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Aparato reproductor femenino Ovogénesis

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Dra. María Cristina Márquez Orozco Profesor Titular de Carrera Departamento de Embriología Facultad de Medicina UNAM

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Biología del Desarrollo

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RESPETE EL DERECHO DE AUTOR APOYE LA CREATIVIDAD Y LA PRODUCCIÓN DE MATERIAL DIDÁCTICO

Este fascículo o cualquiera de sus partes no deberá reproducirse, ni archivarse en sistemas recuperables, ni transmitirse en ninguna forma, ni por ningún medio electrónico, de fotocopiado, grabado o cualquier otro sin permiso escrito del autor.

BIOLOGÍA DEL DESARROLLO Cuarta edición 2005 4ª reimpresión Derechos reservados Edición: Amalia Márquez Orozco

Obra general:ISBN968-7785-00-4 APARATO REPRODUCTOR FEMENINO OVOGÉNESIS:ISBN968-7785-04-7

Impreso en: Gounod 129 México, 06250 D.F. IMPRESO EN MÉXICO Biología del Desarrollo

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Aparato reproductor femenino Ovogénesis El estudiar las estructuras que integran el aparato reproductor femenino humano y sus funciones son fundamentales para comprender  cómo cada una participa en el desarrollo normal de un niño, y qué alteraciones morfológicas y fisiológicas pueden influir sobre el desarrollo intrauterino; algunas pueden impedir la fecundación, y la mujer es estéril si no se logra corregir el problema. La información que adquieras también te será útil en tu vida personal, y más adelante, en la profesional. De nuevo te sugiero que con un material moldeable representes en tercera dimensión las estructuras del aparato reproductor femenino, que las colorees y marques en el texto los datos más importantes para aumentar la posibilidad de retenerlos en la memoria para siempre. Lo cual es posible gracias a que puedes utilizar al máximo tu gran capacidad mental y tu v oluntad. El aparato reproductor femenino está constituido por  órganos internos y externos.

Los órganos internos se localizan en la pelvis y son: Las tubas uterinas. El útero. La vagina. Los órganos externos se encuentran por abajo del arco pélvico, superficiales al diafragma urogenital y son: El monte pubiano, pubis o m onte de Venus. Los labios pudendos mayores o labios mayores. Los labios pudendos menores o labios m enores. El clítoris. El vestíbulo de la vagina. El bulbo ventricular o bulbo de la vagina. Las glándulas vestibulares mayores o de Bartholin.

Ovarios En el aparato reproductor femenino humano, representado en la figura 1, puedes observar los ovarios, de forma ovoide o almendrada que miden de 2 a 5 cm de largo, 1.5 a 3 cm de ancho y aproximadamente uno de espesor  y pesan de 2 a 3.5 gramos. Están localizados a los lados del útero, en las fosas ováricas, que son dos cavidades de la pelvis, rodeadas por las arterias ilíacas externas, los ligamentos vesicales laterales derivadas de las arterias umbilicales, por el útero y el borde inferior de las tubas uterinas.

equivalente a la túnica albugínea; que por esto recibe el mismo nombre, sólo que en este caso es delgada, probablemente porque al permanecer los ovarios en la cavidad abdominal, no necesitan una protección adicional. Cómo la túnica albugínea del ovario es una capa de tejido conectivo de poco espesor , las enzimas la disgregan lo mismo que al epitelio, durante la ovulación, para que se expulse el lic or folicular y el “óvulo”.

Los ovarios se unen al útero por medio del ligamento redondo del ovario y a las tubas por  el ligamento suspensor del ovario que contiene numerosos vasos, arteriales, venosas y linfáticos y un plexo nervioso que penetran en los ovarios por una zona llamada hilio, a través de un pliegue del peritoneo que es el mesovario, localizado en posición dorsal al ligamento ancho del útero.

Cuando la túnica albugínea es anormalmente gruesa, tiene una superficie aperlada y numerosos quistes, la mujer es estéril, ya que no puede ovular ; esto sucede en las pacientes que padecen el síndrome de Stein-Leventhal, que, para ser  fértiles, se les elimina, por medio de cirugía, una parte de la superficie del ovario, para favorecer que al formarse la cicatriz, la capa de tejido conectivo sea más delgada y pueda ser  disgregada por las enzimas durante la ovulación.

 Al igual que los testí culos, los ovarios están cubiertos por una capa de epitelio columnar que es parte del epitelio peritoneal, que está en contacto con una capa de tejido conectivo,

En el lado izquierdo de la figura 1, está representado un ovario completo, en el que sobresale el contorno de los folículos ováricos, en los cuales se desarrollan los ovocitos;

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4 representado de manera esquemática en el corte del ovario derecho (figura 1).

y una . Su peso molecular aproximado es de 28,000.

En el mismo corte, puedes observar cómo los ovarios tienen una corteza en la que se localizan los folículos en crecimiento y una médula constituida por  tejido conectivo, rico en vasos arteriales, venosos y linfáticos que,  junto con los plexos nervi osos, penetr an por el hilio, (figura 1).

Los estrógenos son un conjunto de hormonas esteroides, que tienen en común un núcleo ciclo pentanoperhidrofenantreno derivado del colesterol. La más activa es el 17 -estradiol. La estrona tiene menor actividad, y se metaboliza a estriol en el hígado. Aproximadamente 10 metabolitos de los estrógenos se excretan en la orina.

