4 - Drojdii

DROJDII Microbiologie

Notiuni generale  Drojdiile

(levurile) - fungi cu formă predominant

unicelulară, cu un singur nucleu; se reproduc asexuat (înmugurire sau diviziune transversală), sau sexuat (formare de spori).

 Primele

referiri care atestă folosirea drojdiilor în procesul de fermentaţie a berii datează din anii 6000 î e n în Egiptul antic. î.e.n. antic

 Importanţa p ţ

acestor microorganisme g a fost evidenţiată de către Louis Pasteur, în lucrarea sa ”Études sur le Vin” din 1866.

Importanţa drojdiilor  în

anaerobioză - produc fermentaţia glucidelor simple, cu formare de alcool etilic şi dioxid de carbon. b Drojdiile de fermentaţie sunt utilizate în biotehnologiile fermentative la fabricarea vinului,, a berii,, a altor băuturi alcoolice, a spirtului de fermentaţie, precum şi la obţinerea pâinii, prin dospirea aluaturilor.

 în

aerobioză se obţine o biomasă cu conţinut ridicat de proteine (45 (45-55% 55% proteină brută raportată la s.u.) cu denumirea de “single cell biomass” , utilizată atât în furajarea animalelor cât şi în alimentaţia omului. omului

Importanţa drojdiilor  Biomasa Bi -

-

din drojdii di d jdii conţine şi aminoacizi esenţiali (lizină, triptofan) şi vitamine ale grupului B (tiamină şi riboflavină). se utilizează la obţinerea de extracte (autolizate) folosite ca aditivi alimentari sau pentru suplimentarea unor medii dii de d cultură l ă în î factori f i de d creştere sau surse de azot pentru microorganisme. vitamine hidrosolubile (B1, (B1 B2, B2 PP, PP ergosterol); enzime hidrolitice cum sunt invertaza sau lactaza.

Prin tehnici de inginerie genetică s-a s a reuşit re şit obţinerea unor nor tulpini mutante de Saccharomyces cerevisiae producătoare de interferon.

Mediul de viaţă  microhabitate i h bit t

bogate b t în î zaharuri, h i de d obicei bi i de d origine vegetală, unde concurează cu succes alte g microorganisme.

 habitate

naturale (plante, animale, sol, ape) drojdiile pot acţiona i ca microorganisme i i d degradare. de d d

 specii

parazite de drojdii, drojdii în strânsă dependenţă de gazda care le furnizează substanţele nutritive necesare

 Un

număr relativ mic de drojdii facultativ sau obligatoriu parazite pot determina boli la om, animale şi plante. plante

Mediul de viaţă  D.

sunt imobile, răspândirea lor se face prin curenţi de aer şi de apă, prin ploaie şi cu ajutorul insectelor şi păsărilor. păsărilor

 În

sol drojdiile alcătuiesc populaţii semnificative în acest mediu (numărul de celule viabile pe gram de sol = 0 şi câteva mii).

- în probele recoltate din solurile grădinilor şi livezilor, numărul celulelor de drojdie este de ordinul a 105 celule / gram. gram - cea mai mare concentraţie de celule de drojdie este în straturile superficiale ale solului (90% din ribozomi se află sub formă de asociaţii numite polizomi.  mitoribozomi - ribozomi 70S prezenti în mitocondrii D Densitatea it t R este t corelată l tă cu viteza it d creştere de t şii poate t fi modificată de actiunea unor factori ai mediului ambiant.

Structura

Lizozomii - structuri veziculare, veziculare - înconjurate de o membrană simplă, - bogate în hidrolaze (peste 40 tipuri de enzime) cu pH optim acid.  complexul

enzimatic lizozomal poate degrada orice componentă chimică celulară,  compartimentarea enzimelor litice fiind neapărat necesară pentru limitarea şi controlul proceselor litice. În stare normală, enzimele lizozomale sunt inactive, ele acţionând doar în situaţii limită, care determină alterarea integrităţii membranei lizozomale. lizozomale

