M. Cordero y F. Rojo (2007) - Parasitología General.

PARASITOLOGIA GENERAL

)MAGEN CEDIDA POR & ! 2OJO PARA LA CUBIERTA

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PARASITOLOGIA GENERAL

ERRNVPHGLFRVRUJ M. CORDERO DEL CAMPILLO F. A. ROJO VAZQUEZ A. R. MARTINEZ FERNANDEZ M. C. SANCHEZ ACEDO S. HERNANDEZ RODRIGUEZ I. NAVARRETE LOPEZ-COZAR † P. DIEZ BAÑOS H. QUIROZ ROMERO M. CARVALHO VARELA

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PARASITOLOGIA GENERAL No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático, ni la transmisión de ninguna otra forma o por cualquier otro medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del copyright. Derechos reservados ? 2007, respecto de la primera edición en español, por M. CORDERO DEL CAMPILLO et al. McGRAW-HILL-INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S.A.U. Edificio Valrealty, 1.a planta Basauri, 17 28023 Aravaca (Madrid) ISBN: 84-481-5703-6 Depósito legal: M. Cubierta: Xavier Altimiras Preimpresión: MonoComp, S. A. Cartagena, 43. 28028 Madrid Impreso en: IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN

Coordinadores Cordero del Campillo, M.

Rojo Vázquez, F. A.

#ATEDRÈTICO EMÏRITO DE 0ARASITOLOGÓA Y %NFERMEDADES PARASITARIAS &ACULTAD DE 6ETERINARIA 5NIVERSIDAD DE ,EØN %SPA×A

#ATEDRÈTICO DE 0ARASITOLOGÓA Y %NFERMEDADES PARASITARIAS &ACULTAD DE 6ETERINARIA 5NIVERSIDAD DE ,EØN %SPA×A

Colaboradores Encinas Grandes, Antonio

Pereira Bueno, Juana M.a

0ROFESOR TITULAR DE 0ARASITOLOGÓA &ACULTAD DE &ARMACIA 5NIVERSIDAD DE 3ALAMANCA %SPA×A

0ROFESOR TITULAR DE 0ARASITOLOGÓA Y %NFERMEDADES PARASITARIAS &ACULTAD DE 6ETERINARIA 5NIVERSIDAD DE ,EØN %SPA×A

Gómez Bautista, Mercedes

Quiroz Romero, Héctor

0ROFESORA TITULAR DE 0ARASITOLOGÓA Y %NFERMEDADES PARASITARIAS &ACULTAD DE 6ETERINARIA 5NIVERSIDAD #OMPLUTENSE DE -ADRID %SPA×A

0ROFESOR TITULAR # DE 0ARASITOLOGÓA Y %NFERMEDADES PARASITARIAS &ACULTAD DE -EDICINA 6ETERINARIA Y :OOTECNIA 5NIVERSIDAD .ACIONAL !UTØNOMA -ÏXICO $&

Manga González, M.a Yolanda

Simón Martín, Fernando

)NVESTIGADORA CIENTÓFICA ,ABORATORIO DE 0ARASITOLOGÓA %STACIØN !GRÓCOLA %XPERIMENTAL #3)# ,EØN %SPA×A

0ROFESOR TITULAR DE 0ARASITOLOGÓA &ACULTAD DE &ARMACIA 5NIVERSIDAD DE 3ALAMANCA %SPA×A

Martínez Fernández, Antonio R.

Simón Vicente, Fernando

#ATEDRÈTICO DE 0ARASITOLOGÓA &ACULTAD DE &ARMACIA 5NIVERSIDAD #OMPLUTENSE DE -ADRID %SPA×A

)NVESTIGADOR CIENTÓFICO JUBILADO 5NIDAD DE 0ATOLOGÓA !NIMAL )NSTITUTO DE 2ECURSOS .ATURALES Y !GROBIOLOGÓA )2.! DEL #3)# 3ALAMANCA %SPA×A

Ortega Mora, Luis M. 0ROFESOR TITULAR DE 0ARASITOLOGÓA Y %NFERMEDADES PARASITARIAS &ACULTAD DE 6ETERINARIA 5NIVERSIDAD #OMPLUTENSE DE -ADRID %SPA×A

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Indice de abreviaturas

#(- CM #06 %$4! %)4" %,)3! &!/ &# G ''4 ',$( (! (!) HG )% )& )&) )G IM IV KGPV L LG MG/KGPV -)3%4 M, OG /)% /-3 PI PO pour on PPM 2!34 RPM 3!, \'04  3!0 SC 3& 3$( 3IN SL SP spot on SPP VO 7" kM

#OMPLEJO MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD CENTÓMETRO #HRONIC PARALYSIS VIRUS VIRUS DE LA PARÈLISIS CRØNICA DE LAS ABEJAS  %TILEN $IAMINO 4ETRACETIC !CID ÈCIDO ETILÏN DIAMINO TETRAACÏTICO Y SUS SALES  %NZYME LINKED )MMUNOELECTRO 4RANSFER "LOT 7ESTERN "LOT 7"  %NZYME LINKED )MMUNOSORBENT !SSAY ANÈLISIS INMUNOENZIMÈTICO  &OOD AND !GRICULTURE /RGANIZATION /RGANIZACIØN DE LA /.5 PARA LA !LIMENTACIØN Y LA !GRICULTURA  &IJACIØN DEL COMPLEMENTO GRAMO 'AMMA GLUTAMIL TRANSFERASA 'LUTAMATO DESHIDROGENASA (EMAGLUTINACIØN (EMAGLUTINACIØN INDIRECTA HUEVOS POR GRAMO DE HECES )NMUNOELECTROFORESIS )NMUNOFLUORESCENCIA )NMUNOFLUORESCENCIA INDIRECTA )NMUNOGLOBULINA POR VÓA INTRAMUSCULAR POR VÓA INTRAVENOSA KILOGRAMOS DE PESO VIVO LITRO LARVAS POR GRAMO DE HECES MILIGRAMOS POR KG DE PESO VIVO -ICROSCOPIC IMMUNO SUBSTRATE ENZYME TECHNIQUE TÏCNICA MICROSCØPICA INMUNOENZIMÈTICA CON SUSTRATO  MILILITRO OOQUISTES POR GRAMO DE HECES /FICINA )NTERNACIONAL DE %PIZOOTIAS /RGANIZACIØN -UNDIAL DE LA 3ALUD 7(/ EN INGLÏS  POSTINFECCIØN O POSTINFESTACIØN per os, POR VÓA ORAL VERTIDO DE UNA SOLUCIØN MEDICAMENTOSA SOBRE UNA AMPLIA ZONA CUTÈNEA $EBE TRADUCIRSE POR VERTIDO CUTÈNEO PARTES POR MILLØN 2ADIO !LLERGO 3ORBENT 4EST PRUEBA RADIO ALERGO SORBENTE  REVOLUCIONES POR MINUTO 3UERO !LANÓN !MINOTRANSFERASA 3ERUM !LCALIN PHOSPHATASE FOSFATASA ALCALINA SÏRICA  POR VÓA SUBCUTÈNEA 4EST DE 3ABIN &ELDMAN 3ORBITOLDESHIDROGENASA 3INONIMIA sensu lato. DETRÈS DE UN NOMBRE DE GÏNERO INDICA iESPECIEw PERTENECIENTE A DICHO GÏNERO SIN MÈS PRECISIØN 4AMBIÏN SE EMPLEA CUANDO SE HACE UN DIAGNØSTICO A NIVEL GENÏRICO SIN LLEGAR A PRECISAR LA ESPECIE PROBLEMA VERTIDO DE UNA SOLUCIØN MEDICAMENTOSA EN UNA ZONA CUTÈNEA RESTRINGIDA $EBE TRADUCIRSE POR APLICACIØN CUTÈNEA PUNTUAL O LOCAL PLURAL DE SP ES DECIR VARIAS ESPECIES DEL GÏNERO POR VÓA ORAL 7ESTERN "LOT \ %)4" MICRØMETRO

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Contenido

PARASITOLOGIA GENERAL Capítulo 1.

Historia de la parasitología (M. Cordero del Campillo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3

Capítulo 2.

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos hospedadores (A. R. Martínez Fernández; M. Cordero del Campillo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

22

Capítulo 3.

Relaciones parásito/hospedador (L. M. Ortega Mora; F. A. Rojo Vázquez) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

39

Capítulo 4.

La propagación de los parásitos (L. M. Ortega Mora; J. M.a Pereira Bueno; F. A. Rojo Vázquez) . . . . . .

49

Capítulo 5.

Sistemática, taxonomía y nomenclatura en parasitología (M. Cordero del Campillo; A. R. Martínez Fernández) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

55

Capítulo 6.

Ecología parasitaria (F. A. Rojo Vázquez; M. Gómez Bautista) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

63

Capítulo 7.

Protozoos (A. R. Martínez Fernández) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

70

Capítulo 8.

Trematodos (M.a Y.a Manga González) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

79

Capítulo 9.

Cestodos (H. Quiroz Romero) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

105

Capítulo 10.

Nematodos (F. Simón Vicente; F. Simón Martín) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

113

Capítulo 11.

Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos (F. Simón Vicente; F. Simón Martín) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

124

Capítulo 12.

Artrópodos (A. Encinas Grandes) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

134

Indice analítico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

153

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Prólogo

%L IMPRESIONANTE AVANCE DE LA BIOLOGÓA EN LOS ÞLTIMOS DE CENIOS SE HA REFLEJADO EN LA PARASITOLOGÓA QUE HA DEJADO DE SER UN APÏNDICE DE LA ZOOLOGÓA PARA CONVERTIRSE EN LA CIEN CIA DE LAS RELACIONES PARÈSITO/HOSPEDADOR/AMBIENTE ESTI MULANTE CAMPO DE INVESTIGACIØN BÈSICA QUE SE PROYECTA HACIA LAS CIENCIAS SANITARIAS %L ABRUMADOR FLUJO DE APORTA CIONES QUE NI LOS ESTUDIANTES NI LOS VETERINARIOS QUE NO ESTÏN ESPECIALIZADOS EN ESTA CIENCIA PUEDEN CONSULTAR CON PROVECHO ACONSEJA OFRECER OBRAS QUE SIN LLEGAR A LAS PRECI SIONES DEL ESPECIALISTA REÞNAN LOS CONOCIMIENTOS MÈS SØLI DAMENTE ESTABLECIDOS 4AMBIÏN LAS CIENCIAS VETERINARIAS SE HAN VISTO AFECTADAS POR ESTOS AVANCES PUES AL LADO DE LAS PATOLOGÓAS ASOCIADAS AL PASTOREO HAN APARECIDO PROCESOS DERIVADOS DE LOS NUEVOS SISTEMAS DE PRODUCCIØN INTENSIVA QUE SI HAN PERMITIDO ELIMINAR O REDUCIR LA PRESENCIA DE AL GUNOS AGENTES PATØGENOS HAN POTENCIADO LA ACTIVIDAD DE OTROS %N LA 5NIØN %UROPEA EL #OMITÏ DE %XPERTOS PARA LA &ORMACIØN DE 6ETERINARIOS HA PROPUESTO DIRECTIVAS QUE REGULAN DENTRO DE CIERTOS LÓMITES LOS PLANES DE ESTUDIO EN LOS PAÓSES MIEMBROS A FIN DE PERMITIR HOMOLOGAR LOS TÓTU LOS DADO QUE ES LIBRE EL ESTABLECIMIENTO DE LOS VETERINA RIOS EN CUALQUIERA DE SUS ESTADOS EN TODAS ELLAS FIGURAN LAS ENSE×ANZAS DE PARASITOLOGÓA Y DE ENFERMEDADES PARA SITARIAS CONCORDANDO CON LA TRADICIØN IBÏRICA E HISPANOA MERICANA

!TENIÏNDONOS A ESTOS HECHOS EN LA OBRA SE EXPONEN LOS PRINCIPIOS BIOLØGICOS BÈSICOS QUE GOBIERNAN LAS COMPLEJAS RELACIONES QUE DEFINEN EL PARASITISMO CON SUS DERIVACIONES HACIA LA SALUD ANIMAL Y HUMANA MÈS LAS REPERCUSIONES ECONØMICAS HIGIÏNICAS Y ECOLØGICAS DE LAS PARASITOSIS .O HUBIÏRAMOS PODIDO REALIZAR ESTA OBRA SIN LA PARTICI PACIØN DE LOS PROFESORES E INVESTIGADORES ESPA×OLES PORTU GUESES Y AMERICANOS QUE FIGURAN COMO COLABORADORES 4O DOS ELLOS HAN ACEPTADO GENEROSA Y CORDIALMENTE NUESTROS PLANTEAMIENTOS Y SUGERENCIAS Y SE HAN HECHO ACREEDORES A NUESTRA GRATITUD 3ERÓAMOS INJUSTOS SI NO DIÏRAMOS LAS MÈS EXPRESIVAS GRACIAS A LA PROFESORA $RA -A 2O (IDALGO !R GàELLO QUE NO SØLO HA CONTRIBUIDO CON DIVERSOS TRABAJOS SINO QUE DEDICØ MUCHAS HORAS A LA TEDIOSA TAREA DE PASAR AL ORDENADOR NUMEROSOS ORIGINALES %STAMOS SEGUROS DE QUE LOS EXPERTOS ENCONTRARÈN DEFI CIENCIAS DE LAS QUE NOS RECONOCEMOS RESPONSABLES LOS COORDINADORES 4ODA CLASE DE SUGERENCIAS Y OBSERVACIONES SERÈN BIENVENIDAS &INALMENTE EXPRESAMOS NUESTRO RECONOCIMIENTO A )NTER AMERICANA -C'RAW (ILL POR INVITARNOS A REALIZAR ESTA OBRA QUE DEDICAMOS A LOS ESTUDIANTES Y VETERINARIOS IBE ROAMERICANOS ,EØN %SPA×A Miguel Cordero del Campillo Y Francisco Antonio Rojo Vázquez

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PARASITOLOGIA GENERAL

Historia de la parasitología El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos hospedadores Relaciones parásito/hospedados La propagación de los parásitos Sistemática, taxonomía y nomenclatura en parasitología Ecología parasitaria Protozoos Trematodos Cestodos Nematodos Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos Artrópodos

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CAPITULO

1

Historia de la parasitología

M. Cordero del Campillo

0ARA SINGULARIZARLA DENTRO DE LAS CIENCIAS NATURALES ,ATREI LLE INTRODUJO EL TÏRMINO iPARASITOLOGÓAw ACEPTADO POR ,EUCKART Y POR 2AILLET  CATEDRÈTICO ÏSTE DE LA %SCUE LA 6ETERINARIA DE !LFORT #OMO FRUTO MODERNO DE LA CONVER GENCIA DE DIVERSAS CIENCIAS SU HISTORIA REQUIERE INTEGRAR DATOS AMPLIAMENTE DISPERSOS DEL DESARROLLO DE LAS CIENCIAS BIOLØGI CAS #ONSIDERAREMOS LOS APARTADOS EXPRESIVOS DE LOS AVANCES BIOLØGICOS ADVIRTIENDO QUE ENTRE ELLOS HAY SOLAPAMIENTOS PARASITOLOGIA ANTES DEL DESCUBRIMIENTO DEL MICROSCOPIO 3OBRE LA ANTIGàEDAD DEL PARASITISMO PROPORCIONA INFORMA CIØN LA PALEONTOLOGÓA (AY FØSILES DE PARÈSITOS DE LA ERA PALEOZOICA CRINOIDEOS CON MOLUSCOS ECTOPARÈSITOS Y ES PONJAS SOBRE BRAQUIØPODOS RESPECTIVAMENTE DE LOS PERÓO DOS SILÞRICO Y DEVØNICO  Mermis antiqua ES EL PRIMER NE MATODO FØSIL DEL PERÓODO CARBONÓFERO $E LA ERA MESOZOICA ABUNDAN LOS FØSILES DE HELMINTOS Y ARTRØPODOS PERÓODO JU RÈSICO Y PERTENECE A LA TERCIARIA LA PULGA Paleopsylla klebsiana #F P   ,A PALEOGRAFÓA INDICA QUE EN LAS CULTURAS CHINA INDIA PERSA BABILØNICA EGIPCIA ETC CONOCIERON PARÈSITOS MA CROSCØPICOS ÈSCARIS TENIAS PIOJOS PULGAS MOSCAS MOS QUITOS GARRAPATAS ETC CIERTAS ENFERMEDADES PARASITARIAS ESQUISTOSOMOSIS PALUDISMO Y LOS REMEDIOS APLICADOS PARA SU TRATAMIENTO %N EL PAPIRO DE +AHUN c    A DE # HAY REFERENCIAS A HIPODERMOSIS BOVINA Y A HELMINTOSIS DEL PE RRO Y EN EL DE %BERS c  A DE # SE MENCIONAN EL PALUDISMO ÈSCARIS TENIAS OXIUROS POSIBLEMENTE ANCI LOSTOMAS FILARIA DE -EDINA ESQUISTOSOMAS DIVERSOS ARTRØPODOS ASÓ COMO ANTIPARASITARIOS ENTRE ELLOS LA RAÓZ DE GRANADO %L ESTUDIO DE MOMIAS EGIPCIAS CON  A×OS DE ANTIGàEDAD HA DEMOSTRADO LA PRESENCIA DE HUEVOS DE ES QUISTOSOMA CALCIFICADOS EN LOS RI×ONES ASÓ COMO DE TRICU

ROS DESCUBIERTOS TAMBIÏN EN LA MOMIA DE (AUSLABJOCH EN LOS !LPES ITALIANOS CON   A×OS DE ANTIGàEDAD (UEVOS DE ÈSCARIS TRICUROS Y OTROS HELMINTOS HAN APARECI DO EN RESTOS HUMANOS DEL PERÓODO DE (ALLSTATT c   A DE # EN LOS !LPES LA ANTIGUA 0RUSIA Y OTROS LUGARES %N EL !NTIGUO 4ESTAMENTO SE ENCUENTRAN REFERENCIAS A HELMINTOS CONOCIMIENTO ADQUIRIDO POR EL EXAMEN ANATO MOPATOLØGICO DE LOS ANIMALES EXIGIDO RITUALMENTE ANTES DE SU CONSUMO 3E DESCRIBEN PLAGAS QUE HOY VINCULAMOS A PARASITOSIS SERPIENTES DE FUEGO ¿Dracunculus medinensis? Y SE HABLA DE CONTAGIOS TRAÓDOS POR LAS CARAVANAS APARTE DE ECTOPARÈSITOS DIVERSOS $EBEMOS A 'RECIA UNA IMPORTANTE INFORMACIØN Y NUME ROSOS TÏRMINOS HOY HABITUALES EN PARASITOLOGÓA AUNQUE NO SIEMPRE CON EL SIGNIFICADO CLÈSICO (IPØCRATES  / A DE # CONOCIØ ÈSCARIS strong´ylos TENIAS helmins plateia QUISTE HIDATÓDICO EN VACAS OVEJAS CERDO Y HOMBRE hydatís Y OXIUROS askarís INCLUIDOS LOS EQUINOS Y CREÓA QUE LOS HELMINTOS SE GENERABAN ESPONTÈNEAMENTE EN EL HOSPEDADOR Y QUE ALGUNOS PODÓAN PASAR AL FETO 4AM BIÏN DESCRIBE UNA DIARREA HEMORRÈGICA EN EL HOMBRE ENTA MEBOSIS Y TERCIANAS Y CUARTANAS RELACIONANDO SU EXISTEN CIA CON LAS AGUAS ESTANCADAS !RISTØTELES   A DE # REFIERE EXACTAMENTE LA CISTICERCOSIS PORCINA MENCIONA EL OXIURO EQUINO Y LARVAS DE UN ÏSTRIDO EN LA TRÈQUEA DE UN CIERVO MÈS LA REPRODUCCIØN SEXUAL DE LOS INSECTOS AUNQUE PARA ALGUNAS ESPECIES CONSIDERABA POSIBLE SU GENERACIØN A PARTIR DE LA MATERIA EN PUTREFACCIØN !RISTØFANES c   A DE # TAMBIÏN CONOCÓA LA CISTICERCOSIS PORCINA DIAG NOSTICADA in vivo MEDIANTE EL EXAMEN DE LA LENGUA 4EO FRASTO   A DE # APORTA INFORMACIØN SOBRE ANTIHEL MÓNTICOS ENTRE ELLOS EL HELECHO DEL QUE DICE QUE CURA LAS TENIAS PARÈSITOS QUE INDICA ERAN FRECUENTES ENTRE LOS TEBA NOS BEOCIOS EGIPCIOS ÈRABES Y SIRIOS %N LA OBRA DE 0 $IOSCØRIDES S ) D DE # SE CITAN LAS VIRTUDES ANTIPARASITA RIAS DE MUCHAS PLANTAS 4ENIA ES TAMBIÏN VOZ DE ORIGEN GRIEGO tainia CON EL

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Parasitología General

SIGNIFICADO DE CINTA O BANDA QUE RECOGE 0LINIO   A DE # LATINIZADA COMO taenia 0OR ÞLTIMO EL PROPIO TÏRMI NO iPARÈSITOw ES VOZ GRIEGA para, JUNTO A Y sitos TRIGO COMIDA APLICADA INICIALMENTE A LOS EMPLEADOS PÞBLICOS Y LOS SACERDOTES QUE VIVÓAN A COSTA DE LAS OFRENDAS parasiteo, COMER A COSTA DEL %STADO  -ÈS TARDE SE EMPLEØ EN LA COMEDIA PARA EL PERSONAJE ADULADOR QUE RECIBÓA COMO PAGO TRES COMIDAS AL DÓA TAL COMO LEEMOS EN Kolax Y Eunouchos, DE -ENANDRO   A DE # EN Eunuchus DE 4ERENCIO /  A DE # Y EN !LCIFRØN ESCRITOR ÏSTE DE DIFÓCIL SITUACIØN HISTØRICA CUYAS Cartas de pescadores, campesinos, parásitos y cortesanas, RETRATAN LOS CO RRESPONDIENTES TIPOS SOCIALES !DVIRTAMOS QUE MUCHOS TÏR MINOS GRIEGOS ACTUALMENTE EMPLEADOS NO FIGURAN EN LOS CLÈSICOS SINO QUE SON NEOLOGISMOS ! LOS LATINOS DEBEMOS VOCABLOS COMO CUCURBITINOS cucurbitini VERME vermis Y LOMBRIZ lumbricus UTILIZADO CON ADJETIVOS CALIFICATIVOS lumbricus teres, CILÓNDRICO l. terrenus, TERRESTRE l. latus, ANCHO TENIA  #ATØN   A DE # CONOCÓA LA SARNA OVINA Y #OLUMELA c  A DE #  D DE # LA SARNA MIASIS PULGAS MALØFAGOS DE LA GALLINA UNA DIARREA SANGUINOLENTA DE LOS TERNEROS COCCIDIOSIS ÈS CARIS DE POTROS QUE RELACIONA CON CØLICOS Y DE TERNEROS PARA CUYO TRATAMIENTO RECOMIENDA LA ARTEMISA QUE COMO HOY SABEMOS CONTIENE SANTONINA ANTIHELMÓNTICA #ELSO  A DE #  D DE # REALIZØ OBSERVACIONES PROPIAS Y RECOGIØ INFORMACIØN DE MÏDICOS SOBRE TERCIANAS CUARTANAS Y HELMINTOSIS TANTO HUMANAS COMO VETERINARIAS CON SU TRATAMIENTO 0LINIO EL 6IEJO   D DE # DENOMINA verminatio A LA HELMINTOSIS EQUINA ,OS ROMANOS LLEGARON A ERIGIR UN MONUMENTO AL DIOS Verminus, PARA CONJURAR UNA EPIZOOTIA BOVINA QUE AZOTØ AL 3 DE )TALIA 'ALENO   D DE # REALIZØ NECROPSIAS EN ANIMA LES REDESCRIBIØ TERCIANAS Y CUARTANAS HIDATIDOSIS Y ÈSCARIS OXIUROS/EQUINOS MÈS ALGUNOS NEMATODOS DE PECES %N LA Mulomedicina Chironis SE DIFERENCIA LA SARNA DEL MUERMO Y SE CITAN HELMINTOS 6EGECIO   D DE # EN SU Ars veterinaria CITA ÈSCARIS LA SARNA EQUINA Y LA HEMATURIA BA BESIOSIS  %N LA Suda O Suidas, ENCICLOPEDIA GRECO BIZANTI NA DEL S )6 SE INFORMA DE HIPIATRAS CONOCEDORES DE VARIAS PARASITOSIS %N EL S 6) ESCRIBE !LEJANDRO DE 4RALLES SU OBRA MÏDICA QUE INCLUYE UN CAPÓTULO ESPECIAL SOBRE GUSANOS IN TESTINALES TEXTO PUBLICADO EN 6ENECIA  BAJO EL TÓTULO Peri helminthon SOBRE LOS GUSANOS  0OR SU PARTE !ECIO ESCRIBIØ SU Tetrabiblíon, EN CUYO CAPÓTULO SOBRE ENFERME DADES DEL APARATO DIGESTIVO TRATA DE LOS GUSANOS 0ABLO DE %GINA S 6)) MÈXIMA FIGURA DE LA MEDICINA BIZANTINA ES CRIBIØ Hypómnema Memorandum CUYO LIBRO )6 SE DEDI CA A LOS VERMES CON MENCIØN DE LAS FILARIAS 3AN )SIDORO DE 3EVILLA   D DE # INCLUYE EN SUS Etimologías UN CAPÓTULO TITULADO «De vermibus», QUE TRATA DE ARA×AS ESCORPIONES BABOSAS iGUSANOw DE SEDA SANGUI JUELAS LOMBRICES INTESTINALES PIOJOS PULGAS GARRAPATAS CHINCHES ETC Y DIFERENCIA VERMES DE SERPIENTES SE×ALAN DO QUE AQUÏLLOS CARECEN DE ESPINA DORSAL quia non est illi spinae rigor  ,A VETERINARIA TUVO UN ELEVADO DESARROLLO EN "IZANCIO DE DONDE NOS HA LLEGADO LA Hippiatrika, COLECCIØN DE ANTI

GUOS TEXTOS GRIEGOS COMPILADOS EN EL S 8 POR ORDEN DEL EMPERADOR #ONSTANTINO 6)) Porfirogeneta   QUE RECOGE TRABAJOS DE DIVERSOS HIPIATRAS CON MENCIØN DE LA SARNA DE LOS ÏQUIDOS MÈS OBSERVACIONES SOBRE HEMORRA GIAS PARASITARIAS DE LA PIEL PICADURAS DE MOSCAS Y PARASI TISMO POR SANGUIJUELAS %N EL CALIFATO DE #ØRDOBA SE TRADUJO AL ÈRABE EN EL S )8 UN TEXTO GRECOSIRÓACO DE LA OBRA DE $IOSCØRIDES ,A MEDICI NA ÈRABE RECOGIØ EL LEGADO GRECOLATINO Y ALCANZØ GRAN DE SARROLLO CON 2HAZES †  D DE # APOYADA EN EL Canon DE !VICENA c   CUYO LIBRO ))) TRATA DE LOS HELMINTOS DONDE SE DESCRIBE LA vena medinensis Y SE CITA AL ÈSCARIS DEL CABALLO )BN 7AFID DE 4OLEDO FL c  ESCRIBIØ UN RECETARIO QUE INCLUYE ANTIPARASITARIOS Y UNA OBRA DE AGRICULTURA EN LA QUE RECOMIENDA MEDIDAS CONTRA HORMIGAS CHINCHES MOSCAS DOMÏSTICAS Y MOSCARDAS %L CORDOBÏS !BULCASIS c   CITA ASCÈRIDOS ENTERO BIOS ANCILOSTOMAS Y TENIAS !VENZOAR c   CITA ASCÈRIDOS ENTEROBIOS ANCILOSTOMAS Y TENIAS !VENZOAR † SEVILLANO DESCRIBE EL ÈCARO DE LA SARNA Y !VE RROES   OTRO CORDOBÏS ESCRIBIØ UN TRATADO SOBRE LAS FIEBRES INCLUIDAS LAS PALÞDICAS AL QUE SE SUMA EL ANØNI MO Libro de Isaaque S 8)) SOBRE FIEBRES INCLUIDA LA MA LARIA %N EL Libro de agricultura DEL SEVILLANO !BU :ACARÓA "ENALAGUAN S 8)) EL CAPÓTULO i!L "EITHARADw 6ETERINA RIA MENCIONA HELMINTOSIS DEL CABALLO Y SU TRATAMIENTO ! ELLOS HAY QUE SUMAR EL MALAGUE×O !BEN "EITAR A QUIEN SE LLAMØ iEL $ISCØRIDES HISPANOw AUTOR DE UNA FARMACOPEA %L HISTORIADOR ÈRABE )BN +HALDUN S 8)6 DESCRIBIØ LOS SIG NOS DE LA ENFERMEDAD DEL SUE×O %N LOS REINOS CRISTIANOS EUROPEOS PREDOMINAN EN VETERI NARIA LAS INFORMACIONES SOBRE EQUINOS Y AVES DE CETRERÓA EN ARMONÓA CON EL INTERÏS DE LOS NOBLES POR TALES ESPECIES AUNQUE LA EXISTENCIA DE INSPECTORES SANITARIOS EN LOS MER CADOS EL muhtabsib ÈRABE ALMOTACÏN O ZABAZOQUE DEL FUE RO DE ,EØN  AUTORIZA A PENSAR QUE SE PRACTICABAN EXPURGOS DE LAS PIEZAS PARASITADAS %N !UGSBURG LA LEGIS LACIØN ESTABLECÓA  QUE LOS CARNICEROS NO PODÓAN VEN DER LA CANAL DEL CERDO CISTICERCOSO SIN ADVERTIR AL COMPRA DOR 3 !LBERTO -AGNO   CITA HELMINTOS DEL CABALLO Y DE LOS HALCONES %N LA OBRA DE CETRERÓA DEL EMPE RADOR &EDERICO ))  SE MENCIONAN FILARIAS Y ESPIRÞRI DOS DE FALCONIFORMES 0 ,ØPEZ DE !YALA   SE CITA LA MIASIS AURICULAR Y HELMINTOSIS INTESTINALES DE LOS PERROS MÈS DIVERSOS TIPOS DE SARNA Y LAS LESIONES CAUSADAS POR LA PICADURA DE INSECTOS RECOMENDANDO EN CADA CASO LOS OPORTUNOS REMEDIOS !RNAU DE 6ILANOVA    ES AUTOR DE NUMEROSAS OBRAS MÏDICAS EN LAS QUE TRATA DE PARASITISMOS Y SUS REMEDIOS AUNQUE ES EN EL Breviarium practicae medicinae, QUE SE LE ATRIBUYØ DONDE FI GURA UN TEXTO RELACIONADO CON LA SOLITARIA HUMANA QUE SIRVIØ PARA DAR EL NOMBRE DE solium A LA ESPECIE ,A DIFERENCIA CIØN DE TENIAS Y DIFILOBOTRIO TUVO QUE ESPERAR HASTA 4 $U NUS  & 0LATTER   Y ! VAN DEN 3PIEGEL 3PIGELIUS    5NA OBSERVACIØN SINGULAR SE DEBE A * DE "RIE  QUIEN VIO FASCIOLA HEPÈTICA EN EL HÓGADO OVINO Y RELACIONØ SU PRESENCIA CON EL CONSUMO DE UNA HIERBA QUE LLAMA dau-

Historia de la parasitología

ve ACASO UN RANÞNCULO DE DONDE DERIVØ EL NOMBRE DE duela DEL HÓGADO #ON LA EXPANSIØN COLONIAL IBÏRICA SS 86 86) SE CONO CEN NUMEROSOS PADECIMIENTOS EXØTICOS POR LO QUE PUEDE AFIRMARSE QUE LA MEDICINA TROPICAL TIENE SU ORIGEN EN LAS OBSERVACIONES DE ESPA×OLES Y PORTUGUESES APARTE DE LAS NOTICIAS RECOGIDAS EN LAS Crónicas de Indias 9A EL LISBOETA 0EDRO (ISPANO PAPA *UAN 88) HABÓA RECOGIDO INFORMA CIØN HEBREA Y ÈRABE SOBRE ENFERMEDADES TROPICALES !LVA REZ #HANCA QUE ACOMPA×Ø A #OLØN EN EL SEGUNDO VIAJE  DA LA PRIMERA NOTICIA AMERICANA DEL PALUDISMO QUE PADECIØ EN AQUELLAS TIERRAS EL ALMIRANTE TRATA LA iBUBASw PÞSTULAS SIFILÓTICAS O LEISHMANIØSICAS CON REMEDIOS INDÓ GENAS Y SE SORPRENDE DE LAS DIFERENCIAS CLÓNICAS Y DE CURSO DE LAS ENFERMEDADES SEGÞN AFECTARAN A EUROPEOS O INDÓGE NAS SIN DUDA DERIVADAS DE LOS PRIMEROS ENCUENTROS PARÈSI TO/HOSPEDADOR EN LOS RESPECTIVOS INTERCAMBIOS DE AGENTES PATØGENOS %L MÏDICO ESPA×OL 2 $ÓAZ DE 9ELA FUNDØ LA i#ASA DAS "OUBASw EN 4ODOS OS 3ANTOS "RASIL  Y ESCRIBIØ SOBRE EL iMAL SERPENTINOw .UEVAS REFERENCIAS AL PALUDISMO HALLAMOS EN 4HEVET   !MATUS ,USITANUS *OÍO 2ODRIGUES   In Dioscorides Anazarbei Materia medica, DESCRIBE UNA FILARIOSIS OCULAR HUMANA LA ELEFANTIASIS Y VARIOS ASPECTOS DE LA MALARIA MENCIONA UNA iCULEBRILLAw O iSERPIENTILLAw Dracunculus medinesis U Onchocerca SP A LA QUE TAMBIÏN ALUDE EN !MÏRICA ! DE 5LLOA S 86)))  %L TIFUS EXANTEMÈTICO iCOCOLISTEw DE LAS CRØNICAS ERA FRECUENTE EN LA !MÏRICA PREHISPÈNICA LO QUE INDICA QUE ABUNDABAN LOS PIOJOS HECHO CONFIRMADO TAM BIÏN POR EL HALLAZGO DE LIENDRES EN MOMIAS PERUANAS $E LA iNIGUAw iPIQUEw iBICHO DO PEw Tunga penetrans HA BLAN ! 'ALVÍO  5 3CHMIDL  ' 3OARES DE 3OUSA  ÏSTE ÞLTIMO TAMBIÏN DE LA TRANSMISIØN MECÈ NICA DE AGENTES PATØGENOS POR LOS INSECTOS QUE ACUDEN A LAS LLAGAS INSISTIENDO SOBRE EL iBICHO DO PEw 0OLO DE /NDE GARDO   DA CUENTA DE LA SARNA DEL GANADO EN 0ERÞ 4AMBIÏN &ELIPE (UAMAN 0OMA DE !YALA  DESCRIBE LA SARNA EN LLAMAS Y EN EL HOMBRE CONOCIDA COMO iSARA ONCOYw O iSARA PAPA ACUYAw %L MISMO AUTOR CITA LA LEISH MANIOSIS CUTÈNEA 4AMBIÏN 0ISO Y -ARCGRAVE EN Historia naturalis Brasiliae  ADEMÈS DE ALUDIR A UN PROCESO HELMINTIANO IDENTIFICABLE CON LA NECATOROSIS %N LA CUENCA DEL :AMBEZE 0 -ONCLARO  DESCRIBIØ LA FIEBRE DE LA COSTA ORIENTAL DE !FRICA THEILERIOSIS MIENTRAS QUE ! DE !BREU  REFIERE CLARAMENTE LOS SÓNTOMAS DE LA DISEN TERÓA AMEBIANA Y PUBLICA EL Tratado de las siete enfermedades, CONSIDERADO COMO LA PRIMERA OBRA DE MEDICINA TRO PICAL -ENCIØN ESPECIAL MERECEN LAS OBRAS DE ALBEITERÓA AGRI CULTURA Y EQUITACIØN * ! DE 3ALAMIELLA  DESCRIBE LESIONES CUTÈNEAS iALBARAZOSw QUE 3ANZ %GA×A  IDENTIFICA COMO DURINA LO QUE REPRESENTARÓA LA PRIMERA CITA EUROPEA DE ESTA TRIPANOSOMOSIS $IFERENCIA ADEMÈS LAS SARNAS DE LA TI×A Y DESCRIBE LA SARNA DE LAS PATAS -ANUEL $ÓAZ O $ÓEZ  RECOMIENDA TRATAMIENTOS ANTIHELMÓNTI COS PARA EL CABALLO &RAY -IGUEL !NTONIO !GUSTÓ  DESCRIBE TERCIANAS Y CUARTANAS DEL HOMBRE HEMATURIA EN BOVINOS Y EQUINOS BABESIOSIS DIARREA SANGUINOLENTA EN

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TERNEROS COCCIDIOSIS PEBRINA DEL iGUSANOw DE SEDA ÈSCA RIS Y ENTEROBIOS DE NI×OS ÈSCARIS DE TERNEROS PERROS Y CER NÓCALO 4AMBIÏN DA UNA BUENA REFERENCIA DE LA CISTICERCOSIS PORCINA iLEPRAw SANGUIJUELAS INVASORAS DE LOS RUMIANTES LA SARNA PULGAS Y PIOJOS DEL HOMBRE Y DE LOS ANIMALES ESTROSIS Y MIASIS # 2UINI   MENCIONA HELMIN TOSIS Y LOS REZNOS DEL CABALLO " &RANCISCO 2AMÓREZ  LLAMA ENFERMEDADES PELI GROSAS Y REPULSIVAS A LAS HELMINTOSIS ANTICIPANDO UNA EX PRESIØN SIMILAR DE ,INNEO Y MENCIONA PARASITOSIS POR P. equorum Y O. equi DESCRIBIENDO EL PRURITO ANAL EL CØLICO VERMINOSO Y OTROS SIGNOS INDICATIVOS DE SU CONSIDERACIØN COMO AGENTES PATØGENOS INCLUYENDO LA NOCIØN DE iCARGA PARASITARIAw AL DIFERENCIAR ENTRE INFECCIONES CON POCOS O MUCHOS EJEMPLARES #IERRA ESTE PERÓODO & 2EDI   &IG   AUTOR DE LA PRIMERA HELMINTOLOGÓA COMPARADA PUES ESTUDIØ PARÈ SITOS DE MAMÓFEROS AVES PECES MOLUSCOS Y CRUSTÈCEOS DEDICØ OBSERVACIONES A LOS ARTRØPODOS E INVESTIGØ LA ANA TOMÓA DE LOS NEMATODOS DESCRIBIENDO LOS ØRGANOS SEXUALES Y LOS HUEVOS DEL ÈSCARIS HUMANO CON LO QUE DIO BASE AL LEMA Omne vivum ex ovo, QUE 7 (ARVEY   HA BÓA INCLUIDO EN LA ILUSTRACIØN DE LA PORTADA DE SU OBRA 2EDI TRABAJØ TAMBIÏN SOBRE CESTODOS ADULTOS DE PERRO Y GATO Y LARVARIOS iVESÓCULAS VERMINOSASw  OBSERVØ Dioctophyma renale, Y PUBLICØ LA PRIMERA FIGURA DE FASCIOLA HEPÈTICA %STOS TRABAJOS JUNTO CON SUS EXPERIENCIAS DEMOSTRATIVAS DE QUE LAS LARVAS DE MOSCAS CALIFORINAS APARECIDAS SOBRE LAS CARNES PROCEDÓAN DE LOS HUEVOS PUESTOS POR LAS ADULTAS FUERON LAS PRIMERAS PRUEBAS SØLIDAS CONTRARIAS A LA GENERA CIØN ESPONTÈNEA )MPORTANTES TRABAJOS DE ENTOMOLOGÓA REALIZARON 'ESNER   -ALPIGHI   Y 6ALLISNIERI   MIENTRAS "ONOMO   Y #ESTONI 

Figura 1-1. Francesco Redi, autor de la primera Helmintología comparada (Galleria degli Uffizi, Florencia, Foto M. Cordero).

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Parasitología General

 ACLARARON DEFINITIVAMENTE LA ETIOLOGÓA DE LA SARNA HUMANA CONFIRMADA POR 7ICHMANN    #OMO CONCLUSIØN PUEDE DECIRSE QUE A LO LARGO DE ESTE DILATADO PERÓODO EXISTEN NUMEROSAS REFERENCIAS A LOS HEL MINTOS Y ARTRØPODOS MÈS DESCRIPCIONES CLÓNICAS QUE PERMI TEN IDENTIFICAR VARIAS PARASITOSIS INEQUÓVOCAMENTE PALUDIS MO O CONJETURAR SU ETIOLOGÓA HEMATURIA/HEMOGLOBINURIA ATRIBUIBLE A ESQUISTOSOMAS O A BABESIAS SEGÞN LOS HOSPE DADORES DIARREAS SANGUINOLENTAS POR ENTAMEBAS O POR COC CIDIOS ETC  %S GRANDE LA CONFUSIØN SOBRE LA IDENTIDAD DE LOS AGENTES SEGÞN SE DEDUCE DEL EMPLEO DE ALGUNOS TÏRMINOS -IENTRAS QUE helminto SE APLICA RESTRICTIVAMENTE A LOS VERMES INTES TINALES lombriz TIENE UN AMPLIO SENTIDO Y TODAVÓA MÈS LA VOZ verme, BAJO LA QUE CABEN PARÈSITOS LOMBRICES TERRES TRES LARVAS DE INSECTOS ARA×AS E INCLUSO SERPIENTES Y OTRAS SABANDIJAS Ascaris, ADEMÈS DE REFERIRSE A HELMINTOS ENTÏ RICOS LO USA !RISTØTELES PARA LOS VERMES FLUVIALES potamois ascarides PERO EN EL MEDIEVO YA SE DIFERENCIABAN DE LAS LOMBRICES &IG    %N CUANTO A LA GENERACIØN DE LOS PARÈSITOS SE CREÓA QUE ERA ESPONTÈNEA ,OS HELMINTOS DE ACUERDO CON LAS DOCTRI NAS HIPOCRÈTICAS Y GALÏNICAS SE PENSABA QUE DERIVABAN DE MATERIAS INTESTINALES SOBRANTES DE LOS EXCREMENTOS O DE DETERMINADOS TIPOS DE HUMORES O FLEMAS ALTERADOS 3E AD MITÓA QUE ALGUNOS ALIMENTOS ERAN PROCLIVES A LA FORMACIØN DE PARÈSITOS E INCLUSO CIERTAS PIELES Y TEJIDOS GENERARÓAN PIOJOS $E ACUERDO CON (IPØCRATES SE OPINABA QUE LAS TE NIAS PODÓAN PASAR AL FETO CREYENDO QUE EL AMPLIO PERÓODO TRANSCURRIDO DESDE LA FASE INTRAUTERINA HASTA LA EDAD JUVENIL

O ADULTA EXPLICABA EL GRAN DESARROLLO DE LAS MISMAS %N EL MEDIEVO SE ACEPTABA QUE EN EL CUERPO HUMANO Y DE LOS ANIMALES SE PODÓAN ENGENDRAR HELMINTOS LARVAS DE INSEC TOS E INCLUSO SERPIENTES OPINIØN QUE PERSISTIØ HASTA EL S 86))) CUANDO TODAVÓA SE DISCUTÓA SI LOS HELMINTOS TENÓAN NATURALEZA ANIMAL 2ESPECTO AL PODER PATØGENO ESTÈ IMPLÓCITO O EXPRESO EN ALGUNOS CASOS PERO GENERALMENTE ENVUELTO EN GRAN CONFU SIØN ,A EXISTENCIA DE TRATADOS COMO LA Physica DE SANTA (ILDEGARDA   LOS DE !RNAU Y PSEUDO !RNAU DE 6ILANOVA Y EL DE ' - 3AVONAROLA  SON BUENOS EJEMPLOS DE LA CREENCIA EN CIERTA NOCIØN PATOGÏNICA %N CUANTO AL ORIGEN Y DIFUSIØN DE LAS ENFERMEDADES SU PUSO UN AVANCE LA IDEA DE QUE LAS PULGAS PODÓAN TRANSMITIR LA PESTE DESDE LOS MUERTOS O LOS ENFERMOS A LOS SANOS -ER CURALIS  Y LA CREENCIA DE QUE LAS MOSCAS EXTRAÓAN VE NENO DE LAS ÞLCERAS E INFECTABAN A LOS SANOS AL DEPOSITARLO SOBRE LAS HERIDAS CUTÈNEAS QUE HALLAMOS EN ' 3 DE 3OU ZA  REFIRIÏNDOSE AL PIAN T. pallidum pertenue  ! ELLOS SE UNIØ LA IDEA DE QUE LOS HELMINTOS EXTRAINTESTINALES HUMANOS PROCEDÓAN DE GÏRMENES EXTERNOS COMO CREÓA 0ARACELSO   Y LA OPINIØN DE * " (ELMONT   DE QUE LA ENFERMEDAD PODÓA DEBERSE A FACTO RES EXTERIORES UNA semilla específica Y NO A LA ALTERACIØN DE LOS HUMORES ,A TERAPÏUTICA INCLUYE DESDE LOS TIEMPOS MÈS REMOTOS ALGUNOS PRODUCTOS REALMENTE EFICACES ESPECIALMENTE VE GETALES COMO ACREDITAN LOS NUMEROSOS Herbarios MEDIE VALES HELECHO GRANADO ARTEMISA ETC COMO ANTIHELMÓNTI COS ESTAFISAGRIA O HIERBA PIOJERA RUDA CONTRA PULGAS Y MINERALES AZUFRE MERCURIO Y ARSÏNICO CONTRA SARNA Y PIO JOS Y VARIOS COMPUESTOS DE COBRE ANTIMONIO Y CINC QUE RECOMENDØ 0ARACELSO MÈS OTROS DEL MUNDO ANIMAL CUER NO Y MÏDULA ØSEA DE CIERVO LARVAS DE MOSCARDAS LOMBRI CES DE TIERRA ETC MUCHAS VECES EN FØRMULAS DISPARATADAS QUE SE ADMINISTRABAN per os COCCIONES ELECTUARIOS EN ENEMAS EMPLASTOS INSTILACIONES O DE OTRO MODO )MPORTA SE×ALAR QUE EN EL S 86)) SE POPULARIZØ EN %UROPA EL EM PLEO TERAPÏUTICO DE LA QUINA Y FUE ESPA×OL EL PRIMER LIBRO QUE SE PUBLICØ SOBRE ELLA DEBIDO A 0 "ARBA   %L AISLAMIENTO DE LA QUININA TENDRÓA QUE ESPERAR HASTA LOS TRABAJOS DE * " 0ELLETIER   Y * " #AVENTON    PERIODO DE CATALOGACION Y SISTEMATICA: NACIMIENTO DE LA PROTOZOOLOGIA

Figura 1-2. Páginas relativas a los vermes en la obra Infermità del cavallo et svoi rimedi (Venecia, 1599), de Carlo Rvini.

! VAN ,EEUWENHOECK   FUE QUIEN LOGRØ LOS MAYORES AVANCES EN LA CONSTRUCCIØN DE MICROSCOPIOS Y QUIEN REALIZØ OBSERVACIONES SOBRE TODA CLASE DE MATERIALES MERECIENDO MENCIØN SUS OBSERVACIONES SOBRE INFUSORIOS ROTÓFEROS BACTERIAS ETC ianimálculos MUY PEQUE×OSw MUCHOS DE ELLOS DE SUS PROPIAS HECES LO QUE LE CONVIERTE EN EL PRIMER MICROSCOPISTA DEL MUNDO Y FUNDADOR DE LA PROTOZOOLOGÓA 3E LE DEBEN DESCRIPCIONES DE Euglena, Chilodonella, ETC OOQUISTES DE Eimeria stiedai, EL PRIMER DI BUJO DE Giardia duodenalis, LAS PIEZAS BUCALES Y LOS ESPER

Historia de la parasitología

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MATOZOOS DE LOS INSECTOS LA PARTENOGÏNESIS DE LOS ÈFIDOS Y LA METAMORFOSIS DE LAS PULGAS ASÓ COMO EL HALLAZGO DE ÈCA ROS HIPERPARÈSITO DE ÏSTAS 3US TRABAJOS SOBRE EL CARÈCTER SEXUADO DE LOS INSECTOS REPRESENTARON OTRO GOLPE A LA GENE RACIØN ESPONTÈNEA Y PROPORCIONARON IDEAS A OTROS CIENTÓFI COS QUE CONTINUARON SUS ESTUDIOS SOBRE PROTOZOOS DE VIDA LIBRE "UONANNI  SOBRE Colpoda (ARRIS  SOBRE Euglena, ETC Y PARASITARIA COMO 3CHWAMMERDAM   AUTOR DE UNA INTERESANTE MONOGRAFÓA SOBRE INSECTOS Y PRIMER OBSERVADOR DE LA SALIDA DE CERCARIAS A PARTIR DE CARACOLES . !NDRY   ESCRIBIØ UNA OBRA DE HEL MINTOLOGÓA HUMANA &IG   EN LA QUE SE TRATA ENTRE OTRAS COSAS DE LAS TENIAS DEL HOMBRE DIFERENCIANDO EL DIFI LOBOTRIO DEL CONJUNTO SOLIUM/SAGINATA QUE LLAMA iSOLITA RIAw POR CREER QUE SØLO SE HALLABA UN EJEMPLAR PARASITANDO AL HOMBRE Y REPRODUCE UNA LÈMINA DE ! VAN 3PIEGEL   DONDE SE DIFERENCIAN TALES CESTODOS &IG    $ESTACØ LA INTERVENCIØN PATOLØGICA DE LOS HELMINTOS QUE FUE EXAGERADA POR ALGUNOS DE SUS IMITADORES SEGÞN LOS CUALES TODAS LAS ENFERMEDADES SERÓAN RESPONSABILIDAD DE iGUSANOSw OPINIØN QUE FUE RECHAZADA AUNQUE PUEDE CON SIDERARSE COMO ANTICIPO DE LA TEORÓA MICROBIANA DE LA EN FERMEDAD INFECCIOSA 4AMBIÏN PUEDE CITARSE SU IDEA DE LU CHAR CONTRA LAS ENFERMEDADES CON HIPERPARÈSITOS LO QUE ES UN ANTECEDENTE DE LA LUCHA BIOLØGICA -UESTRA DE LA DES CONFIANZA CON QUE IBAN SIENDO RECIBIDOS ESTOS DESCUBRI Figura 1-4. «Tenia con espinas» (Diphyllobothrium latum, fig. 9) y «tenia sin espinas» (Taenia solium/T, saginatus, fig. 10), originales de Adrian van Spiegel (Spigelius), reproducidos por N. Andry.

MIENTOS SON LOS VERSOS SATÓRICOS DE * 3WIFT   DIRIGIDOS A LAS OBSERVACIONES DE ,EEUWENHOECK 3O NATURALISTS OBSERVE A FLEA (AS SMALLER FLEAS THAT ON HIM PREY !ND THESE HAVE SMALLER STILL TO BITE ñEM !ND PROCEED ad infinitum 4RADUCIDOS AL CASTELLANO POR ,ØPEZ .EYRA DICEN COMO SIGUE %N LA PULGA SEGÞN LA CIENCIA ENSE×A 6IVE OTRA PULGA DE CLASE MÈS PEQUE×A 3OBRE ÏSTA OTRA DE TIPO MÈS CHIQUITO 9 SUCESIVAMENTE ASÓ HASTA EL INFINITO

Figura 1-3. Tratado de Helmintología de Nicolás Andry (1701).

#UANDO TODAVÓA SE PENSABA QUE LOS CISTICERCOS Y OTRAS LARVAS QUÓSTICAS DE LOS CESTODOS ERAN TUMORACIONES O GLÈN DULAS DEGENERADAS 0H (ARTMANN   CONFIRMØ LA NATURALEZA ANIMADA DE ESTOS iVERMES VESICULARESw DESCRI BIØ LAS VESÓCULAS HIJAS EN QUISTES HIDATÓDICOS Y OBSERVØ D. renale EN EL RI×ØN DE UN PERRO 4YSON   TAMBIÏN ADSCRIBIØ LOS CISTICERCOS AL REINO ANIMAL lumbrici hydropici OBSERVØ LOS HUEVOS DE Ascaris lumbricoides Y SOSPE CHØ QUE EL VERME ADULTO PROCEDÓA DE ELLOS &RISCH   INTUYØ LA RELACIØN DE LOS PLEROCERCOIDES CON LAS TE NIAS DE LOS GANSOS

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Parasitología General

%NTRE LOS ALBÏITARES $ 2OYO  MENCIONA LOS ÈSCA RIS DEL TERNERO LAS MIASIS VULNERARIAS Y LAS SANGUIJUELAS QUE AFECTAN A LOS EQUINOS ADEMÈS DE LOS CØLICOS VERMINOSOS Y UNA LESIØN CUTÈNEA DE LA QUE EXTRAJO MEDIANTE INCISIØN UN VERME PROBABLEMENTE UNA ONCOCERCA 3OBRE TODO TIENE IN TERÏS LA DESCRIPCIØN DE LA VERMINOSIS OCULAR CAUSADA POR UN NEMATODO PRESENTE EN EL HUMOR ACUOSO EXTRAÓBLE QUIRÞRGI CAMENTE QUE IDENTIFICAMOS COMO Setaria equina. (AY QUE RECORDAR QUE !BILGAARD DESCRIBIØ VÈLIDAMENTE ESTE HELMIN TO EN  -ONTØ  REFIERE CØLICOS VERMINOSOS DEL CABALLO Y EL iTORZØN DE SANGREw POSIBLEMENTE EL CØLICO TROMBOEMBØLICO POR LARVAS DE Strongylus vulgaris. 'ARCÓA #ABERO  INSISTIØ SOBRE EL CØLICO VERMINOSO ESTABA INFORMADO DE LA EXISTENCIA DE Dracunculus medinensis EN /RIENTE MEDIO Y DESCRIBIØ LA SARNA CAUDAL EQUINA Y LA HI PODERMOSIS BOVINA 4AMBIÏN MENCIONA EL CØLICO VERMI NOSO 2OBREDO Y 6ILLARROYA  EN TANTO QUE #ALVO Y #ABERO  DESCRIBE LOS SIGNOS DE LA FASCIOLOSIS CONSI DERANDO PELIGROSOS LOS TERRENOS BAJOS Y PANTANOSOS ADE MÈS DE AFIRMAR QUE LA CENUROSIS ES CAUSADA POR UNA PEQUE ×A VESÓCULA DE AGUA EN EL CEREBRO -ONTES  DA NORMAS PARA EVITAR FASCIOLOSIS CENUROSIS Y iLEPRAw PORCINA CISTICERCOSIS ADEMÈS DE TRATAR DE LA ESTROSIS Y LAS VERMI NOSIS #AMPER   REALIZØ INTERESANTES OBSERVACIONES SOBRE BRONCONEUMONÓAS VERMINOSAS DEL GANADO VACUNO ASOCIÈNDOLAS AL PASTOREO Y RECOMENDANDO COMO PREVEN CIØN LA ESTABULACIØN Y LA BUENA ALIMENTACIØN %L ORDEN DE LA NATURALEZA NOCIØN TAN ENRAIZADA EN LAS CREENCIAS CRISTIANAS CONTABA CON EL REFUERZO DEL RACIONALIS MO CARTESIANO Y DADO QUE EL CATÈLOGO DE LO QUE HOY LLAMA RÓAMOS iBIODIVERSIDADw IBA CRECIENDO SIN PAUSA HASTA DAR LA IMPRESIØN DE CAOS SE IMPONÓA ESTABLECER AGRUPACIONES BASADAS EN LAS ANALOGÓAS/DISPARIDADES DE LOS SERES 2AY   FUE QUIEN PRIMERO HABLØ PARA PLANTAS Y ANI MALES DE species, DEFINIDA SOBRE BASE GENÏTICA iNINGUNA ESPECIE SE FORMA DE LA SEMILLA DE OTRAw  -AS FUE EL MÏDICO # VON ,INNÏ   &IG   QUIEN SENTØ LAS BASES DE LA TAXONOMÓA Y SISTEMÈTICA ACTUALES APOYADAS EN LA A EDICIØN DE SU Systema naturae  CON LA NOMENCLATU RA BINOMIAL PARA GÏNERO Y ESPECIE CONSIDERADOS TAXONES NATURALES Classis et ordo est sapientiae, genus et species naturae opus  ,INNEO SEPARØ LOS INSECTOS DE LOS VERMES PERO INCLUYØ ENTRE ÏSTOS A MOLUSCOS CELENTERADOS EQUINO DERMOS Y PROTOZOOS 3I EXCEPTUAMOS SUS TRABAJOS SOBRE IN SECTOS ,INNEO NO SE INTERESØ POR LOS PARÈSITOS A LOS QUE CALIFICØ DE iESTIRPE ASQUEROSA Y SOSPECHOSAw AUNQUE HIZO CURIOSAS OBSERVACIONES SOBRE Hypoderma bovis, Oedemagena tarandi Y LAS REACCIONES DE LOS RUMIANTES ANTE EL VUE LO DE ESTOS MÞSCIDOS 4AMBIÏN DESCRIBIØ LAS CHINCHES Y CREYØ QUE LA VIRUELA EL SARAMPIØN LA DIARREA LA SÓFILIS E INCLUSO LA PESTE PUDIERAN SER PRODUCIDAS POR iPEQUE×ÓSI MOS GUSANOSw  A×ADIENDO QUE iLAS CRIATURAS MÈS DIMINUTAS PUEDEN OCASIONAR MÈS DA×O QUE LAS MÈS GRAN DES SÓ PUEDEN MATAR MÈS GENTE QUE TODAS LAS GUERRASw 3IN EMBARGO LA PARTE DEL Systema naturae RELATIVA A LOS PARÈSI TOS FUE OBRA 0 !RTHEDI !RTHEDIUS  ,INNEO TAMBIÏN SE IN TERESØ POR LA VETERINARIA INCLUYENDO EN SUS LECCIONES EN LA

Figura 1-5. Carl von Linné, creador de la nomenclatura binomial.

FACULTAD DE MEDICINA OBSERVACIONES SOBRE PATOLOGÓA ANI MAL Y NO ES CAUSAL QUE ENVIARA A SU ALUMNO 0 (ERNQVIST FUNDADOR DE LA PRIMERA %SCUELA 6ETERINARIA DE 3UECIA EN 3KARA  A ESTUDIAR ESTA PROFESIØN EN &RANCIA &UE OB SERVANDO UNA QUIJADA EQUINA COMO SE PLANTEØ LA POSIBILI DAD DE IDEAR UN SISTEMA NATURAL DE ORDENACIØN DE LOS CUA DRÞPEDOS Y APARTE DE SUS TRABAJOS SOBRE LOS ÏSTRIDOS SE INTERESØ POR LA CAUSA DE UNA ENFERMEDAD BOVINA ACOMPA ×ADA DE DESCARGA NASAL QUE MATABA MUCHAS RESES TODOS LOS A×OS EN LA LOCALIDAD DE 4ORNEA Y QUE ATRIBUYØ A LA INGESTIØN DE CICUTA ACUÈTICA &UE CREACIONISTA ACÏRRIMO Tot numeramus species quod a principio creavit infinitum Ens Y ACEPTABA QUE EL UNIVERSO ESTABA FORMADO POR LOS CUATRO ELEMENTOS CLÈSICOS FUEGO AIRE AGUA Y TIERRA &IG    ,A CLASIFICACIØN DE ,INNEO NO FUE ACEPTADA INMEDIATA MENTE Y DIVERSOS NATURALISTAS SIGUIERON APORTANDO PROPUES TAS Y DESCRIBIENDO NUEVAS ESPECIES COMO 0ALLAS   QUE EXPLICØ EL ORIGEN DE LOS HELMINTOS A PARTIR DE HUEVOS Y ESTABLECIØ LA RELACIØN ENTRE C. fasciolaris/T. taeniaeformis Y RATØN/GATO HALLØ T. vitulorum EN TERNEROS LAC TANTES PRIMER INDICIO DE CONTAGIO POR VÓA GALACTØGENA  DESCRIBIØ EL GRAN EQUINORRINCO PORCINO Y MANIFESTØ QUE LOS CESTODOS CRECÓAN A PARTIR DE LA ZONA INMEDIATAMENTE SI GUIENTE AL ESCØLEX .OTABLES APORTACIONES SE DEBEN A -à LLER   EL i,INNEO DANÏSw SOBRE TREMATODOS DE PECES FASCIOLA ESQUISTOCÏFALOS Y Strongylus equinus. 'OE ZE   NO SE ACOMODØ A LA NOMENCLATURA BINARIA NI UTILIZØ VOCES CLÈSICAS SINO GERMÈNICAS PARA LOS DIVERSOS GRUPOS AMPLIØ EL NÞMERO DE HELMINTOS CONOCIDOS DIFE RENCIØ LA TENIA SOLITARIA DE LA SAGINATA Y SE×ALØ LA NATURALE ZA VERMINOSA DEL QUISTE HIDATÓDICO !DEMÈS CREYØ EN LA PATOGENICIDAD DE ALGUNOS HELMINTOS Y PENSØ QUE LOS INSEC TOS PODÓAN TRANSMITIR ENFERMEDADES &UE IMPORTANTE SU CONTRIBUCIØN EN RELACIØN CON LOS INSECTOS A LA A EDICIØN DE Systema naturae. 3CHÊFFER   SE×ALØ LA EXIS TENCIA DE CIERTA RELACIØN ENTRE TREMATODOS Y CESTODOS 4AM BIÏN PARTICIPØ EN TRABAJOS DE SISTEMÈTICA/TAXONOMÓA ,A

Historia de la parasitología

Figura 1-6. «El hombre no es otra cosa que un gusano ... pero un gusano evolucionado». Caricatura antidarwinista del Punch.

MARCK   CATEDRÈTICO DE iINSECTOS Y GUSANOSw CREADOR DE LOS TÏRMINOS iINVERTEBRADOSw INFUSORIOS ARÈC NIDOS CRUSTÈCEOS Y ANÏLIDOS Y iBIOLOGÓAw   /TROS NOTABLES TRABAJOS SOBRE SISTEMÈTICA SE DEBEN A #UVIER   'MELIN   :EDER   &ROEHLICH   Y SOBRE TODO 2UDOLPHI   FUNDADOR DE LA %SCUELA DE 6ETERINARIA DE 'REIFS WALD A QUIEN SE LLAMØ EL i,INNEO DE LA PARASITOLOGÓAw CUYA OBRA INCLUYØ LOS ØRDENES .EMATOIDEA 4REMATOIDEA #ESTOIDEA #YSTOIDEA PARA LAS LARVAS DE CESTODOS QUE CREÓA INDEPENDIENTES DE LOS ADULTOS Y !CANTHOCEPHALA #REØ EL TÏRMINO i%NTOZOAw PARA LOS ENDOPARÈSITOS .UEVOS IMPULSOS A LA TAXONOMÓA SE DEBEN A "REMSER   A $UJARDIN   CREADOR DEL TÏRMINO iPROGLOTTISw A $IESING   Y A #ARUS  QUIEN CREØ EL TA XØN 0LATHELMINTES CON UN ESQUEMA SISTEMÈTICO VIGENTE DURANTE MUCHO TIEMPO %S NOTABLE LA SEPARACIØN ENTRE LAS ESPECIES DE VIDA LIBRE Y LAS PARÈSITAS PESE A LA OPOSICIØN DE "AER   Y DE ,EUCKART   QUE SITUA BAN JUNTOS AMBOS GRUPOS BASÈNDOSE EN CONSIDERACIONES ZOOLØGICAS HASTA QUE 6OGT   VETERINARIO Y MÏ DICO RELACIONØ LOS NEMATODOS PARÈSITOS CON SUS AFINES DE VIDA LIBRE Y LOS CESTODOS Y TREMATODOS %L EDIFICIO LINNEANO ESTABA ASENTADO SØLIDAMENTE A ME DIADOS DEL S 8)8 Y LA CATALOGACIØN DE LAS ESPECIES PARÈSITAS DE TODOS LOS GRUPOS PROSIGUIØ CON RÈPIDO RITMO HASTA NUES TROS DÓAS EN QUE SE CONTINÞAN DESCRIBIENDO NUEVAS ESPE CIES Y NO SØLO DE PARÈSITOS PUES AÞN NO HA CONCLUIDO LA CATALOGACIØN DE LOS SERES VIVOS %L GRUPO DE LOS VERMES HABÓA CRECIDO DE TAL MANERA QUE SE LLEGØ A CONSIDERARLO UNA PARTE IMPORTANTE DE LA ZOOLOGÓA CON EL NOMBRE DE HELMIN

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TOLOGÓA 4AMBIÏN LA ARACNOENTOMOLOGÓA PARASITARIA VIO IN CREMENTADA LA NØMINA DE ESPECIES Y EL PAPEL DE MUCHAS COMO INTERMEDIARIAS O VECTORAS DE AGENTES MORBÓGENOS 0OR RAZONES COMPRENSIBLES LA PROTOZOOLOGÓA IBA RETRASA DA Y HASTA TIEMPOS RECIENTES TODAVÓA EXISTÓAN GRUPOS PARA SITARIOS incertae sedis. 3E DEBE A 'OLDFUSS  EL TÏRMI NO 0ROTOZOA INCLUYENDO EN ÏL LOS CELENTERADOS SEGUIDO DE %HRENBERG  QUE DESCRIBIØ NUMEROSAS ESPECIES Y GÏ NEROS ALGUNOS VÈLIDOS EN LA ACTUALIDAD 6ARIOS TAXONES DE INTERÏS EN PARASITOLOGÓA SE CREARON DURANTE EL S 8)8 #ILIATA 0ERTY  &LAGELLATA #OHN  -ASTIGOPHORA $IESING  ETC &UERON HITOS EN LA PROTOZOOLOGÓA LOS DESCUBRIMIENTOS DEL PRIMER TRICOMONAS EN LA BOCA HUMA NA -àLLER   LOS PRIMEROS TRIPANOSØMIDOS EN LA TRU CHA 6ALENTIN  Y EN LA RANA 'RUBY  QUE ACU×Ø LA VOZ iTRYPANOSOMAw Y EL PRIMER TRIPANOSOMA EN MAMÓ FEROS EN RATAS ,EWIS   LA PRIMERA AMEBA PARÈSITA DEL HOMBRE Entamoeba gingivalis 'ROS   EL PRIMER CILIADO Balantidium coli, -ALMSTEN   LOS AMPLIOS ESTUDIOS DE %IMER  SOBRE COCCIDIOS EL MICROSPORI DIO Nosema bombycis 0ASTEUR   LOS PLASMODIOS DE LA MALARIA ,AVERÈN   EL PRIMER PIROPLASMA "ABÏS   LAS LEISHMANIAS ,EISHMAN   THEILERIAS 4HEILER  ETC *UNTO CON ESTOS AVANCES SE HICIERON PROGRESOS EN EL CONOCIMIENTO DE LOS MECANISMOS DE TRANS MISIØN )NTERESA DESTACAR DE ESTE AMPLIO PERÓODO LA CONFUSIØN QUE REINØ DURANTE MUCHO TIEMPO SOBRE EL SIGNIFICADO REAL DE LOS HELMINTOS QUE ALGUNOS REPUTADOS CIENTÓFICOS NO CONSIDERABAN PERJUDICIALES SINO BENEFICIOSOS %L MISMO ,INNEO TENÓA IDEAS POCO CLARAS A ESTE RESPECTO PUES LLEGØ A AFIRMAR QUE PROTEGÓAN A LOS NI×OS DE OTRAS ENFERMEDADES AUNQUE ATRIBUYØ LA LEPRA A NEMATODOS PARÈSITOS DE PECES ANISÈKIDOS  'OEZE  Y *OERDENS  CONSIDERA BAN QUE LOS HELMINTOS AYUDABAN AL HOSPEDADOR A CONSUMIR EL EXCESO DE ALIMENTOS EN EL INTESTINO Y A ELIMINAR EL MU CUS EVITANDO ASÓ QUE PUDIERAN ENTRAR DICHAS SUSTANCIAS EN PUTREFACCIØN AL TIEMPO QUE ESTIMULARÓAN EL PERISTALTISMO COOPERANDO A LA EVACUACIØN ENTÏRICA ,A RELACIØN CAUSAL HELMINTOS/ENFERMEDADES LA HALLAMOS EN *ENNER   QUE VINCULØ LA HIDATIDOSIS CON LA TUBERCULOSIS Y EN "OERHAAVE   QUIEN ATRIBUYØ LA RABIA A Dioctophyma renale iSERPIENTE VENENOSAw  .OTABLE INFLUENCIA EJERCIØ EN LOS PAÓSES GERMÈNICOS :àRN AUTOR DE LA PRIMERA OBRA DE PARASITOLOGÓA EN LENGUA ALEMANA 3INGULARES CONTRIBUCIONES A LA CATALOGACIØN Y SIS TEMÈTICA DE LOS HELMINTOS SE DEBEN A 2AILLIET   PROFESOR DE LA %SCUELA DE 6ETERINARIA DE !LFORT Y A SUS DISCÓPULOS (ENRY   TAMBIÏN VETERINARIO -A ROTEL   PROFESOR DE LA %SCUELA 6ETERINARIA DE ,YON Y EL CÏLEBRE PARASITØLOGO VETERINARIO SOVIÏTICO + ) 3KRJABIN   &IG   AUTOR DE UNA MONUMENTAL COLECCIØN DE TRABAJOS HELMINTOLØGICOS DE EPIZOOTIOLOGÓA Y PROFILAXIS DE LAS VERMINOSIS &AMOSOS DISCÓPULOS DE 2AI LLIET FUERON TAMBIÏN "RUMPT   Y $OLLFUS   CON APORTACIONES MÏDICAS Y VETERINARIAS .EVEU ,EMAIRE ESCRIBIØ TRES EXCELENTES VOLÞMENES DEDICADOS A PROTOZOOLOGÓA HELMINTOLOGÓA Y ARACNOENTOMOLOGÓA MÏDI

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Parasitología General

PARASITOLOGIA EXPERIMENTAL: DESCUBRIMIENTO DE LOS CICLOS VITALES

Figura 1-7. Konstantin I. Skrjabin, eminente helmintólogo veterinario. (Foto Fortmeyer, Giessen, BRD 1963.)

CAS Y VETERINARIAS QUE EJERCIERON GRAN INFLUENCIA EN EL MUNDO DE LENGUA ESPA×OLA -ENCIØN MERECEN TAMBIÏN POR SUS TRABAJOS SOBRE HEL MINTOLOGÓA Y SU CONTRIBUCIØN A LA #OMISIØN )NTERNACIONAL DE .OMENCLATURA 0ARASITOLØGICA +OTLÈN   RO FESOR DE LA 5NIVERSIDAD DE #IENCIAS 6ETERINARIAS DE "UDA PEST Y NUESTRO COMPATRIOTA ,ØPEZ .EYRA PADRE DE LA PARA SITOLOGÓA ESPA×OLA QUE DESCRIBIØ NUMEROSAS ESPECIES Y CONTRIBUYØ A LA SISTEMÈTICA DE CESTODOS Y NEMATODOS ENTRE   9AMAGUTI AUTOR DE Systema Helminthum  Y SIGUIENTES ES FIGURA BIEN CONOCIDA ASÓ COMO $A WES ESPECIALISTA EN TREMATODOS Y 7ARDLE Y -C,EOD QUE LO FUERON EN CESTODOS ,ATREILLE   PROFESOR DE VETERINARIA EN !LFORT ES CONSIDERADO COMO EL FUNDADOR DE LA MODERNA ENTOMOLO GÓA Y ESTUDIØ Y CLASIFICØ INSECTOS CREANDO EL /RDEN 3IPHO NAPTERA Y EL GÏNERO Argas 5NA IMPORTANTE CONTRIBUCIØN DEBEMOS AL VETERINARIO -EGNIN   AUTOR DE UNA OBRA  SOBRE LOS INSECTOS Y ÈCAROS PARÈSITOS DE LOS ANIMALES DOMÏSTICOS Y SILVESTRES CON REFERENCIA A LAS ZOONOSIS APARTE DE DEDICAR INVESTIGACIONES ENCAMINADAS AL CONOCIMIENTO DE LA FAUNA ENTOMOLØGICA DE LOS CADÈVERES ORIENTÈNDOLAS A SUS APLICA CIONES EN MEDICINA LEGAL 4AMBIÏN FUERON NOTABLES LOS TRA BAJOS DE .EUMANN   PROFESOR VETERINARIO EN 4OULOUSE SOBRE GARRAPATAS Y PIOJOS APARTE DE LOS DEDICA DOS A LA PATOLOGÓA PARASITARIA %N EL CAMPO DE LA PROTOZOOLOGÓA SON CLÈSICAS LAS OBRAS DE 7ENYON +UDO #URASSON VETERINARIO ,EVINE PROFE SOR EN LA &ACULTAD DE 6ETERINARIA DE 5RBANA )LL %% 55 Y %UZÒBY PROFESOR DE LA %SCUELA 6ETERINARIA DE ,YON %N TRE LAS MONOGRAFÓAS MERECEN CITA LAS DE ,AVERÈN Y -ESNIL MÈS LA DE (OARE AMBAS SOBRE TRIPANOSOMOSIS 'ARNHAM PLASMODIOS Y 0ELLÒRDY COCCIDIOSIS PROFESOR VETERINARIO EN LA 5NIVERSIDAD 6ETERINARIA DE "UDAPEST

,A PRIMERA EXPERIENCIA CIENTÓFICA CON ÏXITO LA REALIZØ !BIL GAARD  &IG   FORMADO EN LA %SCUELA .ACIONAL 6ETERINARIA DE ,YON Y FUNDADOR DE LA DE #OPENHAGUE EL CUAL INFECTØ PATOS CON PECES PARASITADOS POR PLEROCERCOI DES OBSERVANDO EL DESARROLLO DE VARIOS EJEMPLARES DEL CES TODO EN LAS ANÈTIDAS %STUDIØ TAMBIÏN TREMATODOS Setaria equina, Anoplocephala magna, Trichuris ovis, EL CØLICO VERMINOSO DE LOS ÏQUIDOS Y REALIZØ LOS PRIMEROS ANÈLISIS COPROLØGICOS VETERINARIOS 3IN EMBARGO TUVIERON QUE PA SAR VARIOS A×OS HASTA QUE SE GENERALIZØ LA EXPERIMENTACIØN ENCAMINADA AL DESCUBRIMIENTO DE LOS CICLOS VITALES !LGU NAS EXPERIENCIAS SE LLEVARON A CABO EN PERSONAS UNAS VE CES CONDENADAS A MUERTE TENIOSIS HUMANAS O EN LOS PRO PIOS INVESTIGADORES AUTOINFECCIONES DE ,EUCKART Y SUS COLABORADORES CON Enterobius vermicularis, AUTOINFECCIØN DE ,OOSS CON ANCILOSTOMAS ETC  %XPONDREMOS COMO MODELOS LOS PRINCIPALES HELMINTOS MÈS UN APARTADO PARA LOS ARTRØPODOS Y PROTOZOOS Trematodos $ESDE * DE "RIE  SE CITA EL ESTADIO ADULTO DE Fasciola hepatica EN NUMEROSOS TEXTOS VETERINARIOS Y MÏDI COS COMO CUCURBITINO DE TENIA SANGUIJUELA O PLANARIO ,A COMPLEJIDAD DEL CICLO VITAL EXPLICA QUE PASARAN VARIOS SI GLOS HASTA LOGRAR SU CONOCIMIENTO ,OS HUEVOS FUERON OB

Figura 1-8. P. C. Abilgaard, iniciador de la Parasitología experimental y creador de la primera Escuela de Veterinaria en Dinamarca. (Pintura de C. F. v. Bred, 1800. Cedida por Historia Medicinae Veterinariae.)

Historia de la parasitología

SERVADOS POR "IDLOO  LAS CERCARIAS POR -àLLER  Y SU ENQUISTAMIENTO POR .ITZSCH  QUIEN CRE YØ QUE SE TRATABAN DE LA COMBINACIØN DE UN Distomum Y DE UN Vibrio, ACU×ANDO LA VOZ cercaria. 0OCO MÈS TARDE  "OJANUS OBSERVØ EN CARACOLES ACUÈTICOS LA EMER GENCIA DE LO QUE EN HONOR A 2EDI DENOMINØ $E &ILIPPI  redias, ESTADIO QUE HABÓA VISTO 3CHWAMMERDAN  SIN INTERPRETAR SU SIGNIFICADO .ITZSCH  RELA CIONØ LAS CERCARIAS CON LOS TREMATODOS ADULTOS Y LAS SEPARØ DE LOS INFUSORIOS LO QUE CONFIRMØ "OJANUS   %L OPÏRCULO DE LOS HUEVOS Y LA LARVA CILIADA MIRACIDIO DE LOS DIGÏNEOS FUERON DESCRITOS POR -EHLIS  CONFIRMANDO #REPLIN  LA FORMACIØN DEL MIRACIDIO EN Fasciola hepatica. 6ON 3IEBOLD  RELACIONØ MIRACIDIOS REDIAS Y CERCARIAS Y OBSERVØ EL ENQUISTAMIENTO DE ÏSTAS EN CARACOLES   5NA SØLIDA CONTRIBUCIØN AL CONOCIMIENTO DEL COM PLEJO CICLO DE LOS DIGÏNEOS SE DEBIØ A 3TEENSTRUP  INTRODUCTOR DE LA IDEA DE iALTERNANCIA DE GENERACIONESw PARA EXPLICAR LA RELACIØN DE ESTOS ESTADIOS LARVARIOS CON EL HELMINTO ADULTO 3EGUIDAMENTE SE COMPROBØ QUE LA QUE SE CONOCÓA COMO Cercaria echinifera, CUANDO TENÓA COLA NO EVOLUCIONABA EN LOS VERTEBRADOS PERO SI SE ENQUISTABA Y LA PERDÓA SE TRANSFORMABA EN iDISTOMAw Monostomum flavum EN EL INTESTINO DE GORRIONES Y OTROS PÈJAROS 7EIN LAND  RELACIONØ CON Fasciola hepatica LOS ESTADIOS LARVARIOS QUE OBSERVØ EN Lymnaea truncatula Y PENSØ EN LA POSIBILIDAD DE QUE LAS CERCARIAS SE ENQUISTARAN EN LA HIERBA DE DONDE LAS ADQUIRIRÓAN LAS OVEJAS &INALMENTE LAS PIEZAS DE ESTE COMPLEJO CUADRO FUERON SITUADAS CORRECTAMENTE POR ,EUCKART Y 4HOMAS QUIENES TRABAJANDO INDEPENDIENTE MENTE DESCUBRIERON EL CICLO COMPLETO Y PUBLICARON SUS HA LLAZGOS EN  AUNQUE SIN LOGRAR DEMOSTRAR QUE A PARTIR DE LAS METACERCARIAS SE FORMABAN LOS ADULTOS LO QUE CONSI GUIØ ,UTZ   MIENTRAS QUE 3INITZIN  DES CRIBIØ LAS VÓAS MIGRATORIAS INTRAORGÈNICAS %L CICLO DE FASCIOLA SIRVIØ DE MODELO PARA EL ESTUDIO DE OTROS DIGÏNEOS CON DESCUBRIMIENTOS DE SEGUNDOS HOSPEDA DORES INTERMEDIARIOS MOLUSCOS CRUSTÈCEOS PECES ARTRØ PODOS ETC Y EL HALLAZGO EN NUEVAS LOCALIZACIONES BOLSA DE &ABRICIO DE LAS AVES 2UDOLPHI  ESQUISTOSOMAS EN EL SISTEMA VENOSO Y EL CARÈCTER UNISEXUAL DE ESTOS DIGÏ NEOS "ILHARZ  SENOS ORBITARIOS DE PATOS VON 3IE BOLD  ETC &IG    Cestodos 0ARA EL DESCUBRIMIENTO DEL CICLO DE LOS CESTODOS FUERON MEMORABLES LOS TRABAJOS DE LOS HELMINTØLOGOS ALEMANES VON 3IEBOLD OBSERVØ EL EMBRIØN HEXACANTO EN LOS HUEVOS DE TENIAS  Y LOS ESPERMATOZOIDES DE LAS MISMAS  Y DEMOSTRØ  EL DESARROLLO DE E. granulosus EN PERROS QUE RECIBIERON MATERIAL HIDATÓDICO DE OVEJAS HALLAZ GO QUE COMPLETØ .AUNYN  CONSIGUIENDO INDIVIDUOS ADULTOS EN PERROS A PARTIR DE QUISTES HUMANOS +àCHEN MEISTER   Y  DILUCIDØ LAS RELACIONES Cysticercus pisiformis/T. pisiformis, C. tenuicollis/T. hydatigena, Coenurus cerebralis/M. multiceps Y C. cellulosae/T. solium

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Figura 1-9. Theodor Bilharz, investigador de la esquistosomosis («bilharziasis»).

   ,EUCKART  QUE HABÓA COMPROBADO LA CO NEXIØN T. taeniaeformis/C. fasciolaris, DEMOSTRØ LA EXIS TENTE ENTRE T. saginata/C. bovis. -ELNIKOV  DESCU BRIØ EL CICLO DE Dipylidium caninum EN Trichodectes canis Y +RABBE  SUGIRIØ LA EXISTENCIA DE CIERTA ESPECIFICI DAD DE HOSPEDADOR AL COMPROBAR QUE CADA ORDEN DE AVES ALBERGA DETERMINADOS TIPOS DE CESTODOS TESIS DESARROLLADA MÈS TARDE POR &UHRMANN    )NTERESANTES INVESTI GACIONES SOBRE CESTODOS DEL PERRO Y LAS FORMAS QUÓSTICAS SE DEBEN A "AILLET   PROFESOR DE LA %SCUELA DE 6E TERINARIA DE !LFORT 6ON ,INSTOW DILUCIDØ EL CICLO DE Hymenolepis SPP DEL PATO EN COLEØPTEROS  Y EL DE Tetrameres SPP DE AVES EN Gammarus SPP 2 7ETZEL DES CRIBIØ LOS CICLOS DE Davainea proglottina  Y DE VA RIAS Raillietina SPP   EN TANTO QUE 3TUNKARD DESCUBRIØ EL PAPEL DE LOS ÈCAROS DE LOS PRADOS /RIBATOI DEA COMO HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS DE ANOPLOCEFÈLI DOS ,OS PSEUDOFILIDEOS PLANTEABAN OTROS PROBLEMAS #REPLIN  OBSERVØ EL CORACIDIO "RAUN  ESTUDIØ Y DE NOMINØ LOS PLEROCERCOIDES EN PECES DEL "ÈLTICO Y COM PROBØ EN PERROS GATOS Y PERSONAS  QUE ERAN LA FASE INFECTANTE DE D. latum, MIENTRAS QUE *ANICKI Y 2OSEN  DESCUBRIERON EL DESARROLLO DE PROCERCOIDES EN CO PÏPODOS Nematodos 0OR INFLUENCIA DE LOS CICLOS DE LOS PLATELMINTOS DURANTE ALGÞN TIEMPO SE CREYØ QUE LOS NEMATODOS DEBÓAN TENER HOS PEDADORES INTERMEDIARIOS LO QUE LLEVØ A ,EUCKART A DESCU

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Parasitología General

BRIR QUE Cucullanus elegans, PARÈSITO DE LA PERCA EVOLU CIONABA EN UN COPÏPODO Y Prostospirura muris, DEL RATØN EN UN COLEØPTERO DE LA HARINA   5N INTERESANTE DESCU BRIMIENTO REALIZØ -ETCHNIKOFF QUE TRABAJØ CON ,EUCKART AL OBSERVAR LA EXISTENCIA DE GENERACIONES UNISEXUALES DE Rhabdias buffonis EN EL MEDIO EXTERNO #ARTER DESCUBRIØ LA INTERVENCIØN DE Stomoxys calcitrans EN EL CICLO DE Habronema muscae DEL CABALLO /TRAS INVESTIGACIONES SE RELACIONARON CON LA ACCIØN PA TØGENA LOS MODOS DE TRANSMISIØN Y LAS MIGRACIONES IN TRAORGÈNICAS $UBINI DESCRIBIØ  Ancylostoma duodenale Y 0ERRONCITO PROFESOR DE LA &ACULTAD DE 6ETERINARIA DE 4URÓN DEMOSTRØ QUE ERA LA CAUSA DE LA ANEMIA DE LOS OBREROS QUE PERFORABAN EL TÞNEL DE 3 'OTARDO   ,A PENETRACIØN PERCUTÈNEA DE LARVAS INFECTANTES LA OBSERVØ ,OOSS  CON A. duodenale EN EL HOMBRE Y ADEMÈS ESTUDIØ LAS EMIGRACIONES DE A. caninum   6AN $UR ME   Y EL PROPIO ,OOSS COMPROBARON QUE IDÏN TICA VÓA SEGUÓAN LAS LARVAS DE Strongyloides SPP CUYAS EMI GRACIONES DEMOSTRØ &àLLEBORN   ,A VÓA MIGRATORIA HEPATOPULMONAR DE LOS ASCÈRIDOS EN CERDOS FUE ESTUDIADA POR 3TEWART  Y CONFIRMADA POR 2ANSOM Y &OSTER  Y -ARTIN EN LA %SCUELA DE 6ETERINARIA DE ,YON %L CICLO DE Trichinella spiralis FUE DILUCIDADO INDEPEN DIENTEMENTE POR 6IRCHOW ,EUCKART Y :ENKER  &IG    2ECORDEMOS QUE LA LEGISLACIØN QUE IMPUSO LA INS PECCIØN VETERINARIA OBLIGATORIA DE CARNES EN !LEMANIA SE APOYØ EN ESTOS DESCUBRIMIENTOS Y FUE OBRA DE 6IRCHOW Y DE VON /STERTAG ,EUCKART DESCRIBIØ TAMBIÏN EL CICLO DE Trichuris SPP CONFIRMADO POR 2AILLIET  EN EL CERDO ,A TRANSMISIØN DE Wuchereria brankrofti POR MOSQUI TOS FUE DEMOSTRADA POR -ANSON Y "ANKROFT   %N  SE OTORGØ EL PREMIO .OBEL DE -EDICINA A * &IBIGER POR SUS TRABAJOS DESARROLLADOS DESDE  SOBRE EL CARCINOMA DE LA RATA CAUSADO POR Spiroptera neoplastica Gongylonema neoplasticum  5NA MENCIØN ESPECIAL MERECE %NIGK NO SØLO POR SUS

Figura 1-10. Rudolf Virchow, impulsor de la inspección microscópica anti-Trichinella.

NUMEROSOS TRABAJOS HELMINTOLØGICOS EN COLABORACIØN CON ESPECIALISTAS DE RENOMBRE .ÚLLER 7ETZEL $àWEL %CKERT Y OTROS SINO ESPECIALMENTE COMO AUTOR DE UNA EXCELENTE HISTORIA DE LA HELMINTOLOGÓA EN LOS PAÓSES GERMÈNICOS   Artrópodos #HABERT APORTØ NOVEDADES SOBRE MIASIS Y LA SARNA OVINA Y -EGNIN  ESCRIBIØ UNA VALIOSA OBRA SOBRE ARACNOENTO MOLOGÓA PERO DE PARTICULAR INTERÏS FUE EL PAPEL VECTOR O INTERMEDIARIO DE ALGUNOS ARTRØPODOS ASOCIADO DE ANTIGUO CON LA TRANSMISIØN DE ENFERMEDADES %FECTIVAMENTE -ER CURIALIS  SOSPECHØ LA TRANSMISIØN DE LA PESTE POR PUL GAS 3OUSA  ATRIBUYØ A LAS MOSCAS LA DIFUSIØN DE Treponema pallidum SUBSP pertenue, AGENTE DEL PIAN ,ANCISI  ASOCIØ LA MALARIA CON LA PICADURA DE MOSQUITOS -ONTFILIS  SOSTUVO QUE B. anthracis PODÓA SER INOCU LADO POR MOSCAS PICADORAS LO QUE APOYØ $AVAINE .OTT  RELACIONØ LA FIEBRE AMARILLA Y LA MALARIA CON LOS MOSQUITOS Y "EAUPERTY  INSISTIØ EN EL PAPEL DE LOS MOSQUITOS EN LA DIFUSIØN DE LA FIEBRE AMARILLA %L PAPEL INTERMEDIARIO EN LOS CICLOS DE LOS HELMINTOS LO DEMOSTRARON -ELNIKOFF  Y &EDTSCHENKO  AL ESTUDIAR Dracunculus medinensis EN Cyclops SPP Y LO CON FIRMØ EL DESCUBRIMIENTO DE -ANSON   DE QUE Wuchereria bankrofti EVOLUCIONABA EN Culex quinquefasciatus, LO QUE ABRIØ EL CAMINO PARA LOS ESTUDIOS DE LAS FILA RIOSIS ,A TRANSMISIØN DE UN PROTOZOO POR ARTRØPODOS SE DEMOS TRØ CUANDO 3MITH ESTUDIØ LA ETIOLOGÓA Y LESIONES DE LA FIE BRE DE 4EJAS   Y EL VETERINARIO +ILBORNE PROBØ QUE Babesia bigemina ERA TRANSMITIDA POR LA GARRAPATA Boophilus annulatus, CUYO CICLO ESTUDIØ SU COLEGA #URTICE ,A ASOCIACIØN DE THEILERIAS CON GARRAPATAS SE DEBE A ,OUNDS BURY Y 4HEILER   )MPORTANTES TRABAJOS SOBRE LA VACUNACIØN CONTRA BABESIAS SE DEBEN A LOS VETERINARIOS $ONATIEN Y ,ESTOQUARD EN COLABORACIØN CON LOS MÏDICOS 3ERGENT Y 0ARROT CUYOS FRUTOS SE PUBLICARON EN  4AM BIÏN SON DESTACABLES LOS TRABAJOS DE 9AKIMOV 2OSS  DESCUBRIØ EL PAPEL DE LOS MOSQUITOS EN LA TRANSMISIØN DE LA MALARIA Y RECIBIØ EL PREMIO .OBEL  POR SUS TRABAJOS HONOR QUE TAMBIÏN LE FUE OTORGADO A ,A VERÈN  &IG   DESCUBRIDOR DE LOS PLASMODIOS   QUIEN EN COLABORACIØN CON EL VETERINARIO ,U CET  OBSERVØ LAS FORMAS EXOERITROCÓTICAS DE Leucocytozoon smithi DEL PAVO -ÈS TARDE 'RASSI "IGNAMI Y "ASTIANELLI COMPROBARÓAN EN EL PALUDISMO AVIAR UN CICLO SEMEJANTE AL OBSERVADO POR ,AVERÈN ,OS ESTADIOS EXOERI TROCÓTICOS EN PRIMATES LOS DESCRIBIØ 3HORTT   Y LOS DE LOS PLASMODIOS AVIARES 2AFFAELE   /2OKE  INVESTIGØ CON ÏXITO EL PAPEL DE Simulium venustum EN LA TRANSMISIØN DE Leucocytozoon anatis. ! FINALES DEL SIGLO 8)8   "RUCE COMPROBØ QUE LA MOSCA TSÏ TSÏ Glossina morsitans TRANSMITÓA Trypanosoma brucei, DESCUBRIMIENTO SEGUIDO POR LOS DE &ORDE  "RUCE Y .ABARRO  +LEINE  +INGHORN Y

Historia de la parasitología

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Figura 1-11. Victor Babés, descubridor de los piroplasmas y Alphonse Laverán, de los plasmodios del paludismo.

