AJUSTE OSMOTICO

Curso: Fisiología Vegetal Avanzada AJUSTE OSMÓTICO A medida que un suelo se seca y su potencial hídrico va tomando valores cada vez más negativos, las plantas van disminuyendo su potencial hídrico con el fin de mantener el gradiente de potencial necesario para la absorción de agua. Teóricamente, esto puede ocurrir de dos maneras: disminuyendo el potencial osmótico (por acumulación de solutos), o disminuyendo la turgencia (mediante simple deshidratación). En los suelos sometidos a sequía, el mecanismo más importante es la disminución del potencial osmótico, bien mediante una estimulación de la acumulación de iones inorgánicos, o bien mediante un aumento en los niveles de solutos orgánicos. Tal ajuste osmótico u osmorregulación puede impedir la pérdida de turgencia de la raíz. Cuando disminuye el potencial osmótico de los tejidos en respuesta al desarrollo de déficit hídrico interno, es importante separar el componente resultante de una concentración pasiva de solutos, debida a deshidratación del tejido, del originado por una acumulación activa de los mismos. Es a este último caso de osmorregulación al que se le denomina ajuste osmótico, para diferenciarlo de un mecanismo similar al que se da en presencia de salinidad. El ajuste osmótico posibilita así, el mantenimiento, en condiciones de sequía, de la turgencia y de los procesos dependientes de la misma, tales como expansión y crecimiento celulares, abertura estomática, fotosíntesis, etc. Por otra parte, retrasa el enrollamiento foliar y mantiene el crecimiento de la raíz. Estrés hídrico Cuando la planta está expuesta a un estrés hídrico, ocurren una serie de fenómenos que se suceden de manera gradual. La respuesta más sensible al estrés hídrico es el crecimiento celular. Al disminuir sólo -0.1 MPa o menos, el potencial hídrico externo, hay una disminución apreciable en el crecimiento celular (agrandamiento irreversible de la célula) y, en consecuencia, en el crecimiento de la raíz y del brote. La inhibición del agrandamiento de la célula es seguida muy de cerca por una reducción en la síntesis de la pared celular. La síntesis de proteínas puede tener casi el mismo grado de sensibilidad al estrés hídrico. Se ha observado que la síntesis de la pared celular depende del crecimiento celular y que los efectos que sufre la síntesis de proteínas están controlados por el nivel de compensación (nivel de actividad ribosómica). A medida que el agua se evapora de las plantas, las sales que hay en el protoplasma podrían alcanzar niveles capaces de dañar las enzimas clave. Una de las adaptaciones importantes que se encuentran en muchos organismos que están sujetos a estrés hídrico y otras tensiones es la acumulación de ciertos compuestos orgánicos como es la sacarosa, los aminoácidos (en especial la prolina) y algunos otros que reducen el potencial osmótico y, por lo M.C. MÓNICA ELIZABETH MARTÍNEZ GONZÁLEZ. 31 de agosto de 2015

Curso: Fisiología Vegetal Avanzada tanto, el potencial hídrico que hay en las células, sin limitar el desempeño de la enzima. Muchas plantas que toleran los diversos tipos de estrés hídrico lo hacen sintetizando en el citoplasma compuestos que pueden existir en concentraciones elevadas sin desnaturalizar las enzimas que son esenciales para los procesos metabólicos propios de la vida. Ordinariamente, el ajuste osmótico se presenta en plantas sometidas a un estrés lento. Los solutos que participan varían pero, por lo general, además de iones inorgánicos (especialmente K+ y Cl-), solutos orgánicos cargados eléctricamente que se acumulan en la vacuola, se sintetizan y acumulan en el citoplasma, moléculas orgánicas sin carga específica, que no parece que afecten a las funciones de las proteínas Estas moléculas reciben el nombre de solutos compatibles (también denominados citosolutos u osmolitos). Los más frecuentes son el aminoácido prolina, azúcares alcohólicos como el manitol y compuestos de amonio cuaternario como la betaína. Se cree que los cambios que se llevan a cabo en la turgencia de la célula también activan y controlan el grado de síntesis de los solutos compatibles. A medida que el agua se evapora de las plantas, las sales que hay en el protoplasma podrían alcanzar niveles capaces de dañar las enzimas clave. Una de las adaptaciones importantes que se encuentran en muchos organismos que están sujetos a estrés hídrico y otras tensiones es la acumulación de ciertos compuestos orgánicos como es la sacarosa, los aminoácidos (en especial la prolina) y algunos otros que reducen el potencial osmótico y, por lo tanto, el potencial hídrico que hay en las células, sin limitar el desempeño de la enzima. También se ha observado que la actividad de ciertas enzimas se ve disminuida al aumentar el estrés hídrico en especial la de la reductasa del nitrato, de la liasa de la fenilalanina y amoniaco (PAL) y otras. Pero, por el contrario, unas cuantas enzimas, como la a milasa y la ribonucleasa, incrementan su actividad. Se pensaba que tales enzimas hidrolíticas eran capaces de degradar almidones y otros materiales para hacer más negativo el potencial osmótico para poder resistir la sequía (ajuste osmótico), aunque algunos estudios no concuerdan con esta idea. Con el estrés hídrico también disminuye la fijación y reducción de nitrógeno. Con los niveles de estrés que causan los cambios que se observan en las actividades enzimáticas, la división celular también se inhibe. En este punto, los estomas empiezan a cerrarse, por lo que se reducen la transpiración y la fotosíntesis. El grado de ajuste osmótico es una función del grado de estrés hídrico externo que causa la sal del medio circundante, el suelo que se está secando y la resistencia al frío. En esta regulación la turgencia celular tiene participación en la síntesis de ABA y en el control de la tasa de crecimiento celular, cuando este M.C. MÓNICA ELIZABETH MARTÍNEZ GONZÁLEZ. 31 de agosto de 2015

