230737643 John Eccles La Evolucion Del Cerebro

La evolución del cerebro: creación de la conciencia

John C. Eccles La evolución del cerebro: creación de la conciencia

EDITORIAL LABOR, S.A.

Tradución: Francisco José Rubia Vila

Título de la obra original: EVOLUTION OF THE BRAIN: CREATION OF THE SELF © John C. Eccles © de la edición en castellano: Editorial Labor, S. A. - Aragó, 390 - 08013 Barcelona, 1992 Grupo Telepublicaciones ISBN: 84-335-1742-2 Depósito legal: B. 18772-1992 Printed in Spain - Impreso en España Impreso por Gráficas 92, S.A. Torrasa 108, E - 08930 Sant Adriá de Besos

Para Helena, que creó la belleza en la vida

Indice Indice Prólogo por Sir Karl Popper Prólogo Reconocimientos Lista de abreviaturas

VII XI XIII XVII XVIII

1. La evolución biológica

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1.1 El código genéticos 1.2 La síntesis moderna: el gradualismo filogenético 1.3 El equilibrio interrumpidol 1.4 Mecani8smos genéticos en la evolución de los homínidos 1.5 Conclusiones generales sobre el origen evolutivo de las especies

2. Historia general de la evolución humana 2..1 Los antepasados de los homínidos 2.2 Los australopitecinos 2.3 Homo habilis 2.4 Homo erectus 2.5 Los hombres de Neandertal 2.6 Homo sapiens sapiens 2.7 Problemas de la evolución de los homínidos

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11 11 14 22 22 24 28 34

3. La evolución del cerebro de los homínidos: bipedestrísmo y agilidad 37 3.1 Características estructurales esenciales 3.2 El rendimiento funcional del cerebro 3.3 Postura erecta, marcha y capacvidad de reacción 3.4 Mecanismos neuronales,implicados en el control preciso del movimiento 3.5 La destreza manual

4. El lenguaje como medio de comunicación en la evolución de los homínidos 4.1 Los niveles de lenguaje 4.2 Expresión lingüística 4.3 El aprendizaje del lengüaje humano 4.4 El adiestramiento lingüístico de los simios 4.5 La anatomía de la corteza cerebral con referencia especial a los centros del lenguaje 4.6 Vías auditivas

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4.7 La evolución del cerebro en relación con el desarrollo del lenguaje 4.8 La evolución en la producción del habla • 4.9 Lenguaje y supervivencia evolutiva

5 El sistema límbico cerebral en relación con la evolución de los sistemas reproductor y emocional 5.1 Algunas consideraciones anatómicas 5.2 El sistema límbico y la expresión emocional 5.3 Farmacología del sistema límbico y del hipotálamo 5.4 índices de tamaño de los componentes del sistema límbico durante la evolución de los primates 5.5 Consecuencias del aumento del cerebro durante la evolución de los homínidos 5.6 La estrategia demográfica de los homínidos 5.7 La evolución del altruismo

6 La evolución visuomotora: la cratividad artística 6.1 Las áreas visuales de la corteza cerebral del primate 6.2 Respuestas neuronales en la corteza visual primaria 6.3 Estereopsis 6.4 La áreas visuales preestriadas 6.5 Lesiones de las áreas visuales estriadas y preestriadas 6.6 Investigaciones sobre las respuestas visuales en cerebros humanos - 6.7 Conclusiones sobre la evolución visual 6.8 La evolución de la cultura de piedra 6.9 Los grabados en placa óseas 6.10 Las áreas cerebrales visuoconstructivas 6.11 La creatividad en las artes plásticas

7 La evolución del aprendizaje y la memoria •

7.1 Los simios antropoides como modelo del hominoide ancestral 7.2 El aprendizaje de símbolos para la comunicación . 7.3 Comparación del aprendizaje en el simio con el aprendizaje humano 7.4 El tamaño de las regiones cerebrales relacionadas con la memoria 7.5 La neurocieneia del aprendizaje y la memoria 7.6 Algunas características especiales de la memoria humana 7.7 Conclusiones

8 La cuestión cerebro-mente en la evolución 8.1 Introducción histórica 8.2 La consciencia de los animales no humanos 8.3 La evolución de la consciencia 8.4 La filosofía de la cuestión cerebro-mente 8.5 Pruebas experimentales de la cuestión cerebro-mente 8.6 Estructuras neuronales implicadas en la interacción cerebro-mente 8.7 Comparación esquemática de las teorías cerebro-mente 8.8 Una nueva hipótesis de la interacción cerebro-mente basada en la física cuántica:la hipótesis de los microespacios

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111 111 111 114 116 120 121 125 126 129 130 131

133 133 136 136 139 140 158 162

163 163 164 165 167 169 174 177 177

8.9 Reconsideración de la cuestión cerebro-mente

9 La creación del yo y su cerebro 9.1 Asimetrías observadas anatómicamente 9.2 Asimetrías funcionales 9.3 El diseño modular de la neocorteza cerebral 9.4 La cumbre de la evolución: el albor de la autoconciencia 9.5 La unidad del yo 9.6 Comisurotomía 9.7 El significado evolutivo de la asimetría cerebral 9.8 Desarrollo e indicios estructurales de la neocorteza como poseedora de un origen evolutivo y una ontogénesis tardíos: la neoneocorteza

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185 185 186 191 193 195 195 200

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10 La persona humana

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10.1 La persona humana 10.2 Evolución cultural 10.3 Evolución biológica y evolución cultural 10.4 El concepto de mente 10.5 Características humanas específicas 10.6 Evolución de la naturaleza humana 10.7 La creación del yo o del alma Addenda: reflexiones y fantasías Bibliografía

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Prólogo por Sir Karl Popper Considero este libro único. El problema del origen del hombre se ha discutido intensamente desde Descent of Man (1871) de Darwin, pero nunca antes un científico del cerebro había reunido todas las pruebas (y hay muchas de ellas) relativas al más importante de todos los grandes problemas: la evolución del cerebro y de la mente humanos. El libro es una síntesis de anatomía comparada, especialmente de anatomía del cerebro, de las pruebas paleontológicas y arqueológicas (que raramente antes habían sido consideradas de forma conjunta), de la fisiología cerebral y sobre todo de la fisiología del lenguaje, y de filosofía; todo ello en el marco de la teoría darwinista de la evolución y haciendo referencia además a los últimos argumentos críticos del darwinismo. El resultado es un panorama detallado, una visión nunca intentada antes por nadie. Lo considero extraordinariamente logrado y un libro excelente. Febrero, 1988

Prólogo Es increíble que se hayan publicado tan pocos estudios sobre el desarrollo del cerebro durante el proceso creativo más importante de la evolución biológica, es decir, desde nuestros ancestros homínidos, a través de 9 o 10 millones de años de evolución, hasta el cerebro humano con su capacidad transcendente para la creatividad. La evolución de los homínidos hasta Homo sapiens sapiens es la historia más maravillosa que pueda ser contada. Es nuestra historia. Cada uno de nosotros tiene que darse cuenta que el gran éxito de la evolución de los homínidos fue la única probabilidad de existencia como seres humanos, si uno se atreve a hablar retrospectivamente. ¿Por qué no se cuenta entonces más a menudo esta historia con las características esenciales de la producción del cerebro humano, como se ha hecho en este libro? Podría ser que la historia de la evolución del cerebro parece estar vacía de hechos y ser útil sólo para especulaciones injustificadas. Aunque reconozca que existe mucho por conocer, o conocido de forma imperfecta, he sido capaz de revelar la historia fascinante de la evolución homínida del cerebro humano usando la imaginación creativa reprimida por la crítica racionalista. En una época en la cual en algunos cenáculos está de moda denigrar al darwinismo, e incluso la racionalidad, este libro se coloca al lado de la hipótesis darwinista de la evolución biológica, excepto que el gradualismo filogenético da lugar a veces a modificaciones tales como el equilibrio interrumpido (apartado 1.3) y posibles redisposiciones cromosómicas (apartado 1.4). El tema de este libro va más allá de los conceptos materialistas del darwinismo sólo en los tres últimos capítulos, donde se consideran los sucesos evolutivos más controvertidos. En primer lugar, se produjo un surgimiento de la consciencia en los animales superiores (capítulo 8), y en segundo, una trascendencia mucho más notable cuando los homínidos experimentaron la autoconsciencia (capítulos 9 y 10). Ya al comienzo de la evolución de los homínidos hay un misterio. Como ha revelado la datación por albúmina, la línea hominoide se escindió en homínidos y póngidos hace unos 9 o 10 millones de años (apartado 2.1, tabla 2.1). Por desgracia existe un «vacío» casi completo de fósiles durante 5 millones de años tras el período más crítico de la evolución de los homínidos (apartados 2.1 y 2.2). Posiblemente, el número de homínidos era muy pequeño. Du-

rante esos 5 millones de años se produjo una transformación evolutiva hacia la marcha bípeda, como se trata en el apartado 3.3. Se puede suponer que existió toda una serie de estadios entre los hominoides arbóreos y los australopitecinos terrestres. Cuando se «levantó el telón» hace 4 millones de años (apartado 2.2), se descubrieron los registros fósiles de un sistema óseo y muscular casi completamente transformado para el bipedestrismo (figuras 3.8, 3.9 y 3.10). Sorprendentemente, sólo había un aumento pequeño en el tamaño cerebral (figuras 2.4 y 2.6). Sin embargo, en el cambio del cuadrupedestrismo al bipedestrismo tuvo que haber una transformación de la maquinaria neural del cerebro para producir la marcha bípeda completamente desarrollada como se muestra en el más maravilloso de los fósiles, las huellas de los pies de Laetoli (figura 3.11). En las últimas décadas se han producido importantes descubrimientos de fósiles de homínidos desde hace 4 millones de años hasta los tiempos recientes, como se expone brevemente en los capítulos 2 y 3. Incluso se puede reconocer la transformación del cerebro en las huellas endocraneanas (figuras 2.7 y 2.9). Para intentar apreciar los cambios efectuados en la evolución de los homínidos, es necesario utilizar el cerebro de un póngido moderno como modelo del cerebro de un hominoide ancestral. El intento de describir los cambios cerebrales en la evolución de los homínidos se ha visto apoyado en gran manera por los estudios de Heinz Stephan y sus colaboradores. Midieron los tamaños de las estructuras cerebrales anatómicamente identificadas, así como los núcleos en una amplia variedad de cerebros de primates, incluyendo cerebros humanos. Los tamaños calculados forman la base de muchas tablas de este libro. Hay que aceptar que sólo a partir de los primates superiores se podía haber llevado a cabo un proceso evolutivo que condujera a seres con precisos sistemas perceptivos y motores humanos. La evolución humana se formó sobre la ya conseguida por los primates superiores, particularmente en el caso de los hominoides. Un buen ejemplo es su excelente sistema visual (capítulo 6), con los ojos perfectamente adaptados para la visión binocular. Las vías visuales se proyectan en la corteza visual primaria y, por tanto, en la corteza preestriada, de una forma que no ha cambiado apreciablemente en la evolución hasta Homo sapiens. La corteza cerebral, de una importancia suprema, es en los primates superiores muy parecida a la corteza cerebral humana (capítulos 8 y 9). También son básicos el sistema límbico (capítulo 5) y los sistemas de aprendizaje (capítulo 7), muy similares a los humanos en sus rasgos generales. En la corteza cerebral se desarrollaron nuevas áreas para sustentar las funciones más importantes del cerebro humano, en particular las áreas del lenguaje (capítulo 4), que como mucho son rudimentarias en el cerebro de los póngidos y no existen en otros primates. Como se discute en el capítulo 9, estas áreas nuevas son funcionalmente asimétricas. No sólo fueron las últimas en desarrollarse, sino que también son las últimas en entrar en función en la ontogénesis. En los capítulos 9 y 10 nos concentraremos especialmente en esta distintiva corteza humana, denominada neoneocorteza, con sus funciones nósticas. En la evolución de los primates se produjo lo que podríamos llamar una «sabiduría conservadora». Se expresa por un adagio evolutivo: nunca cambies una característica heredada por supuestas ganancias atractivas a corto plazo, por ejemplo los cinco dedos, libremente móviles, de una extremidad por una

pata, una pezuña o un ala. Así, la evolución de los homínidos partió con la tempranamente conservada extremidad de los vertebrados, con sus dedos, y fue capaz de transformarla en los inapreciables mano y pie (apartados 3.33.5). En particular, la mano confirió a los homínidos una preeminencia en la evolución y, consecuentemente, se fue perfeccionando de forma continua, por supuesto, con su maquinaria neural (apartado 3.5). A menudo se suele hacer la pregunta: ¿es nuestra línea evolutiva la única que pudo conducir posiblemente a seres con una inteligencia e imaginación como nosotros, o inclusa,superiores? ¿Pudo, por ejemplo, algún simio superinteligente iniciar otra línea evolutiva, parecida o incluso mejor, que la línea de los homínidos? La respuesta tiene que ser ¡no! La evolución de los homínidos dependió de avances cuantitativos por poblaciones aisladas muy pequeñas y separadas del fondo genético principal. Además, se hubiese requerido un tiempo inmensamente largo de aislamiento para cada nueva especie, cientos de miles de años. Estas condiciones no pueden nunca repetirse en un planeta Tierra donde dominan los sistemas de comunicación y sus operadores. De hecho, incluso en el pasado, la evolución de los homínidos tuvo lugar sólo una vez, y luego durante millones de años dependió de una población minúscula, con el peligro siempre presente de una completa extinción. De esta manera, la historia de la evolución de los homínidos sobre la Tierra que yo cuento en este libro es única y nunca se repetirá. ¡Homo sapiens sapiens no necesita temer rivales advenedizos! Este libro se ha concentrado en la evolución del cerebro humano, en el origen de la consciencia y de la autoconsciencia. Se ha reconocido que no puede haber ninguna explicación física al misterioso surgimiento de la consciencia y de la autoconsciencia en un mundo hasta entonces vacío de mentes. Las consideraciones filosóficas de este problema en los capítulos 8, 9 y 10 conducen en el capítulo 10 a un concepto religioso de la producción de la autoconsciencia que cada uno de nosotros experimenta. Se propone que en el núcleo de nuestro mundo mental, el «Mundo 2» de Popper (figuras 9.5 y 10.4), existe un alma creada por la divinidad. Este tema se sigue desarrollando en la última parte del anexo.

Reconocimientos Quisiera expresar mi agradecimiento al Neuroscience Institute de Nueva York, al profesor G. Edelman y al Dr. Einar Gall y su equipo por su valiosa ayuda en haber hecho posible escribir este libro. Mi esposa y yo hemos pasado dos períodos de tres meses en dicho instituto. Los profesores W. Singer y M. Klee me han ayudado en la preparación de las ilustraciones realizadas por Hedwig Thomas y sus asistentes. Los doctores Patrick y Edith McGeer han facilitado generosamente una visita a su instituto en Vancouver, donde todo el texto se introdujo en un ordenador mediante un procesador de textos. El profesor Tobias me ha hecho sabias recomendaciones y críticas del apartado del libro sobre evolución, y yo también estoy muy agradecido por los comentarios de los profesores Hans Freund y Günther Baumgartner. Dejo para el final un tributo especial a mi esposa, la Dra. Helena Eccles, que ha cuidado todos los aspectos de la creación de este libro (escribir y reescribir a máquina todo el texto), y por su sabio juicio crítico. Un libro de esta naturaleza depende de buenas ilustraciones, y por ello estoy agradecido a los editores y estudiosos que, generosamente, me concedieron permiso para publicar sus figuras y tablas: Editores: Academic Press, Alan R. Liss, Elsevier Science Publishers, Annual Review, Pontificiae Academiae Scientiarum, John Wiley & Sons, MIT Press, Raven Press, Plenum Press, The Royal Society, S. Karger, A.G., SpringerVerlag, Oxford University Press, J. Physiology, Weidenfeld & Nicolson Ltd, Science. Bajo las figuras se enumeran otros editores cuando es necesario. Autores: H. Stephan, A. Marshack, S.L. Washburn, C.D. Lovejoy, M.H. Day, C. Brinkman, R. Porter, L.G. Ungeleider, E.G. Jones, P.V. Tobias, G. Ledyard Stebbins, R.L. Holloway, V.B. Brooks, P. Roland, R. Sperry, D. Premack, S.J. Gould, J.F. lies, D.W. Pfaff, E. Mayr, D.H. Hubel, K. Sasaki, K. Akert, M. Ito, J. Szentagothai, M. Sakurai, H. Freund, D. Marsden, L.M. Nashner, M.D. Leakey, D. Kimura, H.H. Kornhuber, R.B. Kelly, A. Walker, P. Rakic, E. Trinkaus, E.L. Simmons, P. Handler, G.G. Simpson.

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Lista de abreviaturas

1 La evolución biológica 1.1 El código genético Para poder entender lo fundamental del proceso evolutivo, es necesario dar en primer lugar una explicación muy simplificada del material genético de la célula, el ácido desoxirribonucleico (DNA), y de su forma de actuar mediante el código genético. La separación dentro del núcleo de la célula de este material evolutivo esencial se consiguió muy tempranamente en la evolución de los eucariotas unicelulares que surgieron hace aproximadamente 1800 millones de años. Esto supuso un desarrollo evolutivo muy importante, puesto que protegía la compleja maquinaria que es fundamental para toda actividad celular, incluyendo la reproducción. El DNA del núcleo es una larga doble hélice densamente enrollada. Como se representa en la figura 1.1, cada una de las hebras está construida por mitad de fosfatos (P) y azúcares (ribosa) alternativos. En cada azúcar hay adherida una de las siguientes cuatro moléculas: las bases de purina, adenina (A) y guanina (G), y las pirimidinas, timina (T) y citosina (C). Las dos hélices están firmemente entrelazadas cada 3,4 Á (figura 1.1). En una, A se une con T, en la otra, G con C. De tal manera que una secuencia puede ser: G T A G C A T C A T C G T A para el enlace de parejas de un segmento muy corto de las dos hélices. El código de nucleótidos está escrito, por tanto, linealmente a lo largo de cada una de las cadenas. La figura 1.2a muestra la estructura atómica de la doble hélice con la cadena de fosfato (P) y azúcar (S) abajo y el enlace de las bases púricas y pirimídicas a través de puentes de hidrógeno de A con T y de C con G. La figura 1.2b ilustra la manera en que el código lineal del DNA es transcrito a RNA mensajero (ácido ribonucleico), que realiza la formación segmental de las secuencias de aminoácidos de una proteína gracias a un código de tres letras que actúa como una máquina transcriptora. En el ejemplo de la figura, se especifica la secuencia de los cinco aminoácidos. Para una bacteria, el código de cada hebra tiene aproximadamente 1,5 millones de letras. Para Homo existen 3500 millones de letras en cada cadena de DNA, lo

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Figura 1.1 Configuración de una doble cadena helicoidal de la molécula de DNA. Las dos cadenas de nucleótidos se mantienen unidas mediante enlaces de hidrógeno entre parejas complementarias de purina (A o G) y pirimidina (T o C). Obsérvense las dimensiones indicadas para los espacios, así como la anchura y longitud de una configuración helicoidal.

La evolución biológica

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que proporciona la información primaria para el origen de todas las células de un ser humano. Antes de que las células se dividan, las dos cadenas de la doble hélice se separan y un sistema de enzimas construye una cadena complementaria a cada una. Por lo tanto, las dos hélices dobles, generadas de esta forma, son casi siempre copias idénticas de la original. La información genética que construye y controla la célula está codificada en las secuencias de nucleótidos, las letras A T G C, a lo largo de las cadenas de DNA. Queda fuera del objetivo de este capítulo detallar la manera por la que, a través de procesos precisos de transcripción y traducción, se lee este código de DNA en la formación de las secuencias de aminoácidos de una proteína (véase la figura 1.2b), siendo así efectivo en la formación de la estructura de la célula y en el metabolismo celular controlado enzimáticamente. Los enzimas son proteínas. El código para cualquiera de estos pasos encaminados a la formación de una proteína se extiende linealmente a lo largo de las cadenas de DNA y no en secuencia corta de letras como presentábamos anteriormente, sino mediante algunos miles de secuencias de letras, que se denomina gen.fLos genes son los portadores de las instrucciones precisas para la formación de las'secuencias de aminoácidos de proteínas específicas^ Para la formación de los múltiples tipos de proteínas necesarias en los procesos vitales de una célula bacteriana, no consideraremos desorbitada una cadena de DNA de unos 3 millones de secuencias de letras. Para nuestras células, el número es más de 1000 veces mayor, unos 3500 millones de secuencias. Esto parece bastante exagerado para codificar la información necesaria para formar las proteínas de nuestras células. Dobzhansky, en una comunicación personal, estima que el número de genes humanos es de, al menos, 30 000. Para una proteína media con secuencias de 500 aminoácidos, se requieren 1500 pares de nucleótidos debido a que se necesitan 3 pares para cada secuencia. Por tanto, 30 000 genes exigen 4,5 x 107 pares de nucleótidos. Sin embargo, teniendo en cuenta las redundancias, el número podría ser varias veces superior, elevando esta baja proporción del 1,4 %. Además, existe el problema no resuelto del «silencio» de, por lo menos, entre el 30 y el 70 % del genoma de los mamíferos. Una solución parcial está en los espaciadores del DNA, que son secuencias que separan segmentos activos de DNA. En la reproducción se produce normalmente una copia exacta del código lineal escrito en el DNA, por lo que existe una estabilidad en los genes de generación en generación. Sin embargo, en el código del DNA se producen cambios denominados mutaciones génicas. Se pueden producir errores en la transcripción por la sustitución de un nucleótido por otro, tal como G por A, o cambios mucho más radicales con la eliminación o inversión de uno o más pares de nucleótidos base, o incluso la inversión de segmentos más amplios de DNA. Estos errores de transcripción pueden conducir a la sustitución de un aminoácido por otro en una proteínas El resultado puede ser despreciable para el funcionamiento de la proteína'. Sin embargo, la gran mayoría de estos cambios son perjudiciales para la supervivencia o reproducción del individuo, lo que lleva a su eliminación en el proceso de selección natural. Una mutación en raras ocasiones es beneficiosaparalasupervivenciay reproducción. Esta mutación será transmitida a sucesivas generaciones y favorecerá un aumento de la supervivencia del grupo biológico que presente esta mutación. Así, tras muchas generaciones, mediante selección natural esta mutación favorable se incorporará a todos los miembros de esa especie, lo cual, consecuentemente, se refleja en un pequeño cambio en el genotipo. Posteriormente puede añadirse otra mutación selectiva, y así de forma sucesiva. Esta es la base esencial de la versión moderna de la teoría de Darwin de la selección natural o supervivencia de los mejor adaptados. Las mutaciones génicas

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favorables son seleccionadas, mientras que las desfavorables se eliminan. De aquí que, mediante un proceso inicial de puro azar, la mutación génica, se pueden forjar por selección natural todas las maravillosas características estructurales y funcionales de los organismos vivos con su asombrosa capacidad de adaptación e ingenio. Formulada de esta manera, la teoría evolutiva es un proceso biológico puro que implica mecanismos operacionales que actualmente se comprenden bien en principio, y que merecidamente han ido ganando aceptación por aportar una explicación satisfactoria de la evolución de todas las formas vivas a partir de algunas formas de vida primordiales sumamente simples. Esta teoría, que parte de Darwin y Wallace, debe figurar como uno de los mayores logros conceptuales del hombre, aunque, no obstante, necesita una reformulación (apartados 1.2 y 1.3). Un avance reciente ha supuesto el conocimiento de que muchos errores en la transcripción del DNA son virtualmente neutros. Por ejemplo, la mutación puede resultar por permutación de una secuencia de aminoácidos en una zona de la proteína que no es vital para su funcionamiento; incluso la mutación puede estar en una parte del DNA que no se encarga de la formación de la proteína, por lo que será selectivamente neutra. Con el tiempo, puede producirse una gran acumulación de mutaciones neutras que modifique considerablemente el DNA de una población. Frente a un cambio del entorno, estas mutaciones pueden dejar de ser neutras. El DNA de un núcleo celular no existe como una doble hélice extremadamente larga de alrededor de 2 m de longitud, sino que se subdividide en segmentos que componen los cromosomas, lo que resulta evidente cuando la célula se encuentra en el proceso de meiosis durante la reducción. Entonces, el genoma humano puede observarse como contenido en 23 pares de cromósomas, cada uno de ellos con su carácter distintivo (figura 1.3). En la meiosis, los cromosomas con su contenido en DNA se subdividen y separan para formar las células sexuales y, cuando se produce la fertilización, se reconstituye completamente la totalidad del DNA, con una mitad de cada célula sexual. Las cuatro especies vivas de hominoideos (tabla 2.1) son muy similares en su estructura nuclear. Las tres especies de póngidos, chimpancé, gorila y orangután, tienen 48 cromosomas. En Homo, dos pares de cromosomas se unen mediante fusión céntrica para conformar el cromosoma 2; por tanto, Homo tiene 46 cromosomas (figura 1.3). Por lo demás, existe una considerable similitud, incluso en los detalles, del patrón de cadenas a lo largo de los cromosomas de las respectivas especies. 1.2 La síntesis moderna: el gradualismo filogenético (Mayr, 1963) Desde Darwin se ha considerado siempre que las especies biológicas juegan el papel crucial de unidades en la evolución. Una especie consta de una población, más que de individuos desligados entre sí. La población de una especie está aislada, desde un punto de vista reproductivo, de todas las demás especies por un criterio de fertilidad. Otras especies bastante similares pueden habitar el mismo territorio, pero a pesar de esta coexistencia simpátrica no existe endogamia. «Cada especie es un sistema genético finamente integrado que ha sido seleccionado a través de muchas generaciones para adaptarse a un nicho definido en su entorno» (Mayr, 1963:109). Desde la perspectiva darwiniana, la paleontología explicaba la formación de nuevas especies por la transformación de la población ancestral en un proceso muy lento con un amplio número de individuos en el territorio habitado. Es un proceso que Eldredge y Gould (1972) denominaron gradualismo filogenético. Desgraciada-

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Figura 1.2 (a) Arriba: estructura atómica de la molécula de DNA. Abajo: esquema de las conexiones en el DNA. S, azúcar; P, fosfato; los enlaces covalentes, como líneas; y los enlaces de hidrógeno, con puntos, (b) Esquema de un pequeño segmento de DNA con los procesos de transcripción a RNA y traslación desde el RNA a los aminoácidos. De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright WH Freeman and Co. Reproducido con permiso.

mente, esta gradualidad no se observa en los restos fósiles. Los evolucionistas clásicos atribuyen esta deficiencia a la imperfección de los restos. Los fósiles muestran una historia de bruscas rupturas o saltos en el proceso evolutivo. La diversidad genética de una especie es debida a las mutaciones, recombinaciones, eliminaciones, etc., en la transmisión genética de una generación a la siguiente. Sin embargo, esto está controlado por el proceso colectivo del flujo genético en las sucesivas generaciones de una población con endogamia libre. No obstante, dos individuos de una población que se reproduce sexualmente nunca son genéticamente iguales (Mayr, 1963), salvo los gemelos idénticos.

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Figura 1.3 Fotografía aumentada 15 000 veces de una dotación normal de cromosomas de una hembra humana. El número normal de cromosomas en el ser humano es 46. (Handler, 1968.)

Pese al efecto homogeneizador del flujo genético, la teoría sintética moderna del gradualismo filogenético «continuaba esta tradición de extrapolación desde poblaciones locales y utilizaba el modelo aceptado de variación geográfica adaptativa, la sustitución alélica gradual dirigida por la selección natural, como un paradigma para el origen de las especies» (Gould, 1982; 134; «alelos» se utiliza aquí como un nombre colectivo para los genes). Este concepto global ha sido denominado continuidad simpátrica. Mayr (1963) reconoció, pese a todo, que la especiación pudo ocurrir más rápida y eficazmente en pequeñas poblaciones aisladas. Una pequeña población fundadora migraría, por lo que se aislaría del flujo genético de la gran población ancestral. Pero este modelo se acogía al principio del gradualismo filogenético en la población aislada periférica. La especiación triunfante se lograría por los efectos de pequeñas variaciones adaptativas a lo largo de un gran número de generaciones. La ventaja de la población aislada se reducía únicamente a la disminución del efecto homogeneizador del flujo genético dentro de poblaciones pequeñas.

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1.3. El equilibrio interrumpido Eldredge y Gould desarrollaron una teoría de especiación alopátrica en la que una nueva especie puede surgir sólo cuando una pequeña población local queda aislada en el límite geográfico de su especie parental. Estas poblaciones locales se denominan poblaciones aisladas peri' féricas. Una población aislada periférica evoluciona hacia una nueva especie si los mecanismos de aislamiento evolucionan de tal manera que impiden la reiniciación del flujo genético si la nueva forma reencuentra a sus ancestros en algún momento futuro. Como una consecuencia de la leona alopátrica, los fósiles de las nuevas especies no se originan en el lugar donde vivieron sus ancestros. (1972:94) Eldredge y Gould (1972) creen que el desarrollo de una nueva especie en una población aislada periférica ocurre en un corto período respecto a la duración de la especie, y si existe un retorno migratorio al territorio de la especie ancestral, ambas especies coexistirán simpátricamente sin endogamia. Esto se puede observar en los restos fósiles. Por tanto, los largos períodos de estancamiento son interrumpidos por otros de especiación alopátrica. Esta es la hipótesis de los equilibrios interrumpidos. Como se mencionó anteriormente, el gradualismo filogenético depende de mutaciones génicas unitarias, las cuales, si son adaptativas y sucesivas, se acumulan gradualmente por selección a lo largo de grandes períodos. Hoy existen modelos alternativos con efectos interruptores rápidos. Cambios cromosómicos importantes pueden suponer los cambios genéticos necesarios para la especiación en unas pocas generaciones de una población aislada periférica. Por lo tanto, la especiación puede depender más de la regulación y reordenación génicas que de las mutaciones puntuales clásicas que producen nuevos genes en el gradualismo filogenético. Además, cambios fenotípicos importantes pueden ser el resultado de cambios en la cronología de los genes reguladores, que de esta manera originarían la producción de una nueva especie (Bush et al., 1977). Carson propuso que: pueden ponerse en marcha una serie de acontecimientos especiacionales y producirse saltos genéticos importantes hacia la formación de especies por una serie de sucesos genéticos catastróficos, estocásticos [...] que se inician cuando se produce una reorganización forzada inusual de los supergenes epistáticos del sistema cerrado de variabilidad [...] Propongo que este ciclo de desorganización y reorganización sea considerado como la esencia del proceso de especiación. (1975:88) Este propuesto origen saltatorio de las especies no es adaptativo, como ocurre en el gradualismo filogenético clásico con la selección como control clave de las mutaciones puntuales aleatorias. Primero sucede el aislamiento reproductivo, con amplios y rápidos cambios genéticos, que no es adaptativo. Gould (1982) llega a afirmar que, aunque la formación saltatoria de las especies proporciona el material bruto para la selección, existe una diferencia diametral entre estas dos teorías alternativas de la especiación. Según el gradualismo filogenético, las mutaciones puntuales llevan, en poblaciones locales, a sustituciones alélicas secuenciales, lentas y adaptativas por selección. De acuerdo con la teoría del equilibrio interrumpido, el origen saltatorio de una nueva especie es discontinuo y no adaptativo, y sólo secundariamente sujeto a la selección. Puede darse una extrema producción saltatoria originado lo que irónicamente se denomina monstruo en potencia. La selección puede determinar si sobrevive o no

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un «monstruo en potencia», pero la restricción primaria sobre su génesis y dirección reside en la ontogenia heredada, no en la modelación selectiva (Gould, 1982:142). El criterio de fertilidad de las nuevas especies es importante para intentar comprender el proceso evolutivo de los homínidos. Por ejemplo, cuando una población aislada periférica ha evolucionado hasta formar una nueva especie, puede retornar a la población ancestral y mantener su identidad a pesar del flujo genético que la invade. Este flujo es ineficaz debido a la infertilidad entre las especies. Un ejemplo familiar es el caballo y el burro. Las constituciones genéticas de estas dos especies son tan próximas que el esperma de burro puede fertilizar un óvulo de una yegua y producir un híbrido, un mulo. La constitución genética mixta es muy eficaz ontogénicamente para producir un animal fuerte, pero las muías son estériles. En el proceso reproductivo, las dos hebras de DNA no pueden unirse eficazmente debido, en particular, a diferencias en los espaciadores de DNA entre los genes. En el híbrido macho, las células reproductoras muestran combinaciones génicas altamente anormales, por lo que no son funcionales (Stebbins, 1982). 1.4 Mecanismos genéticos en la evolución de los homínidos (White, 1978) Estas consideraciones teóricas acerca de los mecanismos genéticos del cambio ' evolutivo serán de gran valor en los próximos capítulos al estudiar la evolución de los homínidos basada en los restos fósiles. Algunos sucesos cruciales en la evolución de los homínidos parecen ocurrir sin dejar un rastro fósil. Por ejemplo, en la evolución de los homínidos, la importantísima transición desde la vida arbórea a la terrestre, con la marcha bípeda, estuvo acompañada por una largo cambio adaptativo en los huesos de la pelvis y las piernas (figura 3.9), pero no existen fósiles de esta transición. Necesitamos restos fósiles mucho más completos. Existe una semejanza bioquímica muy notable entre los simios y Homo. La semejanza genética entre los primates y Homo puede ser medida mediante el desdoblamiento de las dobles cadenas de DNA (véanse figuras 1.1 y 1.2a) en segmentos' cortos de cadenas simples. Cuando se exponen estas cadenas simples de DNA humano a otras cadenas humanas, se produce una perfecta combinación para volver a formar una doble hélice. Cadenas simples de DNA de otros animales se pueden recombinar de forma variable según la proximidad de la relación entre las respectivas secuencias de DNA. La tabla 1.1 muestra que, cuando se mide de esta manera, los humanos y los chimpancés difieren solamente en un 2,5 % de sus genes, mientras que con otros primates las diferencias son mayores, de acuerdo con las expectativas basadas en la taxonomía. De acuerdo con esto, las proteínas formadas por los genes mediante transcripción y traducción (figura 1.2b) difieren muy poco entre humanos y chimpancés, pero más con otros simios y aún más con monos y lemures, como se observa en la tabla 1.1. Las diferencias en las proteínas han sido utilizadas por Sarich y Cronin (1977) para estudiar la evolución, especialmente el momento en el que los ancestros de chimpancés y humanos divergieron en la evolución de los homínidos. Existe lo que se denomina un «reloj molecular» que indica un tiempo de 5-10 millones de años para la escisión del linaje hominoide en homínidos y póngidos. Existe un consenso general entre los genéticos sobre el hecho que los efectos de las mutaciones son normalmente perjudiciales. Sólo una pequeña proporción es ventajosa, conformando así el material bruto para la evolución. Cada uno de las decenas de miles de genes heredados por un individuo tiene una pequeña probabilidad de cambio en el proceso reproductivo. La probabilidad está en la proporción de 1 cada 10 000 a 1 cada 250 000 (Dobzhansky, 1960). Si las mutaciones son perjudiciales,

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La evolución biológica Tabla 1.1. Diferencia porcentual en las secuencias de nucleótidos de DNA entre parejas seleccionadas de especies animales Humano/chimpancé Humano/gibón Humano/mono verde (Viejo Mundo) Humano/mono capuchino (Nuevo Mundo) Humano/lemur

2,5 5,1 9,0 15,8 42,0

De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright 1982 WH Freeman and Co. Reproducido con permiso.

son eliminadas por selección natural. A veces, como en la anemia de células falciformes, existe un doble efecto: perjudicial en sí misma como enfermedad sanguínea, pero beneficiosa porque confiere una gran resistencia a la malaria. De ahí que su transmisión hereditaria quede asegurada. Una situación más problemática se plantea con el retinoblastoma, el carcinoma ocular infantil que se debe a un gen contenido en 1 de cada 50 000 células sexuales. Esta enfermedad es casi siempre mortal si no se somete a tratamiento, y es controlada así por selección natural. Sin embargo, hoy en día, con un tratamiento adecuado el 70 % de los portadores del gen sobrevive hasta la edad adulta y transmite la enfermedad a la mitad de sus hijos. Esto plantea la cuestión ética de si deberían tener descendencia (Dobzhansky, 1960). Es una muestra de los muchos problemas complejos con los que nos enfrentamos en genética humana.