9ORKE  SOBRE ESTOS PROTOZOOS ,AVERÈN PUBLICØ EN COLABORACIØN CON -ESNIL UNA MONOGRAFÓA SOBRE TRIPANOSO MAS   #HAGAS  DESCUBRIØ LA INTERVENCIØN DE Triatoma megista EN EL CICLO DE Trypanosoma cruzi. &INAL MENTE RECORDEMOS QUE 2 +OCH RECIBIØ EL PREMIO .OBEL DE -EDICINA  PRINCIPALMENTE POR SUS TRABAJOS SOBRE LA TUBERCULOSIS PERO TAMBIÏN SE LE RECONOCIERON LOS LLEVA DOS A CABO SOBRE TRIPANOSOMAS BABESIAS THEILERIAS Y SUS MODOS DE TRANSMISIØN ,A TRANSMISIØN DE BACTERIAS POR ARTRØPODOS LA DEMOSTRA RON 2AIMBERT MOSCAS Y Bacillus anthracis,  3IMOND Yersinia pestis, CON PULGAS DE LA RATA  Y #ASTELLANI MOSCAS Y PIAN Treponema pallidum SUBSP pertenue   % -ARCHOUX Y 3ALIMBENI  COMPROBARON EL PAPEL DE LA GARRAPATA Argas persicus EN LA TRANSMISIØN DE Borrellia gallinarum B. anserina Y 2OSS Y -ILNE  RESPECTO AL CHINCHORRO Ornithodoros moubata Y Borrellia recurrentis. .ICOLLE   DESCUBRIØ LA INTERVENCIØN DE GARRAPATAS EN LA TRANSMISIØN DE Borrellia duttoni Y EL DE LOS PIOJOS EN LA INFECCIØN POR Borrellia recurrentis, APARTE DE DAR NOMBRE A Leishmania infantum Y A Toxoplasma gondii. %N  RECIBIØ EL PREMIO .OBEL DE -EDICINA 2ICKETTS  DEMOSTRØ QUE LA FIEBRE PUNTEADA DE LAS -ONTA×AS 2OCOSAS Rickettsia rickettsii LA TRANSMITÓAN GA RRAPATAS DEL GÏNERO Dermacentor, EN TANTO QUE .ICOLLE #OMTE Y #ONSEIL POR UNA PARTE Y 2ICKETTS Y 7ILDE POR OTRA DESCUBRIERON  EL PAPEL DE Pediculus humanus EN LA TRANSMISIØN DE Rickettsia prowazeckii, AGENTE DEL TI FUS EXANTEMÈTICO EL iTABARDILLOw DE NUESTROS CLÈSICOS MÏ DICOS CONOCIDO EN LA !MÏRICA PREHISPÈNICA CON EL NOMBRE DE COCOLIZTLI COCOLISTE O COCOLISCLE NÈUTLE iCARA FLACAw  2ESPECTO A VIROSIS EL FRANCOVENEZOLANO "EAUPERTY PU BLICØ  SU OPINIØN DE QUE LOS MOSQUITOS PODÓAN ACTUAR EN LA TRANSMISIØN DE LA FIEBRE AMARILLA CONFIRMADA POR LOS TRABAJOS DEL HISPANOCUBANO &INLAY  Y FINALMENTE POR 2EED   'RAHAM  ASOCIØ EL DENGUE CON LA PICA DURA DE Aedes aegypti Y +ALSER  DETERMINØ EL PAPEL DE ESTE MOSQUITO EN LA EPIZOOTIOLOGÓA DE LAS ENCEFALITIS VI

RALES EQUINAS %N %SPA×A # 3 "OTIJA  DEMOSTRØ EL PAPEL DE Ornithodoros (O.) erraticus, GARRAPATA SOBRE LA QUE HAY INTERESANTES TRABAJOS DE ! %NCINAS 'RANDES SOBRE REACCIONES INMUNITARIAS DEL CERDO ANTE LA PICADURA DEL CHINCHORRO EN LA PESTE PORCINA AFRICANA PARASITOLOGIA CONTEMPORANEA (ASTA TIEMPOS RECIENTES PUEDE DECIRSE QUE SE ESTUDIARON MÈS LOS PARÈSITOS QUE EL PARASITISMO ES DECIR PREDOMINA BAN LOS ESTUDIOS DESDE LA PERSPECTIVA ZOOLØGICA SOBRE LAS INVESTIGACIONES DEL COMPLEJO PARÈSITO/HOSPEDADOR/AM BIENTE ,A GRAN EXPANSIØN COLONIAL DE LOS PAÓSES EUROPEOS Y LOS CONFLICTOS BÏLICOS EN ÈREAS TROPICALES MÈS LA INTRO DUCCIØN DE ANÈLISIS ECONØMICOS EN LA PRODUCCIØN GANADE RA JUNTO A LOS CRITERIOS DE UNA AGRICULTURA COMPATIBLE CON LA RENOVACIØN DE LOS RECURSOS NATURALES DIERON RELIEVE A MULTITUD DE PADECIMIENTOS PARASITARIOS LO QUE TUVO COMO CONSECUENCIA ˆ $ESTACAR LOS FACTORES ECOLØGICOS DEL PARASITISMO TRA BAJOS DE $OGIEL DOCTRINA DE LOS iFOCOS NATURALES DE INFECCIØNw DE 0AWLOSKI CONSIDERACIØN DE LA INFLUEN CIA DE LOS SISTEMAS DE PRODUCCIØN ANIMAL CON LO QUE MEJORØ LA COMPRENSIØN DE LA EPIDEMIOLOGÓA DE LAS PARASITOSIS BASE DE LAS MEDIDAS DE LUCHA ˆ %L ESTUDIO DE LAS RELACIONES PARÈSITO/HOSPEDADOR PO TENCIADO POR LOS GRANDES PROGRESOS EN LA BIOLOGÓA BÈ SICA BIOQUÓMICA BIOLOGÓA MOLECULAR ETC  ˆ %STABLECIMIENTO DE LA ENSE×ANZA DE PARASITOLOGÓA EN LAS FACULTADES SANITARIAS EN %SPA×A A PARTIR DE  EN LAS FACULTADES DE MEDICINA Y DE  EN LAS DE VETERINARIA  ˆ 0ARTICIPACIØN DE LA INDUSTRIA QUIMICOFARMACÏUTICA EN LA INVESTIGACIØN ATRAÓDA POR EL AMPLIO MERCADO QUE SE ABRÓA ˆ )NCORPORACIØN DE ESPECIALISTAS DE OTROS CAMPOS FI

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Parasitología General

SIØLOGOS BIOQUÓMICOS BIØLOGOS MOLECULARES ESTA DÓSTICOS ETC A LAS INVESTIGACIONES PARASITOLØGICAS EN LAS QUE SØLO EL PARASITØLOGO PUEDE COORDINAR PRO VECHOSAMENTE TAN DISPARES CONTRIBUCIONES ,OS CAMINOS QUE LLEVARON A LA SITUACIØN ACTUAL Y LAS PERS PECTIVAS DE LA PARASITOLOGÓA CONTEMPORÈNEA PUEDEN RESU MIRSE EN LOS APARTADOS SIGUIENTES Metodología !YUDØ CONSIDERABLEMENTE EL PROGRESO EN LOS MÏTODOS DE INVESTIGACIØN DESDE LOS MÈS ELEMENTALES COMO EL EMBU DO DE "AERMANN PARA COPROLOGÓA  PASANDO POR LA TINCIØN DE PROTOZOOS 2OMANOWSKI Y DERIVADOS LA PER FECCIØN DE LOS MICROSCOPIOS ØPTICOS Y ELECTRØNICOS LOS MÏTODOS DIAGNØSTICOS BASADOS EN LA DEMOSTRACIØN DE ANTI CUERPOS Y ANTÓGENOS Y EL DISE×O DE MODELOS EXPERIMENTA LES INTRODUCIENDO EL ANÈLISIS ESTADÓSTICO PARA LA VALORACIØN DE LOS RESULTADOS ,ANGERON CON SU OBRA DE TÏCNICAS DE MICROSCOPIA QUE ALCANZØ OCHO EDICIONES ENTRE   PRESTØ BUENOS SERVICIOS A LA INVESTIGACIØN PARASITOLØGICA %NTRE LOS MODELOS EXPERIMENTALES DE UTILIDAD VETERINARIA FIGURAN EN PROTOZOOLOGÓA LAS Eimeria SPP/GALLINA PARA ES TUDIOS DE COCCIDIOSTÈTICOS Plasmodium gallinaceum Y OTRAS ESPECIES CAUSANTES DEL PALUDISMO AVIAR ASÓ COMO P. berghei DEL RATØN PARA EL ESTUDIO Y VALORACIØN DE ANTIMALÈ RICOS LOS CULTIVOS HÓSTICOS DE Babesia Y Theileria SPP ETC %N HELMINTOLOGÓA SE UTILIZAN Fasciola hepatica, Dicrocoelium dendriticum Y DIVERSAS Schistosoma SPP ENTRE LOS TREMATODOS EN CONEJOS CRICETOS RATAS Y RATONES #ON LOS CESTODOS SON MODELOS HABITUALES LAS Hymenolepis SPP EN RATAS PERO TAMBIÏN LOS ESTADIOS LARVARIOS DE E. granulosus EN ROEDORES 0ARA NEMATODOS SE ENSAYA CON T. spiralis EN RATAS RATONES CRICETOS ETC Nippostrongylus muris EN RA TONES Choenorhabditis SPP Y OTRAS 3E EMPLEAN TAMBIÏN ANÏLIDOS Lumbricus terrestris, IN TRODUCIDO POR 3OLLMAN  PARA EL ENSAYO DE ANTIHEL MÓNTICOS Y SE CULTIVAN LARVAS DE MOSCAS PRODUCTORAS DE MIASIS PARA ENSAYOS DIVERSOS CON SISTEMAS PARA EL MANTE NIMIENTO DE OTROS DÓPTEROS GARRAPATAS ETC (AY QUE RESALTAR LA CONTRIBUCIØN DE QUIENES SE ESFORZA RON EN MANTENER EN CULTIVOS AXÏNICOS LOS PARÈSITOS DESDE EL ... DE .ICOLLE .OVY Y -C.EAL PARA PROTOZOOS HASTA LOS DE 3MITH Y CONTINUADORES PARA CESTODOS LOS DE NEMATO DOS Y DEMÈS Quimioterapia .ACIØ CON 2OMANOWSKI  Y SE DESARROLLØ CON %HRLICH COMPARTIØ EL PREMIO .OBEL DE -EDICINA CON -ETCHNIKOFF EN  QUE ENSAYØ NUMEROSOS PRODUCTOS CONTRA TRIPANO SOMAS Y OTROS AGENTES INFECCIOSOS  BUSCANDO AFINI DADES ESPECÓFICAS DE LOS MISMOS CONTRA ELLOS iPROYECTILES MÈGICOSw EN SU EXPRESIØN  %L PROGRESO DE LA QUIMIOTERA PIA DEBE MUCHO A LOS MODELOS EXPERIMENTALES PUES EL EN

SAYO DE TODOS LOS ANTIPARASITARIOS REQUIERE UN CRIBADO screening INICIAL EN EL LABORATORIO ANTES DE PASAR AL CRI BADO SECUNDARIO O DE CAMPO 2ECIENTEMENTE  RECI BIERON EL PREMIO .OBEL DE -EDICINA (ITCHINGS Y %LION POR SUS TRABAJOS SOBRE LA QUIMIOTERAPIA ANTIPROTOZOOS ,A BIOQUÓMICA PARASITARIA PERMITE CONOCER LOS MECANIS MOS DE ACCIØN DE LOS ANTIPARASITARIOS Y FAVORECE EL DISE×O DE MOLÏCULAS ACTIVAS ENCAMINADAS A INTERFERIR VÓAS METABØ LICAS ESPECÓFICAS DEL PARÈSITO CUYA ESTRUCTURA PUEDE DESCU BRIRSE MEDIANTE RESONANCIA MAGNÏTICA NUCLEAR ,AS EXIGEN CIAS DE UNA SOCIEDAD QUE TIENE CADA MAYOR CONCIENCIA ECOLØGICA Y SANITARIA OBLIGAN A COSTOSOS ENSAYOS PARA EX CLUIR LOS PRODUCTOS QUE TIENEN EFECTOS SOBRE LOS ECOSISTE MAS O SON CARCINØGENOS TERATØGENOS O TIENEN OTRA PROPIE DAD INDESEABLE ,A COMBINACIØN DE QUIMIOTERAPIA Y EPIDEMIOLOGÓA PERMITE MANTENER CONTROLADAS NUMEROSAS PARASITOSIS !DEMÈS LA MEJORA EN LOS SISTEMAS DE APLICA CIØN DE LOS FÈRMACOS FACILITA SU UTILIZACIØN RACIONAL Y PRO GRAMAR SU ACCIØN DURANTE LARGOS PLAZOS BOLOS DE LIBERA CIØN LENTA CON AHORRO DE MANO DE OBRA Y MÓNIMO IMPACTO AMBIENTAL ,A GENÏTICA AYUDARÈ A RESOLVER EL PROBLEMA DE LA RESISTENCIA DE LOS PARÈSITOS FRENTE A LOS QUIMIOTERÈPICOS Inmunología 3E INICIØ CON LOS TRABAJOS DE -ETCHNIKOFF SOBRE LA FAGOCI TOSIS AUNQUE EN PARASITOLOGÓA FUE 4ALIAFERRO EL PIONERO CON EL DESCUBRIMIENTO DEL PAPEL DE LA ABLASTINA EN LA INMU NIDAD DE LA RATA FRENTE A Trypanosoma lewisi   Y LA PUBLICACIØN DE LA PRIMERA MONOGRAFÓA SOBRE INMUNI DAD EN LAS PARASITOSIS   ,AS INVESTIGACIONES SE HAN ENCAMINADO HACIA LOS MÏTODOS DE INMUNIZACIØN Y LOS DE DIAGNØSTICO DESDE LA ESFERA EXPERIMENTAL A LA COMERCIAL ASÓ COMO EL EMPLEO DE MODELOS PARASITARIOS PARA ESTUDIOS BÈSICOS SOBRE LA INMUNIDAD PUESTO QUE LA RELACIØN PARÈSI TO/HOSPEDADOR OFRECE SORPRENDENTES SITUACIONES DE CONVI VENCIA CUYOS MECANISMOS RESULTAN INTRIGANTES PARTICULAR MENTE POR LO QUE SUPONE LA EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA ,A INMUNIZACIØN ANTIPIROPLASMAS CON SANGRE INFECTADA HA DADO PASO A VACUNAS COMERCIALES CONTRA BA BESIAS Y THEILERIAS GRACIAS A 2ISTIC #ALLOW -AHONEY *OHNSTON Y OTROS 4AMBIÏN SE HALLAN EN EL MERCADO VACU NAS CONTRA LAS COCCIDIOSIS AVIARES REPRESENTANDO EL AVANCE MÈS ESPECTACULAR LA VACUNA ANTIPALÞDICA SINTÏTICA DE 0ATA RROYO   ,A INMUNIZACIØN ANTIHELMÓNTICA TAMBIÏN HA PROGRESADO GRACIAS A LOS TRABAJOS DE #APRON ESQUISTOSOMAS 2ICKARD METACESTODOS 3TOLL AUTOCURACIØN EN LA HEMONCOSIS 5R QUHARDT !RMOUR 3OULSBY Y OTROS INMUNIZACIØN Y FISIOPA TOLOGÓA DE DICTIOCAULOSIS TRICOESTRONGILIDOSIS ETC "ORG STEEDE !RMOUR *ANSEN INHIBICIØN LARVARIA Y MUCHOS MÈS ,A PRIMERA VACUNA COMERCIAL CONTRA NEMATODOS SE DEBE A *ARRET Y COLS CONTRA LA DICTIOCAULOSIS BOVINA   %N ARACNOENTOMOLOGÓA TAMBIÏN HA HABIDO PROGRESOS CON VACUNAS CONTRA LA PICADURA DE PULGAS MOSQUITOS Y ES PECIALMENTE CONTRA GARRAPATAS UTILIZANDO COMO ANTÓGENOS

Historia de la parasitología

MATERIAL DE LAS CÏLULAS INTESTINALES PARA EVITAR LAS REACCIO NES ANTÓGENO/ANTICUERPO EN LA PIEL &INALMENTE SE HAN LOGRADO AVANCES EN LA MEJORA DE LA ESPECIFICIDAD Y SENSIBILIDAD DE LOS MÏTODOS DIAGNØSTICOS INCLUYENDO LA IDENTIFICACIØN DE LOS ANTÓGENOS ESPECÓFICOS Y LAS TÏCNICAS DE !$. CON LA POSIBILIDAD DE PRODUCCIØN IN DUSTRIAL Y COMERCIALIZACIØN DE REACTIVOS DIAGNØSTICOS UTILI ZABLES POR LOS CLÓNICOS Taxonomía y sistemática ,A APLICACIØN DE LAS LEYES DE -ENDEL   A LA DEFINI CIØN DE LAS ESPECIES Y LA NOCIØN DE LA ESPECIFICIDAD PARASI TARIA +RABBE  DIERON UNA NUEVA PERSPECTIVA A LA TA XONOMÓA (ACKETT  DESTACØ LA IMPORTANCIA DE LA GENÏTICA EN PARASITOLOGÓA QUE HA COBRADO INTERÏS EN RE LACIØN CON LOS PROBLEMAS DE EVASIØN DE LA RESPUESTA IN MUNITARIA DESDE EL DESCUBRIMIENTO DEL FENØMENO ANTE LOS TRIPANOSOMAS CAPACES DE CAMBIAR PERIØDICAMENTE SUS GLU COPROTEÓNAS DE SUPERFICIE GRACIAS A MODIFICACIONES DEL GE NOMA /TRO CAMPO SE HALLA EN EL ESTUDIO DE LA ESPECIACIØN DE LOS HELMINTOS SOBRE TODO EQUINOCOCOS Y TRIQUINELA ASÓ COMO EN LOS ESTUDIOS DE GENÏTICA DE LAS POBLACIONES PARASI TARIAS EN LOS QUE SE HA DISTINGUIDO !YALA  INVESTI GANDO EL CARÈCTER CLONAL DE LOS PROTOZOOS CARENTES DE CICLO SEXUAL /TRA APLICACIØN ES EL ESTUDIO GENØMICO DE LOS PARÈ SITOS Y SU MANIPULACIØN GENÏTICA CON POTENCIAL APLICACIØN A LA INMUNIZACIØN MÏTODOS DIAGNØSTICOS Y MODIFICACIØN DE POBLACIONES DE VECTORES PARA LA LUCHA BIOLØGICA UTILI ZANDO EL DESPLIEGUE DE EPÓTOPOS EN FAGOS PARA EXPRESAR POLIPÏPTIDOS CON PROPIEDADES DE PEGADO E INACTIVAR DETER MINADAS ENZIMAS ALTERAR SU GENOMA ETC 'RACIAS A LA MICROSCOPIA ELECTRØNICA SE PUDO CONOCER LA ESTRUCTURA DEL CONOIDE DE LOS ESPOROZOÓTOS DE ALGUNOS GRU POS CONFUSOS DE 3POROZOA LO QUE LLEVØ A ,EVINE A CREAR EL 0HYLUM !PICOMPLEXA  ESCLARECIENDO RELACIONES ANTES DESCONOCIDAS ENTRE DIVERSOS GRUPOS LO QUE COMPLE TARON LOS TRABAJOS DE (UTCHINSON SOBRE LA NATURALEZA COCCI DIANA DE T. gondii LOS DE $UBEY Y 2OMMEL SOBRE LOS COC CIDIOS QUISTØGENOS MÈS EL DESCUBRIMIENTO DEL CICLO DE LOS SARCOSPORIDIOS "OCH 2OMMEL (IEPE ETC Y LAS APORTA CIONES DE &RIEDHOFF SOBRE BIOLOGÓA Y EPIDEMIOLOGÓA DE LAS PIROPLASMOSIS ,A TAXONOMÓA DE E. granulosus Y E. multilocularis CUENTA CON APORTACIONES DE 3WEATMAN 7ILLIAMS Y %CKERT REFORZADAS CON ESTUDIOS BIOQUÓMICOS Y CULTIVO in vitro DE 3MITH -C-ANUS ETC Y LOS RELATIVOS A EPIDEMIOLOGÓA DE 'EMELL 0ARA EL DIAGNØSTICO HIDATÓDICO SON IMPORTANTES LAS INVESTIGACIONES DE #APRON  SOBRE ANTÓGENOS %N MORFOLOGÓA Y ESTRUCTURA DE NEMATODOS SE DISTINGUIE RON " ' Y - " #HITWOOD ASÓ COMO #HAUBAUD $URETTE $ESSET Y "AIN A CUYOS TRABAJOS SE SUMAN LAS APORTACIONES FAUNÓSTICAS VENEZOLANAS DE $ÓAZ 5NGRÓA Y LAS SOVIÏTICAS DE 'ARKAVI "RITOV Y "OEV SOBRE T. spiralis. 0OR ÞLTIMO ES UN INTERESANTE CAMPO DE ESTUDIO LA CONSI DERACIØN DEL PAPEL DEL PARASITISMO EN LA SELECCIØN DE LAS ESPECIES DE HOSPEDADORES QUE RESULTAN VÓCTIMAS MÈS FÈCI

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LES DE SUS DEPREDADORES QUE LOS SANOS SON MENOS VISTOSOS EN LA EXPRESIØN DE LOS CARACTERES SEXUALES SECUNDARIOS Y POR ELLO PUEDEN QUEDAR APARTADOS DE LA REPRODUCCIØN O VER MODIFICADO SU COMPORTAMIENTO CUANDO SE TRATA DE ES PECIES GREGARIAS Fisiología y bioquímica # "ERNARD  INICIØ LOS ESTUDIOS SOBRE BIOQUÓMICA PA RASITARIA CUANDO COMPROBØ LA PRESENCIA DE POLISACÈRIDOS EN LOS HELMINTOS E INTRODUJO EL CONCEPTO DE HOMEOSTASIS DEL MEDIO INTERNO  APLICABLE A LAS RELACIONES PARÈSI TO/HOSPEDADOR DE LOS ENDOPARÈSITOS "UNGE  DESCU BRIØ LA PRODUCCIØN DE ÈCIDOS EN EL METABOLISMO DE LOS HEL MINTOS Y 7ILAND  DEMOSTRØ QUE ÏSTOS UTILIZAN CARBOHIDRATOS EN SU METABOLISMO ,OS TRABAJOS DE #LEVE LAND   SOBRE LOS ARTRØPODOS XILØFAGOS Y SUS RELA CIONES MUTUALISTAS CON FLAGELADOS INTESTINALES ABRIERON NUEVOS CAMINOS -ENCIØN ESPECIAL MERECE 4H VON "RAND ZU .EIDSTEIN   POR SUS ESTUDIOS SOBRE LA FISIOLOGÓA Y BIOQUÓ MICA DE Fasciola hepatica, MONIEZIAS ÈSCARIS TRIPANOSO MAS Y ESPECIALMENTE POR SU OBRA Chemical Physiology of Endoparasitic Animals  EN LA QUE INVITØ A LOS PARA SITØLOGOS A INTERESARSE POR LA FISIOLOGÓA Y A LOS FISIØLOGOS A FIJARSE EN LA PARASITOLOGÓA MARCANDO EL CAMINO PARA LAS INVESTIGACIONES DE BIOLOGÓA MOLECULAR Y BIOTECNOLOGÓA EN PARASITOLOGÓA Epidemiología ,A INTRODUCCIØN DE MODELOS MATEMÈTICOS DE PREDICCIØN EPIDEMIOLØGICA QUE PERMITEN ANTICIPAR EL RIESGO DE BROTES CLÓNICOS DE PARASITOSIS DISE×AR MEDIDAS DE LUCHA Y FIJAR LOS PROGRAMAS TÈCTICOS Y ESTRATÏGICOS PARA OBTENER EL MÈXIMO PROVECHO DE LOS ANTIPARASITARIOS CONSTITUYE UN IMPORTANTE APORTE A LA MEDICINA PREVENTIVA CON EJEMPLOS PRÈCTICOS EN FASCIOLOSIS /LLERENSHAW Y OTROS TRICOESTRONGILIDOSIS -ITCHELL 3MITH ETC  4AMBIÏN SON DESTACABLES LAS APLI CACIONES DE LOS MÏTODOS DE BIOCONTROL CON RESPETO A LOS ECOSISTEMAS Y A LAS NORMAS ÏTICAS %L DESCUBRIMIENTO DE INDIVIDUOS QUE NO REACCIONAN EFI CAZMENTE ANTE LOS PARÈSITOS non responders Y CON ELLO ACTÞAN COMO PERMANENTES RESERVORIOS DE INFECCIØN HA EX PLICADO ALGUNOS PUNTOS OSCUROS DE LA EPIDEMIOLOGÓA ,AS INVESTIGACIONES SE ENCAMINAN AL DESCUBRIMIENTO DE MARCA DORES GENÏTICOS RESPONSABLES DE LA RESISTENCIA QUE PERMI TAN IDENTIFICAR A TALES INDIVIDUOS Y A SUS CONGÏNERES INMU NITARIAMENTE ACTIVOS responders PARA PROCEDER A LA SELECCIØN DE LOS FACTORES DE RESISTENCIA ANTIPARASITARIA -E RECEN CITA LOS TRABAJOS DE 3OULSBY &INALMENTE DESTACAREMOS LA EXPLOSIØN DE PROCESOS PA RASITARIOS OPORTUNISTAS CRIPTOSPORIDIOSIS Y PNEUMOCISTO SIS Y LA AGRAVACIØN DE OTROS LEISHMANIOSIS EN ENFERMOS QUE PADECEN PROCESOS QUE AFECTAN AL SISTEMA INMUNITARIO 3)$! ETC 

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Parasitología General

La Parasitología en España, Portugal e Iberoamérica %N TIEMPOS MODERNOS LA PARASITOLOGÓA ESPA×OLA SE DESA RROLLØ A PARTIR DE LA CREACIØN DE UN DEPARTAMENTO DE PARASI TOLOGÓA EN EL )NSTITUTO .ACIONAL DE (IGIENE i!LFONSO 8)))w  POR INICIATIVA DE 3 2AMØN Y #AJAL Y DEL ESTABLECI MIENTO DE ESTA MATERIA EN LOS PLANES DE ESTUDIO DE -EDICI NA 6ETERINARIA Y &ARMACIA EN DIVERSAS FECHAS A PARTIR DE  &IGURAS IMPORTANTES FUERON ' 0ITTALUGA DISTINGUIDO EN EL ESTUDIO DE LA PATOLOGÓA TROPICAL ESPECIALMENTE LAS PROTOZOOSIS HUMANAS PALUDISMO LEISHMANIOSIS ENFERME DAD DEL SUE×O Y AUTOR ENTRE OTRAS OBRAS DE UN Informe de la Comisión ... para el estudio de la enfermedad del sueño, CON PRØLOGO DE 2AMØN Y #AJAL  Elementos de Parasitología y Nociones de Patología tropical   Y Enfermedades de los países cálidos y Parasitología general   ) "OLÓVAR ENTOMØLOGO MIEMBRO CONSULTOR DE LA #OMISIØN )NTERNACIONAL DE .OMENCLATURA :OOLØGICA  3 DE "UEN RESPONSABLE DE 0ARASITOLOGÓA EN EL )NSTITUTO i!L FONSO 8)))w CON % ,UENGO  * 'IL #OLLADO ARACNOENTO MØLOGO AUTOR DE Insectos y ácaros de los animales domésticos,  % :OZAYA * "LÈZQUEZ & 4ORRES #A×AMARES Y ' #LAVERO ESPECIALISTAS EN LUCHA ANTIPALÞDICA Y SOBRE TODO # 2 ,ØPEZ .EYRA &IG   FUNDADOR  DE LA Revista Ibérica de Parasitología HOY Research and Reviews in Parasitology AUTOR DE LAS OBRAS Zoología aplicada a Farmacia, Medicina y Ciencias, Parasitología animal  Y LA MONUMENTAL Helmintos de los vertebrados ibéricos  ADEMÈS DE CREAR EL )NSTITUTO .ACIONAL DE 0ARASITOLOGÓA DEL #ONSEJO 3UPERIOR DE )NVESTIGACIONES #IENTÓFICAS #3)# QUE LLEVA SU NOMBRE HOY )NSTITUTO DE 0ARASITOLOGÓA Y "IOMEDICINA i,ØPEZ .EYRAw DEL QUE DE RIVA LA ESCUELA DE PARASITOLOGÓA ESPA×OLA A LA QUE PERTENE CEN SUS NUMEROSOS DISCÓPULOS QUE HAN MULTIPLICADO SU HE

Figura 1-12.

C. R. López-Neyra, fundador de la Escuela de Parasitología española.

RENCIA CIENTÓFICA EN UNIVERSIDADES CENTROS DE INVESTIGACIØN Y LABORATORIOS GUBERNAMENTALES E INDUSTRIALES %N 'RANADA $ 'UEVARA Y * 'ONZÈLEZ #ASTRO CONTINUA RON SU OBRA EN LA UNIVERSIDAD Y EN EL #3)# DESARROLLANDO LÓNEAS DE INVESTIGACIØN EN BIOQUÓMICA - -ONTEOLIVA BIOLOGÓA MOLECULAR ! /SUNA Y -A # -ASCARØ INMUNO LOGÓA 6 'ØMEZ ARACNOENTOMOLOGÓA ! 3OLER FITONE MATOLOGÓA ! 4OBAR Y ! 'ØMEZ "ARCINA ICITIOPARASITO LOGÓA 2 ,ØPEZ 2OMÈN HOY EN #ANARIAS  ,OS DOCTORES VETERINARIOS * ,IZCANO Y * 2OMERO HAN CONTRIBUIDO CON TRABAJOS SOBRE PROTOZOOSIS COCCIDIOSIS Y HELMINTOSIS NE MATODOSIS EQUINAS Y PORCINAS AL QUEHACER DEL MISMO )NS TITUTO 2ECIENTEMENTE EL )NSTITUTO i,ØPEZ .EYRAw SE HA TRANSFORMADO PROFUNDAMENTE ENFOCANDO SUS TRABAJOS PRIN CIPALMENTE HACIA LA BIOLOGÓA MOLECULAR CON LA INCORPORA CIØN DE - # ,ØPEZ PROCEDENTE DEL #ENTRO DE "IOLOGÓA -OLECULAR %N -ADRID & 'RACIA $ORADO CON * 'ÈLLEGO "ERENGUER Y * 'IL #OLLADO PUBLICARON UNAS Lecciones de Parasitología animal   ACOMPA×ADAS DE UN VOLUMEN DE TRABAJOS PRÈCTICOS PARA ESTUDIANTES DE &ARMACIA /TRO TAN TO SUPUSO PARA LOS DE "IOLOGÓA EL Curso de Parasitología DE # 0ÏREZ )×IGO  Y LA Parasitología y Clínica de las helmintiasis DE * !PARICIO Y ! 0RIETO  PARA MÏ DICOS ! 2 -ARTÓNEZ INCORPORADO A LA &ACULTAD DE &ARMA CIA HA DESARROLLADO IMPORTANTES TRABAJOS SOBRE INMUNIDAD ESPECIACIØN TRIQUINELA Y EQUINOCOCOS Y CRIBADO DE ANTI PARASITARIOS 3U DISCÓPULA &A 2ODRÓGUEZ #AABEIRO PROCE DENTE DE 3ANTIAGO DE #OMPOSTELA HA DIRIGIDO UN GRUPO ACTIVO EN ESTUDIOS DE ULTRAESTRUCTURA FISIOLOGÓA Y BIOQUÓMI CA DE TRIQUINELA Y EQUINOCOCOS EN !LCALÈ DE (ENARES -A DRID  4AMBIÏN EN -ADRID HA REALIZADO IMPORTANTES TRABAJOS SOBRE MALØFAGOS -A 0 -ARTÓN -ATEO EN EL -USEO DE (IS TORIA .ATURAL /TROS MUCHOS CIENTÓFICOS CENTRADOS EN LA BIOLOGÓA MOLECULAR LLEVAN A CABO SUS TRABAJOS EN EL #ENTRO DE "IOLOGÓA -OLECULAR i3EVERO /CHOAw EL #ENTRO DE )N VESTIGACIONES "IOLØGICAS EL #ENTRO .ACIONAL DE "IOTECNO LOGÓA Y EL )NSTITUTO i#ARLOS )))w %NTRE OTROS CIENTÓFICOS # !LONSO "EDATE GENÏTICA DE T. cruzi - &RESCO INMUNI DAD , 2IVAS ESTRUCTURAS PROTEICAS DE LEISHMANIAS 4A 'ÈRATE TRIQUINELA ONCOCERCAS Y FITONEMATODOS  ' DEL 2EAL LEISHMANIOSIS Y - !LVAR TÏCNICAS DE !$. PARA DIAGNØSTICO  %N INMUNOLOGÓA PARASITARIA HUMANA ORIENTA DA AL DIAGNØSTICO SE HA DISTINGUIDO * ! 'UISANTES DEL "ARCO PRIMERO EN 0AMPLONA Y ACTUALMENTE EN 6ITORIA )MPORTANTES CONTRIBUCIONES SE DEBEN A LOS PARASITØLOGOS DE LA &ACULTAD DE &ARMACIA DE "ARCELONA DESDE ( 2AN QUINI VETERINARIO Y $R EN &ARMACIA CITOGENÏTICA DE ASCÈ RIDOS Y DICROCELIOS HASTA LA INCORPORACIØN DE * 'ÈLLEGO DISCÓPULO DE 'RACIA $ORADO Y ,ØPEZ .EYRA AUTOR DE UN Atlas de Parasitología   EXCELENTEMENTE ILUS TRADO Y DE UN Manual de Parasitología  CON QUIEN SE FORMARON ENTRE OTROS ESPECIALISTAS LOS CATEDRÈTICOS - 0ORTÞS ) -ONTOLIÞ TODOS ELLOS EN "ARCELONA OCUPADOS DE TÏCNICAS ALERGIAS PARASITARIAS EPIDEMIOLOGÓA Y FAUNÓSTICA $E LA MISMA PROCEDENCIA ACADÏMICA ES 3 -AS #OMA CA TEDRÈTICO EN 6ALENCIA COLABORADOR DE LA /-3 CREADOR DE

Historia de la parasitología

UN GRUPO POTENTE INTERESADO EN FAUNÓSTICA EVOLUCIØN Y EPI DEMIOLOGÓA 4AMBIÏN EN 6ALENCIA TRABAJA % #ARBONELL $R EN 6ETERINARIA CATEDRÈTICO DE LA &ACULTAD DE "IOLOGÓA INTERESADO POR LA ICTIOPARASITOLOGÓA MARINA %N 3ANTIAGO DE #OMPOSTELA ENSE×Ø EL $R EN -EDICINA Y #IENCIAS , )GLESIAS QUE REUNIØ UNA IMPORTANTE COLECCIØN MUSEÓSTICA POR LO QUE SE LE DEDICØ EL -USEO DE (ISTORIA .ATURAL i,UIS )GLESIASw DE LA 5NIVERSIDAD COMPOSTELANA Y ESCRIBIØ UNA Biología de los parásitos del hombre   CON ABUNDANTE INFORMACIØN BIBLIOGRÈFICA SOBRE PA RASITOSIS HUMANAS EN %SPA×A %L IMPULSO MODERNO LO DIO ! 2 -ARTÓNEZ PROCEDENTE DE ,EØN CON QUIEN SE FORMA RON - 3ANMARTÓN ACTUAL CATEDRÈTICO &A 2ODRÓGUEZ #AA BEIRO QUE LO ES DE !LCALÈ DE (ENARES Y NUMEROSOS DISCÓPU LOS DE AMBOS ,AS INVESTIGACIONES MÈS SIGNIFICATIVAS SE HAN CENTRADO SOBRE INMUNOMODULADORES INMUNOHISTOQUÓ MICA Y QUIMIOTERAPIA CON Trichinella spiralis COMO MO DELO APARTE DE TRABAJOS SOBRE EPIDEMIOLOGÓA Y PARASITOLO GÓA DE LAS ESPECIES MARINAS %L GRUPO SANTIAGUÏS HA SIDO REFORZADO CON LA INCORPORACIØN DE & # -ARTÓNEZ 5BEIRA %N PARASITOLOGÓA VETERINARIA SE DISTINGUIERON 0 #ODER QUE $ 'ALÈN * ,ØPEZ &LORES Y * /RENSANZ ESTUDIOSOS DE LA DURINA Y - !LMARZA DISCÓPULO DE 6 , 9AKIMOV QUE INVESTIGØ LAS BABESIOSIS DEL GANADO %L PRIMER TRATADO VETE RINARIO ESPA×OL SE DEBE A # $ÓAZ 5NGRÓA Manual de parasitología de los animales domésticos,   %N EL ANTIGUO )NSTITUTO DE "IOLOGÓA !NIMAL Y LA &ACULTAD DE 6ETERINARIA DE -ADRID TRABAJARON # Y 2 3ÈNCHEZ "OTIJA BABESIOSIS THEILERIOSIS LEISHMANIOSIS TREMATODOSIS ESPIROCERCOSIS MERECIENDO ESPECIAL MENCIØN EL DESCUBRIMIENTO DEL PAPEL DE RESERVORIO DEL VIRUS DE LA PESTE PORCINA AFRICANA DE Ornithodoros (O.) erraticus, DEBIDO AL PRIMERO CONTINUANDO LAS INVESTIGACIONES SOBRE EL ÈCARO ! %NCINAS EN 3ALAMAN CA 6ARIOS DISCÓPULOS VETERINARIOS DE ,ØPEZ .EYRA DESTA CAN POR SUS APORTACIONES A LA HELMINTOLOGÓA COMO , 3ÈIZ -ORENO ZOONOSIS ESPECIALMENTE HIDATIDOSIS * - 4ARA ZONA NEMATODOSIS VALORACIØN DE ANTIHELMÓNTICOS BIOQUÓ MICA HELMINTIANA Y & 3IMØN 6ICENTE FAUNÓSTICA EPIZOO TIOLOGÓA Y CONTROL DE PARASITOSIS ESQUISTOSOMOSIS BOVINA ETC ÏSTE ÞLTIMO FORMADOR DE CIENTÓFICOS EN 3ALAMANCA COMO 6 2AMAJO Y & 3IMØN -ARTÓN HELMINTØLOGOS Y ! %NCINAS DESTACADO ESPECIALISTA EN ARACNOENTOMOLOGÓA %N CUANTO A LAS FACULTADES DE VETERINARIA FUE LA DE ,EØN LA QUE CONTØ CON EL PRIMER CATEDRÈTICO ESPECÓFICAMENTE PA RASITØLOGO - #ORDERO  QUE IMPULSØ LA FORMACIØN DE ESPECIALISTAS EN UNIVERSIDADES Y CENTROS DE INVESTIGA CIØN COMO ! 2 -ARTÓNEZ YA CITADO CATEDRÈTICO EN 3AN TIAGO DE #OMPOSTELA Y -ADRID & ! 2OJO CATEDRÈTICO EN 3ALAMANCA -ADRID Y ,EØN CRIPTOSPORIDIOSIS HELMINTOSIS ANTIPARASITARIOS 0 $ÓEZ "A×OS CATEDRÈTICO EN ,UGO HEL MINTOSIS HIPODERMOSIS * -A !LUNDA CATEDRÈTICO EN -A DRID LEISHMANIOSIS DICROCELIOSIS -A 0 «LVAREZ 0ELLITERO EN EL #3)# ,EØN Y #ASTELLØN ICTIOPATOLOGÓA Y 9A -ANGA EN EL #3)# EN ,EØN MALACOLOGÓA APLICADA A LA HELMINTO LOGÓA  %N #ØRDOBA SIGUIENDO ORIENTACIONES DE $ *ORDANO SE FORMARON & 0 -ARTÓNEZ PREMATURAMENTE FALLECIDO Y SUS DISCÓPULOS LOS CATEDRÈTICOS 3 (ERNÈNDEZ #ØRDOBA E )

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.AVARRETE #ÈCERES DISTINGUIDOS EN ESTUDIOS FAUNÓSTICOS CLÓNICOS LEISHMANIOSIS SARCOSPORIDIOSIS COCCIDIOSIS PIRO PLASMOSIS HIPODERMOSIS ETC  %N :ARAGOZA -A # 3ÈN CHEZ !CEDO FORMØ UN GRUPO INTERESADO EN COCCIDIOSIS HI DATIDIOSIS ARACNOENTOMOLOGÓA ICTIOPATOLOGÓA DEL QUE PROCEDE * 'UTIÏRREZ EN LA &ACULTAD DE "ARCELONA %N RESUMEN PUEDE DECIRSE QUE LA PARASITOLOGÓA ESPA×OLA HA TENIDO UNA FUERTE OCUPACIØN FAUNÓSTICA JUNTO CON LA PREOCUPACIØN POR LA EPIDEMIOLOGÓA Y LAS CLÓNICAS MÏDICA Y VETERINARIA PARA EVOLUCIONAR CRECIENTEMENTE HACIA LA IN VESTIGACIØN DE LOS PROCESOS BÈSICOS DE LAS RELACIONES PARÈ SITO/HOSPEDADOR FISIOLOGÓA BIOQUÓMICA INMUNOLOGÓA BIO LOGÓA MOLECULAR  5N BUEN EJEMPLO ES LA OBRA DE Parasitología molecular #3)# -ADRID  COORDINADA POR , 2IVAS ,ØPEZ Y - # ,ØPEZ Y ,ØPEZ CON PARTICIPACIØN INTERNACIONAL ,A INTERVENCIØN INTERNACIONAL DE LOS PARASITØLOGOS ESPA ×OLES HA SIDO NOTABLE CON VARIOS DE SUS MIEMBROS FORMAN DO PARTE DE LA DIRECTIVA DE ORGANISMOS INTERNACIONALES &E DERACIØN %UROPEA DE 0ARASITØLOGOS %&0 CUYA PRESIDENCIA ALCANZØ - #ORDERO NOMBRADO MIEMBRO DE HONOR SUCEDI DO POR EL MALOGRADO & DE 0 -ARTÓNEZ 'ØMEZ !SOCIACIØN -UNDIAL PARA EL 0ROGRESO DE LA 0ARASITOLOGÓA 6ETERINARIA 7!!60 - #ORDERO DIRECTIVO Y MIEMBRO DE HONOR /-3 ETC ,A PUJANTE !SOCIACIØN DE 0ARASITØLOGOS %SPA ×OLES DESDE  CON SUS CONGRESOS Y REUNIONES CIENTÓFI CAS NACIONALES Y SU PARTICIPACIØN INTERNACIONAL ES UNA BUE NA MUESTRA DEL TRABAJO DE LOS ESPECIALISTAS ESPA×OLES ASÓ COMO EL Indice-catálogo de zooparásitos ibéricos   OBRA DIRIGIDA POR - #ORDERO %N 0ORTUGAL COMO EN %SPA×A EL PALUDISMO CAUSABA ES TRAGOS TALES QUE LLEGØ A CONSIDERARSE iCUESTIØN PATRIØTICAw SU ELIMINACIØN DESDE EL SIGLO PASADO CUANDO !NDRADE #ORVO "ETAMIO !LMEIDA Y * , 2IBEIRO  ESTUDIARON LA ENDEMIA ,A FIGURA MÈS BRILLANTE DE ESTE CAPÓTULO FUE & * # #AMBOURNAC   INTERNACIONALMENTE RECO NOCIDO POR SUS TRABAJOS SOBRE Culicoides, Aedes Y Anophees SPP AUNQUE EL FUNDADOR DE LA ENTOMOLOGÓA PORTUGUESA FUE # &RANÎA † ESPECIALIZADO EN FLEBØTOMOS Y LEISHMANIOSIS CREADOR DEL GÏNERO Nuttalia PARA LA ESPECIE equi  Y DEL GÏNERO Theileria CON ! DE "ETTENCOURT E ) "ORGES   $ESTACADA PERSONALIDAD FUE &RAGA DE !ZEVEDO CREADOR DEL )NSTITUTO DE -EDICINA 4ROPICAL DE ,ISBOA  EX PERTO DE LA /-3 Y PROLÓFICO AUTOR DISTINGUIDO POR SUS IN VESTIGACIONES SOBRE MOLUSCOS INTERMEDIARIOS DE ESQUISTO SØMIDOS Y POR SU EXITOSA CAMPA×A CONTRA LA ENFERMEDAD DEL SUE×O EN LA ISLA DEL 0RÓNCIPE !FRICA  /TRO PORTUGUÏS !YRES +ÚPKE FUE QUIEN PRIMERO DEMOSTRØ LA EFICACIA DEL ATOXIL EN INYECCIØN INTRACAPSULAR PARA EL TRATAMIENTO DE LA ENFERMEDAD DEL SUE×O   $ISTINGUIDOS TROPICALISTAS FUERON & DA #RUZ 3OBRAL   NACIDO EN !NGOLA Y 4 DE -ORAIS NATURAL DE -OZAMBIQUE CONSULTORES DE LA /-3 PARA EL ESTUDIO DE LAS PARASITOSIS AFRICANAS )NTERESAN TES TRABAJOS SOBRE TREMATODOS SE DEBEN A , 3AMPAIO %NTRE LOS VETERINARIOS * DA 3ILVA ,EITÍO REALIZØ TRABAJOS SOBRE ZOOGEOGRAFÓA DE LAS PARASITOSIS DE LA GANADERÓA SUS REPERCUSIONES ECONØMICAS Y SANITARIAS Y ESCRIBIØ UNA Pa-

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Parasitología General

rasitología veterinaria, CON TRES EDICIONES ENTRE  Y  Y Práctica do combate das parasitoses dos animais domésticos em Portugal   * , DA 3ILVA 4ENDEIRO SE DISTINGUIØ ESPECIALMENTE EN ARACNOENTOMOLOGÓA CON UNA Revisão sistemática dos Ixodídeos Portugueses  Y LA DESCRIPCIØN DE SIETE NUEVOS GÏNEROS DE MALØFAGOS CAMPO EN EL QUE FUE RECONOCIDO COMO AUTORIDAD MUNDIAL )GUAL MENTE PRESTIGIOSO FUE * ! 4RAVASSOS 3ANTOS $ÓAS NACIDO EN -OZAMBIQUE EXPERTO EN TRIPANOSOMOSIS GLOSINAS TA BÈNIDOS E IXØDIDOS E INTERESADO POR LA CONSERVACIØN DE LA NATURALEZA 0OR ÞLTIMO ! !LVES DA #RUZ   EX PERTO EN HIDATIDOSIS INSECTICIDAS Y PESTICIDAS - 0 #RUZ E 3ILVA HELMINTOLOGÓA - #ARVALHO 6ARELA HELMINTOLOGÓA ICTIOPARASITOLOGÓA Y VIDA SILVESTRE 6 - 0 #AEIRO SANI DAD ANIMAL Y VEGETAL ETC ,A COLABORACIØN DE LOS PARASITØ LOGOS IBÏRICOS SE HA PLASMADO EN DIVERSOS CONGRESOS HISPA NOPORTUGUESES DESDE  %L MUNDO LUSOBRASILE×O TIENE EN SU HABER NUMEROSAS CONTRIBUCIONES ESPECIALMENTE RELACIONADAS CON LA PATOLO GÓA TROPICAL %L COMERCIO DE ESCLAVOS PROPICIØ EL INTERCAM BIO DE PARÈSITOS Y ASÓ PASØ A !FRICA Tunga penetrans Y DE ESTE CONTINENTE A !MÏRICA Dracunculus medinensis, Y Loa loa, QUE NO SE IMPLANTARON ALLÓ MÈS Schistosoma mansoni, QUE ALLÈ SE RADICØ TREMATODO AL QUE DEDICØ MERITORIOS TRA BAJOS - ! 0IRAJÈ DA 3ILVA   QUIEN TAMBIÏN CULTIVØ LA MICROBIOLOGÓA %N TIEMPOS MÈS MODERNOS Anopheles gambiae PASØ AL "RASIL  EXIGIENDO CAM PA×AS RADICALES PARA ELIMINARLO   /TRAS INVASIONES AFRIACANAS FUERON CAUSADAS POR DIVERSOS CALIFØRIDOS Chrysomya SPP  %S TAREA ARDUA ELEGIR ENTRE LOS NUMEROSOS PARASITØLOGOS DEL MUNDO HISPANOAMERICANO UNA MUESTRA REPRESENTATIVA %N -ÏJICO DESTACA LA IMPORTANTE INVESTIGACIØN HELMINTOLØ GICA DE # % #ABALLERO Y LA APORTACIØN VETERINARIA DE ( 1UIROZ 2OMERO AUTOR DE UNA Parasitología y enfermedades parasitarias de animales domésticos  MÈS LOS EXPERTOS MOLECULARES ( %SPINOSA 0 ,IZARDI Y ! -ARTÓ NEZ 0ALOMO ! PARTIR DE  ALGUNOS EXILIADOS ESPA×OLES COMO - -ARTÓNEZ "ÈEZ , &ANJUL ' 6ARELA Y ' 3OBE RØN CONTRIBUYERON CON TRABAJOS SOBRE PARASITOLOGÓA HUMA NA COMO HIZO EN #UBA 0 +OURI %N ESTA ISLA MERECEN CITA LAS INVESTIGACIONES DE # * &INLAY CON SU COLABORADOR # $ELGADO EL PASADO SIGLO SOBRE EL PAPEL DE LOS MOSQUITOS EN LA TRANSMISIØN DE LA FIEBRE AMARILLA ANTICIPÈNDOSE A 7 2EED %N 'UATEMALA 2 2OBLES   DESCUBRIØ LA ON COCERCOSIS AMERICANA iERISIPELA DE LA COSTAw CAUSADA POR Onchocerca volvulus. %N #OSTA 2ICA SE DISTINGUIØ -ORERA Y #ÏSPEDES CON SUS TRABAJOS SOBRE Angiostrongylus (Morerastrongylus) costa-ricensis. %N 0UERTO 2ICO ! -AR CIAL 2OJAS REALIZØ NOTABLES APORTACIONES A LA ANATOMÓA PA TOLØGICA DE LAS PARASITOSIS HUMANAS ' 3TEINER   SE DISTINGUIØ EN FITONEMATOLOGÓA %N #OLOMBIA $ "OTERO Y - 2ESTREPO HAN PUBLICADO Parasitosis humanas  PERO ACTUALMENTE LA FIGURA MÈS CONOCIDA ES - % 0ATARROYO PREPARADOR DE UNA VACU NA SINTÏTICA CONTRA LA MALARIA 30& ENSAYADA POR LA /-3 CON ÏXITO VARIABLE EN #OLOMBIA 4ANZANIA Y 4AILAN

DIA QUE SUPONE UNA REVOLUCIØN EN EL CAMPO DE LA INMUNI ZACIØN %NTRE SUS COLABORADORES FIGURAN 2 !MADOR Y - ! 0OSADA %N 6ENEZUELA * 2 2ÓSQUEZ HA HISTORIADO LA PARASITOLO GÓA CON PROTAGONISTAS COMO 2 2ANGEL ' 4EJERA % ' 6OGELSANG Y EL ESPA×OL # $ÓAZ 5NGRÓA ENTRE LOS VETERINA RIOS AUTOR DE LA Parasitología de los animales domésticos en Venezuela   ! 'ABALDØN EXPERTO EN LUCHA ANTI PALÞDICA Y " !LARCØN ) #ESARI Y / .OYA COMO CULTIVA DORES DE LA PARASITOLOGÓA MOLECULAR %N "RASIL APARTE DE LA ETAPA COLONIAL YA REFERIDA REALI ZARON TRABAJOS SOBRE HELMINTOS * .ATTERER   EL PRÓNCIPE - ! 0 7IED ZU .EUWIED   ( VON )HERING   Y / 7UCHERER   NACIDO EN /PORTO DE FAMILIA ALEMANA QUE PRIMERO TRABAJØ EN ,IS BOA Y PASØ A "RASIL DONDE DESARROLLØ VALIOSAS INVESTIGA CIONES SOBRE ANCILOSTØMIDOS Y LA FILARIA CUYO NOMBRE GE NÏRICO Wuchereria LE DEDICØ 3 !RAUJO EN  %STE PAÓS HA CONTADO CON FIGURAS NACIONALES PROPIAS DE LA TALLA DE /SWALDO #RUZ   CUYO NOMBRE LLEVA EL CÏLEBRE )NSTITUTO DE INVESTIGACIONES MÏDICAS DE 2ÓO DE *ANEIRO Y # #HAGAS   AMBOS ESTUDIOSOS DE LA TRIPANOSO MOSIS AMERICANA T. cruzi ENFERMEDAD DE #HAGAS O #HA GAS #RUZ  ' 6IANNA EXPERTO EN LEISHMANIOSIS - ! 0I RAJÈ DA 3ILVA   &IG   INVESTIGADOR DE ESQUISTOSOMAS Y MICROBIØLOGO ! ,UTZ   ESTU DIOSO DE ESQUISTOSOMAS ANCILOSTØMIDOS E INSECTOS HEMA TØFAGOS Y MICROBIØLOGO 0 3 -AGALHÍES  QUE DES CRIBIØ Hymenolepis carioca, CESTODO COSMOPOLITA DE LAS AVES A QUIEN DEDICØ "LANCHARD Dirofilaria magalhaesi ' DE &ARIA QUE DESCRIBIØ Ancylostoma braziliense, EN  ( !RAGÍO QUE ESTUDIØ EL CICLO DE Haemoproteus columbae #OSTA ,IMA BRILLANTE ENTOMØLOGO " 2ANGEL 0ESTANA CON INVESTIGACIONES SOBRE Babesia vitali , 4RAVASSOS HELMINTØLOGO 7 +IKUTH   VINCULADO A LA IN DUSTRIA FARMACÏUTICA E INTERESADO POR ANTIPALÞDICOS ANTI TRIPANOSOMAS Y ANTIHELMÓNTICOS $ESTACABLE ES ACTUALMEN TE LA INVESTIGACIØN ICTIOPARASITOLØGICA ENCABEZADA POR ! +OHN %N 0ERÞ SE DISTINGUIØ ( ,UMBRERAS #RUZ   CON TRABAJOS SOBRE BALANTIDIOSIS ENFERMEDAD DE #HAGAS ESTRONGILOIDOSIS ARACNOIDEOS Y MIASIS !CTUALMENTE # .ÈQUIRA Y COLABORADORES TRABAJAN EN EL )NSTITUTO DE -EDI CINA 4ROPICAL i$ANIEL ! #ARRIØNw EN INMUNODIAGNØSTICO Y BIOLOGÓA MOLECULAR CON PARTICULAR INTERÏS EN TRIPANOSOMO SIS AMERICANA LEISHMANIOSIS AMEBAS DE VIDA LIBRE CICLOS POROSIS CRIPTOSPORIDIOSIS INCLUYENDO COCCIDIOSIS DE AUQUÏNIDOS HIDATIDOSIS FASCIOLOSIS CISTICERCOSIS ,OS PA RASITØLOGOS VETERINARIOS ENTRE LOS QUE DESTACA * 'UERRERO SE OCUPAN DE LA BIOLOGÓA DE LOS PARÈSITOS Y PROBLEMAS EXPE RIMENTALES EPIDEMIOLOGÓA CLÓNICA Y MEDIDAS DE TRATAMIEN TOS PROFILAXIS Y LUCHA !RGENTINA ATRAJO A INVESTIGADORES EUROPEOS COMO + "URMEISTER   HELMINTØLOGO FUNDADOR DEL MU SEO DE HISTORIA NATURAL DE "UENOS !IRES + 7 7OLFHàGEL   QUE TRABAJØ TAMBIÏN EN 5RUGUAY Y #HILE Y PREPARØ UNA EXCELENTE COLECCIØN HELMINTIANA QUE CEDIØ A , # 7 3ZIDAT   PROFESOR DE ZOOLOGÓA EN "UE

Historia de la parasitología

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Figura 1-13. Gaspar Vianna, Oswaldo Cruz, Pirajá da Silva y Rodolfo Robles, parasitólogos iberoamericanos.

NOS !IRES ACTIVO EN EL MUSEO i"ERNARDINO 2IVADAVIAw DE ESTA CIUDAD /CUPA UN PUESTO ESPECIAL & # 2OSENBUSCH   NACIDO EN !RGENTINA DE INMIGRANTES ALEMA NES GRADUADO EN -EDICINA VETERINARIA EN "UENOS !IRES  Y FORMADO CIENTÓFICAMENTE EN !LEMANIA CON 2 VON /STERTAG % &RÚHNER Y - (ARTMANN &UE CATEDRÈTICO DE ENFERMEDADES PARASITARIAS  Y DIRECTOR DEL INSTITUTO QUE HOY LLEVA SU NOMBRE    3E DISTINGUIØ POR SUS TRABAJOS SOBRE TRIPANOSOMAS MAL DE CADERAS ENFERME DAD DE #HAGAS BABESIOSIS ANAPLASMOSIS Y GARRAPATAS TRANS MISORAS HIDATIDOSIS FILARIOSIS HUMANA Y CANINA TRIQUINE LOSIS Y ANTIPARASITARIOS -ERECEN CITA LOS TRABAJOS SOBRE HI DATIDOSIS DE 6 0ÏREZ &ONTANA Y LOS DE / ' ,OMBARDERO SOBRE PARASITOLOGÓA VETERINARIA MÈS LAS INVESTIGACIONES SO BRE FITONEMATODOS DE * ( 3CHUURMANS 3TEKHOVEN    - / .Þ×EZ DESTACA CON UN AMPLIO GRUPO DE ICTIO PARASITØLOGOS - ! 'EMMELL HA LLEVADO A CABO NUMERO SOS TRABAJOS SOBRE HIDATIDOSIS EN EL CONO SUR Y EN OTRAS PARTES DONDE REINA LA ENDEMIA %N 5RUGUAY INICIØ LA PARASITOLOGÓA MÏDICA EL ESPA×OL * !RECHAVALETA   PRIMORDIALMENTE INTERESADO POR LA BOTÈNICA QUE DESCRIBIØ DIVERSOS HELMINTOS ! 'A MINARA   ESPECIALISTA EN MÞSCIDOS ESTUDIØ LA ENFERMEDAD DE #HAGAS Y LA AMEBIASIS DESCRIBIENDO LOS QUE SE CONOCEN COMO TUMORES AMEBIANOS DE 'AMINARA Y ,ASNIER EN EL COLON % ( #ORDERO DISCÓPULO DE 7OLFFHà

GEL SE DISTINGUIØ POR SUS TRABAJOS DE PARASITOLOGÓA BIOLØGI CA 2 6 4ÈLICE ESTUDIØ LA ENFERMEDAD DE #HAGAS DESPUÏS DE DIAGNOSTICAR LOS PRIMEROS CASOS URUGUAYOS CON LA COLA BORACIØN DE * * /SIMANI MÈS LA TOXOPLASMOSIS Y ESCRIBIØ UNA OBRA DE Enfermedades parasitarias. Parásitos de interés médico   3IGUIENDO LA TRADICIØN FRANCESA LAS MI COSIS SE INCLUYEN EN LA ENSE×ANZA DE 0ARASITOLOGÓA Y FUE EN MICOLOGÓA MÏDICA DONDE DESTACØ * % -ACKINNON   COAUTOR CON 0ESSOA 0IFANO Y 4REJOS DE LA OBRA Parasitology, PUBLICADA POR LA 5.%3#/   3E DISTIN GUIØ POR SUS TRABAJOS SOBRE HIDATIDOSIS * * /SIMANI QUIEN TAMBIÏN SE OCUPØ DE DIPILIDIOSIS ESPARGANOSIS Y FASCIOLO SIS Y FUE PIONERO EN LA LUCHA ANTITRIATOMÓNICA 0UBLICØ EN DOS TOMOS UNA Parasitología médica   * 2 ,ØPEZ SE OCUPØ DEL DIAGNØSTICO DE LA ENFERMEDAD DE #HAGAS Y DE HELMINTOSIS ENTEROBIOSIS TRIQUINELOSIS E HIDATIDOSIS  -A % &RANÎA 2ODRÓGUEZ SE DISTINGUIØ POR SUS ESTUDIOS SOBRE LA BIOLOGÓA DE LOS TRIATOMINOS EL DIAGNØSTICO DE LA ENFERME DAD DE #HAGAS Y LA ORGANIZACIØN DE UN ARCHIVO CON  HISTORIAS CLÓNICAS DE PACIENTES DE LA MISMA APARTE DE TRABA JOS SOBRE IMPACTO AMBIENTAL DERIVADO DE LA CONSTRUCCIØN DE EMBALSES 0ARA CONCLUIR MERECEN CITA LAS CONTRIBUCIO NES A LA PARASITOLOGÓA HUMANA DE LA 5NIDAD DE "IOLOGÓA 0ARASITARIA DEL )NSTITUTO DE (IGIENE DE -ONTEVIDEO DIRIGI DA SUCESIVAMENTE POR , 9ARZÈBAL Y # #ARMONA %N CUANTO A LA PARASITOLOGÓA VETERINARIA COMENZØ CON EL

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Parasitología General

ALEMÈN + 7 7OLFFHàGEL   CATEDRÈTICO DE LA &ACULTAD DE !GRONOMÓA Y 6ETERINARIA DE "UENOS !IRES  Y MÈS TARDE  EN -ONTEVIDEO HASTA SU MARCHA A #HILE SE DISTINGUIØ POR SUS ESTUDIOS DE FAUNÓSTICA DE PA RÈSITOS DE VERTEBRADOS 3ON NUMEROSOS LOS TRABAJOS SOBRE EPIDEMIOLOGÓA Y LUCHA CONTRA HIDATIDOSIS/EQUINOCOCOSIS FASCIOLOSIS BABESIOSIS ETC )MPORTANTES TRABAJOS SOBRE LU CHA CONTRA GARRAPATAS SE DEBEN A #ARBALLO 0OU Y , ,UJAM BIO #HILE CONTØ CON * .OÏ MÏDICO Y NATURALISTA ITALIANO DISCÓPULO DE * " 'RASSI QUE SE DISTINGUIØ COMO CREADOR DE LA ENSE×ANZA DE LA 0ARASITOLOGÓA MÏDICA SU ACTIVIDAD SANITARIA EN LA LUCHA ANTIPALÞDICA CONTRA ANCILOSTOMAS EN FERMEDAD DE #HAGAS ENTAMEBOSIS FILARIOSIS CANINA Y MO DOS DE TRANSMISIØN ASÓ COMO POR LA DESCRIPCIØN DE UN NUE VO GÏNERO DE MOSQUITOS Mycterotypus .OÏ  FILARIAS Dipetalonema grassi .OÏ  ETC !DEMÈS FUE EXCE LENTE MAESTRO CON DISCÓPULOS COMO ' 'ASIC| ESPECIALISTA EN ENFERMEDAD DE #HAGAS / 7ILHELM 'ROB AUTOR DE UN TEXTO DE PROTOZOOLOGÓA MÏDICA Y MUCHOS OTROS ENTRE LOS QUE DESTACA ! .EGHME   SUCESOR DE .OÏ EN LA CÈTEDRA DE LA &ACULTAD DE -EDICINA Y EN LOS CAMPOS DE INVESTIGACIØN DE SU MAESTRO Y FUNDADOR DE REVISTAS DE LA ESPECIALIDAD APARTE DE HUMANISTA 2 $ONOSO "ARROS DIS CÓPULO DE AMBOS SE DISTINGUIØ POR TRABAJOS SOBRE DÓPTEROS %NTRE LOS DOCENTES VETERINARIOS 4AGLE AUTOR DE IMPORTAN TES TRABAJOS SOBRE ARTRØPODOS HIDATIDOSIS DIFILOBOTRIOSIS Y larva migrans VISCERAL Y DE UNA OBRA DE Enfermedades parasitarias de los animales domésticos   4 'ORMAN ( !LCAÓNO ! &ERREIRA Y 0 #ATTAN ESTUDIOSOS DE LA TOXO PLASMOSIS ENFERMEDAD DE #HAGAS HELMINTOSIS Y ACARIOSIS Y * 4OLOSA 3E DISTINGUEN POR TRABAJOS SOBRE TRIPANOSOMO SIS AMERICANAS TOXOPLASMOSIS EQUINOCOSIS TENIOSIS Y AR TRØPODOS DE IMPORTANCIA MÏDICA LOS PROFESORES MÏDICOS ( 3CHENONE ! !TÓAS AUTOR DE UNA Parasitología clínica HUMANA EN CUYA REDACCIØN HAN PARTICIPADO UNOS  ESPE CIALISTAS DE !MÏRICA DEL 3UR 7 !PT Y ( 2EYES & +NIE RIM HA PUBLICADO INTERESANTES TRABAJOS SOBRE INMUNODIAG NØSTICO (AY CUATRO GRUPOS DEDICADOS A LA PARASITOLOGÓA DE LOS ORGANISMOS ACUÈTICOS ENTRE LOS QUE FIGURAN 2 % #AS TRO ( ! "AEZA - % /LIVA 0 4ORRES * #ARVAJAL Y , 'ONZÈLEZ "RILLANTES PARASITØLOGOS CHILENOS TRABAJAN EN UNIVERSIDA DES DE LOS %STADOS 5NIDOS COMO / "ARRIGA ACTUALMENTE EN /HIO DISTINGUIDO INMUNØLOGO AUTOR DE The Immunology of parasitic infections * &ERNÈNDEZ EN #AROLINA DEL .ORTE EXPERTA EN ECOLOGÓA PARASITARIA ' %SCH AUTOR DE A functional biology of parasitism Y - !GOSÓN EN 'EORGIA CON NOTABLES APORTACIONES BIOQUÓMICAS LA PARASITOLOGIA EN VETERINARIA (EMOS CONTRIBUIDO A DEFINIR LAS CONDICIONES BÈSICAS QUE PERFILAN EL QUEHACER DEL VETERINARIO AL MENOS EN LOS PAÓSES DE TRADICIØN LATINA AFIRMANDO QUE DEBE POSEER UNA SØLIDA FORMACIØN BIOLØGICA PARA PODER ACTUAR EFICAZMENTE EN EL CAMPO DE LA MEDICINA ANIMAL Y EN SUS RELACIONES CON LA

SANIDAD HUMANA EN LA PRODUCCIØN MANTENIMIENTO Y EX PLOTACIØN DE LOS ANIMALES DOMÏSTICOS Y ÞTILES Y EN LA OB TENCIØN INDUSTRIALIZACIØN Y TIPIFICACIØN DE SUS PRODUCTOS CON LAS IMPLICACIONES HIGIÏNICAS TECNOLØGICAS Y ECONØMI CAS CORRESPONDIENTES ,A NUEVA SENSIBILIDAD DE LAS SOCIE DADES DESARROLLADAS ACONSEJA INCLUIR ADEMÈS LA EVITACIØN DE MOLESTIAS Y SUFRIMIENTOS A LOS ANIMALES Y EL CUIDADO DEL MEDIO NATURAL CAMPOS EN LOS QUE EL VETERINARIO DEBE AC TUAR CIENTÓFICA Y TÏCNICAMENTE %N ESTE MARCO LA PARASITOLOGÓA PROPORCIONA CONOCI MIENTOS BÈSICOS QUE PERMITEN AL VETERINARIO ˆ 0ARTICIPAR EN EL DESARROLLO DE LAS CIENCIAS BIOLØGICAS A TRAVÏS DE LA INVESTIGACIØN DE CUESTIONES BÈSICAS DEL PARASITISMO ˆ !PLICAR ESTOS CONOCIMIENTOS AL MANTENIMIENTO Y RES TAURACIØN EN SU CASO DE LA SALUD ANIMAL COMO FAC TOR INELUDIBLE DE UNA PRODUCCIØN ANIMAL RENTABLE Y COMO MEDIO DE EVITAR RIESGOS A LA SALUD HUMANA POR SUS RELACIONES CON LOS ANIMALES O POR EL CONSUMO DE PRODUCTOS ALIMENTICIOS ZOONOSIS  !L MISMO TIEM PO PARA AYUDAR AL BIENESTAR DE LOS ANIMALES EVITÈN DOLES SUFRIMIENTOS Y MOLESTIAS DEBIDAS A PARÈSITOS ˆ #OOPERAR AL MANTENIMIENTO DE LOS ECOSISTEMAS NA TURALES EVITANDO LA CONTAMINACIØN CON ELEMENTOS PARASITARIOS Y PARTICIPANDO EN LOS PLANES DE MO DIFICACIØN DEL MEDIO EN EL MARCO DE LA LUCHA ANTIPARASITARIA CON EL MÓNIMO IMPACTO AMBIENTAL NEGATIVO

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Historia de la parasitología

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CAPITULO

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El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores A. R. Martínez Fernández y M. Cordero del Campillo

INTRODUCCION ,A SISTEMÈTICA MOLECULAR FRUTO DEL TRABAJO DE LOS ÞLTIMOS  A×OS CAMBIØ EL ANTIGUO CONCEPTO DE DIVISIØN DE LOS SERES VIVOS EN REINOS RELACIONADOS POR CRITERIOS ECOLØGICOS O DE MORFOLOGÓA COMPARADA ,A CONFRONTACIØN ENTRE SÓ DE MOLÏCULAS CONSERVADAS COMO LAS DE LOS !2. DE LOS RIBO SOMAS INDICA QUE LA TOTALIDAD DE LOS SERES VIVOS ACTUALES PERTENECEN A TRES LINAJES UNITARIOS LAS ARQUEBACTERIAS LAS EUBACTERIAS Y LOS EUCARIOTAS Y LO QUE ES MÈS IMPORTANTE PARA NUESTROS FINES QUE EL ORIGEN DE ESTOS ÞLTIMOS SE PRO DUJO POR EL ENSAYO CON ÏXITO DE UNA SERIE DE ASOCIACIONES MUTUALES %L PARASITISMO ES UNA DE LAS MODALIDADES DE ASOCIACIØN DE SERES VIVOS ES DECIR DE SIMBIOSIS PALABRA QUE ETIMOLØ GICAMENTE SIGNIFICA VIDA EN COMÞN ,A SIMBIOSIS ES UNO DE LOS MECANISMOS BÈSICOS POR LOS CUALES SE CREARON Y DIFE RENCIARON LOS EUCARIOTAS 9 ES SOBRE LOS EUCARIOTAS DESDE LOS PROTOZOOS AL HOMBRE DONDE SE DESARROLLAN LOS VARIADOS FENØMENOS DE SIMBIOSIS QUE CONOCEMOS COMO MUTUALIS MO COMENSALISMO PARASITISMO ETC %L CONCEPTO DE PARA SITISMO CAMINØ HISTØRICAMENTE PAREJO AL DE PARASITOLOGÓA ,A PARASITOLOGÓA FUE PRIMERO UNA DISCIPLINA MÏDICA UNA ZOOLOGÓA APLICADA DESPUÏS Y FINALMENTE CUANDO SE CON TEMPLØ COMO UN SUCESO MÈS DE LAS RELACIONES DE LOS SERES VIVOS ENTRE SÓ UN FENØMENO ECOLØGICO %N REALIDAD LA PARASITOLOGÓA ES TODO ESTO AL MISMO TIEMPO Y EL ENTENDI MIENTO DEL PARASITISMO SU ORIGEN CONSECUCIØN Y TRANS FORMACIØN SE ENTIENDE Y EXPRESA MEJOR CON LOS CONCEP TOS Y EL LENGUAJE DE LA EVOLUCIØN DE LOS SERES VIVOS PORQUE EN ESENCIA ES TAMBIÏN UNA CONSECUENCIA DE LA EVO LUCIØN ,A TRANSFORMACIØN EN EL TIEMPO DE LOS SERES VIVOS O TRA BAJO DE LA EVOLUCIØN SE PRODUCE EN DIFERENTES NIVELES MI CROEVOLUCIØN Y ESPECIACIØN DONDE EL NEODARWINISMO Y LA TEORÓA SINTÏTICA SON MUY CONVINCENTES LA MACROEVOLU

CIØN PROCESO POR EL CUAL SE FORMAN LOS TAXONES SUPRAES PECÓFICOS LOS TIPOS 0HYLA LAS CLASES PARA LOS QUE ES PRECISO RECURRIR A ACERCAMIENTOS TEØRICOS DISTINTOS A LA TEO RÓA SINTÏTICA Y LA MEGAEVOLUCIØN QUE EN CADA ESPACIO IN CLUYE A LOS OTROS DOS NIVELES ,A MEGAEVOLUCIØN SIMPLIFI CANDO ES EL CAMBIO CON ÏXITO DE UN ACERVO GENÏTICO DESDE UNA ZONA ADAPTATIVA PRINCIPAL A OTRA NUEVA 0OR EJEMPLO DESDE EL AGUA A LA TIERRA EMERGIDA DESDE LA VIDA LIBRE AL PARASITISMO ,A SIMBIOSIS EN SUS DIFERENTES MODALIDADES Y POR ENDE EL PARASITISMO GOZA DE LAS CARACTERÓSTICAS PRINCIPALES QUE SE SE×ALAN PARA LA MEGAEVOLUCIØN QUE RESULTØ DE LA EXPERI MENTACIØN Y EXPLORACIØN EVOLUTIVA DE SERES CON CAPACIDAD POTENCIAL PREVIA ES DECIR PREADAPTADOS PARA PODER CRUZAR LA BARRERA ECOLØGICA HACIA LA NUEVA ZONA QUE SUCEDIØ CON RAPIDEZ PARA ASEGURAR EL ÏXITO QUE TUVO POCA OPOSICIØN ÈREA RAZONABLEMENTE TOLERABLE APROVECHABLE Y SIN COMPE TENCIA 5NA VEZ LOGRADO EL SALTO MEGAEVOLUTIVO EL NUEVO MEDIO ES EL ESPACIO PARA LA PARTICULAR RADIACIØN ADAPTATIVA ES DECIR PARA LA MACROEVOLUCIØN Y LA MICROEVOLUCIØN CON SIGUIENTES !SIMISMO COMO OCURRE CON CUALQUIERA DE LOS SUCESOS MEGAEVOLUTIVOS QUE CONOCEMOS EN LA SIMBIOSIS EXISTEN SITUACIONES INTERMEDIAS A MEDIO CAMINO ENTRE UN MEDIO Y OTRO COMO LOS ANFIBIOS ENTRE LOS VERTEBRADOS ACUÈTICOS Y LOS PLENAMENTE TERRESTRES %STAS SITUACIONES IN TERMEDIAS DE IDA Y VUELTA A VECES JUSTIFICAN LA COMPLEJI DAD DE LOS FENØMENOS DE ASOCIACIØN Y LA NECESIDAD DE CATE GORIZARLOS PARA ASÓ ENTENDERLOS MEJOR ,O MISMO SUCEDE CON CADA UNA DE LAS CATEGORÓAS POR EJEMPLO EN EL PARASITIS MO !SÓ CUANDO SE ESTUDIAN LOS CICLOS BIOLØGICOS DE LAS ESPECIES DE CUALQUIER GRUPO LOS NEMATODOS POR EJEMPLO SE ENCUENTRAN GRADACIONES QUE SON COMO PASOS INTERME DIOS HACIA LA META FINAL EL PARASITISMO TOTAL DESDE EL PARA SITISMO CASI FACULTATIVO DE UN Strongyloides, AL ENTERAMEN TE OBLIGADO Y SIN FASES DE VIDA LIBRE DE UNA FILARIA O DE LAS TRIQUINELAS

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

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Mutualismo y parasitismo

Las coacciones

,OS DOS EXTREMOS DE LA SIMBIOSIS EL MUTUALISMO Y EL PA RASITISMO SON COMO LAS DOS CARAS DEL MISMO FENØMENO EVOLUTIVO EL INTENTO MEGAEVOLUTIVO QUE SUPONE LA EXPLORA CIØN Y EXPLOTACIØN CON ÏXITO DE UN MEDIO ADAPTATIVO PRIN CIPAL EL REPRESENTADO POR OTRA ESPECIE SU INTERIOR PRINCI PALMENTE  %N EL MUTUALISMO SUPERADA LA INTERACCIØN INICIAL UNA CONFLUENCIA DE INTERESES TIENDE AL ESTRECHAMIENTO DE LA ASOCIACIØN APARECIENDO SUCESIVAS GRADACIONES DE COOPE RACIØN CON DEPENDENCIA FISIOLØGICA PRIMERO Y PÏRDIDA DES PUÏS DE LA IDENTIDAD INDIVIDUAL DE UNO DE LOS ASOCIADOS EL ALBERGADO  %L MUTUALISMO LLEGA AL EXTREMO SIMBIOSIS ES TRICTA CUANDO ES IRREVERSIBLE PARA AMBOS ASOCIADOS %L ÞLTI MO GRADO ES LA INTEGRACIØN DE SUS DOTACIONES GENØMICAS %L ALBERGADO NO CONSERVA DE SU GENOMA MÈS QUE LO IM PRESCINDIBLE PARA MANTENER SU ESTRUCTURA O LO IMPRESCINDI BLE PARA SER ÞTIL AL SOCIO PRINCIPAL ALBERGANTE  0OR EJEM PLO CUANDO EXAMINAMOS CON MICROSCOPIA ELECTRØNICA Y SONDAS MARCADAS EL CITOPLASMA DE UN PROTOZOO UN APICOM PLEJO POR EJEMPLO ENCONTRAMOS SIMBIONTES PERMANENTES APARENTES AÞN LAS MITOCONDRIAS /TROS MENOS APARENTES SON SIMPLES CÓRCULOS DE !$. LA EXPRESIØN REMANENTE MÈS SIMPLE DE UN SIMBIONTE INTEGRADO HASTA EL EXTREMO DE SØLO CONSERVARSE COMO LA PORCIØN DE SU !$. QUE AÞN GOBIERNA UN MECANISMO DE EXPRESIØN ÞTIL PARA EL APICOMPLEJO %N LA SIMBIOSIS MUTUAL SE ASIENTAN LAS HIPØTESIS DEL ORIGEN DE LOS SERES CON VESÓCULA NUCLEAR CITOESQUELETO Y RETÓCULO EUCA RIOTAS TEORÓA DEL PROGENONTE Y SU DIVERSIFICACIØN TEORÓA SIMBIØTICA SECUENCIAL ADQUIRIENDO LOS CILIOS LAS MITOCON DRIAS LOS CLOROPLASTOS ETC %L OTRO CAMINO EN LA ASOCIACIØN ES EL QUE CONDUCE AL PARASITISMO %S UN CAMINO DE EXPLOTACIØN ESCASAMENTE COOPERATIVO .O HAY CONFLUENCIA DE INTERESES ENTRE LOS ASO CIADOS POR ESO SØLO UNO DE ELLOS SE BENEFICIA EN TODO CASO $E MODO PERMANENTE EL ASOCIADO MENOR VIVE A EXPENSAS DEL QUE LA ALBERGA DE SU MAQUINARIA METABØLICA SIN APOR TAR BENEFICIO IMPORTANTE ,A INTIMIDAD LOS FINES Y LA DURA CIØN DETERMINAN LAS VARIEDADES DE EXPLOTACIØN INQUILINIS MO FORESIA COMENSALISMO PARASITISMO ,A CONTINUIDAD DEL PROCESO DEPENDE BÈSICAMENTE DEL ASOCIADO MENOR ÏS TE CUENTA CON MECANISMOS DE PENETRACIØN O SE INTEGRA EN LA CADENA TRØFICA DEL ALBERGANTE ES CAPAZ DE EVADIR LA RES PUESTA QUE TRATA DE EXPULSARLO O ELIMINARLO RESISTE CONDI CIONES TAN DIVERSAS COMO LAS VARIADAS DE SUS HOSPEDADORES O LAS ADVERSAS DEL MEDIO EXTERNO DONDE PUEDE RESISTIR QUIESCENTE HASTA SU INGRESO EN UN NUEVO HOSPEDADOR %STÈ PREPARADO PARA TODOS ESTOS CAMBIOS %N RESUMEN HACE DE SUS HOSPEDADORES EL MEDIO ÞNICO DONDE VIVE Y EVOLUCIONA %XPLOTA SU MEDIO Y SE VE LIMITADO EN EL MISMO DEL MISMO MODO QUE CUALQUIER OTRA ESPECIE QUE HAYA ADOPTADO OTRA MODALIDAD ECOLØGICA %N CONCLUSIØN EN EL MOMENTO ACTUAL DEL CRECIMIENTO DE LAS CIENCIAS BIOLØGICAS EL PARASITISMO EL FENØMENO BIOLØ GICO DE CUYO ESTUDIO NACE LA PARASITOLOGÓA GENERAL SE EN CUADRA EN EL MECANISMO UNIVERSAL DE LA EVOLUCIØN Y SE ABORDA MÈS ÓNTEGRAMENTE DESDE EL ENFOQUE DE LA ECOLOGÓA

%N LA SINECOLOGÓA O ECOLOGÓA DE LAS COMUNIDADES SE CON TEMPLAN LAS ASOCIACIONES DE SERES VIVOS $E MODO PRIMA RIO LAS ASOCIACIONES SON HOMOTÓPICAS isoespecíficas u homogenéticas CUANDO SE PRODUCEN ENTRE INDIVIDUOS DE LA MISMA ESPECIE Y HETEROTÓPICAS anisoespecíficas o heterogenéticas CUANDO SE PRODUCEN ENTRE INDIVIDUOS DE DIFE RENTE ESPECIE ! LAS PRIMERAS PERTENECEN ASOCIACIONES IM PORTANTES COMO LA COLONIA EL REBA×O EL GRUPO FAMILIAR IMPORTANTES TAMBIÏN EN LA PARASITOLOGÓA CUANTITATIVA EPI DEMIOLOGÓA PARASITARIA INTRA O EXTRAHOSPEDADOR COMO LOS EFECTOS DE GRUPO ˆFAVORABLE AL ESTABLECIMIENTO DEL PARASI TISMOˆ EFECTO DE MASA ˆLIMITANTE DE LA CARGA PARASITA RIAˆ Y COMPETENCIA INTRAESPECÓFICA RESPONSABLE DE LA DI NÈMICA DE LAS INFECCIONES PARASITARIAS ! LAS SEGUNDAS HETEROTÓPICAS PERTENECEN LAS CONOCIDAS COMO MUTUALISMO INQUILINISMO COMENSALISMO PARASITISMO ETC Coacciones heterotípicas ,A OBSERVACIØN ECOLØGICA DE LAS INTERACCIONES INTERESPECÓ FICAS CONDUJO A RECONOCER UNA SERIE DE TIPOS O GRADOS PAR TIENDO DE LA IDEA DE QUE LA COHABITACIØN OCASIONA SOBRE CADA ESPECIE INFLUENCIAS NULAS POCO APARENTES FAVORA BLES O DESFAVORABLES ,A NECESIDAD DE LA CATEGORIZACIØN NACE DE LA COMPLEJIDAD DEL NÞMERO DE ASOCIACIONES QUE SE OBSERVAN !SÓ SI SE APRECIA EL GRADO DE INTIMIDAD DE LA ASOCIACIØN EXISTEN RELACIONES VITALES Y PERMANENTES U OCASIONALES Y ACCIDENTALES DE GRAN ESPECIFICIDAD O POR EL CONTRARIO MUY FLEXIBLES 3I ES EL BENEFICIO O PERJUICIO LO QUE SE APRECIA SEGÞN QUE SØLO SE PRODUZCA PARA UNA DE LAS ESPECIES O PARA AMBAS O BENEFICIO DE UNA CON PERJUICIO DE LA OTRA DE NUEVO APARECEN CATEGORÓAS NOMBRABLES (AY VA RIOS INTENTOS DE SISTEMATIZACIØN PARTIENDO DE ESTAS DOS IDEAS !SÓ EL DE #LARKE  QUE CLASIFICA A LAS COACCIO NES COMO POSITIVAS A AQUÏLLAS DE LAS QUE SE SIGUE ALGÞN BENEFICIO UNILATERAL O BILATERAL NEUTRALISMO MUTUALISMO SIMBIOSIS ˆCLÈSICAˆ COMENSALISMO Y NEGATIVAS O ANTA GØNICAS COMPETICIØN ANTIBIOSIS Y EXPLOTACIØN DEPREDA CIØN PARASITOIDISMO PARASITISMO  !BUNDANDO EN LA MIS MA IDEA DE LA INFLUENCIA FAVORABLE NEUTRA O DESFAVORABLE DEL ENCENTRO EN EL TIEMPO Y EN EL ESPACIO DE LAS ESPECIES +àHNELT  DENOMINA sinecias A LAS RELACIONES PERMA NENTES DISTINGUIENDO LAS DE COLABORACIØN RECÓPROCA mutualismo DE LAS DE NO COLABORACIØN episitismo PARA LAS DE DEPREDADOR/PRESA comensalismo Y parasitismo. ,AS RELA CIONES DE EXCLUSIØN RECÓPROCA LAS DENOMINA concurrencia !LGUNOS AUTORES COMO 3MYTH *$  SIMPLIFICAN LO QUE PUEDE TENER INTERÏS DIDÈCTICO SEGÞN EL BENEFICIO O NO DE LA CONCURRENCIA A LAS DISTINTAS CATEGORÓAS DE ASOCIACIØN #UADRO    Coacciones heterotípicas positivas 3E RESUMEN A CONTINUACIØN TAN SØLO COMO MERO CATÈLOGO LAS PRINCIPALES CATEGORÓAS ENCUADRABLES BAJO LA DOBLE IDEA

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Parasitología General Cuadro 2-1.

Albergante

Albergado

 ] [ 

 ] [ ]

[ ]

] [

Categoría .EUTRALISMO -UTUALISMO !MENSALISMO )NQUILINISMO Y COMENSALISMO 0ARASITISMO 2ECUPERACIØN DE LA INMUNIDAD

 INTERACCIØN NEUTRA ] BENEFICIOSA [ PERJUDICIAL

DEL BENEFICIO HIPOTÏTICO Y EL GRADO DE INTIMIDAD DE LA ASO CIACIØN Protocooperación. !SOCIACIØN ECOLØGICA CONTINUA O DISCONTINUA EXTERNA CON MUTUO BENEFICIO PARA AMBAS ES PECIES 0OR EJEMPLO LAS QUE SE OBSERVAN ENTRE AVES Y UNGU LADOS LA GARZA OBTIENE ALIMENTO Y UNA PERCHA MØVIL EL BÞFALO EL AVISO DE UNA PRESENCIA DESAGRADABLE Y LA LIMPIE ZA DE SUS ECTOPARÈSITOS IXØDIDOS TABÈNIDOS ENTRE CANGRE JOS Y CELENTÏREOS ETC Mutualismo. #UANDO SE SEPARA DE LA SIMBIOSIS ESTRICTA SE EMPLEA PARA DESIGNAR LOS CASOS DE COOPERACIØN MÈS ÓNTI MA ECOLØGICA TAMBIÏN #ADA ESPECIE ASOCIADA SIN PERDER SU PERSONALIDAD NO PUEDE VIVIR CRECER Y REPRODUCIRSE SA TISFACTORIAMENTE MÈS QUE EN PRESENCIA O ASOCIACIØN CON LA OTRA ESPECIE ,OS EJEMPLOS DE MUTUALISMO SON MUY FRE CUENTES EN LOS ECOSISTEMAS MARINOS ,A TROFOBIOSIS O SINFI LIA ENTRE PULGONES Y HORMIGAS PUEDE CONSIDERARSE UN CASO DE MUTUALISMO %L EXTREMO PERFECCIONADO DEL MUTUALISMO ES LA SIMBIO SIS EN SENTIDO ESTRICTO %S UN MUTUALISMO DE FORMA CONTI NUA MUTUAMENTE BENEFICIOSO DADO QUE LAS NECESIDADES NUTRICIAS O DE OTRO TIPO DE CADA ASOCIADO SON SUMINISTRA DAS SØLO POR EL CONTRARIO (AY POR TANTO UNA PÏRDIDA DE LA INDEPENDENCIA DE CADA ASOCIADO #ON EL PROGRESO EVOLUTI VO LA ASOCIACIØN TERMINA SIENDO TAN ÓNTIMA Y EN UN GRADO DE EQUILIBRIO TAL QUE LA PRESENCIA Y FUNCIØN DEL ASOCIADO MENOR ES UNO DE LOS MECANISMOS FISIOLØGICOS DEL ASOCIADO MAYOR -UCHOS EJEMPLOS DE SIMBIOSIS SE HALLAN TAMBIÏN ENTRE LOS PARÈSITOS ANIMALES DE INTERÏS %STE ES EL CASO DE LOS MICETOMAS DEL ESTØMAGO DE LOS PIOJOS DECISIVOS EN SU ESPECIFICIDAD LAS BACTERIAS CELULOLÓTICAS DE LOS CILIADOS CO MENSALES DE LOS RUMIANTES BÈSICAS EN LA ALIMENTACIØN DE LOS RUMIANTES ETC 4ODOS LOS MUTUALISMOS ÓNTIMOS O SIMBIOSIS EXTREMAS QUE CONTEMPLAMOS HOY PUDIERON COMENZAR CON VIOLENCIA Y RECHAZO INICIAL QUE SE MITIGØ POR LA UTILIDAD INICIAL A TRAVÏS DE ADAPTACIONES MUTUAS 0ERO NO ES UNIVERSAL QUE EN TODOS LA ASOCIACIØN EVOLUCIONE A SITUACIONES DE MUTUA TO LERANCIA O BENEFICIO .O ES ASÓ PARA LOS DE PARASITISMO 5N BUEN EJEMPLO LO SUMINISTRAN LOS MICROSPORIDIOS QUE CON

UNA ANTIGàEDAD MAYOR QUE LA DE LOS METACARIOTAS EUCARIO TAS CON MITOCONDRIAS QUE PARASITAN CONTINÞAN SIENDO PA RÈSITOS Y LO SON DESDE MUCHO ANTES DE LA EXISTENCIA DE ASO CIACIONES SIMBIØTICAS TAN EXITOSAS COMO LA REPRESENTADA POR LA ADQUISICIØN DE LAS MITOCONDRIAS %L OTRO TIPO DE ASOCIACIONES BENEFICIOSAS UNILATERALES ES DECIR BENEFICIOSAS BÈSICAMENTE SØLO PARA UNA DE LAS ES PECIES ASOCIADAS SON LAS ASOCIACIONES ESPACIALES EN PRO CURA DE HABITÈCULO O ALIMENTO RESPECTIVAMENTE INQUILINIS MO EPIOIQUIA FORESIS ETC Y COMENSALISMO Inquilinismo. %S UNA ASOCIACIØN SIEMPRE ECOLØGICA DON DE LO QUE IMPORTA ES EL REFUGIO O SOPORTE 0UEDE SER EXTER NA ESTÈTICA ENTRE UNA ESPECIE SESIL Y OTRA SOPORTE COMO OCURRE CON LAS FIGURAS LLAMADAS DE EPIOIQUIA SOBRE LA CASA O EPIZOOTIA SOBRE EL ANIMAL  EXTERNA PARA EL TRANSPORTE FORESIS O FORESIA MUY FRECUENTE ENTRE LOS ECTOPARÈSITOS MÞSCIDOS QUE TRANSPORTAN MALØFAGOS O ÈCAROS MOSQUITOS HEMATØFAGOS QUE TRANSPORTAN LARVAS DE MOSCAS PRODUCTORAS DE MIASIS INTERNA ENDOINQUILINISMO QUE ES UNA FIGURA DE LA BIOLOGÓA MARINA ,AS SITUACIONES PURAS DE INQUILINISMO iPARASITISMO DE ESPACIOw EXISTEN RARAMENTE %N MUCHAS OCASIONES SE TRATA DE UN COMENSALISMO ENCUBIERTO %N MU CHOS CASOS LA DEGRADACIØN DEL INQUILINISMO ES UN PASO HA CIA EL COMENSALISMO Y DE ÏSTE AL PARASITISMO Comensalismo. %S UNA RELACIØN ECOFISIOLØGICA SIEMPRE MAL DEFINIDA PUESTO QUE SE HALLA ENTRE EL INQUILINISMO O MUTUALISMO POR UNA PARTE Y EL PARASITISMO O LA SIMBIOSIS POR LA OTRA %STÈ A LAS PUERTAS DEL PARASITISMO BIEN PORQUE ANTECEDA A UN PARASITISMO O PORQUE PROCEDA DE UN PARASI TISMO ES DECIR ESTÈ EN EL UMBRAL DEL PARASITISMO #OMO EJEMPLOS CARACTERÓSTICOS SE×ALAMOS EL DE LOS CI LIADOS RUMINALES IMPRESCINDIBLES PARA LA DIGESTIØN DE LA CELULOSA Y QUE A SU VEZ DESDE LOS PREESTØMAGOS DONDE VIVEN ENRIQUECEN LA DIETA EN PROTEÓNAS Y MICRONUTRIENTES -ENOS CLARO ES EL PAPEL DE COMENSALES PROCEDENTES DE PA RASITISMOS COMO LOS REPRESENTADOS POR AMEBAS FLAGELA DOS BLASTOCYSTIS Y UN LARGO ETCÏTERA DE HABITANTES INTESTI NALES DE LAS DIFERENTES ESPECIES DE ANIMALES DOMÏSTICOS %S MUY SUGESTIVA LA IDEA DE LA SUCESIØN DE LAS ASOCIACIO NES EN SU INTENSIDAD A LO LARGO DEL TIEMPO EVOLUTIVO ASÓ )NQUILINISMO ˆˆ r MUTUALISMO ˆˆ r SIMBIOSIS #OMENSALISMO ˆˆ r PARASITISMO ˆˆ r COMENSALISMO Coacciones heterotípicas negativas o antagónicas Competición. 0UEDE ENTENDERSE COMO LA ACCIØN RECÓPRO CA DE DOS ESPECIES QUE SE EMPE×AN EN CONSEGUIR LAS MIS MAS COSAS QUE COMPITEN POR EL MISMO NICHO CON EL RESULTADO FINAL DE LA EXCLUSIØN DE UNA DE ELLAS O LA ESPECIALIZACIØN Y ADAPTACIØN DIFERENCIAL DE UNA DE ELLAS %L PRINCIPIO DE 'AUSSE LO DEFINE $ICE  iCOMO LA IMPRO BABILIDAD DE QUE COEXISTAN EN LA MISMA COMUNIDAD DOS ESPECIES CON NICHOS IDÏNTICOS O CASI IDÏNTICOSw

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

,A COMPETICIØN DEBIØ JUGAR UN PAPEL IMPORTANTE EN LA ESPECIACIØN Y SE MANIFIESTA A TODOS LOS NIVELES INCLUIDAS LAS COMUNIDADES PARASITARIAS ,A COMPETICIØN EXPLICA TAM BIÏN PROBABLEMENTE LA ESPECIACIØN CONOCIDA COMO DE iEXPLOTACIØN DE NICHOw ENTRE LOS NEMATODOS PARÈSITOS IN TESTINALES DE LOS VERTEBRADOS La antibiosis o amensalismo. %S UN CASO EXTREMO DE LA FIGURA ANTERIOR ,A EXCLUSIØN EN ESTE CASO ES ABSOLUTA DEBI DA A LA ELIMINACIØN AL MEDIO DE PRINCIPIOS TØXICOS PARA LOS COMPETIDORES Las formas de explotación %L CONCEPTO DE EXPLOTACIØN SIGNIFICA EL BENEFICIO DE UNA ESPECIE A COSTA DE OTRA DE LA QUE OBTIENE ALIMENTO 3E IN CLUYEN AQUÓ LAS FIGURAS DE depredación, parasitismo, parasitoidismo Y OTRAS SIN INTERÏS PARA NOSOTROS TALES COMO EL ESCLAVISMO ETC ,A depredación ES UNA ASOCIACIØN BREVE ENTRE UNA ESPE CIE EL DEPREDADOR QUE PERSIGUE MATA Y CONSUME A EJEM PLARES DE LA OTRA ESPECIE LA PRESA !UNQUE LA ASOCIACIØN ES BENEFICIOSA APARENTEMENTE SØLO PARA EL DEPREDADOR EN EL EQUILIBRIO DINÈMICO DE LOS ECOSISTEMAS TAMBIÏN RESULTA A LA POSTRE BENEFICIOSA PARA LA ESPECIE PRESA 3E DIFERENCIA DEL PARASITISMO EN EL TIEMPO DE CONTACTO Y EN EL RESULTADO FINAL DE LA ASOCIACIØN ASÓ COMO EN LA NATU RALEZA DE LA ASOCIACIØN ,A DEPREDACIØN ES UN MECANISMO UTILIZADO TAMBIÏN POR LOS PARÈSITOS -UCHOS PARÈSITOS INTRODUCIDOS EN LA CADENA TRØFICA DE SUS HOSPEDADORES PUEDEN GOZAR DE UN CICLO EN TERAMENTE PARASITARIO 3UCEDE CON LOS CESTODOS CICLOFÓLIDOS Y CON NEMATODOS COMO FILARIAS ESPIRÞRIDOS Y LAS ESPECIES DE TRIQUINELA ,OS PARÈSITOS AUXILIAN A LOS DEPREDADORES FACILITAN SU TRABAJO CONTRIBUYENDO DE ESTE MODO AL EQUILI BRIO POBLACIONAL Y AL MANTENIMIENTO GENÏTICO ØPTIMO DE LA ESPECIE DEPREDADA !LGUNOS AUTORES CONSIDERAN QUE SE PUEDEN INCLUIR ENTRE LOS DEPREDADORES A LOS HERBÓVOROS RAMONEADORES QUE SØLO CONSUMEN PARTE DE LOS ARBUSTOS ASÓ COMO LOS PARASITOIDES Y EN CIERTA MEDIDA LOS PARÈSITOS %FECTIVAMENTE HAY FIGU RAS INTERMEDIAS 5NA DE ELLAS ES EL FENØMENO ENTOMOLØGICO DENOMINADO PARASITOIDISMO MIXTO PUES COMIENZA SIENDO UN PARASITISMO PARA TERMINAR EN UNA DEPREDACIØN 3E DIFE RENCIA BIEN DEL PARASITISMO %L INTERCAMBIO TRØFICO ES EL DE UNA DEPREDACIØN ASIMISMO SE PRODUCE SØLO DURANTE LOS ES TADOS JUVENILES ENTRE ESPECIES DE LA MISMA CLASE )NSECTA Y SIEMPRE TERMINA POR LA DIFERENCIA DE TAMA×O Y LA VORACI DAD CON LA VIDA DEL HOSPEDADOR El parasitismo 3IGUIENDO LA SECUENCIA DE ESTE ANÈLISIS EL PARASITISMO ES UNA ASOCIACIØN HETEROTÓPICA NEGATIVA CON BENEFICIO PRÈC TICAMENTE UNILATERAL DE CARÈCTER FISIOLØGICO %L CONCEPTO DE PARASITISMO SE FUE PERFILANDO A LO LARGO

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DEL TIEMPO %L TÏRMINO PARÈSITO PROCEDE DEL NOMBRE DADO A UNOS SACERDOTES AUXILIARES QUE iSENTADOS AL LADO DEL ALI MENTOw ˆSENTIDO ETIMOLØGICOˆ DEL SACRIFICIO PARTICIPA BAN MÈS TARDE DE LA OFRENDA DE AQUÓ EL SENTIDO DESPECTIVO QUE ADEMÈS TIENE EL TÏRMINO DESDE SU ORIGEN GRIEGO #F PÈG   ,A GENERALIZACIØN BIOLØGICA SE DEBE A LOS MÏDICOS VETERINARIOS ROMANOS QUE DENOMINARON ASÓ A AQUELLOS ANI MALES QUE VIVÓAN Y SE ALIMENTABAN A EXPENSAS DE OTROS %N LAS PRIMERAS DEFINICIONES DE LOS PARÈSITOS SE TRATABA DE DI FERENCIARLOS DE LOS DEPREDADORES INSISTIENDO EN QUE AUN QUE LA ASOCIACIØN ERA PARA LA ADQUISICIØN DE ALIMENTOS SE TENDÓA A CONSERVAR LA VIDA DEL HOSPEDADOR Y A NO PROPORCIO NARLE BENEFICIO ALGUNO SINO AL CONTRARIO EFECTOS DA×INOS O ACCIONES PATØGENAS 4ODOS ESTOS CONCEPTOS SE COMPLETARON AL OBSERVAR LA NATURALEZA DE LA ASOCIACIØN EL CARÈCTER FISIO LØGICO DE LA MISMA LA INTERDEPENDENCIA BIOQUÓMICA CON TENDENCIA A LA ESTABILIDAD POR PÏRDIDA O ADQUISICIØN MUTUA DE INFORMACIØN GENÏTICA Y TODO ELLO DENTRO DE UN CONTEXTO ECOLØGICO PUESTO QUE EL MEDIO VITAL DEL PARÈSITO ES SU HOS PEDADOR 0OR OTRA PARTE EN UN SENTIDO GENERAL LAS ACCIONES PERJU DICIALES SON MUTUAS O EN AMBAS DIRECCIONES ,A POSIBLE iBONDADw DE ALGUNOS PARASITISMOS O DEL PARASITISMO EN GENERAL NO EXISTE !LGUNOS HOSPEDADORES PARASITADOS VAN CAMBIANDO SU METABOLISMO GANANDO PESO O MODIFICADO SU COMPORTAMIENTO 0OR EL CONTRARIO LOS PARÈSITOS AUTÏN TICOS HALLAN VENTAJA ADAPTATIVA EN CONSERVAR LA EXPRESIØN GÏNICA DE LA VIRULENCIA 3I LOS FACTORES DE VIRULENCIA SON MANTENIDOS POR LA SELECCIØN NATURAL OCASIONANDO UNA DIS MINUCIØN DEL BIENESTAR DEL HOSPEDADOR INEVITABLEMENTE SE PRODUCIRÈ TAMBIÏN LA CORRESPONDIENTE SELECCIØN PARA LA RE SISTENCIA DEL HOSPEDADOR !SÓ SE MANTIENE EL EQUILIBRIO INESTABLE Y DINÈMICO DE LA COMUNIDAD ANTAGØNICA DE DOS SERES VIVOS DE DISTINTA ESPECIE EN ASOCIACIØN CON LA QUE #ORDERO  DEFINÓA EL PARASITISMO !DEMÈS DEL ACERCAMIENTO ECOLØGICO Y FISIOPATOLØGICO LA OBSERVACIØN DE FENØMENOS COMO LA EVASIØN DEL SISTEMA INMUNITARIO DEL HOSPEDADOR POR LOS PARÈSITOS LOS MECANIS MOS DE PENETRACIØN CELULAR LOS MECANISMOS DE DEPENDEN CIA HORMONAL LA ESPECIFICIDAD O AUTOSOMETIMIENTO DE LOS PARÈSITOS A SUS HOSPEDADORES HAN CONDUCIDO A CONSTATAR QUE EL PARASITISMO CIMENTADO EN LA ESTRECHA COEVOLUCIØN PARÈSITO/HOSPEDADOR SE ASIENTA EN EL PERMANENTE PERFEC CIONAMIENTO ADAPTATIVO CON MUTUA DEPENDENCIA DE GENES O EL POSIBLE INTERCAMBIO HORIZONTAL DE INFORMACIØN GENÏ TICA !UTORES COMO -C)NIS  .EE Y -AYNARD 3MITH  CONSIDERAN QUE LOS PARÈSITOS DEPENDEN DE EXPRE SIONES GÏNICAS DE SUS HOSPEDADORES AL HABER PERDIDO SUS MECANISMOS GÏNICOS SIMÏTRICOS )NVERSAMENTE LOS PARÈSI TOS ADQUIEREN POR CONVERGENCIA ADAPTATIVA QUIZÈS O POR OTROS MECANISMOS INFORMACIØN SIMILAR A LA DE SUS HOSPE DADORES LO QUE LES CONVIERTE EN MEJORES PARÈSITOS EVA DIENDO MEJOR TAMBIÏN LA DEFENSA INMUNITARIA %L INTER CAMBIO MACROMOLECULAR O EL DIÈLOGO QUÓMICO ENTRE EL PARÈSITO Y SU HOSPEDADOR COMO SUGIERE $ESPOMMIER  SERÈ UNA PARTE ESENCIAL DE LA PARASITOLOGÓA DEL FU TURO %STAS ÞLTIMAS REFLEXIONES INDICAN QUE EL PARASITISMO NO

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Parasitología General

ES UNA ANÏCDOTA ES EL RESULTADO DE UNO DE LOS GRANDES PRO CESOS DE LA VIDA SOBRE LA TIERRA ENTRE LOS EUCARIOTAS CONSU MIDORES %S LA OTRA CARA EL LADO OSCURO DE LA SIMBIOSIS %N RESUMEN el parasitismo es una asociacion heterotípica negativa, temporal o permanente, externa o interna, entre una especie, el parásito, normalmente más pequeña, menos organizada o de menor nivel zoológico y otra especie, el hospedador, mayor, más organizada. El parásito depende metabólica y evolutivamente del hospedador: vive a sus expensas —nutriéndose, estableciendo contacto e intercambio macromolecular—, con lo cual, de forma actual o potencial, ocasiona acciones patógenas o modificaciones del equilibrio homeostático del hospedador y de la respuesta adaptativa de su sistema inmunitario. El hospedador y su nicho forman el medio obligado del parásito, que sufre, explota y dirige su evolución #UADRO   

NES BÈSICOS DE LOS PROTOZOOS E INVERTEBRADOS DE VIDA LIBRE TUVO QUE PRODUCIRSE MUCHAS VECES BAJO CONDICIONES DIFE RENTES POR CAMINOS DISTINTOS Y CAUSAS VARIAS #OMO QUIERA QUE EXISTEN PARÈSITOS ENTRE LOS DISTINTOS GRANDES SISTEMAS DE ORGANIZACIØN PHYLA Y CLASES ESTÈ CLARO QUE LA MACROE VOLUCIØN QUE OCASIONØ LA FORMACIØN DE ESTOS GRANDES PA TRONES FUE ANTERIOR AL ORIGEN PARTICULAR EN CADA CASO DEL PARASITISMO 0OR ELLO EL PARASITISMO FUE ENSAYADO Y LOGRA DO CON ÏXITO POR MUCHOS GRUPOS DE INVERTEBRADOS Y PARTI CULARMENTE DE PROTOZOOS A LO LARGO DE LA HISTORIA DE LA TRANSFORMACIØN EN EL TIEMPO DE LOS SERES VIVOS %L NÞMERO DE GRUPOS DE ARQUEZOOS Y DE PROTOZOOS PARÈSITOS SUPERA AL DE METAZOOS LO QUE SE PUEDE EXPLICAR POR EL MAYOR TIEMPO EVOLUTIVO EDAD REAL QUE TIENEN LOS EUCARIOTAS MICROSCØPI COS COMPARADO CON EL DE LOS METAZOOS &IG    Preadaptación

El origen del parasitismo #OMO FUE YA INDICADO EN CADA CASO PARTICULAR SE PUEDE ASIMILAR A UN FENØMENO PECULIAR DE MEGAEVOLUCIØN QUE COMO EN LOS OTROS NIVELES DE CAMBIO EVOLUTIVO ES EL RESUL TADO DE UNA ESPECIACIØN 5NA POBLACIØN FUNDADORA PREPA RADA GENÏTICAMENTE PARA ELLO ES DECIR PREADAPTADA ES CA PAZ DE CAMBIAR CON ÏXITO ˆQUIZÈ MEJOR SE VE CAMBIADAˆ DESDE UN MEDIO ADAPTATIVO PRINCIPAL ˆLA VIDA LIBREˆ A OTRO MEDIO ADAPTATIVO ˆLA VIDA PARASITARIAˆ EN EL CUAL INICIA EL CAMINO EVOLUTIVO %STE FENØMENO DEBIDO A QUE LOS PARÈSITOS SON POLITÓPI COS ES DECIR EMPARENTADOS O IGUALES A LOS DISTINTOS TAXO

%S LA CONDICIØN PRIMARIA PARA ALCANZAR EL PARASITISMO 3E PUEDE DEFINIR COMO LA CAPACIDAD DE UNA ESPECIE PARA VIVIR UNA VIDA ALTERADA SUFRIR CAMBIOS DEL AMBIENTE BRUSCOS %S POR TANTO UNA CONDICIØN INTRÓNSECA DE LA ESPECIE PREVIA AL INICIO DEL PARASITISMO ,A PREADAPTACIØN ES UN CAMINO CON UNA SERIE DE PASOS SUCESIVOS ˆ #OINCIDENCIA ECOLØGICA MASIVA ENTRE PROTOPARÈSITOS Y PROTOHOSPEDADORES ˆ #APACIDAD DE LOS PROTOPARÈSITOS PARA VENCER LAS BA RRERAS ANTIINVASIVAS DE LOS PROTOHOSPEDADORES ˆ )NOCUIDAD RELATIVA DE LOS PRIMEROS NIVELES DE ASOCIA CIØN

Cuadro 2-2. Resumen didáctico de las coacciones

! (OMOTÓPICA " (ETEROTÓPICAS  (ETEROTÓPICAS POSITIVAS  "ILATERALES a ,AXAS 0ROTOCOOPERACIØN 3INFILIA b -UTUALISMO  5NILATERALES a 0OR EL ESPACIO • %XØGENO ˆ %STÈTICO %PIOIQUIA ˆ 4RANSPORTE &ORESIA • %NDØGENO b 0OR EL ALIMENTO COMENSALISMO  (ETEROTÓPICAS NEGATIVAS O ANTAGØNICAS  #OMPETICIØN  !NTIBIOSIS O AMENSALISMO  %XPLOTACIØN a $EPREDACIØN b 0ARASITOIDISMO c 0ARASITISMO

Coincidencia ecológica 3ØLO SE CONCIBE EL ORIGEN DEL PARASITISMO SI PREVIAMENTE EXISTE UNA CONCURRENCIA DE HÈBITAT UN CONTACTO MASIVO Y MILENARIO ENTRE PROTOPARÈSITOS Y PROTOHOSPEDADORES %L HE CHO SE SIGUE OBSERVANDO ENTRE LOS PARÈSITOS YA ESTABLECIDOS Y SUS HOSPEDADORES PRESERVÈNDOSE LA ESPECIFICIDAD GRACIAS A LA CONCURRENCIA ECOLØGICA %STA PRIMERA CONDICIØN INCLINA A CONCEBIR QUE EL ORIGEN DEL PARASITISMO ACONTECIØ EN MEDIOS ECOLØGICOS MUY REDU CIDOS Y FUE MÈS FRECUENTE POR TANTO EN LA TIERRA EMERGIDA QUE EN LOS MARES Vencimiento de barreras antiinvasivas ˆ %N LOS ECTOPARÈSITOS EL PROCESO ADAPTATIVO PARA ESTA CAPACIDAD FUE QUIZÈ MÈS RÈPIDO Y EFICAZ PUESTO QUE PUDO INCIDIR PARALELAMENTE SOBRE UN GRAN NÞMERO DE SERES VIVOS PLANTAS Y ANIMALES  %L MISMO MECANIS MO PARA LA ADQUISICIØN DE JUGOS VEGETALES DEBIDA MENTE ADAPTADO SIRVIØ PARA LLEGAR AL ECTOCOMENSA LISMO Y ECTOPARASITISMO

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

PLURICELULARES

PLANTAE 500 MA

CHROMISTA

FUNGI

ANIMALIA

APICOMPLEXA Sporozoa/Hemozoa

ALVEOLOS CORTICALES

CILIOPHORA Balantidium

MITOCONDRIAS C. T.

MYXOSPORIDIA

RHIZOPODA Acanthamoeba

P R O T O Z O A

ALVEOLATA COANOZOA

BICONTIA GOLGI (DICTIOSOMAS) CLOROPLASTO MITOCONDRIA C. D. PERIXOSOMAS FLAGELO/ CENTROSOMA NUCLEO/ RETICULO CITOESQUELETO

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KINETOPLASTIDA Trypanosoma PERCOLOZOA Naegleria

OPALOZOA

ENTAMOIBIDAE Entamoeba

OPALOZOA Trichomonas

850 MA

1100 MA DIPLOMONONADIDOS Giardia MICROSPORIDIOS Nosema EUKARYOTA

2500 MA EUBACTERIA

ARCHAEBACTERIA CRECIMIENTO EN COMPLEJIDAD DE LOS EUCARIOTAS

ORGANIZACION

BIOQUIMICA

A R C H E Z O A

CELU LAS

MOLE CULAS

Figura 2-1. Esquema simplificado de las relaciones y antigüedad de los grupos de eucariotas (posibles relaciones filogénicas), según los árboles producidos por la comparación de los ARN de las fracciones 18 S y datos geológicos y fósiles. (En parte, de Sogin, 1991 y Cavalier-Smith, 1993.)

