MAKALAH SPESIASI

SPESIASI

MAKALAH untuk memenuhi tugas matakuliah matakuliah Evolusi yang dibina oleh Ibu Siti Imroatul Maslikah, S.Si, M.Si

Oleh Kelompok 5/Off !

"lif "lif #ofi #ofi$o $otu tun n %ur %urul ul ". i0el 0ella "yu 1ilantika ika Mita 3arasati

&'() &'()*( *(+ +)) ))- -5 5 &'()*(+))2*+ &'()*(+)')''

UNIVERSITAS NEGERI MALANG FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM PROGRAM STUDI BIOLOGI Oktober 2017

BAB I PENDAHULUAN

A. Lt Ltrr Be Be!k !k"# "#

Evolusi merupakan ilmu yang mempela4ari perubahan yang berangsurangsur  menu4u arah yang sesuai dengan masa dan tempat &1idodo dkk., +))*. 6erdapat dua tipe evolusi yaitu mikroevolusi dan makroevolusi. Mikroevolusi ter4adi pada spesies dan populasi yang menun4ukkan evolusi yang lebih ke7il, seperti adaptasi. Se7ara umum, makroevolusi dipandang sebagai hasil mikroevolusi yang lama. Makroevolusi ter4adi di atas tingkat spesies, seperti spesiasi &!ale et al ., ., '5. Kehi Kehid dupan upan

mem memilik ilikii

bentu entuk k

kerag eragam aman an

yan yang

san sangat gat

luar luar

bias biasa. a.

Keanek Keanekarag aragaman aman ini mun7ul mun7ul melalui melalui cladog cladogene enesis, sis, yaitu penyimpan penyimpangan gan atau  perbedaan genetik dari nenek moyangnya &1idodo &1idodo dkk., +))*. 3angkah kritis dalam cladogenesis adalah cladogenesis adalah spesiasi yaitu pembentukan dua atau lebih 4enis dari satu bahan tunggal, yang telah disebutkan sebagai hasil dari makroevolusi. 8enis  baru dapat terbentuk dalam kurun 9aktu se4arah yang pan4ang maupun pendek  tergan tergantun tung g model model spesias spesiasii mana mana yang yang dilalu dilaluiny inya. a. Spesias Spesiasii merupa merupakan kan respon respon makh makhlu luk k hidu hidup p terh terhad adap ap kond kondisi isi ling lingku kung ngan anny nyaa beru berupa pa adap adapta tasi si sehin sehingg ggaa kelompok ini dapat bertahan hidup dan tidak punah &1idodo, &1idodo, +))-. Spesi Spesiasi asi sang sangat at terk terkai aitt deng dengan an evol evolus usi, i, kedu keduan anya ya meru merupa paka kan n pros proses es  perubahan yang berangsurangsur, berangsurangsur, sedikit demi sedikit, se7ara gradual, perlahan tetapi pasti ter4adi. Spesiasi lebih ditekankan pada perubahan yang ter4adi pada  populasi 4enis tertentu. Sedangkan evolusi 4auh lebih luas, dapat meliputi semua organisme hidup maupun benda mati yang membentuk seluruh alam semesta ini. Kebanyakan evolusi diartikan se7ara sempit sebagai perubahan yang ter4adi pada mahluk hidup, tetapi se7ara luas dapat meliputi perubahan apapun di 4agat raya ini &1idodo, +))-. :ar9in men4elaskan sedikit mengenai asalusul spesies di dalam bukunya, tetapi hanya terkonsentrasi pada bagaimana populasi diadaptasi ke lingkungan mereka melalui seleksi alam, namun tidak bagaimana adaptasi ini mengarah pada spesias spesiasii &;ampb &;ampbell ell et al., al., '< ;oyne, '(. Saat ini, studi tentang spesiasi adalah salah satu bidang biologi evolusioner yang paling aktif, dan kema4uan telah

di7apai dalam mendokumentasikan dan memahami fenomena di semua aspek  spesiasi &6urelli et al., +))'. =erdasarkan halhal tersebut, maka dalam makalah ini akan di4elaskan lebih lan4ut mengenai pembentukan spesies baru &spesiasi, sebab dan mekanisme ter4adinya. B. R$%$&" M&!'

=erdasarkan latar belakang di atas dapat dituliskan rumusan masalah sebagai  berikut> '.

"pakah pengertian dari spesies dan spesiasi?

+.

"pa sa4akah dua pengaruh utama spesiasi?

*.

=agaimanakah modelmodel dari spesiasi dan bagaimanakah 7ontoh dari masingmasing model spesiasi tersebut?

(. T$)$"

=erdasarkan rumusan masalah di atas dapat dituliskan tu4uan sebagai berikut. '. Men4elaskan pengertian spesies dan spesiasi. +. Men4elaskan dua pengaruh utama spesiasi. *. Men4elaskan modelmodel dari spesiasi serta memberikan 7ontoh dari masingmasing model spesiasi.

BAB II PEMBAHASAN

A. Pe"#ert*" S+e&*e& ," S+e&*&*

'.

