4eme Type Tissu Nerveux

TISSU NERVEUX

Tissu spécialisé dans la perception et l'intégration des informations grâce à 3 propriétés fondamentales des cellules nerveuses : 1. Excitabilité (réponse à un stimulus) 2. Conductibilité : la propagation de cette réponse de proche en proche sous la forme d'une variation de la polarité de la membrane plasmique (potentiel d'action ou influx nerveux) 3. Communicabilité (transmission des messages à d'autres cellules, nerveuses ou non). T.N. d’origine neuroectoblastique: dernier tissu à apparaître dans l'échelle animale.

Le moyen le plus rapide et le plus perfectionné de communication au sein de l’ organisme . Son intégrité est indispensable au maintien de l'homéostasie et au bon déroulement de toutes les fonctions de l'organisme.

Constitué de 4 sortes de cellules : 1) Neurones, ou cellules nerveuses proprement dites, responsables des propriétés fonctionnelles du tissu. 2) Cellules gliales, variées, à rôle de soutien, de nutrition et de défense. L'ensemble des cellules gliales forme la névroglie. Les cellules nerveuses, et les éléments névrogliques sont associées avec d'autres formations tissulaires pour former des organes nerveux. L'ensemble des organes nerveux constitue le système nerveux.

3) Macrophages : SNC accueille une population de macrophages résidents et spécifiques du SNC : cellules microgliales qui sont des cellules appartenant au système immunitaire et ne partageant pas la même origine que les autres cellules du SNC. On trouve aussi des macrophages associés au S.N. périphérique. 4) Cellules souches neurales : Depuis quelques années la notion de non-renouvellement du T.N. adulte à été remise en cause. On sait qu’un faible contingent de cellules souches persiste au sein du SNC mature dans des niches anatomiques spécifiques. Les cellules souches neurales participent au renouvellement permanent de certaines catégories de neurones et, le cas échéant, à la régénérescence du T.N..

Du point de vue anatomique, on distingue le : - Système nerveux central (névraxe) qui dérive du tube neural : cerveau, cervelet, tronc cérébral et moelle épinière. -Système nerveux périphérique : nerfs et ganglions nerveux. Il dérive en grande partie des crêtes neurales.

Du point de vue physiologique, on a le : - Système nerveux cérébrospinal. - Système nerveux autonome ou système nerveux sympathique (ortho- et parasympathique), végétatif.

NEURONES Les neurones sont responsables des propriétés du T.N.. Présents dans la substance grise du névraxe, dans les ganglions nerveux et libres dans certains tissus. Éléments dont la durée de vie est longue. Ils ne multiplient plus après la naissance et peuvent vivre aussi longtemps que l'individu. Celles qui meurent ne peuvent être remplacés (l'espace est comblé par du tissu glial). Ils possèdent des prolongements cytoplasmiques fonctionnels qui sont de 2 types :  Axone, unique et constant, émerge du corps cellulaire par un cône d'implantation.  Dendrites, de nombre et de forme variables, ramifiés et très divisés. Dans la plupart des cas, ces prolongements sont en contact intime avec d'autres cellules par des zones spécialisées ou synapses.

Ceux sont des éléments polarisés. Du fait de l'organisation des synapses, le potentiel d'action se propage de façon centripète dans les dendrites et de façon centrifuge dans l'axone. Les neurones sont extrêmement polymorphes.

Fig.1 : Structure d’un neurone

DESCRIPTION MORHOLOGIQUE DU NEURONE Tous les neurones possèdent 3 régions distinctes : A. Corps cellulaire du neurone (ou péricaryon) limité par la membrane plasmique de la cellule (ou neurolemme). Il renferme : noyau, cytoplasme et structures spécifiques : les corps de Nissl et les neurofibrilles. 1. Noyau ovoïde, volumineux, riche en euchromatine et renferme un volumineux nucléole. 2. Cytoplasme avec les constituants habituels des cellules. * Mitochondries se retrouvent également dans les prolongements cellulaires et y fournissent l'énergie nécessaire au transport du neuro-transmetteur. * Appareil de Golgi : Plus ou moins développé. * Lysosomes nombreux. * Inclusions cytoplasmiques - Glycogène, présent dans les cellules nerveuses embryonnaires. - Enclaves lipidiques (réserves). - Pigments variés : la lipofuscine, la mélanine.

