4. Chapitre 4 Jusqu à La Fin Cours de Biophysique Du Pr Biyi

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LES FACTEURS DE DEPLACEMENT DES FLUIDES BIOLOGIQUES  A. LES CAUSES DE DE DEPLACEMENT DES FLUIDES FLUIDES :  Avant de les traiter répondons répondons à cette question question : 1. Qu’est ce qu’un fluide: Se dit d’un corps (liquide ou gazeux) dont les molécules sont faiblement liées, et qui peut ainsi prendre la forme du récipient qui le contient. 2. Travail et énergie : Relation fondamentale d W = F . dl En fait c’est d W = F . dl cos Ө, Ө étant l’angle entre le vecteur vecteur force et le le sens du déplacement. Travail est dit moteur : s’il est positif   Travail est dit résistant : si est négatif Pour un fluide : Considérons le cas ou ce dernier se déplace dans une canalisation de section section circulaire S, dV est le volume déplacés sur le distance dl.

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d W = F . dl or F = P . S dW=P.S. dl

(P est la pression) (S. dl exprime un volume) dW= P . dV La relation entre travail et énergie a été établie par le convention suivante : W=-ΔE dW = - d E système reçoit de l’énergie ……E est+  Si le système système fournit de l’énergie….. E est Si le système Pour un fluide : dE = - P . dV

3. Potentiel chimique d’un gaz: Le potentiel chimique d’un fluide quelconque, se définit comme étant le rapport de l’énergie l’énergie par la quantité quantité de matière matière,, et s’exprime en joule par mole. Énergie de compression d’un gaz est : dE : -P. dV Lorsque la pression varie de P1 à P2 l’énergie de compression ou de détente est:  ΔE: ∫12 -P dV

n.R.T  V :

(loi des gaz parfaits) parfaits) P

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D’où

n.R.T. dP dV : P2 et ΔE: ∫ -P dV  ΔE: ∫ -n.R.T -n.R.T dP/P  ΔE = n.R.T Ln (P2 / P1) L’énergie de pression d’un gaz est donc ΔE = n.R.T Ln P2 - n.R.T Ln P1 Cette relation peut s’écrire: E = n.R.T Ln P + constante (la constante= - n.R.T Ln P1)  Or le potentiel chimique d’un gaz est: E Ц= n (nombre de mole) E Ц =

n.R.T Ln P + constante =

n

n

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Le rapport constante/n correspond au potentiel chimique dans des conditions de référence. IL sera noté Ц 0 Potentiel chimique d’un gaz: Ц= Ц0+ R.T. Ln P S’exprime en joule par mole. S’il s’agit d’un gaz dans un mélange: Ц i= Ц0+ R.T. Ln Pi Pi étant la pression partielle du gaz dans le mélange. 4. Potentiel chimique d’un soluté: De la même façon que pour les gaz, on peut raisonner sur des molécules en solution. Le potentiel chimique d’une substance en solution est donc : Цi= Ц0+ R.T. Ln Ci (S’exprime en joule par mole) Ci: la concentration du soluté en mole par litre Intérêt: Travail du rein L’une des fonctions du rein est de concentrer les urines produites en abondance (urine primitive) avant de les éliminer dans les voies excrétrices. Le volume de l’urine définitive dépend ainsi des besoins de l’organisme en eau et bien sur des apports. (Les urines sont très concentrées quand on a soif et vice et versa)

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Ce travail de concentration (ou de dilution) peut être chiffré à partir de la relation  ΔE= n. R.T. Ln (C2 / C1)  A partir du plasma dont l’osmolarité est C1 = 300 mmol/l, le rein produit des urines d’osmolarité C2 = 600 mmol/l. Si le volume urinaire est de 1 L, la température celle du corps, le travail de concentration 1066 J. 5. Potentiel électrochimique d’un ion: Pour un ion en solution, l’énergie totale peut être representée par la somme de l’énergie des charges électriques qu’il porte + l’énergie due à son abondance dans l’échantillon. Pour calculer le potentiel électrochimique, nous calculerons d’abord les deux paramètres précédents. Énergie de concentration: n. (Ц0+ R.T. Ln Ci) Énergie électrique des ions: V.z.q0.n Z : valence q0 : charge élémentaire  V : potentiel électrique N : nombre de moles Le potentiel électrochimique devient : Pec= Цi + V.z.q0 Intérêt: La relation précédente prend son intérêt quand on veut rendre compte des DIFFERENCES DE POTENTIEL que l’on observe dans certaines membranes biologiques.

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Deux compartiments sont séparés par une membrane sélective (membrane perméable à un seul type d’ion ou de molécule). Le compartiment 1 contient du KCl à forte concentration et le compartiment 2 à plus faible concentration. La membrane est perméable aux ions K +  seulement. Normalement des K + vont diffuser de 1 vers 2, mains sans passage de Cl (membrane sélective). Or ce passage viole l’électroneutralité des deux solutions. Les ions K + vont donc devoir retourner au compartiment 1. Ces diffusion et retour en sens inverse créent une différence de potentiel sur les deux faces de la membrane sélective qu’on appelle potentiel d’équilibre. ddp qui dure tant que dure la différence de concentration entre les deux compartiments. Quand l’équilibre s’établie, le potentiel électrochimique de K + dans le milieu 1 est égale à son potentiel dans le milieu 2.

Milieu 1

-

+ +

K+

K+ -

Ц ic

Milieu 2

+ =

Ц ec

On peut écrire : Ц0+ R.T Ln C1+ V1 z. qo = Ц0+ R.T Ln C2 + V2 z. qo La ddp entre les deux faces de la membrane est donnée par la relation 6

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RT  V2-V1=

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C1 Ln

z. qo C2 (Cette relation prend le nom de relation de Nerst) Ces données seront reprises ultérieurement dans le chapitre « potentiel de membrane) B. RESISTANCES AU DÉPLACEMENT a. Faits expérimentaux : Remarquons qu’à : volume égal,  sous une même pression,  et à T constante,  Une solution huileuse s'écoule plus lentement qu'une solution aqueuse. La lenteur d'écoulement est due aux frottements  plus ou moins importants entre les molécules de fluide. A cette propriété des fluides on donne le nom de viscosité. b. Définition et relation fondamentale La viscosité exprime la plus ou moins grande facilité avec laquelle les différentes couches d’un fluide se déplacent les unes par rapport aux autres. Elle est l’expression des forces mécaniques de frottement à l'intérieur du fluide. Egalement l’expression des forces de liaisons inter moléculaires qu'il faut rompre pour mobiliser les unes par rapport aux autres les molécules d'un fluide en écoulement. L’inverse de la viscosité prend le nom de fluidité.

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Maintenant essayons d’assimiler le fluide à un empilement de couches mobiles les une par rapport aux autres. S’il faut une force F pour déplacer la couche « inférieure» de surface S avec la vitesse V, il faut une autre force F+dF pour mobiliser la couche supérieure de même surface S, distante de la première de dx, avec la vitesse V+dV (voir schéma ci-dessous).

 Appelons : Contrainte de cisaillement le rapport: dF ζ= dS Et Taux de cisaillement le rapport : dV γ= dx

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Le coefficient de viscosité est rapport de la contrainte de cisaillement sur le taux de cisaillement ζ η= γ Son unité est le: Poiseuille dans le système MKSA Poise dans le système CGS (1 Poiseuille = 10 Poise) Coefficient de viscosité relatif: (SANS UNITE)

η

η r = η eau c. Facteurs dont dépend le coefficient de viscosité: La viscosité étant une qualité due aux forces qui s’exercent entre les molécules d’un fluide, ce facteur va dépendre de certains paramètres qui sont selon les situations : 1. Gaz ou liquide pur:  Nature du fluide  Température 2. Solutions et suspensions: Il faut distinguer les solutions micromoléculaires et macromoléculaires des suspensions : 9

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En voici quelques caractéristiques : Solution micromoléculaire Solution macromoléculaire

3000 A°

Microscope optique

Suspension

Le contenu des solutions micro et macromoléculaire reste toujours homogène alors qu’on assiste au phénomène de sédimentation pour les suspension (le sang est un exemple de suspension) 2. a. Solutions micromoléculaires:

Le coefficient de viscosité dépend de : * la nature du solvant * la nature du ou des solutés * la concentration du ou des solutés. * la température. 2. b. Solutions macromoléculaires et suspensions:

Il faut tenir compte de la viscosité du solvant, de la forme de la suspension ou de la macromolécule, et du volume relatif. Tous ses paramètres sont réunis dans une relation du à Einstein. η= η0 (1+KФ) η : coefficient de viscosité de la suspension η0: coefficient de viscosité du solvant K : facteur dépendant de la forme de la macromolécule : 





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K = 2,6 pour les molécules de forme sphérique K > 1000 pour les molécules de forme linéaire. Ф : volume relatif  Volume des macromolécules Ф=  Volume total du fluide Un quatrième paramètre peut s’ajouter aux précédents : La vitesse d’écoulement: Si η indépendant de la vitesse d'écoulement le fluide est dit NEWTONIEN. Si la vitesse modifie η, le fluide est dit NON NEWTONIEN (La vitesse intervient par modification de la structure du fluide) 



3. Application: Viscosité du sang

 Appliquons la relation d’Einstein : η= η0 (1+KФ) η0 ou viscosité du plasma, peut augmenter: En cas de surproduction des molécules d’inflammation qui sont réputées de forme linéaire (fibrinogène), Lors d’une baisse de température: η0 = 1,30 poiseuille à 37° C, 1,70 poiseuille à 20 ° C. Cette augmentation de viscosité entraîne une mauvaise circulation au niveau des extrémités responsable d’engelures. Ф ou Hématocrite: augmente en cas de polyglobulie et diminue en cas d’anémie. 



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 Vitesse d’écoulement : à faible vitesse on assiste au phénomène d’agglomération réversible des GR. Ces derniers ne sont plus séparés mais s’agglomèrent en rouleaux (influence le paramètre K). A plus forte vitesse le phénomène s’inverse. Le sang est un fluide non Newtonien.

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RELATION TENSION-PRESSION DANS LES STRUCTURES ÉLASTIQUES DE L’ORGANISME I. GÉNÉRALITÉS Dans ce chapitre nous nous intéresserons à des phénomènes qui se passent aux niveaux des parois vasculaires et alvéolaires. Les pressions qui règnent dans ces structures dépendent en effet de leurs propriétés élastiques. Du point de vue biophysique, cette élasticité est apprécié par ce qu’on appelle la tension de la paroi. La tension est le rapport d'une force sur une longueur F T= L Son unité :

Le N/m

La force de rappel élastique s’exerçant pour contrer l’allongement d’un fil ou d’une surface s’appelle TENSION SUPERFICIELLE.