Structura Activare - influenţa factorilor fizici (îngheţ, (îngheţ dezgheţ, dezgheţ şoc osmotic), chimici (toxine bacteriene) sau biologici (agenţi patogeni).  Enzima marker - fosfataza acidă, altele: glicozidaze, ribonucleaza acidă, dezoxi-ribonucleaza acidă, t e aa a trehalaza. L. ce conţin trehalază = trehalozomi şi au rol în degradarea acestui glucid. Rol - degradare a materialelor exogene (heterofagie) sau a diverselor componente celulare (autofagie). - funcţia heterofagică (in condiţii optime de viaţă, viaţă perioada de creştere exponentială); - functia autofagica (la maturizarea celulelor sau în lipsa nutrienţilor). Caz in care celula moare prin autoliză.

Structura

Sistemul vacuolar -alcătuit din una sau mai multe vacuole, vacuole -dimensiuni (0,1 – 3) μm în corelaţie cu stadiul celular -membrană simplă p - tonoplasma p -conţin: apă, aminoacizi bazici (lizină, arginină, histidină), proteine, lipide, glucide, purine, acid uric, polifosfaţi, ioni (K+ Na+), (K+, N +) enzime i (f f t (fosfataza acidă, idă glicozidaze, li id proteaze, t ribonucleaze şi esteraze) -rol - reglarea g presiunii osmotice intracelulare,, hidroliza p enzimatică a unor proteine şi lipide, depozitarea unor substanţe, asigurarea stabilităţii chimice a citoplasmei.  in i faza f exponenţiala ţi l şii in i muguriiii noii - vacuole l mici i i (0,1(0 1 0,2 μm ), sferice sau ovoidale.  in faza staţionară - vacuole mai mari; în număr redus. La începutul ciclului celular: unica vacuolă centrală se fragmentează în numeroase vacuole mici.

Structura Peroxizomii - structuri sferice sau ovale, - diametrul de 0,1-0,8 μm, delimitate de o membrană simplă. - conţin enzime din clasa oxidoreductazelor implicate în reacţii de formare sau descompunere a H2O2. Apa oxigenată rezultată în urma rectiilor catalizate de enzimele lizozomale este utilizată pentru oxidarea unor substanţe (alcooli, fenoli, acid formic, formaldehidă) în prezenţa catalazei, enzimă caracteristică a lizozomilor. -

rol - detoxificare, adaptarea celulei de drojdie la condiţii de aerobioză, degradarea acizilor graşi şi a apei oxigenate ciclul glioxilatului. oxigenate, glioxilatului

Structura Mitocondria ((condriomul). ) - caracterizate prin - mobilitate, plasticitate flexibilitate; - numărul : 50 în celulele din faza staţionară, o singură i ă M puternic t i ramificată ifi tă in i ascospori. i

şi

M - fuziuni şi fisiuni, în permanenţă redistribuite în sistemul mitocondrial fluid; - forma, în funcţie de factorii de mediu şi vârsta celulei. - faza stationară de creştere - M de obicei mici, sferice sau ovale, - in celelalte stadii de creştere - M elongate, sinuoase, adesea ramificate.

Structura  La L

majoritatea j it t D s-a constatat t t t prezenţa ţ uneii M voluminoase cu organizare complexă = mitocondrie gigantică, g g puternic ramificată. p  În timpul înmuguririi - deplasare a M către mugure, până la formarea deplină a septului. M este alcătuită l ă i ă dintr-o di membrană b ă dublă d blă care înconjoară î j ă substanţa fundamentală, condrioplasma.  stratul intern al membranei invaginează şi formează un sistem de criste cu o organizare extrem de labilă, în funcţie de capacitatea respiratorie a celulei,  M celulelor aflate în faza exponenţială, în condiţii aerobe, posedă un număr mare de criste, bine dezvoltate.

Structura Membrana interna a M prezinta enzime de catabolism implicate în:  ciclul Krebs,  β β-oxidarea acizilor g graşi, ş,  fosforilarea oxidativă,  sinteza de ATP . Condrioplasma conţine: - număr > de R de dimensiuni < decat cei citoplasmatici (70S), - macromolecule de ADN mitocondrial, mitocondrial - o cantitate relativ mare de apă (aprox. 70%), - proteine, - lipide - molecule mici - substraturi sau cofactori enzimatici. Mitocondriile reprezintă « uzina energetică » a celulei, în interiorul lor desfăşurându-se reacţii generatoare de ATP în timpul respiraţiei celulare.