ˆ %N LOS ENDOPARÈSITOS EL PROBLEMA ES MÈS COMPLEJO ,A PUERTA DE ENTRADA PRINCIPAL ˆEN EL AYER EVOLUTI VO COMO EN EL HOY PARASITARIOˆ TUVO QUE SER EL TUBO DIGESTIVO LO QUE ENFRENTØ AL PROTOPARÈSITO A BARRERAS MÞLTIPLES MECÈNICAS PRESIØN OSMØTICA TEMPERATU RA BAJA TENSIØN DE OXÓGENO P( AMBIENTE ENZIMÈTICO HOSTIL ASÓ COMO BARRERAS INMUNITARIAS CELULARES Y HUMORALES PRIMARIAS Y ADAPTATIVAS  ˆ ,AS BARRERAS MECÈNICAS DERIVAN DEL TIPO DE ALIMENTA CIØN Y BOCA DEL PERISTALTISMO INTESTINAL Y CONSECUEN TEMENTE DEL TAMA×O TÓPICO DE LOS PROTOPARÈSITOS ˆ ,A TEMPERATURA ALTA Y CONSTANTE EN LOS HOMEOTER MOS FUE LIMITANTE PARA LA INMENSA MAYORÓA DE LOS INVERTEBRADOS QUE MUEREN A   °# ˆ ,A PRESIØN OSMØTICA ALTA Y LA CONCENTRACIØN DE HIDRO GENIONES P( EN EL ESTØMAGO SON TAMBIÏN INSOPOR TABLES PARA LOS INVERTEBRADOS NO PREADAPTADOS

ˆ ,A ACCIØN ENZIMÈTICA DIGESTIVA SØLO PERMITIØ EL INI CIO DEL PARASITISMO ENDØGENO A AQUELLOS INVERTEBRADOS CON CUTÓCULA INATACABLE POR PROTEASAS O PROVISTOS DE UN TEGUMENTO CON ACTIVIDAD ANTIENZIMÈTICA CONTINUA ,A CAPACIDAD PARA VENCER LAS BARRERAS INMUNITARIAS SE INSCRIBE POSIBLEMENTE DENTRO DE LA POSTERIOR ADECUACIØN GENÏTICA MUTUA ENTRE PARÈSITO Y HOSPEDADOR EQUILIBRIO EVOLUTIVO DE LA SITUACIØN SIMBIØTICA INESTABLE DEL PARASI TISMO 4ODO ESTE PROCESO DE PREADAPTACIØN LO TENÓAN AQUELLOS INVERTEBRADOS CONCURRENTES QUE VIVÓAN EN MEDIOS YA HOSTI LES PARA OTROS INVERTEBRADOS POR EJEMPLO NEMATODOS VI VIENDO SOBRE MATERIA ORGÈNICA EN DESCOMPOSICIØN Y POR TANTO RESISTENTES A GRANDES CAMBIOS DE TEMPERATURA P( TENSIØN DE OXÓGENO ETC CON CUTÓCULA CON MOVIMIENTOS NATATORIOS PARA NO SER ARRASTRADOS DE PEQUE×O TAMA×O ETC

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Parasitología General

0OR OTRA PARTE A TRAVÏS DEL TIEMPO EVOLUTIVO LOS PARASI TISMO ESTABLECIDOS EN PRINCIPIO EN INVERTEBRADOS SUPERIO RES ˆANÏLIDOS MOLUSCOS ARTRØPODOS EQUINODERMOSˆ AL CANZARON MÈS TARDE A LOS VERTEBRADOS ESTO ADEMÈS DE LOS QUE INTENTARON Y LOGRARON EL ESTABLECIMIENTO EN LOS VERTE BRADOS POR VÓA DIRECTA O INDIRECTAMENTE A TRAVÏS DE UN ECTO PARÈSITO HEMATØFAGO (ABRÈ HABIDO TANTAS POSIBLES FIGURAS COMO LAS CARACTERÓSTICAS DE LOS CICLOS BIOLØGICOS DE LOS PA RÈSITOS ACTUALES SUGIEREN

Inocuidad relativa de los primeros niveles de asociación 5NA CONDICIØN NECESARIA DESPUÏS DE LA PREADAPTACIØN YA ANALIZADA ES QUE LA ASOCIACIØN EN PRINCIPIO NO PUDO SER MUY PERJUDICIAL PARA EL PROTOPARÈSITO NI PARA EL PROTOHOS PEDADOR PERMITIENDO A AMBOS VIVIR Y REPRODUCIRSE DE TAL MANERA QUE SUS DESCENDIENTES PUDIERAN CONTINUAR CON EL MISMO MODO DE VIDA ,AS ASOCIACIONES RADICALMENTE DES TRUCTIVAS PARA CUALQUIERA DE LOS ASOCIADOS NO TIENEN POSIBI LIDAD DE CONTINUARSE EN EL TIEMPO ,A NO LESIVIDAD EXTREMA DEL PRINCIPIO NO SIGNIFICA QUE EL PARÈSITO TIENDA A DEJAR DE SER PATØGENO %N LA PATOGENIA SOSTENIDA DE MUCHOS PARASI TISMOS SE ASIENTA EL EQUILIBRIO CONTINUO DE LA RELACIØN PARÈ SITO HOSPEDADOR 0OR OTRA PARTE PARECE VEROSÓMIL QUE EL ORIGEN DEL PARASI TISMO EN OTROS CASOS NO SUCEDIØ COMO UN ÞNICO SALTO DE CAMBIO TOTAL SINO MÈS BIEN EN UN ACERCAMIENTO PAULATINO A TRAVÏS DE OTRAS FIGURAS DE ASOCIACIØN TALES COMO INQUILINIS MO Y COMENSALISMO %STE PROCESO PUEDE SER TAMBIÏN DE IDA Y VUELTA !LGUNOS COMENSALISMOS ACTUALES PARECEN PA RASITISMOS ENCAMINADOS HACIA FORMAS TOLERABLES INOCUAS APARENTEMENTE PARA EL HOSPEDADOR

ESPECIACION INICIAL COMO ORIGEN DEL PARASITISMO #ON LAS CONDICIONES PREVIAS EL ORIGEN EN SÓ SE PUEDE ASI MILAR A UN DETERMINADO TIPO DE ESPECIACIØN ,A MÈS PROBA BLE ES LA DE TIPO ALOPÈTRICO #UANDO UNA POBLACIØN DEL PRO TOPARÈSITO AÞN INTERFÏRTIL CON LAS DE VIDA LIBRE DE LA MISMA ESPECIE COMO CONSECUENCIA DE SU ASOCIACIØN CON EL PROTO HOSPEDADOR DEL QUE OBTIENE VENTAJAS ALIMENTARIAS ALBER GUE TRANSPORTE ETC QUEDA AISLADA DEL RESTO DE LAS POBLA CIONES DE VIDA LIBRE %L AISLAMIENTO BARRERA DE SEPARACIØN PUDO SER DE DIFE RENTE NATURALEZA ,A MÈS SIMPLE SERÓA EL ALEJAMIENTO DEL PROTOHOSPEDADOR DEL ÈREA DE DISTRIBUCIØN DEL RESTO DE LAS POBLACIONES DE LA ESPECIE PROTOPARASITARIA TAMBIÏN ES VE ROSÓMIL LA PRESENCIA CONCOMITANTE DE PRESIONES DE SELEC CIØN CONTRA LAS SECCIONES DE POBLACIØN PROTOPARASITARIA DE/EN VIDA LIBRE CON ELLAS EL TENDER A LA VIDA PARASITARIA SE CONVIERTE EN ADAPTATIVO /TRO PROCESO QUE ACELERA EL PASO AL PARASITISMO ES LA COINCIDENTE DERIVA GÏNICA OCASIONADA POR EL ADELGAZAMIENTO POBLACIONAL DE AQUELLA SECCIØN DE

POBLACIØN DE LA ESPECIE PROTOPARÈSITA AISLADA POR EL PROPIO PARASITISMO YA CASI EFICAZ %N LOS PRIMEROS CASOS SI LA DURACIØN DE LA BARRERA FUE LO SUFICIENTEMENTE ESTABLE LA MICROEVOLUCIØN SECUENCIAL QUE TRABAJA CONTINUAMENTE SOBRE TODAS LAS ESPECIES CONSIGUIØ AL FIN EL AISLAMIENTO REPRODUCTIVO ,AS DOS CIRCUNSTANCIAS POSTERIORES UNA NECESARIA Y OTRA POSIBLE SON ˆ ,A ADAPTACIØN GRADUAL PARÈSITO/HOSPEDADOR EN EQUI LIBRIO A TRAVÏS DEL TIEMPO TANTO EN EL CORTE TRANSVER SAL REPRESENTADO POR EL PARASITOMA DE UNA ESPECIE DE HOSPEDADOR ACTUAL COMO EN EL TIEMPO FILOGÏNICO ˆ ,A MICROEVOLUCIØN POSTERIOR ES DECIR LAS SUCESIVAS ESPECIACIONES DENTRO DEL ESQUEMA PARASITARIO QUE ORIGINAN LOS GRUPOS TRANSESPECÓFICOS QUE AHORA CON TEMPLAMOS FAMILIAS GÏNEROS DE ANIMALES PARÈSI TOS  ,A MACROEVOLUCIØN FUE PREVIA A LA ADAPTACIØN AL PARASI TISMO PERO LA MICROEVOLUCIØN CON FORMACIØN DE ESPECIES Y SEPARACIØN DE GÏNERO Y FAMILIAS SE PRODUJO DENTRO DEL CONTEXTO PARASITARIO COMO UNA CASI MACROEVOLUCIØN 3U CEDE EN TODO CASO AÞN EN LAS ESPECIES QUE PARECÓAN HASTA HACE POCO TIEMPO ÞNICAS DE GÏNERO Y DE FAMILIA EL ANÈLISIS DEL AISLAMIENTO REPRODUCTIVO PERFIL ISOENZIMÈTICO Y !$. DEMUESTRAN QUE ESTÈN FORMADAS POR ESPECIES BIOLØGICAS REALES AUNQUE SEAN CRÓPTICAS %S DECIR QUE HAN ESPECIADO RECIENTEMENTE O ESTÈN ESPECIANDO %STE ES EL CASO DE LAS ESPECIES DE Trichinella O LAS DE Echinococcus. ,A MICROE VOLUCIØN SECUENCIAL Y DIVERGENTE DENTRO DEL CONTEXTO PARA SITARIO FUNCIONA CON LAS LIMITACIONES PROPIAS COMO ENTRE LAS ESPECIES DE VIDA LIBRE ,OS CONDICIONANTES EN LA EVOLU CIØN DE LAS ESPECIES CON HÈBITO PARÈSITO DEPENDEN DE CIR CUNSTANCIAS MUY DIVERSAS COMPLICÈNDOSE EL ANÈLISIS EN LAS ESPECIES SIN REPRODUCCIØN SEXUAL CLONALES O EN AQUELLAS EN QUE AUN POSEYENDO REPRODUCCIØN SEXUAL PREFIEREN LA MUL TIPLICACIØN CLONAL %N ESTE CASO LOS MECANISMOS SIMPÈTRI COS DE ESPECIACIØN ACTÞAN CON MUCHA EFICACIA YA QUE CUANDO LA REPRODUCCIØN ES CLONAL CUALQUIER MODIFICACIØN GENØMICA COMPATIBLE ADAPTATIVA O NO QUEDA FIJADA EN EL GENOMA %STA CARACTERÓSTICA HACE QUE MUCHAS ESPECIES PA RASITARIAS SEAN EN REALIDAD ESPECIES PRÈCTICAS %STE ES EL CASO POR EJEMPLO DE Leishmania infantum QUE ES EN REA LIDAD UN CONJUNTO DE POBLACIONES GENÏTICAMENTE DIFEREN TES DENOMINADAS ZIMODEMAS MÈS DISTANTES ENTRE SÓ QUE ALGUNOS GÏNEROS ENTRE SÓ DE OTROS GRUPOS %L FENØMENO SE PRODUCE TAMBIÏN ENTRE LOS HELMINTOS Echinococcus SPP UNAS TENIAS HERMAFRODITAS CON CAPACIDAD DE AUTOINSEMINA CIØN EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO QUE SE MULTIPLICAN POR LA POLIEMBRIONIA EN EL HOSPEDADOR INTERMEDIARIO CON LO QUE ES MUY PROBABLE QUE EN EL SIGUIENTE HOSPEDADOR DEFINITIVO TODOS LOS INDIVIDUOS SEAN HERMANOS TIENEN UNA GRAN POSI BILIDAD DE FIJAR EN EL GENOMA CUALQUIER MODIFICACIØN CUENTAN POR ELLO CON UNA GRAN POSIBILIDAD DE SEPARACIØN SIMPÈTRICA !SÓ SE EXPLICA QUE EN UN TIEMPO EVOLUTIVO BRE VE NO SØLO SE HAYAN SEPARADO LOS CONJUNTOS CONOCIDOS HAS TA HACE POCO TIEMPO COMO E. granulosus, E. multilocularis, ETC RESULTADO DEL COMPLEJO TRØFICO DE UN CÈNIDO

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

LOBO/PERRO/ZORRO DETERMINADO HOSPEDADOR DEFINITIVOˆ ALOHOSPITALISMO COMO VEREMOS MÈS ADELANTEˆ SINO QUE ADEMÈS LA SEPARACIØN POR ESPECIALIZACIØN HACIA UN HOSPE DADOR INTERMEDIARIO ÞNICO PRODUCE LA FORMACIØN DE ESPE CIES CRÓPTICAS DIFERENTES !SÓ DENTRO DE LA VIEJA ESPECIE E. granulosus ˆRESTRINGIDA AHORA SØLO A LAS CEPAS BIOLØGI CAMENTE ovicanis OVEJA/PERRO ˆ EL ESTUDIO MOLECULAR CONFIRMA QUE SON VÈLIDAS ANTIGUAS DESCRIPCIONES COMO LA DE LA ESPECIE QUE ,ØPEZ .EYRA Y 3OLER  DENOMINA RON E. ortleppi BIOLØGICAMENTE bovicanis VACA/PERRO O E. cameroni /RTLEPP  BIOLØGICAMENTE equicanis CABA LLO/PERRO ESPECIE PRØXIMA POR OTRA PARTE A E. vogeli, AMERICANO %STO ÞLTIMO UNA VEZ OBSERVADO PARECE BIEN LØGICO YA QUE TODOS LOS CABALLOS ACTUALES TIENEN ORIGEN AMERICANO DONDE EVOLUCIONARON DESDE EL EOCENO AL PLIO CENO ANTES DE PASAR A %URASIA CUATERNARIO Y DESAPARECER EN !MÏRICA COEVOLUCION PARASITO/HOSPEDADOR ,A ADAPTACIØN GRADUAL PARÈSITO/HOSPEDADOR SE TUVO QUE IR PERFILANDO EN UNA MUTUA INTERACCIØN GÏNICA EXPRESABLE EN EL FENOTIPO Y EN EL COMPORTAMIENTO DIRIGIDA AL EQUILIBRIO DE LA RELACIØN %S DECIR EN EL GENOTIPO DEL HOSPEDADOR TIE NE QUE HABER GENES QUE SE EXPRESAN OPONIÏNDOSE AL PARÈSI TO O SOPORTÈNDOLO QUE A SU VEZ SE CORRESPONDEN A GENES DEL PARÈSITO QUE SE OPONEN A LA EXPULSIØN / LO QUE ES LO MISMO LA INTERACCIØN DE LOS GENOTIPOS SE ENCUENTRA EN EQUILIBRIO #UANDO AL CABO DEL TIEMPO ESTA COMPATIBILI DAD ES GRANDE APARECE UN GRADO DE ESPECIFICIDAD TAN ALTO QUE CADA ESTIRPE DE PARÈSITO SØLO PUEDE VIVIR SOBRE UNA ESPECIE DE HOSPEDADOR 9 SI EL PARASITISMO PERSISTE ES POR QUE NO SON ADAPTATIVAS LAS VARIACIONES DESEQUILIBRANTES 0OR EJEMPLO UNA TENDENCIA DESMESURADA A UNA PROLIFICIDAD EXAGERADA POR PARTE DEL PARÈSITO ACARREARÓA TALES CARGAS PA RASITARIAS AL HOSPEDADOR QUE ACABARÓA CON SU VIDA LO QUE HARÓA DE ESTA VARIACIØN UNA PRESIØN DE SELECCIØN NEGATIVA PARA EL PARASITISMO POR EL CONTRARIO UNA VARIACIØN DEL HOS PEDADOR QUE LE ACARREARA GRANDES INFECTACIONES DEJARÓA DE SER POR LA MISMA CAUSA ÞTIL PARA LA RELACIØN EQUILIBRADA ! PESAR DE ESTOS HECHOS GENERALES LAS VARIACIONES EN LA CAPA CIDAD DE RESPUESTA DE LOS INDIVIDUOS SON IMPORTANTES PARA EL MANTENIMIENTO DEL PARASITISMO !SÓ EN MUCHOS HELMIN TOS Y ARTRØPODOS EL EQUILIBRIO GIRA ALREDEDOR DE LOS MIEM BROS DE LA POBLACIØN DE HOSPEDADORES MÈS TOLERANTES CAPA CES DE SOPORTAR MAYORES CARGAS PARASITARIAS ELIMINADORES ASINTOMÈTICOS QUE CONTRIBUYEN A MANTENER LA POBLACIØN PARASITARIA ˆHUEVOS LARVAS LIBRES ETCˆ EN NIVELES SUFI CIENTES PARA LA PERSISTENCIA DE LA ESPECIE PARASITARIA %L EQUILIBRIO CONDUCE A LA ESPECIFICIDAD Y ÏSTA A LA historia evolutiva compartida O especificidad filogénica. %L FENØMENO SE LLAMA COEVOLUCIØN PARÈSITO/HOSPEDADOR 3E HA DEFINIDO MEDIANTE POSTULADOS GENERALES O REGLAS PARASI TOFILÏTICAS QUE NO SON LEYES PUES ESTÈN LLENAS DE EXCEPCIO NES PERO SÓ VALIOSAS INDICACIONES DE LA HISTORIA FILÏTICA COMPARTIDA !NALIZAMOS BREVEMENTE ALGUNAS REGLA DE &AHRENHOLTZ QUE INDICA QUE LA FILOGENIA DE LOS PARÈSITOS

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DENTRO DE UN GRUPO DETERMINADO REFLEJA LA FILOGENIA DE LOS HOSPEDADORES PUES LOS PARÈSITOS ACTUALES FUERON PARÈSITOS DE LOS ANTECESORES COMUNES DE SUS HOSPEDADORES ACTUALES REGLA DE 3ZIDAT QUE REALIZA LA MISMA OBSERVACIØN PARA LA ESPECIALIZACIØN PARALELA ENTRE HOSPEDADORES Y PARÈSITOS O EL PARALELISMO ENTRE EL VOLUMEN DE LOS TAXONES DE PARÈSITOS Y HOSPEDADORES QUE ANALIZA %ICHLER ,A ESPECIACIØN DEL HOSPEDADOR ARRASTRA EN UN TIEMPO POSTERIOR LA ESPECIACIØN DEL PARÈSITO DE TAL MODO QUE CUANDO SE OBSERVAN SERIES DE HOSPEDADORES Y SUS PARÈSITOS COMO OBSERVØ -ANTER SE CONSTATA UN ATRASO DE UNO O MÈS NIVELES TAXONØMICOS EN EL PARÈSITO EN RELACIØN CON EL HOSPEDADOR 0OR EJEMPLO DOS FAMILIAS DIFERENTES DE HOSPEDADORES ALBERGAN UN GÏNERO COMÞN DE PARÈSITOS ,A EVOLUCIØN DE LOS PARÈSITOS VA RE MOLCADA POR LA PREVIA DE SUS HOSPEDADORES DE AHÓ EL RETRA SO EN AL MENOS UN NIVEL TAXONØMICO 5NA DE LAS EXCEPCIO NES MÈS SIGNIFICATIVAS A ESTAS NORMAS ES LA QUE HALLA -ÈS #OMA  EN MICROMAMÓFEROS ,OS HOSPEDADORES AR CAICOS PUEDEN ALBERGAR TANTO SUS ESPECIES ARCAICAS COMO ESPECIES DE SUS DESCENDIENTES EVOLUCIONADOS CON ESCA SA ESPECIFICIDAD LO QUE PUEDE COMPLICAR EL CUADRO DEL PARALELISMO FILOGÏNICO DE PARÈSITOS Y HOSPEDADORES ,A CO EVOLUCIØN PARÈSITO/HOSPEDADOR ES UN HECHO OBSERVABLE PERO NUNCA UNA REGLA LEÓBLE POR CUALQUIER OBSERVADOR NO VEL COMO LAS CONJUGACIONES DE LOS VERBOS EN MUCHOS IDIO MAS GOZA DE CASI TANTAS IRREGULARIDADES COMO REGULARIDA DES 0OR OTRA PARTE COMO SUCEDE EN EL RESTO DE LOS SERES VIVOS LA COEVOLUCIØN ES EL FRUTO DE PERÓODOS DE CALMA DE PERÓODOS DONDE ACTÞA CON REGULARIDAD LA SELECCIØN NATURAL EN EL SENTIDO DARWINIANO 0ERO TAMBIÏN LOS PARÈSITOS ESTÈN SOMETIDOS A iESTALLIDOS EVOLUTIVOSw POR ALOHOSPITALISMOS POR EXPANSIØN MIGRATORIA Y COINCIDENCIA DE VARIOS GRUPOS DE HOSPEDADORES SUFICIENTEMENTE PRØXIMOS %N TODO CASO CADA ESPECIE PARASITARIA ACTUAL PROCEDERÈ DE ALGUNA ESPECIE PREEXISTENTE PARÈSITA O LIBRE POR UNO DE ESTOS CAMINOS ESPECIACIØN SECUENCIAL DEPENDIENTE DEL TIEMPO POR ACÞMULO Y PÏRDIDA DE CARACTERÓSTICAS ADAPTATI VAS ESPECIACIØN DIVERGENTE DEPENDIENTE DE LA SEPARACIØN GEOGRÈFICA O ESPACIAL PARTICULAR EN LOS PARÈSITOS E HIBRIDA CIØN INTERESPECÓFICA

TENDENCIAS ADAPTATIVAS 5NA VEZ ESTABLECIDO EL PARASITISMO LA EVOLUCIØN DE LOS PA RÈSITOS EN LOS LARGOS PERÓODOS DE CALMA INTERCATASTRØFICOS SE PRODUCE COMO EN EL RESTO DE LAS ESPECIES DE VIDA LIBRE POR LA ACCIØN ORDENADORA DE LA SELECCIØN NATURAL A TRAVÏS DE VARIACIONES HEREDABLES DEBIDAS A MUTACIONES Y RECOMBI NACIØN CROMOSØMICA ,A ACTUACIØN DE LA SELECCIØN NATURAL DETERMINANDO LA PERSISTENCIA DE LAS VARIACIONES FAVORABLES O NEUTRAS Y ELI MINANDO LAS PERJUDICIALES SE ENCUENTRA LIMITADA POR EL HE CHO MISMO DEL PARASITISMO EN OTRAS PALABRAS ACONTECE DENTRO DEL MARCO DE PARASITISMO ,AS PECULIARIDADES QUE DA A LA SELECCIØN EL PARASITISMO SON POSITIVAS UNAS Y NEGATIVAS OTRAS

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Parasitología General

Positivas ˆ !USENCIA O LIMITADA COMPETENCIA INTERESPECÓFICA POR EL ESPACIO ALIMENTO ETC ˆ !BUNDANCIA DE ALIMENTO Y UNIFORMIDAD DE LAS CONDI CIONES FÓSICAS LO QUE SUPONE UN AHORRO DE ENERGÓA PARA SU BÞSQUEDA ˆ &ACILIDAD PARA LA REPRODUCCIØN BIEN PORQUE SON HER MAFRODITAS O PORQUE EN UN MEDIO POCO EXTENSO LAS FEROMONAS DE ATRACCIØN SEXUAL ACTUÈN MÈS FÈ CILMENTE Negativas %N CONJUNTO LA REACCIØN CONTINUA DEL HOSPEDADOR QUE TRATA DE EXPULSARLO ANULARLO CON LA RESPUESTA INMUNITARIA ETC #OMO TODAS ESTAS TENDENCIAS ADAPTATIVAS SON MÈS O ME NOS COMUNES PARA TODOS LOS GRUPOS QUE INICIARON EL PARASI TISMO POLITÓPICO EL RESULTADO ES UN CIERTO GRADO DE CONVER GENCIA EVOLUTIVA %STAS TENDENCIAS CONVERGENTES PUEDEN RESUMIRSE EN ˆ -ODIFICACIONES ESPECIALIZADAS DE LA SUPERFICIE DÏR MICA CUTÓCULA TEGUMENTO ACTIVO YA PRESENTES COMO CONDICIØN DE PREADAPTACIØN ˆ $ESARROLLO DE ØRGANOS ESPECIALIZADOS PARA LA FIJA CIØN GANCHOS VENTOSAS ARMADURA BUCAL MUSCULATU RA SOMÈTICA ETC ESPECIALMENTE PARA LAS FORMAS JU VENILES ˆ 0ÏRDIDA DE ØRGANOS AMBULATORIOS SENSORIALES DI GESTIVOS ETC ˆ !UMENTO DEL POTENCIAL BIØTICO GRAN PRODUCCIØN DE HUEVOS FAVORECIDA POR LA ABUNDANCIA DE NUTRIENTES PERO NECESARIA PARA INCREMENTAR LA POSIBILIDAD DE QUE LA DESCENDENCIA COMPLETE EL CICLO

ACUSADAS ˆRAZAS GEOGRÈFICASˆ PERO INTERFÏRTILES ENTRE SÓ #UANDO ENTRE DOS DEMES O RAZAS GEOGRÈFICAS SE ESTABLECE UNA BARRERA QUE IMPIDE SU CRUZAMIENTO Y QUE PERSISTE UN LARGO PERÓODO DE TIEMPO EVOLUTIVO LA MICROEVOLUCIØN SE CUENCIAL SEPARA TANTO A ESTAS DOS POBLACIONES QUE LAS HACE PERDER CAPACIDAD DE CRUZAMIENTO ES DECIR LAS AÓSLA REPRO DUCTIVAMENTE %NTRE LOS PARÈSITOS LA ESPECIACIØN DIVERGENTE SECUENCIAL DEBIØ SER UNA CONSECUENCIA DE LOS MECANISMOS ALOPÈTRICOS %ICHLER ESTABLECE PARA ALGUNOS DE LOS POSIBLES LA SIGUIENTE TERMINOLOGÓA ˆ !LOPÈTRICA CUANDO SE PRODUJO POR AISLAMIENTO GEO GRÈFICO DE LOS HOSPEDADORES ˆ !LOTØPICA CUANDO EL AISLAMIENTO Y LA BARRERA SEPARA DORA FUE DE TIPO ECOLØGICO INTERVINIENDO LOS HOSPE DADORES INTERMEDIARIOS ˆ !LOHOSPITÈLICA CUANDO SE PRODUCE POR ADOPCIØN DE UNA NUEVA ESPECIE HOSPEDADORA CON REQUERIMIENTOS SIMILARES ˆ !ISLAMIENTO DENTRO DEL HOSPEDADOR POR EXPLOTACIØN DEL NICHO INTRAHOSPEDADOR #UANTO MÈS AMPLIOS Y NUMEROSOS SEAN LOS NICHOS INTRAHOSPEDADOR MAYOR NÞMERO DE ESPECIES ALOPÈTRICAS SE HABRÈN PRODUCIDO ! ESTA EXPLOTACIØN DEL NICHO CONTRIBUYØ PODEROSA MENTE LA PRESIØN DE SELECCIØN QUE NACE DE LA COMPE TENCIA O LUCHA POR EL MISMO NICHO 4ODAS ESTAS MODALIDADES DE ESPECIACIØN ADEMÈS DE LAS POSIBLES CONVERGENCIAS EVOLUTIVAS E HIBRIDACIONES EDIFICA RON EL ÈRBOL ACTUAL DE GÏNEROS FAMILIAS ETC FORMÈNDOSE LOS GRUPOS TRANSESPECÓFICOS O MACROEVOLUCIØN PARASITARIA FENØMENO QUE DEBE DISTINGUIRSE DE LA MACROEVOLUCIØN ˆFORMACIØN DE GRANDES TAXONES PHYLUM CLASE CASI CON SEGURIDAD ANTERIOR AL PROPIO HECHO DEL PARASITISMO EDAD DEL PARASITISMO

ESPECIACION PARASITARIA POSPARASITISMO #OMO EN LAS ESPECIES DE VIDA LIBRE CADA ESPECIE PARÈSITA ACTUAL SE FORMØ A PARTIR DE UNA ESPECIE ANCESTRAL ,OS GRAN DES GRUPOS ACTUALES PROCEDEN DE LAS POCAS ESPECIES FUNDA DORAS QUE INICIARON CON ÏXITO EL PARASITISMO Y QUE SE EN CUENTRAN REPRESENTADAS POR LOS TAXONES ØRDENES FAMILIAS Y GÏNEROS ACTUALES FORMADOS EN UN PROCESO CASI MACROEVOLU TIVO CONSECUENCIA DE CONTINUAS ESPECIACIONES %STAS ESPECIACIONES ACONTECEN POR MICROEVOLUCIØN SE CUENCIAL Y DERIVA GÏNICA ESPECIACIØN ALOPÈTRICA Y SIMPÈ TRICA Y POR HIBRIDACIØN 4ODO ELLO A TRAVÏS DEL TIEMPO Y LAS VARIACIONES GENOTÓPICAS Especiación divergente secuencial 4ODA ESPECIE ESTÈ FORMADA POR UN CONJUNTO DE POBLACIO NES O DEMES SEPARADAS EN EL ÈREA DE DISTRIBUCIØN DE LA ESPECIE CADA CUAL CON SU CIERTA PERSONALIDAD ALGUNAS MUY

,A APRECIACIØN DE LA EDAD DEL PARASITISMO NO PUEDE SER MÈS QUE PURAMENTE ESPECULATIVA ,OS HALLAZGOS FØSILES MÈS AN TIGUOS SON DE ÏPOCAS RELATIVAMENTE RECIENTES 0OR EJEMPLO HUEVOS DE NEMATODOS PARÈSITOS EN LAS HECES FØSILES DE REP TILES DE LA 0ATAGONIA MESOZOICO  ESCORPIONES FØSILES DEL CARBONÓFERO PALEOZOICO Y YA DEL TERCIARIO INSECTOS IN CLUIDOS EN ÈMBAR ASÓ COMO MOSQUITOS PARECIDOS A LOS AC TUALES Y UNA PULGA Paleopsylla DEL OLIGOCENO #F P   3E SUPONE QUE ENTRE LOS PROTOZOOS QUE DATAN DEL PRECÈMBRICO SE ENCUENTRAN LAS FORMAS PARASITARIAS MÈS AN TIGUAS ,OS ARQUEZOOS METAMONADIDA COMO Giardia duodenalis, Y LOS MICROSPORIDIOS SON ANTERIORES A LA INCORPO RACIØN DE LOS SIMBIONTES PERIXOSOMAS MITOCONDRIAS QUE SE CIFRA EN  MILLONES DE A×OS ,OS MÈS ANTIGUOS EN EL PARASITISMO DEBEN SER LOS MICROSPORIDIOS PARÈSITOS ENDO CELULARES ESTRICTOS CON MECANISMOS ÞNICOS PARA EL MANTE NIMIENTO DEL PARASITISMO ,OS OTROS ARQUEZOOS CON REPRE SENTANTE DE VIDA LIBRE ENCUENTRAN EN EL INTESTINO LAS CONDICIONES DE MEDIO ANAERØBICO RICO EN NUTRIENTES QUE HIZO MÈS FÈCIL SU ADAPTACIØN AL PARASITISMO %STOS GRUPOS

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

SON LOS FØSILES VIVIENTES DEL TIEMPO ANTERIOR A LA ATMØSFERA OXIDANTE ,OS SIGUIENTES PROTISTAS EN ANTIGàEDAD SON LOS PROTOZOOS MÈS PRIMITIVOS LOS PERCOLOZOOS SCHIZOPYRANI DOS AMEBOFLAGELADOS  SON DE VIDA LIBRE PERO PREADAPTA DOS AL PARASITISMO 5N BUEN EJEMPLO LO TENEMOS EN Naegleria fowleri, AGENTE CAUSAL DE LA MENINGOENCEFALITIS AMEBIANA PRIMARIA EN EL HOMBRE ,OS SIGUIENTES EN ANTI GàEDAD Y LOS ÞLTIMOS EN DISPONER DE RIBOSOMAS COMO PRO CARIØTICOS 3 LOS 0ARABASALIA TRICHOMONADIDOS YA CON APARATO DE 'OLGI ASOCIADO A RAÓCES FLAGELARES SON FUNDA MENTALMENTE PARÈSITOS %L CONTAR SØLO CON HIDROGENOSO MAS LES ACERCA EN EDAD A LOS ARQUEZOOS 3U MICROAEROFILIA ES UNA BUENA PREADAPTACIØN AL PARASITISMO LO QUE LOGRARON HOLGADAMENTE CUANDO SE DESARROLLARON PLENAMENTE LOS VER TEBRADOS %N LA SUCESIØN TEMPORAL QUE PRODUCEN LOS ALGO RITMOS DE TAXONOMÓA NUMÏRICA COMPARANDO LOS !2.S DE LA FRACCIØN 3 RIBOSOMAL LOS SIGUIENTES EN DIFERENCIARSE PLENAMENTE PROTOZOOS CON CENTROSOMA Y ESTRUCTURAS DERI VADAS MITOCONDRIA PERIXOSOMAS COMO GLUCOSOMAS ETC SON LOS KINETOPLÈSTIDOS Trypanosoma, Leishmania UN GRUPO ENTERAMENTE PARÈSITO CUYO DESTINO SE ASOCIØ AL DE LOS ARTRØPODOS Y SUBSIGUIENTEMENTE AL DE LAS PLANTAS VASCULA RES Y VERTEBRADOS SOBRE LOS QUE LOS ARTRØPODOS ECTOPARÈSI TOS SE NUTREN 3ON UN EJEMPLO DE CØMO UN ECTOPARASITISMO VEHICULA UN ENDOPARASITISMO -UY PRØXIMO A SU TIEMPO DE SEPARACIØN ESTÈ EL DE OTROS PARÈSITOS ESTRICTOS LOS ENTAMÏ BIDOS CON REDUCCIØN DE ORGANITOS Y PREDISPOSICIØN SUBSI GUIENTE AL PARASITISMO ENTÏRICO LO QUE PUEDE REPRESENTAR COMO UN RETORNO A UN PASADO LEJANO ,OS ÞLTIMOS PROTOZOOS QUE ACCEDEN AL PARASITISMO SON CONSECUENTEMENTE LOS MÈS RECIENTES EN LA RECONSTRUCCIØN FILOGÏNICA MOLECULAR LOS APICOMPLEJOS Y LOS CILIADOS ,OS PRIMEROS SON TODOS PARÈ SITOS %NTRE LOS SEGUNDOS SØLO UNOS POCOS SE COMPORTAN COMO TALES ABUNDANDO LOS COMENSALES ,OS APICOMPLEJOS DE LOS VERTEBRADOS SON PARÈSITOS PRIMORDIALMENTE ENDOCI TOPLÈSMICOS LO QUE DEBE SER LA CULMINACIØN DE SU PARASI TISMO 3E DEBIERON ADAPTAR AL PARASITISMO SOBRE LOS ARTRØ PODOS DONDE SE ENCUENTRAN SUS GRANDES GRUPOS DE GREGARÓNIDOS %NTRE ÏSTOS SE PUEDEN ENCONTRAR ESTADOS DE PROGRESO HACIA EL PARASITISMO CELULAR EPICELULAR EXTRACE LULAR INTRACITOPLASMÈTICO  ,A ADAPTACIØN AL PARASITISMO EN LOS VERTEBRADOS SIGUIØ PARA LOS CONOIDEOS ESPOROZOOS LA MISMA VÓA /TROS APICOMPLEJOS LOS HEMATOZOOS ACONOI DEOS SIGUIERON OTRO CAMINO PARALELO AL ANTERIORMENTE SE GUIDO POR LOS KINETOPLÈSTIDOS $ESDE LOS ARTRØPODOS ECTO PARÈSITOS ALCANZARON A LOS VERTEBRADOS CUANDO ÏSTOS DOMINARON LA TIERRA EMERGIDA DESDE FINALES DEL CARBONÓFE RO CON LA MASIVIDAD DE LA ERA SECUNDARIA Y LOS REPTILES Y DINOSAURIOS ,OS 2ADIATA PLURICELULARES YA EN EL REINO ANIMAL SON BÈSICAMENTE DE VIDA LIBRE PORÓFERA CANIDIARIOS CON LA EX CEPCIØN DE LOS MIXOSPORIDIOS GRUPO EMPARENTADO CON LOS HIDROZOOS INCLUIDOS HASTA HACE POCO TIEMPO ENTRE LOS PRO TOZOOS ,A SIMPLIFICACIØN MORFOLØGICA EN COMPARACIØN CON OTROS HIDROZOOS PUEDE DEBERSE A UNA TEMPRANA ADAPTA CIØN AL PARASITISMO O A LA REDUCCIØN MORFOLØGICA DE SU ADAPTACIØN %N TODO CASO TIENEN UNA GRAN ANTIGàEDAD CÈMBRICO 

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%NTRE LOS MÈS PRIMITIVOS DE LOS METAZOOS CON ORGANIZA CIØN BILATERAL BILATERIA LOS PLATELMINTOS LOS CESTODOS DE BEN SER LOS MÈS ANTIGUOS CARECEN DE APARATO DIGESTIVO Y POSIBLEMENTE NUNCA LO TUVIERON 3U ADAPTACIØN PUDO CO MENZAR CON LOS EQUINODERMOS EN EL PRECÈMBRICO ,OS TRE MATODOS DEBEN SER POSTERIORES 3U ADAPTACIØN SE PRODUJO CON LOS MOLUSCOS GASTERØPODOS QUE APARECEN AL FINAL DEL PALEOZOICO EN EL PÏRMICO DURANTE LAS ÏPOCAS MESOZOICAS !L FINAL DEL CRETÈCICO SUS REPRESENTANTES SERÓAN BÈSICAMENTE TE RRESTRES POR LO QUE LOS TREMATODOS ARRANCARÈN DE ESTA ÏPOCA %N LOS NEMATODOS EL PROBLEMA ES MÈS COMPLEJO $E LOS GRUPOS ACTUALES LA ASOCIACIØN A LOS PRIMEROS VERTEBRADOS TUVO QUE SER POSTERIOR A LA APARICIØN DE ÏSTOS SILÞRICO  ,OS NEMATODOS SON EN MUCHOS ASPECTOS UN MUNDO APARTE UNA RAMA LATERAL DE LOS METAZOOS TODA SU ORGANIZACIØN CELULAR SE LLEVA A CABO EN AUSENCIA DE CENTROSOMA Y ESTRUCTURAS DERIVADAS LO QUE SE REFLEJA EN LOS RECEPTORES Y ESPERMATO ZOIDES ,AS FORMAS MÈS PRIMITIVAS LOS ADENOFOREOS DE VIDA LIBRE ALCANZARON EL PARASITISMO EN ARTRØPODOS DORILÈIMI DOS Y EN VERTEBRADOS TRIQUINELOIDEOS  %L PARASITISMO DE LOS SECERNENTEOS FASMIDIA ES MÈS RECIENTE PUES TAMBIÏN LO ES SEGÞN LOS EXPERTOS EL DE LOS RHABDÓTIDOS DE LOS QUE PROCEDEN ,OS ACANTOCÏFALOS QUE NO TIENEN NADA QUE VER CON LOS NEMATODOS ESTÈN MÈS PRØXIMOS A LOS ARTRØPODOS 3U ADAP TACIØN AL PARASITISMO ES MUY ALTA Y ANTIGUA EN UN CONTEXTO ECOLØGICO DE RELACIØN ARTRØPODO/VERTEBRADO ,OS ARTRØPO DOS TAN NUMEROSOS SE ADAPTARON AL ECTOPARASITISMO DE LOS VERTEBRADOS CON TENDENCIAS HACIA EL ENDOPARASITISMO LOS CRUSTÈCEOS EN EL MUNDO ACUÈTICO LOS QUELICERADOS ÈCAROS E INSECTOS ENTRE LOS VERTEBRADOS TERRESTRES 3U ADAPTACIØN AL PARASITISMO DEBIØ SER PARALELA A LA TRANSFORMACIØN Y CON QUISTA TERRESTRE DE LOS VERTEBRADOS ,OS CRUSTÈCEOS DUE×OS DE LAS AGUAS DESDE EL PRECÈMBRICO CUENTAN CON ADAPTACIO NES EXTRAORDINARIAS AL PARASITISMO ENTRE OTROS CRUSTÈCEOS !LGUNOS EN SU RELACIØN CON LOS VERTEBRADOS LLEGAN TAMBIÏN A ADAPTACIONES MUY ELABORADAS LO QUE DEMUESTRA SU ANTI GàEDAD 5N BUEN EJEMPLO LO TENEMOS EN LOS PENTASTØMIDOS P EJ Linguatula PARÈSITOS DE DEPREDADORES TERRESTRES CON CICLO INDIRECTO ASOCIADO A LA CADENA TRØFICA DEL HOSPE DADOR DEFINITIVO EMPARENTADOS CON LOS "RANCHIURA GRUPO DE CRUSTÈCEOS ECTOPARÈSITOS DE PECES Y ANFIBIOS 4AL COMO SE INDICA EN LA &IGURA   LOS PRINCIPALES GRU POS A LOS QUE PERTENECEN LOS PARÈSITOS Y SUS HOSPEDADORES SE DIFERENCIARON ANTES DEL CÈMBRICO PARASITOS Y HOSPEDADORES Tipos de parásitos #ONSIDERANDO DIVERSOS CRITERIOS PUEDEN ESTABLECERSE LAS SI GUIENTES CATEGORÓAS DE PARÈSITOS ADVIRTIENDO QUE UNA MISMA ESPECIE PARASITARIA PUEDE PERTENECER A VARIAS DE ELLAS 0OR LA NATURALEZA DE LOS PARÈSITOS SE HABLA DE zooparásitos REINO ANIMAL Y fitoparásitos REINO VEGETAL AUNQUE TAMBIÏN SE LLAMAN ZOOPARÈSITOS A LOS QUE INVADEN A LOS ANIMALES Y FITOPARÈSITOS A LOS QUE AFECTAN A LOS VEGETALES

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Parasitología General PRECAMBRICO

PALEOZOICO 320

Trichomonadidos Microsporidios

MESOZOICO 130

Huevos de NEMATODOS en coprolitos (Dinosaurios)

CENOZOICO 60

NEOZOICO 3 MA

Paleopsylla del OLIGOCENO Mosquitos en ámbar

Escorpiones fósiles (Carbonífero)

Figura 2-2. Precámbrico (en lo que a fósiles se refiere, desde 3400 a 600 millones de años. Aparecen todas las formas de seres vivos. Paleozoico (vida antigua; invertebrados) comprende los períodos: cámbrico, silúrico, devónico, carbonífero y pérmico. Mesozoico (vida media; reptiles) comprende los períodos; triásico, jurásico y cretácico. Cenozoico (vida reciente; mamíferos) comprende los períodos: paleoceno, eoceno, oligoceno, mioceno y plioceno. Neozoico (del pleistoceno al actual). La escala orientativa es en millones de años (MA).

$EPENDIENDO DE SU relación con los hospedadores CA BEN MUY DIVERSAS SITUACIONES 3EGÞN SU localización, SON ectoparásitos O PARÈSITOS EXTERNOS LOS SITUADOS SOBRE LA PIEL PLUMAS ETC Y endoparásitos LOS QUE VIVEN EN EL INTE RIOR DEL ORGANISMO YA SEA EN LA CAVIDADES ORGÈNICAS CELO ZOICOS O CAVITARIOS EN LAS VÓSCERAS BIEN EN EL LUMEN IN TESTINALES O EN EL SENO DE LOS TEJIDOS HISTOZOICOS EN SITUACIØN INTERCELULAR O INTRACELULAR CITOZOICOS EN ESTE CASO EN EL CITOPLASMA PLASMAZOICOS O EN EL NÞCLEO CA RIOZOICOS  3I SE PRECISA EL TEJIDO U ØRGANO EN QUE SE IM PLANTAN SE CALIFICAN DE HEMATOZOICOS O HEMATOZOARIOS CUANDO HABITAN EN LA SANGRE ENTEROZOICOS INTESTINO ETC #UANDO ALCANZAN EL ESTADO ADULTO LOS PARÈSITOS TIENEN UNA LOCALIZACIØN FIJA EN EL ORGANISMO DE MANERA QUE AQUELLOS QUE NO SE ENCUENTRAN EN SITUACIØN HABITUAL SE CALIFICAN DE erráticos. #ONSIDERANDO LAS especies de hospedadores ADULTOS QUE PUEDEN SER AFECTADOS SON PARÈSITOS eurixenos GR eury´s, ANCHO VASTO Y xenos, HUÏSPED EXTRANJERO eurioicos GR oikos, CASA FAMILIA O polixenos poly´s, NUMEROSO ABUN DANTE LOS QUE AFECTAN A VARIAS ESPECIES estenoxenos O estenoicos GR stenós, ESTRECHO LOS QUE INVADEN MUY POCAS ESPECIES Y MONOXENOS O MONOICOS LOS QUE HABITAN EN UNA SOLA ESPECIE HOSPEDADORA 5NA SITUACIØN INTERMEDIA OCU PAN LOS OLIGOXENOS GR oligos POCO ESCASO  #UANDO ESTOS NOMBRES SE APLICAN TAMBIÏN A LAS FASES DEL CICLO VITAL PUE DEN DARSE SITUACIONES DISPARES COMO SUCEDE CON Fasciola hepatica, PARÈSITO EURIXENO EN LA FASE ADULTA QUE RESULTA ESTENOXENO EN SU ESTADIO LARVARIO LIMITADO A Lymnaea truncatula Y MUY POCAS ESPECIES AFINES )NVERSAMENTE Echinococcus granulosus INVADE SØLO CÈNIDOS EN EL ESTADIO ADULTO PERO SE DESARROLLA EN UN AMPLIO ESPECTRO DE HOSPE DADORES EN LA FASE LARVARIA 3ON hiperparásitos LOS PARÈSI TOS DE PARÈSITOS P EJ MICROSPORIDIOS PARÈSITOS DE Moniezia SPP UTILIZABLES EN LA LUCHA BIOLØGICA #ONSIDERANDO EL ciclo vital, HAY PARÈSITOS DE EVOLUCIØN

DIRECTA SIN HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS P EJ Ascaris lumbricoides DENOMINADOS MONOXENOS Y LOS HAY DE CICLO INDIRECTO HETEROXENOS GR héteros, DIFERENTE DESIGUAL OTRO EN EL QUE INTERVIENEN UNO O MÈS HOSPEDADORES INTER MEDIARIOS P EJ Taenia solium DEL HOMBRE CUYA LARVA Cysticercus cellulosae, VIVE EN EL CERDO  5NA SITUACIØN PARTICULAR TIENEN LOS autoheteroxenos, CUYOS HOSPEDADORES ACTÞAN PRIMERO COMO DEFINITIVOS Y PASAN LUEGO A INTERME DIARIOS COMO OCURRE CON Trichinella spiralis, QUE INFECTA AL HOSPEDADOR DEFINITIVO EN ESTADIO LARVARIO ALCANZA EN ÏL EL ESTADIO ADULTO SE REPRODUCE Y TERMINA ALBERGANDO LARVAS DESTINADAS AL SIGUIENTE DEPREDADOR 5NA SITUACIØN IMPOR TANTE EN EL CICLO VITAL ES LA alternancia de generaciones, COMO SUCEDE EN EL CICLO DE Fasciola hepatica EN EL MOLUS CO Lymnaea truncatula. 3E HABLA ENTONCES DE HETEROGONIA GR goneía, GENERACIØN  ,AS relaciones parásito/hospedador ESTÈN GOBERNADAS POR LA EXIGENCIA DE NUTRIENTES POR PARTE DEL PARÈSITO 4IE NEN DEPENDENCIA METABØLICA ESTRICTA Y SELECTIVA LOS parásitos obligados, INCAPACES DE VIDA LIBRE Plasmodium SPP Theileria SPP ETC MIENTRAS QUE SON PARÈSITOS FACULTATIVOS LOS QUE VIVEN LIBRES Y OCASIONALMENTE PUEDEN ACOMODARSE AL PARASITISMO AMEBAS iLIMAXw CONFUNDIÏNDOSE ALGUNAS VECES CON LOS ACCIDENTALES U OCASIONALES CAPACES DE PARA SITISMO FUGACES DEBIDOS A ENCUENTROS MERAMENTE INCIDEN TALES CON UN HOSPEDADOR ALGUNAS MIASIS DEBIDAS A MOSCAS COPRØFAGAS  5NA SITUACIØN ESPECIAL OCUPAN LOS hemiparásitos, QUE SØLO ADQUIEREN DEL HOSPEDADOR PARTE DEL ALIMEN TO QUE REQUIEREN ,A duración de la estancia en el hospedador Y LA fase parasitaria IMPLICADA PERMITEN DISTINGUIR PARÈSITOS TEM PORALES CON BREVE PERMANENCIA SOBRE EL HOSPEDADOR P EJ GARRAPATAS Y MOSQUITOS Y ESTACIONARIOS DURANTE HO RAS DÓAS O MÈS P EJ LOS PIOJOS  3I SØLO ES PARÈSITA UNA DE LAS FASES DEL CICLO P EJ LAS LARVAS DE Hypoderma SPP O LOS IMAGOS SE DICE QUE SON PARÈSITOS PERIØDICOS MIENTRAS

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

QUE SI TODOS LOS ESTADIOS LLEVAN VIDA PARASITARIA SE CONSIDE RAN PARÈSITOS PERMANENTES Babesia SPP  5NA PECULIAR SI TUACIØN AFECTA A LOS QUE LLEVAN VIDA PARÈSITA CUANDO INICIAN SU CICLO Y SE TRANSFORMAN EN DEPREDADORES AL CONCLUIRLO 4AL ES EL CASO DE LOS INSECTOS ICHNEUMØNIDOS QUE PONEN LOS HUEVOS EN LARVAS DE LEPIDØPTEROS EN LAS QUE NACEN LAR VAS PARÈSITAS QUE A MEDIDA QUE PROGRESA SU CICLO SE TRANS FORMAN EN DEPREDADORAS Y ACABAN DEVORANDO A LA LARVA HOSPEDADORA 3E TRATA DE PARASITOIDES &INALMENTE CONSIDERANDO LA CAPACIDAD MORBÓGENA SE HABLA DE PARÈSITOS PATØGENOS FACULTATIVAMENTE PATØGENOS REQUIEREN CONCAUSAS P EJ Pneumocystis carinii ASOCIA DO AL VIRUS DEL 3)$! Y APATØGENOS QUE ESTRICTAMENTE HA BLANDO DEBEN CONSIDERARSE COMENSALES -UCHAS VECES LA CAPACIDAD PATØGENA GUARDA RELACIØN CON LA ANTIGàEDAD DE LA relación filogenética ENTRE PARÈSITO Y HOSPEDADOR DE TAL MANERA QUE CUANDO ES MUY PROLONGADA SE CONVIERTEN EN PARÈSITOS ESPECÓFICOS Y TIENDEN A SER RAZONABLEMENTE BIEN TOLERADOS MIENTRAS QUE SI ES RECIENTE COMO OCURRE CON LOS LLAMADOS PARÈSITOS INCOACTIVOS LAT inchoare, COMENZAR EMPRENDER ESPECIES LIBRES QUE INICIAN LA VIDA PARASITARIA P EJ ALGUNOS RHABDÓTIDOS DE VIDA LIBRE QUE PUEDEN PRO DUCIR DERMATITIS EN EL PERRO LA REACCIØN PUEDE SER MÈS VIOLENTA 3IN EMBARGO EN CIERTOS CASOS SE HA LLEGADO A PENSAR QUE LA PRESENCIA DE PARÈSITOS PUEDE TENER ALGÞN EFECTO FAVORABLE SOBRE LOS HOSPEDADORES %STUDIANDO LA RA REZA DE PROCESOS CARDIOVASCULARES EN LAS POBLACIONES AFRI CANAS SE HA INVOCADO ENTRE OTROS FACTORES LA FRECUENCIA DE HELMINTOSIS CON ELEVADA EOSINOFILIA QUE SERÓA LA EXPLICA CIØN DE LA OBSERVACIØN 3IN EMBARGO ES INDISPUTABLE QUE EL ENORME INTERÏS MÏDICO Y VETERINARIO DE LOS PARÈSITOS SE DEBE A SU CONDICIØN DE AGENTES PATØGENOS INFLUENCIA DE LA VIDA PARASITARIA EN LA ORGANIZACION Y FISIOLOGIA DE LOS PARASITOS !UNQUE EN ALGUNOS DE LOS GRANDES TAXONES EN QUE SE INCLU YEN LOS PARÈSITOS NO TIENEN REPRESENTACIØN ESPECIES PRØXI MAS QUE LLEVEN VIDA LIBRE P EJ 3POROZOA HAY SITUACIO NES EN LAS CUALES ES POSIBLE REALIZAR COMPARACIONES QUE PERMITEN DEDUCIR LAS CONSECUENCIAS QUE LA VIDA PARASITARIA HA ACARREADO A LOS SERES QUE LA DESARROLLAN FRENTE A SUS AFINES QUE VIVEN LIBREMENTE 0ESE A QUE SE HA AFIRMADO QUE LOS PARÈSITOS EXHIBEN PRO CESOS DEGENERATIVOS ANATØMICOS Y FUNCIONALES ES MÈS CO RRECTO DECIR QUE EN EL PASO DE LA LIBERTAD AL PARASITISMO EXPERIMENTAN CAMBIOS QUE SUPONEN UN DESARROLLO ESPECIA LIZADO ADAPTADO A SU PECULIAR MODO DE VIDA .ATURALMENTE OBEDECEN A ESTE PRINCIPIO MÈS LOS PARÈSITOS OBLIGADOS QUE LOS FACULTATIVOS PUES ESTOS ÞLTIMOS SON MÈS PARECIDOS A SUS CONGÏNERES DE VIDA LIBRE Y MÈS LOS ENDO QUE LOS ECTOPARÈ SITOS 3IN PERJUICIO DE LAS DESCRIPCIONES QUE SE VERÈN EN LOS CAPÓTULOS ESPECÓFICOS PROTOZOOS TREMATODOS CESTODOS ETC RESUMIREMOS AQUÓ ALGUNOS DE LOS ASPECTOS MÈS EVI DENTES DE LA CUESTIØN

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,A forma DEL CUERPO SE ACOMODA A LA SITUACIØN EN EL ORGANISMO DEL HOSPEDADOR %N LOS PARÈSITOS CAVITARIOS SUE LE TENDER A LA ESFERICIDAD PERO EN OTROS CASOS ES GENERAL EL APLANAMIENTO DORSOVENTRAL Chilodonella SPP Trichodina SPP TENIAS SANGUIJUELAS MALØFAGOS ETC O LATERAL PUL GAS  3E OBSERVA TAMBIÏN EL ACORTAMIENTO DEL CUERPO CON SECUTIVO A LA FUSIØN DE METÈMEROS COPÏPODOS ISØPODOS ALGUNOS ARTRØPODOS ETC LA ATROFIA O DESAPARICIØN DE ES TRUCTURAS INNECESARIAS APARATO DIGESTIVO DE LOS CESTODOS ALAS DE ALGUNOS INSECTOS OJOS DE ENDOPARÈSITOS TRÈQUEAS RESPIRATORIAS EN ALGUNOS ÈCAROS AUNQUE EN OCASIONES EL CUERPO APARECE ALARGADO ESPECIALMENTE EN LOS PARÈSITOS ENTÏRICOS GREGARÓNIDOS CESTODOS CIERTOS ACANTOCÏFALOS Y SE DESARROLLAN AMPLIAMENTE OTRAS ESTRUCTURAS COMO SON LOS ØRGANOS DE FIJACIØN GANCHOS ELEMENTOS PRENSILES DE LAS PATAS EN CIERTOS ARTRØPODOS Y ESPECIALMENTE LAS VINCULA DAS A LA FIJACIØN AL SUSTRATO TROMPAS VENTOSAS ETC ALI MENTACIØN AMPLIO DESARROLLO DIGESTIVO DE LOS TREMATODOS ARTRØPODOS HEMATØFAGOS ETC Y LA REPRODUCCIØN PAPILAS SENSITIVAS PERIBUCALES Y PERIGENITALES GRAN DESARROLLO UTE RINO DE LOS ÞLTIMOS PROGLOTIS DE LOS CESTODOS CICLOFÓLIDOS  %L tamaño CORPORAL SUELE SER MAYOR HECHO EVIDENTE CUANDO SE COMPARAN PARÈSITOS FACULTATIVOS CON LAS FORMAS LIBRES AFINES COPÏPODOS NEMATODOS ETC  #ON FRECUEN CIA EL MAYOR DESARROLLO CORRESPONDE A LA GRAN ENVERGADURA DEL APARATO REPRODUCTOR O DEL APARATO DIGESTIVO PARA AL MACENAR GRANDES CANTIDADES DE ALIMENTO GARRAPATAS SAN GUIJUELAS ETC SOBRE TODO EN LAS ESPECIES QUE SØLO HACEN UNA TOMA ,OS ENDOPARÈSITOS SUELEN CARECER DE PIGMENTOS O SØLO POSEEN LOS DE SU INTESTINO MUCHAS VECES DERIVADOS DEL MA TERIAL NUTRITIVO SANGRE MATERIALES CELULARES DEL REVESTI MIENTO ENTÏRICO DEL MEDIO EN QUE SE HALLAN TREMATODOS DE LAS VÓAS BILIARES  LOS PIGMENTOS RESPIRATORIOS CUANDO LOS POSEEN EL QUE IMPREGNA LAS MEMBRANAS ENVOLVENTES DE LOS HUEVOS ÈSCARIS O LAS CÏLULAS DEL EMBRIØN %NTRE LAS MODIFICACIONES FUNCIONALES CITAREMOS LA RESIS TENCIA A LAS ENZIMAS DEL HOSPEDADOR QUE MUESTRAN LOS PA RÈSITOS HABITANTES DEL APARATO DIGESTIVO O LOS QUE VIVEN EN EL SENO DE LOS TEJIDOS EXPLICADA ANTA×O COMO UNA ACCIØN iANTIFERMENTATIVAw PERO DEBIDA A SUSTANCIAS INATACABLES PRESENTES EN LA CUTÓCULA DE LOS HELMINTOS VIVOS !SIMISMO LA ACOMODACIØN A AMBIENTES POBRES EN / E INCLUSO LA VÓA METABØLICA ANAEROBIA DE MUCHOS DE LOS 2ENDOPARÈSITOS LA SITUACIØN EN DETERMINADO LUGAR DEL ORGANISMO P EJ LOS PIOJOS PRESENTES EN LA CABEZA LA POSICIØN DE LOS MALØFAGOS AVIARES EN LAS PLUMAS EN FUNCIØN DE LA TEMPERATURA ETC LA EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA QUE MUESTRAN ALGU NOS HELMINTOS FILARIAS ESQUISTOSOMAS ETC CAPACES DE VIVIR EN PRESENCIA DE CÏLULAS Y ANTICUERPOS ACTIVOS O LA CUALIDAD GENÏTICA DE ALGUNOS TRIPANOSOMAS DE CAMBIAR SUS ANTÓGENOS DE SUPERFICIE PARA HACER FRENTE A LOS ANTICUER POS ETC %N GENERAL LA TASA REPRODUCTIVA DE LOS PARÈSITOS ES TANTO MÈS ALTA CUANTO MÈS DIFÓCIL SEA EL ENCUENTRO ENTRE LOS SE XOS EL HALLAZGO DE HOSPEDADORES RECEPTIVOS LA EXISTENCIA DE FASES EN EL MEDIO EXTERNO QUE HAN DE SOPORTAR LA AGRE SIØN AMBIENTAL LA NECESIDAD DE HACER FRENTE A LOS MECANIS

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Parasitología General

MOS RESTRICTIVOS QUE IMPONE EL HOSPEDADOR INMUNIDAD O LA COMPETENCIA INTRA E INTERESPECÓFICA EN EL SENO DE LAS PO BLACIONES PARASITARIAS $ENTRO DE GRUPOS PARASITARIOS AFI NES ES HABITUAL OBSERVAR UNA CIERTA RELACIØN ENTRE LA CAPA CIDAD DE RESISTENCIA A LOS FACTORES AMBIENTALES Y LA TASA REPRODUCTIVA 0OR EJEMPLO LAS Nematodirus SPP SON POCO PROLÓFICAS PERO SUS HUEVOS SON MUCHO MÈS RESISTENTES QUE LOS DE OTROS TRICOESTRONGÓLIDOS COMO Haemonchus contortus, SUMAMENTE FECUNDO 4AMBIÏN GUARDA ALGUNA RELACIØN LA LONGEVIDAD DE LOS PARÈSITOS CON SU CAPACIDAD REPRODUCTI VA %L POTENCIAL REPRODUCTIVO DE ALGUNOS PARÈSITOS SE INCRE MENTA GRACIAS A LA EXISTENCIA DE FASES DE MULTIPLICACIØN ASEXUADA EN EL HOSPEDADOR Y A LOS PROCESOS DE ESPORULA CIØN DE LOS OOQUISTES EN EL AMBIENTE COCCIDIOS O BIEN A LA ASEXUADA EN LOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS COMO SUCE DE CON Fasciola hepatica EN Lymnaea trucatula Y Echinococcus granulosus EN LOS VERTEBRADOS INTERMEDIARIOS %N TALES CASOS EL PROCESO DE REPRODUCCIØN ASEXUADA MULTIPLI CA POR UN ELEVADO FACTOR EL NÞMERO DE DESCENDIENTES DE UN SOLO HUEVO /TRA ADAPTACIØN CARACTERÓSTICA DE LOS PARÈSITOS ES LA ACO MODACIØN DE SUS CICLOS VITALES Y EL COMPORTAMIENTO DE AL GUNAS FASES DE LOS MISMOS A LAS COSTUMBRES Y DISPONIBILI DAD DE HOSPEDADORES Y A LAS CONDICIONES AMBIENTALES DE MANERA QUE ES ÞTIL INVESTIGAR LA ETOLOGÓA DE PARÈSITOS Y HOS PEDADORES EN SU MARCO AMBIENTAL !SÓ LAS LARVAS DE Dictyocaulus viviparus, PARÈSITO DEL GANADO VACUNO SE ALEJAN DE LAS DEYECCIONES LO QUE FACILITA LA INGESTIØN DE LOS ESTA DIOS INFECTANTES , ))) DADO QUE LOS BOVINOS NO COMEN LA HIERBA QUE NACE EN TORNO A SUS EXCRETAS ,A MISMA CONDUC TA LLEVAN A CABO LOS PROGLOTIS DE Taenia saginata, QUE SE ALEJAN DE LAS DEPOSICIONES HUMANAS FACILITANDO LA ADQUISI CIØN POR LOS BOVINOS AL CONTRARIO DE LO QUE OCURRE CON T. solium, CUYOS PROGLOTIS PERMANECEN EN LAS HECES HUMANAS FACILITANDO LA INGESTA POR EL CERDO QUE ES COPRØFAGO ,OS HUEVOS DE Fasciola hepatica ECLOSIONAN EN EL AGUA PARA DEJAR LIBRE EL MIRACIDIO DESTINADO A INVADIR EL CARACOL ACUÈTICO DONDE PROSEGUIRÈ SU CICLO MIENTRAS QUE LOS DE Dicrocoelium dendriticum, DESTINADOS A CARACOLES TERRES TRES NO LIBERAN SU PRIMER ESTADIO HASTA NO SER INGERIDOS POR ELLOS ,A CONTRACCIØN TETÈNICA QUE PROVOCA EL FRÓO EN LAS HORMIGAS PORTADORAS DE METACERCARIAS DE Dicrocoelium dendriticum, FACILITA SU INGESTIØN POR LOS OVINOS ,A BÞSQUEDA DE HOSPEDADORES POR LAS GARRAPATAS NO SE HACE AL AZAR SINO QUE EN TERRENOS BOSCOSOS LA DISTRIBUCIØN DE LAS MISMAS SE CONCENTRA EN TORNO A LAS VEREDAS Y PASOS DE LOS ANIMALES QUE VAN A INVADIR ,OS EJEMPLOS PODRÓAN MULTIPLICARSE %N CUANTO A LA ADAPTACIØN A LAS CONDICIONES AMBIENTALES SON NUMEROSOS LOS EJEMPLOS CONOCIDOS HASTA EL PUNTO DE QUE SE PUEDEN HACER PREDICCIONES CON MODELOS MATEMÈTI COS VALORANDO LA TEMPERATURA LA PLUVIOSIDAD Y OTROS FACTO RES COMO OCURRE CON LOS BROTES DE FASCIOLOSIS LOS CICLOS ESTACIONALES DE LOS TRICOESTRONGÓLIDOS LAS DIAPAUSAS DE AL GUNOS ARTRØPODOS Y OTROS MUCHOS EJEMPLOS QUE SE VERÈN CUANDO SE EXPONGA LA EPIDEMIOLOGÓA DE LAS PARASITOSIS 5N FENØMENO PARTICULARMENTE INTERESANTE ES LA HIPOBIOSIS O DESARROLLO DIFERIDO ESTUDIADO ESPECIALMENTE EN ALGUNAS ESTIRPES DENTRO DE UNA MISMA ESPECIE DE NEMATODOS

#OMO CONSECUENCIA DE LA ADAPTACIØN ESPECIALIZADA A LA VIDA PARASITARIA SON FRECUENTES LOS FENØMENOS DE convergencia ENTRE ESPECIES FILOGENÏTICAMENTE MUY ALEJADAS CONSISTENTES EN EL DESARROLLO DE ESTRUCTURAS Y FUNCIONES SI MILARES PARA LA RESOLUCIØN DE PROBLEMAS DE LA MISMA NATU RALEZA !SÓ SUCEDE QUE LAS BALLENAS MAMÓFEROS DE VIDA ACUÈTICA RECUERDAN EN SU FORMA A LOS PECES Y LOS QUIRØPTE ROS QUE SON MAMÓFEROS Y TIENEN APTITUDES DE VUELO SIMILA RES A LAS AVES %NTRE LOS PARÈSITOS SE OBSERVA TAMBIÏN ESTE FENØMENO LAS ESPECIES QUE VIVEN EN LA SANGRE TRIPANOSO MAS O SON HEMATØFAGAS ANCILOSTOMAS SANGUIJUELAS MOS QUITOS GARRAPATAS ETC CUENTAN CON MECANISMOS ANTICOA GULANTES PARECIDOS ,A ASOCIACIØN SIMBIØTICA CON HONGOS EN EL APARATO DIGESTIVO DE ALGUNOS PARÈSITOS ES FRECUENTE ENTRE LAS ESPECIES HEMATØFAGAS DE MUY DISPAR FILOGENIA %L APARATO MASTICADOR CARACTERÓSTICO DE LOS INSECTOS SE CON VIERTE EN PICADOR EN LOS QUE SE ALIMENTAN DE SANGRE ,A RÈDULA DE LOS MOLUSCOS SE ADAPTA A LA FUNCIØN PICADORA SUCTORA EN LOS QUE LLEVAN VIDA PARASITARIA #UANDO LA ALI MENTACIØN ES HEMATØFAGA Y SØLO HAY UNA TOMA DE SANGRE O PUEDE SER DIFÓCIL HALLAR DE NUEVO A UN HOSPEDADOR APARE CEN AMPLIOS DIVERTÓCULOS EN EL APARATO DIGESTIVO COMO VE MOS EN LOS HIRUDINOS SANGUIJUELAS LAS MOSCAS TSÏ TSÏ Glossina SPP Y EN ALGUNOS !CARI GARRAPATAS Y CHINCHO RROS A PESAR DE LA DISPARIDAD TAXONØMICA EXISTENTE ENTRE ESTOS PARÈSITOS %N DEFINITIVA PUEDE DECIRSE QUE ANTE IDÏNTICAS NECESI DADES HAN APARECIDO ESTRUCTURAS Y FUNCIONES PARECIDAS CON INDEPENDENCIA DE LA NATURALEZA DE LOS ANIMALES HOSPEDADOR %N PARASITOLOGÓA ES LA ESPECIE QUE ALBERGA AL PARÈSITO 0RO VIENE DEL LATÓN hospitator-oris QUE HOSPEDA  TAMBIÏN PUE DE UTILIZARSE HOSPEDERO AUNQUE EN CASTELLANO SIGNIFICA EL QUE ESTÈ AL CUIDADO DE LOS HUÏSPEDES U HOSPEDANTE 3E DEBE EVITAR EMPLEAR EL TÏRMINO DE HUÏSPED DEL LATÓN hospes-itis YA QUE TIENE EL DOBLE SIGNIFICADO iDEL QUE HOS PEDAw Y iEL HOSPEDADOw DEPENDIENDO DEL SENTIDO DE LA FRASE TIPOS DE HOSPEDADORES Hospedador definitivo (HD) !QUÏL EN EL QUE EL PARÈSITO ALCANZA LA MADUREZ SEXUAL O SE REPRODUCE SEXUALMENTE #OMO NO TODOS LOS PARÈSITOS TIENEN REPRODUCCIØN SEXUAL APARENTE FLAGELADOS SE ASIMILA A ($ AL HOSPEDADOR VER TEBRADO O SUPERIOR Y A HOSPEDADOR INTERMEDIARIO () AL INVERTEBRADO ,O MISMO SUCEDE CUANDO EN EL CICLO LA MA DUREZ SEXUAL Y REPRODUCCIØN FUSIØN DE GAMETOS SE PRODU CEN EN EL INVERTEBRADO Babesia SPP  %N ESTOS CASOS SE PUEDEN SUSTITUIR LAS DENOMINACIONES ANTERIORES POR HOSPE DADOR PRINCIPAL AL VERTEBRADO Y HOSPEDADOR INTERMEDIARIO AL INVERTEBRADO

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

HOSPEDADOR INTERMEDIARIO %L QUE SOPORTA LAS FASES INMADURAS LARVARIAS JUVENILES O DE OTRA NATURALEZA INTERMEDIAS 0ODEMOS DISTINGUIR VARIOS TIPOS

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!QUELLA ESPECIE ANIMAL ALTERNATIVA EN EL CICLO BIOLØGICO O EPIDEMIOLØGICO 4AMBIÏN SE LLAMA RESERVORIO AL HOSPE DADOR PRINCIPAL DE UN CICLO SILVESTRE ANTROPOZOONØTICO %S EL RESERVORIO DEL PROCESO HUMANO CICLOS VITALES

Hospedador intermediario ordinario (OSPEDADOR PASIVO QUE NO ES A SU VEZ PARÈSITO 3UELE SER ESLABØN DE UNA CADENA ALIMENTARIA O MIEMBRO DE LA BIOCE NOSIS CERRADA DE UN ECOSISTEMA Vectores o transmisores biológicos 3ON PARÈSITOS QUE A SU VEZ Y FRECUENTEMENTE SUFREN TAM BIÏN EL PARASITISMO 3ON COMO EN EL CASO ANTERIOR IMPRES CINDIBLES EN EL CICLO DEL PARÈSITO (AY MODALIDADES ˆ Ciclomultiplicadores: EN LOS QUE EL PARÈSITO EVOLU CIONA Y SE MULTIPLICA EN SU INTERIOR $E LAS DIFERENTES FASES QUE TIENEN LUGAR EN EL VECTOR SØLO LA ÞLTIMA ES CAPAZ DE CONTINUAR SU EVOLUCIØN EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO PALUDISMO  ˆ Cicloevolutivos: EN LOS QUE EL PARÈSITO SØLO EVOLUCIO NA HASTA QUE ALCANZA EL ESTADO INFECTANTE PARA EL HOS PEDADOR DEFINITIVO .O SE MULTIPLICA ˆ Multiplicador: EL PARÈSITO GENERALMENTE UN PROCA RIOTA SE MULTIPLICA PERO PERMANECE INVARIABLE EN SU FORMA %N ESTE CASO EL AGENTE PATØGENO ES INFECTANTE EN TODO MOMENTO Transmisor mecánico !RTRØPODO PARÈSITO O NO QUE ACTÞA COMO VEHÓCULO DE TRANS MISIØN INSTRUMENTAL DE UN PARÈSITO SIN QUE ÏSTE SUFRA MODI FICACIØN ALGUNA EN SU INTERIOR MOSCA Y Habronema SPP  Hospedador paraténico o de espera %S AQUEL HOSPEDADOR INTERMEDIARIO QUE DE UNA MANERA AC CIDENTAL O INCIDENTAL SE INCORPORA AL CICLO BIOLØGICO ENTRE EL ÞLTIMO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Y EL DEFINITIVO %N MU CHAS OCASIONES SON VERDADEROS ALMACENES DE PARÈSITOS %S INCORRECTO DENOMINAR ASÓ A HOSPEDADORES INTERMEDIA RIOS NORMALES AHORA INFRECUENTES O DE MENOR IMPORTANCIA EN EL CICLO BIOLØGICO 0OR EJEMPLO LOS RATONES EN EL CICLO BIOLØGICO DE Toxocara cati Hospedador reservorio: con dos acepciones !QUEL HOSPEDADOR QUE MANTIENE EL CICLO DEL PARÈSITO SUSTI TUYENDO BIEN AL HOSPEDADOR INTERMEDIARIO BIEN AL DEFINITI VO EN AUSENCIA DE LOS MISMOS

,LAMAMOS ciclo vital, biológico O evolutivo A LAS VICISITU DES POR LAS QUE PASA UN INDIVIDUO DESDE EL COMIENZO DE LA VIDA HASTA QUE ALCANZA LA MADUREZ SE REPRODUCE Y MUERE &IG    0UEDE HABER UNA etapa externa, EN LA QUE LAS FASES DEL PARÈSITO SE HALLAN EN EL MEDIO EN EL QUE EL SUELO PUEDE REPRESENTAR UN PAPEL ACTIVO CUANDO SON PRECISAS DETERMI NADAS CONDICIONES DE HUMEDAD TEMPERATURA Y OXIGENA CIØN PARA LA SUPERVIVENCIA O EL DESARROLLO DE ALGUNOS ESTA DIOS POR EJEMPLO LA ESPORULACIØN DE LOS OOQUISTES DE COCCIDIOS EL DESARROLLO EMBRIONARIO DE LOS HUEVOS Y LAS MUDAS LARVARIAS DE ALGUNOS NEMATODOS O LA FASE DE PUPA DE CIERTOS ARTRØPODOS /TRAS VECES EL PAPEL DEL SUELO ES PASIVO PUES LOS PARÈSITOS NO EVOLUCIONAN EN ÏL PORQUE LOS ESTADIOS IMPLICADOS YA SE ENCUENTRAN DESARROLLADOS CUANDO LLEGAN A ÏL COMO SUCEDE CON LOS OOQUISTES DE LAS Sarcocystis SPP Y LOS HUEVOS DE LAS TENIAS ,AS etapas internas DEL CICLO SE INICIAN CON LA LLEGADA AL HOSPEDADOR SEA INTERMEDIARIO O DEFINITIVO Y PROSIGUEN CON LAS POSIBLES MIGRACIONES HASTA LA LOCALIZACIØN DEFINITI VA EN EL ØRGANO O SISTEMA EN EL QUE ALCANZA LA MADUREZ REPRODUCTIVA %L CICLO ES directo CUANDO EL PASO DE UN HOSPEDADOR DE FINITIVO A OTRO NO REQUIERE HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS SINO QUE LOS ESTADIOS NO PARÈSITOS SE ENCUENTRAN EN EL SUE LO ,A FALTA DE HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS SE CONSIDERA UN PROGRESO HACIA LA PERFECCIØN PARASITARIA Y PUEDEN DIS TINGUIRSE PARÈSITOS primariamente directos, CUANDO HAN MOSTRADO CAPACIDAD DE ALTERAR CICLOS DE VIDA LIBRE O PARÈSI TA COMO SUCEDE CON LAS Strongyloides SPP O BIEN secundariamente directos, COMO OCURRE CON LA MAYOR PARTE DE LOS CICLOS DIRECTOS ACTUALES PROCEDENTES DE ANTIGUOS CICLOS IN DIRECTOS EN LOS QUE SE LLEGØ A LA ELIMINACIØN DE LOS HOSPE DADORES INTERMEDIARIOS CON UN PERÓODO EN EL QUE PUDIERON SER INDIRECTOS O FACULTATIVAMENTE INDIRECTOS ,OS MODELOS MÈS ILUSTRATIVOS LOS PROPORCIONAN LOS !SCARIDATA COMO Ascaris lumbricoides, DE CICLO DIRECTO Y Toxocara canis, DE COMPLICADAS MIGRACIONES INFECCIONES PRENATALES Y GALAC TØGENAS Y POSIBILIDAD DE INVASIØN DE HOSPEDADORES FACULTA TIVOS P EJ ROEDORES CUYA DEPREDACIØN PUEDE INFECTAR AL PERRO 0OSIBLEMENTE LOS ESTRONGÓLIDOS QUE ACTUALMENTE TIE NEN CICLO DIRECTO PROCEDAN DE NEMATODOS CUYOS PRIMEROS ESTADIOS , ) A , )) EVOLUCIONARON EN UN HOSPEDADOR INTER MEDIARIO %L CICLO indirecto, EN EL QUE INTERVIENEN UNO O MÈS HOS PEDADORES INTERMEDIARIOS SE CONSIDERA FILOGENÏTICAMENTE MÈS PRIMITIVO QUE EL DIRECTO !SÓ DENTRO DEL ORDEN #OCCI DIA LAS Eimeria SPP QUE TIENEN CICLO DIRECTO SE CONSIDE RAN MÈS RECIENTES QUE Toxoplasma gondii CUYO CICLO ES FACULTATIVAMENTE DIRECTO O INDIRECTO Y TODAVÓA MÈS QUE LAS

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Parasitología General

HOSPEDADOR DEFINITIVO REPRODUCCION

VIAS: DIGESTIVAS CUTANEAS PERMUCOSA RESPIRATORIA TRANSPLACENTARIA

EMIGRACIONES PATOGENIA

FORMAS DE ELIMINACIÓN: QUISTES O OQUISTES, HUEVOS EMBRIONES LARVAS

PARATENICO DIREC TO

SUELO

HI2º

HI

CTO INDIRE

HOSPEDADOR INTERMEDIARIO

Figura 2-3. Ciclos biológicos.

Sarcocystis SPP QUE EXIGEN UN HOSPEDADOR INTERMEDIARIO 0ARÈSITOS PRIMITIVOS COMO SON LOS TREMATODOS Y CESTODOS CONSERVAN EL CICLO INDIRECTO EN TANTO QUE HAN ACCEDIDO AL CICLO DIRECTO LOS PARÈSITOS DOTADOS DE CARACTERÓSTICAS PREA DAPTATIVAS FAVORABLES A TAL EVOLUCIØN O QUE HAN SIDO FORZA DOS A ELLO COMO CONSECUENCIA DE LA PRESIØN SELECTIVA EXØ GENA EJERCIDA SOBRE ELLOS O SUS FASES DE VIDA LIBRE VALIENDO COMO EJEMPLO Hymenolepis nana. ,OS CICLOS BIOLØGICOS INDIRECTOS PUEDEN SER ˆ Superpuestos a una cadena alimentaria, CUANDO LOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS SON ESLABONES DE UNA CADENA TRØFICA COMO OCURRE CON LOS CESTODOS P EJ Diphyllobothrium latum, Taenia hydatigena, ETC  ˆ Superpuestos a una biocenosis, CUANDO LOS HOSPEDA DORES DEFINITIVOS E INTERMEDIARIOS COMPARTEN EL MIS MO MEDIO POR TENER NECESIDADES ECOLØGICAS SEMEJAN TES ADEMÈS DE EXISTIR PASOS ASOCIADOS A UN ESLABØN ALIMENTARIO 3ON EJEMPLOS TÓPICOS LOS CICLOS DE LOS TREMATODOS 'UARDAN RELACIØN CON EL CICLO VITAL LAS emigraciones QUE REALIZAN ALGUNOS PARÈSITOS ENTENDIENDO COMO TALES LOS DESPLAZAMIENTOS INTRAORGÈNICOS QUE LLEVAN A CABO DESDE EL MOMENTO DEL INGRESO HASTA SU LOCALIZACIØN DEFINITIVA EN LOS ØRGANOS O SISTEMAS 4AL BÞSQUEDA DEL EMPLAZAMIENTO FINAL OCURRE TANTO EN LOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS EN EL CASO DE LOS PARÈSITOS DE CICLO INDIRECTO COMO EN EL DEFINI TIVO EN EL QUE ALCANZAN EL ESTADIO ADULTO !UNQUE LOS PRO TOZOOS PUEDEN MOSTRAR EJEMPLOS DE COMPLICADOS RECORRI DOS INTRAORGÈNICOS P EJ Toxoplasma gondii, QUE INVADE NUMEROSOS ØRGANOS Klossiella equi QUE TERMINA SITUADA EN EL RI×ØN ETC LOS MODELOS MÈS COMPLEJOS LOS APORTAN LOS HELMINTOS Y ALGUNOS ARTRØPODOS Fasciola hepatica CAMBIA DE LOCALIZACIØN EN EL MOLUSCO INTERMEDIARIO Lymnaea truncatula DESDE QUE LO INVADE PERCUTÈNEAMEN TE HASTA QUE SE SITÞA EN EL HEPATOPÈNCREAS %N EL VERTEBRA DO HOSPEDADOR DEFINITIVO ATRAVIESA EL TUBO DIGESTIVO PARA LLEGAR A LA SEROSA PERITONEAL PERFORAR LA CÈPSULA DE 'LISSON Y AVANZAR HACIA LOS CANALES BILIARES DONDE HABITA EN ESTA

DIO ADULTO ,OS ASCÈRIDOS SON CONOCIDOS POR SUS EMIGRACIO NES POR VÓA HEMOLINFÈTICA DESDE EL INTESTINO HASTA LOS PUL MONES ANTES DE REGRESAR A SU EMPLAZAMIENTO ENTÏRICO FI NAL APARTE DE LAS MIGRACIONES SOMÈTICAS QUE ALGUNOS DE ELLOS REALIZAN P EJ ÈSCARIS DEL PERRO  ,AS ESPECIES DE Hypoderma QUE AFECTAN A LOS BOVINOS EMIGRAN DURANTE ME SES ALOJÈNDOSE EN EL ESØFAGO H. lineatum O TRASLADÈNDOSE POR VÓA EPINEURAL H. bovis HASTA LLEGAR AL DORSO 3E CONSIDERA QUE LAS EMIGRACIONES SE DEBEN A LA BÞSQUE DA DEL BIOTOPO IDØNEO TRØFICAMENTE PARA CADA UNO DE LOS ESTADIOS ASOCIADAS OCASIONALMENTE A LAS METAMORFOSIS Y QUE EN MUCHOS CASOS REPRESENTAN UN RECUERDO ANCESTRAL DEL CICLO VITAL !SÓ EN LOS ASCÈRIDOS SE CREE QUE POSIBLE MENTE LOS ANTEPASADOS EN LA EVOLUCIØN PENETRABAN EN EL HOSPEDADOR POR VÓA PERCUTÈNEA COMO SIGUEN HACIENDO LOS ANCILOSTØMIDOS Y PARA LLEGAR AL INTESTINO PASABAN POR VÓA LINFOHEMÈTICA HACIA EL CORAZØN LOS PULMONES LOS BRON QUIOS Y FINALMENTE LA TRÈQUEA PARA SER DEGLUTIDOS Y ARRIBAR A SU DESTINO %L CONOCIMIENTO DE LAS EMIGRACIONES ES IMPORTANTE POR QUE EN MUCHAS PARASITOSIS SON LOS ESTADIOS LARVARIOS LOS PRINCIPALES RESPONSABLES DE LA PATOGENIA Y PORQUE TIENEN LUGAR DURANTE EL PERÓODO DE PREPATENCIA EN EL QUE NO SE ELIMINAN TODAVÓA HUEVOS O LARVAS INVESTIGABLES CON FINES DIAGNØSTICOS /TRO ASPECTO LIGADO AL CICLO BIOLØGICO CONCIERNE A LAS metamorfosis GR metá TRANSFORMACIØN Y SUCESIØN morphé FORMA Y osis FORMACIØN ES DECIR LOS CAMBIOS MOR FOLØGICOS CON REPERCUSIONES FUNCIONALES QUE EXPERIMEN TAN LOS SERES EN EL TRANSCURSO DE SU CRECIMIENTO DESDE EL DESARROLLO EMBRIONARIO HASTA EL ESTADIO ADULTO !UNQUE EL EJEMPLO MÈS CLÈSICO ES EL DE LOS INSECTOS CON SUS FASES DE HUEVO LARVA NINFA O PUPA E IMAGO ADULTO TAMBIÏN HAY METAMORFOSIS ENTRE LOS PROTOZOOS P EJ EN EL CICLO DE LOS COCCIDIOS Y EN LOS HELMINTOS #F LOS CAPÓTULOS RESPECTI VOS  !PARTE DEL INTERÏS DIAGNØSTICO QUE OFRECE EL CONOCI MIENTO DE LA EXISTENCIA DE ESTADIOS QUE DIFIEREN EN SUS CA RACTERÓSTICAS MORFOLØGICAS TAMBIÏN IMPORTA POR EL PAPEL QUE LAS DISTINTAS FASES TIENEN EN LAS RELACIONES PARÈSITO/HOS

El parasitismo y otras asociaciones biológicas. Parásitos y hospedadores

PEDADOR %FECTIVAMENTE LA LIBERACIØN DE ANTÓGENOS PUEDE SER DISTINTA SEGÞN LOS ESTADIOS LO QUE INFLUYE EN LAS REAC CIONES INMUNITARIAS P EJ EN LA DIFERENCIA ENTRE LAS FASES ESQUIZOGØNICAS Y LAS GAMOGØNICAS DE LAS Eimeria SPP EL PAPEL INMUNØGENO DE LOS LÓQUIDOS DE ECDISIS EN EL TRÈNSITO DE , ))) A , )6 EN Dictyocaulus SPP ETC  #UANDO LOS DIS TINTOS ESTADIOS DEL CICLO DIFIEREN ESCASAMENTE SE HABLA DE metamorfosis sencillas O simples P EJ EN LOS CICLOS DE LOS NEMATODOS MIENTRAS QUE SE DENOMINAN complicadas CUANDO LAS TRANSFORMACIONES SON MUY PROFUNDAS COMO OCURRE CON LOS TREMATODOS CESTODOS Y ESPECIALMENTE EN LOS INSECTOS #F LOS CAPÓTULOS GENERALES ESPECÓFICOS PARA MÈS DETALLES  5NA DE LAS FASES IMPORTANTES DEL CICLO VITAL ES LA reproducción, DE LA QUE EXHIBEN LOS ZOOPARÈSITOS MUY DIVERSOS MODELOS CON VARIACIONES RESPECTO A LOS PROCESOS BÈSICOS ASEXUAL Y SEXUAL 3IN PERJUICIO DE LOS DETALLES QUE SE MEN CIONAN EN LOS CAPÓTULOS DEDICADOS A LOS GRANDES GRUPOS DE PARÈSITOS PROCEDE ANALIZAR ALGUNOS ASPECTOS Y SE×ALAR LAS GRANDES DIFERENCIAS EXISTENTES ENTRE PROTOZOOS Y METAZOOS %N LOS PRIMEROS LA REPRODUCCIØN ASEXUAL TIENE LUGAR ME DIANTE PROCESOS DE DIVISIØN BINARIA FISIØN CON VARIANTES SEGÞN QUE EL PROTOZOO DISPONGA DE ORGÈNULOS O NO P EJ EN #ILIATA Y LAS DIVERSAS FORMAS DE DIVISIØN MÞLTIPLE CA RACTERÓSTICAS DE LA ESQUIZOGONIA PARTICULARMENTE USUAL EN LOS 3POROZOA PERO NO EXCLUSIVA DE ELLOS A LA QUE PUEDE SUMARSE LA ESPORULACIØN ,A FASE SEXUAL GAMOGONIA SE HA DEMOSTRADO EN 3POROZOA #ILIATA Y RECIENTEMENTE EN ALGU NOS &LAGELLATA TRIPANOSOMAS  4IENE LUGAR EN EL HOSPEDA DOR DEFINITIVO E INCLUYE LA FORMACIØN DE GAMETOS PARECIDOS ISOGAMIA O DISPARES ANISOGAMIA QUE TERMINAN FUSIO NÈNDOSE SINGAMIA  %N LOS CILIADOS PARÈSITOS EXISTE LA conjugación, EN LA QUE DOS INDIVIDUOS SE UNEN TEMPORALMENTE Y DESPUÏS DE UN COMPLICADO INTERCAMBIO DE MATERIAL NU CLEAR VUELVEN A SEPARARSE REJUVENECIDOS %N LOS -YXOZOA SE CONOCE LA autogamia, CONSISTENTE EN LA FUSIØN DE DOS NÞCLEOS HERMANOS %NTRE LOS PLATELMINTOS SE DAN EJEMPLOS DE REPRODUCCIØN SEXUAL CON ELIMINACIØN DE HUEVOS EN INDIVIDUOS HERMA FRODITAS O UNISEXUALES PERO TAMBIÏN SE CONOCE LA partenogénesis EN -ONOGENEA Gyrodactylus SPP Y EN CASOS RA ROS EN Schistosoma Y Paragonimus SPP !DEMÈS SE PRESENTA EN MUCHAS OCASIONES LA poliembrionía PROCESO CARACTERÓSTICO DE LOS ESTADIOS LARVARIOS QUE TIENE COMO CONSECUENCIA LA MULTIPLICACIØN DEL POTENCIAL BIØTICO DE LOS HELMINTOS TAL COMO OCURRE EN LOS $IGENEA CON LA FORMA CIØN DE ESPOROCISTOS REDIAS Y CERCARIAS A PARTIR DE UN SOLO MIRACIDIO %L PROCESO DE REPRODUCCIØN A CARGO DE FORMAS JUVENILES SE LLAMA paidogénesis GR paidós, NI×O  %NTRE ALGUNOS #ESTODA SE OBSERVA LA REPRODUCCIØN SE XUAL DE LOS ADULTOS Y UNA FASE DE REPRODUCCIØN ASEXUAL POR GEMACIØN EXTERNA O INTERNA EN LOS ESTADIOS LARVARIOS P EJ LOS METACESTODOS DE Echinococcus Y Multiceps SPP  3E DENOMINA TAL FENØMENO metagénesis %N LOS .EMATODA LA REPRODUCCIØN REQUIERE LA INTERVEN CIØN DE DOS SEXOS SALVO EXCEPCIONES Strongyloides SPP PUEDEN REPRODUCIRSE OCASIONALMENTE POR PARTENOGÏNESIS CULMINANDO CON LA ELIMINACIØN DE HUEVOS EN DIVERSO GRADO

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DE EVOLUCIØN SIN SEGMENTAR SEGMENTADOS EMBRIONADOS O CONTENIENDO YA UNA LARVA DE PRIMER ESTADIO O PARIENDO 3E HABLA ASÓ DE HEMBRAS OVÓPARAS OVOVÓPARAS O VIVÓPARAS %N LOS ARTRØPODOS PARÈSITOS LA REPRODUCCIØN ES SEXUAL CON INTERVENCIØN DE MACHOS Y HEMBRAS %N CADA UNO DE LOS PARÈSITOS ES IMPORTANTE CONOCER SU fecundidad Y LA resistencia A LOS FACTORES AMBIENTALES DE LAS DIVERSAS FASES PRESENTES EN EL MEDIO EXTERNO OOQUISTES HUEVOS LARVAS CON SU ENVOLTURA DEL HUEVO O LA CUTICULAR DEL ESTADIO ANTERIOR ETC O BIEN EN LOS HOSPEDADORES INTER MEDIARIOS /TRO FACTOR QUE HAY QUE CONSIDERAR ES LA longevidad DE LOS PARÈSITOS LOS CUALES COMO TODO SER VIVO ACA BAN MURIENDO !UNQUE SE APLICA EL CONCEPTO A LOS ADULTOS TAMBIÏN PUEDE ENTENDERSE REFERIDO A LOS DIVERSOS ESTADIOS SITUADOS EN EL MEDIO EXTERNO 3E TRATA DE UNA INFORMACIØN ÞTIL DESDE EL PUNTO DE VISTA DE LA EPIZOOTIOLOGÓA EN EL MAR CO DE LAS MEDIDAS ANTIPARASITARIAS

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Parasitología General

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CAPITULO

3

Relaciones parásito/hospedador L. M. Ortega Mora y F. A. Rojo Vázquez

ESPECIFICIDAD PARASITARIA 5N SISTEMA PARÈSITO HOSPEDADOR ESTABLE EXIGE QUE EL PARÈ SITO PUEDA ENTRAR EN CONTACTO CON EL HOSPEDADOR QUE ÏSTE LE PROPORCIONE LAS CONDICIONES ADECUADAS PARA SU DESARRO LLO Y QUE EL PARÈSITO SEA CAPAZ DE RESISTIR LA REACCIØN DEL HOSPEDADOR %STOS FACTORES PUEDEN VARIAR POR CAUSAS DIVER SAS Y EN CONSECUENCIA LA ESPECIFICIDAD DEBE CONSIDERARSE UN FENØMENO DINÈMICO %L GRADO DE INTIMIDAD O ADAPTACIØN DEL PARÈSITO AL HOS PEDADOR ES MUY VARIADO ,A ESPECIFICIDAD PARASITARIA PO DRÓA DEFINIRSE COMO LA ADECUACIØN DE LAS ESPECIES DE PARÈ SITOS A CIERTAS ESPECIES DE HOSPEDADORES O GRUPOS DE ÏSTOS ENTENDIENDO LA ADECUACIØN COMO EL CONJUNTO DE CARACTERÓS TICAS ECOLØGICAS ETOLØGICAS FISIOLØGICAS Y BIOQUÓMICAS QUE HACEN POSIBLE LA EXISTENCIA DE FENOTIPOS COMPATIBLES ENTRE UN HOSPEDADOR INDIVIDUAL Y UN PARÈSITO INDIVIDUAL ,A ESPECIFICIDAD PARASITARIA SE MUEVE A LO LARGO DE UNA LÓNEA CONTINUA EN CUYOS EXTREMOS SE ENCONTRARÓAN LA EURI XENIA POCA ESPECIFICIDAD Y LA ESTENOXENIA GRAN ESPECIFI CIDAD  %STOS CONCEPTOS DEBEN APLICARSE NO SOLAMENTE PARA EL HOSPEDADOR VERTEBRADO SINO TAMBIÏN PARA OTRAS FASES DEL CICLO BIOLØGICO EN PARÈSITOS HETEROXENOS ,A ESPECIALIZA CIØN TIENE LUGAR NO SØLO RESPECTO AL HOSPEDADOR SINO TAM BIÏN EN RELACIØN CON EL/LOS ØRGANO/S DONDE SE LOCALIZA EL PARÈSITO DENTRO DEL HOSPEDADOR ALGUNAS Eimeria SPP EN EL INTESTINO DE LAS AVES LA EDAD DEL HOSPEDADOR CRIPTOSPORI DIOSIS EN LOS RUMIANTES NEONATOS O EL ESTADO FISIOLØGICO DE ÏSTE REACTIVACIØN DE LA TOXOPLASMOSIS EN INDIVIDUOS CON EL SÓNDROME DE INMUNODEFICIENCIA ADQUIRIDA  4IENEN IMPORTANCIA TAMBIÏN LA DETERMINACIØN EXACTA DEL ÈMBITO DE OTROS CONCEPTOS COMO LA ESPECIFICIDAD DE HOS PEDADOR ˆGRADO A QUE UNA POBLACIØN O taxón, DE PARÈ SITOS ESTÈ RESTRINGIDO EN CUANTO AL NÞMERO DE POSIBLES ESPECIES HOSPEDADORAS QUE UTILIZAˆ Y EL ESPECTRO DE HOS PEDADORES ˆNÞMERO DE ESPECIES HOSPEDADORAS QUE ESTÈ

INFECTADO POR UNA POBLACIØN O taxón DE PARÈSITOS ,AS ME DIDAS DE ESPECIFICIDAD DIFIEREN DE LAS MEDIDAS DE ESPECTRO CUANDO SE TIENE EN CUENTA LA PREVALENCIA LA INTENSIDAD DE INFECCIØN O AMBAS EN CADA ESPECIE HOSPEDADORA &INAL MENTE LA PREFERENCIA DE HOSPEDADOR SERÓA EL GRADO EN QUE UNA ESPECIE PARTICULAR DE HOSPEDADOR ES INFECTADO O POR EL CONTRARIO EVITADO POR UNA POBLACIØN DE PARÈSITOS %N LA MEDIDA EN QUE EXISTA ESPECIFICIDAD PARASITARIA EXISTIRÈ RES TRICCIØN EN EL ESPECTRO DE ESPECIES PARÈSITAS QUE PUEDE AL BERGAR CADA ESPECIE HOSPEDADORA ,AS BASES MOLECULARES DE LA ESPECIFICIDAD PARASITARIA SON AÞN POCO CONOCIDAS AUNQUE LOS ESTUDIOS REALIZADOS APUNTAN HACIA EL HOSPEDADOR COMO ORIGEN DE LOS MECANIS MOS DE RECONOCIMIENTO Y ESPECIFICIDAD DE LOS PARÈSITOS ,A IDENTIDAD DE LOS FACTORES RESPONSABLES SE CONOCE SØLO EN ALGUNOS CASOS POR ELLO ES MUY DIFÓCIL GENERALIZAR SOBRE LAS CAUSAS DE LA ESPECIFICIDAD #LÈSICAMENTE DENTRO DE LA ESPECIFICIDAD PARASITARIA SE HA CONTEMPLADO LA EXISTENCIA DE DISTINTOS TIPOS #UANDO LA BASE DE LA ESPECIFICIDAD ESTÈ LIGADA AL ÈREA GEOGRÈFI CA DE MODO QUE SON LOS FACTORES ECOLØGICOS LOS QUE FA VORECEN EL ENCUENTRO GENERALMENTE FACILITANDO EL CICLO VI TAL SE HABLA DE ESPECIFICIDAD ECOLØGICA %STE TIPO DE ESPE CIFICIDAD PUEDE TENER UNA BASE ESPACIAL O PUEDE OBEDECER A DETERMINADOS COMPORTAMIENTOS ALIMENTICIOS CARNIVORIS MO COMPORTAMIENTO EN EL PASTOREO Y ENTONCES RECIBE LA DENOMINACIØN DE ESPECIFICIDAD ETOLØGICA %L DESARROLLO DEL CICLO BIOLØGICO POR EJEMPLO DEPENDE DE FACTORES DE NATU RALEZA ECOLØGICA QUE FAVORECERÈN EN SU CASO EL ENCUENTRO DE LAS FORMAS LARVARIAS DEL PARÈSITO CON EL O LOS HOSPEDADO RES INTERMEDIARIOS INDISPENSABLES PARA SU DESARROLLO O BIEN EN EL CASO DE LOS CICLOS DIRECTOS CON LOS HOSPEDADO RES DEFINITIVOS !DEMÈS DE ENCONTRAR UN POSIBLE HOSPEDADOR LOS PARÈSI TOS DEBEN ATRAVESAR SUS BARRERAS SORTEANDO LAS RESPUESTAS INESPECÓFICA Y ESPECÓFICA DE ÏSTE Y ADAPTÈNDOSE A LOS PATRO

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Parasitología General

NES QUE DEFINEN SU HOMEOSTASIS ,A ESPECIFICIDAD FISIOLØGI CA IMPLICA PUES LA POSIBILIDAD DE IMPLANTACIØN DEL PARÈSI TO LIMITADA POR FACTORES INTRAHOSPEDADOR DE TIPO FISIOLØGI CO O BIOQUÓMICO  !DEMÈS DE PENETRAR EL PARÈSITO DEBE SER CAPAZ DE ESTABLECER UN SISTEMA PROPAGATIVO QUE PERMI TA SU SUPERVIVENCIA $ETERMINADOS COMPUESTOS QUÓMICOS INTERVIENEN DECISIVAMENTE EN LA ESPECIFICIDAD 5N EJEMPLO CLÈSICO ES LA COMPOSICIØN DE LA BILIS EN LOS MAMÓFEROS QUE FAVORECE EL DESENQUISTAMIENTO DE LOS OOQUISTES DE COCCI DIOS DE CRIPTOSPORIDIOS Y DE METACERCARIAS DE ALGUNOS TRE MATODOS LA ECLOSIØN DE HUEVOS DE ALGUNOS NEMATODOS Y LA EVAGINACIØN DEL PROTOESCØLEX EN ALGUNOS CESTODOS /TROS FACTORES DE TIPO FISICOQUÓMICO QUE TAMBIÏN PUEDEN INTERVE NIR SON EL P( LA TEMPERATURA CORPORAL EN LOS HOMEOTERMOS LA CONCENTRACIØN DE ALGUNAS SALES LOS RADICALES LIBRES DE OXÓGENO ETC &INALMENTE LA ESPECIFICIDAD FILOGENÏTICA LLEVA IMPLÓCITA LA UNIØN PARÈSITO HOSPEDADOR A LO LARGO DE PROLONGADOS PE RÓODOS DE CONTACTOS INTERESPECÓFICOS EN EL TRANSCURSO DE LA EVOLUCIØN DE AMBAS ESPECIES Y EN REALIDAD ES CONSECUEN CIA DE LOS OTROS DOS TIPOS DE ESPECIFICIDAD $ICHA COEVOLU CIØN Y SUS CONSECUENCIAS SON UN HECHO FASCINANTE QUE AFECTA A LA ESENCIA MISMA DE LA RELACIØN PARÈSITO HOSPEDA DOR YA QUE EL CONFLICTO ENTRE LOS PARÈSITOS Y EL SISTEMA DEFENSIVO DEL HOSPEDADOR REPRESENTA EN MUCHOS ASPECTOS UN CASO ÞNICO DE LA ECOLOGÓA PUESTO QUE LOS ANIMALES DE VIDA LIBRE A DIFERENCIA DE LOS PARÈSITOS NO SE ENFRENTAN CON UNA ESTRATEGIA CONCERTADA PARA ELIMINARLOS %L POSTULADO FUNDAMENTAL DE LA COEVOLUCIØN ES POR TANTO LA INFLUENCIA RECÓPROCA DE CADA ESPECIE SOBRE LA EVOLUCIØN DE SU ASOCIA DA PUDIÏNDOSE ESTIMAR LA ANTIGàEDAD DE LA ASOCIACIØN ME DIANTE MÏTODOS DE SISTEMATIZACIØN FILOGENÏTICA COMO LOS CLADOGRAMAS Y LOS ÈRBOLES ADITIVOS 2ESPECTO A LA RELACIØN PODER PATØGENO/RESISTENCIA LA COEVOLUCIØN PUEDE SER CONTEMPLADA DESDE TRES MODELOS SIENDO LOS MÈS CLÈSICOS LOS DE iPARÈSITO PRUDENTEw MENOR PODER PATØGENO MAYOR ADAPTACIØN Y iMUTUALISMO INCI PIENTEw REFORZAMIENTO DE LAS CARACTERÓSTICAS QUE FAVOREZ CAN LA RELACIØN  %L TERCER MODELO ES EL DE iAGRESIØN MU TUAw QUE PRESENTA UNA MAYOR CONGRUENCIA EVOLUTIVA 4ANTO LOS HOSPEDADORES COMO SUS ESPECIES PARÈSITAS PUE DEN CONSIDERARSE INCLUIDOS EN UNA CARRERA DEFENSIVA EN LA QUE EXISTEN UNA SERIE DE ADAPTACIONES Y CONTRAADAPTACIO NES PARA INTENTAR EXPLOTAR LOS RECURSOS O INHIBIR SU EXPLOTA CIØN 3IN EMBARGO AUNQUE ESTÈ CLARO QUE EL PROCESO SELEC TIVO SUPONE EL DESARROLLO DE MECANISMOS DE RESPUESTA Y CONTRARESPUESTA POR AMBAS PARTES SU RAPIDEZ E INTENSIDAD ES DISTINTA DEPENDIENDO DE SI SE TRATA DEL PARÈSITO O DEL HOSPEDADOR EXISTIENDO AL MENOS TRES MOTIVOS QUE FAVORE CEN AL PARÈSITO ˆ $IFERENTES TASAS EVOLUTIVAS EN PARÈSITOS Y HOSPEDA DORES %N DOS GRUPOS CON DIFERENTES TASAS DE EVOLU CIØN LA LÓNEA QUE EVOLUCIONA CON MAYOR RAPIDEZ SERÈ LA MÈS BENEFICIADA YA QUE DISFRUTARÈ DE UN MAYOR PERÓODO DE iGRACIAw ANTES QUE LA OTRA PARTE SE ADAPTE Y iCONTRAATAQUEw 5N FACTOR QUE PUEDE FAVORECER A LOS PARÈSITOS Y PERJUDICAR AL HOSPEDADOR ES LA DIFEREN