Los vasos son muy importantes en la nutrición de los folículos y en el transporte de las hormonas responsables de estimularlos. Estas hormonas son dos hipofisiarias: la folículo estimulante. HFE o FSH y la luteinizante, HL o LH, que ya conoces, y las secretadas por los ovarios, que son: los estrógenos y la inhibina, producidas por los folículos y la progesterona; los estrógenos y la inhibina, secretadas por el cuerpo lúteo o amarillo. La HFE o FSH es una glucoproteína que tiene una subunidad y una . Tiene un peso molecular aproximado de 35,000 kD. La HL o LH producida por la adenohipófisis, también es una glucoproteína con una subunidad

FIGURA 1.

La progesterona es otra hormona esteroide derivada del colesterol, que también se metaboliza en el hígado y sus metabolitos se excretan en la orina. La inhibina es una proteína que tiene varias formas. Su peso molecular es 56,000 kD. Con tu material de modelado, imita tridimensionalmente las estructuras externa e interna de los ovarios; primero, en tamaño natural; después, más grandes, para que puedas representar los folículos como esferas huecas, que en el interior tienen un ovocito rodeado por células foliculares, unidas a una parte de su pared. También representa los vasos sanguíneos.

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Tubas uterinas Si observas de nuevo las figuras 1 a 3, podrás identificar un par de conductos, las tubas uterinas, que antiguamente se llamaban trompas de Falopio u oviductos; miden de 10 a 15 cm de longitud, tienen una pared constituida, del interior al exterior, por:

extraído quirúrgicamente el ovario de un lado y la tuba del lado contrario.

1. Un epitelio columnar ciliado, con 50% de las células mucosas no ciliadas y 50% ciliadas. Ambos tipos de células cambian de talla por acción de los estrógenos y la progesterona.

útero, los espermatozoides ascienden desde la vagina hasta la ampolla o ámpula de las tubas.

2. Una capa de músculo liso con múltiples pliegues que las recorren longitudinalmente. Este músculo también responde a la acción de los estrógenos y la progesterona. 3. Una capa serosa formada por un mesotelio y tejido conectivo vascular. Las tubas uterinas constan de cuatro partes: El infundíbulo. La ampolla o ámpula. El istmo. La región intramural o intersticial. El infundíbulo es el extremo distal de las tubas, tiene forma de embudo, su orificio es el ostium . En su interior está la fimbria, formada por numerosos pliegues longitudinales, que en el borde parece deshilacharse, lo que le da el aspecto de una flor (figuras 1 a 3). El infundíbulo se mueve con vigor, y sus cilios prácticamente “ barren ” la superficie del ovario durante la ovulación con el fin de capturar  al “ óvulo ” y transportarlo al interior de la t uba. Si el óvulo es fecundado, una de las tubas lo lleva hacia el útero mientras se segmenta, pero si no se une a un espermatozoide, muere 24 a 36 horas después de la ovulación; es decir, degenera, y sus restos son fagocitados por  macrófagos en la misma tuba. El movimiento muscular  o peristaltismo de la tuba es tan poderoso, que puede capturar los ovocitos producidos en el ovario del lado contrario, lo que se comprueba en mujeres que se han embarazado, a pesar de habérseles

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Gracias al peristaltismo de las tubas, los espermatozoides viajan en sentido contrario al que los cilios del epitelio transportan al “óvulo”; es decir, mientras el “ óvulo” desciende hacia el

El tercio externo de las tubas, ampolla o ámpula, que es la parte más amplia localizada a continuación del infundíbulo, y es el sitio en donde se lleva a cabo la fecundación. En esta zona hay abundantes pliegues longitudinales o  pli ca tu bar ia e que casi ocupan por completo la luz de la tuba, su epitelio es columnar y ciliado (figura 1 a 3). El istmo o tercio medio de la tuba, como su nombre lo indica, es más estrecho, contiene numerosos pliegues longitudinales. Permite el paso de los espermatozoides y del huevo en división (figuras 1 a 3). En algunas personas, el istmo es tan angosto, que sólo deja que los espermatozoides asciendan y fecunden al ovocito, pero impide que el huevo lo haga; si el huevo es retenido en este sitio, se produce un embarazo tubario, que con frecuencia termina con la muerte del embrión, lo que ocurre si al romperse la tuba se produce una hemorragia interna muy intensa. Ésta es una urgencia quirúrgica, ya que pone en peligro la vida de la madre. La región intramural o intersticial , es el último tercio de la tuba, proximal al útero, que se llama así por ubicarse entre la pared muscular  del útero, al que desemboca (figuras 1 a 3). En esta región los pliegues son escasos, es la más estrecha y, si lo es en exceso, causa el llamado embarazo intramural, que generalmente termina en aborto. La atresia* del istmo o de la región intramural impide la fecundación, por evitar la reunión de las gametas. *(de a , sin, y trêsis , agujero).

Como maniobra anticonceptiva se pueden seccionar las tubas quirúrgicamente, ligarlas o colocar en su interior un m aterial que obstruya su luz, con lo que se impide que se fusionen las gametas.

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6 Corte frontal

Corte longitudinal

FIGURA 2.

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FIGURA 3.

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PLIEGUES DE LAS TUBAS UTERINAS A NIVEL AMPOLLAR, ÍSTMICO E INTRAMURAL.

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Útero Las tubas se comunican con el útero, que es un periforme, aplanado en sentido órgano dorsoventral. En una mujer  adulta que nunca se ha embarazado o nuligesta* mide entre 6.5 y 8 cm de longitud, 4.5 a 5 cm de amplitud, y aproximadamente 2.5 cm de espesor . Su peso varía entre 30 y 40 gramos. El útero está unido a la pared del cuerpo por dos poderosos ligamentos anchos y dos ligamentos redondos

que son ventrales a los ligamentos redondos de los ovarios (figuras 1 y 2). *(de nullus , ninguno, y gestation, em barazo, preñez)

Desde el punto de vista anatómico y fisiológico se divide en dos partes: el cuerpo y el cérvix o cuello. Entre estas dos partes existe una parte estrecha que es el istmo. La luz de esta región es el orificio interno (figuras 1 a 3).