Fiziologie Substrat nutritiv:  sursă de carbon - monozaharide (glucoza, manoza, fructoza), dizaharide (zaharoza, lactoza şi maltoza) dupa o hidroliză prealabilă, prealabilă trizaharide (rafinoza), (rafinoza) polizaharide (amidonul şi inulina), pentoze (xiloza, arabinoza, riboza), alcooli (etanol, glicerol, eritriol, manitol, sorbitol), acizi organici (acid lactic, succinic, citric, piruvic), alcani.  surse de azot - sărurile de amoniu, amoniu peptonele, peptonele aminoacizii, în unele cazuri ureea, nitraţii sau nitriţii.  fosforul (element chimic necesar dezvoltării D) - fosfaţi, în funcţie de gradientul de concentraţie, este stocat în celulă sub formă de monofosfat în granulele de volutină.  sulful anorganic - sulfaţi, sulfiţi, aminoacizi cu sulf.

Fiziologie  potasiul t i l

şii magneziul i l - elemente l t minerale i l absolut b l t indispensabile creşterii D;  calciul, fierul, zincul sunt necesare în concentraţii mai mici, stimulând creşterea sau fermentaţia. La doze prea mari substanţele minerale pot avea efecte toxice.  factori

de creştere: biotina, acidul pantotenic, inozitolul, tiamina, acidul nicotinic şi piridoxina.

Principala proprietate a drojdiilor utilizate în industria alimentară este dată de capacitatea acestora de a fermenta glucidelele din mediu, cu formare de alcool etilic tili şii dioxid di id de d carbon, b alături lăt i de d unele l produse d secundare.

Fiziologie  Fermentaţia

alcoolică - în condiţii de anaerobioză, anaerobioză cand metabolismul lor este dirijat în sensul reacţiei: C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 2 ATP.  Respiraţie celulară - in condiţii de aerobioză D asimilează glucidele cu eliberare de energie, stocată sub forma ATP. ATP C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi → 6CO2 + 6H2O + 38ATP o multiplicare rapidă, rapidă cu acumulare de biomasă în mediul de cultură.  efect Pasteur sau efectul oxigenului - capacitatea oxigenului de a influenţa procesele anaerobe, inhibând prin prezenţa sa procesul de fermentaţie şi determinând o accentuare a respiraţiei. p ţ

Fiziologie  efectul

Crabtree (1929), (1929) efectul Pasteur invers= inhibiţie prin substrat –concentraţii > de glucoză, în aerobioză, are loc represia respiraţiei celulare (inhibărea sintezei citocromilor a, b şi c)glucidele vor fi metabolizate prin fermentaţie. D exclusiv aerobe (lipsite de capacitatea de fermentaţie): Rhodotorula, Cryptococcus, unele specii de Candida.  temperatura: - mezofile, temperatură optimă (28o - 32oC) - termofile, (35 - 38oC) - drojdii care pot creşte la temperaturile de refrigerare.  domeniu de pH: - valori limită între 2 2,5 5 - 8,5 85 - pH optim în jurul valorii de 5,5.

Fiziologie killer trei tipuri p distincte g genetic şşi fenotipic: p - killer, (K) secretă în mediul în care trăiesc o toxină, killina, care omoară celulele sensibile, dar nu are nici un efect asupra celulei care o produce - sensibile; - neutre neutre.  Efectul presiunii osmotice din mediul extern.  medii hipotonice p ((concentraţie ţ a substantelor dizolvate < decât concentraţia intracelulară) apa va pătrunde în celulă, care îşi măreşte volumul, având loc un fenomen de turgescenţă. turgescenţă  medii hipertonice (concentraţia mediului > concentratia din celulă) apa difuzează la exterior, iar celula trece în starea de plasmoliză.  caracterul

Fiziologie D

rezistente la p presiuni osmotice mari:  drojdiile osmofile din genurile Zygosaccharomyces, care nu suferă plasmoliza în siropuri de zahăr cu concentraţii de 40-60% 40 60%  drojdiile osmodure din genurile Debaryomyces, tolerante la concentraţii ţ mari de sare ((25%). )  Stări fiziologice:  Activă - are loc creşterea şi multiplicarea;  Anabioză - determinată de reducerea cantităţii de apă liberă din interiorul celulei, activitatea enzimatică este redusă la minimum dar celula continuă să trăiască;  Autoliză - în condiţii nefavorabile are loc hidroliza substanţelor proprii sub acţiunea enzimelor, conducând la moartea fiziologică a celulei.