Spesies Spesies dalam bahasa latin berarti @4enisA atau @penampakanA. Spesies

merupakan unit dasar untuk memahami biodiversitas. Menurut 1aluyo &+))5, spesies adalah suatu kelompok organisme yang hidup bersama di alam bebas, dapat mengadakan perka9inan se7ara bebas, dan dapat menghasilkan anak yang fertil dan bervitalitas sama dengan induknya. Menurut Mayden &'- dalam "riyanti &+))* saat ini ada sekurangkurangnya ++ konsep untuk mendefinisikan spesies yang semuanya tampak berbedabeda. Itu artinya bah9a para ahli mempunyai sikap dan pandangan yang berbedabeda dalam memahami tentang spesies. Istilah @spesiesA menun4uk dua kategori yaitu suatu kategori taksonomi dan suatu konsep biologi. Menurut Ernest Mayr &'(+, konsep spesies biologi spesies adalah sekelompok populasi yang anggotanya memiliki potensi untuk  saling ka9in &interbreed  di alam dan menghasilkan keturunan yang fertil. 8adi, anggota dari kelompok spesies biologi disatukan melalui reproduksi yang kompatibel. Tbe! 2.1 Pe"#ert*" berb#* ko"&e+ &+e&*e& -(%+be!! 2000/ Berb#* Ko"&e+ S+e&*e& Konsep spesies biologis

Konsep spesies morfologis

Konsep spesies pengenalan

Konsep spesies kohesi

Keter"#" Menekankan isolasi reproduktif, yaitu kemampuan anggota suatu spesies untuk saling menga9ini satu sama lain, tetapi tidak dengan anggota spesies yang lain Menekankan perbedaan anatomi yang dapat terukur antar spesies. Sebagian besar spesies yang diidentifikasi oleh para ahli taksonomi telah dikelompokkan men4adi spesies terpisah berdasarkan kriteria morfologi Menekankan proses adaptasi perka9inan yang telah mantap dalam suatu populasi karena individu AmengenaliA 7iri7iri tertentu dari pasangan ka9in yang sesuai Menekankan kohesi fenotipe sebagai dasar  penyatuan spesies, dengan masingmasing spesies ditentukan oleh kompleks gennya

yang terpadu dan kumpulan adaptasinya Menekankan peranan spesies &ni7he/relung, posisi dan fungsinya dalam lingkungan. Menekankan pada garis keturunan evolusi dan peranan ekologis

Konsep spesies ekologi

Konsep spesies evolusioner

=erdasarkan berbagai pengertian diatas, dapat disimpulkan pengertian spesies adalah sekelompok populasi yang anggotanya memiliki potensi untuk  saling ka9in &interbreed  di alam dan menghasilkan keturunan yang fertil. Bengertian ini 4uga berlaku untuk organisme yang umumnya bereproduksi se7ara aseksual seperti bakteri, tumbuhan hibridisasi. Bada organisme yang bereproduksi aseksual, spesies diartikan materi genetik dari suatu organisme dapat berpindah dari suatu organisme se4enisnya. +.

Spesiesi Spesiasi merupakan peristi9a terbentuknya spesies baru. Se4umlah refrensi

menyatakan bah9a dalam membi7arakan spesiasi akan dititiktolakkan pada spesiasi divergen, yaitu satu nenek moyang berkembang men4adi lebih dari satu spesies keturunan, selama mereka berevolusi ter4adi penyimpangan yang sangat  besar. &1idodo dkk, +))*. Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru. "da beberapa  pendapat mengenai proses spesiasi. "da pendapat menyatakan bah9a proses spesiasi hanya ter4adi pada masa lampau dan tidak ter4adi lagi pada masa kini, sedangkan pendapat lain menyatakan bah9a spesiasi masih berlangsung hingga kini. Cntuk memahami proses spesiasi, perlu diingat bah9a keadaan muka bumi  pada masa lampau tidak sama dengan saat ini. Bermukaan bumi yang semula  panas men4adi dingin, daratan mulai terbentuk, dengan demikian terdapatlah habitat baru. 6erbentuknya tumbuhtumbuhan, hutan, padang rumput se7ara tidak  simultan, dan ter4adi di se4umlah tempat sehingga meyebabkan timbulnya habitat  baru yang sebelumnya tidak ada. Kondisi iklim pada masa lalu 4uga berubah ubah.

Beristi9a

glasiasi,

letusan

gunung

berapi,

terbentuknya

daratan

menyebabkan muka bumi mengalami evolusi yang besar &1aluyo, +))5. Evolusi molekuler meliputi> evolusi makromolekul dan + rekonstruksi se4arah evolusi gen dan organisme. Bada organisme tingkat tinggi, ka4ian asalusul organisme sangat

diuntungkan oleh keberadaan mitokondria dan kloroplas karenad alam kedua organela seluler tersebut diketahui adanya :%" yang berbeda dengan :%" kromosom.Selain itu telah terbukti bah9a :%" mitokondria hanya berasal dari ibu.Cntuk inilah telah asalusul manusia, he9an dan tumbuhan tingkat tinggi  banyak dilakukan dengan melakukan analisis :%" mitokondria dengan  pendekatan se7ara molekuler. Spesiasi membahas tentang transisi mikroevolusi ke makroevolusi. Broses mikroevolusi yang ter4adi pada populasi, yaitu seleksi alam, perubahan frekuensi gen, pemeliharaan variasi genetik, ekspresi khusus dari variasi gen, evolusi dari kelamin, se4arah hidup dan alokasi seksual, seleksi seksual, dan konflik genetik. 8embatan antara mikro dan makroevolusi adalah spesiasi, yang bertanggung 4a9ab terhadap keanekaragaman kehidupan &Stearns and !oekstra, +))*. Spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya melalui proses perkembangbiakan natural dalam kerangka evolusi. Kehidupan ter4adi di dalam kelompok. Bara ahli taksonomi memakai segala

