana rekombinacijom među alelima različitih lokusa. 11.Sredinski faktori utiču na stopu mutacija, ali ne određuju produkciju mutacija koja bi bila poželjna u određenoj sredini. 12.Evoluciona promena je populacioni proces. 15.Stopa mutacije je previše mala da bi mutacija sama po sebi “pomerila” populaciju od jednog genotipa ka drugom. Promena genotipskih proporcija unutar populacije odigrava se putem slučajnih fluktuacija ili neslučajne promene zbog superiornog preživljavanja i/ili reprodukcije nekih genotipova u poređenju sa drugima (prirodna selekcija). 16.Čak i mali intenzitet prirodne selekcije može dovesti do suštinske evolucione promene tokom relativno kratkog vremena. 18.Selekcija može "pomeriti" srednju vrednost osobina u populaciji, jer povećanje proporcije odredjenog alela + rekombinacija proizvode nove fenotipove. 21. Prirodne populacije su genetički različite (varijabilne). 24.

Populacije

iste

vrste

u

različitim

regionima

razlikuju

se

po

karakteristikama koje imaju genetičku osnovu. Mehanizam je isti kao unutar populacija. 26. Razlike između vrsta evoluiraju u malim koracima pre nego putem pojedinačnih mutacija sa velikim fenotipskim efektima. 27. Prirodna selekcija deluje neprekidno u prirodnim populacijama. 31. Razlike među geografskim populacijama jedne vrste su često adaptivne jer su često korelisane sa odgovarajućim sredinskim faktorima. 12

36. Organizmi ne pripadaju obavezno različitim vrstama samo zato što se razlikuju u jednoj ili više fenotipskih osobina. Različite vrste predstavljaju razdvojene genske fondove – postoji reproduktivna izolacija. Čak i mutacija koja izaziva značajnu promenu neke fenotipske karakteristike ne predstavlja obavezno nastanak nove vrste. 37. Postoji kontinuum u stepenu diferencijacije populacija u odnosu i na fenotipske razlike i na stepen reproduktivne izolacije što je, opet, potvrda da se i evolucija taksona iznad nivoa vrste odvija putem postepene akumulacije malih razlika. 41.

Specijacija

se

odvija

kroz

genetičku

diferencijaciju

geografski

razdvojenih populacija. Geografska izolacija je potrebna da interbriding ne bi sprečio razvoj genetičkih razlika. 43. Među živim organizmima postoje gradacije u fenotipskim osobinama među vrstama klasifikovanim u isti rod, različite rodove itd., što opet ide u prilog teoriji o postepenoj evoluciji. 52. Među fosilnim nalazima postoji puno prekida između prilično različitih vrsta

organizama,

kao

i

praznina

između

mogućih

predačkih

i

potomačkih vrsta. Ovi prekidi mogu biti objašnjeni nekompletnošću fosilnih nalaza. Međutim, fosilni nalazi takođe pružaju uvid u gradaciju od vidljivo predačkih organizama do veoma različitih potomaka. Dakle, evolucija velikih razlika odvija se kroz puno malih koraka (kao što su oni koji vode diferencijaciji geografskih populacija i blisko srodnih vrsta). 54. Sva posmatranja fosilnih nalaza su u skladu sa navedenim principima evolutivne promene (mada ne dokazuju da ti mehanizmi omogućavaju neophodno i dovoljno objašnjenje). EVOLUCIONA BIOLOGIJA NAKON SINTEZE Dalja istraživanja bila su usmerena u pravcu razrađivanja osnovne matematičke teorije populacione genetike, testiranju i dobijanju daljih podataka (proučavanje prirode vrsta; opisivanje vrsta i količina genetičke varijabilnosti u prirodi; studiranje delovanja prirodne selekcije) i dokumentovanju relativnog preovlađivanja različitih teorijski verodostojnih procesa (relativan značaj genetičkog drifta u odnosu na prirodnu selekciju ili relativan značaj specijacije 13