Reproducere  Ciclul

de viaţă al D este secvenţializat în două faze:  vegetativă  reproducătoare.

Faza vegetativă este reprezentată de celule haploide sau diploide care se multiplică prin cicluri mitotice succesive, culturile parcurgând stadiul de creştere exponenţială şi cel staţionar. staţionar Faza reproducătoare p constă în conjugarea j g celulelor vegetative haploide (spori) de tipuri de împerechere diferite, diviziunea reducţională şi formarea sporilor.

Reproducere

Reproducerea asexuată - formă de multiplicare întâlnită la toate speciile în condiţii favorabile de viaţă.  Drojdiile j se p pot reproduce p asexuat (p (pe cale vegetativă) g ) în două moduri: sciziune (Schizosaccharomyces şi Saccharomycopsis) înmugurire. î i  Diviziunea

prin sciziune - proces de clivare uni- sau bidirecţională. - debutul diviziunii este marcat de alungirea celulei. Intr un anumit moment al ciclului celular, Intr-un celular la cei doi poli opuşi ai celulei apare câte un sept care progresează treptat până ajunge să se întâlnească  împărţirea celulei mamă în cele două celule fiice egale, cu câte un nucleu fiecare.

Reproducere  Înmugurirea

- modalitatea caracteristică de multiplicare asexuată a D; constă în formarea unui mugure (celula fiică), o protuberanţă pe suprafaţa celulei mame. În funcţie de specie, mugurii se pot forma:  polar (la unul din polii celulei),  bipolar  multilateral. Înmugurirea D are loc în condiţii optime de viaţă: în medii de cultură aerate corespunzător, concentraţie ţ de g glucide simple: p 2-5%, sursa de azot asimilabila, săruri minerale şi factori de creştere, pH optim - domeniul acid (4,5 - 5,5),  temperatură t t ă (25-32) (25 32)oC. C

Reproducere  Reproducerea

prin înmugurire este specifica proceselor:  obţinere de biomasa, drojdie comprimata, a drojdie furajera,  extragerea din biomasă a unor compuşi cu valoare industrială sau farmaceutică (vitamine, enzime)  obţinerea culturilor starter pentru: bere, vin, spirt de fermentaţie. fermentaţie

În condiţii ţ optime p de dezvoltare,, celula de D creşte ş în dimensiuni, în urma măririi coordonate a constituenţilor celulari, până la un moment în care suprafaţa învelişului celular nu mai p poate asigura g schimbul de substanţe ţ cu mediul extern pentru întreg volumul celulei, deoarece suprafaţa s-a mărit cu o raţie pătratică iar volumul cu o ţ cubică. raţie

Reproducere  În

acest stadiu se declanşează procesul de înmugurire, înmugurire iniţiat de un semnal chimic emis de la nivelul RE.  Într-o anumită regiune g a celulei, PC se înmoaie, devine mai lax şi este împins în afară de citoplasmă, formânduse o mică evaginare, numită mugure.  Mugurele, Mugurele la început cu aspect de sferă minusculă, minusculă creşte în dimensiuni o dată cu progresul diviziunii celulare, iar nucleul se deplasează către mugure.  Între mugure şi celula mamă se formează un canal numit diverticulum prin care se transferă în celula nou formată material nuclear şi citoplasmatic. citoplasmatic  Când aproximativ jumătate din nucleu a trecut în mugure, are loc o strangulare şi rezultă doi nuclei fii: unul-celula mamă şi unul-mugure.