II. RELATION TENSION-PRESSION 1. Loi de Laplace pour une structure cylindrique La pression s’exerçant de l’intérieur vers l’extérieur d’un vaisseau cylindrique est proportionnelle à la tension superficielle (au niveau de la paroi du vaisseau) et inversement proportionnelle au rayon du vaisseau

P=

T

: Loi de LAPLACE

r 13

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2. Généralisation de la loi de Laplace: Surpression due à une courbure Exemple : la crosse de l’aorte Pour une même pression transmurale, la tension au niveau de la paroi de l’aorte n’est pas la même du coté concave (supérieur) que du coté convexe (inférieur).

Pour une même pression P (dans le vaisseau), la tension superficielle est plus élevée sur le versant inférieur que sur le versant supérieur. Cela explique pourquoi les anévrysmes (dilatation dans un vaisseau) de l’aorte, quand ils touchent la crosse, siègent plus fréquemment sur le versant supérieur.

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3. Loi de Laplace pour une structure de géométrie sphérique et les phénomènes superficiels dans les alvéoles pulmonaires : Dans ce qui suit, l’alvéole pulmonaire sera assimilée à une sphère de rayon r (bien sur variable).

La relation tension pression s’écrit : 2T

P= r De cette relation, il s’avère que pour avoir le plus faible niveau de tension au niveau de la paroi, la sphère va tendre à être la plus petite possible (tendance permanente à la rétraction) Les surfaces alvéolaires sont imprégnées d’eau. La tension superficielle au niveau de l’interface eau air de l’intérieur de l’alvéole est forte. Pour l’abaisser les poumons secrètent le surfactant pulmonaire. NB : cette relation s’applique également à l’œil et à la vessie (qui peuvent être assimilées à des structures « sphériques ») Le surfactant pulmonaire: Lipoprotéine secrétée en permanence par les pneumocytes de type II et éliminée en permanence. C’est un agent tensioactif c-a-d il diminue la tension superficielle au niveau ou il est produit.

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L’élasticité pulmonaire: Spontanément, les poumons ont tendance à se rétracter pour deux raisons.



Causes histologiques: il contiennent beaucoup de fibres élastiques



Causes biophysiques: provient de l’interface air surfactant qui tend à être la plus petite possible.

Cependant, dans l’organisme vivant, la rétraction totale des alvéoles ne se produit pas. Ceci en raison de la pression négative exercée par le sac pleural et les muscles respiratoires. Si cette pression est supprimée, les poumons se rétractent. Ceci se produit quand de l’air pénètre dans le sac pleural par perforation de la paroi : on parle alors de pneumothorax. La pression d’ouverture des alvéoles :  A la naissance, pour que l’air pénètre pour la première fois dans les alvéoles, sa pression doit être supérieure à la pression d’ouverture de ceuxci.

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 Au temps A, le sac alvéolaire commence à peine à ce gonfler, sa surface est presque plate, son rayon presque infini. Compte tenu de la loi de Laplace, la pression qu’il faut assurer est faible.  Au temps B, le sac alvéolaire gonfle, son rayon passe par un minimum, donc la pression par un maximum (Pm), c’est le moment le plus difficile de la première inspiration pour le nouveau née.  Au temps C, le sac alvéolaire à déjà pris sa forme son rayon augmente et la pression diminue.

Si la surface alvéolaire était tapissée d’eau, la tension superficielle y serait élevée, et la Pm devrait l’être aussi. Le rôle du surfactant est justement de diminuer cette Pm. Son absence à la naissance (chez l’enfant prématuré) conduit à la maladie des membranes hyalines, cause non négligeable de mortalité néonatale par détresse respiratoire.

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L’ENERGIE SUPERFICIELLE: Pour pulvériser une goûte de liquide (eau par exemple) et en faire un aérosol, il faut fournir un travail égal à :

Wc = σ (Sf – Si) Où: 

σ est la tension superficielle du liquide



Sf la surface finale des gouttelettes et



Si la surface initiale de la goutte

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L’ HEMOD Y N AMIQUE OU BIOPH Y SIQUE C C AR DIO V  ASCUL AIR E I. AN ATOMIE  F FONCTIONNELLE  D DU C COEUR    Du

point de vue biophysique le cœur peut être considéré comme une double pompe: Cœur droit: circulation pulmonaire Cœur gauche: circulation systémique o

o

Dans chaque pompe existent deux cavités: Les pompes sont séparées par les septums IV et IA. Les cavités auriculaires et ventriculaires sont séparées entre elles et des vaisseaux par des valves. II.  P P AR  DU  S S Y STEME C CIR CUL AT  AR TICUL AR   AR ITES  D  ATOIR E  A.  P P AR TICUL AR ITES L LIEES AU S S ANG  :: Le sang est une suspension complexe, un FLUIDE REEL  fait de :  Plasma avec de l’eau, des micromolécules et surtout des macromolécules  Des éléments figurés qui participent à sa viscosité. Cette dernière est variable: Le sang est en effet un fluide non Newtonien dont viscosité augmente dans les petits vaisseaux du fait de l’agglomération réversible des érythrocytes. Si le coefficient de viscosité augmente de façon durable (du fait d’une polyglobulie par exemple), le débit cardiaque devrait diminuer (voir Loi de Poiseuille) 

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(PB- Pc). Π. R

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D= 8 η.l Le système circulatoire est « obligé » d’augmenter la pression à son extrémité (PB) pour assurer le même débit. Il y a donc installation d’une hypertension artérielle. Dans certaines situations (intervention chirurgicale), on diminue artificiellement la viscosité pour améliorer les performances du cœur. (Ceci est possible par soustraction provisoire d’une certaine quantité de sang et son remplacement par une solution de sérum physiologique: hémodilution) B.  Q QUE  C CE  P P ASSE-T-IL  D D ANS  L LES V  AISSE AU X? Une des conséquences fondamentales de la loi de Poiseuille est la diminution de la pression au cours de l’écoulement (du cœur vers la périphérie). Cependant, est important de rappeler que dans une dilatation vasculaire (anévrisme) :

• La pression augmente, • La vitesse d’écoulement diminue (application du théorème de Bernoulli) En revanche, dans un rétrécissement vasculaire (sténose) • La pression diminue, • La vitesse d’écoulement augmente. Ceci est à l’origine de souffle (audible) et de thrill (vibrations palpables).

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Ces souffles peuvent apparaître même dans certaines pathologies valvulaires cardiaques. NB: Le souffle anémique est du à une diminution de l’hématocrite et donc de la viscosité du sang qui circule avec une vitesse plus grande.  A/ TYPE D’ECOULEMENT:

 Vaisseau  Aorte  Artères

Diamètre (mm) N de Reynolds 20 à 30 1à3

4500 400

 Artérioles Capillaires

0,5 à 0,1 0,05 à 0,01

2,3 0,5

 Veines  Veine cave

3à6 13 à 15

400 400

Dans les gros vaisseaux : L’écoulement devient turbulent du fait de la grande vitesse. Dans les vaisseaux de moyen calibre :

L’ écoulement est plutôt bilaminaire à f aible vitesse:  AAvec une couche périphérique f aite essentiellement de plasma et une autre centrale  f  f aite  eessentiellement  dde  ccellules.

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Dans les vaisseaux de petit calibre:

Les éléments f igurés du sang se suivent en f ile indienne et sont «  o obligés  » »  d de  sse  d déf ormer  p pour  y y  c circuler. B. VARIATIONS DE LA VITESSE D’ECOULEMENT DU CŒUR VERS LES ORGANES : L'arbre circulatoire est un système de ramifications en vaisseaux de plus en plus petits:

 Artère

artériole

capillaire

Capillaire

veinule

veine

La section globale augmente de l'aorte aux capillaires puis diminue de ces derniers aux veines caves.

(Il est vrais que le calibre individuel des vaisseaux diminue,

mais leur nombre augmente considérablement)

Or D = S.V

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La vitesse du sang diminue de l'aorte vers les capillaires pour y f avoriser  lles  ééchanges  ((entre  ssang  eet  ccellules). C. CONSEQUENCE DE LA LOI DE LAPLACE : Concernant le réseau artériel : o

Les vaisseaux sont élastiques (différents des canalisations rigides). Ils se distendent quand ils sont soumis à une augmentation de pression. R appel  :: La f orce de rappel élastique  ss’ exerçant pour c o  on   nt  t r   re  e   r  r   l ’ ’a   al l l l o  o   n  n   g  g   e  e   m  m   e  e   n  n   t   t  d’ un  f  f il  oou  dd’ une  ssurf ace ss’ appelle  T TENSION SSUPER FICIELLE. La pression s’ exerçant de l’ intérieur vers l’ extérieur d’ un vaisseau cylindrique est proportionnelle à la tension superf icielle et inversement proportionnelle  aau  rrayon  ddu  vvaisseau.

P= T/r La pression dans les vaisseaux évolue entre un maximum correspondant à la systole cardiaque (contraction ventriculaire) et la diastole (relâchement). Elle est normale tant que : La pression systolique est < à 140 mm de Hg La diastolique < à 90 mm de Hg. En cas d’élévation, on parle d’hypertension artérielle (HTA). La loi de Laplace permet de comprendre certains aspects de sa physiopathologie  ::  Influence du paramètre T: Les vaisseaux sont dotés de fibres d’élastines, qui sont comme leur nom l’indique élastiques. En vieillissant, l’organisme n’assure plus un renouvellement suffisant de 23

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ses fibres. Elles sont remplacées par des fibres de collagène plus rigides. Cette perte d’élasticité est responsable d’une HTA.  Influence du paramètre r  : ce dernier étant au dénominateur de la relation, sa diminution (par des dépôts lipidiques) peut entraîner ne HTA. Une vasoconstriction généralisée (diminution globale du rayon des vaisseaux) peut être la conséquence d’une sécrétion de certaines substances vasoactives (HTA secondaire à une sténose de l’artère rénale chez le jeune).  Ces deux paramètres entraînent une augmentation de pression dans le secteur vasculaire. Cette dernière peut elle-même être la conséquence d’une augmentation du volume sanguin circulant (atteinte rénale entraînant une diminution de l’élimination des liquides) réseau  vveineux  ::  Concernant  lle  r Une compression veineuse  extrinsèque ou une diminution de sa lumière « rayon » par un caillot sanguin (phlébite) entraîne une augmentation de pression dans la portion de la veine en amont à par rapport à l’obstacle. Conséquences: • Dilatation du vaisseau (loi de Laplace) • Passage abondant de liquide du secteur vasculaire au secteur interstitiel (œdème).