Cuerpo El cuerpo del útero aplanado en sentido anteroposterior, tiene el fondo o fundus, que es la parte superior redondeada en donde desembocan las tubas uterinas, en esta región habitualmente se implanta el embrión (figuras 1 y 2). La luz es muy angosta en el mismo sentido, la cual se ensancha a medida que crece el embrión (hasta las 8 semanas de desarrollo) y el feto (de la 9 a semana al nacimiento), de tal manera que puede contener a un niño con una talla de

alrededor de 50 cm y un peso de 2,501 a 3,500 g, aunque los hay de mayor tamaño y peso. En el interior del útero se desarrolla la placenta que pesa más o menos 500 g, y el saco amniótico, que al término de la gestación contiene aproximadamente 750 ml de líquido amniótico, en el que se mueve el niño. También en el útero se diferencian otras estructuras membranosas, que son el corion liso y las deciduas.

Cérvix o cuello Es la parte inferior del útero, caudal al istmo y al orificio interno. Su forma es cilíndrica; tiene paredes carnosas con el extremo redondeado, que se proyecta parcialmente en la vagina. Como puedes apreciar, es admirable la forma en que la naturaleza ha creado un aparato reproductor femenino, con todas las estructuras necesarias para que el hombre y otros mamíferos, tan grandes como un elefante o una ballena, se desarrollen dentro de su m adre. En el corte frontal y en el longitudinal de la figura 2 y en el acercamiento de la figura 4, observa que la pared uterina consta de tres capas que, del interior al exterior, son: 1. El endometrio o mucosa, formado por tejido conectivo muy vascularizado, glándulas y un epitelio (figura 4). 2. El miometrio, que es una capa gruesa de músculo liso y tejido conectivo elástico (figura 4). 3. La serosa o perimetrio, que es un mesotelio que descansa sobre tejido conectivo vascularizado (figura 4).

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1. Endometrio Desde el punto de vista histológico consta de cuatro capas que, de la superficie interna a la externa, son: a) La basal o profunda, formada por  tejido conectivo con una gran capacidad de multiplicación , en la que se encuentra el fondo de las glándulas uterinas tubulares simples y la raíz de los vasos endometriales arteriales, venosos y linfáticos (figura 4). b) La esponjosa, constituida por  tejido conectivo laxo, el cuerpo de las glándulas uterinas, que siguen un trayecto más o menos recto (durante la etapa estrogénica), y la mayor parte de los vasos provenientes de la capa basal. Las arteriolas son espiraladas, como tirabuzones o serpentinas desenrolladas (figura 4). c) La compacta, llamada así porque tiene tejido conectivo denso, con un rico plexo de capilares arteriales, venosos y linfáticos anastomosados que se localizan entre el cuello de las glándulas uterinas. Durante la implantación (en que se pone en contacto el trofoblasto con el endometrio), el trofoblasto del blastocisto penetran en esta Fascículo 4

Márquez-Orozco MC capa y digiere primero el epitelio y después el tejido conectivo, para nutrir  a las células que forman al embrión; más adelante, rompe la pared de sus vasos con la misma finalidad (figura 4). d) Un epitelio, cilíndrico simple o columnar , que se continúa con el de las glándulas uterinas, las cuales desembocan en la superficie de la mucosa (figura 4).  Al estudi ar el ciclo uterino o menstrual, se profundizará sobre las características histológicas que tienen las capas del endometrio cuando están bajo el efecto de los estrógenos o de la progesterona, y entonces será más fácil de comprender por qué, desde el punto de vista fisiológico, se considera que el endometrio sólo tiene dos capas: a) La basal o germinal, llamada así porque el tejido conectivo que la forma tiene una gran capacidad de multiplicación celular . Esta capa permanece intacta en el útero durante la menstruación y en las otras etapas del ciclo uterino (figura 4). b) La capa funcional, formada por la capa esponjosa, la compacta y el epitelio, que se desechan durante la menstruación junto con sangre extravasada (figura 4). En el cérvix la mucosa forma las glándulas cervicales que penetran entre el tejido conectivo y producen el moco cervical, el cual cambia de consistencia bajo el efecto de las hormonas ováricas. El moco es muy importante en la espermatozoides que selección de los ascienden de la vagina al útero. Su cambio de consistencia, de cantidad, color y elasticidad son útiles como indicadores de la ovulación; en este

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9 conocimiento se basa el Billings, que es un método anticonceptivo natural.

2.

Miometrio

Está constituido por una gruesa capa de músculo liso y fibras elásticas. Ambos tejidos están muy vascularizados e inervados. En una mujer adulta que nunca se ha embarazado, mide cerca de 1.5 cm, pero durante la gestación va aumentando su grosor  hasta la 20ª semana, y después se va adelgazando hacia el término. En esta etapa se forman uniones de hendidura entre las fibras musculares, que favorecen la sincronización sus contracciones durante el trabajo de parto (figura 4). En el miometrio tanto del fondo como del cuerpo uterino, las fibras musculares siguen un trayecto más o menos circular  en sus capas parte centrales; y en las internas y en las externas son oblicuas o longitudinales . En la parte central del cérvix son circulares; en la interna y en la externa son longitudinales. La última está reforzada por abundantes fibras elásticas, las cuáles facilitan la gran distensión que experimenta durante el parto.