ma7am

perbedaan, morfologi, tingkah laku

mengidentifikasi spesies.Mereka

mempunyai

masalah

dan

genetik

untuk 

yang serius

untuk 

memutuskan bagaimana kelompok harus berbeda untuk mengklasifikasikannya ke dalam spesies yang berbeda.6erkadang perbedaan 7iri satu spesies dengan spesies lainnya dapat overlap. B. Pe"#r$' Ut% S+e&*&*

Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika &;ampbell, et.al, +))2. "dapun proses spesiasi ini dapat berlangsung se7ara 7epat atau lama hingga ber4uta4uta tahun. Mekanisme isolasi merupakan proses pembentukan individu baru dengan batasanbatas tertentu. Daktorfaktor yang men4adi pembatas adalah habitat yang berbeda, iklim yang berbeda, gunung yang tinggi, pematangan sel kelamin yang tidak bersama. 1. Per" I&o!&* Geo#r* :alam 1idodo, dkk, &+))* di4elaskan bah9a mayoritas para ahli biologi  berpandangan bah9a faktor a9al dalam proses spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung  gene flow masih dapat ter4adi, meskipun

 berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di dalam beberapa sifat sehingga menyebabkan variasi intraspesies. !al serupa 4uga dikemukakan oleh ;ampbell, et.al &+))2 bah9a prosesproses geologis dapat memisahkan suatu  populasi men4adi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah pegunungan bisa mun7ul dan se7ara perlahanlahan memisahkan populasi organisme yang hanya dapat menempati dataran rendah< suatu glasier yang yang bergeser se7ara perlahan lahan bisa membagi suatu populasi< atau suatu danau besar bisa surut sampai terbentuk beberapa danau yang lebih ke7il dengan populasi yang sekarang men4adi terisolasi. 8ika populasi yang semula kontinyu dipisahkan oleh geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies, maka populasi yang demikian tidak  akan lagi bertukar susunan gennya dan evolusinya berlangsung se7ara sendiri sendiri. Seiring dengan ber4alannya 9aktu, kedua populasi tersebut akan makin  berbeda sebab masingmasing men4alani evolusi dengan 7aranya masingmasing &;ampbell et.al, +))2. Bada a9alnya isolasi reproduksi mun7ul sebagai akibat adanya faktor  geografis, yang sebenarnya populasi tersebut masih memiliki potensi untuk  melakukan interbreeding  dan masih dapat dikatakan sebagai satu spesies. Kemudian kedua populasi tersebut men4adi begitu berbeda se7ara genetis, sehingga  gene flow yang efektif tidak akan berlangsung lagi 4ika keduanya  ber7ampur kembali. 8ika titik pemisahan tersebut dapat ter7apai, maka kedua  populasi telah men4adi dua spesies yang terpisah &1idodo dkk, +))*. Isolasi geografi dari sistem populasi diprediksi akan mengalami penyimpangan karena kedua sistem populasi yang terpisah itu mempunyai frekuensi gen a9al yang  berbeda, ter4adi mutasi, pengaruh tekanan seleksi dari lingkungan yang berbeda, serta adanya pergeseran susunan genetis & genetic drift , ini memun7ulkan peluang untuk terbentuknya populasi ke7il dengan membentuk koloni baru. Suatu penghalang &barier adalah keadaaan fisis ekologis yang men7egah ter4adinya perpindahanperpindahan spesies tertentu mele9ati batas ini dan suatu  barier suatu spesies belum tentu merupakan barier bagi spesies lain. Berubahan 9aktu yang ter4adi pada isolasi geografis menyebabkan ter4adinya isolasi reproduktif sehingga menghasilkan dua spesies yang berbeda &1idodo, dkk, +))*. 2. Per" I&o!&* Re+ro,$k&*

:alam 1idodo, dkk, &+))* di4elaskan bah9a pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat ter4adi karena adanya pen7egahan  gene flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik &geografis. Setelah kedua populasi berbeda ter4adi pengumpulan perbedaan dalam rentang 9aktu yang 7ukup lama sehingga dapat men4adi mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi instrinsik