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C.  P P AR TICUL AR ITES  L LIEES A  L L A  P POMPE  C C AR DI AQUE  :: Le sang est propulsé de manière discontinue. L'élasticité vasculaire contribue à rendre le débit sanguin continu. La pression dans le VG varie entre: 

Un max = 140 mm Hg et



Un min = 0 mmHg

III.  L LE  T TR  A V  AIL  C C AR DI AQUE: Le rôle de la pompe cardiaque est de fournir l’énergie nécessaire pour adapter les différents niveaux de pression et assurer la circulation sanguine. Toute l’énergie produite sera répartie entre “énergie mécanique”, utile pour la propulsion du sang, et “chaleur” puisque toute l’énergie produite ne peut être convertie à 100% en écoulement. Le diagramme pression-volume du VG peut être subdivisé en plusieurs phases.

DIAGRAMME PRESSION-VOLUME DES VENTRICULES

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 AB: Phase de remplissage: Le ventricule double de volume à pression constante BC: Phase de contraction isovolumétrique:  Augmente la pression sans modification de volume. CD : Phase d'éjection DA: Phase de relâchement isométrique Le muscle se relâche et la pression chute brutalement Dans les conditions normales de repos, la puissance fournie est de  1,1 W pour le VG  et 0,2 pour le VD soit au total 1,3 W En cas d’exercice musculaire, la puissance demandée au cœur peut être multipliée par 6 La mise sous tension des fibres musculaires dépense de l’énergie Le travail de mise sous tension est :  ∆W = ε ∫ T dt (loi de Hill) Où ε représente un f acteur de proportionnalité qui dépend des perf ormances ddu  m myocarde.  Au cours d’une contraction cardiaque, le travail global est:

∫ P dV + ε ∫ T dt D’ où la notion de rendement mécanique du cœur: ∫ P dV R= ∫ P dV + ε ∫ T dt 26

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R est très faible, de l’ordre de 3%.

Peut  aatteindre  115  % % àà ll’ ef f fo  rt. I V .  C CONTR ÔLE  B BIOPH Y SIQUE  D DU D DÉBIT  C C AR DI AQUE  A. Rappels de quelques notions importantes : Le débit cardiaque est d’environ 5 L/min en moyenne chez un adule normal. Il est égale à : Débit cardiaque= Fc x Ve Fc: fréquence cardiaque  Ve: Volume d’éjection.  Ve= VTD-VTS (volume télédiastolique – volume télésystolique)  VTD-VTS FE =  VTD FE ou fraction d’éjection ventriculaire varie entre 50 % et 70 % chez l’adulte normal. Il est possible de la chiffrer par échographie ou par méthode isotopique. Sa diminution est un bon signe d’altération du muscle cardiaque (diminution du débit cardiaque)

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B. Expérience de STARLING: La circulation impose la mise en série des ventricules droit et gauche, qui agissent comme deux pompes séparées. Leurs débits doivent nécessairement être identiques Les différences ne peuvent être que passagères sous peine de voir un secteur, pulmonaire ou grande circulation, accumuler du sang et entraîner un effet pathologique (ex. oedème aigu du poumon). Les deux débits doivent donc s’ajuster automatiquement. Starling a montré que le volume d’éjection est relié au volume télédiastolique (voir courbe). Étude des variations du « Ve » en fonction du « VTD »

Commentaire de la courbe :  Première partie:  A bas volume télédiastolique, toute augmentation de volume conduit à une augmentation du volume d’éjection, donc une augmentation du débit du ventricule droit entraîne celle du VG. La courbe présente un maximum (Vc = volume critique)

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Deuxième partie: Une accumulation supplémentaire de sang n’entraîne plus d’augmentation du volume d’éjection. C’est même le début du phénomène inverse : la décompensation par baisse du Ve quand le VTD augmente. Exemple: l’insuffisance aortique. Du fait d’une défaillance du plancher valvulaire aortique, il a toujours du sang qui reflue de l’aorte vers le VG pendant la diastole (relâchement du myocarde). La réponse du muscle cardiaque à cette augmentation de volume télé diastolique passe par les étapes décrites par Starling sur la courbe précédente. Les phénomènes qui se produisent au cours de cette pathologie valvulaire peuvent être expliqués également grâce à la loi de Laplace. R1  A l’intérieur du VG (coté concave) P= T. (1/R1 + 1/R2) La  m même  rrelation  p peut  ss’ écrire  :: P R2 =T (1/R1 + 1/R2) 

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Si le VG se dilate, les rayons de courbure R1 et R2 augmentent. Donc pour assurer une même pression le VG doit assurer une tension plus importante. Pour aboutir à ce résultat la paroi ventriculaire doit devenir plus épaisse (plus de masse musculaire) : c’est la phase d’hypertrophie ventriculaire. Si le VG continue à se dilater même l’hypertrophie de la paroi ne suffit pas pour assurer le travail du cœur: C’est L’INSUFFISANCE CARDIAQUE L’insuffisance cardiaque s’installe quand le coeur ne peut plus effectuer correctement son travail de pompe : il n'assure plus le débit sanguin nécessaire au bon fonctionnement des tissus. Il s'ensuit, en aval une diminution de la vascularisation sanguine et, en amont un encombrement du sang dans le système veineux de retour. En se basant sur la loi de Laplace on comprend les bases du traitement de l’insuffisance cardiaque: Les « médicaments cardiotoniques » (digitaliques) ont pour effet d’augmenter la tension pariétale du VG (augmentent la contractilité). Les diurétiques diminuent la pression dans le secteur vasculaire L’effet des deux médicaments conjugués permet d’améliorer le débit cardiaque.

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 V I. CONSÉQUENCE DE L A LOI DE P ASC AL SUR  L A MESUR E DE L A PR ESSION AR TÉR IELLE  Δp= P2 – P1 = ρg (h1- h2) La loi de Pascal permet de rendre compte des variations de pression à dif f  niveaux  d du  ccorps  sselon  lla  p posture  d de  ll’ individu. fe  rents  n

 Au niveau du cerveau= 9,3 KPa  Au niveau du cœur= 13,3 KPa

 Au niveau des pieds= 26,8 KPa

La pression artérielle doit être toujours mesurée chez un sujet allongé et au repos. Les variations de pression ne sont alors que de l’ordre de 0,1 KPa (entre la tête et les pieds)

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INTR ODUCTION A  L L’ ETUDE  D DES  M MEMBR  ANES I.  D Déf initions  e et  n notions  f  f ondamentales a.  Q Qu’est c ce  q qu’une  m membr ane 

Une membr ane est un dispositif  d’épaisseur  «  e e  » » qui sépar e deux compar timents.

b.  C Car actér istiques  d d’une  m membr ane Mobilité Ui des  p par ticules  à à ll’intér ieur  de  lla  m membr ane 



Coef f  de dif f  =  U UiRT fi cient  d fu   sion Di  =



Per méabilité  d de  lla  m membr ane Pi  = =  D D /i /e

(e

=

épaisseur 

de

la

membr ane) 

NB  :: U Ui,  D Di  e et  P Pi  = =  p pr opor tionnels



Gr ande  m mobilité = =  G Gr ande  d dif f  =  G Gr ande per méabilité fu   sivité =

c.  N Natur e  d des  m membr anes 1-  M  M embr anes  i  i ner t  te  s

Sont  lle  s siège de  ttr ansf er ts passif s  s selon  u un gr adient  d de concentr ation  e et gr adient  d de potentiel électr ique (du  n niveau le  p plus élevé  v ver s le  n niveau  lle plus  b bas). 2 -  M  M embr anes  v  v i iv  v  a   nt es

Sont lle  s siège  d de ttr ansf er ts  p passif s e et  // o ou  a actif s Les  p phénomènes  a actif s  :: *  P Peuvent a aboutir  à ll’amplif ication d d’un p phénomène  p passif  *  S Se  f  f ont  e en s sens o opposé  a au  p phénomène passif 

* Et nnécessitent  uun  aapport  éénergétique (( A  ATP) d.  T Types  d de m membr anes  :: 1- M embr ane  h hém p i  er méabl e  o ou  s semi  p  per méabl e

32

Biophysique II.



Pr. ABDELHAMID BIYI

Per méable  a au  s solvant  e et  n non  p per méable aux  s substances  d dissoutes.

2  -  M  M embr ane  d  d e  d  d i ia   l y  ys  e 

Per méables  a au s solvant,



Per méable aux  p petites  m molécules  e et  p petits ions  e et,



Non  p per méable a aux m macr omolécules

3  -- M embr ane sél ec t  ti  iv  v  e   Per méable  à à u un  s seul  ttype  d d’ion o ou  d de m molécule. NB  :: En génér al, les membr anes sont per méables à dif f  fé   r ents types de par ticules mais  a avec  d des  p per méabilités  d dif f  fé   r entes.

II. Les phénomènes membranes

élémentaires

observables

dans

les

a.  M Mouvement d de  c convection  :: 

Soient deux compar timents «  1 1 » » et «  2 2  » » ayant la même composition Eau + Glucose à des concentr ations égales et sépar és par  une membr ane d de  d dialyse



Le compar timent 1 est soumis à une

pr ession P1 > P2 que subit le

compar timent  2 2

Il  s se p pr oduit  u un  f  f lux  ф ф  d de  s solution d de 1 1  v ver s  2 2  s selon  lla  r  r elation ф = =  k k  S S  ((P1-  P P2)  Avec  :: S  = =  s sur f  de lla m membr ane fa   ce  d 33

Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

K = un coef f  fi cient qui dépend de la natur e de la membr ane et de son épaisseur 

b.  M Mouvement  d de d dif f  fu   sion :: P our  l es  s sol ut és

La membr ane per méable au glucose est placée entr e deux compar timents f er més  c contenant  d deux  s solutions  d de  g glucose  d de c concentr ation  C C1 e et  C C2.



 A  tt = =  0 0:

C1  > >  C C2

 A  é équilibr e

C1  = =  C C2

La  v valeur  du  f  f lux  d du g glucose ф e est  d donnée  p par la  lloi  d de F Fick

Ф= -  D Di  S S ((C2 –  C C1) e Di : coefficient de diffusion de la substance « i », ici le glucose e : épaisseur de la membrane S : surface de la membrane P our  l es  g  g az  d i is  sous

On applique la même relation sauf que l’expression des concentrations est remplacée par les pressions partielles (P 2 et P1) en passant par la loi de Henry pour la dissolution des gaz

Ф= -  D Di  S S s si  ((P2 – P P1) 22.4  e e si : coefficient de solubilité du gaz

34

Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

LES  PPOTENTIELS  D DE  M MEMBR   ANES I.  D DEFINITIONS  E ET  N NOTIONS F FOND AMENT ALES 

Potentiels de membr ane:  A A l’état de r epos, et du f ait d’une r épar tition inégale  d des  c char ges  d de p par t  e et  d d’autr e d de  lla  m membr ane c cellulair e,  lla  f  f ace exter ne de cette der nièr e  e est  ttou jour s  c char gée  p positivement  p par  r appor t à la f ace inter ne. Cette r épar tition est à l’or igine d’une dif f  fé   r ence de potentiel  m membr anair e  q qui s ser a n noté  p par  convention Vm = V int – Vext Cette ddp qui apparaît à l’état de repos, sans stimulus extérieur s’appelle potentiel de repos PR. Du fait d’un stimulus extérieur, on peut assister à des variations de Vm, on parle alors de potentiel d’action PA.