kada postoji geografsko izdvajanje populacija u odnosu na specijaciju bez geografskog izdvajanja). Sinteza je nastala pre no što je određena struktura DNA, pre nego što je postojao ikakav dokaz da je DNA genetički materijal (prvi su to dokazali Avery, MacLeod & MacCarthy 1944). Porast saznanja o strukturi i funkciji genetičkog materijala omogućio je podjednako intenzivan porast saznanja o temama kao što su mutacija, genetička varijabilnost i njeni uzroci, razlike među vrstama, razviće i filogenetička istorija života. Drugi pravac razvoja evolucione biologije, naročito nakon 1960, bio je širenje evolucione teorije u oblasti kao ekologija, ponašanje životinja i reproduktivna biologija. Detaljne teorije koje objašnjavaju evoluciju određenih vrsta karakteristika (dužina života, ekološko rasprostranjenje, socijalno ponašanje) postale su važan fokus interesovanja. Daljem razrađivanju mehanizama (naročito genetičkih) na nivou populacija i vrsta pridružilo se i razjašnjavanje makroevolucije – nastanak novih karakteristika ili istorija i uzroci evolucionih obrazaca na višim taksonomskim nivoima tokom geološkog vremena. Od 1970. ponovo je usredsređena pažnja na ove teme, rezultirajući, između ostalog, u razradi novih metoda za utvrđivanje filogenetskih odnosa, provokativnih interpretacija (isprekidana ravnoteža) fosilnih nalaza i interesa za korišćenjem biologije razvića da bi se objasnila evolucija morfologije.

7. PRIRODNA SELEKCIJA Teorija evolucije putem prirodne selekcije objašnjava: -nastanak kompleksnih adaptacija koje omogućavaju opstanak i reprodukciju “nosilaca”; -karakteristike koje ne povećavaju adaptivnu vrednost pojedinačnih organizama a) genetička rekombinacija; b) odnos polova; c) životni vek – starenje i smrt. Teorija evolucije putem prirodne selekcije takođe objašnjava: -karakteristike koje ne povećavaju opstanak vrste kao opstajanje recesivnog štetnog alela u heterozigotnom stanju; -nastanak kooperacije unutar vrste (socijalne vrste); 14

-nastanak kooperacije između vrsta (biljke i oprašivači); -antagonističke odnose među članovima iste vrste (infanticid) i među različitim vrstama (parazit i domaćin); -neuspeh adaptacija (izumiranje vrsta) i primere “loših” adaptacija (maladaptation). Fenomen “autostopiranja” (hitchhiking effect), tj. PERIODIČNA SELEKCIJA – čest u bakterijskim kulturama: alel sa neutralnim efektom “širi” se u populaciji zbog vezanog disekvilibrijuma sa alelom koji ima veoma pozitivan efekat na adaptivnu vrednost nosioca. INDIVIDUALNA SELEKCIJA – genetičke razlike u preživljavanju i reprodukciji među jedinkama unutar populacije. GRUPNA (INTERDEMNA SELEKCIJA) – adaptabilnost populacija meri se veličinom populacije ili stopom rasta populacije. Karakteristike putem kojih se prati delovanje prirodne selekcije: 1fekunditet (broj položenih jaja); 3dužina razvića svakog životnog stupnja. DEFINICIJE PRIRODNE SELEKCIJE Definicija mora obuhvatiti sledeće koncepte: 1određena osobina mora varirati između bioloških entiteta; 2mora postojati dosledan odnos između te osobine i jedne ili više komponenti reproduktivnog uspeha (opstanak + sam reproduktivni proces); 5reproduktivni uspeh entiteta je njegova ADAPTIVNA VREDNOST (prosečna brzina uvećanja populacije). SELEKCIJA DELUJE NA FENOTIP AKO SE FENOTIPOVI RAZLIKUJU U GENOTIPOVIMA, SELEKCIJA MOŽE PROMENITI UČESTALOST ALELA I GENOTIPOVA U POPULACIJI. AKO NEMA ODGOVORA NA SELEKCIJU, NEMA NI EVOLUCIJE. Wright: Selekcija je bilo koji proces u populaciji koji menja učestalost alela na usmeren način, a bez promene genetičkog materijala (mutacije) ili introdukcije spolja (imigracije). Endler: Selekcija je proces tokom koga će se, ako u populaciji postoji varijabilnost neke osobine, dosledan odnos između te osobine i adaptivne vrednosti, kao i nasledljivost te osobine, raspodela učestalosti varijanti te osobine razlikovati između uzrasnih klasa i može se razlikovati između generacija. 15

