Sumário 1. Seleção Massal (BULK).................... ............................... ..................... ..................... ..................... ..................... ............................ .................4 4 ................................ ..................... ..................... ..................... ..................... ..................... ..................... ................ ..... 4 1.1 Seleção Massal..................... ................................ ..................... ..................... ..................... ............................... .....................4 4 1.2 Seleção massal estratificada..................... ................................ ..................... .................................... ..........................6 6 1.3 Método da população, Massal ou Bul!..................... ................................ ..................... ..................... ...................... ..................... ........................... .................9 9 2. Mét étod odoo das das "op opuula laç# ç#es es..................... 2.1. Méto toddo da popula laçção..................... ................................ ...................... ..................... ............................................ ..................................9 9 2.2. 2. 2. Mé Méto todo doss cl$s cl$ssi sico coss de co% co%du duçã çãoo das das popu populaç laç#e #ess se&re&a%tes.....................................10 ................................ ..................... ..................... ..................... ..................... ................ .....10 10 3. Mé Méto todo do 'e% 'e%ea eal l&i &ico co (ped (pedi& i&re ree) e)..................... ............................... ..................... ...................... ..................... ................................................. ....................................... 14 . Método SS*..................... .2.. Mé .2 Métod todoo da da desc desce%d e%d+%c +%cia ia de de uma uma %i %ica ca seme seme%te %te,, ou ou SS* SS*...........................................15 -. est stee de de 'er 'eraç ação ão "r "rec ecoc ocee.................... ............................... ..................... ..................... ............................................. .................................. 16 ................................ ..................... ..................... ..................... .......................... ................ 19 /. Mé Méto todo doss dos dos 0etr 0etroc ocru rua am me% e%to toss..................... ............................... ..................... ...................... ..................... ............................ ..................21 21 /.2 .2.. Bas asee &e &e%é %éti tica ca do mét étod odoo..................... ............................... ..................... ..................... ..................................... ........................... 23 . Se Sele leçã çãoo 0ec 0ecor orre re%t %tee e ari riaç aç#e #ess..................... ............................... ...................23 ........23 .2.. Se .2 Seleçã leçãoo reco recorre rre%te %te %o mel mel4or 4oram ame%to e%to de pla% pla%tas tas aut aut&a &amas mas.................... .3. Sele leçção recorre%te.................... ............................... ..................... ..................... ...................... ..................................... .......................... 25 .. . . Se Seleç leção ão re reco corr rre% e%te te fe fe%o %ot5p t5pic icaa (s (srf rf))..................... ............................... ..................... ..................... ..................... ..................26 .......26 ................................ ..................... .............................27 ...................27 .-. . -. Se Seleç leção ão re reco corr rre% e%te te com te test stee de de pro pro&+ &+%i %iee..................... ./.. Se ./ Seleçã leçãoo recor recorre% re%te te para para capac capacida idade de &eral &eral de de com6i% com6i%açã açãoo (c&c) (c&c)...................................27 ... Se . Seleçã leçãoo recorr recorre%t e%tee para para capaci capacidad dadee espec5 espec5fica fica de com6 com6i%a i%ação ção (cec (cec))............................27 .7. . 7. Se Selec lecão ão re reco corr rre% e%te te i% i%te terp rpop opul ulac acio io%a %all..................................................................28 ............................... ..................... ..................... ..................... .........................28 ..............28 .8. . 8. Se Sele leçã çãoo re reco corr rre% e%te te re rec5 c5pr proc ocaa..................... ............................... ..................... ..................... ..................... ..................... ................. .......28 28 7. Se Sele leçã çãoo com com e est stee de "ro "ro&+ &+%i %iee..................... ................................ ..................... ..................... ...................................... ........................... 28 7.2. 7. 2. Se Sele leçã çãoo es espi pi&a &a9p 9por or9f 9fil ilei eira ra..................... ................................ ..................... ................................. .......................29 29 7.3. 7. 3. Se Seleç leção ão es espi pi&a &a9p 9por or9f 9fil ilei eira ra mo modi dific ficad adoo..................... 8. Sel eleç eção ão de Li% i%4a 4ass "u "ura rass.................... ............................... ...................... ..................... ..................... .................................... ......................... 30 8.1. : teoria das li%4as puras..................... ............................... ..................... ..................... ..................... ..................... .......................30 .............30 1;.. 1; Méto Mé todo doss pa para ra 0e 0esi sist st+% +%ci ciaa a *o *oe% e%ça çass.....................................................................32 ............................... ...................... ..........................32 ...............32 1;.1. aria6ilidade aria6ilidade dos pat&e%oser >erti tica call e 4o 4ori rio o%%ta tall.................... ............................... ..................... ......................................34 ............................34 ................................ ..................... ...................................34 .........................34 1;. ... eor oria ia &e% e%e9 e9a9 a9&&e% e%ee de de flo florr de de flo flor r ..................... 1;. 1; ..1 .1.. ?% ?%ter teraç ação ão pat pat&e &e%o %o94 94os ospe pede deir iroo......................................................................34 ............................... ..................... .............................35 ..................35 1;.1; .-.. @str @s trat até& é&ia iass par paraa aum aume% e%to to de re resi sist st+% +%ci ciaa..................... ............................... ..................... ..................... .................................... ..........................36 36 1;.1; .-.1 .1.. "i "ira rami mida daçã çãoo de 'e% e%es es..................... 1;.1; .-.2 .2.. 0ot otaaçã çãoo de de &e &e%e %ess...................... ................................ ..................... ..................... ......................................... ...............................36 36 2
............................... ..................... ...................... ..................... ..................... ..................... .................. ........36 36 1;.-.3. Multili li%%4as..................... 11. 0efer+%ciasA..................... ................................ ..................... ..................... ..................... ..................... ..................... ...................... ............37 37
Por; Eleandro Candido Dapont, João Paulo Maia e Jorge Luis de Melo. 3
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Por; Eleandro Candido Dapont, João Paulo Maia e Jorge Luis de Melo. 3
MÉTODOS DE MELHORME!TO
1. Sele"ão Massal #$%L&'
(.(. Sele"ão Massal a seleção massal a população ori&i%al é a>aliada e um %mero de pla%tas é selecio%ada com 6ase %o fe%tipo. : seme%te seme%te de poli%iação a6erta das pla%tas selecio%adas é a&rupada para dar ori&em C prDima &eração. E ciclo de seleção pode ser repetido uma ou mais >ees para aume%tar a freFu+%cia de alelos fa>or$>eis. Um dos pri%cipais pro6lemas da seleção massal é Fue ela é 6aseada some%te %o fe%tipo. "or isso, este tipo tipo de seleção é muito i%flue%ciado pelo pelo am6ie%te. E pri%cipal pri%cipal uso desse método é %a o6te%ção de %o>as >ariedades em espécies >e&etais Fue ai%da %ão foram muito tra6al4adas &e%eticame%te ou para caracteres de alta 4erda6ilidade. Gomo ocorre para pla%tas aut&amas, a seleção massal tam6ém pode ser usada %a produção de seme%tes para a ma%ute%ção da purea >arietal em campos de seme%tes. este caso faemos a seleção tru%cada ou rou&4i%&, retira%do as pla%tas fora do padrão (:L@SA 0:M:LHEA SEUI:, 2;;2). : seleção massal é o método mais a%ti&o de mel4orame%to de pla%tas e >em se%do utiliada pelos a&ricultores a&ricultores a mil4ares de a%os. a%os. ?sto ocorria Fua%do os os a&ricultores escol4iam as mel4ores espi&asem a seleção massal estratificada utiliada %o pro&rama de Mel4orame%to de Mil4o do ?:":0. Gada estrato é composto por uma li%4a com 1; m de comprime%to (- pla%tasas por estrato (1; de seleção). "osteriorme%te, é feita a seleção de espi&as, resta%do 2 pla%tas por estrato ( de seleção).
