42841039 Structure Et Fonctionnement Des Ecosystemes

Bio-1803S

Cours 4

Daniel Borcard Département de sciences biologiques Université de Montréal

D. Borcard Dern. màj janvier 2006

Structure et fonctionnement des écosystèmes Rappel: un écosystème est l'ensemble formé par une communauté vivante (biocénose) et son milieu physico-chimique (biotope), incluant un compartiment de production primaire (basé généralement sur la photosynthèse d'origine végétale), et considéré comme unité fonctionnelle de relations complémentaires et de transfert et circulation de matière et d'énergie (ex.: champ de maïs, forêt caducifoliée). La définition spatiale de l'écosystème varie, mais elle n'englobe en principe pas la totalité d'un biome. Une autre définition: Certains1 définissent l'écosystème comme l'entité écologique minimale qui a les propriétés nécessaires pour entretenir la vie. Ramené à sa plus simple expression, un écosystème doit au moins comprendre les éléments suivants: - un environnement inorganique; - une espèce autotrophe, c'est-à-dire capable de produire sa propre nourriture à partir des composés inorganiques de son environnement: producteur primaire; - une espèce décomposant les déchets et résidus de la première: décomposeur; - un fluide (air ou eau, ou les deux). 1

Référence: Botkin, D. B. & E. A. Keller (2000): Environmental Science. Earth as a living planet. John Wiley and Sons, New York, XXXII + 649 pp. + appendices.

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L'écosystème doit aussi comprendre deux catégories fondamentales de processus: - un flux d'énergie; - des cycles d'éléments chimiques. Ainsi, le maintien de la permanence de la vie sur la Terre est une caractéristique des écosystèmes et non des individus ou des populations.

Structure fonctionnelle: organisation trophique d'un écosystème (S&S: chap.20) Compartiments principaux: - les producteurs primaires - les consommateurs primaires - les consommateurs secondaires et de rangs supérieurs - les décomposeurs Cette organisation est souvent décrite sous forme d'une pyramide, montrant que chaque compartiment produit moins d'énergie que le précédent (il y a perte lorsqu'on passe des producteurs primaires aux consommateurs primaires, etc.). À la base de l'écosystème: production primaire (en général réalisée par les plantes). Captage de l'énergie (en général solaire) et transformation en matière organique. La production primaire est donc la porte d'entrée de l'énergie dans l'écosystème. La productivité d'un écosystème se définit comme le gain en matière organique par unité de surface (écosystèmes terrestres) ou de volume (écosystèmes aquatiques) et par unité de temps.

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La productivité primaire brute (gross primary productivity GPP) est le taux total d'énergie assimilée par les plantes (par la photosynthèse). La productivité primaire nette (net primary productivity NPP) est le taux de stockage de l'énergie sous forme de matière organique (après la respiration par les autotrophes, R). Rapport entre productivité primaire brute et nette: Productivité primaire nette = productivité primaire brute – respiration par les autotrophes NPP = GPP – R Écosystèmes terrestres: à l'échelle de la planète, la productivité dépend dans une large mesure de la température et des précipitations. Ces deux facteurs sont interreliés dans leur effet. La productivité est en fait directement liée à l'évapotranspiration (S&S Fig. 20.5 p.401). Les régions les plus productives sont donc tropicales et équatoriales. Dans les écosystèmes aquatiques, la température, la lumière et la teneur de l'eau en sels minéraux nutritifs sont déterminants. La productivité est donc plus élevée lorsque: - les eaux sont plus chaudes - on se trouve plus près de la suface - les eaux sont plus riches en nutriments (voir les problèmes liés à l'eutrophisation) Le tableau 20.1 p. 402 (S&S) [tab.13 p. 193 chez Barbault 2000] montre que la biomasse et la production primaire nette varient considérablement d'un milieu à l'autre. On remarquera que les deux ne sont pas forcément liés. 3

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Les herbiers d'algues et récifs coralliens, qui ont une biomasse faible, montrent une production primaire aussi forte que celle des forêts ombrophiles tropicales, dont la biomasse est très élevée. C'est que, dans ce dernier cas, la biomasse produite reste sur place, alors que dans le cas des milieux marins, elle est en partie mobile (phytoplancton) et se renouvelle très rapidement (elle est consommée très rapidement aussi).

