5. Tejido Muscular

 TEJIDO MUSCULAR [email protected] [email protected] hcvbcitodiag @ssvsa.cl 1

INTRODUCCION Aunque todas las células pueden efectuar algún tipo de movimiento, la función fundamental de varios tipos de ellas consiste en generar fuerzas motrices mediante la contracción. En estas células contráctiles especializadas, las fuerzas motrices se generan por la interacción de las proteínas actina y miosina miosina.. Algunos tipos de células contráctiles funcionan como unidades unicelulares: CELULA CEL ULASS MIO MIOEPI EPITEL TELIAL IALES ES: Son un componente importante de determinadas

glándulas secretoras en las que su función consiste en impulsar las secreciones hacia el exterior de los acinos glandulares. PERICITOS: Son células de tipo muscular liso que rodean a los vasos sanguíneos. MIOFIBROBLASTOS: Son células que desempeñan funciones contráctiles y además

pueden secretar colágeno. Es el tipo celular predominante en la cicatrización de heridas. 2

Otras células contráctiles actúan formando unidades contráctiles multicelulares denominadas músculos, las cuales se dividen en 3 tipos: 1.- MUSCULO ESQUELETICO: ESQUELETICO: Responsable del movimiento del esqueleto y de ciertos órganos como el globo ocular y la lengua. Este tipo de músculo suele recibir el nombre de músculo voluntario, ya que puede controlarse de modo consciente. La organización de las proteínas contráctiles hace que, en algunas preparaciones histológicas, muestre una estriación transversal prominente y de allí el nombre de músculo estriado ,con el que también se conoce. Existe una terminología especial para las células musculares : membrana celular

: sarcolema

citoplasma

: sarcoplasma

retículo endoplásmico

: retículo sarcoplásmico

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2.- MUSCULO LISO: LISO: Se denomina de esta manera, debido a que la organización de las proteínas estructurales no se traduce en una imagen histológica de estriaciones transversales. Este tipo de músculo constituye el componente muscular de las estructuras viscerales como los vasos sanguíneos, el aparato gastrointestinal, el útero y la vejiga urinaria, lo que dio origen a su nombre alternativo de músculo visceral. Además como el músculo liso se encuentra bajo el control autónomo y hormonal, también se le denomina músculo involuntario.

3.-MUSCULO CARDIACO: CARDIACO: Posee muchas características estructurales y funcionales intermedias entre músculo esquelético y músculo liso; es el responsable de la contracción contínua y rítmica del corazón. Aunque muestra un aspecto estriado, es fácil de distinguir del músculo esquelético esquelético ,por lo tanto el término músculo estriado no resulta adecuado para referirse a él. 4

TIPOS DE TEJIDO MUSCULAR  •Las células musculares de estos 3 tipos están rodeadas por una lámina externa •En todas las células musculares, las fuerzas de contracción desarrolladas a partir de

proteínas contráctiles internas se transmiten transm iten a la lámina lámina externa externa a través proteínas transmiten través de proteínas de unión que se extienden por el sarcolema. La lámina externa une a las células musculares en una única masa funcional. Las células musculares son mucho más largas que anchas, por eso a menudo se 5llaman

MUSCULO ESQUELETICO l 

l 

l 

l 

l 

Está formado por células contráctiles, multinucleadas muy alargadas a las que a menudo se les llama fibras musculares y que se mantienen unidas gracias al tejido colágeno de sostén. Los diámetros de las fibras musculares son muy variables, entre 10 y 100 micrones y su longitud puede abarcar a la totalidad de la longitud del músculo, es decir hasta 35 cm. La contracción del músculo esquelético está controlada por grandes nervios motores, de los que salen ramas nerviosas finas individuales que se introducen en el músculo para inervar grupos de fibras musculares, lo que en conjunto se conoce como unidad motora. La excitación de cualquiera de los nervios motores provoca la contracción simultánea de todas la fibras musculares de la unidad motora correspondiente. La vitalidad de las fibras musculares esqueléticas depende del mantenimiento de su inervación que, si se altera provocará la atrofia de las fibras. 6

ORGANIZACIÓN DE LOS COMPONENTES BASICOS DEL MUSCULO ESQUELETICO •

Las fibras musculares (fibras musculares) se agrupan en haces alargados llamados fascículos fascículos,,

cada una rodeada por un delicado tejido de sostén denominado endomisio que ocupa los espacios existentes entre las distintas fibras musculares. •

Cada fascículo o haz de fibras está rodeado rodeado por un tejido conectivo conectivo laxo llamado perimisio perimisio..