Es-ue*a do *todo da sele"ão *assal 1 @:":N Seleção das mel4ores pla%tas
2 @:":N o>o campo, %o>a seleção das mel4ores pla%tas
3 @:":N ide%
5
Multiplicação
D/STR/$%/01O OS 2R/C%LTORES
(.3 Mtodo da popula"ão, Massal ou 4$ul54 ?%icia9se com o pla%tio, em $rea suficie%teme%te &ra%de, de al&u%s mil4ares de pla%tas, de acordo com a Fua%tidade de seme%tes = 2 dispo%5>eis. : de%sidade de pla%tio é a mesma dos pla%tios comerciais, pois %ão se selecio%a com o ri&or do método &e%eal&ico. @>ita9se i%clusi>e o pla%tio em espaçame%tos maiores, pela te%d+%cia Fue os &e%tipos 4eteroi&otos t+m de serem mais >i&orosos e eDercerem maior competição com os 4omoi&otos, produi%do maior %umero de desce%de%tes %essa co%dição (:0:OPEA ":@0?:?, 1888). : difere%ça 6$sica em relação ao método &e%eal&ico é Fue as seme%tes de todas as pla%tas selecio%adas, &eralme%te em %mero maior, são col4idas em co%Ju%to para produir a &eração se&ui%te, prosse&ui%do9se do mesmo modo ate = / ou = Fua%do o &rau de 4omoi&ose %a população é co%sidera>elme%te alto. as primeiras &eraç#es procura9se selecio%ar para os caracteres de alta 4erda6ilidade, como porte e arFuitetura de pla%ta, e ciclo >e&etati>o. E método %ão é adeFuado para a maioria das 4ortaliças e para fruteiras, em Fue se eDi&e u%iformidade do produto comercial, Fue de>e ter caracter5sticas 6em defi%idas (:0:OPEA ":@0?:?, 1888). : partir da &eração =- ou &eraç#es mais a>a%çadas, pla%tas i%di>iduais são selecio%adas e suas pro&+%ies passam a ser a>aliadas em e%saios, i%icialme%te prelimi%ares e posteriorme%te a>a%çados, i%creme%ta%do9se o %mero de locais e de repetiç#es %os 6
eDperime%tos, para a seleção das mel4ores li%4a&e%s. : partir da5 os procedime%tos são semel4a%tes CFueles J$ descritos para o método &e%eal&ico (:0:OPEA ":@0?:?, 1888).
ariedades escol4idas ara o cruame%to
=1
"opulação BULK
=2
"opulação BULK
=3
7
"opulação BULK
=
"la%tas espaçadas @le>ado &rau de 4omoi&ose Seleção de "la%tas ?%di>iduais =-
"la%tas em =ileira "oucas repetiç#es 1 Local
=/
@%saio de "rodução "relimi%ar "oucas repetiç#es 2 Q 3 locais
=
8
Ensaios de Produção uitas repetiç!es "#rios $o%ais &'"( "()*E+(+E
=8 a =13
). Mtodo das Popula"6es ).).
Mtodo da popula"ão
E método de mel4orame%to da população (tam6ém c4amado de Método Bul!) é o método mais simples de co%dução de &eraç#es se&re&a%tes. :ps a 4i6ridação artificial e%tre li%4a&e%s pare%tais selecio%adas, com di>er&+%cia &e%ética, as pla%tas das &eraç#es =1 até =são col4idas todas Ju%tas, em 6ul!, retira%do9se uma amostra de seme%tes para dar ori&em C prDima &eração. :ps - a / &eraç#es de autofecu%dação, teremos uma população %a Fual os i%di>5duos serão praticame%te 4omoi&otos, mas com >aria6ilidade &e%ética. esta etapa, faremos seleção de pla%tas i%di>iduais 6aseadas %a apar+%cia da pla%ta (B@S":LHEK, 1888). o método de co%dução massal eDiste uma &ra%de ação da seleção %atural dura%te a co%dução das populaç#es se&re&a%tes. Rua%do se retira uma amostra de seme%tes para a prDima &eração, i%di>5duos Fue produirem mais seme%tes terão mais c4a%ces de passar para a prDima &eração. : seleção artificial tam6ém pode ser utiliada para retirar i%di>5duos i%deseJ$>eis (B@S":LHEK, 1888). Uma des>a%ta&em deste método é, Fue %ecessidade da ação da seleção %atural, a co%dução da população se&re&a%te de>e ser feita em co%diç#es de pla%tio, %ão se%do poss5>el a utiliação de casa de >e&etação. Eutra des>a%ta&em é Fue %em todas as pla%tas de uma geração serão representadas na próxima geração (B@S":LHEK, 1888).
odas as e>id+%cias dispo%5>eis, especialme%te a dispo%i6ilidade de >aria6ilidade &e%ética, i%dicam a possi6ilidade de se co%ti%uar te%do sucesso com a seleção de pla%tas. e>ide%te, co%tudo, Fue as difere%ças a serem detectadas são cada >e me%ores, eDi&i%do, assim, maior efici+%cia dos pro&ramas de mel4orame%to. @%tre os fatores Fue afetam essa 9
efici+%cia est$ a escol4a do método adeFuado de co%dução das populaç#es se&re&a%tes em pla%tas aut&amas. @sses métodos foram propostos %o i%5cio do século, e al&umas modificaç#es ocorreram %as décadas de -; e /;. *e modo &eral, foram limitadas as i%o>aç#es i%troduidas (BE0M, 188).
).).
Mtodos l7ssios de ondu"ão das popula"6es segregantes
:lém da escol4a acertada dos &e%itores, e muito importa%te a 4a6ilidade do mel4orista ao selecio%ar as pla%tas se&re&a%tes. preciso, pois, co%4ecer muito 6em a cultura com Fue se tra6al4a, para Fue se possa faer uma a>aliação >isual Fue seJa, ta%to Fua%to poss5>el, efeti>a para os caracteres morfol&icos e fisiol&icos Fue caracteriem os 6o%s &e%tipos. @ssa capacidade %atural de percepção %ão pode ser eDclusi>a. @ co%>e%ie%te proporcio%ar Cs pla%tas co%diç#es fa>or$>eis para eDpressão dos caracteres, o Fue se co%se&ue por téc%icas especiais, co%forme o o6Jeti>o Fue se tem em me%te. o caso, por eDemplo, de resist+%cia a doe%ças ou a raças espec5ficas de pat&e%os, o Fue tor%a %ecess$ria a realiação de i%oculaç#es artificiais para ide%tificar tipos resiste%tes, Fua%do a doe%ça %ão ocorre %aturalme%te (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). Basicame%te, são tr+s os métodos de co%dução das populaç#es se&re&a%tes, aps o cruame%to i%icialN &e%eal&ico, com suas >ariaç#es massal e retrocruame%tos. @ste ltimo ser$ estudado separadame%te, em fu%ção do o6Jeti>o 6$sico. Gom Fue é aplicado. E mesmo ser$ feito em relação C seleção recorre%te aplicada Cs espécies aut&amas (BE0M, 188).
3. Mtodo 2eneal8gio #pedigree'
este método os mel4ores fe%tipos são selecio%ados %as &eraç#es se&re&a%tes, ma%te%do9se os dados das relaç#es e%tre &e%itores e desce%d+%cia. a &eração = 1 os i%di>5duos possuem a mesma co%stituição &e%ética e aprese%tarão alta proporção de locos em 4eteroi&ose. @ssa proporção ser$ ta%to maior Fua%to mais difere%tes forem os pro&e%itores. ão se pode, toda>ia, esperar completa 4eteroi&ose porFue sempre 4a>er$ al&uma ide%tidade &e%ética e%tre os &e%itores, isto e, poderão aprese%tar locos em 4omoi&ose, com alelos id+%ticos (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/).