Neki autori pod prirodnom selekcijom podrazumevaju samo selekciju na nivou gena, genotipova i pojedinačnih organizama, a ne i selekciju među grupama (populacijama ili vrstama). Futuyma: Prirodna selekcija je svaka dosledna razlika u adaptivnoj vrednosti, tj. preživljavanju i reprodukciji, među fenotipski različitim biološkim entitetima (genima, grupama gena, pojedinačnim organizmima, populacijama, ili taksonima). PRIRODNA SELEKCIJA I SLUČAJNOST Prirodna selekcija je antiteza slučajnosti. Razlika između delovanja prirodne selekcije i genetičkog drifta na populaciju je što se fenotipovi pod dejstvom drifta ne razlikuju dosledno u adaptivnoj vrednosti i nema prosečne razlike između njih. Adaptivna vrednost se ne meri za pojedinačni gen, organizam ili populaciju već samo kao razlika nekog niza gena, organizama ili populacija. SELEKCIJA NEČEGA I SELEKCIJA ZA NEŠTO Elliot Sober, filozof nauke, ističe da treba da razlikujemo selekciju objekata od selekcije za osobine. Objekti su ono što je selekcionisano, a osobine su ono zbog čega su neki objekti selekcionisani. E. coli: uočena je selekcija kapaciteta za sintezu histidina, ali zbog vezanosti za mutaciju na drugom lokusu koja je, u stvari, selekcionisana. Evolucija sinteze histidina je efekat prirodne selekcije, a ne uzrok.

8. NIVOI DELOVANJA PRIRODNE SELEKCIJE Wynne-Edwards: Socijalno ponašanje kod mnogih vrsta evoluiralo je kao mehanizam populacione kontrole za “očuvanje” raznih resursa od iscrpljivanja. Po njemu, ni ograničenje reprodukcije ni ponašanje koje ga omogućava nisu mogli evoluirati Darwinovom individualnom selekcijom. Takođe, njegovo mišljenje je da ALTRUISTIČKA OSOBINA, koja smanjuje fekunditet ili povećava verovatnoću mortaliteta jedinke za dobrobit populacije ili vrste, ne može evoluirati putem individualne selekcije. Wynne-Edwards: GRUPNA SELEKCIJA POPULACIJE gde preovlađuju genotipovi kod kojih nije redukovan fekunditet i preživljavanje (nema ograničenja broja 16