•

Casi todos los músculos constan de muchos fascículos y el conjunto de la masa muscular está

rodeada por una vaina de tejido colágeno denso llamada epimisio epimisio.. •

Grandes vasos sanguíneos y nervios penetran el epimisio y se dividen para ramificarse por el

músculo en el perimisio y el endomisio. La estructura del tejido conjuntivo contiene fibras colágenas y fibras elásticas que se continúan

•

con los tendones e inserciones inserciones musculares que distribuyen y dirigen adecuadamente adecuadamente las fuerzas motrices del músculo al hueso, la piel, etc. 7

ORGANIZACIÓN DE LOS COMPONENTES BASICOS DEL MUSCULO ESQUELETICO

Endomisio teñido con Inmunohistoquimica para laminina ,proteina presente en el endomisio de las fibras musculares y en un nervio angulo superior derecho

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Fibras musculares estriadas

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MUSCULO ESQUELETICO capilares

perimisio

Tricrómico de Masson

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MUSCULO ESQUELETICO Fascículo muscular esquelético corte longitudinal teñido con Tinción tricrómica que muestra algunas fibras musculares las cuales dejan pequeños espacios de tejido endomisial ocupado por fibras colágenas, fibras reticulares no teñidas y estructuras relacionadas como un pequeño haz nervioso, y capilares

Fascículo muscular esquelético corte longitudinal teñido con Tinción Picrosirius y observado con microscopia de luz polarizada que muestra algunas fibras musculares las cuales dejan pequeños espacios de tejido endomisial ocupado por fibras colágenas teñidas de amarillo. 11

Irrigación del Músculo esquelético Esta muestra se preparó perfundiendo el sistema de irrigación del músculo esquelético con un colorante rojo y luego se extrajeron todas las fibras musculares. Los vasos de mayor calibre atraviesan el epimisio para ramificarse ampliamente por el perimisio

Muestra de músculo esquelético, cuya vascularización fue perfundida con material plástico que muestra la disposición de estos vasos alrededor de las fibras musculares. Tinción de Giemsa bajo microscopía de luz polarizada

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Fibras musculares esqueléticas a MO Son células multinucleadas cuyos núcleos están localizados en la periferia debajo de la membrana celular, cada célula está rodeada por un endomisio endomisio,, cuyas fibras reticulares finas se entremezclan con las de las células musculares vecinas. •

Existen células satélites pequeñas de un solo núcleo que actúan como células regenerativas compartiendo la lamina externa de la fibra donde se encuentran •

Gran parte de la célula del músculo esquelético, está compuesta por distribuciones longitudinales de miofibrillas de forma cilíndrica, alineadas de modo preciso con sus vecinas •

Esta distribución paralela estricta de las miofibrillas es la causa de las estriaciones cruzadas de las bandas claras y oscuras que caracterizan al músculo esquelético en corte longitudinal. •

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Fibras musculares esqueléticas a ME Las bandas oscuras se conocen como Bandas A anisotrópicas y las bandas ligeras como Bandas I. I. isotrópicas . •

El centro de cada banda A ,está ocupado por una zona pálida llamada Banda H, H, cortada por una línea delgada M •

Cada banda I está cortada por una línea oscura llamada Disco Z. Z. •

La región de la miofibrilla entre 2 Discos Z sucesivos, sucesivos, se conoce como sarcómero y se considera la unidad contráctil de la fibra del músculo esquelético. •

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Fibras musculares esqueléticas a Microscopía Electrónica

Fibras musculares esqueléticas corte longitudinal, teñidas con Picrosirius red y observadas con microscopia de luz polarizada. En el sector izquierdo se observa fibras colágenas insertándose en este haz muscular

Fibras musculares esqueléticas a Microscopía Optica

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Fibras musculares esqueléticas ME -DISPOSICION DE LOS MIOFILAMENTOS EN EL SARCOMERO

La microscopía electrónica revela las mismas bandas observadas con microscopía de luz, pero pone de manifiesto la presencia de los miofilamentos gruesos compuestos por miosina y miofilamentos delgados compuestos por actina. •

Miofilamentos gruesos: gruesos: Estan constituídos por 300 moléculas de miosina, las cuales a su vez se componen de 2 16 cadenas pesadas y 2 cadenas ligeras idénticas •

Mecanismo de contracción muscular-Ultraestructura muscular-Ultraestructura

Los iones de Calcio se unen a la región C de la molécula de troponina lo cual deja expuesto el sitio de fijación que tiene la molécula de Actina para la cabeza de la molécula de Miosina, con lo cual se produce la unión de estas, el ATP pierde un fosfato quedando en ADP , liberando energía. Este proceso mueve la cabeza de Miosina lo que permite que el miofilamento de Actina se desplace sobre el de Miosina. Este fenómeno se repite muchas veces durante una sola contracción lo que conlleva finalmente al acortamiento de la fibra muscular