10
: seleção i%icia9se %a &eração = 2, procede%do9se se&u%do os critérios do mel4orista. : maior parte das pla%tas se&re&ar$ para um &ra%de %mero de &e%es e todos os i%di>5duos em =2 serão difere%tes u%s dos outros. Es caracteres das fam5lias começam a ma%ifestar9se em =
3
e =, Fua%do al&u%s locos estarão em 4omoi&ose. :%tes disso ai%da eDistem muitos locos em 4eteroi&ose determi%a%do difere%ças de%tro de cada fam5lia. :ssim, %essas &eraç#es selecio%am9se as pla%tas mel4ores ou mais promissoras das fam5lias superiores. @m = - ou =/ a 4omoi&ose estar$ prese%te %a maioria dos locos em todas as fam5lias, certame%te. "or esta raao a seleção se fa eDclusi>ame%te e%tre fam5lias. :l&umas fam5lias, pela sua asce%d+%cia, podem ser muito semel4a%tes, raão pela Fual costuma9se co%ser>ar uma e elimi%ar as outras o Fue, i%clusi>e, facilita o tra6al4o posterior do mel4orista (GES:A 0E*0?'U@SA SU*0, 2;;2). E método &e%eal&ico caracteria9se por re&istros so6re as relaç#es e%tre pla%tas e fam5lias e e%tre fam5lias, o Fue o tor%a, de certo modo, complicado. *escrição do método por &eração se&u%do Bue%oA Me%des e Gar>al4o (2;;/)N '@0:TE =1 9 Gulti>a9se um %mero suficie%te de pla%tas 456ridas para produção das seme%tes %ecess$rias para a &eração = 2. '@0:TE =2 9 E tama%4o da população depe%de do %mero de fam5lias = 3 Fue o mel4orista possa ma%eJar, do tipo da cultura e dos o6Jeti>os do cruame%to. "ode >ariar de 2.;;; a 1;.;;; pla%tas, 6em espaçadas, para facilitar as a>aliaç#es. Su&ere9se Fue a relação e%tre i%di>5duos =2 e fam5lias =3 esteJa e%tre 1;N1 e 1;;N1. : relação ser$ ta%to maior Fua%to mais diferirem os &e%itores e%tre si. esta fase o mel4orista %ão de>e selecio%ar um %mero muito &ra%de de pla%tas, Fua%do %ão l4e for poss5>el tra6al4ar com muitas fam5lias = 3. '@0:TE =3 9 :s fam5lias são compostas por um %mero suficie%te de pla%tas, &eralme%te em tor%o de 3;. @sse %mero depe%de tam6ém da Fua%tidade de seme%tes Fue as pla%tas de cada espécie produem, em média. "ratica9se a seleção e%tre e de%tro de fam5lias. ormalme%te o %mero total de pla%tas selecio%adas %ão é superior ao de fam5lias culti>adas. '@0:TE =9 Go%du9se C semel4a%ça da &eração = 3, porém ace%tua%do9se a seleção e%tre fam5lias. @m6ora al&umas fam5lias seJam Fuase 4omoi&otas, o mel4orista ai%da selecio%a, i%di>idualme%te, pla%tas Fue se destacam em cada uma delas. '@0:TE =- 9 E pote%cial de cada fam5lia J$ de>e estar fiDado pela 4omoi&ose. Es pla%tios são feitos %a de%sidade comercial. =a9se a col4eita em todas as pla%tas de cada fam5lia, 11
o6te%do9se, assim, Fua%tidade suficie%te de seme%tes para os e%saios de re%dime%to e a>aliação da Fualidade %a &eração = /. E sistema de pla%tio >aria com o tipo de cultura, empre&a%do9se fileiras simples ou parcelas com duas ou tr+s fileiras. @%saios prelimi%ares de re%dime%to podem ser i%iciados em = -, com repetiç#es, como critério adicio%al de seleção. '@0:TE =/ (ou =/ e =) 9 am6ém aFui se fa a seleção e%tre fam5lias, para elimi%ar aFuelas compro>adame%te i%feriores. :>aliaç#es da Fualidade podem ser i%iciadas %esta fase. @m outras situaç#es o material é multiplicado para a>aliação em e%saios comparati>os primeirame%te, e, posteriorme%te, em e%saios re&io%ais, Fua%do testemu%4as comerciais podem ser i%clu5das %as a>aliaç#es. '@0:@S S@'U?@S 9 Gorrespo%dem aos e%saios de re%dime%to, &eralme%te realiados em >$rios locais, em tr+s ou Fuatro a%os a&r5colas. @ste procedime%to permite uma a>aliação da i%teração &e%tipos D am6ie%tes. São i%clu5das %os e%saios as >ariedades pare%tais e outras, tradicio%alme%te culti>adas em cada $rea ou re&ião. am6ém se a>aliam as %o>as li%4a&e%s Fua%to a Fualidade, ciclo cultural, resist+%cia ao acamame%to, C de&ra%a, etc. 'radati>ame%te, podem elimi%ar9se al&umas li%4a&e%s Fue %ão mostrarem superioridade em di>ersos aspectos, pri%cipalme%te Fua%to C produção, em relação Cs culti>ares pare%tais ou as outras li%4a&e%s. :o fi%al do processo, as mel4ores li%4a&e%s podem ori&i%ar %o>as culti>ares mel4oradas, cada li%4a&em da%do ori&em a uma culti>ar. @m al&u%s casos, Fua%do li%4a&e%s superiores se assemel4arem em caracteres a&ro%Vmicos co%siderados de importW%cia, suas seme%tes podem ser misturadas para a co%stituição de uma %o>a culti>ar, desde Fue esse procedime%to %ão comprometa a u%iformidade eDi&ida pelos a&ricultores e co%sumidores (B@S":LHEK, 1888).
SELE01O PELO MÉTODO DO PED/2REE
"ariedades es%o,-idas para o %ruamento
12
/1 P,antas es a adas
/2 P,antas espaçadas
/3 P,antas em ,eiras
/4 /am,ias de p,antas em ,eiras
13
/5 /am,ias de p,antas em ,eiras
/6 /i,eiras de p,antas em ,eiras
/7 /i,eiras de p,antas em ,eiras
/8 Ensaio de produção pre,iminar
/9 a /13 Ensaios de produção
14
9. Mtodo SSD
9.).
Mtodo da desend:nia de u*a nia se*ente, ou SSD.
Go%forme fe4r (187 apud S@*?X:M:A @Y@?0:A 0@?S, 2;;-), esse método é utiliado para co%duir as &eraç#es se&re&a%tes de populaç#es adaptadas a am6ie%tes Fue %ão represe%tam 6em aFueles para os Fuais o pro&rama é diri&ido. "ode ser usado ta%to para espécies aut&amas como para al&amas. til Fua%do o mel4orista Fuer acelerar o processo de e%do&amia a%tes de i%iciar a a>aliação de li%4a&e%s e ai%da aprese%ta a >a%ta&em de eDi&ir peFue%a $rea para co%dução das populaç#es se&re&a%tes. Go%forme 0amal4o, Sa%tos e Iimmerma% (1883) %ão 4a moti>o para us$9lo %o mel4orame%to do feiJoeiro %o Brasil, pois para esta cultura co%se&uem9se tr+s &eraç#es por a%o. E método SS* pode ser usado para ate%uar pro6lemas de amostra&e%s Fue ocorrem com o método da população. Go%siste %a coleta de uma seme%te ou uma >a&em, de cada pla%ta, se&ui%do9se a semeadura, de modo Fue cada pla%ta co%tri6ua com o mesmo %mero de desce%de%tes para a formação da &eração se&ui%te. :ssim, o efeito da seleção %atural fica restrito as situaç#es em Fue &e%tipos i%deseJ$>eis %ão &ermi%em ou Fue %ão produam seme%tes. Eutra limitação do método é Fue a seleção artificial é 6aseada %o fe%tipo de pla%tas i%di>iduais e %ão %o desempe%4o de suas pro&+%ies (S@*?X:M:A @Y@?0:A 0@?S, 2;;-).
9.3.
São poss
a) "rocedime%to seme%te9%ica. E procedime%to cl$ssico co%siste em col4er uma %ica seme%te de cada pla%ta da população, misturar as seme%tes e semear a amostra para o6ter a &eração se&ui%te. E procedime%to é repetido até o %5>el deseJado de 4omoi&ose. "la%tas são e%tão col4idas i%di>idualme%te e as li%4as deri>adas destas são e%tão a>aliadas para os caracteres de i%teresse. E6ser>a9se Fue %esse processo o tama%4o da população decresce a cada &eração, pois al&umas seme%tes podem %ão &ermi%ar. :dmite9se tam6ém Fue 3; das pla%tas %ão produam %em ao me%os uma seme%te. 6) "rocedime%to co>a9%ica. esse processo cada pla%ta = 2 ser$ represe%tada por sua pro&+%ie em cada &eração de e%do&amia. a primeira etapa são col4idas seme%tes = 3 em cada pla%ta =2. a se&u%da etapa é co%duida uma co>a para cada li%4a = 2N3, e seme%tes = são 15
col4idas de cada co>a. ?sso é repetido até o %5>el deseJado de e%do&amia, ocasião em Fue pla%tas são col4idas i%di>idualme%te. c) "rocedime%to seme%tes mltiplas. Misturam9se duas ou tr+s seme%tes de cada pla%ta col4ida, em cada etapa. "arte é &uardada e parte é semeada. 0epete9se a operação até a e%do&amia (0:M:LHEA S:ESA I?MM@0M:, 1883).
SELE01O PELO MÉTODO ?S.S.D.? ariedades escol4idas para o cruame%to
=1
=2 pla%tas espaçadas
/3 *dem
/4 P,antas
/5 P,antas em
16
/6 Ensaio de produção
/7 a /13 Ensaio de produção &'"( "()*E+(+E
@. Teste de 2era"ão Preoe
@ste teste é aplicado para ide%tificar cruame%tos Fue possam &erar li%4as puras superiores %as pro&+%ies, em &eraç#es i%iciais de e%do&amia. "ara isso são feitas a>aliaç#es J$ em = 2. =e4r (187 apud B:0BES:A "?E, 188) co%sidera esse método como um meio de au me%tar a proporção de li%4as puras altame%te produti>as em relação aos esFuemas co%>e%cio%ais de a>aliaç#es. Se&u%do o autor o método co%siste, i%icialme%te, %a o6te%ção de seme%tes = 2, Fue >ão co%stituir populaç#es se&re&a%tes, as Fuais são a>aliadas Fua%to a produti>idade, em eDperime%tos com repetiç#es. Se a Fua%tidade de seme%tes = 2 %ão for suficie%te, de>e ser feita sua multiplicação, ma%te%do9se separadas as populaç#es. :ssim, são o6tidas seme%tes = 3, col4idas em mistura de%tro de cada população. esse caso são a>aliadas populaç#es = 3, col4e%do9se tam6ém seme%tes em mistura de%tro de cada população. a etapa se&ui%te repete9se o processo, a>alia%do9se as populaç#es correspo%de%tes. a &eração = as pla%tas são col4idas i%di>idualme%te. :s seme%tes o6tidas >ão co%stituir as li%4as = N-, as Fuais sã a>aliadas para os caracteres de i%teresse do mel4orista. @sse método tem sido usado %o mel4orame%to da soJa. @sse método é de custo mais ele>ado, pois as li%4as = 2 a>aliadas %ão são suficie%teme%te puras para serem usadas como culti>ares. Es mesmos testes poderiam ser usados para a>aliar li%4as em fase de e%do&amia mais a>a%çada. Eutra des>a%ta&em é o tempo %ecess$rio a sua 17
eDecução, Fue é mais lo%&o Fue aFuele eDi&ido pelo método SS*, por eDemplo, (0ES:L, 1888).