dapat

men7egah

ber7ampurnya

dua

populasi

atau

men7egah

interbreeding  4ika kedua populasi tersebut berkumpul kembali setelah batas  pemisahan tidak ada. Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang men4adikan kedua populasi men4adi sama sekali alopatrik &mempunyai tempat yang berbeda dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik  yang men4aga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau  gene pool   mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik &mempunyai tempat yang sama. :alam Starr et.al &+)'' dan Solomon et.al &+))2 mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perka9inan dan isolasi sesudah perka9inan. a. Isolasi Sebelum Berka9inan & Pre-mating isolation/prezygotic barrier  Isolasi sebelum perka9inan menghalangi perka9inan antara spesies atau merintangi pembuahan telur 4ika anggotaanggota spesies yang berbeda berusaha untuk saling menga9ini. Isolasi ini terdiri dari> ' Isolasi ekologi &ecological  :ua sistem yang mulamula dipisahkan oleh penghambat luar & eksternal  barrier , suatu ketika mempunyai karakteristik yang khusus untuk berbagai keadaan lingkungan meskipun penghambat luar tersebut dihilangkan. Setiap  populasi tidak mampu hidup pada tempat dimana populasi lain berada, mereka dapat mengalami perubahan pada perbedaanperbedaan genetik yang dapat tetap memisahkan mereka. + Isolasi tingkah laku &behavioral  6ingkah laku berperan sangat penting dalam hal courtship &per7umbuan dan perka9inan &mating . 6ingkah laku 4uga berperan pada perka9inan a7ak antar  spesies yang berbeda sehingga perka9inan mendapat hambatan oleh ter4adinya inkompatibilitas beberapa perilaku sebagai dasar bagi suksesnya perka9inan tersebut. Isolasi perilaku sangat tergantung pada produksi dan penerimaan stimulus oleh pasangan dari dua 4enis kelamin yang berbeda. 8enis stimulus yang dominan untuk mensukseskan perka9inan, stimulus tersebut diantaranya adalah>

a Stimulus visual> bentuk, 9arna, dan karakter morfologi lain dapat mempengaruhi stimulus visual.  b Stimulus adaptif> bunyi nyanyian atau suara lain yang spesifik berfungsi sebagai alat komunikasi antar 4enis kelamin yang mengarah pada proses ter4adinya perka9inan intra maupun interspesies. Suarasuara yang dikeluarkan oleh insekta, reptilia, burung, dan mamalia banyak yang spesifik untuk tiap spesies. 7 Stimulus kimia/feromon>

merupakan

signal

kimia

yang

bersifat

intraspesifik yang penting dan digunakan untuk menarik dan membedakan  pasangannya, bahkan feromon dapat bertindak sebagai tanda bahaya. * Isolasi Sementara &temporal  :ua spesies yang ka9in pada 9aktu yang berbeda &hari, musim, atau tahun, gametnya tidak akan pernah men7ampur. Misalnya ter4adi pada * spesies dari genus anggrek :endrobium yang hidup di musim tropis basah yang sama tidak terhibridisasi, karena ketige spesies ini berbunga pada hari yang berbeda. ( Isolasi Mekanik &mechanical  "pabila perbedaan struktural diantara dua populasi yang sangat berdekatan menyebabkan terhalangnya perka9inan antar spesies, maka diantara kedua  populasi tersebut tidak ter4adi  gene flow. Isolasi mekanik ditun4ukkan oleh inkompatibilitas alat reproduksi antara dua spesies yang berbeda sehingga pada saat ter4adinya perka9inan salah satu pasangannya menderita. 5 Isolasi ametis & gametic Isolasi gamet menghalangi ter4adinya fertilisasi akibat susunan kimia9i dan molekul yang berbeda antara dua sel gamet, seperti spermato0oa yang mengalami kerusakan di daerah traktus genital organ betina karena adanya reaksi antigenik, men4adi immobilitas, dan mengalami kematian sebelum men7apai atau  bertemu sel telur.  b. Isolasi Setelah Berka9inan & Post-mating isolation/Postzigotic barrier  !al ini ter4adi 4ika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies yang lain, maka barier post0igot akan men7egah 0igot hibrida itu untuk   berkembang men4adi organisme de9asa yang bertahan hidup dan fertil. Mekanisme ini dapat ter4adi melalui> ' Kematian 0igot & zygotic mortality Sel telur yang telah dibuahi oleh sperma spesies lain &0igot hibrid seringkali tidak mengalami perkembangan regular pada setiap stadiumnya, sehingga 0igot tersebut mengalami abnormalitas dan tidak men7apai tahapan

maturitas

yang

baik

atau

mengalami

kematian

pada

stadia

a9al

 perkembangannya. + Berusakan hibrid &hybrid breakdown Bada beberapa kasus ketika spesies berbeda melakukan ka9in silang, keturunan hibrid generasi pertama dapat bertahan hidup dan fertil, tetapi ketika hibrid tersebut ka9in satu sama lain atau dengan spesies induknya, keturunan generasi berikutnya akan men4adi lemah dan mandul. * Sterilitas hibrid !ibridisasi pada beberapa spesies dapat menghasilkan keturunan yang sehat dan hidup normal akan tetapi hibrid tersebut mengalami sterilitas. 6er4adinya sterilitas ini disebabkan oleh inkompatibilitas genetik yang nyata sehingga tidak dapat menurunkan keturunannya. (. Mo,e!%o,e! S+e&*&* ," (o"to'"