Polar isation:  IIl  y y a a  p potentiel  d de  m membr ane  q quand  iil  y y a a  s sépar ation  d des char ges  d de  s signes  o opposés.



Dépolar isation:  iil  y y a a  m moins  d de c char ges  s sépar ées



Hyper polar isation:  iil  y y  a a  p plus  d de  c char ges  s sépar ées,



Repolar isation:  L Le  p potentiel  d de  m membr ane  r  r evient  a au  P PR.

II-  L LES  P POTENTIELS  D DE  M MEMBR  ANES  :: 1.  C Cas  d d’une  m membr ane  s sélective: Obser vation  :: Il  s s’agit  d de  d deux  c compar timents (1  e et  2 2)  s sépar és  p par  une  m membr ane qui  n ne laisse  p passer  qu’un s seul  ttype  d d’ion  ((K+  d dans  ll’exemple  q qui  s suit).  L La  s solution du compar timent 2 contient du K Cl à une concentr ation plus élevée que celle d du  c compar timent  1 1.

35

Bioph sique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

On observe l’apparition d’une ddp de part et d’autre de la

embrane qui

sépare les deux comparti ents. Interprétation : le potenti l d’équilibre de Nerst La membrane est permé ble aux seuls ions K +. Normalemen des K + vont diffuser de 2 vers 1, mai sans passage de Cl- (membrane sél ctive). Or ce passage viole l’électroneutralité des deux solutions. Des ions K + vont donc devoir retourner au co partiment 2. Cette diffusion et re our en sens inverse créent une diff rence de potentiel entre les deux faces de la membrane sélective qu’on appelle potentiel d’équilibre, ddp ui dure tant que dure la différence

e concentration entre les deux c mpartiments.

Quand l’équilibre s’établi , le potentiel électrochimique (Ц) d e K +  dans le milieu 1 est égal à son potentiel dans le milieu 2. On peut écrire : Ц0+ R.T Ln C1+ V1 z. qo = Ц0+ R.T Ln C2 + V2 z. q La ddp entre les deux fac s de la membrane est donnée par la relation RT  V2-V1=

C1 Ln

z. qo

C2

36

Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

Cette relation prend le nom de loi de Nerst. Le potentiel de membrane prend le nom de potentiel d’équilibre de Nerst et ne peut avoir lieu qu’au niveau d’une membrane sélective. 2.  C Cas  d d’une  m membr ane inégalement  p per méable  à à  d dif f  fé   r ents  iions  :: 1.1 C as d ’ ’u mobi l li  it    n ani on et  d ’ ’u   n c at i io   n d e  m t é   s d i if   ff  f é   r ent es à l ’ ’i i n   t ér i ie   ur  d e l a membr ane  :: Obser vation  :: 

Les solutions 1 et 2 contiennent toutes deux du NaCl mais les concentr ations  y y  s sont  d dif f  fé   r entes.





C1>  C C2 +

-

La membrane est perméable aux ions Na et Cl   mais la mobilité membranaire (U) du chlorure est supérieure à celle du sodium + UCl  > UNa On  c constate  q que  [[Cl-]1  e et  [[Na+]1  d diminuent  e et  [[Cl-]2  e et  [[Na+]2  a augmentent avec,  a au  n niveau  d de  lla  m membr ane,  ll’appar ition  d d’une  d ddp é électr ique

+ + + + + + + +

-

 Apr ès un cer tain temps, les concentr ations s’égalisent dans les deux compar timents  :: [Cl-]1 = [Na+]1 = [Cl-]2 = [Na+]2 et la ddp

devient

nulle.

37

Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

Inter pr étation La dif f  fé   r ence de [C] (donc dpp chimique) entr e 1 et 2 entr a î ne : une dif f  de N Na+  e et  C Cl-  d de  1 1 v ver s  2 2 fu   sion  d Or  U C Cl-  > >  U U N Na+,  d donc  :: 

La solution 1 per d plus de Cl- que de Na+ et se char ge ainsi positivement.



La  s solution  2 2  r  r eçoit  p plus  d de  C CL- q que  d de N Na+  e et s se c char ge n négativement.



D’où  lla  n naissance d d’une  d ddp é électr ique  r  r égit p par  la  r  r elation  ::

Attention : Il s’agit d’un potentiel de diffusion  qui disparaît quand les concentrations dans les compartiments 1 et 2 deviennent égales. 1.2.

C as d e d eu x  c at i io   ns d e mobi l li i t  t é   s d i  if  f f   fé   r ent es à l ’ ’i i n   t ér i ie   ur  d e l a

membr ane:

Si  o on  p place  d de  p par t  e et  d d’autr e  d d’une  m membr ane iinégalement  p per méable  a au K+  e et  a au  N Na+  d deux s solutions  d de K K  C Cl  e et  N Na  C Cl  a avec  U Uk+  > >  U UNa+ Les  s solutions  s sont p placées  ttel  q que :: [K+1]  > >  [[K+2]  e et  [[Na+1]  < <  [[Na+2] [Cl-]1 = =  [[K+]1+  [[Na+]1  e et [Cl-] 2=  [[K+] 2  + +  [[Na+]2 On  c constate  q que  :: 

[K+]1  e et  [[Na+]2 diminuent,  e et



[K+] 2  e et [[Na+]1 a augmentent



 Avec  a appar ition  d d’une  d ddp qu’on  a appelle  p potentiel  d de  d dif f  fu   sion



Ce  p potentiel  s s’annule  q quand ll’équilibr e e est  a atteint



La valeur de ce potentiel est donnée par la relation de Goldman :

38

Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

(Uk+).[k+]e +  ((UNa+).[Na+]e Vi – V Ve  = = RT/qo Ln (Uk+).[k+]i + +  ((UNa+).[Na+]i

III- L Le  p potentiel d de  m membrane  a au  n niveau  d de  lla  ccellule  n nerveuse  ::  A. Enr egistr ement  d des  P PR  e et  P P A: Possible gr âce à des micr oélectr odes et un appar eil de mesur e (galvanomètr e)

B.  M Mécanisme  d du  P PR: 1.  L Les  f  f ait  e expér imentaux: On  s sait  q qu’il  y y a a  :: Une  r  r épar tition  iionique  iinégale  d de  p par t  e et  d d’autr e  d de lla  m membr ane c cellulair e. Une  p per méabilité  m membr anair e  iinégale  v vis-à-vis  d de  c cer tains  iions. 2.  L La  tthéor ie: BERNSTEIN ((1902):  L Le  P PR s ser ait  é égal a au  p potentiel  d d’équilibr e  ((et  r  r égit par  la  lloi  d de  N Ner st) 39

Bioph sique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

3.  V Vér if ication: Hodgkin,  H Hor ovicz  ((19 9) a/  D Dispositif  expér imental  :: Une  c cellule  e est  p pénétr  e p par  une  m micr oélectr ode e et  lle P PR e est  m mesur é. La  [[K]e  e est  m modif iée  d d ns  lle  m milieu  e et  à à  c chaque  n niveau  d de oncentr ation, le  P PR e est  e enr egistr ée. b/  R Résultat:

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Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

c/  IInter pr étation: Le  g gr aphique  m montr e 

Une bonne concor dance entr e les valeur s mesur ées et celles pr édites  p par  l calcul  p pour  l valeur s  é élevées  d de  [[K]e.  le  c  les  v



Une  c concor dance iimpar f  pour  l f aibles  v valeur s  d de [[K]e. fa   ite  p  les  f 



La cause en est une f aible per méabilité aux ions sodium qui tend  à à  r  r endr e  lla  m membr ane  c cellulair e  m moins  « «  n négative  » »  q que  c ce qui  s ser ait  a attendu.

d/ Conclusion: La loi de Ner st ne peut êtr e utilisée, la membr ane de la cellule n ner veuse  n n’est  p pas  s sélective  !! e/  Q Quelle  e est  a alor s  lla  s solution? Raisonnons  s sur  u modèle  d de  m membr ane  p per méable  à à  d deux  ttypes  d d’ions  un  m qui dif f  fu   sent en sens inver se et de per méabilités membr anair es dif f  et  e essayons  d de  v vér if ier  l validité d de  lla  lloi  d de G Goldman fé   r entes,  e  la  v f /  V Vér if ication  d de lla lloi  d de G Goldman: Même  d dispositif  e et  m même  p pr océdé  q que  p pour  l du  expér imental  e  l’explor ation  d PR, mais ce que l’on sait de plus  c c’est que la per méabilité UK+ est 100 f ois  s supér ieur e  à à  U UNa+. Impor tant  ::

Rappor t  α α  = =  U UNa+  //  U UK+  = = 0,01

g/  R Résultat:

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h/  IInter pr étation: La  c concor dance  p par f  entr e lles  v valeur s  c calculées  e et  c celles  m mesur ées fa   ite  e per met  d de  d dir e  q que  lla  lloi  d de  G Goldman e est  v vér if iée.  L Le p potentiel  d de  r  r epos est  d donc  u un  p potentiel  d de d dif f  fu   sion (Uk+).[k+]e +  ((UNa+).[Na+]e Vi –  V Ve  = = RT/qo Ln (Uk+).[k+]i + +  ((UNa+).[Na+]i peut s’écrire: (UNa + est négligeable devant UK+) (UK+).[K+]e Vi –  V Ve  = = RT/qo Ln

(à ttitr e d d’appr oximation) (UK+).[K+]i

Le Na+  étant principalement extra cellulaire, Vi – Ve est négatif. Sa valeur est de -70mV. La répartition ionique inégale  inégale   de part et d’autre de la membrane cellulaire est la conséquence d’un transport actif de Na+ et de K+ grâce à ce qu’on appelle LA POMPE SODIUM POTASSIUM. Son effet est de faire entrer activement le K+ à l’intérieur des cellules et d’en chasser le Na+.