ESA%EM DO MÉTODO DE SELE01O /!D/B/D%L COM TESTE DE PRO2!/ES ariedade Local (:%ti&a)
Prognies se,e%ionada
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
E$E'
18
e,eção de prognies superiores
1
1 1 7
1 7 3
3 2 1
2 1 2
7 2 7
3 1
7
3 1 1
Ensaios %omparatios testemun-a
,tima se,eção das me,-ores prognies Multiplicação 4
&oa ariedade ,in-a pura 4 7
7
&oa ariedade ,in-a pura 7 4
+*)*=*' (' 19
. Mtodos dos Retrorua*entos E método do retrocruame%to tem por o6Jeti>o a i%tro&ressão de uma caracter5stica, %or malme%te mo%o ou oli&o&+%ica, de um &e%itor doador e a su6seFZe%te recuperação do &e%oma do &e%itor recorre%te. E processo &eralme%te é utiliado para corri&ir &e%tipos9 elites, %as caracter5sticas em Fue são deficie%tes, por meio do cruame%to com &e%tipos portadores das caracter5sticas Fue se deseJa i%troduir (M@SRU?: et al., 2;;-). rata9se de um método em Fue se procura mel4orar >ariedades co%sideradas superiores em relação a um &ra%de %umero de atri6utos, mas Fue são deficie%tes em uma ou al&umas caracter5sticas. Go%siste em se tra%sferir alelos de um ou mais locos &+%icos e%co%trados em uma >ariedade sel>a&em, ou pouco adaptada, de%omi%ada pro&e%itor %ão recorre%te, para a >ariedade Fue se Fuer mel4orar, de%omi%ada pro&e%itor recorre%te. @ mais aplicado a pla%tas aut&amas, em Fue se pode ter maior co%trole do &e%tipo recorre%te (BE0MA M?0:*:, 2;;-). o fi%al do processo dos retrocruame%tos, o alelo tra%sferido estar$ %a co%dição Heteroi&ota, o mesmo %ão ocorre%do com os demais, co%sidera%do9se espécies aut&amas. *epois do ltimo retrocruame%to procede9se a autofecu%dação, Fue coloca este alelo %a co%dição 4omoi&ota. o fi%al, resultar$ uma >ariedade eDatame%te com a mesma adaptação, produti>idade e demais Fualidades do pro&e%itor recorre%te. E método, porta%to, co%fere um alto co%trole &e%ético ao tra6al4o do mel4orista, o Fue ele %ão tem %os métodos tradicio%ais de 4i6ridação, pois, com retrocruame%tos, espera9se a recuperação das caracter5sticas 6$sicas da >ariedade C Fual se procura i%corporar o alelo deseJado. a aplicação do método é mais comum a tra%sfer+%cia de ape%as um alelo, em6ora caracteres co%trolados por poucos &e%es possam tam6ém ser tra6al4ados pelo método, J$ com um pouco mais de dificuldade %a sua co%dução (B@S":LHEK, 1888). E >alor do método %o mel4orame%to de pla%tas some%te foi reco%4ecido em 1822, por Harla% e "ope, %o mel4orame%to de cereais de porte 6aiDo, como a>eia, ce>ada e tri&o. Go%forme citação de :llard (181 apud B@S":LHEK, 1888) foi tam6ém em 1822 Fue Bri&&s i%iciou um eDte%so pro&rama de retrocruame%tos %o dese%>ol>ime%to de >ariedades de tri&o resiste%tes a carie. @le salie%tou Fue, de%tro de certos limites o método era cie%tificame%te eDato, porFue as caracter5sticas morfol&icas e a&ro%Vmicas da >ariedade mel4orada podiam ser descritas pre>iame%te e porFue a mesma >ariedade poderia, se deseJado, ser o6tida %o>ame%te, percorre%do as mesmas efapas.
20
"ara Fue um pro&rama de retrocruame%to seJa eficie%te, os se&ui%tes reFuisitos de>em ser satisfeitosN a) @Dist+%cia de um pro&e%itor recorre%te satisfatrioA 6) "ossi6ilidade de ma%ter, com 6oa i%te%sidade, o car$ter em tra%sfer+%cia atra>és dos >$rios retrocruame%tosA c) Um %mero suficie%te de retrocruame%tos de>e ser feito para reco%stituir, %um alto &rau, o pro&e%itor recorre%te. =e4r (187 apud B:0BES:A "?E, 188) afirma Fue o mel4or pro&e%itor %ão recorre%te e aFuele Fue, além de ser portador dos alelos deseJ$>eis, %ão seJa seriame%te deficie%te em outras caracter5sticas, e Fue a aceita6ilidade total, sem restriç#es, do doador, pode i%flue%ciar o %mero de retrocruame%tos %ecess$rios para recuperar as caracter5sticas 6$sicas do recorre%te.
.).
$ase gentia do *todo
as &eraç#es se&re&a%tes o6tidas por autofecu%dação espera9se Fue metade dos i%di>5duos 4omoi&otos seJa do tipo deseJado para FualFuer loco em particular. "or eDemplo, a &eração =1 do cruame%to :: D aa de>er$ ser formada por [ ::N \ :aN [ aa. @m6ora metade da pro&+%ie seJa 4omoi&ota, some%te a metade desses 4omoi&otos (1ame%te, cada >e mais semel4a%te C >ariedade recorre%te, isto é, a população co%>er&e para um %ico &e%tipo ao i%>és de co%ter 2 % &e%tipos, como ocorre com a autofecu%dação. o pro&rama de retrocruame%tos, a 4omoi&ose é ati%&ida %a mesma proporção da autofecu%dação e é calculada pela formula " ] ^2m91)ol>idos. "or eDemplo, se os &e%itores diferem e%tre si em 1; locos &+%icos e %e%4uma seleção é praticada, seis retrocruame%tos produirão uma população %a
21
Fual 7- dos i%di>5duos serão 4omoi&otos e id+%ticos ao pro&e%itor recorre%te para todos os 1; locos (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). : proporção em Fue os alelos do pro&e%itor %ão recorre%te são elimi%ados durara%te os retrocruame%tos é i%flue%ciada pela li&ação &+%ica. Go%forme :llard (181 apud BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/), se o o6Jeti>o é tra%sferir o alelo deseJ$>el para uma >ariedade superior, esta%do este li&ado a outro alelo i%deseJ$>el 6, sur&e uma dificuldade, pois o &e%tipo do 456rido =1 ser$ :6er$ te%d+%cia de tra%sferir9se tam6ém 6, tor%a%do dif5cil a recom6i%ação deseJada :B. oda>ia, como B e rei%troduido em cada retrocruame%to, 4a>er$ alta possi6ilidade de ocorr+%cia de permuta &e%ética, depe%de%do da distW%cia e%tre os dois locos. Selecio%a%do9se eDclusi>ame%te para o alelo :, a pro6a6ilidade de elimi%ar 6 é dada pela frmula "] 19(19p)%`1 %a Fual p é a proporção de recom6i%ação e % o %mero de retrocruame%tos. :ssim, se 6 esti>er localiado a -; ou mais u%idades de permuta de :, ou se esti>er em outro cromossomo, a pro6a6ilidade de sua elimi%ação ser$ 1 9 (;,-) /. "or eDemplo, depois de retrocruame%tos, a pro6a6ilidade de Fue 6 te%4a sido elimi%ado e 1 9 (;,-) / ] ;,878, ou 87,8. uma série de autofecu%daç#es, com seleção ape%as para : a pro6a6ilidade é de ;,-; ou -;. medida Fue a li&ação tor%a9se mais i%te%sa a separação e%tre os dois alelos fica mais dif5cil. Um fator muito importa%te %a eDecução de um pro&rama de retrocruame%tos é a 4erda6ilidade do car$ter Fue se procura tra%sferir. Uma alta 4erda6ilidade é importa%te. ?sto se eDplica porFue a seleção precisa ser eDecutada para o fe%tipo ou alelo Fue est$ se%do tra%sferido em >$rios ciclos de retrocruame%to. :o mesmo tempo, todos os demais caracteres estão automaticame%te se%do i%corporados em6ora o processo possa ser acelerado se a seleção >isar tam6ém os caracteres do recorre%te. E método e mais eDeFZ5>el Fua%do o car$ter pode ser facilme%te a>aliado em populaç#es 456ridas por i%speção >isual ou por testes simples. Sua efici+%cia depe%de da capacidade do mel4orista em disti%&uir e%tre >aria6ilidade &e%ética e am6ie%tal e de co%se&uir selecio%ar i%di>5duos Fue são superiores por ra#es &e%éticas, como J$ se me%cio%ou (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). *e>e co%siderar9se Fue, muitas >ees, o pro&e%itor recorre%te %ão é co%stitu5do por uma %ica li%4a pura e, sim, por >arias, 6asta%te relacio%adas e%tre si. "orta%to, um %mero suficie%te de pla%tas do pro&e%itor recorre%te de>e ser usado para recuperar sua >aria6ilidade 22