potomaka) ĆE IMATI VEĆU STOPU NESTAJANJA. Vrsta u celini će evoluirati kroz diferencijalno preživljavanje GRUPA sa nižom stopom reprodukcije, čak iako individualna selekcija deluje u suprotnom pravcu. Williams: BIOTIČKE ADAPTACIJE – korisne za grupu; ORGANSKE ADAPTACIJE – korisne za jedinku. Po njemu, ne postoje biotičke adaptacije, ili nisu adaptivne ili su to, u stvari, organske adaptacije. Kada nema puno hrane, uspešniji će biti genotipovi koji proizvode manje potomaka, jer se manje troše uzalud. Neto stopa reprodukcije će biti veća kod genotipa koji se razmnožava samo kad ima dovoljno hrane. Brzina zamene manje uspešnih uspešnijim genotipovima brža je od brzine zamene manje uspešnih uspešnijim populacijama. Dakle, ako individualna selekcija deluje nasuprot grupnoj, individualna selekcija će nadvladati. Wade: Ako je izuzetno jaka, grupna selekcija može nadvladati, ali to se retko dešava. SELEKCIJA VRSTA – grupna selekcija gde je grupa – vrsta: Veća brzina evolucionih promena reproduktivnih karakteristika dovodi do bržeg stvaranja novih vrsta – veća brzina specijacije u okviru određenog višeg taksona. PROBLEM UZROKA: U svakom slučaju, dešavanja na “višim nivoima” (grupe populacija, vrste, rodovi...) mogu biti svedena na individualni nivo. Vrba: Ekološki specijalizovane vrste mogu dalje divergirati i povećavati broj vrsta unutar grupe brže u odnosu na vrste generaliste. To ipak nije selekcija vrsta za specijalizovana staništa, već sporedan proizvod ili efekat osobina pojedinačnih organizama. HIPOTEZA EFEKTA – neslučajne razlike u intenzitetu diverzifikacije vrsta su prouzrokovane karakteristikama pojedinačnih organizama. Karakteristike grupe ili vrste su: 1brojnost populacije; 2odnos polova; 4genetička varijabilnost. Veća stopa nestajanja vrste sa malom genetičkom varijabilnošću može biti označena kao selekcija vrsta.

17

TEORIJA PRIRODNE SELEKCIJE Prirodna selekcija – diferencijalni reproduktivni uspeh FENOTIPOVI

preživljavaju reprodukuju se

GENOTIPOVI

prenose efekte prirodne selekcije u naredne generacije.

Evolucioni faktori: 1.genetički drift 2.inbriding

deluju istovetno na

3.protok gena

sve genske lokuse;

4.SELEKCIJA

deluje različito od lokusa do lokusa.

Prirodna selekcija nije isto što i evolucija. 1.EVOLUCIJA – I. Nastanak genetičke varijabilnosti putem mutacije i rekombinacije; II. promena u obrascu varijabilnosti, tj. zamena jednih genotipova

drugim.

2. Prirodna selekcija se razlikuje od evolucije prirodnom selekcijom. 3. Prirodna selekcija ne može imati evolutivni efekat ako različiti fenotipovi ne proističu iz različitih genotipova. 4. Prirodna selekcija je varijabilnost u prosečnom reproduktivnom uspehu (uključujući i preživljavanje) među fenotipovima. direkciona

ekstremni fenotip

stabilizirajuća selekcija

najčešći fenotip

disruptivna

dva ili više fenotipova 9. SEKSUALNA SELEKCIJA

Za savremene biologe polnost je jedan od najvažnijih mehanizama stvaranja genetičke varijabilnosti populacije. Recipročne i nerecipročne razmene delova homologih hromozoma (crossing-over), koje dovode do rekombinacije gena tokom stvaranja gameta, i mutacije gena su dva osnovna procesa koja dovode do stvaranja genetičke varijabilnosti populacija. Rekombinacija i polno razmnožavanje imaju dva štetna efekta: 1. rekombinacija uništava adaptivne kombinacije gena (smanjenje adaptivne vrednosti). 2.cena polnosti - ženka koja se razmnožava polno, troši 50% energije u traženju i privlačenju partnera, a predaje samo 50% sopstvenog genetičkog materijala, tj. pri istom 18

fekunditetu, imaće duplo manje “svojih” potomaka od ženke koja se razmnožava bespolno. Kratkoročno, aseksualnost ima prednost. Koja je kratkoročna prednost seksualnosti, jer je mora biti čim “izdržava trku” sa aseksualnošću? Stopa crossing-over-a je genetički kontrolisana i može evoluirati. Aseksualnost je nepoznata kod ptica i sisara (partenogenetski sojevi domaće ćurke mogu nastati veštačkom selekcijom, ali u prirodnim uslovima nema sličnih primera) – određena ograničenja sprečavaju nastanak. Aseksualnost/niža stopa rekombinacije takođe mogu evoluirati. DUGOROČNA PREDNOST POLNOSTI: Samo je nekoliko aseksualnih grupa organizama prisutno u savremenom dobu. Većina je nastala relativno skoro, od seksualnih predaka – ukazuje da aseksualne evolutivne linije opstaju kratko vreme. Polno razmnožavanje smanjuje rizik od izumiranja. KRATKOROČNA PREDNOST POLNOSTI: Aseksualni taksoni obično naseljavaju staništa na velikim nadmorskim visinama i geografskim širinama, u fizički surovijim ali biotički manje kompleksnim sredinama. a)