CIA EN LOS TIEMPOS DE GENERACIØN ENTRE AMBOS ˆMÈS CORTO EN LOS PRIMEROS QUE EN LOS SEGUNDOS ˆ $ISTINTA REPERCUSIØN DEL FRACASO EN LA CARRERA DEFEN SIVA PARA PARÈSITOS Y HOSPEDADORES 3I EL PARÈSITO FRA CASA EN ESTA CARRERA LA CONSECUENCIA SERÈ LA MUERTE Y SU POTENCIAL REPRODUCTIVO CERO 3I EL QUE FALLA ES EL HOSPEDADOR PUEDE EN DETERMINADOS CASOS SUFRIR SØ LO UNA ENFERMEDAD PASAJERA CRØNICA ETC PERO NO SIEMPRE SIGNIFICA SU MUERTE ˆ ,A TERCERA Y ÞLTIMA CAUSA DE DESEQUILIBRIO SERÓA EL iCAPITAL METABØLICOw DEL QUE DISPONEN AMBAS PARTES PARA LLEVAR A CABO SUS ADAPTACIONES ,A EXPLOTACIØN POR PARTE DEL PARÈSITO DE UN NÞMERO LIMITADO DE HOS PEDADORES SUPONE LA SELECCIØN DE DETERMINADOS ME CANISMOS DE ADAPTACIØN SIMILARES PARA TODOS ELLOS LO QUE SIGNIFICA QUE EL iCAPITAL METABØLICOw QUE PODRÈ INVERTIR PARA ESA ADAPTACIØN SERÈ MAYOR ,OS HOSPE DADORES POR EL CONTRARIO NO PUEDEN CONCENTRAR SUS RECURSOS EN UN NÞMERO PEQUE×O DE PARÈSITOS P EJ LAS Trypanosoma SPP INVIERTEN EL   DE SU PRODUC CIØN TOTAL DE PROTEÓNAS EN LA EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA DEL HOSPEDADOR MEDIANTE LA VARIACIØN ANTIGÏNICA  $E TODO LO ANTERIOR SE DEDUCE QUE LA EVOLUCIØN DE LOS PARÈSITOS SE HA PRODUCIDO DE MANERA ASIMÏTRICA RESPECTO A LA DE LOS HOSPEDADORES FAVORECIENDO A LOS PRIMEROS ,A CONSECUENCIA ES QUE LOS HOSPEDADORES HAN DESARROLLADO SISTEMAS QUE INCLUYEN UNA VARIEDAD AMPLIA DE MECANISMOS EFECTORES CONTROLADOS POR UN COMPLEJO SISTEMA REGULADOR QUE SE ACTIVA BAJO LA INFLUENCIA DE UNOS GENES ALTAMENTE POLIMØRFICOS SISTEMA INMUNITARIO DE LOS VERTEBRADOS  %STE SISTEMA TIENE EN OCASIONES TANTA CAPACIDAD DESTRUC TORA QUE SON LOS HOSPEDADORES LOS PRIMEROS EN SUFRIR LAS CONSECUENCIAS INMUNOPATOLOGÓA  ,A RESPUESTA EN EL LADO PARASITARIO HA SIDO EL DESARROLLO DE MECANISMOS DE EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA QUE PERMITEN AL PARÈSITO INVA DIR SOBREVIVIR Y REPRODUCIRSE #OMO CONCLUSIØN DEBE CONSIDERARSE QUE LAS ASOCIACIO NES PARÈSITO HOSPEDADOR NO SIEMPRE EVOLUCIONAN HACIA UNA DISMINUCIØN DE LA VIRULENCIA 0OR EL CONTRARIO LA EVOLUCIØN PUEDE SEGUIR MÞLTIPLES TRAYECTORIAS DEPENDIENDO DE FACTO RES COMO LA PRODUCCIØN DE FORMAS INFECTANTES LA VIRULEN CIA PARASITARIA Y EL COSTE DE LA RESISTENCIA POR PARTE DEL HOS PEDADOR ,A APARICIØN DE NUEVOS PARÈSITOS NECESITA NO SØLO DE LA APARICIØN DE MUTACIONES FAVORABLES AL NUEVO ESTADO SINO QUE ESTE PARÈSITO DEBE SER CAPAZ DE MANTENERSE POR SÓ MISMO Y DE EXTENDERSE O LO QUE ES LO MISMO SU TASA RE PRODUCTIVA BÈSICA DEBE SER SUPERIOR A  R (   0 MECANISMOS DE PATOGENICIDAD DE LOS PARASITOS %L CAMPO DE LOS MECANISMOS DE PATOGENICIDAD PARASITARIOS ES EXTRAORDINARIAMENTE COMPLEJO 0OR UN LADO LOS MECA NISMOS DE AGRESIØN DEL PARÈSITO TIENDEN A SER MULTIFACTORIA LES POR OTRO HAY QUE TENER EN CUENTA LAS DIFERENTES CARAC

Relaciones parásito/hospedador

TERÓSTICAS GENÏTICAS DE CADA AISLADO DEL PARÈSITO Y SU POSI BLE REPERCUSIØN EN LA PATOGENICIDAD &INALMENTE SE DEBE CONSIDERAR LA VARIABILIDAD DEL SISTEMA INMUNITARIO DEL HOS PEDADOR QUE JUNTO CON LAS CARACTERÓSTICAS AMBIENTALES PUEDE INFLUIR NOTABLEMENTE EN LA MAYOR O MENOR RECEPTIVI DAD A LA INFECCIØN #LÈSICAMENTE SE HAN DIVIDIDO LOS MECANISMOS DE PATO GENICIDAD PARASITARIOS EN DIRECTOS E INDIRECTOS ESTABLECIÏN DOSE DISTINTAS CATEGORÓAS DENTRO DE CADA GRUPO ,OS EFECTOS DIRECTOS SE PRODUCEN COMO CONSECUENCIA DE LA INVASIØN ESTABLECIMIENTO ALIMENTACIØN Y MULTIPLICACIØN EN EL HOS PEDADOR ,OS INDIRECTOS TIENEN CON FRECUENCIA UNA IN FLUENCIA MAYOR QUE LOS DIRECTOS EN LA PRODUCTIVIDAD Y BIE NESTAR DEL HOSPEDADOR %N CONSECUENCIA ENTRE LAS DIVERSAS ACCIONES PATØGENAS QUE LOS PARÈSITOS INFIEREN EN SUS HOSPEDADORES CABEN DES TACAR LA ACCIØN MECÈNICA POR COMPRESIØN Y OBSTRUCCIØN DE ØRGANOS VASOS ETC DETERMINADA POR EL NÞMERO Y VO LUMEN DE LOS PARÈSITOS  LA ACCIØN TRAUMÈTICA RELACIONA DA CON LA PENETRACIØN ACTIVA LAS MIGRACIONES INTRAORGÈNI CAS EL TIPO DE ALIMENTACIØN ETC  LA ACCIØN IRRITATIVA POR LA FIJACIØN Y DESPLAZAMIENTOS DE LOS PARÈSITOS  LA ACCIØN EXPOLIADORA POR HEMATOFAGIA HISTOFAGIA COMPETENCIA ALIMENTARIA ETC  LA ACCIØN TØXICA POR LOS METABOLITOS Y SUSTANCIAS SEGREGADAS POR LOS PARÈSITOS  LA ACCIØN INOCULADORA AL VEHICULAR O FACILITAR LA ENTRADA DE AGENTES PATØGENOS DIVERSOS  Y LA ACCIØN INDUCTORA DE MODIFICACIO NES EN LOS TEJIDOS METAPLASIAS HIPERPLASIAS E INCLUSO NEO PLASIAS  ,OS MECANISMOS PATOGÏNICOS DIRECTOS SON MUY VARIA DOS !SÓ MUCHOS PARÈSITOS INGIEREN Y DESTRUYEN TEJIDOS DEL HOSPEDADOR $ENTRO DE ESTE GRUPO PUEDEN INCLUIRSE ALGU NOS NEMATODOS GASTROINTESTINALES DE LOS RUMIANTES COMO Haemonchus contortus QUE INGIERE GRANDES CANTIDADES DE SANGRE DEL ANIMAL PARASITADO !LGUNOS TREMATODOS COMO Fasciola hepatica, TAMBIÏN SON HEMATØFAGOS Y ADEMÈS DEBIDO A SU TEGUMENTO ESPINOSO PRODUCEN IRRITACIØN DE LAS SUPERFICIES EPITELIALES CON LAS QUE ENTRA EN CONTACTO !SOCIADOS A LA ACCIØN EXPOLIADORA MECÈNICA E IRRITATIVA SE PRODUCEN CAMBIOS EN LA ARQUITECTURA NORMAL DE LOS TEJI DOS QUE AFECTAN A LA FUNCIONALIDAD DE ÏSTOS 5N EJEMPLO LO TENEMOS EN EL EFECTO DE Dicrocoelium dendriticum SOBRE EL CONDUCTO BILIAR DE LA OVEJA Y LA VACA O LA ACCIØN IRRITATIVA DE LA , )6 DE Oesophagostomum dentatum EN EL COLON DEL CERDO QUE DA LUGAR A LA PRODUCCIØN DE NØDULOS QUE PUEDEN INTERFERIR CON LA DIGESTIØN 4AMBIÏN ENTRE LOS ARTRØPODOS ENCONTRAMOS ESTE TIPO DE MECANISMOS #ONSIDÏRESE POR EJEMPLO EL CARÈCTER EXPOLIADOR DE LOS PIOJOS PICADORES LAS LESIONES CUTÈNEAS DERIVADAS DE LA ACCIØN DE Sarcoptes scabiei O LA IRRITACIØN PRODUCIDA POR EL REZNO NASAL DE LA OVEJA Oestrus ovis. ,AS MIGRACIONES INTRAORGÈNICAS DE MUCHOS PARÈSITOS TAMBIÏN DESENCADENAN PROFUNDOS EFECTOS EN EL HOSPEDA DOR SOBRE TODO CUANDO AFECTAN A ØRGANOS FUNDAMENTALES %XISTEN MULTITUD DE EJEMPLOS EN PARASITOLOGÓA VETERINARIA COMO LA MIGRACIØN ENTEROHEPATONEUMOENTÏRICA DE Ascaris suum EN EL CERDO O LA MIGRACIØN A LA ARTERIA MESENTÏRICA ANTERIOR DE Strongylus vulgaris EN LOS ÏQUIDOS !DEMÈS DE

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MIGRAR POR DISTINTOS ØRGANOS ALGUNOS PARÈSITOS TIENEN UN PAPEL VEHICULADOR DE OTROS AGENTES PARASITARIOS O INFECCIO SOS COMO ES EL CASO DE Metastrongylus SPP Y EL VIRUS DE LA INFUENZA PORCINA /TROS PARÈSITOS DEBIDO A SU TAMA×O PUEDEN OCASIONAR OBSTRUCCIØN MECÈNICA EN DIVERSOS ØRGA NOS %JEMPLOS CONOCIDOS SON LA INTERRUPCIØN DEL FLUJO BI LIAR POR Fasciola hepatica O EL SÓNDROME DE LA VENA CAVA EN EL PERRO ORIGINADO POR EL ACÞMULO DE ADULTOS DE Dirofilaria immitis EN AL AURÓCULA Y VENTRÓCULO DERECHOS DEL CORA ZØN &INALMENTE CABE MENCIONAR OTRO MECANISMO PATOGÏNI CO DIRECTO COMO EL PROVOCADO POR LA INOCULACIØN O LIBERA CIØN DE DETERMINADOS FACTORES TØXICOS PARA EL HOSPEDADOR %NTRE ELLOS SE PUEDE INCLUIR LA LIBERACIØN DE TOXINAS POR GA RRAPATAS QUE PUEDEN PROVOCAR LA PARÈLISIS DEL HOSPEDADOR ,OS MECANISMOS PATOGÏNICOS INDIRECTOS TAMBIÏN PUEDEN PRODUCIR IMPORTANTES ALTERACIONES FISIOPATOLØGICAS Y MOR FOPATOLØGICAS EN LOS HOSPEDADORES %NTRE ELLOS CABE CONSI DERAR POR SU IMPORTANCIA EL PAPEL VECTOR DE MUCHOS ARTRØ PODOS QUE PUEDEN VEHICULAR VIRUS BACTERIAS PROTOZOOS Y ALGUNOS HELMINTOS ,OS PARÈSITOS TAMBIÏN PUEDEN FACILITAR LA INVASIØN DE OTROS AGENTES PATØGENOS #OMO EJEMPLO PUEDEN CITARSE LA INTERACCIØN ENTRE Fasciola hepatica Y LAS INFECCIONES POR DIVERSOS CLOSTRIDIOS EN LA OVEJA Factores de virulencia ,OS AVANCES REALIZADOS EN LOS ÞLTIMOS A×OS DEMUESTRAN QUE EXISTEN MUCHAS MOLÏCULAS PRODUCIDAS POR PARÈSITOS QUE PUEDEN CONSIDERARSE FACTORES DE VIRULENCIA %NTRE LAS MOLÏCULAS A LAS QUE SE HA ATRIBUIDO UN PAPEL COMO TALES CABE CONSIDERAR LOS SIGUIENTES GRUPOS ˆ -OLÏCULAS QUE CONDICIONAN LA ADHESIØN A LAS CÏLULAS O TEJIDOS DIANA ˆ -OLÏCULAS QUE OCASIONAN UN DA×O DIRECTO SOBRE LOS TEJIDOS DEL HOSPEDADOR ˆ -OLÏCULAS IMPLICADAS EN EVITAR LOS MECANISMOS DE DEFENSA ˆ -OLÏCULAS RESPONSABLES DE LA RESISTENCIA A LOS FÈRMA COS EMPLEADOS EN EL TRATAMIENTO PREVENCIØN O AM BOS DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS %N MUCHAS PARASITOSIS LA ADHESIØN ES EL PRIMER ME CANISMO HACIA LA COLONIZACIØN DE UN TEJIDO !SÓ LA ADHE RENCIA DE LOS AGENTES PATØGENOS ENTÏRICOS A LAS SUPERFI CIES MUCOSAS ES EL PRIMER PASO EN EL INICIO DE MUCHAS ENFERMEDADES 5N EJEMPLO ES UNA GLUCOPROTEÓNA DE  K$A DE LA MEMBRANA SUPERFICIAL DE Entamoeba histolytica, QUE FACILITA LA UNIØN DEL PARÈSITO A LA MUCOSA DEL COLON 4AMBIÏN Giardia duodenalis, PROTOZOO ENTÏRICO DE DISTRI BUCIØN MUNDIAL EJERCE SU EFECTO PATØGENO DESPUÏS DE AD HERIRSE SELECTIVAMENTE A LA SUPERFICIE DE LOS ENTEROCITOS EN EL INTESTINO DELGADO DEL HOSPEDADOR PROBABLEMENTE RELA CIONADO CON DOS LECTINAS EXISTENTES EN LA SUPERFICIE DEL PA RÈSITO &INALMENTE COMO EJEMPLO DE MOLÏCULA IMPLICADA EN LA ADHESIØN DE UN PARÈSITO DE LOCALIZACIØN NO ENTÏRICA CABE CITAR LA 'P PROTEÓNA MAYORITARIA DE SUPERFICIE DE

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Parasitología General

 K$A QUE SE LOCALIZA EN LA SUPERFICIE CELULAR DE Leishmania Y JUEGA UN IMPORTANTE PAPEL COMO METALOPROTEINASA ESPECÓFICA EN LA UNIØN E INVASIØN DE MACRØFAGOS ,A FORMACIØN DE POROS EN LA MEMBRANA DE LAS CÏLULAS DIANA ES UN MECANISMO GENERAL DE DA×O CELULAR TAMBIÏN UTILIZADO POR ALGUNOS PARÈSITOS INTRACELULARES Y EXTRACELU LARES ,A FORMACIØN DE POROS ESTÈ MEDIADA POR LA PRODUC CIØN DE UNAS PROTEÓNAS PARASITARIAS CUYO PAPEL ES FORMAR iTÞNELESw QUE FACILITEN LA ENTRADA DE IONES Y OTRAS SUSTAN CIAS SOLUBLES A TRAVÏS DE LA MEMBRANA CELULAR ,A CONSE CUENCIA DE ESTA ALTERACIØN EN LA MEMBRANA ES EL COLAPSO DE SU POTENCIAL ELÏCTRICO !DEMÈS LA PENETRACIØN DE IONES PROVOCA LA DIFUSIØN DE AGUA DEL EXTERIOR AL INTERIOR DE LA CÏLULA LO QUE OCASIONA LA IMBIBICIØN DE LA CÏLULA HOSPEDA DORA Y EVENTUALMENTE SU ROTURA #OMO EJEMPLO PUEDE MENCIONARSE LA PRODUCCIØN DE PROTEÓNAS FORMADORAS DE PO ROS 0&0S EN Entamoeba histolytica Y EN Naegleria fowleri. 5N PAPEL SIMILAR SE HA PROPUESTO PARA ESTAS PROTEÓNAS EN PARÈSITOS DE LOCALIZACIØN INTRACELULAR COMO Theileia parva EN ESTE PARÈSITO LA ROTURA DE LA MEMBRANA DE LA VACUOLA DE LA CÏLULA HOSPEDADORA COINCIDE CON LA LIBERACIØN POR PARTE DEL PARÈSITO DEL CONTENIDO DE LAS ROPTRIAS Y MICRONEMAS !UNQUE LA EVASIØN POR LOS PARÈSITOS DE LA ACCIØN DEL SIS TEMA INMUNITARIO DEL HOSPEDADOR SE CONTEMPLA MÈS ADE LANTE SE HARÈ AQUÓ REFERENCIA A ALGUNOS EJEMPLOS DE MOLÏ CULAS IMPLICADAS EN EVITAR LOS MECANISMOS DE DEFENSA DEL HOSPEDADOR %N ESTE APARTADO CABE CONSIDERAR LA IMITA CIØN POR PARTE DEL PARÈSITO DE PROTEÓNAS DE SUPERFICIE DEL HOSPEDADOR LA VARIACIØN ANTIGÏNICA Y LA MODIFICACIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA DEL HOSPEDADOR 2ESPECTO A LA EXPRE SIØN DE PROTEÓNAS SIMILARES A LAS DEL HOSPEDADOR PARA EVA DIR LOS SISTEMAS INMUNITARIOS EFECTORES CABE PONER EL EJEMPLO DE Trypanosoma cruzi, QUE ES CAPAZ DE EXPRESAR DE FORMA MAYORITARIA EN SU MEMBRANA EXTERNA UNA GLUCO PROTEÓNA QUE PRESENTA SIMILITUD ANTIGÏNICA CON PROTEÓNAS DEL HOSPEDADOR %STE MECANISMO ES TAMBIÏN FRECUENTE EN HELMINTOS ,OS ANTÓGENOS PUEDEN SER GLUCOPROTEÓNAS DE GLØBULOS ROJOS MOLÏCULAS DEL COMPLEJO MAYOR DE HISTO COMPATIBILIDAD -(# ALBÞMINA INMUNOGLOBULINAS ETC 3IN EMBARGO EL MECANISMO MÈS EVIDENTE DE EVASIØN IN MUNOLØGICA ES LA VARIACIØN ANTIGÏNICA DE ALGUNOS TRIPANO SOMAS MECANISMO QUE TAMBIÏN SE HA DEMOSTRADO EN Plasmodium Y Giardia duodenalis. !SÓ POR EJEMPLO LA PARTICULARIDAD DE Trypanosoma brucei RADICA EN SU CAPACI DAD DE ELEGIR LA EXPRESIØN DE UN GEN PARA LA GLUCOPROTEÓNA SUPERFICIAL 63' ENTRE MÈS DE  GENES DISTINTOS PARA LA MISMA MOLÏCULA %N EL CASO DE Plasmodium SE SABE DESDE HACE TIEMPO QUE LA RESPUESTA INMUNITARIA INDUCIDA EN EL HOSPEDADOR FRENTE A LOS ESPOROZOÓTOS NO AFECTA AL DESARRO LLO POSTERIOR DE LOS MEROZOÓTOS %L MOTIVO RESIDE EN QUE CADA UNO DE ESTOS ESTADIOS TIENE EN LA MEMBRANA PLASMÈTI CA UNA MOLÏCULA MUY INMUNØGENA DEBIDO A LA REPETICIØN DE SUS EPÓTOPOS QUE LIBERAN CONTINUAMENTE AL TORRENTE CIR CULATORIO Y POR TANTO BLOQUEAN LA POSIBLE UNIØN DE LOS AN TICUERPOS DEL HOSPEDADOR A SU SUPERFICIE DESARROLLÈNDOSE ADEMÈS UNA RESPUESTA INMUNITARIA FRENTE AL PRIMER ESTADIO QUE NO AFECTA AL SEGUNDO ,A MIMETIZACIØN DE DETERMINADOS MEDIADORES DE LA RES

PUESTA INMUNITARIA DEL HOSPEDADOR POR PARTE DE PRODUCTOS PARASITARIOS ES OTRO DE LOS MECANISMOS QUE PODEMOS CONSI DERAR EN ESTE APARTADO 5N EJEMPLO ES LA PRODUCCIØN POR T. cruzi DE PROTEÓNAS QUE TIENEN SIMILITUD FUNCIONAL CON LAS MOLÏCULAS REGULADORAS DE LA CASCADA DEL COMPLEMENTO /TRO EJEMPLO SERÓA LA LIBERACIØN POR ALGUNOS HELMINTOS Schistosoma mansoni DE DETERMINADOS NEUROPÏPTIDOS ˆHORMONA ADRENOCORTICOTROPA !#4( Y b ENDORFINASˆ DE CARÈCTER INMUNOMODULADOR FUNDAMENTALMENTE CON FUNCIØN INHIBIDORA DE LOS LINFOCITOS AUXILIADORES T  H &INALMENTE CONSIDERAREMOS LAS MOLÏCULAS RESPONSABLES DE LA RESISTENCIA A LOS FÈRMACOS EMPLEADOS EN EL TRATAMIEN TO PROFILAXIS O AMBOS DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS #OMO EJEMPLO EN ESTE APARTADO SE PUEDE CITAR UN MECA NISMO DE RESISTENCIA SIMILAR AL DE LAS CÏLULAS TUMORALES MULTIRRESISTENTES Y CARACTERIZADO POR LA AMPLIFICACIØN DE UN GEN HOMØLOGO AL GEN DE LA MULTIRRESISTENCIA A FÈRMACOS O GEN -$2 DESCRITO EN LAS CÏLULAS TUMORALES %STE GEN -$2 CODIFICA LA SÓNTESIS DE UNA GLUCOPROTEÓNA DE MEMBRA NA DE ALTO PESO MOLECULAR   K$A DENOMINADA GLU COPROTEÓNA 0 IMPLICADA EN EL EFLUJO DE FÈRMACOS EN UN PROCESO DEPENDIENTE DE ENERGÓA ASÓ COMO EN LA RESISTENCIA CRUZADA A FÈRMACOS ESTRUCTURAL Y FUNCIONALMENTE DIFEREN TES AL PRODUCTO ACTIVO FRENTE AL CUAL SE HA OBTENIDO LA RESIS TENCIA DE LAS CÏLULAS ,A PRESENCIA DE ESTE MECANISMO SE HA OBSERVADO SOBRE TODO EN PROTOZOOS PARÈSITOS Plasmodium falciparum Y Leishmania  ,A RESISTENCIA A FÈRMACOS SERÈ TRATADA CON MAYOR AMPLITUD EN EL CAPÓTULO DE LUCHA ANTIPARASITARIA Evolución de la virulencia (ASTA LOS PRIMEROS A×OS DE LA DÏCADA DE LOS  SE ADMITÓA QUE LA EVOLUCIØN NORMAL Y iLØGICAw DE LA VIRULENCIA PARASI TARIA DEBÓA SER HACIA LA DISMINUCIØN DE ÏSTA DE TAL MANERA QUE LOS PARÈSITOS FUERAN MENOS PATØGENOS PARA EL HOSPEDA DOR IDENTIFICANDO LA MUERTE DEL HOSPEDADOR CON LA IMPOSI BILIDAD DE LA TRANSMISIØN DEL PARÈSITO 3IN EMBARGO EN LA ACTUALIDAD SE ADMITE QUE EL PROCESO EVOLUTIVO FAVORECE EL ÏXITO REPRODUCTIVO DEL INDIVIDUO $E ESA MANERA EL FACTOR IMPORTANTE SERÓA EL NÞMERO DE NUEVOS HOSPEDADORES INFEC TADOS POR UN PARÈSITO Y NO EL TIEMPO QUE EL PARÈSITO ES CAPAZ DE SOBREVIVIR %N CONSECUENCIA SI EL AUMENTO DE RECURSOS DEL PARÈSITO INCREMENTA TANTO LA PATOGENICIDAD COMO SU ÏXITO REPRODUCTIVO EL GRADO DE VIRULENCIA DEPEN DERÈ DE CØMO LAS TASAS DE MORBILIDAD Y MORTALIDAD DEL HOS PEDADOR AFECTEN AL NÞMERO DE NUEVOS HOSPEDADORES INFEC TADOS %N EL CENTRO DE ESTA IDEA SE ENCUENTRA LA RELACIØN ENTRE VIRULENCIA Y TRANSMISIBILIDAD QUE ES LO QUE VA A DE TERMINAR LA PATOGENICIDAD DE UNA INFECCIØN LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR FRENTE A LA INVASION PARASITARIA ,OS MECANISMOS DE RESISTENCIA EN LOS HOSPEDADORES FRENTE AL PELIGRO POTENCIAL QUE SUPONE LA INVASIØN PARASITARIA

Relaciones parásito/hospedador

CONSTITUYEN UN HECHO PRESENTE A LO LARGO DE TODA LA ESCALA ZOOLØGICA %N LOS VERTEBRADOS LA RESPUESTA DE UN HOSPEDA DOR FRENTE A LA INVASIØN POR UN PARÈSITO CONSISTE EN UNA RESPUESTA INNATA ˆNO ESPECÓFICAˆ Y EN UNA RESPUESTA IN MUNITARIA DE TIPO ADAPTATIVO -IENTRAS QUE LA RESPUESTA IN NATA ES SIMILAR E INDEPENDIENTE DEL PARÈSITO Y NO SE ALTERA EN ENCUENTROS SUCESIVOS LA RESPUESTA ADQUIRIDA TIENE DOS IMPORTANTES CARACTERÓSTICAS LA ESPECIFICIDAD Y LA MEMORIA ,A TOLERANCIA POR EL CONTRARIO ES LA FALTA DE RESPUESTA INMUNITARIA FRENTE A UN ANTÓGENO PARTICULAR QUE PUEDE PRO DUCIRSE DE FORMA ACTIVA ˆSUPRESIØN DE LAS CÏLULAS POTEN CIALMENTE REACTIVASˆ O POR UNA DISMINUCIØN FISIOLØGICA DE ESTAS CÏLULAS %STE ESTADO DE TOLERANCIA PUEDE INDUCIRSE CON MAYOR FACILIDAD EN LOS ANIMALES RECIÏN NACIDOS QUE PO SEEN UN SISTEMA INMUNITARIO MENOS MADURO %NTRE LOS MECANISMOS INESPECÓFICOS ˆRESPUESTA INNA TAˆ QUE DEBEN SORTEAR LOS PARÈSITOS CUANDO INVADEN A UN HOSPEDADOR CABE CONSIDERAR DIVERSOS FACTORES FÓSICOS ˆDESECACIØN P( MUY ALTO O MUY BAJO DESCAMACIØN CAPA MUCOSA FLUJO LÓQUIDO ETCˆ FACTORES QUÓMICOS ˆLISOZI MA ÈCIDOS GRASOS P( GÈSTRICO ENZIMAS PROTEOLÓTICAS ETCˆ Y FACTORES BIOLØGICOS ˆCOMPETICIØN CON LA FLORA NORMAL MECANISMOS DE FAGOCITOSIS ETCˆ %STOS MECANIS MOS QUE FORMAN LA PRIMERA LÓNEA DEFENSIVA DE LOS VERTE BRADOS Y ESTÈN PRESENTES SOBRE TODO EN LAS SUPERFICIES COR PORALES CONSTITUYEN LAS ÞNICAS BARRERAS DEFENSIVAS DE MUCHOS INVERTEBRADOS QUE ACTÞAN COMO HOSPEDADORES IN TERMEDIARIOS DE PARÈSITOS DE IMPORTANCIA VETERINARIA MÏ DICA O AMBAS 4ANTO EN INSECTOS COMO EN MOLUSCOS LOS DOS GRUPOS DE INVERTEBRADOS MÈS ESTUDIADOS LAS CÏLULAS CON ACTIVIDAD FAGOCÓTICA DE LA HEMOLINFA JUEGAN UN PAPEL FUNDAMENTAL EN LA DEFENSA FRENTE A ORGANISMOS EXTRA×OS 4AMBIÏN SE HA DEMOSTRADO EN ESTOS INVERTEBRADOS LA PRE SENCIA EN LÓQUIDOS Y EXTRACTOS DE TEJIDOS DE SUSTANCIAS CON ACTIVIDAD MICROBICIDA %N LOS VERTEBRADOS LAS BASES DE LA RESPUESTA NO ESPECÓFI CA RESIDEN EN LA RESPUESTA INFLAMATORIA Y EN LOS MECANIS MOS EFECTORES DE LOS MACRØFAGOS RESPALDADOS POR LA AC CIØN DEL COMPLEMENTO %STA RESPUESTA NO ESPECÓFICA TIENE TRES FUNCIONES LA PRIMERA ES LIMITAR LA INVASIØN PARASITARIA LA SEGUNDA FACILITAR LA LLEGADA DE CÏLULAS INFLAMATORIAS AL LUGAR DE PENETRACIØN DEL PARÈSITO Y LA TERCERA POTENCIAR DETERMINADOS ASPECTOS DEL METABOLISMO DEL HOSPEDADOR %STA REACCIØN SISTÏMICA INCLUYE LA PRODUCCIØN EN EL ORGA NISMO DE DETERMINADOS FENØMENOS COMO FIEBRE LEUCOCI TOSIS ESTIMULACIØN DE LA PRODUCCIØN DE PROTEÓNAS POR LOS HEPATOCITOS Y ACTIVACIØN DE LOS MECANISMOS DE LAS CÏLULAS CON ACTIVIDAD FAGOCITARIA !LGUNAS DE LAS INTERLEUQUINAS PRODUCIDAS EN ESTE MOMENTO ACTÞAN COMO PUENTE DE UNIØN ENTRE LA ACTIVIDAD NO ESPECÓFICA Y LA NACIENTE RESPUESTA DE TIPO ESPECÓFICO !DEMÈS DE LOS MECANISMOS DE RESISTENCIA INNATA EXISTE EN LOS VERTEBRADOS UN SISTEMA ESPECÓFICO DE RESISTENCIA QUE SE PONE EN MARCHA UNA VEZ QUE EL PARÈSITO HA SUPERADO LOS MECANISMOS DE RESISTENCIA INNATA ˆINMUNIDAD ADQUIRI DAˆ %STE SISTEMA EFECTOR POSEE UN COMPONENTE CELULAR Y OTRO HUMORAL %NTRE LAS CÏLULAS EFECTORAS SE ENCUENTRAN LOS MONOCITOS MACRØFAGOS LEUCOCITOS POLIMORFONUCLEARES

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CÏLULAS ASESINAS Y LOS LINFOCITOS 4 %L COMPONENTE HUMORAL COMPRENDE AL COMPLEMENTO Y A LOS ANTICUERPOS PROCEDEN TES DE LOS LINFOCITOS " $E TODOS ELLOS LOS POLIMORFONU CLEARES LOS MONOCITOS LOS MACRØFAGOS Y LAS CÏLULAS ASESI NAS PARTICIPAN TANTO EN LA INMUNIDAD INNATA COMO EN LA ADQUIRIDA ,O MISMO SUCEDE CON EL COMPLEMENTO 4ENIENDO EN CUENTA EL CARÈCTER DE ESTE CAPÓTULO DESTACA REMOS SOLAMENTE LAS PARTICULARIDADES MÈS IMPORTANTES DE LA RESPUESTA INMUNITARIA FRENTE A LOS ORGANISMOS DE VIDA PARA SITARIA ,A RESPUESTA INMUNITARIA COMO BASE PARA EL DESA RROLLO DE NUEVOS MÏTODOS DE DIAGNØSTICO INMUNODIAGNØS TICO COMO DESENCADENANTE DE ALTERACIONES EN LA FISIOLOGÓA DE LOS ANIMALES DOMÏSTICOS Y ÞTILES INMUNOPATOLOGÓA Y COMO MÏTODO DE CONTROL DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS INMUNOPROFILAXIS DEBE REQUERIR ESPECIAL ATENCIØN EN OTROS CAPÓTULOS CUANDO SE CONSIDERE CADA ENTIDAD NOSOLØ GICA EN PARTICULAR 3IGUIENDO A #OX  EXISTEN CINCO POSIBLES RESPUES TAS A LA INVASIØN DE UN HOSPEDADOR POR PARTE DE UN PARÈSITO ˆ %L PARÈSITO NO LLEGA A ESTABLECERSE DEBIDO A QUE EL HOSPEDADOR NO ES APROPIADO PARA EL DESARROLLO DEL PARÈSITO #ADA HOSPEDADOR TIENE UN NÞMERO DETERMI NADO DE ESPECIES PARASITARIAS QUE LE PUEDEN INFEC TAR/INFESTAR Y CADA PARÈSITO TIENE UN RANGO LIMITADO DE HOSPEDADORES MOSTRANDO ALGUNOS DE ELLOS UNA GRAN ESPECIFICIDAD POR UNA O UNAS POCAS ESPECIES HOSPEDADORAS 0ARECE QUE EXISTE UNA BASE GENÏTICA RESPONSABLE DE LA PRESENCIA DE RESISTENCIA O RECEPTI VIDAD PERO HASTA EL MOMENTO LOS EXPERIMENTOS SON LIMITADOS %NTRE ELLOS CABE MENCIONAR EL GEN QUE DE TERMINA LA RECEPTIVIDAD EN EL RATØN A LA LEISHMANIOSIS CAUSADA POR Leishmania donovani GEN ,SH O LA RE LACIØN ENTRE LA INFECCIØN POR Plasmodium falciparum Y DIFERENTES TIPOS DE HEMOGLOBINA DEL HOSPEDADOR ˆ %L PARÈSITO SE ESTABLECE Y PRODUCE LA MUERTE DEL HOS PEDADOR %STE HECHO OCURRE CUANDO EL HOSPEDADOR SE VE INVADIDO POR UN GRAN NÞMERO DE PARÈSITOS QUE O BIEN ACABAN CON SU VIDA DIRECTAMENTE O BIEN SE ALI MENTAN Y BLOQUEAN LAS FUNCIØNES DE ALGÞNOS ØR GANOS VITALES PARA EL HOSPEDADOR O CUANDO EL SIS TEMA INMUNITARIO DEL HOSPEDADOR NO ES CAPAZ DE CONTRARRESTAR LA INFECCIØN POR EJEMPLO LA CRIPTOSPO RIDIOSIS TOXOPLASMOSIS Y LEISHMANIOSIS EN ENFERMOS AFECTADOS DEL SÓNDROME DE INMUNODEFICIENCIA ADQUI RIDA  ˆ %L PARÈSITO SE ESTABLECE EN UN HOSPEDADOR ÏSTE LO RECONOCE COMO UN AGENTE EXTRA×O Y DESARROLLA UNA RESPUESTA INMUNITARIA QUE ES CAPAZ DE ELIMINARLO %STA RESPUESTA SE DENOMINA CLÈSICAMENTE INMUNI DAD ADQUIRIDA 3I HA HABIDO CONTACTO PREVIO EXISTIRÈ EXPERIENCIA INMUNITARIA MEMORIA ˆ %L PARÈSITO SE ESTABLECE Y PROVOCA UNA RESPUESTA IN MUNITARIA QUE EN LUGAR DE ELIMINAR LA INFECCIØN PRO VOCA DA×OS AL HOSPEDADOR %STE TIPO DE REACCIØN ES LA BASE DE LA INMUNOPATOLOGÓA ˆ %L PARÈSITO SE ESTABLECE EN UN HOSPEDADOR QUE SØLO ES CAPAZ DE ELIMINAR PARCIALMENTE LA INFECCIØN %STA SI

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Parasitología General

TUACIØN DE EQUILIBRIO INESTABLE ES LA QUE SE ENCUENTRA EN MUCHOS CASOS DE INVASIØN POR PARÈSITOS $ENTRO DE ESTE APARTADO SE PUEDEN CONSIDERAR LA PREMUNI CIØN EN EL CASO DE LOS PROTOZOOS ˆEN LA CUAL LA IN MUNIDAD FRENTE A UNA INFECCIØN AGUDA O FRENTE A LA REINFECCIØN PROTEGE SOLAMENTE MIENTRAS PERSISTE LA INFECCIØN INICIALˆ Y LA INMUNIDAD CONCOMITANTE EN EL CASO DE LOS HELMINTOS EN LA CUAL LA INFECCIØN PRI MARIA NO SE VE AFECTADA MIENTRAS QUE LOS ORGANISMOS QUE VAN LLEGANDO DESPUÏS SON DESTRUIDOS ! PESAR DE LAS DIFERENCIAS EN LA RESPUESTA INMUNITARIA FRENTE A DIVERSOS ORGANISMOS PARASITARIOS EXISTEN CARACTE RÓSTICAS COMUNES A LAS INFECCIONES POR PARÈSITOS QUE SON IMPORTANTES DESDE EL PUNTO DE VISTA INMUNITARIO ˆ %N LAS INFECCIONES POR PROTOZOOS SE DESARROLLA UNA INMUNIDAD ADQUIRIDA AUNQUE EN MUCHOS CASOS NO SIRVE PARA ELIMINAR POR COMPLETO AL PARÈSITO %N GE NERAL LOS PROTOZOOS QUE INFECTAN MACRØFAGOS SON DESTRUIDOS CUANDO LA CÏLULA HOSPEDADORA SE ACTIVA POR LA ACCIØN DEL )&. c %STO SE HA OBSERVADO EN EL CASO DE Leishmania major, DONDE LA RECUPERACIØN RESISTENCIA O AMBAS POR PARTE DEL HOSPEDADOR SE ASOCIA CLARAMENTE CON EL )&. c MIENTRAS QUE LA REAC TIVACIØN DE LA INFECCIØN Y LA RECEPTIVIDAD LO HACEN CON LA INTERLEUQUINA  ),   5NA CORRELACIØN SIMI LAR ENTRE PRODUCCIØN DE )&. c E INMUNIDAD SE HA EN CONTRADO EN LAS INFECCIONES QUE PRODUCEN Trypanosoma cruzi, Toxoplasma gondii Y Cryptosporidium parvum ,A RESPUESTA FRENTE A LOS COCCIDIOS sensu lato ES BASTANTE COMPLEJA E INCLUYE TANTO COMPONEN TES CELULARES COMO HUMORALES #OMO NORMA GENERAL TODOS LOS PROTOZOOS TIENEN ALGUNA MANERA DE EVADIR LA RESPUESTA INMUNITARIA DEL HOSPEDADOR Y TODOS DE SENCADENAN VARIADAS REACCIONES INMUNOLØGICAS QUE NADA TIENE QUE VER CON LA PROTECCIØN 4ODOS ESTOS FACTORES UNIDOS AL HECHO DE QUE DIFERENTES ESPECIES HOSPEDADORAS O RAZAS PUEDEN REACCIONAR DE DISTINTA MANERA FRENTE A LA MISMA INFECCIØN HACE MUY DIFÓCIL LA LOCALIZACIØN DE LOS MECANISMOS INMUNITARIOS EN UNA INFECCIØN CONCRETA ˆ %N LA INMUNIDAD QUE SE DESARROLLA FRENTE A LOS HEL MINTOS EL ORGANISMO NO SE ENCUENTRA ANTE LA NECESI DAD DE UNA RESPUESTA INMEDIATA Y FULMINANTE DEBIDO A QUE EXCEPTO ALGUNAS LARVAS DE CESTODOS LOS HEL MINTOS NO SE MULTIPLICAN EN SU HOSPEDADOR VERTEBRA DO Y SØLO EN RARAS OCASIONES ESTÈ COMPROMETIDA LA VIDA DEL HOSPEDADOR #OMO EN LOS PROTOZOOS LA RES PUESTA INMUNITARIA FRENTE A LOS HELMINTOS ES TAMBIÏN DE CARÈCTER MULTIFACTORIAL Y VARÓA DEPENDIENDO DEL ESTADO DE DESARROLLO PARASITARIO Y DE LA FASE Y LUGAR DE LA INFECCIØN 4AMBIÏN LOS HELMINTOS PUEDEN INVA DIR LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR %N LA MAYORÓA DE LOS CASOS EXISTE ALGÞN TIPO DE INMUNIDAD FRENTE A LAS REINFECCIONES PERO LOS VERMES EXISTENTES DESPUÏS DE LA PRIMOINFECCIØN NO SIEMPRE SON DESTRUIDOS ,A MA YORÓA TIENE CICLOS BIOLØGICOS EN LOS QUE LOS ESTADOS LARVARIOS MIGRAN POR ˆO A TRAVÏSˆ DE DIVERSOS ØR

GANOS DEL HOSPEDADOR ANTES DE QUE EL ADULTO LLEGUE A LA LOCALIZACIØN DEFINITIVA %N GENERAL EL HOSPEDADOR DESARROLLA INMUNIDAD FRENTE A LOS ESTADOS LARVARIOS POR LO QUE RESULTA RESISTENTE A LAS REINFECCIONES PERO PERMANECE INFECTADO POR UNA POBLACIØN DE PARÈSITOS ADULTOS INMUNIDAD CONCOMITANTE  $ADO EL TAMA×O DE LOS ADULTOS Y DE MUCHAS FASES LARVARIAS DE HELMIN TOS EL PRINCIPAL MECANISMO EFECTOR DE TIPO INMUNITA RIO ES LA CITOTOXICIDAD MEDIADA POR CÏLULAS Y DEPEN DIENTE DE ANTICUERPOS !$## ˆantibody-dependent cell-mediated citotoxocity EN LA QUE LOS VERMES SON TAPIZADOS POR ANTICUERPOS DE TIPO )G' O )G% QUE SE UNEN A EOSINØFILOS Y OTROS TIPOS DE CÏLULAS QUE SON LOS QUE FINALMENTE DESTRUYEN AL PARÈSITO #OMO HAN SE×ALADO ALGUNOS AUTORES PARECE QUE EN MUCHOS CA SOS LA RESPUESTA ESTÈ MEDIADA POR LA POBLACIØN T  A H TRAVÏS DE LA PRODUCCIØN DE ),  ,A SITUACIØN SE COM PLICA EN ALGUNOS CASOS COMO EN Trichinella spiralis, DONDE OCURREN RESPUESTAS SIMULTÈNEAS DE T  Y T  H DE LAS H EN DIFERENTES LOCALIZACIONES .O OBSTANTE UNA CARACTERÓSTICAS UNIFICADORA DE LA RESPUESTA FRENTE A NEMATODOS ES LA INDUCCIØN POR PARTE DE ÏSTOS DE AL TOS NIVELES DE )G% Y CONSECUENTEMENTE EL DESARROLLO DE REACCIONES DE HIPERSENSIBILIDAD ˆ %NTRE LOS MECANISMOS DE RESPUESTA INMUNITARIA FREN TE A LOS ARTRØPODOS HAY QUE CONSIDERAR LA IMPORTANCIA DE LA REACCIØN LOCAL MEDIADA POR CÏLULAS SIN DESCAR TAR EL PAPEL DE LOS ANTICUERPOS ,A EFICACIA DE LA RES PUESTA INMUNITARIA DEPENDE DE LA ESPECIE HOSPEDADO RA Y DE LA ESPECIE PARÈSITA (AY QUE TENER EN CUENTA QUE LA NATURALEZA DE LA INTERACCIØN ARTRØPODO HOSPE DADOR DIFIERE NOTABLEMENTE EN DEPENDENCIA FUNDA MENTALMENTE DEL CICLO BIOLØGICO DEL PARÈSITO 3IRVAN COMO EJEMPLO LAS DIFERENCIAS QUE EXISTEN ENTRE LAS FASES INVASIVAS DE Hypoderma bovis E Hypoderma lineatum CON LA INVASIØN SUPERFICIAL DE Oestrus ovis Y Cephenemya SPP 0OR OTRO LADO EL DA×O TISULAR DE Hypoderma ES LIMITADO SI SE COMPARA POR EJEMPLO CON EL PRODUCIDO POR Cochliomyia homnivorax, QUE DA LUGAR A UNA NECROSIS TISULAR MASIVA QUE PUEDE LLE VAR A LA MUERTE DEL HOSPEDADOR 0OR ÞLTIMO CONVIENE RECORDAR QUE HAY TRES CARACTERÓSTI CAS DE LOS PARÈSITOS QUE DIFICULTAN EL CONTROL INMUNOLØGICO POR PARTE DEL HOSPEDADOR %L TAMA×O LOS COMPLICADOS CI CLOS BIOLØGICOS Y LA COMPLEJIDAD ANTIGÏNICA %N CUANTO AL TAMA×O POR EJEMPLO LOS ADULTOS Y LAS FASES LARVARIAS DE MUCHOS HELMINTOS ˆNO DIGAMOS YA LOS ARTRØPODOSˆ SON DEMASIADO GRANDES PARA SER DESTRUIDOS DIRECTAMENTE POR ANTICUERPOS CON O SIN LA AYUDA DEL COMPLEMENTO O PARA SER FAGOCITADOS ,A COMPLEJIDAD DE LOS CICLOS BIOLØGICOS TAMBIÏN INFLUYE POR EJEMPLO LA MIGRACIØN ENTEROHEPATO NEUMOENTÏRICA DE Ascaris suum EN EL HOSPEDADOR DEFINITI VO ˆY EN GENERAL DE TODOS LOS ASCÈRIDOSˆ Y EL DESARROLLO COMPLETO DEL CICLO BIOLØGICO EN EL INTESTINO DEL HOSPEDADOR ˆCON ESQUIZOGONIA GAMOGONIA Y ESPOROGONIAˆ EN EL CASO DE Cryptosporidium parvum. 4ODO ELLO UNIDO A LA COMPLEJIDAD Y POSIBILIDAD DE VARIACIØN ANTIGÏNICA SUPO

Relaciones parásito/hospedador

NE QUE LA RESPUESTA FRENTE A LOS ANTÓGENOS DE UNA FASE NO SEA EFICAZ EN OCASIONES FRENTE A OTROS ESTADIOS PARASITA RIOS EVASION DE LA RESPUESTA INMUNITARIA ! PESAR DE LA RESPUESTA DE LOS HOSPEDADORES ANTE LA INFEC CIØN PARASITARIA MUCHAS VECES ˆINCLUSO EN INDIVIDUOS INMUNOCOMPETENTESˆ LA INVASIØN DA LUGAR A UNA INFEC CIØN/INFESTACIØN TANTO AGUDA COMO PRINCIPALMENTE CRØNI CA GRACIAS A QUE EL AGENTE PATØGENO ES CAPAZ DE EVADIR LA RESPUESTA INMUNITARIA ,AS ESTRATEGIAS QUE ADOPTAN LOS PA RÈSITOS PARA EVADIR LA RESPUESTA INMUNITARIA SON DE DOS TI POS LA UTILIZACIØN DE UN MENOSCABO PERMANENTE O TRANSITO RIO EN LA RESPUESTA DEFENSIVA DEL HOSPEDADOR Y LOS ME CANISMOS DESARROLLADOS POR LOS PARÈSITOS EN RESPUESTA A LAS DEFENSAS DEL HOSPEDADOR Derivada de mecanismos del hospedador ,OS MECANISMOS DEL HOSPEDADOR QUE FACILITAN LA FALTA DE RESPUESTA ANTE LA INVASIØN PARASITARIA SON DIVERSOS Y VARIA DOS %NTRE ELLOS HABRÓA QUE INCLUIR LA CONSTITUCIØN GENÏTICA DEL HOSPEDADOR EL ESTADO FISIOLØGICO Y NUTRICIONAL Y LA EDAD

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POSIBLES FUENTES DE VARIABILIDAD GENÏTICA DEL HOSPEDADOR EN LA RESPUESTA FRENTE A LOS PARÈSITOS (AY QUE TENER EN CUENTA QUE LOS ESTUDIOS DE RESISTENCIA GENÏTICA EN LOS ANIMALES DOMÏSTICOS NO SON MUY NUMERO SOS DEBIDO A SU COMPLEJO PLANTEAMIENTO EXPERIMENTAL Y AL GRAN NÞMERO DE VARIABLES QUE PUEDEN INFLUIR ,OS MODELOS MÈS UTILIZADOS EMPLEAN ANIMALES DE LABORATORIO SOBRE TODO EL RATØN BLANCO SIENDO EL MODELO PARASITARIO MÈS ES TUDIADO LA INFECCIØN POR Trichinella spiralis, HABIÏNDOSE OBSERVADO QUE LOS GENES DEL -(# )) SON LOS MÈS IMPOR TANTES EN LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR $ETERMINADOS HA PLOTIPOS DEL -(# )) Q F Y S SE HAN ASOCIADO CON RESISTEN CIA MIENTRAS OTROS K SE IDENTIFICAN CON RECEPTIVIDAD 3E HA OBSERVADO TAMBIÏN QUE LOS EFECTOS DEL -(# PUEDEN ESTAR MODULADOS A SU VEZ POR FACTORES EXTRÓNSECOS %L USO DEL -(# COMO MARCADOR DE RESISTENCIA EN LOS ANIMALES DOMÏSTICOS TODAVÓA SE ENCUENTRA EN LOS ALBORES %N LA OVEJA POR EJEMPLO SE HA DEMOSTRADO UNA ASOCIA CIØN ENTRE LOS HAPLOTIPOS DEL -(# ) Y LA RESPUESTA ANTE Trichostrongylus colubriformis. 3E HA OBSERVADO QUE EL ANTÓGENO 39 ESTÈ PRESENTE CON MAYOR FRECUENCIA EN LOS ANIMALES MÈS RESISTENTES OCURRIENDO EXACTAMENTE LO CONTRARIO PARA EL ANTÓGENO 39 %N CONEXIØN CON ESTOS ES TUDIOS DEL -(# SE ENCUENTRAN OTROS MÏTODOS COMO LOS POLIMORFISMOS EN LA LONGITUD DE LOS FRAGMENTOS DE RESTRIC CIØN 2&,0  Estado fisiológico del hospedador

Constitución genética del hospedador %NTRE ELLOS CABE COMENTAR LOS SIGUIENTES 5N EJEMPLO ES LA DIFERENTE RECEPTIVIDAD QUE PRESENTAN FRENTE AL MISMO PARÈSITO ESPECIES DISTINTAS DE HOSPEDADOR FASCIOLOSIS EN LA VACA Y OVEJA TOXOPLASMOSIS EN ESTAS MIS MAS ESPECIES  $ENTRO DE LA MISMA ESPECIE HOSPEDADORA SE HA COMPROBADO QUE UNA PEQUE×A PROPORCIØN DE CUAL QUIER POBLACIØN DE ANIMALES ES MUY RECEPTIVA A LA INFEC CIØN Y PUEDE SER PORTADORA DE FUERTES CARGAS PARASITARIAS %N LAS INFECCIONES POR NEMATODOS SE HA ESTIMADO QUE HASTA EL   DE LA POBLACIØN PARÈSITA SE ENCUENTRA EN MENOS DEL   DE HOSPEDADORES %N LA ACTUALIDAD NO SE CONOCEN CON PROFUNDIDAD LAS CAUSAS QUE ORIGINAN LA EXISTENCIA DE ESTOS ANIMALES FUERTEMENTE PARASITADOS !UNQUE DEBE TENER UN MARCADO COMPONENTE MULTIFACTORIAL ALGUNOS ESTUDIOS RES PALDAN LA HIPØTESIS DE QUE LA CONSTITUCIØN GENÏTICA ES RES PONSABLE DE LAS FUERTES INFECCIONES OBSERVADAS EN CONDI CIONES NATURALES 'RAN PARTE DE LAS INVESTIGACIONES REALIZADAS HASTA EL MO MENTO SE HAN CENTRADO EN EL PAPEL DEL COMPLEJO PRINCIPAL DE HISTOCOMPATIBILIDAD -(# EN PARTICULAR DE LOS ANTÓGE NOS DE SUPERFICIE DE CLASE ) Y DE CLASE )) CAPACES DE REGU LAR LA RESPUESTA FRENTE A LOS PARÈSITOS QUE CONTROLAN LA PRE SENTACIØN DE LOS ANTÓGENOS PROCESADOS A LAS CÏLULAS DE TIPO 4 !SÓ EN EL CASO DE PÏPTIDOS QUE NO PUEDAN UNIRSE A LAS MOLÏCULAS DE CLASE )) ÏSTAS NO PODRÈN PRESENTARLOS A LOS LINFOCITOS 4 AUXILIADORES Y LA RESPUESTA INMUNITARIA NO SERÈ ADECUADA O SUFICIENTE $E TODAS MANERAS LOS GENES QUE CODIFICAN ESTOS ANTÓGENOS DE CLASE )) SON SØLO UNA DE LAS

Gestación. %N OCASIONES LAS ALTERACIONES HORMONALES QUE TIENEN LUGAR EN LA GESTACIØN SON APROVECHADAS PARA LOS PARÈSITOS 5NO DE LOS EJEMPLOS MÈS CLAROS ES EL DE LA INFEC CIØN POR Toxocara canis EN LA PERRA LAS LARVAS INHIBIDAS DEL PARÈSITO SE ACTIVAN DURANTE LA GESTACIØN ATRAVIESAN LA BARRERA PLACENTARIA E INFECTAN AL FETO Lactación. %L EFECTO INMUNOSUPRESOR DE LA LACTACIØN ES PROBABLEMENTE DE ORIGEN ENDOCRINO !UNQUE NO SE HA ES TABLECIDO POR EL MOMENTO UN PAPEL PRINCIPAL PARA LA PRO LACTINA ESTA HORMONA AUMENTA ENTRE   VECES SU CON CENTRACIØN EN LA SANGRE DURANTE LA LACTACIØN Y PARECE QUE TIENE UN EFECTO ADVERSO EN LA DIFERENCIACIØN DE CÏLULAS LIN FOIDES Estrés. !UNQUE EXISTEN POCOS ESTUDIOS EXPERIMENTALES QUE DEMUESTREN EL PAPEL QUE JUEGA EL ESTRÏS EN LA SUSCEPTI BILIDAD DEL HOSPEDADOR A LA INFECCIØN LA RELACIØN ENTRE ES TRÏS E INMUNODEPRESIØN ESTÈ BIEN ESTABLECIDA $IVERSAS HORMONAS CON EFECTO INMUNODEPRESOR ENTRE ELLAS LOS CORTI COSTEROIDES SON LIBERADAS POR EL HOSPEDADOR CUANDO SE VE SOMETIDO A UN ESTADO DE ESTRÏS Estado nutricional. ,A DIETA ES OTRO DE LOS FACTORES QUE AFECTA A LA RESISTENCIA DEL HOSPEDADOR Y ALGUNOS DE SUS CONSTITUYENTES PUEDEN BENEFICIARSE DIRECTA O INDIRECTAMEN

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Parasitología General

TE DEBIDO A SUS EFECTOS ANTIPARASITARIOS DIRECTOS O INDI RECTOS 0OR EJEMPLO LA CARENCIA EN LA DIETA DE ALGUNAS PROTEÓNAS ESENCIALES PUEDE LLEGAR A PRODUCIR UNA GRAVE INMUNODEPRESIØN !UNQUE LAS CAUSAS QUE PRODUCEN LA INMUNODEPRESIØN DE LOS HOSPEDADORES ALIMENTADOS DEFI CIENTEMENTE NO SE CONOCEN EN SU TOTALIDAD SE HA OBSERVA DO QUE LA MALNUTRICIØN SE ASOCIA CON UN DESCENSO DEL NÞ MERO DE LINFOCITOS 4 CIRCULANTES UNA DISMINUCIØN DE LA RESPUESTA DE LINFOCITOS 4 Y UN AUMENTO DE LA ACTIVIDAD SU PRESORA EN CONTRA DE LA ACTIVIDAD AUXILIADORA ,A PRODUC CIØN DE ANTICUERPOS ES MENOS SUSCEPTIBLE A LA PERTURBACIØN QUE ORIGINA LA MALNUTRICIØN Y LAS ZONAS " DEPENDIENTES DE LOS ØRGANOS LINFOIDES SECUNDARIOS PERMANECEN CON FRE CUENCIA INALTERADAS

Ausencia o menoscabo en la respuesta de los animales neonatos o animales de edad avanzada ,A MAYOR RECEPTIVIDAD A ALGUNAS INFECCIONES PARASITARIAS POR PARTE DE LOS ANIMALES NEONATOS CUANDO SE COMPARAN CON ANIMALES MADUROS SEXUALMENTE O PRØXIMOS A LA MADU REZ ES UN HECHO AMPLIAMENTE RECONOCIDO 0OR EL CONTRARIO LOS MECANISMOS QUE SE ENCUENTRAN DETRÈS DE ESTA FALTA DE RESPUESTA EN ANIMALES NEONATOS NO SE CONOCEN CON EXACTI TUD %N LOS ANIMALES DE RENTA EL PASO DE LAS INMUNOGLOBU LINAS DE LA MADRE AL FETO VÓA CALOSTRO ES LA FORMA MÈS IMPORTANTE DE PROTECCIØN INMUNOLØGICA YA QUE LA PLACEN TACIØN SINDESMOCORIAL DE LOS RUMIANTES O EPITELIOCORIAL DEL CERDO Y DEL CABALLO NO PERMITE EL PASO DE INMUNOGLOBULI NAS A TRAVÏS DE LA PLACENTA !UNQUE EN GENERAL EN ESTAS ESPECIES EL SISTEMA INMUNITARIO ES COMPETENTE EN EL MO MENTO DEL NACIMIENTO LA RESPUESTA FRENTE A DETERMINADAS INFECCIONES ES EN OCASIONES INEFICAZ 5N EJEMPLO LO TENE MOS EN LAS DIARREAS sensu lato DE LOS ANIMALES NEONATOS EN GENERAL EL EFECTO PRODUCIDO POR LA GESTACIØN LACTACIØN Y PRESENCIA DE ANIMALES RECIÏN NACIDOS ES APROVECHADO POR NUMEROSOS AGENTES ETIOLØGICOS PARA CONTINUAR SU CICLO BIO LØGICO %N ALGUNOS PROTOZOOS COMO Cryptosporidium parvum, SE HA DEMOSTRADO TAMBIÏN DIFERENTE RECEPTIVIDAD EN GANADO BOVINO Y OVINO DEPENDIENTE DE LA EDAD /TRO EJEM PLO ES LA INFECCIØN POR Haemonchus contortus EN LA OVEJA EN GENERAL LOS CORDEROS SON INCAPACES DE DESARROLLAR RESIS TENCIA A LA INFECCIØN PERO LOS ADULTOS SON CAPACES DE CON TROLARLA ,A EDAD AVANZADA SE ASOCIA CON UN DESCENSO PROGRESIVO DE LA CAPACIDAD FUNCIONAL DE LOS LINFOCITOS 4 Y " Y DEL NÞMERO DE CÏLULAS QUE RESPONDEN A ESTÓMULOS ANTIGÏNICOS !DEMÈS SE HA SE×ALADO LA EXISTENCIA DE UNA REGULACIØN MENOS RÓGIDA DEL SISTEMA INMUNITARIO 3IN EMBARGO LA RES PUESTA ASOCIADA AL SISTEMA INMUNITARIO DE LAS SUPERFICIES MUCOSAS PARECE NO SUFRIR ESTA DECADENCIA 5NO DE LOS PO COS EJEMPLOS DE QUE SE DISPONE ES LA INFECCIØN POR Trichinella spiralis EN RATONES # ") DONDE SE HA OBSERVADO QUE ANIMALES DE  MESES 57 SON 6MÈS SUSCEPTIBLES QUE LOS QUE TIENEN  Y ADEMÈS NO DESARROLLAN TÓTULOS ALTOS DE )G'

Derivada de mecanismos del parásito ,OS PARÈSITOS HAN DESARROLLADO DIFERENTES MANERAS DE EVA DIR LA RESPUESTA INMUNITARIA A LO LARGO DE LA EVOLUCIØN #ADA ESPECIE PARÈSITA INCLUSO CADA CEPA PUEDE TENER SU MECANISMO DE EVASIØN NO SIENDO INFRECUENTE QUE EN OCA SIONES SE PRESENTEN VARIOS A LA VEZ %NTRE ESTOS MECANIS MOS PODEMOS CONSIDERAR LOS SIGUIENTES Reducción del carácter inmunógeno de los antígenos parasitarios %NTRE ELLOS SE PUEDE CONSIDERAR LA RECLUSIØN ANATØMICA iESCONDIÏNDOSEw LOS PARÈSITOS EN EL INTERIOR DE LAS CÏLULAS O EN PARTES DEL CUERPO DONDE LOS ATAQUES INMUNITARIOS SON MENOS EFICACES 0OR EJEMPLO ALGUNOS PROTOZOOS PARÈSITOS INTRACELULARES ESTÈN PROTEGIDOS DE GRAN PARTE DE LOS SISTE MAS EFECTOS INMUNITARIOS DEBIDO A SU LOCALIZACIØN %L EFEC TO UMBRAL TAMBIÏN PUEDE ENCUADRARSE EN ESTA CATEGORÓA SE SABE QUE EN ALGUNAS INFECCIONES DEL TRACTO GASTROINTESTINAL POR NEMATODOS SE REQUIERE UNA DOSIS MÓNIMA PARA PROVOCAR LA RESPUESTA INMUNITARIA DEL HOSPEDADOR $E ESTA MANERA LA INFECCIØN POR UN NÞMERO BAJO MODERADO DE VERMES PUEDE SER UNA ESTRATEGIA EFICAZ EN LA EVASIØN DE LA RESPUES TA INMUNITARIA DEL HOSPEDADOR &INALMENTE HABRÓA QUE CONSIDERAR EL MIMETISMO POR ADSORCIØN DE PROTEÓNAS DEL HOSPEDADOR O POR IMITACIØN DE LAS PROTEÓNAS DE SUPERFICIE DEL HOSPEDADOR %N EL PRIMER CASO SE SABE QUE ES UN FENØ MENO BASTANTE FRECUENTE EN HELMINTOS ,OS ANTÓGENOS PUE DEN SER GLUCOPROTEÓNAS DE GLØBULOS ROJOS MOLÏCULAS DEL -(# ALBÞMINA INMUNOGLOBULINAS ETC %N EL SEGUNDO UNO DE LOS EJEMPLOS MEJOR CONOCIDOS ES LA EXISTENCIA EN EL TEGUMENTO DE Schistosoma mansoni DE LA MACROGLOBULINA ! QUE PRESENTA CIERTAS SIMILITUDES CON LA MACROGLOBULINA ! DE SU HOSPEDADOR PRIMATE 2ECIENTEMENTE SE HA DESCRI TO EN Trypanosoma cruzi UNA GLUCOPROTEÓNA DE SUPERFICIE QUE TIENE SIMILITUD ANTIGÏNICA CON PROTEÓNAS DEL HOSPEDA DOR Manipulación de los antígenos parasitarios para evadir los mecanismos efectores del hospedador $ENTRO DE LAS ESTRATEGIAS EVOLUTIVAS DE LOS PARÈSITOS EL RE CAMBIO RÈPIDO Y REGULAR DE LOS ANTÓGENOS EXPUESTOS EN SU SUPERFICIE ˆVARIABILIDAD ANTIGÏNICAˆ HA SIDO UNA DE LAS ESTRATEGIAS CON MAYOR ÏXITO #OMO PRIMERA LLAMADA DE ATENCIØN HISTØRICA A ESTE FENØMENO PUEDE CONSIDERARSE LA NOTIFICACIØN EN  DE LA FLUCTUACIØN REGULAR EN EL NÞ MERO DE ORGANISMOS PARASITARIOS QUE CARACTERIZA LA INFEC CIØN POR TRIPANOSOMAS EN EL HOMBRE !CTUALMENTE SE SABE QUE CADA PICO EN LA PARASITEMIA SE CORRESPONDE CON UN HO MOTIPO ˆO FORMA ANTIGÏNICA DOMINANTEˆ DISTINTO %L DE CLIVE EN LA PARASITEMIA COINCIDE CON UNA RESPUESTA DEL HOS PEDADOR ESPECÓFICA DE HOMOTIPO ,A ELIMINACIØN DE UN HOMOTIPO VA SEGUIDA DE LA APARICIØN DE OTRO QUE NO SE VE AFECTADO POR LA RESPUESTA ESPECÓFICA FRENTE AL HOMOTIPO

Relaciones parásito/hospedador

PREVIO ,A PARTICULARIDAD DE LOS TRIPANOSOMAS RADICA EN SU CAPACIDAD DE ELEGIR LA EXPRESIØN DE UN GEN PARA LA GLUCO PROTEÓNA DE SUPERFICIE 63' variable surface glycoproteins EXISTIENDO ENTRE   GENES DISTINTOS PARA LA MISMA MOLÏCULA %L MAYOR BENEFICIO QUE OBTIENE EL PARÈSI TO EN ESTE CASO ES PERMANECER EN EL TORRENTE CIRCULATORIO EL TIEMPO SUFICIENTE PARA PERMITIR SU TRANSMISIØN A OTRO HOS PEDADOR %L COSTE ES QUE DE CADA OLA DE PARASITEMIA UN   DE LOS PARÈSITOS SON DESTRUIDOS POR LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR ,A VARIACIØN ANTIGÏNICA TAMBIÏN SE HA SE×ALA DO EN OTROS ORGANISMOS PARÈSITOS PRINCIPALMENTE PROTO ZOOS ,A EXCRECIØN DE LOS ANTÓGENOS PARASITARIOS ES OTRO MECA NISMO DE LOS PARÈSITOS PARA EVADIR LA RESPUESTA DEL HOSPE DADOR OBSERVADO CON FRECUENCIA EN LAS INFECCIONES POR NE MATODOS %STE MECANISMO SERVIRÓA POR EJEMPLO PARA EVITAR LA CAPTURA DE LARVAS EMIGRANTES EN TEJIDOS !LGUNAS DE LAS OBSERVACIONES MÈS INTERESANTES SE HAN REALIZADO EN Ancylostoma caninum, DONDE SE HA DEMOSTRADO QUE LOS AN TICUERPOS FRENTE A LOS DETERMINANTES SUPERFICIALES DEL PARÈ SITO SØLO SE FIJAN A ÏSTE SI LOS VERMES ESTÈN CONGELADOS PERO NO SI ESTÈN VIVOS $ESDE HACE TIEMPO SE CONOCE QUE LA RESPUESTA INMUNITARIA INDUCIDA POR UN DETERMINADO ESTA DIO DE DIFERENCIACIØN POR EJEMPLO LOS ESPOROZOÓTOS DE Plasmodium NO AFECTA AL DESARROLLO DE LOS MEROZOÓTOS %L MOTIVO ES QUE ESTOS ESTADIOS TIENEN EN LA SUPERFICIE DE LA MEMBRANA PLASMÈTICA UNA MOLÏCULA MAYORITARIA MUY IN MUNØGENA DEBIDO A LA REPETICIØN DE EPITOPOS QUE ES DIS TINTA PARA AMBOS Y CUYA LIBERACIØN CONTINUADA AL TORRENTE CIRCULATORIO BLOQUEA LA UNIØN DE LOS ANTICUERPOS A LA SUPER FICIE DEL PARÈSITO %L DESARROLLO DE ANTÓGENOS ESPECÓFICOS DE ESTADIO ES OTRO DE LOS MECANISMOS DE EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA 3E HA COMPROBADO QUE EN Cryptosporidium parvum LAS PROTEÓNAS INMUNODOMINANTES EN LOS ESPOROZOÓTOS Y MERO ZOÓTOS NO ESTÈN PRESENTES DURANTE LA GAMOGONIA 4AMBIÏN EN LOS NEMATODOS ES FRECUENTE ESTE HECHO POR EJEMPLO EN Trichinella spiralis EXISTEN MOLÏCULAS DISTINTIVAS DE CADA ESTADIO DE DESARROLLO %STE MECANISMO PROTECTOR SERÓA DE ESCASA UTILIDAD EN EL CASO DE LOS TRICOSTRONGÓLIDOS DE LA OVE JA Y LA VACA DEBIDO A QUE NO EXISTE UNA SINCRONIZACIØN EN EL DESARROLLO DE LA CARGA PARASITARIA INDIVIDUAL POR LA INFEC CIØN CONTINUADA DE LOS HOSPEDADORES Manipulación de la respuesta inmunitaria del hospedador por parte del parásito #ABE CONSIDERAR EN ESTE APARTADO LOS MECANISMOS DEL PA RÈSITO QUE HACEN QUE LA RESPUESTA DEL HOSPEDADOR SEA INA DECUADA O INSUFICIENTE %NTRE ELLOS SE ENCUENTRAN LOS QUE ORIGINAN LA PRODUCCIØN DE ANTICUERPOS DE BAJA AFINIDAD POR EL HOSPEDADOR COMO SE HA OBSERVADO EN Plasmodium /TRO MÏTODO SOFISTICADO QUE PERMITE LA EVASIØN DE LA ACTIVACIØN DEL COMPLEMENTO A TRAVÏS DE LA VÓA ALTERNATIVA ES LA SÓNTESIS POR EL PARÈSITO DE MOLÏCULAS PROTEICAS QUE TIENEN SIMILITUD FUNCIONAL CON LAS MOLÏCULAS REGULADORAS DE LA CASCADA DEL COMPLEMENTO COMO EN Trypanosoma

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cruzi, DONDE EL MECANISMO DE RESISTENCIA AL COMPLEMENTO EN TRIPOMASTIGOTES PARECER SER MULTIFACTORIAL EXISTIENDO DIVERSAS MOLÏCULAS REGULADORAS /TROS PARÈSITOS INICIAN LA ACTIVACIØN DEL COMPLEMENTO PERO BLOQUEAN LA CASCADA EN PUNTOS ESPECÓFICOS ANTES DE QUE FRAGMENTOS OPSØNICOS O LÓTICOS DEL COMPLEMENTO SEAN DEPOSITADOS SOBRE LA SUPERFI CIE PARASITARIA !SÓ POR EJEMPLO LA SUPERFICIE DE LOS TAQUI ZOÓTOS DE Toxoplasma gondii EXHIBE POCAS PROTEÓNAS ESTÈ POBREMENTE GLUCOSILADA Y ES MUY POCO EFICAZ EN LA ACTIVA CIØN DEL COMPLEMENTO POR LIMITACIØN DE LA DEPOSICIØN DE # Y POR LA CONVERSIØN RÈPIDA DE # EN LA FORMA HEMOLÓTI CAMENTE INACTIVA ˆI#Bˆ POR LO QUE INHIBE LA CONTINUA CIØN DE LA CASCADA DEL COMPLEMENTO %L PAPEL DE LA INMUNODEPRESIØN EN LA MEJORA DE LAS POSI BILIDADES DE ÏXITO EN LA SUPERVIVENCIA DEL PARÈSITO HA RECI BIDO UNA CONSIDERABLE ATENCIØN ,A INMUNODEPRESIØN PUE DE TENER DISTINTOS ORÓGENES EN ALGUNOS CASOS SE PRODUCE COMO CONSECUENCIA DE LA PATOLOGÓA PROVOCADA POR EL PARÈ SITO EN OTROS COMO CONSECUENCIA DE UN SISTEMA INMUNITA RIO EXHAUSTO A CONSECUENCIA DE UNA ESTIMULACIØN CONTINUA POR ANTÓGENOS DISTINTOS ,A INMUNOSUPRESIØN PUEDE TENER UN EFECTO BENEFICIOSO PARA EL PARÈSITO CUANDO LA TRANSMI SIØN SE PRODUCE A TRAVÏS DE LA CADENA PREDADOR PRESA $E MAYOR IMPORTANCIA SON LOS ESTUDIOS QUE DEMUESTRAN UNA CONSERVACIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA GENERAL PERO UNA RESPUESTA ESPECÓFICA FRENTE A LOS ANTÓGENOS DEL PARÈSITO DIS MINUIDA Resistencia a los mecanismos efectores del hospedador !UNQUE LOS MECANISMOS QUE PROVOCAN LA DESTRUCCIØN DE LOS PARÈSITOS SE ACTIVAN DE FORMA ESPECÓFICA A TRAVÏS DEL SISTEMA INMUNITARIO LOS COMPONENTES EFECTORES SON INES PECÓFICOS Y EN LA MAYORÓA DE LOS CASOS SON ACONTECIMIEN TOS DE NATURALEZA QUÓMICA QUE DA×AN DIRECTAMENTE AL PARÈ SITO O CREAN UN MEDIO EN EL QUE SU SUPERVIVENCIA ES IMPOSIBLE ,OS MECANISMOS DE RESISTENCIA QUE HAN DESA RROLLADO LOS PARÈSITOS FRENTE A ESTOS MECANISMOS EFECTORES INCLUYEN LA INTERRUPCIØN DE LAS REACCIONES QUÓMICAS ASOCIA DAS A ELLOS 5N EJEMPLO CLARO LO TENEMOS EN Leishmania, QUE ES CAPAZ DE MULTIPLICARSE EN EL INTERIOR DE LISOSOMAS DE MACRØFAGOS QUE CONTIENEN UNA BATERÓA COMPLETA DE ENZI MAS TØXICAS ,A RESISTENCIA DE ESTE PARÈSITO ES ESPECÓFICA PARA LOS MACRØFAGOS DE SU HOSPEDADOR NATURAL PERO DICHA PROTECCIØN NO OCURRE EN OTROS HOSPEDADORES ,A RESISTENCIA A LOS MECANISMOS DE OXIDACIØN PRODUCIDOS POR LOS MACRØ FAGOS Y OTRAS CÏLULAS DEL HOSPEDADOR HA SIDO INVESTIGADA EN UN BUEN NÞMERO DE HELMINTOS PARÈSITOS ENTRE ELLOS Trichinella spiralis, EN EL QUE LAS LARVAS RECIÏN DEPOSITADAS POR LA HEMBRA TIENEN MENOS ENZIMAS INACTIVANTES DE RADICALES LI BRES DE OXÓGENO ˆSUPERØXIDO DISMUTASA Y GLUTATIØN PERO XIDASAˆ QUE LOS VERMES ADULTOS O LAS LARVAS MUSCULARES /TRO MECANISMO DESARROLLADO POR LOS PARÈSITOS ES LA PRO DUCCIØN Y LIBERACIØN DE ENZIMAS QUE DESTRUYEN LOS ANTI CUERPOS QUE SE FIJAN A LA SUPERFICIE PARASITARIA 0OR EJEM PLO EN Fasciola hepatica LOS ANTICUERPOS UNIDOS POR SU

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Parasitología General

EXTREMO &AB A LOS ANTÓGENOS DEL PARÈSITO SON DIGERIDOS POR PROTEASAS DEJANDO EL ANTÓGENO UNIDO AL EXTREMO &AB PERO SIN &C FRAGMENTO A TRAVÏS DEL CUAL LOS ANTICUERPOS EJERCEN SU EFECTO BIOLØGICO 0OR ÞLTIMO EN ESTE CAPÓTULO HABRÓA QUE CONSIDERAR OTROS MECANISMOS COMO LA ACTIVIDAD FRENTE AL COMPLEMENTO ˆYA COMENTADAˆ LA RESTAURACIØN RÈPIDA DE LA INTEGRIDAD PARASITARIA ˆOBSERVADA POR EJEMPLO EN EL TEGUMENTO DE LOS PLATELMINTOSˆ Y LA MOVILIDAD Y RECOLOCACIØN CONTINUA DEL PARÈSITO DENTRO DEL HOSPEDADOR QUE PERMITE A LOS PARÈ SITOS ESCAPAR A LOS FENØMENOS INMUNITARIOS QUE TIENEN LU GAR LOCALMENTE BIBLIOGRAFIA Andrews NW, Webster P: i0HAGOLYSOSOMAL ESCAPE BY INTRACELLU LAR PATHOGENSw Parasitol. Today,  7   Ash C, Gallagher RB: i.ONSPECIFIC DEFENCE MECHANISMw %N Immunoparasitology Today. !SH # 'ALLAGHER 2" EDS  %LSEVIER 4RENDS *OURNAL #AMBRIDGE !  Baron RW, Colwell DD: i-AMMALIAN IMMUNE RESPONSES TO MYIASISw Parasitol. Today,  7   Behnke JM: Parasites: immunity and pathology. "EHNKE *- ED  4AYLOR  &RANCIS ,ONDON  Borst P: i-OLECULAR GENETICS OF ANTIGENIC VARIATIONw %N Immunoparasitology Today. !SH # 'ALLAGHER 2" EDS  %LSEVIER 4RENDS *OURNALS #AMBRIDGE ! !  Brophy PM, Pritchard DI: i)MMUNITY TO HELMINTHS READY TO TIP THE BIOCHEMICAL BALANCEw Parasitol. Today,  8   Callahan HL Y COL i(ELMINTH ANTI OXIDANT ENZYMES A PROTECTIVE MECHANISMS AGAINST HOST OXIDANTSw Parasitol. Today,  4   Cox Feg: i)MMUNOLOGYw %N Modern Parasitology. ND ED #OX &EG ED  "LACKWELL 3CIENTIFIC 0UBLICATIONS /XFORD    Cox Feg, Liew EY: i4 CELL SUBSETS AND CYTOKINES IN PARASITIC INFEC TIONSw Parasitol. Today,  8   Dawkins R, Krebs JR: i!RM RACES BETWEEN AND WITHIN SPECIESw Pro. R. Soc. London,  205   Fenton-Hall B, Joiner KA: i3TRATEGIES OF OBLIGATE INTRACELLULAR PARASITES FOR EVADING HOST DEFENCESw %N Immunoparasitology Today. !SH # 'ALLAGHER 2" EDS  %LSEVIER 4RENDS *OURNAL #AM BRIDGE ! 

Fernández MA Y COL i-ECANISMOS DE EVASION INMUNE POR PROTO ZOOS PARÈSITOSw %N Parasitología molecular. 2IVAS ,ØPEZ , ,Ø PEZ ,ØPEZ -# EDS  #ONSEJO 3UPERIOR DE )NVESTIGACIONES #IENTÓ FICAS -ADRID    Gamarro F, Castanys S: i-ECANISMOS DE RESISTENCIA A FÈRMACOS EN PARÈSITOSw %N Parasitología molecular. 2IVAS ,ØPEZ , ,ØPEZ ,ØPEZ -# EDS  #ONSEJO 3UPERIOR DE )NVESTIGACIONES #IENTÓFI CAS -ADRID    Gibbs HC: i%FFECTS OF PARASITES ON ANIMAL AND MEAT PRODUCTIONw %N Parasites, pests and predators. 'AAFAR 3- et al EDS  %LSEVIER !MSTERDAM    Humphery-Smith I: i4HE EVOLUTION OF PHYLOGENETIC SPECIFICITY AMONG PARASITIC ORGANISMSw Parasitol. Today,  12   Kloosterman A Y COL i"REEDING CATTLE AND SHEEP FOR RESISTANCE TO GASTROINTESTINAL NEMATODESw Parasitol. Today,  8   Lillehoj HS, Trout JM: i#$`4 CELL COCCIDIA INTERACTIONSw Parasitol. Today,  10   Lymbery AJ: i(OST SPECIFICITY HOST RANGE AND HOST PREFERENCEw Parasitol. Today,  5  Manser T Y COL i4HE MOLECULAR EVOLUTION OF THE IMMUNE RESPON SEw Immunol. Today,  6   Mauel J: i-ECHANISMS OF SURVIVAL OF PROTOZOAN PARASITES IN MONO NUCLEAR PHAGOCYTESw Parasitology,  88   May RM, Anderson RM: i0ARASITE HOST COEVOLUTIONw Parasitology,  100 3 3 McReynolds LA Y COL i4HE POLYPROTEIN ALLERGENS OF NEMATODESw Parasitol. Today,  9   Miller HRP: i)MMUNITY TO INTERNAL PARASITESw Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epizoot.,  9   Ojcius DM, Ding E, Young J: i! ROLE FOR PORE FORMING PROTEINS IN THE PATHOGENESIS BY PARASITESw Parasitol. Today,  6   Red AF, Schrag SJ: i4HE EVOLUTION OF VIRULENCE EXPERIMENTAL EVI DENCEw Parasitol. Today,  7   Schmid-Hempel P, Koella JC: i6ARIABILITY AND ITS IMPLICATIONS FOR HOST PARASITE INTERACTIONSw Parasitol. Today,  10   Segovia M: i&ACTORES DE VIRULENCIA EN PARÈSITOSw %N Parasitología molecular. 2IVAS ,ØPEZ , ,ØPEZ ,ØPEZ -# EDS  #ONSEJO 3U PERIOR DE )NVESTIGACIONES #IENTÓFICAS -ADRID    Soulsby EJL: Immune responses in parasitic infections, immunology, immunopathology, and immunoprophylaxis. 3OULSBY %*, ED  #2# 0RESS "OCA 2ATØN &LORIDA  Trager W: Living together. The biology of animal parasitism. 0LE NUM 0RESS .EW 9ORK AND ,ONDON  Tse S-K, Chadee K: i4HE INTERACTION BETWEEN INTESTINAL MUCUS GLYCOPROTEINS AND ENTERIC INFECTIONSw Parasitol. Today,  7  

CAPITULO

4

Propagación de los parásitos L. M. Ortega Mora, J.a M.a Pereira Bueno y F. A. Rojo Vázquez

INTRODUCCION ,A PROPAGACIØN ˆDEL LATÓN propagareˆ DE LOS PARÈSITOS HACE REFERENCIA A LA MULTIPLICACIØN DE ÏSTOS POR VÓA DE LA REPRODUCCIØN Y A SU TRANSMISIØN ,OS PARÈSITOS COMO TO DOS LOS SERES VIVOS ESTÈN DOTADOS DE LA PROPIEDAD DE REPRO DUCIRSE ES DECIR DE PRODUCIR O ENGENDRAR OTROS SERES VIVOS SEMEJANTES A SÓ MISMOS YA QUE LA VIDA SØLO PROCEDE DE VIDA PREEXISTENTE ˆomne vivum ex vivoˆ !DEMÈS TODOS LOS PARÈSITOS NECESITAN ENCONTRAR UN NUEVO HOSPEDADOR %N ESTE SENTIDO EL TÏRMINO TRANSMISIØN HACE REFERENCIA A LOS HECHOS QUE OCURREN DESDE LA SALIDA DE UN PARÈSITO DEL HOS PEDADOR HASTA QUE TIENE LUGAR EL CONTACTO CON EL PRØXIMO HOSPEDADOR QUE INTERVIENE EN SU CICLO BIOLØGICO FORMAS DE REPRODUCCION ,A REPRODUCCIØN DE LOS PARÈSITOS PUEDE VERIFICARSE DE DOS MANERAS UNA DE LAS FORMAS MÈS COMUNES ES LA ASEXUAL O AGÈMICA LA OTRA ES LA SEXUAL O GÈMICA ,A REPRODUCCIØN ASEXUAL SE EFECTÞA SIN LA PRODUCCIØN DE CÏLULAS REPRODUCTORAS ESPECIALIZADAS NI LA PARTICIPACIØN DE ØRGANOS SEXUALES Y ES TÓPICA DE MUCHOS PROTOZOOS PARÈSI TOS DE TODOS LOS TREMATODOS DIGENEA Y DE ALGUNOS CESTO DOS .O ES COMÞN EN LOS NEMATODOS AUNQUE UN PEQUE×O NÞMERO PUEDE MULTIPLICARSE POR PARTENOGÏNESIS %N LOS PROTOZOOS LA REPRODUCCIØN ASEXUAL SE REALIZA SEGÞN VARIAS MODALIDADES %L INDIVIDUO QUE SE REPRODUCE CONSERVANDO EL ASPECTO DEL ORGANISMO VEGETATIVO EXPERI MENTA LA DIVISIØN NUCLEAR MITØTICA MIENTRAS QUE EL CUER PO CELULAR SE REPARTE ENTRE DOS O MÈS INDIVIDUOS HIJOS POR FISIØN BINARIA BIPARTICIØN FISIØN MÞLTIPLE O POR GEMA CIØN %N LOS METAZOOS LA REPRODUCCIØN AGÈMICA SE REALIZA GENERALMENTE MEDIANTE UNA SIMPLE FRAGMENTACIØN DEL

CUERPO %N OCASIONES DURANTE LA VIDA EMBRIONARIA TIENEN LUGAR PROCESOS DE DIVISIØN Y GEMACIØN DANDO ORIGEN A FE NØMENOS DE POLIEMBRIONÓA ˆPROCESO DE REPRODUCCIØN ASEXUAL DURANTE LA EMBRIOGÏNESISˆ #OMO EJEMPLO CABE CONSIDERAR LA REPRODUCCIØN ASEXUAL POR POLIEMBRIONÓA DE LOS TREMATODOS DIGENEA DURANTE LAS FASES DE ESPOROCISTO Y REDIA EN EL MOLUSCO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO AUNQUE AL GUNOS AUTORES CONSIDERAN QUE SE TRATA DE UNA PARTENOGÏNE SIS AMEIØTICA  %N LOS CESTODOS LA REPRODUCCIØN ASEXUAL MEDIANTE GEMACIØN ESTÈ RESTRINGIDA A DETERMINADAS FASES LARVARIAS COMO CENUROS E HIDÈTIDES %N LA REPRODUCCIØN SEXUAL EL NUEVO INDIVIDUO SE ORIGINA A EXPENSAS DE CÏLULAS REPRODUCTORAS DENOMINADAS GAME TOS ,A REPRODUCCIØN EXCLUSIVAMENTE SEXUAL O ALTERNANDO CON LA ASEXUAL ES LA MÈS COMÞN EN LOS SERES VIVOS -UCHOS PROTOZOOS SE REPRODUCEN SEXUALMENTE ˆ!PI COMPLEXA #ILIOPHORA /PALINATA (YPERMASTIGIDIAˆ PERO ES DIFÓCIL DISTINGUIR ENTRE LA FUSIØN DE LOS GAMETOS Y LA FUSIØN DE LOS INDIVIDUOS ˆCONJUGACIØNˆ %N TODOS LOS PROTOZOOS PARÈSITOS QUE PRODUCEN GAMETOS TÓPICOS SE PRODUCE UNA SINGAMIA COMPLETA %N LOS QUE NO PRODU CEN GAMETOS TÓPICOS CILIADOS SE PRODUCE CONJUGACIØN %N ALGUNAS ESPECIES LOS GAMETOS SON MORFOLØGICAMENTE INDISTINGUIBLES /PALINATA ALGUNOS GREGARÓNIDOS Y PIRO PLASMAS MIENTRAS QUE EN OTRAS COMO LOS COCCIDIOS CLÈSI COS SE FORMAN MACRO Y MICROGAMETOS PERFECTAMENTE DIS TINGUIBLES AUNQUE SOLAMENTE EL MICROGAMONTE SE DIVIDE EN MICROGAMETOS MIENTRAS QUE EL MACROGAMONTE EVOLU CIONA PARA FORMAR UN SOLO MACROGAMENTO $ENTRO DE LOS METAZOOS TODOS LOS MONOGENEA Y LA MA YOR PARTE DE LOS DIGENEA Y LOS CESTODOS SON HERMAFRODITAS ,A FERTILIZACIØN CRUZADA ES COMÞN PERO TAMBIÏN PUEDE EXISTIR AUTOFERTILIZACIØN %N LOS CESTODOS LA FERTILIZACIØN SE PUEDE LLEVAR A CABO CON OOCITOS Y ESPERMATOZOIDES DEL MISMO PROGLOTIS O DE PROGLOTIS ADYACENTES %N LA MAYORÓA DE LOS NEMATODOS PARÈSITOS Y EN LOS ACANTOCÏFALOS LOS SE

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Parasitología General

XOS ESTÈN SEPARADOS Y EL DIMORFISMO SEXUAL ES PATENTE %N LOS ARTRØPODOS LA REPRODUCCIØN ES BISEXUAL Y EL DIMORFIS MO SEXUAL TAMBIÏN ES EVIDENTE AUNQUE EN ALGUNOS ÈCAROS DE MANERA FACULTATIVA PUEDEN PRESENTARSE FENØMENOS DE PARTENOGÏNESIS ,A REPRODUCCIØN SEXUADA DA LUGAR A LA FORMACIØN DE UN CIGOTO QUE EN LOS METAZOOS CONSTITUYE JUNTO CON LOS MA TERIALES ACOMPA×ANTES EL HUEVO (AY HUEVOS SENCILLOS QUE CONTIENEN EL CIGOTO Y PEQUE×AS CANTIDADES DE SUSTAN CIAS DE RESERVA COMO OCURRE EN LA MAYORÓA DE LOS NEMATO DOS Y HUEVOS MÈS COMPLEJOS QUE INCLUYEN LA CÏLULA MA DRE Y GRAN CANTIDAD DE MATERIAL CELULAR VITELINO COMO PASA EN MUCHOS PLATELMINTOS %N OCASIONES LOS HUEVOS DE LOS PARÈSITOS DEBEN PERMANECER DURANTE LARGOS PERÓODOS DE TIEMPO EN EL AMBIENTE POR LO QUE POSEEN CUBIERTAS PROTEC TORAS %N RELACIØN CON EL ESTADO DE DESARROLLO DEL HUEVO EN EL MOMENTO DE LA PUESTA LAS HEMBRAS PUEDEN CLASIFICARSE EN OVÓPARAS ˆPONEN HUEVOS EN LOS QUE NO SE INICIØ LA BLASTO MERIZACIØN O ÏSTE ES INCIPIENTEˆ OVOVIVÓPARAS ˆPONEN HUEVOS QUE ENCIERRAN UN EMBRIØN DESARROLLADOˆ Y VIVÓ PARAS ˆPAREN UN EMBRIØN FORMADO %N LOS PARÈSITOS ES POSIBLE LA ALTERNANCIA DE GENERACIO NES IRREGULAR O PERIØDICA CON DOS GENERACIONES O MÈS QUE SE REPRODUCEN DE DISTINTA MANERA UNA DE ELLAS SIEMPRE POR VÓA SEXUAL ,A ALTERNANCIA DE GENERACIONES PUEDE SER PRI MARIA O SECUNDARIA 3E DENOMINA PRIMARIA CUANDO A UNA GENERACIØN ENCARGADA DE PRODUCIR GAMETOS LE SUCEDE OTRA QUE SE REPRODUCE POR ESPORAS %STE TIPO DE ALTERNANCIA DE GENERACIONES ES TÓPICA DE LOS !PICOMPLEXA Y POR EJEMPLO EN EL CASO DE LOS COCCIDIOS IMPLICA LA EXISTENCIA DE UNA FISIØN MÞLTIPLE ESQUIZOGONIA SEGUIDO DE UNA FASE DE RE PRODUCCIØN SEXUAL GAMOGONIA Y FINALMENTE UNA ESPORO GONIA CUYO RESULTADO ES LA FORMACIØN DE ESPOROZOÓTOS IN FECTANTES %N LA ALTERNANCIA DE GENERACIONES SECUNDARIA A UNA GE NERACIØN ENCARGADA DE PRODUCIR GAMETOS LE SIGUE OTRA QUE SE REPRODUCE POR PROCESOS SECUNDARIOS Y REGRESIVOS COMO LA PARTENOGÏNESIS #OMO EJEMPLOS CABE SE×ALAR EL DE Strongyloides SPP O LA MULTIPLICACIØN POLICITØGENA DE Fasciola hepatica Y DE Echinoccocus granulosus ˆPOR DIVI SIØN O GEMACIØN %NTRE LAS ADAPTACIONES PARA LA PROPAGACIØN SIN DUDA EL INCREMENTO DE LA CAPACIDAD REPRODUCTIVA ES UNA MANIOBRA EFICAZ DE DISPERSIØN ESPACIAL %N LOS PARÈSITOS EL POTENCIAL REPRODUCTIVO ESTÈ INCREMENTADO EN FUNCIØN DE DETERMINA DOS FACTORES COMO LA RESISTENCIA DEL PARÈSITO Y LA CONTIN GENCIA DE ENCONTRAR UN HOSPEDADOR ADECUADO #UANTO ME NOR SEA SU RESISTENCIA O CUANTO MÈS DIFÓCIL LE RESULTE ENCONTRAR UN NUEVO HOSPEDADOR TANTO MÈS ELEVADO ES EL POTENCIAL REPRODUCTIVO DEL PARÈSITO ,A FINALIDAD ES POR TANTO ASEGURAR LA CONTINUIDAD DE LA ESPECIE %N CUALQUIER CASO DIVERSOS FACTORES PUEDEN INFLUIR EN LA FECUNDIDAD DE LOS PARÈSITOS TALES COMO LA CONSTITUCIØN GENÏTICA DEL PARÈ SITO Y DEL HOSPEDADOR EL ESTADO INMUNITARIO LA DIETA Y LAS INTERACCIONES INTRA E INTERESPECÓFICAS

TRANSMISION 5NA VEZ REPRODUCIDO EL PARÈSITO NECESITA COLONIZAR NUEVOS HOSPEDADORES BIEN PORQUE EL MEDIO EN EL QUE SE ENCUENTRA ES HOSTIL BIEN POR MUERTE DEL HOSPEDADOR O POR LA OBLIGATO RIEDAD DE COMPLETAR SU CICLO BIOLØGICO %L PASO DE UN HOS PEDADOR A OTRO SE REALIZA MEDIANTE UNA FASE ESPECIALIZADA QUE SIRVE DE PUENTE ENTRE DOS HOSPEDADORES Y QUE SE DENO MINA FASE O FORMA INFECTANTE ,A TRANSMISIØN DE UNA ESPECIE PARÈSITA DESDE UN HOSPE DADOR A OTRO ESTÈ FAVORECIDA POR VARIOS FACTORES COMO EL ELEVADO POTENCIAL REPRODUCTOR LA LONGEVIDAD DE LOS ADUL TOS LA AMPLIA GAMA DE HOSPEDADORES QUE TIENEN ALGUNOS PARÈSITOS LA AUSENCIA DE REACCIONES ADVERSAS DEL HOSPEDA DOR LA EXISTENCIA DE POBLACIONES ABUNDANTES DE HOSPEDA DORES ˆTANTO DEFINITIVOS COMO INTERMEDIARIOSˆ ADECUA DOS LA EXISTENCIA DE MECANISMOS EFICACES DE DISPERSIØN Y LA CAPACIDAD QUE TIENEN LAS FORMAS DE RESISTENCIA DE SOPOR TAR LOS CAMBIOS CLIMÈTICOS #ON INDEPENDENCIA DE ESOS FACTORES EL PROCESO DE TRANS MISIØN SUPONE LA SALIDA DE UN PARÈSITO DEL HOSPEDADOR SU DISPERSIØN SU ENCUENTRO CON HOSPEDADORES ADECUADOS Y SU IMPLANTACIØN EN UN NUEVO HOSPEDADOR %N PARÈSITOS DE CI CLOS BIOLØGICOS DIRECTOS ESTAS FASES TIENEN LUGAR UNA SOLA VEZ EN EL CICLO EN LOS DE CICLO INDIRECTO SE REPITEN CADA VEZ QUE EL PARÈSITO CAMBIA DE HOSPEDADOR ,A TRANSMISIØN DESDE UN INDIVIDUO INFECTADO A OTRO RE CEPTIVO PUEDE SER HORIZONTAL O VERTICAL %N EL PRIMER CASO LA TRANSMISIØN DEL PARÈSITO TIENE LUGAR ENTRE CONTEMPORÈ NEOS O INDIVIDUOS DE LA MISMA GENERACIØN %N EL SEGUNDO LA TRANSMISIØN TIENE LUGAR DESDE INDIVIDUOS DE UNA GENERA CIØN A LOS DE LA SIGUIENTE &IG    ,A TRANSMISIØN HORIZONTAL PUEDE SER DIRECTA O INDIRECTA ,A PRIMERA IMPLICA EL PASO INMEDIATO DE UN PARÈSITO DESDE HOSPEDADORES INFECTADOS A RECEPTIVOS Y PUEDE TENER LUGAR POR CONTACTO DIRECTO ENFERMEDADES DE TRANSMISIØN SEXUAL TRANSMISIØN FECAL ORAL O POR NÞCLEOS GOTICULARES QUE SON PEQUE×AS GOTITAS DE SECRECIONES ELIMINADAS AL TOSER ESTOR NUDAR O HABLAR QUE PUEDEN VEHICULAR DIVERSOS MICROORGA NISMOS YA QUE PERMANECEN SUSPENDIDOS EN EL AIRE DURANTE MUCHO TIEMPO ,A TRANSMISIØN INDIRECTA IMPLICA EL PASO DE AGENTES PA TØGENOS DE UNOS INDIVIDUOS A OTROS POR MEDIO DE OBJETOS INANIMADOS FØMITES O ANIMADOS MECÈNICOS O BIOLØGI COS  %L TIEMPO TRANSCURRIDO ENTRE LA CONTAMINACIØN DEL OB JETO Y LA EXPOSICIØN DE LOS INDIVIDUOS RECEPTIVOS ES MUY VARIABLE Y PUEDE OSCILAR ENTRE UNOS POCOS MINUTOS HASTA VARIOS A×OS -UCHAS ENFERMEDADES PARASITARIAS SE TRANSMI TEN INDIRECTAMENTE DESDE EL AMBIENTE CONTAMINADO O VÓA HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS ,A TRANSMISIØN MEDIANTE FØ MITES TIENE LUGAR POR EXPOSICIØN A OBJETOS INANIMADOS CON TAMINADOS TALES COMO SUELO AGUA ALIMENTOS Y PRODUCTOS BIOLØGICOS SANGRE SUERO PLASMA ØRGANOS  %L PARÈSITO PUEDE O NO DESARROLLARSE EN O SOBRE EL FØMITE ANTES DE SER TRANSMITIDO ,A TRANSMISIØN MEDIANTE VECTORES GENERALMENTE IMPLI CA LA TRANSFERENCIA POR VECTORES INVERTEBRADOS COMO MOS CAS MOSQUITOS O GARRAPATAS 3IN EMBARGO EN ALGUNOS CA

La propagación de los parásitos

51

Horizontal

Indirecta

Directa

Por contacto directo

Por núcleos goticulares

Fómites

Vectores

Mecánicos

Biológicos

Vertical

Transovárica

Transplacentaria

Calostral

Galactófora

Figura 4-1. Modos de transmisión.