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Esquema fibra muscular Sistema tubos T Reticulo sarcoplásmic o

Fibras de reticuli na Lámin a basal Poros tubos T

Paquetes de miofilame ntos

mitocondri as

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Correlaciones Clínicas La rigidez cadavérica se produce de manera subsecuente a la muerte porque la falta de ATP impide la disociación de la Actina y Miosina En tanto se conserve elevada lo suficiente la concentración citosólica de Ca, los filamentos de actina se conservarán en el estado activo y proseguirán los ciclos de contracción, sin embargo una vez que se interrumpen los impulsos estimulatorios ocurrirá relajación muscular.

Fuentes energéticas para la contracción muscular Como el proceso de contracción muscular consume mucha energía, las células de músculo esquelético conservan una concentración elevada de los compuestos ricos en energía ATP y fosfato de Creatina. El ATP se elebora dentro de las abundantes mitocondrias de las células musculares durante los períodos de inactividad o de actividad baja. También se convierten con facilidad en fuentes energéticas las gotitas de Lípidos y el Glucógeno,que abundan en el sarcoplasma. 19

Uniones musculotendinosas Los elementos del tejido conectivo de la fibra muscular se continúan con el tendón al cual está insertado el músculo. A nivel de las uniones musculotendinosas, las células van disminuyendo de diámetro y experimentan muchas plegaduras. Las fibras de colágeno del tendón penetran en la profundidad de estos repliegues y ,probablemente, se continúan con las fibras reticulares del endomisio. Dentro de la célula los miofilamentos se encuentran fijos a la superficie interna del sarcolema, de modo que la fuerza de contracción se transmite hacia las fibras de colágena colág ena del tendón.

Inervación del músculo esquelético Cada músculo esquelético recibe por ,lo menos 2 tipos de fibras nerviosas, es decir motoras y sensitivas. Las fibras nerviosas motoras estimulan la contracción, en tanto que las fibras sensitivas hacen contacto con los Husos musculares. musculares. De manera adicional, los elementos vasculares del músculo esquelético reciben inervación de fibras autónomas. La especificidad de la inervación motora depende de la exigencia del músculo. Ejm , En los músculos del ojo la neurona motora inerva 5 a 10 fibras, mientras que en el abdomen pueden ser 1000 fibras 20

Uniones musculonerviosas Transmisión de Impulsos a nivel de las uniones musculonerviosas La fibras motoras son axones mielínicos de las neuronas alfa que pasan hacia el tejido conectivo del músculo. El axón se arboriza y, por último, pierde su vaina de mielina pero no sus células de Schwann. La terminación de cada mechón arborizado se dilata y queda sobre la placa motriz terminal de las fibras musculares individuales. Cada una de estas uniones entre músculo y nervio, que se llaman uniones musculonerviosas, está compuesta por una terminación axoniana, una hendidura sináptica y la membrana celular del músculo 21

Tanto la hendidura sinaptica primaria como los pliegues de unión están revestidos por una lámina externa del tipo de la lámina basal. La terminación axoniana, cubierto por las células de Schwann, alberga a mitocondrias, REL,y hasta 300.000 vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor Acetilcolina. La función de la unión musculonerviosas es transmitir el estímulo desde la fibra nerviosa hacia la célula muscular. 22

Transmisión de Impulsos a nivel de las uniones musculonerviosas La transmisión de los estímulos a través de la hendidura sináptica abarca acontecimientos:: acontecimientos

la

siguiente

sucesión

de

1. El estímulo que viaja a lo largo del axón despolariza a la membrana de la terminación axionana, con lo que abre a los canales de Ca. de compuerta de voltaje. 2. La entrada de Ca en la terminación axionana da por resultado fusión de las vesículas sinápticas con la membrana de la terminación axoniana y descarga subsecuente de Acetilcolina junto con proteoglucanos y ATP en la hendidura sináptica primaria. 3. Se liberan grandes cantidades de neurotransmisor acetilcolina desde la terminación nerviosa. 4. La Acetilcolina se difunde a través de la hendidura sináptica y se fija en los receptores de Acetilcolina postsinápticos en la membrana de la célula muscular . La entrada resultante de iones produce la despolarización del sarcolema y generación de un potencial de acción. 5. El impulso generado se disemina con rapidez por toda la fibra muscular, con lo que se inicia la contracción 23