3.

Serosa o perimetrio

Se continúa con la de las tubas uterinas y la de los ligamentos. Está constituida por un mesotelio y por una capa de tejido conectivo, en la que penetran vasos sanguíneos y linfáticos gruesos, así como ganglios abundantes y ricos plexos nerviosos. Tanto los vasos como los plexos se dirigen hacia las capas musculares y a la mucosa (figuras 2 y 4).

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Capas de acuerdo al criterio histológico

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11.

Capas de acuerdo al criterio fisiológico

Desembocadura de las glándulas uterinas Plexo vascular formado por capilares arteriovenosos Tejido conectivo denso Glándula uterina Arteriola espiralada Vénula Tejido conectivo laxo Tejido conectivo germinal Capa interna longitudinal Capa central circular  Capa externa longitudinal

FIGURA 4.

PARED UTERINA.

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Vagina Es un tubo membranoso con el extremo cefálico comunicado con el cérvix y en el caudal con el vestíbulo de la vulva. Su eje mayor está colocado en ángulo recto con el del útero. Cuando no está distendido tiene una longitud aproximada de 7.5 cm en la pared ventral y de 9 cm en la dorsal, pero se ensancha durante la cópula, y en el parto permite el paso del niño gracias a la gran elasticidad de su pared. A pesar de ser delgada, está constituida por dos capas de músculo liso, una externa longitudinal y una interna circular, con abundantes fibras elásticas y un revestimiento formado por la mucosa. En la superficie interna existen numerosos pliegues circulares que se extienden en toda su longitud y la vuelven rugosa (figuras 1 y 2). La mucosa es un epitelio estratificado escamoso; es decir, tiene muchas capas de células, que se descaman en la superficie. También este epitelio se modifica por influencia de los estrógenos y de la progesterona durante el ciclo sexual. Los cambios que experimentan

las células descamadas han sido tan estudiados, que los especialistas en citología exfoliativa: Pueden diagnosticar si una mujer ovula o no. Pronosticar con precisión producirse la ovulación.

cuándo

debe

Determinar los niveles de hormonas ováricas que circulan en la sangre de una mujer de manera indirecta, con una precisión cercana a la que proporciona un análisis químico. Detectar tempranamente la presencia de cáncer  cervicouterino. Para investigar lo anterior, se obtienen frotis de las células descamadas de la vagina, y se tiñen por la técnica de Papanicolaou, para identificar  si su citoplasma es acidófilo o basófilo, que forma tienen de las células, la presencia de leucocitos, de bacterias y las características del núcleo, que puede ser normal o anormal. La vagina, antes de desembocar en el vestíbulo de la vagina se estrecha ligeramente a nivel del himen.

Genitales externos La vulva, o genitales externos, como ya fue mencionado, se localiza por debajo del arco

púbico y urogenital.

son

superficiales

al

diafragma

Monte pubiano, pubis o monte de Venus Es un montículo que se localiza frente a la sínfisis púbica, está formado por tejido adiposo cubierto por vello terminal (figura 2). Los genitales internos y los externos se diferencian a partir de estructuras que son comunes en la etapa embrionaria y el principio de la edad fetal, y por acción de genes del cromosoma Y, del X y de los de algunos

autosomas inducen la secreción de hormonas que determinan que se forman estructuras características de un sistema reproductivo masculino o femenino. Por eso cuando se dice que las estructuras son equivalentes se refiere a su origen embrionario.

Labios pudendos mayores o labios mayores Son dos pliegues cutáneos prominentes que se extienden en sentido caudal y dorsal al monte pubiano. Forman el límite externo de la fisura pudendal en la que se abre la vagina y la uretra, equivalentes al escroto. Cada labio tiene una superficie externa pigmentada, cubierta por  vello grueso y crispado y una superficie interna lisa, rica en glándulas sebáceas. Entre ambas superficies hay abundante tejido conectivo

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areolar, grasa, una capa de tejido equivalente a los dartos del escroto, vasos sanguíneos y linfáticos, nervios y glándulas. La parte más gruesa de las prominencias se unen en la parte frente y forman la comisura labial anterior . En la parte posterior también se ponen en contacto y constituyen un pliegue de piel denominado comisura labial posterior (figuras 1 y 2).

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Labios pudendos menores o labios menores Los pudendos menores, equivalentes al rafe o sutura del pene y del escroto, son dos pliegues membranosos pequeños que se localizan entre los labios mayores, se extienden desde el clítoris hasta atrás del orificio vaginal en donde

se unen para formar el frénulo de los labios menores. Delimitan una cavidad estrecha o vestíbulo de la vagina. Su epitelio estratificado tiene abundantes glándulas sebáceas (figuras 1 y 2).

Clítoris Es un cuerpo eréctil pequeño, equivalente al glande del pene, localizado en la parte frontal de los labios menores. Por su origen en su extremo tiene dos cuerpos cavernosos ricos en vasos sanguíneos, que están incluidos en una

capa densa de tejido fibroso. Tiene abundantes terminaciones nerviosas y está cubierto por una membrana mucosa que es el prepucio del clítoris que corresponde al del pene (figura 2).