3. Corps de Nissl Granulations basophiles (colorables au bleu de méthylène) de 1 à 2 µm de diamètre, dispersés dans le péricaryon et dans la partie initiale des dendrites mais absents dans le cône d'émergence de l'axone et dans l'axone lui-même. Corps de Nissl , riches en A.R.N., correspondent à des lamelles parallèles d'ergastoplasme granuleux en M.E.. Lieu des synthèses protéiques du neurone : élaboration des protéines de structure, des protéines enzymatiques et des molécules spécifiques (neuromédiateurs et, dans les neurones à activité sécrétoire, neuropeptides).

Fig. 2 : Structure d’un péricaryon

4. Neurofibrilles. En M.P. elles sont mises en évidence par des colorations utilisant les sels d'argent ou les sels d'or. Filaments intracytoplasmiques s'étendant dans le cytoplasme et les prolongements cellulaires.

Rôle des neurofibrilles:

- Migration des métabolites de la cellule, synthétisés au niveau du péricaryon, vers les extrémités des prolongements. - Maintien de la structure de la cellule.

B. Prolongements cellulaires du neurone 1) Axone Débute par le cône d'émergence et son diamètre constant est inférieur à 1 µm. Au cours de son trajet, il peut émettre des collatérales et se termine par une arborisation grêle.  Membrane plasmique de l'axone (ou axolemme) assure la propagation de l'influx nerveux (sous forme de P.A.).  Cytoplasme de l'axone (ou axoplasme) renferme des neurofibrilles, des mitochondries, du réticulum lisse et lysosomes. 2) Dendrites Expansions cellulaires multiples, irrégulières et très ramifiées, destinées à la réception de l'influx nerveux. Elles renferment des mitochondries et des neurofibrilles plus abondantes que dans les axones. Le nombre et la forme des dendrites varient considérablement suivant le type de neurone. Elles présentent de nombreux petits appendices sphériques et réguliers, les épines, qui portent chacune une synapse. Le nombre des épines est d'environ 20 000 pour les cellules de Purkinje du cervelet.

Dendrites: du grec dendron, arbre.

Différents types de neurones De nombreux types morphologiques de neurones, différent par leur forme générale, les modalités d'organisation de leurs dendrites et la longueur de leur prolongement axonal. a - Forme générale de la cellule Permet de distinguer des neurones

.unipolaires : exceptionnels, avec un seul prolongement (cellule amacrine de la rétine)

.bipolaires : à deux prolongements (neurone bipolaire de la rétine). Un exemple particulier est représenté par le neurone pseudo-unipolaire du ganglion spinal (neurone en T de Dogiel), dont les deux prolongements commencent par cheminer côte à côte avant de se séparer.

.multipolaires : les plus fréquents, correspondant à de nombreux types de neurones caractérisés par la présence de nombreuses dendrites.

cellule amacrine de la rétine

neurone bipolaire de la rétine neurone du ganglion spinal

b. forme du corps cellulaire L'organisation des dendrites et de l'axone permettent de distinguer différents types de neurones multipolaires La forme du corps cellulaire est très variable : fusiforme, étoilée, polyédrique, sphérique, pyramidale. Les cellules pyramidales du cortex cérébral, ou cellules de Betz, possèdent un péricaryon particulièrement volumineux (125 µm).

c. champ dendritique

la morphologie des dendrites et leur mode de répartition spatiale est parfois très caractéristique de telle ou telle cellule nerveuse. On distingue des neurones:

- isodendritiques dont les dendrites sont rectilignes et effilées, pauvres en épines et réparties dans toutes les directions de l'espace -idiodendritiques dont l'organisation dendritique est si spécifique qu'elle permet d'identifier chaque neurone. Exemple type : cellules de Purkinje du cervelet, dont les arborisations dendritiques sont pédiculées et s'épanouissent dans un seul plan . -allodendritiques : d'organisation intermédiaire entre les neurones isodendritiques et idiodendritiques.