Figura 1.4. El resultado de un gen puede afectar a muchos caracteres, y un carácter puede ser afectado por los resultados de muchos genes. Reproducido con permiso. Mayr, Animal Species and Evolution, Harvard University Press, 1963.

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í ; 1.5. Conclusiones generales sobre el origen evolutivo de las especies Eldredge y Gould (1972) consideran los estancamientos y las discontinuidades saltatorias como expresiones de cómo la evolución actuó en tiempos geológicos: el cambio gradual no es el estado normal de una especie. Las grandes poblaciones centrales de una especie pueden mostrar variaciones adaptativas menores, pero estas tienen un carácter fluctuante, lo que Goldschmidt (1940) llamó «callejones sin salida diversificados dentro de una especie». La influencia homeostática del flujo genético intenso en la población central controlaría estas especiaciones incipientes. Gould (1982) cree que la especiación es la base de la macroevolución y un proceso de ramificación (cladogénesis) muy rápido: miles de años a lo sumo, lo que habría que comparar con la duración de una especie, algunos millones de años. Además, piensa que la teoría del equilibrio interrumpido devuelve a la biología un concepto de organismo que tiende a ser ignorado por los conceptos reduccionistas del gradualismo filogenético, donde las variaciones genéticas se utilizaron como material bruto para la selección y donde la selección controlaba esencialmente la dirección de la evolución. En la teoría del equilibrio interrumpido, los cambios saltatorios ocurren previamente a cualquier control selectivo, que ha de actuar sobre nuevas especies totalmente formadas. La ontogénesis precede a la selección. Los organismos «influyen en su propio destino de maneras interesantemente complejas y comprensibles. Tendríamos que colocar de nuevo este concepto de organismo en la biología evolutiva» (Gould, 1982:144). El concepto de organismo será de la mayor importancia en los numerosos problemas que surgirán en la evolución de los homínidos. La figura 1.4 ilustra de forma general las complejas relaciones entre los genes en la formación de un organismo. Los genes operan para originar productos génicos tales como la formación de proteínas de la manera indicada en la figura 1.2b, y estas proteínas, frecuentemente enzimas, proporcionan los rasgos característicos del organismo mediante procesos ontogénicos extraordinariamente complejos.

Historia general de la evolución humana Como este libro trata de la evolución del cerebro de los mamíferos al cerebro humano, me centraré en la historia de la evolución del cerebro de los primates. Los fósiles más antiguos del orden de los primates son unos dientes de hace 80 millones de años (Stebbins, 1982). Se han podido identificar pequeños primates de vida arbóarea desde hace 65 a 40 millones de años. Los modernos descendientes de estos prosimios son, probablemente, las musarañas arbóreas. 2.1 Los antepasados de los homínidos (Tobias, 1975a; Simons, 1981; Coppens, 1983) Nuestro interés se centrará en la historia fósil de nuestros antepasados en la superfamilia de los hominoideos (tabla 2.1), a la que pertenecen también los grandes simios modernos, la familia de los póngidos. Desde hace 30 a 35 millones de años existen restos fósiles de hominoideos arbóreos en los lechos del Fayum del desierto egipcio. Hay que resaltar los restos fósiles del Aegyptopithecus, el cual podría ser un antepasado común de los póngidos y homínidos modernos. En aquel tiempo, el Fayum era un vergel tropical y pantanoso (Pilbeam, 1972; Simons, 1983, 1985). El Dryopithecus, de la superfamilia de los hominoideos, es el nombre dado a los primeros hominoides generalizados que, como se muestra en la tabla 2.1, fue probablemente el precursor de dos familias, los póngidos y los homínidos (Pilbeam, 1972, 1985; Simons, 1972, 1977). Los dryopitecinos fueron simios que prosperaron hace alrededor de 30 a 12 millones de años sobre un vasto territorio. Son de destacar los dos cráneos encontrados en Kenia con una antigüedad de 16 millones de años, denominados Proconsul y emparentados con el Kenyapithecus afiicanus (Pickford, 1985). A pesar de la amplia extensión del Dryopithecus (Hungría, Grecia, Turquía, India, Kenia), las siguientes fases de la evolución de los homínidos se restringieron a África, tanto los australopitecinos como Homo habilis (figura 2.1). Podríamos preguntarnos si sólo los dryopitecinos africanos participaron en la línea evolutiva hasta Homo. Creo que el origen de los australopitecinos representó una transformación evolutiva única, como postularon Eldredge y Gould (1972) con sus equilibrios in-

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terrumpidos (apartado 1.3). Probablemente fue un ejemplar único para una pequeña población aislada. El resto de los dryopitecinos continuó hasta la eventual extinción (tabla 2.1). Hasta hace muy poco, el género Ramapithecus se consideró como perteneciente a la familia homínidos debido a la estructura de su maxilar y dientes, (figura 2.2c). Sin embargo, el Ramapithecus data normalmente de hace 12 a 14 millones de años (Tobias, 1975a), lo que es anterior a la división del linaje hominoide hace menos de 10 millones de años, y el cráneo descubierto recientemente en Lufeng, China (Wu, 1984) lo identifica como un hominoide. Desgraciadadamente, existe una casi total carencia de restos fósiles desde los 8 a los 4 millones de años (Tobias, 1975a; Simons, 1981; Coppens, 1983). Para esta fase «vital» de nuestra historia evolutiva, la separación en póngidos y homínidos (tabla 2.1), es esencial contar con más registros fósiles. La tabla 2.2 muestra un resumen aproximado de la evolución de los homínidos. Los fósiles mejor conservados de los hominoides y homínidos son los maxilares, especialmente la dentadura. Existe una técnica muy precisa para la identificación y descripción de los dientes, que algunas veces representan los únicos fósiles que quedan de los homínidos. Aquí sólo nos es ilustrar el significado evolutivo del maxilar inferior y de la dentadura. En la figura 2.2a, el maxilar del chimpancé muestra un paralelismo entre las arcadas dentarias, que terminan en un gran canino. En el Dryopithecus hominoide (figura 2.2b), las arcadas dentarias presentan un ángulo de 10, pero los caninos son todavía grandes. El maxilar del Ramapithecus

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Figura 2.1 Mapa de África con los lugares de evolución de los homínidos (Tobias, comunicación personal).

(figura 2.2c) se desarrolló hasta una divergencia de 20°, y ya se acerca a los 30° del australopitecino (figura 2.2d). Los caninos del Ramapithecus se redujeron, pero eran todavía más grandes que los del australopitecino, que difieren muy poco de los de Homo sapiens. La curvada dentadura maxilar humana contrasta con la del orangután, con un paralelismo entre las arcadas dentarias y el maxilar similar al del chimpancé de la figura 2.2a. En las figuras 2.3, 2.4, 2.8, y 2.10, se muestran maxilares con dentadura en diferentes estadios de la evolución de los homínidos. Tobias (1975a) afirma: «algunos hominoides se hominizaron, en grado variable, respecto a diferentes características del conjunto de rasgos homínidos. No existió un frente común único en la hominización». Como cité en el capítulo 1, Sarich y Cronin (1977) han podido, gracias a su método del «reloj molecular», fijar la fecha de la divergencia homínido-póngida entre hace 5 y 10 millones de años. Sin embargo, desde el modelo de reloj no lineal basado en los relojes calibrados paleontológicamente, Gingerich (1985) determinó un tiempo medio para la divergencia homínido-póngida de 9,2 millones de años para los homínidos y chimpancés, y de 9,8 millones de años para la separación de los gorilas. Estas fechas son superiores a las deducidas por Simons (1981) a través de registros fósiles (6 millones de años). Para una estimación detallada, véanse Tobias (1975a, 1975b) y Simons (1981).

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2.2 Los australopitecinos Como indican los registros fósiles, los estadios más tempranos de la evolución de los homínidos ocurrieron exclusivamente en África, tanto en el este (Kenia, Tanzania, Etiopía) como en el sur (el Transvaal), y se han conservado restos esqueléticos de unos 400 individuos (Tobias, 1981a, 1983). Dart realizó en 1925 el primer descubrimiento africano, en Taung (Sudáfrica), de un cráneo sorprendentemente bien conservado. La figura 2.3 muestra este cráneo juvenil que posee una capacidad craneana por encima de los 500 cm 3 (Tobias, 1971). Este tamaño es ligeramente superior al de un simio moderno si se tiene en cuenta su menor tamaño corporal. Con todo, los esqueletos de los australopitecinos muestran una postura bípeda (apartado 3.3). Tobias (1983) aporta valores medios del tamaño cerebral de un gran número de machos y hembras para compensar, por promedio, el pequeño dimorfismo sexual:

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Figura 2.2 Comparación de cuatro maxilares inferiores que muestran las variaciones en el porcentaje de divergencia hacia atrás de los arcos dentales en tres fósiles de primate y uno de chimpancé moderno, (a) Mandíbula de un chimpancé moderno; su típica arcada dentaria en forma de U posee hileras paralelas de dientes, por lo que el grado de divergencia es cero, (b) Mandíbula reconstruida de un Dryopithecus-, las hileras de dientes muestran un ángulo medio de divergencia de unos 10. (c) Reconstrucción compuesta del maxilar de un Ramapithecus, sus hileras de dientes, si se conservan, muestran un ángulo medio de divergencia de 20°. (d) Mandíbula de un Australopithecus, el ángulo de divergencia típico de sus hileras de dientes es de 30'. Las hileras de dientes de los homínidos posteriores todavía presentan mayores ángulos de divergencia. Las flechas muestran diferencias en las dos crestas de apoyo del maxilar, conocidas como torus superior e inferior. Los simios modernos poseen un torus inferior grande parecido a una concha; en el Dryopithecus dominaba el torus superior. Ambas crestas están desarrolladas en el Ramapithecus y en el Australopithecus. De Ramapithecus, por E. L. Simons. © Copyright Scientific American Inc., mayo de 1977. Reservados todos los derechos.

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Figura 2.3 El Taung juvenil, primer ejemplar desenterrado de Australopithecus, se muestra en (a) con una porción del cráneo fosilizado (incluyendo los huesos faciales, el maxilar superior y una parte del maxilar inferior) situado sobre las huellas endocraneanas naturales. Las huellas endocraneanas se observan separadas en (b); las partes de los lóbulos frontal y temporal, que no se conservaron, están marcadas. De Casts of fossils of hominid brains, por R. L. Holloway. Copyright Scientific American Inc., julio de 1974. Reservados todos los derechos.

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chimpancés gorilas orangután

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394 cm 3 506 cm' 411 cm

Seguidamente se produjeron otros descubrimientos de homínidos en el sur de Africa (figura 2.1) con una capacidad cerebral entre 428-480 cm3, siendo el valor medio de 441 cm3 para seis cerebros homínidos. El nombre Australopithecus africanus fue acuñado por Dart (Tobias, 1971,1981a, 1983). También se descubrieron homínidos bípedos de cerebro pequeño en el este de África que se clasificaron como A. africanus. Holloway (1983) indica el tamaño provisional de seis cerebros del este de Africa, desde 400 a 582 cm3, con un valor medio de 445 cm3. Los cráneos de la figura 2.4 muestran la enorme transformación que ha tenido lugar desde el gorila (figura 2.4a), que se toma como modelo de hominoide que evolucionó hasta el primer homínido, el Australopithecus africanus (A. africanus) (figura 2.4b). Aunque los tamaños cerebrales son comparables, existe una gran diferencia en el rostro y en los maxilares. Hay una reducción en el tamaño de los dientes y una gran disminución en los caninos. En el A. africanus ya se produjo una transformación en la línea evolutiva de los homínidos. En relación con los descubrimientos del este y sur de África se suscitó una controversia desafortunada. En Laetoli, en Tanzania (figura 2.1), se descubrió en la década de los sesenta una serie de fósiles homínidos de hace unos 3,8 millones de años, y posteriormente, en los setenta, se realizó un descubrimiento fósil muy rico en Hadar, en Etiopía (figura 2.1). Al reconstruirse los cráneos se obtuvieron volúmenes cerebrales semejantes a los del A. africanus del sur de África. Los fósiles del esqueleto revelaron que todos eran bípedos. La datación de los fósiles de Hadar fue de 3,1 a 2,6 millones de años, virtualmente

Figura 2.4 Comparación entre un gorila hembra (a) y un Australopithecus africanus (b). Es particularmente interesante el contraste entre la altura del área de la nuca (Oc.) y la posición y orientación del foramen magnus (flecha) y los cóndilos (C). El rostro es más corto en A. africanus debido a la reducción de la dentición anterior y, además, porque la hilera dentaria se ha «ocultado» bajo el rostro. (Le Gros Clarck, 1964.)

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la misma que los del sur de África, de 3 a 2,5 millones de años (Tobias, 1981a). Por una extraña estrategia taxonómica, Johanson y White (1979) unieron los fósiles de Hadary Laetoli, bastante separados, en unaespecie única, Australopithecusafarensis, nombre tomado de Afar, en Etiopía. No sólo los homínidos de Laetoli se localizaron a 1600 km de Hadar, sino que además vivieron alrededor de 600 000 años antes. Como consecuencia, se aisló el A. africanus en el Transvaal, y posteriormente en Orno (figura 2.1), de la línea principal del avance de los homínidos, que se supuso que comprendía del A. afarensis a Homo habilis, el cual había sido identificado en Laetoli, Orno y Koobi (Johanson y White, 1979). Tobias (1981a) y otros autores han criticado muy eficazmente esta creación de nuevas especies (A. afarensis) sobre la base de que la combinación de los fósiles de Hadar-Laetoli no se diferencia, desde el punto de vista de la especie, de los del A. africanus del Transvaal. Johanson (1985) ha intentado responder a algunas de las críticas sobre la creación de la nueva especie A. afarensis. En su apoyo enumera 22 rasgos morfológicos primitivos, pero parecen ser diferencias cuantitativas o de probabilidad más pequeñas que lo que podría esperarse entre individuos de una especie tan ampliamente separada en espacio y tiempo (Tobias, 1981a). Para el propósito de este libro es suficiente reconocer la diversidad dentro de la especie A. africanus , tal y como se muestra en el árbol genealógico de la figura 2.5. En el período australopitecino, de varios millones de años, habría variantes locales e incluso subespecies. Esto se puede reconocer en los nombres regionales sugeridos por Tobias (1983): A. africanus transvaalensis A. africanus tanzaniensis A. africanus aethiopicus La especie del Australopithecus africanus tendría una propiedad reticular, con evolución hacia subespecies, durante tiempos de separación y endogamia en momentos de reorganización geográfica. El flujo génico serviría, pues, para preservar la integridad de las especies en un virtual estancamiento. Como se indica en la figura 2.6, se produjo una cladogénesis catastrófica hace unos 2,5 millones de años. Los australopitecinos se distinguen de sus antepasados hominoides: primero, por su postura erecta y su marcha bípeda (capítulo 3); segundo, por un cambio en la dentición con caninos más pequeños (figura 2.2d); y tercero, y más importante, por un pequeño aumento en el tamaño cerebral con relación al peso corporal estimado (figura 2.6). La postura erecta y la marcha bípeda se tratarán ampliamente en el apartado 3.3. La dentición ha sido considerada en el apartado 2.1. Existe una tecnología muy precisa en la reconstrucción de cráneos (figuras 2.8 y 2.10 abajo) desde el estado fragmentario en el que normalmente se encuentran al ser excavados. Se ha desarrollado una técnica especial de huellas endocraneanas con material plástico para producir un modelo del cerebro ubicado en su día en el cráneo (Holloway, 1974, 1983). Sin embargo, la figura 2.3b muestra una huella endocraneana natural adherida a la parte anterior del cráneo de Taung. El cráneo excavado se rellena con una huella endocraneana de arena calcificada. Cuando se compara una huella endocraneana de australopitecinos con la del cráneo de un simio moderno, parece haber poca diferencia en el tamaño y forma del cerebro (figura 2.7). Como mucho, ha habido algún ligero desarrollo de la parte inferior del lóbulo frontal en la región genérica del área humana del lenguaje de Broca, y puede haber cierto aumento del lóbulo parietal superior (Tobias, 1983; Holloway, 1983).

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Figura 2.5 Esquema de la filogenia de los homínidos. Los números del margen hacen referencia a los millones de años de antigüedad. La porción inferior ligeramente ensombrecida del tronco del «árbol» puede ser ocupada por los fósiles de homínidos de Hadar y Laetoli (A afarensis). (Tobias, 1983.)

El Australopithecus africanus existió durante cerca de 2 millones de años (figura 2.5) con un cambio evolutivo, como mucho, gradual. Se produjo una ramificación cladística saltatoria hace alrededor de 2,5 millones de años (Tobias, 1983). Por un lado surgieron dos nuevas especies del género autralopitecino, el A. robustus en el sur de África y el A. boisei en el este de África. Ambos tuvieron cuerpos más robustos y, además, un pequeño aumento del volumen cerebral. Se podría esperar que este desarrollo proporcionase alguna ventaja evolutiva, pero sin embargo, ambos se extinguieron hace cerca de 1 millón de años (figura 2.5). Además, el A. africanus original no sobrevivió más allá de la ramificación cladística (figura 2.5) resultante de una virtual radiación explosiva de nuevas especies, tan distintas, que supusieron el establecimiento del primer miembro de un nuevo género, Homo, al cual pertenecemos. ¿Qué podemos decir en la necrología del Australopithecus africanus? Tras su

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Figura 2.6 Capacidad craneana media y límite para el 95 % de la población de cada uno de los cinco fósiles de homínidos. El gráfico revela que se triplicó espectacularmente la capacidad craneana absoluta de los homínidos en unos 3 millones de años. (Tobias, 1983.)

gran éxito inicial, con la marcha bípeda y todas las ventajas y peligros de la vida terrestre, permaneció en un estancamiento evolutivo. Pero con su pequeño cerebro, la supervivencia fue suficiente. El A. africanus, en solitario, fue portador de la línea evolutiva de los homínidos en toda la biosfera africana. Su extinción hubiese supuesto el final de la evolución de los homínidos. Fue suficiente la supervivencia y la espera de una revolución genética, el origen de Homo habilis, con un gran cerebro. Con nuestra capacidad de imaginación simbólica podemos considerar los australopitecinos como el primer relevo en la carrera de los homínidos, que triunfó en su única misión de llevar la antorcha de sus preciosos genes y entregarla a los siguientes participantes en este relevo transcendental de los homínidos, Homo habilis.

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Figura 2.7 Huellas endocraneanas de (a) un chimpancé, Pan troglodytes, y (b) un grácil Australopithecus africanus. En ambas huellas son mínimos los detalles de las marcas de los giros y surcos de la corteza cerebral. Puede observarse, sin embargo, una organización neurológica diferente: el cerebro del homínido es más grande, particularmente en la región parietal, y la superficie orbital del lóbulo frontal está desplazada hacia abajo en contraste con el rostrum olfatorio echado hacia adelante del chimpancé. (Holloway, 1974.)

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2.3 Homo habilis (Tobias, 1987) Una serie de descubrimientos importantes en el sur y este de África (figura 2.1) en los años 50, mostró que el camino evolutivo fue más allá de los los australopitecinos. Las primeras indicaciones de este avance evolutivo fueron dientes fósiles asociados a herramientas pétreas en el sur de África. Posteriormente, la familia Leakey y sus colaboradores descubrieron en los años 60 fósiles homínidos (figura 2.1) en Ólduvai (Tanzania) y en Lake Turkana (Kenia) que indicaban un gran avance evolutivo en el tamaño del cerebro (figuras 2.6 y 2.8a) y el desarrollo de una cultura de herramientas de piedra que pasó a denominarse «cultura Oldovan» (figura 6.10a). Debido al gran incremento en el tamaño del cerebro desde un valor medio de 450 cm3 para el Australopithecus africanus a un valor medio de 646 cm3 (figura 2.6), un incremento del 44 %, se otorgó a estos homínidos una categoría dentro de nuestro género Homo (Mayr, 1973). El nombre habilis de la especie lo tomó Dart de «destreza», pues iniciaron la cultura de la herramienta de piedra. No se produjo un incremento significativo del tamaño corporal, por lo que el aumento del cerebro supuso un avance importante. Las huellas craneanas de H. habilis (figura 2.8a) mostraron que la expansión del cerebro no fue uniforme (Tobias, 1983; Holloway, 1983). Se desarrolló de nuevo el lóbulo frontal inferior en el área de Broca, pero lo más notable fue el pleno redondeo del lóbulo parietal inferior. Esto correspondería en parte a la importante área del lenguaje de Wernicke (capítulo 4, figura 4.3). También se desarrolló más el lóbulo parietal superior. Como dijo Tobias (1986): La aparición de Homo habilis marcó el principio de una nueva fase en la evolución humana: el desarrollo de un homínido con un amplio cerebro, manipulador de herramientas, culturalmente dependiente. El proceso de hominización, sólo aparente en el Australopithecus, da un salto cuantitativo en la dirección del hombre moderno. Homo habilis parece que se restringió al este y sur de África. Desde su origen de una ramificación cladística del tronco del A. africanus hace 2,5 millones de años (figura 2.5), continuó en tierras africanas sin cambios apreciables hasta hace cerca de 1,6 millones de años. Luego, este estancamiento evolutivo de 900 000 años se transformó mediante un impulso saltatorio. El siguiente gran avance evolutivo fue hacia Homo erectus (figuras 2.5 y 2.6). El incremento de las áreas del habla en Homo habilis indica su uso. Podríamos afirmar que los individuos de Homo habilis realizaron un gran avance creativo al desarrollar un lenguaje efectivo para la comunicación, como discutiremos en el capítulo 4. 2.4 Homo erectus Dubois realizó hacia 1890 un sorprendente descubrimiento en Java: fósiles de homínidos con cráneos de paredes delgadas y con una capacidad craneana de unos 850 cm3. Estos fósiles fueron datados como de hace menos de 700 000 años y, posteriormente, se encontraron en otros lugares de Java. Cuando en los años 20 se descubrieron fósiles de homínidos con un cerebro incluso mayor (1040 cm3 de media), cerca de Pekín, datados hace 500 000-800 000 años, parecía que nuestro linaje homínido provenía de Asia (Pilbeam, 1972; Howells, 1966). Sin embargo, la situación cambió cuando se descubrieron en África fósiles de

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Figura 2.8 (a) Fósil de homínido, KNM-ER 1470. El cráneo proviene del miembro inferior de la formación Koobi Fora; no puede tener menos de 1,6 millones de años y puede ser anterior a 2,5 millones. Posee una capacidad craneana de alrededor de 775 cm3, (b) Cráneo del género Homo del yacimiento fósil de Turkana oriental que representa una especie humana primitiva de Homo erectus, un fósil de homínido descubierto primero en Java y China. KNM-ER 3733 tiene una antigüedad mayor de 1,5 millones de años, 1 millón de años anterior a los ejemplares de China. Esta gran antigüedad sugiere claramente que Homo erectus evolucionó primero en África. KNM-ER 3733 posee una capacidad craneana de alrededor de 850 cm3. (Walker y Leakey, 1978.)

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homínidos con grandes cerebros (unos 850 cm3) y datación muy anterior, de hace 1,5 millones de años (Walker y Leakey, 1978). Los descubrimientos africanos tuvieron lugar en Olduvai (Tanzania) y en Lake Turkana (Kenia). Estos fósiles asiáticos y africanos eran muy similares en cuanto a cráneo, maxilares y dentadura. El cráneo de la figura 2.8b procedía de Lake Turkana, poseía un tamaño cerebral de 850 cm3 y databa de hace 1,5 millones de años. Las huellas endocraneanas (figura 2.9a) hay que compararlas con las huellas endocraneanas humanas (figura 2.9b). A casi cada descubrimiento se le daba un nombre relacionado con el lugar donde se descubrió, lo que produjo una confusión taxonómica. Esta se simplificó (Howells, 1966) cuando se agruparon como Homo erectus todos los ejemplares con un cerebro comprendido entre 800 y 1200 cm3 y una datación entre 0,5-1,5 millones de años; a veces se identifica una subespecie, como se indica en la figura 2.6: Homo erectus erectus para Indonesia y Homo erectus pekinensis. Fósiles que se identificaron como Homo erectus se encontraron también en Java (en Trinil y Djetis) y China (Lantian), así como en Europa(Heidelberg). Por consiguiente, debido a la datación, la hipótesis más sencilla es que desde un supuesto lugar de origen en Africa oriental hace 1,5 millones de años, Homo erectus migró ampliamente a África, Europa y Extremo Oriente. Esta fue la primera gran migración de los homínidos. Evidentemente, Homo erectus fue un homínido con gran éxito y un gran aventurero, aunque hay que reconocer que necesitó un enorme período, de casi 500 000 años, para la emigración hasta el Extremo Oriente asiático. En el este de África y Europa, los fósiles de Homo erectus se asocian a una misma cultura de herramientas de piedra denominada aqueuliense. Estas comprendían hachas de mano, raspadores, cuchillas y puntas como las ilustradas en la figura 6.10b (Stebbins, 1982). El desarrollo de esta cultura de la herramienta lo han descubierto los doctores Louis y Mary Leakey en sus excavaciones en Olduvai Gorge, en Tanzania (Leakey y Lewin, 1977). Las herramientas de Homo habilis de Olduvai (figura 6.10a) se encontraban en el nivel más profundo, y a lo largo de 100 000 años se fueron superponiendo cuatro niveles progresivos de herramientas cada vez mejores, hasta que se encontraron las herramientas finas de la cultura aqueuliense en el nivel superior (figura 6.10b). Esta es una buena prueba de la existencia de una cultura más compleja con una producción de utensilios orientada a necesidades específicas. En esta misma área del este de África, el más primitivo Homo habilis coexistió con Homo erectus durante más de 100 000 años con independientes culturas de piedra. No podemos sino asombrarnos del conservadurismo de nuestros antepasados homínidos (Leakey y Lewin, 1977).

2.5 Los hombres de Neandertal En 1856, unos trabajadores desenterraron fósiles de huesos humanos en el valle Neander de Renania, en Alemania. Los fósiles parecían provenir de un tipo primitivo de Homo. Cuando fueron descubiertos fósiles similares en otros lugares de Europa, se consideraron como la prueba de la existencia de un importante predecesor de Homo sapiens. Trinkaus y Howells (1979) dieron una explicación autorizada de la evolución del hombre de Neandertal. Recientemente, Jelínek (1985) presentó un estudio crítico de la compleja historia que están originando los numerosos descubrimientos y los nuevos procedimientos de datación. Los hombres de Neandertal forman una entidad distinta y de la mayor importancia en la evolución de los homínidos. Se les ha atribuido adecuadamente una designación especial, Homo sapiens nean\

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Figura 2.9 Huellas endocraneanas de Homo erectus que evidencian una similar organización neurológica humana a la de la figura 2.8. Como en la mayoría de las huellas endocraneanas humanas, no puede determinarse la posición del surco lunar, pero son evidentes la expansión del lóbulo temporal y la forma humana del lóbulo frontal. Esta es una huella endocraneana del ejemplar VIII de Java; refleja la conformación plana de la parte superior del cráneo típica de las formas fósiles de Homo erectus encontradas en Indonesia, (b) Huellas endocraneanas de Homo sapiens obtenidas de un cráneo de la colección de la Universidad de Columbia. La altura de la corteza cerebral, medida desde su cima hasta la punta del lóbulo temporal, así como el lóbulo frontal, totalmente redondo, expandido, y mostrando un enorme desarrollo del área de Broca, son características típicas del patrón de organización neurológica de H. sapiens. De Casts of fossils of hominid brains, por R. L. Holloway. Copyright Scientific American Inc., julio de 1974. Reservados todos los derechos.

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Figura 2.10 Cuatro cráneos fósiles de perfil, todos ligeramente restaurados, (a) y (b), anatómicamente modernos, son Predmostí 3 de Checoslovaquia y Qafzeh 9 de Palestina, (c) y (d), ambos de hombre de Neandertal, son La Ferrassie 1 de Francia y Shanidar 1 de Irak. Comparados con los cráneos modernos, los de hombre de Neandertal son largos, bajos y masivos, y sus rostros se proyectan especialmente alrededor de la nariz y de la dentadura. Los cráneos anatómicamente modernos tienen una caja cerebral mayor y más redonda, y sus narices y dientes están más en línea con las cuencas de los ojos. Todos deberían compararse con el precursor de hombre de Neandertal, Homo erectus, ilustrado en la figura 2.8b. (Trinkaus y Howells, 1979.) Figura 2.11 Distribución temporal de los hombres de Neandertal. Este gráfico comprende desde los 10 000 hasta los 800 000 años. La escala temporal es logarítmica, lo cual extiende el espacio disponible para el paleolítico medio y superior y el pleistoceno superior. La última fase glacial del pleistoceno superior duró desde los 80 000 a los 10 000 años y fue interrumpida por un intervalo cálido hace 35 000 años. Aunque muchas localizaciones europeas de hombre de Neandertal no se han datado de forma precisa, la mayoría están entre 75 000 y 35 000 años de antigüedad (banda sombreada). Los fósiles más antiguos de Krapina son algo anteriores a otros de hombre de Neandertal europeo, pero la mayoría son contemporáneos. Otros más antiguos, de hace 80 000 años, contienen fósiles que pueden clasificarse como hombres de Neandertal primitivos: Saccopastore, I

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Biache y La Chaise. Fósiles europeos más primitivos, de Fontechevade a Mauer, muestran grados variables de afinidad tanto con hombre de Neandertal como con Homo erectus. Las zonas del paleolítico superior de Velika Pecina, Brno, Predmostí, Skhul y Qafzeh contienen todas ellas fósiles humanos del tipo moderno. De The Neanderthals, por E. Trinkhaus y W. W. Howells. Copyright Scientific American Inc., diciembre de 1979. Reservados todos los derechos.

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dertalensis, que abreviaremos HSN, y que se distingue suficientemente de Homo sapiens sapiens (HSS). Este último término taxonómico cubre todas las razas presentes del género humano. Los cráneos neandertalenses de las figuras 2.10c y 2.10d son suficientemente característicos cuando se comparan con los cráneos de HSS de las figuras 2.10a y 2.10b. Estos son ejemplos muy interesantes de cráneos de HSS, ya que pertenecen a individuos muy primitivos: (b) es de la cueva de Qafzeh, cerca de Nazaret, en Palestina, con una datación que podría ser tan extraordinariamente temprana como de hace 60 000 años, como discutiremos más adelante; (a) es de Predmostí, en Checoslovaquia, y data de hace 25 000 años. El prominente reborde supercilial de las cejas de los cráneos de HSN (c, d) se funden con la frente retraída que se extiende hasta una larga y baja bóveda craneana; esto posibilita una más amplia capacidad cerebral (1450 cm3 de media) en comparación con HSS (1350 cm3 de media). El maxilar se proyecta hacia adelante de tal forma que aparece un hueco distintivo entre el último molar y el borde de la rama ascendente del maxilar, como se muestra en la figura 2.10c, d (HSN), en contraste con la figura 2.10 a, b (HSS). Los huesos de la nariz y del pómulo están muy hacia adelante, resultando un rostro singular proyectado hacia adelante por debajo del reborde supercilial de las cejas. Los dientes de HSN son más grandes que los de HSS. No obstante, los rasgos del rostro y la cabeza, colocada de forma erecta sobre un cuerpo fornido y bien formado, ofrecerían una belleza propia genuinamente humana. Los fósiles neandertalenses son notablemente similares tanto en Europa como Oriente Próximo (Trinkaus y Howells, 1979; Trinkaus, 1984). La transición de Homo erectus a HSN tuvo lugar aparentemente sólo en Europa y Levante, como se muestra en los datos de la figura 2.11, desde hace 500 000 a 120 000 años, y por los puntos cuadrados del mapa de la figura 2.12. El cráneo sufrió un incremento progresivo, con una capacidad cerebral que se acercaba a la de HSN desde los 800-1200 cm3 de Homo erectus, y con rasgos faciales transitorios. Jelínek (1985) ha llamado a todo este grupo Homo preneandertalis. Después de los 130 000 años sólo se han encontrado fósiles y utensilios de HSN. Como se muestra en la figura 2.12, los fósiles de HSN (en la figura, en puntos circulares) se distribuyeron extensamente por Europa y Oriente Próximo, con un foco en el macizo central francés (sombreado). La expansión más amplia de HSN en la figura 2.12 se puede explicar fácilmente por la migración de Homo preneandertalis desde las zonas europeas. Los cazadores-recolectores pudieron haber sufrido un proceso llamado «.budding», una «marcha casual» de 20 km por generación hacia otro asentamiento, lo que suma 1000 km en 1000 años. La extensión total del territorio de HSN se pudo haber cubierto así en 5000 años.