Vestíbulo de la vagina Es la abertura localizada entre los labios menores, en la que desemboca el orificio uretral externo, el orificio vaginal y los orificios de los conductos de las glándulas vestibulares mayores o de Bartholini.  Alrededor de la uretra se desarrolla una serie de salientes pequeñas y dos de mayor tamaño, las cuáles desembocan en el vestíbulo de la vagina. Estas estructuras son las glándulas de Skene. Por su origen son equivalentes a la próstata. En la desembocadura de la vagina se localiza el himen, que estrecha ligeramente su luz (figura 2) El himen, es un pliegue membranoso delgado cubierto por una capa mucosa que tiene un patrón de orificios de forma y tamaño variable, por el que pasa el flujo menstrual.

Cuando hay un himen imperforado, la sangre menstrual no puede ser expulsada del tracto genital, por lo que causa distensión de la vagina y del útero, y para eliminarla es necesario perforarlo quirúrgicamente durante el periodo menstrual, en el que la sangre no se coagula. En general, el himen normal se destruye durante la primera relación sexual, pero en ocasiones es muy delgado y se rompe sin que ocurra el contacto sexual o es muy elástico, permanece intacto después de la cópula y se observa hasta antes del parto. Cuando se rompe quedan sus restos como pequeñas elevaciones redondeadas llamadas carúnculas himenales. La cavidad localizada entre el frénulo de los labios menores y el himen, es la fosa navicular .

Bulbo vestibular o bulbo de la vagina En los bordes del orificio vaginal se encuentran dos cuerpos eréctiles, que c ontienen abundantes vasos sanguíneos. Estas estructuras son equivalentes al cuerpo esponjoso del pene.

Tienen una longitud aproximada de 2.5 cm. En su parte posterior se abren los orificios de salida de las glándulas vestibulares mayores.

Glándulas vestibulares mayores o de Bartholin Son las glándulas bulbouretrales, equivalentes a las masculinas del mismo nombre o de Cowper. Igual que éstas son dos cuerpos redondeados, pequeños localizados a los lados del orificio vaginal, que producen sustancias mucosas, lubricantes.

interesante y, que los conocimientos que has creado te sean de gran utilidad durante toda la vida. Con estos antecedentes, ahora podemos iniciar con pasos firmes el tema de la ovogénesis, que, como sabes, es parte de la gametogénesis.

La revisión del tema del aparato reproductor  femenino, espero que te haya resultado

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Ovogénesis La ovogénesis es el proceso por el que se forman las gametas femeninas u “ óvulos ” a partir  de las ovogonias Se inicia en los ovarios, pero sólo se completa si el ovocito secundario u “óvulo” es fecundado en las tubas uterinas. Ésta es una de las múltiples diferencias que existen entre la ovogénesis y la espermatogénesis, ya que la segunda se lleva a cabo por completo en los testículos. Para poder compararlas con más facilidad, las explicaré con el auxilio de esquemas en los que

se correlacionan los procesos de la ovogénesis con los de la espermatogénesis (figura 10). Me interesa insistir en que la ovogénesis en su mayor parte se realiza en los folículos ováricos, como los representados en la figura 1. La ovogénesis al igual que la espermatogénesis tiene tres etapas: Multiplicación. Crecimiento. Maduración.

Multiplicación En la formación de mayor cantidad de ovogonias a partir de las primeras que se diferencian en la corteza secundaria del ovario fetal. Se lleva a cabo por  mitosis, lo que determina que todas éstas células continúen siendo diploides o 2ny que su fórmula cromosómica sea 46,XX (figuras 5 y 10). Las divisiones mitóticas solamente se efectúan aproximadamente entre el 5º y el 7º mes fetal. En esta época los ovarios presentan el máximo número de células reproductoras, el cual se calcula que es de alrededor de siete millones. En un principio la mayoría son ovogonias desnudas; es decir, que no están rodeadas por  las células foliculares; se encuentran en grupos entre el estroma ovárico y en menor proporción por los ovocitos primarios derivados de las ovogonias que empiezan a diferenciarse alrededor del 3er mes fetal (figuras 5 y 10).

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Este número de células es muy pequeño, si lo comparas con los millones de espermatozoides que produce el hombre (60 a 120 millones por ml de semen), pero es muy grande si tomamos en cuenta que una mujer desde la pubertad (12 a 13 años), en que inicia su etapa reproductiva, hasta los 45 a 50 años en que termina (después de la menopausia), tiene oportunidad de que maduren en los ovarios alrededor de 400 “ óvulos” y que de éstos, han sido un número mayor del requerido para la procreación, aun en las campeonas multigestas, en quienes sólo se han fecundado 27 en el caso de la esposa del ruso Feodor Vassilyev que tuvo 27 partos; 16 de gemelos, siete de triates y cuatro de cuádruples, lo que suma un total de 69 hijos y 45 en la chilena, Leontina Albina, quién tuvo 55 hijos, 40 en partos únicos y 15 en cinco de tri ates.

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FIGURA 5.

COMPARACIÓN DE LA ESPERMATOGÉNESIS.

ETAPA

DE

MULTIPLICACIÓN

EN

LA

OVOGÉNESIS

Y

LA

Crecimiento Se inicia durante la vida intrauterina, entre el final del segundo y principio del tercer mes fetal, con el aumento de tamaño de las ovogonias que, al prepararse para realizar la primera división meiótica cambian de volumen y se transforman en ovocitos primarios. Esta fase de crecimiento, llamada “ lenta”, es inducida por  las células foliculares aplanadas que rodean a los ovocitos primarios (figuras 6 y 10). Un ovocito primario y su cubierta de células foliculares en conjunto forman un folículo primordial, como el representado en la figura 5. Después de esta fase de crecimiento lenta, (figuras 6 y 10), llamada así porque se inicia en la etapa fetal, concluye a partir de la pubertad en algunos ovocitos que empiezan a transformarse en ovocitos secundarios (“ óvulos”), en otras termina durante la etapa reproductiva, y en unos más hasta la menopausia, que es la época en la que maduran en los ovarios las últimas células reproductoras. Si las ovogonias no se transforman en ovocitos primarios, mueren, y aún cómo los folículos primordiales degeneran y forman los folículos atrésicos. Debido a este proceso, el Biología del Desarrollo