Benghalang &barriers genetik terhadap interbreeding atau mekanisme isolasi, mun7ul melalui banyak 4alan, dan spesiasi dapat digolongkan ke dalam beberapa model. :ua golongan menekankan se7ara berturutberturut, skala geografi pada  proses spesiasi yang mungkin ter4adi dan peristi9a genetis memerlukan isolasi reproduktif. !al ini saling berkaitan antara satu dengan yang lain, sebab model spesiasi faktor genetik tertentu memerlukan isolasi geografi sedangkan yang lain tidak. Sebagai 7ontoh, isolasi reproduktif terhadap kemandulan bastar atau oleh suatu perbedaan dalam perilaku ka9in se7ara kumulatif nerupakan efek beberapa lo7i, sedemikian sehingga genotypes  AABB   dan aabbcc se7ara reproduktif  terisolasi tetapi bukan dari genotip lainnya seperti "abb77. Cmumnya disepakati  bah9a aabb77 itu akan mun7ul dan membentuk suatu kesatuan se7ara reproduktif  terisolasi di dalam suatu populasi berkaitan dengan induk ""==;;, sebab se4umlah genotip intermediate akan membentuk suatu 4embatan reproduktif antar  mereka. 3ebih dari itu allel a, b, dan 7 akan terseleksi, 4ika mereka berperan untuk  kemandulan

bastar

dan

karenanya

kondisi

hetero0ygot

sangat

tidak 

menguntungkan. Baling tepat untuk men4elaskan pengertian ini dengan melalui isolasi reproduktif dengan basis polygen dapat mun7ul oleh penempatan suatu  penghalang eksternal antara dua populasi sedemikian sehingga ketidak hadiran

arus gen, pada alella yang berbeda pada masingmasing lo7i tersebut. &1idodo dkk., +))* Model spesiasi dibedakan men4adi tiga, yaitu> spesiasi alopatrik, peripatrik  dan

simpatrik. Ketiganya

dibedakan

berdasarkan

bagaimana

aliran gen

terganganggu di dalam populasi &;ampbell et al., '. 1. S+e&*&* A!o+tr*k - Allopatric Speciation/

 Bada spesiasi alopatrik, populasi dipisahkan oleh isolasi geografik. Daktor faktor ekstrinsik berupa 4arak yang 4auh maupun penghalang se7ara fisik  men7egah dua atau lebih grup &populasi untuk ka9in &;ampbell et al., '. Isolasi se7ara fisik merupakan penghalang yang efektif untuk aliran gen dan dalam beberapa kasus, isolasi ini merupakan pemi7u yang penting ke arah divergensi &6urelli et al., +))'. Kedua grup &populasi yang telah terisolasi se7ara geografis ini kemudian akan berkembang se7ara mandiri. Setelah 7ukup 9aktu, mereka

akan

mengumpulkan

beberapa

perbedaan

genetik

yang

akan

menyebabkan isolasi reproduksi 4ika spesiesspesies tersebut berkumpul kembali. 8ika isolasi selesai, maka spesiasi telah ter4adi adalah model allopatric speciation &Mayr, '* dalam 1idodo, +))-. Menurut model ini, langkah pertama dalam spesiasi adalah pembagian satu populasi men4adi dua atau lebih subpopulasi yang  benarbenar terisolasi. !al ini sebagaimana diilustrasikan pada gambar di ba9ah ini.

G%br 1. #epresentasi skematik dari spesiasi alopatrik> ". Bembagian pada populasi yang terisolasi se7ara geografis, =. Seleksi divergen, ;. Isolasi reproduksi ketika spesies melakukan kontak/ hubungan kedua.

=erdasarkan pen4elasan dan ilustrasi di atas dapat diketahui bah9a spesiasi alopatrik adalah proses pembentukan spesies baru karena pemisahan dua populasi

yang disebabkan oleh barier geografis, diarahkan oleh seleksi divergen dan pada akhirnya spesies akan mengalami isolasi reproduksi ketika spesies tersebut melakukan hubungan atau kontak lagi. =arier geografis memungkinkan populasi tersebut

terpengaruh

faktor

lingkungan

seperti

makanan.

8ika

keadaan

 berlangsung dalam 9aktu yang lama akan menyebabakan ter4adinya isolasi instrinsik yang mengarah pada isolasi reproduksi yang menghalangi per7ampuran gen dan mengarah terbentuknya spesies baru &#idley, +))(. Broses pemisahan dua populasi dapat ter4adi akibat dua mekanisme yaitu dispersal dan vicariance. Mekanisme dispersal ter4adi 4ika pemisahan ter4adi se7ara bertahap, dan pada tiap 9aktu hanya satu atau beberapa individu sa4a yang  berpindah. Sedangkan pada mekanisme vicariance  populasi langsung terpisah men4adi dua kelompok, perpisahan melibatkan banyak individu dalam 9aktu yang sama. &#idley, +))(< 6urelli et al., +))'

G%br 2. Mekanisme pemisahan dua populasi &a :ispersal< &b i7arian7e. &Sumber> 6urelli et 

al., +))'

