Manual C TO
1.ª edición
Histología Ecuador
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INDICE
HISTOLOGÍA 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.
Los tejidos básicos ............................................................................................................................................................................... 1 Vasos sanguíneos .................................................................................................................................................................................. 6 Piel ................................................................................................................................................................................................................................. 8 Órganos linfáticos ................................................................................................................................................................................. 9 Aparato digestivo .................................................................................................................................................................................. 11 Aparato respiratorio .......................................................................................................................................................................... 17 Aparato urinario ...................................................................................................................................................................................... 19 Aparato genital ......................................................................................................................................................................................... 21 Sistema nervioso .................................................................................................................................................................................... 26 Conceptos clave ...................................................................................................................................................................................... 29
17 HISTOLOGÍA 1. Los tejidos básicos 1.1. Tejido epitelial El tejido epitelial es el tejido que salvo en raras ocasiones reviste todas las super�cies y cavidades del cuerpo humano siendo el aislante entre dos medios de distinta composición. Pero lejos de ser únicamente un �lm de contención, es un transmisor de señales muy complejo, en el que t ienen lugar procesos de difusión e incluso reacciones enzimáticas. Se caracteriza por sus uniones celulares, que además de resistencia con�eren funciones especializadas a cada tipo de epitelio. Un ejemplo serían los desmosomas. Otra característica es que todo epitelio descansa sobre una membrana basal (MB) de grosor y características variables que lo separan de los tejidos subyacentes. La MB está formada en su mayor parte por colágeno tipo IV.
Además, algunas incorporan unas habilidades especí�cas en su super�cie apical que le con�eren funciones más avanzadas, como son lo microtúbulos y las microvellosidades. Las microvellosidades son prolongaciones del citoplasma en la super�cie apical. Son como “dedos” que sobresalen. Tienen como función aumentar la super�cie de contacto con la luz, para la absorción . Ejemplo de microvellosidades son las que se encuentran en el epitelio intestinal. Mientras que loscilios son estructuras que sobresalen también hacia la super�cie apical, pero que su “esqueleto”, a diferencia de las microvellosidades, está compuesto por microtúbulos. Éstos les permiten moverse para barrer la super�cie donde se encuentran, por ejemplo partículas atrapadas en el sistema respiratorio (Figura 1).
1.1.1. Clasificación Se clasi�can en el número de capas: simple o estrati�cado (y uno intermedio llamado pseudoestrati�cado). También por el tipo celular: escamoso, cilíndrico y cúbico. Añadiéndoles luego un adjetivo según su función especializada, como por ejemplo “queratinizante”.
Figura 1. Tipos de epitelio
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1.1.2. Localización y función (Figura 2 y 3) • • • •
Escamoso simple: revistiendo cavidades; pulmón, pared capilares, pericardio, pleura, peritoneo. Cúbico simple: pequeños conductos con funciones glandulares como túbulos renales, glándulas salivales y pancreáticas. Cilíndrico simple: superficies de absorción o alta secreción, estómago, intestinos, vesícula biliar. Cilíndrico pseudoestratificado: que en realidad es simple (todas las células apoyan en la MB), típico del epitelio respiratorio (además ciliado).
Figura 2. Epitelio respiratorio
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Escamoso estratificado: muy resistente a la fricción, en boca, faringe, esófago, ano, cuello uterino y vagina. Si incorpora capacidad de crear queratina lo encontramos en la epidermis. Cúbico estratificado: al igual que el simple recubre conductos excretores, pero en este caso de mayor tamaño también en glándulas como las salivales.
Figura 4. a) Tubular simple (en el colon); b) Tubular simple arrollada (casi su único ejemplo son las sudoríparas); c) Tubular simple rami�cada (las secretoras de moco en el estómago); d) Acinar simple (las secretoras de moco de la uretra peneana); e) Acinar rami�cada (las sebáceas); f) Acinar compuesta (las del páncreas); g) Túbulo-Acinar compuesta (algunas glándulas salivares).
Y su función: merocrina (secreta mediante exóstosis normalmente proteínas, que son la mayoría), apocrina (expulsa directamente vesículas como lípidos en la mama) y holocrina (se expulsa la totalidad de la célula, siendo su clásico ejemplo las sebáceas). En general, cuando hablamos de glándulas hablamos de glándulas exocrinas, aquéllas que vierten el contenido que secretan a cavidades, conductos o el exterior. No hay que olvidar que existe otro tipo de glándulas con función más compleja que vierten sus productos a la sangre para que éstos actúen a distancia: las endocrinas.
1.2. Tejido conectivo
Figura 3. Urotelio
Por último comentar un epitelio de características especiales, ese es el transicional, que es exclusivo del aparato urinario de algunos animales superiores, y consta de una gran capacidad de distensión. En cuanto a la disposición de los epitelios al formar glándulas, distinguimos según su forma; las representadas en la Figura 4.
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El tejido conectivo o de sostén es un tejido que contrario a servir únicamente de soporte estructural y de relleno, adquiere a lo largo del cuerpo funciones especializadas de vital importancia biológica. Los hay mas laxos, siendo relleno de cavidades y formas más densas sometidas a tensión como podrían ser los ligamentos. De hecho, desde el punto de vista histológico, el cartílago y el hueso son tejidos conectivos altamente especí�cos. Todos los tejidos conectivos están compuestos de dos componentes principales: • El primero es la matriz fundamental, que forma la mayor parte del mismo y a su vez se compone de una sustancia fundamental y de fibras. La sustancia fundamental está formada por glucosaminoglu-
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HISTOLOGÍA
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canos (antes llamado mucopolisacáridos) siendo uno de los más extendidos el ac. hialurónico, que unidos con proteínas forman los proteoglucanos. El segundo componente son las fibras, siendo su principal representante el colágeno, el cual se divide en 19 tipos, siendo los principales el (Figura 5): - Tipo 1 (�broso, en tendones, ligamentos, dermis). - El 2 (cartílago). - El 3 (la reticulina de hígado y tejidos linfoides). - El 4 de membranas basales. - El 7 de anclaje a la misma.
1.3. Tejido adiposo Este tejido, de estructura histológica simple, se compone de células adiposas, cuya función es la de almacenar y metabolizar las grasas, como en el resto de tejidos conjuntivos encontramos vasos. Esta se subdivide en grasa blanca, función de reserva, la que predomina en el adulto. Y grasa parda, relacionada con el control térmico en el neonato (Figura 7).
Figura 7. Células adiposas
1.4. Tejido cartilaginoso Figura 5. Fibras de colágeno con M.E.
Entre estos componentes se distribuyen las células de los distintos tipos de tejidos (�broblastos, osteocitos, adipocitos, condrocitos), células linfoides y vasos sanguíneos.
Este tejido, de sostén semirrígido, obtiene su especial consistencia de una agregación de proteoglicanos que se mezclan con proporciones variables de colágeno (predominantemente tipo 2) y �bras elásticas para dar los tres tipos de cartílago: • Cartílago hialino: en tabique nasal, laringe y articulaciones (Figura 8) •
Cartílago elástico: en pabellón auditivo, epiglotis y trompas de Eus-
taquio
En todo tejido conectivo del cuerpo hay células del llamado sistema monocelular-macrocítico que llevarán a cabo funciones de defensa y que en distintas partes recibirán distintos nombres: • Monocito: macrófago (histiocito) (Figura 6). • Célula de Von Kupffer: en hígado. • Neumonocito III: en pulmón. • Osteoclasto: en tejido óseo. • Microgliocitos: en sistema nervioso central. • Célula de Langerhans: en el epitelio de la piel (epidermis).
Figura 6. Macrófago fagocitando eritrocito
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Fibrocartílago: más denso, en discos intervertebrales, capsulas articulares y tendones
En cuanto a la nutrición del cartílago, por ser éste uno de los pocos tejidos conectivos avasculares, es por difusión a través de la sustancia intercelular. Entre esta matriz encontramos a las células especializadas: los condrocitos (Figura 9) que en una forma precoz inmadura se denominan condroblastos.
Figura 8. Cartílago hialino
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En la imagen (Figura 10) apreciamos cómo, desde la parte superior donde encontramos cartílago normal, va tomando forma y calci�cándose hasta convertirse en hueso trabecular. Entre esta matriz calici�cada encontraremos osteocitos y sus precursores los osteoblastos. Y además células fagocitarias denominadas osteoclastos, ya que el hueso está en continua remodelación, pasando por una parte inmadura (no laminar, donde las �bras están desordenadas) a una fase laminar madura.