C.  M Mécanisme  d du p potentiel  d d’action: L’expér ience  a a  m montr é  lle  r  r ôle  c cr ucial  d du  N Na+  ::  e en  s son  a absence,  o on note une  d diminution  n notable  d de  ll’amplitude d du  P P A. Nous sommes en pr ésence de deux ions char gés positivement. Le potentiel de membr ane semble êtr e gouver né par  leur  per méabilité r elative  ::  U Uk+  é élevée  a au  r  r epos  e et  U UNa+  d dépasse  d de  ttr ès  lloin  lle  n niveau  d de la  p pr emièr e a au m moment  d de ll’excitation.  L La r  r elation :: (Uk+).[k+]e +  ((UNa+).[Na+]e Vi –  V Ve  = = RT/qo Ln (Uk+).[k+]i + +  ((UNa+).[Na+]i 42

Biophysique II.

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peut s’écrire: (Uk + est négligeable devant UNa+) (UNa+).[Na+]e Vi –  V Ve  = = RT/qo Ln (UNa+).[Na+]i Le Na+  étant principalement extra cellulaire, Vi – Ve tend à devenir positif jusqu’à un maximum de + 30 mV. Après, il se produit ce qu’on appelle l’inactivation sodique: retour de la perméabilité membranaire au Na+ au niveau de référence: c’est la phase de repolarisation (et retours du potentiel de membrane au niveau du PR). D.  P Pr opagation  d du  P P A: Il se pr oduit un déplacement des char ges entr e la par tie excitée et la par tie a au  r  r epos. Ce  d déplacement  p pr ovoque  u une  a augmentation  d du  p potentiel  d de  m membr ane: c’est  lla  d dépolar isation  iinitiale  q qui  e engendr e  ll’ouver tur e  d des  c canaux  à à  N Na+ elle-même r esponsable du P A. Il y a ainsi déplacement de pr oche en pr oche.  Attention: la pr opagation se f ait dans un seul sens: les canaux à Na+ r estent  iinexcitables  d dur ant  u une  b br ève p pér iode  r  r éf r  ra   ctair e. Dans  lles  f  f ibr es  m myélinisées: Les  iions  n ne p peuvent  s se  d déplacer  à gaine  d de  m myéline  ((isolant).  à  ttr aver s  lla  g Les cour ants ne peuvent se pr oduir e qu’au niveau des noeuds de Ranvier . C’est  u une p pr opagation  e en s saut  ((dite  s saltatoir e)  e et  d donc  p plus  r  r apide.

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Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

LES  P PHENOMENES O OSMOTIQUES I. R  R appels  :: a.  Q Qu’est c ce  q qu’une  m membr ane 

Une membr ane est un dispositif  d’épaisseur  «  e e  » » qui sépar e deux compar timents.

b.  T Types  d de m membr anes  :: hém p i  er méabl e  o ou  s semi  p 1- M embr ane  h  per méabl e 

Per méable  a au  s solvant  e et  n non  p per méable aux  s substances  d dissoutes.

2  - M embr ane  d  d e  d  d i ia   l y  ys  e 

Per méables  a au s solvant,



Per méable aux  p petites  m molécules  e et  p petits ions  e et,



Non  p per méable a aux m macr omolécules

3  -- M embr ane sél ec t  ti i v  v  e   Per méable  à à  u un  s seul  ttype  d d’ion o ou d de  m molécule. NB  :: En génér al, les membr anes sont per méables à dif f  fé   r ents types de par ticules mais  a avec  d des  p per méabilités  d dif f  fé   r entes.

II. L’osmose

a. Définition : L’osmose : correspond au déplacement d’un volume de solvant  pur vers une solution à travers une membrane hémiperméable.

b. Dispositif expérimental : Si Une membrane hémiperméable sépare 2 compartiments contenant : l’un (1), une solution aqueuse liquide d’osmolarité C et l’autre (2) de l’eau pure,

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Biophysique II.

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cette dernière (l’eau) migrera vers le compartiment (1) plus concentrée en molécules de soluté.

D’une façon plus générale, l'osmose correspond à un flux de solvant d'une solution diluée vers une solution concentrée et tend à égaliser les concentrations de part et d'autre de la membrane. Ce flux résulte simplement d'un effet de diffusion (régit par la loi de Fick) qui a pour origine la différence de concentrations entre les deux compartiments. Le flux dépend du gradient de potentiel chimique du solvant, plus élevé dans la solution (2) que dans la solution (1)

c. Pression osmotique : La pression osmotique se définit comme la pression minimum qu’il faut exercer pour empêcher le passage d’un solvant d’une solution moins concentrée à une solution plus concentrée au travers d’une membrane semi-perméable (membrane hémiperméable).

Son expression est donnée par la loi de VANT HOFF :

Π=RTC C = osmolarité de la solution T = température absolue (en degré Kelvin)

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Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

R = constante des gaz parfaits La pression Π a la même valeur partout et se mesure grâce à un osmomètre à membrane

d. Analogie entre diffusion en phase gazeuse et diffusion en phase liquide. Par agitation thermique, les molécules d’un gaz parfait placé dans une enceinte fermée exercent une pression sur la paroi de l’enceinte et rebondissent sur la face interne de cette paroi. Dans une enceinte à deux compartiments séparés par une membrane semi-perméable, l’un contenant l’eau pure et l’autre de l’eau et des solutés, les solutés ne parvenant pas à traverser la membrane semi- perméable rebondissent sur cette dernière en exerçant une certaine pression stable dans le temps. Pour les gaz parfais, la pression exercée par les molécules du gaz sur la paroi de l’enceinte est donnée par l’équation d’état des gaz parfaits : P. V = n. R. T Par analogie, la pression osmotique

Π de la

solution est : n/V. R. T

 Avec n = nombre de moles V = Volume de la solution n/V = osmolarité C du soluté qui ne peut pas traverser la membrane

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Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

e. Cas de 2 solutés : Pression osmotique due à deux solutions 1 et 2 de différentes concentrations (C1>C2) situées de part et d'autre d'une membrane hémiperméable :  Δ П = R . T . Δ C

f. Pression

osmotique des solutions de macromolécules non

dissociées Si maintenant le milieu (2) contient des macromolécules électriquement neutres (des protéines par exemple), la pression osmotique mesurée est un peu supérieure à celle prédite par la loi de VANT HOFF. La courbe représentative de

Π 

en fonction de l’osmolarité C en

macromolécules, montre que cette dernière n’est plus une droite mais plutôt une équation d’ type : f (C) = aC + bC2 + dC3 Dans cette équation : 

Le terme C3 est négligeable à faible concentration



Le terme C2 est du pour les macromolécules non

dissociées

uniquement au volume exclu

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Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

La pression osmotique due aux macromolécules de concentrations faibles est donnée par la relation :

Π = RTC + RT  C2

g. Pression osmotique des solutions de macromolécules dissociées (ou macro ions) : Phénomène de Donnan. Dispositif expérimental:

Maintenant le milieu (2) contient des macromolécules chargées (des macro ions) non diffusibles. Les milieux (1) et (2) contiennent des ions diffusibles. La pression osmotique mesurée est supérieure à celle prédite par la loi de VANT HOFF et un peu supérieure celle due aux macromolécules neutres. Explication:

Les macro ions chargés ne peuvent traverser la membrane de dialyse, en revanche, les petits ions le peuvent. Du fait de leurs charges électriques, ces macro ions retiennent dans le milieu (2) des ions qui normalement devraient diffuser (à cause d’une différence d’osmolarité) au milieu (1). Ceci est responsable de l’excès de pression osmotique. Cette nouvelle « forme de pression prend de nom de pression oncotique (la pression oncotique du plasma est essentiellement due à l’albumine. Une hypoalbuminémie diminue cette pression). Par ailleurs, la rétention d’ions dans le milieu (2) perturbe la répartition des charges dans les deux compartiments et fait

48

Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

apparaître une ddp électrique de part et d’autre de la membrane qu’on appelle Potentiel de Donnan.

III. Travail osmotique : L’osmose correspond au déplacement d’un volume de solvant  vers une solution à travers une membrane hémiperméable. A ce déplacement correspond donc un travail que l’on peut facilement calculer grâce à la relation :

 ΔE= n. R.T. Ln (C2 / C1) (Déjà démontrée au chapitre: Facteurs de déplacement de la matière)

Intérêt: Travail du rein L’une des fonctions du rein est de concentrer les urines produites en abondance (urine primitive) avant de les éliminer dans les voies excrétrices. Le volume de l’urine définitive dépend ainsi des besoins de l’organisme en eau et bien sur des apports de cette dernière. (Les urines sont très concentrées quand on a soif et vice et versa) Ce travail de concentration (ou de dilution) peut être chiffré à partir de la relation  ΔE= n. R.T. Ln (C2 / C1)  A partir du plasma dont l’osmolarité est C1 = 300 mmol/l, le rein produit des urines d’osmolarité C2 = 600 mmol/l. Si le volume urinaire est de 1 L (n= 600mmol), la température celle du corps, le travail de concentration 1066 J.

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Biophysique II.

Pr. ABDELHAMID BIYI

IV. Etude de la résistance globulaire au « choc hypotonique » :

a. Dispositif expérimental : Des GR débarrassés du plasma sont placés dans des solutions de NaCl de concentrations différentes. Après un certain moment, les dits GR sont prélevés et observés au microscope.

b. Résultat : Si l’osmolarité de la solution NaCl est : a) =310 mmol/l (celle du plasma) : la forme des GR ne sera pas modifiée b) >310 mmol/l : il y a déshydratation des GR, Leur volume diminue. c)  310mmol/l : l’eau quitte les GR qui diminuent de volume : phénomène de plasmolyse. Si C < 310mmol/l : le flux d’eau s’inverse : elle aura tendance à pénétrer dans les GR qui augmentent de volume : phénomène de turgescence. En (a), la solution est dite isotonique. En (b), la solution est dite hypertonique. En (c), la solution est dite hypotonique.

d. Conséquences pratiques : Mesure de la résistance globulaire Certaines maladies des GR sont dues à une fragilité de la paroi de ces derniers entraînant leur éclatement. Pour en poser le diagnostic, des GR du patient sont placés dans des solutions de concentrations (osmolarités) décroissantes : Si l’osmolarité de la solution est entre 160 et 310 mmol/l : augmentation du volume globulaire (la membrane globulaire résiste normalement au choc hypotonique) Si l’osmolarité de la solution < 160mmol/l : il y a hémolyse des GR (ce qui est toujours normal) Parfois, l’hémolyse se

produit à partir d’une osmolarité ≤ 270 mmol/l

témoignant d’une fragilité globulaire, responsable d’anémie hémolytique.