2.6 Homo sapiens sapiens (Facchini, 1984; Smith, 1984) Las diferencias entre los rasgos característicos de los cráneos de la figura 2.10 se han comparado en lo que concierne a la parte posterior del cráneo, y se ilustran en la tabla 2.3 junto con las medidas de los cráneos. Los hombres de Neandertal de Europa y Oriente (sobre todo de Shanidar) presentan un rostro prominente proyectado hacia adelante y un potente aparato masticatorio. En general, se puede reconocer el cambio de HSN a HSS como el paso de un individuo robusto (HSN) a uno más grácil (HSS) (Trinkaus, 1983,1984). El cambio evolutivo puede considerarse asociado a una mejora tecnológica en la obtención de alimentos (caza y recolección) y en la preparación de los alimentos antes de su consumo. Como consecuencia, los robustos l

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hombres de Neandertal estuvieron en desventaja con relación a HSS por su innecesaria gran musculatura, confiando más en la fuerza que en la habilidad. Los huesos de las extremidades de HSS eran más delgados y alargados, por lo que se produjo un aumento de la estatura media de unos 12 cm en machos y hembras. Se redujo la curvatura de los antebrazos, como lo indica la reducción del índice medio de curvatura del hueso radial de 5,5 a 2,66. Los omóplatos eran más delgados, una media de 11,4 mm de anchura en HSN y 9,7 mm en HSS (Trinkaus, 1984). Gracias a la mejora del diseño, los cambios en los huesos de las manos, particularmente del pulgar, podrían haber garantizado una prensión más precisa y fuerte, a pesar de tener una mano anatómicamente más estilizada. Los cambios en el hueso del pubis se demuestran por la reducción de la longitud entre la sínfisis del pubis y el acetábulo. El estrechamiento de la pelvis originaría una locomoción más eficaz, pero a expensas de una mayor dificultad en el parto, aunque esto se compensó con un nacimiento más temprano (véase apartado 5.5) que podía ser aceptable en la selección natural si hubiese mejorado la parentela de los niños nacidos prematuramente (Trinkaus, 1984). La mejora en la preparación de los alimentos se reflejaría en la disminución de las zonas de inserción de los músculos masticatorios y en la reducción de los componentes dentarios anteriores en relación a los dientes molares y premolares, que seguirían siendo usados plenamente para la masticación. Por tanto, los cambios

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en el esqueleto desde HSN a HSS se pueden interpretar como un mosaico de cambios adaptativos. En contraste con el comienzo gradual de HSN, a lo largo de varios cientos de miles de años en un proceso de gradualismo filogenético aparente desde Homo erectus (figura 2.11), su sustitución por HSS parece haber sido muy rápida, 5000 años como mucho. La tabla 2.4 muestra la fechas aproximadas de la transición de HSN a HSS. Estas fechas están sujetas a revisión gracias a los procedimientos más precisos de datación, pero indican ya que la transición desde HSN a HSS tuvo lugar primero en Palestina, unos 5000 años más tarde en Europa central, y todavía algunos miles de años después en el oeste de Europa. Esta sucesiva dilación temporal puede atribuirse a un flujo génico por migración desde un foco inicial en Palestina hacia el oeste de Europa, con la sustitución de los hombres de Neandertal por los modernos humanos (HSS). Esto sería válido no sólo para los fósiles, sino también para la sustitución de la cultura de herramientas musteriense por la auriñaciense (apartado 6.8). Se ha despertado un considerable interés por los fósiles de la cueva de Qafzeh, en Palestina, cerca de Nazaret, que se asemejan a los de Skhul y son los ejemplos euroasiáticos más tempranos de Homo sapiens anatómicamente moderno. En los fósiles de Qafzeh-Skhul existen indicios de algunos rasgos de hombre de Neandertal en fósiles que, por otro lado, estaban en la categoría de HSS (tabla 2.3). Por ejemplo, la altura facial nasión- protión y la anchura bimaxilar son de transición, con lo que surgió la hipótesis de la hibridación. HSN y HSS son variedades de una única especie Homo sapiens y, por tanto, podemos suponer la endogamia. Existen pruebas comparables de formas transitorias, en otros lugares, de sustitución de HSN por HSS. La transformación de una amplia población indígena de HSN en HSS parece indicar que en la hibridación tuvo lugar una tendencia a la expresión fenotípica de los genes característicos de HSS. Este concepto es bastante más aceptable que la' alternativa, la virtual eliminación de los hombres de Neandertal. La cuestión más importante se ha dejado para el final: ¿Cómo surgió Homo sapiens sapiens (el hombre moderno)?, ¿dónde y cuándo? Existen dos explicaciones de la virtual extinción de los fósiles y herramientas de HSN (la cultura musteriense, figura 6.10c) en favor de los más primitivos HSS con su cultura auriñaciense (Jelínek, 1985). 1. HSS fue un pueblo invasor de Europa que se había desarrollado en otro lugar. Debido a la mayor eficacia de HSS, los hombres de Neandertal se extinguieron o fueron absorbidos. Esta hipótesis se basa en la identificación de su origen remoto, que como más tarde señalaré, pudo ser en África.

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2. Homo sapiens sapiens surgió de los hombres de Neandertal, probablemente por un rápido avance saltatorio en una pequeña comunidad aislada (apartado 1.3). Esta es la llamada «hipótesis del arca de Noé» de Howells (Stringer et al., 1984). Debido a la penetración del flujo génico en la gran comunidad de los hombres de Neandertal (figuras 2.11 y 2.12), un salto genético local no pudo haberse extendido tan rápidamente a toda la comunidad de hombres de Neandertal. ¡Ojalá que se hubiese producido una endogamia y no una masacre!. Los hombres de Neandertal fueron un pueblo atractivo, que vivía en un país fértil, rico en animales y plantas, y compasivo (capítulo 5). Para que se produjera una eventual toma de poder por HSS, tuvo que haber una formación gradual de los progenitores localizados de HSS. Aún nos queda el problema del lugar de origen de Homo sapiens sapiens. Probablemente tenemos ya la respuesta en los antiquísimos hallazgos del paleolítico superior en Qafzeh y Skhul, en Palestina (Trinkaus y Howellls, 1979; Trinkaus, 1983; Jelínek, 1985). Los cráneos se han clasificado como de Homo sapiens sapiens anatómicamente moderno (figura 2.10b), con algunos rasgos momentáneos de hombre de Neandertal (tabla 2.3), pero son bastante diferentes de los fósiles de Neandertal de cerca de Tabun, los cuales se asemejan a los de las figuras 2.10c y d. Si Homo sapiens sapiens tuvo su origen verdaderamente en Palestina, es un excelente ejemplo del mecanismo evolutivo propuesto para la especiación (apartado 1.3; Gould, 1982). Durante casi 100 000 años hubo un gran equilibrio o estancamiento en Homo sapiens neandertalis (figura 2.11). Luego, en una población aislada periférica (Qafzeh) se produjo un cambio genético saltatorio que se propagó genéticamente a la pequeña población local, con poca dilución por flujo génico. La datación original situó temporalmente Qafzeh antes que Skhul, pero se ha dudado acerca de la fiabilidad de una datación tan temprana como 70 000-80 000 años (Jelínek, 1985). Sin embargo, dataciones más modernas por racemización de aminoácidos dieron como resultado unos 68 000-78 000 años de antigüedad, bastante anterior a la de Skhul (41 000 años) (Jelínek, 1982, 1985). El argumento principal en contra de la datación más temprana de los fósiles de Qafzeh es que esto supondría un enorme período de un aislamiento tan duro, que poca o ninguna comunicación genética o cultural habría habido entre dos pueblos adyacentes que vivieron a 30 km durante 25 000 años. Sin embargo, este argumento omite el increíble conservadurismo de la existencia de los homínidos. Por ejemplo, ya se ha referido (apartado 2.4) que en el este de África Homo habilis sobrevivió más de 100 000 años en las mismas zonas que el recién evolucionado Homo erectus. Incluso en este siglo se ha descubierto un ejemplo extraordinario de aislamiento tribal en las montañas de Nueva Guinea. Hasta que no se pusieron bajo jurisdicción australiana, a mediados del siglo XX, las tribus vivieron en completo aislamiento y cada una hablaba un lenguaje completamente diferente (se han estimado alrededor de 700 lenguas distintas en Nueva Guinea). Incluso tribus cercanas, separadas por accidentes geográficos insignificantes, hablaban lenguas totalmente diferentes. Los lingüistas han concluido, tras numerosos estudios, que el panorama lingüístico observado requirió para cada tribu un período de aislamiento de sus vecinos de unos 4000 años. Este aislamiento pudo haber continuado indefinidamente, aunque se dieron ejemplos de infracciones genéticas originadas por guerras tribales con captura de hembras, como por ejemplo la tribu gimi, que capturó mujeres fore, con lo que de esta manera se vio afectada por la enfermedad de Kuru (Gajdusek, 1973). Este aislamiento cultural pudo haber ocurrido en Palestina hace unos 70 000 años cuando, en Qafzeh, los humanos modernos (figura 2.10b) se originaron al

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parecer por un cambio genético saltatorio o, alternativamente, por «germinación» desde África. Tras 20 000-30 000 años de aislamiento, el cambio genético de HSS se extendió a Skhul y resultó una población de Homo sapiens sapiens primitivos con pocas características de hombre de Neandertal, como se muestra en la tabla 2.3. La mayor población de HSS fue capaz entonces de extender sus genes característicos a Europa en los 10 000 años siguientes (figura 2.11; tabla 2.4). Quizá su inteligencia y habilidades superiores, con una tecnología avanzada en la caza-recolección y en la preparación de los alimentos, lo capacitó para colonizar las zonas europeas de origen de Neandertal. Al parecer, los humanos modernos fueron capaces de aceptar una cierta mezcla de genes de Neandertal, sin detrimento de sus características únicas. Se ha supuesto que HSN y HSS son simplemente subespecies de Homo sapiens con capacidad para entremezclarse de forma cruzada. Retomemos la primera alternativa, es decir, que el mundo de hombres de Neandertal fue invadido por una población de HSS extranjera. El número y la excelente calidad de los fósiles de Europa y Oriente Próximo, ilustrados en las figuras 2.10, 2.11 y 2.12, han inducido a concentrarse en ese área para aclarar el origen de Homo sapiens sapiens (la segunda alternativa anteriormente examinada). De forma parcial se ha basado en las revisiones de Trinkaus y Howells (1979) y en los extensos escritos posteriores de Trinkaus (1983, 1984). Sin embargo, es necesario considerar ahora la hipótesis de un origen africano de Homo sapiens sapiens planteada por Brauer (1984), Rightmire (1984) y Stringer et al. (1984). Hasta el surgimiento de Homo erectus (apartado 2.4), África había sido indudablemente el lugar de la evolución de los homínidos, tal y como ha sido relatada en los primeros apartados de este capítulo, pero parece haber perdido su preeminencia tras la emigración de Homo erectus a Eurasia. Sin embargo, durante los últimos 15 años se han realizado muchos descubrimientos fósiles que han mejorado la datación y han conducido a la hipótesis que, en el este y sur de África, Homo erectus evolucionó por homínidos que se asemejaban a los preneandertales de Europa, y luego, a través de un estadio neandertaloide, a Homo sapiens sapiens (Brauer, 1984). La evidencia fósil de la primera manifestación de Homo sapiens sapiens se produce con una datación de hace 90 000 años o quizá antes, lo cual es, con mucho, anterior a la primera aparición de HSS en Eurasia, incluso con la datación cuestionable de los fósiles de HSS en Qafzeh. Por desgracia, los fósiles africanos identificados filogenéticamente por Brauer (1984) como primitivos Homo sapiens con una anatomía moderna (Klasies, Border Cave, Orno 1, Kamjera, Mumba), están datados de forma fragmentaria e inadecuada. No obstante, en general se acepta su prioridad sobre los fósiles HSS euroasiáticos. Quizá pronto puedan hallarse fósiles mejores por las intensivas investigaciones actualmente en curso. Ya se han encontrado fósiles de HSS en zonas muy distribuidas por el este y sur de África. Además, existen actualmente pruebas suficientes de que, en la elaboración de la piedra, los africanos subsaharianos fueron contemporáneos o incluso predecesores de los euroasiáticos a mediados de la edad de piedra (Brauer, 1984). La cuestión más importante se plantea en relación con el origen de HSS euroasiático: ¿fue autóctono o fue provocado genéticamente por la migración de poblaciones de HSS, probablemente al comienzo del valle del Nilo? Es probable que esta fuese la ruta por donde las poblaciones de Homo erectus del este de África migraron hacia Eurasia para comenzar el gran desarrollo en Java y China (apartado 2.4). Las fechas más tempranas del ya anatómicamente moderno Homo sapiens en el África subsahariana (incluso superiores a hace 100 000 años), permitirían un tiempo suficiente para la migración. Qafzeh y Skhul, en Palestina, estarían en la ruta de la amplia expansión por Eurasia. Desgraciadamente sólo existe un registro fósil homínido

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que pudiera estar en esta supuesta ruta septentrional; se localiza en Singa, en Sudán, y se cuestiona su datación. Probablemente se trate de un Homo sapiens primitivo y no de un HSS anatómicamente moderno (Rightmire, 1984). 2.7 Problemas de la evolución de los homínidos (Facchini, 1984) La única idea sobre la ascendencia homínida de la población proviene del análisis del DNA mitocondrial de un amplio número de personas, de múltiples razas y lugares geográficos muy dispersos (Cann, Stoneking y Wilson, 1987). El DNA mitocondrial se hereda sólo por parte materna debido a que el espermatozoide no lo aporta al zigoto. Mediante una técnica especial denominada «cartografía restrictiva» es posible remontarse por el árbol genealógico matriarcal. Se llega a la sorprendente conclusión que todos los pueblos de la Tierra descienden de una mujer, que se ha calculado que vivió hace 200 000 años, probablemente en África, puesto que una rama especialmente temprana del árbol genealógico incluye sólo africanos negros. Como subrayan Cann et al. (1987), esto supondría que Homo sapiens sapiens se originó en África y se extendió desde allí para poblar el mundo entero. Sin embargo,

Figura 2.13 Gráfico que muestra el incremento de la capacidad craneana durante los pasados 2 millones de años para los cráneos de A. africanus, Homo habilis, Homo erectus y Homo sapiens. El cuadrilátero sombreado representa el tiempo en el que cada especie vivió y su tamaño cerebral. El rectángulo de Homo sapiens comprende HSN y HSS. El huso oscuro representa el intervalo y la capacidad de HSS moderno. De Darwin to DNA, Molecules to Humanity, por G. Ledyard Stebbins. Copyright WH Freeman and Co., 1982. Reimpreso con permiso.

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debemos mantener reservas al respecto hasta que este trabajo sea confirmado y discutido. Con relación al destino último del avanzado Homo erectus en Java y China (figuras 2.5,2.6 y 2.13), donde el cerebro excedía los 1000 cm3, surgió otra complicación. Más aún, hace unos 300 000 años existió el hombre de Solo en Java, que fue un desarrollo posterior de Homo erectus con un cerebro de hasta 1200 cm3. Aislado en apariencia, Homo erectus experimentó un desarrollo a un estado preneandertaloide parecido al de Europa (figura 2.11, los datos son anteriores a hace 100 000 años). Stringer et al. (1984) abogaron por una secuencia evolutiva en el norte de Asia, desde Homo erectus a Homo sapiens, quizá análoga a la de Neandertal. Un desarrollo semejante puede proponerse para Java. La expansión propuesta de Homo sapiens sapiens, desde el origen en Oriente Próximo (Qafzeh) o África al lugar en cuestión, parece ser aún un problema sin solución. Habría que considerar que la hipótesis del traslado desde África relega aparentemente a la población de HSS africana a un estatus marginal porque, teniendo en cuenta cuestiones geográficas, la toma de poder mundial por parte de Homo sapiens sapiens debe haber ocurrido en Eurasia. A partir de este supuesto origen, Homo sapiens sapiens ha logrado un éxito casi milagroso: ha sido capaz de dominar todo el mundo habitable en unos 15 000 años; de Asia a América a través del estrecho de Behring, y a Australia por el estrecho de Sunda, viables entonces para el paso de los homínidos durante la última era glacial. La evolución biológica parece haber cesado en los últimos 40 000 años. El cerebro de HSS, que surgió ya hace unos 70 000 años (figura 2.10b), tiene un impulso y una potencialidad enormes para el desarrollo cultural, lo que ha transformado no sólo la vida y actividad humanas, sino la totalidad del planeta Tierra. La evolución cultural ha sustituido a la evolución biológica, cuestión tratada en el capítulo 10. En el capítulo 6 se considerarán los utensilios culturales, como las herramientas de piedra, y las pinturas rupestres y tallas primitivas posteriores. En el capítulo 5 se presentan los albores de la espiritualidad en los hombres de Neandertal a través de sus ceremonias fúnebres con flores (Solecki, 1971, 1977). Al considerar la expansión mundial, es importante referirse a las poblaciones supuestas en los estadios postreros de la evolución de los homínidos. Unas poblaciones cazadoras-recolectoras como los australopitecinos, Homo habilis y Homo erectus, existían necesariamente en pequeños grupos tribales de 30 a 50 individuos a lo sumo, de manera que la población homínida total podría calcularse en África en quizá unos pocos miles. Incluso durante la expansión de Homo erectus en Eurasia hace un millón de años, la población mundial se ha estimado en 125 000 individuos (Deevey, 1960). En los tiempos de los hombres de Neandertal, la población probablemente no se expandió mucho. La comunidad de Shanidar no tendría más allá de 100 personas en un momento dado (Solecki, 1971).^La gran expansión de la población humana habría comenzado en el neolítico, con una economía agrícola bien asentada en animales domesticados y vegetales; se ha estimado una población mundial de unos 3 millones de seres hace 25 000 años (Deevey, 1960).-^ La figura 2.13 muestra de forma esquemática la evolución del cráneo de los homínidos, con su tamaño aproximado e intervalos de tiempo. El hombre de Neandertal está representado en el rectángulo correspondiente a Homo habilis, con Homo sapiens sapiens en el huso oscuro de la derecha. La figura 2.6 muestra la sorprendente expansión evolutiva del cerebro en los últimos 3 millones de años con el límite para el 95 % de la población. La hipótesis supone que esta expansión fue el resultado de cambios genéticos saltatorios en el proceso evolutivo de equilibrio interrumpido (Eldredge y Gould, 1972; apartado 1.3). El aumento progresivo del rendimiento cerebral sería la función clave en la selección natural.

La evolución del cerebro de los homínidos: bipedestrismo y agilidad Las secciones con líneas al margen son importantes pero pueden omitirse en una primera lectura. 3.1 Características estructurales esenciales La figura 3.1 muestra a la misma escala los cerebros de una serie de mamíferos y los de tres primates. Su incremento progresivo es el rasgo dominante, y paralelamente aumenta el cerebelo, aunque en menor extensión. En la figura 3.2 se muestran otros muchos componentes importantes en una vista lateral del cerebro y de la parte superior de la médula espinal, y en una sección sagital del cerebro (figura 3.3). Estas figuras son adecuadas para la comprensión de la importancia evolutiva de la amplia serie de cerebros de primates inicialmente estudiados por Stephan y Andy (1969), y posteriormente por una serie de artículos de Stephan y asociados que culminan en una reciente revisión (Stephan et al., 1987). La disposición general del sistema nervioso central de los mamíferos puede ser considerada primero respecto a la de la médula espinal, con sus ensanchamientos cervical y lumbar correspondientes a la inervación de las extremidades superiores (brazos) e inferiores (piernas) por nervios espinales segmentates; cada nervio (figura 3.7) se compone de una raíz ventral que conduce fibras nerviosas a los músculos, y de una raíz dorsal que lleva a la médula espinal fibras nerviosas de los órganos sensoriales periféricos, cutáneos, musculares, articulares, etc. En la médula espinal se encuentran grandes tractos de fibras nerviosas (figuras 3.6 y 3.14) que descienden desde el cerebro y transmiten información, la cual puede provocar la descarga de motoneuronas que inervan los músculos a través de las raíces ventrales y los nervios de las extremidades (figuras 3.7 y 3.15); también existen grandes tractos ascendentes hacia el cerebro que transmiten información de los receptores cutáneos, musculares, articulares, etc. Finalmente, la médula espinal misma (figuras 3.7 y 3.15) es uno de los componentes del sistema nervioso central, que posee una gran variedad de

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funciones reflejas e integradoras que pueden ser independientes del control de los centros superiores. Este es el patrón básico que ha perdurado a lo largo de la evolución de los mamíferos. Jerison (1973,1985) estimó el desarrollo cerebral de diferentes especies únicamente por el peso cerebral (brain weight, BrW), teniendo en cuenta el peso corporal (body weight, BoW); se determinó empíricamente por medición de una amplia gama de especies con diferente tamaño corporal, de modo que se estableció una relación logarítmica dada por la fórmula:

Jerison creó el concepto de cociente de encefalización (CE) como la proporción entre el tamaño cerebral real y el tamaño cerebral para un mamífero vivo medio, teniendo en cuenta el peso corporal de la fórmula expresada arriba. Los valores de CE se movían en el intervalo de 1,1 para los prosimios (primates primitivos) a 1,9 para los póngidos (chimpancé: 2,3) y 8,5 para Homo sapiens sapiens (HSS). Sin embargo, Stephan et al. (1987) buscaron un método para comparar los tamaños de componentes específicos del cerebro en una gran variedad de primates. Como línea base utilizaron el más primitivo de los mamíferos vivientes, unos animales fundamentalmente insectívoros (Tenrecinae). Se suponía que su cerebro era similar a las formas extintas consideradas precursoras de muchos órdenes de mamíferos, incluyendo los primates. De un extenso estudio de los valores BrW:BoW con grandes variaciones en BoW, usaron el índice logarítmico 0,63, que sólo se diferenciaba ligeramente del de 2/3 de Jerison. El índice de encefalización (IE) difiere del cociente

Figura 3.1 Cerebros de mamíferos dibujados a la misma escala (cortesía del profesor J. Jansen).

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Figura 3.2 Dibujo que muestra el cerebro y la médula espinal rostral con varias vías descendentes y núcleos de los que parten. Abreviaturas: ret.=reticular; nucl.=núcleo; form.=formación; vest.=vestibular; interstit.=intersticial.

de encefalización de Jerison por un cambio en la línea base. En la tabla 3.1 se muestran algunos valores IE, aunque Stephan et al. (1987) determinaron valores IE para 18 prosimios y 23 simios excluyendo a los póngidos y a HSS. Incluso prosimios con un IE medio de 4,24 mostraron un notable avance evolutivo sobre los Tenrecinae, seguido de los simios (IE=8,12) y póngidos (IE=11,19), y al enorme avance (33,73) de HSS. El estudio de Stephan et al. (1987) es de una importancia especial porque realizaron una medición extremadamente cuidadosa de los tamaños de los principales componentes del cerebro del mamífero. Cortes seriales del cerebro permitieron la identificación anatómica y la medición volumétrica de los principales componentes. Los valores determinados por cada entidad anatómica se calculan sobre la misma base que la del índice de encefalización para determinar el índice de tamaño (IT). La tabla 3.1 presenta los valores medios de IT en 12 importantes entidades anatómicas para prosimios, simios (no humanos), póngidos (gibones, chimpancés y gorilas) y HSS. El mayor incremento se observa, con mucho, en el neocortex, y HSS tiene un IT

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Figura 3.3 Sección sagital del cerebro del mono, con vista del hemisferio izquierdo. En (a) están señalados los componentes mediales de las áreas de Brodmann 4, 6, 8b y 9 están señalados y también el sulco del cíngulo. En (b), el área motora suplementaria se muestra en negro y se observan el cuerpo calloso y el cerebelo. Las flechas indican la posición del sulco central y del sulco arqueado. Modificado de la figura 2, Brinkman y Porter, 1979.

de 196, alrededor de tres veces mayor que el de los póngidos (IT=61,88). Otra característica notable de la tabla 3.1 es el progresivo aumento del cerebelo, el diencéfalo y el cuerpo estriado. Por el contrario, se produjo una disminución progresiva del bulbo olfatorio. En los próximos capítulos se haráreferencia alas estructuras enumeradas en la tabla 3.1. El desarrollo evolutivo del cerebro parece ser, sin embargo, cuantitativo y no cualitativo, incluso para la corteza cerebral, donde la estructura histológica ha permanecido esencialmente inalterada. Por ejemplo, la sección diagramática de la corteza cerebral (figura 3.4) serviría para un gato, un mono o un hombre, como puede observarse, por ejemplo, en las células piramidales dominantes de las láminas II, III y V. Naturalmente, existen grandes cambios en el tamaño de áreas funcionales específicas de la corteza cerebral (de lo que se tratará en los siguientes capítulos) y diferencias en las características del diseño de estas áreas, de forma que la corteza cerebral puede considerarse como un mosaico compuesto por una multitud de áreas diferentes. Esto también será discutido en próximos capítulos.

3.2 El rendimiento funcional del cerebro (Brooks, 1986; Evarts, 1981) Para tratar de comprender los movimientos humanos, es necesario centrarse en la vía del tracto piramidal que desde el cerebro desciende hasta las motoneuronas

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de la médula espinal, cuyos axones se proyectan por las raíces ventrales, y los cuales descargan impulsos que provocan la contracción muscular (figura 3.6). Para nuestro propósito es suficiente, inicialmente, perfilar las características principales del cerebro humano implicadas en el control motor, que no son muy diferentes de las del cerebro del simio o incluso del mono. El dibujo de la corteza cerebral izquierda (figura 3.5) muestra la corteza motora, que se extiende en forma de banda desde los dedos del pie (superior medial) hasta los labios (inferior lateral). Este área 4 de Brodmann, como así se denomina, se encuentra justo delante del surco central (Rolando), e inmediatamente detrás se encuentra la corteza sensorial (áreas de Brodmann 3,1,2), con una disposición en banda muy similar. En el área 4, muchas de las células nerviosas piramidales tienen axones que se proyectan por el tracto piramidal hacia abajo para entrar en contacto sináptico con las motoneuronas que inervan los músculos (como se indicó en la figura 3.15). Debido a la decusación del tracto piramidal, las motoneuronas, por ejemplo, del área del pulgar de la corteza motora izquierda se proyectan hacia motoneuronas de la médula cervical contralateral, las cuales inervan motoneuronas que permiten a los músculos mover el pulgar derecho. Y esto es igual en todo el sistema de inervación motora (Phillips, 1971). La figura 3.7 muestra la inervación de los músculos extensor (E) y flexor (F) de la articulación de la rodilla. En todos estos dibujos simplificados hay que tener en cuenta que cientos de neuronas y fibras nerviosas se representan por una sola. Es más, tal y como se señala en la figuras 3.7 y 3.15, las contracciones de los músculos activan receptores que reenvían información al sistema nervioso central sobre la contracción muscular en curso, como se puede ver en las fibras aferentes denominadas la en las figuras 3.7 y 3.15. Cuando se realiza algún simple movimiento, por ejemplo mantenerse de puntillas, los centros superiores de la corteza cerebral, como el área motora suplementaria (AMS) (figuras 3.3 y 4.3) se activan inicialmente de forma voluntaria. Luego lo hacen las correspondientes neuronas de la corteza motora, y así en dirección descendente por el tracto piramidal hasta las motoneuronas (figura 3.15), las cuales, a su vez, provocan la contracción de los músculos extensores de la articulación del tobillo

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Figura 3.4 Conexiones neuronales en una columna corticocortical o módulo (fig. 9.4); el espacio cilindrico vertical es de unos 300 ¡im en el centro. El módulo forma parte del espacio con dos discos planos en la lámina IV, en la que arborizan las aferencias específicas (af. espec.). Las aferencias corticocorticales (indicadas en la parte inferior) terminan todas ellas en el módulo corticocortical, aunque con diferentes intensidades de los terminales.

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Figura 3.5 Áreas motoras y sensoriales transmisoras de la corteza cerebral. La disposición aproximada de las áreas transmisoras motoras se muestra en el giro precentral, mientras que las áreas transmisoras somestésicas se encuentran en una disposición similar en el giro poscentral. En realidad, los dedos de los pies, los pies y la pierna deberían representarse sobre la cima de la superficie medial (fig. 3.6). Las otras áreas sensoriales que se muestran son la visual y la auditiva, pero se encuentran casi en su totalidad en regiones que no se aprecian en esta vista lateral. También se muestran las áreas del lenguaje de Broca y Wernicke, (f. Rol.=físura de Rolando, o fisura central; f. Silv.=fisura de Silvio; f. calcar.=fisura calcarina.)

En la lámina I, la extensión tangencial de las fibras corticocorticales se extiende más allá del módulo. La selección de células piramidales para las eferencias se puede observar en la mitad derecha del dibujo, encima de las interneuronas excitatorias (células estrelladas espinosas - SS) o de las interneuronas desinhibitorias, las cellules á double bouquet (CDB) de Ramón y Cajal, las cuales son interneuronas inhibitorias que actúan de forma específica sobre las interneuronas inhibitorias mostradas en negro. El lado izquierdo del dibujo explica la acción de las interneuronas inhibitorias como una especie de «filtro» que elimina la acción de algunas células piramidales (punteadas). Las interneuronas que se pueden definir como inhibitorias con un grado considerable de seguridad, se indican en negro: las células en cesto (BC) en las láminas más profundas, las células en cesto pequeñas (SBC) en la lámina II, las células con axones en penacho (ATC) y una célula axo-axónica muy específica (AAC) que actúa sobre el segmento inicial de los axones de las células piramidales. (Szentágothai, 1983.)

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Figura 3.6 Homúnculo de la corteza motora, con las funciones de las células piramidales gigantes. También se muestran las vías descendentes por la cápsula interna y el tronco del encéfalo hacia la médula espinal (fig. 3.14). Los tractos sufren una decusación, en su mayoría, para descender por la columna dorsolateral de la médula espinal del lado contrario. (McGeer et al., 1987.)

(gastrocnemius y soleo). Esto es sólo la parte elemental de la función neuronal. Otros grandes sistemas del cerebro, como el cerebelo y los ganglios basales, entran en acción (figura 3.13) para adaptar la respuesta de forma que, antes que las células piramidales de la corteza motora descarguen impulsos en dirección descendente por el tracto piramidal, se produce una modificación de su respuesta de acuerdo con su experiencia pasada y otras actividades simultáneas concurrentes, como las relacionadas con el mantenimiento de la postura erecta inicial. Existen otras vías espinales descendentes hasta las motoneuronas, aparte del tracto piramidal (figura 3.14). Sin embargo, en el proceso evolutivo, algunas de estas vías han mermado en favor del tracto piramidal. Por ejemplo, la vía desde el núcleo rojo del tronco cerebral (figura 3.2) a la médula espinal por el tracto rubroespinal parece haberse reducido notablemente en la médula espinal humana (Nathan y Smith,

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Figura 3.7 Representación esquemática de las vías desde y hacia los músculos extensores (E) y flexores (F) de la articulación de la rodilla. Los pequeños dibujos insertados muestran los detalles del origen de las fibras aferentes la de las terminaciones anuloespirales (AS) de los husos musculares (fig. 3.15). SE, SF=electrodos de estimulación sobre los nervios E y F.