Figura 9. Condrocito
1.5. Tejido óseo El hueso está formado, al igual que el resto de tejidos conjuntivos, por una matriz (predominantemente de colágeno tipo 1) formada por los osteocitos que se mineraliza gracias al depósito de hidroxiapatita cálcica. Este proceso de mineralización puede tener lugar a par tir de un molde de cartílago (osi�cación encondral) o a par tir de un molde mesenquimatoso (osi�cación intramembranosa). Figura 11. Osteocito
Además distinguimos, según la presión a la que está sometida el hueso, una densidad mayor o menor de trabéculas en la parte interna (hueso trabecular), que se encuentra revestida por un hueso de mayor densidad, el hueso cortical. Mientras que los osteocitos formadores de hueso serán positivos a la fosfatasa alcalina (Figura 11), los osteoclastos (Figura 12) lo serán a la fosfatasa ácida, de la que se valen para la resorción ósea. Estas últimas células, las cuales son multinucleadas, estarán repletas de lisosomas donde se acumulará la enzima antes comentada.
Figura 10. Microscopía óptica de la unión osteo-cartilaginosa
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Figura 12. Osteoclastos
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HISTOLOGÍA
Figura 13. Estructura ósea
En el hueso hay una estructura envolvente de función fundamental para la nutrición del hueso, y ese es el periostio, a partir del cual se van disponiendo las unidades funcionales del hueso, llamadas osteón o sistema de Havers, en la cual las láminas óseas se disponen alrededor de un vaso sanguíneo (Figura 13).
1.6. Tejido muscular Todas las células del cuerpo son capaces de realizar algún tipo de movimiento por pequeño que sea, pero si en el cuerpo encontramos unas células motrices por de�nición esas son las musculares. Esto lo logran gracias al desplazamiento de los mio�lamentos. Estas células (alargadas y multinucleadas) se agrupan en fascículos rodeadas de células de sostén (endomisio) que a su vez se envuelven de un epimisio formando una �bra muscular que está cubierta de un epimisio (Figura 14). Dentro de la célula muscular encontramos el aparato responsable de que tenga lugar la contracción: la sarcómera. La sarcómera está formada por �lamentos gruesos de miosina que se unen paralelamente entre sí a nivel de la línea “M”, entre los cuales se deslizan los �lamentos �nos formados por actina que se unen de igual modo en la línea “Z”. Al deslizarse, se acercan las líneas “Z” produciendo un acortamiento de las �bras dependiente de ATP que se traduce en la contracción (Figura 15).
Figura 15. Fibras musculares y sarcómera
Figura 14. Estructura de la mio�brilla
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El músculo tiene una gran capacidad de hipertro�a que histológicamente es un aumento en el número de �bras. Por último, es importante diferenciar los principales t ipos de músculos; • Músculo estriado: voluntario, se conoce así por la disposición de sus fibras (Figura 16).
1.7. Tejido nervioso El tejido nervioso es uno de los más especializados del organismo. Ha de recibir estímulos, procesarlos y emitir señales. Está formado por una red intercomunicada de células llamadas neuronas, las cuales tienen la capacidad de excitabilidad, que supone un cambio en la concentración de iones llamado potencial de acción que dará lugar a la liberación de nueurotransmisores con distintas actividades en la unión interneuronal ( la sinapsis). En el sistema nervioso encontramos distintos tipos celulares: • Las neuronas: como principales células funcionales, que las hay de varios tipos. • Las células de la microglía: con diversas funciones (se hablará más delante de los distintos tipos que las integran).
2. Vasos sanguíneos El sistema circulatorio está formado por dos componentes separados pero relacionados: • Sistema cardiovascular: transporta sangre en ambas direcciones entre el corazón y los tejidos. • Sistema vascular linfático: su función consiste en reunir linfa, el exceso de líquido extracelular y llevarla de nuevo al sistema cardiovascular, en un solo sentido. En cuanto a la histología, por lo general las arterias tienen paredes más gruesas y son de diámetro más pequeño que sus equivalentes venosos.
Figura 16. Arriba, músculo estriado. Abajo, cardíaco
• •
Músculo cardíaco: entre medio de los anteriores es el responsable de la contracción rítmica del corazón. Músculo liso: es el músculo visceral que encontramos en vasos sanguíneos bajo el control autonómico y hormonal ( Figura 17)
Las paredes de los vasos sanguíneos están compuestas por tres capas (Figura 18): • Túnica íntima. Compuesta por epitelio escamoso simple y tejido conectivo subendotelial. Debajo de ésta se encuentra una lámina elástica interna (en vasos musculares desarrollados). •
Túnica media. Por lo general, es la capa más gruesa de la pared del vaso.
Compuesta de capas de músculo liso dispuestas de manera helicoidal. Las arterias musculares grandes tienen una lámina elástica externa. En los capilares y vénulas postcapilares se reemplaza por pericitos.
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Túnica adventicia. Es la capa más externa de la pared del vaso, se funde con el tejido conectivo circundante. Aquí encontramos la vasa vasorum (vasos para la propia irrigación de la pared de los vasos) al igual que los nervios que mediante el sistema autónomo controla la contracción y dilatación de los vasos.
Figura 17. Músculo liso
Cabe comentar un tipo celular intermediario entre célula de sostén simple y contráctil, los mio�broblastos presentes en procesos cicatriciales, aproximando los tejidos a la par que secretando colágeno para repararlos.
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Figura 18. Corte de arteria elastica
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HISTOLOGÍA
El lecho arterial desde su salida del corazón va pasando de vasos de mayor calibre (arterias elástica) a unos intermedios (arterias musculares) hasta dar las arteriolas, con un componente sucesivamente menor elástico aumentando su proporción muscular, ya que cuanto más lejos, menor es el impulso cardíaco. Las grandes arterias (aorta, pulmonar, subclavias, etc.) contienen gran cantidad de �bras elásticas y por ser ésta su característica más saliente se denomina arterias elásticas. A medida que se van rami�cando en arterias más pequeñas, van predominando las células musculares lisas en las paredes vasculares, por lo cual toman éstas la denominación de arterias musculares (Figura 19).
Después encontramos los capilares (Figura 21), los cuales están compuestos por una capa de células endoteliales y son los vasos sanguíneos más pequeños. Éstos se clasi�can en: • Continuos: no tienen poros, ni fenestras en sus paredes. Se encuentran en tejido muscular, nervioso y conectivo. • Fenestrados: poseen poros (fenestras) en sus paredes que están recubiertos por diafragmas en poros. • Sinusoidales: pueden tener células endoteliales y lámina basal discontinuas e incluyen muchas fenestras grandes sin diafragmas, que aumentan el intercambio entre la sangre y el tejido.
Figura 21. Histología capilar
Rodeando a los capilares hay unas células denominadas pericitos con funciones de vasoconstricción y sostén.
Figura 19. Tipos de arterias
Además de las tres capas o túnicas referidas, es característico en las arterias que una membrana constituida por paquetes de �bras elásticas: se interponga entre la túnica íntima y la túnica media. Ésta es la lámina elástica interna (Figura 20). Una membrana similar, aunque generalmente menos de�nida, limita la túnica media de la túnica adventicia, ésta es la lámina elástica externa.
Para regular la cantidad del �ujo sanguíneo en un lecho capilar existen anastomosis directas entre arteriolas y vénulas que cambian su diámetro en función de la demanda de O 2, el cual se intercambia en los capilares. A continuación encontramos las venas, que son vasos que regresan sangre al corazón. Éstas se clasi�can en tres grupos con base en su diámetro y el grosor de la pared: pequeñas, medianas (menos de 1 cm) y grandes (venas cavas, pulmonares, renales, ácigos, yugulares internas e ilíacas). Entre las características de las venas encontramos que éstas tienen válvulas para evitar el retorno venoso a favor de la gravedad. Además, al estar sometidas a menor presión, tienen una capa muscular más delgada que las arterias, ya que la musculatura periférica será el motor que al comprimirlas empuja la sangre hacia arriba.
En cuanto al sistema linfático, éste comparte más características con el venoso que con el arterial, siendo peculiar en ellos la alta presencia de células linfoides en su luz.
Figura 20. Láminas elásticas
Las principales diferencias entre los vasos ar teriales y venosos (Figura 22): • Las arterias presentan sus núcleos paralelos al eje longitudinal del vaso y se ven redondos. Su luz es redondeada, a veces estrellada. En general, “poseen más pared que luz”. Tienen una túnica media muy desarrollada. • Las venas presentan núcleos perpendiculares al eje mayor, se ven alargados. De luz habitualmente oval. Suelen poseer ”más luz que pared”. Tienen una adventicia muy desarrollada.
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Figura 22. Diferencia entre arteria y vena
Se comopone de estratos: - Basal: células cúbicas en mitosis que serán el recambio de estratos superiores y entre las cuales encontramos los melanocitos que crean la melanina que depositan en los estratos inferiores (Figura 23). - Capa translúcida. - Espinoso: células grandes poliédricas con síntesis proteica. - Granuloso: como su nombre indica están cargadas de gránulos de queratohialina. - Córneo: células muertas en un mar de queratina.
3. Piel 3.1. Capas de la piel La piel es un órgano del cuerpo que más allá de ser un simple aislante es un órgano funcional con múltiples funciones como: protección de las deshidratación, de los rayos UV, de los microorganismo. Es el mayor órgano sensorial del cuerpo, así como un elemento fundamental en la termorregulación. Por último, aunque más limitadas, posee funciones metabólicas como las síntesis de vitamina D y el acúmulo de lípidos en el tejido celular subutáneo. La piel consta de tres capas principales: • La epidermis: epitelio escamoso estratificado queratinizado, que varía su grosor siendo máximo en la planta de los pies.