V. Le phénomène de Starling : Le sang circule des artérioles aux veinules par l’intermédiaire des capillaires. Les membranes de ces derniers peuvent être assimilées à des membranes dialysantes séparant le sang du milieu interstitiel. Dans le plasma, on trouve des protéines responsables d’une pression oncotique qui 51

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a tendance à rappeler l’eau et les micromolécules de l’extérieur du vaisseau vers l’intérieur (le rôle de cette pression oncotique est de garder un volume sanguin (ou volémie) constant). A ce flux s’oppose un autre mouvement de molécules en sens inverse du fait de l’existence d’une pression dite hydrostatique qui est « communiquée au sang par les contractions cardiaques » Soient Pa et Pv les pressions hydrostatiques à l’entrée et à la sortie des capillaires (voir schéma), Pi la pression interstitielle, πc la pression oncotique dans le capillaire et π i la pression oncotique dans le secteur interstitiel.  Δ Pa = Pa – Pi = 40 mm Hg  Δ Pv = Pv – Pi = 10 mm Hg πc = 28 mm Hg π i = 3 mm Hg  Δ π = πc - π i = 25 mm Hg (NB: toutes les valeurs sus indiquées sont variables).  A l’entrée du capillaire, l’eau et les micromolécules (les nutriments en particulier) sortent vers le milieu interstitiel sous la résultante Δ Pa – Δ π.  A la sortie du capillaire, l’eau et les micromolécules (les déchets en particulier) sortent vers le capillaire sous la résultante Δ π- Δ Pv. Dans les conditions normales, le flux entrant est égal au flux sortant : il n’y a pas d’accumulation d’eau dans l’un ou l’autre compartiment. 

Flux sortant Φ = K S ([Pa – Pi] – [πc - π i])



Flux entrant Φ = K S ([Pv – Pi] – [πc - π i])

Si le flux de liquide sortant (du vaisseau) dépasse le flux entrant, il y a accumulation d’eau dans le secteur interstitiel. Il se forme alors des oedèmes ce ci peut se produire en cas d’hypo protidémie).

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Dans le cas contraire (quand le flux de liquide qui sort du capillaire est inférieur au flux entrant) on parle de déshydratation. ΔPa

ΔΠ

ΔΠ

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TRANSPORT DES GAZ DANS LE SANG  I. Introduction :

Son étude revêt une importance particulière du moment que :  

Le lieu d’épuration du CO2 et d’approvisionnement en O2 est le même : les poumons Les lieux de consommation de l’O2 et de production du CO2: « sont loins des poumons »

 II. Formes de transport de l'oxygène dans le sang

1. Oxygène dissous: [O2] dissous dans le sang est proportionnelle à la pression partielle d'O2 et au coefficient de solubilité d'O2 (0,003 mL d'O2 / 100 mL de sang / mm Hg). La concentration d'O2 dissous dans le sang artériel est donc environ 0,3 ml d'O2 par 100 ml de sang puisque la PaO2 est proche de 100 mmHg. Comme la consommation d'O2 au repos est d'environ 300 mL/min, le débit sanguin devrait être égal à 100 L/min pour faire face à cette demande!

2. Oxygène lié a l'hémoglobine. HB molécule tétramérique. 1g d’HB peut transporter 1,39 ml d’O2  III. Formes de transport du CO2 dans le sang

1. La forme dissoute: 10% de CO2 du sang veineux. Rôle important dans les échanges

2. La forme combinée: Dans le plasma: aux protéines et aux molécules d’eau (carbamates et bicarbonates respectivement) Dans les GR: aux molécules d’eau et d’hémoglobine.  IV. Les facteurs de transport  1. L’oxygène:  A.  Propriétés de l’hémoglobine et pression partielle d’O2

Les formes d’hémoglobine:   

Certaines formes d’HB ne peuvent transporter de L’O2: Hb Fœtale Carboxyhémoglobine (liaison au CO), Méthémoglobine (à cause du Fe+++) Pouvoir oxyphorique: (à lire seulement) C’est le volume d'O2 que peut lier au plus chaque gramme d'hémoglobine. Puisque 1 mole d'hémoglobine (64 500g) lie à saturation 4 moles d'O2 ( 4 x 22 400 ml), 1 g d'hémoglobine lie (1 / 64 500) x (22400 x 4) ml d'O2, soit 1,39 ml. Ce pouvoir oxyphorique est diminué chez les fumeurs parce que la liaison du CO à l'hémoglobine limite sa capacité de transporter l'O2. Capacité en O2: (à lire seulement) C'est le volume d'O2 que peut lier au plus un volume de 100 mL de sang. Les 15 g d'hémoglobine contenus dans 100 ml de sang lient 15 x 1,39 mL, soit 20,8 ml d'O2. Contenu en O2: (à lire seulement) C'est le volume d'O2 effectivement contenu dans 100 mL de sang.

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En cas d'anémie, la concentration d'hémoglobine diminue, et le contenu en O2 diminue  bien que la PaO2 soit normale. Saturation en O2: (important) C'est le rapport entre le contenu en O2 et la capacité en O2. Pour une PaO2 de 100 mm Hg, la saturation est d'environ 97,5%; Pour une Pv.O2 de 40 mm Hg, la saturation est d'environ 75%. En cas d'anémie, la saturation n'est pas modifiée puisque capacité et contenu en O2 diminuent de la même façon.

Pression de demi-saturation en O2: C'est la PO2 qui correspond à une saturation de 50% (P50). Elle est dans des conditions standard d'environ 27 mmHg . Sa valeur augmente lorsque l'affinité de l'hémoglobine pour l'O2 diminue (déplacement à droite de la courbe de dissociation de l'oxyhémoglobine)  B. Température: Si chute de T, déviation à gauche de la courbe de saturation et vice et versa. Donc quand le sang est froid, il transporte plus d’oxygène. C. PCO2, pH ou effet Bohr: Si chute de pH par augmentation de PCO2 (par exemple), déviation à droite de la courbe de saturation et vice et versa. (Effet Bohr) Donc quand le sang est acide, l’affinité pour l’oxygène diminue. Conséquence: Cela facilite la captation de l’O2 dans les poumons et son largage aux tissus.  D. 2-3 DPG: 2-3 diphosphoglycerate Si augmentation de 2-3 DPG dans les GR, déviation à droite de la courbe de saturation et vice et versa.

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2. Le dioxyde de carbone:  A. La concentration des rotéines plasmatiques: Si hypo protidémie, la qu ntité de CO2 transportée diminue.  B. La PCO2 : Si PCO2 augmente, la qu ntité de transportée augmente. C. La PO2 : Si PO2 augmente, l’affinité de l’HB diminue et vice et versa (Effet HAL ANE). Cela favorise la liaison d CO2 dans les tissus et son rejet par les poumo s.  D. Le pH : L’alcalinisation diminue la quantité transportée.  E. Température: La diminution de la T di inue l’affinité de Hb vis-à-vis du CO2. F. 2-3 DPG: 2-3 diphosphoglycerate Si augmentation de 2-3 PG dans les GR on assiste à une diminution de la quantité de CO2 transportée (phéno ène de compétition). V. Interaction des différents fac eurs de transport et conséquences: 1. A la sortie des poumo s le sang artériel contient 20 ml d’O2 Au niveau des tissus, il e renferme 15 ml 5ml ont été libérés en raison de: a. La différence de pression partielle entre les poumons et les tissus,  b. Une augmentation de la T, c. Une forte teneur e CO2 produits par les métabolismes et, d. Une diminution d  pH. 2. Pour le CO2, le sens du transport est inversé mais les mêmes écanismes sont impliqués pour sa libération au niveau des poumons.

Fin du chapitre.

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 L’EQ  ILIBRE ACIDO-BASIQUE I. Introduction et notions fon amentales L’équilibre acido-basique, ou homéostasie du pH, est une des fonctions essentielles de l’organisme. Les enzymes cellulaires fonctionnent à un pH bien dét rminé et toute modification de ce dernier pe turberait le métabolisme cellulaire. Le pH (potentiel hydrogène) ’une solution reflète la mesure de sa conce tration en ions H+. pH = - log [H+] Le pH à sauvegarder est celui intracellulaire, mais il est difficile à explorer. Nous utiliseront comme valeur de r férence le pH du sang artériel Dans ce dernier, il doit être m intenu une valeur stable: pH= 7,40 ± 0.02 Le maintient de l’équilibre ac ido-basique malgré les agressions acides o  bien basiques représentées par les apports alimentaires et les déchets du métabolis e cellulaire et assuré grâce aux systèmes ta pons et à l’intervention des poumons et de reins. Si pH > 7.42 : Alcalose Si pH < 7.38 : Acidose

 A. Systèmes tampons:

Définition : Système physico-chimique capable d’amortir les variations de pH  provoquées par un apport ou n départ d’ions H+. Ce système doit être capable:  De libérer des ions H+ en cas de manque de ceux-ci  De capter des ions H+ n cas d’excès. Ce système est fait d’un mélange d’un acide et de sa base conjuguée. [X-] x [H+] k= [XH] - Log[H+] =

Log k - Log

pH = pKa + Log

[XH] [X-] [X-] [XH] C’est l’équation d’Henders

n-Hasselbach

 B. Le pouvoir tampon:

C’est le nombre de mole d’ion H+ qu’il faut ajouter ou enlever à un litre e solution pour que son pH varie d’une unité.

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NB: un système tampon est d’autant plus efficace que son pKa est proche du pH à protéger. II. L’ÉQUILIBRE ACIDO-BA IQUE ET SA RÉGULATION  A. Intervention des systèmes ampons C’est la première ligne de défense de l’organisme

1. Constatation expérimentale : Pouvoir tampon total du sang:  Sang total: 21.6 mmol unité de pH 5.4 mmol / unité de pH. Cette différence le rôle maj ur joué par les  Plasma: tampons se trouva t à l’intérieur des cellules sanguin s notamment l’hémoglobine des glob les rouges 2. Les systèmes tampons de l’ organisme: on peut les classer en tampons intracellulaires et extracellulaires a) Les tampons intracellulaires: Ce sont surtout les protéines, les i ns phosphates (HPO42-) et l’hémoglobine. Le tamponnement des ions H+ par l’hé oglobine libère dans le globule rouge un ion CO3- qui va gagner le plasma (échangé avec un Cl-).  b) Les tampons extracellulair s: Ce sont les bicarbonates produits par le étabolisme du CO2 qui constituent le système tampon extra cellulaire le plus important e l’organisme. a. Les protéines du pl sma:  Contiennent de l’histid ne dont le pKa est voisin de celui du plasm  [Protéines]= 75 g/L, m is seule l’albumine a un effet non négligea le.  b. L’hémoglobine du R Rôle important car :  Forte concentration: 15 g/ 100 ml  Beaucoup d’histidine,  Bonne topographie: intérieur du GR ou se trouve l’anhydrase carb nique.  Elle contribue à elle se le à environ 30 % de l’effet tampon total. NB : Cette dernière réaction se produit sous l’effet de l’anhydrase carb onique c. Le couple CO2 / HCO3Il s’agit d’un système tamp n ouvert   dont le pouvoir tampon aug ente de façon linéaire avec la concentration des ions HCO3-. [HCO3- ou bicarbonates] ≈ 2 mEq/L dans le plasma [H+] = 0,00004 m q/L.  Selon la réaction chi ique précédente, il devrait y a voir autant d’ion H+ que HCO 3- !!!  C’est la fixation d s ions H+ par l’hémoglobine   qui explique cette différence.  Les HCO3- plasmatiqu es sont ainsi disponibles pour tamponner les excès d’ions H+ d’origine métaboli ue.