1955; Brodal, 1981). Un tracto importante es el vestibuloespinal desde los núcleos vestibulares (figura 3.2), que transmite la información proveniente del mecanismo vestibular del oido interno, el cual percibe los movimientos y rotaciones de la cabeza. Otro tracto cerebroespinal es el reticuloespinal desde los núcleos reticulares en el tronco cerebral (figuras 3.2 y 3.14). La información se transmite a través de uno o más sistemas neuronales en la médula espinal antes de actuar sobre las motoneuronas (Nathan y Smith, 1955; Brodal, 1981). Además de estas vías descendentes de los niveles superiores del cerebro, existen otras vías ascendentes que informan, a cada instante, sobre la contracción de los músculos y los movimientos que efectúan. Nuestro conocimiento acerca de la actividad del sistema nervioso humano tiene

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que depender del estudio de los efectos de lesiones fortuitas del cerebro, por ejemplo de lesiones vasculares o heridas de bala, pero estas lesiones son muy poco adecuadas para un estudio científico. Así, para comprender el cerebro humano tenemos que basarnos en investigaciones experimentales en otros primates, las cuales proporcionan un modelo de funcionamiento del cerebro humano bajo condiciones controladas. Si consideramos la evolución del cerebro desde los mamíferos al hombre, reconoceremos que gran parte de la evolución desde los cerebros mamíferos más simples ya la habían logrado los primates superiores, incluidos nuestros ancestros hominoides. Para este estudio es de especial interés el desarrollo evolutivo subsiguiente, desde los hominoides hasta los homínidos, caracterizado en especial por la marcha bipedestre, por todos los precisos movimientos de las manos para la producción de herramientas y armas y para la vida en comunidad, y, finalmente, por los movimientos de la laringe, lengua, faringe y músculos respiratorios para originar las expresiones lingüísticas que se tratarán en el capítulo 4. 3.3 Postura erecta, marcha y capacidad de reacción 3.3.1. La evolución del esqueleto (Washburn, 1978) Primero nos proponemos presentar pruebas de los cambios en el esqueleto que puedan ser interpretados en relación con el importante avance evolutivo hacia la adopción de la postura erecta. Las pruebas fósiles no son adecuadas para precisar los estadios de la transformación desde un supuesto hominoide que eventualmente evolucionó hacia un australopitecino bípedo que andaba erguido. El esqueleto de un simio antropoide moderno, con su postura y modo de andar cuadrupedestres, tiene que servir de modelo de un ancestro hominoide primitivo de Australopithecus africanus. Los registros fósiles prueban cómo la evolución de su esqueleto se fue aproximando al esqueleto humano. La figura 3.8. muestra la relación entre el cuerpo y la cadera de un chimpancé y de HSS (Schultz, 1968). La columna vertebral humana transmite verticalmente el peso de la cabeza y el cuerpo hasta el acetábulo, y de ahí al fémur. El larguísimo ilion del chimpancé es apropiado para la postura cuadrúpeda. No es posible reunir registros fósiles de un homínido primitivo para poder realizar una comparación, pero la figura 3.8c-e muestra que la pelvis de A. africanus (figura 3.8d) es muy semejante a la de HSS (figura 3.8e), mientras que la pelvis del chimpancé (figura 3.8c) se asemeja a la de la figura 3.8a. El fósil de la figura 3.9a sugiere que en el A. africanus la columna vertebral se articula con la pelvis de manera similar que en HSS de la figura 3.8b. Los fósiles muestran que los largos huesos de la extremidad posterior de los homínidos (fémur, tibia, fíbula) se aproximan a los de HSS, y existe un pie fósil de Homo habilis excelentemente conservado (figura 3.9b), muy parecido al pie humano, especialmente en relación con el primer metatarsiano, el más fuerte de ellos y en la misma línea que los otros, y no divergente como en los pies de los primates no homínidos. Estos fósiles nos indican que el homínido A. africanus se habría desarrollado con un estructura ósea de la columna vertebral, pelvis y extremidades inferiores bien adaptada para la postura erecta. Sin embargo, la articulación de la cabeza sobre la columna vertebral no habría evolucionado del todo, como se ilustra en la figura 3.10. En el gorila (figura 3.10a) en postura erecta, el centro de gravedad de la cabeza (vi) está mucho más adelante que la articulación de la columna vertebral ( T ) , siendo necesaria la contracción de los potentes músculos de la nuca (detrás del cuello) para mantener erguida la cabeza en las escasas ocasiones en las que adopta *

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Figura 3.8 (a) y (b) Curvatura de la columna vertebral y posición y tamaño del hueso de la cadera en un simio adulto y en el hombre. (Schultz, 1968.) Figura 3.8 (c), (d) y (e) Huesos coxales de la derecha del chimpancé (c), del Australopithecus africanus (d) y del hombre moderno (e). En cada caso, el hueso está orientado con el plano del íleo en ángulo recto a la línea de visión, y con la espinal ilíaca superior anterior apuntando a la derecha del observador. Los íleos del hombre y del Australopithecus que se extienden transversalmente contrastan con el íleo plano, extendido verticalmente, del simio. (Tobias, 1983)

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Figura 3.9 (a) Vista lateral de la columna vertebral y de la pelvis del Australopithecus africanusde Sterkfontein. (Pilbeam, 1972.) (b) Pie primitivo, completo excepto la parte posterior del talón y las puntas de los dedos, desenterrado en el nivel inferior de Olduvai Gorge, en Tanzania. Atribuido a un homínido muy primitivo, Homo habilis, por su descubridor, L.S.B. Leakey, es de hace 1,75 millones de años. Su aspecto sugiere que su dueño era bipedestre habitualmente. La ausencia de huesos terminales de los dedos del pie, sin embargo, deja abierta la cuestión de si caminaba a zancadas. Day y Napier, reimpreso con permiso de Nature, vol. 201:969. CopyrightMacMillan Magazines Ltd., 1964.

(a)

Figura 3.9 (c) y (d) Hueso del dedo gordo del pie, también descubierto en Olduvai Gorge. Es mucho más joven que el hueso de la figura 3.9b, pero probablemente de hace más de 1 millón de años. Es el hueso terminal de un dedo del pie [vista inferior (c), vista superior (d)], que muestra el golpe del empuje con cada balanceo de la pierna derecha. La inclinación y rotación del hueso en relación con la diáfisis es una prueba inequívoca de que su dueño caminaba con zancadas modernas.

una postura erecta. En el A. africanas (figura 3.10b), el desequilibrio es mucho menor y los músculos de la nuca no necesitan ser tan fuertes. Esta tendencia continúa durante el progreso evolutivo desde Homo erectas (figura 3.10c) a Homo sapiens sapiens (figura 3.10d) (Tobias, 1983). 3.3.2. Marcha bipedestre y agilidad No es necesario describir en detalle la marcha bipedestre humana (véase Napier, 1967). Cada pierna es.impulsada hacia adelante alternativamente («pierna balanceante»), mientras que el peso lo soporta la «pierna postural». La pierna balanceante se flexiona para separarse del suelo y el paso termina cuando su talón se apoya en el mismo, el peso corporal se mueve hacia adelante, y la pierna postural inicial se convierte en pierna balanceante, cuyo impulso comienza por el dedo gordo del pie con la contracción del músculo flexor hallucis longus. Para cualquiera de las piernas, la fase postural representa aproximadamente el 60 % del ciclo de un paso, y el 40 % restante es la fase de balanceo. Así, ambas piernas se encuentran en el suelo de forma simultánea un 25 % del tiempo aproximadamente. En la marcha rápida, esta fracción se reduce, pero se caracteriza, al menos, por un período mínimo de apoyo bípedo, a no ser que se esté corriendo. En el paso bípedo hay un golpe de talón al

comienzo de la fase postural y un impulso del dedo gordo al final, pero pueden existir formas de andar más suaves. Durante la fase postural, el glúteo medio y mínimo se contraen para asegurar la pelvis en el momento que esta asume el peso de ese lado, y también para favorecer su rotación y aumentar así la longitud de la zancada. Este modo de caminar bipedestre es característicamente humano y una de las maneras más eficaces de moverse sobre el suelo. Contrasta con el tambaleante modo de andar de los póngidos durante sus breves períodos de marcha bipedestre. Desde el punto de vista evolutivo, se han producido varios cambios anatómicos: alargamiento de la extremidad inferior con respecto a la anterior; acortamiento y ensanchamiento de la pelvis (figura 3.8c,d); ajuste de la musculatura de la cadera, donde los glúteos máximos asumen la función de extensión de la cadera en vez de los glúteos medios y mínimos; una transformación considerable del pie (figura 3.9b); y una curvatura hacia delante de la columna vertebral en la región lumbar, con una rotación hacia delante de la porción ilíaca de la pelvis (figura 3.9a) para que el peso corporal se desplace directamente al acetábulo y al fémur, como en la figura 8b. A pesar de todos estos cambios evolutivos observados, se creyó generalmente que los homínidos poseían un modo bipedestre de andar más bien tambaleante (véase Ashton, 1981). Las huellas del pie de Laetoli (figura 3.11) pudieron al final constatar la asombrosamente humanoide manera bipedestre de caminar del A. afrícanus y, por supuesto, de todos los homínidos posteriores (Tuttle, 1985).

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Figura 3.10 Cráneos y músculos restaurados de la nuca de un hominoide, gorila (a), y de tres homínidos: Australopithecus afrícanus (b), Homo erectus (c) y Homo sapiens (d). La flecha discontinua hacia abajo indica la línea de peso o línea del centro de gravedad del cráneo. La flecha continua dirigida hacia arriba indica la posición anteroposterior de los cóndilos occipitales, mediante los cuales se articula el cráneo con la columna vertebral. Al aumentar el grado de hominización, las dos flechas se aproximan. Pari passu con el mejor equilibrio del cráneo y su pivote condilar, el grosor de los músculos de la nuca se reduce de forma considerable y la dirección de sus fibras se hace progresivamente más vertical. (Tobias,

1983.)

Los fósiles más destacados que se conservan de los australopitecinos son las extraordinarias huellas del pie descubiertas en los yacimientos de Laetoli, en el norte de Tanzania (figura 3.11; Leakey y Hay, 1979; Leakey, 1981). Para un neurólogo, estas huellas del pie fosilizadas arrojan una luz sobre la historia más temprana de nuestros ancestros homínidos hace 3,6 a 3,7 millones de años, como descubrió la radiodatación por K-Ar de toba volcánica (Drake et al., 1980). Estos registros fósiles sólo pueden producirse en condiciones meteorológicas especiales, como erupciones volcánicas. Primero cayeron varios centímetros de ceniza volcánica, compuesta por glóbulos de lava de carbonatita de sodio y melitita. Luego se produjo la huella del pie sobre la toba, que se solidificó rápidamente como consecuencia de una solución de carbonates solubles provocada por la lluvia, los cuales cristalizaron en pocas horas bajo el calor del sol. Más tarde, una segunda erupción volcánica protegió esta huella impresa en toba de la erosión y del desgaste durante millones de años. Los registros de huellas de los pies de las figuras 3.11 a,b revelan una marcha bipedestre bien aprendida, con una colocación normal del pie derecho e izquierdo y con unos dedos gordos parecidos a los de los humanos. La zancada corresponde a homínidos con una altura de 1,43 cm a 1,52 cm para los dos individuos más grandes. Un rasgo especial es que uno de los individuos más grandes seguía al otro colocando sus pies exactamente en las huellas precedentes. El tercer individuo era más pequeño y caminaba a la izquierda, siguiendo la marcha ligeramente sinuosa del más grande, lo que indica que era llevado de la mano. La figura 3.11c muestra los gráficos de contorno fotogramétrico de la tercera huella (Day, 1985).

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Estas huellas de los pies no sólo constatan sin duda la forma de andar bipedestre bien aprendida de los australopitecinos, sino que además revelan una «relación humana». Podemos interpretar este hallazgo en el sentido que muestran a los australopitecinos caminando juntos cogidos de la mano, y que, además, uno seguía al otro situando sus pies exactamente en las huellas del líder. Se puede uno imaginar que estamos ofreciendo una visión privilegiada de una familia australopitecina (véase apartado 5.6) que daba un paseo sobre la ceniza volcánica recién formada hace 3,6 millones de años, ¡lo mismo que nosotros podríamos hacer sobre la arena blanda durante la bajamar. Las huellas de los pies de la figura 3.11 se han comparado con las de humanos modernos que habitualmente caminan descalzos. En cualquier caso hay semejanzas (Day, 1985) y diferencias con las huellas de los póngidos (Tuttle, 1985). Evidentemente, el A. africanus fue un caminante bipedestre hábil, por lo que el primer gran avance evolutivo hacia la hominización se habría consumado completamente. La transformación evolutiva del esqueleto (figuras 3.8,3.9 y 3.10) acompañó a la transformación funcional desde la postura y forma de andar cuadrupedestre hasta la marcha bipedestre. Se puede suponer que la marcha segura de la figura 3.11 se corresponde con una capacidad para mantener la postura erecta sin apoyo. Los registros de las huellas de los pies revelan que una segunda persona colocaba sus pies exactamente en las huellas de la precedente. Esta acción requiere una atención concentrada: el hábil acto automático del primer individuo resulta ser un diestro control voluntario por parte del segundo individuo con las huellas colocadas exactamente sobre las otras. Desde la torpe marcha cuadrúpeda de un simio, con la adopción ocasional de la postura erecta parcial y algún titubeante bipedestrismo, hasta el grácil caminar que revela la figura 3.11, se produjo un gran avance evolutivo (Napier, 1967). Junto a la evolución del esqueleto se habría producido un cambio en los músculos de las extremidades, particularmente en los que rodean la articulación de la cadera. En contraste con el simio, los músculos de la cadera y los glúteos medio y mínimo estabilizan la cadera durante la marcha y limitan su balanceo con los movimientos de flexores y extensores. La función de extensor de la cadera es asumida en el humano por un glúteo máximo considerablemente mayor. Las inserciones musculares en la pelvis del A. africanus confirman que ya se había llevado a cabo parcialmente este cambio en el músculo, por lo que podrían haber caminado casi tan grácilmente como los humanos. El papel clave del dedo gordo del pie (figura 3.9c,d) se puede ya observar en las huellas de la figura 3.11c. 3.3.3. Postura bípeda El paso del cuadrupedestrismo al bipedestrismo debe haber requerido un rediseño delsistemanervioso, pero, desgraciadamente, nuestro conocimiento sobre lamaquinaria neuronal implicada en la postura bípeda es limitado. La principal autoridad en este tema (Nashner, 1985) afirma que nos encontramos sólo ante el principio de la comprensión del complejo mantenimiento de la postura erecta humana cuando está sujeta a perturbaciones diversas. Uno de los estudios más sencillos se muestra en la figura 3.12. El sujeto está de pie sobre una plataforma que se puede mover hacia delante o hacia atrás. Muchos músculos del tronco y extremidades entran en acción para que el sujeto pueda recuperarse de un balanceo adelante-atrás inducido artificialmente. La respuesta tiene como objetivo mover el centro de la masa del cuerpo hacia atrás, hasta el centro de apoyo del pie. Para ello existen dos estrategias alternativas que el sujeto debe escoger al principio.

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La evolución del cerebro: creación de la conciencia Figura 3.11 Yacimiento G de Laetoli. (a), (b): parte meridional de las huellas del homínido (Leakey, 1981). (c): huellas del pie G1-35 de Laetoli (izquierda), que muestran una impresión profunda del talón, una posición varus hallux, impresiones de dedos cortos del pie, el suelo fragmentado detrás de la hilera de dedos, un «hueco de pie descalzo» entre el hallux y los restantes dedos, y el arrastre del hallux al «levantar los dedos», cuando el pie comienza la fase de balanceo de la marcha. Huellas del pie G1-34 (derecha) de homínido de Laetoli, que muestran una impresión profunda del talón, un «hueco de pie descalzo», una posición varus hallux y un arco medio. (Day, 1985.)

En la estrategia del tobillo los extensores del tobillo se contraen primero para mover la pierna hacia atrás, tal como se indica en el dibujo (de la línea gruesa a la fina), y luego los flexores de la rodilla y los músculos de la parte inferior del tronco completan la recuperación de la posición del centro de gravedad del cuerpo sobre la plataforma, como se muestra con la flecha grande. La cabeza se mueve también hacia atrás. En la estrategia de la cadera hay un balanceo mayor y la superficie de la plataforma es más insegura, así que la compensación principal reside en una fuerte flexión de la articulación de la cadera, lo que restablece el centro de gravedad con el sujeto inclinado y encorvado y con la cabeza hacia adelante. Incluso las compensaciones más simples generan muchos problemas de activación

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de los órganos receptores y de los mecanismos neurales centrales. Se plantean problemas muy complejos, especialmente en relación con el papel de la visión y de los mecanismos sensoriales vestibulares que señalizan la posición y rotación de la cabeza; estos, probablemente para una adaptación más rápida, y la visión, para orientaciones más constantes (Nashner, 1981). Como los humanos son los únicos primates bípedos, es difícil, tanto por razones técnicas como éticas, realizar experimentos en diferentes regiones cerebrales que pudieran estar implicadas en el mantenimiento de la postura erecta, como por ejemplo las áreas de las cortezas cerebrales y cerebelosas, y los sistemas visual y vestibular. Estas cuestiones se volverán a considerar en el próximo apartado acerca de la marcha bipedestre y la agilidad. Por el momento es suficiente

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comprender que tuvieron que producirse cambios muy complejos en el sistema nervioso central cuando los australopitecinos adoptaron la postura erecta. 3.3.4. La maquinaria neuronal Los movimientos de la la marcha bipedestre (figura 3.11) demuestran que se produjo una transformación en las operaciones de la maquinaria neuronal del cerebro. Es sorprendente la revelación que poco se conoce en detalle acerca del control de la marcha bipedestre en el hombre. Casi todas las investigaciones científicas se han centrado en la marcha cuadrúpeda, como se ha estudiado mediante cintas continuas y lesiones cerebrales selectivas (véase Grillner, 1981). Como apunta Grillner (1981), se ha desatendido el problema básico de la locomoción animal en la vida real, y no bajo las condiciones artificiales de laboratorio en una cinta continua. Por ejemplo, durante la marcha cotidiana por la calle hay que poseer una capacidad perceptiva muy desarrollada, particularmente visual, para ser capaz de modificar la propia marcha a cada instante por movimientos que hay que considerar como voluntarios. Sorprende que, en las investigaciones de la maquinaria neuronal implicada en la marcha, se concentre la atención en la médula espinal, el tronco cerebral, los ganglios basales o el cerebelo, y se omita el papel de la corteza motora y el tracto piramidal. Las lesiones de los ganglios basales en el parkinsonismo, con la acinesia correspondiente, pueden inducir una gran dificultad para el inicio de la marcha. Es importante considerar que, como se ilustra en la figura 3.13, durante la marcha normal se producen informaciones sensoriales aferentes que modulan y controlan la corteza motora, al tiempo que aferencias del cerebelo y ganglios basales (DeLong y Georgopoulos, 1983). No obstante, las contracciones musculares que originan los movimientos de marcha deben generarse principalmente por ráfagas secuenciales de descargas rítmicas de las células piramidales apropiadas de la corteza

Figura 3.12 Estrategias de «talón» y «cadera»: patrones de movimiento corporal. Las líneas gruesas indican las posturas iniciales desplazadas; las líneas finas, las posturas finales compensadas. Las líneas se han dibujado (movimientos exagerados por motivos didácticos) a partir del registro del balanceo en vídeo. Obsérvese que la cabeza y el centro de la masa del cuerpo (cuadrados en negro) se mueven hacia atrás juntos en la estrategia del talón. El centro de la masa del cuerpo se mueve hacia abajo y atrás, mientras que la cabeza lo hace hacia adelante y abajo, en la estrategia de la cadera. (Nashner, 1985.)

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motora. En caso contrario, no sería posible disponer de un control voluntario, paso a paso, mientras caminamos entre la multitud o por terrenos pocos seguros. Freund y Hummelsheim (1985) han publicado una excelente revisión del control cortical de los músculos humanos, con detalles del control de los músculos axiales y de las extremidades distales y proximales. Como se muestra en la figura 3.14, existen dos vías descendentes principales: el tracto corticorreticular espinal y el tracto piramidal, que se origina principalmente en la corteza motora (área 4 de Brodmann) (figuras 3.5 y 3.6). La primera tiene su origen principalmente en la corteza premotora y desciende al tronco del encéfalo, donde se transmite, a través de células reticulares grandes, para formar dos tractos descendentes a ambos lados de la médula espinal (figura 3.14). Allí activan motoneuronas que inervan músculos axiales y proximales de las extremidades. La segunda origina su decusación en la médula (figura 3.6) para descender como tracto piramidal e inervar en especial los músculos distales de las extremidades contralaterales. Dado que, durante la marcha bipedestre, cada paso se inicia con una contracción del flexor hallucis longus, un músculo distal de la extremidad, la descarga de impulsos desde la corteza motora por el tracto piramidal debe jugar un papel fundamental en la marcha bipedestre. Naturalmente se produciría una activación corticomotora de otros músculos de las extremidades inferiores, y, probablemente, el tracto corticorreticular espinal está probablemente implicado en el ajuste motor de los músculos axiales y de la articulación de la cadera. Pero esto requiere una investigación más profunda. Wiesendanger (1981b) ha reunido informes de lesiones clínicas del sistema piramidal, muy significativas para la definición de lo que se ha denominado síndrome piramidal. En tres casos de lesiones virtualmente restringidas al tracto piramidal, se produjo una parálisis fláccida cuadripléjica que, posteriormente, se transformó en espasticidad. Wiesendanger describió un caso con un tracto piramidal residual y todo lo demás, destruido; sin embargo, el paciente podía todavía realizar movimientos voluntarios. En lesiones parciales del tracto piramidal, la pérdida de fuerza en los movimientos fue menor de la esperada, pero hay que tener en cuenta que muchas fibras del tracto piramidal convergen sobre una sola motoneurona (Phillips y Porter, 1977), lo que produciría una compensación automática. Cuando compara las lesiones del tracto piramidal en el primate y en el humano, particularmente el clásico estudio de Tower (1940), Wiesendanger (1981b) concluye que el tracto piramidal es sólo parcialmente responsable de las deficiencias por lesiones corticales, y que la dicotomía entre postura y movimiento es artificial. El ajuste postural es, frecuentemente, tan preciso y complejo como los hábiles movimientos superimpuestos: ambos requieren un sistema de control neuronal de conducción rápida como el tracto piramidal. En este contexto, Melvill Jones y Watt (1971a) realizaron estudios únicos sobre las respuestas del músculo gastrocnemius durante la marcha humana por una escalera. Cuando el sujeto bajaba los escalones, el gastrocnemius se activaba 135 ms antes que el pie tocara el suelo (registro del electromiograma, EMG). Cuando el paso era más grande, el EMG comenzaba antes del contacto del pie con el suelo y era de mayor amplitud. Como consecuencia, se producía una contracción del gastrocnemius al prepararse para soportar el peso del cuerpo. Las respuestas del músculo por el estiramiento tras el contacto del pie en el suelo, a través de los circuitos de las figura 3.7, eran demasiado tardíos e inadecuados. Se ha pensado que, en las fases tempranas del paso descendente, el movimiento hacia abajo de la cabeza activaría los otolitos del oído interno (el mecanismo receptor vestibular), que produciría la contracción del gastrocnemius por las vías reticuloespinales y vestibulares (Melvill Jones y Watt, 1971b; Wilson, 1983). Sin embargo, la corteza motora también podría activarse por señales visuales

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Figura 3.13 Representación esquemática de las vías implicadas en la ejecución y control de los movimientos voluntarios. Anatomía: assn CX=corteza de asociación; lateral CBM=hemisferio cerebeloso; interm. CBM=pars intermedia del cerebelo; motor CX=corteza motora; AMS=área motora suplementaria; VA thal.=núcleo ventroanterior del tálamo; VL thal.=núcleo ventrolateral del tálamo. Las flechas representan las vías neuronales que se componen de miles de fibras nerviosas. Para simplificar el dibujo, el cerebelo intermedio se proyecta directamente a la corteza motora, y no a través del VL. (Modificado de Alien y Tsukahara, 1974.)

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que indicasen el descenso de los escalones. La función del órgano de los otolitos se investigó estudiando el efecto de una caída libre inesperada. El EMG del gastrocnemius comenzó a activarse tras una latencia de 74 ms, demasiado tarde para amortiguar el impacto para distancias cortas de caída libre de menos de 15 cm. La consecuencia fue que el sujeto sufrió una mala caída sobre los talones. Incluso una caída libre de 2,5 cm era demasiado incómoda. Esta estimulación de los otolitos, por la desaparición repentina de la estimulación gravitatoria en la caída libre, ha de ser considerada si se quieren explicar las actividades musculares en saltos sucesivos (Melvill Jones y Watt, 1971a). Se ha argumentado que la frecuencia de salto preferida resulta de la activación muscular por tres factores: el tiempo anticipado de aterrizaje, el reflejo de estiramiento funcional (REF) (Chan et al., 1979) que inicia el salto siguiente; y la respuesta vestibular al principio de la falta de gravedad cuando comienza la fase de salto. Todos estos factores tienen que considerarse para intentar explicar las respuestas rítmicas de la marcha. Hay que subrayar que todas son funciones de los centros cerebrales: los movimientos rítmicos de la marcha humana no son explicables por mecanismos espinales, y sólo de forma imperfecta por los niveles inferiores del | cerebro como las aferencias vestibulares a las vías reticuloespinales y vestibuloespinales. Como se mostró en la figura 3.13, los movimientos de marcha dependen básicamente de las descargas rítmicas de la corteza motora, bajo la influencia de actividades reverberantes en otras regiones de la corteza cerebral, los ganglios basales y el cerebelo. Toda esta compleja maquinaria neuronal tenía que modernizarse en la evolución de la locomoción desde el modo cuadrupedestre al bipedestre en los australopitecinos. En todo caso, la maquinaria cuadrupedestre todavía serviría para el control de los pasos alternativos al andar. Vamos ahora a revisar, con nuestra imaginación, la marcha bipedestre de los tres individuos de hace 3,6 millones de años de la figura 3.11. En dos de ellos se trataba de una marcha bipedestre simple, que presumiblemente no requería un control voluntario continuo. Pero el tercero fue colocando sus pies exactamente en las huellas del líder. Esto era un acto que requería un control voluntario preciso de las descargas corticales motoras descendentes por el tracto piramidal y de las aferencias sensoriales, sobre todo de la visión. Estamos dando esta explicación casi milagrosa de la marcha de los australopitecinos, pero tenemos que comprender que la marcha estereotipada de la figura 3.11 es una abstracción de la serie normal de los diversos movimientos bipedestres sobre el suelo. La marcha de la figura 3.11 habría que generalizarla, con la imaginación, a todos los movimientos bipedestres requeridos para actividades tales como cazar, luchar o transportar alimentos hasta el asentamiento de la comunidad. Como se indicó en la figura 2.5, el A. africanus existió al menos 1 millón de años antes que los registros de la figura 3.11, tiempo suficiente para la alteración evolutiva de huesos, articulaciones y músculos hacia un bipedestrismo eficaz (figuras 3.8, 3.9 y 3.10). El A. africanus continuó caminando y moviéndose en la forma descrita en la

Figura 3.14 Dibujo esquemático de las principales proyecciones eferentes de la corteza premotora (izquierda) y de la corteza motora (derecha). MI es el origen del tracto corticoespinal directo y CPM, de la vía cortícoespínal indirecta. Las vistas laterales del hemisferio y tronco del encéfalo muestran las proyecciones de la CPM a la formación reticular del tronco del encéfalo (izquierda) y de MI a la médula espinal y núcleos pontinos (derecha). La vista anteroposterior del tronco del encéfalo y de la médula espinal muestra el tracto piramidal (PT), el tracto reticuloespinal pontino (PRT) y el tracto reticuloespinal medular (MRT). (Freund y Hummelsheim, 1985.)

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figura 3.11 alrededor de 1 millón de años sin cambios apreciables, lo cual supone un estancamiento evolutivo descrito en el capítulo 1. Como se mostraba en la figura 2.5, se produjo su final por cladogénesis hace alrededor de 2,5 millones de años. En el extenso período del A. africanas, sólo hubo un pequeño incremento del tamaño cerebral, una media de 460 cm3, con relación al del supuesto ancestro hominoide, de quizá unos 350 cm3. Indudablemente, la manera bipedestre de andar tuvo como consecuencia una reorganización drástica del sistema nervioso central, pero sería necesaria una maquinaria neuronal más sencilla para el bipedestrismo que para el cuadrupedestrismo, donde hay que controlar las cuatro extremidades con un patrón espacial y temporal apropiado. En todo caso, el apoyo de las cuatro extremidades asegura la estabilidad de la postura. Los prehomínidos habrían ya dispuesto de un eficaz y complejo sistema de control motor como el que exhiben actualmente los primates, más versátil y controlado que el de cualquier otro orden de mamíferos. Se supone que la agilidad controlada del A. africanus correspondería a la de los actuales humanos no entrenados. Se puede pensar que el A. africanus no estaba asociado a la manufactura de utensilios de piedra, pero utilizaron otros objetos como huesos o cuernos, además de la madera, no demostrable porque no se fosiliza (Leakey y Lewin, 1977). Uno puede imaginarse la talla en madera de armas primitivas, garrotes o lanzas para la guerra o la caza. Este desarrollo de las habilidades manuales habría tenido un gran valor para la supervivencia. El A. africanus se extendió ampliamente por el este y sur de Africa, pero no poseemos pruebas fósiles de su existencia en Eurasia (Tobias, 1983). 3.4 Mecanismos neuronales implicados en el control preciso del movimiento Es importante reconocer que la precisión en el control de todos nuestros movimientos depende de la retroalimentación proveniente de los receptores periféricos. Si se produjera un bloqueo de las aferencias sensoriales de una extremidad al sistema nervioso central, los movimientos de esa extremidad disminuirían y se desorganizarían (Denny-Brown, 1966). Las aferencias sensoriales desde los receptores de la piel y articulaciones es importante, pero lo son mucho más las de los receptores musculares (Matthews, 1981). En el dibujo simplificado de la figura 3.15, se puede observar que una terminación anuloespiral alrededor de un huso muscular descarga a través de una fibra aferente del grupo la, como ya se mostró en la figura 3.7. Varias fibras intrafusales unidas en un huso forman dos especies distintas, existiendo también terminaciones secundarias con fibras aferentes más delgadas (grupo II) que las grandes fibras aferentes de la terminación anuloespiral. No obstante, para nuestro propósito, el dibujo simplificado de la figura 3.15 es adecuado. Es la fibra la la que inerva monosinápticamente las motoneuronas (figura 3.7). Un estiramiento del tendón del músculo, como muestra la flecha más a la izquierda de la figura 3.15, excita el huso muscular que descarga impulsos por la fibra la. Si las fibras intrafusales se excitan hasta la contracción, mediante impulsos motores 8zz (figura 3.15), se produce una poderosa z excitación de las terminaciones ánuloespirales y, por tanto, una intensificación de la activación monosináptica de las motoneuronas 8. Si, por otra parte, la descarga de las motoneuronas zproduce la contracción de las fibras musculares extrafusales, la tensión disminuye en el huso muscular que está conectado en paralelo con ellas, y se reduce o anula la descarga de la terminación anuloespiral. Pero si las motoneuronas 8 se disparan al mismo tiempo que las motoneuronas 8, el huso muscular se contraerá sin perder su tensión.

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Esta disposición supone un preciso funcionamiento como servomecanismo. Cuanto más se disparen las motoneuronas a en respuesta parcial a las aferencias la, más fuerte será la contracción extrafusal y menor la activación la de las motoneuronas a por el llamado «bucle-8». Pero la acción de este bucle puede ser modificada, en un amplio margen de niveles, por descargas de motoneuronas 8. Así se produce un servobucle ajustable de control de la contracción muscular de acuerdo con la modificación impuesta por las descargas de las motoneuronas 5 (véase Granit, 1970). Hasta muy recientemente se creyó que las aferencias la del huso muscular estaban restringidas a este servobucle de control a nivel de la médula espinal. Phillips (1969) propuso que las aferencias musculares ascendentes hasta el cerebro funcionaban como un servocontrol de nivel superior. Se pudo mostrar (Phillips et al., 1971; Maendly et al., 1981) que en el mono la principal proyección de las aferencias del grupo la alcanzaban el área 3a, la banda de corteza sensorial inmediatamente posterior a la corteza motora en la figura 3.5. La flecha señalada como «espinal» se proyecta al componente «profundo» del tálamo VPLc, donde se produce la transmisión sináptica desde las fibras talamocorticales a las áreas somestésicas 3a y 2. En los primates y en otros mamíferos superiores, las fibras la se bifurcan al entrar en la médula espinal, como se muestra en la figura 3.15: una rama se dirige a las neuronas de ese segmento medular, incluyendo especialmente las motoneuronas homónimas (ver figura 3.7), y la otra rama asciende por la columna dorsal hacia el núcleo cuneado externo del tronco cerebral y de allí, por el tracto denominado lemnisco medial, a la concha «profunda» del VPLc (figura 3.16). Actualmente se han realizado importantes estudios sobre el modo de acción de estas fibras aferentes musculares ascendentes en sujetos humanos sanos (Chan, 1983). Por ejemplo, una repentina dorsiflexión del tobillo no sólo causaba un reflejo espinal de contracción del gastrocnemius, sino además una contracción mucho más fuerte y más tardía, el reflejo de extensión funcional (REF). Los valores medios de las respectivas latencias fueron de 37 ms para el reflejo espinal y 108 ms para el REF (Chan et al., 1979a). La respuesta voluntaria más rápida al estiramiento tenía una latencia media de 157 ms, significativamente posterior al comienzo del potente y prolongado REF. La latencia del REF da tiempo suficiente para que las aferencias generadas por el estiramiento muscular lleguen hasta los centros superiores, p. ej. cerebro o cerebelo, y regresen en la operación de servobucle de control de nivel superior postulada originalmente por Phillips (1969). Chan et al. (1979a) descubrieron esta vía de bucle largo para el REF y mostraron que su latencia podía ser mucho más corta si la vía se reducía en longitud. Por ejemplo, las latencias medias fueron de 50 ms para el bíceps del brazo y 67,8 ms para el cuádriceps de la pierna. Las diferencias temporales entre el reflejo espinal tendinoso y el REF podrían explicarse por la longitud de las vías desde los respectivos centros de la médula espinal hasta los centros superiores, que arrojaron unos valores medios de 32 ms (bíceps), 47 ms (cuádriceps) y 73 ms (gastrocnemius).Otra prueba importante que el REF es un reflejo de bucle largo (RBL) fue que, en lesiones espinales, no se producía el REF por debajo de la lesión. Chan et al. (1979b) mostraron además que el REF no se modificó con la anestesia local total de la piel y las articulaciones del pie y del tobillo. Por tanto, se puede considerar como un RBL generado por aferencias musculares, las cuales probablemente son, en gran parte, aferencias de husos musculares (figuras 3.15 y 3.16). Chan et al. (1979a) no consideraron que la larga latencia del REF estuviese en relación con los tiempos de conducción esperados, según la vía de bucle largo hacia y desde la corteza motora. Se han observado tiempos de buclelargo mucho más cortos en respuesta a la estimulación eléctrica directa de la fibras la de un nervio.

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Figura 3.15 Inervación a e inervación 5 en una representación esquemática de las vías nerviosas desde y hacia la médula espinal, mostrando las características esenciales de la acción de las motoneuronas a y 8. (Pyr.=piramidal; ME=electrodos de registro.)