Curso: Fisiología Vegetal Avanzada es afectado por el estrés hídrico. Al alcanzar el nivel de estrés que causa efectos sobre las enzimas, el ácido abscísico (ABA) empieza a aumentar de manera notable (por lo menos 40 veces) en los tejidos de las hojas y, en menor grado, en otros tejidos, incluyendo raíces. Además, se dice que el ABA inhibe el crecimiento de la raíz, con lo cual se conserva más agua. Se ha reportado que lo que causa el incremento en la producción de ABA es la turgencia celular disminuida. Sin embargo, la presencia de ABA aumenta en las hojas como respuesta a varios tipos de estrés, como la deficiencia o la toxicidad de los nutrientes, la salinidad, el enfriamiento y la saturación de agua. Puede ser que el ABA sea algún tipo de hormona universal de estrés cuya producción es controlada o disparada por varios mecanismos. En todos esos casos reduce el crecimiento y el metabolismo, preservando los recursos que posteriormente estarán disponibles durante la recuperación y cuando desaparezca el estrés. Con niveles hídricos ligeramente más negativos, la prolina empieza a aumentar de manera notable, constituyendo en ocasiones el 1% del tejido, es común que aparezcan incrementos de 10 a 100 veces. También se acumulan otros aminoácidos y amidas, en especial cuando el estrés se prolonga. La prolina surge de novo del ácido glutámico y, por último, probablemente surja de los carbohidratos. Estos compuestos contribuyen al ajuste osmótico. En conclusión, las plantas están expuestas a condiciones ambientales cambiantes que determinan respuestas complejas que influyen en el crecimiento, desarrollo y productividad de los cultivos. Las condiciones de sequía y salinidad en los suelos son las mayores causas de estrés en los cultivos y ocasionan pérdidas económicas en la agricultura mundial. Tanto la sequía como la salinidad resultan en estrés osmótico, que inhibe el crecimiento y causa perturbaciones a nivel metabólico. El reconocimiento de los mecanismos bioquímicos y fisiológicos involucrados en la osmorregulación ante estrés osmótico permite implementar nuevas estrategias para el manejo y mejoramiento de los cultivos en condiciones de estrés hídrico y salino. El transporte de agua por acuaporinas, el cierre estomático, la síntesis de osmolitos compatibles, el transporte de iones a través de sistemas selectivos de sodio y potasio y los no selectivos localizados en las membranas biológicas y la etrusión y compartimentalización de sodio, son mecanismos reconocidos en las plantas para adaptarse y tolerar cambios en el potencial hídrico. La osmorregulación da a las plantas capacidad para tolerar condiciones de escasez de agua y salinidad elevada, con la expresión de mecanismos adaptativos que evitan disminución de la fotosíntesis, alteraciones en la traslocación y pérdidas en rendimiento, hechos significativos en el funcionamiento normal de la planta y en la productividad de los cultivos. LITERATURA CONSULTADA

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Azcon-Bieto, J. y Talon, M. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. Interamericana McGraw-Hill, Madrid, España.

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Rodríguez-Pérez, L. (2006). Implicaciones fisiológicas de osmorregulación en plantas. Agronomía Colombiana, 24(1), 28-37.

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Salisbury, B. F. y Ross, C. W. 2000. Fisiología Vegetal. Traducción del Inglés por V. González Velázquez. Grupo. Editorial Iberoamérica, México.

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