=ukti untuk spesiasi alopatrik sangat luas &Mayr, '(+ dalam 1idodo dkk., +))* terutama melalui studi variasi geografi. Spesies yang beraneka ragam se7ara geografis dari seluruh karakter dapat menghalangi pertukaran gen antara spesies simpatrik. Sering ter4adi, populasi se7ara geografis dapat benarbenar terisolasi oleh kemandulan atau perbedaan etologi &se7ara diu4i se7ara eksperimen dibanding terhadap populasi berdekatan. Bopulasi yang terisolasi itu mungkin tidak dapat melakukan interbreeding 4ika mereka datang ke dalam untuk  melakukan kontak yang digambarkan oleh kasus  circular overlap, dimana suatu

rantai ras yang diper7aya dapat melakukan interbreeding, sedemikian karena  bentuknya yang sangat menyimpang &divergen dan kemudian masuk ke dalam simpatri namun tidak ter4adi interbreeding. Salah satu 7ontohnya adalah isolasi geografis yang menyebabkan terbentuknya lebih dari '5)) spesies ikan ;i7hlida di !ift "alley &=urnie, +))+.

G%br 3. Isolasi geografis pada ikan ;i7hlida di 3embah #ekahan & !ift "alley "frika. &Sumber> =urnie, +))+

Seperti pola distribusi dapat disebabkan oleh migrasi, dengan kepunahan lokal dari populasi yang mengalami 7ampur tangan, atau 4uga oleh faktor geologi. Daktor yang dapat men4adi pemisah mungkin geografis atau ekologis. ;ontoh lain dari spesiasi alopatrik adalah =urung Din7h yang ada di kepulauan alapagos &3a7k, '(-< rant '2 dalam #idley, +))(. Bulaupulau alapagos terbentuk   pada 5 4uta tahun terakhir, yang disebabkan karena gunung berapi yang mun7ul dari dalam laut. Bulaupulau yang ada di situ tidak pernah terhubung ke benua atau satu sama lain. 6iga belas spesies burung Din7h ada di kepulauan itu, dimana ') spesies burung berada pada satu pulau. 6ahap a9al dari proses spesiasi tersebut sebagai berikut. Sekitar * 4uta tahun yang lalu sekelompok ke7il burung dari "merika Selatan atau 6engah mendiami salah satu pulau. Setelah populasi

tersebut mengalami perkembangbiakan sehingga menghasilkan anak yang sangat  banyak, burungburung tersebut menyebar dan mendiami pulaupulau lainnya. Karena kondisi ekologi bervariasi antar pulau, maka populasi yang mengalami isolasi genetik mengalami diferensiasi. 6ahap selan4utnya adalah ter4adinya kontak sekunder atau hubungan kedua, melalui penyebaran, antara populasi yang  berbeda. 8ika burung dari dua populasi tidak melakukan perka9inan, atau 4ika keturunan yang dihasilkan steril, maka spesiasi yang ter4adi adalah alopatri. 8ika  populasi hanya sebagian terisolasi, sehingga beberapa spesies melakukan  perka9inan silang dan menghasilkan keturunan yang fertil, maka peristi9a ini tidak begitu 4elas.

G%br 4. Isolasi geografis burung #inch di Kepulauan alapagos menghasilkan lebih dari satu lusin spesies baru

 Zona bastar 

Menurut 1idodo dkk. &+))*, 0ona bastar yaitu populasi yang berbeda pada  beberapa atau banyak lo7i untuk melakukan interbreed, biasanya diinterpretasikan sebagai 7ontoh dari kontak sekunder antar populasi yang berbeda di dalam alopatri, tetapi tidak men7apai status spesies penuh. Bada 0ona seperti itu, pada masingmasing dari beberapa atau banyak lo7i &atau kromosom memperlihatkan suatu 7line &seleksi karena isolasi 4arak dalam frekuensi alela, yang luasnya mungkin lebih besar untuk beberapa lo7i di bandig yang lain &peristi9a hibridisasi introgessive.

2. S+e&*&* Pr+tr*k5Se%* Geo#r*k - Parapatric Speciation/

Spesiasi Barapatrik merupakan spesiasi yang ter4adi karena adanya variasi frekuensi ka9in dalam suatu populasi yang menempati 9ilayah yang sama. Bada model ini, spesies induk tinggal di habitat yang kontinu tanpa ada isolasi geografi. Spesies baru terbentuk dari populasi yang berdekatan. Spesiasi ini dihasilkan dari evolusi mekanisme yang mengurangi aliran genetika antara dua populasi. Se7ara umum, ini ter4adi ketika terdapat perubahan drastis pada lingkungan habitat tetua spesies. Suatu populasi yang berada di dalam 9ilayah tertentu harus berusaha untuk beradaptasi dengan baik untuk men4amin kelangsungan hidupnya, dan usaha itu dimulai dengan memperluas daerah ke daerah lain yang masih  berdekatan dengan daerah asalnya. "pabila di area yang baru ini ter4adi seleksi, maka perubahan gen akan terakumulasi dan dua populasi akan berubah men4adi teradaptasikan dengan lingkungan barunya. 8ika kemudian mereka berubah men4adi spesies lain &spesies yang berbeda, maka perbatasan ini akan diakui sebagai 0ona hibrid. :engan demikian, dua populasi tersebut akan terpisah, namun se7ara geografis letaknya berdekatan sepan4ang gradient lingkungan &1idodo, dkk, +))* Bada spesiasi parapatrik ini isolasi reproduksi berkembang dalam beberapa gen flo9 diantara populasipopulasi. Bada populasi tersebut terdapat suatu alela yang berdampak pada ter4adinya isolasi reproduktif pada populasi tersebut sehingga spesiesspesies dalam populasi tersebut tidak dapat melakukan  perka9inan &pertukaran gen &1idodo dkk, +))*. =erikut merupakan 7ontoh dari spesiasi parapatrik> a