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La dermis: tejido fibroelástico conectivo, que lanza papilas dér-
micas a la epidermis entre las cuales se sitúan las crestas interpapilares de epidermis. Distinguimos una dermis superficial o papilar y una dermis profunda reticular, más resistente. A este nivel encontramos las glándulas sebáceas y los músculos erectores vellosos.
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La hipodermis: tejido adiposo entre el cual se reparten las glándulas sudoríparas merocrinas (directamente a la superficie) y los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas apocrinas (drenan a los folículos pilosos).
3.2. Anexos cutáneos (Figura 24)
Figura 23. Célula de Langerhans
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Ya se ha comentado a qué niveles encontramos los principales anejos cutáneos: • Pelos: son estructuras de queratina rodeadas de colágeno que crecen por expansión terminal en el folículo. A través del músculo erector y mediado por el simpático responde a estímulos erizando el pelo. • Glándulas sebáceas: a cada folículo piloso se le asocia una glándula sebácea que secreta un agente impermeabilizante. En algunas partes del cuerpo como pezones, labios, vulva, secretan mediante un conducto directamente a la superficie. • Glándulas sudoríparas: la mayoría son tubulares simples, son las glándulas merocrinas , distribuidas por todo el cuerpo. Mientras que en zonas concretas como axilas y región genital encontramos glándulas apocrinas que drenan a folículos pilosos.
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HISTOLOGÍA
Figura 24. Estructura de la piel
4. Órganos linfáticos 4.1. Ganglios 4.1.1. Ganglios linfáticos
Figura 25. Ganglio linfático
Por su parte, los cordones medulares están formados por agregaciones de tejido linfoideo organizados en torno a vasos sanguíneos pequeños. Los cordones se rami�can y anastomosan entre ellos. Cerca del hilio forman lazos o terminan de modo ciego. Están formados por una rica red de �bras reticulares y de células reticulares, que encierran linfocitos pequeños, plasmocitos y macrófagos. Pueden contener neutró�los (leucocitos polimorfonucleares) y eritrocitos, en número variable, pero igualmente en escasa cantidad.
Los ganglios linfáticos son pequeños órganos que se disponen en cadenas a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos formando estaciones en ciertas partes del cuerpo. Cuando los vasos linfáticos aferentes se acercan al ganglio originan numerosas ramas que ingresan a él por distintos sitios de su super�cie convexa. Los vasos linfáticos eferentes (en menor número que los aferentes) abandonan el ganglio por el hilio, pequeña depresión en su parte central. Como el resto de órganos, constan de un armazón conectivo en cuyo interior encontramos millones de células linfoides (linfocitos, células plasmáticas y macrófagos) entre las que discurren senos linfáticos. En el ganglio distinguimos una zona cortical externa densamente teñida y una médula interna más pálida. Los vasos linfáticos aferentes perforan la cápsula y se abren paso por el parénquima cortical. El aspecto compacto se debe a los pocos senos y a su pequeño diámetro. Éstos continúan por la médula con el nombre de senos medulares que son anchos y tortuosos e irregulares, y se rami�can y anastomosan en numerosos cordones medulares que salen por el hílio. Los centros germinales se localizan en la periferia del ganglio, y en con junto forman la corteza super�cial, mientras que la corteza profunda, está constituido por tejido linfoideo difuso. No hay una frontera precisa entre ambas, y esta última se continúa con los cordones medulares. En la corteza profunda las células están agregadas más laxamente que en la corteza externa, predominando linfocitos pequeños, mientras que macrófagos y plasmocitos solamente se hallan ocasionalmente (Figura 25).
Figura 26. Esquema de vascularización del ganglio
La sangre ingresa al ganglio por el hilio y llega a la corteza, donde se distribuye en plexos capilares por el parénquima cortical difuso, y alrededor de los nódulos o folículos. Estos folículos se dividen en primarios y secundarios dependiendo si han estado o no en contacto con un antígeno, ya que en estos folículos es donde se multiplican los linfocitos B (Figura 26 y 27).
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La pulpa roja está formada por una red de vasos llamados senos que poseen una disposición tortuosa que se rami�can y anastomosan entre sí. El color de la pulpa roja se debe a la abundancia de eritrocitos que llenan la luz de los senos e in�ltran a los cordones (que reciben el nombre de cordones de Billroth) (Figura 28). Entre las dos pulpas existe una región de transición que se llama zona marginal (Figura 29).
Figura 27. Folículos linfoides
4.2. El bazo El bazo es un órgano abdominal que funciona como un complejo �ltro interpuesto en el torrente sanguíneo. Su función es la de depurar la sangre de partículas antigénicas y células viejas o anormales. Es un órgano con gran cantidad de tejido linfoideo y vasos sanguíneos especiales que permiten que la sangre circulante se ponga en contacto con numerosos macrófagos. Consta de; • Una cápsula. • Una zona de médula roja oscura, y sobre ella unas zonas nodulares blancas. Histológicamente, se de�ne a la zona roja oscura como pulpa roja, y a la zona blanca como pulpa blanca. La pulpa blanca está representada por el tejido linfoide que se agrupa circunferencialmente a las arterias, formándoles una vaina, las vainas linfoides periarteriales, las cuales poseen linfocitos y algunos macrófagos con células plasmáticas.
Figura 29. Corte de perísquemia esplénico
4.3. Vasos linfáticos El sistema linfático transporta linfa, que es un ultra�ltrado plasmático con proteínas que recoge del tejido conectivo. Tiene por función llevar elementos del sistema inmune, lípidos y otras macromoléculas. Está formado por una red de capilares linfáticos, vasos colectores, ganglios linfáticos y dos grandes troncos linfáticos (conducto torácico y la gran vena linfática).
Figura 28. Imagen en que se aprecian los cordones de la médula roja
y los sinusoides
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Figura 30. Vaso linfático
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HISTOLOGÍA
Los capilares linfáticos se encuentran en la mayoría de los tejidos en íntima relación con los vasos de la microcirculación. Poseen endotelio similar al de los capilares sanguíneos y carecen de MB. Se diferencian de los capilares sanguíneos por no poseer pericitos (Figura 30). Los vasos colectores poseen tres capas (igual que los vasos sanguíneos): íntima, media y adventicia. Mantienen los repliegues de endotelio, que forma válvulas como las que se observa en la imagen dando mayor semejanza a venas.
4.4. Tejido linfoide asociado a mucosas A lo largo del tracto gastrointestinal encontramos un tejido linfoide denominado por el acrónimo anglosajón MALT. Contiene células T, B y células presentadoras de antígenos. A distintos niveles tiene distintas formas y recibe distintos nombres. En el paladar y faringe recibe el nombre de anillo de Waldeyer, que está integrado por las principales amígdalas. A nivel del intestino grueso encontramos protuyendo hacia la luz las denominadas placas de Peyer, con células especializadas en captar antígenos y desarrollar una respuesta especí�ca mediada ocasionalmente por IgA (Figura 31).
5. Aparato digestivo 5.1. Capas histológicas del aparato digestivo El aparato digestivo comprende el tracto o tubo digestivo y sus glándulas anexas. El tracto digestivo es una estructura tubular de aproximadamente 9 metros de largo, que se extiende desde la boca hasta el ano. Por este tubo se transportan los componentes alimenticios mientras se va produciendo la digestión mecánica y química para la posterior absorción de los productos necesarios para el organismo.
El tubo digestivo está compuesto por los siguientes órganos: boca, faringe, esófago, estómago, duodeno y yeyuno-íleon (intestino delgado), colon ascendente, transverso, descendente y sigmoides, recto y ano (intestino grueso) (Figura 32).
Sin embargo, la mayor parte de este sistema son pequeños acúmulos variables innominados a lo largo del tubo digestivo constituyendo el órgano linfoide de mayor volumen del cuerpo.
Figura 32. Esquema del tubo digestivo
Las glándulas anexas se encuentran ubicadas por fuera del tubo digestivo, pero sus conductos excretores desembocan dentro de éste. Éstas son las glándulas salivales (parótida, submaxilar y sublingual), el hígado y el páncreas exocrino.
Figura 31. Placa de Peyer
La boca es la primera sección del tracto digestivo y act úa además como primera porción de las vías aéreas. Está revestida en su gran proporción por un epitelio plano estrati�cado o escamoso (Figura 33). En la lengua veremos además un tipo de células especializadas sensitivas, los corpúsculos gustativos. De forma esférica, sus células se organizan disponiéndose en forma de capas de cebolla. Se ubican en el espesor del epitelio de la papila, extendiéndose desde la membrana basal hasta la luz, hacia la cual se abre un poro central.
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Figura 33. Epitelio pleno estrati�cado de la boca con corpúsculos gustativos
estriada proximalmente y lisa después y una adventicia compuesta por tejido conectivo laxo, abundantes vasos y nervios.