Correlaciones Clínicas El Botulismo suele ser causado por la ingestión de alimentos enlatados preservados de manera inapropiada.La toxina, producida por la bacteria Clostridium botulinum, interfiere con la •

descarga de Acetilcolina,lo que da por resultado parálisis muscular y, si no se aplica tratamiento, muerte de la víctima. •

La Miaste Miastenia nia gravis es una enfermedad autoinmune en la cual se fijan autoanticuerpos sobre

los receptores de Acetilcolina y bloquean su disponibilidad para la acetilcolina. Los receptores inactivados de esta manera experimentan endocitosis y quedan sustituídos por nuevos receptores a los que inactivan otra vez los autoanticuerpos. Por lo tanto ,el número de localizaciones para que se inicie la despolarización muscular queda reducido y los músculos esqueléticos se debilitan de manera gradual. El trastorno da por resultado infecciones pulmonares, trastornos respiratorios y muerte. •

Cierta Cie rtass ne neuro urotoxi toxinas nas,, como la bungarotoxina de algunas serpientes venenosas, se fijan

también a los receptores de acetilcolina y producen parálisis y muerte en última instancia a causa de trastornos respiratorios. 24

Husos musculares Cuando un músculo se estira experimenta contracción refleja, lo que se conoce como reflejo de estiramiento. estiramiento. El encargado de realizar esta función protectora que previene del desgarro de las fibras musculares es el Huso muscular, el cual es un receptor sensitivo encapsulado que se encuentra entre las células musculares Cada Huso muscular está compuesto por 8 a 10 células musculares alargadas, estrechas, modificadas

y muy

pequeñas llamadas fibras intrafusales, rodeadas por el espacio periaxil que contiene líquido, el cual a su vez se encuentra encerrada por la cápsula. Los elementos de tejido conectivo de la cápsula se continúan con las fibras de colágena del perimisio y el endomisio. Las fibras intrafusales son de 2 tipos: 25 Fibras de la bolsa nuclear y fibras de la cadena nuclear.

Correlaciones clínicas El arco reflejo simple ,como el reflejo rotuliano, es un ejemplo de la función de los husos musculares. El golpe sobre el tendón rotuliano da por resultado estiramiento repentino del músculo y de los husos musculares. Se estimulan las terminaciones nerviosas anuloespirales y en ramo de flores y descargan el estímulo hacia las neuronas motoras alfa de la médula espinal,lo que da por resultado contracción muscular

Organos tendinosos de Golgi (Husos neurotendinosos) Cuando un músculo experimenta contracción agotadora puede aplicar tensión excesiva a sus tendones. Para proteger al tendón, estas estructuras llamadas órganos tendinosos de Golgi brindan retroalimentación inhibitoria a la neurona motora alfa del músculo, lo que da por resultado la relajación del músculo que 26 está ejerciendo tracción sobre dicho tendón.

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Músculo cardíaco El músculo cardíaco es otra forma de músculo estriado el cual sólo encontramos en el corazón y las venas pulmonares ,en el sitio en que se unen al corazón.

Bandas I Bandas A

Discos Z

Fotomicrografía músculo múscu lo cardíaco corte transversal tr ansversal músculo tran sversal HE - corte longitudinal longitudinal tricrómico tricrómico de Gomori El miocardio del adulto consiste en una red anastomosante de células musculares cardíacas ramificadas distribuídas por capas (láminas). Las láminas están separadas entre sí por láminas de tejido conectivo más delgadas por el que corren vasos sanguíneos ,nervios y sistema de conducción del corazón. Los capilares que derivan de estas ramas invaden al tejido conectivo intercelular y forman una red densa28y rica en

Las longitudes de las células musculares cardíacas en reposo varían . Cada célula posee un núcleo único, de gran tamaño, oval y de posición central, aunque en ocasiones posee 2 núcleos. Discos Disc os Int Inter erca cala lare ress: Las células del músculo cardíaco forman uniones termino-terminales muy especializadas que se conocen con el nombre de Discos Intercalares. Intercalares. Las membranas celulares que participan en estas uniones se aproximan entre sí dejando un espacio pequeño. Los discos intercalares tienen porciones transversas en las que abundan los desmosomas, lo mismo que porciones laterales ricas en uniones comunicantes. Sobre la superficie del sarcolema de los discos intercalares existen miofilamentos delgados en las zona de adhesión los cuales son análogos a los discos Z. Se forman además uniones comunicantes o de intersticio que permiten el flujo rápido de información desde una célula hacia la siguiente, en las regiones en que estas, están colocadas lado a lado entrando en contacto íntimo entre sí. 29