Por ejemplo, lies (1977) encontró que, al estimular el nervio peroneo humano, provocaba un reflejo H con una latencia de 29 ms, parecido al reflejo tendinoso, y uno de bucle largo a los 55 ms (figura 3.17d). Podemos suponer que un reflejo de bucle largo se produjo por una vía que pasa por la corteza motora, puesto que era cero en reposo y se convertía en una gran respuesta cuando el nervio peroneo se estimulaba durante una contracción voluntaria estable. Se han hecho observaciones similares en el reflejo tendinoso del soleo y reflejos de bucle largo con latencias respectivas de 31 y 57 ms, como muestra la figura 3.17e. Estos tiempos tan cortos para el bucle largo son sólo responsables de los tiempos de conducción de las vías hasta la corteza

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motora, ya que los impulsos la ascienden por los núcleos de la columna dorsal en fibras muy rápidas del funículo dorsal. Marsden et al. (1978a, b, 1983) llevaron a cabo experimentos ingeniosos en humanos con respuestas reflejas provocadas en el músculo flexor pollicis longus. Este músculo se caracteriza por ser el único responsable de un movimiento articulatorio, la flexión de la articulación terminal del pulgar. Cuando se perturba bruscamente una contracción constante del flexor aplicando una extensión (figura 3.17a), el músculo muestra una serie de respuestas reflejas (figuras 3.17b). La más temprana, con una latencia de unos 25 ms, es el reflejo tendinoso usual producido por un circuito como

Figura 3.16 Figura esquemática del tálamo y de la corteza motora (4) y sensorial (3, 1,2) mostrando, en sección sagital del núcleo ventral posterior lateral, la parte caudal (VPLc) y el núcleo ventral posterior lateral, la parte oral (VPLo-VLc) y la distribución de las aferencias y eferencias. En VPLc, una región anterodorsal en forma de concha, que recibe aferencias de los receptores de profundidad, incluso aferencias musculares transmitidas por el lemnisco medial, proyecta a ambas áreas 3a y 2 de la corteza. El núcleo central de VPLc, que recibe aferencias lemniscales de los receptores cutáneos, proyecta a un núcleo central similar de la corteza SI, que consiste en las áreas 3b y 1. Las aferencias del cerebelo se transmiten al núcleo común VPLo-VLc sin solaparse en el VPLc. Este núcleo común proyecta a su vez al área 4, con poco o ningún solapamiento en el área 3a. Las aferencias espinales, menos conocidas, se transmiten por el VPLc y el VPLo. De acuerdo con el texto, se ha dibujado una vía desde el área 2 al área 4. (De Friedman y Jones, 1981.)

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el de la figura 3.7. Las dos respuestas posteriores, con latencias medias de 40 y 55 ms, son también automáticas y no se deben a ninguna respuesta voluntaria. Existen muchas pruebas clínicas (Marsden et al., 1978a, b) que estas respuestas automáticas a los 40 y 55 ms se deben a un reflejo de bucle largo desde los niveles superiores del cerebro, en particular desde la corteza motora. Las respuestas desaparecen o disminuyen por lesiones que afectan las vías hacia y desde la corteza motora (figura 3.17c). Sin embargo, los núcleos cerebelosos (interpositus y dentatus) podrían también estar implicados en la respuesta de 55 ms de latencia, ya que es mucho más tarde cuando se produce una respuesta consciente a la repentina extensión. Las latencias de esta respuesta, sea una fuerte resistencia o una relajación, son de 126 ms de media, menor que los tiempos de reacción convencionales. RBL similares han observado Lee et al. (1983) en un estudio comparable sobre el flexor de la muñeca humana bruscamente estirado. Se ha propuesto que los RBL que proporcionan un servocontrol de los centros superiores del cerebro, particularmente la corteza motora, se han hecho progresivamente más importantes en el proceso evolutivo por formar parte vital del control motor efectivo expresado en las habilidades motoras. Como bien afirmaron Wiesendanger y Miles: El principio de un servomecanismo es que la ejecución real de un movimiento se mide continuamente y se compara con la ejecución prevista y deseada. Cualquier discrepancia entre el movimiento real y el previsto se convierte en una señal de error proporcional que, a su vez, genera una señal comando para compensar automáticamente el error. En el servomecanismo transcortical de posición postulado, una perturbación ocurrida durante el movimiento de una extremidad activaría los receptores de estiramiento musculares con una intensidad proporcional a la intensidad del estímulo. Esta señal de error se transmitiría a las motoneuronas. El cambio resultante en la contracción muscular, a una latencia M2 (bucle largo), compensaría la perturbación de carga inicial. (1982:1256) Cuando se realiza un movimiento, existe un cálculo inicial sobre la fuerza requerida de las contracciones musculares. Cualquier error en este cálculo producirá la activación de los receptores del huso muscular, incluyendo las fibras la. Un error de estimación de un movimiento de la mano producirá un RBL correctivo que provoca una modificación apropiada en la descarga desde la corteza motora, y da una respuesta correctora del movimiento de la mano con una latencia de menos de 50 ms. La latencia correctora de bucle largo sería de unos 70 ms para los extensores del tobillo. Esta compensación correctora es automática e inconsciente. Como propuso Jones (1983), parecería adecuada la vía la a nivel cortical a través del área 2 hacia la corteza motora. Como mostraron Powell y Mountcastle (1959), todas las aferencias sensoriales profundas desde las articulaciones y las fascias convergen en el área 2 (figura 3.16). Esto sería apropiado si las aferencias se integrasen con las de la, de modo que la proyección del área 2 al área 4 (corteza motora) transmitiera información esencial para la operación eficaz del servo-bucle a través de la corteza motora. Además, se ha propuesto (figura 3.16) que la proyección del VPLc al área 3a favorecería la percepción de la contracción muscular, mientras que la del área 2 se transmitiría al área 4 para el mecanismo de servocontrol. Las vías de los receptores la hasta la corteza motora, y por tanto para la participación en el RBL, se han observado en mamíferos como el gato (Landgren et al., 1984). Se supone que el control de bucle largo de las respuestas motoras ya se desarrolló en los homínidos (véase Phillips et al., 1971). Lo que aquí se propone es que la

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evolución progresiva en los homínidos de este mecanismo de control de bucle largo fue esencial para el éxito de los homínidos en la destreza manual, cada vez más evidente en los estadios sucesivos de las culturas de utensilios de piedra (figura 6.10).

Wiesendanger (1981a) cita a Bonin respecto a que en el mono las áreas 4 y 6 de Brodmann son aproximadamente del mismo tamaño, mientras que en el hombre el área 6 es casi seis veces más grande que el área 4 (figura 4.4). Este aumento relativo del área 6 ha sido observado también por Buey (1935) y Penfield y Jasper (1954). Parece que la gran área 6 en HSS presenta una creciente importancia para el control motor de nivel superior (Fulton, 1949; Wiesendanger, 1981a). Por consiguiente, lesiones del área 6 producen apraxia motora y trastornos en la ejecución de tareas visuomotoras (Freund y Hummelsheim, 1985). La figura 3.6 muestra, de forma esquemática, otro desarrollo evolutivo: existe una enorme expansión de la representación cortical motora para el pulgar y los restantes dedos. En el próximo

Figura 3.18 Comparación de los huesos de la mano de un gorila joven (a, d), homínido de Olduvai (b, e) y el hombre moderno (c, f). La falange terminal del pulgar (a, b, c) aumenta en anchura y en longitud proporcional, d, e y f muestran un incremento de longitud del pulgar y del ángulo entre el pulgar y el índice. La disposición de los huesos de Olduvai (e) se ha reconstruido a partir de otras pruebas, ya que no se encontraron, (b) De The evolution of the hand, por J. Napier. Copyright Scientific American Inc., mayo de 1977. Todos los derechos reservados.

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apartado se verá que esto se relaciona con el desarrollo evolutivo de las diestras habilidades motoras de la mano. 3.5 La destreza manual El bipedestrismo proporcionó al A. africanus otra enorme ventaja: liberar las extremidades superiores de la función locomotora, con lo que pudieron utilizarse para multitud de actividades de destreza. Esto se evidencia en la modificación de los huesos de la mano, de forma que el pulgar se desarrolla y rota para conseguir el movimiento preciso de prensión entre la punta del pulgar y la de los dedos. Anteriormente sólo existía la poderosa prensión de la flexión de la mano tal y como es utilizada por los póngidos y por los humanos para agarrar. Las pruebas fósiles se ilustran en la figura 3.18 (Napier, 1962a, b), donde el pulgar de los homínidos (e) muestra una transición desde un supuesto antepasado hominoide, un joven gorila

Figura 3.19 Forma y orientación de la pelvis en el gorila y en el hombre, reflejándose las diferencias posturales entre la locomoción de los cuadrúpedos y de los bípedos (fig. 3.8). El isquion en el gorila es largo, el íleo se extiende hacia un lado y toda la pelvis está inclinada hacia la horizontal. En el hombre, el isquion es mucho más corto, el íleo ancho se extiende hacia adelante y la pelvis es vertical. De The antiquity of human walking, por J. Napier. Copyright Scientific American Inc., abril de 1967. Todos los derechos reservados.

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(d), hasta casi el pulgar humano (f). El pulgar de los homínidos se ha desarrollado en longitud y fuerza ósea y en la anchura del dedo terminal, mostrado en las figuras 3.18a, b, c. Todos esos cambios mejorarían la oposición del pulgar. A pesar de una búsqueda cuidadosa, no se ha encontrado ninguna herramienta de piedra, ni siquiera rudimentaria, en los yacimientos de Laetoli, donde el A. africanus habitó hace 3,6 millones de años y desarrolló una buena marcha bipedestre (figuras 3.11 y 3.19) (Leaky, 1981), o en otros territorios del A. africanus (Tobias, 1971). Sin embargo, en la región vecina de Olduvai Gorge, datada hace 1,9 millones de años, se encontró una gran variedad de utensilios: hachas, poliedros, discoides, subesferoides, raspadores y buriles (figura 6.10a). Todas están construidas en rocas volcánicas, y además se encontraron hojas afiladas, frecuentemente de cuarzo, que se usaron al parecer para cortar (Leakey, 1981). Esta primitiva industria de la piedra, de hace 1,9 millones de años, se puede asociar al descubrimiento allí mismo de fósiles de un homínido mucho más avanzado, denominado Homo habilis, con un cerebro de 650-670 cm3 (Leakey y Lewin, 1977). Parece como si el A. africanus de hace 3,6 millones de años no estuviera aún suficientemente evolucionado para tallar herramientas de piedra, por lo que podemos suponer que su cerebro no estaba aún desarrollado para una habilidad manual tan diestra como esta. La prueba es que la mano del A. africanus (figura 3.18) habría sido adecuada para la talla de herramientas rudimentarias en piedra, que podrían haber sido realizadas mediante una potente prensión. Incluso los póngidos tienen una prensión potente bien controlada. Parece como si la deficiencia estuviera más en la capacidad cerebral que en la ejecución manual. Es sorprendente que durante su larga existencia, de cerca de 3 millones de años, el A. africanus nunca desarrollara una manufactura en piedra. Sin embargo, tuvieron utensilios de hueso, cuerno o dientes (Tobias, 1971), y sin duda madera toscamente tallada para armas primitivas, garrotes o lanzas, e instrumentos para excavar (herramientas como las utilizadas hoy en día por las tribus primitivas), pero todo se ha perdido porque la madera no se fosiliza (Leakey y Lewin, 1977). Tales objetos de madera habrían conferido al A. africanus una mayor capacidad de supervivencia. Para elaborar un hacha rudimentaria se necesita, primero, concebir el producto antes de construirlo. Podemos suponer que Homo habilis poseía esta capacidad en grado limitado. Con la evolución desde//, habilis a H. erectus, H. sapiens neandertalis y HSS se produjo, fase tras fase, una gran variedad y diseño en las herramientas de piedra (apartado 6.8). Se supone que esto puede atribuirse a un aumento progresivo de la capacidad de imaginación creativa y habilidad motora que se derivaría del desarrollo evolutivo de los hemisferios cerebrales y, especialmente, de la corteza premotora y motora con sus respectivas conexiones auxiliares (figuras 3.1, 3:13, 3.14, 3.16 y 4.4). El refinamiento de la mano, con su precisa capacidad de prensión, fue importante para el uso eficaz de los utensilios (figura 3.18). Washburn (1960) subraya el papel de las herramientas en la evolución de los homínidos. El uso de herramientas condujo a su modificación y, por tanto a su construcción. En la construcción de herramientas, los homínidos lograron una maestría artística, como se observa en la cultura de las lascas del hombre de Neandertal y en la cultura de la cuchilla del hombre de Cro-Magnon. La evolución de los homínidos culminó en Homo sapiens sapiens con su imaginación creativa, reflejada en las pinturas rupestres y en las esculturas de los tiempos prehistóricos, de las que se tratará en el capítulo 6.

El lenguaje como medio de comunicación en la evolución de los homínidos Antes de considerar el papel crucial que juega el lenguaje en la evolución de ' los homínidos, sería importante reflexionar filosóficamente sobre la naturaleza y la estructura tanto del lenguaje humano como de otros tipos de comunicación empleados por los mamíferos superiores. Los póngidos son el mejor modelo para estos tipos de comunicación tal y como habrían existido en nuestros antepasados homínidos. 4.1 Los niveles de lenguaje El término lenguaje alcanza su más amplia extensión en la formulación de Biihler (1934), desarrollada posteriormente por Popper (1972, capítulo 6; y Popper y Eccles, 1977, capítulo P3). Es importante consideraren paralelo los lenguajes de los animales y de los humanos. Normalmente, en el lenguaje existe un emisor, un medio de comunicación y un receptor; por tanto, se trata de un tipo especial de sistema semiótico. En la clasificación de Bühler-Popper (fig. 4.1) existen dos formas inferiores de lenguaje (I y 2) que comparten los lenguajes animal y humano, y dos formas superiores

Figura 4.1 Los cuatro niveles del lenguaje humano, con los valores asociados formulados por Popper. Los niveles 3 y 4 son exclusivamente humanos.

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que pueden ser específicamente humanas, aunque esto, como más tarde veremos, está en discusión. Sin embargo, se puede estar de acuerdo por ahora en que las formas del lenguaje son: 1. La función expresiva o sintomática: el animal expresa sus estados internos, de emoción o sensación, de forma semejante a como el ser humano lo hace a través de voces, gritos, risas, etc. 2. La función desencadenante o señalizadora", el «emisor», al comunicar una expresión característica, intenta provocar alguna reacción en el «receptor», por ejemplo, el grito de alarma de un pájaro señala el peligro a la bandada. Estudios etológicos han descubierto una enorme variedad de estas señales, particularmente en animales sociales como los primates. Más aún, en la comunicación entre seres humanos o entre humanos y animales, existe una gran variedad y sutileza en la señalización, como por ejemplo, entre un hombre y su perro pastor o un hombre y su caballo. 3. La función descriptiva: esta función constituye la mayor parte de la comunicación humana. Describimos a los demás nuestras experiencias; por ejemplo, el efecto del clima en el jardín, los precios y la calidad de los artículos en las tiendas, nuestro último viaje, el comportamiento de los amigos o vecinos, o los más recientes descubrimientos en ciencia. La lista es interminable. Es importante comprender que las dos formas inferiores del lenguaje están asociadas a manifestaciones que son tanto expresiones como señales. La característica singular de la función descriptiva del lenguaje es que las afirmaciones pueden ser, de hecho, verdaderas o falsas. Así pues, la posibilidad de mentir está implícita. 4. La función argumentativa no se encontraba en la tríada original de Bühler y fue añadida por Popper (1972, capítulo 4). Es el lenguaje a su más alto nivel, y debido a sus complejas características fue el último en desarrollarse filogenéticamente, lo que se refleja asimismo a nivel ontogenético. La facultad para la discusión crítica está íntimamente ligada a la capacidad humana para pensar racionalmente. Durante el desarrollo infantil, los cuatro niveles del lenguaje se pueden observar claramente, viéndose cómo progresa sucesivamente, desde un nivel inicial puramente expresivo hasta el nivel de señalización, el nivel descriptivo y, en determinadas circunstancias, el nivel argumentativo. Es importante tener en cuenta que cada nivel lingüístico está impregnado por los niveles inferiores. Por ejemplo cuando se discute, se expresan sentimientos, lo que se expresa al intentar convencer al oponente y descripciones, cuando se fundamentan los argumentos por referencias a hechos concretos. Además, están los gestos que acompañan la expresión lingüística, aunque tengan una importancia cada vez menor según se ascienda a los niveles 1, 2, 3 y 4. 4.2 Expresión lingüística Para comenzar, es necesario introducir la teoría filosófica de los tres mundos de Popper, que abarca todo lo existente y todas las experiencias: el Mundo 1 es el de los objetos y estados físicos, incluyendo el cerebro humano; el Mundo 2 es el de las experiencias subjetivas o los estados de consciencia; y el Mundo 3 es el del conocimiento en sentido objetivo, es el mundo cultural producido por el hombre, incluido el lenguaje (fig. 4.2). En un sentido subjetivo, la palabra «pensamiento» se refiere a una experiencia o a un proceso intelectual que podemos llamar «proceso mental» y, por tanto, per-

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teneciente al Mundo 2. Por el contrario, existe el mundo de los productos de los procesos mentales, de la creatividad humana, que es el Mundo 3 de Popper y que se discutirá en los apartados 10.2 y 10.3. En la expresión lingüística, los procesos mentales subjetivos adquieren un nivel objetivo (Mundo 3) (Eccles, 1986). En el lenguaje, la expresión verbal se puede considerar a tres niveles. En primer lugar, está la necesidad de un vocabulario, adecuado y bien entendido, de todas las distintas áreas del idioma: el léxico. En segundo lugar, está el proceso de ordenación correcta de las palabras de acuerdo con las reglas gramaticales, como exige la sintaxis; el criterio es que los que hablan bien el idioma consideren que las frases están bien construidas. En tercer lugar, las frases han de tener significado: es el criterio semántico. Sin embargo, frases con una estructura sintáctica satisfactoria pueden ser absurdas. Chomsky (1962:15) ofrece el siguiente ejemplo: «Ideas verdes descoloridas duermen furiosamente». Estos criterios del lenguaje humano serán cruciales para evaluar en qué medida los simios adiestrados son capaces de mostrar indicios de lo que puede considerarse lenguaje humano, esto es, lenguaje a niveles 3 o 4. Además, nos proporciona la base para comprender los trastornos del lenguaje, como las afasias, que son resultado de lesiones cerebrales y constituyen la base de los intentos de localización de las distintas funciones lingüísticas en la corteza cerebral. 4.3 El aprendizaje del lenguaje humano Lenneberg (1969) propuso que en el desarrollo del niño las capacidades motora y lingüística se desarrollan simultáneamente. La tabla 4.1 muestra los diferentes estadios críticos a edades entre los 6 meses y 3 años, y luego, finalmente, a los 4 años y medio de edad. Esta correlación es de interés general, aunque no debe tomarse de forma excesivamente literal porque un niño con una incapacidad motora notoria, por ejemplo por secuelas de poliomielitis, puede aún tener un desarrollo lingüístico normal. Además, una críadechimpancédesarrollasucapacidadmotoramás rápidamente que un bebé humano, pero incluso criado en un entorno humano, no progresa en las funciones lingüísticas, en un lenguaje por señas, más allá de un nivel inicial rudimentario. Los estudios sobre desarrollo lingüístico en simios sometidos a procesos de entrenamiento especial, se considerarán en el apartado 4.4. Como todos sabemos, incluso en los primeros meses de vida, un bebé está continuamente ejercitando sus órganos vocales, y comienza así a aprender una de las coordinaciones motoras más complejas. El aprendizaje vocal se guía por la audición e imita, al principio, los sonidos escuchados, lo que conduce a las palabras más sencillas como dada, papa, mama, que se pronuncian hacia el primer año. Deberíamos tener en cuenta que el habla depende de la retroalimentación auditiva proveniente de las palabras habladas. Los sordos son mudos. Durante el desarrollo, la percepción lingüística aventaja a la expresión: un niño tiene una auténtica hambre de palabras, pregunta nombres y practica incesantemente aunque esté sólo (Papousek et al., 1984); se atreve así a cometer errores generados por sus propias reglas, como por ejemplo cuando conjuga verbos irregulares. El lenguaje no se realiza por simple imitación. El niño abstrae regularidades y relaciones de lo que oye y aplica estos principios sintácticos cuando construye sus expresiones lingüísticas. Corroborando a Halliday (1975), Hill lo cita en relación con la evolución lingüística del niño:

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Tabla 4.1 Correlación entre los desarrollos motriz y lingüístico en el niño

Los primeros estadios del desarrollo funcional pueden ser casi enteramente pragmáticos en la medida que el niño utiliza su protolenguaje para controlar a los que le rodean, conseguir deseos o fomentar la interacción. Estas protofunciones en las cuales el niño utiliza objetos como centros para la interacción se convierten en una función ulterior más matética... (1980:348) Aquí, el niño utiliza el lenguaje para aprender del mundo, su aspecto cognitivo. Pero, por supuesto, estas dos funciones, la pragmática y la matética, están inextricablemente mezcladas en el lenguaje que utiliza un niño en cualquier momento. A este respecto, Terrace y Bever sugieren que:

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La evolución del cerebro: creación de la conciencia La capacidad de un niño para referirse a sí mismo, a sus deseos y a las presiones sociales de su entorno, requiere poca o ninguna capacidad sintáctica. Sin embargo, esta función básica del lenguaje tiene efectos profundos. Creemos que el dominio del lenguaje para expresar sentimientos y para codificar comportamientos como socialmente deseables o indeseables para uno mismo, puede servir de fuente de motivación para avanzar hacia una utilización del lenguaje más elaborada, una utilización que requiere la sintaxis. Una condición necesaria del lenguaje humano puede ser la capacidad para representarse uno mismo como símbolo.

Yo propondría que el notable progreso lingüístico del niño en los primeros años de vida es atribuible al desarrollo de la autoconciencia del niño en la lucha por su autorrealización y su autoexpresión. Su desarrollo mental y lingüístico se encuentra en una interacción positiva recíproca. Ser capaz de hablar, aun con una mínima exposición al lenguaje, forma parte de nuestra herencia biológica; esta dotación de tendencias y sensibilidades tiene un fundamento genético, aunque Lenneberg está de acuerdo con Dobzhansky (1967) en que no se puede hablar de genes para el lenguaje. Por otro lado, los genes aportan las instrucciones para el desarrollo de áreas especiales de la corteza cerebral que se ocupan tanto del lenguaje, como dé todas las estructuras dependientes implicadas en la verbalización. Estas características estructurales se considerarán posteriormente. 4.4 El adiestramiento lingüístico en los simios Descartes opinaba que existe una diferencia cualitativa entre el hombre y los animales, como demuestra el lenguaje. Según él, los animales son autómatas que carecen de algo equivalente a la auto-conciencia humana. Se comunican mediante un limitado vocabulario de señas, pero carecen del habla «donde el lenguaje refleja los procesos mentales humanos o da forma al flujo y carácter del pensamiento» (Chomsky, 1968).£Los seres humanos se guían por la razón, y los animales, por el instinto, y para Descartes el lenguaje humano es una actividad del alma humana. No se discute que los simios no sean capaces de utilizar muy bien los dos niveles inferiores del lenguaje de la figura 4.1, es decir, de mostrar un comportamiento expresivo y un sistema de señales especialmente relacionado con los otros miembros de su comunidad (Goodall, 1971,1986), sino que, si los simios carecen completamente de los dos niveles superiores 3 y 4 de la figura 4.1, esta sería la diferencia cualitativa propuesta por Descartes. La revolución darwiniana fue la que estableció el nivel filogenético del hombre como primate y pariente cercano de los simios, lo que favoreció el desarrollo de programas de investigación que mostrasen que, en cualquier aspecto, existía una continuidad con meras diferencias cuantitativas. Una de las dificultades en esta transición gradual fue la singularidad del lenguaje humano. Aparentemente, existía una diferencia cualitativa clara entre los lenguajes del hombre y del simio; de ahí que se generaran toda una serie de programas de investigación destinados a demostrar la capacidad lingüística de los simios y a establecer que la diferencia era puramente cuantitativa. Esto eliminaría la distancia existente en la filogenia y confirmaría lo que Griffin (1976) denominó «continuidad evolutiva de los procesos mentales». Los proyectos iniciales consistieron en una serie de valientes intentos realizados por Furness, los Hayes y Kellogg para enseñar a articular a simios criados en una familia humana. Aun después de varios años, el resultado fue tan sólo de cuatro

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palabras: papá, mamá, taza, arriba. Este fracaso se atribuyó a defectos anatómicos del aparato vocal, que limitaba la articulación de algunas vocales (Lieberman, 1975). Sin embargo, los seres humanos con grandes lesiones del aparato vocal, por ejemplo la pérdida total de la laringe o la lengua (Limber, 1980), son capaces de hablar pese a esas graves dificultades. Diferentes lesiones experimentales del aparato vocal pueden también compensarse con ajustes notables. De ahí que Limber (1980:211, 214) concluyese que:

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Todos estos factores deberían prevenir a aquellos que afirman que la morfología del tracto vocal del hombre es la esencia del lenguaje humano. Un tracto vocal humano normal no es, en sí mismo, ni necesario ni suficiente para explicar la capacidad lingüística de los humanos... La consecuencia principal de los descubrí mientos biológicos recientes parece no ser tanto haber incrementado nuestra comprensión del lenguaje humano, como haber servido para incorporar materialismo a una suposición a priori, en vez de dejar abierta la cuestión como consideró Descartes. (1980:2ll, 214.)

El fracaso en el adiestramiento de los simios para el lenguaje vocal condujo a diversos proyectos que utilizaban otros métodos. Estos proyectos generaron un enorme interés porque daban la impresión de poder romper la barrera entre el hombre y otros animales. En la evolución de los homínidos no se produciría un cambio cualitativo en las formas de comunicación, sino simplemente un progresivo desarrollo cuantitativo. Al mismo tiempo, se realizaron estudios sistemáticos de simios en su hábitat natural, como por ejemplo los de Jane Goodall con los chimpancés de la Gombe Stream Reserve (Goodall, 1971, 1986). Sebeok y Umiker-Sebeok (1980) publicaron una extraordinaria documentación sobre los proyectos lingüísticos con simios, tal y como los llevaron a cabo los investigadores, así como sobre las evaluaciones críticas de los informes de estos proyectos realizadas por expertos lingüistas. Además, los investigadores se han criticado duramente unos a otros. Personalmente tengo la impresión que estas críticas han representado la necesaria catarsis en un campo que pecaba de un exceso de publicidad. El intento más amplio y elaborado para demostrar la capacidad lingüística de los simios fue el realizado desde 1966 por los Gardner, que utilizaron el lenguaje de señas estadounidense (American Sign Language, ASL) para dar a los chimpancés la ventaja de utilizar un sistema manual de señas más acorde con su modo natural de comunicación por gestos. Así, los simios tenían la oportunidad de mostrar su capacidad para aprender un lenguaje sin el obstáculo de su pretendida dificultad vocal. Una joven chimpancé hembra, Washoe, fue el sujeto de la mayoría de sus investigaciones durante muchos años. Mientras estuvo despierta, Washoe estuvo siempre con seres humanos que se comunicaban entre sí y con Washoe en ASL. Washoe adquirió un vocabulario de 130 señas y pudo ordenarlas para formar cadenas de hasta cuatro «palabras». Casi todos los mensajes señalizados así fueron peticiones de alimento o de atención social, es decir, una comunicación instrumental orientada de forma práctica. Por el contrario, el lenguaje infantil se relaciona, sobre todo, con la información y el aprendizaje acerca del «mundo», la función matética a la que nos referimos en el apartado 4.3. Los Gardner (1980) realizaron una comparación cuantitativa entre la velocidad de aprendizaje de un vocabulario por las crías de chimpancé y por los bebés humanos. En el primer año y medio, las crías de chimpancé aventajaron a los bebés, pero a los dos años el vocabulario del niño era superior. No obstante, la simple extensión del vocabulario no es un criterio aceptable de capacidad lingüística, que debería

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juzgarse según el uso de las palabras. No hay duda de que los simios pueden transmitir significados intencionales, es decir, pueden exhibir una capacidad semántica con su ASL. Sin embargo, existen dudas sobre si se respetan las reglas sintácticas en las cadenas de señas (palabras) que producen. Por ejemplo, las señas para «yo», «rascar», «tú», se ordenan de cualquier forma posible para pedir lo mismo, «tú me rascas». Por el contrario, un niño de tres años ya tiene nociones de sintaxis al formar frases apropiadas para pedir, ordenar, negar o preguntar. El trabajo pionero de los Gardner ha suscitado muchas críticas. Por ejemplo, Umiker-Sebeok y Sebeok (1980) sugieren que hay un peligro de sobreinterpretación de la señalización utilizada por el simio, aun cuando los Gardner establecieron criterios muy restrictivos. Una crítica más seria argumenta que la señalización de los simios puede depender de señas no conscientes provenientes del adiestrador. Los Gardner (1980) han intentado responder a estas críticas mediante un experimento doble ciego, pero incluso esto ha sido criticado por los Sebeok (1980) y por Rumbaugh (1980). Los más optimistas pensaron que un «señalador» competente como Washoe adiestraría en el lenguaje de señas a chimpancés inexpertos con un rendimiento mínimo. Sin embargo, Fouts y Rigby (1980) sólo pudieron apreciar una mínima comunicación intraespecífica mediante la señalización. Además, la expectativa de que Washoe enseñaría ASL a su progenie no se cumplió: Washoe misma, educada por seres humanos como una hija, no mostró ningún interés maternal en ninguna de sus crías ahora muertas. (Umiker-Sebeok y Sebeok, 1980:50.) Este fracaso en la enseñanza intraespecífica nos hace preguntar si en realidad estos simios entrenados con ASL valoran este método como un medio de comunicación. ¿Qué es, pues, lo que estas investigaciones con ASL han demostrado? En primer lugar, la capacidad de los simios para aprender señas para cosas y acciones. En segundo lugar, que pueden utilizar este simbolismo de una manera instrumental para señalar peticiones de alimento y de experiencias gratificantes, y para expresar sus sentimientos. Por tanto, la comunicación mediante ASL pertenece a las dos categorías inferiores del lenguaje (fig. 4.1). No existe una prueba contundente de que este método se utilice de forma descriptiva siquiera a un nivel tan simple como el de «perro muerde gato» o su inverso, «gato es mordido por perro». Además, como subrayó Hill (1980), no se ha demostrado para el chimpancé la simple estrategia integrativa, mientras que un niño de 3 años de edad entiende que la frase «A Sara le gusta el entrenador que trae chocolate» se deriva de «A Sara le gusta el entrenador» y «El entrenador trae chocolate», lo cual es un ejemplo sencillo de correferencia. Para comprobar, más clara y sistemáticamente, la capacidad de los simios para aprender una comunicación simbólica relacionada con el lenguaje, Premack (1976) ha desarrollado un sistema muy ingenioso de utilización de fichas de plástico como símbolos de palabras (fig. 7.1). Los colores y las formas de estas fichas son la referencia: una palabra o cosa determinada se especifica por una ficha de una forma y color particulares. Cuando se utilizan para la comunicación simbólica, las fichas se adhieren magnéticamente a un tablero de lenguaje instalado entre el chimpancé y el entrenador. Los símbolos no se parecen a sus referentes; p. ej., un triángulo azul significa «manzana». El método de entrenamiento es el condicionamiento operante con recompensa para los aciertos. De esta manera, la joven hembra chimpancé, Sara, fue capaz de desarrollar un vocabulario para objetos, colores, verbos transitivos («inserta», «toma») y la preposición «sobre». En las pruebas, los símbolos para

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«igual que», «diferente de», «nombre de», «color de» se utilizaron de tal forma que sólo permitían una elección forzada. Premack utilizó inteligentemente este procedimiento para estudiar la capacidad del simio para aprender y discriminar. Sin embargo, esto es un desarrollo de la utilización del segundo nivel del lenguaje con fines prácticos; Lenneberg (1975) propuso que habría que comprobar la comprensión del chimpancé de Premack con métodos más generales y objetivos que los utilizados hasta ese momento. En un intento de aplicación de las técnicas de ordenador para enseñar la comunicación simbólica a chimpancés, Rumbaugh (1980) desarrolló una máquina de instrucción muy sofisticada que consistía esencialmente en dos consolas de 25 teclas, cada una de las cuales simbolizaba una palabra o frase. El procedimiento se asemeja al de Premack con su empleo de símbolos, pero se diseñó para almacenar todas las operaciones realizadas con las teclas por el chimpancé (Lana) las 24 horas del día. El plan se diseñó especialmente para la petición de alimentos, bebidas y servicios, pero tenía que hacerse de forma gramaticalmente correcta, según el lenguaje del sistema. Rumbaugh comenta: «Para Lana, el lenguaje es un comportamiento adaptativo de considerable valor para alcanzar metas concretas no fácilmente alcanzables por otros métodos». (1980:250.) Se observa que esta descripción concuerda con la generalización previa que las comunicaciones simbólicas de los chimpancés son simplemente prácticas y contrastan con la mezcla práctico-matética utilizada por el niño. Al igual que en las investigaciones de Premack con Sarah, opino que las comunicaciones de Lana pertenecen a los dos niveles inferiores del lenguaje (fig 4.1). Además, es dudoso que los simios utilizaran algún tipo de sintaxis en cualquiera de estos lenguajes (Fouts y Rigby, 1980). Resumiendo todos estos intentos experimentales de enseñar el lenguaje a los simios, puede decirse que representan una demostración de una notable capacidad para aprender comunicaciones simbólicas. Esta comunicación se utiliza por los simios de forma práctica para pedir alimentos o un contacto social, pero no matéticamente con el propósito de aprender algo acerca del mundo circundante, como lo hace muy eficazmente un niño de 3 años. No hay duda de que los simios son expertos en aprender lenguajes simbólicos al nivel 2, es decir, como señales, pero es dudoso que puedan alcanzar el nivel 3, el lenguaje descriptivo, y naturalmente el nivel 4 ni se cuestiona. Estos rasgos característicos del lenguaje humano no se han desarrollado en los simios ni siquiera tras los más esmerados métodos de enseñanza. Los simios pueden emplear semánticamente el lenguaje, en particular con el ASL, pero no existe una prueba clara de que sus expresiones lingüísticas tengan una forma sintáctica (Lenneberg, 1980; Brown, 1980; Bronowski y Bellugi, 1970, 1980; McNeill, 1980; Limber, 1980; Hill, 1980; Chomsky, 1980). Chomsky (1980) concluye: Investigaciones recientes parecen confirmar en general la hipótesis tradicional, por otra parte no muy sorprendente, de que el lenguaje humano, desarrollado incluso a niveles muy inferiores de inteligencia humana y a pesar de graves obstáculos físicos y sociales, está fuera de la capacidad de otras especies incluso en sus cualidades más rudimentarias, lo que han subrayado en los últimos años Eric Lenneberg, John Limber y otros. Las diferencias parecen ser cualitativas: no es una cuestión de «más o menos», sino de un tipo diferente de organización intelectual. (1980:439.) Como observador a distancia de los programas de entrenamiento del lenguaje en simios, tengo la impresión de que las grandes esperanzas iniciales de poder ser capaces de comunicarse con los simios a un nivel humano se han visto defraudadas.