Reproducere  Peretele

inelar format cu un conţinut ţ ridicat în chitină, se dezvoltă centripet, până când are loc obturarea.  Celulele fiice rezultate prin înmugurire pot rămâne ataşate de celula mamă sau se desprind, desprind iar la locul de contact rămâne o cicatrice convexă la celula mamă şi concavă la fiică.  Numărul cicatricelor mugurale determina vârsta celulelor dintr-o populaţie de drojdii (valori maxime de 40-50).  Pseudomicelii - asociaţii de celule nou formate ce rămân ataşate de celula mamă; întâlnite la drojdiile fermentative şi oxidative formatoare de voal. Ciclul de viaţă al celulei de drojdie (momentul apariţiei acesteia şi până la prima diviziune) constă din două faze majore: interfaza şi mitoza.

Reproducere Interfază ((etapa p ciclului celular dintre 2 mitoze succesive). )  Etapa G1 (en. Gap 1 period) - sinteza activă de ARN, ribozomi şi alţi constituenţi citoplasmatici necesari creşterii considerabile în dimensiuni a celulei - perioada presintetică a ADN.  Etapa p S ((en. Synthesis y period)) - replicarea p p ADN,, dublarea cantităţii acestuia şi implicit a numărului de cromozomi (replicarea ADN - modelul semiconservativ); sinteza de proteine histonice. histonice Corespunde cu debutul emergenţei mugurale.  Etapa p G2/postsintetică p - evenimente biochimice şşi fiziologice, celula se pregăteşte pentru mitoză. Microtubulii citoplasmatici sunt mai abundenţi şi implicaţi în translocarea organitelor şi a unei părţi a nucleului, nucleului în mugure.

Reproducere Mitoza ((de a doua fază majoră j a ciclului celular)) – distribuirea în mod egal a materialului genetic format în perioada S între cei doi nuclei, astfel încât fiecare să primească un set complet de gene. În mitoză, numărul iniţial de cromozomi din nucleu se pastrează şi la celula nou formată (celule diploide).  Etape:

Profaza - cromozomii se spiralizează şi se îngroaşă; cei doi centrioli (sau SPB) migrează la polii celulei; se formeaza fusul de diviziune; se dezorganizează membrana nucleară, iar nucleolul dispare. La sfârşitul profazei setul de cromozomi începe să se deplaseze profazei, spre zona ecuatorială a fusului de diviziune.

Reproducere Metafaza - cromozomii dublu cromatidici sunt p plasaţiţ în zona ecuatorială, fiind legaţi prin centromeri de microtubulii fusului de diviziune. Anafaza - cromozomii se decuplează la nivelul centromerilor şi încep să migreze spre polii opuşi ai fusului de diviziune (anafaza timpurie). La sfârşitul anafazei, cele două seturi de cromozomi sunt situate în imediata apropiere a polilor şi începe procesul de citochineză. Telofaza - se formează noul înveliş al celor două nuclee; cromozomii devin mai lungi, mai subţiri şi mai puţin di ti ţi apare in distincţi; i nou nucleolul, l l l centriolii t i lii se replică, li ă astfel încât fiecare celulă nou formată să aibă un număr de 2; are loc p perfectarea citochinezei şşi separarea p celulelor.

Reproducere

Reproducere Reproducerea sexuată (diviziune reducţională)  Specifica drojdiilor sporogene - are la bază p procesul de meioză, p prin care numărul de cromozomi ai celulei parentale este redus la jumătatecelule hapliode  un proces de conjugare a două celule sexuale gameţi. Exemplu: p D din g genul Saccharomyces, y , în zona de adiacenţă a două celule alipite se produce o dezagregare a pereţilor celulari formându-se, prin unirea celor două celule, celule o singură celulă mai mare, mare numită zigot. Acesta se poate multiplica în continuare prin înmugurire sau se poate transforma într-o ască, de obicei bi i cu 4 ascospori, i printr-un i t proces de d meioză. i ă

Reproducere Meioza.  Prima etapă constă din: profaza I, cromozomii omologi formează perechi cu câte patru cromatide alăturate, printr-un proces de sinapsă;





metafaza t f I, I

anafaza I, aceşti cromozomi nu se despart la nivelul centromerilor şi migrează la polii opuşi ai fusului de diviziune;



telofaza I,, se formează doi nuclei haploizi, p , conţinând ţ fiecare jumătate din numărul iniţial de cromozomi.



diferă marcant de diviziunea mitotică – are ca rezultat reducerea la jumătate a numărului de cromozomi.