C. champ axonal : La longueur de l'axone permet en particulier de distinguer parmi les neurones étoilés : - Neurones de type I de Golgi, dont l'axone est long, souvent myélinisé avec un trajet habituellement rectiligne (Ex. : motoneurone a de la corne antérieure de la moelle) - Neurones de type II de Golgi, dont l'axone court se divise rapidement pour donner une arborisation complexe (interneurones).

Résumé

Synapses  Zones spécialisées de contact permettant le passage d'information entre 2 cellules, dont l'une au moins est un neurone.  Plusieurs types de synapses:  neuro-musuclaires (neurone + cellule musculaire),  neuro-glandulaires (neurone + cellule glandulaire, exocrine ou endocrine) et neuro-sensorielles (neurone + cellule sensorielle).  Dans le T.N., il s'agit de synapses interneuronales.  Axosomatique  Axodendritique  Axoaxonique  Ce sont presque toujours des synapses chimiques.

Structure générale de la synapse

Caractères généraux des synapses chimiques  Nombreuses: Ex: 20 000 sur une cellule de Purkinje du cervelet.  Transmettent l'information par l'intermédiaire de molécules spécifiques, les neuromédiateurs.  Polarisées et conditionnent le sens de propagation de l'information.

Structure des synapses chimiques Elle s'observe en M.E. où sont décrites 3 parties :  fente synaptique,  zone présynaptique et  zone postsynaptique. •La fente synaptique (F) : espace entre les membranes plasmiques des 2 cellules. Il fait 20 à 30 nm d'épaisseur et est occupé par un matériel dense, correspondant au glycolemme des 2 cellules.

zone présynaptique (Pr) : dilatation située à l'extrémité d'une terminaison d'axone. Les neurofilaments s'arrêtent au début de la dilatation. L'axoplasme contient des mitochondries et de nombreuses vésicules synaptiques (synaptosomes) qui renferment le neuromédiateur. La membrane plasmique présynaptique, qui borde la fente synaptique, est plane et densifiée. Les vésicules viennent s'ancrer entre ces structures pyramidales. * La

Schématiquement, à l'état de repos, la conformation du complexe s'oppose à la fusion des deux membranes. Une dépolarisation de l'axolemme provoque une entrée de Ca++ dans la cellule (par ouverture de canaux calcium). Cela entraîne la levée de l'inhibition, la fusion des vésicules avec la membrane et la libération du neuromédiateur dans la fente synaptique. * La zone post synaptique (Po) La membrane postsynaptique, également plane et densifiée, porte les récepteurs spécifiques du neurotransmetteur, étroitement associés à des protéines canaux.

Différents types de synapses présents dans l'organisme peuvent être classés en fonction de nombreux critères : morphologie, nature biochimique du médiateur (synapses cholinergiques, noradrénergiques, dopaminergiques, sérotoninergiques, ...) ou topographie.

La classification de Gray oppose classiquement :

 Synapses de type I, à vésicules synaptiques sphériques, de nature excitatrice  Synapses de type II, à vésicules synaptiques sphériques ou ovalaires, de nature inhibitrice.

NEVROGLIE Englobe l'ensemble des cellules "non nerveuses" d'origine ectodermique (à l'exception de la microglie) dont la caractéristique topographique est d'établir d'étroits contacts avec les neurones et leurs prolongements. Les cellules gliales ne transmettent pas d'influx nerveux mais jouent un rôle trophique et de soutien pour les neurones.

1. La névroglie des centres nerveux comporte :

 névroglie épithéliale (épendyme, paroi ventriculaire et plexus choroïdes)  névroglie interstitielle (astrocytes, oligodendrocytes et microglie).