Veća prednost polnog načina razmnožavanja i opstajanja pri mnogobrojnim biotičkim interakcijama;

b)

Veća prednost bespolnog razmnožavanja u uslovima niske gustine populacije (pesimalni uslovi).

Prirodna selekcija će težiti eliminaciji svakog alela koji povećava stopu mutacija – minimalna stopa mutacija. Prirodna selekcija teži da smanji učestalost rekombinacija. Postoje dve grupe hipoteza koje pokušavaju da objasne prednosti seksualnog načina razmnožavanja. 1. U ovoj grupi hipoteza polazi se od stava da je polnost, tj. genetičko mešanje samo po sebi objekat na koji deluje prirodna selekcija. Odnosno, polno razmnožavanje bi predstavljalo adaptaciju. Prema ovim hipotezama genetička varijabilnost populacije koja nastaje kroz proces polnog razmnožavanja mora na neki način da bude korisna za jedinke i populacije. a)

Fisher-Müller-ova teorija – Polno razmnožavanje postoji jer ubrzava evoluciju. Stopa sa kojom se korisne mutacije na dva i više gena kombinuju u isti genom je veća kod organizama sa polnim, nego sa bespolnim 19

razmnožavanjem. Teorijski modeli su pokazali da je ovo tačno samo ako je stopa mutacije gena, koji povećavaju adaptivnu vrednost, relativno visoka. Samo tada, novonastala korisna mutacija će se pojaviti u genomu koji ranije nije imao korisne mutacije na drugim genima. Ako se korisne mutacije pojavljuju u populaciji sa relativno niskim stopama, tada se može desiti da se svaka od njih fiksira u populaciji pre nego što se pojavi druga korisna mutacija. U tom slučaju ista je brzina evolucije organizama sa polnim i bespolnim razmnožavanjem. Samo u slučaju visoke stope povoljnih mutacija veća je brzina evolucije kod organizama sa polnim nego sa bespolnim razmnožavanjem. Prvi problem sa ovom hipotezom je odsustvo empirijskih informacija o stopama korisnih mutacija. Drugi problem je što se ova hipoteza zasniva na delovanju grupne selekcije u užem značenju, jer objašnjava da se dvostruko veća cena koju plaćaju jedinke sa polnim razmnožavanjem kompenzuje bržom evolucijom njihovih populacija. Većina savremenih evolucionih biologa ne prihvata grupnu selekciju u užem značenju. Kao jedan od elemenata, koji ide u prilog Fisher-Mullerove hipoteze, često se navodi taksonomska raspodela vrsta sa bespolnim razmnožavanjem. Bespolno razmnožavanje se uglavnom sreće kod pojedinačnih vrsta, retko čitavih rodova, u okvirima većih taksonomskih grupa koje se razmnožavaju polnim putem. Ovakva taksonomska raspodela bespolnog razmnožavanja ukazuje da ti

organizmi

imaju

višu

stopu

izumiranja,

nego

oni

sa

polnim

razmnožavanjem, tj. takve evolucione linije ne traju dovoljno dugo da bi došlo do većih diferencijacija vrsta. Ako su stope izumiranja aseksualnih evolucionih linija velike, a stope specijacije male, polno razmnožavanje može opstajati tokom evolucije, čak iako u svakoj situaciji jedinke sa aseksualnim razmnožavanjem imaju višu adaptivnu vrednost od onih sa seksualnim. Ovakva interpretacija naziva se hipotezom selekcije klada. Ovu stopu izumiranja mogu usloviti i akumulirane štetne mutacije kod organizama sa bespolnim razmnožavanjem. b)