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a= 0.03 mol. L-1. mmHg-1 si CO2 en mmHg a= 0.23 mol. L-1. KPa-1 si P O2 en KPa C’est un Bon système tampon même si son pKa est loin de 7.40 !!! car :  Sa concentration est s  jette à des modifications pouvant être con idérables selon les besoins de l’organis e.  Ce système est ouvert grâce aux poumons et aux reins.

 B. Intervention des poumons et des reins

1. Le rôle des poumons : ils interviennent plus précocement par rapp rt aux reins : Toute modification de la entilation va modifier l’équilibre aci o-basique  Ainsi une Hypo ventilation  (baisse de la ventilation alvéolaire) onduit à une augmentation de la PaCO2, onc du CO2 dissous avec une augmentati n des ions H+ dans le sang. Une légère augmentation du pH par baisse de concentration des H+ conduirait donc à une hypoventilation, rétentio du CO2, et ainsi à une ré-augmentation des ions H+, mais cette hypoventilation est stop ée par l’hypoxie quelle engendre. Lors d’une Hyper ventilation (augmentation de la ventilation alvéolaire), le sujet élimine plus de CO2 diminuant ainsi la PaCO2, l’acide carbonique, les ions H+ et augmentant donc le pH. La fréquence respiratoire est contrôlée par le système nerveux, renseigné sur l’état du pH grâce aux chémorécepteurs (voir plus loin) 2. Le rôle des reins: NB: C’ st un processus lent  A/ Elimination (sécrétion) et Réabsorption des bicarbonates 4300 mmol/jour de bicarbon tes sont filtrés (30 fois la quantité contenue dans le sang), la quasi-totalité étant réabsor ée au niveau du tube contourné proximal. B/ Élimination (sécrétio ) des H+  Au niveau du tube contourné distal: chaque jour, 60 mmol de H+ éliminé sous 2 formes : a) H2 PO4 (origine oss use): En cas d'acidose, augmentation ( aible) de cette excrétion.  b) NH4+ (origine hépati ue): En cas d'acidose, cette excrétion peut être multipliée par 10 Ces processus se déroulen au niveau des reins ou se trouvent l’anhyd ase carbonique des cellules tubulaires. IV. Les déséquilibres acido-basiques pH normal = 7.40 ± 0.02 59

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pH > 7.42 pH < 7.38      

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: Alcalose : Acidose

Si la perturbation initiale résulte d’une variation de la PaCO2, le trouble est dit respiratoire. Si la perturbation initiale résulte d’une variation de [HCO3-], le trouble est dit métabolique. Un trouble métabolique (acidose ou bien alcalose) est généralement compensé par un processus respiratoire et, Un trouble respiratoire (acidose ou bien alcalose) est généralement compensé par un processus métabolique et, Une combinaison des deux c’est-à-dire troubles métabolique et respiratoire est possible. On peut ainsi décrire différentes situations selon les cas : HCO3-

29 mmol / L

> 44 mm Hg

Combinaison acidose

Acidose Respiratoire

Alcalose métabolique compensée par une acidose respiratoire et vice et versa

34 à 44 mmHg

Acidose Métabolique

État Normal

Alcalose métabolique

PaCO2

< 34 mm Hg

métabolique et respiratoire

Acidose Alcalose respiratoire Combinaison métabolique alcalose métabolique compensée par une et respiratoire alcalose respiratoire et vice et versa

 V. Mode d’action des organes impliqués dans la régulation 1. Régulation pulmonaire:

Rôle des chémorécepteurs centraux et périphériques : modulation de la fréquence respiratoire - ACIDOSE: stimulation de la ventilation alvéolaire, PaCO2 baisse et pH augmente - ALCALOSE: hypoventilation alvéolaire, PaCO2 augmente et pH baisse 2. Régulation rénale:

- Elimination (sécrétion) des bicarbonates en cas d’alcalose respiratoire. - Réabsorption des bicarbonates en cas d’acidose respiratoire. - Élimination (sécrétion) des H+ d’acidose respiratoire.

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LA VISION DES COULEURS I. INTRODUCTION : Les fonctions sensorielles réalisent l’interface entre notre environnement et la représentation cérébrale que nous en avons. La vision est l’une de ces fonctions qui permet à un observateur de transformer un signal lumineux en une sensation interprétable par le cerveau. Ce chapitre traite des relations existant entre les caractéristiques du flux de photons (quantité et qualité) et les sensations lumineuses colorées qui en résultent.

II. LA CHAINE DE MESURE SENSORIELLE Une fonction sensorielle peut être systématisée sous la forme d’une chaîne de mesure spécialement dévolue au recueil, à la transformation et à l’analyse d’une forme spécialisée d’énergie Cette chaîne permet de passer du signal dont les caractéristiques pertinentes seront appelées « message physique » à une sensation : le message sensoriel.

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III. LE SIGNAL PHYSIQUE DE LA VISION Il est constitué de lumière visible en provenance de points précis. L’œil est sensible aux radiations lumineuses dont la longueur d’onde est comprise entre 380 et 700 nm. En dessous, de 380 nm, c’est le domaine des ul traviolets. En deçà de 700 nm, c’est le domaine des infrarouges.

IV. L’IMAGE LUMINEUSE : Une image est une représentation en deux dimensions d’une grandeur physique mesurée point par point selon un plan dit plan d’i ncidence. Ici la grandeur physique est la lumière et les mesures concerneront « la quantité » de celle-ci et les « couleurs » des différentes émissions.

V. LE MESSAGE SENSORIEL DE LA VISION : Toute sensation lumineuse peut être entièrement caractérisée par trois variables et trois seulement. Cette propriété est appelée trivariance visuelle. On peut l’exprimer dans deux systèmes équivalents : - Luminance – teinte- saturation. - Rouge – vert - bleu.

A. Généralités sur le système Luminance- Teinte- saturation La luminance  : est la sensation qui permet à un sujet d’indiquer l’intensité de la lumière perçue.

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Elle se chiffre en Candela (intensité lumineuse correspondant à celle d’une bougie) ou en Nit (un candela = 10 nit)

La teinte :  ou tonalité : sensation qui permet à un sujet d’indiquer la couleur de la lumière perçue (différencier entre le rouge et le vert par exemple) La dénomination des couleurs est le fruit d’un apprentissage culturel. Il consiste à lier un mot qui caractérise la tonalité à la sensation, créée selon les longueurs d’ondes. Lorsque toutes les longueurs d’onde sont présentes dans une lumière visible (c’est-àdire toutes les longueurs d’onde comprises entre 380 et 700 nm) en proportions adéquates, la sensation résultante est appelée blanche ; c’est le cas de la lumière du  jour. Si, dans ce mélange aboutissant à une lumière blanche, une longueur d’onde est présente en proportion plus importante, elle donne sa tonalité à la sensation résultante. La proportion entre la longueur d’onde donnant la tonalité et les autres longueurs d’onde du mélange, correspond à une sensation de saturation.

La saturation :  permet à un observateur d’indiquer le pourcentage de lumière blanche qui « délave » une teinte donnée. Si la proportion des émissions correspondant à une couleur est relativement faible, la saturation est faible, la couleur paraît « délavée » et si elle domine le mélange, sa saturation est forte, la couleur paraît plus « pure ». Toute sensation lumineuse de luminance L peut ainsi être définit par la superposition d’une quantité donnée Lx d’une lumière de longueur d’onde x et d’une quantité donnée Lw de lumière blanche. L = Lx + Lw La saturation est alors mesurée par le facteur de pureté :

P=

Lx L

Lx Lx + Lw

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B. ADAPTATION AU NIVEAU DE LUMINANCE Si on change les conditions d’éclairage (d’une salle très éclairée on passe à une salle sombre), on constate une perte plus ou moins prolongée de la sensibilité de l’œil.

Etude expérimentale : Dans un premier temps, on expose l’œil pendant un temps suffisant à une forte luminance (≈10 000 nits). Après, on lui fait observer une plage lumineuse dont on fait varier l’intensité et la surface. On appelle seuil absolu : La plus petite luminance susceptible d’être perçue par l’œil. Ce seuil dépend bien sûr de la luminance de la source qui excitait l’œil auparavant. On trace les variations du seuil absolu en fonction du temps écoulé depuis la mise à l’obscurité. Première expérience : La plage lumineuse est large. La courbe obtenue présente une cassure importante, séparant deux courbes décroissantes (graphique n°1).

L U M I N A N C E

Temps Graphique n°1 : Adaptation à l’obscurité avec une plage lumineuse large Deuxième expérience : La plage lumineuse est très étroite. Son image se trouve sur la fovéa dans un premier temps de l’expérience, et sur la rétine périphérique dans un

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deuxième temps. On obtient deux courbes distinctes ne présentant pas de cassure (graphique n°2).

L U M I N A N C E

Rétine centrale Rétine périphérique

Temps Graphique n°2 : Adaptation à l’obscurité avec une plage lumineuse étroite éclairant deux endroits différents de la rétine.

L’hypothèse la plus vraisemblable est que ces courbes correspondent à deux types de récepteurs rétiniens. Les uns se trouvent au niveau de la rétine centrale et ont un seuil d’excitation assez élevé. Les autres siègent préférentiellement au niveau de la rétine périphérique et ont un seuil relativement plus bas. C. QUANTIFICATION DE LUMINANCE : Constatations : La sensation de luminance est liée à l’intensité ( I ) de la source de lumière perçue. Considérons deux sources lumineuses de même I . Si la longueur d’onde λ est la même (pour les deux sources), elle entraîne la même sensation de luminance. Maintenant, il s’agit d’une source bleue et d’une autre rouge, toutes deux ayant la même intensité. En lumière du jour, les deux sources vont entraîner la même sensation de luminance. Dans une ambiance peut éclairée, l’observateur percevra la source bleue avec une luminance plus forte que celle rouge. Ce phénomène s’appelle Effet Purkinje. 66

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Etude expérimentale: Considérons une source colorée monochromatique de longueur d’onde λ et d’intensité

Iλ,

elle entraînerait une sensation lumineuse de luminance L. Déterminons par

l’expérience l’intensité I φ d’une source de longueur d’onde λφ  et qui peut entraîner la même sensation de luminance et déterminons le rapport Iλ / Iφ . On appelle le rapport Iλ / Iφ : coefficient d’efficacité lumineuse. Il est compris entre 0 et 1. On trace ainsi selon le niveau de luminance les courbes d’efficacité lumineuse :

En lumière du jour (ou vision photopique, diurne), la sensibilité est maximale à 555 nm qui correspond à la couleur bleu-vert. En vision scotopique (vision de nuit), elle l’est à 507 nm, qui ne correspond en fait à aucune couleur. Dans ces conditions, les couleurs ont tendance à virer vers le noir et le gris. Ces expériences renforcent l’hypothèse de l’existence de deux types de récepteurs rétiniens. Les premiers à seuil bas, ne permettent pas de vision colorée. Les seconds le permettent mais, vu leur seuil élevé, ils ont besoin d’une « quantité de lumière » adéquate pour être excités.