&e%ética e para Fue se possa ter se&ura%ça de Fue suas caracter5sticas a&ro%Vmicas serão 6asicame%te as mesmas. Se&u%do :llard (181 apud BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/), em tra6al4os realiados %a Galifr%ia, em >$rios pro&ramas de mel4orame%to, >erificou9se Fue o uso de seis retrocruame%tos acompa%4ados de seleção r5&ida %as primeiras &eraç#es foi suficie%te. eoricame%te, 88,22 das caracter5sticas do recorre%te são recuperadas com seis retrocruame%tos. :credita9se Fue a seleção para o tipo do recorre%te, 6aseada em populaç#es de tama%4o moderado, eFui>ale a mais um ou dois retrocruame%tos sem seleção. ão 4$ propriame%te difere%ça fu%dame%tal e%tre a aplicação do método dos retrocruame%tos em pla%tas aut&amas e al&amas, a %ao ser o cuidado Fue se de>e ter para Fue a amostra represe%te &e%eticame%te o pro&e%itor recorre%te. @m outras pala>ras, de>em ma%ter9se as freFZ+%cias alélicas da população. *essa forma a 4eteroi&ose para >$rios locos é ma%tida, em6ora para o loco e%>ol>ido %o pro&rama de retrocruame%to a 4or%oi&ose seJa co%dição %ecess$ria, ao fi%al da aplicação do método (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). Rua%do se deseJam i%corporar %uma >ariedade comercial alelos de difere%tes locos, um dos se&ui%tes procedime%tos pode ser adotadoN a) 0ealiar pro&ramas disti%tos, com 4i6ridação %o fi%al, para reu%ir %o &e%tipo recorre%te os difere%tes caracteresA 6) ra%sferir os alelos ao mesmo tempo, ou seJa, a partir de uma %ica >ariedade, se isso for poss5>el. este caso, eDiste o i%co%>e%ie%te de se ter Fue tra6al4ar com populaç#es maiores e Cs >ees, a i%corporação de um atrasa a do outro, por causa de difere%ças de co%diçoes fa>or$>eis a ma%ifestação de cada um (fatores am6ie%tais)A c) ra%ferir um alelo %um primeiro pro&rama e, depois de sua i%corporação, realiar outro pro&rama para se tra%sferir outro alelo e Cs >ees, um terceiro. : >ariedade fi%al de>er$ co%ter todos esses alelos. @>ide%teme%te trata9se de um tra6al4o eDtremame%te demorado, %ão aco%sel4$>el %a pr$tica.
F. Sele"ão Reorrente e Baria"6es F.).
Sele"ão reorrente no *elGora*ento de plantas aut8ga*as
Seleção recorre%te é a seleção sistem$tica de i%di>5duos superiores de uma população, se&uida de sua recom6i%ação para formar uma %o>a população. Go%forme =e4r (187 apud 23
B:0BES:A "?E, 188) o processo co%siste %o dese%>ol>ime%to de uma população, sua a>aliação e seleção dos i%di>5duos superiores. @stes >ão atuar como pro&e%itores %a formação de uma %o>a população para o ciclo de seleção se&ui%te. Um ciclo e completado toda >e Fue uma %o>a população é formada. @m aut&amas, em co%seFZ+%cia do sistema de reprodução por sucessi>as autofecu%daç#es, 4$ um isolame%to das pro&+%ies, %ão se%do poss5>el apro>eitar os alelos fa>or$>eis Fue estão em i%di>5duos difere%tes, a %ão ser por %o>as 4i6ridaç#es. por isso Fue a seleção recorre%te co%stitui importa%te téc%ica de mel4orame%to (:M:0E, 2;;/). RualFuer método de seleção recorre%te e%>ol>e a o6te%ção das pro&+%ies, sua a>aliação e o i%tercruame%to das mel4ores. :ssim, i%icialme%te escol4e9se um &rupo de culti>ares ou li%4a&e%s Fue possuem os fe%tipos Fue se prete%dem recom6i%ar. @m se&uida, esses materiais são i%tercruados, o6te%do9se a população 6ase ou de ciclo ;, isto é, população GE. *essa população 6ase são retiradas pro&+%ies (S 1, S2, ... S%), Fue são a>aliadas. :s mel4ores são recom6i%adas para se o6ter a população de ciclo 1, ou população G 1. E processo co%ti%ua até Fue as pro&+%ies o6tidas mostrem o desempe%4o deseJado. : seleção aplicada ao lo%&o do processo %ão de>e ser eDcessi>ame%te i%te%sa, para Fue a >aria6ilidade &e%ética seJa preser>ada (:M:0E, 2;;/). =e4r (187 apud B:0BES:A "?E, 188) prop#e o se&ui%te esFuema de seleção recorre%teN @tapa 1. "la%tas S E de uma população de i%tercruame%to (G E) são autopoli%iadas e col4idas i%di>idualme%te. "arte das seme%tes S1 de cada pla%ta é &uardada para uso em i%tercruame%tos %a @tapa 3 e parte é semeada para teste %a @tapa 2A @tapa 2. Li%4as S ;N1 são a>aliadas em eDperime%tos com repetiç#es. :s li%4as superiores são selecio%adasA @tapa 3. Seme%tes S 1 rema%esce%tes são usadas para i%tercruame%to das li%4a&e%s selecio%adas. :s seme%tes S E o6tidas desses cruame%tos represe%tam a população de ciclo 1, ou seJa, G E. Modificaç#es desse esFuema podem ser adotadas. Li%4a&e%s S 1N2 podem ser a>aliadas e seme%tes podem ser coletadas por SS*. Uma etapa por ciclo pode ser elimi%ada se cada li%4a&em puder ser selecio%ada e cruada ao mesmo tempo. "or outro lado, se o %mero de seme%tes por pla%ta for i%suficie%te para co%duir um eDperime%to com repetiç#es o %mero de etapas pode ser aume%tado. esse caso, de>e9se co%duir uma li%4a de cada pla%ta
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selecio%ada. Gol4em9se al&umas pla%tas de cada li%4a, mistura%do9se as seme%tes. a &eração se&ui%te, seme%tes de cada li%4a são usadas para teste. :plicada a aut&amas, a seleção recorre%te possi6ilita Fue os &e%tipos selecio%ados em uma população seJam %o>ame%te i%tercruados. :ssim, uma com6i%ação &e%ot5pica Fue %ão ocorria a%tes pode >ir a ser e%co%trada. Gom isto, atra>és de ciclos sucessi>os de seleção, aume%ta9se a freFu+%cia de alelos deseJ$>eis, e co%seFZe%teme%te, aume%ta9se tam6ém a possi6ilidade de se ide%tificar uma ou mais li%4as puras portadoras da maioria desses alelos. : seleção recorre%te possi6ilita tam6ém a recom6i%ação de &e%es li&ados, como ressaltam 0amal4o, Sa%tos e Iimmerma% (1883). @sses autores >erificaram Fue em feiJão, Fuatro ciclos de seleção recorre%te foram suficie%tes para romper a li&ação e%tre alelos para porte ar6usti>o e alelos para &rãos peFue%os, o6te%do9se recom6i%a%tes deseJ$>eis.
F.3.