Mullerov mehanizam zupčanika – tretira polnost kao grupnu, a ne individualnu adaptaciju (tj. poziva se na grupnu selekciju). Prema Mulleru, u 20

malim aseksualnim populacijama deluje neka vrsta mehanizma zupčanika koja dovodi do brže akumulacije štetnih mutacija, nego kod istih takvih populacija sa polnim razmnožavanjem. Promene prosečne adaptivne vrednosti se prate preko broja štetnih mutacija koje nose najbolji genotipovi (oni koji imaju najmanje gena sa štetnim mutacijama. Mutacioni procesi i genetički drift usloviće da posle nekoliko generacija svi potomci jedinki čiji genotipovi na početku nisu nosili štetne mutacije imaju jednu ili više takvih mutacija. U tom momentu zupčanik se okrenuo za jedan zubac, tj. klon je sada onaj koji ima jednu štetnu mutaciju. Pošto je u malim populacijama stopa sa kojom raste broj genotipova sa više mutacija veća od stope kojom selekcija favorizuje one sa manjim brojem štetnih mutacija, tokom vremena će se smanjivati prosečna adaptivna vrednost aseksualnih populacija. Polno razmnožavanje i rekombinacije gena mogu da spreče delovanje Mullerovog mehanizma zupčanika. Dva hromozoma, svaki sa različitim štetnim mutacijama, mogu kroz rekombinaciju gena da daju potomstvo koje neće imati nijednu mutaciju u genomu. Willliams je prvi dao razloge protiv grupne selekcije kao mehanizma održavanja polnosti. c)

Hipoteza mutacionog uklanjanja – Svaka jedinka ima u svom genomu mnoštvo štetnih mutacija. Aseksualne jedinke imaju užu varijansu date karakteristike među potomstvom, jer svaki potomak ima približno isti broj mutacija u genomu kao i njegov roditelj. Slučajni procesi tokom gametogeneze (nezavisno kombinovanje i rekombinacije gena) jedinki sa polnim razmnožavanjem, daju potomstvo koje ima daleko širu varijansu za većinu karakteristika, mada sa nižom prosečnom vrednošću za svaku od njih, nego jedinke sa bespolnim razmnožavanjem. Ako prirodna selekcija favorizuje samo one jedinke sa najboljim vrednostima date karakteristike, tj. uklanja iz populacije sve genotipove sa većim brojem štetnih mutacija po genomu – mutaciono uklanjanje. Veća je verovatnoća da će to biti genotipovi koji su nastali putem polnog, nego bespolnog razmnožavanja, jer se oni češće nalaze u fenotipskim klasama koje imaju najvišu adaptivnu vrednost. Ovo može da daje veliku prednost polnom razmnožavanju, ako su 21

stope mutacija dovoljno visoke i ako geni koji određuju različite karakteristike nemaju nezavisne efekte na adaptivnu vrednost. Postoje empirijski podaci koji ovo odobravaju. d)

Hipoteza varijabilne životne sredine – Ovde se zanemaruje efekat štetnih mutacija, a ističe se uloga promena u životnoj sredini. Polno razmnožavanje bi imalo, prema ovoj hipotezi, prednost nad bespolnim u životnim sredinama koje se brzo menjaju. Ova prednost bi bila posledica veće raznovrsnosti genotipova koji nastaju u procesima polnog razmnožavanja, odnosno veće verovatnoće pojave genotipova sa najvišom adaptivnom vrednošću u životnim sredinama koje se menjaju, npr. svake generacije. Primer predstavljaju procesi koevolucije između parazita i domaćina koji mogu da budu uzroci dodatno brzih sredinskih promena koje bi davali prednost seksualnom nad aseksualnim razmnožavanjem. Svaka karakteristika koja se pojavi kod parazita koja mu pomaže da izbegne odbranu domaćina, praćena je odgovorom domaćina. U ciklusima koevolucije parazita i domaćina, polno razmnožavanje je u prednosti nad bespolnim jer je daleko efikasniji mehanizam ''čuvanja'' i ponovnog stvaranja multigenskih kombinacija, koji u datom momentu imaju nisku adaptivnu vrednost, ali koji već u narednoj generaciji, mogu da budu favorizovani. Ova hipoteza održavanja polnog razmnožavanja danas ima dosta pristalica.