Mun7ulnya spesies baru tupai tanah ter4adi karena mun7ulnya pul gen baru garagara spesiasi alopatrik. "liran genetik terhambat, arus keluarmasuknya alela dari dan ke populasi men4adi terlarang akibat isolasi geografis. Meski hanya terhalang sungai, setelah spesiasi ter4adi, kedua populasi tupai tidak   bisa lagi saling ka9in.

 b

#umput "nthoFanthum odoratum, yang dapat mengalami spesiasi parapatrik  sebagai respon terhadap polusi logam terlokalisasi yang berasal dari  pertambangan. Bada kasus ini, tanaman berevolusi men4adi resistan terhadap kadar logam yang tinggi dalam tanah. Seleksi keluar terhadap ka9in 7ampur 

dengan populasi tetua menghasilkan perubahan pada 9aktu pembungaan, menyebabkan isolasi reproduksi. Seleksi keluar terhadap hibrid antar dua  populasi dapat menyebabkan GpenguatanG, yang merupakan evolusi sifat yang mempromosikan perka9inan dalam spesies, serta peralihan karakter, yang ter4adi ketika dua spesies men4adi lebih berbeda pada penampilannya. 8ika seleksi menyokong dua alela berbeda berdekatan atau parapatrik, frekuensi alela sudah dapat ditetapkan dimana 9idth H lua &l  adalah proporsional terhadap /

, dimana  adalah standart deviasi 4arak sebaran individu dan s

adalah kekuatan seleksi terhadap the 9rong allel. &Slatkin, '--. Seleksi pada lo7i yang berkontribusi terhadap isolasi reproduktif, populasi dapat membedakan kepada spesies yang terisolasi se7ara reproduktif. =anyak 0ona bastar yang  biasanya menandai untuk dapat ter4adinya kontak sekunder sebebarnya sudah mun7ul se7ara insitu &melalui perbedaan populasi parapatrik dan spesies yang mun7ul 4uga se7ara parapatrik. 3.

S+e&*&* S*%+tr*k - Sympatric Speciation/ S pesiasi simpatrik merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat

adanya dua populasi spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama dan  pada akhirnya spesies tersebut akan mengalami diferensiasi dan pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi. Spesiasi akan bersifat simpatrik   4ika suatu penghalang biologis untuk interbreeding mun7ul di dalam populasi  panmiktik, tanpa segregasi spesial permulaan, model spesiasi simpatrik meliputi gradual dan spontan. ambar berikut merupakan

ilustrasi mengenai spesiasi

simpatrik

G%br 6. Ilustrasi Spesiasi Simpatrik  Keter"#" G%br

#epresentasi skematik spesiasi sympatri7. ". Benyimpangan ke7il yang mengarahkan  pada beberapa tingkat pemisahan genetik dalam populasi tunggal< =. :iferensiasi dan  pemisahan genetik yang menghasilkan isolasi reproduksi.

Menurut ;ampbell, dkk &+))* dalam spesiasi simpatrik, spesies baru mun7ul di dalam lingkungan hidup populasi tetua< isolasi genetik berkembang dengan berbagai 7ara, tanpa adanya isolasi geografis. Model spesiasi simpatrik  meliputi spesiasi gradual dan spontan. Sebagian besar model spesiasi simpatrik  masih dalam kontroversi, ke7uali pada model spesiasi spontan dan spesiasi  poliploidi yang ter4adi pada tumbuhan. 8ika mutasi tunggal atau perubahan kromosom menimbulkan isolasi reproduktif lengkap di dalam satu tahap tidak akan dengan sukses bereproduksi ke7uali 4ika ada perka9inan interbreeding. Bada he9an, perka9inan interbreeding tidak biasa ter4adi, tetapi biasa ter4adi pada pada golongan ;hai7ioidea, !ymenptera yang ka9in antar saudara. Salah satu 4enis spesiasi simpatrik melibatkan perka9inan silang dua spesies yang berkerabat, menghasilkan spesies hibrid. !al ini tidaklah umum ter4adi pada he9an karena he9an hibrid bisanya mandul. Sebaliknya, perka9inan silang umumnya ter4adi pada tanaman, karena tanaman sering menggandakan  4umlah kromosomnya, membentuk poliploid. Kromosom dari tiap spesies tetua membentuk pasangan yang sepadan selama meiosis. =erikut merupakan 7ontoh dari spesiasi simpatrik> a

6anaman  Arabidopsis thaliana  dan  Arabidopsis arenosa berka9in silang, menghasilkan spesies baru Arabidopsis suecica. !al ini ter4adi sekitar +).))) tahun yang lalu, dan proses spesiasi ini telah diulang dalam laboratorium, mengi4inkan ka4ian mekanisme genetika yang terlibat dalam proses ini. Sebenarnya, penggandaan kromosom dalam spesies merupakan sebab utama isolasi reproduksi, karena setengah dari kromosom yang berganda akan tidak  sepadan ketika berka9in dengan organisme yang kromosomnya tidak   berganda.

 b

Berubahan inang pada serangga fitofagus. =entuk yang paling mungkin dari spesiasi sympatri7 melibatkan pemilihan untuk menggunakan sumber daya yang berbeda. Misalnya, serangga parasit mungkin dapat merubah inang.