Sele"ão reorrente
: seleção recorre%te é uma téc%ica de mel4orame%to de populaç#es Fue tem por o6Jeti>o a co%ce%tração de alelos fa>or$>eis, ma%te%do a >aria6ilidade &e%ética da população. :s populaç#es mel4oradas atra>és da seleção recorre%te podem ser utiliadas diretame%te como >ariedades de poli%iação a6erta ou e%tão para o6te%ção de li%4a&e%s e%do&Wmicas utiliadas %a produção de 456ridos. E Fue si&%ifica recorre%teb Si&%ifca repetir os mesmos procedime%tos ciclo aps cada ciclo de seleção, tor%a%do o processo de acumulação dos alelos fa>or$>eis um processo co%t5%uo e desloca%do9se a média por meio dos ciclos de seleção. Se&u%do 0amal4o, Sa%tos e Iimmerma% (1883) um ciclo de seleção recorre%te e%>ol>e 6asicame%te Fuatro fases Fue sãoN a) Oten"ão de prog:nies N meio irmãos, irmãos &erma%os e pro&+%ies parcialme%te e%do&Wmicas S1 e S2. 6) =alia"ão das prog:nies N de>e ser realiado em e%saios e%>ol>e%do repetiç#es e locais, por meio de deli%eame%to eDperime%tal apropriado. @m mil4o é comum o uso do l$tice, se%do usadas de 2;; a ;; pro&+%ies, se%do Fue uma parcela é co%stitu5da por 2; a 2 pla%tas. c) Sele"ão de prog:nies N 6aseada em médias ou totais de parcelas. : seleção pode ser tru%cada ou com6i%ada. ru%cada some%te um car$ter e com6i%ada mais de um car$ter. : i%te%sidade de seleção >aria de 1; a 2;. 25
d) Reo*ina"ão de prog:nies seleionadas N tem por fi%alidade &erar >aria6ilidade para o prDimo ciclo de seleção. "ara a recom6i%ação utilia9se a seme%te rema%esce%te das pro&+%ies selecio%adas. ale lem6rar Fue parte das seme%tes é desti%ada aos e%saios de a>aliação e outra parte (seme%te rema%esce%te) de>e ser armae%ada cuidadosame%te para %a prDima safra ser utiliada %o campo de recom6i%ação caso essa pro&+%ie seJa selecio%ada. *essa forma a recom6i%ação é feita some%te e%tre pro&+%ies selecio%adas.
Tipo de reo*ina"ão N o método mais usado é o irla%d+s. @ste método co%siste %a retirada de uma peFue%a Fua%tidade de seme%te de cada pro&+%ie selecio%ada. @stas são reu%idas e 4omo&e%eiadas e >ão se co%stituir9se %as li%4as mac4o (for%ecedoras de ple%). @m mil4o, a cada a / pro&+%ies semeadas, i%tercala9se uma li%4a mac4o. Rua%do da emissão dos pe%d#es, as pla%tas das pro&+%ies são despe%doadas (li%4as f+meas), o Fue &ara%te Fue estas pla%tas serão poli%iadas ape%as com a mistura de ple% das li%4as mac4o. : seleção recorre%te pode ser i%trapopulacio%al, Fua%do >isa mel4orar uma população e i%terpopulacio%al, Fua%do >isa mel4orar duas populaç#es, 6usca%do a 4eterose e%tre elas (tam6ém c4amada de S.0. 0@G"0EG:). Es métodos de seleção recorre%te podem ser di>ididos 6asicame%te em dois tiposN aFueles o%de %ão é feita a a>aliação das pro&+%ies (Seleção 0ecorre%te =e%ot5pica) e aFueles o%de a a>aliação das pro&+%ies é realiada atra>és de testes de com6i%ação (Seleção 0ecorre%te para Gapacidade 'eral de Gom6i%ação, Seleção 0ecorre%te para Gapacidade @spec5fca de Gom6i%ação e Seleção 0ecorre%te 0ec5proca).
F.9.
Sele"ão reorrente +enotariedade ou 456rido duplo. "ara reduir o tempo &asto em cada ciclo, os cruame%tos E" G0ESS podem ser feitos fora da época %ormal de pla%tio (B@S":LHEK, 1888). :s seme%tes o6tidas %o cruame%to de E" G0ESS de>em ser a>aliadas em e%saios e%>ol>e%do locais e repetiç#es, selecio%a%do9se os mel4ores. "ara a recom6i%ação utilia9se a seme%te rema%esce%te das pro&+%ies selecio%adas com os resultados dos e%saios de E" G0ESS. :ps a recom6i%ação, o6tém9se, %a >erdade, uma >ariedade si%tética com um ciclo de seleção. a S0 para Gapacidade 'eral de Gom6i%ação 4$ o acmulo de &e%es com ação aditi>a (B@S":LHEK, 1888).
F.F.
Sele"ão reorrente para apaidade espealiaç#es, i%clusi>e utilia%do seme%tes do testador como testemu%4a. Selecio%a9se 1; a 2; das seleç#es, aFuelas Fue re>elarem maior capacidade com6i%atria com o testador. =a9se 6locos de i%tercruame%to das seme%tes rema%esce%tes das pro&+%ies selecio%adas pelo método irla%d+s (B@S":LHEK, 1888).
I. Sele"ão o* Teste de Prog:nie I.).
Sele"ão espigaKporK+ileira
Es métodos de seleção9por9fleira são métodos Fue utiliam o teste de pro&+%ie. @stes métodos tem aprese%tado rao$>el sucesso em caracteres com alta 4erda6ilidade, mas %ão são efcie%tes para caracteres de 6aiDa 4erda6ilidade como a produti>idade (S@BB@, 188). :s etapas deste método são aprese%tados %a =i&ura 1. *e%tro de uma população de poli%iação li>re selecio%am9se -; a 2;; pla%tas. : seme%te de cada pla%ta é di>idida em duas amostras ide%tifcadas. Uma amostra é utiliada para semeadura das li%4as de a>aliação de pro&+%ies (uma li%4a para cada pla%ta selecio%ada) e a outra é ma%tida &uardada (essa seme%te é c4amada de seme%te rema%esce%te). Gom o resultado da a>aliação das li%4as de pro&+%ies, mistura9se a seme%te rema%esce%te das espi&as Fue ori&i%aram as mel4ores li%4as de pro&+%ies para se formar a população mel4orada. : pri%cipal limitação do método é a falta de repetição das li%4as de pro&+%ies (B@S":LHEK, 1888). 28
=i&ura1. Seleção espi&a9por9fleira
I.3.
Sele"ão espigaKporK+ileira *odi+iado
@ste método é uma modifcação do método espi&a9por9fleira e tam6ém pode ser c4amado de Seleção e%tre e de%tro de fam5lias de meios irmãos. @ss+%ciaN a>aliação e seleção de pro&+%ies de meio9irmãos ("M?) e depois, da seleção das mel4ores pla%tas de%tro das pro&+%ies selecio%adas. @ste método i%icia9se com a seleção de espi&as em uma população de poli%iação li>re (as espi&as de cada pla%ta se co%stituem pro&+%ie de meio irmão). :s espi&as são de6ul4adas e as seme%tes de cada pro&+%ie colocadas em sacos separados. :s "M? são a>aliadas em e%saios de produção o%de serão a%otados todos os caracteres de i%teresse. "ara o e%saio de a>aliação de pro&+%ies utiliam9se deli%eame%to eDperime%tal tipo l$tice Fuadrado. @m fu%ção o resultado são escol4idas as mel4ores pro&+%ies. : i%te%sidade de seleção é de 1; a 2;. @sta etapa co%stitui9se seleção e%tre pro&+%ies. Gom a utiliação da seme%te rema%esce%te, pla%ta9se um lote isolado de despe%doame%to, o%de as pro&+%ies selecio%adas 29
co%stituirão as fileiras femi%i%as e as masculi%as serão pla%tadas com uma mistura de seme%tes de todas as pro&+%ies selecio%adas. "ode9se usar uma proporção de 1 masculi%aN2 femi%i%o ou 1 masculi%aN3 femi%i%o. "or ocasião da col4eita, escol4em9se de%tro de cada fileira femi%i%a as mel4ores pla%tas. @sta etapa co%stitui9se a seleção de%tro de pro&+%ies. :s espi&as dessas pla%tas co%stituem as %o>as pro&+%ies de meios irmãos a serem a>aliadas %a &eração se&ui%te (0:M:LHEA S:ESA I?MM@0M:, 1883).