Figura 34. Transición de esófago a estómago
El esófago respeta la organización característica de todo el tubo digestivo.
Figura 35. Corte del esófago
En el esófago, la mucosa está compuesta por un epitelio plano estrati�cado que contiene glándulas mucosas. La submucosa está formada por tejido conectivo laxo y algunos folículos linfoides. Tiene una muscular
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Figura 36. Glandula gástrica
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HISTOLOGÍA
Recordemos que aproximadamente el último cuarto del esófago se encuentra en la cavidad peritoneal y en consecuencia aquí la adventicia se reemplaza por una serosa (mesotelio). El esófago consta de unas glándulas tubulares mucosas muy rami�cadas con función de lubricar al paso del bolo alimenticio.
pro-enzima llamada pepsinógeno, que es el precursor inactivo de la enzima pepsina que es una endoproteasa.
Desde el esófago hasta el ano, la pared del tubo digestivo contiene una serie de plexos nerviosos intramurales. Éstos, están formado, por una capa de neuronas externas llamada plexo mientérico o plexo de auerbach, ubicado en la túnica muscular; y una capa de neuronas internas, ubicado en la túnica submucosa, denominado plexo submucoso o plexo de Meissner. Éstos controlan la función motora del t ubo digestivo y los encontramos en el preparado histológico del tracto digestivo a nivel de la túnica submucosa y de la muscular (Figura 34 y 35). En cuanto al estómago, la túnica mucosa está ocupada en su totalidad por glándulas tubulares simples o rami�cadas que son denominadas glándulas gástricas. En el área mucosecretora, encontramos las glándulas cardiales, que son muy rami�cadas y presentan células mucosas productoras de mucus y algunas células endocrinas pertenecientes al sistema neuroendocrino difuso (SNED) y las glándulas pilóricas, que son tubulares simples o rami�cadas y también presentan células mucosas y endocrinas.
Figura 37. Célula parietal
El área de mayor importancia �siológica es la región ácido-secretora, correspondiente a la región corpofúndica del estomago. En cuanto a las células mucosas, son células cilíndricas bajas, con núcleo basal, a menudo algo aplanado. Con la técnica de hematoxilina eosina, su citosol es claro, pero con el método de PAS, se demuestra que el citoplasma apical contiene numerosos gránulos coloreados moderadamente.
A continuación encontramos el intestino delgado. El intestino delgado es una porción del tubo digestivo formado por el duodeno y el yeyuno-íleon. Aproximadamente mide entre 4 y 6 metros, de los cuales sólo los primeros 25 a 30 centímetros corresponden al duodeno.
En cuanto a las células secretoras de ácido o células parietales, se observan en el cuello de las glándulas, poseen forma piramidal y al microscopio electrónico (a veces percibiéndose al MO) se observa que la célula parietal presenta canalículos intracelulares con microvellosidades largas para transportar sus secreciones (Figura 36 y 37).
La función más importante del intestino delgado es realizar la absorción de los nutrientes digeridos. El intestino delgado presenta 4 estructuras que aumentan de 300 a 400 veces su super�cie de absorción. De lo anatómico a lo histológico, éstas son: • Válvulas conniventes o pliegues de Kerkring. • Vellosidades intestinales (Figura 38). • Microvellosidades.
Se las reconoce bien aplicadas contra la membrana basal de las glándulas corpofúndicas a la cual suelen empujar lateralmente (de ubicarse contra la “pared “, su nombre).
Cada vellosidad está rodeada por una cripta llamada cripta de Lieberkhun que corresponde a una glándula tubular simple.
Su citoplasma es fuertemente acidó�lo por la gran cantidad de mitocondrias, recordemos que estas células deben trabajar mucho para realizar su actividad secretora por lo que necesitan mucha energía. Las células parietales son grandes y poliédricas con núcleo redondo y oscuro ubicado en el centro celular. Algo muy relevante es la presencia en el citosol de vesículas. Cuando la célula parietal es estimulada, las vesículas migran hacia la membrana apical, con la c ual se fusionan aumentando así el tamaño de ésta y formándose los canalículos de secreción repletos de canales iónicos en sus membranas. Al culminar dichas fusiones se hacen activas las citadas herramientas para la secreción.
El último tipo celular del estómago son las células principales que se encuentran en mayor número dentro de la glándula fúndica. Son células basó�las por la gran abundancia de REG. Presentan en su super�cie apical gránulos de zimógeno. Estos gránulos contienen en su interior una
Figura 38. Vellosidades intestinales
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Figura 39. Corte de vellosidad intestinal
Los pliegues de Kerkring están compuestos por un eje central de submucosa rodeados por mucosa, y son macroscópicamente visibles. Están bien desarrollados a nivel del yeyuno, y por lo general faltan en los primeros 4-5 centímetros del duodeno y la última mitad del íleon. Toda la mucosa del intestino delgado está tapizada por las vellosidades intestinales, cuya forma varía en las diferentes secciones del intestino; así, por ejemplo, las vellosidades del duodeno aparecen con forma de dedos o de hojas.
La submucosa sólo contiene glándulas en el duodeno, las llamadas glándulas de Brunner. Éstas comienzan a aparecer a nivel del píloro y su número va disminuyendo gradualmente en sentido distal, pero pueden alcanzar los primeros centímetros del yeyuno. Son acinos mucosos que producen mucus. Por su parte, el rasgo diferencial de las partes más distales (íleon terminal) son las placas de Peyer.
Las vellosidades intestinales miden aproximadamente 1 milímetro y son evaginaciones de la mucosa, compuestas por tejido conectivo laxo (perteneciente a la lámina propia), recubiertas por un epitelio super�cial. Por tanto, en los cortes histológicos transversales, se visualizan como pequeños islotes de tejido conectivo con cobertura epitelial super�cial (Figura 39). El epitelio está formado por cuatro tipos celulares: los enterocitos (células absortivas que contienen enzimas digestivas), las células caliciformes (secretoras de moco), células endocrinas (parte del sistema NERD) y por último tipo celular son las células de Panneth que sólo se encuentran en el fondo de las criptas, poseen forma cilíndrica, siendo su principal función la liberación de enzimas, entre ellas la lisozima, que es una proteína íntensamente catiónica con acción bactericida (Figura 40).
Figura 41. Mucosa colónica con glándulas colónicas
El cólon di�ere de la mucosa del intestino delgado en algunos aspectos.
No presenta vellosidades y es más gruesa, por lo que las criptas son más largas, rectas y más profundas que las del intestino delgado. Poseen además un mayor número de células caliciformes y la densidad de éstas va aumentando en sentido distal.
Figura 40. Células de Panneth
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El epitelio continúa siendo cilíndrico simple, y sus células (los enterocitos) poseen una gran capacidad absortiva. El colon es el órgano que tiene la mayor capacidad de absorción, pero esto no indica que sea el órgano
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HISTOLOGÍA
que más absorba. De esta forma, cualquier proceso que disminuya la capacidad absortiva del colon (sustancias osmóticamente activas) puede provocar diarreas osmóticas (Figura 41). En el colon se realiza el ajuste �nal de la cantidad de iones y agua que el organismo necesita. El colon derecho moviliza grandes cantidades de agua y sales, y posee una �ora bacteriana de tipo fermentativa. El colon izquierdo es menos permeable y posee una �ora putrefactiva.
Figura 43. Microfotografía que muestra ambos tipos de acinos. A la izquier-
da de la foto se ven acinos mucosos, en tanto que a la derecha se muestran los acinos serosos
Las submaxilares son las encargadas de producir el 60% de la saliva. Son de tipo tubuloacinar compuesta rami�cada, con acinos serosos, mucosos y mixtos. Drenan a través del conducto mayor de Warthon.
Figura 42. Corte apendicular
La vesícula biliar presenta un epitelio cilíndrico simple con chapa estriada y algunas células caliciformes. Apoyan sobre una membrana asal que permite anclarlo al tejido conectivo. La mucosa biliar no tiene submucosa.
El ciego es un saco cerrado ubicado en la porción proximal del colon, que posee una evaginación alargada, estrecha y de longitud variable, denominada apéndice vermiforme (Figura 42). La estructura del ciego es similar a la del intestino grueso; el apéndice también posee una estructura semejante.
5.2. Glándulas anexas al tubo digestivo Las glándulas salivales son las encargadas de producir la saliva. Se las clasi�ca en dos grandes grupos: • Glándulas salivales menores: representadas por un conjunto de glándulas que se ubican en el espesor de distintos lugares de la cavidad bucal. Producen el 5% del total de saliva. Pueden ser de secreción: - Mucosa: representadas por las glándulas palatinas y las glándulas de la base de la lengua. - Serosa: glándulas de Von Ebner que desembocan en el fondo de papilas. •
Glándulas salivales mayores: representadas por tres glándulas pares, la parótida, submaxilar y sublingual. Todas ellas son de tipo tubuloacinar compuesta ramificada, y que no están en el espesor de la pared de la cavidad bucal, sino que son glándulas separadas que se comunican a través de conductos mayores.
