4 2 Caenorhabditis Elegans

Biología del desarrollo 4.2 Desarrollo animal. Desarrollo de invertebrados. Caenorhabditis elegans Fecundación y segmentación

Caenorhabditis Caenorhabditis elegans

Caenorhabditis Caenorhabditis elegans

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 Anatomía

Caenorhabditis Caenorhabditis elegans

Espermatogénesis

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Espermatogénesis

 Acti  Ac ti vació vac ió n del Espermatozoide

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Fertilización y establecimiento de la polaridad En C. elegans , la fertilización comienza con el paso del ovocito maduro a través de la espermateca

En el ovocito, no existe polaridad determinada. Su paso por la espermateca en dirección a la vulva determinará el eje antero-posterior El paso del ovocito a través de la espermateca resulta en la entrada del espermatozoide por el futuro polo posterior

Una vez fecundado, el óvulo se transforma en cigoto, y es desplazado al útero comenzando los procesos que establecerán el eje antero-posterior 

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Fecundación y establecimiento de la polaridad

La fertilización desata una cascada de eventos que conducirán a la ruptura de la simetría del cigoto

Hacia el futuro polo anterior, anterior, el pronúcleo proveniente del ovocito comienza un proceso de divisiones meioticas que dan como resultado los cuerpos polares.

Después de la fecundación, el cigoto presenta dos pronúcleos: el del ovocito y el del espermatozoide, localizadas en los futuros polos anterior y posterior respectivamente

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Fecundación y establecimiento de la polaridad

El espermatozoide, además de contribuir con el ADN contenido en el pronúcleo, contribuye con el único par de centríolos del cigoto, provenientes de su centrosoma los cuales serán clave para el establecimiento de la polaridad

Los centríolos asociados al pronúcleo del espermatozoide inicia movimientos citoplasmáticos que empujan al pronúcleo masculino al extremo más cercano al lugar de entrada del espermatozoide, convirtiéndose éste en el polo posterior 

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Fecundación y establecimiento de la polaridad

Par-3 Par-6

Par-2 Durante la fusión de los pronúcleos y comienzo de la mitosis, los centríolos ensamblan los centrosomas, que continúan organizando los microtúbulos en el cigoto, los cuáles permiten la colocalización colocali zación de varias proteínas maternas en los futuros extremos anterior y posterior.

Par-1

Par-2 se localiza en el citoplasma cortical del polo próximo al núcleo del espermatozoide

Par-3 y Par 6 se localizan en el citoplasma cortical del extremo opuesto (futuro extremo anterior)

La localización de Par-2 y Par-3, asegura la localización de una tercera proteína, Par-1, en el futuro polo posterior

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Fecundación y establecimiento de la polaridad

Gránulos-P

Durante la metafase, las proteínas Par  ayudan a localizar a los gránulos-P, moviéndolos hacia el extremo posterior del cigoto Los gránulos-P son complejos de ribonúcleoproteínas que especifican a las células germinales. Parecen ser una colección de reguladores de traducción Los gránulos-P incluyen: ARN helicasas, poli A polimerasas y factores de iniciación de la traducción.

 Al comenzar la anafase, los centrosomas centrosomas comienzan a  jalar a los cromosomas a cada extremo extremo del cigoto en el eje antero-posterior. Los gránulos-P se mantienen en la zona de influencia de la proteínas Par 3 y Par1

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Fecundación y establecimiento de la polaridad

 Al finalizar la anafase y comenzar comenzar la telofase, los centrosomas ubican a cada par de cromosomas en las dos zonas de influencia de las proteínas Par, enzo al pro ceso de segmentación segmentación para dar comi enzo

La primera división celular resulta en una célula c élula madre posterior (P1), mucho más pequeña que la  AB ), de mayor tamaño. célula somática anterior ( AB La célula P1 producirá más tarde la línea germinal, y da lugar al dividirse posteriormente a una nueva célula madre P, que concentrará los gránulos-P y una célula “fundadora” somática. La célula AB solo dará lugar a células somáticas durante su división

 AB

P1

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Fecundación y establecimiento de la polaridad

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Segmentación holoblástica rotacional

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Segmentación: Segmentación: generación de las células fundadoras en el embrión En C. elegans , durante la segmentación se forman las células “fundadoras”, que originarán los diferentes tipos celulares, y que permiten el trazado del linaje celular del organismo, mediante el cual se puede seguir el origen de cada célula del organismo adulto, a una de estas células fundadoras.

La segmentación en C. elegans es asimétrica: la primera división en sentido transversal al eje antero-posterior, da lugar a una célula fundadora somática AB en su polo anterior, anterior, y una célula madre P1, de menor tamaño en su polo posterior  En la segunda división, AB , se divide di vide ecuatorialmente, un ángulo de 90° al eje antero-posterior, antero-posterior, sin embargo, debido a la limitación de  AB p queda espacio impuesta por el corion, una de las células hijas, ABp  AB a. en una posición más posterior con respecto a ABa Mientras la célula P1 se divide meridionalmente, para producir una célula fundadora EMS y una célula madre posterior P2. El linaje de células madre P siempre experimenta divisiones meridionales produciendo una célula fundadora anterior y una célula madre

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Segmentación: Segmentación: generación de las células fundadoras en el embrión

Para la tercera y cuarta división, ya se han establecido las células fundadoras, indicadas como  AB, MS, E, C y D

 Así mismo, mismo, se establece establece el linaje P1 – P4 de células madres, precursoras precursoras de las células germinales en el organismo adulto

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Segmentación: células fundadoras y linaje celular 

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Segmentación: Segmentación: establecimiento establecimiento del destino celular  celular  Pero, ¿cómo se establece el destino celular a partir de las células fundadoras? En C. elegans, el destino celular es especificado por dos mecanismos: 1) Durante la formación temprana de la blástula, a las blastómeras tempranas se les asigna un destino diferente por una distribución desigual de factores maternos

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Segmentación: Segmentación: establecimiento establecimiento del destino celular  celular  2) El segundo mecanismo, involucra las interacciones célula-célula, que modulan e incluso pueden cambiar el destino celular original de una célula C. elegans muestra modos de especificación : condicional y autónoma. Esto se puede demostrar al separar las dos primeras células del proceso de segmentación: la blastómera P1 se desarrolla autónomamente, produciendo todas las células que produciría normalmente, resultando en la mitad posterior de un embrión.

Sin embargo, la blastómera AB en aislamiento produce solo una fracción de los tipos celulares que haría normalmente. La especif especif icación icaci ón de la blastómera AB es co ndici onal , requiriendo su interacción con P1 y sus descendientes para producir los tipos celulares que normalmente produciría

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Segmentación

En C. elegans, al final de la segmentación la blástula se ha dividido para presentar 28 blastómeras, las cuales entran en el proceso de gastrulación.

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Segmentación: distribución de los gránulos-P  A

B

C

D