=eberapa individu mulai bertelur dalam spesies baru dari inangnya. 3alat ini meletakkan telurnya di ha9thorn, yang buahnya dimakan oleh larva. Bada tahun '2( !hagoletis polmonella ditemukan dalam apel, kemudian serangga ini men4adi parasit pada buahbuahan lainnya, dan sekarang kita bisa membedakan antara Jras apelJ dan Jras ha9thornJ yang berbeda genetik, yang ditandai dengan frekuensi yang berbeda dari varian en0im. 7

Berbedaan 9aktu berbunga pada tanaman. Bada tanaman, isolasi reproduktif   parsial dapat ter4adi dengan mengikuti evolusi

dari perbedaan 9aktu

 perbungaan pada tanaman. #umput dari spesies  Agrostis  dan Antho$anthum dapat tumbuh di dekat daerah tambang meskipun konsentrasi dari tembaga, timbal, dan seng dalam tanah tinggi. 8enis tertentu dalam spesies ini lebih toleran terhadap logam daripada 4enis normal. !anya 4enis toleran bisa  bertahan hidup, sedangkan 4enis yang normal mendominasi vegetasi di luar  9ilayah pertambangan logam. 8enis tanaman yang toleran memiliki tingkat yang lebih tinggi dari selffertilisasi. Berbedaan 9aktu berbunga adalah genetik dan dapat me9akili adaptasi terhadap kondisi lokal. 8adi berdasarkan dua 7ontoh kasus di atas dapat diketahui bah9a> adaptasi terhadap kondisi yang berbeda dapat menghasilkan isolasi reproduksi sympatri sebagai hasilnya.

BAB III PENUTUP A. Ke&*%+$!"

'. Bengertian konsep spesies se7ara biologis adalah sekelompok populasi yang anggotanya memiliki potensi untuk saling ka9in &interbreed  di alam dan menghasilkan keturunan yang fertil. Sedangkan spesiasi adalah  pembentukan spesies baru dan berbeda dari spesies sebelumnya dalam kerangka evolusi. +. Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika. *. Model spesiasi dibedakan men4adi tiga, yaitu> spesiasi alopatrik, peripatrik  dan simpatrik. Ketiganya dibedakan berdasarkan bagaimana aliran gen terganganggu di dalam populasi. Bada spesiasi alopatrik, populasi dipisahkan oleh isolasi geografik. Spesiasi Barapatrik merupakan spesiasi semi geografik yang ter4adi karena adanya variasi frekuensi ka9in dalam suatu populasi yang menempati 9ilayah yang sama. S pesiasi simpatrik  merupakan proses tebentuknya spesies baru akibat adanya dua populasi spesies yang berbeda yang menghuni habitat yang sama.

DAFTAR RU8UKAN

=urnie, :. +))+. %volusi. 8akarta> Benerbit Erlangga. ;ampbell, %., #ee7e, 8.,  Mit7hell, 3. '. &he 'rigin of (pecies. ;alifornia> =en4amin/;ummings. ;ampbell, %eil "., 8ane =. #ee7e, 3isa ". Crry, Mi7hael 3. ;ain, Steven ". 1asserman, Beter . Minorsky, #obert =. 8a7kson. +))).  Biology )th  %dition. C.S> Bearson =en4amin ;ummings, In7. ;oyne, 8". '(. Ernst Mayr and 6he Origin of Spe7ies. %volution, (2&'> '*). !ale, 1.., Margham, 8.B.  Saunders, .". '5. ollins *ictionary of Biology. lasgo9> !arper ;ollins Bublishers. Mayr, Ernst. +. (ystematics and the 'rigin of (pecies, from the "iewpoint of a  oologist. ;ambridge> !arvard Cniversity Bress. 0(B1  2-34-)352-6. #idley, M. +))(. %volution. 6hird Eds. ;arlton> =la7k9ell Bublishing. Slatkin, M. '--. ene flo9 and geneti7 drift in a spe7ies sub4e7t to fre$uent lo7aleFtin7tions. 6heoreti7al Bopulation =iology '+> +5*++. Stearns, Stephen, !oekstra, #olf. +))*. %volution an introduction. %e9 Lork> OFford Bress. 6urelli, M., =arton, %!.,  ;oyne, 8.". +))'. 6heory and Spe7iation. &rends in  %cology 7 %volution, '&-> **)*(*. 1aluyo, 3. +))5. %volusi 'rganik . Malang> CMM Bress. 1idodo, !., 3estari, C.,  "min, M. +))*.  Bahan A8ar %volusi. Malang> DMIB" CM. 1idodo, B. +))-. Spesiasi pada 8ambu8ambuan & 9yrtaceae> Model ;epat dan 3ambat. Biodiversitas, 2&'> -2+.