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Parece como si los simios no tuviesen nada de interés que quisieran comunicarnos, como si no poseyeran nada equivalente al pensamiento humano. Terrace y Bever (1980) diseñaron un proyecto particularmente interesante con el que intentaron enseñar a chimpancés el concepto del yo. Gallup (1977) ya había demostrado que un chimpancé puede reconocerse a sí mismo en un espejo. Terrace y Bever afirman: Nos gustaría subrayar que un concepto del yo con el cual un chimpancé es capaz de conceptualizar sus sentimientos, intenciones, etcétera, en relación con otros individuos de su entorno, puede ser un paso crucial para motivar al chimpancé a' adquirir la competencia sintáctica característica del lenguaje humano. Por lo que podemos decir, ni Sara ni Lana desarrollaron un concepto lingüístico del yo, y la evidencia en Washoe es, en el mejor de los casos, equívoca. (1980:188.) En la actualidad se acepta generalmente que el chimpancé es nuestro pariente más cercano en la evolución de los homínidos, lo que justifica la extensión de este apartado dedicado a los intentos por desarrollar el lenguaje en chimpancés más allá de los niveles 1 y 2 de la figura 4.1. Al mismo tiempo, sirve para ilustrar el inmenso desarrollo evolutivo en la capacidad lingüística de los homínidos, desde los dos niveles inferiores de la figura 4.1, que sólo se utilizaron con propósitos prácticos, hasta el lenguaje humano con sus niveles superiores descriptivo y argumentativo y con su capacidad inquisitiva matética, que ya muestran los niños de tres años con su lluvia de preguntas en un deseo de comprender el mundo. Por el contrario, los simios no hacen preguntas. Entonces, podemos ahora preguntarnos: ¿qué hay de diferente en los centros lingüísticos del cerebro?, y ¿cuándo evolucionaron?

4.5 La anatomía de la corteza cerebral con referencia especial a los centros del lenguaje Desde el siglo pasado se sabe que en la gran mayoría de cerebros humanos existen dos grandes áreas de la corteza cerebral del hemisferio izquierdo (fig. 4.3) íntimamente relacionadas con el lenguaje, como lo demuestra la afasia resultante de su destrucción (Penfield y Roberts, 1959; Geschwind, 1972; Damasio y Geschwind, 1984). El centro posterior del lenguaje de Wernicke está especialmente ligado a los aspectos ideacionales del lenguaje. La afasia se caracteriza por un fallo en la comprensión del lenguaje, ya sea escrito o hablado; aunque el paciente puede hablar a una velocidad y un ritmo normal y con una sintaxis correcta, su habla está notablemente desprovista de contenido, convirtiéndose en una especie de jerga sin sentido, carente de semántica. La afasia motora de Broca aparece tras lesiones de la parte posterior de la tercera circunvolución frontal, un área que ahora denominamos centro anterior del lenguaje o de Broca; el paciente pierde su capacidad para hablar con fluidez, y necesita un gran esfuerzo para un parco resultado, aunque pueda comprender el lenguaje hablado. El área de Broca se localiza en una región inmediatamente por delante de las áreas corticales que controlan los músculos del habla; sin embargo, la afasia motora no se debe a la parálisis de la musculatura vocal, sino a un trastorno en su uso. Toda lesión en cualquier región del hemisferio derecho no produce trastornos serios del habla. En aproximadamente un 5 % de los casos, la lateralización del habla está invertida, con las áreas de Wernicke y de Broca en el lado derecho. Como muestran los estudios con lesiones cerebrales en bebés y niños, ambos hemisferios participan inicialmente en el lenguaje (Basser, 1962). Normalmente, el hemisferio izquierdo se convierte de forma gradual en el hemisferio dominante en

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Figura 4.3 Hemisferio izquierdo y áreas del lenguaje con el lóbulo frontal a la izquierda. El lado medial del hemisferio se muestra en la parte superior. (F. Rol.=fisura de Rolando o fisura central; F. Silv.=fisura de Silvio; AF=fascículo arqueado.) La corteza motora primaria (M1) se muestra en la corteza precentral inmediatamente anterior al sulco central, y se extiende profundamente en él. Antes de M1 se muestra la corteza premotora (PM), con el área motora suplementaria (AMS), en gran parte en el lado medial del hemisferio. (Modificado de Penfield y Roberts, 1959.)

la ejecución del habla, tanto en la interpretación como en la expresión, posiblemente por su superior dotación neuronal. El otro hemisferio, normalmente el derecho, involuciona respecto a la producción del habla, pero mantiene algunas competencias e n la comprensión. Este proceso de transferencia del habla se completa entre los 4 0 5 años de edad (Kimura, 1967). Existe una buena, aunque no completa, correlación entre la dominancia manual y la lateralization del lenguaje: casi todos los individuos diestros utilizan para hablar el hemisferio izquierdo, y en los individuos zurdos, el lenguaje puede localizarse en el hemisferio izquierdo o en el derecho (Penfield y Jasper, 1954). No tenemos conocimiento de ningún rasgo distintivo de las estructuras neuronales

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de las áreas del lenguaje, pero sí datos clínicos con respecto a su plasticidad. Por ejemplo, si se extirpa el área de Wernicke en un bebe o niño pequeño, el lado contrario asume la función del lenguaje, aunque frecuentemente de forma inadecuada (Milner, 1974). Lenneberg (1969) afirmó que, si las áreas del lenguaje no se utilizan durante la pubertad, pierden su capacidad de aprendizaje. De acuerdo con esto se encuentra el caso de Genie, mantenida sin habla durante más de 13 años. Genie mostraba serias deficiencias en el aprendizaje del habla; el hemisferio derecho era el que aprendía, aunque era diestra, y debía ser el izquierdo el hemisferio del lenguaje (Curtiss, 1977). El estudio más satisfactorio realizado sobre las áreas del lenguaje fue el llevado a cabo por Penfield y Roberts (1959) aprovechando cerebros humanos expuestos para operaciones quirúrgicas realizadas, en su mayoría, para el tratamiento de la epilepsia. Se descubrió que la aplicación de una débil estimulación eléctrica repetitiva causaba una interrupción del habla, o una interferencia con ella, ya fuese ésta espontánea o repetitiva, cuando se aplicaba en las regiones aproximadamente delimitadas para el lenguaje por estudios de lesiones, pero no en otras regiones. Varios procedimientos de comprobación dieron resultados coincidentes, y se definieron mejor las áreas cartográficas realizadas en base a lesiones afásicas. La figura 4.3 muestra las áreas del lenguaje tal y como se revelaron por los procedimientos de estimulación. El habla no se modificó por la estimulación del hemisferio derecho, excepto en aproximadamente un 5 % de los casos, en los que los centros del lenguaje estaban en el hemisferio derecho (Penfield y Roberts, 1959). La estimulación directa provocó también respuestas «motoras» (vocalización) cuando se aplicó a las áreas motoras de los músculos del habla (figs. 3.5, 3.6 y 9.1) de ambos hemisferios. Estas áreas no están dibujadas en la figura 4.3. Un mapa semejante de las áreas del lenguaje se dedujo de una larga serie de ablaciones quirúrgicas. La única diferencia sustancial con los mapas afásicos fue el reconocimiento de la corteza superior del lenguaje (fig. 4.3), que desempeña un papel especial en el inicio de los movimientos del habla, como sería de esperar por su coincidencia con el área motora suplementaria (figs. 8.3 y 8.4). Ojemann y Creutzfeldt (1987) han revisado los extensos estudios sobre las áreas del lenguaje definidas clínicamente por afasias o investigaciones fisiológicas, y se han centrado en los efectos de la estimulación cortical repetitiva y débil sobre las diferentes variedades de la función lingüística: denominación, lectura de frases cortas, memoria verbal a corto plazo e identificación de sonidos del habla. Cada una de estas funciones se distribuyó según patrones discretos, tipo mosaico, sobre las áreas del lenguaje, con una tendencia a solaparse los mosaicos de algunas funciones. Experimentos electrofisiológicos con electrodos de superficie o implantados registraron potenciales de campo que coincidían aproximadamente con el mapa resultante de la estimulación. De mayor significación para el futuro es el registro extracelular de la actividad de neuronas aisladas con electrodos implantados. Este trabajo está aún en su primera fase, pero se encuentran neuronas que muestran cambios en su patrón de descarga en relación con las características del lenguaje. Nuestro conocimiento de los mecanismos cerebrales del lenguaje es todavía muy primitivo. Las flechas en la figura 4.3 muestran las vías neurales implicadas en la lectura en voz alta. Desde las áreas visuales (17, 18, 19), la vía alcanza el área 39 (giro angular); lesiones de esta área provocan dislexia. El siguiente paso es la interpretación semántica por el área de Wernicke, que luego se transfiere a través del fascículo arqueado (FA) hasta el área de Broca para su procesamiento en patrones motores complejos necesarios para la activación de la corteza motora que va a producir el habla.

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Figura 4.4 Mapa citoarquitectónico de Brodmann del cerebro humano. Las distintas areas están marcadas con diferentes símbolos, y su número, indicado en las figuras. v|) vista lateral del hemisferio izquierdo, (b) Vista medial del hemisferio derecho. (Brodmann, 1909,1912.)

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Figura 4.5 Mapa citoarquitectónico del cerebro de un orangután con casi las mismas convenciones que en la figura 4.4. (Mauss, 1911.)

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Esta visión simplificada no considera la inmensa complejidad de las operaciones de la maquinaria neural que están más allá de nuestra comprensión. Sin embargo, la estructura de las áreas del lenguaje fue lo suficientemente diferente para Brodmann, quien en 1909, sobre una débil base histológica, elaboró un mapa de la corteza cerebral humana con una serie de áreas separadas (fig. 4.4). Como la definieron Penfield y Roberts (1959), el área de Wernicke en sus límites más amplios incluye las áreas 39 y 40, las regiones posteriores de las áreas 21 y 22, y parte del área 37, mientras que el área de Broca incluye las áreas 44 y 45. Los únicos mapas equivalentes para un simio antropoide fueron elaboraron por Mauss (1911), discípulo de Brodmann, y se muestran en la figura 4.5 para el orangután (Pongo). Faltan la mayoría de las áreas especializadas para el lenguaje de la figura 4.4. A lo sumo, para el área de Wernicke están las regiones posteriores de las áreas 21 y 22 y una pequeña área, denominada 40, que asoma por la fisura de Silvio, mientras que el área de Broca (44, 45) no aparece. Desgraciadamente no existe un mapa cortical equivalente para el cerebro del chimpancé que se muestra en la figura 3.1, aunque Bailey, von Bonin y McCulloch (1951) reunieron todas las pruebas anatómicas. Es incluso posible que alguna parte del área 39 esté representada en su área PG, pero se debería elaborar un tipo de mapa semejante al de Brodmann. Si el mapa del cerebro del chimpancé se asemeja al de la figura 4.5, una simple explicación del fracaso para aprender un lenguaje a los niveles humanos 3 y 4 (fig. 4.1) podría ser que las áreas corticales especializadas en el lenguaje humano están pobremente representadas, si es que lo están. Desgraciadamente, todavía ignoramos en gran parte la estructura anatómica detallada, ilustrada en la figura 3.4, de las áreas corticales del lenguaje, a las cuales confiere sus propiedades singulares. Como se mencionó previamente, existen áreas funcionales del lenguaje en el hemisferio derecho en los primeros años de vida. El resultado de la destrucción de las áreas del lenguaje en el hemisferio izquierdo significa el desarrollo de la función lingüística en el hemisferio derecho. No obstante, durante la niñez esta propiedad vicariante desaparece. Todo lo que podemos decir es que algunas de las propiedades plásticas de las áreas potenciales del habla en el hemisferio derecho se han atrofiado. Geschwind (1965) propuso que, en la evolución, algunas áreas del cerebro adquieren una función especial gracias a la convergencia sobre ellas de proyecciones de dos o más modalidades sensoriales. Por ejemplo, si la información sensorial proveniente del tacto y la visión convergen sobre las mismas neuronas, como por ejemplo ocurre en las del área 39, estas neuronas pueden identificar el objeto tocado con el objeto visto, lo que puede conducir a su objetivización y, así, a su denominación. Una de estas áreas de convergencia sensorial es el surco temporal superior (STS) de los primates (Jones y Powell, 1970), y la propuesta de Geschwind consiste en que esta área de convergencia se desarrolló en la evolución para la denominación y, eventualmente, para el lenguaje. Los comentarios de Teuber son importantes: El lenguaje [...] nos proporciona una herramienta para representar objetos ausentes [...] en nuestra mente [...] El lenguaje nos libera ampliamente de la tiranía de los sentidos [...] Nos permite el acceso a conceptos que combinan información de diferentes modalidades sensoriales, siendo así intersensoriales o suprasensoriales, aunque persiste el enigma de cómo se logró esto. (1967:209.) Hasta muy recientemente, las evidencias indicaban que el chimpancé (Davenport, .1975), pero no el mono (Ettlingery Blakemore, 1969), podía realizar una discriminación mtermodal: un objeto palpado en la oscuridad era identificado con el objeto visto,

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o viceversa. Sin embargo, se ha demostrado ahora (Cowey y Weiskrantz, 1975; Jarvis y Ettlinger, 1977) que los monos presentan un reconocimiento intermodal tan aceptable como los simios. Naturalmente, el rendimiento humano es muy superior y aparece incluso en bebés a una edad prelingüística. Nos queda la atractiva propuesta de que el área de convergencia STS se desarrolló en las áreas 39 y 40 del área de Wernicke. Desafortunadamente, las áreas pequeñas, denominadas 39 y 40 en la figura 4.5, se localizan en la fisura de Silvio y no en el STS. Es importante tener en cuenta que las áreas del lenguaje del cerebro humano ya están formadas antes del nacimiento, y que una vez desarrolladas ontogenéticamente están listas para el aprendizaje del lenguaje. Este es un proceso codificado de forma genética y, sorprendentemente, las áreas del lenguaje así desarrolladas son competentes para el aprendizaje de cualquier lenguaje humano. Se ha constatado, sin lugar a duda, que los niños de diferentes razas pueden aprender cualquiera de los lenguajes humanos. Chomsky (1967, 1968, 1978) ha utilizado este hecho para formular sus ideas sobre los principios generales de una gramática universal. Yo propondría que la estructura profunda de la gramática puede ser homologada con la microorganización de las áreas lingüísticas del cerebro. En este sentido, puede comprenderse que un niño nace con un «conocimiento» de la estructura profunda del lenguaje porque esta se codifica en la microestructura de las áreas lingüísticas de la corteza cerebral que las instrucciones genéticas han conformado antes del nacimiento (Wada et ai, 1975). 4.6 Vías auditivas Por lo que se conoce hasta ahora, desde los primates superiores hasta Homo sapiens sapiens no ha habido ningún cambio evolutivo en el sistema auditivo desde los receptores cocleares hasta la corteza cerebral (Brodal, 1981). Existe un mecanismo de traducción altamente especializado en la cóclea donde, gracias a un sistema de resonancia magníficamente diseñado, se realiza un análisis frecuencial de los patrones complejos de las ondas sonoras y su conversión en descargas neuronales que proyectan al cerebro. Tras recorrer varios puntos sinápticos, la información codificada alcanza el área cortical primaria (giro de Heschl) en el giro temporal superior (fig. 4.6). La cóclea derecha proyecta principalmente al área auditiva primaria del hemisferio izquierdo, y la cóclea izquierda, al lado contrario. Existe una distribución somatotópica lineal, con la mayoría de las frecuencias acústicas altas localizadas de forma más medial en el giro de Heschl (fig. 4.6), y las frecuencias bajas, más lateralmente (Merzenich y Brugge, 1973). Como se ha descrito en el apartado 4.5, en aproximadamente el 95 % de los casos, el habla es una propiedad del hemisferio izquierdo y, por tanto, el área auditiva secundaria, el plano temporal (PT) de la figura 4.7 es, por lo general, considerablemente más amplia en el lado izquierdo (Geschwind y Lewitsky, 1968; Damasio y Geschwind, 1984). El giro de Heschl y el plano temporal corresponden aproximadamente a las áreas 41 y 42 de Brodmann de la figura 4.4 (Brodal, 1981). Estas áreas del cerebro humano responden con potenciales de corta latencia a la estimulación auditiva por clics, incluso en individuos anestesiados (Celesia, 1976). Estudios anatómicos mediante experimentos de degeneración sucesiva en monos (Jones y Powell, 1970) muestran proyecciones desde las áreas 41 y 42 a la 22 (giro temporal superior) y a muchas áreas del lóbulo frontal: 8a, 9 y 10 (fig. 4.4). De igual forma, en individuos humanos conscientes, la estimulación auditiva excita amplias áreas en los lóbulos frontal y parietal (Celesia et al., 1968).

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Figura 4.6 Dibujo esquemático de las vías auditivas al giro de Heschl (HG) de cada lado, mostrando la dominancia de las conexiones cruzadas. (CN=núcleo coclear); lOcolículo inferior; M=medulla oblongata; MGB=cuerpo geniculado medial.)

Figura 4.7 Asimetría e hipertrofia del lóbulo temporal humano asociado al lenguaje. El margen posterior (PM) se inclina hacia atrás de forma más marcada en el lado ^quierdo, y el margen anterior del sulco de Heschl (SH) se inclina más hacia adelante en el lado izquierdo. El plano temporal (PT) está tramado. TP=polo temporal; TG=giro de Heschl. (De Geschwind y Levitsky, 1968.)

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En estudios sobre el flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF) y la velocidad metabólica (rCMR) en la corteza cerebral humana durante funciones lingüísticas (Ingvar, 1983), se encontró una extensa y similar distribución de las señales auditivas, lo que supone una notable expansión desde las tradicionales áreas de Broca-Wernicke (fig. 4.3), con una gran implicación de la corteza prefrontal (áreas 6, 8 y 9) que coincide con los resultados de Celesia et al. (1968). La corteza parietal mostró una mayor actividad de la esperada, al igual que el hemisferio derecho, explicable por la transferencia de la información a través del cuerpo calloso. Hay que tener en cuenta que las áreas del lenguaje, dibujadas en la fig. 4.3, servirían para un rendimiento lingüístico básico, esto es, las áreas cerebrales centrales para la función auditiva. Para las funciones lingüísticas superiores, tales como el pensamiento conceptual, es necesaria la proyección desde estas áreas, como se considerará en el capítulo 9.

4.7 La evolución del cerebro en relación con el desarrollo del lenguaje Si con respecto a la vía auditiva hasta las áreas auditivas primaria y secundaria de la corteza cerebral (fig. 4.6) no se han detectado cambios en la secuencia evolutiva desde el mono al simio y al hombre, los cambios han sido brutales a partir de este momento. No se han observado, en simios, áreas que correspondan al área anterior del lenguaje de Broca (fig. 4.5), y más notables incluso son la gran área parietal inferior y los giros angular (39) y supramarginal (40), apenas detectables en el cerebro del orangután (fig. 4.5) y del gibón, y dudosamente presentes como una pequeña área en el cerebro del chimpancé. Es muy interesante que Flechsig (1920) encontrara que las áreas 39 y 40 son las últimas en mielinizarse de todas las áreas de la convexidad de la corteza humana (figs. 4.8 y 4.9). La mielinización se demora hasta después del nacimiento, y el desarrollo dendrítico y la maduración celular pueden no completarse hasta el final de la niñez. Estos resultados nos indican que las áreas 39 y 40 se desarrollan filogenéticamente como una nueva región de la corteza (Geschwind, 1965; Tobias, 1983), una conclusión que coincide con su virtual ausencia en la figura 4.5. La comparación entre el cerebro humano y el de los simios sugiere que este desarrollo tardío de las áreas 39 y 40 ha desplazado las áreas visuales hacia atrás gracias a una poderosa «fuerza» evolutiva. Las etapas de este proceso filogenético se pueden reconocer en la evolución de los homínidos. Actualmente existen buenos ejemplares de huellas endocraneanas para cada una de las principales etapas. Tobias (1983, 1987) encontró poco desarrollo en el cerebro del australopitecino con respecto al cerebro moderno del simio, sólo una pequeña «amplitud» sobre el «futuro» emplazamiento del área de Broca en el lóbulo temporal inferior. Sin embargo, en el cerebro mucho mayor de Homo habilis se produjo no sólo una clara «amplitud» sobre el lóbulo frontal inferior, sino que también se hizo evidente en el lóbulo parietal inferior, prueba que el desarrollo filogenético de las áreas 39 y 40 ya había ocurrido (Tobias, 1983, 1987; Holloway, 1983). En Homo erectus progresó este desarrollo de las áreas putativas anterior y posterior del lenguaje, y en el hombre de Neandertal, su gran cerebro probablemente habría completado ya su desarrollo hasta el nivel de Homo sapiens sapiens. Se habría producido pari passu el desarrollo del lóbulo parietal superior, pero esta área (área 7 de Brodmann) se relaciona especialmente no con el lenguaje, sino con las relaciones tactovisuales que serán tratadas en el capítulo 6. Nos encontramos ante uno de los más extraordinarios fenómenos evolutivos. Un cambio evolutivo ocurre normalmente mediante el desarrollo de estructuras ya exis-

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Figura 4.8 Mapa mielogenético de la corteza cerebral, redibujado y ligeramente cambiado del de Flechsig (1920). Con tramado cruzado=áreas primarias; con lmeas=áreas intermedias; oscuras=áreas terminales. Los números se refieren al orden de mielinización: tramado cruzado, en el nacimiento; líneas paralelas, del nacimiento al primer mes; las áreas en blanco, posteriores. (De Bailey y von Bonin, 1951.)

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Figura 4.9 Mielinización de la corteza cerebral (la extensión de la mielinización se indica por el tamaño de los puntos) de un niño de 19 días de edad. (Según C y O. Vogt.)

tentes, quizá con una función diferente pero afín. Con las áreas 39 y 40 parece haber sucedido de forma distinta, pues se derivaron del borde superior del lóbulo temporal superior en una especie de eflorescencia increíblemente rápida en tiempo evolutivo, empujando hacia atrás las áreas visuales fundamentalmente a una posición medial del lóbulo occipital (Tobias, 1983; Holloway, 1983). Para evaluar la velocidad del cambio evolutivo dentro del orden de los primates, se han medido grandes partes del cerebro (véase Stephan et al, 1987) bajo la supuesta existencia de una homología en el desarrollo evolutivo de la corteza cerebral (Frahm et al., 1982). Por ejemplo, en la tabla 3.1, el neocortex humano tiene un índice de tamaño de 199, lo cual es 3,2 veces más grande que el del neocortex del simio. La expansión cortical se debe a un incremento en el área superficial, no en la profundidad, que no cambia de forma apreciable (Frahm etal., 1982). Se considera, en la actualidad, que para las áreas 39 y 40 la expansión cortical fue considerablemente mayor que

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el incremento cortical medio de 3,2. En el capítulo 3 se consideró también el incremento en la proporción de la corteza premotora con respecto a la corteza motora, que es mucho mayor en el cerebro humano con respecto al cerebro de los monos. Parece ser que también ha habido un gran aumento en las áreas 44 y 45 de Brodmann (fig. 4.4) para formar el área anterior del lenguaje de Broca (fig. 4.3), lo que no se observa en los simios (fig. 4.5). Sea como fuere, son necesarios más estudios sobre el tema. Geschwind (1965) observó que las áreas 39 y 40 son las únicas estructuras nuevas que han surgido en la evolución del cerebro humano. Además, propuso que el área 39 (el giro angular) poseía una función especial en el lenguaje, puesto que evolucionó en el punto de encuentro entre la información táctil y la visual, y así se encargaría especialmente de su correlación. Por tanto, esta área serviría, sobre todo, para la identificación y denominación de los objetos observados tanto visual como táctilmente. Podría estar relacionada con la descripción, que es el tercer nivel del lenguaje en la figura 4.1. Como es previsible, las lesiones del área 39 producen frecuentemente dislexia o alexia más agrafía (Damasio y Geschwind, 1984). La asimetría anatómica de los hemisferios cerebrales (véase Damasio y Geschwind, 1984; y capítulo 9) ha despertado mucho interés, aunque es un tema controvertido cuando se trata de aplicar a las huellas endocraneanas de Homo habilis, por ejemplo. Las observaciones de la asimetría de las fisuras de Silvio o de los polos occipitales tienen una significancia dudosa como indicadores de la capacidad de Homo habilis para el lenguaje. La amplitud bilateral que rodeaba el lóbulo parietal inferior es mucho más convincente (Tobias, 1987). El cerebro de los enanos microcefálicos es un ejemplo de las propiedades singulares de las áreas de la corteza cerebral (Holloway, 1968; Passingham y Ettlinger, 1974). A pesar de que el tamaño de su cerebro entra dentro del intervalo del de los simios antropoides, estas criaturas son específicamente humanas en su comportamiento y son capaces de desarrollar un habla humana, con un limitado vocabulario de unos centenares de palabras, por lo que pueden ejercer una profesión humana a un nivel simple. Su pequeño cerebro ha de delimitar unas áreas especializadas para el lenguaje a niveles humanos (fig. 4.1), en contraste con el cerebro más grande del gorila. Realmente, debido a su pequeño tamaño corporal, el cerebro microcefálico poseería un índice de encefalización mayor que el del gorila (apartado 3.1). 4.8 La evolución en la producción del habla Como se ha citado anteriormente, Lieberman (1975) sugirió que los simios estaban impedidos para hablar debido a la estructura de su aparato vocal. Como se muestra en la fig. 4.10, el descenso progresivo de la laringe, desde los monos a los simios y al hombre, abre un «tracto vocal», ya que el aire puede entrar tanto a través de la boca como por la nariz. Los simios tienen una nasofaringe (fig. 4.10b) que se desarrolló aún más en el hombre (fig. 4.10c y d). Como dijo Tobias (1983): El hecho importante es que incluso los simios presentan una nasofaringe, la capacidad estructural para el flujo de aire a través de la boca y el «descenso» de la laringe: los prerrequisitos morfológicos para la vocalización. Es difícil suponer que estas características fueran menos evidentes en el Australopithecus, mientras que en Homo habilis y en miembros más avanzados de la especie de los homínidos deberían aproximarse a la condición humana actual. (1983:129.)

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Figura 4.10 Grados morfológicos en el tracto respiratorio superior o vías áereas (punteado) y en el tracto alimentario superior o vía alimentaria (en negro), para mostrar la aparición de la nasofaringe, la separación de la úvula y la epiglotis, y el «descenso» de la laringe. Un «tracto vocal» se origina en los grandes simios y en el hombre, (a) mono; (b) chimpancé; (c) hombre; (d) sección sagital medial de la cabeza de un hombre moderno. Se aprecian claramente las tres subdivisiones de la faringe. (Tobias, 1983.)

Si un chimpancé tiene un aparato vocal lo suficientemente desarrollado como para producir sonidos lingüísticos (fonemas), al menos de forma burda, su imposibilidad debe atribuirse a una insuficiencia en el cerebro. Esto queda bien patente en las diferencias extremas entre los bebés humanos y los del chimpancé. Los primeros balbucean continuamente, lo que conlleva una mejora progresiva en la producción de fonemas, como ha sido especialmente estudiado por Papousek et al. (1985). Estos autores llevaron a cabo un extenso y sistemático registro en cinta magnética de las producciones vocales de bebés humanos cuando se encontraban solos. Los bebés practicaban durante horas, aparentemente mediante un procedimiento de aprendizaje automático, con una mejora progresiva en la pronunciación de fonemas. Como consecuencia, se consigue la producción de palabras simples y, eventualmente, de palabras y frases polisilábicas. Por el contrario, las crías del chimpancé son notablemente silenciosas. Su sistema cerebral no funciona para la vocalización experimental, como quedó de manifiesto tras los fracasos de Furness, los Hayes y Kellogg, citados en el apartado 4.4. Lenneberg (1969) realizó observaciones muy interesantes en niños «oyentes» cuyos padres eran sordos congénitos. Los niños no oyeron el lenguaje de ninguno

5 El sistema límbico cerebral en relación con la evolución de los sistemas reproductor y emocional El sistema límbico es el nombre dado a una compleja unión de centros ñeuronales y sus vías de comunicación. Está situado en la base de la corteza cerebral y se puede observar parcialmente en la parte medial de una sección a través de la línea media del cerebro (figuras 4.4 y 5.1). La tesis del presente capítulo será que el sistema límbico juega un papel clave en la supervivencia y eventual éxito de la evolución de los homínidos. Para nuestra historia de la evolución no es necesaria una descripción detallada de la anatomía, para lo cual uno puede remitirse a Brodal (1981) e Isaacson (1974). 5.1 Algunas consideraciones anatómicas En la figura 5.2a, la unión de núcleos denominada amígdala (A) es el centro de la acción. Se llama así por su forma de almendra. En la figura 4.4 se encuentra insertada en la parte interna del polo temporal, junto al área 34. Como marcan las flechas, proyecta directamente, e indirectamente a través de la estría terminal, al hipotálamo (H), señalado con rayas verticales. No consideraremos aquí los múltiples núcleos que lo constituyen. La subdivisión de Brodal (1981) de la amígdala en un grupo corticomedial y otro basolateral, es válida en cuanto coincide con la mayoría de estudios sobre los efectos de la estimulación y la ablación. También se muestra una vía desde la amígdala a los núcleos septales. Lo que no se observa en la figura 5.2a son las aferencias a la amígdala provenientes del bulbo olfatorio, ya sean directas 0 a través de la corteza piriforme (figura 5.3), y desde varios núcleos talámicos y zonas corticales (figura 5.3). En la figura 5.2b, los núcleos septales (S) son el centro de la acción. De importancia especial es el fascículo prosencefálico medial (FPM), con su comunicación doble entre el tegmentum y el hipotálamo. Además, existe otra vía descendente que pasa

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Figura 5.1 Vista medial de un hemisferio con un esbozo de las subdivisiones de las supuestas estructuras límbicas corticales. El cuerpo calloso y la comisura anterior, en negro; el bulbo olfatorio, a la izquierda, que conduce por el tracto olfatorio a la corteza piriforme; y el hipocampo (círculos), con sus eferencias por el fornix curvado (figura 5.2a). (Stephan, 1975.)

a través de la estría medular al núcleo de la habénula y, de allí, al tegmentum y al núcleo interpeduncular. Por tanto, los núcleos septales se comunican excelentemente con el tronco cerebral, con la posibilidad de provocar respuestas corporales generales. En la figura 5.2a y b, el hipotálamo se muestra al fondo. Sin embargo, está implicado vitalmente en la expresión de las emociones y en las respuestas sexuales; se le llama apropiadamente ganglio principal del sistema autónomo, que controla el sistema cardiovascular y las visceras. El hipotálamo también controla las secreciones de la glándula pituitaria (P), que ejercen su acción por todo el cuerpo como mensajeros químicos. Se ha pensado de forma errónea que los núcleos septales humanos son atrofíeos, y que su posición en el septo de los mamíferos inferiores estaría ocupada por una fina membrana desprovista de células nerviosas, el septo pellucidum, separando los ventrículos laterales. Sin embargo, mediante un riguroso estudio comparativo, Andy y Stephan (1968) mostraron que ha habido una migración ventral de los núcleos septales para formar el «septo verum». El complejo septal humano está, de hecho, muy bien desarrollado, con un índice de tamaño de 5,45, más del doble del de los simios y monos, de 2,09 a 2,16 (tabla 3.1). El índice expresa un tamaño relativo como el de un insectívoro basal de un peso corporal equivalente. Otras vías principales se muestran en las figuras 5.2 y 5.3. El fornix (figura 5.2a) es un gran tracto con más de un millón de fibras. Es la principal vía eferente

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Figura 5.2 (a), (b) Algunas conexiones anatómicas entre el sistema límbico y el tronco del encéfalo. (H=hipotálamo;S=área septal; M=cuerpo mamilar; A=amígdala; P=pituitaria;MFB=fascículo prosencefálico medial.) (b) es una sección sagital próxima a la línea media; (a) es más oblicua para incluir tanto la amígdala como el septo. (McGeer etal., 1987.)

del hipocampo y rodea el cuerpo calloso por debajo, hasta terminar en los núcleos septales (S), el hipotálamo (H) y los cuerpos mamilares (M). En la figura 5.2b, el cuerpo mamilar proyecta al tálamo anterior, este a su vez al giro del cíngulo, y de a Uí a la neocorteza (no mostrada). La figura 5.3 también ilustra que vías de los núcleos septales y de la amígdala llegan hasta el gran núcleo talámico mediodorsal

Figura 5.3 Dibujo esquemático de la superficie medial del hemisferio cerebral derecho que muestra las conexiones desde el neocortex al tálamo mediodorsal (MD) y viceversa, y al sistema límbico. (OF=superficie orbital de la corteza prefrontal; HI=hipocampo; S=septo; CC=cuerpo calloso; EC=corteza entorrinal; A=amígdala; CG=giro del cíngulo; OLB=bulbo olfatorio; PC=corteza piriforme; HG=giro del hipocampo; HY=hipotálamo.) 46 y 20 son áreas de Brodmann.

(MD), y de allí hasta la neocorteza, principalmente al lóbulo frontal. En la figura 5.3 existen varias vías desde diferentes áreas neocorticales hasta el sistema límbico. Estas vías son supuestamente de gran importancia en el intercambio recíproco de información entre la neocorteza y el sistema límbico, implicado en el desarrollo y expresión de las emociones. Esta breve consideración anatómica será de gran valor cuando se intenten explicar las diversas respuestas provocadas por la estimulación y por la ablación de zonas del sistema límbico, y cuando se pretenda relacionarlas con los afectos. A este respecto, los experimentos con humanos, relativamente escasos, son de una importancia especial.