Flux d'énergie dans les écosystèmes On peut considérer l'ATP (adénosine triphosphate) comme la "monnaie énergétique" du vivant: cette molécule stocke une partie importante de l'énergie dans des liaisons entre groupes phosphates de la molécule: NH2

Adénine

C N

N

C

C C

H

C

H

N

N

Groupes phosphate O O

P

O O

P

O O

P

CH2 O

O

C

C H

O

O

O

H

H H

OH

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OH

Ribose

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Les trois voies de fixation du CO2 sont: - la voie en C3; c'est la voie la plus ancienne et la plus répandue. "C3" parce que le premier composé synthétisé est un acide organique à 3 atomes de carbone (3-phosphoglycérate). Les végétaux en C3 comprennent de nombreuses espèces cultivées (blé, chou, soja, etc.), toutes les algues, tous les arbres; la plupart des espèces des régions tempérées appartiennent à ce groupe. - la voie en C4; plus récente (30 à 40 mio années), capable d'utiliser efficacement de faibles quantités de CO2. Cependant, une augmentation de la concentration de CO2 au-delà des valeurs actuelles n'augmente pas leur capacité de fixation (contrairement au cas de la voie en C3). Les plantes en C4 ont besoin de deux fois moins d'eau que les plantes en C3 pour produire une quantité équivalente de matière sèche; elles sont nombreuses dans les régions arides et tropicales. Ex.: maïs. - la troisième voie, dite "CAM" (crassulean acid metabolism), est un mécanisme présent surtout chez les plantes à faible productivité (cactus, Broméliacées...), de milieux très chauds, et qui permet la fixation nocturne du CO2 lorsque les stomates sont ouverts (perte d'eau limitée). Le réchauffement climatique actuel pourrait mener à un rééquilibrage entre plantes en C3 et en C4. En effet: - les plantes en C4, apparues lorsque la concentration en CO2 de l'air était déjà basse, ont une efficacité photosynthétique quasi maximale aujourd'hui. - les plantes en C3, au contraire, profiteraient de l'augmentation de la teneur de l'air en CO2, et seraient donc favorisées.

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Le flux d'énergie transite d'un niveau trophique au suivant au sein de chaînes trophiques. Il existe deux types de chaînes trophiques: - les chaînes basées sur la production primaire et les herbivores - les chaînes de décomposition, basées sur la matière organique morte et les organismes saprophages. Bilans et rendement énergétique Tout le chapitre 20 de S&S (chapitre 14 de Barbault 2000) montre que le transfert d'énergie d'un niveau trophique au suivant se fait toujours avec des pertes plus ou moins importantes. Une partie importante de l'énergie disponible à un niveau trophique donné sert à la respiration et à l'entretien, et le reste, consacré à la production de biomasse, n'est généralement pas utilisé au complet au niveau suivant. On comprend donc pourquoi une pyramide trophique ne peut comporter qu'un nombre réduit de niveaux: on dépasse rarement le niveau du consommateur tertiaire. Il arrive toujours un stade où l'énergie résiduelle disponible ne suffirait plus à entretenir un autre niveau trophique.

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Quelques cycles biogéochimiques (S&S chap. 22) L'énergie traverse les écosystèmes en un flux, mais la matière suit des cycles. Matière et énergie sont intimement reliés dans la matière organique. Le lien commence avec la photosynthèse, dans laquelle les plantes utilisent l'énergie solaire pour fixer le CO2 sous forme de composés organiques. Le carbone, avec l'oxygène, l'azote et quelques autres, forme l'essentiel de la matière organique. Tous ces éléments circulent au sein des écosystèmes. Les cycles sont qualifiés de biogéochimiques parce qu'ils impliquent le vivant, la roche-mère et le sol, ainsi que des transformations chimiques. Il y a deux principaux types de cycles biogéochimiques: - cycles gazeux - cycles sédimentaires Cycles gazeux Les réservoirs principaux sont l'atmosphère et les océans. Cycles globaux. Principaux cycles gazeux: CO2, azote, oxygène. Cycles sédimentaires Réservoirs principaux dans le sol, la roche et les minéraux. Provenance initiale de source inorganique, sous forme de sels dissous dans l'eau du sol, des lacs, des rivières et des mers. Donc: lien avec cycle de l'eau. Exemple: phosphore. Certains cycles sont hybrides P.ex. le cycle du soufre: réservoirs dans la croûte terrestre et dans l'atmosphère. 7

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Cycle de l'eau Pas à proprement parler biogéochimique, bien que nécessaire à la vie. 1390 millions de km3 d'eau, dont le 97% salée. Eau douce: 41.7 millions de km3, dont 33 immobilisée dans les glaciers (soit 79% de l'eau douce, ou 2.4% de l'eau totale). L'eau douce disponible pour la vie ne représente donc que 0.6% de l'eau de la biosphère. Les continents reçoivent plus de précipitations qu'ils n'évaporent d'eau. Le surplus retourne aux océans par les fleuves et par infiltration. Cycle du carbone 49% de la masse sèche des organismes vivants et 24.9% de la composition par atomes de la biosphère au sens strict. Le cycle repose sur la production primaire due aux plantes photosynthétiques. Le cycle est actuellement déséquilibré par l'émission de CO2 plus importante que sa récupération par la photosynthèse. Cycle de l'azote Composante essentielle des protéines Deux formes biodisponibles pour les plantes: Ammonium, NH4+ Nitrate, NO380% de l’atmosphère est composé de N2, non biodisponible pour les plantes