La parótida presenta un 100% de acinos serosos que no acumulan la secreción. Drena a través del conducto mayor de Stenon (Figura 43). En sublingual predominan francamente los acinos mucosos.
Figura 44. Mucosa de la vesícula biliar
A nivel de la mucosa, se evidencian pliegues profundos de la mucosa que simulan glándulas y vellosidades, pero no lo son (Figura 44). El páncreas es una glándula que se ubica en el retroperitoneo, en la pared posterior del abdomen, situado posteroinferior al estómago entre la concavidad del duodeno y el hilio esplénico. Se trata de una glándula mixta, encargada de producir una secreción exócrina y una endócrina, representada por: • Componente exócrino: representado por los acinos serosos pancreáticos, encargados de producir el jugo pancreático (Figura 45). • Componente endócrino: representado por los islotes de langerhans, macizos celulares esféricos distribuidos a lo largo del parénquima pancreático, encargado de producir insulina, glucagón, somatostatina y polipéptidos pancreáticos. El páncreas exócrino es una glándula de tipo tubuloacinar compuesta rami�cada. Las acinares se continúan con el conducto intercalar (que
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puede ser cúbico simple o plano simple); de allí se comunican con el conducto intralobulillar, de epitelio cúbico simple; luego el de epitelio cilíndrico simple; todos los conductos interlobulillares (o interlobulares) desembocan en el conducto de Wirsung, terminando éste junto con el conducto colédoco en la ampolla duodenal o ampolla de Vater. Existe un conducto pancreático accesorio o de Santorini.
Figura 47. Lobulillos hepáticos
Figura 45. Acinos pancreáticos
La secreción endócrina está con�gurada por células endócrinas que se acumulan en estructuras esféricas llamadas islotes de Langerhans (Figura 46). Dichos islotes se encuentran acomodados entre los acinos.
El lobulillo clásico hepático es un prisma hexagonal de aproximadamente 2 milímetros de longitud y 1 milímetro de diámetro, y que al corte histológico se muestra como un hexágono. A nivel del tejido conectivo sobre los vértices de dichos hexágonos se encuentran las tríadas portales, una en cada vértice. Una tríada se ubica en una zona llamada espacio portal o de kiernan. Están conformados por una arteriola (rama de la arteria hepática), una vena pequeña o vénula postcapilar (rama de la vena porta) y un conducto (llamado conductillo biliar) (Figura 47).
Figura 46. Islote de Lengerhans
El hígado es la glándula más grande del organismo. Con 1.500 g., ocupa el hipocondrio derecho, justo por debajo del diafragma. Anatómicamente se compone de cuatro lóbulos hepáticos parcialmente separados. Es una glándula mixta, ya que tiene unas funciones endócrinas (sintetizar proteínas plasmáticas y liberarlas a la sangre, por ejemplo) y una función exócrina (síntesis de bilis). Presenta una cápsula de tejido conectivo denso no modelado llamada cápsula de Glisson . Por fuera de esta cápsula se encuentra el peritoneo.
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Figura 48. Vena centrolobulillar
El centro del hexágono se encuentra representado por una vena llamada vena centrolobulillar (Figura 48). De ella salen de forma radiada hacia la periferia trabéculas de hepatocitos. Entre las trabéculas de hepatocitos se disponen los sinusoides hepáticos, los cuales separan a las trabéculas de los hepatocitos. Se trata de un vaso capi lar sinusoide que surge de la fusión de un capilar arterial (rama de la arteria hepática) y un capilar venoso (rama de la vena porta). Está formado
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HISTOLOGÍA
por un endotelio discontinuo que descansa sobre una membrana basal también discontinua (Figura 49).
Figura 51. Detalles de hepatocito
•
Figura 49. Tríada portal
Polo biliar: presenta una invaginación central en esa superficie que toma la forma de un semicilindro. Al tomar contacto con otra hemicavidad de un hepatocito vecino se forma el canalículo biliar. Entonces un canalículo biliar se forma por la confluencia de dos polos vasculares de dos hepatocitos vecinos. El canalículo biliar presenta un diámetro de 2 micrones, y hacia su luz es donde se secreta la bilis producida por los hepatocitos.
6. Aparato respiratorio A lo largo del aparato respiratorio encontramos una seria de estructuras que cambian su histología, consta de una par te conductora dónde no se produce intercambio gaseoso y una parte respiratoria dónde tiene lugar el mismo; que genéricamente se conocen como alveolos, de los cuales hay alrededor de 300 millones, lo que hace una super�cie aproximada de cien metros cuadrados para el i ntercambio gaseoso (Tabla 1).
PORCIÓN CONDUCTORA
PORCIÓN RESPIRATORIA
Nariz
Bronquiolo respiratorio
Laringe
Conducto alveolar
Tráquea
Saco alveolar
Bronquios extra e intrapulmonares Bronquiolos propiamente dichos Figura 50. Hepatocitos entre sinosoides
El hepatocito es la célula parenquimatosa del hígado (Figura 50). Corresponde al 80% de las células del órgano. De forma poliédrica, habitualmente se muestran con 6 caras, que miran tanto a un sinusoide o toma contacto con un hepatocito vecino. La célula es bipolar: • Polo vascular: corresponde a todas las caras que toman contacto con un capilar sinusoide. En esas caras existen gran cantidad de microvellosidades que se proyectan hacia el sinusoide, pero no ingresan a la luz del mismo, sino que quedan ocupando un espacio delimitado por los hepatocitos por un lado y l a pared sinusoidal por el otro, llamado espacio perisinusoidal o de Disse. Es hacia esta cara donde se liberan los contenidos endócrinos del hepatocito (Figura 51).
Bronquiolo terminal o liso Tabla 1. Distribución del aparato respiratorio
6.1. Capas histológicas del aparato respiratorio En la nariz encontramos epitelio plano poliestrati�cado como en la piel en la zona vestibular para dar paso a un epitelio pseudoestrati�cado ciliado con células caliciformes. Entre este epitelio se disponen las células olfatorias que son neuronas bipolares sensibles a los estímulos olfatorios (Figura 52).
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Por su parte, la laringe está recubierta por un epitelio cilíndrico pseudoestrati�cado ciliado con células caliciformes, excepto en las cuerdas vocales y parte de la epiglotis, donde el epitelio es plano estrati�cado. En ambas estructuras encontramos glándulas tubuloacinosas con secreción mucosa o mixta.
bronquiolos poseen un epitelio cilíndrico simple y carecen totalmente de células caliciformes. Contienen células ciliadas y aparece un nuevo tipo celular, las células de Clara. Éstas se encuentran sólo en el epitelio bronquiolar, y con los datos obtenidos hasta el momento se sabe que sintetizan y secretan un producto “símil surfactante” de naturaleza glucoproteica con un gran poder tensioactivo. El músculo liso también va disminuyendo conforme nos alejamos (Tabla 2). Una vez ya en el bronquiolo terminal (que precede al respiratorio) el epitolio es ya cúbico simple, continuo.
Elemento
Figura 52. Célula olfatoria
La tráquea comienza en la parte inferior de la laringe. Su estructura de soporte está constituida por 16 a 20 anillos incompletos de cartílago hialino, en forma de “c” o de herradura, cuya abertura es dorsal y sus extremos están unidos por haces de �bras musculares lisas. Éstos están unidos entre sí por tejido conectivo �broelástico. La capa más interna, que contacta con la luz del órgano, está tapizada por un epitelio pseudoestrati�cado ciliado con células caliciformes. Otro tipo celular del epitelio de la tráquea y los bronquios es la célula de gránulos pequeños (también llamada de gránulos densos). Ésta pertenece al sistema neuroendocrino difuso (SNED) y libera hacia la sangre serotonina, bradiquinina y calcitonina; interviniendo en la regulación del calibre de las vías aéreas y el �ujo sanguíneo local.
Epitelio
Músculo
Cartílago
Diámetro
Bronquio
Pseudoestrati�cado ciliado con células caliciformes
++
Sí
++++
Bronquiolo propiamente dicho
Cilíndrico simple
+++
No
++
Bronquiolo terminal
Cúbico simple
++
No
++
Bronquiolo respiratorio
Cúbico simple (discontinuo)
+
No
+
Tabla 2. Bronquios y bronquiolos
6.2. Histología alvéolo-capilar Los bronquiolos respiratorios darán lugar al conducto alveolar.
Figura 54. Epitelio alveolar
Figura 53. Células de la mucosa respiratoria
Este tipo histológico se mantiene en las sucesivas divisiones del árbol respitario, conteniendo sucesivamente una menor cantidad de cartílago en su pared, desapareciendo éste en los bronquiolos (Figura 53). Los
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La cantidad de sacos alveolares es cada vez más grande sucesivamente, lo cual di�culta la tarea de encontrar un límite preciso entre conductos alveolares y alveolos. Después de dos o tres divisiones, el conducto termina en un pequeño espacio (también denominado atrio) que comunica directamente con grupos de cuatro o más alveolos, que en su conjunto se denominan sacos alveolares. Los alveolos representan la porción intercambiadora de gases por excelencia. El epitelio alveolar es plano simple y está formado por dos tipos celulares: el neumonocito tipo I y el neumonocito tipo II.