SOS HOSPEDADORES VERTEBRADOS COMO LOS VAMPIROS ˆDesmodus rotundusˆ Y AVES DEL GÏNERO Bufagus PUEDEN SER VIR COMO VECTORES CASOS DE Trypanosoma evansi Y T. equinum  %N ESTE CASO LA TRANSMISIØN PUEDE PRODUCIRSE POR INYECCIØN DE LÓQUIDOS DE LAS GLÈNDULAS SALIVALES DURAN TE LA PICADURA O POR REGURGITACIØN O DEPOSICIØN SOBRE LA PIEL DE HECES O DE OTROS LÓQUIDOS CORPORALES DEL VECTOR LA PENETRACIØN TIENE LUGAR A TRAVÏS DE LA HERIDA DE LA PICADURA O DEL ÈREA PRØXIMA ˆTRAUMATIZADA POR LOS ARA×AZOS CON QUE EL HOSPEDADOR INTENTA ALIVIAR EL PRURITO QUE FRECUENTE MENTE SE PRODUCEˆ %N ESTE APARTADO HAY QUE DIFERENCIAR ENTRE TRANSMISIØN MECÈNICA Y BIOLØGICA %N EL PRIMER CASO EL PARÈSITO ES TRANSPORTADO PASIVAMENTE DE UN HOSPEDADOR A OTRO POR ARTRØPODOS MARCHADORES O VOLADORES SIENDO TRANSPORTADO SOBRE LOS APÏNDICES EN LA PROBØSCIDE O COMO TRANSEÞNTE GASTROINTESTINAL DEL VECTOR !DEMÈS EL PARÈSITO NO SE DESARROLLA NI SE MULTIPLICA EN EL VECTOR ,A TRANSMI SIØN BIOLØGICA IMPLICA UN PERÓODO DE MULTIPLICACIØN DESA RROLLO CÓCLICO O AMBOS ANTES DE QUE EL VECTOR PUEDA TRANS MITIR LAS FORMAS INFECTANTES DEL PARÈSITO %L PATØGENO PUEDE SER TRANSMITIDO VERTICALMENTE TRANSMISIØN TRANSOVÈ RICA ENTRE GENERACIONES DEL VECTOR O TRANSESTÈDICAMENTE DESDE UN ESTADIO DE DESARROLLO A OTRO DENTRO DE LA MISMA GENERACIØN ,A TRANSMISIØN VERTICAL SUPONE EL PASO DE UN PARÈSITO DESDE ANIMALES INFECTADOS DE UNA GENERACIØN A ANIMALES DE LA GENERACIØN SIGUIENTE 0UEDE SER TRANSOVÈRICA ˆENTRE GENERACIONES DE HOSPEDADORES INVERTEBRADOS A TRAVÏS DE LOS HUEVOSˆ TRANSPLACENTARIA ˆDESDE LA MADRE A LA DES CENDENCIA DENTRO DEL ÞTEROˆ CALOSTRAL ˆDESDE LA MADRE A LA DESCENDENCIA DESPUÏS DEL PARTO VÓA CALOSTROˆ Y GALAC TØFORA ,A TRANSMISIØN VERTICAL ES IMPORTANTE PARA CIERTOS VIRUS RICKETTSIAS Y PROTOZOOS QUE SE TRANSMITEN POR VECTO RES

SALIDA DEL HOSPEDADOR ,OS PARÈSITOS PUEDEN ABANDONAR AL HOSPEDADOR DE FORMA PASIVA O ACTIVA 5N EJEMPLO DE SALIDA PASIVA SON LOS HUE VOS DE LOS HELMINTOS QUE SE LOCALIZAN EN EL TRACTO DIGESTIVO Y LOS GAMETOCITOS Y MICROFILARIAS DE ALGUNOS PARÈSITOS DE LOCALIZACIØN SANGUÓNEA %STA FORMA DE SALIDA ES FÈCIL CUAN DO EL ADULTO VIVE EN EL TRACTO GASTROINTESTINAL EN ØRGANOS ANEXOS A ÏSTE O EN OTROS ØRGANOS CON ACCESO A ÏL COMO LOS PULMONES ,OS PARÈSITOS HEMÈTICOS TIENEN LA SALIDA GARANTI ZADA POR LA INTERVENCIØN EN SU CICLO BIOLØGICO DE UN ARTRØ PODO HEMATØFAGO 4AMBIÏN PUEDEN SALIR PASIVAMENTE DEL HOSPEDADOR POR DEPREDACIØN LAS FASES EXTRAINTESTINALES DE ALGUNOS PARÈSITO ˆToxoplasma gondii Y Trichinella spiralis !LGUNOS PARÈSITOS SALEN DEL HOSPEDADOR DE FORMA ACTIVA COMO SUCEDE CON LOS ARTRØPODOS ECTOPARÈSITOS QUE ABAN DONAN AL HOSPEDADOR SALTANDO O VOLANDO Y CON LAS CERCA RIAS DE ALGUNOS TREMATODOS QUE DEJAN AL MOLUSCO HOSPEDA DOR INTERMEDIARIO ESTIMULADAS POR LA TEMPERATURA LA LUZ LA HUMEDAD RELATIVA EL P( O LA TENSIØN DE OXÓGENO %N MU CHAS ESPECIES DE TREMATODOS LA SALIDA DE LAS CERCARIAS COINCIDE CON LOS PERÓODOS DE ACTIVIDAD DIARIA DEL SIGUIENTE HOSPEDADOR 5N CASO ESPECIAL DE SALIDA ACTIVA ES LA EMIGRACIØN TRANS PLACENTARIA QUE UTILIZAN DIVERSAS ESPECIES DE HELMINTOS Y PROTOZOOS ALGUNAS DE FORMA RUTINARIA COMO Toxocara, Toxoplasma Y Ancylostoma Y OTRAS DE FORMA ACCIDENTAL COMO Fasciola O Taenia. %STA FORMA DE TRANSMISIØN ES BAS TANTE EFICAZ PORQUE EVITA UNA FASE PARTICULARMENTE ARRIES GADA QUE ES LA SUPERVIVENCIA EN EL MEDIO Y LA BÞSQUEDA DE UN NUEVO HOSPEDADOR /TRO MÏTODO EFICAZ DE TRANSMISIØN ES LA EMIGRACIØN TRANSMAMARIA LAS LARVAS DE ALGUNOS PARÈ SITOS Ancylostoma, Strongyloides, Toxocara SE ACUMULAN

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Parasitología General

EN EL ESTROMA ALREDEDOR DE LOS ACINI DE LA GLÈNDULA MAMA RIA DURANTE LAS ÞLTIMAS FASES DE LA GESTACIØN #UANDO CO MIENZA LA LACTACIØN LAS LARVAS PENETRAN EN LA LUZ DE LOS ACINI Y SON INGERIDAS POR LOS RECIÏN NACIDOS CUANDO SE ALI MENTAN 0OR OTRA PARTE EL NÞMERO DE HUEVOS LARVAS QUISTES ETC ELIMINADOS CON LAS HECES DE LOS ANIMALES PARASITADOS VARÓA DE FORMA NOTABLE Y NO GUARDA RELACIØN CON LA CARGA PARASI TARIA QUE TIENE EL HOSPEDADOR 5NO DE LOS FACTORES MÈS IM PORTANTES EN LA CUANTÓA DE LA ELIMINACIØN ES EL iEFECTO MUL TITUDINARIOw ˆcrowding effectˆ QUE HACE QUE CUANDO LA CARGA PARASITARIA ES MUY ELEVADA EL NÞMERO DE HUEVOS ELI MINADOS PUEDE SER INCLUSO MENOR QUE CUANDO LA CARGA ES BAJA 0OR EJEMPLO EN LAS INFECCIONES POR F. hepatica SE HA COMPROBADO QUE EL NÞMERO DE HUEVOS QUE PRODUCE CADA FASCIOLA AL DÓA OSCILA ENTRE  EN INFECCIONES GRAVES Y   EN INFECCIONES LIGERAS %SE MISMO EFECTO SE HA COMPROBADO EN LAS INFECCIONES POR Eimeria SPP EN POLLOS 4AMBIÏN TIENE IMPORTANCIA LA RESISTENCIA DEL HOSPEDADOR QUE A SU VEZ ESTÈ RELACIONADA CON LA DIETA FACTORES GENÏTI COS ETC 0OR ÞLTIMO HAY QUE MENCIONAR LA ELEVACIØN PERI PARTO FENØMENO MUY CONOCIDO EN LOS OVINOS #OINCIDIEN DO CON LAS ÏPOCAS HÞMEDAS DE PRIMAVERA Y OTO×O LA PRODUCCION DE HUEVOS POR LAS HEMBRAS DE ALGUNOS NEMA TODOS ESTRONGILADOS GASTROINTESTINALES Y RESPIRATORIOS AUMENTA GEOMÏTRICAMENTE CON INCREMENTO DE LA CONTAMI NACIØN DEL PASTO Y DEL RIESGO DE INFECCIØN EN UNA ÏPOCA EN LA QUE EXISTE UNA POBLACIØN DE HOSPEDADORES ESPECIALMEN TE SENSIBLES MECANISMOS DE DISPERSION ,A DISPERSIØN DE LOS PARÈSITOS EVITA LA SUPERPOBLACIØN EN UN DETERMINADO HOSPEDADOR Y PERMITE COLONIZAR NUEVOS HOSPEDADORES 5NA VEZ ABANDONADO EL HOSPEDADOR EL PA RÈSITO SE ENCUENTRA SOMETIDO A LA INFLUENCIA DE FACTORES AMBIENTALES MUCHOS DE LOS CUALES AYUDAN A LA DISPERSIØN DE LOS PARÈSITOS ,A DISPERSIØN PUEDE TENER LUGAR EN EL TIEMPO GRACIAS A LA CAPACIDAD DE SUPERVIVENCIA EN EL AMBIENTE DE ALGUNAS FORMAS QUISTES OOQUISTES ETC O EN EL ESPACIO DEBIDO PRINCIPALMENTE A LOS MOVIMIENTOS DEL HOSPEDADOR PERO TAMBIÏN GRACIAS A LA ACCIØN DE FACTORES MECÈNICOS COMO EL VIENTO EL AGUA FØMITES ANIMALES PLANTAS Y A LA ACCIØN HUMANA %L VIENTO APENAS TIENE IMPORTANCIA EN LA DISPERSIØN PA RASITARIA AUNQUE SI ES FUERTE PUEDE TRASLADAR DE UNA ZONA A OTRAS HECES SECAS DE ANIMALES CONTRIBUYENDO DE ESA MA NERA A LA DISEMINACIØN DE LAS FORMAS PARÈSITAS %N CUAL QUIER CASO EL EFECTO DEL VIENTO ES MÈS IMPORTANTE SOBRE EL MICROCLIMA QUE EN LA DISPERSIØN DE HUEVOS OOQUISTES ETC %L AGUA ES UN FACTOR IMPORTANTE EN LA DIFUSIØN DE MU CHOS PARÈSITOS ALGUNOS NECESITAN UN MEDIO ACUÈTICO PARA SU DESARROLLO COMO F. hepatica Y PUEDE DISPERSAR FORMAS PARÈSITAS U HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS A GRANDES DISTAN CIAS 4AMBIÏN PUEDE TRANSPORTAR FORMAS PARÈSITAS QUE ACCI DENTALMENTE SE ENCUENTRAN EN ELLA COMO SUCEDE DESPUÏS

DE FUERTES INUNDACIONES EN PRADERAS QUE FACILITAN EL ARRAS TRE DE LARVAS DE NEMATODOS ,AS PLANTAS TAMBIÏN PUEDEN INTERVENIR EN LA DISPERSIØN DE LAS FORMAS PARASITARIAS 5NO DE LOS EJEMPLOS MÈS INTERE SANTES ES EL UTILIZADO POR LAS LARVAS DE Dictyocaulus, QUE NO PUEDEN ABANDONAR POR SUS PROPIOS MEDIOS LA MASA FECAL ,AS LARVAS INFECTANTES EMIGRAN A LA SUPERFICIE DE LA MASA FECAL AL MISMO TIEMPO QUE SE PRODUCE EL CRECIMIENTO DE LOS ESPORANGIØFOROS DE Pilobolus. ,AS LARVAS TREPAN POR LOS ES PORANGIOS QUE AL EXPLOTAR LAS DESPLAZAN A UNA DISTANCIA DE HASTA TRES METROS ,OS INVERTEBRADOS COMO LAS MOSCAS COPRØFAGAS LAS CU CARACHAS Y LAS LOMBRICES INTERVIENEN MECÈNICAMENTE 5NO DE LOS EJEMPLOS MEJOR CONOCIDOS ES LA TRANSMISIØN MECÈNI CA DE TRIPANOSOMAS AFRICANOS POR TABÈNIDOS QUE SE ALIMEN TAN RÈPIDAMENTE Y SE TRASLADAN TAMBIÏN CON RAPIDEZ A OTRO HOSPEDADOR %STE MECANISMO SE CONSIDERA DE GRAN IMPOR TANCIA EN LA DIFUSIØN DE LA TRIPANOSOMOSIS EN ZONAS LIBRES DE GLOSINAS MOSCAS TSÏ TSÏ  %XISTEN OTROS MUCHOS EJEM PLOS COMO EL TRANSPORTE DE QUISTES DE PROTOZOOS POR MEDIO DE CUCARACHAS Y MOSCAS COPRØFAGAS EL TRANSPORTE DE HUE VOS Y LARVAS DE NEMATODOS POR LOMBRICES DE TIERRA ESCARA BAJOS Y MOSCAS COPRØFAGAS HUEVOS DE CESTODOS POR MOS CAS E INCLUSO AVES ETC ,A ACCIØN HUMANA PUEDE SER TAMBIÏN IMPORTANTE EN LA DISPERSIØN PARASITARIA %N MUCHAS OCASIONES LA CONSTRUC CIØN DE CANALES DE RIEGO DE DRENAJE ETC PUEDE CREAR CON DICIONES ADECUADAS PARA EL ESTABLECIMIENTO Y REPRODUCCIØN DE VECTORES Y HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS 0OR OTRA PARTE LA UTILIZACIØN DE PURINES Y ESTIÏRCOL EN EL ABONADO PUEDE CONTRIBUIR A LA DISEMINACIØN DE LOS PARÈSITOS &INALMENTE LOS PARÈSITOS PUEDEN EXPORTARSE A ZONAS QUE NO CONSTITUYEN SU HÈBITAT NATURAL 5NA VEZ EN LA NUEVA ZONA SU SUPERVIVENCIA DEPENDE MÈS DE LAS CONDICIONES AMBIENTALES QUE DE LA EXISTENCIA DE HOSPEDADORES -UCHOS PARÈSITOS SON MARCADAMENTE ADAPTATIVOS PARTICULARMENTE LOS DE CICLO DIRECTO QUE SE ACOMODAN MEJOR A LOS CAMBIOS DEL MEDIO QUE LOS QUE TIENEN CICLOS COMPLEJOS AUNQUE A VECES UN PARÈSITO CON CICLO BIOLØGICO INDIRECTO IMPORTADO A UNA DETERMINADA ÈREA TAMBIÏN SE ADAPTA A NUEVOS HOSPE DADORES INTERMEDIARIOS COMO HA SUCEDIDO CON F. hepatica EN !USTRALIA FORMAS DE INFECCION E INFESTACION )NFECCIØN ES LA INVASIØN Y MULTIPLICACIØN DE LOS PARÈSITOS EN EL ORGANISMO DEL HOSPEDADOR )NFESTACIØN ES LA PRESEN CIA DE AGENTES EXTERNOS MACROSCØPICOS .O OBSTANTE SE TIENDE A REVISAR EL USO DE AMBOS TÏRMINOS COMO SE VERÈ EN EL CAPÓTULO SIGUIENTE ,AS FUENTES DE INFECCIØN PUEDEN SER MUY VARIADAS ,A INFECCIØN EN UN HOSPEDADOR PUEDE ORIGINARSE A PARTIR DE RESERVORIOS ANIMALES O A TRAVÏS DEL AMBIENTE ,OS RESERVO RIOS INCLUYEN A ANIMALES PORTADORES CON INFECCIONES INAPA RENTES QUE SON TAMBIÏN TRANSMISORES O POTENCIALMENTE TRANSMISORES DE PARÈSITOS Y A LOS HOSPEDADORES INTERME DIARIOS INCLUIDOS LOS VECTORES BIOLØGICOS EN LOS CUALES EL

La propagación de los parásitos

NÞMERO DE AGENTES PATØGENOS PUEDE AUMENTAR DE FORMA CONSIDERABLE %L MEDIO EXTERNO SE CONSIDERA FUENTE DE IN FECCIØN CUANDO LOS AGENTES PATØGENOS SE MULTIPLICAN EN ÏL SIN QUE SE NECESITE NINGUN HOSPEDADOR PARA SU SUPERVIVEN CIA ,OS PORTADORES PUEDEN ACTUAR COMO FUENTE DE INFECCIØN DURANTE EL PERÓODO DE INCUBACIØN DE LA ENFERMEDAD INFEC CIONES VÓRICAS RESPIRATORIAS O DURANTE EL PERÓODO DE CONVA LECENCIA %STA ÞLTIMA SITUACIØN ES FRECUENCTE EN LAS INFEC CIONES PARASITARIAS POR PROTOZOOS Y HELMINTOS EN LAS QUE EL HOSPEDADOR CONTINÞA ELIMINANDO FORMAS INFECTANTES DES PUÏS DE LA DESAPARICIØN DE LOS SIGNOS CLÓNICOS ,A IMPORTANCIA DE LOS VECTORES INVERTEBRADOS COMO RE SERVORIOS DE PARÈSITOS DEPENDE DE LA LONGEVIDAD DEL VECTOR Y DEL HOSPEDADOR VERTEBRADO Y DE LA SUPERVIVENCIA E INFEC TIVIDAD DEL PARÈSITO EN SUS TEJIDOS ,OS HOSPEDADORES iAM PLIFICADORESw SON LOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS EN LOS QUE EL NÞMERO DE FORMAS INFECTANTES SE INCREMENTA NOTA BLEMENTE Y CONSTITUYEN UNA FUENTE DE INFECCIØN APROPIADA PARA LA PRESENTACIØN DE BROTES EPIDÏMICOS EN EL SER HUMA NO Y LOS ANIMALES DOMÏSTICOS (AY QUE DISTINGUIR ENTRE LAS SITUACIONES EN LAS QUE EL AMBIENTE ES LA FUENTE ÞLTIMA Y RESERVORIO DE LA INFECCIØN Y AQUELLAS EN LAS CUALES EL AMBIENTE ES UN FØMITE O VEHÓCULO DE TRANSMISIØN %N ESTE CASO AUNQUE LA FUENTE INMEDIATA DE UN AGENTE PATØGENO P EJ HUEVOS DE PARÈSITOS EN EL SUELO SEA EL AMBIENTE LA FUENTE ÞLTIMA DE INFECCIØN ES OTRO HOSPEDADOR 5NA VEZ QUE EL PARÈSITO HA ALCANZADO EL ESTADIO INFEC TANTE LA FORMA DE ENTRADA EN UN NUEVO HOSPEDADOR PUEDE SER PASIVA ACTIVA O MIXTA %N LA MAYORÓA DE LOS PARÈSITOS LA ENTRADA EN EL HOSPEDA DOR ES PASIVA Y SE DEBE A LA INGESTIØN POR EL HOSPEDADOR O A LA INOCULACIØN POR EL VECTOR DE LA FORMA INFECTANTE CORRES PONDIENTE ,A PENETRACIØN PASIVA ÞNICAMENTE REQUIERE QUE EL PARÈSITO SE ENCUENTRE EN EL LUGAR ADECUADO ,A MAYORÓA DE LOS PROTOZOOS Y HELMINTOS QUE TIENEN UN CICLO BIOLØGICO DIRECTO ALCANZAN AL HOSPEDADOR DE FORMA PASIVA DE MODO QUE LAS FORMAS INFECTANTES PERMANECEN MUY CERCA DEL LU GAR DONDE SE HAN DESARROLLADO ESPERANDO LA LLEGADA DE UN HOSPEDADOR 0ARA TENER SUFICIENTES OPORTUNIDADES DE ENCU ENTRO ESOS PARÈSITOS SON GENERALMENTE BASTANTE PROLÓFICOS Y RESISTENTES A LAS CONDICIONES DEL MEDIO %N ALGUNOS CA SOS EL PARÈSITO PUEDE ENCONTRAR UN NUEVO HOSPEDADOR SØLO CUANDO LAS HECES EN CUYO INTERIOR ESTÈN LAS LARVAS SE AD HIEREN A LA PIEL DE LOS ANIMALES COMO OCURRE EN Bunostomum, LO QUE SUPONE NO SØLO ENCONTRAR AL HOSPEDADOR ADE CUADO SINO TAMBIÏN QUE LAS HECES TENGAN LA CONSISTENCIA CORRECTA !SIMISMO SE CONSIDERA PASIVO EL COMPORTAMIEN TO QUE IMPLICA LA APARICIØN DE LAS MICROFILARIAS EN LA SANGRE EN DETERMINADOS MOMENTOS DEL DÓA PERIODICIDAD  ,AS MI CROFILARIAS SE ACUMULAN EN DETERMINADAS ZONAS DE LA PIEL DE LOS ANIMALES Y EN DETERMINADOS MOMENTOS DEL DÓA COIN CIDIENDO CON LOS HÈBITOS ALIMENTARIOS DEL VECTOR !LGUNOS PARÈSITOS PRODUCEN CAMBIOS EN EL COMPORTA MIENTO DE SUS HOSPEDADORES AUMENTANDO LAS POSIBILIDADES DE QUE SE COMPLETE EL CICLO BIOLØGICO 5NO DE LOS EJEMPLOS MÈS DEMOSTRATIVOS ES EL DE Dicrocoelium dendriticum, CU

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YAS METACERCARIAS PRODUCEN EN LAS HORMIGAS ˆQUE INTER VIENEN COMO SEGUNDOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOSˆ PA RÈLISIS DE LA MUSCULATURA DE LAS MANDÓBULAS CUANDO BAJAN LAS TEMPERATURAS !SÓ LAS HORMIGAS QUEDAN ENGANCHADAS EN LA HIERBA EN LAS PRIMERAS HORAS DE LA MA×ANA Y AL FINAL DEL DÓA Y SON INGERIDAS PASIVAMENTE POR LOS RUMIANTES EN PASTOREO !LGUNAS ESPECIES DE NEMATODOS EMIGRAN DESDE LA MASA FECAL A LA HIERBA PARA FACILITAR EL CONTACTO CON LOS HOSPEDA DORES QUE NORMALMENTE NO SE ALIMENTAN EN LAS ZONAS CER CANAS A LAS HECES %STA FORMA PODRÓA CONSIDERARSE MIXTA PORQUE COMBINA LA ACTIVIDAD DE LAS LARVAS PARA EMIGRAR CON LA PASIVIDAD DE LAS MISMAS UNA VEZ QUE HAN ALCANZADO LA HIERBA !LGUNOS PARÈSITOS PENETRAN ACTIVAMENTE EN EL HOSPEDA DOR GENERALMENTE A TRAVÏS DE LA PIEL ,OS MIRACIDIOS POR EJEMPLO PENETRAN A TRAVÏS DE LOS TENTÈCULOS O DEL PIE DE LOS CARACOLES HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS GRACIAS A SECRECIO NES HISTOLÓTICAS QUE PRODUCEN Y A LA AYUDA DE MOVIMIENTOS MUSCULARES ,A PENETRACIØN DE LAS CERCARIAS IMPLICA EL RE CONOCIMIENTO DE LA ZONA MÈS ADECUADA FOLÓCULO PILOSO SOLUCIØN DE CONTINUIDAD PREEXISTENTE ETC  ,OS MIRACIDIOS DE LOS TREMATODOS TIENEN ESTRUCTURAS QUE SON POSIBLEMEN TE QUIMIORRECEPTORES UTILIZADOS PARA ENCONTRAR EL HOSPEDA DOR 0OR SU PARTE LAS CERCARIAS RECIÏN LIBERADAS DEL CARACOL HOSPEDADOR INTERMEDIARIO COMIENZAN UNA BÞSQUEDA ACTIVA DE UN HOSPEDADOR GENERALMENTE GRACIAS A FENØMENOS DE FOTOTAXIS GEOTAXIS ETC SOBRE TODO FOTOTAXIS %L ENCUENTRO ACTIVO DEL HOSPEDADOR ES MUY FRECUENTE ENTRE LAS LARVAS DE ALGUNOS NEMATODOS PARÈSITOS Y ENTRE LOS ARTRØPODOS ,AS LARVAS DE ALGUNOS NEMATODOS ANCILOSTØMI DOS ESTRONGILOIDEOS ETC PENETRAN ACTIVAMENTE A TRAVÏS DE LA PIEL DEL HOSPEDADOR RESPONDIENDO A ESTÓMULOS TÏRMICOS Y QUÓMICOS DIØXIDO DE CARBONO  %NTRE LOS ARTRØPODOS MUCHOS DÓPTEROS TIENEN ØRGANOS SENSORIALES BIEN DESARRO LLADOS Y PUEDEN BUSCAR ACTIVAMENTE A UN HOSPEDADOR GRA CIAS A DETERMINADOS ESTÓMULOS DE ÏSTOS POR EJEMPLO EL CALOR EL VAPOR DE AGUA EL DIØXIDO DE CARBONO ALGUNOS ÈCIDOS GRASOS AMINAS ETC !DEMÈS DE LOS ESTÓMULOS INES PECÓFICOS TAMBIÏN EXISTEN ESTÓMULOS ESPECÓFICOS QUE ESTÈN RELACIONADOS CON LA ESPECIFICIDAD PARÈSITO/HOSPEDADOR %N LAS GARRAPATAS POR EJEMPLO EL ØRGANO DE (ALLER ES SENSIBLE A LA HUMEDAD Y AL OLOR 5NA FORMA ESPECIAL DE PENETRACIØN ES LA AUTOINFECCIØN QUE ES LA IMPLANTACIØN INMEDIATA Y DIRECTA EN EL MISMO HOSPEDADOR DE FASES INFECTANTES DE UN PARÈSITO QUE YA AL BERGA %XISTEN BASTANTES EJEMPLOS ENTRE LOS QUE CABE DES TACAR Enterobius vermicularis, Probstmayria vivipara Y Strongyloides stercoralis. VIAS DE ENTRADA EN EL HOSPEDADOR ,A VÓA DE INFECCIØN O DE ENTRADA ES LA RUTA POR LA QUE UN PARÈSITO TIENE ACCESO AL ORGANISMO DE UN HOSPEDADOR RE CEPTIVO ,AS VÓAS DE INFECCIØN O DE ENTRADA Y DE ELIMINA CIØN O SALIDA INCLUYEN LA ALIMENTARIA RESPIRATORIA UROGE NITAL ANAL CUTÈNEA Y CONJUNTIVAL

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Parasitología General

,A VÓA ORAL ES UNA DE LAS MÈS COMUNES EN LOS HELMINTOS Y PROTOZOOS TRAS LA INGESTIØN HAY UNA COMBINACIØN DE FAC TORES QUE CONTRIBUYEN AL ESTABLECIMIENTO O EMIGRACIØN DEL PARÈSITO ,A VÓA CUTÈNEA SUELE SER LA ENTRADA HABITUAL DE ALGUNOS PARÈSITOS ,AS FASES LARVARIAS ATRAVIESAN LA PIEL MEDIANTE UN PROCESO MÈS O MENOS COMPLEJO DE ESTIMULACIØN Schistosoma, Ancylostoma, Strongyloides, SON ALGUNOS EJEMPLOS  ESTA MISMA VÓA LA UTILIZAN LAS LARVAS DE CIERTOS CICLORRAFOS Hypoderma, Gasterophilus, ETC  ,AS VÓAS OCULAR Y NASAL NO SON MUY FRECUENTES PERO SÓ LA UTILIZAN DETERMINADOS PARÈSITOS Thelazia TRAS SER DEPOSITA DOS POR MOSCAS O INCLUSO LAS MISMAS LARVAS DE MOSCAS Oestrus ovis  -ÈS ESPECÓFICAS SON LA VÓA GENITAL Titrichomonas foetus Y TRANSPLACENTARIA T. gondii Y Toxocara canis  5NA FORMA DE PENETRACIØN MUY ESPECIALIZADA ES LA QUE SIGUEN ALGUNOS PROTOZOOS Y NEMATODOS A TRAVÏS DE LA PICA DURA DE DETERMINADOS VECTORES ES EL CASO DE Babesia, Trypanosoma, Leishmania, Dirofilaria, ETC

BIBLIOGRAFIA Cox FEG: Modern Parasitology. ND %DITION "LACKWELL 3CIENTIFIC 0UBLICATIONS /XFORD 5+  Crompton DWT, Joyner SM: Parasitic worms. 7YKEHAM 0UBLICA TIONS ,ONDON  Esch GW, Fernández JC: A funcional biology of parasitism. Ecological and evolutionary implications. #HAPMAN  (ALL ,ONDON  Gaafar SM Y COL Parasites, pests and predators. %LSEVIER 3CI 0UBL !MSTERDAM 4HE .ETHERLANDS  Melhorn H: Parasitology in focus. Facts and trends. 3PRINGER 6ER LAG "ERLIN  Smith RD: Veterinary Clinical Epidemiology. ND %DITION #2# 0RESS "OCA 2ATØN 53!  Trager W: Living together. The biology of animal parasitism. 0LE NUM 0RESS .EW 9ORK 

CAPITULO

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Sistemática, taxonomía y nomenclatura en parasitología M. Cordero del Campillo y A. R. Martínez Fernández

INTRODUCCION %S ANTIGUA LA PREOCUPACIØN POR EL ORDENAMIENTO DE LOS SE RES VIVOS MEDIANTE EL ESTUDIO DE LAS DIFERENCIAS Y SEMEJAN ZAS OBSERVADAS ENTRE ELLOS !RISTØTELES   A DE # DISTINGUIØ HELMINTOS PLANOS helmins plateia \ CESTODOS Y VARIOS TIPOS DE NEMATODOS strongylidai \ ÈSCARIS Y ascárides \ ENTEROBIOS  0OR SU PARTE 4EOFRASTO     Ø   A DE # Y $IOSCØRIDES c   DE # TAMBIÏN ESTABLECIERON ALGÞN TIPO DE CLASIFICACIØN DE PLAN TAS %N EL TRANSCURSO DE LA EVOLUCIØN HISTØRICA DE LAS CIEN CIAS NATURALES FUERON PROPONIÏNDOSE DIVERSOS MODELOS DE SISTEMATIZACIØN DE LOS SERES VIVOS HASTA LLEGAR AL S 86))) EN QUE APARECIERON  LA A EDICIØN DEL Systema naturae DE ,INNEO Y LA COETÈNEA OBRA DE #LERCK Aranei Svecici, BASE DE LA SISTEMÈTICA TAXONOMÓA Y NOMENCLATURA ZOOLØGICAS ACTUALES .O HAY ACUERDO ENTRE LOS CIENTÓFICOS EN CUANTO AL SIGNI FICADO EXACTO DE LOS TÏRMINOS iSISTEMÈTICAw Y iTAXONO MÓAw O iTAXIONOMÓAw COMO PREFIEREN LOS PURISTAS  !L GUNOS INCLUYEN LA SISTEMÈTICA EN LA TAXONOMÓA EL Código international de nomenclatura zoológica Y EL Diccionario DE LA 2EAL !CADEMIA DE LA ,ENGUA %SPA×OLA NO DEFI NEN sistemática, PERO SÓ taxonomía  OTROS CONSIDERAN SI NØNIMOS LOS TÏRMINOS EL Vocabulario científico y técnico DE LA 2EAL !CADEMIA DE #IENCIAS  INCLUYE AMBAS VOCES PERO SUS DEFINICIONES NO DIFIEREN PRÈCTICAMENTE O POR EL CONTRARIO CONSIDERAN LA TAXONOMÓA COMO PARTE DE LA SISTEMÈTICA 3IN EMBARGO EN LOS TRATADOS DE PARASITOLO GÓA SE ACOSTUMBRA A DIFERENCIARLAS Y CONSECUENTEMENTE ANALIZAREMOS EL SIGNIFICADO MÈS GENERALMENTE ACEPTADO DE AMBOS TÏRMINOS 3ISTEMÈTICA GR sy´stema, sy´stématos, AGRUPACIØN VOZ DERIVADA DEL sy´n JUNTAMENTE Y stéma, TRAMA DE hístemi, COLOCAR EQUIVALE AL LATÓN collocatio, COLOCACIØN ES EL CON JUNTO DE REGLAS Y PRINCIPIOS QUE PERMITEN DETERMINAR LAS

CARACTERÓSTICAS DE CADA ESPECIE Y SUS DIFERENCIAS Y AFINIDA DES CON OTRAS A FIN DE CLASIFICARLAS ES DECIR SITUARLAS EN UN SISTEMA GENERAL NATURAL ,A SISTEMÈTICA SE APOYA EN DATOS PALEONTOLØGICOS MORFOLØGICOS EMBRIOLØGICOS BIOQUÓMI COS ZOOGEOGRÈFICOS ECOLØGICOS EPIDEMIOLØGICOS FILOGE NÏTICOS ETC 0ARA LA DESCRIPCIØN DE UNA ESPECIE EN LA SISTEMÈTICA CLÈ SICA SE ELIGE UN TIPO CUYAS CARACTERÓSTICAS MORFOLØGICAS SE DESCRIBEN ADECUADAMENTE 0UEDE TRATARSE DE UN SOLO EJEM PLAR DE UN SEXO DETERMINADO HOLOTIPO ACOMPA×ADO O NO DE OTRO DEL SEXO CONTRARIO ALOTIPO O DE VARIOS MÈS IGUALES AL TIPO QUE SE DESIGNAN COMO PARATIPOS COTIPOS SINTIPOS  "ASÈNDOSE EN LAS HOMOLOGÓAS O SEMEJANZAS ENTRE INDIVI DUOS O SUS PARTES CONSECUENCIA DE UNA GENEALOGÓA COMÞN SE ENCUADRA LA ESPECIE EN LA SISTEMÈTICA GENERAL DEL GRUPO 4AXONOMÓA GR táxis DISPOSICIØN LUGAR ORDEN DE tásso, PONER EN ORDEN Y nomós, DISTRIBUCIØN VOZ INTRODUCIDA POR $E#ANDOLLE  EN BOTÈNICA POSTERIORMENTE APLI CADA A ZOOLOGÓA ES DEFINIDA EN EL Código Internacional de Nomenclatura Zoológica #).: COMO iLA TEORÓA Y PRÈCTI CA DE LA CLASIFICACIØN DE LOS ORGANISMOS Y SU DIVERSIDADw 0ARA 3 VON +ÏLER  COMO TAL TEORÓA DE LA CLASIFICA CIØN EQUIVALE A SISTEMÈTICA FILOGENÏTICA O FILOGENÏTICA ES PECIAL (ENNIG  DADO QUE SE BASA EN EL ESTABLECI MIENTO DE LAS RELACIONES DE PARENTESCO O AFINIDAD ENTRE LOS DIVERSOS TAXONES DE MANERA QUE LLEGA A CONSIDERAR PREFERI BLE HABLAR DE iSISTEMÈTICA FILOGENÏTICAw EN VEZ DE TAXONO MÓA %N EL CASO DE LOS PARÈSITOS ES FUNDAMENTAL TAMBIÏN TENER PRESENTES ESTOS MISMOS CRITERIOS REFERIDOS A LOS HOS PEDADORES PARA LOS CUALES ES ASIMISMO ÞTIL CONOCER SU PA RASITOFAUNA SI SE TRATA DE ESTABLECER SUS RELACIONES FILOGE NÏTICAS TAXONOMÓA CLÈDICA  ,A APLICACIØN DEL ANÈLISIS MATEMÈTICO Y LA ESTADÓSTICA CONSTITUYEN LA BASE DE LA TAXONOMÓA NUMÏRICA QUE SE DEFI NE COMO EL CONJUNTO DE MÏTODOS DE ANÈLISIS NUMÏRICO QUE PERMITEN VALORAR LA AFINIDAD O SIMILITUD ENTRE DOS UNIDADES

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Parasitología General

TAXONØMICAS 4AMBIÏN SE DENOMINA TAXONOMÓA FENÏTICA PORQUE SE APOYA EN EL ANÈLISIS DEL FENOTIPO PARA DEDUCIR EL GENOTIPO DE LAS ESPECIES $IFIERE DE LA TAXONOMÓA CLÈSICA PORQUE ESTUDIA POBLACIONES Y MUCHOS CARACTERES ELIGIENDO MÈS O MENOS ARBITRARIAMENTE PARA SU ANÈLISIS ALGUNOS DE ELLOS A LOS QUE SE DENOMINAN UNIDADES DE TAXONOMÓA OPE RATIVA LAS /453 QUE SE VALORAN PARA LA POBLACIØN ESTU DIADA Y SE COMPARAN ESTADÓSTICAMENTE CON LOS DE OTRAS POBLACIONES MÈS O MENOS AFINES PARA CALCULAR LOS COEFI CIENTES DE ASOCIACIØN CORRELACIØN Y DISTANCIA TAXONØMI CA #UANDO EL ANÈLISIS SE APOYA EN LA VALORACIØN CUANTI TATIVA DE ENZIMAS ISOENZIMAS PROTEÓNAS EXPRESIØN DE UN ALELO PUEDE CALCULARSE LA DISTANCIA GENÏTICA Y CON ELLO LA SIMILITUD O DISIMILITUD DE LAS POBLACIONES ESTU DIADAS ,A INFORMÈTICA PERMITE APLICAR LA TAXONOMÓA NUMÏ RICA AL ANÈLISIS CLÈDICO Y FILOGENÏTICO CONSTRUYENDO FENO GRAMAS ,A SISTEMÈTICA CLÈDICA DE CLADO SINØNIMO DE PHYLUM O HENNINIANA DE (ENNIG  INTERPRETA LA EVOLUCIØN COM PARADA DE PARÈSITOS Y HOSPEDADORES APOYÈNDOSE EN QUE JUNTO A LOS CARACTERES TOCOGÏNICOS PROPIOS DEL CONJUNTO GÏ NICO PATRIMONIAL DE LA ESPECIE HAY OTROS FILOGÏNICOS QUE MARCAN LA HISTORIA DE LA ESTIRPE OBSERVABLES EN LOS SEMAFO RONTES PORTADORES DE SE×ALES DE IDENTIDAD APRECIABLES TANTO EN INDIVIDUOS ADULTOS COMO EN ESTADIOS PREVIOS DEL CICLO VITAL DE LA ESPECIE ,OS CARACTERES FILOGÏNICOS SON PLEXIOMØRFICOS PRIMITIVOS PROPIOS DEL GRUPO DE PROCE DENCIA Y APOMØRFICOS DERIVADOS DE LOS ANTERIORES POR EVOLUCIØN  -EDIANTE LA VALORACIØN CONJUNTA DE LA SIMPLE XIOMORFÓA OBSERVACIØN DE LA SUCESIØN DE LOS CARACTERES PRIMITIVOS Y LA SINAPOMORFÓA SUCESIØN DE LOS CARACTERES EVOLUCIONADOS PUEDEN CONSTRUIRSE CLADOGRAMAS ES DECIR ÈRBOLES DE CLASIFICACIØN DONDE SE DISPONEN EN PARALELO LOS GRUPOS HERMANOS ,OS SISTEMAS BASADOS EN SEMEJANZAS U HOMOLOGÓAS FENO TÓPICAS SON ÞTILES PERO NO REFLEJAN LA HISTORIA EVOLUTIVA DE LAS ESPECIES QUE PRETENDE CONOCERSE MEDIANTE LA FILOGENIA MOLECULAR QUE COMPARA LAS SECUENCIAS MACROMOLECULARES COMUNES A TODOS LOS SERES VIVOS Y PERMITE UNA RECONSTRUC CIØN FILOGENÏTICA PROBABLEMENTE MÈS PRØXIMA A LA REALIDAD EVOLUTIVA ,AS MOLÏCULAS DE ELECCIØN SON LOS !2. RIBOSO MALES !2.R O SUS !$. NUCLEARES DADO QUE LOS RIBOSO MAS ESTÈN UNIVERSALMENTE DISTRIBUIDOS ENTRE LOS ORGANIS MOS INDIVIDUALES Y SUS CONSTITUYENTES CLOROPLASTOS MITOCONDRIAS Y ORGÈNULOS FUNCIONALMENTE EQUIVALENTES Y QUE LAS VARIACIONES OBSERVADAS EN LOS !2.R SON COMPARA TIVAMENTE MÈS CONSERVADAS QUE LAS DE OTROS CONSTITUYENTES UNIVERSALES COMO LA UBIQUITINA ACTINA Y TUBULINA ,A APLI CACIØN DE ESTOS CRITERIOS HA LLEVADO A LA CONCLUSIØN DE LA EXISTENCIA DE SØLO TRES GRANDES LINAJES EUBACTERIAS ARQUE BACTERIAS Y EUCARIOTAS Concepto de especie ,A ESPECIE ES ENTRE LAS CATEGORÓAS TAXONØMICAS LA QUE GOZA DE MAYOR IDENTIDAD LA MÈS NATURAL Y OBSERVABLE POR LO QUE EN TODOS LOS IDIOMAS EXISTEN NOMBRES SUSTANTIVOS PARA DE

SIGNAR A LAS ESPECIES MÈS COMUNES GATO PERRO HOMBRE ABEDUL %STOS NOMBRES TANTO SE REFIEREN A UN INDIVIDUO COMO A UN CONJUNTO GATOS PERROS ETC DE SERES VIVOS SE MEJANTES ,A especie Y TAMBIÏN PARA ALGUNOS GRUPOS MUY DETERMINADOS EL género, LOS CANES SON POR TANTO CATEGO RÓAS NATURALES $EFINIR LO QUE ES UNA ESPECIE ES MUCHO MÈS DIFÓCIL QUE INTUIR SU REALIDAD .INGUNA DEFINICIØN SATISFARÈ ENTERAMEN TE A TODOS LOS BIØLOGOS iNO ONE DEFINITION HAS SATISFIED ALL NATURALISTSw DECÓA CLARIVIDENTEMENTE $ARWIN  (ASTA ,A MARCK LAS ESPECIES ERAN ENTIDADES FIJAS (ABÓAN SIDO CREA DAS Y SE PERPETUABAN POR GENERACIØN CONCEPTO QUE #UVIER ˆFIJISTAˆ RESUME EN UNA BONITA DEFINICIØN iCOLECCIØN DE INDIVIDUOS SEMEJANTES QUE LA GENERACIØN PERPETÞAw ! PAR TIR DE LA Philosophie Zoologique DE ,AMARCK  SE NIEGA LA FIJEZA DE LA ESPECIE Y LA RELACIØN CON OTRAS ESPE CIES CONSECUENCIA DE LA POSESIØN DE ANTECESORES COMUNES ,A DEFINICIØN SE PERFECCIONA INTRODUCIENDO LA IDEA DE LA LIBRE REPRODUCCIØN INTERNA ENTRE SUS MIEMBROS ,A ESPECIE ES iUN CONJUNTO DE INDIVIDUOS SEMEJANTES ENTRE SÓ PROCE DENTES DE PADRES COMUNES CAPACES DE DAR DESCENDENCIA FÏRTILw %STAS TRES IDEAS COMUNIDAD DE ORIGEN PARECIDO Y DESCENDENCIA FÏRTIL SE ENCUENTRAN PERMANENTEMENTE EN LAS DEFINICIONES POSDARWINIANAS %STAS CARACTERÓSTICAS SON EVI DENTES EN LAS ESPECIES QUE !LVAREZ ,ØPEZ  LLAMØ MORFOESPECIES A SU VEZ COINCIDENTES CON LO QUE LOS TAXØ NOMOS DENOMINAN iESPECIES BUENASw %L CONCEPTO DE MOR FOESPECIE ES TIPOLØGICO MONOTÏTICO Y CONSECUENCIA Y ORI GEN DE LA SISTEMÈTICA CLÈSICA -AYR  LO CRITICA E INTRODUCE DOS NUEVAS PREMISAS EL AISLAMIENTO REPRODUCTIVO Y LA POBLACIØN 3E DA CUENTA DE QUE NO SØLO ES BÈSICO PARA LA ESPECIE LA REPRODUCCIØN ENTRE SUS MIEMBROS SINO TAMBIÏN EL AISLAMIENTO REPRODUCTIVO CON OTROS SEMEJANTES O AL MENOS EN CIERTA MEDIDA PRØXI MOS Y NO DE LOS INDIVIDUOS AISLADOS SINO DE LAS POBLACIO NES DE INDIVIDUOS QUE FORMAN LA ESPECIE 3URGE ASÓ LA DEFI NICIØN DE ESPECIE BIOLØGICA iCONJUNTO DE POBLACIONES NATURALESw REAL O POTENCIALMENTE INTERFÏRTILES AISLADAS RE PRODUCTIVAMENTE DE OTROS GRUPOS SEMEJANTES %STE NUEVO CONCEPTO DE ESPECIE QUE DA PIE A LA TAXONOMÓA NUMÏRICA ES CAPAZ DE INCLUIR EN SU SENO A LAS ESPECIES CRÓPTICAS O GEMELAS Y EXPLICA MEJOR EL ORIGEN Y PROVENIR dinámico DE LA ESPECIE DENTRO DEL CONCEPTO DEL NEODARWINISMO O TEORÓA SINTÏTICA DE LA EVOLUCIØN  ,A ORIGINALIDAD DE -AYR ES RELA TIVA SU CONCEPTO DE CONJUNTO DE POBLACIONES COINCIDE CON EL Rassenkreise CÓRCULO DE RAZAS DE 2ENSCH  QUE OSTENTAN LA MAYORÓA DE LAS ESPECIES POLITÓPICAS 4AMBIÏN EL CONCEPTO DE iCÓRCULO DE ESPECIESw Artekreise DEL MIS MO AUTOR ESTÈ INCLUIDO EN LAS SUPERESPECIES DE -AYR COMO EL DE LAS GAVIOTAS CIRCUMPOLARES ,A VENTAJA DE LA DEFINICIØN ES QUE EXPLICA MEJOR EL PROCESO DINÈMICO DE LA ESPECIACIØN #OMO VEREMOS MÈS ADELANTE LA DIVERGENCIA POR DIFERENTES MECANISMOS ENTRE LAS POBLACIONES QUE SE SEPARAN Y CON EL TIEMPO DAN LUGAR A DOS ESPECIES NUEVAS ES GRADUAL OBSERVÈNDOSE EN LA NATURALEZA MUCHAS SITUACIONES INTERMEDIAS ,AS EUESPECIES MORFOESPECIES Y A LA VEZ GO NOESPECIES SON COMO LA CULMINACIØN DE UN PROCESO ˆLA ESPECIACIØN O MICROEVOLUCIØNˆ A SU VEZ ORIGEN DE NUE

Sistemática, taxonomía y nomenclatura en parasitología

VOS PROCESOS DE MICROEVOLUCIØN ,AS ESPECIES CRÓPTICAS SON UN ESTADO INTERMEDIO DEL PROCESO ,A DEFINICIØN DE ESPECIE BIOLØGICA FALLA CUANDO LO QUE ESTUDIAMOS SON SERES VIVOS SIN REPRODUCCIØN SEXUAL O QUE TENIÏNDOLA LA EMPLEAN RARAMENTE CON REPRODUCCIØN CLO NAL COMO OCURRE CON MUCHOS PARÈSITOS %N ESTE CASO NO HAY AISLAMIENTO REPRODUCTIVO 4AMPOCO SIRVE PARA DEFINIR LA ESPECIE EL ANÈLISIS DE SU CONSTITUCIØN GENÏTICA PUES DE BIDO A LA REPRODUCCIØN CLONAL EXISTEN TANTAS GENO VARIEDA DES COMO INDIVIDUOS SE REPRODUJERON CON ÏXITO QUE PERSIS TE !DEMÈS EL ACÞMULO DE DIFERENCIAS ES MUCHO MÈS FÈCIL DADO QUE CUALQUIER MUTACIØN COMPATIBLE SE FIJA EN EL GENO MA SEA O NO ADAPTATIVA 3IN EMBARGO HABLAMOS TAMBIÏN AQUÓ DE ESPECIES Leishmania infantum SE CONSIDERA COMO UNA ESPECIE AUNQUE SE AÓSLAN GENO VARIEDADES ZIMODE MAS POR SER IDENTIFICADOS MEDIANTE ISOENZIMAS MÈS DIS TANTES EN UN ANÈLISIS NUMÏRICO ENTRE SÓ QUE LA DISTANCIA QUE EXISTE ENTRE GÏNEROS DE EUESPECIES -UCHAS DE LAS ESPECIES DE REPRODUCCIØN CLONAL SON REALMENTE ESPECIES PRÈCTICAS ESPECIES A EFECTOS PRÈCTICOS  Resumen -ORFOESPECIE ESPECIE CON DIFERENCIAS MORFOLØGICAS BIEN MANIFIESTAS 'ONOESPECIE ESPECIE CON UN DETERMINADO Y CONSTANTE ACERVO GÏNICO %UESPECIE ESPECIE CON CARACTERES MORFOLØGICOS Y GENÏTI COS BIEN DEFINIDOS 3UPERESPECIE CÓRCULO DE SUBESPECIES ˆALREDEDOR DEL POLO ALREDEDOR DE UNA GRAN CORDILLERA CON PÏRDIDA GRADUAL DE LA INTERFERTILIDAD POR EL AISLAMIENTO DE LA DISTANCIA EN CUYOS EXTREMOS HAY DOS ESPECIES DIFERENTES %SPECIE CRÓPTICA ESPECIE FORMADA POR POBLACIONES AISLADAS REPRODUCTIVAMENTE PERO QUE TODAVÓA NO SE DIFERENCIAN MORFOLØGICAMENTE 0OR EJEMPLO Trichinella spiralis, T. britovi Y T. nativa. ,OS CONJUNTOS DE ESPECIES CRÓPTICAS O GEMELAS FORMAN UNA ESPECIE COMPLEJA %SPECIE PRÈCTICA ESPECIE GENERALMENTE DE REPRODUCCIØN CLONAL CONSIDERADA COMO ESPECIE A EFECTOS PRÈCTICOS POR EJEMPLO POR CONTAR CON GENOVARIEDADES O ZIMODE MAS PATØGENAS %XISTEN OTROS CONCEPTOS QUE NOS AFECTAN MENOS SEMIES PECIE SUBESPECIE CEPA RAZA $E ELLOS EL MÈS IMPORTANTE QUIZÈ SEA EL DE CEPA %N ALGUNAS ESPECIES CON REPRODUCCIØN CLONAL CEPA ES SINØNIMO DE ZIMODEMA POBLACIØN CON UN ACERVO GENÏTICO CONSTANTE QUE SE REPRODUCE ASEXUALMEN TE  %N ALGUNOS HELMINTOS CON REPRODUCCIØN SEXUAL PERO CON AUTOFECUNDACIØN Y MULTIPLICACIØN CLONAL COMO FASE IN MADURA LAS CEPAS CON CARACTERÓSTICAS PRØXIMAS A ESPECIES CRÓPTICAS TIENEN INTERÏS SI VAN ACOMPA×ADAS DE IMPLICACIO NES PATØGENAS 0OR EJEMPLO LA CEPA ovicanis DE Echinococcus granulosus QUE ES LA PATØGENA PARA EL SER HUMANO CAUSÈNDOLE LA HIDATIDOSIS

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El proceso evolutivo %L PROCESO EVOLUTIVO ES UN FENØMENO DE POBLACIONES %N LA TEORÓA SINTÏTICA DE LA EVOLUCIØN EL PROCESO EVOLUTIVO es el resultado adaptativo a lo largo del tiempo de la interacción de mutaciones, presiones de selección, recombinaciones, deriva génica y aportes (inmigración) o pérdidas (emigraciones) genéticas. 3E ENTIENDE QUE EN CUALQUIER POBLACIØN ORIGINAL QUE SE CONTEMPLE SUS GENES ESTÈN SOMETIDOS EN SU EXPRESIØN A UN EQUILIBRIO DEFINIDO POR LA LEY DE (ARDY 7EINBERG ES DECIR QUE SI LAS FORMAS ALTERNAS DE UN GEN ALELOS SE ENCUENTRAN EN LA POBLACIØN EN UNA DADA PROPORCIØN SI LA POBLACIØN ES SUFICIENTEMENTE GRANDE HAY APAREAMIENTO AL AZAR Y SUPER VIVENCIA IGUAL DE LA DESCENDENCIA LA PROPORCIØN ORIGINAL SE CONSERVARÈ A NO SER QUE SE ALTERE POR MUTACIONES O PRE SIONES DE SELECCIØN !SÓ SI CONSIDERAMOS QUE p ES LA FRE CUENCIA DE UN ALELO Y q LA FRECUENCIA DE UN SEGUNDO ALELO LA FØRMULA DE (ARDY 7EINBERG INDICA QUE p ] q \  Y LOS FENOTIPOS DE ESTOS GENES p2 ] pq ] q2 \  3I LA POBLACIØN ES PEQUE×A EL AZAR PUEDE ELIMINAR ALELOS QUE SE ENCUENTREN EN PROPORCIONES PEQUE×AS O POR EL CON TRARIO DESVIAR POTENCIANDO OTROS ALELOS %STE FENØMENO ES LA DERIVA GÏNICA O EFECTO DE 3EWAL 7RIGHT OCURRIENDO CON INDEPENDENCIA DE QUE EL DESVÓO SEA ADAPTATIVO O NO POR LO QUE EN ESTAS POBLACIONES PEQUE×AS REDUCIDAS DESPUÏS DE CAMBIOS RADICALES O CATÈSTROFES la deriva sustituye a la presión de selección. !NTES DE QUE LA POBLACIØN DE LA ESPECIE SE RECUPERE LA DERIVA GÏNICA EN EL TIEMPO DE iCUELLO DE BOTE LLAw PUEDE DEJAR ESTABLECIDOS FENOTIPOS NO ADAPTATIVOS 5N FENØMENO PARECIDO SE PRODUCE CON LOS EJEMPLARES FUNDADORES QUE ACCEDEN A UN ÈREA NUEVA Y AISLADA POR EJEMPLO UNA ISLA 3I LA POBLACIØN ES GRANDE EL EQUILIBRIO PUEDE SER MODI FICADO POR MUTACIONES DEL ALELO p PARA FORMAR EL ALELO q Y VICEVERSA p I q SI DENOMINAMOS k A LA VELOCIDAD DE MU TACIØN EL Bq \ kp [ sq2 p DONDE Bp ES LA VELOCIDAD DE CAMBIO EN LA FRECUENCIA DEL ALELO q EN LA POBLACIØN kp ES LA VELOCIDAD MEDIA DE LA MUTACIØN DE p [ q MENOS LA VELO CIDAD MEDIA DE MUTACIØN DE q [ p, Y sq2 LA GANANCIA O PÏRDIDA DE ALELOS q OCASIONADA POR LA PRESIØN DE SELECCIØN ! LO LARGO DEL TIEMPO CON LA GANANCIA POR MUTACIØN EN EL MATERIAL GENÏTICO Y LAS PÏRDIDAS POR PRESIØN DE SELECCIØN MÈS LA RECOMBINACIØN Y EL IMPULSO GENÏTICO LA SELECCIØN A TRAVÏS DE LAS FUERZAS AMBIENTALES FORMADORAS DE LA VARIA CIØN DAN COMO RESULTADO LA MEJOR INTERACCIØN CON EL ME DIO Y CON ELLA LA EVOLUCIØN %L PROCESO EVOLUTIVO SE PRODUCE A TRAVÏS DE TRES NIVELES DE CAMBIO EVOLUTIVO LA MICROEVOLUCIØN SECUENCIAL O DIVER GENTE QUE ES LA ESPECIACIØN LA MACROEVOLUCIØN Y LA ME GAEVOLUCIØN Especiación %S EL PROCESO POR EL QUE SE FORMAN NUEVAS ESPECIES Microevolució n secuencial. 3E PRODUCE A LO LARGO DEL TIEMPO POR LOS CAMBIOS ADAPTATIVOS NEUTROS O NO ADAPTATI

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Parasitología General

VOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES 3IGUE UNA SECUENCIA ÞNI CA A LO LARGO DEL TIEMPO 3E PUEDE COMPROBAR EN EL REGISTRO FØSIL .O SABEMOS SI REPRESENTANTES DE UNA SECUENCIA DE DISTINTAS EDADES SERÓAN INTERFÏRTILES SE SUPONE QUE NO DADO EL ACÞMULO DE DIFERENCIAS

RESPONSABLE DE LA RADIACIØN ADAPTATIVA SØLO HA EXPLOTADO LAS POSIBILIDADES DE ESTOS GRANDES TIPOS DE ORGANIZACIØN

Microevolució n divergente. 3E PRODUCE CON SEPARACIØN DE POBLACIONES !LOPÈTRICA #UANDO DOS CONJUNTOS DE POBLACIONES DE UNA ESPECIE SE VEN SEPARADOS SIN INTERCAMBIO GÏNICO POR EL ESTABLECIMIENTO PERMANENTE DE UNA BARRERA 3I EL TIEMPO DE SEPARACIØN ES SUFICIENTE EL ACÞMULO DE DIFERENCIAS POR MICROEVOLUCIØN SECUENCIAL TERMINA SEPARANDO AISLANDO REPRODUCTIVAMENTE A LAS POBLACIONES FORMÈNDOSE DOS NUE VAS ESPECIES A PARTIR DE LA ANTIGUA ORIGINAL 3I DESAPARECE LA BARRERA UNA VEZ CONCLUIDO EL PROCESO LAS ÈREAS GEOGRÈFI CAS DE LAS ESPECIES PUEDEN SOLAPARSE SIN HIBRIDACIØN %N ESTE CASO LAS ESPECIES SE DENOMINAN ALOSIMPÈTRICAS ,AS BARRERAS PUEDEN SER MÞLTIPLES EXTERNAS GEOGRÈFI CAS DE AISLAMIENTO GÏNICO ECOLØGICO ETOLØGICO MORFOLØ GICO BARRERAS HÓBRIDAS DEBILIDAD ESTERILIDAD ESTERILIDAD DIFERIDA  ,A ESPECIACIØN ALOPÈTRICA PUEDE SER SIMÏTRICA SEPARA CIØN EN HALTERIO EN EL REGISTRO FØSIL O ASIMÏTRICA EN CUYO VASO SØLO UNA PEQUE×A POBLACIØN QUEDA AISLADA POR LA BA RRERA ,A DERIVA GÏNICA SOBRE ESTA POBLACIØN SEPARADA Y LA EXPLOTACIØN DE NICHOS VACÓOS PUEDE ACELERAR EL PROCESO DE ESPECIACIØN ALOPÈTRICA /CURRE CON LAS POBLACIONES FUNDA DORAS DE ISLAS POR EJEMPLO

%S EL CAMBIO CON ÏXITO DE UN ACERVO GENÏTICO UNA POBLA CIØN O VARIAS DESDE UN MEDIO ADAPTATIVO PRINCIPAL A OTRO NUEVO VACÓO 0OR EJEMPLO DEL AGUA AL MEDIO TERRESTRE DE ÏSTE AL MEDIO AÏREO #ON ESTADOS INTERMEDIOS AGUA SALADA A AGUA DULCE AGUA A SITUACIØN ANFIBIA TIERRA EMERGIDA ETC %N CADA MEDIO ADAPTATIVO PRINCIPAL HAY UN TIPO ADAPTATIVO (AY POCOS TIPOS ADAPTATIVOS POR LO QUE LA MAYORÓA DE LOS TRONCOS O CLASES DE ANIMALES PRESENTAN UN TIPO ADAPTATIVO PRINCIPAL PREFERENTE #ADA TIPO ADAPTATIVO CUENTA CON NU MEROSOS SUBTIPOS QUE SE ADAPTAN A LA TOTALIDAD DE LAS POSI BILIDADES DE LA ZONA ADAPTATIVA %L MECANISMO TEØRICO DE MEGAEVOLUCIØN ES ASÓ UNA LÓ NEA DIVERGENTE PREADAPTADA CRUZA LA BARRERA DE SEPARACIØN DE LA NUEVA ZONA ADAPTATIVA LA SEPARACIØN ES RÈPIDA LA NUEVA ZONA ESTÈ LIBRE DE COMPETENCIA EL NUEVO TIPO ADAP TATIVO EXPLOTA EL MEDIO RADIACIØN ADAPTATIVA LLENÈNDOLO DENTRO DE SUS LÓMITES

Especiació n simpátrica. ,A FORMACIØN DE ESPECIES SE PRO DUCE SIN AISLAMIENTO GEOGRÈFICO CONVIVIENDO EN LA MISMA CASA ÈREA DE DISPERSIØN  ,A DEFENDIERON LOS GENÏTICOS ( DE 6RIES Y 7 "ATESON SE PRODUCIRÓA POR LA APARICIØN DE UNA MUTACIØN BRUSCA %N LAS PLANTAS EXISTEN ESPECIACIO NES INSTANTÈNEAS POR POLIPLOIDÓA %STO NO ACONTECE EN LOS ANIMALES O SØLO EN LOS PARTENOGENÏTICOS ,AS GRANDES MU TACIONES SUELEN SER INVIABLES %S MÈS TEØRICA QUE PRÈCTICA Macroevolución 0ROCESO POR EL QUE SE FORMARON LAS CATEGORÓAS TAXONØMICAS POR ENCIMA DEL NIVEL DE ESPECIE %N LA TEORÓA SINTÏTICA SE PRESUMÓA QUE LA RADIACIØN ADAPTATIVA EN LA MACROEVOLUCIØN SE HABÓA PRODUCIDO POR LOS MISMOS MECANISMOS QUE LA ES PECIACIØN 3E AFIRMA HOY QUE LA MACROEVOLUCIØN DEBE HABER TENIDO OTROS MECANISMOS ESPECIALMENTE DERIVADOS EN LOS ANIMA LES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO 0OR PROGÏNESIS ALTERACIØN DEL DESARROLLO DE UN ANCESTRAL POR APARICIØN PRECOZ DE LA MADUREZ SEXUAL DANDO UN INDIVIDUO CON MORFOLOGÓA JUVE NIL NEOTENIA QUE AHORRA LA METAMORFOSIS ANTERIOR HACIA ADULTO ,A FORMACIØN DE LOS GRANDES PATRONES MORFOLØGICOS ES MUY ANTIGUA PRECÈMBRICO HACE MÈS DE  MILLONES DE A×OS Y CULMINA EN EL CÈMBRICO CON LA APARICIØN DEL PLAN ORGANIZATIVO DE LOS VERTEBRADOS ,A EVOLUCIØN POSTERIOR

Megaevolución

Corolario %L ÏXITO DE LA TEORÓA SINTÏTICA DE LA EVOLUCIØN CREADA POR ASOCIACIØN DEL MENDELISMO GENÏTICA AL DARWINISMO RADI CØ EN LA SOLUCIØN APARENTE DE LAS CONTRADICCIONES DEL DAR WINISMO Y FUE UNA SÓNTESIS QUE APORTØ DATOS FUNDAMENTALES AL ENTENDIMIENTO DEL HECHO EVOLUTIVO .O OBSTANTE NO ES UN DOGMA SE ESTÈ MODIFICANDO Y REJUVENECIENDO CON DATOS DE NUEVOS ENFOQUES Y DISCIPLINAS ,A TEORÓA SINTÏTICA ORIGINARIA ESTÈ SUPERADA EN MUCHOS CAMPOS Y DE LAS NUEVAS DISCIPLINAS LA BIOLOGÓA MOLECULAR APORTA DATOS SOBRADOS PARA UNA REVISIØN COMPLETA Y UNA NUEVA SÓNTESIS ,A CAPACIDAD AMPLIADA DE EXPRESIØN DE LOS GENES DE LOS EUCARIOTAS LA ORGANIZACIØN FUNCIONAL JERARQUI ZADA DEL MATERIAL GENÏTICO LA PRESENCIA DE GENES SALTADO RES Y SU POSIBLE PAPEL EN LA ESPECIACIØN HACEN QUE LA GENÏ TICA MOLECULAR COMO LA GENÏTICA DEL DESARROLLO PERMITAN NUEVAS INTERPRETACIONES DEL PROCESO EVOLUTIVO 5NOS POCOS CAMBIOS PUEDEN ACARREAR MODIFICACIONES BÈSICAS -UTA CIONES SOBRE LOS GENES TEMPORIZADORES PERMUTAN LA SECUEN CIA NORMAL DEL DESARROLLO A×ADIENDO O SUPRIMIENDO ACON TECIMIENTOS LO QUE ACARREARÈ TRANSFORMACIONES MORFOLØGI CAS O EL PASO BRUSCO DESDE UN PATRØN A OTRO DIFERENTE ,A EVOLUCIØN PARECE QUE SÓ PUEDE DAR SALTOS ADEMÈS DE SER PAUSADA Y CONTINUA %N LA TEORÓA SINTÏTICA LA ÞNICA RESTRICCIØN AL AZAR LA POSEE LA SELECCIØN NATURAL 3IN EMBARGO SE RECONOCEN RESTRICCIO NES INTERNAS DE LA ESPECIE QUE CONDUCEN SU DESTINO EVOLU TIVO ˆLA PERSISTENCIA EN EL TIEMPO DE LAS ESPECIES QUE NO SE ESPECIALIZAN FRENTE A LA RÈPIDA ESPECIACIØN Y RADIACIØN DE LAS QUE SE ESPECIALIZAN Y QUE POR ELLO TIENDEN A DESAPA RECER -UCHAS PREGUNTAS ESTÈN ABIERTAS ENTRE OTRAS SI LA EVOLUCIØN ES UN FENØMENO ÞNICO MANIFESTADO EN TODOS LOS

Sistemática, taxonomía y nomenclatura en parasitología

NIVELES O COMO AFIRMAMOS EN EL TEMA SIGUIENDO A 3TAN LEY LA MICROEVOLUCIØN Y LA MACROEVOLUCIØN SE DEBEN A ME CANISMOS DIFERENTES !DEMÈS ESTÈ PENDIENTE LA COORDINA CIØN DE LA DOBLE EVOLUCIØN QUE PARECEN ENCONTRAR LOS PALEONTØLOGOS CAMBIOS RADICALES RÈPIDOS QUE NO ENCAJAN EN EL MODELO MICROEVOLUTIVO SUCEDIDOS DE DIFERENCIACIO NES LENTAS QUE ENCAJARÓAN EN EL MODELO COMO SI LA MACROE VOLUCIØN ˆCAMBIOS RADICALESˆ Y LA MICROEVOLUCIØN OBE DECIERAN A PROCESOS DIFERENTES %L RELOJ MOLECULAR DE LA EVOLUCIØN LA EVOLUCIØN GRADUAL O PAUTADA LA FILOGENIA MOLECULAR LA TEORÓA NEUTRAL DE LA EVOLUCIØN ETC ESTÈN DEMANDANDO NUEVA SÓNTESIS 3ERÈ MÈS DIFÓCIL QUE NUNCA Y MÈS MULTIDISCIPLINARIA PERO NOS AYUDARÈ A ENTENDER MEJOR EL HECHO MARAVILLOSO DE LA TRANS FORMACIØN DE LA VIDA A TRAVÏS DEL TIEMPO NOMENCLATURA ,A NOMENCLATURA ZOOLØGICA ES EL iSISTEMA DE NOMBRES CIENTÓFICOS PARA LOS TAXONES ZOOLØGICOS Y LAS DISPOSICIONES ADOPTADAS PARA SU FORMACIØN SU TRATAMIENTO Y UTILIZACIØNw #).: ENTENDIENDO POR TAXØN CADA UNA DE LAS UNIDADES DE LA CLASIFICACIØN P EJ FAMILIA SUB GÏNERO ESPECIE LAS CUALES INCLUYEN LOS TAXONES QUE LES ESTÈN SUBORDINADOS Y LOS INDIVIDUOS CUYA DENOMINACIØN PUEDE ESTAR REGLAMEN TADA POR EL #).: P EJ LA ESPECIE O NO P EJ CLASE ORDEN ETC  ,OS PRINCIPALES TAXONES ZOOLØGICOS SON REINO PHYLUM FÓLUM TIPO PLURAL PHYLA RAMA CLASE ORDEN FAMILIA TRI BU GÏNERO Y ESPECIE 0OR ENCIMA DE CADA TAXØN PUEDEN CREARSE OTROS CON IDÏNTICA RAÓZ Y EL PREFIJO super P EJ SUPERFAMILIA DEL MISMO MODO QUE UN TAXØN PUEDE DES GLOSARSE EN PARTES QUE SE IDENTIFICAN CON EL PREFIJO sub P EJ SUBGÏNERO  ,OS ZOOPARÈSITOS DE INTERÏS VETERINARIO SE INCLUYEN EN LOS SUBREINOS PROTOZOOS UNICELULARES Y ME TAZOOS MULTICELULARES  %STOS ÞLTIMOS ABARCAN LOS DE 0LAT HELMINTOS 4REMATODA Y #ESTODA .EMATODA !CANTOCE PHALA 0ENTASTOMIDA Y !RTHROPODA SOBRE CUYO NIVEL TAXO NØMICO NO HAY ACUERDO GENERAL !UNQUE NO TIENE CATEGORÓA DE TAXØN HISTØRICAMENTE SE AGRUPAN COMO i(ELMINTOSw LOS PLATELMINTOS TREMATODOS Y CESTODOS NEMATODOS Y AN TA×O LOS ACANTOCÏFALOS HOY CONSIDERADOS CON EL RANGO DE PHYLUM .O EXISTE ACUERDO INTERNACIONAL SOBRE LA CLASIFICACIØN ZOOLØGICA DE MODO QUE LOS DIVERSOS EXPERTOS ADOPTAN LA QUE ESTIMAN MÈS CONVENIENTE DESDE SU PERSPECTIVA AUN QUE EXISTEN GRANDES COINCIDENCIAS EN LO QUE RESPECTA A LOS GRUPOS SUPERIORES Y SOBRE TODO EN LOS TAXONES REGULADOS POR EL #).: !CTUALMENTE LA NOMENCLATURA ZOOLØGICA CIENTÓFICA SE RIGE POR LAS NORMAS DEL CITADO #).: PUBLICADO EN EDICIO NES COOFICIALES EN FRANCÏS E INGLÏS LA ÞLTIMA DE LAS CUALES APARECIØ EN  ,AS TRADUCCIONES A OTROS IDIOMAS !L VARADO  DEBEN SER AUTORIZADAS POR LA #OMISIØN )N TERNACIONAL DE .OMENCLATURA :OOLØGICA BAJO CUYA RES PONSABILIDAD ESTÈ EL SISTEMA DE REGLAS Y RECOMENDACIONES INCLUIDAS EN EL CØDIGO

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%N LA NOMENCLATURA ZOOLØGICA SE UTILIZA EL LATÓN Y CUAN DO LA PALABRA EMPLEADA TENGA OTRA PROCEDENCIA HA DE LATI NIZARSE SUPRIMIENDO LOS SIGNOS DIACRÓTICOS TILDES ACENTOS DIÏRESIS O CUALQUIER OTRA SE×AL  ,A UNIDAD BÈSICA DE LA SIS TEMÈTICA ES LA ESPECIE DESIGNADA CON DOS VOCABLOS NOMEN CLATURA BINOMIAL EL PRIMERO DE LOS CUALES ESCRITO CON MA YÞSCULA INDICA EL GÏNERO Y EL SEGUNDO CON MINÞSCULA FA CULTATIVAMENTE PUEDE IR CON MAYÞSCULA SI DERIVA DE UN NOMBRE PROPIO CORRESPONDE A LA ESPECIE AMBOS DEBEN ESCRIBIRSE EN CURSIVA O SUBRAYADOS !UNQUE EL #).: NO LO EXIGE ES HABITUAL QUE FIGURE EL NOMBRE DEL CIENTÓFICO QUE DESCRIBIØ EL TAXØN Y EL A×O DE LA PUBLICACIØN PRECEDIDO DE UNA COMA   0OR EJEMPLO Eimeria debliecki 6ETTERLING  CLASE #ESTODA 2UDOLPHI  ,OS NOMBRES DE LOS TAXONES LOS PROPONEN LOS CIENTÓFICOS ACEPTANDO VIEJAS DENOMINACIONES Plasmodium malariae, DEL ITAL mala aria, MAL AIRE ALUDIENDO A ALGUNA CARACTE RÓSTICA MORFOLØGICA Taenia CINTA PROCEDENCIA GEOGRÈFI CA Eimeria alabamensis HOSPEDADOR Strongylus equinus DEDICACIØN A UNA PERSONA GÏNERO Eimeria, EN HONOR A %IMER Trypanosoma cruzi, POR /SWALDO #RUZ O ACU DIENDO A NOMBRES MITOLØGICOS O POÏTICOS EN NO POCOS CA SOS P EJ Aglaophenia, UN GÏNERO DE PØLIPOS DERIVADO DE !GLAOFENE UNA SIRENA iLA DE LA VOZ BRILLANTEw  #UANDO UNA ESPECIE SE CAMBIA DE GÏNERO EN VIRTUD DE LA LEY DE LA PRIORIDAD SE RESPETA LA DENOMINACIØN QUE LE DIO EL PRIMER DESCUBRIDOR CUYO NOMBRE Y A×O DE PUBLICACIØN APARECERÈN ENTRE PARÏNTESIS A CONTINUACIØN FIGURA EL AUTOR DE LA MODIFICACIØN GENÏRICA Y EL A×O EN QUE PUBLICØ EL TRA BAJO 0OR EJEMPLO Eimeria truncata 2AILLET ET ,UCET  7ASIELEWSKY  SIGNIFICA QUE EN  7ASIE LEWSKY SITUØ EN EL GÏNERO Eimeria EL COCCIDIO QUE HABÓAN DESCRITO EN OTRO GÏNERO 2AILLIET Y ,UCET EN  %FECTIVA MENTE LO HABÓAN DENOMINADO Coccidium truncatum POR EXIGENCIAS DE LA CONCORDANCIA truncatum PASA A truncata  3E ENTIENDE QUE LA LEY DE LA PRIORIDAD SE RESPETA SIEMPRE QUE EL AUTOR HAYA SEGUIDO LAS REGLAS DE NOMENCLATURA Y QUE SU DESCRIPCIØN HAYA SIDO DEBIDAMENTE PUBLICADA !UNQUE POSTERIORMENTE HAYA HABIDO CAMBIOS DEL RANGO DE LA FAMI LIA GÏNERO O ESPECIE SIGUE MANTENIÏNDOSE LA PRIMERA DE SIGNACIØN AUNQUE SI HAY CAMBIO DE TAXØN SUPERIOR AL GÏNE RO SE MODIFIQUEN LOS SUFIJOS %L #).: REGULA LOS NOMBRES DE LAS FAMILIAS Y SUS GRUPOS SUPERFAMILIA FAMILIA SUBFAMILIA Y TRIBU GÏNEROS Y SUB GÏNEROS Y LA ESPECIE CON LOS SUBGRUPOS ESPECÓFICOS iFOR MASw Y iVARIEDADESw  3ON UNINOMINALES Y DEBEN ESCRIBIR SE CON MAYÞSCULA TODOS LOS TAXONES SUPERIORES A LA ESPECIE #UANDO SE CONSIDERE CONVENIENTE LA DIVISIØN DE UN GÏNERO EN SUBGÏNEROS LAS PALABRAS QUE LOS DESIGNAN HAN DE IR A CONTINUACIØN DEL GÏNERO ESCRITAS CON MAYÞSCULAS EN CUR SIVA O SUBRAYADAS ENTRE PARÏNTESIS 0OR EJEMPLO Cyathostomum (Cylicostephanus) caticatum ,OOSS  4AM BIÏN PUEDE SER TRINOMINAL LA DESIGNACIØN DE LOS AGREGADOS DE ESPECIES O SUBESPECIES %L #).: REGULA LOS SUFIJOS QUE DESIGNAN FAMILIAS  IDAE

IDOS EN ESPA×OL Y SUBFAMILIA  INAE INOS EN ESPA×OL  !SÓ FAMILIA !SCARIDAE "AIRD  Y SUBFAMILIA !SCARIDI NAE 4RAVASSOS  ,AS NUMEROSAS PROPUESTAS ENCAMINA

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Parasitología General

DAS A ACEPTAR UN SISTEMA DE SUFIJOS QUE PERMITAN IDENTIFICAR EL RANGO DE LOS TAXONES SUPERIORES NO HAN TENIDO ACEPTA CIØN GENERAL 3I EN LOS TIEMPOS FIJISTAS LINNEANOS LA ESPECIE ERA FÈCIL DE DELIMITAR Y SE CONSIDERABA INMUTABLE i(AY TANTAS ESPE CIES CUANTAS CREØ EL 3ER INFINITOw DECÓA ,INNEO LOS ESTU DIOS SOBRE PALEONTOLOGÓA Y EVOLUCIØN CON EL AUXILIO DE NUEVAS TÏCNICAS MICROSCOPIA ELECTRØNICA ANÈLISIS BIOQUÓ MICOS Y BIOFÓSICOS TÏCNICAS MOLECULARES ETC MÈS LAS OB SERVACIONES ZOOGEOGRÈFICAS EPIDEMIOLØGICAS ETC HAN RE VELADO QUE iESPECIEw iSUBESPECIEw Y iVARIEDADw SON TÏRMINOS QUE RESULTAN INSUFICIENTEMENTE PRECISOS PARA DELI MITAR LAS PECULIARIDADES DE ALGUNOS PARÈSITOS CON REFLEJO EN LA PATOLOGÓA Y LA EPIDEMIOLOGÓA ,OS DATOS FENOTÓPICOS OBTENIBLES MEDIANTE ANÈLISIS MOLECULARES P EJ PERFILES ISOENZIMÈTICOS Y GENOTÓPICOS DETERMINACIONES DE !$. SUPONEN UN GRAN AVANCE PARA EL CONOCIMIENTO DE LOS NIVE LES SUBESPECÓFICOS PARA LOS QUE SE EMPLEAN EN PARASITOLOGÓA VOCES COMO iVARIANTEw Y iCEPAw PARA DESIGNAR DENTRO DE UNA ESPECIE POBLACIONES QUE OFRECEN PECULIARIDADES Y iAISLADOw QUE DESIGNA UNA SUBPOBLACIØN CON CARACTERÓSTI CAS PARTICULARES SIN LLEGAR A PODER HABLAR DE iCEPAw ,OS GÏNEROS Echinococcus Y Trichinella OFRECEN BUENOS EJEM PLOS DE ESTA SITUACIØN QUE TIENE IMPORTANTES REFLEJOS EN PATOLOGÓA Y EPIDEMIOLOGÓA $ADO QUE LA REPRODUCCIØN DE LOS PROTOZOOS ES BÈSICAMENTE CLONAL LAS ESPECIES DE ESTE PHYLUM PUEDEN CONSIDERARSE FORMADAS POR CONJUNTOS DE CLONES Y AQUELLOS QUE OFRECEN PECULIARIDADES SE ETIQUETAN COMO iCLONETESw 0ARA LOS METAZOOS LA ESPECIE LA INTEGRA UN CONJUNTO DE ESPECIES OCULTAS GEMELAS O CRÓPTICAS  %L CONCEPTO DE iESPECIEw EN PARASITOLOGÓA ESTÈ ACTUALMENTE LIGADO A LOS DE ESPECIFICIDAD DE HOSPEDADOR LA ESPECIACIØN Y LA COEVOLUCIØN PARÈSITO/HOSPEDADOR %N LA ÏPOCA DE LA BIOLOGÓA MOLECULAR PUDIERA PENSARSE QUE LA SISTEMÈTICA EMPIEZA A ESTAR DE MÈS PERO LA REALIDAD MUESTRA QUE LA OBRA DE CATALOGACIØN DE LA NATURALEZA AÞN NO HA CONCLUIDO PUES CONSTANTEMENTE SE DESCUBREN NUEVAS ESPECIES INCLUIDAS LAS PARASITARIAS Y SE INVESTIGAN NUEVOS CICLOS VITALES 3E IMPONE MANTENER ESTA ACTIVIDAD CIENTÓFI CA A FIN DE EVITAR QUE SE LLEGUE A CONSIDERAR A LOS EXPERTOS EN SISTEMÈTICA COMO iUNA ESPECIE EN PELIGRO DE EXTIN CIØNw SEGÞN LA GRÈFICA DEFINICIØN QUE EMITIØ UNA COMISIØN DE LA #ÈMARA DE LOS ,ORES BRITÈNICA NOMENCLATURA DE LAS PARASITOSIS -UCHAS DE LAS DENOMINACIONES CON QUE SE CONOCEN ALGU NAS ENFERMEDADES PARASITARIAS SE ACU×ARON CUANDO SE DES CONOCÓA SU ETIOLOGÓA Y POR LO GENERAL TIENDEN A SER DES CRIPTIVAS DE LOS FACTORES AMBIENTALES A LOS QUE SE CONSIDERABA VINCULADO EL PADECIMIENTO MALARIA ITAL mala aria, MAL AIRE PALUDISMO LAT palus, -udis, LAGUNA ALUSI VAS A ALGUNA CARACTERÓSTICA CLÓNICA NAGANA DEL ZULÞ ngana, POSTRADO SIN FUERZAS surra, HIND CORRUPTO O AL MODO DE CONTAGIO DURINA ÈR al-dourin, IMPURO IMPÞDICO ALUDIEN DO A LA CØPULA U OTRA CARACTERÓSTICA NOTABLE %L DESCUBRIMIENTO DE LOS AGENTES CAUSALES HA PERMITIDO

PONER ORDEN EN LO QUE CON ANTERIORIDAD NO DEJABA DE ESTAR IMPREGNADO DE ARBITRARIEDAD E IMPRECISIØN DE TAL MANERA QUE PROGRESIVAMENTE TIENDEN A ABANDONARSE LA MAYOR PARTE DE LAS VIEJAS DENOMINACIONES AUN CUANDO PERVIVAN MU CHAS DE ELLAS POR HABER ADQUIRIDO CARTA DE NATURALEZA EN LA BIBLIOGRAFÓA CIENTÓFICA !SÓ SE MANTIENEN TODOS LOS NOM BRES ANTES CITADOS Y AUNQUE NO HAYA NINGÞN TAXØN QUE LLE VE EL NOMBRE DE HELMINTOS PUEDE USARSE SIN COMETER INCO RRECCIØN EL TÏRMINO helmintosis PARA INCLUIR TODAS LAS PARASITOSIS CAUSADAS POR PLATELMINTOS NEMATODOS Y A VE CES ACANTOCÏFALOS 0ERO EN GENERAL ES RECOMENDABLE RE DUCIR A LA SINONIMIA O A LOS TESOROS LEXICOGRÈFICOS MUCHOS NOMBRES QUE CARECEN DE JUSTIFICACIØN EN LA ACTUALIDAD COMO cabeza negra DEL PAVO TRADUCCIØN DEL INGL blackhead QUE DEBE SUSTITUIRSE POR histomonosis O distomatosis, TAN DIFUNDIDO EN VETERINARIA QUE DEBE ABANDONARSE PRECISANDO EL GÏNERO DEL TREMATODO IMPLICADO fasciolosis, dicroceliosis, ETC  z1UIÏN IDENTIFICARÓA ACTUALMENTE LA lepra sic DEL CERDO CON LA CISTICERCOSIS 0UES ASÓ SE DESIG NABA ESTA PARASITOSIS LARVARIA EN EL SIGLO PASADO EN MUCHAS PUBLICACIONES ESPA×OLAS ,O MISMO DIRÓAMOS DE psorospermosis (sarcosporidiosis), QUE APARECE POR EJEMPLO EN EL 2EGLAMENTO ESPA×OL DE -ATADEROS DE  2/ DE  DE DICIEMBRE ART  " )) i#ARNES PARASITARIASw ENTRE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS QUE PUEDEN SER CAUSA DE DECO MISO SUSTITUIBLE HOY POR sarcocystiosis. ,A NECESIDAD DE UTILIZAR UN SISTEMA DE DESIGNACIØN MUN DIALMENTE ACEPTADO HA LLEVADO A REALIZAR DIVERSAS PRO PUESTAS PARA UNIFORMIZAR LA NOMENCLATURA TOMANDO COMO BASE EL EMPLEO DE LA RAÓZ DEL VOCABLO QUE DESIGNA EL GÏNERO DE LOS PARÈSITOS Y PARA LOS GRUPOS DE ENFERMEDADES LA RAÓZ DEL TAXØN DE SUPERIOR RANGO QUE PROCEDA !SÓ DE Fasciola hepatica DERIVA fasciolosis DE 4RICHOSTRONGYLIDAE trichostrongylidosis, QUE COMPRENDE EL CONJUNTO DE PARASITOSIS CAUSADAS POR LAS DIVERSAS ESPECIES INCLUIDAS EN LOS VARIOS GÏNEROS QUE ABARCA ESTA FAMILIA !FORTUNADAMENTE LOS PA RASITØLOGOS SON FIELES A LAS NORMAS DEL Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, DE MANERA QUE HAY ACUER DO EN ESTE PRINCIPIO .O SUCEDE OTRO TANTO EN LO QUE RESPECTA AL SUFIJO QUE DEBE COMBINARSE CON LA RAÓZ GENÏRI CA PUES EN LA PARASITOLOGÓA MÏDICA SE EMPLEAN LAS TERMINA CIONES -iasis, -asis Y -osis POR RAZONES DE EUFONÓA O POR PRESUNTAS EXIGENCIAS DE LA DECLINACIØN SEGÞN EL ORIGEN GRIEGO O LATINO DEL VOCABLO 0OR INICIATIVA DEL HELMINTØLOGO VETERINARIO +ONSTANTIN )VANOVIC| 3KRJABIN  SE RECOMENDØ EL EMPLEO EXCLU SIVO DEL SUFIJO -osis A×ADIDO A LA RAÓZ DEL NOMBRE GENÏRICO Y A PARTIR DE ENTONCES FUE GENERALIZÈNDOSE ESTA PRÈCTICA PARA LA NOMENCLATURA INTERNACIONAL AUNQUE SE ACEPTA LA ACOMODACIØN A LAS LENGUAS NACIONALES PARA EL USO COMÞN !SÓ LA ENFERMEDAD CAUSADA POR UNA ESPECIE DEL GÏNERO Fascioloides INTERNACIONALMENTE HA DE LLAMARSE fascioloidosis, PERO EN FRANCÏS SE CONVIERTE EN fascioloïdosis Y EN ALEMÈN Faszioloidose LA PARASITOSIS CAUSADA POR Dicrocoelium dendriticum SE HISPANIZA COMO dicroceliosis, LAS Trichostrongylidosis COMO tricostrongilidosis O tricoestrongilidosis, ETC ! LAS RAZONES EXPUESTAS HA VENIDO A SUMARSE LA CRECIEN

Sistemática, taxonomía y nomenclatura en parasitología

TE IMPORTANCIA DE LAS BASES DE DATOS INFORMATIZADOS QUE EN AUSENCIA DE LA DEBIDA UNIFORMIDAD EN LA TERMINOLOGÓA OBLI GA A REGISTRAR TRABAJOS DE LA MISMA MATERIA CON ENTRADAS MUY DISPARES FORZANDO AL INVESTIGADOR A MULTIPLICAR LOS ESFUERZOS DE LOCALIZACIØN CON EL RIESGO DE PERDER PUBLICA CIONES IMPORTANTES %N CONSECUENCIA UN COMITÏ DE EXPER TOS DE LA World Association for the Advancement of Veterinary Parasitology 7!!60 SE ENCARGØ DE ESTUDIAR ESTA CUESTIØN Y FORMULØ LOS PRINCIPIOS QUE EN SÓNTESIS TRANSCRI BIMOS ˆ 0ARA DESIGNAR LA ENFERMEDAD PARASITARIA O LA PRESEN CIA DE PARÈSITOS DEBE EMPLEARSE EXCLUSIVAMENTE EL SUFIJO osis PL oses, EN NOMENCLATURA INTERNACIO NAL  ˆ %L SUFIJO osis SE A×ADIRÈ A LA RAÓZ DEL NOMBRE DEL TAXØN DE PARÈSITOS QUE EN GENERAL ESTÈ FORMADO POR EL NOMINATIVO DE LOS TAXONES ELIMINANDO UNA O LAS DOS ÞLTIMAS LETRAS POR EJEMPLO Echinococcus DARÈ ECHINOCOCC ] OSIS Trichinella, TRICHINELL ] OSIS (YPODERMATIDAE HYPODERMAT ] OSIS ˆ #UANDO EL NOMBRE DE LOS TAXONES TERMINA EN X EN EL NOMINATIVO LA RAÓZ SE DERIVA DEL GENITIVO Pulex ES NOMINATIVO Y EL GENITIVO ES iPULICISw DE MANERA QUE SE DIRÈ PULIC ] OSIS LO MISMO CON Demodex, CUYO GENITIVO ES iDEMODICISw Y POR TANTO DARÈ DEMODIC ] OSIS ˆ #UANDO HAYA TAXONES QUE CAEN DENTRO DE LA HOMONI MIA COMO OCURRE CON Cyathostoma GÏNERO DE 3YNGAMIDAE Y Cyathostomum GÏNERO DE 3TRONGYLI DAE SE OPTA POR EL GENITIVO EN EL PRIMER CASO CYA THOSTOMAT ] OSIS CONSERVANDO EL NOMINATIVO PARA EL SEGUNDO CYATHOSTOM ] OSIS  ˆ %N ALGUNOS CASOS SE EMPLEA EL NOMBRE GENÏRICO DEL PARÈSITO COMPLETO SEGUIDO DEL SUFIJO Hepatozoon, HEPATOZOON ] OSIS &INALMENTE SE ACEPTA MANTENER ALGUNAS DENOMINACIO NES QUE SE HALLAN BIEN IMPLANTADAS EN LA LITERATURA PARASITO LØGICA COMO LAS CITADAS EN LÓNEAS PRECEDENTES MÈS OTRAS COMO HIDATIDOSIS CISTICERCOSIS ENFERMEDAD DE #HAGAS larva migrans CUTÈNEA Y VISCERAL ETC %L COMITÏ HA PUBLI CADO UNA LISTA TAXONØMICA DE LOS GÏNEROS Y TAXONES SUPE RIORES QUE INCLUYEN LOS PARÈSITOS DE MAYOR INTERÏS VETERINA RIO Y LA DESIGNACIØN DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS CORRESPONDIENTES +ASSAI Y COL   %STE SISTEMA DE NOMENCLATURA PROPUESTO POR LA 7!!60 HA MERECIDO EL APOYO DE LA European Federation of Parasitologits Y LA World Federation of Parasitologists. ,AS TRES ORGANIZACIONES DE PARASITØLOGOS SE HAN DIRI GIDO  OFICIALMENTE A LOS EDITORES DE LAS REVISTAS MÈS PRESTIGIOSAS DE LA ESPECIALIDAD SOLICITANDO QUE INVITEN A LOS AUTORES DE TRABAJOS A ADHERIRSE A ESTA NORMA INFECCION E INFESTACION .O HAY ACUERDO INTERNACIONAL SOBRE EL SIGNIFICADO Y LÓMITES PRECISOS DE AMBOS TÏRMINOS CUYO EMPLEO DIFIERE POR RA

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ZONES ETIMOLØGICAS TRADICIONALES O SIMPLEMENTE DERI VADAS DE LOS PLANES DE ESTUDIO Infectus ES EL PARTICIPIO PASADO DE inficio, QUE EQUIVALE A IMPREGNADO TE×IDO ECHADO A PERDER PESTILENTE CORROMPIDO E infestus ES DA ×OSO PERJUDICIAL ENEMIGO DE MANERA QUE POCO NOS ACLARA LA ETIMOLOGÓA APARTE DE QUE HAY ZONAS DE SOLAPAMIENTO DEL SIGNIFICADO DE AMBOS VOCABLOS .OTEMOS SIN EMBARGO QUE LA IDEA DE infección HA ESTADO CONECTADA CON LA NOCIØN DE CONTAGIO CON MATERIAS MORBÓGENAS ,OS CRITERIOS PARA APLICAR UNA U OTRA VOZ SE HAN BASADO EN LOS SIGUIENTES PUNTOS Naturaleza de los agentes %N LA LITERATURA PARASITOLØGICA DE LAS LENGUAS NEOLATINAS HA SIDO TRADICIONAL RESERVAR infestación PARA LAS ENFERMEDADES DEBIDAS A ZOOPARÈSITOS EN TANTO QUE infección SE HA VENIDO APLICANDO A LAS ENFERMEDADES CAUSADAS POR MICROORGANIS MOS QUE NO TIENEN RELACIØN CON EL REINO ANIMAL Tamaño de los agentes ,OS MICROORGANISMOS CUALQUIERA QUE SEA SU NATURALEZA CAUSAN infección MIENTRAS QUE AQUELLOS QUE SON VISIBLES SIN AYUDA DEL MICROSCOPIO AL MENOS EN SU ESTADIO ADULTO SON CAUSA DE infestación, TÏRMINO QUE LA /-3 APLICA INCLU SO A iLA PRESENCIA DE INSECTOS Y OTROS ANIMALES DA×INOS O MOLESTOS EN UN LUGAR HABITADO O NOw Existencia o ausencia de multiplicación del agente en el hospedador ,A PENETRACIØN Y MULTIPLICACIØN DE UN AGENTE EN UN HOSPE DADOR SERÓA LA infección, MIENTRAS QUE LA ENTRADA DE UN AGENTE SIN MULTIPLICACIØN ULTERIOR SERÓA UNA infestación, LO QUE LOS PARASITØLOGOS GERMANOS LLAMAN invasión. ,A APLICACIØN DE CUALQUIERA DE LOS CRITERIOS ENUNCIADOS CONDUCE A SITUACIONES CON NUMEROSAS EXCEPCIONES ,AS PROTOZOOSIS SON ESTRICTAMENTE ENFERMEDADES PARASITARIAS PERO SØLO POR SU NATURALEZA PODRÓAMOS CALIFICARLAS DE infestaciones, PUES CURSAN COMO INFECCIONES TÓPICAS ,AS ENFER MEDADES CAUSADAS POR HONGOS MICROSCØPICOS QUE EN ALGU NOS PAÓSES SE ESTUDIAN COMO ENFERMEDADES PARASITARIAS CUMPLEN TODAS LAS CONDICIONES PARA CONSIDERLAS INFECCIO SAS ,OS HELMINTOS GENERALMENTE NO SE MULTIPLICAN EN EL HOSPEDADOR PERO HAY NOTABLES EXCEPCIONES COMO Echinococcus granulosus, EN CUYA FASE HIDATÓTICA SE FORMAN NU MEROSOS PROTOESCØLEX Y Trichinella spiralis, QUE SE REPRO DUCE EN EL INTESTINO DEL HOSPEDADOR !LGUNOS ARTRØPODOS NO SE REPRODUCEN EN EL HOSPEDADOR P EJ LOS AGENTES DE LAS MIASIS PERO OTROS SÓ P EJ LOS !NOPLURA LOS -ALLO PHAGA LOS AGENTES DE LA SARNA ETC  !NTE ESTA SITUACIØN MUCHOS HABLAN DE infestación CUAN DO HAY PRESENCIA DE AGENTES EXTERNOS MACROSCØPICOS

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Parasitología General

MIENTRAS QUE EN TODOS LOS DEMÈS CASOS PREFIEREN infección, SIGUIENDO LA PROPUESTA QUE HIZO LA American Society of Parasitologists EN  QUE INTERNACIONALMENTE VA SIENDO ACEPTADA .O OBSTANTE ALGUNOS ESPECIALISTAS SE MUESTRAN REACIOS A DAR UN PASO TAN RADICAL Y EMPLEAN infección PARA LAS PROTOZOOSIS E infestación PARA LOS PROCESOS CAUSADOS POR METAZOARIOS .OSOTROS SEGUIREMOS LA TENDENCIA INTER NACIONAL BIBLIOGRAFIA Alvarado Ballester R: Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. 4RADUCCIØN POR 2EAL 3OCIEDAD %SPA×OLA DE (ISTORIA .ATURAL -ADRID  Alvarado Ballester R: De Nomenclatura juxta praeceptum aut consensu biologorum. 2EAL !CADEMIA %SPA×OLA -ADRID  Anónimo: i2EPORT OF THE #OMMITTEE ON 4ERMINOLOGY )NFECTION VS INFESTATIONw J. of Parasitol.,  23   Anónimo: Report of the Committee for the Compilation of the List of Animal Diseases. Nomenclature of Helminthic Diseases. ,ONDON  Anónimo: i)NFECT AND INFESTw Brit. Med. J.  2  Anónimo: i2ESOLUTIONS OF THE 7ORLD &EDERATION OF 0ARASITOLOGISTSw Z. Parasitenk.,  46   Anónimo: Vocabulario científico y técnico. 2EAL !CADEMIA DE #IEN CIAS %SPASA #ALPE -ADRID  Cordero del Campillo M: i3OBRE LA TERMINOLOGÓA PARASITOLØGICAw An Fac Vet León,  22    2EPRODUCIDO EN Rev. Ibér. Parasitol.,  37   Darlu P Y Tassy P: Reconstruction phylogénétique. -ASSON 0ARIS  DeCandolle AP: Theorie élémentaire de la Botanique, 0ARIS  Grove DI: A History of Human Helminthology, #!" )NTERNATIONAL 7ALLINGFORD 5 +  Hennig W: Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. (RGS $EUTSCHE %NTOM )NST "ERLIN $AHLEM  Hugot JP: i#LASSIFICATION ET OU RECONSTRUCTION PHYLOGENETIQUE EN 0ARASITOLOGIEw %N -AS #OMA 3 et al. EDS  0ARASITOLOGÓA EN EL Sur-Oeste de Europa, P  * !GUILAR 3 , 6ALENCIA  Kéler S VON Entomologisches Wörterbuch. !KADEMIE 6ERLAG "ER LIN 

Kassai T, Cordero del Campillo M, Euzéby J, Gaafar S, Hiepe Th Y Himonas CA: i3TANDARDIZED .OMENCLATURE OF !NIMAL 0ARA SITIC $ISEASES 3./!0!$ w Vet. Parasit.,  29   Kotlan S: i.EUE "ESTREBUNGEN AUF DEM 'EBIET DER 0ARASITOLOGIE $IE .OMENKLATUR DER (ELMINTHOSESw Helminthologia,  3   Mack R EDIT  Dictionary of Animal Health Terminology, COMPILED BY THE /FFICE )NTERNATIONAL DES %PIZOOTIES 0ARIS %LSEVIER !MSTER DAM  Manuila A, Manuila L, Nicole M Y Lambert H: Dictionnaire français de Médecine et de Biologie,  VOLS -ASSON ET #IE 0ARIS  Mas-Coma S: i0ARASITOLOGÓA ECOLØGICA Y EVOLUTIVA ASPECTOS APLICA DOSw %N 3AN -ARTÓN $URÈN -, Avances en Parasitología. Protozoología, PP   3ERV 0UBL 5NIVERSIDAD DE 3ANTIAGO DE #OMPOSTELA  Mayr E: Populations, Species and Evolution. (ARVARD 5NIVERSITY 0RESS  Morand S: i,ES CONCEPTS DESPÏCE ET LEUR UTILISATION EN 0ARASITOLO GIEw %N Mas-Coma, S. et al. ED  Parasitología en el Sur-Oeste de Europa,   * !GUILAR 3 , 6ALENCIA  Quicke DLJ: Principles and Techniques of contemporary taxonomy, "LACKIE  Ride WDL, Sabrosky CW, Bernardi G Y Melville RW: EDIT International Code of Zoological Nomenclatura, RD ED 5NIVER SITY OF #ALIFORNIA 0RESS "ERKELEY AND ,OS !NGELES #! 53!  Sáiz Moreno L: Diccionario tecnológico de Salud Pública Veterinaria. %DIT 4EBAR &LORES !LBACETE  Seguy E: Dictionnaire des termes techniques d’Entomologie élémentaire.» %DIT 0AUL ,ECHEVALIER 0ARIS  Skrjabin KI: i,E PROBLEME DE LA DESHELMINTHISATION DES ANIMAUXw XII Congr. Int. Med. Vet., .EW 9ORK ))))  Soulsby L: i0ARASITOLOGY IN THE 5NITED +INGDOM AND ELSEWHERE OVER  YEARS OF THE 7ORLD !SSOCIATION FOR THE !DVANCEMENT OF 6E TERINARY 0ARASITOLOGYw SPECIAL ISSUE Vet. Parasit.,  54   Stocker FW Y Dietrich G (GBR  Brockhaus ABC Biologie. 6%" & ! "ROCKHAUS 6ERLAG ,EIPZIG  Whitlock JH: i0ROBLEMS OF NOMENCLATURE IN PARASITIC DISEASESw JAVMA,  134   Woese CR: i"ACTERIAL EVOLUTIONw Microbiol. Rev.,  51   Zuckerkandl E, Y Pauling L: i-OLECULES AS DOCUMENTS OF EVOLU TIONARY HISTORYw J. Theor. Biol.,  8  

CAPITULO

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Ecología parasitaria F. A. Rojo Vázquez y M. Gómez Bautista

INTRODUCCION ,OS MÏTODOS ECOLØGICOS APLICADOS A LA PARASITOLOGÓA DE MUESTRAN QUE LA DISTRIBUCIØN DE LAS POBLACIONES PARASITA RIAS EN LAS CORRESPONDIENTES POBLACIONES DE HOSPEDADORES ES BINOMIAL LO QUE SIGNIFICA QUE EXISTE UNA GRADACIØN EN EL PARASITISMO PRESENTE EN UNA POBLACIØN QUE VA DESDE LOS INDIVIDUOS CON CARGAS PARASITARIAS MUY BAJAS HASTA LOS QUE ALBERGAN MUCHOS PARÈSITOS Y MANIFIESTAN SIGNOS CLÓNICOS Y PUEDEN MORIR %NTRE LOS DOS EXTREMOS SE ENCUENTRAN GRU POS DE INDIVIDUOS CON MANIFESTACIONES CLÓNICAS VARIABLES %L ANÈLISIS DE LOS FACTORES QUE DETERMINAN LA DISTRIBUCIØN Y DISPERSIØN DE LOS PARÈSITOS EN EL ESPACIO Y EN EL TIEMPO DEBE REALIZARSE CONSIDERANDO LAS INTERRELACIONES PARÈSITO/ HOSPEDADOR/AMBIENTE ,A PROPAGACIØN DE LOS PARÈSITOS ES LA RESULTANTE DE LA ACCIØN E INTERACCIØN DEL PARÈSITO EN SUS DIFERENTES TIPOS DE HOSPEDADORES Y DE FACTORES AMBIENTALES BIØTICOS Y ABIØTICOS %N LA VIABILIDAD Y TRANSMISIØN DE LOS PARÈSITOS Y FINAL MENTE EN LA APARICIØN DE LA ENFERMEDAD PARASITARIA INFLU YEN DE FORMA DECISIVA LOS FACTORES AMBIENTALES 3U CUANTI FICACIØN ES DIFÓCIL DE ESTABLECER POR VARIAS RAZONES ,A PRIMERA ES LA MULTIPLICIDAD DE TALES FACTORES LA SEGUNDA PORQUE ACTÞAN DE FORMA INTERRELACIONADA E INDIRECTA Y POR ÞLTIMO PORQUE POTENCIALMENTE PUEDEN AFECTAR AL PARÈSITO AL HOSPEDADOR Y A LA RELACIØN PARÈSITO/HOSPEDADOR !UNQUE DESDE UN PUNTO DE VISTA ACADÏMICO CONVIENE ANALIZAR POR SEPARADO TODOS LOS FACTORES NO HAY QUE OLVIDAR QUE EL PROBLEMA DEBE ENFOCARSE DE FORMA INTEGRADA CON OBJE TO DE PODER PLANIFICAR MEDIDAS PARA LA LUCHA ANTIPARASITARIA FACTORES AMBIENTALES ,A INFLUENCIA DE LOS FACTORES AMBIENTALES SOBRE LOS PARÈSI TOS ES MÈS CLARA CUANDO TIENEN FASES DE VIDA LIBRE CON IN

DEPENDENCIA DE QUE INTERVENGAN HOSPEDADORES INTERMEDIA RIOS EN EL CICLO BIOLØGICO 0UEDE DECIRSE QUE LA DOSIS INFECTANTE QUE ADQUIERE UN HOSPEDADOR ESTÈ DIRECTAMENTE RELACIONADA CON LAS CIRCUNS TANCIAS DEL MEDIO EN MUCHOS CASOS LA CONSECUENCIA ES LA ADQUISICIØN LENTA DE UNA DETERMINADA ESPECIE PATØGENA Y LA INMUNIZACIØN CONSIGUIENTE Y EN OTROS LA APARICIØN DE BROTES AGUDOS POR INGESTIØN DE DOSIS ALTAS EN POCO TIEMPO !DEMÈS EL DESARROLLO DEL CICLO ENDØGENO DE ALGUNOS PARÈ SITOS PUEDE VERSE MODIFICADO POR ESOS FACTORES Factores ambientales abióticos Clima ,A EXISTENCIA DE FASES PREPARÈSITAS EN EL CICLO VITAL DE MU CHOS PARÈSITOS HACE ESPECIALMENTE IMPORTANTE EL ESTUDIO DEL CLIMA %L CLIMA SOBRE TODO POR LA TEMPERATURA Y LA HUMEDAD RELATIVA ES UN REGULADOR DE LA DISTRIBUCIØN Y LA FRECUENCIA DE MUCHAS INFECCIONES PARASITARIAS TANTO DESDE EL PUNTO DE VISTA ESTACIONAL COMO GEOGRÈFICO AL FAVORECER O IMPEDIR EL DESARROLLO PARASITARIO 4ANTO LOS PARÈSITOS MONOXENOS CON FASES DE VIDA LIBRE COMO Giardia duodenalis O LOS NEMATO DOS DE LAS SUPERFAMILIAS 4RICHOSTRONGYLOIDEA 3TRONGYLOI DEA ETC COMO LOS HETEROXENOS ˆPRINCIPALMENTE LOS QUE UTILIZAN POIQUILOTERMOS COMO INTERMEDIARIOSˆ ESTÈN MUY EXPUESTOS A LOS FACTORES CLIMÈTICOS !DEMÈS PUEDEN TENER ESPECIAL IMPORTANCIA LOS MICRO CLIMAS ˆNATURALES ARTIFICIALES O AMBOSˆ EN LOS QUE LAS CONDICIONES REINANTES SON MUCHAS VECES ABSOLUTAMENTE DIFERENTES A LAS DEL ENTORNO INMEDIATO 5NAS VECES SON ZONAS HÞMEDAS CHARCAS ABREVADEROS EN EL SENO DE ÈREAS SEMIÈRIDAS OTRAS REGADÓOS QUE FACILITAN CARGAS GANADE RAS ELEVADAS %N CUALQUIER CASO LAS CONDICIONES DE ESAS

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Parasitología General

ZONAS SON GENERALMENTE ØPTIMAS PARA EL DESARROLLO PARA SITARIO ,A ESTRECHA RELACIØN ENTRE LA BIONOMÓA PARASITARIA Y EL CLIMA HA SIDO INTENSAMENTE ESTUDIADA SOBRE TODO EN ALGU NAS PARASITOSIS DE MARCADA IMPORTANCIA ECONØMICA %STO HA HECHO POSIBLE LA PREDICCIØN A VECES CON BASTANTE EXAC TITUD DE LOS PERÓODOS DE RIESGO PARA LOS ANIMALES Y EL DESA RROLLO DE MODELOS DE PREDICCIØN DE LA EVOLUCIØN DE LAS PO BLACIONES PARASITARIAS 0OR EJEMPLO PARA LOS TRICOSTRONGÓLIDOS SOBRE LA BASE DE LAS NECESIDADES TÏRMICA E HIDROMÏTRICA DE LAS DISTINTAS ES PECIES PARÈSITAS SE HAN CONFECCIONADO LOS bioclimatogramas EN LOS QUE SE REFLEJAN LAS TEMPERATURAS ANUALES ˆPOR MESESˆ Y LA PLUVIOSIDAD TAMBIÏN ANUAL ,OS PUNTOS QUE SE iCRUZANw CON LOS ØPTIMOS DE TEMPERATURA Y HUMEDAD DE CADA ESPECIE SON LAS ÏPOCAS DE RIESGO POTENCIAL DE INFEC CIØN )GUALMENTE LA INFLUENCIA DE LOS FACTORES CLIMÈTICOS EN LA TRANSMISIØN DE Fasciola hepatica, HA SERVIDO PARA CONFEC CIONAR A PARTIR DE DATOS DE CAMPO Y DE LABORATORIO MODE LOS MATEMÈTICOS CON EL FIN DE PREDECIR LA INCIDENCIA ANUAL DE BROTES DE FASCIOLOSIS Y LA ÏPOCA DE APARICIØN EN CADA ZONA %NTRE LOS MODELOS CLÈSICOS DESTACAN EL DENOMINADO Mt, QUE MIDE LA DIFERENCIA ENTRE PLUVIOSIDAD Y EVAPOTRANS PIRACIØN DIARIAS Y EL Wet-day DÓA HÞMEDO QUE ÞNICA MENTE TIENE EN CUENTA LA PLUVIOSIDAD 0OSTERIORMENTE SE HAN DESARROLLADO OTROS MÏTODOS DE MAYOR PRECISIØN SISTE MA 47" DE 4HORNWHITE ENTRE OTROS Y MÈS RECIENTEMEN TE LA SIMULACIØN POR ORDENADOR DE GRAN UTILIDAD PERMI TIENDO ESTABLECER PAUTAS DE PREVENCIØN ANTIPARASITARIA PARA UNA ZONA CONCRETA Y VALORAR LA RELACIØN COSTE/BENEFICIO ,A IMPORTANCIA DEL TEMA HA HECHO QUE HAYAN TENIDO LU GAR REUNIONES PARA TRATAR ESTOS ASPECTOS Y SE HAYAN PUBLICA DO MONOGRAFÓAS BAJO LOS AUSPICIOS DE LA World Meteorological Organization.