2.

Polnost kao eksaptacija – Ova grupa hipoteza polazi od predpostavke da je polnost slučajan, uzgredan, proizvod mehanizama koji su značajni za održavanje različitih molekulskih struktura ili integriteta ćelija. Postanak i održanje polnog razmnožavanja vezan je za selekciju koja favorizuje mehanizme za korekciju genetičkih grešaka. Na osnovu toga je postavljena hipoteza tako da su geni odgovorni za rekombinaciju tokom procesa stvaranja gameta, prisutni kod savremenih organizama. Polno razmnožavanje i rekombinacije gena su uzgredan proizvod mehanizama koji su neophodni za održavanje integriteta ćelije. Takođe, izgleda da je jedna od osnovnih funkcija rekombinacija gena koje se odigravaju tokom mejoze eliminacija mutacija. Dakle, prema ovoj hipotezi mejoza višećelijskih organizama se posmatra kao eksaptacija koja promoviše rekombinacioni reper, koji omogućava, pored 22

uloge u telesnim ćelijama, da potomstvu preda što je moguće manje opterećen genetički materijal. Hipoteza Kondrashov-a (1993): Trenutna korist rekombinacije je u ubrzavanju popravke oštećene DNK. Nastanak novih genskih kombinacija je nus-produkt mehanizma popravke DNK. Loša strana ove hipoteze je što u procesu mejoze i singamije popravka DNK ne zahteva ove mehanizme. Većina evolucionih biologa: Nastanak rekombinacije je bio posledica uloge u popravci DNK, ali evolucija mejoze i različitih sistema ukrštanja, kao i održavanje polnosti, mora biti objašnjeno drugim uzrocima u koje spadaju i varijabilnost i selekcija. Korisne novonastale mutacije A i B. Seksualna populacija: korisna AB kombinacija brzo se ustanovljava ako je populacija velika. Ako je populacija mala, mutacija A će biti fiksirana od strane selekcije pre nego što B poveća učestalost, bila populacija seksualna ili aseksualna. Među mnogim hipotezama je i hipoteza Kondrashov-a, zasnovana na štetnim mutacijama: Podrazumeva se da štetne mutacije interaguju; svaka “genetička smrt” oslobađa populaciju više od jedne štetne mutacije; selekcija formira negativni LD između štetnih mutacija na različitim lokusima. Rekombinacija dodatno, raskidanjem LD– a u svakoj generaciji, povećava varijansu i dalje “čisti” štetne mutacije brže nego što selekcija čini u aseksualnoj populaciji. HAPLOIDIJA I DIPLOIDIJA Prednost diploidije: “maskira” delimično ili potpuno štetne mutacije (ako postoji i rekombinacija). Haploidna vrsta ne može nastati od diploidne – niska adaptivna vrednost na samom početku. EVOLUTIVNA IREVERZIBILNOST haploidija

diploidija

EVOLUCIJA POLNOSTI Zašto postoje samo dva pola? Kratko vreme razmnožavanja – teško je naći različiti reproduktivni tip; najveću AV ima najređi 23