Estructura y Organitos Las bandas de las fibras musculares cardíacas son idénticas a las del músculo esquelético, y consisten en Bandas I y A alternantes. Cada sarcómero posee la misma subestructura que su contraparte del músculo esquelético, haciendo el modo de contracción idéntico. Sin embargo existen 2 diferencias, el sistema membranoso y la provisión de Ca2+ del músculo cardíaco. Casi la mitad del volúmen de la célula del músculo cardíaco está ocupado por mitocondrias debido al gran consumo de energía ,la que es obtenida en parte por el glucógeno y mayoritariamente por los triglicéridos. La mioglobina satisface la gran cantidad de O2 requerida. 30

Correlaciones Clínicas Durante la hipertrofia cardíaca no aumenta el número de fibras miocárdicas, sino que las fibras aumentan de tamaño al alargarse y aumentar su diámetro. La lesión del corazón no da por resultado la regeneración del tejido muscular, más bien las células musculares muertas son sustituídas por tejido conectivo fibroso. La falta de Ca2+ de un minuto, en en el compartimento extracelular da por resultado interrupción de las contracciones del músculo músculo cardíaco, en tanto que las fibras del músculo músculo esquelético pueden pueden seguir contrayéndose varias horas

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Músculo Liso

Corte longitudinal

Corte transversal

Estas células no tienen estriaciones, por tanto se conocen como fibras de músculo liso. No poseen un sistema de túbulos T.Este T.Este tipo de músculo se encuentra en las paredes de vísceras huecas, como vías gastrointestinales, parte de las vías reproductivas y urinarias, paredes de los vasos sanguíneos,

conductos

de

mayor

Corte transversal

tamaño de las glándulas compuestas, vías respiratorias y haces pequeños dentro de la dermis.

Corte longitudinal

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Músculo Liso

El músculo liso no se encuentra bajo control voluntario, voluntario, lo regula el Sistema Nervioso Autónomo,, las hormonas como la bradicinina y las condiciones fisiológicas locales, de ahí es Autónomo que se conozca como músculo involuntario Además de sus funciones contráctiles, algunas células de músculo liso son capaces de sintetizar proteínas Entre las sustancias elaboradas para sus utilización extracelular están la colágena, elastina, glucosaminoglucanos, proteoglucanos y factores de crecimiento. 33

Músculo Liso

Corte transversal de músculo liso Las células fusiformes se hayan cortadas en distintos puntos de su longitud, dando la impresión de tener distintos diámetros. Núucleos de ubicación central, central , cuando son cortados en la mitad

Corte de una estructura tubular como el ïleon, en donde aparecen las fibras en 2 sentidos, longitudinal externa y circular interna, separadas por una delgada capa de tejido de sostén con ganglios parasimpáticos en su espesor 34

Estructura fina del músculo liso Existe una distribución extensa de filamentos delgados y gruesos entretejidos, los delgados están compuestos por actina y los gruesos por miosina miosina.. En las células del músculo liso no existe la Ley del todo o nada del músculo estriado ,ya que puede contraerse toda la célula o sólo una parte de ella en un momento determinado. Las fuerzas contráctiles se ven reforzadas por un sistema

adicional

de

filamentos

intermedios

vimentina y desmina en el musculo liso vascular y sólo desmina en el musculo liso no vascular 35

Fibras de reticulina-Lámin reticulina-Lámina a basal-Núcleos-Mi basal-Núcleos-Miofilamentos ofilamentos

Fibras reticulares que rodean al sarcolema 36 teñidas con Tinción de Plata

Inervación del músculo liso Las uniones neuromusculares no son tan organizadas como en el músculo estriado. Se compone de implantaciones axonianas con vesículas sinápticas que albergan noradrenalina en el caso de inervación simpática y acetilcolina en el caso de inervación parasimpática.. En ciertos casos cada célula recibe una inervación individual, como es el caso de las células del Iris ocular y en el conducto deferente de las vías reproductivas del hombre. El músculo liso inervado de esta manera se cataloga como de tipo de multiunidad. Otras células de músculo liso, como las del tubo digestivo y el útero no poseen inervación individual ,más bien existen unas pocas células con uniones neuromusculares. Estos músculos se conocen como músculos lisos viscerales y la transmisión de impulsos ocurre a través de uniones comunicantes localizadas entre células musculares lisas vecinas. También pueden regular al músculo liso visceral factores humorales o microambientales, como la oxitocina sobre el útero. 37

CUADRO COMPARATIVO COMPARATIVO DE LOS 3 TIPOS DE MUSCULOS

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FIN.........

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