Otros factores !DEMÈS DE LAS INFLUENCIAS ESTRICTAMENTE CLIMÈTICAS EXIS TEN OTROS FACTORES FÓSICOS QUE JUEGAN UN PAPEL NADA DESPRE CIABLE EN LA ECOLOGÓA PARASITARIA COMO LAS RADIACIONES Y LOS GASES ATMOSFÏRICOS 4AMBIÏN SON IMPORTANTES LAS CORRIEN TES DE AGUA ESPECIALMENTE PARA LOS HOSPEDADORES INTERME DIARIOS MOLUSCOS INSECTOS ETC EL TIPO DE SUELO Y LA TRANSPARENCIA DEL AGUA Y DEL AIRE

Factores ambientales bióticos %N RELACIØN CON LOS FACTORES BIØTICOS LAS EXPERIENCIAS SE HAN CENTRADO SOBRE TODO EN LOS HELMINTOS Y ESTÈN RELACIONA DAS CON EL EFECTO QUE ALGUNAS PLANTAS ˆO SUS EXTRACTOSˆ TIENEN SOBRE FASES LARVARIAS DE ESOS PARÈSITOS Y AL EFECTO DE DIVERSOS MICROORGANISMOS ,OS RESULTADOS DE LOS ESTUDIOS SOBRE LA ACCIØN DE EXTRAC TOS DE PLANTAS EN LA SUPERVIVENCIA Y EL DESARROLLO DE FASES

LARVARIAS SON MUY DISPARES %N UNOS CASOS LAS SUSTANCIAS DE CIERTAS PLANTAS ACELERAN EL DESARROLLO EN OTROS LA ACCIØN DE LOS EXTRACTOS ES LETAL 0OR SU PARTE LOS MICROORGANISMOS HAN SIDO ESTUDIADOS CON BASTANTE DETALLE 3E HA DEMOSTRADO POR EJEMPLO QUE ALGUNAS BACTERIAS EJERCEN UNA ACCIØN OVICIDA DESTRUYENDO LOS HUEVOS DE LOS ASCÈRIDOS EN Dicrocoelium dendriticum, LA MORTALIDAD DE LOS HUEVOS EN CONDICIONES CONTROLADAS PA RECE DEBERSE A LA ACCIØN ENZIMÈTICA QUE EJERCEN BACTERIAS DEL GÏNERO Streptomyces, CUYO CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEPENDEN DE LAS CONDICIONES TÏRMICA E HIGROMÏTRICA %N OTROS SISTEMAS INTERVIENEN HONGOS OTROS MICROBIOS ETC %L DESARROLLO DE RESISTENCIAS A LOS ANTIHELMÓNTICOS Y EL PROBLEMA DE RESIDUOS EN PRODUCTOS ANIMALES Y EN EL AM BIENTE HAN CONTRIBUIDO AL ESTUDIO DE LAS POSIBILIDADES DE CONTROL BIOLØGICO DE LAS PARASITOSIS ANIMALES MEDIANTE LA UTILIZACIØN DE HONGOS PATØGENOS PARA LOS PARÈSITOS %STE MÏTODO DE CONTROL PODRÓA ˆEN EL FUTUROˆ SER UN COMPO NENTE IMPORTANTE DE LOS PROGRAMAS DE CONTROL PARASITARIO %STUDIOS in vivo HAN DEMOSTRADO QUE DIVERSOS CEREALES SON UN BUEN SUSTRATO PARA EL CULTIVO DE HONGOS NEMATØFAGOS DE LOS GÏNEROS Arthrobotrys, Dactylaria Y Duddingtonia Y QUE TRAS SU ADMINISTRACIØN A LOS RUMIANTES SE ELIMINAN CON LAS DEYECCIONES Y ACTÞAN SOBRE LAS FASES PREPARÈSITAS DE LOS NEMATODOS %S POSIBLE QUE EN UN FUTURO PRØXIMO SE PUEDAN COMERCIALIZAR ADITIVOS O SUPLEMENTOS PARA EL CON TROL DE LAS PARASITOSIS INTERNAS DE LOS NEMATODOS SIN EM BARGO ESTE TIPO DE CONTROL NECESITA MÈS ESTUDIOS Y SØLO A MEDIO PLAZO SERÈ POSIBLE SABER SI PUEDE SER UNA REALIDAD O SØLO FICCIØN FACTORES SOCIOECONOMICOS %STE APARTADO ENGLOBA TODAS LAS ACTIVIDADES HUMANAS QUE SON CAPACES DE MODIFICAR UN ECOSISTEMA Y REPERCUTIR EN LA BIONOMÓA PARASITARIA -ERECEN DESTACARSE POR EJEMPLO LAS PRÈCTICAS AGRÓCOLAS Y ZOOTÏCNICAS LAS OBRAS DE INGENIERÓA LOS MOVIMIENTOS DE LAS POBLACIONES LOS HÈBITOS ALIMENTA RIOS ETC Prácticas agrícolas #ON EL DESARROLLO DEL CULTIVO DE LA TIERRA PARA PRODUCIR Y ALMACENAR ALIMENTOS SE PRODUJO UNA REVOLUCIØN QUE CAUSØ ALGUNAS TRANSFORMACIONES MUCHAS DE LAS CUALES HAN INFLUI DO Y AFECTADO A LA DISTRIBUCIØN Y PRESENTACIØN DE ALGUNOS PARÈSITOS %L TIPO DE CULTIVO PUEDE INFLUIR CREANDO CIRCUNSTANCIAS APROPIADAS 0OR EJEMPLO LOS PRADOS ARTIFICIALES RICOS EN LEGUMINOSAS FAVORECEN LA CONSERVACIØN DE LA HUMEDAD QUE ES NECESARIA PARA QUE LAS , ))) DE LOS NEMATODOS EMI GREN VERTICALMENTE HACIA LAS HOJAS EN CUYA PARTE ALTA SE ACUMULAN LAS LARVAS #UANDO PREDOMINAN LAS GRAMÓNEAS LA LUZ SOLAR ACTÞA DIRECTAMENTE SOBRE LAS FORMAS PARÈSITAS QUE SE ENCUENTRAN EN EL SUELO PROVOCANDO LA MUERTE DE LA MA YORÓA DE LAS , ))) 0OR OTRA PARTE LA INGESTIØN DE ABUNDAN

Ecología parasitaria

TES FORRAJES FAVORECE LA FLUIDEZ DE LAS HECES QUE FORMAN ASÓ UNA CAPA FINA HÞMEDA Y OXIGENADA EN LA QUE EL DESARROLLO DE LOS HUEVOS DE NEMATODOS SE VE FAVORECIDO !LGUNOS ESTUDIOS DEMUESTRAN LOS BENEFICIOS OBTENIDOS CUANDO LOS ANIMALES PASTAN EN PRADERAS CON DETERMINADAS ESPECIES DE PLANTAS COMO LOS PRADOS CON VALLICO ryegrass Y OTRAS GRAMÓNEAS PRATENSES EN RELACIØN CON EL GRA DO DE PARASITISMO INTESTINAL SE×ALANDO INCLUSO QUE ES MÈS IMPORTANTE LA COMPOSICIØN BOTÈNICA DE LAS PRADERAS QUE LA DENSIDAD GANADERA HASTA EL PUNTO DE QUE EN ALGUNOS PAÓSES ˆCOMO .UEVA :ELANDAˆ SE HA POSTULADO COMO MÏTODO DE CONTROL DEL PARASITISMO LA UTILIZACIØN DE ESPECIES QUE IMPIDIENDO LA EMIGRACIØN VERTICAL DE LAS , ))) REDUCIENDO EL DESARROLLO PARASITARIO ETC DISMINUYEN LOS NIVELES DE INFECCIØN PARASITARIA Y LAS PÏRDIDAS PRODUCIDAS POR LOS NE MATODOS GASTROINTESTINALES Prácticas zootécnicas ,AS PRÈCTICAS ZOOTÏCNICAS HAN FACILITADO LOS CONTACTOS DE LOS PARÈSITOS CON SUS HOSPEDADORES AL ELEVAR LA CARGA GANA DERA QUE PUEDE LLEGAR A VECES AL HACINAMIENTO ,OS sistemas intensivos DEGRADAN POTENCIALMENTE LA TIE RRA Y EL AGUA EN ELLOS EL NÞMERO DE ANIMALES POR UNIDAD DE SUPERFICIE ES ELEVADO LOS RIESGOS DE PARASITOSIS ALTOS Y LAS POSIBILIDADES DE CONTROL MEDIANTE MANEJO SON REDUCI DAS LO QUE CONDUCE A UNA EXCESIVA DEPENDENCIA DE LA QUI MIOTERAPIA %N LAS ÞLTIMAS DÏCADAS LA CRÓA INTENSIVA DE ANIMALES EN PASTOREO HA PROPORCIONADO BENEFICIOS ECONØ MICOS GRACIAS A LOS TRATAMIENTOS ANTIPARASITARIOS RUTINA RIOS CON EL INCONVENIENTE DE QUE FAVORECEN EL DESARROLLO DE RESISTENCIAS A LOS ANTIHELMÓNTICOS ,A EXPLOTACIØN iSIN TIERRAw zero-grazing systems DE LOS ANIMALES P EJ LOS CEBADEROS DE TERNEROS Y CORDEROS LA CRÓA DE POLLOS Y CERDOS REDUCE LOS RIESGOS DE PARASITOSIS EVITA LA UTILIZACIØN HABITUAL DE ANTIHELMÓNTICOS Y ES UN SIS TEMA MUY EFICAZ EN LA TRANSFORMACIØN DE ALIMENTOS AUN QUE LA CONTAMINACIØN DEL AMBIENTE POR EFLUENTES DE LAS EX PLOTACIONES GANADERAS ES UN GRAN INCONVENIENTE ,A REACCIØN A LA PRODUCCIØN INTENSIVA SOBRE TODO EN LOS PAÓSES DESARROLLADOS ES LA LLAMADA agricultura biológica organic farming QUE SE BASA EN EVITAR COMPLETAMENTE EL USO DE SUSTANCIAS QUÓMICAS EN LA AGRICULTURA ,OS PRINCI PIOS DE LA AGRICULTURA BIOLØGICA SON EL TRABAJO EN SISTEMAS NATURALES LA MEJORA DE LOS CICLOS BIOLØGICOS EL MANTENI MIENTO DE LA FERTILIDAD DEL SUELO CON EL MÓNIMO DE RECURSOS NO RENOVABLES LA PROTECCIØN DEL MEDIO AMBIENTE Y LA PREO CUPACIØN POR EL BIENESTAR ANIMAL $ESDE EL PUNTO DE VISTA GANADERO LOS MÏTODOS BIOLØGI COS INCLUYEN SISTEMAS DE PASTOREO APROVECHANDO LA ROTA CIØN DE CULTIVOS E INTENTAN ELIMINAR LAS INFECCIONES PARASI TARIAS DE LOS ANIMALES .O ESTÈ PERMITIDO EL USO RUTINARIO DE SUSTANCIAS DE ACCIØN PROFILÈCTICA INCLUYENDO ANTIPARA SITARIOS Y VACUNAS EXCEPTO CUANDO SEA PARA MANTENERLOS VIVOS 3I SE ADMINISTRA ALGÞN FÈRMACO EL PERÓODO DE RETIRA DA DEL PRODUCTO UTILIZADO SE MULTIPLICA POR DOS O TRES SE MANTIENE A LOS ANIMALES EN CUARENTENA Y LA ZONA DE CUAREN

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TENA NO PUEDE SER UTILIZADA PARA COSECHAS BIOLØGICAS DU RANTE  MESES ,OS sistemas extensivos, PRACTICADOS EN AMPLIAS ZONAS ESPA×OLAS SUPONEN LA DISPOSICIØN DE GRANDES ESPACIOS LI BRES POR LOS ANIMALES LO QUE DESDE EL PUNTO DE VISTA PARA SITARIO SIGNIFICA QUE LOS NIVELES DE CONTAMINACIØN DE LAS PRADERAS SON BAJOS %N LAS ZONAS EN LAS QUE LA TIERRA Y EL CLIMA SON POCO ADECUADOS PARA LA OBTENCIØN DE BUENAS CO SECHAS LA PRODUCCIØN DE RUMIANTES EN SISTEMAS EXTENSIVOS ES UNA BUENA ALTERNATIVA 3IN EMBARGO LAS PRÈCTICAS ZOOTÏCNICAS BASADAS EN EL PASTOREO SON RESPONSABLES DE BASTANTES PROBLEMAS PARASI TARIOS %N GENERAL PUEDE DECIRSE QUE CUANDO LA DENSIDAD GANADERA ES BAJA EL COMPORTAMIENTO DE LOS ANIMALES EN EL PASTO IMPIDE O LIMITA LOS CONTAGIOS POR LA TENDENCIA DE ALGUNAS ESPECIES ANIMALES A PASTAR EN ZONAS NO CONTAMINA DAS CON DEYECCIONES Y POR TANTO iLIBRESw DE FORMAS PARÈ SITAS NO OBSTANTE ESTE COMPORTAMIENTO HIGIÏNICO DE LOS ANIMALES SE MODIFICA CUANDO SE ELEVA LA CARGA GANADERA Y EL ESPACIO DISPONIBLE PARA EL PASTOREO ES MENOR LO QUE HACE QUE LAS OPORTUNIDADES DE CONTAGIO AUMENTEN ,AS CONSECUENCIAS DE LAS DIVERSAS FORMAS DE PASTOREO SON MUY VARIADAS %N EL PASTOREO ESTANTE O PERMANENTE SI LA CARGA GANADERA NO ES ELEVADA LA INGESTIØN CONTINUA DE DOSIS BAJAS DE LARVAS DE NEMATODOS GASTROINTESTINALES PER MITE MANTENER UN ESTÓMULO ANTIGÏNICO SUFICIENTE PARA EVI TAR INFECCIONES FUERTES SIN EMBARGO SI EL NÞMERO DE ANI MALES POR UNIDAD DE SUPERFICIE ES ALTO EL RIESGO DE PRESENTACIØN DE PROCESOS CLÓNICOS AUMENTA %L PASTOREO ROTACIONAL REQUIERE DISPONER DE SUPERFICIES PASTABLES SUFICIENTES Y UN PROFUNDO CONOCIMIENTO DE LA BIONOMÓA DE LAS ESPECIES PARÈSITAS PREVALENTES EN LA ZONA POR OTRA PARTE EL PASTOREO MIXTO CON DOS O MÈS ESPECIES SUELE SER ÞTIL DESDE EL PUNTO DE VISTA PARASITARIO CUANDO LAS ESPECIES PARÈSITAS SON SUFICIENTEMENTE ESPECÓFICAS DE HOS PEDADOR .O OBSTANTE ALGUNOS ESTUDIOS HAN DEMOSTRADO QUE EL PASTOREO ALTERNANDO GANADO VACUNO Y OVINO PARA EL CONTROL DE LAS NEMATODOSIS GASTROINTESTINALES DE LOS BOVI NOS ÞNICAMENTE DA BUENOS RESULTADOS HASTA LA SEGUNDA TEMPORADA DE PASTOREO Y QUE A PARTIR DE ESE MOMENTO NO HAY DIFERENCIAS CON LOS BOVINOS QUE HAN PASTADO EN PRADE RAS UTILIZADAS SØLO POR ESTA ESPECIE ANIMAL %SPECIAL CONSIDERACIØN MERECE LA TRANSHUMANCIA QUE ES UNA DE LAS PRÈCTICAS USUALES DE PASTOREO EN LAS REGIONES DE MONTA×A Y QUE TIENE IMPLICACIONES EPIDEMIOLØGICAS Y PRO FILÈCTICAS DE ALGUNAS DE LAS PARASITOSIS MÈS IMPORTANTES DE LOS RUMIANTES $E ALGUNA MANERA ESTE MÏTODO ES UN COMPENDIO DE LAS SITUACIONES ANTERIORES ,OS ANIMALES ˆGENERALMENTE OVI NOS BOVINOS O AMBAS ESPECIES TANTO JØVENES COMO ADUL TOS FORMANDO UN REBA×O COMUNALˆ PASTAN SEGÞN LA ÏPOCA DEL A×O EN VALLES O RIBERAS EN PRADOS DE MONTA×A Y EN ZONAS DE ALTA MONTA×A PUERTOS  %L CICLO DE PASTOREO SE BASA EN EL APROVECHAMIENTO DE LA VEGETACIØN A DIFERENTES NIVELES DE ALTITUD !SÓ EN PRIMAVERA LOS ANIMALES PASTAN EN LOS VALLES DURANTE EL MES DE JUNIO PASAN A PASTOS MÈS ALTOS Y POCO DESPUÏS ASCIENDEN A LOS PRADOS DE LOS PUERTOS DONDE PERMANECEN HASTA SEPTIEMBRE U OCTUBRE ! PARTIR DE

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Parasitología General

ESA ÏPOCA PASTAN OTRA VEZ EN ZONAS DE MONTA×A Y EN LOS VALLES HASTA LA ESTABULACIØN INVERNAL EN SU CASO %S DECIR LOS PASTOS DE ALTA MONTA×A SØLO SON PASTADOS UNA VEZ AL A×O %N LAS ZONAS DE MONTA×A Y EN LOS PUERTOS LA NEMATODO SIS GASTROINTESTINAL DE LOS BOVINOS SE PRESENTA FRECUENTE MENTE EN LOS ANIMALES QUE ACUDEN A LOS PASTOS POR PRIMERA VEZ PUDIENDO CAUSAR PROBLEMAS CLÓNICOS %L MODELO EPIDE MIOLØGICO DE LAS INFECCIONES PRODUCIDAS POR Ostertagia ostertagi, POR EJEMPLO SE CARACTERIZA POR UN BAJO RIESGO HASTA EL COMIENZO DEL VERANO ELEVÈNDOSE EN LA SEGUNDA MITAD DE LA TEMPORADA %N LOS PASTOS DE ALTA MONTA×A MUCHAS , ))) DE NEMATODOS GASTROINTESTINALES DESARROLLADAS A PARTIR DE LOS HUEVOS DEPOSITADAS EN EL PASTO EN LA TEMPORADA ANTE RIOR SOBREVIVEN EL INVIERNO Y LA PRIMAVERA Y CONSTITUYEN UNA IMPORTANTE FUENTE DE INFECCIØN PARA LOS TERNEROS QUE PASTAN POR PRIMERA VEZ A PARTIR DEL MES DE MAYO ! ELLO HAY QUE A×ADIR QUE LOS ANIMALES ADULTOS CONTRIBUYEN A LA CONTAMINACIØN DEL MEDIO Y AL CONTAGIO ,A SEPARACIØN DE LOS ANIMALES POR EDADES ES UNA BUENA MEDIDA YA QUE LOS ADULTOS SON PORTADORES iSANOSw Y ELIMI NAN EN CANTIDADES VARIABLES FORMAS INFECTANTES La alimentación ,A ALIMENTACIØN ES OTRO FACTOR QUE TAMBIÏN HAY QUE TENER EN CUENTA ,A INTERACCIØN NUTRICIØN/INFECCIØN ES MUY DIFÓ CIL DE ESTABLECER 0OR EJEMPLO CUANDO LA MALNUTRICIØN Y LOS PARASITISMOS COEXISTEN NO ES FÈCIL DISTINGUIR LA CAUSA DEL EFECTO %L ESTADO NUTRITIVO DEL HOSPEDADOR PUEDE DETER MINAR EL ESTABLECIMIENTO Y DESARROLLO DE LOS PARÈSITOS Y EL CURSO DE LA INFECCIØN 3E HA PODIDO COMPROBAR EN ANIMALES INFECTADOS EXPERIMENTALMENTE Fasciola hepatica, Haemonchus contortus Y ALIMENTADOS CON UNA DIETA DE BAJO CONTENIDO PROTEICO QUE LOS EFECTOS DE LA PARASITOSIS SON MÈS INTENSOS Y LA APARICIØN DE LOS SÓNTOMAS MÈS RÈPIDA QUE EN OTROS ANIMALES TAMBIÏN INFECTADOS PERO ALIMENTADOS CON UNA DIETA DE MAYOR CONTENIDO PROTEICO .O OBSTANTE EN CORDEROS INFECTADOS CON Nematodirus battus Y ALIMENTA DOS CORRECTAMENTE DESDE EL PUNTO DE VISTA DEL CONTENIDO PROTEICO LAS DIFERENCIAS EN LA CARGA PARASITARIA DEMUESTRAN QUE LA PATOGENICIDAD DEL PARÈSITO ESTÈ RELACIONADA CON EL GENOTIPO DEL HOSPEDADOR )NFECCIONES EXPERIMENTALES CON Haemonchus contortus HAN DEMOSTRADO QUE EL CONTENIDO DE PROTEÓNAS DE LA DIETA NO INFLUYE EN EL PORCENTAJE DE IMPLANTACIØN DE LA PRIMOIN FECCIØN PERO LOS ANIMALES ALIMENTADOS CON UNA DIETA DE BAJO CONTENIDO PROTEICO MUESTRAN SÓNTOMAS MÈS INTENSOS Y LA ANOREXIA ES MÈS ACENTUADA %N CAMBIO NO EXISTEN DIFE RENCIAS EN LA DIGESTIBILIDAD DE LAS DIVERSAS FRACCIONES DEL ALIMENTO O EN LAS PÏRDIDAS DE NITRØGENO EN ORINA Y HECES %N CONDICIONES CONTROLADAS SE HA COMPROBADO QUE LA DI GESTIØN Y EL BALANCE DE NITRØGENO ESTÈN MUY AFECTADOS POR LA PARASITACIØN PERO EL EFECTO SOBRE LA UTILIZACIØN DEL ALI MENTO CRECIMIENTO O COMPOSICIØN CORPORAL ES ESCASO 3I SE RESTRINGE LA INGESTIØN DE LA MATERIA SECA LA PARASITOSIS AFECTA INTENSAMENTE A LA COMPOSICIØN CORPORAL Y A LA UTILI

ZACIØN DEL ALIMENTO %STOS EFECTOS SON MÈS ACENTUADOS EN LOS ANIMALES ALIMENTADOS CON UNA DIETA DE BAJO CONTENIDO PROTEICO 5N ASPECTO DE INTERÏS ES LA INFLUENCIA QUE DETERMINADOS COMPONENTES DE LA DIETA TIENEN SOBRE LA RESISTENCIA DE LOS ANIMALES A LAS INFECCIONES PARASITARIAS 0OR EJEMPLO EL DE SARROLLO DE INMUNIDAD FRENTE A NEMATODOS GASTROINTESTINA LES ES MÈS LENTO EN LOS ANIMALES JØVENES QUE EN LOS ADULTOS !UNQUE LAS CAUSAS NO SE CONOCEN BIEN PROBABLEMENTE EN LOS ANIMALES PARASITADOS EXISTA UNA COMPETENCIA ENTRE LOS NUTRIENTES DISPONIBLES PARA EL CRECIMIENTO Y LOS DIRIGIDOS A LA RESPUESTA INMUNITARIA CON PRIORIDAD PARA EL CRECIMIENTO %N EXPERIMENTOS CON CORDEROS INFECTADOS POR Ostertagia SPP Y A LOS QUE SE ADMINISTRA UN SUPLEMENTO PROTEICO DIREC TAMENTE EN EL CUAJAR LA RESPUESTA INMUNITARIA RETRASA LA PATENCIA EN LAS REINFECCIONES 2ECIENTEMENTE HEMOS PODI DO COMPROBAR QUE OVEJAS DE RAZA MERINA GESTANTES Y MAN TENIDAS EN PASTOREO QUE RECIBÓAN UN SUPLEMENTO PROTEICO ELIMINABAN MENOS HUEVOS DE HELMINTOS GASTROINTESTINALES PRINCIPALMENTE Ostertagia SPP Y Trichostrongylus SPP Y GANABAN MÈS PESO QUE LOS ANIMALES QUE SE MANTENÓAN SØLO CON EL PASTO 4AMBIÏN SE HAN REALIZADO EXPERIMENTOS PARA SABER SI LOS ANIMALES JØVENES Y PARASITADOS SELECCIONAN LA DIETA E IN CREMENTAN SUS NECESIDADES PROTEICAS CUANDO TIENEN LA PO SIBILIDAD DE ELEGIR ALIMENTOS %N CORDEROS INFECTADOS DU RANTE UN PERÓODO DE TIEMPO LARGO HASTA SIETE MESES CON Trichostrongylus colubriformis PARA PRODUCIR UNA INFEC CIØN SUBCLÓNICA QUE PODÓAN ELEGIR ENTRE DIETAS DE ALTO Y BAJO CONTENIDO EN PROTEÓNA BRUTA SE HA OBSERVADO QUE LA INGESTIØN VOLUNTARIA DE ALIMENTO FUE MÈS BAJA O SE MANTU VO INALTERADA ENTRE LAS SEMANAS  Y   DE LA INFECCIØN %N OTRO GRUPO DE ANIMALES QUE SE DESPARASITARON Y POCO DESPUÏS SE REINFECTARON SE OBSERVØ QUE LA INGESTIØN DE ALI MENTO SE RECUPERØ POCOS DÓAS DESPUÏS DE LA ADMINISTRACIØN DEL ANTIHELMÓNTICO Y NO SE ALTERØ TRAS LA REINFECCIØN %N CUANTO A LA SELECCIØN DE LA DIETA HUBO DIFERENCIAS ENTRE LOS DOS MESES Y MEDIO Y LOS CUATRO MESES Y MEDIO DE LA IN FECCIØN PERO DESPUÏS NO SE APRECIARON DIFERENCIAS SIGNI FICATIVAS EN NINGUNO DE LOS GRUPOS ,OS RESULTADOS INDI CAN QUE LAS OVEJAS QUE TIENEN LA POSIBILIDAD DE SELECCIONAR ENTRE DOS DIETAS DETERMINADAS SON CAPACES DE HACERLO CON OBJETO DE PALIAR LOS EFECTOS ADVERSOS DE LA INFECCIØN SUBCLÓ NICA $E TODOS FORMAS LOS PARÈSITOS GASTROINTESTINALES REDU CEN EL APETITO DE LOS ANIMALES INFECTADOS INTERFIRIENDO EL METABOLISMO DEL CALCIO Y DEL FØSFORO DISMINUYENDO LA DI GESTIBILIDAD DE PROTEÓNAS Y REPERCUTIENDO EN DEFINITIVA EN LAS PRODUCCIONES ,A CANTIDAD DE ALIMENTOS QUE INGIEREN LOS ANIMALES PUE DE INFLUIR EN LA INFECCIØN COMO OCURRE EN LA PARASITACIØN POR Eimeria tenella, QUE INVADE MÈS FÈCILMENTE A LAS AVES PREVIAMENTE SOMETIDAS A UN AYUNO DE  HORAS %L DESARROLLO DE ALGUNOS PARÈSITOS EN LOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS TAMBIÏN ESTÈ RELACIONADO CON LA ALIMENTA CIØN DE ÏSTOS COMO SUCEDE EN EL BINOMIO Fasciola hepatica/Lymnaea truncatula.

Ecología parasitaria

Otros factores 4AMBIÏN DEBE MENCIONARSE EN ESTE APARTADO LA domesticación. #ON LA DOMESTICACIØN LOS ANIMALES FUERON ATRAÓDOS POR EL HOMBRE HACIA LOS PUEBLOS COMPARTIENDO SU VIVIEN DA /TROS ANIMALES COMO LAS GARRAPATAS LAS MOSCAS LOS MOSQUITOS LAS RATAS ETC LLEGARON ESPONTÈNEAMENTE E IN TRODUJERON SUS PROPIAS PARASITOCENOSIS $E ESTA MANERA LOS AGENTES PATØGENOS PUDIERON FÈCILMENTE DIFUNDIRSE ENTRE LA COMUNIDAD PRODUCIÏNDOSE INFECCIONES EN LOS ANIMALES Y EN EL HOMBRE 3IN EMBARGO LA DOMESTICACIØN NO SIEMPRE PUEDE INVO CARSE COMO LA RAZØN MÈS IMPORTANTE EN LAS PARASITOSIS YA QUE EL HOMBRE AL EXPLOTAR A LOS ANIMALES MODIFICA MUCHAS VECES LOS FACTORES AMBIENTALES CLIMA ETC Y GENERALMEN TE MEJORA LAS CONDICIONES HIGIÏNICAS DE LOS MISMOS ,OS factores estresantes PRODUCEN MUCHAS REACCIONES INCLUYENDO UNA ALTERACIØN DEL EQUILIBRIO HORMONAL DEL HOS PEDADOR QUE PUEDE DEBILITAR OTROS MECANISMOS DE RESIS TENCIA %L ESTRÏS ES SIN DUDA UN FACTOR EN EL PARASITISMO PORQUE CUALQUIER COSA QUE DEBILITE LA RESISTENCIA FAVORECE EL ESTABLECIMIENTO DE LOS PARÈSITOS

FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA PRESENTACION DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS $E LOS FACTORES RESPONSABLES DE LA PRESENTACIØN DE LAS EN FERMEDADES PARASITARIAS LOS MÈS IMPORTANTES DESDE EL PUNTO DE VISTA EPIDEMIOLØGICO SON LOS CAMBIOS ESTACIONA LES DE LAS POBLACIONES PREPARÈSITAS Y LOS CAMBIOS EN LA MAGNITUD DE LAS POBLACIONES PARASITARIAS DENTRO DEL HOSPE DADOR

Cambios estacionales de las poblaciones preparásitas %L NÞMERO DE FORMAS DE VIDA LIBRE DE LOS PARÈSITOS VARÓA SEGÞN LA ESTACIØN DEL A×O Y LAS CONDICIONES CLIMÈTICAS DE UNA DETERMINADA ÈREA GEOGRÈFICA %SAS VARIACIONES ESTÈN CLARAMENTE DEFINIDAS EN ZONAS CON CLIMA CONTINENTAL IN VIERNOS Y VERANOS RIGUROSOS PERO TAMBIÏN EN LAS DE CLIMA MÈS TEMPLADO CON ESTACIONES SECAS Y HÞMEDAS 0OR SU PAR TE EN ZONAS CON CLIMAS HÞMEDOS O SEMIHÞMEDOS LOS CAM BIOS DE LAS POBLACIONES PREPARÈSITAS ESTÈN MUY POCO DEFI NIDOS O NO LO ESTÈN EN ABSOLUTO %SAS FLUCTUACIONES ESTÈN RELACIONADAS CON EL DESARROLLO ESTACIONAL DE LAS FORMAS PARÈSITAS HASTA ALCANZAR LA FASE INFECTANTE Y CON LA LONGEVIDAD DE LAS FORMAS INFECTANTES %N CUANTO AL DESARROLLO ESTACIONAL DE LAS FORMAS PARÈSI TAS HASTA ALCANZAR LA FASE INFECTANTE SE OBSERVAN VARIACIO NES EN EL TIEMPO Y EN SU MAGNITUD 0OR EJEMPLO EN MUCHOS PAÓSES ES DIFÓCIL QUE EXISTA DE SARROLLO DURANTE EL INVIERNO EN LA PRIMAVERA Y EL OTO×O GENERALMENTE ES LENTO Y DURANTE EL VERANO SUELE SER BAS

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TANTE RÈPIDO %N CONSECUENCIA LA MAYORÓA DE LAS FORMAS INFECTANTES SE ACUMULAN A MEDIADOS DE LA ÏPOCA ESTIVAL %N EL CASO DE LOS NEMATODOS DURANTE EL OTO×O LAS CONDI CIONES SON FAVORABLES PARA EL DESARROLLO DE LOS HUEVOS SI LOS INVIERNOS NO SON MUY FRÓOS PUEDEN PRODUCIRSE INFEC CIONES EN LA PRIMAVERA SIGUIENTE ESA ESTACIØN TAMBIÏN ES ADECUADA PARA LA MAYORÓA DE LOS NEMATODOS CUYOS HUEVOS SE TRANSFORMAN EN , ))) EN POCAS SEMANAS %L FUTURO DE LOS HUEVOS EN EL VERANO DEPENDE MUCHO DE LA HUMEDAD SI ES ALTA SE FORMAN , ))) EN UNOS  DÓAS APARECIENDO EN LA HIERBA DESDE MEDIADOS DEL VERANO HASTA COMIENZOS DEL OTO×O %N CUANTO A Fasciola hepatica, SE NECESITAN CONDICIONES IDØNEAS PARA EL DESARROLLO DE LAS FASES LIBRES Y EN EL HOSPE DADOR INTERMEDIARIO ,A TEMPERATURA MÓNIMA ES DE  °# LO QUE SIGNIFICA QUE EN LAS ZONAS TEMPLADAS DEL HEMISFERIO .ORTE AL FINAL DEL OTO×O DURANTE EL INVIERNO Y AL COMIENZO DE LA PRIMAVERA NO ES POSIBLE EL DESARROLLO DE LOS HUEVOS %STOS HUEVOS JUNTO CON LOS ELIMINADOS A PARTIR DE LA MITAD DE LA PRIMAVERA Y EL PRINCIPIO DEL VERANO CONTINÞAN EL CI CLO BIOLØGICO PRODUCIENDO CERCARIAS EN EL VERANO Y EL OTO ×O ,OS HUEVOS QUE LLEGAN AL EXTERIOR AL FINAL DEL VERANO O PRINCIPIO DEL OTO×O ECLOSIONAN Y SE DESARROLLAN EN LOS LIM NEAS ENTRE LOS MESES DE SEPTIEMBRE Y NOVIEMBRE PERO LAS CERCARIAS NO COMIENZAN A ELIMINARSE HASTA BIEN ENTRADA LA PRIMAVERA SIGUIENTE 3I EN EL CICLO BIOLØGICO INTERVIENE MÈS DE UN HOSPEDADOR INTERMEDIARIO LA COMPLEJIDAD ES MAYOR COMO OCURRE EN Dicrocoelium dendriticum, YA QUE EL DESARROLLO DEBE ESTAR ACOMPASADO CON LA ACTIVIDAD DE LOS DOS INTERMEDIARIOS ˆUN CARACOL TERRESTRE Y UNA HORMIGAˆ EN LOS QUE A SU VEZ LOS FACTORES CLIMÈTICOS DETERMINAN LOS PLAZOS Y POR TANTO LAS ÏPOCAS DE RIESGO PARA LOS ANIMALES EN PASTOREO 0OR OTRA PARTE LA LONGEVIDAD Y RESISTENCIA DE LAS FORMAS INFECTANTES DEPENDEN DE LAS CONDICIONES CLIMÈTICAS Y DE LA FORMA INFECTANTE HUEVOS LARVAS QUISTES  ,A RESISTENCIA DE LAS , ))) DE DISTINTAS ESPECIES DE NEMA TODOS GASTROINTESTINALES ES MUY PARECIDA PUDIENDO SOBRE VIVIR A TEMPERATURA MODERADA E INCLUSO POR DEBAJO DE  °# SIN EMBARGO LAS TEMPERATURAS ALTAS Y LAS CONDICIONES SECAS AFECTAN NEGATIVAMENTE A SU SUPERVIVENCIA %L RESUL TADO ES QUE EN ALGUNAS ZONAS MUCHAS , ))) PUEDEN RESISTIR HASTA UN A×O EN EL MEDIO AMBIENTE EN CANTIDADES NADA DESPRECIABLES MIENTRAS QUE EN OTRAS ÈREAS LOS PLAZOS SON MÈS CORTOS 3IN EMBARGO LA CAPACIDAD DE SUPERVIVENCIA Y DESARROLLO DE LOS HUEVOS DE ESTOS NEMATODOS ES SENSIBLEMENTE DIFE RENTE 0OR EJEMPLO LOS DE Haemonchus contortus NO RESIS TEN LA DESECACIØN NI LAS BAJAS TEMPERATURAS Y SØLO SE DESA RROLLAN EN PRIMAVERA VERANO SI HAY SUFICIENTE HUMEDAD Y COMIENZOS DEL OTO×O ,OS DE Trichostrongylus SON BASTAN TE RESISTENTES TANTO A LA DESECACIØN COMO A LAS BAJAS TEM PERATURAS Y PUEDEN SOBREVIVIR AL INVIERNO CON FACILIDAD LOS DE Ostertagia, PUEDEN SOBREVIVIR EL INVIERNO Y SE DESARRO LLAN BASTANTE BIEN EN LOS PERÓODOS SECOS /TRO GÏNERO IM PORTANTE Nematodirus, SE DESARROLLA EN PERÓODOS SECOS PERO NECESITA HUMEDAD PARA LA ECLOSIØN DE LAS , ))) Y SU EMIGRACIØN A LA HIERBA

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Parasitología General

,AS METACERCARIAS DE Fasciola hepatica RESISTEN CONSI DERABLEMENTE CUANDO LA HUMEDAD ES ELEVADA Y LA TEMPERA TURA MODERADA O BAJA PUDIENDO SER UNA FUENTE DE INFECCIØN PARA LOS ANIMALES DURANTE VARIOS MESES %N LAS CONDICIONES CLIMÈTICAS DE MUCHAS ZONAS PUEDEN TOLERAR LAS HELADAS Y RESISTIR DURANTE EL INVIERNO EN PROPORCIONES A VECES CONSI DERABLES AUNQUE AL CABO DE VARIAS SEMANAS A TEMPERATU RAS DE ¥ Y ¥ °# PIERDEN SU VIABILIDAD ,OS HUEVOS DE Dicrocoelium dendriticum, MANTENIDOS A ¥ °# PERMANECEN VIVOS DESPUÏS DE CUATRO MESES O MÈS Y PUEDEN SOBREVIVIR EN EL INVIERNO Y CONTINUAR EL CICLO BIO LØGICO EN PRIMAVERA Cambios cuantitativos y cualitativos de las poblaciones parasitarias intraorgánicas 4ANTO EL NÞMERO COMO LA COMPOSICIØN DE LAS POBLACIONES PARASITARIAS EN LOS ANIMALES VARÓAN A VECES DE FORMA ESTA CIONAL DEBIDO ENTRE OTROS FACTORES A LA HIPOBIOSIS Y AL ES TADO INMUNITARIO DEL HOSPEDADOR %L FENØMENO DE HIPOBIOSIS DE LOS NEMATODOS OCURRE CUANDO EL DESARROLLO NORMAL DEL PARÈSITO EN EL HOSPEDADOR SE INTERRUMPE EN UNA DETERMINADA FASE DEL CICLO INTRAORGÈ NICO %N LA INHIBICIØN DEL DESARROLLO INFLUYEN LA EDAD DEL HOSPEDADOR LA EXPOSICIØN PREVIA O AMBOS FACTORES A LA VEZ 4AMBIÏN INFLUYEN FACTORES AMBIENTALES PUES LAS LARVAS SE INHIBEN CUANDO HAN iSOPORTADOw UN ESTÓMULO TÏRMICO DURANTE LAS FASES PREPARÈSITAS EN EL MEDIO AMBIENTE MESES FRÓOS EN EL INVIERNO EUROPEO ESTACIONES SECAS EN PAÓSES AFRICANOS  ,OS FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA DESINHIBI CIØN NO SE CONOCEN BIEN PERO ESTE HECHO TIENE IMPORTANCIA CLÓNICA LA DESINHIBICIØN SINCRØNICA DE LAS LARVAS HIPOBIØTI CAS DA LUGAR A PARASITISMOS GRAVES  EPIDEMIOLØGICA LA MADURACIØN SEXUAL DE LOS ADULTOS PROCEDENTES DE LAS LARVAS HIPOBIØTICAS DA LUGAR A LA CONTAMINACIØN AMBIENTAL  Y TE RAPÏUTICAS LA QUIMIOPROFILAXIS DEBE REALIZARSE A BASE DE FÈRMACOS EFICACES FRENTE A LAS FASES INHIBIDAS  %N CUANTO AL ESTADO INMUNITARIO DEL HOSPEDADOR EN LA MAYORÓA DE LAS PARASITOSIS EL DESARROLLO DE LA INMUNIDAD ES LENTO 0OR EJEMPLO EN LAS INFECCIONES POR Ostertagia ostertagi, LA ELIMINACIØN FECAL DE HUEVOS SIGUE EL MISMO MODE LO PRIMERO HAY UN ASCENSO HASTA ALCANZAR EL PICO MÈXIMO Y A CONTINUACIØN A MEDIDA QUE VA DESARROLLÈNDOSE LA IN MUNIDAD SE OBSERVA UN DESCENSO LOGARÓTMICO 0OR OTRA PARTE EL NÞMERO DE VERMES QUE PRODUCE TRASTORNOS NO SE ACUMULA A LO LARGO DE LA TEMPORADA DE PASTOREO SINO QUE EL NÞMERO DE VERMES QUE SE ELIMINA ES PROPORCIONAL AL DE VERMES PRESENTES QUE A SU VEZ ESTÈ RELACIONADO CON LAS , ))) QUE INGRESAN Y LAS ,

)6 QUE SE DESINHIBEN 5NA VEZ ESTABLECIDA LA INMUNIDAD SE PUEDE ALTERAR POR VARIOS FACTORES ENTRE LOS QUE DESTACA LA DEPRESIØN INMUNI TARIA QUE OCURRE EN LOS MOMENTOS CERCANOS AL PARTO ELEVA CIØN PERIPARTO peri-parturient rise QUE DA LUGAR A UNA CONTAMINACIØN IMPORTANTE DEL MEDIO COINCIDIENDO CON LA EXISTENCIA DE ANIMALES JØVENES 0ERO ADEMÈS EL SISTEMA INMUNITARIO DE LOS ANIMALES

PUEDE ALTERARSE DEBIDO A CAMBIOS EN LA DIETA SOBRE TODO SI LOS COMPONENTES MINERALES DE LA MISMA SON BAJOS ,AS IN FECCIONES INTERCURRENTES POR OTROS AGENTES PATØGENOS PRO TOZOOS BACTERIAS ETC INCREMENTAN MUCHO LA RECEPTIVIDAD A LAS INFECCIONES PARASITARIAS 0ERO ADEMÈS EL SISTEMA INMUNITARIO DE LOS ANIMALES PUEDE ALTERARSE DEBIDO A CAMBIOS EN LA DIETA SOBRE TODO SI LOS COMPONENTES MINERALES DE LA MISMA SON BAJOS ,AS IN FECCIONES INTERCURRENTES POR OTROS AGENTES PATØGENOS PRO TOZOOS BACTERIAS ETC INCREMENTAN MUCHO LA RECEPTIVIDAD A LAS INFECCIONES PARASITARIAS %N OTROS MODELOS PARÈSITO/HOSPEDADOR NO SE CONOCEN TANTO LOS FACTORES IMPLICADOS %N LA FASCIOLOSIS PARECE QUE ALGUNAS FASES DEL DESARROLLO DEL PARÈSITO PUEDEN DAR LUGAR A UNA INMUNODEPRESIØN EN EL CASO DE Dicrocoelium dendriticum, LAS ELEVADAS CARGAS PARASITARIAS QUE PUEDEN ENCON TRARSE EN LOS ANIMALES ADULTOS INDICAN QUE NO HAY INMUNI DAD PROTECTORA Y QUE ES POSIBLE QUE EXISTAN FENØMENOS DE INMUNODEPRESIØN QUE PERMITEN EL ESTABLECIMIENTO DE UN NÞMERO MUY ELEVADO DE PARÈSITOS EN EL HOSPEDADOR

DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS PARASITOS #OMO HEMOS VISTO EL CLIMA REGULA LA DISTRIBUCIØN DE LOS PARÈSITOS ! LA VEZ HAY UNA RELACIØN ESTRECHA ENTRE LA DIS TRIBUCIØN PARASITARIA Y LAS ZONAS DE DISTRIBUCIØN DE LOS HOS PEDADORES TANTO DEFINITIVOS COMO INTERMEDIARIOS %XISTEN NO OBSTANTE MODIFICACIONES DEBIDAS A LA ACTUACIØN HUMA NA %N EFECTO DETERMINADOS FACTORES HUMANOS COMO ALGU NAS COSTUMBRES PRECEPTOS RELIGIOSOS ETC Y AMBIENTALES CREADOS POR EL HOMBRE COMO LOS REGADÓOS MODIFICAN DE ALGUNA FORMA ESA DISTRIBUCIØN %N LÓNEAS GENERALES LA TEMPERATURA LA HUMEDAD LA ALTI TUD EL TIPO DE SUELO DETERMINAN LAS CARACTERÓSTICAS DE LA FLORA Y DE LA FAUNA CON CARACTERES TÓPICOS EN CADA UNA DE LAS REGIONES FAUNÓSTICAS PALEÈRTICA NEÈRTICA NEOTROPICAL ETIØPICA ORIENTAL Y AUSTRALIANA  0RECISAMENTE TENIENDO EN CUENTA LA DISTRIBUCIØN GEOGRÈFICA DE LOS PARÈSITOS Y SUS HOSPEDADORES SOBRE TODO RELACIONANDO GRUPOS DE HOSPE DADORES AFINES P EJ AVES REPTILES ETC SE RECONOCEN LAS SIGUIENTES CATEGORÓAS ENTRE LOS PARÈSITOS ˆ #OSMOPOLITAS POR EJEMPLO Ascaris, Enterobius Y OTROS ˆ $E AMPLIA DISTRIBUCIØN POR EJEMPLO Ancylostoma Y Necator. — $E DISTRIBUCIØN RESTRINGIDA COMO LAS DISTINTAS Trypanosoma SPP

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Alunda JM Y Rojo-Vázquez FA: i%FFECT OF SOME ABIOTIC FACTORS ON THE SURVIVAL OF Dicrocoelium dendriticum EGGS UNDER LABORA TORY CONDITIONSw Folia Parasitologica,  31   Cordero del Campillo M: i0ARÈSITOS Y PASTOREOw A.Y.M.A.,  21  Cordero del Campillo M: i!LIMENTACIØN NUTRICIØN Y ENFERMEDA DES PARASITARIASw A.Y.M.A.,  22:  Cordero del Campillo MF, Simón Vicente F Y Rojo-Vázquez FA: i0RINCIPALES PROBLEMAS PARASITARIOS LIGADOS AL PASTOREO DEL GA NADO OVINO EN LA CUENCA DEL $UEROw Com. INIA, Serie Hig. y Sanidad Animal, MAPA,  11   Donald AD: i0ARASITES !NIMAL PRODUCTION AND SUSTAINABLE DEVE LOPMENTw Vet. Parasitol.,  54   Ferre I, Barrio JP, González-Gallego J Y Rojo-Vázquez FA: i!PETITE DEPRESSION IN SHEEP EXPERIMENTALY INFECTED WITH Fasciola hepatica ,w Vet. Parasitol.,  55   Ferre I, Brusa CM, Manzanera E, Rojo-Vázquez FA, Buratovich OF Y Mantecón AR: i%FFECT OF SUPPLEMENTARY FEEDING ON THE GASTROINTESTINAL STRONGYLID EGGS SHEDDING IN GRAZING PREGNANT -ERINO EWESw J. of Anim. & Feed Sci.,  4   Gibson TE EDIT  Weather and Parasitic Animal Disease. 7ORLD -ETEOROLOGICAL /RGANIZATION 7(/ 4ECHNICAL .OTE .O  'E NEVA  Guerrero J Y Leaning WHD: i3TRATEGIC .EMATODE 0ARASITE #ON TROL 0ROGRAMS IN 'RAZING #ATTLE "ASED ON %PIDEMIOLOGICAL )NFOR

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MATIONw %N * 'UERRERO  7($ ,EANING %DITS  Epidemiology of Bovine Nematode Parasites in the Americas. 0ROC 3YMP BY -3$ !GVET 86) 7ORLD "UIATRICS #ONGRESS AND 6) ,ATIN !MERI CAN "UIATRICS #ONGRESS 3ALVADOR "AHIA "RAZIL    Kyriazakis I, Anderson DH, Oldham JD, Coop RL Y Jackson F: i,ONG TERM SUBCLINICAL INFECTION WITH Trichostrongylus colubriformis EFFECTS ON FOOD INTAKE DIET SELECTION AND PERFORMANCE OF GROWING LAMBSw Vet. Parasitol.,  61   Luzón-Peña M, Gómez-Bautista M Y Rojo-Vázquez FA: i4HE CONTRIBUTION OF Fasciola hepatica EGGS DEPOSITED DURING THE AUTUMN TO THE SNAIL INFECTION IN A CENTRAL AREA OF 3PAINw Res. Rev. in Parasitol.,  51     Luzón-Peña M, Rojo-Vázquez FA Y Gómez-Bautista M: i4HE OVERWINTERING OF EGGS INTRAMOLLUSCAL STAGES AND METACERCARIAE OF Fasciola hepatica UNDER THE TEMPERATURES OF A -EDITERRANEAN AREA -ADRID 3PAIN w Vet. Parasitol.,  55   Luzón-Peña M, Gómez-Bautista M Y Rojo-Vázquez FA: i3EA SONAL AVAILABILITY OF Fasciola hepatica METACERCARIAE IN A TEMPERA TE MEDITERRANEAN AREA -ADRID 3PAIN w J. of Vet. Med.,  B42   Rojo-Vázquez FA, Ortega-Mora LM Y Ferre I: i0ARASITOSIS IN TERNAS EN PEQUE×OS RUMIANTESw Ciencias Veterinarias,  15   Smith G Y Grenfell BT: i-ODELLING OF PARASITE POPULATIONS GAS TROINTESTINAL NEMATODE MODELSw Vet. Parasitol.,  54  

CAPITULO

7

Protozoos A. R. Martínez Fernández

DEFINICION Y LIMITES %TIMOLØGICAMENTE EL NEOLOGISMO PROCEDE DE TRES PALA BRAS protos PRIMERO PRIMITIVO zoon ANIMAL Y logos TRA TADO O DISCURSO 3URGE DESPUÏS DE QUE APLICANDO EL MI CROSCOPIO SE DESCUBRE EL MUNDO FASCINANTE DE LO MICROSCØPICO !LGUNOS DE LOS NUEVOS SERES SIGUIÏNDOSE EL CONCEPTO DUAL ARISTOTÏLICO QUE DIVIDE A LOS SERES VIVOS EN DOS REINOS ANIMALES Y PLANTAS FUERON CONSIDERADOS COMO ANIMALES PRIMARIOS (OGG  CREA PARA ENGLOBAR A ES TOS ANIMALES EL REINO 0RIMIGENIUM FORMADO POR PROTOCTIS TAS LOS PRIMARIOS AL QUE (AECKEL DENOMINA TAMBIÏN PRO TISTAS %NTRE ELLOS CNIDIARIOS INFUSORIOS ETC 'OLFUSS  LOS DENOMINA PROTOZOOS TÏRMINO QUE VON 3IEBOLD RESTRINGE UNA VEZ INCORPORADO A LA BIOLOGÓA EL CONCEPTO FUNCIONAL DE CÏLULA A LOS UNICELULARES %STA GESTACIØN CONCEPTUAL DEFINE A LOS PROTOZOOS EN EL CONTEXTO DE LA SISTEMÈTICA CLÈSICA QUE TERMINA EN LA PASADA DÏCADA DE LOS SETENTA COMO PROTISTAS EUCARIOTAS FUNDA MENTALMENTE UNICELULARES ,A SISTEMÈTICA MOLECULAR QUE SE INICIA EN LOS A×OS OCHENTA SIMPLIFICADORA SEPARA A LOS SERES VIVOS EN TRES ÈMBITOS EVOLUTIVOS DIFERENTES LAS ARQUEBACTERIAS LAS EUBACTERIAS Y LOS EUCARIOTAS ,OS PROTOZOOS ARQUEZOOS Y METACARIOTAS UNICELULARES CONSTITUYEN LOS PRIMEROS GRUPOS SEPARADOS Y EVOLUCIONADOS DE LOS EUCARIOTAS ,A BIOLOGÓA MOLECULAR Y LA SISTEMÈTICA QUE DE ELLA SE DERIVA DENUNCIAN LAS GRANDES DISTANCIAS GÏNICAS EXISTENTES ENTRE LOS DIFEREN TES GRUPOS OBJETO DE ESTUDIO CLÈSICO DE LA PROTOZOOLOGÓA ,AS DIFERENCIAS FRUTO DE SU ANTIGàEDAD Y TIEMPO DE EVOLU CIØN SUPERAN CON CRECES A LAS QUE SE OBSERVAN ENTRE SERES TAN DIFERENTES COMO UN ANIMAL SUPERIOR Y UNA PLANTA VERDE 0OR ELLO EL TÏRMINO PROTOZOO ES GENÏRICO Y CONVENCIONAL UTILIZANDO PARA ENGLOBAR A MUCHOS GRUPOS DE EUCARIOTAS UNICELULARES DE ORIGEN DISTANCIADO Y RELACIONES REMOTAS !SÓ A EFECTOS PRÈCTICOS LOS ARQUEZOOS ˆEUCARIOTAS CON

RIBOSOMAS PARECIDOS A LOS DE LAS BACTERIAS PROCARIOTAS SIN MITOCONDRIAS VERDADERASˆ SE ESTUDIAN JUNTO CON LOS DEMÈS METACARIOTAS ˆCON MITOCONDRIAS Y OTROS SIMBION TESˆ UNICELULARES ,A INTUICIØN DE #AVALIER 3MITH PRIMERO Y LA BIOLOGÓA MOLECULAR DESPUÏS SEPARARON DE LOS PROTO ZOOS A LOS #HROMISTA $ESDE  YA NO TIENE OBJETO IN CLUIR EN LA PROTOZOOLOGÓA ASIMISMO A LOS -YXOSPORIDIA GRUPO PARÈSITO INCLUIDO EN LOS CNIDIARIOS QUE SON META ZOOS 3E CONFIRMA ASÓ LA INTUICIØN DE 'RASSÏ QUE LOS CONSI DERABA PROTOMETAZOOS ,OS PROTOZOOS SON UNICELULARES AUNQUE PUEDAN EXISTIR GRUPOS CON DOS NÞCLEOS MICROSPORIDIOS DIPLACARIØTICOS DIPLOMONÈDIDOS CILIADOS O CON MUCHOS NÞCLEOS FASES PLASMODIALES DE REPRODUCCIØN OPALÓNIDOS Y OTROS EN ESTOS CASOS TODOS LOS NÞCLEOS PARECEN JUGAR EL MISMO PAPEL SIN DIVISIØN DEL TRABAJO  $E PEQUE×O TAMA×O ENTRE  kM DE LA ESPORA DE UN MICROSPORIDIO Y LOS  MM DE UN FORAMINÓFE RO 3IN SEPARACIØN ENTRE LO SOMÈTICO Y LO GERMINAL POR LO QUE CUANDO UN PROTOZOO SE REPRODUCE SEXUALMENTE TODO EL INDIVIDUO SE TRANSFORMA EN GAMONTE GENERADOR DE GAME TOS DE UNO U OTRO SEXO 'RUPOS ENTEROS DE PROTOZOOS TIENEN ALIMENTACIØN DE TIPO ANIMAL HETERØTROFA Y ABUNDAN LOS DE HÈBITO PARÈSITO %NTRE ESTOS ÞLTIMOS ESTÈN LOS MÈS PRIMITI VOS DE LOS EUCARIOTAS LOS MICROSPORIDIOS POR EJEMPLO RE LIQUIAS DEL MUNDO VIVIENTE ANTERIOR A LA INCORPORACIØN DE LA MITOCONDRIA &IG    Límites del grupo 3U SEPARACIØN CON LOS PROCARIOTAS CONSISTE EN QUE AUN EN LAS FORMAS MÈS ELEMENTALES HAY NÞCLEO RETÓCULO ENDOPLÈS MICO Y CITOESQUELETO %STE GRUPO SE DIFERENCIA DE LAS PLANTAS EN QUE ÏSTAS TIE NEN EN SU CITOPLASMA PLÈSTIDOS CLOROPLASTOS CON DOBLE MEMBRANA CON ALMIDØN EN EL PROPIO PLÈSTIDO O EN EL CITO

Protozoos PLANTAS

P

CROMISTAS

T O Z

SIMBIOSIS SECUNDARIA

DINOFLAGELADOS APICOMPLEJOS (Sporozoos; Hemozoos) ALVEOLOS CORTICALES

Ribosomas 80S Golgi con dictiosomas

S Cloroplasto

COANOZOOS

RHIZOPODA MITOCONDRIAS (Acanthameoeba) CON CRESTAS APLANADAS

CILIADOS (Balantidium)

MITOCONDRIAS con CRESTAS TUBULARES

O O

AMINALES

Con cloroplasto permanente

R O

HONGOS

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OPALOZOOS EUGLENOZOOS KINETOPLÁSTIDDOS Trypanosoma

MYCETOZOOS Regresón ENTAMOEBIAAE (E. histolytica)

Ribosoma 70S Golgi asociado a raíces flagelares

PARABASALIA (Trichomonas)

PERCOLOZOA (Naegleria) Mitocondria crestas discoides Hidrogenosoma Mitocondria Peroxisoma

A R Q U E Z O O S

DIPLOMONADIDOS Giardia MICROSPORIDIOS Nosema

Flagelo Núcleo Retículo

EUBACTERIAS

EUCARIOTAS Citoesqueleto

ARCHIBACTERIAS

ORGANIZACION BIOQUIMICA

Figura 7-1. Transformación morfológica sucesiva de los seres vivos. Las líneas de puntos indican algunas de las asociaciones simbióticas conocidas, entre procariotas y eucariotas o entre eucariotas entre sí (cromistas). Se señalan en el esquema los principales grupos de arquezoos y protozoos con representantes parásitos. Su situación en el esquema de progreso y complejización morfológica indica su distinta edad evolutiva. Los restantes parásitos de interés pertenecen a los animales. El esquema acontece en el tiempo precámbrico. Resume la gran complejidad del mundo de los eucariotas microscópicos. Se basa en los numerosos trabajos de taxonomía molecular y numérica, resumida en las revisiones de Sogin (1991) y Cavalier-Smith (1993).

PLASMA Y LA CASI UNIVERSAL AUSENCIA DE FAGOTROFISMO #AVA LIER 3MITH  !LGUNOS GRUPOS DE PROTOZOOS DINOFLAGELADOS Y LOS EUGLENOIDEOS CUENTAN CON PLÈSTIDOS FOTOSINTÏTICOS GENERALMENTE PROVISTOS DE TRES MEMBRANAS O MUY RARA MENTE RODEADOS DE DOS EN CUYO CASO SUELEN CARECER DE ALMIDØN Y CLOROFILA B 3US PARIENTES EN BIOLOGÓA MOLECULAR SON LOS CILIADOS EN EL PRIMER CASO AUTØTROFOS SUS PLÈSTIDOS SON DIFERENTES A LOS COMUNES A LOS VEGETALES DESDE LOS VOLVOCALES A LOS CHOPOS  %N RELACIØN CON LOS HONGOS PROTOMICOTAS LAS DIFEREN CIAS SON ASIMISMO NOTORIAS 0ARECE CLARO QUE LOS HONGOS EVOLUCIONARON A PARTIR DE LOS PROTOZOOS POR ADQUISICIØN DE LA PARED QUITINOSA DURANTE LA FASE TRØFICA LO QUE TRANSFORMØ LA NUTRICIØN FAGOTRØFICA EN NUTRICIØN POR ABSORCIØN ,OS MI

CETOZOOS SON CLARAMENTE PROTOZOOS ,A DIFERENCIA ENTRE PROTOZOOS Y CROMISTAS REINO #HROMISTA #AVALIER 3MITH  DIATOMEAS ETC CONSISTE EN QUE ESTOS ÞLTIMOS QUE SON PREDOMINANTEMENTE AUTØTROFOS TIENEN UN CLOROPLASTO LOCALIZADO EN VEZ DE EN EL CITOSOL COMO LAS PLANTAS EN EL RETÓCULO ENDOPLÈSMICO RUGOSO RODEADO DE UNA SOLA MEM BRANA PLASMÈTICA 0ARECE QUE ESTE PLÈSTIDO ES UN EUCARIOTA FOTOSINTÏTICO ASOCIADO POR SIMBIOSIS ,OS ANIMALES METAZOOS AUNQUE APARENTEMENTE LA MULTI CELULARIDAD PARECÓA SUFICIENTE NO ES ASÓ DEBIDO A QUE LOS MESOZOOS MULTICELULARES DEBEN INCLUIRSE ENTRE LOS PROTO ZOOS 0OR SUS MITOCONDRIAS CON CRESTAS TUBULARES COMO LOS PROTOZOOS Y LA DISPOSICIØN DE SUS CÏLULAS SE CONSIDERAN PROTOZOOS -OLECULARMENTE ESTÈN PRØXIMOS A LOS OPALÓNI

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Parasitología General

DOS CON SEPARACIØN DE CÏLULAS ASOCIADAS EN UN EPITELIO CI LIADO EN VEZ DE LA FUSIØN SINCITIAL FLAGELADA DE ESTOS ÞLTI MOS ,A FRONTERA DE SEPARACIØN ENTRE LOS PROTOZOOS Y LOS METAZOOS ESTÈ EN LAS ESPONJAS Y CNIDIARIOS CON CRESTAS MI TOCONDRIALES DISCOIDALES COMO LA DE LA MAYORÓA DE LOS ME TAZOOS #URIOSAMENTE LA BIOLOGÓA MOLECULAR RECOLOCA A LOS FRONTERIZOS MIENTRAS BAJAN LOS MESOZOOS AL NIVEL DE LOS PROTOZOOS SUBEN LOS MYXOSPORIDIOS DESDE LOS PROTOZOOS A LOS MÈS ELEMENTALES DE LOS METAZOOS LOS CNIDIARIOS ,A DIFERENCIA ENTRE ARQUEZOOS Y PROTOZOOS ES BÈSICA MENTE DE ESTRUCTURAS CITOPLASMÈTICAS ,OS ARQUEZOOS SON EUCARIOTAS UNICELULARES FAGØTROFOS O PINØTROFOS SIN MITO CONDRIAS PEROXISOMAS HIDROGENOSOMAS O DICTIOSOMA BIEN DEFINIDO CON RIBOSOMAS 3 HOMØLOGOS A LOS DE LOS PROCA RIOTAS (AY TRES GRUPOS FUNDAMENTALES ARQUEAMOEBAS MASTIGOAMOÏBIDOS POLYMIXA ETC METAMONÈDIDOS POR EJEMPLO DIPLOMONÈDIDOS Y MICROSPORIDIOS %N RESUMEN SON UN CONJUNTO POLIFILÏTICO BAJO EL ESQUE MA DE LA UNICELULARIDAD PRINCIPALMENTE HETERØTROFOS !UN QUE EL CAMPO DE LOS PROTOZOOS sensu stricto SE ACORTA EL DE LA PROTOZOOLOGÓA PARASITARIA POR RAZONES PRÈCTICAS DEBE PERMANECER INCLUYENDO A ARQUEZOOS Y PROTOZOOS PARÈSITOS

!L MICROSCOPIO ELECTRØNICO SE MUESTRA FORMADA POR UNA ESTRUCTURA DE TRES CAPAS LA EXTERNA Y LA INTERNA ELECTRODEN SAS Y LA INTERMEDIA ELECTROLÞCIDA %STA ESTRUCTURA ES CO MÞN A TODAS LAS MEMBRANAS CELULARES LLAMÈNDOSE POR ELLO iMEMBRANA UNITARIA COMÞNw %N LAS FORMAS DE RESISTENCIA DE MUCHOS PROTOZOOS QUISTES OOQUISTES SE FORMA POR APOSICIØN DE MATERIALES CITOPLASMÈTICOS A LA MEMBRANA PLASMÈTICA UNA MEMBRANA QUÓSTICA O DE RESISTENCIA MEM BRANA METAPLASMÈTICA Citoplasma %STÈ CONSTITUIDO POR DOS PARTES UNA CONTENIDA DENTRO DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS NÞCLEO RETÓCULO ENDOPLÈSMI CO Y COMPLEJO DE 'OLGI Y OTRA LA SUSTANCIA EXTERIOR AL SISTEMA DE MEMBRANAS O CITOSOL %L CITOSOL ES UN LÓQUIDO CON ALTO CONTENIDO EN PROTEÓNAS Y ENZIMAS QUE GOZA DE LAS CARACTERÓSTICAS PROPIAS DE UN COLOIDE CON TRANSFORMACIO NES BÈSICAS DE SOL A GEL RESPONSABLES DE LAS VARIACIONES DE VISCOSIDAD MOVIMIENTO INTRACELULAR MOVIMIENTO AMEBOI DEO %S LA FRACCIØN SOLUBLE DE LA CÏLULA %N ESTA MATRIZ CITO PLASMÈTICA SE LOCALIZAN LOS ELEMENTOS ESTRUCTURALES CITOES QUELETO Y ORGÈNULOS DE MEMBRANA

MORFOLOGIA 3ON EUCARIOTAS CON VESÓCULA NUCLEAR VERDADERA SEPARADA POR UNA DOBLE MEMBRANA DEL RESTO DEL CITOPLASMA Y CUYA CAPA EXTERNA SE EXTIENDE EN EL RETÓCULO ENDOPLÈSMICO %N SU INTERIOR SE ENCUENTRA EL !$. ORGANIZADO CON HISTONAS EN LOS CROMOSOMAS VISIBLES Y SEPARABLES MEDIANTE ELECTRO FORESIS DE CAMPO PULSANTE #UENTAN EN EL CITOPLASMA CON UN CITOESQUELETO CARACTERÓSTICA QUE ES INCLUSO ANTERIOR AL NÞCLEO EL SIGNO DE LO EUCARIØTICO %NTRE SUS COMPONENTES DISTINGUIMOS LA MEMBRANA PLAS MÈTICA EL CITOPLASMA LOS ORGÈNULOS EL CITOESQUELETO EL NÞCLEO ETC Membrana plasmática %S UNA PELÓCULA DE  A  NM DE ESPESOR CONSTITUIDA POR UNA DOBLE CAPA LIPÓDICA A LA QUE SE ADOSAN E INCRUSTAN MO LÏCULAS PROTEICAS DE TIPO GLOBULAR ,AS MOLÏCULAS LIPÓDICAS SE ORIENTAN DE FORMA QUE SUS RADICALES POLARES SE SITÞAN HACIA EL EXTERIOR Y LOS LIPØFILOS EN EL INTERIOR !DEMÈS DE SU ACTIVIDAD LIMITANTE Y RECEPTORA SU FUNCIØN BÈSICA CONSISTE EN CONTROLAR DE MANERA SELECTIVA LA ENTRADA Y SALIDA DE MOLÏCULAS Y MATERIALES ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS  %N LOS PROTOZOOS PARÈSITOS ASÓ COMO EN LA MAYORÓA DE LAS CÏLULAS ANIMALES SE HALLA BARNIZADA POR UNA CUBIERTA GLICOPROTEI CA DENOMINADA GLUCOCÈLIZ FORMADA POR GLUCOPROTEÓNAS GLUCOLÓPIDOS Y POLISACÈRIDOS QUE ADEMÈS DE PROTEGER A LA MEMBRANA CONSTITUYE UNA CAPA ACTIVA %N ALGUNO DE LOS GRUPOS PARÈSITOS CONSTITUYE EL COMPLEJO ANTIGÏNICO PRINCI PAL MOSTRADO POR EL PARÈSITO TENIENDO UN PAPEL FUNDAMEN TAL EN LA EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA DEL HOSPEDA DOR

Citoesqueleto %STÈ CONSTITUIDO POR MICROTÞBULOS MICROFIBRILLAS Y MICRO TRABÏCULAS FORMANDO UNA ESPECIE DE ARMAZØN DINÈMICO Y ESPONJOSO QUE SIRVE DE SOSTÏN A LAS PROTEÓNAS ESTRUCTURALES ENZIMAS Y RIBOSOMAS ,OS MICROTÞBULOS DE  NM DE DIÈMETRO ESTÈN FORMA DOS POR  FILAMENTOS INDIVIDUALES DE LA PROTEÓNA TUBULINA 4IENEN UNA FUNCIØN MECÈNICA DEPENDIENDO DE ELLOS LA FOR MA DE LA CÏLULA Y DE LAS PROLONGACIONES CELULARES ASÓ COMO LA POLARIDAD Y DESPLAZAMIENTO DIRECCIONAL %STÈN ASOCIADOS AL TRANSPORTE DE MOLÏCULAS GRÈNULOS Y VESÓCULAS EN EL INTE RIOR CELULAR $ESEMPE×AN UN PAPEL EN LA CONSTRUCCIØN DEL HUSO MITØTICO Y EN EL MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS Y CENTRIOLOS ASÓ COMO EN EL MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR ,AS MICROFIBRILLAS TIENEN DE  A  NM DE DIÈMETRO Y AL CONTENER LAS PROTEÓNAS CONTRÈCTILES ACTINA Y MIOSINA FOR MAN LA PARTE ACTIVA O CONTRÈCTIL DEL CITOESQUELETO ,AS MICROTRABÏCULAS DE TAMA×O INTERMEDIO SON FILA MENTOS QUE CONTIENEN PROTEÓNAS FIBROSAS 3U FUNCIØN ES PRINCIPALMENTE MECÈNICA Orgánulos de membrana 3ON ESTRUCTURAS MÈS O MENOS PERMANENTES DE ORIGEN DI VERSO CON FUNCIONES DEFINIDAS 3E LLAMAN ASÓ POR ESTAR FOR MADOS POR MEMBRANAS %NTRE OTROS DESTACAMOS A LAS MITO CONDRIAS LOS PEROXISOMAS LOS LISOSOMAS Y LAS VACUOLAS FAGOSOMAS  ,AS mitocondrias, PRESENTES EN TODOS LOS PROTOZOOS AEROBIOS SON ORGÈNULOS AUTØNOMOS QUE PROPORCIONAN LA ENERGÓA PARA LAS ACTIVIDADES BIOSINTÏTICAS Y MOTORAS DEL

Protozoos

PROTOZOO 3ON POLIMØRFICAS GENERALMENTE ESFÏRICAS O EN FORMA DE BASTONCILLOS CON GROSOR Y LONGITUD VARIABLE -ORFOLØGICAMENTE ESTÈN LIMITADAS POR UNA MEMBRANA EX TERNA DE PERFIL LISO DE UNOS  NM Y UNA MEMBRANA INTERNA MÈS DELGADA PARALELA A LA ANTERIOR PERO QUE DE TRECHO EN TRECHO LANZA UN NÞMERO DE PLIEGUES HACIA EL INTERIOR DENO MINADOS CRESTAS DE ASPECTO TUBULAR EN LOS PROTOZOOS QUE AUMENTAN SU SUPERFICIE %STAS DOS MEMBRANAS DELIMITAN DOS COMPARTIMENTOS UNO INTERNO LIMITADO POR LA MEM BRANA INTERNA MATRIMITOCONDRIAL Y OTRO INTERMEMBRANO SO ,A MEMBRANA INTERNA ESTÈ TAPIZADA DE NUMEROSAS PARTÓ CULAS FORMADAS POR UNA CABEZA GLOBULAR DE   NM DE DIÈMETRO CONECTADAS A LA MEMBRANA POR UN TALLO DE   NM FORMAN LAS SUBUNIDADES DE MEMBRANA INTERNA #ONTIE NEN LOS COMPONENTES DE LA CADENA RESPIRATORIA CITOCROMOS A A B C Y C Y DEL SISTEMA DE LA FOSFORILACIØN OXIDATIVA ,A MATRIZ INCLUYE LAS ENZIMAS SOLUBLES DEL CICLO DE +REBS ,A FUNCIØN GENERADORA DE ENERGÓA DEPENDE DEL OXÓGENO Y DE LA GLUCOSA AMINOÈCIDOS Y ÈCIDOS GRASOS %L SISTEMA MULTIENZIMÈTICO MITOCONDRIAL OXIDA ESTOS COMPONENTES A TRAVÏS DEL CICLO DE +REBS ,OS ÈTOMOS DE HIDRØGENO LIBERA DOS SON TRANSPORTADOS A TRAVÏS DE LA CADENA RESPIRATORIA DE LA MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA CONVIRTIENDO EL ADENO SINDIFOSFATO EN ADENOSINTRIFOSFATO LA MOLÏCULA TRANSPORTA DORA DE ENERGÓA NECESARIA PARA EL TRANSPORTE A TRAVÏS DE MEMBRANA LAS SÓNTESIS QUÓMICAS Y EL TRABAJO MECÈNICO DEL DESPLAZAMIENTO !SIMISMO EN LA MATRIZ SE ENCUENTRA EL !$. MITOCONDRIAL CIRCULAR SEMEJANTE AL DE LAS CÏLULAS PROCARIOTAS ASÓ COMO RIBOSOMAS !2.M !2.T Y !2.R Y ENZIMAS INVOLUCRADAS EN LA SÓNTESIS PROTEICA MITOCONDRIAL ,A MITOCONDRIA ES UN SIMBIONTE AUTØNOMO SOMETIDO SØLO PARCIALMENTE AL GOBIERNO NUCLEAR 3E INCORPORARON A LOS EUCARIOTAS AEROBIOS EXISTIENDO NO OBSTANTE MUCHAS ESPE CIES MÈS DE  ENTRE PROTOZOOS Y HONGOS QUE CARECEN DE ELLAS TESTIMONIALES DEL PERÓODO PREVIO AL ESTABLECIMIEN TO DE LAS MITOCONDRIAS 3U PRESENCIA SEPARA EN LOS EUCARIO TAS A LOS METACARIOTAS DE LOS ARQUEZOOS %NTRE LOS PROTOZOOS DE IMPORTANCIA PARASITARIA CARECEN DE MITOCONDRIAS LOS ARQUEZOOS MICROSPORIDIOS Y DIPLOMO NÈDIDOS %NTRE LOS PROTOZOOS CARECEN DE MITOCONDRIAS SUSTITUIDAS EN PARTE POR OTROS ORGÈNULOS LOS HIDROGENOSO MAS DE LOS TRICOMONÈDIDOS Entamoeba histolytica TAMPO CO TIENE MITOCONDRIAS CONSECUENCIA POSIBLE DE SU REGRE SIØN MORFOLØGICA EN CONDICIONES MICROAERØFILAS ,OS KINETOPLÈSTIDOS Y APICOMPLEJOS SOLAMENTE PRESENTAN UNA MITOCONDRIA %N LOS PRIMEROS EL !$. MITOCONDRIAL SE CONCENTRA EN UNA REGIØN SUBTERMINAL Y MUY DESARROLLADA PRØXIMA A LA BASE DEL FLAGELO DENOMINADA KINETOPLASTO Lisosomas 3ON DEPØSITOS QUE CONTIENEN ALREDEDOR DE  ENZIMAS HIDRO LÓTICAS ELABORADAS POR LOS RIBOSOMAS DEL RETÓCULO ENDOPLÈS MICO EMPLEADAS PARA LA DIGESTIØN INTRACELULAR O EXTRACELU LAR $ESDOBLAN MATERIALES INCORPORADOS POR ENDOCITOSIS FAGOCITOSIS Y PINOCITOSIS Y PARTES DEL PROPIO CITOPLASMA AUTOFAGIA ASÓ COMO SUSTANCIAS EXTRACELULARES

73

0RESENTAN POLIMORFISMO CONSIDERABLE ,OS LISOSOMAS PRIMARIOS O GRÈNULOS DE ALMACENAMIENTO SON PARTÓCULAS DENSAS DE  kM RODEADAS DE UNA MEMBRANA SIMPLE ,OS LISOSOMAS SECUNDARIOS FAGOLISOSOMAS O VACUOLAS DIGESTI VAS RESULTAN DE LA ASOCIACIØN DE LOS LISOSOMAS PRIMARIOS CON VACUOLAS QUE CONTIENEN MATERIAL FAGOCITADO %L MATE RIAL ENGLOBADO ES PROGRESIVAMENTE DIGERIDO POR LAS ENZI MAS HIDROLÓTICAS APORTADAS POR EL LISOSOMA 3I EL MATERIAL PROCEDE DEL EXTERIOR EL FAGOSOMA SE DENOMINA HETEROFAGO SOMA 3I PERTENECE A LA PROPIA CÏLULA CITOLISOSOMA O AUTO FAGOSOMA #UANDO LA DIGESTIØN ES INCOMPLETA SE FORMAN CUERPOS RESIDUALES QUE SE EXCRETAN Vacuolas 3ON VESÓCULAS PERMANENTES O FORMADAS EN UN MOMENTO DE TERMINADO 5N EJEMPLO DE LAS PRIMERAS SON LAS VACUOLAS CONTRÈCTILES O PULSÈTILES 'ENERALMENTE NO SE ENCUENTRAN EN LAS FORMAS PARÈSITAS Y MARINAS 3U FUNCIØN PRINCIPAL ES OSMORREGULADORA %NTRE LAS EXTEMPORÈNEAS SE ENCUENTRAN LAS VACUOLAS DI GESTIVAS 3ON TEMPORALES FORMÈNDOSE POR INVAGINACIØN DE LA MEMBRANA PLASMÈTICA QUE TERMINA POR ESTRANGULARSE Y ORIGINAR UNA VESÓCULA INCLUIDA EN EL CITOPLASMA #ONVEN CIONALMENTE SE DIVIDEN EN FAGOCÓTICAS QUE INCLUYEN PARTÓ CULAS ALIMENTARIAS GRANDES Y PINOCÓTICAS QUE INCLUYEN MA TERIALES ALIMENTARIOS INVISIBLES EN DISOLUCIØN ,AS VACUOLAS DE EXCRECIØN PUEDEN SER PERMANENTES EN CILIADOS O TEMPORALES 0OR ELLAS SE ELIMINAN AL MEDIO LOS PRODUCTOS DE DESECHO Otros orgánulos ,OS glucosomas SON ESPECÓFICOS DE LOS KINETOPLÈSTIDOS DE ORIGEN SIMBIØTICO TAN SIMPLIFICADOS QUE NI SIQUIERA RETU VIERON LOS GENES RESPONSABLES DE SUS MEMBRANAS INTERNAS ,OS peroxisomas INTERVIENEN ESPECÓFICAMENTE EN LA FOR MACIØN Y DESCOMPOSICIØN DEL PERØXIDO DE HIDRØGENO Y LA BETAOXIDACIØN DE LOS ÈCIDOS GRASOS %N ALGUNOS PROTOZOOS AUNQUE SON MÈS PROPIOS DE VEGE TALES EXISTEN UNOS ORGÈNULOS DE SIGNIFICADO PARECIDO A LOS PEROXISOMAS LOS glioxisomas DONDE SE HALLAN LAS ENZIMAS DEL CICLO DEL GLIOXILATO CUYA PRINCIPAL FUNCIØN ES LA SÓNTE SIS DE HIDRATOS DE CARBONO A PARTIR DE GRASAS ,A PRESENCIA DE GENOMAS MÞLTIPLES EN LOS PROTOZOOS ES UN HECHO RECONOCIDO UNIVERSALMENTE $E ORIGEN SIMBIØTI CO A VECES ESTÈN REDUCIDOS A UNA MÓNIMA EXPRESIØN 0OR EJEMPLO EL CÓRCULO DE  KB RICO EN !4 TERCER !$. DE LOS APICOMPLEJOS %STOS RESIDUOS FUNCIONALES DE ANTIGUOS SIM BIONTES TIENEN ESPECIAL IMPORTANCIA COMO DIANAS DE ANTI PROTOZOØSICOS Sistemas de endomembranas /CUPAN EL CITOPLASMA FUNDAMENTAL DIVIDIÏNDOLO EN NUME ROSOS COMPARTIMENTOS Y SECCIONES %L PRINCIPAL COMPONEN

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Parasitología General

TE DEL SISTEMA ES EL RETÓCULO ENDOPLÈSMICO 3E DIVIDE EN TRES PORCIONES Envoltura nuclear. %STÈ COMPUESTA POR DOS MEMBRANAS NO IDÏNTICAS UNA CUBRE LA CROMATINA NUCLEAR Y LA OTRA SE PARADA DE LA ANTERIOR POR CISTERNAS PERINUCLEARES ESTÈ TAPI ZADA EXTERNAMENTE POR RIBOSOMAS !MBAS ESTÈN EN CONTAC TO EN LOS POROS NUCLEARES ORIFICIOS QUE PERMITEN LA TRANSFERENCIA DE MATERIALES ENTRE EL NÞCLEO Y EL CITOPLASMA Retículo endoplásmico rugoso. 0RESENTA RIBOSOMAS AD HERIDOS A SU SUPERFICIE EXTERNA Y ESTÈ PARTICULARMENTE DESA RROLLADO EN LAS REGIONES BASØFILAS DEL CITOPLASMA 3U FUN CIØN PRINCIPAL ES LA SÓNTESIS DE PROTEÓNAS DE EXPORTACIØN 4AMBIÏN ESTÈ ASOCIADO A LA SÓNTESIS DE LÓPIDOS Y LIPOPROTEÓ NAS Retículo endoplásmico liso. #ONTINUACIØN DEL ANTERIOR CARECE DE RIBOSOMAS EN SU PARED E INTERVIENE JUNTO CON EL ANTERIOR EN EL TRANSPORTE DE PRODUCTOS DENTRO DE SUS CAVI DADES !DEMÈS DE LA SÓNTESIS DE LÓPIDOS Y LIPOPROTEÓNAS ESTÈ INVOLUCRADO EN LA GLUCOGENØLISIS ASÓ COMO EN LA DES TOXIFICACIØN DE DIVERSOS COMPUESTOS ENDØGENOS Y EXØGE NOS Aparato de Golgi. %S UNA PORCIØN DIFERENCIADA DEL SISTE MA DE ENDOMEMBRANAS ESTÈ ESPACIAL Y TEMPORALMENTE RE LACIONADO CON EL RETÓCULO ENDOPLÈSMICO POR UN LADO Y CON LA MEMBRANA PLASMÈTICA POR INTERMEDIO DE VESÓCULAS SE CRETORIAS POR EL OTRO 3E HALLA FORMADO POR DICTIOSOMAS QUE CONTIENEN APILA MIENTOS DE CISTERNAS SACOS APLANADOS ENVUELTOS POR UNA MEMBRANA UNITARIA  ,AS CISTERNAS CARECEN DE RIBOSOMAS Y ESTÈN AISLADAS 5NA DE SUS FUNCIONES ES LA GLUCOSIDACIØN DE LÓPIDOS Y PROTEÓNAS 3U FUNCIØN PRINCIPAL ES LA SECRECIØN DE LAS PROTEÓNAS SEGREGABLES ASÓ COMO LA DE LAS ENZIMAS DE LOS LISOSOMAS Y PEROXISOMAS 3U PRESENCIA EN ALGUNAS CLASIFICACIONES SEPARA A LOS PROTOZOOS EN DOS SUBREINOS !DICTYOZOA SIN 'OLGI Y $IC TYOZOA CON ÏL %STÈ MUY DESARROLLADO EN LOS TRICOMONÈDI DOS DENOMINÈNDOSE APARATO PARABASAL %N LOS APICOMPLE JOS ES EL RESPONSABLE DE LA FORMACIØN DE ESTRUCTURAS DE PENETRACIØN EN LA CÏLULA HOSPEDADORA COMO LAS ROPTRIAS Y LOS MICRONEMAS Otras estructuras celulares Ribosomas 0ARTÓCULAS ESFEROIDALES DE UNOS  kM COMPUESTAS DE DOS SUBUNIDADES %N LA MAYORÓA DE LOS EUCARIOTAS SE SEDIMEN TAN EN GRADIENTES DE SACAROSA CON UN COEFICIENTE DE SEDI MENTACIØN DE 3 Y SE DISOCIAN REVERSIBLEMENTE EN DOS SUBUNIDADES DE  Y 3 RESPECTIVAMENTE ,OS RIBOSOMAS DE LOS PROCARIOTAS Y DE ALGUNOS DE LOS EUCARIOTAS MÈS PRI MITIVOS SE SEDIMENTAN CON UN COEFICIENTE DE 3 3U DISO CIACIØN REVERSIBLE FORMA LAS SUBUNIDADES DE  Y 3

#ADA UNA DE LAS SUBUNIDADES ESTÈ CONSTITUIDA POR !2.R RIBOSØMICO Y PROTEÓNAS ,OS PROCARIOTAS CUENTAN CON TRES MOLÏCULAS DE !2. DE   Y 3 %N LOS EUCARIOTAS EXIS TEN  MOLÏCULAS DE 3 EN LA SUBUNIDAD MENOR Y DE    Y 3 EN LA SUBUNIDAD MAYOR 3ON EL SUSTRATO FÓSICO DE LA SÓNTESIS PROTEICA $URANTE LA SÓNTESIS VARIOS RIBOSOMAS SE UNEN A UNA MOLÏCULA DE !2.M FORMANDO UN POLIRRIBOSOMA O POLISOMA %STÈN ASOCIADOS AL RETÓCULO O SUELTOS EN POLIRRIBOSOMAS CITOPLAS MÈTICOS POR EJEMPLO EN E. histolytica ,OS MICROSPORI DIOS Y TRICOMONAS TIENEN RIBOSOMAS 3 HOMØLOGOS A LOS DE LOS PROCARIOTAS ,OS RESTANTES PROTOZOOS METACARIØTICOS CUENTAN CON RIBOSOMAS GRANDES 3 PROVISTOS DE LA SUBU NIDAD DE  3 EN LA FRACCIØN MAYOR TÓPICA DEL RESTO DE LOS EUCARIOTAS Centrosoma %S EL ORGÈNULO ASOCIADO AL MOVIMIENTO RESPUESTA RÈPIDA A LOS ESTÓMULOS Y DIVISIØN NUCLEAR 3U ESTRUCTURA SE REPLICA EN LOS CILIOS Y LOS RECEPTORES CELULARES %S COMO EL SIGNO DE LA CONDICIØN ANIMAL 3UBMICROSCØPICAMENTE ESTÈ CONSTITUIDO POR DOS UNIDADES CENTRÓOLOS EN LA MICROSCOPIA DE LUZ VISI BLE CILÓNDRICAS O HEMICENTROSOMAS DISPUESTAS EN ÈNGULO RECTO Y FORMADAS POR NUEVE TRIPLETES DE MICROTÞBULOS IN CLINADOS HACIA EL CENTRO IDÏNTICOS A LOS CINETOSOMAS O COR PÞSCULOS BASALES DE CILIOS Y FLAGELOS 3ON ORGÈNULOS AUTØ NOMOS Y PERSISTENTES DE POSIBLE ORIGEN SIMBIØTICO %N LA DIVISIØN CELULAR CADA HEMICENTROSOMA DA ORIGEN POR DU PLICACIØN A SU PAREJA LAS CÏLULAS DE VEGETALES SUPERIORES CARECEN DE CENTRÓOLOS  %L CENTROSOMA JUEGA UN IMPORTANTE PAPEL EN LA ORGANI ZACIØN DEL NÞCLEO DURANTE LA MITOSIS ASÓ COMO EN LAS FUN CIONES QUE SE DERIVAN DE ESTRUCTURAS TALES COMO FLAGELOS CILIOS COSTA AXOSTILO PELTA Y ORGÈNULOS RECEPTORES AM BIENTALES Flagelo (cilio) %S EL ORGÈNULO BÈSICO RESPONSABLE DEL MOVIMIENTO ORIGI NÈNDOSE A PARTIR DE UN HEMICENTROSOMA O CENTRÓOLO LO QUE SE OBSERVA EJEMPLARMENTE EN LOS KINETOPLÈSTIDOS #ON UNAS DIMENSIONES QUE OSCILAN ENTRE  kM HASTA  Ø  MM DE LARGO POR  kM DE DIÈMETRO MEDIO %L FLAGELO EMERGE DE UNA BOLSA FLAGELAR EN LA SUPERFICIE DEL CITOPLASMA %STÈ COMPUESTO POR UNA ESTRUCTURA MICRO TUBULAR AXONEMA FORMADA POR NUEVE PARES DE MICROTÞBU LOS PERIFÏRICOS Y UN PAR CENTRAL 4ODOS LOS COMPONENTES DEL AXONEMA SE HALLAN DENTRO DE UNA MATRIZ LIMITANDO EXTERNA MENTE CON UNA MEMBRANA FLAGELAR CONTINUACIØN DE LA PLAS MÈTICA %L AXONEMA SE ORIGINA A PARTIR DE UN CUERPO BASAL O CINETOSOMA ANTIGUAMENTE BLEFAROPLASTO CUYA ESTRUCTURA ES MUY SIMILAR A LA DEL CENTRÓOLO O HEMICENTROSOMA DE OTRAS MUCHAS CÏLULAS ANIMALES ! PARTIR DE LA BASE DEL CINE TOSOMA SURGEN EN ALGUNAS ESPECIES FINAS RAICILLAS QUE ORI

Protozoos

GINARÈN DIVERSAS FORMACIONES TALES COMO COSTAS FUNÓCU LOS FILAMENTOS PARABASALES ETC ,A UNIDAD FUNCIONAL DE UN PROTOZOO CON FLAGELOS ES LA cinétida SUMA DEL FLAGELO MÈS EL CINETOSOMA DEL QUE DERIVA MÈS LAS FIBRAS RADICALES QUE LE PROLONGAN EN EL CITOPLASMA %L MOVIMIENTO DE BATIDO O HE LICOIDAL DEL FLAGELO DETERMINA LA DIRECCIØN EN LA QUE SE MO VERÈ EL FLAGELADO 3I SE ORIGINA EN LA BASE IMPULSA AL RESTO DEL CUERPO HACIA ADELANTE SI SE ORIGINA EN LA PUNTA EJERCE UNA FUERZA QUE IMPULSA LA CÏLULA HACIA ATRÈS ,OS CILIOS SON COMO PEQUE×OS FLAGELOS QUE PARTEN CADA UNO DE UN CINETOSOMA $E LA RAÓZ DE CADA CINETOSOMA PARTE LATERALMENTE UN FILAMENTO CINETODESMO QUE SE UNE AL DEL CILIO SIGUIENTE CINETODESMOSIS QUE ASEGURA EL MOVIMIENTO COORDINADO DE LOS CILIOS %L CONJUNTO DE TODAS LAS CINETO DESMOSIS CONSTITUYE LA INFRACILIATURA CONSTANTE EN TODOS LOS CILIADOS AUN EN EL CASO DE QUE FALTEN LOS CILIOS ,A FUSIØN DE CILIOS PERTENECIENTES A VARIAS FILAS SE DENO MINA CIRRO CUANDO LA FUSIØN ES DE CILIOS DE LA MISMA FILA MEMBRANELAS CUANDO SE FUNDEN LONGITUDINALMENTE TODOS LOS CILIOS DE UNA FILA MEMBRANA ONDULANTE ,OS CILIOS NO SIRVEN SOLAMENTE PARA DESPLAZARSE SINO TAMBIÏN PARA ATRAER ALIMENTOS AL ÈREA CITOSTØMICA

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MINOLOGÓA CLÈSICA REFERENTE A LOS NÞCLEOS Y LO QUE SE OBSER VA EN MICROSCOPIA ELECTRØNICA DE TRANSMISIØN

MOVIMIENTO ,OS FLAGELADOS Y CILIADOS SE DESPLAZAN GRACIAS AL MOVI MIENTO DE ESTAS ESTRUCTURAS Y LAS MEMBRANAS ONDULANTES ASOCIADAS %N LOS SARCODINOS EL MOVIMIENTO SE EFECTÞA MEDIANTE LA EMISIØN DE PSEUDØPODOS Y EN LOS APICOMPLE JOS POR CONTRACCIØN DE LOS MICROTÞBULOS SUBPELICULARES QUE PRODUCEN VOLTEO DESLIZAMIENTO O DOBLAMIENTO ,OS PSEUDØPODOS SON ESTRUCTURAS TEMPORALES CAPACES DE ARRASTRAR EL CUERPO DEL PROTOZOO EN UNA DETERMINADA DIREC CIØN ASÓ COMO ENGLOBAR SUSTANCIAS PARA LA FAGOCITOSIS ! VECES NO SE ORIGINAN TALES ESTRUCTURAS SINO QUE SE PRODUCE UN DESLIZAMIENTO O CORRIMIENTO DEL ENDOPLASMA EN UNA DI RECCIØN AMEBAS LIMAX DENOMINADAS ASÓ POR SER SU MO VIMIENTO SIMILAR AL DE LAS BABOSAS O LIMACOS  !UNQUE NO EXISTEN ENTRE LOS PROTOZOOS PARÈSITOS EN ALGUNOS GRUPOS DE VIDA LIBRE LOS PSEUDØPODOS DE ESTRUCTURA MICROFIBRILAR Y CONTRÈCTIL LLAMADOS AXIØPODOS CONTRIBUYEN AL MOVI MIENTO

Núcleo %N LAS CÏLULAS EUCARIOTAS EL !$. QUE CONTIENE LOS GENES ESTÈ SEPARADO DEL CITOPLASMA POR LA ENVOLTURA NUCLEAR %STA ENVOLTURA COMO YA FUE MENCIONADO ESTÈ FORMADA POR DOS MEMBRANAS CONCÏNTRICAS SEPARADAS POR UN ESPACIO PERINU CLEAR DE  A  kM DE ANCHO ,A ENVOLTURA EXTERNA SE PROLONGA FRECUENTEMENTE CON EL RETÓCULO ENDOPLÈSMICO 0OR MEDIO DE LA MISMA SE CONTROLA EL PASO DE IONES Y MACROMOLÏCULAS DE MANERA MUY SELECTI VA IMPIDE EL PASO AL NÞCLEO DE RIBOSOMAS ACTIVOS  %L NÞCLEO PUEDE PRESENTAR UNO O VARIOS nucléolos CON UN ALTO CONTENIDO EN !2. Y PROTEÓNAS 3EGÞN SU ASPECTO CLÈ SICAMENTE A LOS NÞCLEOS SE LES LLAMA ˆ #OMPACTOS SIN NUCLÏOLOS !$. LLAMADOS ASÓ POR EL ASPECTO DE RELLENO DE SUSTANCIAS QUE FIJAN A LOS COLORANTES NUCLEARES %S EL MACRONÞCLEO DE LOS CILIA DOS EL NÞCLEO DE LOS MICROGAMETOS DE APICOMPLEJOS ˆ 6ESICULOSOS CON UNO O VARIOS NUCLÏOLOS LA NUCLEO LINFA DA EN LA FIJACIØN Y COLORACIØN UN ASPECTO VACÓO .O SE TI×EN HOMOGÏNEAMENTE ,OS VESICULARES A SU VEZ SE DIVIDEN EN • 0LEUROMITØTICOS DE TIPO ) CARACTERIZADOS POR PRE SENTAR UN CARIOSOMA RICO EN !2. ES DECIR & ¥ Y GRÈNULOS &  ADOSADOS A LA CARA INTERNA DE LA PA RED NUCLEAR • /RTOMITØTICOS DE TIPO )) CARACTERIZADOS POR PRE SENTAR ENDOSOMAS &  DISTRIBUIDOS POR TODO EL ESPACIO NUCLEAR & O &¥ SIGNIFICA EN LA MICROSCOPIA CLÈSICA REACCIØN POSITIVA O NEGATIVA A LA COLORACIØN DE &EULGEN QUE PONE EN EVIDENCIA EL !$. .O HAY COINCIDENCIA PLENA ENTRE LA TER

NUTRICION ,OS PROTOZOOS DE VIDA LIBRE SON AUTØTROFOS Y SEGÞN SEA LA ENERGÓA QUE NECESITEN PARA LA SÓNTESIS DE LAS SUSTANCIAS OR GÈNICAS QUÓMICA O LUMÓNICA SE DENOMINAN QUIMIOTRØFICOS O FOTOTRØFICOS RESPECTIVAMENTE ,OS PROTOZOOS PARÈSITOS SON HETERØTROFOS ES DECIR EL MATERIAL ORGÈNICO QUE PRECISAN LO OBTIENEN DEL MEDIO EN EL QUE VIVEN Y LA NUTRICIØN SE DENOMINA HOLOZOICA COMO LOS ANIMALES INGIRIENDO LAS SUSTANCIAS ELABORADAS POR OTROS OR GANISMOS O A ELLOS MISMOS  #UANDO LA ABSORCIØN ES A TRA VÏS DE LA MEMBRANA PLASMÈTICA SE DENOMINA NUTRICIØN SA PROZOICA ,A NUTRICIØN SAPROZOICA PUEDE SER POR DIFUSIØN DIRECTA POR SIMPLE DIFUSIØN AL PERMITIRLO EL GRADIENTE DE SUSTAN CIAS EN DISOLUCIØN QUE SE ENCUENTRAN EN EL EXTERIOR DE LA CÏLULA POR DIFUSIØN AUXILIAR MEDIANTE LAS PROTEÓNAS GLOBU LARES INTERCALADAS EN LA BICAPA LIPÓDICA QUE FIJAN LOS NU TRIENTES Y LOS INTRODUCEN EN EL CITOPLASMA Y POR TRANSPORTE ACTIVO MEDIANTE UN PROCESO ENZIMÈTICO QUE CONLLEVA UN GASTO ENERGÏTICO ,A INGESTIØN DE PARTÓCULAS SØLIDAS SE HACE POR FAGOCITO SIS PUDIÏNDOSE REALIZAR EN CUALQUIER PARTE DE LA SUPERFICIE DEL CUERPO EN AMEBAS O EN UNA REGIØN O ÈREA DETERMINADA CITOSTOMA  ,AS SUSTANCIAS NO ABSORBIBLES O NO DIGERIDAS SE ELIMINAN AL EXTERIOR POR CUALQUIER PUNTO DE LA SUPERFICIE CORPORAL MEDIANTE UNA ABERTURA TEMPORAL O POR UN ÈREA DETERMINADA CITOPIGIO  #UANDO LA SUSTANCIA INGERIDA ES LÓQUIDA EL PROCESO ES UNA FAGOCITOSIS PARTICULAR LLAMADA PINOCITOSIS %N LOS APICOMPLEJOS EXISTEN MICROPILOS ESTRUCTURAS CONSTANTES QUE SE FORMAN POR INVAGINACIØN DE LA MEMBRA

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Parasitología General

NA PLASMÈTICA EXTERNA QUE CONTINÞA SIN INTERRUPCIØN MIENTRAS QUE LA MEMBRANA ELECTRODENSA INTERNA FORMA UNA ESTRUCTURA CILÓNDRICA QUE CIRCUNDA LA INVAGINACIØN REPRODUCCION 0UEDE SER SEXUAL O ASEXUAL !LGUNOS PROTOZOOS COMO LOS APICOMPLEJOS ALTERNAN AMBOS TIPOS %NTRE LOS PROTOZOOS PARÈSITOS LA MULTIPLICACIØN CLONAL PREDOMINA AUN EN EL CASO DE EXISTIR REPRODUCCIØN SEXUAL Reproducción asexual #UENTA CON VARIAS FIGURAS DENOMINADAS ˆ Fisión binaria: 5NA CÏLULA SE DIVIDE DANDO DOS CÏLU LAS HIJAS 3EGÞN EL PLANO DE DIVISIØN PUEDE SER • !L AZAR CUANDO EL PROTOZOO NO ES SIMÏTRICO AME BAS  • 3IMETROGØNICA SIGUIENDO UN PLANO LONGITUDINAL %STA A SU VEZ PUEDE SER SIMPLE O FISIPARTICIØN O MÞLTIPLE ORIGINANDO FIGURAS EN ROSETA FLAGELADOS  • (OMOTETOGÏNICA SIGUIENDO UN PLANO TRANSVERSAL CILIADOS  5N INDIVIDUO HIJO SE FORMA A PARTIR DE LA PORCIØN ANTERIOR EL OTRO DE LA INFERIOR ˆ Gemación: .ACIMIENTO DE UNA YEMA A LA QUE EMIGRA EL NÞCLEO HIJO 0UEDE SER • %XØGENA CUANDO LAS YEMAS A DONDE MIGRAN LOS NÞCLEOS HIJOS SE FORMAN EN EL EXTERIOR DE LA CÏLULA MADRE %STA A SU VEZ PUEDE SER SIMPLE O MÞLTIPLE POR EJEMPLO LA ESQUIZOGONIA DE LOS APICOMPLEJOS • %NDØGENA TÓPICA DE LOS COCCIDIOS CON FASES TISULA RES #UENTA CON DOS MODALIDADES „ %NDODIOGENIA #ADA CÏLULA ZOÓTO QUE SE DIVIDE PRODUCE DOS CÏLULAS EN EL INTERIOR DE LA MEMBRA NA CITOPLASMÈTICA DE LA CÏLULA MADRE 0OR EJEM PLO LA FORMACIØN DE LOS BRADIZOÓTOS DE COCCI DIOS CON FASES TISULARES „ %NDOPOLIGENIA #ADA ZOÓTO DA LUGAR SIMULTÈNEA MENTE A VARIOS ZOÓTOS 0OR EJEMPLO LA FORMA CIØN DE LOS TAQUIZOÓTOS