tip; dugačko vreme razmnožavanja – opet retki reproduktivni tipovi najbrže nađu partnera, a najčešći reproduktivni tipovi ostanu nespareni. Proces se ponavlja, AV se smanjuju, dok ne ostanu samo dva reproduktivna tipa. Zašto su muški i ženski pol različiti? Anizogamija je evoluirala iz izogamije. Veliki gamet – povećana šansa za opstanak potomstva; mali gamet – može načiniti puno gameta. ODNOS POLOVA, ALOKACIJA POLA I ODREĐENJE POLA ODNOS POLOVA – proporcija jednog pola; POPULACIONI ODNOS POLOVA INDIVIDUALNI ODNOS POLOVA – u okviru potomstva jedne ženke. MEJOTIČKI DRAJV jednog tipa polnog hromozoma – povećanje proporcije jednog pola. Evolucija odnosa polova je pod uticajem selekcije zavisne od učestalosti, koja će favorizovati genotipove čije je potomstvo “pomereno” u pravcu manje zastupljenog pola u populaciji. Genotip koji proizvodi potomstvo u kome je odnos polova 0.5, predstavlja EVOLUTIVNO STABILNU STRATEGIJU (ESS). ODREĐIVANJE POLA: 1. SREDINSKO – delovanje sredinskog faktora u ranoj fazi embrionalnog razvića (temperatura određuje pol kod krokodila, mnogih vrsta kornjača i guštera). 2. GENETIČKO – geni su obično smešteni na jednom ili dva polna hromozoma. Homogametni i heterogametni pol. EVOLUCIJA POLNIH HROMOZOMA: Nastali su od para homologih hromozoma nalik paru autozoma. I – hermafroditne i ženske jedinke; m i f određeni pojedinačnim lokusima M i F. II - Ms – recesivni alel za sterilnost mužjaka, transformiše hermafroditne jedinke u ženke; III - Favorizacija mužjaka, jer je proporcija ženki u populaciji veća. Raste učestalost dominantnog alela za sterilnost ženki Fs, pretvarajući preostale hermafroditne jedinke u mužjake. 24

IV - Ako su F i M čvrsto vezani, preovlađujuće kombinacije alela su MsFf (“proto X”) i FsMf (“proto Y”). POL I REKOMBINACIJA POLNO RAZMNOŽAVANJE – spajanje gameta (SINGAMIJA), zatim redukcija procesom mejoze. AMFIMIKSIJA BESPOLNO RAZMNOŽAVANJE - vegetativna propagacija ili partenogeneza. APOMIKSIJA SEKSUALNE VRSTE: IZOGAMETI ANIZOGAMETI DIOECIJSKE VRSTE (GONOHORNE) KOSEKSUALNE (HERMAFRODITSKE)

10. GENETIČKI DRIFT ŠTA IZAZIVA PROMENE U GENSKOM FONDU POPULACIJE? POPULACIJE Promene u genskom fondu populacije su promene uč učestalosti različ različitih tipova gena, alela. Promene u genskom fondu populacije izazivaju različ različiti evolucioni faktori: 1mutacije 3genetič genetički drift 4selekcija 5protok gena GENETIČ GENETIČKI DRIFT 1 Uč Učestalosti alela fluktuiraju sluč slučajno i jedan ili drugi postaje fiksiran u populaciji. 25

2 Populacija gubi svoju genetič genetičku varijabilnost. 9Prethodno slič slične populacije genetič genetički divergiraju i postaju fiksirane za različ različite alele. 13Verovatno ća, za vreme t, sluč 13Verovatnoć slučajne fiksacije jednog alela, jednaka je učestalosti tog alela tokom tog vremena. 15Što 15Što je populacija manja, stopa pojave ovih događ događaja je već veća. GENETIČKI DRIFT - EFEKTIVNA VELIČINA POPULACIJE Ne = 4NfNm/ (Nm + Nf ) Nm = Nf =5 Ne =100/10=10 Nm=7, Nf =3 Ne=84/10=8.4 Nm=1, Nf =9 Ne=36/10=3.6 Nm= Nf =50 Ne=10000/100=100 Nm= 70, Nf =30 Ne=8400/100=84 Nf =90, Nm=10 Ne=3600/100=36 Ne1 model “izolacija putem distance” Nm