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HISTOLOGÍA
Las células alveolares o neumonocitos tipo l, que tapizan la mayor parte de la super�cie alveolar, se aplanan en gran medida para facilitar el intercambio de gases entre la sangre y el aire pulmonar (llegan a tener un grosor de 0,2 micrones, excepto en la zona ocupada por el núcleo); se trata de un epitelio de tipo plano simple (Figura 54). También encontramos macrófagos alveolares. Estas células fagocíticas no forman parte constitutiva de la pared alveolar, sino que reposan sobre ella y cumplen una función de vigilancia. El neumonocito II es un tipo celular del alveolo que se encuentra intercalado en el epitelio plano simple que forman los neumonocitos l. Los neumonocitos ll tienen una forma cuboidea y se los ve sobresaliendo levemente hacia la luz alveolar. Estas células son las responsables de sintetizar el surfactante de naturaleza tensioactiva, pues disminuye la tensión super�cial entre el aire y el agua que tapiza a los alveolos (Figura 55).
Figura 56. Urotelio
La pelvis renal tiene una estructura semejante a la de los cálices, y al igual que ellos, experimentan contracciones rítmicas para impulsar la orina hacia los uréteres. La mucosa del uréter está constituida también por un epitelio de transición y una lámina propia de tejido conectivo laxo (Figura 57). Por debajo de la lámina propia, y sin límites con ella, sigue una submucosa de tejido conectivo laxo, la cual recibe los numerosos pliegues de la mucosa, que le dan a este órgano una clásica luz festoneada, replegada o estrellada cuando está vacío.
Figura 55. Esquema de los componentes alveolares.
Tomado y modi�cado de Cormack Figura 57. Corte de uréter
7. Aparato urinario 7.1. Capas histológicas del aparato urinario El sistema pielocalicial está constituido por la pelvis renal y los cálices mayores y menores. Los cálices están revestidos hacia la luz por un epitelio de transición o epitelio polimorfo. Debajo de éste existe un tejido conectivo laxo que, junto con el epitelio, constituyen la mucosa calicial. Después de la mucosa y una delgada capa de tejido conectivo, aparecen dos cordones de músculo liso (Figura 56).
La mucosa vesical presenta numerosos pliegues luminales. El corion se sigue de una gruesa capa muscular formada por tres capas no bien de�nidas, y éstas son la longitudinal interna, circular media y longitudinal externa. La porción superior de la vejiga está revestida por peritoneo (mesotelio), mientras que el resto se reviste por una a dventicia con abundante tejido adiposo, vasos y nervios.
7.2. Histología del riñón Los riñones son órganos pares que se ubican en el retroperitoneo, �jados contra la pared abdominal posterior. Cada riñón está envuelto por una cápsula conectiva propia (Figura 58).
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La pelvis renal es una dilatación ampular o sacular que se continúa hacia abajo con el nacimiento del uréter, y hacia el otro extremo envía dos o tres rami�caciones que llevan el nombre de cálices mayores. Estos cálices, a su vez envían nuevas rami�caciones conocidas como cálices menores.
entre las arteriolas aferente y eferente formando el llamado aparato yuxtaglomerular que forma parte del eje RAA.
Los cálices menores reciben el vértice de unas estructuras cónicas conocidas como pirámides renales.
Figura 58. Anatomía renal
Cada una de las pirámides renales sumadas a la porción de corteza que cubre su base constituye un lóbulo renal. Un lobulillo renal está formado en su totalidad por un rayo medular y el tejido cortical que le es inmediatamente vecino a él. La nefrona es la unidad funcional del riñon que acaba en el túbulo colector. La nefrona comienza con la arteria aferente. Del extremo distal de la arteriola aferente se originan varias asas capilares, que se organizan como un ovillo. Vale destacar que estos capilares son capilares fenestrados.
Figura 59. Ovillo capilar
Una vez realizado el �ltrado, la orina parará al sistema tubular. Éste está formada por el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal, que drenará al túbulo colector (Figura 60).
Este ovillo capilar (Figura 59) está envuelto por una doble cápsula denominada cápsula de Bowman. Entre ambas capas de Bowman queda un espacio conocido como espacio urinífero o espacio de Bowman de �ltracion. La pared de Bowman posee un tipo de células que han perdido su apariencia típica de células epiteliales planas, y llevan el nombre de podocitos.
De ellas salen unas prolongaciones denominados pedicelos que son los responsables de controlar el ultra�ltrado plasmático que se produce a este nivel. Entre todos los capilares del ovillo encontramos el mesangio. El mesangio constituye un sistema de sostén propio del glomérulo compuesto por células mesangiales y una matriz mesangial. El mesangio se especializará en el denominado polo vascular del corpúsculo renal, más precisamente
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Figura 60. Estructura del túbulo proximal
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HISTOLOGÍA
En el primero de ellos encontramos que en la membrana apical se desarrolla un importante ribete en cepillo constituido por microvellosidades, ya que es la porción donde tendrá lugar una mayor reabsorción de sustancias. Son células cúbicas. Es el más largo del sistema tubular. El asa de Henle tiene la función principal de concentración de la orina mediante el mecanismo multiplicador contracorriente. Tiene un segmento delgado en donde las células son del tipo epiteliales planas, mientras que más adelante encontraremos células más altas.
8. Aparato genital 8.1. Histología del aparato genital masculino (Figura 62)
El epitelio del túbulo distal por su parte es típicamente cúbico. Si bien entre los túbulos y los vasos sanguíneos y linfáticos del riñón existe muy poco espacio, esto no implica que la descripción del intersticio renal pueda pasarse por alto. El intersticio es un tejido conectivo laxo.
7.3. Histología de la vejiga urinaria La mucosa de la vejiga es la más espesa de las que revisten las vías urinarias. Cuando la pared está contraída, el epitelio transicional que la reviste por dentro alcanza un espesor de seis a ocho células.
Figura 62. Anatomía del aparato genitourinario
8.2. Testículo e histología del aparato genital masculino Figura 61. Corte de la pared vesical
Por el contrario, cuando la vejiga se dilata, el epitelio es fino y las células están estiradas, en contraposición al estado contraído, en el cual las superficies celulares forman abovedamientos convexos hacia la luz (Figura 61). La uretra masculina tiene la porción prostática que presenta un revestimiento de epitelio de transición, mientras que la porción membranosa y esponjosa se revisten de un epitelio que puede ser cilíndrico estratificado o pseudoestratificado. La uretra femenina mide aproximadamente 3 centímetros de longitud, y su mucosa replegada se reviste hacia la luz por un epitelio plano estratificado o pseudoestratificado.
Presenta una túnica serosa que le recubre llamada túnica vaginal. Se trata de un repliegue de peritoneo en sus dos hojas (parietal y visceral). Dicha túnica permite que los testículos puedan moverse en sentido anterior y lateral.
Por dentro de la túnica vaginal, el testículo presenta una cápsula de tejido conectivo avascular llamada túnica albugínea. Dicha túnica albugínea está conformada por tejido conectivo denso no modelado, con la característica de carecer de vasos sanguíneos (es avascular) y contener �bras elásticas y �bras musculares lisas asociadas. Por dentro de ésta, �nalmente, se encuentra la túnica vascular, conformada por tejido conectivo laxo hipervascularizado. La túnica albugínea y la túnica vascular se engrosan en la región posterior del testículo introduciéndose en el espesor del órgano, para dar lugar al cuerpo de Highmore o mediastinum testis. Dicho cuerpo de highmore se comporta como una especie de hilio del órgano.
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• •
•
Las espermatogonias B (de núcleo redondo de cromatina granular o en grumos y nucleolo evidente). Los espermatocitos I (son células que han crecido sensiblemente de tamaño, con núcleo atigrado), los tipo II son similares pero de menor tamaño. Las espermátides son ya células haploides por acabar la meiois, desarrollarán el flagelo en una fase de maduración.
Figura 63. Estructura de los túbulos testiculares
Del cuerpo de Highmore nacen unas estructuras tubulares huecas que se proyectan hacia las celdillas testiculares, llamados túbulos rectos. Un túbulo recto se introduce en cada celdilla, rami�cándose en 3 túbulos seminíferos, los cuales ocupan de manera imbricada el total de la celdilla testicular (Figura 63). El espacio entre los túbulos seminíferos se llama intersticio testicular, y está conformado por un tejido conectivo laxo muy vascularizado, en donde encontramos a las células de leydig, células encargadas de producir los andrógenos (la porción endócrina del testículo) (Figura 64). Figura 65. Células germinativas testiculares
Una vez los espermatozoides pasan al túbulo seminífero, éstos pasan a los túbulos rectos, que son el resultado de la fusión de 3 túbulos seminíferos, formados por un epitelio conformado por células de Sertoli y células cilíndricas simples. De ahí pasan a la rete testis, que se trata de un laberinto de túbulos anastomosados, ubicados en el cuerpo de Highmore (o mediastinumtestis). El epitelio es cúbico simple y puede mostrarse aplanado. Esto da lugar a los conductillos eferentes, cuyo epitelio es de tipo cilíndrico simple ciliado, conformado por dos tipos de células: ciliadas y absortivas.