número original de folículos primordiales, se reduce de siete hasta un o o dos millones; que existían en etapa fetal que se encuentran al nacimiento. El número continúa disminuyendo en el periodo postnatal y al inicio de la pubertad quedan aproximadamente 40,000 folículos primordiales. No se sabe con precisión ¿Por qué los folículos primordiales siguen muriendo después del nacimiento? En la etapa fetal, mientras se lleva a cabo la fase lenta del crecimiento, los ovocitos primarios inician la primera división meiótica, que es parte de la maduración. En la espermatogénesis, esta etapa empieza a partir  de la pubertad. En ambos procesos, la m eiosis se detiene en la primera división pero en la ovogénesis se debe a la acción de las células foliculares. Este bloqueo meiótico se produce en la subfase diplotena de la profase I; periodo al que se le ha dado el nombre de dictioteno o dictiado. Los ovocitos primarios permanecen en dictioteno hasta que son estimulados al inicio de la pubertad, por la hormona folículo estimulante Fascículo 4

Márquez-Orozco MC o HFE. Sobre los primeros que actúa son los de la parte cortical más cercana a la médula del ovario, que está en contacto con la rica red en vasos sanguíneos, que transportan a la HFE, la cual induce en algunos ovocitos primarios y en los folículos primordiales la fase de

FIGURA 6.

15 crecimiento rápido, llamada así porque tiene una duración aproximada de 14 días que es muy corta, si se compara con la lenta, que se produce en la etapa fetal y en la prepuberal (figuras 6 y 10).

COMPARACIÓN DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LA ETAPA DE CRECIMIENTO DE LA OVOGÉNESIS Y LA ESPERMATOGÉNESIS.

Después del inicio de la pubertad, los folículos primordiales se empiezan a transformar en folículos primarios por la acción de un factor  angiogénico, producido en el tejido conectivo que los rodea, que después originará las tecas. Este factor induce el crecimiento de vasos sanguíneos en las futuras tecas. Los folículos; al tener un mayor  aporte de nutrientes crecen hasta que forman receptores a la HFE. Cuando estos receptores están presentes, la HFE Biología del Desarrollo

estimula a los folículos hasta que se transforman en folículos secundarios, con dos a tres capas de células foliculares. La proliferación de estas células se debe a la acción directa de la activina que es un miembro de la familia de los factores transformadores del crecimiento. Este factor local es reforzado después por la HFE. Esta fase en verdad es rápida, ya que los ovocitos primarios, que miden aproximadamente Fascículo 4

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16 entre 10 y 35 m después de la fase de crecimiento lenta, al terminar la fase rápida alcanzan una talla de 80 a 120 m, que es el diámetro promedio del ovocito secundario u “óvulo” (figuras 6 y 10).

Durante el dictioteno, o periodo dictioténico o dictiado (subfase diplotena de la profase I de la meiosis), en el que permanecen tanto en la fase de crecimiento lenta como en la rápida, los cromosomas humanos son plumosos, es decir, tienen la cromatina ( ADN y proteínas) como hilos en forma de asas enmarañadas y, al igual que sucede en otros animales, sintetizan: Proteínas. Ácido, ribonucléico mensajero o ARNm. Ácido ribonucléico de transferencia o ARNt. Ácido ribonucléico ribosomal o ARNr . Enzimas, como la ARN polimerasa, o las de los gránulos corticales. El vitelo, que es el material de reserva para nutrir a un embrión, y otras sustancias que almacena como las ribonucleoproteínas, las cuales sólo se utilizan y activan si el espermatozoide fecunda al ovocito. Todo esto corresponde al control traduccional de mensajeros. Como recordarás, lo mismo sucede en el espermatocito primario, pero en éste, el proceso de síntesis sólo dura alrededor  de 20 días.

El ovocito secundario humano tiene poco vitelo, que es indispensable para el desarrollo de embriones durante la primera semana, en la que no recibe nutrientes de la madre. La formación de vitelo o vitelogénesis, es muy importante pues a pesar de que el huevo humano es oligolécito por tener poco vitelo este se metaboliza en la primera semana del desarrollo y le proporciona energía al embrión. En otros animales como los peces, los anfibios, los reptiles y las aves, por desarrollarse fuera de la madre, forman una cantidad mayor de vitelo que la de los ovocitos humanos y debe ser  suficiente para garantizar la nutrición y supervivencia de las crías al nacimiento, e incluso algunas horas después del mismo, mientras adquieren la capacidad de obtener por sí mismos alimento del medio ambiente. Dependiendo de la oportunidad que tienen las crías de sobrevivir, producen mayor o menor  cantidad

de

“óvulos”.

Cuando

existe

la

probabilidad de que las crías se mantengan vivas hasta la edad reproductiva, la cantidad de óvulos que maduran en un ciclo ovárico, se reduce a uno, como sucede en los grandes mamíferos; en cambio, cómo los peces recién nacidos, o alevines, y los jóvenes son presas de otros animales, en las hembras producen cientos o miles de huevos, y las ovogonias continúan multiplicándose durante la etapa adulta.