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5.2 El sistema límbico y la expresión emocional (véase Uttal, 1978, capítulo S.E) El trabajo pionero de Hess (1932) constituyó el primer estudio sistemático de los efectos de la estimulación de áreas límbicas e hipotalámicas en animales conscientes. Los electrodos de estimulación se implantaron en una operación previa bajo anestesia, y se prestó especial atención a la localización de la zona de estimulación tras el estudio experimental. Hess mostró que era posible, mediante estimulación, provocar una conducta emocional en el animal producida principalmente por el sistema autónomo. Se podían originar respuestas de miedo o defensa (gruñidos, silbidos, piloerección) o bien, independientemente de la necesidad, respuestas alimentarias o de bebida, vómitos, defecación, micción o hipersexualidad. Desde entonces se han realizado investigaciones profundas sobre los efectos producidos por la estimulación o ablación de áreas hipotalámicas y límbicas. Frecuentemente se han publicado resultados contradictorios debidos a que esta área es la parte más compleja del cerebro, con diversos núcleos muy juntos que tienen funciones diversas y, a menudo, opuestas. Además, existe un grado considerable de diferencias entre las especies. Utilizando la técnica de electrodos implantados crónicamente, Olds y Milner (1954) intentaron una nueva aproximación al estudio de las emociones. Se descubrió que, con electrodos implantados para estimular los núcleos septales o el haz prosencefálico medial (figura 5.2b), y permitiendo que las ratas se autoestimularan al apretar una palanca, se produjo la extravagante conducta de alcanzar las ¡7000 autoestimulaciones por hora! Incluso los conductistas debieron aceptar que estaban ante una respuesta de conducta que podía describirse como originada por la estimulación de un centro de placer. Por lo tanto, en lugar de teorías de conducta restrictivas estímulo- respuesta, Isaacson afirma que «las experiencias del organismo habían de ser un factor en la descripción o explicación de la conducta. Placer y dolor fueron aceptados de nuevo como términos legítimos por los científicos que trataban de descubrir las bases neuronales de la conducta». (1974:104.) Este cambio de actitud con respecto a la interpretación de los experimentos con animales, cobró un gran impulso con los resultados de los experimentos en humanos, que serán brevemente descritos. Hay que resaltar que las ratas olvidaban los alimentos o el sexo para alcanzar la autoestimulación, y soportaban el dolor por estimulación de una pata para llegar al dispositivo de estimulación. Otras zonas de las regiones limbicohipotalámicas no eran tan poderosas como el área del haz longitudinal septomedial. En otras zonas, la estimulación produjo respuestas de aversión que motivaban el aprendizaje de una tarea de evitación. Como se describió para el gato, la estimulación de la amígdala provocó fundamentalmente respuestas de aversión, pero además había una zona que, al ser estimulada, suprimía una conducta de ataque. Con la ablación bilateral de los núcleos septales se obtuvieron frecuentemente resultados contrapuestos a la estimulación placentera: irritabilidad y agresión. Con la ablación de ambas amígdalas, los animales mostraban una tendencia a la mansedumbre y a desarrollar una hipersexualidad, con frecuencia, extraña. Clemente y Chase (1973) mformaron detalladamente sobre las estudios de las estructuras limbicohipotalámicas relacionadas con la agresividad animal. Parece que el sistema límbico (amígdala y se pto) actúa modulando las funciones hipotalámicas que están en favor o en contra de la agresión, respectivamente. Los pacientes con trastornos del sistema límbico en raras ocasiones han ofrecido la oportunidad de investigar los efectos de la estimulación y la ablación, aunque resulta muy satisfactorio que los experimentos en humanos se correspondan de forma notable con los realizados en animales.

Delgado informó de un caso singular de trastorno de la amígdala en una muchacha de 20 años que había sufrido una encefalitis a los 18 meses de nacer. Su principal problema social era la aparición, frecuente e impredecible, de ataques de ira de gran violencia. La paciente fue confiada a una guardería para locos criminales, y se le implantaron electrodos en la amígdala y en el hipocampo para la exploración de posibles anormalidades neurológicas [...] y se observaron claras anormalidades eléctricas tanto en la amígdala como en el hipocampo [...] se demostró que las crisis de conducta agresiva, parecidas a los ataques espontáneos de cólera de la paciente, podían ser provocadas mediante la radioestimulación de la amígdala derecha. Tiró su guitarra y, en un arrebato de ira, se lanzó contra la pared; luego se revolcó varias veces por el suelo durante unos minutos, tras lo cual, poco a poco, se fue quedando quieta y volvió a su conducta jovial habitual. Este hallazgo fue de gran importancia clínica en la orientación de posteriores tratamientos mediante coagulación local. (1969:137.) Han habido otros resultados parecidos. Mark y Ervin (1970) investigaron el efecto de la estimulación de la amígdala en dos pacientes con ataques epilépticos del lóbulo temporal y una violencia incontrolada. Con los electrodos colocados medialmente, la estimulación provocó una violencia no controlable, pero al colocarlos de forma lateral se produjeron efectos agradables: alegría, sensación de flotar y calor. Se consiguió aliviar a los dos pacientes con la extirpación quirúrgica de la amígdala. Heath (1954, 1963) mostró que, en un número elevado de esquizofrénicos, la estimulación por electrodos implantados en los núcleos septales provocaba sensaciones agradables con matices sexuales, de tal forma que algunos pacientes se autoestimulaban ¡como las ratas de Olds! Delgado (1969) lo confirmó en tres casos con epilepsia psicomotora: con los electrodos implantados en la amígdala, probablemente en la zona lateral, la estimulación provocó sensaciones placenteras y una conducta excesivamente amistosa. MacLean (1966) describió la actividad sexual que se produjo durante la estimulación del sistema límbico en monos. El área del fascículo prosencefálico medial (FPM), hipotálamo lateral (H) y septo (S) (figura 5.2), y la del tálamo mediodorsal (MD), giro del cíngulo (GC) y superficie orbital de la corteza prefrontal (OF) (figura 5.3), fueron las más efectivas. Resumiendo, podríamos adoptar la hipótesis simplificada de MacLean (1966, 1970, 1982) de que existen dos componentes principales en el sistema límbico que se corresponden con los efectos agradables y desagradables. Los núcleos septales, el fascículo prosencefálico medial y el hipotálamo a él asociado (figura 5.2b), estarían relacionados con la producción de afectos agradables y emociones asociadas a ellos con frecuentes matices sexuales. Las proyecciones de la amígdala (zona medial), en parte a través de la estría terminal (figura 5.2a), producirían los sentimientos de aversión. Una actividad excesiva de la amígdala puede acarrear resultados desastrosos en los pacientes, que pueden ser clasificados como criminales peligrosos, incluso homicidas. Hasta aquí hemos concentrado nuestra atención en el sistema límbico y en las estructuras asociadas al estudiar la generación de los afectos, pero tenemos que considerar que los afectos (MacLean, 1970) son experiencias conscientes. De acuerdo con la hipótesis del interaccionismo dualista (capítulo 8), se asocian con la activación de módulos en el neocortex de acuerdo con algún patrón espaciotemporal específico. Por ejemplo, en las figuras 8.5 y 9.5 se muestran sensaciones de afectos bajo sentido

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interno, que podrían expresarse como emociones por la acción de los módulos apropiados. Por tanto, las vías entre el sistema límbico y el neocortex proporcionan el vínculo esencial para generar las experiencias conscientes de afectos y emociones. La figura 5.3 esboza alguna de las vías. El núcleo mediodorsal (MD) talámico es una estructura clave, pues recibe aferencias de la amígdala y del septo y proyecta a amplias zonas del neocortex, en particular a casi todo el lóbulo prefrontal (46, OF en la figura 5.3). También el tálamo anterior es importante (figura 5.2b) por su proyección al giro del cíngulo (GC en la figura 5.3), y desde allí a amplias zonas cjel neocortex. 5.3 Farmacología del sistema límbico y del hipotálamo^ " La serotonina y las catecolaminas, noradrenalina y dopamina, son los transmisores implicados en influir sobre el sistema límbico y el hipotálamo, y modificar así su comportamiento. Existen pruebas convincentes de que estas aminas juegan un papel importante en la mediación de los estados emocional y de comportamiento (Kety, 1970, 1972). La noradrenalina y la dopamina parecen estar especialmente implicadas en las respuestas de alerta, agresión, autoestimulación y hábito alimentario, mientras que la serotonina lo está en la relajación y en el sueño (Eccles, 1980, capítulo 6). En resumen, Kety afirma: Parece bastante vano intentar explicar un estado emocional particular en términos de actividad de una o más aminas biógenas. Parece más probable que estas aminas puedan funcionar, separada o concertadamente, en nodos claves de las redes neuronales complejas, que son la base de los estados emocionales. Aunque esta interacción puede representar alguna de las características comunes y cualidades primitivas de los diferentes afectos, las características especiales de cada uno de estos estados se derivan probablemente de aquellas extensiones de redes neuronales que representan factores no perceptivos y cognitivos basados en la experiencia del individuo. (1972:120.) La acción de varios fármacos quizá esté en relación con estos transmisores. Por ejemplo, la acción alucinógena del LSD parece estar relacionada con los receptores de serotonina. La acción calmante de la reserpina la convierte en un eficaz antipsicótico, aparentemente por depleción de dopamina. Para una descripción detallada de la farmacología del sistema límbico y sus transmisores, es necesario hacer referencia al capítulo 15 de McGeer et al. (1987). Los transmisores peptídicos son incluso más importantes para el sistema límbico que las aminas biógenas (McGeer et al., 1987, capítulo 12). En el sistema límbico, el lugar más rico en péptidos se encuentra en el hipotálamo. La amígdala también es muy rica, con una amplia variedád de neurotransmisores peptídicos en sus diferentes subdivisiones (Roberts et al., 1982). Las vías que contienen péptidos van desde la amígdala al hipotálamo a través de la estría terminal (figura 5.2a). El núcleo septal (figura 5.2) y el núcleo de la banda diagonal de Broca son también ricos en neurotransmisores peptídicos. Los opiáceos inyectados se acumulan en la amígdala y núcleos asociados y en el hipotálamo. Además, los estrógenos (estradiol) se unen al hipotálamo y a la amígdala (figura 5.7 abajo). Falta un estudio distintivo de la acción fisiológica de estos transmisores putativos, las aminas biógenas y los péptidos, sobre los diversos componentes del sistema límbico.

Debería tenerse en cuenta que los lugares de unión de los opiáceos en los núcleos límbicos están en relación con la adicción a las drogas. Como se subrayó anteriormente, la estimulación eléctrica del septo, del fascículo prosencefálico medial y de la amígdala lateral produjo sensaciones placenteras con matices sexuales. En consecuencia, la autoestimulación de las ratas con un electrodo implantado se convirtió en una adicción, y esta adicción a la autoestimulación se ha observado también en humanos. Se puede aceptar que las sensaciones placenteras y eróticas forman parte de las experiencias normales gratificantes de la vida, y son muy deseables. Los receptores opiáceos del sistema límbico son también los lugares de acción de las encefalinas que, al parecer, actúan en los sistemas neuronales para aliviar el dolor autogenético (Hókfelt et al., 1977; Eccles, 1984). Desgraciadamente, todos estos receptores responsables de unas acciones fisiológicas y psicológicas deseables están abiertos a las drogas que producen adicción. Las respuestas neuronales inducidas de esta forma generan experiencias placenteras irresistibles que «dominan» al drogadicto. En el estudio evolutivo hay que reconocer que la mayoría de las razas actuales del género humano han descubierto algunas clases de plantas con sustancias que proporcionan experiencias placenteras y, por tanto, se exponen al peligro de la adicción. Por contra, los primates no humanos parecen «inocentes» de drogadicción en su hábitat nativo. En el próximo apartado se mostrará que los índices de tamaño de los núcleos del sistema límbico progresan para los núcleos «placenteros» y no tanto para los núcleos agresivos. 5.4 índices de tamaño de los componentes del sistema límbico durante la evolución de los primates Se puede obtener un conocimiento de la evolución de los homínidos gracias a la observación de los tamaños de los componentes del sistema límbico de los primates existentes, incluyendo Homo. La tabla 3.1 nos proporciona los índices de tamaño para algunos componentes del sistema límbico, según Stephan y asociados (1988). En ningún lugar se produjeron incrementos tan notables como en la corteza cerebral, pero algunas zonas del sistema límbico y áreas asociadas mostraron también cambios considerables. Por ejemplo, el índice de tamaño del hipocampo humano se incrementó hasta 4,87, comparado con los 2,99 de los simios, y fue aún superior (6,5) para la parte más avanzada del hipocampo, la corteza CAl, (figura 7.4a) (Stephan, 1983), que es una estructura clave en la fijación de los contenidos mnésicos cognitivos (capítulo 7). Como podía suponerse por sus estrechas conexiones con el hipocampo, los índices de tamaño para el esquizocórtex (cortezas entorrinal y perirrinal, y subiculum) se ajustan a los del hipocampo, 4,43 para Homo y 2,38 para los simios. El índice de tamaño del septo humano experimentó un gran crecimiento, hasta 5,45. Por contra, el bulbo olfatorio se atrofia de forma regresiva, con un índice de tamaño de sólo 0,03 para Homo, 0,06 para los simios y 0,52 para los prosimios. El índice de tamaño de la corteza olfatoria también resultó bajo, alrededor de 0,3 para Homo y 0,31 para los simios. Evidentemente, el sentido del olfato disminuyó considerablemente en la evolución respecto a los mamíferos más primitivos. La amígdala, el componente más importante del sistema límbico, mostró una diferencia notable entre sus dos principales componentes, como se ilustra en la tabla 5.1 (Stephan et al., 1988). Desde una cierta igualdad en los insectívoros basales, los núcleos del grupo centromedial (CM) ocuparon una fracción progresivamente menor, hasta el 24,7 %, en relación a los del grupo corticobasolateral (CBL), del 75,3 %. Brodal (1981, fig. 10.5) pudo demostrar que el grupo basolateral de los

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Fuente: Stephan et al., comunicación personal, 1988

núcleos amigdalinos aumentó progresivamente en la evolución hasta el hombre, mientras que el grupo centromedial permaneció pequeño. Análogamente, el índice de tamaño del CM continuó bajo durante la evolución, 1,30 para los simios no humanos y 2,52 para Homo, mientras que el del CBL experimentó un incremento considerable, desde 3,05 para los simios no humanos hasta 6,02 para Homo. Cuando se considera la progresión evolutiva del septo, hasta un índice de tamaño de 5,43 para Homo (tabla 5.1), en relación con los valores para los componentes de la amígdala, se puede concluir que, en el sistema límbico, la evolución tendió a acrecentar aquellos componentes relacionados con las experiencias placenteras y gratificantes (septo y CBL), mientras que los componentes relacionados con la agresión y la ira (CM) permanecieron subdesarrollados. Está fuera del objetivo de este libro entrar en la complejidad de las vías que salen de la amígdala y del septo, las cuales han dado lugar a muchas controversias (Brodal, 1981). Algunas se señalan en las figuras 5.2 y 5.3, pero muy simplificadas. Es interesante que la estimulación y la ablación del giro del cíngulo (GC en la figura 5.3) produzcan un amplio abanico de experiencias emocionales, las descritas anteriormente para la amígdala y el septo. Se puede suponer que el giro del cíngulo actúa como un intermediario para las cortezas prefrontal y orbital, como se indica parcialmente en la figura 5.3. 5-5 Consecuencias del aumento del cerebro durante la evolución de los homínidos Gould (1977) planteó el problema del crecimiento prenatal y posnatal del cerebro, y señaló que los bebés humanos son singulares al nacer con un cerebro pequeño

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en relación con su tamaño adulto. Esto puede observarse en el doble diagrama logarítmico de los pesos cerebral y corporal (figura 5.4). Gould se formuló la siguiente cuestión: «¿nacen nuestros bebés antes de tiempo?». Basándose en la obstetricia, Tobias (1981b) demostró la necesidad de este adelanto progresivo del parto. Propuso que, de acuerdo con el aumento evolutivo del tamaño del cerebro, deberían haber nacimientos más tempranos para asegurar que el cráneo del feto no fuese desproporcionado en relación con el canal del parto en la pelvis femenina. La tabla 5.2 muestra las mediciones promedio del cerebro del simio y de Homo en el momento de nacer y ya adultos. Suponiendo que el simio moderno sea un modelo aproximado de nuestros ancestros hominoides, sorprende que, en la evolución de los homínidos, el tamaño del cerebro al nacer haya cambiado tan poco (300-350 cm3), a pesar del crecimiento triple del respectivo cerebro adulto; Si en la evolución de los homínidos el cerebro, al nacer, hubiese permanecido al 60 % del tamaño adulto (la proporción en el simio), aquel hubiera sido increíblemente grande, como se muestra en la cuarta columna de la tabla 5.2. Fue una necesidad evolutiva el establecimiento del parto en fases cada vez más tempranas del desarrollo cerebral fetal. Las consecuencias de estos nacimientos más tempranos se considerarán en el apartado 5.6. Mientras tanto, investigaremos los mecanismos biológicos implicados. Fue un descubrimiento sorprendente de Liggins et al. (1967) que, en las ovejas, la primera acción del parto se iniciaba por una actividad inducida neurogénicamente en la glándula pituitaria fetal, que causaba la secreción de ACTH (hormona adrenocorticotrófica); esta, a su vez, producía la secreción de Cortisol en la glándula adrenal (Thorburn et al., 1972). Se puede suponer que la actividad pituitaria en el feto se disparaba a causa de las neuronas hipotalámicas del núcleo arqueado, que secretan el factor de liberación corticotrófico en el sistema portal pituitario (véase Brodal, 1981, figuras 11.12,11.13 y 11.14). El aumento de Cortisol fetal incrementaba la producción de estrógenos, que liberaban las prostaglandins del útero. Estas, a su vez, provocaban las contracciones uterinas mediante la sensibilización del miometrio (Klopper, 1974). La situación es mucho más compleja en los primates, incluyendo a Homo (Liggins et al., 1977), aunque la iniciativa para el comienzo del parto se cree todavía que es fetal. La membranas fetales (amnion y/o corion) están, al parecer, implicadas en la producción de hormonas que ayudan a iniciar el parto, pero se supone que el control preciso del momento del comienzo se debe probablemente a un mecanismo adrenal fetal, como en la oveja. Posteriormente, las prostaglandinas apoyan las contracciones uterinas una vez que la actividad ha comenzado (Nathanielsz, 1978). Nuestro interés actual se centra en el proceso evolutivo por el cual el inicio hipotalámico del parto acontece progresivamente más pronto, como se indica en la tabla 5.2. Parece que los núcleos límbicos como la amígdala jugarían un papel decisivo. Tenemos que imaginar que los riesgos del nacimiento inducen a un parto más temprano por una codificación genética que aparece en la selección natural, pero se desconoce bastante cómo sucede esto. 5.6 La estrategia demográfica de los homínidos La figura 5.5 muestra la prolongación de las fases vitales y de gestación durante el desarrollo evolutivo de los primates. La figura 5.6 es un diagrama simple para mostrar el equilibrio entre la longevidad y cuatro factores que tienden a disminuir la tasa intrínseca del aumento poblacional (Lovejoy, 1981). En la escala de la derecha,

Figura 5.4 Curvas ontogenéticas cerebro-cuerpo para diversos mamíferos. Tres especies de primates siguen la misma curva, pero los humanos extienden el período de alta inclinación prenatal en la ontogenia posnatal, alcanzando, por consiguiente, una mayor encefalización. (De Gould, 1977; derivado de John Wiley and Son, Nueva York.)

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1 es el tamaño poblacional estático; si R = 1, la población permanece estable; si el valor de R - 1 es negativo, la población disminuye hacia una eventual extinción. Es interesante hacer notar que, en el momento presente, R = 0,6 en Alemania y 0,7 en Suiza. El chimpancé es, probablemente, nuestro mejor modelo para la estrategia demográfica de los hominoides antes del origen de los homínidos. La madurez sexual de un chimpancé es a los 10 años (figura 5.5). El tiempo medio entre los nacimientos es de cinco años y medio, al parecer por el largo período de frigidez de la hembra. El tiempo de gestación es de 34 semanas. La dependencia de la cría es de alrededor de seis años; se amamanta hasta una edad de cuatro años y medio a seis años, y la madre la lleva consigo durante cuatro años aferrándola tenazmente. No son infrecuentes las caídas cuando la madre se mueve entre los árboles, y las crías se lesionan o mueren. Si la madre muere, la cría muere antes de los cinco años de edad. La adopción no se practica usualmente, ya que las otras madres están ocupadas. Hay que subrayar que los machos no juegan papel alguno en el cuidado parental, ni siquiera en el aporte alimenticio; es una sociedad puramente matrifocal. Los chimpancés pueden vivir hasta los 40 años, pero normalmente mueren antes. Goodall (1986) informa sobre frecuentes matanzas en un grupo de jerarquía libre que estudió en la reserva Gombe Stream. En cinco años se produjeron 12 muertes violentas en una población de unos 50 ejemplares. La mayoría los llevaron a cabo hembras de categoría alta que mataron las crías de las de baja categoría. De la figura 5.6 se podrá deducir que la estrategia demográfica del chimpancé es sólo marginal para la supervivencia de la especie. A una conclusión similar se llega con el orangután, donde también existe una sociedad matrifocal, con largos períodos de frigidez en las hembras y un intervalo entre los nacimientos de unos siete años. Los 7000 ejemplares estimados que viven en la selva de Borneo sólo sobreviven de forma marginal. Sin embargo, en el gibón de manos blancas (Hylobates), el simio más pequeño, la situación es completamente diferente (Wilson, 1975: 528). Existe un núcleo familiar con una pareja y hasta cuatro hijos; la familia permanece muy unida y la hembra juega el mismo papel que el macho en los comportamientos defensivo y sexual precoital. La madre se ocupa de la cría joven, pero el padre también participa, particularmente con los hijos de mayor edad, jugando con ellos y defendiéndolesijlncluso los chimpancés, normalmente promiscuos, muestran a veces indicios de vivir en pareja. Goodall (1986:464) informa de ocho ejemplos de comportamiento consorte, donde la pareja abandonó la tribu para vivir juntos bastantes días de noviazgo^ Como subrayó Lovejoy (1981), la situación demográfica pudo haber mejorado cuando algunos hominoides aventureros descendieron de los árboles para convertirse en bípedos terrestres. Una de las ganancias más importantes del bipedestrismo fue la capacidad para transportar fácilmente alimentos a grandes distancias, seguramente con el uso de «atillos» de corteza o madera. Esta es la operación básica de cualquier sociedad cazadora-recolectora, incluso hoy en día. Debemos suponer que la existencia terrestre necesitó el establecimiento de áreas vitales protegidas por ramas y empalizadas de madera. Nada de esto fosiliza, pero se han encontrado cercados de piedra, incluso superpuestos (De Lumley, 1969), que seguramente representaban los cimientos de una estructura protectora (figura 6.16). Isaac (1978) ha descrito las pruebas de áreas comunales pobladas hace 2 millones de años mediante la acumulación de utensilios y huesos animales {Probablemente se aceptaba el reparto de los alimentos; los machos conseguían comida, normalmente carne, y cazaban en tierras lejanas, y las hembras reunían, más cerca del enclave, pequeños animales y plantas comestibles, frutas, nueces, raíces, tubérculos, hojas, brotes, etc Un resultado importante de la base terrestre fue que las hembras tuvieron bastante

Figura 5.5 Prolongación progresiva de las fases de vida y gestación en los primates. Obsérvese la proporcionalidad de las cuatro fases indicadas. La fase posproductiva se restringe al hombre y es probablemente de desarrollo reciente. (Lovejoy, Science, vol. 211:341 -350. CopyrightAAAS, 1981.)

Figura 5.6 Modelo mecánico de las variables demográficas en los homínidos. R es la cuota intrínseca de aumento de población (1=tamaño estático de población). Un aumento de longitud de los cuatro períodos en la barra a la derecha (intervalo entre nacimientos, gestación, dependencia infantil y madurez sexual) se acompaña de un desplazamiento comparable de la longevidad a la izquierda. Una madurez prolongada reduce R y lleva a la extinción o sustitución por poblaciones en las que 'as fases vitales son más cortas cronológicamente. De las cuatro variables de la derecha, sólo el intervalo entre los nacimientos puede ser acortado significativamente (desplazado a la izquierda) sin alternación de la fisiología del envejecimiento de los primates. (Lovejoy, Science, vol. 211:341-350. Copyright AAAS, 1981.)

Figura 5.7 Representación abstracta de un «cerebro generalizado de vertebrado», mostrando la localización de las neuronas que contienen estradiol y testosterona comunes a todos los vertebrados estudiados hasta el presente. Los puntos negros representan grupos de células que contienen esteroides. Las características de la distribución de 3H-estradiol y 3H-testosterona, comunes a todos los vertebrados, incluyen las células marcadas en el telencéfalo límbico (p. ej. septo, amígdala o arquiestriado), área preóptica, núcleos tuberales hipotalámicos y lugares subtectales específicos en el mesencéfalo. (a=amígdala o arquiestriado; cbllm=cerebelo; ctx=córtex (no mamífero: corteza general; mamífero: neocortex); ht=núcleos en la región tuberal del hipotálamo; oc=quiasma óptico; olf=bulbo olfatorio; pit=pituitaria; poa=área preóptica; s=septo; tectum (no mamífero: tectum opticum y colículos inferiores; mamífero: colículos superior e inferior). (De Pfaff, 1980; Springer Verlag, Heidelberg.)

menos presión parental, ya que los jóvenes vivían en «nidos» dentro del área habitada. Pudo haberse compartido la parentela entre las madres, muy importante en tiempos tan peligrosos porque garantizaría la atención de los huérfanos tras la muerte de la madre. Sin embargo, como Lovejoy recalcó, la ventaja demográfica más importante se consiguiría al compartir los machos el cuidado parental. Probablemente, este cambio «catastrófico» no ocurrió de repente. De acuerdo con Lovejoy (1981), se podría pensar en varios factores reforzadores. Primero, con la disminución del estrés materno y con una mejor nutrición gracias al reparto de los alimentos, las hembras llegaron de forma gradual a ser más receptivas sexualmente, como sucede en el actual Homo, incluso con los ciclos menstruales. Por consiguiente, el período entre los nacimientos se redujo. Esta receptividad es consecuencia de los estrógenos, que en el ciclo menstrual alcanzan los valores más altos antes de la menstruación, y luego caen hasta un tercio. En segundo lugar, con la postura erecta se produjo una exposición de las características epigámicas de ambos sexos (pene, mama, pelo púbico y axilar), junto con las secreciones de las glándulas ecocrinas y apocrinas, de olor sexualmente atractivo. Además, el pelo que cubría el cuerpo experimentó una regresión, quedando expuesta una piel atractiva. En tercer lugar, la asociación en el reparto de los alimentos y en el cuidado de los hijos llevó a una relación más estrecha en la pareja monógama, con un reparto en la tutela de los jóvenes. El núcleo familiar había nacido, aunque ya se preveía en los gibones (véase anteriormente). Todo ello redundaría en una mayor supervivencia. Sin embargo, probablemente es un error suponer que, en las parejas, los machos tuvieron como función la paternidad biológica de los hijos. Las relaciones sexuales supusieron su propia recompensa. Con la reducción del intervalo entre nacimientos a un promedio de dos años y medio, un promedio natural para Homo actual, habrían diferentes hermanos en el núcleo familiar en cualquier momento. En Homo, la dependencia de la cría se extendería hasta los 15 años o más (figura 5.5). Esto cambios en el rendimiento reproductor dependerían del sistema límbico. Por ejemplo, con una disminución del estrés materno, se produciría un volumen alto, continuo, de estrógenos en la sangre por la producción hipotalámica del factor liberador de la hormona foliculoestimulante (FSH), que provoca la secreción pituitaria de FSH; esta, a su vez, activa la producción de estrógenos de los ovarios. Los estrógenos producidos estimulan la libido femenina por su acción sobre el sistema hipotalamicolímbico. Se ha demostrado (Pfaff, 1980) que los estrógenos inyectados se unen a la amígdala, a los núcleos septales y también al hipotálamo medial (figura 5.7). Estos núcleos proyectan a la corteza cerebral, como se mostró en la figura 5.3, particularmente al giro del cíngulo y al lóbulo prefrontal. La visión de las características epigámicas excita además la libido, en especial por sensaciones visuales, táctiles y olfativas. Por lo tanto, existe un refuerzo de la unión macho- hembra que impregna todo el núcleo familiar y que, en ocasiones, se refina por sentimientos amorosos. Se podría esperar, de acuerdo con la figura 5.6, que estas estrategias demográficas hubiesen conducido a un incremento importante de la población. Sin embargo, los predadores suponen un peligro para la vida terrestre, particularmente para los jóvenes, y muchas enfermedades tropicales son también endémicas en las áreas de evolución de los homínidos. Solecki (1971) opina que en Shanidar sólo existió un grupo tribal de unos 25 miembros. Se debería hacer referencia a la hipótesis alternativa de la sociedad de pareja monógama, que Mayr considera como la más productiva para el avance genético: la poligamia, donde «los líderes de cada grupo tienen una ventaja reproductora

enorme, ya que en él, el individuo con cualidades de líder contaba con las mayores posibilidades de poseer varias esposas» (1973:57). Sin embargo, tal sociedad desperdició la gran ventaja de la atención paterna a los hijos en un núcleo familiar. Esto se hizo cada vez más importante para los niños machos, con el desarrollo de una tecnología primitiva en la manufactura y uso de herramientas y armas. A su vez, las madres educaban a las niñas en la recolección de alimentos y su preparación, en actividades higiénicas y en la producción eventual de pieles para cubrir el cuerpo. Mayr se concentra en las ventajas genéticas durante la evolución biológica, pero en la evolución de los homínidos, la evolución cultural asume la biológica, y es aquí donde el núcleo familiar se hace más ventajoso desde el punto de vista evolutivo (apartados 10.3 y 10.4). No hay duda de que la superviviencia de la descendencia aumenta con la tutela compartida en el núcleo familiar y ¡de eésto se trata en la evolución!. Lovejoy se pregunta: «¿no puede ser considerado el núcleo familiar como una prodigiosa adaptación, clave para el éxito de los primeros homínidos?». Y concluye: Más bien, tanto la cultura material avanzada como la aceleración del desarrollo del cerebro en el pleistoceno, son secuelas de un sistema de carácter homínido, ya establecido, que incluye una relación parental y social intensificada, un vínculo monógamo en la pareja, un comportamiento reproductivo-sexual especializado y el bipedestrismo^Esto implica que el núcleo familiar y la conducta sexual humana pueden haber tenido su origen último bastante antes de los albores del pleistoceno. (1981:348.)v. Esta cronología lo colocaría junto a los australopitecinos (figura 2.5). Si, como ha propuesto Lovejoy, la estrategia evolutiva óptima para los homínidos fue el núcleo familiar, tuvo que haber una recompensa en la conducta altruista o de ayuda mutua. Esto está en manifiesto contraste con la vida infrahumana que Sherrington imaginaba: Su mundo estaba bajo la «ley del más fuerte» y sustentado en el sufrimiento. Pero el «deseo de vivir» estaba todavía por encima de todo. Cuando nos imaginamos esta vida en la medida en que podemos, nos maravillamos y alegramos por haber escapado a ella. (1940:377.) Aun en el marco de nuestro pacífico escenario, debemos tener en cuenta el hecho de que, tras la radiación cladogénica que tuvo como resultado Homo habilis, los australopitecinos desfalleciesen y se extinguieran hace cerca de un millón de años (figura 2.5). Pero esto no tuvo por qué deberse a la agresión de miembros del género Homo. El equilibrio mostrado en la figura 5.6 ha de caer justo hasta un valor de R menor que 1, y la extinción podría ocurrir eventualmente sin agresión. Por ejemplo, no tenemos conocimiento de la incidencia de enfermedades. La hipótesis de un pareja monógama y un núcleo familiar puede ser considerada como una sociedad demasiado ideal para los primeros estadios de la evolución de los homínidos. De lo que tenemos evidencia es de la capacidad bípeda para el transporte a los asentamientos comunales, probablemente con reparto de alimentos. Sin embargo, en la evolución de los homínidos se produjo un aumento considerable de aquellos núcleos del sistema límbico que están implicados en sensaciones placenteras y en comportamientos amistosos (apartado 5.2). La tabla 5.1 muestra que el índice de tamaño para el septo aumentó desde 2,09 en simios a 5,45 en Homo, y para la amígdala lateral se produjo un incremento de 3,05 en simios hasta 6,02 en Homo.