Figura 64. Células de Leydig del intersticio testicular
A continuación encontramos el epidídimo, formado por células principales (o cel. atlas) con función de absorción para concentrar la secreción que circula por la luz y síntesis y liberación de glucoproteínas con función de madurar a los espermatozoides inmaduros que circulan por la luz. Y las basales de reserva. Esta estructura actúa como centro de reserva de espermatozoides donde éstos acaban de madurar (Figura 66).
Los túbulos seminíferos se componen de un epitelio seminífero (epitelio estrati�cado compuesto a su vez por dos poblaciones celulares bien de�nidas, las células germinativas y las células de sertoli). Éste se ancla en una MB que está rodeada de mio�broblastos que se contraen para desplazar el contenido tubular. Las células de Sertoli, analógicamente a los astrocitos en el SNC tienen una función de nutrición y de barrera hematoencefálica. En cuanto a las células germinativas, encontramos desde zona basal hacia la luz tubular (Figura 65): • Las espermatogonias blancas (presentan un núcleo oval o en ladrillo de cromatina laxa) y oscuras (un núcleo oval o en ladrillo de cromatina densa).
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Figura 66. Estructura epitelial del epidídimo
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HISTOLOGÍA
El conducto deferente que unirá el epidídimo con el conducto eyaculador tiene una estructura análoga al epidídimo con una muscular más gruesa así como un diámetro mucho mayor (Figura 67).
Figura 68. Glándulas prostáticas Figura 67. Corte del conducto deferente, se aprecia una muscular
muy desarrollada
Glándulas anexas al aparato genital masculino. Están conformadas por: • Vesículas seminales: muestras pliegues delgados ramificados anastomosados que terminan mostrando como si fueran un panal de abejas. El epitelio es pseudoestratificado y apoya sobre una membrana basal. También están formadas por células atlas y células basales. • Próstata: es la glándula accesoria más importante del tracto genital masculino. De 20 g de peso. En esencia es una glándula exócrina maciza, encapsulada, de tipo túbulo alveolar compuesta rami�cada (Figura 68). Son, en esencia, 40 glándulas de esas características que secretan a 20 conductos excretores independientes, los cuales desembocan en la uretra. Anatómicamente la glándula se divide en lobulillos, pero histológicamente presenta 3 zonas concéntricas bien de�nidas: - Zona periuretral: contiene glándulas mucosas. - Zona central: contiene glándulas submucosas. - Zona periférica: contiene grandes glándulas principales.
Ésta secreta distintos tipos de sustancias nutrientes, alcalinas y defensivas al esperma. - Glándulas bulbouretrales o de Cowper: se ubican detrás del bulbo del cuerpo esponjoso. Son de tipo túbulo alveolar de secreción mucosa. La función es lubricar la vía. - Glándulas parauretrales o de Littré: son pequeños grupos de células secretoras interpuestas entre células no secretoras a nivel de la uretra.
8.3. Ovarios e histología del aparato genital femenino (Figura 69) Los ovarios se encuentran �jados a la super�cie posterior del ligamento ancho del útero por medio de una estructura de tejido conectivo denominado mesoovario. Este mesoovario toma contacto con el ovario a nivel del hilio ovárico.
Figura 69. Anatomía del aparato genital femenino
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Figura 70. Corte macroscópico del ovario
Están recubiertos por una túnica de mesotelio peritoneal, que sobre la super�cie del órgano tiene el aspecto de un epitelio cúbico simple (Figura 70).
La función que cumplen los ovarios en el cuerpo humano es el de ser una glándula mixta. Esto quiere signi�car que posee una función exocrina, determinada por la producción de ovocitos II con capacidad fecundante hacia una luz (trompa uterina), y una función endócrina, de�nida por la producción de hormonas hacia el torrente sanguíneo. Histológicamente, se divide en una corteza externa y una medula interna. La corteza se compone de un estroma de tejido conectivo en el cual se hallan inmersos los folículos ováricos y el cuerpo lúteo. Este estroma se organiza de una manera especí�ca debajo del epitelio cúbico simple, para conformar la túnica albugínea. Los folículos son estructuras que representan la porción exócrina del ovario. Se encuentran, como ya habíamos mencionado previamente, ubicados en la corteza del ovario (Figura 71 y 72). Figura 72. Epitelio folicular ovárico
Figura 71. Folículos en parénquima ovárico
Estructuralmente, están conformados por un ovocito y una capa epitelial circundante.
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En cuanto a los folículos distinguimos en las distintas fases (Figuras 73 y 74): • Folículo primordial: consta de una capa de células aplanadas denominas células foliculares. • Folículo primario: da el cambio de la forma de l as células foliculares, las cuales pasan a ser cúbicas simples, y luego se alargan aún más, para tomar la forma de cilíndricas simples. Luego de esta sucesión de cambios, por múltiples divisiones mitóticas las células foliculares forman un epitelio estratificado, denominado capa de células granulosas. Por otro lado, las células del tejido conectivo adyacente al folículo primario se diferencian y se ordenan en una capa concéntrica al folículo, denominada teca folicular. • Folículo secundario: comienzan a aparecer vacuolas con un contenido proteináceo, denominadas vacuolas de Call-Exner. Dichas vacuolas van separando a las células de la granulosa, a medida que aumentan de tamaño. Por otro lado, dichas vacuolas irán fusionándose, dando lugar a una vacuola cada vez mayor, hasta que toma la forma de una semiluna llena de líquido, denominada en este momento antro folicular, y el líquido interno líquido folicular. La teca folicular da lugar a la teca interna y a la teca externa.
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HISTOLOGÍA
Figura 73. Folículo ovárico con sus células detalladas
•
Folículo de Graaf: básicamente es el folículo secundario que se vuelve macroscópico, lo que se denomina folículo de De Graaf.
Figura 75. Cuerpo lúteo
Los ovocitos una vez desprendidos del ovario pasarán a la trompa uterina que consta de un infundíbulo, una ampolla y un itsmo (Figura 76).
Figura 76. Anatomía de la trompa uterina
El epitelio de la mucosa es de tipo cilíndrico simple, donde podemos encontrar células ciliadas y células secretoras de mucus. Las células ciliadas aumentan en el infundíbulo, siendo más escasas en el istmo (Figura 77). Figura 74. Fases de los folículos ováricos
No presenta submucosa, es decir, tejido conectivo denso en cantidad, sino que a continuación del laxo aparece directamente la capa muscular.
Cuando se produce la ovulación, el folículo se transforma rápidamente en el cuerpo lúteo (Figura 75). Las células de la granulosa y de la teca interna sufren un crecimiento en su tamaño que determina la formación de células poliédricas: células luteínicas de la granulosa y de la teca. Ambas células son sintetizadoras de hormonas esteroides (estrógenos y progesterona). Si el ovocito ovulado no es fecundado, el cuerpo lúteo comienza a involucionar, disminuyendo de esta manera la producción hormonal. Histológicamente, las células se llenan de lípidos y desaparecen, y gradualmente aparecen grupos de masas hialinas eosinó�las, separadas por �nos cordones de tejido conectivo. Esta estructura descripta se denomina cuerpo albicans.
Figura 77. Corte de la trompa
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El útero es un órgano que situado en la cavidad pelviana, se divide en cuerpo y cuello. Las paredes uterinas, independientemente de la división anterior, están conformadas por tres partes: • Endometrio: corresponde a la mucosa. • Miometrio: corresponde a la zona de músculo liso. Está muy desarrollada en el cuerpo y desarrollada en el cuello. • Perimetrio: es el peritoneo, que en el útero se denomina perimetrio. La mucosa del cuerpo uterino está conformada por un epitelio cilíndrico simple con glándulas tubulares que se introducen en el espesor del órgano. Dichas glándulas son las glándulas endometriales. Las células cilíndricas se ubican tanto en la super�cie interna del órgano como en la luz de las glándulas. Existen dos tipos celulares en ambos sectores (super�cie y glándulas): ciliadas y secretoras. Dichas glándulas endometriales sufren modi�caciones dependiendo del momento del ciclo en el que nos encontremos.
El himen es un �no repliegue de la mucosa en el introito vaginal. Se compone de una capa de tejido conectivo vascularizado, recubierto a ambos lados por epitelio plano estrati�cado. El está epitelio plano estrati�cado compuesto por tres capas bien diferenciables: • Basal: compuesta por células poliédricas de citoplasma eosinófilo. • Intermedia: corresponde al estrato espinoso y se compone de células que van desde poliédricas hasta aplanadas, con núcleos redondos, y abundante glucógeno en su citoplasma. • Externa: compuesta por varias capas de células aplanadas, con núcleos redondos y picnóticos y citoplasma eosinófilo.