Maduración Se inicia prácticamente al mismo tiempo que el crecimiento lento, entre el final del segundo mes de desarrollo y el tercer mes fetal, y se detiene por acción de las células foliculares

en el periodo dictioteno. Este fenómeno se conoce como la primera interrupción, arresto o detención meiótica (figuras 7 y 10).

Primera interrupción o detención meiótica Para comprender a qué se debe esta primera interrupción meiótica, es necesario explicar, primero, que las células foliculares, desde la etapa fetal, se ponen en contacto con el ovocito primario por medio de microvellosidades, y desarrollan uniones de hendidura, con poros por los que pasan: Nutrientes

Otras purinas, que constituyen el factor  inhibidor meiótico responsable de inducir la primera interrupción meiótica por la fosforilación d e p roteínas del ovocito. Mientras están presentes estas sustancias en el citoplasma del ovocito, su núcleo se mantiene en dictioteno (figura 6).

Grandes cantidades de adenosinmonofosfato cíclico, AMP cíclico o AMPc.

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FIGURA 7.

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COMPARACIÓN DE LA MEIOSIS I DE LA ETAPA DE MADURACIÓN EN LA OVOGÉNESIS Y LA ESPERMATOGÉNESIS.

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FIGURA 8.

COMPARACIÓN DE LA MEIOSIS II DE LA ETAPA DE MADURACIÓN EN LA OVOGÉNESIS Y LA ESPERMATOGÉNESIS.

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Márquez-Orozco MC El ovocito también forma microvellosidades que se proyectan hacia las células foliculares. Durante el crecimiento rápido del ovocito, tanto sus microvellosidades, como las de las células foliculares se localizan entre los componentes de la zona pelúcida en diferenciación (figuras 11 y 12). El folículo adquiere una cavidad o antro folicular , que es característico del folículo secundario o antral. Su estructura se estudiará en el tema de ciclo ovárico. El folículo secundario sigue creciendo hasta transformarse en uno terciario preovulatorio o de Graaf . En ésta etapa, las células foliculares maduras que están en contacto con el ovocito primario, por acción del estradiol, que es uno de los estrógenos sintetizado a partir de la testosterona, forman en su membrana receptores a la HL y a la HFE, que permiten el paso de la HL y responden produciendo grandes cantidades de AMPc (figura 11).

19 libere de la inhibición meiótica y que en las 24 horas previas a la ovulación complete la primera división meiótica (figuras 11 y 12). Las células que se forman son de diferente tamaño: La grande, u ovocito secundario, conserva la mayor parte del citoplasma. La pequeña, o primer  glóbulo polar , tiene muy poco.  A pesar de la distribuci ón tan desigual del citoplasma, el núcleo de ambas células es haploide o n, con cromosomas bivalentes; su fórmula cromosómica es 23,X (figuras 7 y 10).

La elevación brusca de AMPc induce a las células foliculares maduras a sintetizar ácido hialurónico que se acumula entre el ovocito y la superficie interna de éstas, que, como consecuencia, retraen sus prolongaciones citoplásmicas y lo mismo pasa con las del ovocito primario (figura 12).

En la primera división meiótica, las células resultantes tienen un tamaño distinto porqué el huso acromático se coloca en la periferia del ovocito primario; y como el plano de cualquier  división celular es perpendicular  al huso, este ovocito se divide asimétricamente. Lo anterior  trae como consecuencia que el ovocito secundario u “óvulo” conserve la mayoría de los componentes citoplásmicos que sintetizó durante el crecimiento lento y rápido, como son el vitelo, las riboproteínas, el ARN, las proteínas y las enzimas, proceso en el que invirtió energía, por  ser indispensables durante la etapa inicial del desarrollo embrionario (figuras 8 y 10).

 Al quedar  aislado el ovocito de las células foliculares, deja de recibir AMPc; esto produce el descenso brusco del factor inhibidor  meiótico y de la formación de la proteína fosforilada que interviene en la detención en dictioteno, los que provoca que el ovocito se

En el primer glóbulo polar se eliminan la mitad del número de cromosomas que tenía el ovocito y le “ sobran”; ésta célula puede dividirse o degenerar  como primer glóbulo polar, sin que esto repercuta en el desarrollo del ovocito secundario o del embrión (figuras 7 y 10).

Segunda interrupción o detención meiótica La segunda división de maduración, o meiosis II, se inicia tan pronto como termina la primera, antes de la ovulación, pero se detiene en la metafase II, lo que corresponde a la segunda interrupción meiótica. Esto probablemente se debe a la activación de un gene c-mos que determina la síntesis del factor citostático pp39mo s , que se sintetiza en el interior del ovocito secundario u “ óvulo ” (figura 13). Es probable que el factor citostático c-mos se forme por influencia de la progesterona secretada por las células foliculares en el día previo a la ovulación.

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Si el ovocito secundario, captado por la tuba uterina, es fecundado por un espermatozoide, se reactiva el metabolismo ovular, desaparece la segunda detención meiótica y se completa la segunda división meiótica al eliminarse la acción del factor citostático c-mos (figura 14). El resultado de la segunda división meiótica es la formación de dos células haploides o n, con cromosomas monovalentes, con fórmula cromosómica 23,X, de diferente tamaño. La mayor es un óvulo maduro, pero como ya fue fecundado, es un huevo o cigoto.

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FIGURA 9.

COMPARACIÓN ENTRE LA OVOGÉNESIS Y LA ESPERMATOGÉNESIS EN LA ESPERMIOGÉNESIS.