ˆ %N LOS COCCIDIOS APICOMPLEJOS EL PROCESO SE REALIZA EN EL MEDIO %L CIGOTO SE CONVIERTE EN UN ELEMENTO DE RESISTENCIA OOQUISTE EL CUAL DIVIDE SU ESPORONTE EN ESPOROPLASTOS CADA UNO DE LOS CUALES SE ORGANIZA COMO UNA ESPORA ESPOROCISTO Y POR DIVISIØN FORMA EN SU INTERIOR LOS ESPOROZOÓTOS INFECTANTES ˆ /TRAS MODALIDADES DE MULTIPLICACIØN POSTERIORES A LA FECUNDACIØN SON LAS ESPOROZOITOGÏNESIS $E NATU RALEZA ASEXUAL CONSISTEN EN LA MULTIPLICACIØN DE LOS CINETOS BIEN DIRECTAMENTE PARA FORMAR ESPOROZOÓTOS ABUNDANTÓSIMOS O BIEN DE MODO INDIRECTO FORMÈN DOSE VARIAS GENERACIONES DE CINETOS ANTES DE LA FOR MACIØN EN LA GLÈNDULA SALIVAR DEL VECTOR DE LOS ESPOROZOÓTOS INFECTANTES 3ON MODALIDADES DE ES PORULACIØN PROPIAS DE LOS APICOMPLEJOS ACONOI DEOS Plasmodium, Babesia, Theileria 

Reproducción sexual %XCEPTUANDO A LOS CILIADOS LA REPRODUCCIØN SEXUAL ES ANFI MÓTICA ES DECIR MEDIANTE LA UNIØN DE GAMETOS HAPLOIDES O PRONÞCLEOS DE FECUNDACIØN PROCEDENTES DE ESTADOS DIPLOI DES DE INDIVIDUOS SEPARADOS %N LOS CILIADOS ADEMÈS EL PROCESO PUEDE SER AUTOMÓTICO ES DECIR EL MISMO INDIVIDUO DA LUGAR A LOS DOS PRONÞCLEOS DE FECUNDACIØN %N LA REPRODUCCIØN ANFIMÓTICA EXISTEN DOS MODALIDADES BÈSICAS UNA DE LOS CILIADOS LA CONJUGACIØN Y CITOGAMIA LA OTRA DEL RESTO DE LOS PROTOZOOS LA SINGAMIA ,A SINGAMIA ES LA FUSIØN DE GAMETOS ES DECIR CÏLULAS SEGREGADAS COMO GAMETOS QUE SE FUSIONAN ENTRE SÓ %N LOS PROTOZOOS AL NO HABER SEPARACIØN ENTRE LO SOMÈTICO Y LO GERMINAL EN UN MOMENTO DADO TODO EL ORGANISMO SE TRANS FORMA EN GAMONTE ORIGINANDO UN GAMETO FEMENINO O VA RIOS GAMETOS MASCULINOS #UANDO LOS GAMETOS SON APARENTEMENTE IGUALES EL PRO CESO SE LLAMA ISOGAMIA %STA ES LA MODALIDAD DE REPRODUC CIØN DE MUCHOS PROTOZOOS EN LOS QUE LA SEXUALIDAD PUEDE COMPROBARSE POR ISOENZIMAS O BIOLOGÓA MOLECULAR SIN QUE SEA OBSERVADA 3I LOS GAMETOS SON DIFERENTES EL PROCESO SE CONOCE COMO ANISOGAMIA %N ESTA ÞLTIMA CONVENCIONALMENTE A SEMEJANZA CON LOS METAZOOS SE LLAMA MICROGAMETO AL MÈS PEQUE×O Y MØVIL MUCHAS VECES FLAGELADO Y MACROGAME TO AL MÈS GRANDE CON RESERVAS LECÓTICAS EN SU CITOPLASMA Y QUE PERMANECE INMØVIL

Esporulación %S UN FENØMENO MIXTO DE RESISTENCIA Y MULTIPLICACIØN ,A ESPOROGONIA SIMPLE SUCEDE EN DIPLOMONÈDIDOS Y AME BAS %L QUISTE AL MADURAR Y HACERSE INFECTANTE DIVIDE SU NÞCLEO $E ÏL EMERGEN DOS O VARIOS TROFOZOÓTOS FUNDADORES ,A ESPOROGONIA TÓPICA SE PRODUCE DESPUÏS DE LA REPRO DUCCIØN SEXUAL 4IENE VARIAS MODALIDADES ˆ %N LOS MICROSPORIDIOS EN EL INTERIOR DE LA CÏLULA PA RASITADA EL ESPORONTE SE DIVIDE EN ESPOROBLASTOS QUE A SU VEZ PRODUCEN ESPORAS INFECTANTES

Tipos de ciclos $E ACUERDO CON EL MODELO DE REPRODUCCIØN SEXUAL EL CICLO BIOLØGICO DE LOS PROTOZOOS PUEDE SER DIPLOFÈSICO PUESTO QUE AL PRODUCIRSE LA FECUNDACIØN INMEDIATAMENTE DESPUÏS DE LA MEIOSIS LOS INDIVIDUOS RESULTANTES SON n CROMOSØ MICOS DURANTE EL RESTO DE SU EXISTENCIA INCLUIDAS LAS MULTI PLICACIONES ASEXUALES CILIADOS POR EJEMPLO  3ON HAPLOFÈ SICOS O CON CICLO HAPLONTE CUANDO ENTRE LA MEIOSIS

Protozoos

PRODUCIDA EN LA ESPORULACIØN O ESPOROZOITOGÏNESIS Y LA FECUNDACIØN PASA LA MAYOR PARTE DE LA VIDA DEL INDIVIDUO CON LAS CORRESPONDIENTES MULTIPLICACIONES ASEXUALES ˆMEROGONIASˆ INTERMEDIAS APICOMPLEJOS ESPOROZOOS  %XISTEN OTROS PROTOZOOS BÈSICAMENTE DE VIDA LIBRE EN LOS QUE LOS CICLOS SON MIXTOS HAPLODIPLOFÈSICOS CON ALTERNAN CIA DE FASES HAPLONTES Y DIPLONTES DE LARGA DURACIØN FORA MINÓFEROS 

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Clasificación ,A CLASIFICACIØN DE LA 3OCIEDAD DE 0ROTOZOØLOGOS YA NO ES SOSTENIBLE Y AUNQUE ESTÈ EN GESTACIØN AÞN NO HAY UNA CLA SIFICACIØN OFICIAL SUSTENTADA EN UNA FILOGENIA MOLECULAR REALIZADA SOBRE EL NÞMERO DE PARES DE BASES DE LA FRACCIØN RIBOSØMICA DE 3 #AVALIER 3MITH  INCLUYE AL GRUPO DENTRO DEL SUPERGRUPO DE LOS %UCARIOTAS ASÓ

IMPERIO EUKARIOTA Superreino Archezoa 0HYLUM !RCHAMOEBAE Mastigamoeba, Pelomyxa. 0HYLUM -ETAMONADA /RDENES $IPLOMONADIDA Giardia; 2ETORTOMONADIDA /XYMONADIDA 0HYLUM -ICROSPORIDIA Encephalitozoon, Nosema. Superreino Metakaryota 2EINO 0ROTOZOA 3UBREINO !DYCTIOZOA 3CHIZOPYRENIDA Naegleria 0SEUDOCILIATIDA ETC 3UBREINO $YCTIOZOA 2AMA 0ARABASALIA 4RICHOMONADIDA Trichomonas, (YPERMASTIDA 2AMA "IKONTA )NFRARREINO %UGLENOZOA 3UBPHYLUM +INETOPLASTIDA Trypanosoma, Leishmania )NFRARREINO .EOZOA 0ARVIRREINO #ILIOMIXA Cercomonas, Amastigomonas /PALINATA Opalina -YCETOZOA ETC 0ARVIRREINO !LVEOLATA 0HYLUM $INOZOA DINOFLAGELADOS 0HYLUM !PICOMPLEXA APICOMPLEJOS  Eimeria, Plasmodium, Babesia 0HYLUM #ILIOPHORA CILIADOS  Balantidium 0ARVIRREINO !CTINOPODA (ELIOZOA 2ADIOZOA 0ARVIRREINO .EOSARCODINA 2HIZOPODA Acanthamoeba 0ARVIRREINO %NTAMOEBIA %NTAMOEBIDA Entamoeba 0ARVIRREINO -ESOZOA 2EINO 0LANTAE 2EINO !NIMALIA 2EINO &UNGI 2EINO #HROMISTA

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Parasitología General

,A CLASIFICACIØN CLÈSICA SIGUIENDO A ,EVINE . $ Y COL  REDUCIDA A LOS GRUPOS DE INTERÏS ES LA SIGUIENTE 2EINO 0ROTISTA 3UBREINO 0ROTOZOA 0HYLUM 3ARCOMASTIGOPHORA 3UBPHYLUM -ASTIGOPHORA #LASE :OOMASTIGOPHOREA /RDEN +INETOPLASTIDA /RDEN 2ETORTAMONADIDA /RDEN $IPLOMONADIDA /RDEN 4RICHOMONADIDA 3UBPHYLUM /PALINATA 3UBPHYLUM 3ARCODINA #LASE ,OBOSEA /RDEN !MOEBIDA 0HYLUM !PICOMPLEXA #LASE 3POROZOEA 3UBCLASE #OCCIDIA /RDEN %UCOCCIDIIDA 3UBORDEN %IMERIINA 3UBORDEN (AEMOSPORINA 3UBCLASE 0IROPLASMIA /RDEN 0IROPLASMIDA 0HYLUM -ICROSPORA 0HYLUM -IXOZOA 0HYLUM #ILIOPHORA /RDEN 4RICHOSTOMATIDA

BIBLIOGRAFIA Baker JR: Parasitic Protozoa. (UTCHINSON 5NIVERSITY ,IBRARY ,ON DON  Cavalier-Smith, T. i+INGDOM PROTOZOA AND ITS  PHYLAw Microbiol. Rev.,    Curasson G: Traité de Protozoologie Vétérinaire et comparée. 6OLS ) ))) 6IGOT &RÒRES ²DIT 0ARIS  Euzeby J: Protozoologie médical et comparée. 6OLS ) ))) #OLL &ONDATION -ARCEL -ERIEUX ,YON    Grell KG: Protozoologie,  !UFL 3PRINGER 6ERLAG "ERLIN  Hutner SH %DIT  Biochemistry and Physiology of Protozoa. !CA DEMIC 0RESS )NC .EW 9ORK  Kreier JP %DIT  Parasitic Protozoa. !CADEMIC 0RESS )NC 0UBL .EW 9ORK 6OLS ) )6 

Kudo RR: Protozoology, TH EDIT #HARLES # 4HOMAS 0UBL 3PRING FIELD )LLINOIS  Levine ND: Veterinary Protozoology. )OWA 3TATE 5NIVERSITY 0RESS !MES )OWA  Levine ND Y COL i! NEWLY REVISED CLASSIFICATION OF THE 0ROTOZOAw J. Protozool.,  27   Wolff A %DIT  Biochemistry and Physiology of Protozoa, VOLS ) )) !CADEMIC 0RESS )NC 0UBL .EW 9ORK  San Martín Durán ML #OORD  Avances en Parasitología. Protozoología, NÞM  3ERV DE 0UBL 5NIVERSIDAD DE 3ANTIAGO DE #OMPOSTELA  Sogin ML: i%ARLY EVOLUTION AND ORIGIN OF EUKARYOTESw Current Opinion in Genetics and Development 1  

CAPITULO

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Trematodos M.a Y.a Manga González

PHYLUM PLATYHELMINTHES ,OS PLATELMINTOS SON METAZOOS CON SIMETRÓA BILATERAL Y CUERPO GENERALMENTE ALARGADO Y APLANADO EN EL SENTIDO DORSOVENTRAL POR LO QUE RECIBEN EL NOMBRE DE iGUSANOS PLA NOSw 4IENEN LA CAVIDAD PRIMARIA DEL CUERPO CELOMA RELLE NA DE UN PARÏNQUIMA FORMADO POR FIBRAS DE TEJIDO CONECTIVO Y CÏLULAS DE DISTINTO TIPO LIBRES FLOTANTES O FIJAS BA×ADAS POR LOS LÓQUIDOS CORPORALES QUE OCUPAN LOS PEQUE×OS ESPACIOS IRREGULARMENTE RAMIFICADOS QUE EXISTEN EN EL PARÏNQUIMA #ARECEN DE FORMACIONES ESQUELÏTICAS Y DE APARATO CIRCU LATORIO Y RESPIRATORIO 3IN EMBARGO TIENEN MUY DESARROLLA DOS EL SISTEMA MUSCULAR Y LOS ØRGANOS REPRODUCTORES ,A MA YORÓA SON MONOICOS HERMAFRODITAS Y SØLO UNOS POCOS PRESENTAN LOS SEXOS SEPARADOS %N LOS SEXUALMENTE MADUROS LOS TESTÓCULOS Y LOS OVARIOS FUNCIONAN A MENUDO AL MISMO TIEMPO %N LA MAYORÓA DE LOS CASOS LA FECUNDACIØN ES CRUZADA ENTRE DOS INDIVIDUOS O ENTRE PROGLOTIS DEL MISMO INDIVIDUO %L APARATO DIGESTIVO EN LAS FORMAS QUE LO POSEEN CARECE DE ANO Y EMPIEZA CON UNA ABERTURA ORAL SITUADA EN LA CARA VENTRAL SEGUIDA DE UNA FARINGE MÈS O MENOS DIFERENCIADA QUE SE CONTINÞA CON EL ESØFAGO Y CON UNOS CIEGOS FRECUEN TEMENTE RAMIFICADOS %L SISTEMA EXCRETOR OSMORREGULADOR CONSTA DE PROTONE FRIDIOS FORMADOS POR UNA RED DE FINOS TÞBULOS MUY RAMIFI CADOS INCLUIDOS EN EL PARÏNQUIMA QUE DESEMBOCAN POR REGLA GENERAL EN DOS CONDUCTOS LONGITUDINALES MÈS GRUE SOS DE POSICIØN LATERAL $ICHOS CONDUCTOS SE ABREN HACIA FUERA EN UN PORO IMPAR COMÞN O MÈS FRECUENTEMENTE EN POROS PARES %N EL EXTREMO PROXIMAL DE LOS TÞBULOS COLEC TORES SE ENCUENTRAN UNAS CÏLULAS VIBRÈTILES PROVISTAS DE UN MECHØN DE CILIOS CÏLULAS FLAMÓGERAS  %L SISTEMA NERVIOSO DE LA MAYORÓA DE LAS ESPECIES PARÈSI TAS ESTÈ BIEN DESARROLLADO Y CONSTA DE UN GANGLIO CEFÈLICO CONSTITUIDO POR CÏLULAS GANGLIONARES Y FIBRAS QUE PUEDEN FORMAR UNA MASA DEFINIDA O DISPONERSE EN EL PARÏNQUIMA

COMO UN ANILLO ONDULADO ALREDEDOR DEL EXTREMO ANTERIOR DEL APARATO DIGESTIVO $E ÏL PARTEN NUMEROSOS CORDONES NERVIOSOS HACIA LOS DISTINTOS TEJIDOS DEL CUERPO ,OS CORDO NES ORIENTADOS LONGITUDINALMENTE ESTÈN CONECTADOS POR COMISURAS TRANSVERSALES ,OS PLATELMINTOS TIENEN ØRGANOS PARA FIJARSE AL HOSPEDA DOR TALES COMO VENTOSAS A VECES GANCHOS Y ROSTELO ENTRE OTROS %L CICLO VITAL DE LAS ESPECIES MÈS IMPORTANTES EN VE TERINARIA ES INDIRECTO Y PUEDE INVOLUCRAR UNO O MÈS HOSPE DADORES INTERMEDIARIOS NO OBSTANTE EXISTEN OTRAS ESPECIES DE CICLO DIRECTO $ENTRO DEL PHYLUM PLATYHELMINTHES SE HAN CONSIDERADO TRADICIONALMENTE TRES CLASES 4URBELARIA DE VIDA LIBRE 4REMATODA Y #ESTODA DE VIDA PARÈSITA $E IGUAL FORMA EN LA CLASE 4REMATODA 2UDOLPHI  SE HAN INCLUIDO LAS SUBCLASES U ØRDENES  -ONOGENEA $IGENEA Y !SPIDOGAS TREA "ASÈNDOSE EN LA ONTOGENIA SE INCLUYEN EN EL 0HYLUM 0LATYHELMINTHES CINCO CLASES 4URBELARIA !SPIDOGASTREA -ONOGENEA $IGENEA 4REMATODA Y #ESTODA %N ESTE CAPÓTULO ABORDAREMOS LAS GENERALIDADES DE LAS CLASES -ONOGENEA Y $IGENEA CUYOS MIEMBROS SON MONO ZOICOS ,OS $IGENEA ENDOPARÈSITOS DE VERTEBRADOS COM PRENDEN EL MAYOR NÞMERO DE ESPECIES MÈS DE   Y LAS MÈS IMPORTANTES DESDE EL PUNTO DE VISTA ECONØMICO Y SANITARIO !DEMÈS TODAS LAS ESPECIES TIENEN CICLO BIOLØGI CO INDIRECTO EN EL QUE INTERVIENEN AL MENOS UN HOSPEDA DOR INTERMEDIARIO MOLUSCO ,OS -ONOGENEA ECTOPARÈSITOS PRINCIPALMENTE DE PECES SON MUCHO MENOS NUMEROSOS E IMPORTANTES Y SU CICLO BIOLØGICO ES DIRECTO CLASE MONOGENEA Carus, 1863 ,OS -ONOGENEA SON GENERALMENTE ECTOPARÈSITOS DE LA PIEL ALETAS Y AGALLAS DE PECES ANFIBIOS REPTILES CRUSTÈCEOS CE TÈCEOS Y CEFALØPODOS CON ALGUNAS ESPECIES ENDOPARÈSITAS

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Parasitología General

EN LA NARIZ FARINGE CLOACA VEJIGA URINARIA URÏTERES Y OTROS ESPACIOS DEL CUERPO QUE SE COMUNICAN DIRECTAMENTE CON EL EXTERIOR 3E ADHIEREN EN LA SUPERFICIE DEL HOSPEDADOR POR MEDIO DE UN ØRGANO ESPECIAL LLAMADO OPISTHAPTOR PROVISTO DE GANCHOS Y GARFIOS -ONOPISTHOCOTYLEA PINZAS O VENTO SAS 0OLYOPISTHOCOTYLEA  (AY UN ALTO GRADO DE ESPECIFICI DAD DE HOSPEDADOR DE BASE FISIOLØGICA GENÏTICA ECOLØGICA O AMBAS QUE PUEDE UTILIZARSE PARA DETERMINAR LAS RELACIO NES FILOGENÏTICAS DE LOS HOSPEDADORES PARASITADOS CON LOS TREMATODOS MENCIONADOS Y VICEVERSA ,OS -ONOGENEA TIE NEN CICLO DIRECTO SIN HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS Y LA MA YORÓA DE LAS ESPECIES SON OVOVIVÓPARAS A EXCEPCIØN DE LOS MIEMBROS DE LA FAMILIA 'YRODACTYLIDAE QUE SON VIVÓPAROS CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE LA CLASE MONOGENEA (Fig. 8-1) ,OS ADULTOS DE FORMA LANCEOLADA PIRIFORME O CILINDROIDE TIENEN UN TAMA×O MEDIO COMPARADOS CON LOS RESTANTES PLA TELMINTOS MONOZOICOS YA QUE RARAMENTE EXCEDEN DE LOS  CM DE LONGITUD 0OSEEN POROS EXCRETORES PAREADOS QUE SE LOCALIZAN ANTERIORMENTE EN LA SUPERFICIE DORSAL DEL CUERPO Y UN ÞTERO CORTO QUE CONTIENE POCOS HUEVOS Organos de fijación ,AS REGIONES ANTERIOR Y POSTERIOR ESTÈN MODIFICADAS COMO ØRGANOS ADHESIVOS LLAMADOS PROHAPTOR Y OPISTHAPTOR RES PECTIVAMENTE %L OPISTHAPTOR ES EL ØRGANO DE FIJACIØN MÈS ESPECIALIZADO DE TODOS LOS ENCONTRADOS EN LOS PLATELMINTOS QUE ADEMÈS PERMITE DIFERENCIAR FÈCILMENTE LOS TREMATO DOS MONOGENÏTICOS DE LOS DIGENÏTICOS ,OS TIPOS MÈS SEN CILLOS DE OPISTHAPTOR CONSTAN DE UN AMPLIO DISCO MUSCULAR VENTRAL QUE ESTÈ PROVISTO DE UNA ARMADURA DE GANCHOS DI VIDIDO POR SEPTOS MUSCULARES O DE FORMA SENCILLA /TRO TIPO DE OPISTHAPTOR MÈS ORGANIZADO TIENE UN CIERTO NÞMERO DE PINZAS O VENTOSAS MUSCULARES SOBRE EL DISCO POSTERIOR O SOBRE LA SUPERFICIE DEL CUERPO EN ESA REGIØN !SIMISMO PUEDE LLEVAR DE  A  GANCHOS MARGINALES Y DE  A  GANCHOS MEDIANOS LLAMADOS ANCLAS O HAMULI A VECES ACOMPA×ADOS DE GANCHOS AUXILIARES MÈS PEQUE×OS !DE MÈS DEL ANCLA Y DE LOS GANCHOS HAPTORALES ALGUNAS ESPE CIES TIENEN BARRAS ENDURECIDAS ESCLERITOS SITUADAS TRANS VERSALMENTE QUE PUEDEN ESTAR O NO ARTICULADAS CON LAS ANCLAS %L OPISTHAPTOR DE MUCHAS ESPECIES POSEE PEQUE×AS VENTOSAS DIVIDIDAS POR SEPTOS CUYO NÞMERO OSCILA ENTRE  Y  Y PUEDEN ESTAR ARMADAS CON ANCLAS Y GANCHOS %N LA PARTE ANTERIOR DE LOS -ONOGENEA O CERCA DE ELLA SE ENCUEN TRA EL PROHAPTOR ØRGANO ADHESIVO DE NATURALEZA GLANDULAR O MUSCULAR MENOS CONSPICUO QUE EL OPISTHAPTOR ,OS PRO HAPTORES PUEDEN SER ORIFICIOS VENTOSAS O DISCOS Aparato digestivo ,A BOCA ESTÈ SITUADA EN EL EXTREMO ANTERIOR DEL CUERPO FLANQUEADA POR LOS PROHAPTORES QUE EN ALGUNAS ESPECIES

ESTÈN MODIFICADOS COMO VENTOSAS Y SE LOCALIZAN EN EL EM BUDO BUCAL TUBO QUE SOBRESALE DE LA BOCA %N OTRAS ESPE CIES EL EMBUDO BUCAL ES PROTRUSIBLE Y LA VERDADERA BOCA CONSTITUYE LA BASE DEL MISMO CUANDO ESTÈ RETRAÓDO 2ARA MENTE LA BOCA ESTÈ RODEADA POR UNA VENTOSA ORAL COMO OCURRE EN LOS TREMATODOS DIGENÏTICOS 0OR LO GENERAL EXIS TEN GLÈNDULAS Y ØRGANOS CEFÈLICOS CUYAS SECRECIONES COLA BORAN CON LOS ØRGANOS DE FIJACIØN #ERCA DE LAS VENTOSAS SE ENCUENTRAN CON FRECUENCIA CIERTAS CÏLULAS GLANDULARES QUE SEGREGAN PARA LOS PROHAPTORES Y OPISTHAPTORES %L EMBUDO BUCAL DESEMBOCA EN UNA FARINGE MUSCULAR QUE COMUNICA CON EL ESØFAGO EL CUAL SE BIFURCA EN SU EXTREMO POSTERIOR EN DOS CIEGOS INTESTINALES QUE PUEDEN UNIRSE O NO EN LA PARTE POSTERIOR DEL CUERPO Y SER RECTOS O RAMIFICADOS IN CLUSO CON DIVERTÓCULOS QUE SE EXTIENDEN HASTA EL INTERIOR DEL OPISTHAPTOR Tegumento %L CUERPO ESTÈ CUBIERTO POR UN TEGUMENTO DELGADO COM PUESTO POR UNA CAPA ANUCLEADA EXTERNA CONECTADA MEDIANTE PROLONGACIONES CITOPLÈSMICAS A LOS CITONES CÏLULAS NUCLEA DAS SUBYACENTES ,A CAPA EXTERNA SE PROYECTA A VECES EN EVAGINACIONES EN FORMA DE DEDO Y POSEE MITOCONDRIAS Y UN EXTENSO SISTEMA DE MEMBRANAS LISAS $EBAJO DEL ESTRATO EXTERNO EXISTE UNA MEMBRANA BASAL COMPUESTA POR FIBRAS DE TEJIDO CONECTIVO CON UN DELGADO ESTRATO DE MÞSCULOS CIRCULARES DEBAJO DE ÏSTOS OTRO FINO DE MÞSCULOS DIAGO NALES Y MÈS PROFUNDAMENTE UNA GRUESA CAPA DE MÞSCULOS LONGITUDINALES MUY DESARROLLADOS %NTRE LA PARED DEL CUER PO Y LOS ØRGANOS INTERNOS HAY PARÏNQUIMA DISPERSO COM PUESTO POR CÏLULAS FIBRAS Y ESPACIOS VACÓOS %STAS CÏLULAS QUE PUEDEN SER INDEPENDIENTES NO ESTÈN DISPUESTAS SINCI TIALMENTE 3IN EMBARGO EN CIERTAS ESPECIES LOS ELEMENTOS CELULARES QUE SE SITÞAN HACIA EL CENTRO ESTÈN DESUNIDOS MIENTRAS QUE LOS QUE SE LOCALIZAN EN LA PERIFERIA ESTÈN DIS PUESTOS SINCITIALMENTE ,A ZONA INTERNA DEL PARÏNQUIMA RE CIBE EL NOMBRE DE PARÏNQUIMA MEDULAR Y LA EXTERNA CORTI CAL %N EL PARÏNQUIMA SE ALMACENA GLUCØGENO Sistema nervioso %L SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ESTÈ FORMADO POR DOS GRANDES RACIMOS DE GANGLIOS NERVIOSOS SITUADOS EN EL EXTREMO AN TERIOR DEL CUERPO Y CONECTADOS MEDIANTE UNA COMISURA TRANSVERSAL $E ESTE PRIMITIVO iCEREBROw SALEN FIBRAS NER VIOSAS HACIA LA PARTE ANTERIOR Y POSTERIOR DEL CUERPO QUE SE EXTIENDEN POR TODO EL PARÏNQUIMA %N ALGUNAS ESPECIES EL iCEREBROw SE DISPONE COMO UN COLLAR PERIESOFÈGICO BIEN DESARROLLADO DEL QUE SURGEN PARES DE FIBRAS NERVIOSAS LATE RALES LATEROVENTRALES Y VENTRALES ,OS NERVIOS VENTRALES QUE SON LOS MÈS DESARROLLADOS ESTÈN FRECUENTEMENTE CO NECTADOS POR UNA SERIE DE COMISURAS TRANSVERSALES ,AS RA MIFICACIONES DE ESTAS FIBRAS NERVIOSAS INERVAN LOS MÞSCU LOS DE LAS VENTOSAS DE OTRAS PARTES DEL CUERPO -UCHOS -ONOGENEA TIENEN OJOS PAREADOS AUNQUE ÏSTOS TIENDEN A

Trematodos

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1, Prohaptor glandular; 2, glándulas cefálicas; 3, faringe; 4, esófago; 5, aparato copulador; 6, embrión dos; 7, embrión uno; 8, ciego intestinal; 9, ootipo; 10, ovario; 11, testículo; 12, glándulas vitelógenas; 13, anclas o hamuli; 14, barra transversal dorsal; 15, barra transversal ventral; 16, opisthaptor; 17, ganchos marginales; 18, ventosa oral; 19, glándulas esofágicas; 20, poro genital; 21, vesícula seminal; 22, huevo; 23, útero; 24, espermiducto; 25, vagina; 26, canal vitelovaginal; 27, canal genitointestinal; 28, pequeños ganchos haptorales; 29, ventosa; 30, célula flamígera. (Figs. basadas en las de Dawes, 1968; González, 1984; Gusev, 1985; Melhorn (ed), 1988; Noble y Noble, 1982; Olsen, 1977).

Figura 8-1. Adultos de algunos Monogenea.

SER MÈS CONSPICUOS EN EL ESTADO LIBRE DE ONCOMIRACIDIO Y A MENUDO SE REDUCEN O DESAPARECEN EN LOS PARÈSITOS ADULTOS ,OS OJOS CONSTAN DE UNA CAPA DE PIGMENTO QUE ENCIERRA UNA O VARIAS CÏLULAS SENSORIALES Y A VECES UNA LENTE SOBRE LA

ABERTURA DE LA CAPA DE PIGMENTO Y UNA CÏLULA RETINAL REDON DEADA POR VARILLAS CONSTITUIDAS POR GRÈNULOS DE PIGMENTO ,AS MANCHAS OCULARES DE LOS -ONOGENEA SON COMPARABLES A LAS ENCONTRADAS EN LAS CERCARIAS DE CIERTOS $IGENEA

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Parasitología General

Sistema excretor %L SISTEMA EXCRETOR U OSMORREGULADOR ES DE TIPO PROTONEFRI DIAL CON CÏLULAS FLAMÓGERAS AL FINAL DE LOS TÞBULOS COLECTO RES #OMO NORMA GENERAL EXISTEN DOS GRANDES TUBOS LATERA LES QUE COMIENZAN EN LA PARTE ANTERIOR Y SE EXTIENDEN HACIA LA POSTERIOR #ADA TUBO FORMA UNA CURVA EN 5 ANTES DE AL CANZAR EL EXTREMO POSTERIOR DEL CUERPO Y ALLÓ SE EXTIENDE ANTERIORMENTE !NTES DE LA TERMINACIØN DEL TUBO ASCENDEN TE EXISTE UN ENSANCHAMIENTO CONOCIDO COMO AMPOLLA CON TRÈCTIL DE LA QUE PARTEN TÞBULOS QUE DESAGUAN EN EL EXTERIOR MEDIANTE DOS POROS EXCRETORES SEPARADOS NEFRIDIOPOROS SITUADOS DORSOLATERALMENTE RESPECTO A LA BOCA Sistema reproductor Masculino %XISTEN UNO O VARIOS TESTÓCULOS EN GENERAL REDONDEADOS O ALARGADOS Y SU SITUACIØN ES POSTERIOR AL OVARIO $E CADA UNO SURGE UN VASO EFERENTE 4ODOS LOS VASOS EFERENTES SE UNEN FORMANDO EL VASO DEFERENTE QUE TERMINA EN UN CIRRO ES TRUCTURA COPULADORA PROTRUSIBLE Y EVERSIBLE O EN UN PENE SØLO PROTRUSIBLE  %N ALGUNAS ESPECIES EL VASO DEFERENTE SE ENSANCHA EN UNA VESÓCULA SEMINAL ANTES DE PENETRAR EN EL PENE O EN EL CIRRO %STE SE ABRE AL EXTERIOR A TRAVÏS DEL ATRIO GENITAL LOCALIZADO EN LA SUPERFICIE VENTRAL DEL CUERPO DETRÈS DE LA BIFURCACIØN CECAL %L ØRGANO COPULADOR ESTÈ QUITINIZADO Y CONSTITUIDO POR EL CIRRO Y UNA PIEZA ACCESORIA DE ESTRUCTURA MÈS O MENOS COMPLICADA %L GRADO DE DESA RROLLO DE LA ESTRUCTURA COPULADORA VARÓA SEGÞN LOS GÏNEROS YA QUE EN ALGUNOS EXISTEN GLÈNDULAS PROSTÈTICAS QUE VA CÓAN EN EL CIRRO MIENTRAS QUE EN OTROS NO EXISTE CIRRO O PENE DEFINIDO POR LO QUE GENERALMENTE SE PRODUCE LA AUTOFECUNDACIØN %L CIRRO EN ALGUNOS GÏNEROS ESTÈ ARMADO CON GARFIOS QUE COLABORAN A MANTENERLE EN EL ATRIO DE LA PAREJA ! VECES EL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO TAMBIÏN DESEMBOCA EN ESTE ATRIO GENITAL CUYA APERTURA ES EL PORO GENITAL O GONOPORO Femenino %XISTE UN SOLO OVARIO GLOBOSO ALARGADO O LOBULADO QUE SUELE ESTAR PLEGADO Y DEL QUE PARTE EL OVIDUCTO ,A SECRE CIØN DE LAS GLÈNDULAS DE -ELHIS QUE RODEAN EL OOTIPO Y DESEMBOCAN EN ÏL INTERVIENE EN LA FORMACIØN DE LA CÈPSULA DEL HUEVO Y PARECE SERVIR FUNDAMENTALMENTE COMO LUBRI CANTE QUE FACILITA EL PASO DE LOS HUEVOS FORMADOS DESDE EL OOTIPO AL ÞTERO %STE QUE ES CORTO PUEDE TENER EN ALGUNAS ESPECIES UN EXTREMO MUSCULAR QUE RECIBE EL NOMBRE DE METRATERMO %L FINAL DEL ÞTERO SE COMUNICA CON EL ATRIO GENITAL %L CONDUCTO VITELINO COMÞN ES EL TUBO MEDIANTE EL CUAL LOS MATERIALES VITELINOS ACCEDEN AL OVIDUCTO %N EL RE CEPTÈCULO SEMINAL SE ALMACENAN LOS ESPERMATOZOOS QUE HAN LLEGADO AL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO DURANTE LA CØ PULA ,A VAGINA ES SENCILLA O DOBLE %L PORO VAGINAL ES IN

DEPENDIENTE DEL UTERINO O PORO GENITAL SI EL ÞTERO SE CO MUNICA CON EL ATRIO COMÞN #UANDO EXISTEN DOS VAGINAS AMBAS PUEDEN UNIRSE EN ALGÞN PUNTO %L CIRRO SE INSERTA EN LA VAGINA DE LA HEMBRA DURANTE LA CØPULA E INTRODUCE LOS ESPERMATOZOOS PERO CUANDO NO EXISTE VAGINA INDIVIDUALI ZADA LOS ESPERMATOZOOS ENTRAN A TRAVÏS DEL PORO UTERINO %N ALGUNOS -ONOGENEA EL ESPERMA SE DISPONE EN ESPER MATØFOROS ,AS GLÈNDULAS VITELINAS SON NORMALMENTE FOLI CULARES Y ESTÈN SITUADAS EN LAS DOS ZONAS LATERALES DEL CUER PO #UANDO NO EXISTEN GLÈNDULAS VITELINAS EL OVARIO CONTIENE CÏLULAS CAPACES DE REALIZAR LA MISMA FUNCIØN ,OS ØVULOS QUE ABANDONAN EL OVARIO SON INMEDIATAMENTE FE CUNDADOS Y LLEGAN AL OOTIPO DONDE EL MATERIAL VITELINO SE DISPONE A SU ALREDEDOR AL IGUAL QUE LA CÈPSULA O CÈSCARA ,OS HUEVOS OVOIDES O EN FORMA DE USO SON RELATIVAMENTE GRANDES   MM DE LONGITUD Y PUEDEN TENER EN UNO O AMBOS POLOS UN FILAMENTO DIEZ O QUINCE VECES MÈS LARGO QUE EL TAMA×O DE LOS MISMOS QUE LES PERMITE FIJARSE AL HOSPEDADOR O FORMAR GRANDES MASAS TRAS LA PUESTA %N AL GUNAS OCASIONES EXISTE UN OPÏRCULO EN UNO DE LOS POLOS ,A CÈSCARA ESTÈ COMPUESTA POR UNA PROTEÓNA CURTIDA CON QUINONA ,OS -ONOGENEA SON CAPACES DE PRODUCIR UNA GRAN CANTIDAD DE HUEVOS AUNQUE EL NÞMERO ALMACENADO EN EL ÞTERO EN UN MOMENTO DADO ES BAJO Y GENERALMENTE OS CILA ENTRE UNO Y DOCE ,A PRODUCCIØN DE HUEVOS PARECE IN CREMENTARSE CON EL AUMENTO DE TEMPERATURA AMBIENTE CON EL DESCENSO DE LOS NIVELES DE OXÓGENO O EN AMBOS CASOS CARACTERISTICAS BIOLOGICAS ,OS -ONOGENEA TIENEN CICLO DIRECTO Y LA MAYORÓA DE ELLOS SON OVOVIVÓPAROS AUNQUE EXISTEN CASOS DE VIVIPARISMO %N LOS PRIMEROS LOS VERMES ADULTOS FORMAN HUEVOS NO EM BRIONADOS QUE SE ALOJAN EN EL ÞTERO Y SALEN AL EXTERIOR POR EL PORO GENITAL %STOS HUEVOS SE FIJAN AL HOSPEDADOR ME DIANTE SU FILAMENTO O FILAMENTOS POLARES Y ECLOSIONAN DAN DO LUGAR A LA APARICIØN DE ONCOMIRACIDIOS LARVAS CILIADAS PROVISTAS DE UN GRAN NÞMERO DE GARFIOS EN EL EXTREMO POS TERIOR QUE NADAN ACTIVAMENTE HASTA ENCONTRAR UN NUEVO HOSPEDADOR SOBRE EL QUE SE FIJAN Y EN EL QUE GRADUALMENTE PIERDEN LA EPIDERMIS CILIADA Y SE TRANSFORMAN EN ADULTOS %L ONCOMIRACIDIO BIEN ADAPTADO PARA LA NATACIØN Y POSTE RIOR FIJACIØN AL HOSPEDADOR REALIZA SU LOCOMOCIØN EXCLUSI VAMENTE POR MEDIO DE LOS CILIOS EPIDÏRMICOS Y LA FIJACIØN MEDIANTE MOVIMIENTOS MUSCULARES UTILIZANDO EL HAPTOR Y LAS GLÈNDULAS ANTERIORES ,A FIJACIØN DEBE OCURRIR EN EL PLA ZO DE  HORAS PUES DE LO CONTRARIO MUERE %N LOS VIVÓPAROS LA INVASIØN DEL NUEVO HOSPEDADOR ES POR TRANSFERENCIA DIRECTA DE FORMAS ADULTAS DE LA PIEL DE UN PEZ A OTRO CUANDO ESTÈN SITUADOS PRØXIMAMENTE %N EL GÏ NERO Gyrodactylus, EXISTE POLIEMBRIONÓA Y LOS HUEVOS NO CONTIENEN VITELO VISIBLE Y SE FUNDEN DENTRO DEL ÞTERO DEL PROGENITOR $URANTE ESTE RARO DESARROLLO EN EL INTERIOR DEL PRIMER EMBRIØN SE FORMA UN SEGUNDO EMBRIØN EN ÏSTE UN TERCERO Y DENTRO DEL TERCERO UN CUARTO #UANDO LA PRIMERA LARVA COMPLETA SU DESARROLLO ABANDONA EL PROGENITOR E IN MEDIATAMENTE SE FIJA AL HOSPEDADOR %STA LARVA PRONTO SE

Trematodos

TRANSFORMA EN ADULTO PERO MANTIENE ENCERRADAS EN SU INTE RIOR LAS GENERACIONES LARVARIAS ! VECES EL CICLO VITAL ES ALGO MÈS COMPLEJO YA QUE SE PRODUCE MIGRACIØN DE LARVAS A TRAVÏS DEL TRACTO DIGESTIVO DEL HOSPEDADOR %L DESARROLLO EMBRIONARIO Y LA ECLOSIØN DE LOS HUEVOS DE LOS -ONOGENEA SE INCREMENTA ESPECTACULARMENTE CON UN AUMENTO DE TEMPERATURA PERO CESA EN LA MAYORÓA DE LAS ESPECIES CUANDO SE MANTIENEN A  °# CLASIFICACION ! PESAR DE HABERSE TOMADO EN EL #ONGRESO )NTERNACIONAL DE 0ARASITOLOGÓA CELEBRADO EN 6ARSOVIA EN  LA DECI SIØN DE CONSIDERAR -ONOGENEA COMO CLASE INDEPENDIENTE DE 4REMATODA EN LA MAYOR PARTE DE LAS OBRAS DE PARASITOLO GÓA VETERINARIA SE SIGUE MANTENIENDO -ONOGENEA COMO SUBCLASE U ORDEN DE 4REMATODA 0OR OTRA PARTE LA CLASIFICACIØN INTERNA DE LOS PROPIOS -ONOGENEA HA SIDO Y ES CONFLICTIVA PUES MUCHOS AUTORES HAN UTILIZADO ÞNICAMENTE CARACTERES DE LOS ADULTOS ,A OPI NIØN MÈS GENERALIZADA HOY EN DÓA ES LA DE ESTABLECER UNA CLASIFICACIØN BASADA EN CRITERIOS LARVARIOS Y FILOGENÏTICOS #ON LA INTENCIØN DE QUE SEA DIDÈCTICA INTENTAREMOS SIMPLI FICARLA DANDO ÞNICAMENTE LOS GÏNEROS DE -ONOGENEA MÈS IMPORTANTES DE ACUERDO CON DIVERSOS AUTORES INCLUIDOS EN LOS NIVELES SUPERIORES DE FAMILIA Y ORDEN SUBCLASE O SUBOR DEN PARA OTROS  ,A FALTA DE UNANIMIDAD SE REFLEJA INCLUSO HASTA EN EL AUTOR O AUTORES QUE UTILIZØ POR VEZ PRIMERA LAS DISTINTAS CATEGORÓAS TAXONØMICAS

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&AMILIA #APSALIDAE "AIRD  'ÏNEROS Benedenia $IESING  Entobdella "LAINVILLE EN ,AMARCK  Nitzschia "AER  Ancyrocotyle 0ARONA ET -ONTICELLI  &AMILIA 4ETRAONCHIDAE "YCHOWSKY  'ÏNEROS Ancyrocephalus #REPLIN  Tetraonchus $IESING  &AMILIA -ONOCOTYLIDAE 4ASCHENBERG  'ÏNEROS Monocotyle 4ASCHENBERG  Heterocotyle 4 3COTT  Orden: Polyopisthocotylea Odhner, 1912 (Fig. 8-1) 0ROHAPTOR EN FORMA DE UNA O DOS VENTOSAS QUE SE ABREN EN LA CAVIDAD ORAL O EN FORMA DE DOS ORIFICIOS LATERALES /PIS THAPTOR ARMADO O NO CON NUMEROSAS PEQUE×AS VENTOSAS O PINZAS SITUADAS EN UN DISCO EN LA PARTE VENTRAL DEL CUERPO 0RESENCIA DE CANAL GENITOINTESTINAL &AMILIA $ISCOCOTYLIDAE 0RICE  'ÏNERO Discocotyle $IESING  &AMILIA $IPLOZOIDAE 0ALOMBI 

Clase Monogenea Carus, 1863 Orden: Monopisthocotylea Odhner, 1912 (Fig. 8-1) 6ENTOSA ORAL POCO DESARROLLADA O AUSENTE 0ROHAPTOR CON DOS O MÈS LØBULOS CEFÈLICOS CONSTITUIDOS POR PEQUE×OS ORI FICIOS LATERALES O VENTOSAS Y ACÞMULOS DE GLÈNDULAS ADHE SIVAS PUEDEN EXISTIR ØRGANOS CEFÈLICOS /PISTHAPTOR EN FOR MA DE DISCO O DE VENTOSA CON O SIN SEPTOS RADIALES Y NORMALMENTE PROVISTO DE  A  PARES DE GRANDES GANCHOS ANCLAS O HAMULI Y UN NÞMERO VARIABLE DE GANCHOS MARGI NALES GENERALMENTE DE  A  !SIMISMO POSEEN MAN CHAS OCULARES Y NO TIENEN CANAL GENITOINTESTINAL

'ÏNEROS Diplozoon .ORDMANN  Paradiplozoon !CHMEROV  &AMILIA 0OLYSTOMATIDAE 'AMBLE  'ÏNERO Polystoma :EDER  &AMILIA -AZOCRAÑIDAE 0RICE  'ÏNEROS Mazocraës (ERMANN  Kuhnia 3PROSTON  &AMILIA (EXOSTOMATIDAE 0RICE 

&AMILIA $ACTYLOGYRIDAE "YCHOWSKY  'ÏNEROS Dactylogyrus $IESING  Neodactylogyrus 0RICE  Pellucidhaptor 0RICE ET -IZELLE  Dogielius "YCHOWSKY  &AMILIA 'YRODACTYLIDAE #OBBOLD  'ÏNERO Gyrodactylus .ORDMANN  Paragyrodactylus 'VOSDEV ET -ARTECHOV  Gyrodactyloides !LBOVA 

'ÏNERO Hexostoma 2AFINESQUE  &AMILIA $ICLIDOPHORIDAE &UHRMANN  'ÏNEROS Diclidophora $IESING  Cyclocotyla /TTO  CLASE DIGENEA Van Beneden, 1858 ,OS MIEMBROS DE ESTA CLASE FORMAN EL GRUPO MÈS NUMERO SO DE PLATELMINTOS MONOZOICOS ,OS ADULTOS SEXUALMENTE

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Parasitología General

MADUROS SON ENDOPARÈSITOS QUE VIVEN EN EL INTESTINO VESÓ CULA BILIAR VEJIGA URINARIA CONDUCTOS PANCREÈTICOS OVI DUCTO RUMEN TORRENTE SANGUÓNEO PULMØN Y PRÈCTICAMEN TE EN TODOS LOS ØRGANOS PRINCIPALES DEL CUERPO DE LOS VERTEBRADOS QUE ACTÞAN COMO HOSPEDADORES DEFINITIVOS ,OS $IGENEA A DIFERENCIA DE LOS !SPIDOBOTHREA Y -ONO GENEA POSEEN GENERALMENTE DOS PROMINENTES VENTOSAS EN LA SUPERFICIE DE SU CUERPO LA LOCALIZADA EN LA PARTE ANTERIOR DEL CUERPO QUE RECIBE EL NOMBRE DE VENTOSA ORAL CUANDO SE DISPONE ALREDEDOR DE LA BOCA EN LOS 0ROSOSTOMATA Y LA VENTOSA SITUADA EN LA PARTE VENTRAL QUE RECIBE EL NOMBRE DE ACETÈBULO Y QUE EN LOS 'ASTEROSTOMATA ALBERGA LA BOCA .O OBSTANTE ALGUNAS ESPECIES SØLO POSEEN LA VENTOSA ANTERIOR COMO OCURRE EN LA FAMILIA .OTOCOTYLIDAE POR LO QUE RECI BEN EL NOMBRE DE MONOSTOMAS 0OR OTRA PARTE EN ALGUNOS 3CHISTOSOMATIDAE LAS VENTOSAS ESTÈN MUY POCO DESARROLLA DAS Y A VECES LLEGAN A FALTAR ,OS $IGENEA TIENEN LOS CICLOS BIOLØGICOS INDIRECTOS MÈS COMPLICADOS DEL REINO ANIMAL #UADROS  A  YA QUE PARA COMPLETARLOS UTILIZAN UN HOS PEDADOR DEFINITIVO ($ UNO O DOS HOSPEDADORES INTERME DIARIOS () Y A VECES HOSPEDADORES PARATÏNICOS %N TODOS ACTÞA COMO PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO UN MOLUSCO EXCEPTO EN UN CASO EN QUE ES UN ANÏLIDO POLIQUETO EN EL CUAL EL PARÈSITO SE MULTIPLICA ENORMEMENTE MEDIANTE RE PRODUCCIØN ASEXUADA ,OS $IGENEA ADULTOS SON MONOICOS EXCEPTO LOS 3CHISTO SOMATIDAE QUE SON DIOICOS Y TIENEN DIMORFISMO SEXUAL 0UEDE TENER LUGAR LA AUTOFECUNDACIØN O LA FECUNDACIØN CRU ZADA ENTRE DOS INDIVIDUOS ,OS ESTADIOS DE DESARROLLO AUN QUE VARÓAN DE UNOS TAXONES A OTROS SE CORRESPONDEN EN TÏRMINOS GENERALES CON LOS SIGUIENTES ADULTO QUE VIVE EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO HUEVO QUE ES ELIMINADO CON LAS HECES ORINA O ESPUTOS DEL HOSPEDADOR DEFINITIVO Y ECLOSIO NA EN EL MEDIO EXTERNO O EN EL MOLUSCO PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO MIRACIDIO QUE SE LIBERA EN EL MEDIO EXTERNO O EN EL MOLUSCO AL ECLOSIONAR EL HUEVO ESPOROCISTO REDIA O AMBOS Y CERCARIA FASES LARVARIAS QUE SE DESARROLLAN EN EL MOLUSCO CERCARIA LIBRE O INCLUIDA EN BOLAS DE MUCUS QUE UNA VEZ QUE ABANDONA EL PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO PUEDE PENETRAR DIRECTAMENTE EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO Y CERRAR DE ESTA FORMA EL CICLO BIOLØGICO PENETRAR EN EL SE GUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO O SER INGERIDA POR ÏL PARA TRANSFORMARSE EN METACERCARIA O BUSCA UN SOPORTE EXTERNO DONDE ENQUISTARSE Y FORMA LA METACERCARIA #UANDO ESTA FASE ESTÈ MADURA ES INFECTANTE PARA EL HOSPEDADOR DEFINITI VO QUE LA INGIERE JUNTO CON EL SEGUNDO HOSPEDADOR INTER MEDIARIO LA VEGETACIØN U OTRO SOPORTE

OVAL ALARGADO EN EL EXTREMO ANTERIOR Y OVOIDE O HEMISFÏRI CO EN SU EXTREMO POSTERIOR %L TAMA×O VARÓA MUCHO DE UNAS ESPECIES A OTRAS

CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE LA CLASE DIGENEO

Esquistosoma &IG  (

Adulto (Fig. 8-2A-H) 'ENERALMENTE ESTÈ APLANADO EN SENTIDO DORSOVENTRAL AUN QUE EN ALGUNAS ESPECIES PUEDE SER CILINDROIDE ALARGADO

Tipos morfológicos &IG  ! ( ,OS ADULTOS SEXUALMENTE MADUROS PUEDEN ENCUADRARSE EN SIETE TIPOS DISTOMA ANFISTOMA MONOSTOMA GASTEROSTOMA HOLOSTOMA EQUINOSTOMA Y ESQUISTOSOMA Distoma &IG  ! " %S EL TIPO MORFOLØGICO MÈS FRECUENTE CON ACETÈBULO SITUA DO EN EL CENTRO DE LA PARTE VENTRAL Y VENTOSA ORAL EN CUYO CENTRO SE LOCALIZA LA BOCA %STA SE COMUNICA MEDIANTE LA FARINGE Y EL ESØFAGO CON LOS CIEGOS INTESTINALES BIFURCADOS QUE GENERALMENTE LLEGAN HASTA LA PARTE POSTERIOR Y EN OCA SIONES SE UNEN ALLÓ EN FORMA DE ANILLO Anfistoma &IG  # %L ACETÈBULO SE LOCALIZA EN EL EXTREMO POSTERIOR DEL CUERPO Y SE DENOMINA VENTOSA POSTERIOR ,A SITUACIØN DEL OVARIO DETRÈS DE LOS TESTÓCULOS ES BASTANTE CARACTERÓSTICA DE LOS AN FISTOMAS Monostoma &IG  $ 3E CARACTERIZA POR TENER SØLO UNA VENTOSA LOCALIZADA EN LA PARTE ANTERIOR DEL CUERPO QUE CONTIENE LA BOCA Gasterostoma &IG  % 4IENEN DOS VENTOSAS PERO LA BOCA SE LOCALIZA EN LA VENTRAL Holostoma &IG  & %L CUERPO ESTÈ FORMADO DE UNA PARTE ANTERIOR BLANDA Y VEN TRALMENTE CØNCAVA EN LA QUE SE ALOJA LA VENTOSA ANTERIOR Y EL ACETÈBULO !DEMÈS LA VENTOSA ANTERIOR ESTÈ RODEADA CON FRECUENCIA DE VENTOSAS AUXILIARES ,OS PARÈSITOS DE ESTE TIPO TIENEN UN ØRGANO ADHESIVO GLANDULAR EL ØRGANO TRIBOCÓTICO QUE SE ENCUENTRA INMEDIATAMENTE DETRÈS DEL ACETÈBULO Equinostoma &IG  ' ,OS ADULTOS DE ESTE TIPO CARACTERÓSTICO DE LA FAMILIA %CHI NOSTOMATIDAE TIENEN DOS VENTOSAS DISPUESTAS COMO EL TIPO DISTOMA PERO LA ORAL ESTÈ RODEADA DE UN COLLAR DE GRANDES ESPINAS

3EXOS SEPARADOS Y DIMORFISMO SEXUAL %L MACHO PUEDE TE NER EN SU CARA VENTRAL UN SURCO LONGITUDINAL CANAL GINECØ FORO EN EL QUE SE ALOJA LA HEMBRA MÈS LARGA Y DELGADA DURANTE LA CØPULA ,AS VENTOSAS QUE FRECUENTEMENTE ESTÈN POCO DESARROLLADAS Y PUEDEN LLEGAR INCLUSO A FALTAR TOTAL MENTE SE SITÞAN EN LA PARTE ANTERIOR DEL CUERPO ,OS CIEGOS INTESTINALES SE UNEN EN UN TRONCO COMÞN QUE SIGUE UN CUR

Heces (y orina Schistosomatidae)

HOSPEDADOR DEFINITIVO (1) Hombre, rumiantes, roedores, perros, gatos y patos/Venas mesentéricas (2) Patos y pollos/Intestino delgado (3) Perros, zorros y aves/Intestino delgado

Huevo del parásito

Eclosión del huevo Miracidio libre

TREMATODO ADULTO

DIPLOSTOMATIDAE (3)

SCHISTOSOMATIDAE (1)

Penetración del miracidio en el primer HI

STRIGEIDAE (2) Penetración en el HD

Ingestión por el HD

Ingestión por el HD 1er HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Moluscos acuáticos 2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Peces y renacuajos Esporocisto madre Metacercaria 2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Moluscos acuáticos, sanguijuelas, y renacuajos

Esporocisto hijo

Cercaria Metacercaria

Penetración y enquistamiento en el 2º HI

Cercaria libre

Cuadro 8-1.

Ciclos biológicos de Schistosomatidae, Strigeidae y Diplostomatidae.

Trematodos

HD = Hospedador definitivo; HI = Hospedador intermediario

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Heces (y esputos Troglotrematidae) Huevo del parásito

Eclosión del huevo

TREMATODO ADULTO

Miracidio libre TROGLOTREMATIDAE (1) ECHINOSTOMATIDAE (2)

CLINOSTOMATIDAE (3) Penetración del miracidio en el 1er HI

Ingestión por el HD

Ingestión por el HD

Ingestión por el HD

1er HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Molusco acuático

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Crustáceos de agua dulce peces y ninfas de libélula

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Moluscos (caracoles y almeja uña), renacuajos y peces

Metacercaria

Metacercaria

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Peces

Esporocisto madre

Metacercaria

Redia madre Redia hija Cercaria

Penetración y enquistamiento en el 2º HI

Cercaria libre

Cuadro 8-2. Ciclos biológicos de Troglotrematidae, Echinostomatidae y Clinostomatidae.

Parasitología General

HOSPEDADOR DEFINITIVO (1) Hombre y carnívoros/Pulmón, intestino delgado y piel (2) Hombre, perros y aves acuáticas/Intestino delgado, recto y ciego (3) Garzas/Boca

Trematodos

87

A, Dicrocoelium dendriticum (tamaño real, 5-12 mm); B, Fasciola hepatica (13-30 mm); C, Cotylophoron cotylophorum (3-11 mm); H, Schistosoma haematobium (10-15 #, 20 ! mm). 1, Cirro; 2, vesícula seminal; 3, vaso eferente; 4, ventosa ventral; 5, testículo; 6, ovario; 7, canal de Laurer; 8, oviducto; 9, ootipo; 10, conducto vitelino; 11, célula flamígera; 12, vesícula excretora; 13, ventosa oral; 14, boca; 15, faringe; 16, esófago; 17, poro genital; 18, bolsa del cirro; 19, vaso deferente; 20, ciego intestinal; 21, útero; 22, huevos; 23, receptáculo seminal; 24, glándula de Mehlis; 25, glándulas vitelógenas; 26, conducto excretor; 27, túbulo colector; 28, órgano tribocítico; 29, collar de espinas; 30, canal ginecóforo; 31, macho; 32, hembra. (Figs. basadas en las de Brown, 1975; Dawes, 1968; García, 1973; Malek, vol. II, 1980; Noble y Noble, 1982; Olsen, 1977).

Figura 8-2. Ejemplares adultos de algunas familias de Digenea encuadradas en distintos tipos morfológicos (Distoma-Esquistosoma).

88

Parasitología General

HOSPEDADOR DEFINITIVO (1) Ganado vacuno y ovino, cabras, caballos. dromedarios, cerdos, perros, algunos animales silvestres y el hombre/ Hígado e intestino delgado (2) Vaca, oveja, otros animales y el hombre/Rumen, intestino delgado FASCIOLIDAE (1) PARAMPHISTOMIDAE (2)

Heces Huevo del parásito

TREMATODO ADULTO

Eclosión del huevo Miracidio libre

Ingestión por el HD HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Molusco acuático Metacercaria Enquistamiento de la cercaria sobre vegetación u otro soporte

Esporocisto

Penetración del miracidio en el HI

Redia madre Cercaria libre Cercaria

Redia hija

Cuadro 8-3. Ciclos biológicos de Fasciolidae y Paramphistomidae.

SO ZIGZAGUEANTE %L TEGUMENTO ESTÈ CUBIERTO POR PEQUE×AS ESPINAS ACUMINADAS %STOS SIETE TIPOS MORFOLØGICOS NO INDICAN NECESARIAMEN TE SIETE GRUPOS FILOGENÏTICOS DISTINTOS PERO SON MUY ÞTILES PARA LA DESCRIPCIØN DE LOS $IGENEA ADULTOS Estructura del adulto &IG  ! ( $ESCRIBIREMOS LAS DISTINTAS ESTRUCTURAS Y SISTEMAS DE UN DISTOMA HIPOTÏTICO Tegumento %S UNA CAPA ACELULAR BASØFILA MÈS O MENOS HOMOGÏNEA CUYO ESPESOR VARÓA ENTRE  Y  kM %N LA ZONA EXTERNA DE TIPO SINCITIAL SE ENCUENTRAN MITOCONDRIAS RETÓCULO ENDO PLÈSMICO DISTINTOS TIPOS DE VACUOLAS Y EN ALGUNOS CASOS GRÈNULOS DE GLUCØGENO Y OTRAS INCLUSIONES %L TEGUMENTO SINCITIAL ESTÈ SEPARADO DEL MEDIO POR UNA MEMBRANA SIM PLE EXCEPTO EN EL CASO DE ALGUNAS ESPECIES EN QUE EXISTEN DOS MEMBRANAS ,A CUBIERTA SUPERFICIAL DEL TEGUMENTO DE NOMINADA GLUCOCÈLIZ QUE APARENTEMENTE PROTEGE AL PARÈSI TO CONTRA EL SISTEMA DE DEFENSA DEL HOSPEDADOR SE MANTIE NE EN LAS FASES JUVENILES DE Fasciola hepatica, DURANTE TODA SU MIGRACIØN A TRAVÏS DE LA CAVIDAD PERITONEAL Y EL HÓGADO Y NO SE PIERDE HASTA QUE LLEGA A UN MEDIO AMBIENTE RELATIVAMENTE SEGURO EN LOS CONDUCTOS BILIARES 3IN EMBAR

GO CUANDO LA CERCARIA DE Schistosoma SPP SE TRANSFORMA EN ESQUISTOSØMULA SE LIBERA DE LA MAYOR PARTE DE SU GLUCOCÈ LIZ PERO LA MEMBRANA ÞNICA DE LA SUPERFICIE ES REEMPLAZA DA POR DOS MEMBRANAS TRILAMINARES ESTRECHAMENTE YUXTA PUESTAS ,A SUPERFICIE EXTERNA SE ENCUENTRA PLEGADA FORMANDO MICROVELLOSIDADES QUE INCREMENTAN LA SUPERFICIE DE ABSOR CIØN Y PUEDEN FORMAR VESÓCULAS EN LAS CRIPTAS QUE INTERVIE NEN EN LA CAPTURA DE MOLÏCULAS DE GRAN TAMA×O O PARTÓCULAS MATERIALES !DEMÈS EN ALGUNAS ESPECIES ESTÈ PROVISTA DE ESPINAS MÈS CONSPICUAS EN LA PORCIØN ANTERIOR DEL MISMO QUE ACTÞAN COMO MECANISMO DE FIJACIØN ,A ZONA INTERNA DEL TEGUMENTO ESTÈ FORMADA POR CITONES CÏLULAS NUCLEADAS EMBEBIDAS EN LAS PROFUNDIDADES DEL PA RÏNQUIMA QUE POSEEN VACUOLAS RETÓCULO ENDOPLÈSMICO MITOCONDRIAS CUERPOS DE 'OLGI DEPØSITOS DE GLUCØGENO Y DISTINTOS TIPOS DE VESÓCULAS ADEMÈS DE NÞCLEO %NTRE AMBAS ZONAS EXISTEN PUENTES CITOPLÈSMICOS UNA CAPA DE FIBRAS DE TEJIDO CONECTIVO DENOMINADA MEMBRANA BASAL Y MÞSCULOS CIRCULANTES Y LONGITUDINALES %N EL TEGUMENTO EXISTE GLUCØGENO POLISACÈRIDOS LÓPI DOS MUCOPOLISACÈRIDOS MUCOPROTEÓNAS Y ENZIMAS FOSFA TASAS ÈCIDA Y ALCALINA ESTERASAS Y AMINOPECTIDASAS  %L TEGUMENTO ESTÈ IMPLICADO EN LA ABSORCIØN DE NUTRIEN TES EN LA PROTECCIØN CONTRA LOS EFECTOS DE LAS ENZIMAS Y DEL SISTEMA INMUNITARIO DEL HOSPEDADOR Y A VECES EN LA LISIS Y DIGESTIØN EXTRACORPØREA DE CÏLULAS DEL MISMO

Trematodos

89

HOSPEDADOR DEFINITIVO (1) Gallinas, gaviotas, perros, ratas, ranas/Oviducto y bolsa de Fabricio, intestino delgado y pulmón (2) Pollos, patos, gansos, faisanes y varias aves silvestres/Bolsa de Fabricio, oviducto y, raramente, el intestino PLAGIORCHIIDAE (1)

Heces Huevo del parásito

Ingestión del huevo por el 1er HI

TREMATODO ADULTO 1er HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Molusco acuático PROSTHOGONIMIDAE Eclosión del huevo

Ingestión por el HD Ingestión por el HD Miracidio

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Crustáceos, larvas de insectos, moluscos y renacuajos

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Ninfas y adultos de libélulas Metacercaria

Esporocisto madre Esporocisto hijo

Metacercaria Cercaria Penetración y enquistamiento en el 2º HI

Cercaria libre

Cuadro 8-4. Ciclos biológicos de Plagiorchiidae y Prosthogonimidae.

Aparato digestivo &IG  ! ( %N LA MAYOR PARTE DE LOS $IGENEA NO EXISTE ANO PERO EN ALGUNAS ESPECIES EL CIEGO SE ABRE EN LOS CANALES EXCRETORES Y EL PORO EXCRETOR POR CONSIGUIENTE ACTÞA TAMBIÏN COMO ANO 0OR OTRA PARTE ALGUNOS $IGENEA DE PECES TIENEN UNA VERDADERA ABERTURA ANAL O INCLUSO POROS ANALES PAREADOS %L SIGNIFICADO FUNCIONAL DEL ANO EN LOS $IGENEA ES OSCURO YA QUE GRAN CANTIDAD DE LOS PRODUCTOS DE ALIMENTACIØN Y DIGESTIØN SON NORMALMENTE EVACUADOS A TRAVÏS DE LA BOCA %N LOS 'ASTEROSTOMATA LA BOCA SE LOCALIZA EN LA VENTOSA VENTRAL MIENTRAS QUE EN LOS 0ROSOSTOMATA LO HACE EN EL CENTRO DE LA VENTOSA ORAL !MBAS VENTOSAS POSEEN MÞSCU LOS RADIALES Y MERIDIONALES QUE FORMAN UNA ESPECIE DE ES FÓNTER %N LOS 0ROSOSTOMATA LA BOCA SE COMUNICA EN ALGU NAS ESPECIES A TRAVÏS DE UNA CORTA PREFARINGE CON UNA FARINGE REDONDEADA Y FUERTEMENTE MUSCULOSA QUE CONDUCE A UN CORTO ESØFAGO %STE REVESTIDO POR UNA CAPA DE CÏLULAS SE BIFURCA EN SU PORCIØN POSTERIOR EN DOS RAMAS INTESTINA LES QUE SE EXTIENDEN A LO LARGO DE LOS BORDES LATERALES HASTA LAS PROXIMIDADES DEL EXTREMO POSTERIOR DEL CUERPO Y TERMI NAN COMO TUBOS CIEGOS EN LA MAYORÓA DE LOS CASOS ,OS CIEGOS CUYA LONGITUD PUEDE VARIAR DENTRO DE LA MISMA ES PECIE PUEDEN SER SIMPLES O ESTAR PROVISTOS DE DIVERTÓCULOS

INCLUSO RAMIFICADOS CON ASPECTO ARBORIFORME Y REUNIRSE EN LA PARTE POSTERIOR EN UN SOLO TRONCO O EN FORMA DE ANILLO .O OBSTANTE PARECE QUE NO EXISTE RELACIØN ENTRE LA FORMA DE LOS CIEGOS Y LA DIETA DEL PARÈSITO ,AS CÏLULAS QUE REVISTEN LOS CIEGOS INTESTINALES ADEMÈS DE ESTA FUNCIØN TIENEN UNA FASE DE ABSORCIØN Y OTRA DE SE CRECIØN $URANTE LA ABSORCIØN SON CORTAS SI EXISTE MATERIAL NUTRITIVO Y ALTAS Y COLUMNARES CUANDO NO EXISTE %N LA FASE DE SECRECIØN LAS CÏLULAS SE COLAPSAN EN UN PRINCIPIO POSIBLEMENTE CON ENZIMAS DIGESTIVAS YA QUE SON RICAS EN ESTOS PRODUCTOS Y ÈCIDO RIBONUCLEICO Y POSTERIORMENTE SE REGENERAN ,A PRESENCIA DE DICHO ÈCIDO SUGIERE LA EXISTEN CIA DE UNA SÓNTESIS ACTIVA DE PROTEÓNAS ,A DIETA DE LOS ADULTOS DIFIERE EN FUNCIØN DE SUS HÈBITATS !SÓ Fasciola hepatica INGIERE SANGRE Y DESECHOS TISULARES PROVOCADOS AL DESGARRAR EL EPITELIO SUPERFICIAL DEL CONDUC TO BILIAR HIPERTROFIADO DEL HOSPEDADOR ,OS QUE HABITAN EN EL INTESTINO SE ALIMENTAN PRINCIPALMENTE DEL CONTENIDO ENTÏRICO PARCIALMENTE DIGERIDO ASÓ COMO DE MUCUS CÏLU LAS DE LA PARED INTESTINAL Y SANGRE !UNQUE LAS ESPECIES DE Schistosoma, QUE HABITAN EN LA SANGRE SE ALIMENTAN CASI EXCLUSIVAMENTE DE ELLA NO TODOS LOS $IGENEA HEMATØFA GOS NECESITAN VIVIR EN EL SISTEMA VASCULAR DE SUS HOSPEDA DORES

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Parasitología General

HOSPEDADOR DEFINITIVO Heces

(1) Hombre y otros mamíferos ictiófagos/Hígado (2) Hombre y otros mamíferos ictiófagos/Intestino delgado

Huevo del parásito

TREMATODO ADULTO Ingestión del huevo por el 1er HI

OPISTHORCHIIDAE (1)

HETEROPHYIDAE (2) 1er HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Molusco acuático

Ingestión por el HD

Ingestión por el HD

Eclosión del huevo Miracidio

Esporocisto madre 2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Peces ciprínidos y salmónidos

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Peces de agua dulce y marinos Redia Metacercaria

Metacercaria

Cercaria

Penetración y enquistamiento en el 2º HI

Cercaria libre

Cuadro 8-5. Ciclos biológicos de Opisthorchiidae y Heterophyidae.

Sistema excretor &IG  ! ( %L SISTEMA EXCRETOR U OSMORREGULADOR PRESENTA SIMETRÓA BI LATERAL Y ES DE TIPO PROTONEFRIDIAL %XISTEN CÏLULAS FLAMÓGE RAS SITUADAS AL FINAL DE LOS TÞBULOS COLECTORES LOS CUALES DESEMBOCAN EN DOS CONDUCTOS EXCRETORES QUE VIERTEN EN UNA VESÓCULA EXCRETORA QUE SE ABRE AL EXTERIOR MEDIANTE EL NEFRIDIOPORO %STE SE SITÞA EN EL EXTREMO POSTERIOR DEL CUERPO O CERCA DE ÏL GENERALMENTE SOBRE SU POSICIØN DOR SAL ,AS CÏLULAS FLAMÓGERAS QUE ESTÈN EMBEBIDAS EN EL PA RÏNQUIMA DEL PARÈSITO POSEEN UNA PORCIØN CITOPLASMÈTICA BASAL QUE CONTIENE EL NÞCLEO Y ESTÈN PROVISTAS DE CILIOS TÓPI COS PARA ALGUNOS AUTORES FLAGELOS CUYO NÞMERO VARÓA EN TRE LOS DISTINTOS GRUPOS SISTEMÈTICOS DE ACUERDO CON EL ESTA DO DE DESARROLLO DEL PARÈSITO %L MOVIMIENTO RÓTMICO DE LOS CILIOS PROVOCA POSIBLEMENTE EL FLUJO DE LOS DESECHOS QUE SE ENCUENTRAN EN LOS TEJIDOS ADYACENTES DEL PARÏNQUIMA HACIA EL ØRGANO TERMINAL DEL SISTEMA EXCRETOR $EBIDO A LA DISPOSICIØN UNIFORME DE LAS CÏLULAS FLAMÓGE RAS A LO LARGO DE LOS TÞBULOS COLECTORES EN CADA TAXØN EL MODELO DE DISPOSICIØN DE DICHAS CÏLULAS SE UTILIZA PARA ESTA

BLECER LAS RELACIONES FILOGENÏTICAS ENTRE DISTINTOS TAXONES %N TÏRMINOS GENERALES DOS $IGENEA QUE POSEAN IDÏNTICOS RASGOS ANATØMICOS Y UN MISMO MODELO DE CÏLULAS FLAMÓGERAS PERTENECEN AL MISMO GÏNERO ,A DISPOSICIØN DE LAS CÏLULAS FLAMÓGERAS QUE PUEDE EXPRESARSE CON UNA FØRMULA LA DE Dicrocoelium dendriticum ES  []]]]]] \  SE UTILIZA ACTUALMENTE NO SØLO PARA INDICAR LAS RELACIONES EXISTENTES ENTRE TREMATODOS ADULTOS SINO TAMBIÏN PARA DE MOSTRAR LAS AFINIDADES ENTRE LOS ESTADOS LARVARIOS CERCARIAS Y METACERCARIAS Y EL ADULTO 0OR OTRA PARTE LA FORMA DE LA VESÓCULA EXCRETORA TAM BIÏN SE UTILIZA COMO CARÈCTER TAXONØMICO Y PUEDE TENER FORMA DE i9w DE i6w O DE i)w !UNQUE SE SABE QUE EL SISTEMA EXCRETOR INTERVIENE EN LA EXCRECIØN Y OSMORREGULACIØN NO SE CONOCEN TODOS LOS DE TALLES RELACIONADOS CON ESTOS PROCESOS !SÓ SE DESCONOCE LA FUNCIØN EXACTA DE LA FOSFATASA ALCALINA PRESENTE EN LAS CÏLULAS FLAMÓGERAS Y EN LAS PAREDES QUE TAPIZAN LOS TÞBULOS COLECTORES AUNQUE SE SOSPECHA QUE DICHA ENZIMA ESTÈ RELA CIONADA CON LA TRANSFERENCIA SELECTIVA DE SUSTANCIAS QUÓMI CAS

Trematodos

HOSPEDADOR DEFINITIVO Pollos, patos, gansos y aves acuáticas silvestres, ovejas, cabras y vacas/ Intestino

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Heces Huevo del parásito

TREMATODO ADULTO Ingestión del huevo por el HI

HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Molusco pulmonado acuático NOTOCOTYLIDAE Eclosión del huevo

Miracidio

Esporocisto madre

Ingestión por el HD

Redia madre

Redia hija

Metacercaria

Enquistamiento de la cercaria sobre vegetación u otros soportes

Cercaria Cercaria libre

Cuadro 8-6. Ciclo biológico de Notocotylidae.

Sistema reproductor &IG  ! ( ,OS $IGENEA SON HERMAFRODITAS EXCEPTO LOS DE LA FAMILIA 3CHISTOSOMATIDAE &IG  ( QUE TIENEN SEXOS SEPARADOS %L APARATO MASCULINO TIENE GENERALMENTE DOS TESTÓCULOS AUNQUE PUEDE TENER UNO SOLO O VARIOS ESFÏRICOS LOBULADOS RAMIFICADOS O DIVIDIDOS EN CUERPOS MÈS PEQUE×OS 3U POSI CIØN CONSTANTE EN EL PARÏNQUIMA AYUDA A LA IDENTIFICACIØN DE LAS ESPECIES $E CADA TESTÓCULO SALE UN VASO EFERENTE 4ODOS LOS VASOS EFERENTES SE UNEN EN LA PARTE ANTERIOR Y FORMAN UN VASO DEFERENTE COMÞN QUE SE ENSANCHA CUANDO ENTRA EN LA BOLSA DEL CIRRO PARA FORMAR LA VESÓCULA SEMINAL .O OBSTANTE EN ALGUNAS ESPECIES LOS VASOS EFERENTES PENETRN EN LA BOLSA DEL CIRRO INDEPENDIENTEMENTE %N DICHA BOLSA QUE TIENE FORMA DE SACO Y SE LOCALIZA EN EL EXTREMO TERMINAL DEL APARATO REPRODUCTOR MASCULINO SE ENCUENTRAN LA VESÓCULA SEMINAL LAS GLÈNDULAS PROSTÈTICAS Y EL CIRRO PROTRUSIBLE %N ALGUNOS $IGENEA SE HA CONSTATADO LA EXISTENCIA DE UN PENE PERMA NENTE EN OTROS LA VESÓCULA SEMINAL SE LOCALIZA FUERA DE LA BOLSA DEL CIRRO Y RECIBE EL NOMBRE DE VESÓCULA SEMINAL EX

TERNA 3IN EMBARGO EN OTROS NO EXISTE SACO DEL CIRRO Y EL VASO DEFERENTE SE COMUNICA DIRECTAMENTE CON EL EXTERIOR MEDIANTE EL PORO GENITAL %N GENERAL LAS MODIFICACIONES DEL SISTEMA COPULADOR MASCULINO SON IMPORTANTES EN LA DE TERMINACIØN DE LAS ESPECIES ,OS ESPERMATOZOIDES SON CONDUCIDOS A TRAVÏS DE LOS VA SOS EFERENTES Y DEFERENTE HASTA LA VESÓCULA SEMINAL DONDE QUEDAN ALMACENADOS $URANTE LA CØPULA EL ESPERMA ES EVACUADO POR MEDIO DEL CIRRO QUE SE EVAGINA Y SE INSERTA EN EL ATRIO GENITAL DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO ,OS ESPERMATOZOIDES ATRAVIESAN EL ÞTERO Y SE ALMACENAN EN EL RECEPTÈCULO SEMINAL DESDE DONDE PASAN AL OOTIPO LUGAR DONDE SE PRODUCE LA FECUNDACIØN .O OBSTANTE EN LAS ESPE CIES CON CANAL DE ,AURER LOS ESPERMATOZOIDES TIENEN ACCE SO DIRECTO AL RECEPTÈCULO SEMINAL 3E CREE QUE LAS GLÈNDULAS PROSTÈTICAS UNICELULARES QUE RODEAN Y DESAGUAN EN EL CIRRO SEGREGAN UN LÓQUIDO QUE FACILITA LA SUPERVIVENCIA DE LOS ESPERMATOZOIDES %L APARATO REPRODUCTOR FEMENINO CONSTA GENERALMENTE DE UN OVARIO ESFÏRICO EN FORMA DE HABA LOBULADO O RAMIFI CADO EN FORMA DE ASTA DE CIERVO QUE SE LOCALIZA EN EL PA

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Parasitología General

HOSPEDADOR DEFINITIVO (1) Oveja, cabra, vaca, ciervo, corzo, gamo, alce, caballo, asno, camello, perro, gato, oso, conejo, liebre, nutria, ardilla, visón, marmota y hombre/Hígado, páncreas (2) Aves, micromamíferos y cerdo/Intestino, hígado, páncreas (3) Aves silvestres/Intestino

DICROCOELIIDAE (1)

Ingestión por el HD

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Hormigas y otros insectos

TREMATODO ADULTO

Metacercaria

Heces Huevo del parásito

Ingestión del huevo por el 1er HI

1er HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Molusco terrestre (excepto Viviparus viviparus, HI de Leucochloridiomorpha, Brachylaimidae) Eclosión del huevo

BRACHYLAIMIDAE (2)

LEUCOCHLORIDIIDAE (3) Miracidio

Ingestión por el HD

Ingestión por el HD Esporocisto madre

2º HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Molusco terrestre Molusco terrestre Metacercaria

Ingestión por el 2º HI y enquistamiento

Penetración en el 2º HI y enquistamiento En bolas de mucus

Rotura del tentáculo del molusco y liberación del Esporocisto con metacercarias

Esporocisto + Cercaria + Metacercaria

Esporocisto hijo

Cercaria

Liberación de la cercaria

Cuadro 8-7. Ciclos biológicos de Dicrocoeliidae, Brachylaimidae y Leucochloridiidae.

RÏNQUIMA ANTERIOR O POSTERIORMENTE A LOS TESTÓCULOS SEGÞN LA ESPECIE $E ÏL SALE UN CORTO OVIDUCTO QUE TERMINA EN UNA PEQUE×A CÈMARA QUE RECIBE EL NOMBRE DE OOTIPO ,OS ØVULOS EN REALIDAD OOCITOS SECUNDARIOS FORMADOS DENTRO DEL OVARIO LLEGAN A TRAVÏS DEL OVIDUCTO AL OOTIPO DONDE SON FECUNDADOS POR LOS ESPERMATOZOIDES Y COMIENZAN LA FORMACIØN DEL HUEVO ,A SALIDA DE LOS ØVULOS HACIA EL OOTI PO ESTÈ PROBABLEMENTE CONTROLADA POR UN ESFÓNTER MUSCU LAR EL OOCAPTO QUE ESTÈ SITUADO EN LA UNIØN DEL OVARIO CON EL OVIDUCTO %N ALGUNAS ESPECIES EL OOTIPO SE COMUNICA DORSALMENTE CON EL EXTERIOR MEDIANTE EL CANAL DE ,AURER A VECES CIE GO QUE ACTÞA COMO VAGINA Y CONSTITUYE EL ØRGANO COPULA DOR FEMENINO POR EL QUE SE INTRODUCE EL CIRRO DEL MACHO Y EN EL QUE SE DEPOSITAN LOS ESPERMATOZOIDES %STOS SE ALMA CENAN EN UNA ESPECIE DE DIVERTÓCULO EXISTENTE EN EL CANAL DE ,AURER DENOMINADO RECEPTÈCULO SEMINAL 4AMBIÏN DESEMBOCA EN EL OOTIPO SEGÞN ALGUNOS AUTO RES EN EL OVIDUCTO EL CONDUCTO VITELINO COMÞN QUE RECI BE MEDIANTE LOS CONDUCTOS VITELINOS IZQUIERDO Y DERECHO LOS MATERIALES FORMADOS EN LOS RACIMOS DE LØBULOS O ACINOS DE LAS GLÈNDULAS VITELØGENAS %STAS SE SITÞAN NORMALMENTE A AMBOS LADOS DEL CUERPO PERO EN CIERTAS ESPECIES SE UNEN A LA ALTURA DE LA LÓNEA MEDIA DEL MISMO %N OCASIONES AM

BOS CONDUCTOS VITELINOS ACCEDEN AL OOTIPO POR SEPARADO !LGUNAS SUSTANCIAS SEGREGADAS POR DICHAS GLÈNDULAS SE IN CORPORAN AL HUEVO COMO VITELO DE RESERVA Y OTRAS TALES COMO PROTEÓNAS FENOLES Y FENOLASAS QUE SE DEPOSITAN A SU ALREDEDOR FORMAN LA CÈSCARA DEL HUEVO AL CEMENTARSE Y EN DURECERSE %L OOTIPO ESTÈ RODEADO DE GLÈNDULAS UNICELULARES SERO SAS Y MUCOSAS CONOCIDAS EN SU CONJUNTO COMO LAS GLÈNDU LAS DE -EHLIS !LGUNAS CÏLULAS DE DICHAS GLÈNDULAS SEGRE GAN UNA LIPOPROTEÓNA QUE RODEA LA CUBIERTA PROTEICA DEL HUEVO MIENTRAS QUE OTRAS SEGREGAN UNA SUSTANCIA MUCOSA LUBRICANTE QUE HACE QUE EL HUEVO SE DESLICE HASTA EL ÞTERO %N ALGUNOS $IGENEA Schistosoma mansoni LA PARED DEL ÞTERO PUEDE PRODUCIR LAS SUSTANCIAS NECESARIAS PARA LA FORMACIØN DE LA CÈSCARA DEL HUEVO $EL OOTIPO TAMBIÏN SALE EL ÞTERO JUSTO EN EL EXTREMO OPUESTO A AQUÏL EN QUE DESEMBOCA EL CONDUCTO VITELINO COMÞN Y EL OVIDUCTO QUE ES UN TUBO LARGO A MENUDO CON NUMEROSAS CIRCUNVOLUCIONES MEDIANTE EL CUAL LOS HUEVOS YA FORMADOS SON TRANSPORTADOS AL EXTERIOR ,A FORMA Y TA MA×O DE LOS HUEVOS VIENE DETERMINADA EN PARTE POR LA FORMA DEL ÞTERO %L EXTREMO DISTAL DE ÏSTE EN ALGUNOS $I GENEA ES MUSCULADO LO QUE FACILITA LA EXPULSIØN DE LOS HUEVOS MEDIANTE MOVIMIENTOS PERISTÈLTICOS Y RECIBE EL

Trematodos

NOMBRE DE METRATERMO ,A PORCIØN TERMINAL DEL ÞTERO SE COMUNICA EN MUCHAS ESPECIES CON EL ATRIO GENITAL CÈMARA EN LA QUE TAMBIÏN SE ABRE EL CIRRO %L ATRIO SE COMUNICA CON EL EXTERIOR MEDIANTE EL PORO GENITAL Sistema nervioso ,OS ADULTOS POSEEN UN SISTEMA NERVIOSO CENTRAL CONSTITUI DO POR DOS AGRUPACIONES GANGLIOS CEREBROIDEAS SITUADAS A AMBOS LADOS DE LA FARINGE Y UNIDAS POR UNA DECUSACIØN SUPRAESOFÈGICA TRES PARES DE CORDONES NERVIOSOS LONGITUDI NALES DORSALES LATERALES Y VENTALES ANTERIORES Y POSTERIO RES QUE NACEN EN DICHA DECUSACIØN Y UNA SERIE DE COMI SURAS NERVIOSAS QUE UNEN ENTRE SÓ LOS CORDONES NERVIOSOS ANTERIORES Y POSTERIORES !DEMÈS EXISTEN UNA SERIE DE PLE XOS NERVIOSOS QUE INERVAN LOS DISTINTOS ØRGANOS ,OS DOS PLEXOS NERVIOSOS SUBTEGUMENTARIOS UNO SENSITI VO Y OTRO MOTOR ESTÈN SUMAMENTE DESARROLLADOS EN LA RE GIØN ANTERIOR DEL ANIMAL Y ALREDEDOR DE LAS VENTOSAS ,A DISPOSICIØN DE SUS FIBRAS PERMITE QUE UN IMPULSO NERVIOSO SE PUEDA PROPAGAR POR ELLOS EN CUALQUIER DIRECCIØN SIN NE CESIDAD DE QUE PASE POR EL SISTEMA CENTRAL !SIMISMO SE HAN DESCRITO MUY SUPERFICIALMENTE OTROS PLEXOS NERVIOSOS LOCALIZADOS EN LA PARED DE LA FARINGE ESØFAGO CIEGOS INTES TINALES Y CONDUCTOS GENITALES Y EXCRETORES ,AS VENTOSAS ORAL Y VENTRAL INERVADAS POR FIBRAS QUE LAS RELACIONAN CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL PRESENTAN EN SU INTERIOR NEURONAS QUE LES PERMITEN TENER UNA CIERTA AUTONO MÓA EN SU FUNCIONAMIENTO LO QUE AYUDA EN LA FIJACIØN DEL PARÈSITO ,A FARINGE ES LA REGIØN DEL APARATO DIGESTIVO MÈS COM PLEJAMENTE INERVADA YA QUE EN ELLA PENETRAN FIBRAS QUE LA RELACIONAN CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Y ADEMÈS EN SU INTERIOR SE LOCALIZAN UNAS NEURONAS QUE CONSTITUYEN UN SIS TEMA NERVIOSO FARÓNGEO INTRÓNSECO DOTADO DE CIERTA AUTONO MÓA 4AMBIÏN EXISTE UN PLEXO ALREDEDOR DE LAS PAREDES DEL ESØFAGO Y DE LOS CIEGOS INTESTINALES %L APARATO REPRODUCTOR ASIMISMO TIENE UNA INERVACIØN QUE PERMITE LA COORDINACIØN DEL FUNCIONAMIENTO DE LAS DI FERENTES PARTES QUE LO COMPONEN %L SISTEMA NERVIOSO Y EL SISTEMA ENDOCRINO SE CONSIDE RAN AHORA COMO UN SISTEMA NEUROENDOCRINO CONTINUO ,AS NEURONAS CÏLULAS PARASECRETORAS PARACRINE CÏLULAS NEURO SECRETORAS Y CÏLULAS ENDOCRINAS PRODUCEN Y LIBERAN VARIOS MEDIADORES NEURONALES U HORMONAS CON UN AMPLIO ESPEC TRO DE INFLUENCIA ,AS SUSTANCIAS MENSAJERAS INVOLUCRADAS SON PEQUE×AS MOLÏCULAS TALES COMO AMINOÈCIDOS ACETIL COLINA AMINAS BIOGÏNICAS CATECOLAMINAS SEROTONINA E HISTAMINA Y NEUROPÏPTIDOS Huevo (Fig. 8-3A-H) ,OS HUEVOS SUELEN TENER OPÏRCULO ESTRUCTURA SEMEJANTE A UNA TAPADERA QUE EXISTE EN UNO DE LOS DOS EXTREMOS !LGU NAS ESPECIES POSEEN ADEMÈS UNA MINÞSCULA PROYECCIØN EN EL EXTREMO OPUESTO O PORTAN UN LARGO FILAMENTO EN AM BOS EXTREMOS %N TÏRMINOS GENERALES SON OVOIDES PERO

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TAMBIÏN LOS HAY DE FORMA REDONDEADA DE HUSO DE BOTELLA ENTRE OTRAS ,A CÈSCARA ES RELATIVAMENTE GRUESA Y LISA 0OR LO GENERAL SON INCOLOROS PERO EN ALGUNAS OCASIONES ESTÈN COLOREADOS POR LA BILIS O LOS EXCREMENTOS %L GRADO DE MADURACIØN DEL HUEVO CUANDO ES ELIMINADO AL EXTERIOR VARÓA DE UNAS ESPECIES A OTRAS %N UNOS CASOS NO ESTÈ EMBRIONADO MIENTRAS QUE SÓ LO ESTÈ EN OTROS %L HUEVO ES METABØLICAMENTE BASTANTE ACTIVO PUESTO QUE EL CONTENIDO DE GLUCØGENO DE LOS HUEVOS DE Fasciola hepatica, MANTENIDOS A  °# DECRECE DURANTE EL DESARRO LLO DEL MIRACIDIO LO QUE INDICA QUE ÏSTE UTILIZA HIDRATOS DE CARBONO Y LÓPIDOS VITELO COMO FUENTE DE ENERGÓA !DE MÈS SE PRODUCE UN AUMENTO DEL CONSUMO DE OXÓGENO $EL HUEVO QUE SALE AL EXTERIOR GENERALMENTE CON LAS HECES DEL HOSPEDADOR Y EN OCASIONES CON LA ORINA O CON LOS ESPUTOS #UADROS   A  SE LIBERA EN EL AGUA O EN EL INTESTINO DEL MOLUSCO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO EL EM BRIØN O MIRACIDIO Miracidio (Fig. 8-4A-B) %L MIRACIDIO DE FORMA OVOIDE Y ALARGADA TIENE CILIOS Y EN EL EXTREMO ANTERIOR UNA PAPILA MØVIL Y UNA GLÈNDULA API CAL CUYA SECRECIØN COLABORA EN LA DISOLUCIØN DE LOS TEJIDOS DEL HOSPEDADOR DURANTE EL PROCESO DE PENETRACIØN DEL MI RACIDIO !DEMÈS A AMBOS LADOS DE DICHA GLÈNDULA EXISTEN OTRAS AUXILIARES QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO DE PENETRA CIØN MEDIANTE EL DEPØSITO DE ENZIMAS HISTOLÓTICAS %L MIRACIDIO PUEDE TENER DOS A VECES TRES MANCHAS OCU LARES Y PAPILAS LATERALES %N ALGUNAS ESPECIES EXISTEN PAPI LAS SENSITIVAS ADICIONALES %L SISTEMA NERVIOSO CONSTA DE UN GRAN GANGLIO CEFÈLICO DETRÈS DE LA REGIØN APICAL DEL QUE PARTEN FIBRAS NERVIOSAS EN TODAS LAS DIRECCIONES %L SISTEMA EXCRETOR ESTÈ FORMADO POR DOS O TRES CÏLULAS FLAMÓGERAS QUE RECOGEN LOS DESECHOS Y LOS EXPULSAN A TRA VÏS DE DOS POROS EXCRETORES SITUADOS LATERALMENTE $URANTE LA DIFERENCIACIØN DEL MIRACIDIO DENTRO DE LA CÈS CARA DEL HUEVO ALGUNAS CÏLULAS GERMINALES SE TRANSFORMAN EN MASAS GERMINALES QUE DAN LUGAR A LA SIGUIENTE GENERA CIØN LARVARIA Esporocisto (Fig. 8-5A) 5NA VEZ EN EL MOLUSCO EL MIRACIDIO PIERDE LOS CILIOS Y MIGRA A TRAVÏS DE LOS VASOS SANGUÓNEOS O CANALES LINFÈTICOS A LUGARES DONDE EL ALIMENTO ES ABUNDANTE TRANSFORMÈNDOSE EN ESPOROCISTO MADRE O DE PRIMER ORDEN EL CUAL PUEDE DAR LUGAR A UNA GENERACIØN DE ESPOROCISTOS HIJOS O DE SEGUNDO ORDEN #UADROS     Y   O BIEN A UNA GENERACIØN DE REDIAS #UADROS       Y    ,OS ESPOROCISTOS HI JOS NORMALMENTE DESARROLLAN EN SU INTERIOR LA CERCARIA FASE LARVARIA QUE CUANDO ESTÈ MADURA ABANDONA EL MOLUS CO PERO EN ALGUNAS OCASIONES DA LUGAR A OTRA GENERACIØN DE ESPOROCISTOS %XISTEN ESPOROCISTOS ELIPSOIDALES SACCIFORMES MÈS O MENOS ALARGADOS CURVADOS O SINUOSOS Y RAMIFICADOS

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Parasitología General

A, Paramphistomum cervi (tamaño real, 78 ] 145 km); B, Fasciola hepatica (70 ] 140 km); C, Dicrocoelium dendriticum (25 ] 40 km); D, Notocotylus sp. (Figura basada en la de Malek, vol I, 1980; E, Schistosoma mansoni (50 ] 150 km); F, Schistosoma haematobium (50 ] 150 km); G, Paragonimus westermani (60 ] 90 km); H, Opisthorchis (\ Clonorchis) sinensis (15 ] 30 km).

Figura 8-3. Huevos.

,OS ESPOROCISTOS CARECEN DE APARATO DIGESTIVO NERVIOSO O REPRODUCTOR AUNQUE EXISTEN CÏLULAS FLAMÓGERAS %N EL CENTRO DEL ESPOROCISTO EXISTE UNA CÈMARA DE INCUBACIØN EN LA QUE SE ENCUENTRAN LAS MASAS GERMINALES QUE DARÈN LUGAR A LA SIGUIENTE GENERACIØN LARVARIA ,OS ESPOROCISTOS DE AL GUNAS ESPECIES TIENEN EN UNO DE LOS EXTREMOS UN DIMINUTO TOCOSTOMA O PORO OBSTÏTRICO A TRAVÏS DEL CUAL SALEN LAS LAR VAS DE LA SIGUIENTE GENERACIØN PERO CUANDO NO EXISTE LO HACEN MEDIANTE LA ROTURA DE LA PARED DEL ESPOROCISTO !UNQUE SE SABE MUY POCO ACERCA DEL PROCESO DE NUTRI CIØN DE LOS ESPOROCISTOS SE CREE QUE DEBEN OBTENER SUS NUTRIENTES A TRAVÏS DE LA PARED DEL CUERPO DADO QUE CARE CEN DE BOCA Redia (Fig. 8-5B) %STA FASE LARVARIA QUE POSEEN MIEMBROS DE NUMEROSAS FAMILIAS DE $IGENEA #UADROS       Y   SE FOR MA GENERALMENTE DE LAS MASAS GERMINALES QUE SE EN CUENTRAN EN EL INTERIOR DE LA CÈMARA DE INCUBACIØN DE LOS ESPOROCISTOS O EN MUY ESCASAS OCASIONES DIRECTAMENTE DEL MIRACIDIO %XISTEN UNA DOS O TRES GENERACIONES DE RE

DIAS DEPENDIENDO DE LAS ESPECIES Y DE LAS CONDICIONES AM BIENTALES ,A REDIA ES ALARGADA Y TIENE UNA BOCA EN SU EXTREMO ANTERIOR QUE SE COMUNICA CON UNA FARINGE MUSCULOSA QUE A SU VEZ LO HACE CON UN SACO INTESTINAL CIEGO CUYA LONGITUD ES VARIABLE Y EN ALGUNAS ESPECIES PUEDE ALCANZAR EL EXTRE MO POSTERIOR DE LA REDIA %STA EN ALGUNOS $IGENEA POSEE UNA ESPECIE DE COLLAR A NIVEL DE LA FARINGE Y CERCA DE ÏL UN TOCOSTOMA O PORO OBSTÏTRICO ADEMÈS DE UN PAR DE APÏNDI CES O ALETAS SITUADAS ALREDEDOR DE UN TERCIO DEL EXTREMO POSTERIOR QUE LE AYUDAN EN SU MOVIMIENTO ,AS REDIAS DE CIERTOS TREMATODOS POSEEN UN PAR DE GAN GLIOS CEFÈLICOS SITUADOS A AMBOS LADOS DE LA FARINGE DE LOS QUE PARTEN FIBRAS NERVIOSAS EN TODAS LAS DIRECCIONES %L SISTEMA EXCRETOR INCLUYE CÏLULAS FLAMÓGERAS SEMEJAN TES A LAS DEL PARÈSITO ADULTO PERO EN MENOR NÞMERO Y DOS POROS EXCRETORES QUE SE ABREN LATERALMENTE AL EXTERIOR ,AS REDIAS PUEDEN ALIMENTARSE ACTIVAMENTE DE LOS TEJI DOS DEL MOLUSCO HOSPEDADOR TOMANDO HEMOLINFA Y TEJIDOS ESPECIALMENTE DE LAS CÏLULAS GLANDULARES DIGESTIVAS POR LO QUE DISPONEN DE LOS HIDRATOS DE CARBONO Y LAS PROTEÓNAS QUE NECESITAN !DEMÈS LAS REDIAS DE ALGUNAS ESPECIES SON CAPACES DE LLEVAR A CABO UNA DIGESTIØN EXTRACORPØREA PAR

Trematodos

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VENTOSAS CIEGOS INTESTINALES APARATO EXCRETOR SISTEMA NERVIOSO Y PRIMORDIO GENITAL !DEMÈS TIENE COLA ESTILETE GLÈNDULAS DE PENETRACIØN Y GLÈNDULAS CISTØGENAS AUNQUE NO EN TODAS LAS ESPECIES #UANDO ESTÈ MADURA ABANDONA LOS ESPOROCISTOS O REDIAS POR EL TOCOSTOMA O PORO OBSTÏTRICO O SE TRANSFORMA EN ME TACERCARIA DENTRO DEL ESPOROCISTO Y PERMANECE EN EL TEJIDO DEL MOLUSCO POR UN TIEMPO DESPUÏS DEL CUAL SALE AL EXTE RIOR BIEN DENTRO DE BOLAS DE MUCUS Dicrocoelium O LIBRE MENTE PARA NADAR EN EL AGUA EN CASI TODOS LOS $IGENEA  #ON FRECUENCIA LA LIBERACIØN DE LA CERCARIA DEL MOLUSCO ESTÈ RELACIONADA CON EL HÈBITAT Y EL COMPORTAMIENTO DEL PRØXIMO HOSPEDADOR Tipos morfológicos A, Schistosoma mansoni. B, Fasciola hepatica penetrando en el molusco. (Figuras basadas en las de Georgi, 1980 y Brown, 1975, respectivamente.) 1, Intestino; 2, conducto lateral; 3, glándula lateral; 4, túbulo excretor; 5, poro excretor; 6, boca; 7, glándulas cefálicas; 8, célula flamígera; 9, sistema nervioso; 10, cilios; 11, células germinales; 12, manchas oculares.

Figura 8-4. Miracidios.

CIAL MEDIANTE ENZIMAS HIDROLÓTICAS SEGREGADAS POR EL TEGU MENTO LAS CUALES PROVOCAN LA LISIS DE LAS CÏLULAS DEL HOSPE DADOR QUE RODEAN LA REDIA Cercaria (Fig. 8-6A-E) ,A CERCARIA QUE SE DESARROLLA EN LA CÈMARA DE INCUBACIØN DE LOS ESPOROCISTOS O DE LAS REDIAS POSEE COMO EL ADULTO

A, esporocisto de Dicrocoelium dendriticum con cercarias en su interior; B, redia de Fasciola hepatica que alberga una redia hija y cercarias. 1, Cercaria; 2 boca; 3, faringe; 4, ciego intestinal; 5, redia hija; 6, aleta; 7, célula germinal.

Figura 8-5.

!L TENER EN CUENTA EL NÞMERO DE VENTOSAS SU POSICIØN Y LA DE LA BOCA SE HAN ESTABLECIDO LOS SIGUIENTES TIPOS DE CERCA RIAS DISTOMA &IGS  ! $ ANFISTOMA &IG  % GASTE ROSTOMA Y MONOSTOMA #OMO LA DESCRIPCIØN DE ESTOS TIPOS SE CORRESPONDE EN TÏRMINOS GENERALES CON LA REALIZADA PARA LOS ADULTOS NO LA REPETIREMOS AQUÓ ,AS CERCARIAS DE TIPO DISTOMA HAN SIDO CLASIFICADAS SE GÞN EL TAMA×O Y LA FORMA DE SU COLA EN LOS TIPOS GIMNOFA LLA O CERCARIAEUM SIN COLA MICROCERCA CON COLA MUY PE QUE×A ANCHA O CØNICA COTILOCERCA CON COLA CORTA ANCHA Y EN FORMA DE CÈPSULA QUE SIRVE COMO ØRGANO ADHESIVO LEP TOCERCA O GIMNOCÏFALA &IG  " CON COLA RECTA Y MÈS DELGADA QUE EL CUERPO ROPALOCERCA CON COLA RECTA TAN AN CHA O MÈS QUE EL CUERPO FUROCERCA &IG  ! CON COLA BIFURCADA EN SU EXTREMO PLEUROCERCA CON UN PLIEGUE DOR SOVENTRAL QUE SE EXTIENDE A MODO DE ALETA A LO LARGO DE LA COLA TRICOCERCA CON COLA LARGA PROVISTA DE ESPINAS O SEDAS CISTOCERCA QUE TIENE EN LA BASE DE LA COLA UNA CAVIDAD EN LA QUE PUEDE RETRAERSE TODO EL CUERPO DE LA CERCARIA ZIGOCER CA CON COLAS DE DISTINTOS INDIVIDUOS UNIDAS EN UNA ESPECIE DE COLONIA EN LA QUE LOS CUERPOS SE DISPONEN RADIALMENTE DE ESPECIES MARINAS  !DEMÈS DENTRO DEL TIPO DISTOMA SE HAN ESTABLECIDO DIS TINTOS TIPOS DE CERCARIAS DE ACUERDO CON LA PRESENCIA DE ALGUNAS ESTRUCTURAS ESPECIALIZADAS DE SU CUERPO !SÓ EL TIPO EQUINOSTOMA &IG  $ SE CARACTERIZA POR LA PRESEN CIA DE UN COLLAR CEFÈLICO COMO EN LOS ADULTOS PROVISTO DE ESPINAS EN SU BORDE EL TIPO OFTALMOCERCARIA POSEE MAN CHAS OCULARES TAMBIÏN EXISTE EN ALGUNA CERCARIA MONOSTO MA Y ANFISTOMA &IGURA  %  Y EL TIPO XIFIDIOCERCARIA &IG  # QUE TIENE UN ESTILETE EN EL BORDE ANTERIOR DE LA VENTOSA ORAL Y GLÈNDULAS DE PENETRACIØN 5NA MISMA CERCARIA PUEDE TENER AL MISMO TIEMPO CARAC TERÓSTICAS QUE DEFINEN LOS DISTINTOS TIPOS MENCIONADOS 0ARA LA DETERMINACIØN ESPECÓFICA DE LAS CERCARIAS CONVIE NE ADEMÈS COMPLETAR LOS CICLOS BIOLØGICOS PARA LA OBTEN CIØN DE ADULTOS REALIZAR ESTUDIOS QUETOTÈXICOS PARA ESTA BLECER EL NÞMERO Y DISTRIBUCIØN DE LAS PAPILAS SENSITIVAS QUE EXISTEN EN EL CUERPO Y LA COLA Y ESTUDIAR LA COMPOSI CIØN GENÏTICA DE LAS MISMAS ISOENZIMAS !$.  %L TEGUMENTO DE LA CERCARIA ES SEMEJANTE AL DESCRITO PARA

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Parasitología General

A, Schistosoma mansoni (Figura basada en la de Malek, vol I, 1980); B, Fasciola hepatica; C, Dicrocoelium dendriticum; D, Echinoparyphium recurvatum (basada en la de Dawes, 1968); E, Paramphistomum cervi (basada en la de Olsen, 1977). 1, Papila del órgano de penetración; 2, boca; 3, órgano de penetración; 4, cuerpo cercaria; 5, túbulo excretor; 6, ventosa ventral; 7, primordio genital; 8, vesícula excretora; 9, cola bifurcada; 10, célula flamígera; 11, conductos de la glándula de penetración; 12, intestino; 13, glándula preacetabular; 14, glándula postacetabular; 15, poro excretor; 16, estilete; 17, collar de espinas; 18, manchas oculares.