En el cuello uterino se encuentran dos sectores bien diferenciables: el endocérvix y el exocérvix. El primero es la continuación del cuerpo uterino. Su epitelio es similar, con la excepción de tener escasas o nulas glándulas. Si presenta pliegues de la mucosa que se introducen en el espesor del órgano, da imagen de glándulas rami�cadas. Las células secretoras sintetizan un mucus muy viscoso (Figura 78). El exocervix es la continuación de la vagina. A diferencia del endocérvix, presenta un epitelio plano estrati�cado no queratinizado. Debido a que el endocérvix presenta un epitelio diferente al del exocérvix, se produce una lucha de epitelios, la cual es muy importante en la clínica debido a que es este lugar zona de asentamiento de neoplasias. Una característica del tejido es la presencia de abundante glucógeno en las células más super�ciales del epitelio plano estrati�cado.
Figura 79. Mucosa vaginal
9. Sistema nervioso 9.1. Histología de los órganos del sistema nervioso central
Figura 78. Transición endocérvix a exocérvix
La vagina se compone de un espacio entre los labios menores, en donde se ubican el ori�cio o meato uretral externo, el introito vaginal con el himen, y las desembocaduras de las glándulas vestibulares mayores y menores. Las glándulas vestibulares menores son glándulas mucosas pequeñas que desembocan en toda la extensión del vestíbulo (Figura 79). Las glándulas vestibulares mayores, también llamadas glándulas de Bartholino son dos glándulas arriñonadas, ubicadas en las paredes laterales del vestíbulo, y que se abren sobre la super�cie interna de los labios menores. Son de tipo tubuloalveolar.
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El sistema nervioso es uno de los tejidos más especializados y más misteriosos, tanto en su estructura como en su función (Figura 80). Permitió a los seres vivos lograr una adaptación e�caz al medio, y lo que no es menos importante, relacionar y coordinar todas las tareas que un organismo requiere para su integridad funcional. El tejido nervioso presenta dos características que lo distinguen del resto: • Excitabilidad: capacidad de reaccionar ante distintos estímulos físicos o químicos. • Conductividad: capacidad de transmitir la excitación provocada hacia distintos puntos. El tejido nervioso posee un parénquima y un estroma, y estas características si bien son de aplicación cuando estudiamos órganos y no tejidos, la aplicamos aquí porque el tejido nervioso tiene propiedades que lo hacen “especial”.
El tejido nervioso, salvo ocasiones excepcionales, conforma todo el sistema nervioso sin requerir de algún otro tejido básico. Cuando estudiamos al corazón en el aparato cardiocirculatorio, describimos cada una de sus partes y pudimos observar que es un órgano que posee, a modo de ejemplo: epitelio (endocardio), tejido conectivo (subendocardio), tejido muscular (miocardio) y tejido nervioso (�bras internodales).
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HISTOLOGÍA
Cuando estudiamos el sistema nervioso, observamos que el SNC está conformado completamente por tejido nervioso y el SNP presenta la misma particularidad a excepción del tejido conectivo que lo auxilia en alguna localización. La división anatómica-funcional del SN la realizamos de la siguiente manera:
Figura 82. Tipos de células en el sistema nervioso
Figura 80. Esquema de la estructura del sistema nervioso
En cuanto al estroma o neuroglia (Figura 82): • Astrocitos: las funciones de la astroglía son: sostén, nutrición, buffer espacial de potasio (k +), formación de tejido cicatricial del SNC, formación del 80% de la barrera hematoencefálica (ésta seleccionará cuáles son las sustancias que ingresarán desde la sangre hacia el líquido extracelular del SNC) (Figura 83).
9.1.1. El parénquima del sistema nervioso El SN está dividido en dos partes: un parénquima (neuronas) y un estroma (neuroglia). La neurona es la célula funcional del sistema nervioso. Más allá de los diferentes tipos y variantes morfológicas que existen en el organismo, todas ellas poseen las propiedades de irritabilidad y excitabilidad. Todas ellas cumplen la función central del sistema nervioso, esto es recibir, procesar y conducir diversos estímulos. Las neuronas presentan en su estructura anatómica dos componentes: el soma o cuerpo, y una serie de prolongaciones que parten y se irradian desde él: las dendritas y el axón. Respecto a su forma celular distinguimos varios tipos, como los que recoje la Figura 81.
Figura 83. Astrocitos
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Figura 81. Tipos de neuronas
Los oligodendrocitos: este tipo celular consta de un cuerpo esférico en el cual se aloja un núcleo grande y t ambién esférico, y tres o cuatro prolongaciones que parten de él. Dichas prolongaciones forman en su extremo distal una suerte de lengüetas que envuelven enrollándose a tantos axones como prolongaciones haya, es decir que cada prolongación está destinada a formarle una vaina al axón. Esta vaina está compuesta por mielina, la cual se consolida cuando la membrana plasmática de estas prolongaciones queda condensada y empaquetada alrededor del axón. Las células de Schwann: la mielina del SNP: mediante sucesivos enrollamientos de su citoplasma, envuelve a solamente un pequeño segmento de un solo axón. Entre dos células de Schwann existe un espacio pequeño que deja libre de envoltura al axón. En dicho punto se evidencia a microscopio electrónico un abultamiento del axón, o nudo, causa por la cual fueron denominados por Ranvier como nodos: los nodos de Ranvier. Si bien la mielina tiene por función acelerar la transmisión del impulso nervioso a lo largo del axón, estos espacios, los nodos de Ranvier, permiten una mayor velocidad del mismo, ya que se cumple una transmisión saltatoria entre nodo y nodo (Figura 84).
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Figura 84. Corte de axón envuelto por mielina de célula de Schwann
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La microglía: la principal función de los microgliocitos es la de fagocitosis. Este tipo celular es capaz de reconocer y fagocitar sustancias ajenas al SNC y detritus celulares, por ejemplo el caso de las células muertas. Forma parte del sistema fagocítico mononuclear.
Las células ependimarias: recubren las cavidades del SN con líquido cefalorraquídeo incluso en la médula espinal (Figura 85).
Figura 86. An�citos
9.2. Histología del tejido nervioso periférico Cuando nos referimos a �bra nerviosa, hacemos alusión a un axón y sus envolturas (Figura 87). En el SNC el axón se encuentra envuelto en la mielina proporcionada por los oligodendrocitos. En el SNP los axones no sólo están envueltos por la mielina provista por la célula de Schwann, sino que también se proveen de una envoltura de naturaleza conectiva, especí�camente de tejido conectivo laxo.
Figura 87. Estructura de �bra nerviosa
Figura 85. Células ependimarias
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Sólo faltaría por comentar las células de sostén ganglionares, anficitos que forman una pequeña cápsula que envuelve a las neuronas a este nivel (Figura 86).
La vaina de tejido conectivo que rodea a cada axón constituyente de un nervio se denomina endoneuro. En los nervios, l os axones se encuentran agrupados en paquetes o fascículos, los cuales se hallan separados entre sí por otra envoltura conectiva llamada perineuro. A su vez, todo el nervio se reviste nuevamente de tejido conectivo con adipocitos, conformándose el epineuro, ausente en las rami�caciones más delgadas, en las cuales también se hace difícil la distinción del perineuro.
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HISTOLOGÍA
Conceptos clave • El tejido epitelial es el tejido que, salvo en raras ocasiones, reviste todas las superficies y cavi-
dades del cuerpo humano. • Todo epitelio descansa sobre una membrana basal de grosor y características variables que
lo separan de los tejidos subyacentes. La MB está formada en su mayor parte por colágeno tipo IV. • Todos los tejidos conectivos están compuestos de dos componentes principales: la matriz
fundamental y las fibras. • El hueso está formado al igual que el resto de tejidos conjuntivos por una matriz (predo-
minantemente de colágeno tipo 1) formada por los osteocitos que se mineraliza gracias al depósito de hidroxiapatita cálcica. • Dentro de la célula muscular encontramos el aparato responsable de que tenga lugar la con-
tracción: la sarcómera. • Las paredes de los vasos sanguíneos están compuestas por tres capas: túnica íntima, túnica
media y túnica adventicia. • La piel es un órgano del cuerpo que mas allá de ser un simple aislante es un órgano funcional
con múltiples funciones como: protección de las deshidrataciones, de los rayos UV, de los microorganismo. Es el mayor órgano sensorial del cuerpo. • Conoce los diferentes cambios histológicos a medida que avanzas en el tubo digestivo, son
muy típicos. • El epitelio alveolar es plano simple y está formado por dos tipos celulares: el neumonocito
tipo I y el neumonocito tipo II. • La nefrona es la unidad funcional del riñon, la cual acaba en el túbulo colector. • El tejido nervioso presenta dos características que lo distinguen del resto: excitabilidad y con-
ductividad. • El SN está dividido en dos partes: un parénquima (neuronas) y un estroma (neuroglia).
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