. Sele"ão de LinGas Puras .(. teoria das linGas puras Po4a%%se% (18;3 apud M@*E:, 2;;1), com a co%ceituação de li%4as puras e descrição do fu%dame%to &e%ético de sua formação, proporcio%ou 6ase slida cie%t5fica para a seleção em pla%tas de autofecu%dação. @m seus eDperime%tos, estudou os efeitos da seleção para o car$ter peso das seme%tes de feiJão, Fue é uma espécie esse%cialme%te aut&ama. ?%iciou o tra6al4o com um lote de seme%tes da culti>as "ri%ces, Fue co%ti%4a &rãos de >$rios tama%4os e o6ser>ou Fue as pro&+%ies de seme%tes mais pesadas, em &eral, aprese%ta>am maior peso médio de &rãos, e%Fua%to as deri>adas de seme%tes mais le>es ti%4am peso médio me%or. :tra>és da semeadura de pro&+%ies deri>adas de dee%o>e difere%tes seme%tes do lote ori&i%al, o6te>e dee%o>e li%4a&e%s (li%4as puras). *uas o6ser>aç#es importa%tes se&uiram9 se a essa primeira fase. @m primeiro lu&ar, co%statou9se cada lote ti%4a um peso caracter5stico. : li%4a % 1, a mais pesada, produiu seme%tes com peso médio de /7 c&. =oram o6ser>ados >alores i%termedi$rios desde esta média até 3- c&, Fue foi o peso médio da li%4a&em % 18. Po4a%%se% co%cluiu, e%tão, Fue o lote de seme%tes comerciais era co%stitu5do por uma estrutura de li%4a&e%s puras. Uma li%4a pura ficou defi%ida como toda a desce%d+%cia ou pro&+%ie o6tida da autofertiliação de um s i%di>5duo 4omoi&oto. @m primeiro lu&ar, o6ser>ou9se a eDist+%cia de seme%tes de di>ersos tama%4os de%tro de cada pro&+%ie. @ssa >ariação era, e%treta%to, muito me%or do Fue aFuela o6ser>ada %o lote ori&i%al. Po4a%%se% certificou9se de Fue tal >aria6ilidade %ão era de %aturea &e%ética, mas sim de>ida a peFue%as difere%ças am6ie%tais Fue afeta>am cada pla%ta com i%te%sidade difere%te (PEH:S@, 18;3 apud M@*E:, 2;;1). ?%icialme%te, as seme%tes de cada li%4a pura foram a&rupadas em classes de 1; c&. @m se&uida, cada co%Ju%to foi semeado separadame%te. E6ser>ou9se lo&o Fue as difere%tes 30
classes da mesma li%4a pura produiam pro&+%ie cuJas seme%tes ti%4am o mesmo peso médio. :s cate&orias de 2;, 3;, ; e -; c&, por eDemplo, ocorreram %a li%4a&em % 13. E peso médio das respecti>as pro&+%ies foi de ,-A -;,;A -,1 e -,- c&. *edu9se, e%tão, Fue as seme%tes de li%4a pura, mesmo se%do de difere%tes tama%4os, produem pro&+%ies cuJo peso médio é aFuele Fue caracteria a li%4a&em, ou seJa, %ão importa o tama%4o das seme%tes, se essas possuem a mesma co%stituição &e%ética. Es resultados foram ai%da co%firmados pela seleção sucessi>a de feiJ#es &ra%des e peFue%os, em cada li%4a&em. :ps seis &eraç#es de seleção %a li%4a&em %mero 1, o peso médio das seme%tes pro>e%ie%tes de feiJ#es mais pesados foi /8 c& e das seme%tes de feiJ#es mais le>es, /7 c&. :ssim, >erificou9se Fue o peso médio perma%ecia co%sta%te em cada li%4a&em, produida ta%to a partir da seme%te mais pesada Fua%to da mais le>e. @Dperime%tos proporcio%aram as 6ases para esclarecer os atri6utos fu%dame%tais da seleção. Se%do o feiJão uma pla%ta aut&ama e como autofecu%daç#es sucessi>as co%duem C 4oi&ose, pode co%cluir9se Fue o lote ori&i%al de seme%tes era co%stitu5do por uma mistura de li%4a&e%s 4omoi&otas. "orta%to, a desce%d+%cia de uma seme%te %ão de>eria mostrar FualFuer se&re&ação &e%ética. :s >ariaç#es o6ser>adas de%tro de uma li%4a&em, co%seFue%teme%te, de>eriam ter ape%as o compo%e%te am6ie%tal. : seleção de%tro das li%4a&e%s %ão produiu resultado al&um, porFue de%tro de FualFuer li%4a os i%di>5duos ti%4am eDatame%te o mesmo &e%tipo e, porta%to, respo%diam Cs i%flu+%cias do meio am6ie%te semel4a%te aos pro&e%itores ou a outro i%di>5duo da mesma li%4a&em. a população ori&i%al, toda>ia, a seleção foi eficie%te porFue a >ariação ti%4a tam6ém um compo%e%te 4eredit$rio. : correção da i%terpretação dada por Po4a%%se% a esses resultados precisos possi6ilitou esclarecer clarame%te a difere%ça e%tre fe%tipo e &e%tipo e criou uma 6ase cie%t5fica slida para a seleção (=ES@G:, 1883). @m Fue pesem as co%sideraç#es feitas a respeito do tra6al4o de Po4a%%se%, sa6e9se Fue a >ariação &e%ética ma%ifesta9se %o>ame%te em li%4a&e%s puras, Cs >ees com i%te%sidade suficie%te para ser co%siderada em mel4orame%to de pla%tas. g: &ra%de di>ersidade de tipos eDiste%tes %as coleç#es mu%diais de pla%tas aut&amas é uma clara e>id+%cia da ma&%itude e importW%cia, a lo%&o prao, das >ariaç#es &e%éticas espo%tW%eas. ais >ariaç#es se ori&i%am de mutaç#esA sua dispersão pelas populaç#es e sua com6i%ação com outros muta%tes se efetuam por meio de 4i6ridação %atural e suas co%seFZ+%cias me%delia%as. E co%4ecime%to desses processos é da maior importW%cia para o mel4orista, pois as >ariaç#es %aturais em populaç#es de pla%tas aut&amas co%stituem as 6ases 31
fu%dame%tais para o seu mel4orame%toh (:LL:0*, 181 apud BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). am6ém podem ocorrer cruame%tos i%deseJ$>eis %o campo e misturas mecW%icas, em sacarias, m$Fui%as, etc., i%ad>ertidame%te, Fue ampliam a >aria6ilidade %as culti>ares comerciais. :s mutaç#es, certame%te, proporcio%am a matéria9prima para as modificaç#es ocorridas %a e>olução e %a o6te%ção de %o>os e difere%tes tipos de pla%tas, te%do co%tri6u5do muito mais do Fue a maior parte das a6erraç#es cromossVmicas, C eDceção da poliploidia Fue te>e importW%cia si&%ificati>a %o processo e>oluti>o das pla%tas. :llard (181 apud M@*E:, 2;;1) co%sidera Fue a mutação é um processo recorre%te, isto é, FualFuer mutação Fue se o6ser>a 4oJe J$ ocorreu, pro>a>elme%te, muitas >ees %a 4istria do or&a%ismo, pode%do supor9se Fue a maioria das mutaç#es %as espécies culti>adas J$ te%4a ocorrido dura%te os mil4ares de a%os em Fue estas esti>eram so6 culti>o e Fue, de>ido C seleção %atural e artificial, a maioria dos alelos 4oJe eDiste%tes te%4a 6oa adaptação. :ssim, %ão se espera Fue %o>as mutaç#es >e%4am a co%tri6uir, %a pr$tica, para o culti>o de pla%tas.
(. Mtodos para Resist:nia a Doen"as (.(. Bariailidade dos pat8genosra"as +isiol8gias Um dos pro6lemas Fue os mel4oristas t+m Fue e%fre%tar é a >aria6ilidade dos or&a%ismos fitopato&+%icos (fu%&os, 6actérias, >5rus e %ematides). E termo raça fisiol&ica >em se%do utiliado para descre>er os pat&e%os da mesma espécie, morfolo&icame%te semel4a%tes e com mesma >irul+%cia. "at&e%os de disti%tas raças fisiol&icas aprese%tam difere%tes %5>eis de >irul+%cia. :s raças fisiol&icas são ide%tificadas ou difere%ciadas pela reação Fue causam %um &rupo selecio%ado do 4ospedeiro cuJos compo%e%tes são de%omi%ados >ariedades difere%ciadoras (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). @m &eral eDistem ape%as dois tipos de reaçãoN resist+%cia e suscepti6ilidade. muito importa%te para o mel4orista co%4ecer as raças fisiol&icas das pri%cipais doe%ças %a cultura Fue ele est$ tra6al4a%do. E aparecime%to ou i%trodução de %o>as raças de um pat&e%o pode gFue6rarh a resist+%cia de uma culti>ar a determi%ada doe%ça. E mel4orista precisa e%tão i%troduir %o>os &e%es de resist+%cia para essa %o>a raça fisiol&ica.
32
(.).