Épendymocytes forment un épithelium cubique ou prismatique simple revêtant les cavités ventriculaires du névraxe.

1.1. Astrocytes Cellules étoilées avec de multiples expansions cytoplasmiques entourant les axones et les neurones voisins. Ils possèdent également des pieds vasculaires se terminant sur les capillaires (sustratum de la barrière hématoencéphalique). D'autres prolongements astrocytaires sont en relation avec les espaces lepto-méningés. En M.E., les astrocytes se caractérisent par leur richesse en filaments intermédiaires ou gliofilaments (contenant des quantités variables de protéine gliofibrillaire acide ou GFAP) et par leur richesse en grains de glycogène.

Rôle nourricier

On distingue : - Astrocytes de type 1 ou protoplasmiques, situés dans la substance grise, riches en GFAP et possédant des prolongements onduleux et courts - Astrocytes de type 2 ou fibrillaires, situés dans la substance blanche, pauvres en GFAP et possédant des prolongements fins et longs.

1. 2. Oligodendrocytes Petites cellules avec un halo clair correspondant à une étroite couronne cytoplasmique. Leurs prolongements sont plus courts et plus fins que ceux des astrocytes.

On distingue : - Oligodendrocytes satellites de la substance grise, associés aux péricaryons

des neurones - Oligodendrocytes interfasciculaires de la substance blanche, disposés

entre les fibres nerveuses. Les oligodendrocytes de la substance blanche sont responsables de la myélinisation des fibres nerveuses à ce niveau (fibres nerveuses myélinisées sans gaine de Schwann). Rôle : Formation de myéline.

1. 3. Cellules microgliales Petites cellules allongées, pouvant jouer un rôle phagocytaire = Macrophage

2. La névroglie périphérique comporte:  Cellules de Schwann et

 Cellules satellites du ganglion spinal

a - Les cellules de Schwann entourent les fibres nerveuses dans les nerfs périphériques qui contiennent de nombreuses fibres nerveuses, groupées en faisceaux et entourées de tissu conjonctif. L'organisation architecturale permet de distinguer :

 Épinèvre, tissu dense périphérique limitant le nerf  Périnèvre, tissu dense entourant les fascicules nerveux  Endonèvre, entourant individuellement chaque fibre nerveuse et riche

en capillaires sanguins.

. Cellules de Schwann entourent un ou plusieurs axones dans des dépressions de leur membrane plasmique. Leur organisation permet de distinguer deux types de fibres nerveuses périphériques : Fibres amyéliniques et Fibres myélinisées. -Fibres nerveuses amyéliniques: constituées par des faisceaux d'axones associés à une même séquence de cellules de Schwann .

-Fibres nerveuses myélinisées: constituées par un seul axone associé à une même séquence de cellules de Schwann (fibres myélinisées avec gaine de Schwann).

Cette organisation est surtout bien visible sur les préparations de nerf dissocié ou en M.E.. Sur les préparations de nerf dissocié, il est possible d'observer autour de l'axone entouré de la gaine de Mauthner les différents segments de Ranvier, séparés les uns des autres par les nœuds de Ranvier.

Chaque segment de Ranvier correspond à l'enroulement autour de l'axone d'une cellule de Schwann, dont l'enroulement des membranes est à l'origine de la formation de la myéline. Les incisures de Schmidt-Lanterman interrompent çà et là la gaine de myéline.

Sur les C.T. en M.E., la gaine de myéline fortement osmiophile apparaît comme une succession de lamelles de 12 nm d'épaisseur, séparées par une ligne dense majeure de 3 nm d'épaisseur. Une ligne dense mineure parcourt les lamelles à entre les lignes denses majeures. Ces différentes lamelles, enroulées en une spirale très serrée, représentent l'enroulement autour de l'axone du cytoplasme d'une cellule de Schwann.

b - les cellules satellites forment une couronne de cellules aplaties entourant le corps cellulaire des neurones ganglionnaires (même fonction que les astrocytes).