Reproducere Interkineza- nu are loc replicare de material genetic. Interkineza genetic Etapa a doua :  profaza f II II,  metafaza II,  anafaza II (cromatidele surori se separă pentru a forma un număr haploid de cromozomi monocromatidici),  telofaza II. II Dintr-o celulă diploidă  4 celule haploide. 

Interfază.

Ascospori

Reproducere

-

număr şi caractere morfologice - dependente de specie.

-

rezistenţi la uscăciune.

-

în condiţii favorabile germinează clone de celule haploide.



ti “a” tip “ ” sau “α”, “ ” în î funcţie f ţi de d natura t f feromonilor il specifici. ifi i



pot să fuzioneze printr-un proces de conjugare, formând celule diploide. diploide



conjugarea între celule de acelasi tip “a” sau “α”  celulele diploide p a/a sau α/α,, viabile,, dar se reproduc p asexuat.



conjugarea între celule diferite de tip a/α  celule diploide normale de tip a/α, care se pot reproduce atât sexuat cật şi asexuat.

Reprezentanti  Clasificarea Cl ifi

d jdiil in drojdiilor, i functie f ti de: d

1) caractere

morfologice,

2) caractere

culturale,

3) modalităţi

de reproducere (capacitatea de sporogeneză)

4) caractere

fiziologice.

 Drojdiile

sunt clasificate în trei grupe :



ascosporogene (formatoare de ascospori),



bazidiosporogene (producătoare de bazidiospori)



imperfecte p ((nu formează nici ascospori, p nici bazidiospori).

Reprezentanti Genul Saccharomyces y -

cuprinde 45 specii de drojdii fermentative;

-

se reproduc asexuat prin înmugurire şi sexuat prin formare de 1 – 4 ascospori.

 Saccharomyces

cerevisiae - folosită la fabricarea drojdiei de panificaţie, a alcoolului de fermentaţie, la obţinerea de biomasă proteică, proteică vitamine, vitamine enzime, enzime interferon (din tulpini modificate genetic).

Celulele de S. cerevisiae au formă ovală, cu diametrul mare de 4-14 μm, diametrul mic de 3-7 μm şi pot fermenta glucoza, fructoza, galactoza, maltoza şi 1/3 rafinoza. rafinoza

Reprezentanti  Saccharomyces

cerevisiae var. ellipsoideus (S. vini) reprezinta i t >80% 80% din di totalul t t l l microflorei i fl i de d drojdii d jdii în î procesul de fermentare a mustului de struguri. Este utilizată la obţinerea culturilor starter pentru vinificaţie. i ifi ţi  Saccharomyces carlsbergensis (S. uvarum) se utilizează în industria de fabricare a berii, iar din drojdia reziduală rezultată dupa fermentare se pot obţine extracte şi substanţe de aromă. Fermentează complet p rafinoza ş şi formează o spumă stabilă.  Saccharomyces bayanus - sub formă de culturi pure - fabricarea şampaniei, şampaniei a vinurilor spumante şi a unor vinuri speciale (tip Xeres şi Jura).  Unele drojdii ca S. pasteurianus, S. turbidans pot produce d alterarea lt b ii şii tulburarea berii t lb acesteia. t i

Genul Candida -

Reprezentanti

81 de d specii; ii se reproduc d numaii asexuat, t prin i înmugurire, putând forma pseudomiceliu şi chiar miceliu adevărat.

 Candida

mycoderma (pop. floarea vinului) se dezvoltă în prezenţa oxigenului din aer la suprafaţa lichidelor slab alcoolice l li voal  l caracteristic. t i ti Produce P d alterarea lt vinului i l i şii a berii datorită utilizării alcoolului drept sursă de carbon.

 Candida

utilis, C. utilis C robusta, robusta C. C tropicalis, tropicalis C. C lypolitica obţinerea de biomasă proteică folosită în furajare.