D. LES RECEPTEURS RETINIENS :

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L’étude microscopique a effectivement mis en évidence deux types de récepteurs : les cônes et les bâtonnets.

Les bâtonnets : Très nombreux surtout à la périphérie de la rétine. Les bâtonnets  sont des cellules très sensibles qui permettent de voir dans des conditions de faible luminosité, par exemple la nuit, mais qui ne rendent possible qu'une vision achromatique  (« a » privatif et du grec "khroma" = "couleur"), c'est-à-dire une vision en noir et blanc. Le pigment sensible des bâtonnets est la rhodopsine, molécule synthétisée à partir d'une protéine, la scotopsine, et d'un caroténoïde, le rétinal, dérivé de la provitamine A (= molécule provenant de l'alimentation et maturée en vitamine A, pour d'autres fonctions, dans le foie). La carence en provitamine A peut donc mener à une diminution considérable de la vision nocturne, appelée héméralopie. Lorsqu'un photon arrive sur un bâtonnet, la molécule de rétinal change de forme, ce qui provoque la séparation de la scotopsine et du rétinal - donc la décoloration de la rhodopsine - et engendre une réaction biochimique à la base d'un influx nerveux transmis au cerveau. En absence de lumière, la scotopsine et le rétinal reforment un complexe photosensible, mais si la lumière intense demeure, la rhodopsine reste décolorée et les bâtonnets restent insensibles. La sensibilité aux faibles lumières ne s'acquiert donc qu'après un certain temps d'adaptation, plus long quand on vient d'un lieu très lumineux. Les cônes : En nombre élevé au niveau de la rétine centrale, ce sont des cellules relativement peu sensibles, nécessitant la clarté du jour pour être excitées, mais permettant la vision

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chromatique, c'est-à-dire la perception des couleurs. Les cônes humains permettent de capter les longueurs d'ondes lumineuses comprises entre 380 et 700 nm, soit du violet au rouge. Il existe chez l'Homme trois types de cônes incluant des pigments ou

photopsines  sensibles à des couleurs différentes. Ces molécules sont synthétisées à partir d'un caroténoïde, le rétinal et d'une protéine, la photopsine ou iodopsine , dont la composition en acides aminés diffère légèrement selon la sensibilité du pigment:



Les cônes "S" (pour "Short Wavelenght" ou "courte longueur d'onde") ou cônes

bleus  contiennent majoritairement un pigment sensible au bleu-violet et présentent une réaction maximale autour de 420 nanomètres. 

Les cônes "M" (pour "Medium Wavelenght" ou "moyenne longueur d'onde") ou cônes verts  contiennent majoritairement un pigment sensible au vert et présentent une réaction maximale autour de 534 nanomètres.



Les cônes "L"   (pour "Long Wavelenght" ou "grande longueur d'onde"), abusivement appelés cônes rouges , contiennent majoritairement un pigment sensible au jaune et présentent une réaction maximale autour de 564 nanomètres, mais sont aussi très sensibles au rouge.

NB : le rétinal est le même pour les cônes et les bâtonnets.

E. NOTION DE COULEUR :

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La sensation de « couleur » est l’interprétation consciente   de l’interaction entre

•

la lumière visible et les photorécepteurs visuels. La couleur d’un objet dépend de la composition de la lumière qui l’éclaire et de ses

•

propriétés de réflexion, d’absorption et de diffusion. La couleur (ou teinte) dépend de la longueur d’onde de la lumière. Il existe 7 couleurs fondamentales dans le spectre de lumière visible. D’autres couleurs sont dites rabattues tels le marron et le vert olive : teintes de longueur d’onde bien déterminée mais dont le facteur de réflexion est très f aible. 

Marron : rouge + noir.



Noir : correspond à l’absence de lumière.



Blanc : correspond à l’absence de couleur.



Couleurs « incolores » : sont en fait des niveau de gris.

1. Mélange de couleurs : On superpose deux lumières monochromatiques de tonalités différentes (longueur d’onde λ et λ2). La sensation résultante dépend de l’écart entre λ1 et λ2. a. Couleurs complémentaires : Ecart entre λ1 et λ2 tel que pour des « quantités » de lumière de longueur d’onde λ 1 et λ2, la résultante est une lumière blanche. On appelle couleur complémentaire   la couleur opposée à une autre sur le cercle chromatique, illustration représentant sous forme de cercle le spectre des fréquences colorées visibles par l'œil humain.

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Exemple : Bleu + jaune = Blanc !!!  Application courante : Les lessives contiennent des molécules fluorescentes qui absorbent les UV dans le proche invisible et réémettent dans le bleu. Sur un tissu blanc, cette émission dans le bleu a deux eff ets lorsqu'on éclaire le tissu à la lumière du jour. 1- Sur un tissu blanc vieilli, et donc jauni, le bleu "blanchit", puisqu'en synthèse additive bleu + jaune = blanc. 2- Sur un tissu blanc non jauni, la faible lueur bleutée rend le tissu plus "éclatant" car nos yeux reçoivent plus de lumière (visible) que celle qui tombe sur le tissu (puisqu'en plus de celle renvoyée par le tissu, il y a celle due à la fluorescence). Le fait que le tissu présente plus d'éclat, donne une sensation de blancheur par un effet physiologique de perception, alors même que le tissu paraît bleuté. C'est pourquoi on parle de "blanc bleuté". Eclairé sous UV et uniquement sous UV, le tissu paraît bleu . b. Régénération des couleurs spectrales : Ecart inférieur à celui des couples de couleurs complémentaires : leur mélange redonne une couleur du spectre : ex : rouge + jaune = orange. c. Les pourpres :

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Si écart supérieur à celui d’ n couple complémentaire (ex rouge + bleu), la couleur obtenue est pourpre 2. La synthèse trichrome : Une lumière quelconque de luminance L peut être obtenue par un mélange de trois lumières monochromatiques convenablement choisies (que l’on appelle alors les primaires) : c’est le principe d la synthèse ADDITIVE. Ces primaires sont le vert, le ouge et le bleu. La luminance totale est égale à la somme des luminances de chaque source lumineuse.

L= LR + LV + LB Vert + rouge + bleu = blanc Vert + rouge =  jaune Vert + bleu

= cyan

Rouge + bleu

= magenta

Synthèse additive.

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 Attention : il existe un autre système de régénération des couleurs dit synthèse

soustractive. Il est basé sur le mélange des pigments colorés. C’est ainsi que les peintres arrivent à générer du vert en mélangent le bleu et jaune. 3. Triangle des couleurs : Proposé par MAXWELL Triangle équilatéral au sommet duquel sont placés les primaires 

Rouge : λ = 700 nm



Vert :

λ = 546 nm.



Bleu :

λ = 380 nm.

Un point du plan est caractérisé par sa distance à chaque coté du triangle que l’on appelle : coefficient trichromatique. La couleur du point P sur la figure est déf inie par les coefficients suivants :

LR

R

= LR + LV+ LB

V

=

B

=

LV LR + LV + LB

LB LR + LV + LB

Chaque valeur indiquant la proportion de la couleur primaire correspondante. Le blanc est situé au centre de gravité du triangle.

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V

P

B

R

Triangle des couleurs de Maxwell (1785) La représentation graphique de ce « triangle » a été ensuite améliorée. Les bords relativement incurvés sont en accord avec les équations mathématiques cités ci-dessus.

F. Réponse des cônes aux différentes radiations lumineuses : La vision colorée dépend du rapport de stimulation des cônes aux différentes longueurs d’ondes : un point coloré perçu comme bleu ne stimule pas les cônes rouges ni les verts. Les pourcentages de stimulation seront 0, 0, et 100% respectivement pour les cônes rouges, vert et bleus.

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Le codage de l’information se fait par rapport au nombre d’influx nerveux envoyés au cerveau par unité de temps. Donnons à titre d’exemple le nombre 10 influx pour une réponse maximale. Dans ce cas, la réception du cerveau de 10 influx provenant d’un neurone connecté à un cône bleu correspond à la vision d’un point bleu. La couleur jaune correspond aux rapports de stimulation de 100%, 80% et 0% respectivement pour les cônes rouges, vert et bleus. La réception du cerveau de 10 influx provenant des neurones connectés aux cônes rouges, de 8 influx provenant des cônes verts et l’absence de stimulation des bleus sera interprétée comme une « vision d’un point jaune ».

ANOMALIES DE LA VISION DES COULEURS: Elles d'environ 8% chez les hommes et 0,45 % chez les femmes. Elles peuvent être acquises ou bien dues à des anomalies génétiques . Celles acquises peuvent être secondaires à certaines maladies ( glaucome, diabète) ou bien constituer l’effet indésirable de certains traitements (traitement de la tuberculose, paludisme). Les dyschromatopsies génétiques peuvent être dues à l’absence de certains gènes ou bien à la présence d’une forme mutée.

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Le photopigment S est codé par un gène situé sur le chromosome7. Ses variations de codage sont exceptionnelles. Les photopigments L et M sont codés par deux gènes différents situés sur le chromosome X ; leurs variations de codage sont plus fréquentes.

Les dyschromatopsies sont classées en trois catégories :

Les monochromatopsies  : ou achromatopsie :  Absence devisions colorée. Absence de sensation de saturation On distingue : L’achromatopsie « normale » due à l’absence de cônes, ou à la présence de cônes non fonctionnels. La vision de type scotopique. L’achromatopsie anormale : du à un dysfonctionnement nerveux.

Les dichromatopsies . Impressions colorées possible mais par mélange de deux couleurs primaires seulement.  Absence de sensation de saturation. On décrit trois types : 

Protanope : aveugle au rouge. (Daltonisme)



Deuteranope: aveugle au vert.



Tritanope : aveugle au bleu.

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