La pequeña es el segundo glóbulo polar , que también se encuentra entre la membrana ovular y la zona pelúcida. Éste degenera sin formar  ninguna estructura (figuras 8 y 10). La asimetría de la segunda división meiótica también se debe, al igual que la primera, a la colocación excéntrica del huso acrosómico, como lo ves representado en las figuras 7, 10 y 14. El óvulo fecundado contiene dos núcleos, que reciben el nombre de pronúcleos femenino y masculino, que son núcleos típicos, pero haploides (figuras 8 y 10).

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El femenino proviene del óvulo maduro; el masculino cabeza del deriva de la espermatozoide. Como son haploides, los dos, de manera independiente, sintetizan ADN antes de iniciar la primera división de segmentación del huevo. El óvulo fecundado, el segundo glóbulo polar  y las dos células derivadas del primer glóbulo polar  (si es que éste se divide) son las cuatro células equivalentes a las cuatro espermátidas (figuras 8 y 10). Durante la ovogénesis no existe una etapa equivalente a la espermiogénesis (figuras 9 y 10).

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FIGURA 10. COMPARACIÓN ENTRE LA OVOGÉNESIS Y LA ESPERMATOGÉNESIS.

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FIGURA 11. PRIMERA DETENCIÓN MEIÓTICA, EN DICTIOTENO QUE SE INICIA EN LA ETAPA FETAL.

Otras diferencias entre la maduración de óvulos y espermatozoides son que: Durante la espermatogénesis se forman cuatro espermatozoides aptos para la fecundación (figuras 9 y 10).

El ovocito secundario tiene un diám etro que es aproximadamente 20 veces mayor, que la longitud de la c abeza del espermatozoide. Los espermatozoides son células móviles y el ovocito secundario no lo es.

En la ovogénesis sólo se diferencia un óvulo que puede ser fecundado (figuras 8 y 10).

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FIGURA 12. ELIMINACIÓN DE LA PRIMERA DETENCIÓN MEIÓTICA EN LAS 24 HORAS PREVIAS A LA OVULACIÓN.

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FIGURA 13. ESTABLECIMIENTO DE LA SEGUNDA DETENCIÓN MEIÓTICA.

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FIGURA 14. ELIMINACIÓN DE LA SEGUNDA DETENCIÓN MEIÓTICA.

Los libros y artículos que consulté para tener la información que he resumido están en las bibliotecas y espero que al menos dediques un tiempo a revisarlos para enriquecer tus

conocimientos. Prácticamente están empezando el curso ¡ SIGUE ADELANTE CON PASO FIRME Y ENTUSIASTA HASTA ALCANZAR LA META QUE TE HAS PROPUESTO !

Bibliografía Carlson BM. Preparación para el embarazo. En: Embriología humana y biología del desarrollo. España: Elsevier 2005:8-13.

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 Al final del fascículo he anexado algunos ejercicios de autoevaluación. Cuando los hayas resuelto corrobora que lo hiciste bien y si no,

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Pollard I. Gametogenesis and maturation. En: A guide to reproduction. Social issues and human concerns. 1th ed. Great Britain: Cambridge university press, 1994:29-34. Sobotta J. Urogenital System. En Atlas of human anatomy 18th ed. Vol 2 München: Urban & Schwarzenberg, 1983:202-223. Sadler TW. Gametogénesis: Conversión de las gametas masculinas y femeninas. Ovogénesis. En Langman Embriología médica. 9 ed. Argentina: Editorial médica panamericana, 2004:19-25.

inténtalo de nuevo, recuerda que tú vas a ser tu propio juez. ¡Aprovecha la oportunidad que tienes para aprender! ¡ L ISTO Y ADELANTE !

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EJERCICIOS DE AUTOEVALUACIÓN En

los siguientes esquemas estructuras señaladas.

identifica

las

Resuelve las siguientes preguntas ¿Qué estructuras del ovario son disueltas por  enzimas durante la ovulación?

¿En qué parte del útero implantación del embrión?

se

produce

la

¿Qué función tiene la c apa basal del endometrio?

¿Por qué son im portantes los vasos que penetran por el hilio al ovario?

¿Por qué se llama capa funcional del endometrio a una parte de éste?

¿Qué hormonas estimulan a los ovarios y en donde se producen?

¿Cuál es la función del moco cervical?

¿Qué hormonas producen los ovarios y de qué naturaleza son?

La ovulación. Los niveles hormonales y el cáncer  cervicouterino puede detectarse estudiando las características de ¿Qué tejido?

¿Qué función tiene el peristaltismo movimiento ciliar de las tubas uterinas?

el

¿En qué difiere la etapa de multiplicación de la ovogénesis y de l a espermatogénesis?

¿Qué etapa del desarrollo se impide cuando las tubas uterinas son atrésicas?

¿En que difiere la etapa de crecimiento de la ovogénesis con la de la espermatogénesis?

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y

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¿En qué difiere la etapa de maduración de la ovogénesis con la de la espermatogénesis?

¿A qué se debe la reanudación de la primera división meiótica?

¿Qué sustancias se sintetizan durante el periodo dictiado de la ov ogénesis?

¿En qué etapa de la segunda división meiótica se produce la segunda detención meiótica?

¿A qué se debe la primera detención meiótica?

¿Cuándo desaparece meiótica?

Capas de acuerdo al criterio histológico

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Capa interna longitudinal Glándula uterina Tejido conectivo laxo Tejido conectivo denso Capa central circular Plexo vascular formado por capilares arteriovenosos

FIGURA 4.

la

segunda

detención

Capas de acuerdo al criterio fisiológico

7. 8. 9. 10. 11.

Vénula Tejido conectivo germinal Arteriola espiralada Capa externa longitudinal Desembocadura de las glándulas uterinas

PARED UTERINA.

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