 Candida

krusei -fermentarea fermentarea boabelor de cafea şi cacao.

 Candida

kefyri - se foloseşte la obţinerea chefirului.

 Candida

albicans - drojdie patogenă, patogenă produce infecţii cutaneomucoase

Reprezentanti Genul Brettanomyces drojdii anascogene, - formă f ă ovală, lă - se reproduc prin înmugurire, creştere lentă, formeaza miceliu neseptat. neseptat În aerobioză - fermenteaza , rezulta acid acetic. -

Implicate în alterarea berii, berii a vinului, vinului a altor băuturi alcoolice şi nealcoolice datorită producerii de esteri şi substanţe cu gust amar. In vinurile vechi - degradeaza glicerolul şi în prezenţa compuşilor cu azot, sintetizeaza acetamida

63

Reprezentanti Genul Debaryomyces y y - drojdii ascosporogene, - cu înmugurire multipolară, multipolară care pot produce pseudomiceliu. Conjugarea are loc între celula mamă şi mugure - ascosporii formaţi f sunt rotunzi, ovali, rugoşi sau cu creste. D. hansenii este halotolerantă (medii cu 24% NaCl). Se dezvoltă în saramurile cu carne şi produsele din carne sărate Peliculele vâscoase care se dezvoltă cu timpul pe sărate. slănină, cârnaţi, şuncă şi carne sărată conţin un număr mare de astfel de drojdii.

Reprezentanti Genul Hanseniaspora p -

reprezentat de drojdii cu proprietăţi fermentative reduse, cu formă apiculată înmulţire bipolară, formând rareori pseudohife.

Se întâlnesc în microbiota citricelor şi a smochinelor şi intervin în fermentarea naturală a boabelor de cacao. Hanseniaspora apiculata este intâlnită în microbiota mustului de struguri, până la concentraţii de alcool de 57% Poate produce alterări ale vinului prin formare de 7%. acizi volatili şi esteri care conferă acestuia un gust amar nespecific.

Reprezentanti Genul Kluyveromyces - drojdii ascosporogene, cu ascospori reniformi, rotunzi sau ovali, ovali 1- 16 într-o ască. ască K. marxianus - sintetizează lactaza, fermentează lactoza şi produce alterări ale brânzeturilor. Genul Saccharomycopsis ascosporogene - formeaza miceliu adevărat (artrospori). S. fibuligera poate fi utilizată pentru producerea de amiloglucozidază sau pentru obţinerea de biomasă furajeră. furajeră -

Genul Rhodotorula

Reprezentanti

-drojdii oxidative, -anascogene, formatoare uneori de miceliu, -conţinând pigmenţi carotenoidici care conferă coloniilor culoarea roşu-cărămiziu sau galben. R. glutinis R l ti i şii R. R mucilaginosa il i d alterări dau lt ă i ale l untului, t l i cărnii ă ii de pui, creveţilor, peştelui. Laptele acru şi smântâna prezintă uneori pete roşii la suprafaţă, datorită dezvoltării acestor specii de drojdii aerobe tolerante de acid lactic, aerobe, lactic capabile să se dezvolte la temperaturi destul de scăzute, de 5 -10oC. Unele drojdii j p pot p produce alterări ale fructelor.

Reprezentanti Genul Zygosaccharomyces yg y - drojdii haploide, xerotolerante, osmofile, care tolerează concentraţii mari de zahăr şi se multiplică în medii cu presiune osmotică ridicată.  semiosmofile - produc invertază (Z. rosei);  osmofile propriu propriu-zise, zise, lipsite de invertază (Z. mellis, Z. rouxii). Aceste drojdii se pot dezvolta în medii cu activitatea apei de 0,62, determinând fermentarea mierii, a siropurilor concentrate de zahăr cu formare de alcool etilic, acid acetic, CO2

Reprezentanti Genul Schizosaccharomyces specii p de drojdie j care se reproduc p prin sciziune, p - produc 4 – 8 ascospori per ască. - au formă cilindrică sau ovală. S. pombe este xerofită, rezistă la conservanţi, producând alterarea siropurilor de zahăr. Este utilizată pentru obţinerea romului şi a băuturii numită arak. arak -