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Deux voies d’entrée dans l’écosystème - Dépôts atmosphériques: - Pluies, neige, brouillard,… - Dépôts secs: aérosols, particules - formes biodisponibles pour les plantes - Fixation biologique: N2 donne NH3 Bactéries en symbiose avec les plantes (légumineuses) Bactéries libres du sol: Azotobacter Cyanobactéries Donc, rôle essentiel des microorganismes dans la fixation de l'azote, pour que les plantes puissent l'utiliser. En effet, au contraire du carbone, l'azote inorganique ne peut pas être fixé par les plantes supérieures. Rôle très important de la fixation industrielle (engrais pour l'agriculture). Cycle du phosphore Pas de réservoir atmosphérique; réservoir minéral (roche, dépôts naturels de phosphates) Un écosystème non perturbé perd son phosphore Nutriment important pour les plantes. Peu de phosphore dans l'eau => développement explosif des algues lors d'enrichissements Cycle du soufre Cycle hybride: phases gazeuse et sédimentaire

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Envoyé dans l'atmosphère par plusieurs sources: combustibles fossiles, volcans, échanges gazeux à la surface des océans, décomposition. D'abord sous forme H2S, interaction rapide avec l'oxygène -> SO2, dissous dans les gouttelettes d'eau des nuages -> H2SO4 (acide sulfurique). => Pluies acides! Cycle de l'oxgène Source majeure d'oxygène libre (O2): atmosphère - vapeur d'eau -> O2 et H2 (ce dernier s'échappe dans l'espace) - photosynthèse Cycle actuellement équilibré. Il n'en a pas toujours été ainsi dans l'histoire de la Terrre. Autres réservoirs d'oxygène: eau et CO2. Oxygène très réactif => cycle complexe, impliquant tous les autres cycles

Cycle des nutriments dans les écosystèmes (S&S chap.21) Les cycles biogéochimiques sont des processus globaux qui régulent la disponibilité des éléments sur la planète. Au niveau des écosystèmes, il existe aussi des cycles qui assurent le recyclage des éléments nutritifs. La manière dont les nutriments entrent dans un écosystème dépend du cycle biogéochimique auquel ils sont liés. Le C et le N (cycle gazeux) entrent par l'atmosphère. Le calcium et le phosphore 10

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(exemples de cycles sédimentaires) entrent par l'altération de la roche et des minéraux. Des nutriments supplémentaires sont apportés par la pluie, la neige, le vent et les animaux. Les cycles des nutriments dans les écosystèmes sont ouverts: de la matière y entre (intrants) et en ressort (extrants). Les extrants sont des pertes, qui doivent être compensées. Cependant, dans la plupart des écosystèmes, les nutriments présents sous forme de matière organique représentent une grande proportion de l'ensemble des nutriments disponibles. Écosystèmes terrestres À la mort des tissus vivants, ces nutriments sont retournés au sol ou aux sédiments sous la forme de matière organique morte. Les décomposeurs minéralisent cette matière, et les nutriments sont à nouveau disponibles pour la végétation. Ce cycle interne est une composant essentielle de tous les écosystèmes. Seule une petite partie de la matière organique est recyclée annuellement. La majorité est stockée plus longtemps dans l'humus et le sol. Milieux aquatiques Une différence majeure entre les écosystèmes terrestres et aquatiques est que dans ces derniers la zone de décomposition de la matière organique est souvent dissociée de la zone de production primaire. Dans les lacs et étangs, il n'y a pas de sol pour retenir les nutriments. Leur disponibilité dépend fortement du cycle entre phytoplancton et zooplancton. Le stockage dans les sédiments en profondeur rend souvent cette matière peu ou non disponible.