Nontes de resist:nia
"odemos utiliar difere%tes fo%tes de &ermoplasma como doadoras de &e%es de resist+%cia. : mel4or fo%te são as >ariedades adaptadas com alto pote%cial produti>o ou >ariedades crioulas. a falta de resist+%cia %o material comercial, o mel4orista pode utiliar &ermoplasma sel>a&em o6tido do ce%tro de di>ersidade da espécie. Rua%do &e%es de resist+%cia %ão são e%co%trados %o &ermoplasma da espécie, podemos te%tar o6ter essa resist+%cia em espécies apare%tadas, atra>és de cruame%to i%terespec5fco. o caso da resist+%cia ser deri>ada de um ou pouco &e%es, ela pode ser i%troduida em uma culti>ar comercial atra>és do método dos retrocruame%tos. o caso de cruame%to i%terespec5fco, temos de faer a i%tro&ressão do &ermoplasma eDtico, atra>és de sucessi>os retrocruame%tos com a espécie %a Fual Fueremos i%troduir a resist+%cia. emos um 6om eDemplo de 6usca de &e%es de resist+%cia atra>és do cruame%to i%terespec5fco em café. H56rido de imor e ?catu são 456ridos i%terespec5fcos utiliados para a tra%sfer+%cia de &e%es de resist+%cia C ferru&em9do9cafeeiro, da espécie Coffea canephora para G.ara6ica. H56rido de imor é resulta%te de 4i6ridação %atural e%tre estas duas espécies, e%Fua%to ?catu foi o6tido por poli%iação artifcial. : culti>ar ?:":0 -8 ori&i%ou9 se do cruame%to e%tre Goffea ara6ica, illa Sarc4i 81a%ço das téc%icas de 6iolo&ia molecular e tra%s&e%ia, J$ é poss5>el a utiliação de &e%es de resist+%cia de espécies %ão apare%tadas ou mesmo de a%imais e microor&a%ismos.
(.3.
Resist:nia =ertial e Goriontal
33
: resist+%cia pode ser classificadas de acordo com sua efeti>idade co%tra raças do pat&e%o. Se&u%do a%derpla%! (18/3 apud "@0@?0:, 2;;1), eDistem resist+%cias Fue são efeti>as co%tra al&umas raças do pat&e%o e resist+%cias Fue são efeti>as co%tra todas as raças. o primeiro caso, temos as resist+%cias >erticais, ao passo Fue %o se&u%do caso temos as resist+%cias 4orio%tais. E co%trole &e%éticoN %a maioria dos casos, a resist+%cia >ertical é do tipo mo%o&+%ica e%Fua%to a resist+%cia 4orio%tal é do tipo poli&+%ica. *ura6ilidadeN de forma &eral a resist+%cia >ertical é de curta duração, pois os pat&e%os t+m capacidade de Fue6r$9la, Fua%do aparecem ou são i%troduidas %o>as raças para as Fuais as culti>ares %ão tem resist+%cia. P$ a resist+%cia 4orio%tal parece ser mais dur$>el, pois ela se ma%tém mesmo com o aparecime%to de %o>as raças do pat&e%o. @feitos %a epidemiaN a resist+%cia >ertical, por ser efeti>a ape%as co%tra al&umas raças do pat&e%o, a&e %o se%tido de reduir a Fua%tidade de i%culo i%icial, fae%do com Fue o
i%5cio da epidemia seJa atrasado. P$ a resist+%cia 4orio%tal, redu a taDa de
dese%>ol>ime%to da doe%ça, sem afetar si&%ificati>ame%te o i%culo i%icial. : resist+%cia 4orio%tal est$ prese%te em maior ou me%or &rau em todas as espécies de 4ospedeiros. Es &e%es Fue determi%am este tipo de resist+%cia %ão são espec5ficos, mas sim &e%es Fue %ormalme%te eDistem em pla%tas sadias, re&ula%do os processos fisiol&icos %ormais. : resist+%cia 4orio%tal te%de a ser perdida Fua%do as culturas são mel4oradas para resist+%cia >ertical, ou Fua%do elas são mel4oradas so6re proteção de a&roFu5micos. Go%seFue%teme%te, a maioria das culti>ares moder%as tem uma resist+%cia 4orio%tal co%sidera>elme%te me%or Fue as culti>ares de 18;;s.
(.9.
Teoria geneKaKgene de +lor de +lor
(.9.(. /ntera"ão pat8genoKGospedeiro H.H.=lor, estuda%do a ferru&em9do9li%4o %os @stados U%idos, foi o primeiro cie%tista a determi%ar uma i%teração e%tre pla%ta e pat&e%o. Se&u%do a 4iptese de =lor, para cada &e%e Fue co%dicio%a uma reação de resist+%cia %o 4ospedeiro eDiste um &e%e compleme%tar %o pat&e%o Fue co%dicio%a a a>irul+%cia. @ssa i%teração fcou co%4ecida como teoria da i%teração &e%e a &e%e. *e acordo com o co%4ecime%to atual da i%teração &e%e a &e%e, o alelo de a>irul+%cia () codifica uma molécula elicitora Fue é reco%4ecido por um receptor espec5fico 34
(codifcado pelo alelo 0) %a pla%ta 4ospedeira. E reco%4ecime%to da molécula elicitora i%icia uma rota de tra%sdução de si%ais Fue ati>am &e%es e%>ol>idos %a resposta de 4iperse%si6ilidade. "or outro lado, se o pat&e%o %ão possuir o &e%e de a>irul+%cia, este %ão ser$ reco%4ecido pelo 4ospedeiro, resulta%do em i%teração compat5>el (susceti6ilidade). : resist+%cia s ocorre Fua%do o 4ospedeiro possui o &e%e de resist+%cia (0) e o pat&e%o o &e%e de a>irul+%cia () correspo%de%te. RualFuer outra situação resulta em suscepti6ilidade (a6ela ou Ruadro 1) (BU@EA M@*@SA G:0:LHE, 2;;/). a6ela 1. 0eaç#es difere%ciais compat5>el (`) e i%compat5>el (9), poss5>eis e%tre pla%tas possuidoras de &e%es de resist+%cia (0) e suscepti6ilidade (r), e raças do pat&e%o co%te%do um &e%e de a>irul+%cia () ou de >irul+%cia (>), de acordo com a i%terpretação fisiol&ica da 4iptese &e%e9a9&e%e de =lor. 'e%e do 4ospedeiro 'e%e do pat&e%o
0
0
>
9 `
` `
(.@.
Estratgias para au*ento de resist:nia
:s culti>ares moder%as de pla%tas aut&amas aprese%tam &ra%de >ul%era6ilidade por serem 4omo&+%eas, J$ Fue são co%stitu5das de uma %ica li%4a pura. : &ra%de >aria6ilidade dos pat&e%os fa com Fue a resist+%cia >ertical co%tida %essas culti>ares te%4a uma >ida til curta. : se&uir, >amos mostrar al&umas estraté&ias tem sido propostas para te%tar prolo%&ar sua >ida til (B@S":LHEK, 1888).
(.@.(. Pira*ida"ão de 2enes esta estraté&ia, >$rios &e%es de resist+%cia >ertical a um determi%ado pat&e%o serão i%corporados %o mesmo &e%tipo. @la parte da premissa Fue é muito dif5cil o aparecime%to 35
de uma gsuper raçah do pat&e%o, co%te%do todos os &e%es de >irul+%cia %ecess$rios para Fue6rar esta com6i%ação de &e%es de resist+%cia. E processo de o6te%ção de >ariedades atra>és da piramidação de &e%es &eralme%te é le%ta. Es &e%es de resist+%cia >ertical são i%corporados por retrocruame%to. E uso de piramidação de &e%es tem sido preco%iado para co%trolar a ferru&em do feiJoeiro (":UL:A ?@?0:A I:MBEL?M, 2;;).
(.@.). Rota"ão de genes E pri%c5pio deste método é o mesmo da rotação de culturas. este caso, as >ariedades Fue serão utiliadas %a rotação possuem &e%es de resist+%cia a difere%tes raças fsiol&icas do pat&e%o. : pri%cipal fu%ção desta estraté&ia é dimi%uir a pressão de seleção so6re o pat&e%o. Um lado %e&ati>o desta estraté&ia é Fue os a&ricultores %ão &ostam de trocar de >ariedade (B@S":LHEK, 1888).
(
[email protected]. MultilinGas Multi%4as são uma mistura de li%4a&e%s (ou li%4as puras) iso&+%icas, isto é, Fue diferem e%tre si por possu5rem difere%tes &e%es de resist+%cia >ertical a determi%ado pat&e%o. :s multili%4as t+m sido utiliadas %o co%trole de doe%ças de pla%tas aut&amas tais como tri&o e a>eia. :s multili%4as são o6tidas atra>és do método dos retrocruame%tos, se%do Fue cada li%4a rece6e &e%es de resist+%cia a uma ou al&umas raças predomi%ates do pat&e%o. :ção das multi%4asN %as multili%4as as pla%tas resiste%tes C determi%ada raça se co%stituem em uma 6arreira para a dispersão de esporos das pla%tas suscet5>eis. :pesar das pla%tas suscet5>eis serem i%fectadas, 4$ uma dimi%uição %a co%ce%tração e dispersão dos esporos. ?sto atrasa o ataFue e fa com Fue os preJu5os com a doe%ça seJam dimi%u5dos. :pesar da resist+%cia >ertical, a ação das multili%4as se assemel4a C da resist+%cia 4orio%tal. : &ra%de >a%ta&em do uso das multili%4as é sua esta6ilidade (":UL:A ?@?0:A I:MBEL?M, 2;;).
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38