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Por el contrario, los núcleos en relación con la ira y la agresión, la amígdala medial, muestran un leve incremento del índice de tamaño de 1,30 en simios a 2,52 en Homo. Parecería que, en la evolución, la selección natural tuvo como resultado un código genético que, ontogenéticamente, condujo al aumento de los núcleos para el placer y la amabilidad respecto a los núcleos para la agresión y la cólera. Sólo disponemos de un registro del comportamiento australopitecino, las pisadas impresas de la figura 3.11. Interpretadas con imaginación, aportan una prueba importante de un núcleo familiar de hace 3,6 millones de años: una pareja adulta caminando con pisadas cuidadosamente superpuestas y el niño caminando agarrado de la mano de uno de ellos. 5.7 La evolución del altruismo La palabra «altruismo» fue introducida por Auguste Comte en la mitad del s. XIX para referirse a un tipo particular de comportamiento moral por el cual una persona intenta hacer el bien a los otros sin pensar en ninguna ventaja que pudiera derivarse. Desafortunadamente, los sociobiológos han generado mucha confusión (Wilson, 1975, 1978; Dawkins, 1976) al indicar como aspecto altruista de la conducta animal el hecho que un individuo actúe como si se sacrificara, de forma que «parece» sugerir preocupación por otros seres de la misma especie. Los ejemplos citados son principalmente de insectos sociales, donde la conducta es puramente instintiva. Sin embargo, se debería hacer una clara distinción entre tal comportamiento social de sacrificio y el altruismo definido originalmente. He sugerido que las conductas instintivas se denominen «pseudoaltruismo» (Eccles, 1980, capítulo 8), pero no están muy relacionadas con nuestro tema de la evolución del verdadero altruismo. Hay dos factores diferenciadores del auténtico altruismo: en primer lugar, es esencial que sea intencional, es decir, que la acción sea planificada aunque puede llegar a ser, en gran medida, automática; en segundo lugar, la acción intencionada debe estar planificada en atención a los intereses de la otra u otras personas. La intención sólo se refiere a las relaciones interpersonales, y es evidente que la vida humana normal es un tejido de actos altruistas. Podemos ahora preguntarnos: ¿cuándo se practicó por vez primera este comportamiento moral en la evolución de los homínidos? Lo primero a examinar es el comportamiento de los animales superiores. Existen relatos anecdóticos sobre la supuesta conducta compasiva de los delfines con un compañero herido, pero, de acuerdo con Washburn (1969), no existen rasgos de compasión en los primates salvajes porque la agresividad da prestigio, por ejemplo respecto ala prioridad en la alimentaciónJCon la excepción posible de los chimpancés, el más fuerte se alimenta primero sin pensar en los más débiles y jóvenes, que han de conformarse con lo que queda^En la reserva Gombe Stream no pareció existir compasión en el grupo de chimpancés. Goodall (1971) relata cómo un macho adulto, McGregor, afectado de poliomelitis, tuvo una parálisis en las piernas. En su estado de incapacidad, sus extremidades traseras se excoriaron e infectaron: fue rechazado completamente por todos sus antiguos compañeros, que no mostraron ninguna compasión por su gran sufrimiento, y probablemente lo apartaron de su vista>> Volvamos a los homínidos en nuestro intento de apreciar los primeros trazos de conducta altruista. Yo opinaría que el reparto de alimentos en los asentamientos comunales supone el nacimiento del altruismo (Isaac, 1978). Luego vendría el núcleo

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familiar propuesto como comienzo de una sociedad altruista, de lo cual el paseo conjunto de la figura 3.11 sería un ejemplo gráfico de hace 3,6 millones de años. Ciertamente, tenemos pruebas de conducta altruista en las costumbres funerarias del hombre de Neandertal. Podemos suponer que existía un reconocimiento de sí mismo y de los demás como personas autoconscientes. De este reconocimiento se derivaría el cuidado de los demás mientras estaban vivos, y en la muerte mediante las ceremoniales costumbres de enterramiento, practicadas por primera vez por los hombres de Neandertal hace 80 000 años (Hawkes, 1965). Los cuerpos eran sepultados con vasijas de comida, herramientas y armas, y con frecuencia se coloreaban de rojo ocre, probablemente para esconder la palidez de la muerte. En la prehistoria humana (hace 60 000 años), la primera prueba de comportamiento compasivo fue descubierta por Solecki (1971) en el esqueleto de un hombre de Neandertal que estaba severamente incapacitado desde el nacimiento y, posteriormente, por heridas. Sin embargo, esta criatura incapacitada permaneció viva durante 40 años (cráneo en la figura 2.10d), lo que sólo pudo haber ocurrido si hubiese sido atendido por otros individuos de la tribu. Los sentimientos de compasión pueden también inferirse del importante descubrimiento de que los enterramientos en los tiempos de la cueva de Shanidar se asociaban a tributos florales, como se comprobó mediante análisis del polen (Solecki, 1971,1977). Por tanto, podemos datar el indicio más temprano de compasión conocido en la prehistoria humana en unos 60 000 años de antigüedad. Se podría suponer que fuera anterior porque los hombres de Neandertal, con un cerebro tan grande como el nuestro, existieron hace al menos 100 000 años (figuras 2.10 y 2.13). El desarrollo de la historia esta lleno de incidentes altruistas. La primera prueba literaria es la epopeya de Gilgamesh escrita en Sumer alrededor del año 2200 a. de C. Relata las luchas heroicas de Gilgamesh para encontrar a su estimado compañero Enkidu en el infierno y devolverle de nuevo a la vida. Con el nacimiento de las grandes religiones, se favoreció la enseñanza del comportamiento altruista, y, a pesar de la gran agresividad, nuestras sociedades se fundamentan en el altruismo. Desgraciadamente, esto lo encubren los medios de comunicación, ya que el altruismo ¡no se vende bien! Sin embargo, un ejemplo notable es la madre Teresa de Calcuta. Como se dijo en el apartado 5.7, durante la evolución de los homínidos se produjo un crecimiento en los índices de tamaño de aquellos núcleos asociados con el comportamiento placentero y apacible, pero no de la agresiva amígdala medial. Sin embargo, este núcleo es importante también para la vida humana porque la motivación para el coraje, la aventura y la dedicación requiere, probablemente, una agresividad controlada. Sherrington se refiere de forma dramática al misterioso origen de la moralidad y, por tanto, del altruismo^La madre naturaleza, como se muestra en la evolución biológica, reprende al hombre^ Pensaste que sería moral, y ahora conoces mi inmoralidad. ¿Cómo puedo ser moral siendo, como dices, necesidad ciega, mecanismo? Pero, al fin y al cabo, yo te engendré a ti, que eres moral. Sí, tú eres lo único moral en todo tu mundo, y por tanto lo único inmoral. Pensaste que sería inteligente, incluso sabia. Ahora me conoces desprovista de razón, en mayor parte incluso falta de sentido. ¿Cómo puedo tener razón o propósito siendo puro mecanismo? Pero, al fin y al cabo, yo te engendré, con tu razón. Si piensas un poco con tu razón puedes entenderlo; tú, el único ser razonable en todo tu mundo y, por tanto, lo único malo [...] eres mi hijo. No esperes que te ame. ¿Cómo puedo amar yo, que soy la necesidad ciega? No puedo amar, ni tampoco

odiar. Pero ahora que te he engendrado a ti y a tu especie, recuerda que sois un nuevo mundo en vosotros mismos, un mundo que contiene, gracias a ti, amor y odio, razón y locura, moralidad e inmoralidad, bien y mal. De ti depende amar donde falte el amor. Es decir, amaos los unos a los otros. Acuérdate también que quizá, al conocerme, a lo mejor conoces el instrumento de un Propósito, la herramienta de una Mano demasiado larga para tu entendimiento como para comprenderla ahora. Trata, pues, de enseñar a tu entendimiento para que crezca. (1940:399- 400.) Siento una gran simpatía por mi antiguo maestro, Sherrington, en este mensaje suyo tan profundamente conmovedor. Creo que la evolución biológica no es simplemente probabilidad y necesidad, así no hubiera producido nunca nuestros valores. Puedo sentir con él que la evolución podría ser el instrumento de un Propósito, elevándolo más allá de la probabilidad y la necesidad, al menos a la transcendencia que engendraron las criaturas humanas dotadas de autoconsciencia. La evolución cultural (apartados 10.2 y 10.3) parte, pues, de la evolución biológica, y pronto llega a ser crucial en la selección natural no sólo por la riqueza de innovaciones tecnológicas, sino también debido a la creación y desarrollo de valores; por ejemplo, el altruismo es muy útil al aportar la base moral para una sociedad dedicada al bienestar de sus miembros. /

6 La evolución visuomotora: la creatividad artística 6.1 Las áreas visuales de la corteza cerebral del primate En el estudio de los cambios evolutivos en el sistema visuomotor desde los hominoides hasta Homo sapiens, es necesario describir esquemáticamente nuestro conocimiento presente del procesamiento de la información visual en el cerebro del simio. El estudio más pormenorizado se ha realizado en el complejísimo sistema visual del macaco (Macaca mulatto). Es adecuado considerar este sistema visual como el modelo del sistema visual hominoide al principio de la evolución de los homínidos, ya que es, en esencia, similar a los sistemas visuales de otros primates superiores. Los primates son animales extremadamente visuales y ya en su evolución superarían a cualquier otro orden de mamíferos. Sus ojos proyectan hacia adelante y les permiten una visión binocular completa. Como se muestra en la figura 6.1, las vías visuales están organizadas con una decusación parcial en el quiasma óptico, de manera que los campos visuales derechos de los dos ojos proyectan, a través de una transmisión sináptica, al cuerpo geniculado lateral (CGL), y de ahí a la corteza visual primaria (figura 4.4) (área 17 de Brodmann o área visual VI) del lóbulo occipital izquierdo, y lo contrario para el campo visual izquierdo. La corteza visual primaria cubre un porcentaje mucho mayor de la corteza cerebral del mono (16 %) que de la del cerebro humano (4 %) (Van Essen, 1985). Esto puede observarse comparando el área 17 de los humanos (figura 4.4) con la del simio (figura 4.5). Como se describirá posteriormente, el procesamiento de la información visual no sólo se lleva a cabo en el área 17, sino también en las áreas visuales adyacentes 18 y 19, y en las áreas adyacentes de los lóbulos temporal y parietal. El área visual total alcanza alrededor del 15 % de la corteza cerebral humana (Van Essen, 1985) y, al menos, el 30 % de la corteza del mono. 6.2 Respuestas neuronales en la corteza visual primaría (Hubel, 1982) Se pueden usar microelectrodos para registrar los impulsos descargados por células

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Figura 6.1 Diagrama de las vías visuales que muestra los hemicampos visuales izquierdo y derecho con las imágenes retinianas y el cruce parcial en el quiasma óptico, de forma que el hemicampo visual derecho de cada ojo se proyecta a la corteza visual izquierda, después de la proyección en el cuerpo geniculado lateral; análogamente, para el campo visual izquierdo y su proyección a la corteza visual del lado derecho.

nerviosas aisladas, por ejemplo como hicieron con gran éxito Hubel y Wiesel (1962) en la corteza visual primaria. En la figura 6.2a, una célula aislada está disparando impulsos, y se ha «descubierto» con un microelectrodo insertado en la corteza visual primaria. Se muestra la trayectoria de inserción en la figura 6.2b como una línea inclinada, con líneas transversales cortas que indican las localizaciones de muchas células nerviosas a lo largo de esa trayectoria. Con el microelectrodo es posible registrar extracelularmente las descargas de los impulsos de una única célula si aquel se coloca de forma cuidadosa. La célula muestra una descarga de fondo lenta (trazado superior de la figura 6.2a), pero si la retina es barrida por un haz luminoso, como se muestra en el dibujo de la izquierda, la célula descarga intensamente cuando la luz pasa por una determinada zona de la retina, y cesa inmediatamente de descargar cuando el haz luminoso deja la zona (trazado inferior de la figura 6.2.a). Si se gira la dirección del barrido, la célula sólo descarga un poco (trazado del medio). Finalmente,

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si el barrido es en ángulo recto respecto a la dirección mas favorable, no se produce ningún efecto (trazado superior), signo de que esta célula es particularmente sensible a movimientos de haces de luz en una dirección y, además, bastante insensible a movimientos en ángulo recto respecto a la dirección anterior. La dirección de las líneas a lo largo del la trayectoria del microelectrodo en la figura 6.2b indica su sensibilidad a la orientación. Se obtiene la misma sensibilidad a la orientación cuando la trayectoria sigue una columna de células colocada de forma ortogonal a la superficie, como en el grupo superior de 12 células. En la figura 6.2b, sin embargo, la trayectoria atraviesa la sustancia blanca central y, luego, continúa pasando por tres grupos de células con una sensibilidad bastante diferente a la orientación. Evidentemente, la trayectoria cruza varias columnas con una sensibilidad a la orientación diferente de la marcada mediante sectores punteados. En la corteza visual, las neuronas con sensibilidad similar a la orientación tienden a agruparse en columnas ortogonales a la superficie cortical. Por consiguiente, se puede pensar que, en la gran región de la corteza visual primaria humana, unos 400 millones de neuronas se organizan como un mosaico de columnas, cada una de ellas con algunos miles de neuronas que tienen la misma sensibilidad a la orientación (Hubel y Wiesel, 1963). Esta disposición puede considerarse como la primera fase de la reconstrucción de la imagen retiniana. Habrá que aceptar, naturalmente, que este mapa de orientaciones se superpone al mapa del campo retiniano, y cada una de las zonas de este campo se compone de columnas que, colectivamente, representan todas las orientaciones de haces luminosos o límites entre luz y oscuridad. Se ha mostrado en la figura 6.1 que tanto el ojo ipsilateral como el contralateral proyectan al CGL camino de la corteza visual. Sin embargo, en el primate, estas proyecciones se transmiten en láminas separadas, tres para el ojo ipsilateral (2i, 3i, 5i) y tres para el ojo contralateral (le, 4c, 6c) (figura 6.3). La proyección a las columnas del área 17 se muestra de forma muy esquemática en esta figura (Hubel y Wiesel, 1974). Las láminas ipsilateral y contralateral del CGL se proyectan a columnas o bandas alternativas, las columnas de dominancia ocular. Ortogonalmente, las columnas o bandas se definen por las especificidades de orientación, tal y como se indica en la figura 6.2, y en estas se puede observar que existe una secuencia rotacional (figura 6.3) en la superficie superior de la corteza. Los elementos columnales reales están ordenados, naturalmente, de forma mucho menos estricta que lo que se muestra en el dibujo para la corteza del mono. En la parte superior de la lamina IV de la figura 6.3 están las células simples, estrictamente monoculares y que sólo responden a líneas o extremos orientados como en la figura 6.2. En la siguiente fase de la reconstrucción de la imagen están otros niveles de neuronas en el área 17 y en las áreas visuales secundaria y terciaria (áreas de Brodmann 18 y 19, figuras 4.4 y 4.5). Aquí se encuentran neuronas que especialmente sensibles a la longitud y espesor de las líneas luminosas u oscuras, así como a sus orientaciones o, incluso, a la intersección de líneas en ángulo. Estas neuronas, denominadas complejas e hipercomplejas (Hubel y Wiesel, 1963, 1965, 1977), constituyen un estadio más en el reconocimiento de las características del estímulo. En la figura 6.3 hay dos ejemplos de células complejas en la lámina superior; cada una de ellas recibe aferencias de dos células simples procedentes de diferentes bandas de dominancia ocular. 6.3 Estereopsis Como ya se observó en la figura 6.3, cada ojo proyecta a tres de las seis láminas

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Figura 6.3 Dibujo idealizado que muestra la proyección, en el mono, desde el cuerpo geniculado lateral a la corteza visual (área 17). Las seis capas del cuerpo geniculado lateral están marcadas de acuerdo con su conexión con el ojo ipsilateral (i) o contralateral (c). Estas capas i y c proyectan a áreas específicas, formando así las columnas de dominancia ocular para los ojos ipsilateral y contralateral. Las bandas o columnas de la corteza visual, apiladas como si fuesen losas, se definen por criterios de dominancia ocular en una dirección, y de orientación en la otra (mostrado en la superficie de arriba) (véase figura 6.3). (Hubel y Wiesel, 1974.)

del CGL, que proyectan a su vez a la corteza visual primaria, la cual se delimita de esta forma en bandas de dominancia ocular (ipsilaterales y contralaterales) que se alternan como se ha indicado. Por tanto, aunque por la decusación parcial en el quiasma óptico (figura 6.1), las fibras del ojo izquierdo y las del derecho se encuentran en cada uno de los tractos ópticos, no se produce mezcla en la inervación de las láminas específicas del CGL y en la proyección a las bandas de dominancia ocular del área visual primaria.

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Las células receptoras primarias de las bandas de dominancia ocular adyacentes proyectan a células piramidales comunes en las láminas más superficiales (figura 6.3). Puesto que ambos ojos ven el mundo tridimensionalmente desde líneas base separadas de la distancia interpupilar de normalmente 60-70 mm, se produciría disparidad en las dos imágenes retinianas. Esta disparidad alcanza, en ocasiones, las bandas de dominancia ocular adyacentes como material bruto para la estereopsis. En las primeras investigaciones sobre estereopsis, se hicieron intentos para descubrir neuronas de la corteza visual primaria que fueran especialmente sensibles a las disparidades de las aferencias oculares de ambos ojos. En experimentos sobre gatos anestesiados con ojos fijos (Barlow et al., 1967; Bishop, 1970; Hubel y Wiesel, 1970), se descubrieron neuronas simples de la corteza visual (área 17) que señalizaban la disparidad binocular. Poggio y asociados continuaron estas investigaciones con la ventaja de técnicas experimentales más precisas, de tal modo que fue posible llevar a cabo un estudio riguroso con monos macacos no anestesiados y entrenados (Poggio y Fischer, 1977; Poggio, 1984). Haces luminosos simples con diversas orientaciones (como en la figura 6.2) se movieron por el campo visual a varias profundidades respecto al punto de fijación en una u otra dirección. En las áreas 17 y 18 de Brodmann, una proporción sustancial de células simples y complejas eran diferencialmente sensibles a la disparidad binocular horizontal. Existen diferentes tipos de respuestas a la disparidad, pero para este propósito es suficiente reconocer que en el procesamiento cortical de la información visual rápidamente existe un reconocimiento neuronal de la profundidad, de forma que una aferencia bidimensional a la retina de cada ojo se transforma en la respuesta a la disparidad binocular para dar lugar, en la áreas visuales V1 y V2, a neuronas que contienen información específica para la percepción de la profundidad (Poggio y Poggio, 1984). Esta tranformación también ocurre para estereogramas de puntos aleatorios, aunque sólo para un 20 % de las neuronas (Poggio, 1984). Por tanto, el «cerebro ciclópeo» se origina en la fase más temprana del procesamiento cortical de lainformación visual. Sin embargo, se desconoce aún cuánta de esta información tridimensional se transforma en experiencia tridimensional, ya que están implicados muchos otros factores. La visión estereoscópica tiene que ser aprendida; está altamente desarrollada en los primates debido a su vida arbórea, y alcanza su máximo desarrollo en la agilidad arbórea del mejor de todos los braquiadores, el gibón, el pequeño simio de Malasia. Uno puede preguntarse hasta qué punto pueden medirse nuestros gimnastas, bailarines de ballet y atletas con el rendimiento de los gibones. Las áreas de Brodmann de los gibones (Mauss, 1911) no parecen experimentar el desarrollo de ningún área especial en la región parietal superior, donde predominan las neuronas visuomotoras (figura 6.5 abajo).

6.4 Las áreas visuales preestriadas El tercio posterior de la corteza cerebral de los monos es un mosaico de áreas visuales, cada una con su representación retinotópica. Están implicadas en el análisis de las respuestas a funciones visuales especiales como forma, disparidad espacial, orientación, movimiento y color (Zeki, 1969,1973,1978;Cowey, 1982). Tres técnicas principales se han empleado para analizar la proyección de la información visual desde la VI del macaco. Primero existe el estudio convencional de la degeneración que sigue a las lesiones. Segundo, las técnicas de radiotrazador para seguir las proyecciones de las fibras nerviosas; por ejemplo, tras la inyección del trazador en VI, aparece una intensa radioactividad en la V2 adyacente. Luego, con inyecciones en V2 se observa que esta proyecta a otras áreas visuales, V3 y V4, en el área

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temporal inferior, y a MT (figura 6.5 y 6.6) en el surco temporal superior. Tercero, y más importante, son las técnicas de registro de neuronas aisladas respondiendo a aferencias visuales selectivas. La figura 6.4 muestra la localización de V2, V3 y V4 sobre las superficies lateral y medial de la corteza cerebral izquierda del macaco tal y como se descubrieron con estas técnicas. Los dibujos pequeños muestran los surcos, los lunatus (1) abiertos en los dibujos grandes para descubrir V2, V3 y V4 en su profundidad. Esta proyección se relaciona especialmente con determinadas características de los estímulos visuales; por ejemplo, las células del área V4 son diferencialmente sensibles a la percepción de los colores (Zeki, 1973, 1980), y el 70 % de las células de V2 y V3 son selectivas a la dirección (Zeki, 1978). Como se mostró en la figura 6.5, la otra proyección principal desde VI es hacia el área MT que se encuentra en la profundidad del surco temporal superior. El área

Figura 6.4 Localización y extensión de la corteza estriada V1 y de V2, V3 y V4. Las áreas visuales se muestran en vistas laterales y mediales de un hemisferio con los sulcos parcialmente abiertos. Los símbolos de los sulcos se indican en los dibujos pequeños. El signo + indica la representación del campo visual superior, y el signo -, la del campo visual inferior. Los círculos en negro indican la representación del meridiano vertical (MV); los cuadrados, la del meridiano horizontal (MH); y las estrellas, la del centro de la mirada. Como en la corteza estriada (en blanco), en V2 (con trama cruzada), en V3 (con puntos) y en V4 (en diagonal), el campo visual superior está representado ventralmente en el hemisferio y dorsalmente en el campo visual inferior. En los extremos de V1, V2 y V3 se representan alternativamente los meridianos horizontal y vertical. (ca=fisura calcarina; CC=cuerpo calloso; co=sulco colateral; ec=sulco ectocalcarino; ip=sulco intraparietal; l=sulco lunado; la=sulco lateral; Ml=masa intermedia; oi=sulco occipital inferior; ot=sulco occipitotemporal; po=sulco parietooccipital; pom=sulco parietooccipital medial; sp=sulco subparietal; tmp=sulco temporal medial posterior; ts=sulco temporal superior.) (Ungerleider, 1985.)

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MT proyecta frontalmente a cuatro zonas, como se muestra en la figura 6.6: dos están en el surco intraparietal abierto en la figura 6.5 y se encuentran en el área 7 de Brodmann. El complejo del área MT de la figura 6.5 señala la dirección del movimiento y la relación con el entorno, es decir, tiene una función visuoespacial. Se debería recordar que Mountcastle y asociados han estudiado durante muchos años neuronas del área 7 de Brodmann en monos (Mountcastle et al., 1975, 1984). Estas neuronas son sensibles a las aferencias visuales y se relacionan especialmente con el movimiento (las neuronas visuales de trayectoria) y con el espacio visual, que está unido a la percepción de la forma del cuerpo. Van Essen (1985) presentó un estudio más complejo de la proyección de VI a muchas áreas preestriadas y sus interconexiones. Sin embargo, no es esencialmente diferente del simple dibujo de Ungerleider (1985) en la figura 6.6. El sistema visual cerebral del mono lechuza común se ha investigado con las mismas técnicas que las usadas para el macaco (Baker et al., 1981; Co we y, 1982, Van Essen, 1985). La ventaja es que la corteza cerebral no está tan profundamente estriada por los surcos, y así resulta más fácil de estudiar. Se han identificado muchos componentes preestriados, y algunos son homólogos a los de los macacos de la figura 6.6 (Baker et al., 1981; Van Essen, 1985). Al parecer, no se han hecho

Figura 6.5 Localización y extensión de MT (con trama cruzada) y alguna de las áreas a las que proyecta. Las áreas se muestran en una vista lateral del hemisferio en el cual los sulcos temporal superior e intraparietal se han abierto para mostrar los márgenes superior e inferior. MT (ST1) proyecta a dos áreas en el sulco temporal superior (ST2 y ST3) y a otras dos en el sulco intraparietal (IP1 e IP2). Cada una de estas áreas, al igual que MT, se caracteriza por un aspecto mieloarquitectónico distinto. (Ungerleider, 1985.)

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Figura 6.6 Resumen de las áreas corticales visuales y sus conexiones conocidas. Las flechas con cabeza gruesa indican las proyecciones «hacia adelante», que terminan, predominantemente, en la capa IV y en las partes profundas de la capa III; las flechas con cabeza delgada indican las proyecciones «hacia atrás» que evitan la capa IV y, en su lugar, terminan en las capas supragranulares e infragranulares. Los datos sugieren una divergencia en el flujo de la información visual desde la corteza estriada (V1), que comienza por las áreas V2 y MT: una vía se dirige dorsalmente hacia la corteza parietal posterior (PG), y la otra, ventralmente, a la corteza temporal inferior (TE). Podemos suponer que estas dos vías divergentes se ocupan de la percepción espacial y del reconocimiento de objetos, respectivamente. (Ungerleider, 1985.)

estudios comparables en simios antropoides, pero por razones estructurales (figura 4.5) podría justificarse la suposición de una complejidad semejante para las áreas visuales preestriadas, hipótesis que podría transferirse a los ancestros hominoides de la línea evolutiva de los homínidos. Esta investigación de las áreas visuales preestriadas es tan reciente que se nos escapa la significación funcional completa de esta complejidad en las conexiones neuronales que garantizan la información visual. La figura 6.6 ya indica que se está utilizando un formidable sistema distributivo. Es importante tener en cuenta que, en esta concentración de características específicas de las aferencias visuales, se produce un notable deterioro de la especificación retinotópica de un estímulo visual desde su precisión en el área VI. Neuronas aisladas en V2, V3, V4 y MT son receptivas a las aferencias provenientes de una amplia área retiniana. En el área TE del lóbulo temporal (figura 6.6) existen unas particulares neuronas detectoras de características específicas (Gross, 1973; Gross et al., 1985). Por ejemplo, hay neuronas especializadas únicamente en cuadrados, en rectángulos, en triángulos o en estrellas. Más exótico es aún el pequeño número de neuronas que responden específicamente a manos o caras, o a partes de estas. El área TE, por tanto, incluye

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neuronas que representan una notable selección de información visual con respecto a algunas características; en algunos casos señala además una característica adicional, la significación para el animal. Cada estadio del procesamiento de la información visual desde la retina a las áreas corticales 20 y 21 (figura 4.4) puede considerarse que presenta un orden jerárquico con características dispuestas secuencialmente: 1. Los campos visuales son cada vez menos específicos. Este incremento de la generalización favorece una representación de la fóvea para todas las neuronas de las áreas 20 y 21 (figuras 4.4, 6.4 y 6.6). Además, en esta fase todas las neuronas reciben lo mismo de ambos hemicampos visuales, incluyendo la fóvea, mediante aferencias a ambos lóbulos occipitales por la rodilla del cuerpo calloso (figura 6.1).

2. Existe un incremento en la especificidad del estímulo adecuado desde un punto a una línea luminosa o extremo con una orientación particular; luego, a líneas con una anchura determinada y, frecuentemente, con especificidad para la dirección del movimiento; y, finalmente, un incremento para la detección de características mas complejas de algunas neuronas de las áreas 20 y 21. 3. Existe además la evidencia de que neuronas de las áreas 20 y 21 tienen una característica de respuesta adicional: la significación de la respuesta para el animal. 6.5 Lesiones de las áreas visuales estriadas y preestriadas Las lesiones del área visual primaria en los monos produce el defecto esperado en el campo visual de manera visuotópica. La ablación de partes del área V2 ocasiona el deterioro previsto en la visión central o en la periférica (Cowey, 1981, 1982). La ablación selectiva del área V4 eleva los umbrales de discriminación del color, pero no los umbrales de orientación. La ablación del área TE produce un deterioro en el aprendizaje visual, aunque la visión en sí misma no esté deteriorada (Cowey, 1981, 1982). Con objeto de descubrir si el cerebro humano posee una organización similar a la del mono, es necesario reunir información sobre síntomas generados por lesiones localizadas de la corteza estriada y preestriada. Por razones éticas no es posible realizar investigaciones similares a las realizadas en el sistema visual del mono (las técnicas de degeneración y registro de trazadores, y también el registro de neuronas aisladas), pero a pesar de estos obstáculos, la investigación humana presenta una característica muy atractiva: El análisis del mundo visual es sólo un preludio de nuestra respuesta a él, que incluye reconocimiento, acción, ideas, emociones, etc. Y la respuesta debe variar con el aprendizaje. El mismo estímulo puede provocar respuestas diferentes, dependiendo de su significado aprendido. (Cowey, 1981:405.) Desgraciadamennte, la lesión cerebral accidental pocas veces se restringe a una de las áreas visuales específicas. Sin embargo, reuniendo información de muchas lesiones, es posible llegar a síndromes que se correspondan a aquéllos producidos por algunas lesiones experimentales en macacos (Cowey, 1981, 1982; Warrington, 1985). La ceguera cortical por lesiones occipitales bilaterales raramente es absoluta, pero genera un fraccionamiento de las funciones visuales (agudeza, forma, color,

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localización y estereopsis) de forma que los pacientes presentan varios déficits relativos. Las lesiones unilaterales pueden producir desorientación visual unilateral, y la lesión preestriada ventrolateral produce acromatopsia, un grave deterioro o falta de visión de los colores; sin embargo, el mecanismo tricromático de la proyección retinocortical permanece intacto. Probablemente se produjo una lesión de V4. Tras una lesión parietal dorsolateral, la posición de un objeto puede imaginarse de forma equivocada aunque su forma y color se aprecien. Las lesiones del lóbulo temporal derecho ocasionan defectos de reconocimiento visual. Cowey (1982) describe una agnosia visual humana de objetos complejos o rostros, sin que haya habido ninguna pérdida sensorial visual; por ejemplo, la prosopagnosia, el déficit en el reconocimiento de rostros, se origina por lesiones de la corteza occipitotemporal ventromedial, que parece más posterior que el área TE (figura 6.6), donde algunas neuronas del macaco responden a aferencias visuales de los rostros. Un síndrome bastante similar se denomina agnosia de objetos, del cual existen, diferentes subtipos. Las respuestas de las neuronas del área 7 de Brodmann (figura 4.4) (Mountcastle et al., 1975, 1984) a las aferencias visuales y al movimiento indica al sujeto, de alguna manera, la existencia del espacio circundante. Los pacientes con lesiones de esta área cometen errores en la localización de objetos que se encuentran en la mitad contralateral del espacio, y muestran déficits en la dirección de la atención a sucesos y objetos en ese espacio, incluso a ese lado de su cuerpo. Un síndrome de una forma similar se da en monos con lesiones del área MT y áreas asociadas (figura 6.6), los cuales cometen errores al extender una extremidad para alcanzar un objeto y no reconocen las relaciones espaciales entre los objetos. Van Essen (1985) afirma que el área preestriada humana es tan amplia que podría albergar muchas más áreas especiales que las preestriadas del simio. Pero esto es, simplemente, una conjetura. Lo que necesitamos es mejorar las técnicas histológicas para estudiar el cerebro humano y las investigaciones topográficas tales como la tomografía por emisión de positrones (TEP) y la resonancia magnética nuclear (RMN). La técnica de xenón radioactivo ya está proporcionando datos valiosos (figuras 6.8 y 6.9 abajo). 6.6 Investigaciones sobre las respuestas visuales en cerebros humanos Actualmente es posible estudiar las actividades regionales de los cerebros humanos cuando están realizando tareas visuales especiales distintivas y de imágenes. Los resultados más significativos han sido obtenidos por Roland y asociados (Roland y Lassen, 1976; Roland y Skinhj, 1981; Roland y Friberg, 1985;Roland, 1985) utilizando la técnica de la inyección de xenón radioactivo (133Xe) en la arteria principal, la carótida interna, que abastece un hemisferio cerebral. Alrededor de 40 s tras la inyección, una batería de 254 contadores de Geiger mide la radioactividad de 254 regiones de un hemisferio cerebral, como se muestra en la figura 6.7, siendo cada región de aproximadamente 1 cm2. Se puede construir un mapa cortical del flujo regional sanguíneo cerebral (rCBF) para el sujeto en completo reposo y con los ojos y oídos cerrados. Luego se repite la medición mientras el sujeto está ocupado en alguna tarea visual, con el objeto de descubrir los cambios producidos por la tarea. Se realizan series de tareas visuales y de control en muchos sujetos para saber las áreas regionales que cambian significativamente con una tarea visual particular. Todos los cambios observados son incrementos en la circulación, lo cual indica de forma fiable un aumento de la actividad neuronal. La figura 6.7 muestra el procedimiento experimental cuando al sujeto se le presenta

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formas ligeramente diferentes. En la mitad de las exposiciones, los ejes largos de los elipsoides eran paralelos al eje del cuerpo; en el re^Operan ortogonales al eje corporal. Tiempo de exposición: 3,5 s, 89,3 lumen . Los sujetos tuvieron que realizar movimientos sacádicos entre las elipses para obtener información de ambas. Las únicas respuestas verbales permitidas eran «una» o «dos», como en otras discriminaciones con selección forzada entre dos alternativas. (Roland y Skinhj, 1981, con permiso de Elsevier Science Publishers.)

la tarea de distinguir entre dos elipses con respecto a su excentricidad. Durante los 40 s posteriores a la inyección de xenón radioactivo, es decir, mientras los contadores de Geiger están operando, el sujeto es libre de examinar las elipses 1 y 2 con cualquier estrategiapara hacerse un juicio. Durante el examen se mueven, naturalmente, los ojos, pero por otra parte, no hay movimientos y la opción por 1 o 2 no se expresa hasta el final de la serie experimental. Los incrementos estadísticamente

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significativos de los rCBF se extienden ampliamente por ambos hemisferios (figura 6.8) y se muestran en porcentajes. Como sería de esperar por los resultados en el macaco dibujados en la figura 6.6, existen incrementos significativos de rCBF en ambos lóbulos occipitales y áreas adyacentes de los lóbulos parietal y temporal. Desgraciadamente, el polo occipital queda más allá del alcance de la inyección en la carótida interna. Además, no se pueden hacer medidas de rCBF en las superficies, mediales de los hemisferios cerebrales. Muchos de los aumentos en la zona posterior del hemisferio corresponden a las áreas visuales encontradas en el macaco (figuras 6.4, 6.5 y 6.6). Se observaron incrementos considerables de rCBF en el área temporal inferior (áreas 20 y 21 de Brodmann, figura 4.4), particularmente en el lado derecho (14 %). En ambos hemisferios se apreciaron aumentos en las áreas que corresponden a V2, V3 y V4 de la figura 6.4. Un área que parece corresponder al área MT de la figura 6.6 muestra incrementos del 15 % en el lado izquierdo y del 42 % en el derecho. Roland (1985) se sorprendió de los grandes aumentos del 36 % y del 30 % en las áreas parietales superiores y posteriores, pero supongo que de los resultados de Mountcastle y asociados (Mountcastle y et al., 1975, 1984) sería de esperar que los juicios de las relaciones de forma y visuales implicasen actividad neuronal en el área 7 de Brodmann, el área PG de la figura 6.6.

Figura 6.8 Incremento medio porcentual de rCBF y su distribución media durante una discriminación visual. Izquierda: hemisferio izquierdo, seis sujetos. Las áreas con trama cruzada muestran aumentos significativos de rCBF a 0,0005 (test de la t de Student, nivel de significación unilateral); áreas tramadas, P