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Cependant, dans beaucoup de plans d'eau (surtout dans les régions tempérées), un brassage saisonnier des eaux (en automne ou hiver) permet de faire remonter à la surface des nutriments contenus dans les sédiments. Ces nutriments seront disponibles au printemps pour faire redémarrer la production primaire par le phytoplancton. Eaux courantes: la rétention est encore plus difficile, souvent possible grâce à la présence de troncs d'arbres et de rocs qui retiennent les détritus en place. On ne peut pas vraiment parler de cycles. Le mouvement des nutriments prend plutôt l’allure d’une spirale allant de l’amont vers l’aval du cours d'eau. Un cycle de la spirale: Assimilation d’un atome de nutriment (p.ex. P), son parcours dans la chaîne trophique et son retour à l’eau La distance nécessaire pour accomplir ce cycle détermine le niveau de resserrement de la spirale Exemple: si des débris de plantes sont retenus dans un endroit donné de la rivière et sont décomposés sur place, les boucles de la spirale sont rapprochées. Plus la spirale est resserrée, plus les nutriments restent longtemps en un lieu donné. Écosystèmes côtiers Les écosystèmes côtiers, situés à l'interface entre la terrre et la mer, sont parmi les plus productifs. Les nutriments proviennent: - du sol, par ruissellement - des cours d'eaux qui se jettent dans la mer - de la mer elle-même 12

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Dans les estuaires, l'apport d'alluvions crée des marais saumâtres dominés par des herbacées et de petits buissons. Les cycles des nutriments y sont des combinaisons des cycles d'écosystèmes terrestres et aquatiques. Océans Les courants globaux de surface des océans influencent les patrons de température et productivité ainsi que les cycles des nutriments. En général, les mouvements latéraux des masses d'eau de surface n'affectent que les 100 premiers mètres de profondeur. Sur les côtes ouest des continents, les courants latéraux longent les côtes et se dirigent vers l'équateur, tout en étant poussés loin des côtes par l'effet Coriolis. Cela provoque un effet d'aspiration des eaux de profondeur riches en nutriments (upwelling), qui remontent en surface.

Diversité, stabilité, résilience La diversité d'un écosystème comporte plusieurs facettes différentes: - richesse spécifique (nombre d'espèces) - combinaison de la richesse spécifique et de l'abondance des espèces - diversité en habitats (hétérogénéité), dont dépend pour une large part la diversité en espèces. Le débat diversité-stabilité est aujourd'hui moins acrimonieux qu'il y a 30 ans. En fait, les contradictions apparentes nées d'observations divergentes (p. ex. permanence de systèmes très complexes comme les forêts tropicales et de systèmes très simples comme les formations de phanérogames halophiles (salicornes, etc.) viennent du fait que la stabilité elle-même n'a souvent pas été clairement définie: 13

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- stabilité temporelle ou permanence - stabilité en biomasse - stabilité en diversité... Pour analyser la stabilité sous ses diverses formes, il faut tenir compte de divers éléments: - la connectance - l'organisation hiérarchique du réseau d'interactions - l'historicité La connectance est la proportion d'interactions réalisées par rapport au nombre théoriquement possible pour un nombre de populations donné. Certaines simulations sur ordinateur suggèrent qu'une connectance supérieure à 10% engendrerait des systèmes instables (les oscillations s'amplifient). L'organisation hiérarchique du réseau d'interactions est essentielle dans les écosystèmes. En général, ces derniers se composent d'un certain nombre de sous-systèmes dont les éléments interagissent fortement, et liés entre eux par des interactions moins étroites. Des groupes de sous-systèmes peuvent à leur tour être interconnectés à un niveau supérieur, et ainsi de suite. L'historicité: il ne faut jamais perdre de vue que les systèmes naturels sont le résultat de coévolutions ayant fonctionné sur des millions d'années. Leur permanence est donc issue d'une sélection des connexions les plus garantes de stabilité. Une organisation hiérarchique est aussi apparue. Ce n'est pas le cas des modèles informatiques, où les connexions sont en général définies aléatoirement. Attention: ce qui précède ne signifie pas que dans les écosystèmes toutes les interactions jouent un rôle indispensable. Les interactions qui ont subsisté sont les interactions viables, et non uniquement les interactions nécessaires. Margalef (1980) parle du baroque dans la nature: foisonnement d'espèces et de processus qui peuvent coexister, mais qui ne sont pas tous indispensables. 14

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La résilience Le concept de résilience occupe une place importante dans la compréhension du fonctionnement des écosystèmes, en particulier en rapport avec les problématiques des diverses atteintes portées par l'homme à l'environnement. La résilience, ou homéostasie, c'est la capacité d'un écosystème à rerouver son état d'équilibre après une perturbation. La résilience consiste du point de vue fonctionnel à assurer la permanence du réseau d'interactions d'un écosystème. Ses mécanismes entrent en jeu en réponse aux transformations du milieu. Souvent, les proportions entre espèces assurant les mêmes rôles dans l'écosystème changent alors, permettant le maintien du réseau. Cela montre l'importance de la redondance (coexistence dans un écosystème de plusieurs espèces susceptibles de remplir les mêmes fonctions écolgiques).

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