Figura 8-6. Cercarias de algunos Digenea.

EL ADULTO %L APARATO DIGESTIVO CONSTA DE UNA BOCA SITUADA EN EL EXTREMO ANTERIOR DEL CUERPO Y RODEADA POR LA VENTOSA ORAL EXCEPTO EN LOS GASTEROSTOMATA PREFARINGE FARINGE ESØFAGO Y CIEGOS INTESTINALES BIFURCADOS ,AS CERCARIAS DE ALGUNAS ESPECIES POSEEN UNAS GLÈNDULAS SITUADAS EN DOS GRUPOS UNO A CADA LADO DEL ESØFAGO QUE RECIBEN EL NOMBRE DE GLÈNDULAS DE PENETRACIØN Y QUE SE COMUNICAN CON EL EXTERIOR MEDIANTE CONDUCTOS INDIVIDUA LES %N OCASIONES EXISTEN GLÈNDULAS PREACETABULARES DE SE CRECIØN MUCOIDE PROTECTORA Y POSTACETABULARES QUE LIBE RAN ENZIMAS QUE AYUDAN EN LA PENETRACIØN DEL PRØXIMO HOSPEDADOR ,AS CÏLULAS DEL PRIMORDIO GENITAL SITUADAS CERCA DEL ACE TÈBULO SE TRANSFORMARÈN EN LAS GØNADAS DEL ADULTO %L SISTEMA EXCRETOR ES DE TIPO PROTONEFRIDIAL CUYOS CON DUCTOS COLECTORES Y LATERALES EVACUAN EN UNA VESÓCULA EX CRETORA COMÞN DE LA QUE PARTE UN TUBO QUE SE EXTIENDE POSTERIORMENTE HASTA LA COLA ,A MAYORÓA DE LAS CERCARIAS TIENEN UNAS GLÈNDULAS EN LA ZONA SUBCUTICULAR DEL CUERPO CUYA SECRECIØN ES RESPONSA BLE DE LA FORMACIØN DE LA PARED DEL QUISTE POR LO QUE RECI BEN EL NOMBRE DE GLÈNDULAS CISTØGENAS %N LA REGIØN VENTRAL DE ALGUNAS CERCARIAS SE HAN LOCALI ZADO ADEMÈS LAS GLÈNDULAS MUCOIDEAS CUYA SECRECIØN MUCOSA PROTEGE A LA CERCARIA CONTRA LAS SUSTANCIAS PERJUDI CIALES COLABORA EN SUS DESPLAZAMIENTOS A LO LARGO DEL SUS TRATO Y ACTÞA COMO SUSTANCIA LUBRICANTE DURANTE EL PROCESO DE PENETRACIØN EN EL SIGUIENTE HOSPEDADOR %N LOS #UADROS   A   SE RESUME EL DESTINO QUE SI GUEN LAS CERCARIAS DE DISTINTAS FAMILIAS DE $IGENEA

Metacercaria (Fig. 8-7A-B) %XCEPTO CUANDO LA CERCARIA PENETRA DIRECTAMENTE EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO 3CHISTOSOMATIDAE Y SE TRANSFOR MA EN iESQUISTOSØMULAw O CUANDO LA METACERCARIA PASA A SER iMESOCERCARIAw $IPLOSTOMATIDAE EN HOSPEDADORES PARATÏNICOS SE CONSIDERA LA METACERCARIA COMO EL ESTADO LARVARIO FINAL DE LOS $IGENEA ,A CERCARIA PIERDE LA COLA Y SE ENQUISTA EXCEPTO EN "RACHYLAIMIDAE EN EL MEDIO EXTERNO O EN EL SEGUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO #UADROS   A   TRANSFORMÈNDOSE EN METACERCARIA QUE ES YA UNA RÏPLICA JUVENIL DEL ADULTO -UCHAS DE LAS ESTRUCTURAS CARACTERÓSTICAS DE LAS CERCARIAS DESAPARECEN PRONTO %N TÏRMINOS GENERALES LA ESTRUCTURA DE LA METACERCARIA SE CORRESPONDE CON LA DEL ADULTO AUNQUE LAS GØNADAS TODA VÓA NO SON FUNCIONALES ,A PARED DEL QUISTE DE LA METACERCARIA DE Fasciola hepatica, GRACIAS A QUE PUEDE SOBREVIVIR EN ESTE ESTADO HASTA  MESES CONSTA DE UNA CAPA EXTERNA DE PROTEÓNA CURTIDA DOS INTERMEDIAS DE MUCOPROTEÓNAS Y ÈCIDO MUCOPOLISACÈ RIDO DÏBILMENTE FIBROSAS SEGUIDAS DE OTRA FORMADA POR NUMEROSAS LÈMINAS DE PROTEÓNAS ESTABILIZADAS POR PUENTES DE DISULFURO Y UNA CAPA INTERNA CONSTITUIDA POR LAMINILLAS DE PROTEÓNA COMPLETAMENTE ENROLLADAS EN UNA MATRIZ DE LIPOPROTEÓNAS ,OS HOSPEDADORES DEFINITIVOS SE INFECTAN CUANDO INGIE REN METACERCARIAS MADURAS YA SEA QUE ESTÏN ENQUISTADAS EN LAS PLANTAS U OTROS SOPORTES O DENTRO DEL SEGUNDO HOSPE DADOR INTERMEDIARIO

Trematodos

A, Fasciola hepatica; B, Dicrocoelium dendriticum. 1. Pared del quiste.

Figura 8-7. Metacercarias.

CARACTERISTICAS BIOLOGICAS Ciclos biológicos %L CICLO BIOLØGICO ES SIEMPRE INDIRECTO Y TIENE EN COMÞN LA EXISTENCIA DE UN PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO MOLUSCO EXCEPTO EN UN CASO EN QUE SE TRATA DE UN ANÏLIDO POLIQUE TO EN EL QUE EL PARÈSITO SE MULTIPLICA ENORMEMENTE ME DIANTE REPRODUCCIØN ASEXUAL LO QUE PERMITE QUE UN SOLO MIRACIDIO PRODUZCA UN GRAN NÞMERO DE CERCARIAS 3IN EM BARGO LA METACERCARIA NO SE REPRODUCE NI EN EL MEDIO EX TERNO NI EN EL SEGUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO CUANDO ÏSTE EXISTE MIENTRAS QUE EL ADULTO SE REPRODUCE SEXUAL MENTE EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO ,OS MODELOS DE CICLOS BIOLØGICOS DE LOS $IGENEA SON MUY DIVERSOS Y COMPLEJOS %N LOS #UADROS   A   SE RESUMEN EN TÏRMINOS GENERALES LOS DE LAS FAMILIAS MÈS IMPORTANTES DESDE EL PUNTO DE VISTA ECONØMICO Y SANITARIO AGRUPADAS PRIMORDIALMENTE POR LA FORMA DE INFECTARSE EL MOLUSCO PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO () POR EL HÈ BITAT ACUÈTICO O TERRESTRE DEL MISMO Y POR LAS DIFERENTES FASES LARVARIAS DEL PARÈSITO QUE SE DESARROLLAN DENTRO DEL MOLUSCO !SIMISMO SE APORTAN DATOS SOBRE SUS HOSPEDA DORES DEFINITIVOS ($ Y LA LOCALIZACIØN DE LOS PARÈSITOS EN LOS MISMOS 0OR TANTO PARA COMPRENDER MEJOR EL DESARRO LLO DE LOS CICLOS BIOLØGICOS QUE SEGUIDAMENTE EXPONDRE MOS ES CONVENIENTE TENER PRESENTE LA INFORMACIØN DADA EN DICHOS CUADROS ,OS ADULTOS DE LOS $IGENEA EN SU MAYORÓA HERMAFRODI TAS EXCEPTO LOS DE LA FAMILIA 3CHISTOSOMATIDAE QUE TIENEN LOS SEXOS SEPARADOS VIVEN Y REALIZAN LA REPRODUCCIØN SE XUAL O CRUZADA CON OTRO INDIVIDUO EN LOS HOSPEDADORES DE FINITIVOS $ESPUÏS DE LA FECUNDACIØN SE FORMA EL HUEVO QUE ABANDONA EL PARÈSITO A TRAVÏS DEL ATRIO GENITAL ,OS HUEVOS PUEDEN ESTAR EMBRIONADOS EN EL MOMENTO DE SER EXPULSADOS CON LAS HECES EN OCASIONES CON LA ORINA Y LOS ESPUTOS DE LOS HOSPEDADORES DEFINITIVOS COMO ES EL CASO DE LAS FAMILIAS "RACHYLAIMIDAE $ICROCOELIIDAE $I PLODISCIDAE (ETEROPHYIDAE .OTOCOTYLIDAE 0ROSTHOGONI MIDAE Y 3CHISTOSOMATIDAE O SIN EMBRIONAR COMO OCURRE EN $IPLOSTOMATIDAE %CHINOSTOMATIDAE &ASCIOLIDAE !LLO CREADIIDAE 0ARAMPHISTOMIDAE 0LAGIORCHIIDAE 3TRIGEIDAE Y 4ROGLOTREMATIDAE

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3U DESTINO ES DISTINTO PUES EN ALGUNAS FAMILIAS #UA DROS     Y   ECLOSIONAN EN EL MEDIO EXTERNO Y DEJAN LIBRE EL MIRACIDIO EL CUAL PENETRA ACTIVAMENTE EN MOLUSCOS ACUÈTICOS QUE ACTÞAN COMO PRIMEROS HOSPEDADORES INTER MEDIARIOS %N OTRAS FAMILIAS LOS HUEVOS SON INGERIDOS POR MOLUSCOS ACUÈTICOS #UADROS     Y   O POR MOLUS COS TERRESTRES #UADRO   DENTRO DE LOS CUALES SE PRODUCE LA ECLOSIØN DEL HUEVO Y LIBERACIØN DEL MIRACIDIO %N ALGUNAS FAMILIAS #UADROS     Y   LAS FASES LARVARIAS DEL PARÈSITO QUE SE DESARROLLAN DEL MIRACIDIO DEN TRO DEL MOLUSCO SON ESPOROCISTO MADRE O DE PRIMER OR DEN ESPOROCISTO HIJO O DE SEGUNDO ORDEN Y CERCARIA 3IN EMBARGO EN OTRAS FAMILIAS #UADROS       Y   DICHAS FASES SON ESPOROCISTO REDIA MADRE A VECES REDIA HIJA Y CERCARIA #UANDO LAS CERCARIAS ESTÈN MADURAS ABANDONAN EL CARA COL EXCEPTO EN ,EUCOCHLORIDIIDAE #UADRO   QUE SE TRANSFORMAN EN METACERCARIAS EN EL INTERIOR DEL ESPOROCIS TO %N LA FAMILIA $ICROCOELIIDAE #UADRO   LAS CERCA RIAS QUE SALEN DEL MOLUSCO DENTRO DE BOLAS DE MUCUS SON INGERIDAS POR LOS SEGUNDOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIO HORMIGAS DE LA FAMILIA &ORMICIDAE Y EN SU INTERIOR SE CON VIERTEN EN METACERCARIAS INFECTANTES PARA LOS HOSPEDADORES DEFINITIVOS QUE LAS INGIEREN JUNTO CON EL ALIMENTO %N EL RESTO DE LAS FAMILIAS LA CERCARIA UNA VEZ LIBERADA DEL MO LUSCO NADA ACTIVAMENTE Y TIENE LOS SIGUIENTES DESTINOS PE NETRA EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO A TRAVÏS DE LA PIEL Y SE TRANSFORMA EN ESQUISTOSØMULA FASE DE LA QUE SE DESARROLLA EL ADULTO 3CHISTOSOMATIDAE #UADRO    SE CONVIERTE EN METACERCARIA AL ENQUISTARSE EN EL MEDIO EXTERNO SOBRE PLANTAS U OTROS SOPORTES QUE FACILITAN SU INGESTIØN POR LOS HOSPEDADORES DEFINITIVOS &ASCIOLIDAE Y 0ARAMPHISTOMI DAE #UADRO   .OTOCOTYLIDAE #UADRO    O PENETRA EN UN SEGUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO INSECTO PEZ ANFIBIO CRUSTÈCEO MOLUSCO O AMBOS EN EL QUE SE TRANSFORMA EN METACERCARIA INFECTANTE PARA LOS HOSPEDADORES DEFINITIVOS CUANDO INGIEREN DICHOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS OTRAS FAMILIAS DE $IGENEA #UADROS         Y    %N EL GÏNERO Alaria $IPLOSTOMATIDAE QUE GENERAL MENTE PARASITA PERROS Y ZORROS SE HA DESCRITO UN ESTADO LARVARIO LLAMADO MESOCERCARIA ENCONTRADO EN DIVERSOS HOSPEDADORES PARATÏNICOS ENTRE ELLOS LA ESPECIE HUMANA INFECTADOS AL INGERIR RANAS PARASITADAS SEGUNDO HOSPEDA DOR INTERMEDIARIO  5NA VEZ QUE EL PARÈSITO LLEGA AL HOSPEDADOR DEFINITIVO SE ALIMENTA CRECE MIGRA HASTA ALCANZAR SU LOCALIZACIØN FINAL Y ALLÓ MADURA SEXUALMENTE TRANSFORMÈNDOSE EN EL ESTADO ADULTO 4RANSCURRIDO EL PERÓODO DE PREPATENCIA EL ADULTO ES CAPAZ DE PONER HUEVOS QUE AL SER ELIMINADOS POR EL HOSPEDADOR DEFINITIVO INICIAN NUEVAMENTE EL CICLO BIOLØGICO Principales moluscos hospedadores intermediarios %L PHYLUM -OLLUSCA ESTÈ CONSTITUIDO POR -ETAZOARIOS CE LOMADOS CON SIMETRÓA BILATERAL NO EN LOS 'ASTROPODA Y CUERPO BLANDO NO SEGMENTADO EN EL QUE SE DISTINGUEN LA

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Parasitología General

CABEZA EL PIE Y EL MANTO QUE ENVUELVE LA MASA VISCERAL Y SEGREGA UNA CONCHA DE CARBONATO CÈLCICO EN LA MAYOR PAR TE DE LAS ESPECIES $E LAS  CLASES DEL PHYLUM SON LA CLASE 'ASTROPODA Y "IVALVIA &IGS  ! . LAS QUE INCLUYEN CASI LA TOTALIDAD DE LAS ESPECIES DE MOLUSCOS QUE ACTÞAN COMO HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS DE $IGENEA $ENTRO DE LAS TRES SUBCLASES /PISTHOBRANCHIA 0ROSOBRANCHIA Y 0UL MONATA EN QUE SE DIVIDE LA CLASE 'ASTROPODA SON LAS DOS ÞLTIMAS LAS MÈS IMPORTANTES EN PARASITOLOGÓA PERO SOBRE TODO LA SUBCLASE 0ULMONATA ,OS 0ROSOBRANCHIA &IG  - . CON PARTE DE SUS MIEMBROS OPERCULADOS SON PRIMORDIALMENTE MARINOS CON ALGUNAS FORMAS ADAPTADAS A LA VIDA TERRESTRE Y AL AGUA DUL CE 2ESPIRAN POR BRANQUIAS PRESENTAN UN PAR DE TENTÈCULOS Y LOS SEXOS NORMALMENTE ESTÈN SEPARADOS EXCEPTO EN LOS 6ALVATIDAE ,AS FAMILIAS DE MOLUSCOS 0ROSOBRANCHIA &IG  - . MENCIONADAS COMO PRIMEROS HOSPEDADORES INTER MEDIARIOS DE LAS DE $IGENEA ESCRITAS ÏSTAS SEGUIDAMENTE ENTRE PARÏNTESIS RECOGIDAS EN LOS #UADROS         SON (YDROBIIDAE /PISTHORCHIIDAE 0LAGIORCHIIDAE 0ROSTHOGONIMIDAE 3CHISTOSOMATIDAE Y 4ROGLOTREMATIDAE  .ASSARIIDAE %CHINOSTOMATIDAE  0LEUROCERIDAE (ETEROPH YIDAE Y 4ROGLOTREMATIDAE  0OTAMIDAE (ETEROPHYIDAE  4HIARIDAE 4ROGLOTREMATIDAE  ,OS 0ULMONATA SON EN SU MAYOR PARTE ESPECIES TERRES TRES ˆORDEN 3TYLOMMATOPHORAˆ &IG  & + Y DE AGUA DULCE ˆORDEN "ASOMMATOPHORAˆ &IG  ! % PERO TAMBIÏN INCLUYEN ALGUNAS ESPECIES MARINAS 4IENEN LA CA VIDAD DEL MANTO VASCULARIZADA EN FORMA DE PULMØN 3ON HERMAFRODITAS CON EL ORIFICIO GENITAL COMÞN PARA LA PARTE MASCULINA Y FEMENINA 3TYLOMMATOPHORA O CON DOS ORIFI CIOS SEPARADOS "ASOMMATOPHORA  !DEMÈS LAS ESPECIES DE 3TYLOMMATOPHORA POSEEN DOS PARES DE TENTÈCULOS UNO ANTERIOR CORTO Y OTRO POSTERIOR LARGO CON LOS OJOS COLOCA DOS EN SU EXTREMO Y LAS DE "ASOMMATOPHORA TIENEN UN SOLO PAR CON LOS OJOS SITUADOS EN LA BASE DE LOS MISMOS ,AS PRINCIPALES FAMILIAS DE MOLUSCOS "ASOMMATOPHORA &IG  ! % IMPORTANTES COMO PRIMEROS () DE LAS DE $I GENEA RECOGIDAS ÏSTAS EN LOS #UADROS   A   SON ,YMNAEIDAE $IPLOSTOMATIDAE %CHINOSTOMATIDAE &ASCIO LIDAE .OTOCOTYLIDAE 0ARAMPHISTOMIDAE 0LAGIORCHIIDAE 3CHISTOSOMATIDAE Y 3TRIGEIDAE  0HYSIDAE %CHINOSTOMATI DAE Y 3CHISTOSOMATIDAE  Y 0LANORBIDAE #LINOSTOMATIDAE $IPLOSTOMATIDAE %CHINOSTOMATIDAE &ASCIOLIDAE /PIS THORCHIIDAE 0ARAMPHISTOMIDAE 0LAGIORCHIIDAE 3CHISTOSO MATIDAE Y 3TRIGEIDAE  $E IGUAL FORMA LAS FAMILIAS DE 3TYLOMMATOPHORA &IG  & + CITADAS COMO PRIMEROS () DE LAS DE $IGENEA RE COPILADAS EN EL #UADRO   SON !CHATINIDAE $ICROCOELII DAE  "RADYBAENIDAE $ICROCOELIIDAE  #OCHLICOPIDAE $I CROCOELIIDAE  #HONDRINIDAE $ICROCOELIIDAE  %NIDAE $ICROCOELIIDAE  (ELICIDAE "RACHYLAIMIDAE Y $ICROCOE LIIDAE  3UBULINIDAE "RACHYLAIMIDAE  3UCCINEIDAE ,EU COCHLORIDIIDAE  ,OS "IVALVIA &IG  , POSEEN UNA CONCHA COMPUESTA DE DOS VALVAS Y LAS ESPECIES QUE SE HAN CITADO COMO PRI MEROS () DE $IGENEA !LLOCREADIIDAE VIVEN EN AGUA DUL CE Y PERTENECEN A LA FAMILIA 3PHAERIDAE

,A DETERMINACIØN ESPECÓFICA DE LOS MOLUSCOS POR LAS TÏCNICAS CLÈSICAS EXIGE REALIZAR UN ESTUDIO DE LA CONCHA Y DEL ANIMAL Y EN ÏSTE DEL GENITAL Y DE LA RÈDULA PRIMORDIAL MENTE %N LAS ESPECIES CONFLICTIVAS ES CONVENIENTE UTILIZAR OTRAS TÏCNICAS MÈS PRECISAS TALES COMO LAS ELECTROFORÏTICAS Y LAS DE BIOLOGÓA MOLECULAR

OTROS ASPECTOS SOBRE LA TRANSMISION PARASITARIA %L NÞMERO DE HUEVOS DE LOS PARÈSITOS QUE PASA A LAS HECES DE LOS HOSPEDADORES VARÓA CONSIDERABLEMENTE DE UNAS ES PECIES A OTRAS PERO LA MAYORÓA PRODUCE CIFRAS ELEVADAS HASTA   DIARIOS UNA Fasciola hepatica ADULTA  !UNQUE GENERALMENTE EXISTE UNA REGULARIDAD EN LA ELI MINACIØN DE HUEVOS POR LOS HOSPEDADORES DEFINITIVOS SE PUEDEN PRODUCIR VARIACIONES DE ACUERDO CON LA HORA DEL DÓA Y CON LOS DISTINTOS DÓAS Y MESES ,OS HUEVOS QUE SE ELIMINAN SIN EMBRIONAR REQUIEREN UN PERÓODO DE DESARROLLO ANTES DE SU ECLOSIØN QUE PUEDE VA RIAR DESDE POCOS DÓAS A VARIAS SEMANAS SEGÞN LA ESPECIE Y LOS FACTORES AMBIENTALES PRINCIPALMENTE TEMPERATURA HU MEDAD Y OXÓGENO DISUELTO 0OR LO GENERAL LAS TEMPERATURAS ALTAS INFERIORES A  °# ACORTAN EL PERÓODO DE DESARROLLO MIENTRAS QUE LAS INFERIORES A  °# SUELEN DETENERLO COMO OCURRE EN EL CASO DE Fasciola hepatica. ,A ECLOSIØN DEL HUEVO SE INICIA POR LA SECRECIØN INTERNA POR PARTE DEL MIRACIDIO DE UNA ENZIMA PROTEOLÓTICA Y POR LA EXPANSIØN DEL COJÓN GRANULAR SUBOPERCULAR Y LA EXØSMOSIS DE SALES Y OTROS MATERIALES %STA ENZIMA SE SEGREGA COMO RESPUESTA A LA EXPOSICIØN A LA LUZ Y DISUELVE EL MATERIAL CEMENTANTE QUE FIJA EL OPÏRCULO QUE DE ESTA FORMA SE ABRE /TROS PIENSAN QUE ES EL MIRACIDIO COMPLETAMENTE DESARRO LLADO EL RESPONSABLE DE LA ALTERACIØN DE LA PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA EL COJÓN SE HIDRATA CON LOS LÓQUIDOS DEL HUEVO QUE LA ATRAVIESAN AUMENTA DE VOLUMEN Y COMPRIME EL MIRACIDIO ,A PRESIØN EJERCIDA SE TRANSMITE AL OPÏRCULO QUE FINALMENTE SE ABRE %N LOS TREMATODOS NO OPERCULADOS DE CÈSCARA DE HUEVO FINA LA RUPTURA DURANTE LA ECLOSIØN PODRÓA SER ATRIBUIDA A LOS MOVIMIENTOS DEL MIRACIDIO ACTIVO 0OR OTRA PARTE CUAN DO LA ECLOSIØN SE PRODUCE DENTRO DEL MOLUSCO PARECE QUE TAMBIÏN INFLUYEN EN LA MISMA LAS CONDICIONES FÓSICAS DEL APARATO DIGESTIVO DEL MOLUSCO ,OS MIRACIDIOS DE ALGUNAS ESPECIES SON GENERALMENTE MUY ACTIVOS Y VIGOROSOS DURANTE LAS SEIS U OCHO PRIMERAS HORAS DESPUÏS DE LA ECLOSIØN A PARTIR DE ENTONCES SE VUEL VEN LENTOS Y EN GENERAL MUEREN DURANTE EL PRIMER DÓA ,A LONGEVIDAD COMPORTAMIENTO Y HABILIDAD DEL MIRACIDIO PARA ENCONTRAR EL HOSPEDADOR DEPENDE DE CIERTOS FACTORES AMBIENTALES FÓSICOS Y QUÓMICOS %L FOTOTROPISMO POSITIVO Y EL GEOTROPISMO NEGATIVO QUE MUESTRAN LOS MIRACIDIOS DE ALGUNAS ESPECIES FACILITAN EN MUCHAS OCASIONES EL EN CUENTRO CON SUS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS !DEMÈS SE GÞN ALGUNOS AUTORES EL MOLUSCO SEGREGA UNA SUSTANCIA QUE ATRAE AL MIRACIDIO $E ESTO PARECE DEDUCIRSE QUE EL COM

Trematodos

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A, Lymnaea truncatula (altura, 10 mm); B, Biomphalaria glabrata (diámetro, 18 mm); C, Bulinus africanus (altura, 24 mm); D, Planorbarius metidjensis (diámetro, 16 mm); Physa acuta (altura, 14 mm); F, Succinea putris (altura, 14 mm); G, Zebrina detrita (altura, 25 mm); H, Cochlicopa lubrica (altura, 8 mm); I, Helicella itala (diámetro, 18 mm); J, Cernuella (Xeromagna) cespitum arigonis (diámetro, 18 mm); K, Cochlicella barbara (altura, 11 mm); L, Pisidium casertanum (longitud, 4 mm); M, Bithynia tentaculata (altura, 10 mm); N, Thiara amarula (altura, 33 mm). (Figuras basadas en las de Adam, 1960; Brown, 1980; Burch, 1989; Kerney y col., 1983 y algunas originales.)

Figura 8-8. Familias de algunos moluscos hospedadores intermediarios de Digenea.

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Parasitología General

PORTAMIENTO TANTO DEL PARÈSITO COMO DEL HOSPEDADOR PROPI CIA EL ENCUENTRO DE AMBOS Y POR CONSIGUIENTE LA TRANSMI SIØN PARASITARIA %L ESPOROCISTO MADRE PUEDE DAR LUGAR A UNA GENERACIØN DE ESPOROCISTOS HIJOS O A UNA DE REDIAS EN EL INTERIOR DE LOS CUALES SE FORMAN LAS CERCARIAS .O OBSTANTE CUANDO LAS CONDICIONES SON ADVERSAS LAS REDIAS DE ALGUNOS PARÈSITOS Fasciola EN VEZ DE PRODUCIR DIRECTAMENTE CERCARIAS PRO DUCEN REDIAS HIJAS PARA AUMENTAR EL NÞMERO DE CERCARIAS Y PODER COMPENSAR ASÓ LA POSIBLE DESTRUCCIØN DE ALGUNA DE ELLAS POR LAS ADVERSAS CONDICIONES CLIMÈTICAS ,A CERCARIA CUANDO ESTÈ MADURA ABANDONA LOS ESPORO CISTOS O REDIAS MEDIANTE EL TOCOSTOMA O PORO OBSTÏTRICO Y SALE AL EXTERIOR DEL MOLUSCO SIGUIENDO LAS PAUTAS DESCRITAS EN EL APARTADO DE CICLOS BIOLØGICOS #ON FRECUENCIA LA LIBERA CIØN DE LA CERCARIA ESTÈ RELACIONADA CON EL HÈBITAT Y EL COM PORTAMIENTO DEL HOSPEDADOR DEFINITIVO O DEL SEGUNDO HOSPE DADOR INTERMEDIARIO !SÓ LA MARCADA PERIODICIDAD DIURNA EN LA EMERGENCIA DE LAS CERCARIAS DE VARIAS ESPECIES DE $IGE NEA PARECE COINCIDIR CON LOS PERÓODOS DE ACTIVIDAD DE DI CHOS HOSPEDADORES AUNQUE TODAVÓA NO ESTÈ CLARO EL MODO DE ACCIØN DE LOS ESTÓMULOS QUE ACTÞAN COMO DISPARADORES %L COMPORTAMIENTO Y LA SUPERVIVENCIA DE LAS CERCARIAS EN EL TIEMPO QUE VIVEN LIBRES EN EL AGUA ESTÈN INFLUIDOS POR DIVERSOS FACTORES FÓSICOS Y QUÓMICOS %L PERÓODO EN QUE NADAN ACTIVAMENTE LAS CERCARIAS EN EL AGUA DESPUÏS DE ABANDONAR EL CARACOL VARÓA DE UNAS ESPECIES A OTRAS %N ALGUNOS CASOS EL ENQUISTAMIENTO ES MUY RÈPIDO MIENTRAS QUE EN OTROS LAS CERCARIAS NADAN DURANTE UN PERÓODO MÈS PROLONGADO HASTA ENQUISTARSE EN UN SEGUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO O PENETRAR EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO DI RECTAMENTE ,AS BOLAS DE MUCUS DENTRO DE LAS CUALES ABAN DONAN LAS CERCARIAS DE Dicrocoelium EL MOLUSCO TERRESTRE SUMINISTRAN HUMEDAD A DICHAS CERCARIAS HASTA QUE SON IN GERIDAS POR LAS HORMIGAS SEGUNDOS HOSPEDADORES INTERME DIARIOS ,AS ESPECIES DE $IGENEA QUE REQUIEREN UN SEGUNDO HOS PEDADOR PARA ENQUISTARSE PARECE QUE PRODUCEN MAYOR NÞ MERO DE CERCARIAS QUE LAS QUE SE ENQUISTAN EN EL MEDIO EXTERNO QUIZÈ PARA CONTRARRESTAR LA POSIBLE MUERTE DE MU CHAS DE ELLAS EN LA BÞSQUEDA DEL MISMO %L NÞMERO DE CERCARIAS QUE PRODUCE UN ÞNICO MIRACIDIO DEPENDE DEL TA MA×O Y ESTADO NUTRICIONAL DEL MOLUSCO 5N SOLO MIRACIDIO DE Fasciola hepatica PUEDE PRODUCIR HASTA  CERCARIAS O MÈS Y UNO DE Schistosoma mansoni HA LLEGADO A ORIGINAR   #IERTOS FACTORES AMBIENTALES TEMPERATURA LUZ P( SALI NIDAD TENSIØN DE #/ AFECTAN AL PROCESO FISIOLØGICO DEL CARACOL Y POR TANTO AL2 DESARROLLO DEL PARÈSITO ,A PRODUC CIØN DE CERCARIAS EN VARIAS ESPECIES SE DETIENE POR DEBAJO DE LOS  °# Fasciola hepatica Y EN OTRAS POR DEBAJO DE LOS  °# Schistosoma mansoni  ,A TEMPERATURA ØPTIMA ESTÈ GENERALMENTE ALREDEDOR DE LOS  °# Y EL LÓMITE SUPE RIOR SUELE ESTAR EN  °# %N TÏRMINOS GENERALES LAS METACERCARIAS CUANDO SE EN QUISTAN EN EL MEDIO EXTERNO SON INFECTANTES PARA EL HOSPE DADOR DEFINITIVO EN UN PERÓODO MÈS CORTO  HORAS Fasciola y Paramphistomum QUE CUANDO LO HACEN EN UN

SEGUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO   DÓAS Dicrocoelium dendriticum  !DEMÈS LA GRUESA PARED DEL QUISTE DE LAS METACERCARIAS DE Fasciola hepatica LAS PROTEGE DE LA INFLUENCIA DESFAVORABLE DEL FRÓO CALOR Y SEQUEDAD Y LAS PERMITE SOBREVIR EN EL MEDIO EXTERNO LARGOS PERÓODOS DE TIEMPO HASTA  MESES LO QUE AUMENTA EL RIESGO DE IN FECCIØN DE LOS HOSPEDADORES DEFINITIVOS %N EL CASO DE Dicrocoelium dendriticum, LA METACERCA RIA O METACERCARIAS ALOJADAS EN EL GANGLIO SUBESOFÈGICO DE LA HORMIGA ALTERAN EL COMPORTAMIENTO DE LA MISMA CUANDO LA TEMPERATURA ES BAJA PROVOCANDO UNA PARÈLISIS DE LOS MÞSCULOS MANDIBULARES LO QUE FACILITA ENORMENTE EL PRO CESO DE INGESTIØN ACCIDENTAL DE LAS HORMIGAS PARASITADAS POR EL HOSPEDADOR DEFINITIVO Y POR TANTO LA TRANSMISIØN PARASITARIA RELACIONES PARASITO-HOSPEDADOR %L GRADO DE ESPECIFICIDAD PARASITARIA VARÓA ENTRE LAS DISTIN TAS ESPECIES DE $IGENEA E INCLUSO ENTRE LOS DISTINTOS ESTA DOS LARVARIOS ,A ADAPTACIØN PARASITARIA QUE SE PRODUCE LENTAMENTE A LO LARGO DEL TIEMPO HACE QUE UN HOSPEDADOR SEA NATURAL O NORMAL PARA UN PARÈSITO PERMITIENDO A ÏSTE SU PENETRACIØN CRECIMIENTO NUTRICIØN Y REPRODUCCIØN TODO UN EQUILIBRIO TANTO MAYOR CUANTO MÈS ELEVADO SEA EL GRADO DE ADAPTACIØN 0OR EL CONTRARIO CUANDO EL HOSPEDA DOR NO ESTÈ ADAPTADO O EL GRADO DE ADAPTACIØN ES BAJO SUFRE UNA ACCIØN PATØGENA MUY INTENSA POR PARTE DEL PARÈ SITO 0OR LO GENERAL LOS MIRACIDIOS ESPOROCISTOS Y REDIAS SON BASTANTE ESPECÓFICOS Y SØLO PUEDEN SOBREVIVIR EN UN NÞME RO LIMITADO DE ESPECIES DE MOLUSCOS ESTRECHAMENTE RELA CIONADAS ES EL CASO DE Fasciola hepatica. .O OBSTANTE LOS ESTADOS LARVARIOS DE Dicrocoelium dendriticum SON MENOS ESPECÓFICOS EN CUANTO AL PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO PUESTO QUE SON CAPACES DE DESARROLLARSE ADECUADAMENTE EN UN NÞMERO ELEVADO DE ESPECIES DE MOLUSCOS QUE PERTENE CEN A DIFERENTES FAMILIAS 3IN EMBARGO LA ESPECIFICIDAD PA RASITARIA DE LOS ADULTOS RESPECTO A LOS HOSPEDADORES DEFINI TIVOS ES MUCHO MÈS BAJA ,OS HOSPEDADORES HAN DESARROLLADO MECANISMOS DE DE FENSA PARA PROTEGERSE CONTRA LA INVASIØN Y ESTABLECIMIENTO DE LOS PARÈSITOS TANTO ESPECÓFICOS CELULARES O HUMORALES COMO INESPECÓFICOS MUCOSAS PIEL TOS DIARREA  %S OBVIO QUE MUCHAS DE LAS INFECCIONES ASOCIADAS CON ADULTOS DE $IGENEA AFECTAN CONSIDERABLEMENTE AL HOSPEDADOR .O OBSTANTE AUNQUE LA PATOLOGÓA QUE PROVOCAN INCLUYE DA×O FÓSICO TRAUMA Y DESORGANIZACIØN CAUSADA POR EL PARÈSITO in situ, MUCHOS DE LOS SÓNDROMES PATOLØGICOS DEBILITANTES SON UN RESULTADO DE LAS RESPUESTAS INMUNITARIAS A LOS ANTÓ GENOS DE EXCRECIØN SECRECIØN DE SUPERFICIE DEL PARÈSITO QUE SON LOS QUE ESTÈN EN CONTACTO CON EL HOSPEDADOR O A AMBOS ,OS ANTÓGENOS SOMÈTICOS PUEDEN INTERACCIONAR TAMBIÏN CON EL SISTEMA INMUNITARIO TRAS LA RUPTURA DE LA SUPERFICIE DEL PARÈSITO 0ARA REGULAR LA RESPUESTA INMUNITARIA CAUSADA POR LOS $I GENEA Y POR TANTO DISMINUIR LAS SECUELAS PATOLØGICAS ES

Trematodos

NECESARIO IDENTIFICAR LOS ANTÓGENOS INVOLUCRADOS EN LAS IN TERACCIONES HOSPEDADOR PARÈSITO RESPONSABLES DE INMUNI DAD PATOLOGÓA O AMBAS ,OS ANTÓGENOS DE SUPERFICIE Y SE CRETADOS SON EL BLANCO MÈS PROBABLE PARA DESENCADENAR RESPUESTAS PROTECTORAS POR LO QUE CONSTITUYEN LA BASE LØGI CA PARA EL DISE×O DE ALGUNA VACUNA %L SISTEMA INMUNITARIO EXHIBE UN RANGO DE RESPUESTAS QUE INVOLUCRAN FACTORES HUMORALES INMUNOGLOBULINAS Y CÏLULAS SINTETIZADAS DEL SISTEMA LINFOIDE ,AS INMUNOGLO BULINAS QUE POSEEN ACTIVIDAD DE ANTICUERPO COMPRENDEN DISTINTAS CLASES DE LAS CUALES )G' )G- )G! Y )G% SON LAS MÈS IMPORTANTES $ENTRO DE LAS CÏLULAS ESTÈN LOS LINFOCITOS MACRØFAGOS Y LEUCOCITOS POLIMORFONUCLEARES %N LOS $IGENEA SON PROBABLEMENTE LAS ESPECIES DE Schistosoma LAS QUE CAUSAN EL MAYOR GRADO DE INMUNOPA TOLOGÓA ,AS RESPUESTAS GRANULOMATOSAS INDUCIDAS POR LOS ANTÓGENOS DEL HUEVO SON SIN DUDA EL PRINCIPAL FACTOR EN ESTA PATOLOGÓA AUNQUE LA RESPUESTA INMUNITARIA TAMBIÏN PUEDE INICIARSE DEBIDO A LAS CERCARIAS ESQUISTOSØMULAS O LOS ADULTOS 3IN EMBARGO PARECE QUE EN LAS INFECCIONES POR Fasciola Y Paragonimus, ES LA METACERCARIA EN SU FASE DE MIGRACIØN LA QUE PROVOCA LA RESPUESTA INMUNITARIA EN EL HOSPEDADOR .O OBSTANTE LA INMUNIDAD DE LOS HOSPEDADO RES FRENTE A LOS $IGENEA SE DESARROLLA LENTAMENTE Y NO PRO VOCA LA TOTAL ELIMINACIØN DE LAS POBLACIONES DE DICHOS PA RÈSITOS %STE HECHO ES FAVORABLE PARA EL HOSPEDADOR PUESTO QUE LA PRESENCIA DE AL MENOS UNOS POCOS HELMINTOS ESTI MULA EL SISTEMA INMUNITARIO Y DESARROLLA UNA PROTECCIØN A LARGO PLAZO QUE SE DENOMINA INMUNIDAD CONCOMITANTE %N LAS INFECCIONES POR HELMINTOS LA INMUNIDAD PUEDE AFECTAR A LOS PARÈSITOS AL MENOS EN TRES SITUACIONES CARAC TERÓSTICAS LA POBLACIØN DEL PARÈSITO O SUBPOBLACIØN PUEDE VERSE REDUCIDA NOTABLEMENTE YA SEA POR SER CAPTURADA Y MATADA EN LOS TEJIDOS O POR SER EXPULSADA DEL HOSPEDADOR PRODUCIÏNDOSE ENTONCES LA iAUTOCURACIØNw FENØMENO QUE PARECE DEBERSE A UNA REACCIØN LOCAL DE HIPERSENSIBILIDAD DE TIPO INMEDIATO LA DETENCIØN DEL DESARROLLO DE ALGUNAS ES PECIES DE PARÈSITOS PUEDE DERIVARSE DE LA INMUNIDAD ADQUI RIDA AUNQUE A VECES ES CONSECUENCIA DE LA EXPERIENCIA PREVIA CON CIERTOS FACTORES CLIMÈTICOS Y AMBIENTALES LA RE DUCCIØN DEL TAMA×O DE LOS VERMES ADULTOS Y DE SU CAPACI DAD PARA PONER HUEVOS EN LAS INFECCIONES CRØNICAS PUEDE DEBERSE A LA INMUNIDAD ADQUIRIDA %S EVIDENTE QUE LA CAPACIDAD DEL HOSPEDADOR PARA AD QUIRIR INMUNIDAD A UN PARÈSITO JUEGA UN PAPEL IMPORTANTE EN LA LIMITACIØN DE LA INCIDENCIA Y DE LA GRAVEDAD DE LAS ENFERMEDADES CLÓNICAS !DEMÈS LA INMUNIDAD DEL HOSPE DADOR PUEDE TENER EFECTOS A LARGO PLAZO REDUCIENDO EL NI VEL DE CONTAMINACIØN DEL MEDIO AMBIENTE 0OR TANTO NO PUEDE ENTENDERSE COMPLETAMENTE EL MODELO EPIDEMIOLØGI CO DE LAS PARASITOSIS SI NO SE CONSIDERAN LAS MANIFESTACIO NES DE LA INMUNIDAD DEL HOSPEDADOR SOBRE LA CARGA PARASI TARIA Y SU CAPACIDAD REPRODUCTORA .O OBSTANTE MUCHOS PARÈSITOS PUEDEN EVADIR LA RESPUESTA INMUNITARIA Y VIVIR LARGOS PERÓODOS DE TIEMPO EN HOSPEDADORES INMUNOCOMPE TENTES ,A CAPACIDAD DEL HOSPEDADOR PARA RESPONDER INMUNOLØ GICAMENTE A LA INFECCIØN VARÓA CON LA ESPECIE Y EDAD DEL

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ANIMAL Y CON LA CLASE DE ANTÓGENO AL QUE ESTÈ EXPUESTO !SÓ LA OVEJA NO DESARROLLA RESISTENCIA SIGNIFICATIVA A LAS INFECCIONES POR HELMINTOS HASTA QUE TIENE VARIOS MESES DE EDAD POR LO QUE DURANTE ESTE PERÓODO ESTÈ EXPUESTA A NI VELES ALTOS DE INFECCIØN 3IN EMBARGO EN EL GÏNERO HUMA NO LOS JØVENES SON MÈS RECEPTIVOS A LA INFECCIØN POR Schistosoma mansoni QUE LOS ADULTOS 0OR OTRA PARTE SE SABE QUE LA PRESENCIA EN UN HOSPE DADOR DE ALGUNA ESPECIE DE PARÈSITO PROTEGE A DICHO HOS PEDADOR FRENTE A OTRA ESPECIE HETERØLOGA O RAZA DISTINTA DE PARÈSITO ES LO QUE SE DENOMINA INMUNIDAD HETERØLOGA (ALLAZGOS EN ESQUISTOSOMOSIS HUMANA Y ANIMAL PARECEN SUGERIR QUE LA RESISTENCIA CRUZADA PUEDE JUGAR UN PAPEL IM PORTANTE EN EL CAMPO %S SORPRENDENTE EL HECHO DE QUE A VECES SE PRODUCE UNA MARCADA PROTECCIØN CRUZADA ENTRE PARÈSITOS ALEJADOS ES EL CASO DEL GRADO SIGNIFICATIVO DE RE SISTENCIA A Fasciola hepatica DETECTADO EN OVEJAS INFECTA DAS CON EL CESTODO Cysticercus tennicollis. ,A GENÏTICA DESEMPE×A UN PAPEL IMPORTANTE EN LAS RELA CIONES HOSPEDADOR PARÈSITO PUESTO QUE CIERTAS RAZAS GE NÏTICAS DE UN DETERMINADO HOSPEDADOR PUEDEN SER TOTAL O PARCIALMENTE REFRACTARIAS A UNA MISMA ESPECIE DE PARÈSITO %STO SE HA OBSERVADO CLARAMENTE EN LAS RELACIONES ENTRE LA ESPECIE DE $IGENEA Schistosoma mansoni Y Biomphalaria glabrata, MOLUSCO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO CLASIFICACION !L COMIENZO DEL CAPÓTULO YA COMENTAMOS QUE ALGUNOS AUTORES SIGUEN CONSIDERANDO $IGENEA COMO UNA SUBCLASE DE 4REMATODA MIENTRAS QUE OTROS LOS ELEVAN AL RANGO DE #LASE .OSOTROS SEGUIMOS EL CRITERIO DE ESTOS ÞLTIMOS ,A CLASIFICACIØN INTERNA DE LOS $IGENEA CONTINUAMENTE EN REVISIØN TAMPOCO ESTÈ CLARA PUESTO QUE LA MAYORÓA DE LOS TAXONES SUPERIORES AL DE FAMILIA SUPERORDEN ORDEN TRI BU SUBTRIBU SUPERFAMILIA SIGUEN SOMETIDOS A DEBATE $E IGUAL FORMA NO EXISTE ACUERDO EN LA DENOMINACIØN Y NÞ MERO DE TAXONES INFERIORES AL DE FAMILIA ,AS CLASIFICACIO NES MÈS ANTIGUAS DE LOS $IGENEA SE BASABAN PRIMORDIAL MENTE EN CARACTERES DEL ADULTO LO QUE A VECES INDUJO A ERROR POR REUNIR EN EL MISMO GRUPO PARÈSITOS NO RELACIONA DOS ENTRE SÓ !LGUNAS CLASIFICACIONES POSTERIORES SE HAN BASADO EN DA TOS SOBRE EL CICLO VITAL DE LAS DIFERENTES ESPECIES DE $IGE NEA Y SOBRE EL DESARROLLO DE LA VESÓCULA EXCRETORA Y OTROS CARACTERES LARVARIOS $E ESTA FORMA SE CREARON VARIOS SU PERØRDENES ØRDENES SUBØRDENES Y SUPERFAMILIAS ADEMÈS DE LOS YA EXISTENTES DENTRO DE LOS CUALES SITUARON LAS DIS TINTAS FAMILIAS .O OBSTANTE EN ESTA CLASIFICACIØN TAMBIÏN SE ASIGNØ UNA POSICIØN PROVISIONAL TOMANDO COMO BASE LA MORFOLOGÓA COMPARATIVA DE LOS VERMES ADULTOS A CIERTAS FAMILIAS DE $IGENEA DE LAS QUE NO SE POSEÓA INFORMACIØN SOBRE EL CICLO BIOLØGICO O ÏSTA ERA MUY ESCASA 3EGUIDAMENTE DAREMOS LA CLASIFICACIØN BASADA EN DATOS SOBRE EL CICLO BIOLØGICO Y PARTICULARMENTE SOBRE EL DESA RROLLO DE LA VESÓCULA EXCRETORA Y SOBRE OTROS CARACTERES LAR VARIOS

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Parasitología General

Clase Digenea Van Beneden, 1858

&AMILIA ,EUCOCHLORIDIIDAE $OLLFUS 

Superorden: Anepitheliocystidia La Rue, 1957

'ÏNERO Leucochloridium #ARUS 

%N LA CERCARIA LA PARED DE LA VESÓCULA EXCRETORA ES LA PARED RETENIDA DE LA PRIMITIVA VESÓCULA FORMADA DE LA FUSIØN DE LOS CANALES PRINCIPALES EXCRETORES ,A CERCARIA SIEMPRE SIN ESTILETE

&AMILIA &ELLODISTOMATIDAE .ICOLL 

Orden: Strigeatida ,AS CERCARIAS GENERALMENTE TIENEN LA COLA BIFURCADA Y LOS MIRACIDIOS TIENEN UNO O DOS PARES DE PROTONEFRIDIOS &AMILIA 3TRIGEIDAE 2AILLIET  'ÏNEROS Apatemon 3ZIDAT  Parastrigea 3ZIDAT  Cotylurus 3ZIDAT  Strigea !BIDGAARD  &AMILIA "UCEPHALIDAE 0OCHE  'ÏNERO Bucephalus "AER  &AMILIA 3PIRORCHIIDAE 3TUNKARD  'ÏNERO Spirorchis -AC#ALLUM  &AMILIA 3ANGUINICOLIDAE 'RAFF  'ÏNERO Sanguinicola 0LEHN  &AMILIA Clinostomatidae ,àHE  'ÏNERO Clinostomum ,EIDY  &AMILIA !ZYGIIDAE /DHNER  'ÏNERO Azygia ,OOSS  &AMILIA "RACHYLAIMIDAE *OYEUX ET &OLEY  'ÏNERO Itygonimus ,àHE  Panopistus 3INITSIN  Pseudoleucochloridium 0OJMANSKA  Brachylaima $UJARDIN  Postharmostomum 7ITENBERG IN 3KRJABIN 

'ÏNERO Fellodistomum 3TAFFORD  &AMILIA 3CHISTOSOMATIDAE ,OOSS  emend. 0OCHE  'ÏNERO Schistosoma 7EINLAND  Trichobilharzia 3KRJABIN Y :AKHAROW  Ornithobilharzia /DHNER  Bilharziella ,OOSS  Heterobilharzia 0RICE  Bivitellobilharzia 6OGEL ET -INNING  Austrobilharzia *OHNTSON  Giganthobilharzia /DHNER  Schistosomatium 4ANABE  &AMILIA $IPLOSTOMATIDAE 0OIRIER  'ÏNERO Diplostomum .ORDMANN  Posthodiplostomum $UBOIS  Neodiplostomum 2AILLIET  Alaria 3CKRANK  &AMILIA #ICLOCOELIDAE +OSSACK  'ÏNERO Cyclocoelum "RANDES  Tracheophilus 3KRJABIN  Hyptiasmus +OSSACK  Typhlocoelum 3TOSSICH  Orden: Echinostomatida ,AS CERCARIAS TIENEN LA COLA SIMPLE Y GLÈNDULAS CISTØGENAS ,OS MIRACIDIOS TIENEN UN SOLO PAR DE PROTONEFRIDIOS &AMILIA %CHINOSTOMATIDAE ,OOSS  emend. 0OCHE  'ÏNERO Echinostoma 2UDOLPHI  Echinoparyphium $IETZ  Hypoderaeum $IETZ  Echinochasmus $IETZ  emend. /DHNER  Euparyphium $IETZ  Himasthla $IETZ  &AMILIA &ASCIOLIDAE 2AILLIET 

&AMILIA #YATHOCOTYLIDAE 0OCHE  'ÏNERO Cyathocotyle -àHLING 

'ÏNERO Fasciola ,INNAEUS  Fascioloides 7ARD 

Trematodos

Fasciolopsis ,OOSS  Parafasciolopsis %JSMONT  &AMILIA 0ARAMPHISTOMIDAE &ISCHOEDER  'ÏNERO Paramphistomun &ISCHOEDER  Cotylophoron 3TILES ET 'OLDBERGER  Calicophoron .ÊSMARK  Ceylonocotyle .ÊSMARK  Gigantocotyle .ÊSMARK 

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&AMILIA $ICROCOELIIDAE /DHNER  'ÏNERO Dicrocoelium $UJARDIN  Platynosomum ,OOSS  Eurytrema ,OOSS  Concinnum "HALERAO  &AMILIA 0LAGIORCHIIDAE ,àHE  'ÏNERO Plagiorchis ,àHE  Opisthioglyphe ,OOSS 

&AMILIA 'ASTRODISCIDAE 3TILES ET 'OLDBERGER 

&AMILIA 0ROSTHOGONIMIDAE .ICOLL 

'ÏNERO Gastrodiscus ,EUCKART  Gastrodiscoides ,EIPER 

'ÏNERO Prosthogonimus ,àHE  &AMILIA 4ROGLOTREMATIDAE /DHNER 

&AMILIA 'ASTROTHYLACIDAE 3TILES ET 'OLDBERGER  'ÏNERO Carmyerius 3TILES ET 'OLDBERGER  Gastrothylax 0OIRIER  Fischoederius 3TILES ET 'OLDBERGER  &AMILIA 0HILOPHTALMIDAE ,OOSS  'ÏNERO Philopthalmus ,OOSS  &AMILIA 0SILOSTOMATIDAE /DHNER  'ÏNERO Psilostomum ,OOSS  Psilotrema /DHNER 

'ÏNERO Paragonimus "RAUN  Collyriclum +OSSACK  Troglotrema /DHNER  &AMILIA !LLOCREADIDAE 3TOSSICH  'ÏNERO Crepidostomum "RAUN  Plagioporus 3TAFFORD  Allocreadium ,OOSS  &AMILIA !CANTHOCOLPIDAE ,àHE  'ÏNERO Stephanostomum ,OOSS  Orden: Opisthorchiida

&AMILIA .OTOCOTYLIDAE ,àHE  'ÏNEROS Notocotylus $IESING  Catatropis /DHERN 

Superorden: Epitheliocystidia ,A PARED DE LA VESÓCULA EXCRETORA SE FORMA DE NUEVO DE CÏLULAS MESODÏRMICAS QUE REEMPLAZAN LA VESÓCULA EXCRE TORA PRIMITIVA ,A COLA DE LAS CERCARIAS NO ES BIFURCADA %L MIRACIDIO POSEE UN PAR DE CÏLULAS FLAMÓGERAS

,OS HUEVOS SON OPERCULADOS Y LAS CERCARIAS SIN ESTILETE ORAL Y CON VASOS EXCRETORES EN LA COLA &AMILIA /PISTHORCHIIDAE "RAUN  'ÏNERO Opisthorchis "LANCHARD  Clonorchis ,OOSS  Pseudamphistomum ,àHE  Metorchis ,OOSS  Parametorchis 3KRJABIN  Amphimerus "ARKER  &AMILIA (ETEROPHYIDAE /DHNER 

Orden: Plagiorchiida ,OS HUEVOS SON OPERCULADOS Y LAS CERCARIAS GENERALMENTE TIENEN ESTILETE EN LA VENTOSA ORAL Y SIN VASOS EXCRETORES EN LA COLA

'ÏNERO Heterophyes #OBBOLD  Metagonimus +ATSURADA  Euryhelmis 0OCHE  Cryptocotyle ,àHE  Apophallus ,àHE 

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Parasitología General

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CAPITULO

9 Cestodos H. Quiroz Romero

INTRODUCCION ,OS CESTODOS SON HELMINTOS QUE EN ESTADO ADULTO TIENEN UN CUERPO APLANADO DORSOVENTRALMENTE EN FORMA DE CINTA SIN CAVIDAD CORPORAL NI TUBO DIGESTIVO Y SE LOCALIZAN EN EL IN TESTINO Y CONDUCTOS BILIARES DE SUS HOSPEDADORES DEFINITI VOS 3U TAMA×O OSCILA DE UNOS POCOS MILÓMETROS A VARIOS METROS DE LONGITUD ,OS ESTADIOS LARVARIOS TIENEN FORMA ES FEROIDE U OBLONGA Y SE LOCALIZAN EN DIFERENTES TEJIDOS U ØR GANOS DE LOS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS -IDEN DE ALGU NOS MILÓMETROS A VARIOS CENTÓMETROS DE DIÈMETRO $URANTE EL DESARROLLO DE LOS CICLOS EVOLUTIVOS SE REQUIEREN UNO O MÈS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS VERTEBRADOS O INVERTE BRADOS 2EPRESENTAN UN IMPORTANTE GRUPO DE PARÈSITOS IN TERNOS EN LOS ANIMALES DOMÏSTICOS Y LOS ÞTILES AL HOMBRE ,OS ESTADIOS LARVARIOS DE ALGUNOS CESTODOS TIENEN UN IM PORTANTE PAPEL EN SU CARÈCTER DE ZOONOSIS ADEMÈS DEL IM PACTO ECONØMICO POR EL DECOMISO DE ØRGANOS Y CANALES DE ANIMALES EN LOS MATADEROS CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DE LA CLASE CESTODA ,OS MIEMBROS DE LA CLASE #ESTODA EN ESTADO ADULTO TIENEN UN COLOR BLANCO AMARILLENTO O GRIS CLARO Y PARA SU ESTUDIO MORFOLØGICO EXTERNO LO PODEMOS DIVIDIR EN TRES REGIONES ,A PRIMERA EXTREMO ANTERIOR O ESCØLEX TIENE UNA FORMA GLOBULOSA ESFEROIDE Y ØRGANOS DE FIJACIØN COMO VENTOSAS O ACETÈBULOS COMO Moniezia SPP BOTRIDIOS O SURCOS LONGI TUDINALES COMO Diphyllobothrium SPP ROSTELO CON UNA CO RONA DE GANCHOS COMO Hymenolepis O VARIAS COMO Taenia pisiformis CESTODO DE PERROS Y OTROS CARNÓVOROS %N LOS CESTODOS DEL ORDEN 0SEUDOPHYLLIDEA EL ESCØLEX PUEDE ESTAR DESPROVISTO DE ØRGANOS ADHESIVOS VERDADEROS O TENER LAR GOS CANALES ESTRECHOS DE DÏBIL MUSCULATURA COMO BOTRIDIOS O ESTRUCTURAS SIMILARES %N LOS DEL ORDEN #YCLOPHYLLIDEA

LAS VENTOSAS PUEDEN TENER GANCHOS COMO Raillietina echinobothrida PARÈSITO DE POLLOS O NO TENER GANCHOS COMO Anoplocephala magna CESTODO DE ÏQUIDOS Y EL ROSTELO PUEDE SER RETRÈCTIL COMO Dipylidium caninum PLATELMINTO DE PERROS Y GATOS ,A FORMA Y PRESENCIA DE ESTAS ESTRUCTURAS ES ÞTIL PARA LA CLASIFICACIØN Y PARA COMPRENDER EN PARTE LA PATOGENIA ,A SEGUNDA REGIØN DENOMINADA CUELLO ES UNA REGIØN POCO DIFERENCIADA SITUADA INMEDIATAMENTE DESPUÏS DEL ESCØLEX PUEDE SER LARGO COMO EN Moniezia expansa CESTODO DE RUMIANTES O CORTO COMO EN Anoplocephala perfoliata CESTODO DE ÏQUIDOS CONTIENE CÏLULAS GERMINA LES QUE DAN LUGAR DE MANERA CONSTANTE A LOS PROGLOTIS PRO CESO CONOCIDO COMO ESTROBILIZACIØN ES DECIR FORMACIØN DEL ESTRØBILO O CUERPO DEL CESTODO ,A TERCERA REGIØN ESTÈ FORMADA POR LOS PROGLOTIS LOS CUALES SEGÞN SU ESTADO DE DESARROLLO SE CLASIFICAN EN INMADUROS MADUROS Y GRÈVI DOS ,A MAYORÓA DE LOS CESTODOS POSEEN ØRGANOS REPRODUC TORES REPETIDOS METAMÏRICAMENTE CARACTERÓSTICA DENOMI NADA PROGLOTIZACIØN %N LOS MIEMBROS DE LA CLASE #ESTODA CADA PROGLOTIS ESTÈ SEPARADO CLARAMENTE DE SUS ADYACENTES #ADA PROGLOTIS POSEE UN PAR O DOS PARES DE ØRGANOS GENITA LES ,OS PROGLOTIS GRÈVIDOS O SENILES OCUPAN LA PORCIØN POS TERIOR DEL PARÈSITO LA MAYORÓA DE LOS ØRGANOS GENITALES SE ATROFIAN POR LA PRESIØN QUE EJERCE EL ÞTERO LLENO DE HUEVOS O LAS CÈPSULAS OVÓGERAS QUE LLEGAN A OCUPAR GRAN PARTE DEL PROGLOTIS GRÈVIDO &IG    %N ALGUNOS CESTODOS EL ESTRØBILO ESTÈ FORMADO POR UN PROGLOTIS DE CADA TIPO POR EJEMPLO Echinococcus granulosus PARÈSITO DEL INTESTINO DE CARNÓVOROS  OTRAS VECES TIE NEN DOCENAS O CIENTOS DE PROGLOTIS DE CADA TIPO COMO Taenia saginata CESTODO DEL HOMBRE  PARED DEL CUERPO #UANDO SE ESTUDIA LA PARED DEL CESTODO CON MICROSCOPIO ØPTICO SE PUEDE APRECIAR QUE ESTÈ FORMADA POR VARIAS CA

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Parasitología General H

C B

G

A D

F J

E

E D

I

C G B F

Figura 9-1. Esquema de un cestodo adulto. A, Escólex; B, Ventosa; C, Rostelo; D, Cuello; E, Proglotis inmaduros; F, Proglotis maduros; G, Proglotis grávidos.

PAS ,A CAPA MÈS EXTERNA ANTERIORMENTE LLAMADA CUTÓCULA ES MÈS APROPIADO DESIGNARLA COMO TEGUMENTO %STA CAPA ES MÈS O MENOS TRANSPARENTE Y NO POSEE POROS VISIBLES #UAN DO SE ESTUDIA CON MICROSCOPIO ELECTRØNICO PUEDEN OBSERVAR SE UNAS MINÞSCULAS PROYECCIONES CONOCIDAS COMO MICROTRI COS O MICROVELLOSIDADES QUE EMERGEN DE LA MEMBRANA MÈS EXTERNA DEL TEGUMENTO ,AS DIMENSIONES DE ESTAS PROYEC CIONES DEPENDEN DE LA ESPECIE Y DE SU LOCALIZACIØN 3E HA SE×ALADO QUE LA PORCIØN DISTAL DE CADA MICROTRICO QUE ES SØLIDA TIENE DOS FUNCIONES PUEDE ACTUAR COMO MECANISMO DE RESISTENCIA QUE SE OPONE A LA CORRIENTE INTESTINAL YA QUE LA CORRIENTE CORPORAL ESTÈ EN ÓNTIMO CONTACTO CON LAS MICRO VELLOSIDADES DE LOS BORDES ESTRIADOS DE LAS CÏLULAS QUE TAPI ZAN EL INTESTINO DELGADO DEL HOSPEDADOR Y PUEDE AGITAR SU MICROHÈBITAT ADYACENTE MOVIENDO LIGERAMENTE EL LÓQUIDO BIOLØGICO PARA QUE LOS MATERIALES NUTRITIVOS Y PRODUCTOS DE DESECHO ESTÏN EN CONTINUO FLUJO ,A PORCIØN PROXIMAL DE CADA MICROTRICO ESTÈ MEDULADA Y PUEDE ACTUAR COMO ÈREA DE ABSORCIØN &IG   

A

Figura 9-2. Representación esquemática de un corte transversal de un cestodo. A, Cutícula; B, Subcutícula; C, Células subcuticulares; D, Músculos longitudinales subcuticulares; E, Músculos longitudinales; F, Músculos transversos; G, Nervio accesorio; H, Nervio lateral; I, Nervio submedial; J, Vaso excretor.

Sistema muscular del parénquima ,A EXISTENCIA DE UNA MUSCULATURA EN EL PARÏNQUIMA DISTINTA DE LA MUSCULATURA DE LA PARED DEL CUERPO ES UNA CARACTERÓSTI CA DE LOS CESTODOS !LGUNAS DE ESTAS CÏLULAS MUSCULARES LAR GAS Y BIPOLARES SE DISPONEN LONGITUDINALMENTE EN UN CÓRCULO SITUADO EN EL PARÏNQUIMA EN UN PUNTO EQUIDISTANTE APROXI MADAMENTE DE LA PARED DEL CUERPO Y DEL EJE IMAGINARIO DEL MISMO DE ESTA FORMA EL PARÏNQUIMA QUEDA DIVIDIDO EN UNA ZONA CORTICAL EXTERNA Y OTRA MEDULAR INTERNA ,OS MÞSCULOS MÈS COMPLEJOS DEL CUERPO DE LOS CESTODOS SON LOS QUE CONTROLAN LAS ESTRUCTURAS DE FIJACIØN DEL ESCØ LEX "ÈSICAMENTE CONSISTEN EN UNA SERIE DE FIBRAS MUSCU LARES ENTRELAZADAS ADHERIDAS A LA SUPERFICIE INTERNA DE LAS VENTOSAS LO QUE PERMITE LA CONTRACCIØN DE ESTAS ZONAS Sistema osmorregulador

Parénquima %L ÈREA LIMITADA POR LA PARED DEL CUERPO ESTÈ RELLENA EX CEPCIØN HECHA DE LOS ØRGANOS REPRODUCTORES ESTRUCTURAS OSMORREGULADORAS FIBRAS MUSCULARES Y TEJIDO NERVIOSO DE UN TEJIDO ESPONJOSO QUE RECIBE EL NOMBRE DE PARÏNQUIMA !UNQUE LA HISTOLOGÓA DE ESTE TEJIDO PRECISA UN ESTUDIO MÈS DETALLADO SE SABE QUE EXISTEN CÏLULAS SINCITIALES QUE SE DIS PONEN EN FORMA DE RETÓCULO

%L SISTEMA OSMORREGULADOR TAMBIÏN CONOCIDO COMO SISTE MA EXCRETOR DE LOS CESTODOS ES MUY PARECIDO AL SISTEMA PROTONEFRIDIAL DE LOS TREMATODOS %N LOS CICLOFILIDEOS LOS ESTRØBILOS ESTÈN RECORRIDOS EN TODA SU LONGITUD POR CUATRO CANALES COLECTORES PRINCIPALES LOS DOS CANALES VENTRALES ESTÈN SITUADOS VENTROLATERALMENTE MIENTRAS QUE LOS DOS DORSALES LO ESTÈN DORSOLATERALMENTE 4ODOS ESTOS CANALES ESTÈN SITUADOS EN LA ZONA PERIFÏRICA DEL PARÏNQUIMA MEDU LAR 5N ÞNICO CANAL TRANSVERSAL CONECTA LOS DOS CANALES

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Cestodos

VENTRALES CON EL EXTREMO POSTERIOR DE CADA PROGLOTIS ,OS VASOS VENTRALES TRANSPORTAN LOS LÓQUIDOS HACIA EL EXTREMO POSTERIOR MIENTRAS QUE LOS VASOS DORSALES LO HACEN EN DI RECCIØN CONTRARIA &IG    ! LO LARGO DE LOS CANALES VENTRALES EXISTEN TÞBULOS SE CUNDARIOS QUE PROCEDEN DE AQUÏLLOS Y QUE A SU VEZ PUE DEN ORIGINAR TÞBULOS TERCIARIOS %N EL EXTREMO LIBRE DE ESTOS TÞBULOS TERMINALES EXISTEN CÏLULAS EN FLAMA QUE POR LO GE NERAL ESTÈN DISPUESTAS EN GRUPOS DE CUATRO #ADA CÏLULA EN FLAMA TIENE FORMA DE ESTRELLA CON UN SOLO NÞCLEO Y EL CITO PLASMA GRANULOSO ,A iFLAMAw ES EN REALIDAD UN GRUPO DE FLAGELOS QUE SURGEN DE UNA LÈMINA BASAL CØNCAVA LOCALIZA DA CERCA DEL NÞCLEO DE LA CÏLULA Figura 9-4. Sistema nervioso. Localización de los cordones nerviosos en el escólex y en un proglotis.

Sistema nervioso %L SISTEMA NERVIOSO DE LOS CESTODOS ES BASTANTE COMPLICA DO SI TENEMOS EN CUENTA LA FALTA DE COORDINACIØN QUE PRE SENTAN ESTOS HELMINTOS %L MOVIMIENTO iCOORDINADOw MÈS LLAMATIVO QUE EFECTÞAN LOS CESTODOS ES LA CONTRACCIØN DEL CUERPO CUANDO SE LES COLOCA EN AGUA &IG    %L iCEREBROw ESTÈ SITUADO EN EL ESCØLEX Y ES MÈS O ME NOS RECTANGULAR %XISTEN DOS GRANDES TRONCOS NERVIOSOS EN EL CUERPO QUE SE EXTIENDEN POSTERIORMENTE A LO LARGO DE TODA LA LONGITUD DEL ESTRØBILO $OS TRONCOS NERVIOSOS MÈS CORTOS SE EXTIENDEN ANTERIORMENTE E INERVAN LOS TEJIDOS AN TERIORES AL iCEREBROw ,OS NERVIOS SE EXTIENDEN DESDE EL iCEREBROw O MASA CEREBRAL GANGLIONAR HASTA LOS MÞSCULOS TEGUMENTO Y APARATO REPRODUCTOR %XISTEN TERMINACIONES SENSITIVAS EN EL TEGUMENTO DE LOS CESTODOS Sistema reproductor 4ODOS LOS CESTODOS DE IMPORTANCIA VETERINARIA SON HERMA FRODITAS %L APARATO REPRODUCTOR FEMENINO Y EL MASCULINO ESTÈN PRESENTES EN CADA PROGLOTIS %N LOS CESTODOS SEGMEN TADOS LA MAYORÓA DE LOS PROGLOTIS MADUROS CONTIENEN UNO O DOS PARES DE ØRGANOS GENITALES

MA MEDULAR EXCEPTO EN EL CASO DE LA FAMILIA 0ROTEOCEPHA LIDAE EN LA QUE LOS TESTÓCULOS ESTÈN SITUADOS EN EL PARÏNQUI MA CORTICAL $E CADA TESTÓCULO SURGE UN ÞNICO VASO EFERENTE Y SI EXISTE MÈS DE UN TESTÓCULO LOS VASOS EFERENTES SE UNEN FORMANDO UN VASO DEFERENTE COMÞN %N CIERTAS ESPECIES HAY UN ENSANCHAMIENTO DEL VASO DEFERENTE LLAMADO VESÓ CULA SEMINAL QUE ALMACENA ESPERMATOZOIDES %L VASO DE FERENTE PENETRA EN EL CIRRO QUE SE ENCUENTRA EN EL INTERIOR DE LA BOLSA DEL CIRRO &IG    %N ALGUNAS ESPECIES LA VESÓCULA SEMINAL SE ENCUENTRA DENTRO DE LOS LÓMITES DE LA BOLSA DEL CIRRO Y SE CONOCE CON EL NOMBRE DE VESÓCULA SEMINAL INTERNA EN OTRAS SE LOCALIZA FUERA DE LA BOLSA Y POR ELLO SE LE LLAMA VESÓCULA SEMINAL EXTERNA Y AUN EN OTRAS EXISTEN VESÓCULAS SEMINALES INTER NAS Y EXTERNAS %N EL INTERIOR DE LA BOLSA DEL CIRRO HAY CÏLU LAS GLANDULARES CONOCIDAS COMO GLÈNDULAS PROSTÈTICAS QUE DESEMBOCAN EN EL CIRRO POR MEDIO DE CONDUCTOR CITOPLAS MÈTICOS %L CIRRO ES PROTRUSIBLE Y EN LA MAYORÓA DE LOS CES TODOS DESEMBOCA EN UNA ABERTURA EXTERNA COMÞN AL MACHO Y A LA HEMBRA O PORO GENITAL SITUADO EN LA ABERTURA SUPER FICIAL DEL ATRIO &IG   

Sistema reproductor masculino %L SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO ESTÈ GENERALMENTE FOR MADO POR UNO O MUCHOS TESTÓCULOS SITUADOS EN EL PARÏNQUI D A A

B

F

C

B C

E

E

D

Figura 9-3. Sistema osmorregulador. A, Canales osmorreguladores; B, Sección transversal; C, Vaso dorsal; D, Vaso ventral; E, Nervio lateral.

Figura 9-5. Esquema del aparato reproductor masculino de un cestodo. A, Cirro; B, Saco del cirro; C, Vesícula seminal; D, Vaso deferente; E, Vaso eferente; F, Testículo.

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Parasitología General

Sistema reproductor femenino %L SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO ESTÈ FORMADO POR UN ÞNI CO OVARIO LOBULADO O NO DEL QUE PARTE UN OVIDUCTO %L OVIDUCTO SE DIRIGE A UNA PEQUE×A CÈMARA LLAMADA OOTIPO DONDE LOS DISTINTOS COMPONENTES DEL HUEVO SON ENSAMBLA DOS /TRAS ESTRUCTURAS QUE SE DIRIGEN AL OOTIPO SON LAS GLÈNDULAS DE -EHLIS CONJUNTO DE CÏLULAS QUE FORMAN UN COMPLEJO AMORFO QUE RODEA EL OOTIPO EL CONDUCTO VITELINO COMÞN QUE RESULTA DE LA UNIØN DE MUCHOS CONDUCTOS VITE LINOS PRIMARIOS QUE PROCEDEN DE LAS GLÈNDULAS VITELØGENAS %STAS GLÈNDULAS PUEDEN SER TANTO UN CUERPO COMPACTO ÞNI CO COMO NUMEROSOS FOLÓCULOS INDIVIDUALES DISEMINADOS POR TODO EL PARÏNQUIMA Y EL CONDUCTO DEL RECEPTÈCULO SE MINAL SIENDO ESTE ÞLTIMO UNA PORCIØN ENSANCHADA DEL TUBO VAGINAL QUE SUELE ABRIRSE AL ATRIO GENITAL COMÞN &IG    %L TUBO QUE ABANDONA EL OOTIPO ES EL ÞTERO %N CIERTOS ØRDENES DE CESTODOS COMO 0SEUDOPHYLLIDEA EL ÞTERO SE ABRE AL EXTERIOR DEL CUERPO A TRAVÏS DEL PORO GENITAL %N TALES CASOS EL PROGLOTIS FORMA HUEVOS SIN INTERRUPCIØN EX PELIÏNDOLOS %N OTROS CESTODOS COMO EN CIERTOS MIEMBROS DEL ORDEN #YCLOPHYLLIDEA EL ÞTERO ES UN SACO CIEGO ,OS PROGLOTIS DE ESTAS TENIAS LLEGAN A ESTAR REPLETOS DE HUEVOS EN ÞTEROS DISTENDIDOS QUE CIRCUNSTANCIALMENTE SE SEPARAN DEL ESTRØBILO Y SE ROMPEN PERMITIENDO ASÓ LA SALIDA DE LOS HUEVOS O LOS PROGLOTIS PUEDEN PERMANECER INTACTOS CONTE NIENDO AÞN LOS HUEVOS CUANDO ABANDONAN EL HOSPEDADOR %N OTROS CICLOFILIDEOS COMO Dipylidium caninum EL CESTO DO DEL PERRO EL ÞTERO GRÈVIDO SE CONVIERTE EN UNA SERIE DE CÈPSULAS CADA UNA DE LAS CUALES CONTIENE DE UNO A SESENTA HUEVOS %STOS HUEVOS SALEN FUERA DEL HOSPEDADOR EN LOS PROGLOTIS DESPRENDIDOS O EN LAS CÈPSULAS ,OS HUEVOS DE LOS CESTODOS VARÓAN EN SU MORFOLOGÓA DE ACUERDO CON SU CICLO VITAL %N LOS 0SEUDOPHYLLIDEA LOS HUEVOS SON OPERCULADOS CON UNA DELGADA CÈPSULA Y MADU RAN FUERA DEL PARÈSITO NORMALMENTE EN EL AGUA ,OS HUEVOS

G

A B C D

E

F

Figura 9-6. Esquema del aparato reproductor femenino de un cestodo. A, Seno genital; B, Vagina; C, Receptáculo seminal; D, Ootipo; E, Glándulas vitelógenas; F, Ovario, G, Utero.

DE #YCLOPHYLLIDEA EN CONTRASTE ESTÈN RODEADOS POR UNA CÈPSULA NO OPERCULADA Y MADURAN DENTRO DEL ÞTERO EN LOS PROGLOTIS GRÈVIDOS DEL CESTODO Y ECLOSIONAN EN EL INTESTINO DE SUS HOSPEDADORES YA SEAN VERTEBRADOS O INVERTEBRADOS DEPENDIENDO DE LA ESPECIE %L EMBRIØN COMPLETAMENTE DE SARROLLADO SE LE CONOCE COMO HEXACANTO YA QUE POSEE SEIS GANCHOS %N LOS 0SEUDOPHYLLIDEA EL HEXACANTO SE DESARRO LLA COMO UNA LARVA LLAMADA CORACIDIO QUE NACE EN EL AGUA CARACTERISTICAS BIOLOGICAS Establecimiento y crecimiento 5N CESTODO NO DEBE SER SØLO CAPAZ DE LLEGAR AL SIGUIENTE HOSPEDADOR EN SU PARTICULAR CICLO EVOLUTIVO SINO QUE DEBE SER CAPAZ DE ESTABLECERSE CRECER MADURAR Y REALIZAR LOS PROCESOS REPRODUCTIVOS ,A MADUREZ SEXUAL OCURRE EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO %N EL HOSPEDADOR INTERMEDIARIO EL PARÈSITO CRECE EN TAMA×O Y PUEDE AUMENTAR DRÈSTICAMENTE SU NÞMERO POR MEDIO DE LA REPRODUCCIØN ,OS CESTODOS INVADEN AL HOSPEDADOR COMO HUEVO O COMO LARVA %S NECESARIO QUE SE DESENQUISTE O ECLOSIONE Y QUE EL EMBRIØN HEXACANTO U ONCOSFERA LLEGUE A SU MADU REZ COMO ADULTO Y DESPUÏS QUE PUEDA FECUNDARSE Y PONER HUEVOS 5NA SERIE DE FACTORES DETERMINAN LOS SUCESOS DE INVA SIØN ESTABLECIMIENTO Y CRECIMIENTO ˆ "ARRERAS ECOLØGICAS TIEMPO ESPACIO ACONTECIMIEN TO DE EVENTOS ˆ "ARRERAS FÓSICAS EN LA SUPERFICIE DEL HOSPEDADOR IN CORRECTA SE×AL DE PENETRACIØN E INCAPACIDAD PARA SO BREVIVIR EN EL TRACTO DIGESTIVO SUPERIOR ˆ "ARRERAS FISIOLØGICAS ENCONTRADAS DESPUÏS DE LA EN TRADA P( 0#/ TEMPERATURA PRESIØN OSMØTICA R( DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES Y DIFICULTAD EN EL DESEN QUISTAMIENTO O ECLOSIØN EN EL INTESTINO ˆ "ARRERAS BIØTICAS DEFENSAS PRIMARIAS DEL HOSPEDADOR MACRØFAGOS DEFENSAS SECUNDARIAS DEL HOSPEDADOR INMUNOGLOBULINAS INTERACCIONES INTERESPECÓFICAS HOSPEDADOR/PARÈSITO PARÈSITO/PARÈSITO INTERACCIØN INTERESPECÓFICA EFECTO DE MUCHEDUMBRE O SOBREPO BLACIØN DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES SE×ALES DE MADURACIØN PRODUCCIØN DE HUEVOS O LARVAS INFECTAN TES Y ESTADIOS INVASIVOS ,OS ESTADIOS INFECTANTES DE LOS CESTODOS INCLUYEN HUE VOS CISTICERCOIDES CISTICERCOS HIDÈTIDES CENUROS PROCER COIDES PLEROCERCOIDES Y TETRATIRIDIOS ,OS HUEVOS DE MUCHOS CESTODOS ECLOSIONAN EN UN MEDIO ACUOSO PERO LOS DE #YCLOPHYLLIDEA ECLOSIONAN EN EL INTES TINO DE SUS HOSPEDADORES DEFINITIVOS POR EJEMPLO 4AENII DAE EN EL INTESTINO DEL INTERMEDIARIO %L DESENQUISTAMIENTO DE LOS CISTICERCOIDES CISTICERCOS CENUROS E HIDÈTIDES TIENE LUGAR EN EL INTESTINO DEL HOSPEDA DOR VERTEBRADO DESPUÏS DE LA INGESTIØN JUNTO CON LOS TEJI DOS DEL HOSPEDADOR INTERMEDIARIO ,A TEMPERATURA ELEVADA Y UNA VARIEDAD DE ENZIMAS DEL HOSPEDADOR ADEMÈS DE SA

Cestodos

LES BILIARES HAN SIDO IMPLICADAS EN EL PROCESO DE DESEN QUISTAMIENTO Y EVAGINACIØN DEL ESCØLEX DE LA LARVA %N AL GUNOS CASOS POR EJEMPLO Echinococcus granulosus LA PEPSINA ES SUFICIENTE PARA CAUSAR EL DESENQUISTAMIENTO PERO MÈS FRECUENTEMENTE PEPSINA MÈS BILIS O PANCREATINA MÈS BILIS SON REQUISITOS MÓNIMOS EFECTIVOS in vitro 4AM BIÏN SE PUEDE CONSIDERAR QUE LAS CONDICIONES FISICOQUÓMI CAS SON FACTORES IMPORTANTES QUE CONTRIBUYEN AL DESENQUIS TAMIENTO DEL ESCØLEX Y LA EVAGINACIØN ,AS LARVAS PLEROCERCOIDES DE 0SEUDOPHYLLIDEA NO ESTÈN ENQUISTADAS O RODEADAS DE TEJIDO DEL HOSPEDADOR INTERME DIARIO DURANTE LA PROTEØLISIS Y DIGESTIØN EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO %STAS LARVAS SON PROGENÏTICAS ES DECIR PARECI DAS AL ESTADO ADULTO EN TÏRMINOS DE TAMA×O Y MORFOLOGÓA SOMÈTICA Relación hospedador/parásito ,OS CESTODOS VIVEN COMO ADULTOS EN EL LUMEN DEL INTESTINO DE LOS HOSPEDADORES VERTEBRADOS Y COMO LARVAS EN LOS TEJIDOS DE VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS %L ESTADO INMUNOLØGICO DEL HÈ BITAT DEL CESTODO EN EL LUMEN TIENDE A SER DIFERENTE AL DE LOS ESTADOS TISULARES YA QUE LOS ÞLTIMOS ESTÈN EN MÈS ÓNTIMO CON TACTO CON LOS MECANISMOS DE DEFENSA QUE LOS PRIMEROS ,A INMUNIDAD ADQUIRIDA POR EL HÈBITAT TISULAR DE LAS LAR VAS DE CESTODOS OPERA EN UNA FASE DE TRANSICIØN DURANTE LA CUAL LA ONCOSFERA ECLOSIONA EN EL INTESTINO DEL HOSPEDADOR E INVADE LA MUCOSA O DURANTE LA FASE TISULAR ,AS ONCOSFERAS LIBERADAS SON RECEPTIVAS AL ATAQUE INMUNOLØGICO EN EL IN TESTINO DEL HOSPEDADOR COMO SE HA DEMOSTRADO EN ESTUDIOS CON Taenia pisiformis Hymenolepis nana Y Echinococcus granulosus %N HOSPEDADORES INMUNES LAS ONCOSFERAS DE ESTOS PARÈSITOS NO ECLOSIONAN O ECLOSIONAN PERO FALLAN EN LA PENETRACIØN EN LA PARED INTESTINAL %L SUERO INMUNE ES CAPAZ DE DA×AR LAS ONCOSFERAS DE T. pisiformis, in vitro ,AS RATAS INFECTADAS CON LARVAS DE T. taeniformis EN SUS HÓGADOS SON RESISTENTES A LA CONFRONTACIØN POR ALGUNOS MESES Y UN MODELO SIMILAR DE INMUNIDAD OCURRE EN OTROS ESTADOS LAR VARIOS DE T. hydatigena T. ovis T. saginata Y T. pisiformis ,A INMUNIDAD PASIVA SE PUEDE TRANSFERIR POR MEDIO DE SUERO INMUNE O CÏLULAS LINFÈTICAS DE HOSPEDADORES INMU NES ,OS RATONES TIMOECTOMIZADOS REDUCEN LA INMUNIDAD PROTECTORA DE RATONES CON H. nana PERO EL CISTICERCOIDE PUEDE DESARROLLARSE EN LA MUCOSA INTESTINAL DEL HOSPEDADOR DEFINITIVO ,A PROTECCIØN CONTRA LA IMPLANTACIØN ES RESTAU RADA POR LA IMPLANTACIØN DEL TEJIDO DEL TIMO %N LA INFEC CIØN CON H. nana LA PROTECCIØN ESTÈ ASOCIADA CON ANTICUER POS EN EL SUERO PARTICULARMENTE )G' %N ESTUDIOS CON HIDÈTIDE DE Echinococcus granulosus SE SUGIERE QUE NO HAY UNA INMUNIDAD PROTECTORA COMPLETA SIN EMBARGO EN LA CONFRONTACIØN SON NUMÏRICAMENTE MENOS QUE EN LA IN FECCIØN INMUNIZANTE PRIMARIA !UNQUE EL CONTACTO CON LOS TEJIDOS DEL HOSPEDADOR TIEN DE A SER MENOS ÓNTIMO EN EL HÈBITAT DEL LUMEN DE LOS CESTO DOS ADULTOS ELLOS SON SIN EMBARGO INMUNOGÏNICOS %L FOCO DE ATENCIØN SE HA CENTRADO SOBRE Hymenolepis diminuta Raillietina cesticillus Y Echinococcus granulosus %L

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DESARROLLO DE Hymenolepis diminuta ES MUY DIFERENTE CUANDO CRECE EN RATAS Y RATONES DE LABORATORIO 5NA INFEC CIØN DE CONFRONTACIØN DADA A UN RATØN INMUNE INFECTADO Y DESPARASITADO POR MEDIO DE TRATAMIENTO ANTIHELMÓNTICO HACE QUE MUERA MÈS RÈPIDAMENTE QUE EN LA INFECCIØN PRI MARIA (AY EVIDENCIAS ADICIONALES PARA FUNDAMENTAR LAS BASES INMUNOLØGICAS DE ESTOS EVENTOS DERIVADOS DEL USO DE INMUNOSUPRESORES COMO CORTISONA METOTREXATO Y SUERO ANTILINFOCITOS PREVIENEN TANTO LA RESPUESTA DE RECHAZO COMO LA DESTROBILACIØN %N GENERAL LOS PRIMEROS ESTADIOS EVOLUTIVOS DE LOS CES TODOS SON MÈS INMUNOGÏNICOS QUE LOS ADULTOS DE AHÓ QUE EL HOSPEDADOR INTERMEDIARIO DESARROLLE UNA FUERTE INMUNI DAD PROTECTORA ,A INMUNIDAD ADQUIRIDA EN EL HÈBITAT DEL LUMEN POR EL PARÈSITO ADULTO TIENE UN PAPEL EN EL CONTROL YA QUE HAY ELIMINACIØN DE GUSANOS ,OS ESTADIOS LARVARIOS DE CESTODOS QUE SE DESARROLLAN EN ANIMALES INVERTEBRADOS SON EXPUESTOS A DEFENSAS HEMOCÓTICAS LAS CUALES PUEDEN SER FAGOCÓTICAS O PROCESOS DE ENCAPSULAMIENTO

Modelos de ciclos vitales de cestodos ,OS CICLOS DE LOS CESTODOS SON INDIRECTOS EXCEPTO EL DE H. nana ,OS ESTADIOS LARVARIOS DE VARIOS DE ELLOS FUERON DES CUBIERTOS Y DENOMINADOS COMO PARÈSITOS CON NOMBRE BINO MIAL COMO Cysticercus cellulosae FASE LARVARIA DE Taenia solium SIN EMBARGO RECIENTEMENTE SE PROPUSO LA DENOMI NACIØN DE METACESTODOS ESTADIOS LARVARIOS  ,AS FORMAS MÈS COMUNES DE ESTADIOS LARVARIOS DE CESTODOS DE LOS ANI MALES DOMÏSTICOS Y DEL HOMBRE SON LOS SIGUIENTES &IG    ˆ #ISTICERCO ES UNA VESÓCULA O VEJIGA GRANDE CON UN ESCØLEX INVAGINADO POR EJEMPLO LA LARVA O METACES TODO DE Taenia solium CITADO EN LA LITERATURA ANTE RIORMENTE COMO Cysticercus cellulosae EN EL CERDO O EN EL HOMBRE ˆ #ISTICERCOIDE ES UNA PEQUE×A VESÓCULA PRÈCTICAMEN TE SIN CAVIDAD CON UN ESCØLEX SIMPLE RETRAÓDO POR EJEMPLO EL METACESTODO DE Dipylidium caninum EN LA PULGA DEL PERRO Ctenocephalides canis ˆ %STROBILOCERCO ES UNA VESÓCULA EN LA CUAL SE ENCUEN TRAN UN ESCØLEX QUE NO ESTÈ INVAGINADO CUANDO ESTÈ COMPLETAMENTE DESARROLLADO Y SE ENCUENTRA FIJO A LA PARED DE LA VESÓCULA POR UN ESTRØBILO LARGO Y SEGMEN TADO POR EJEMPLO EL METACESTODO DE Taenia taeniaeformis QUE SE LOCALIZA EN EL HÓGADO DE RATAS ˆ #ENURO ES UNA VESÓCULA GRANDE CON PARED TRANSPAREN TE RELLENA DE LÓQUIDO CON ESCØLEX INVAGINADOS Y FIJOS A LA PARED COMO EL METACESTODO DE Taenia serialis QUE SE LOCALIZA EN EL TEJIDO SUBCUTÈNEO DE CONEJOS ˆ (IDÈTIDE ES UNA VESÓCULA QUE PUEDE SER GRANDE LLENA DE LÓQUIDO QUE DESARROLLA OTRAS HIDÈTIDES O QUISTES LLAMADOS CÈPSULAS HIJAS EN LAS QUE SE DESARROLLAN LOS ESCØLEX POR EJEMPLO EL METACESTODO O HIDÈTIDE DE Echinococcus granulosus EN GANADO OVINO BOVINO Y EL HOMBRE

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Parasitología General

B C A

D

F

E G

Figura 9-7. Esquema de estados larvarios de cestodos. A, Cisticerco; B, Cisticercoide; C, Estrobilocerco; D, Cenuro; E, Hidátide; F, Procercoide; G, Plerocercoide.

ˆ 0ROCERCOIDE TIENE FORMA ALARGADA DE CUERPO MACI ZO CON GANCHOS SOBRE EL CERCØMERO EN LA REGIØN POSTERIOR 0OR EJEMPLO EL PRIMER ESTADO LARVARIO DEL Diphyllobotrium latum EN EL COPÏPODO PRIMER HOS PEDADOR INTERMEDIARIO ˆ 0LEROCERCOIDE SON METACESTODOS DE CUERPO ALARGADO SØLIDOS QUE POSEEN UN ESCØLEX SIMILAR AL PARÈSITO ADULTO COMO D. latum EN EL TEJIDO MUSCULAR DE PE CES SEGUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO ˆ 4ETRATIRIDIO ES UN METACESTODO DE FORMA ALARGADA CON CUERPO SØLIDO Y CON UN ESCØLEX ACETABULAR PRO FUNDAMENTE INVAGINADO COMO Mesocestoides lineatus CESTODO DE PERROS Y OTROS CARNÓVOROS ,OS METACESTODOS SE TRANSMITEN PASIVAMENTE AL HOSPE DADOR DEFINITIVO CUANDO ÏSTE INGIERE UN HOSPEDADOR INTER MEDIARIO INFECTADO %L ESCØLEX SE DESENVAGINA Y SE FIJA A LA MUCOSA INTESTINAL O BILIAR SEGÞN EL CASO

Modelo de ciclo biológico en los cestodos del orden Cyclophyllidea %N ESTOS CESTODOS LA ONCOSFERA TAMBIÏN LLAMADA EMBRIØN HEXACANTO PERMANECE PASIVA EN EL INTERIOR DEL HUEVO O EN EL EMBRIØFORO NO CILIADO UNA MEMBRANA FLEXIBLE HASTA QUE EL EMBRIØN ES INGERIDO POR UN HOSPEDADOR INTERMEDIA RIO VERTEBRADO %N ESPECIES QUE REQUIEREN DE UN HOSPEDA DOR INTERMEDIARIO VERTEBRADO O INVERTEBRADO LA ONCOSFERA O BIEN INVADE LAS MICROVELLOSIDADES QUE TAPIZAN EL INTESTI NO Y SE TRANSFORMA EN LARVA O METACESTODO TIPO CISTICERCOI

DE COMO EN Hymenolepis nana O BIEN PENETRA EN LA PARED INTESTINAL Y ES TRANSPORTADA POR EL TORRENTE CIRCULATORIO A OTRA ZONA DEL CUERPO DONDE SE TRANSFORMA EN LARVA CISTICER CO COMO EN Taenia solium %L CISTICERCO O METACESTODO DE Taenia solium TIENE FOR MA DE VEJIGA EN LA QUE LA PARTE MÈS ESPESA DE LA PARED SE INVAGINA Y SE TRANSFORMA EN UN ESCØLEX ,AS LARVAS DE Echinococcus granulosus POSEEN UN ME CANISMO DIFERENTE PARA LA FORMACIØN DE ESCØLEX %N ESTOS CESTODOS LOS QUISTES HIJOS SE FORMAN A PARTIR DE INVAGINA CIONES DE LA PARED DEL QUISTE MADRE Y LOS QUISTES NIETOS DE INVAGINACIONES DE LAS PAREDES DE LOS QUISTES HIJOS ,AS PA REDES DE LA SEGUNDA Y TERCERA GENERACIØN DE QUISTES A SU VEZ ORIGINAN NUMEROSOS ESCØLEX QUE SOBRESALEN LLEGANDO A LOS ESPACIOS QUÓSTICOS DENOMINADOS CÈPSULAS DE INCUBA CIØN !SÓ SE FORMA UN GRAN QUISTE CONOCIDO CON EL NOMBRE DE QUISTE HIDATÓDICO O HIDÈTIDE QUE ENCIERRA NUMEROSOS ES CØLEX CADA UNO DE LOS CUALES DARÈ ORIGEN A UN PARÈSITO %L QUISTE HIDATÓDICO SUELE MEDIR UNOS  MM DE DIÈMETRO AUNQUE EN EL HOMBRE LLEGAN A ENCONTRARSE QUISTES DE VARIOS CENTÓMETROS DE DIÈMETRO #UANDO EL HOSPEDADOR INTERME DIARIO QUE ALBERGA AL QUISTE HIDATÓDICO EL CISTICERCO O EL CENURO ES INGERIDO POR EL HOSPEDADOR DEFINITIVO CADA ES CØLEX SE TRANSFORMA EN UN ADULTO %N AQUELLAS ESPECIES QUE REQUIEREN INVERTEBRADOS COMO HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS NORMALMENTE ARTRØPODOS LA ONCOSFERA SE TRANSFORMA EN METACESTODO CISTICERCOIDE EN LA CAVIDAD CORPORAL DEL HOSPEDADOR ,A LARVA CISTICERCOIDE CARECE DE AMPOLLA PERO POSEE UN ESCØLEX INVERTIDO SITUADO EN UN EXTREMO #UANDO TIENE ACCESO AL HOSPEDADOR DEFINI TIVO ESTA LARVA SE TRANSFORMA EN ADULTO

Cestodos

Modelo del ciclo vital de los cestodos del orden Pseudophyllidea %N ESTOS CESTODOS LA ONCOSFERA ESTÈ CUBIERTA POR UN EM BRIØN CILIADO ,A LARVA QUE SALE DEL HUEVO ES LIBRE Y NADA EN EL AGUA Y RECIBE EL NOMBRE DE CORACIDIO ,OS CORACIDIOS SON INGERIDOS POR EL PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO QUE NORMALMENTE ES UN COPÏPODO Y EN SU INTERIOR PIERDEN LA CUBIERTA CILIADA MIENTRAS PENETRAN EN LA PARED DEL INTESTINO %N EL HEMOCELE DEL COPÏPODO SE TRANSFORMA EN UN PROCER COIDE OVAL Y ALARGADO QUE ESTÈ PROVISTO DE SEIS GARFIOS ESTOS GARFIOS ESTÈN SITUADOS EN UNA PROTUBERANCIA CAUDAL EL CERCØMERO #UANDO EL PRIMER HOSPEDADOR INTERMEDIARIO ES INGERIDO POR UN SEGUNDO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO LOS PROCERCOIDES SE TRANSFORMAN EN PLEROCERCOIDES CADA UNO DE LOS CUALES TIENE UN ESCØLEX INVAGINADO EN UNO DE SUS EXTREMOS 0OR ÞLTIMO CUANDO EL SEGUNDO HOSPEDADOR INTER MEDIARIO ES INGERIDO POR EL HOSPEDADOR DEFINITIVO EL PARÈ SITO LOGRA TRANSFORMARSE EN ADULTO Formación de huevos 0ARA EFECTOS PRÈCTICOS SE HAN SE×ALADO CUATRO TIPOS DIFE RENTES EN LA FORMACIØN DE HUEVOS TIPO Diphyllobothrium TIPO Dipylidium TIPO Taenia Y TIPO Stilesia CLASIFICACION Phylum Platyhelminthes Clase Cestoda ˆ /RDEN 0SEUDOPHYLLIDEA %L ESCØLEX PRESENTA DOS GRANDES BOTRIDIOS O VENTO SAS LONGITUDINALES 'ENERALMENTE PRESENTAN UN PORO GENITAL EN LA LÓNEA MEDIA DE LA CARA VENTRAL ,OS HUE VOS ECLOSIONAN EN EL AGUA Y DAN LUGAR A UNA LARVA CILIA DA O CORACIDIO QUE CONTIENE UN EMBRIØN HEXACANTO %L CICLO EVOLUTIVO ES INDIRECTO Y COMPRENDE UN HUEVO OPERCULADO UN PROCERCOIDE CON UN CERCØMERO ARMADO EN UN INVERTEBRADO UN PLEROCERCOIDE SIN CERCØMERO EN UN VERTEBRADO Y UN ADULTO EN UN VERTEBRADO ˆ &AMILIA $IPHYLLOBOTHRIDAE ,àHE  ˆ 'ÏNERO Diphyllobothrium ,àHE  Spirometra -UELLER  Ligula "LOCH  Schistocephalus #REPLIN  ˆ &AMILIA 4RIAENOPHORIDAE ,OENNBERG  ˆ 'ÏNERO Triaenophorus 2UDOLPHI  ˆ &AMILIA !MPHICOTYLIDAE !RIOLA  ˆ 'ÏNERO Eubothrium .YBELIN  ˆ &AMILIA #YATOCEPHALIDAE .YBELIN  ˆ 'ÏNERO Cyathocephalus +ESSLER  ˆ &AMILIA #ARYOPHYLLAEIDAE ,EUCKART 

111

ˆ 'ÏNERO Caryophyllaeus -ULLER  ˆ &AMILIA ,YTOCESTIDAE (UNTER  ˆ 'ÏNERO Khawia (SII  ˆ /RDEN #YCLOPHYLLIDEA %L ESCØLEX TIENE CUATRO TÓPICAS VENTOSAS RODEADAS CON UN ROSTELO MUSCULAR GENERALMENTE ARMADO CON GANCHOS 3ON PARÈSITOS DEL TRACTO DIGESTIVO DE ANFI BIOS REPTILES AVES Y MAMÓFEROS INCLUYENDO AL HOM BRE ,OS HUEVOS NO CONTIENEN LARVAS CILIADAS %L PORO GENITAL ESTÈ LOCALIZADO EN EL MARGEN DE LOS PROGLOTIS ,OS PROGLOTIS GRÈVIDOS CONTIENEN HUEVOS ,OS CICLOS VITALES SON INDIRECTOS Y COMPRENDEN ESTADIOS LARVA RIOS PROLIFERATIVOS Y NO PROLIFERATIVOS EN HOSPEDADO RES VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS INTERMEDIARIOS ˆ &AMILIA -ESOCESTOIDIDAE 0ERRIER  3ON CESTODOS DE TAMA×O PEQUE×O O MEDIO EL ESCØ LEX TIENE CUATRO VENTOSAS PERO SIN ROSTELO LOS POROS GENITALES SON DORSALES PRESENTAN UN ØRGANO PARUTERI NO %L CICLO VITAL COMPRENDE TRES HOSPEDADORES ˆ 'ÏNEROS Mesocestoides 6ALLIANT  Mesogyna 6OGE  ˆ &AMILIA !NOPLOCEPHALIDAE "LANCHARD  3ON CESTODOS DE TAMA×O PEQUE×O MEDIANO O GRANDE EL ESCØLEX NO TIENE ROSTELO NI GANCHOS LOS PROGLOTIS SEXUALMENTE MADUROS TIENEN NUMEROSOS LØ BULOS OVÈRICOS DISPUESTOS EN FORMA DE ABANICO DE TRÈS DEL CUAL HAY GLÈNDULAS VITELØGENAS COMPACTAS ,OS TESTÓCULOS SON NUMEROSOS ,OS PROGLOTIS GRÈVIDOS TIENEN O NO ØRGANOS PARUTERINOS LOS HUEVOS ESTÈN EMBRIONADOS Y POSEEN UN PAR DE FILAMENTOS EN LOS EXTREMOS QUE SE CRUZAN TIENEN UN APARATO PIRIFORME DE FUNCIØN DESCONOCIDA ˆ 'ÏNEROS Anoplocephala "LANCHARD  Paranoplocephala ,àHE  Moniezia "LAN CHARD  Cittotaenia 2IEHM  Bertiella 3TILES Y (ASSAL  ˆ &AMILIA 4HYSANOSOMIDAE &UHRMANN  ˆ 'ÏNEROS Avitellina 'OUGH  Stilesia 2AILLIET  Thysanosoma $IESING  Thysaniezia 3KRJABIN  ˆ &AMILIA ,INSTOWIDAE &UHRMANN  ˆ 'ÏNEROS Inermicapsifer *ANICKI  Atriotaenia 3ANDGROUND  ˆ &AMILIA $AVAINEIDAE &UHRMANN  %L ESCØLEX TIENE PEQUE×AS ESPINAS EN EL ROSTELO Y EN EL MARGEN DE LAS VENTOSAS ,OS ESTADIOS LARVARIOS SON CISTICERCOIDES Y SE ENCUENTRAN EN INSECTOS O EN MOLUSCOS ˆ 'ÏNEROS Davainea "LANCHARD  Raillietina &UHRMANN  Cotugnia $IAMARE  Houttuynia &UHRMANN  ˆ &AMILIA $ILEPIDIDAE 2AILLIET Y (ENRY  3ON CESTODOS DE TAMA×O PEQUE×O O MEDIANO EL ESCØLEX ES GRANDE DE UNA A OCHO CORONAS DE GAN

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Parasitología General

CHOS ESCØLEX CON O SIN ROSTELO LOS ØRGANOS GENITALES PUEDEN SER SIMPLES O DOBLES EN CADA PROGLOTIS MADU RO LOS POROS GENITALES SON UNILATERALES O ALTERNANTES LOS TESTÓCULOS GENERALMENTE SON NUMEROSOS EL ØRGA NO PARUTERINO O LAS CÈPSULAS OVÓGERAS PUEDEN ESTAR PRESENTES O AUSENTES ˆ 'ÏNERO Amoebotaenia #OHN  Choanotaenia 2AILLIET  Dipylidium ,UECKART  Diplopylidium "EDDARD  Joyeuxiella &URHMANN  Metroliasthes 2ANSOM  ˆ &AMILIA (YMENOLEPIDIDAE 2AILLIET Y (ENRY  #ESTODOS DE TAMA×O PEQUE×O O MEDIANO EL ESCØ LEX TIENE VENTOSAS ARMADAS Y UN ROSTELO RETRAÓBLE QUE SOSTIENE UNA CORONA SIMPLE DE GANCHOS CARACTERÓSTI COS POSEEN UN JUEGO DE ØRGANOS REPRODUCTORES EN CADA PROGLOTIS MADURO LOS POROS GENITALES SON UNILA TERALES TIENEN TRES TESTÓCULOS GRANDES Y UN OVARIO LOS HUEVOS ESTÈN ENCERRADOS EN DELICADAS MEMBRANAS ˆ 'ÏNERO Hymenolepis (Vampirolepis) 7EILAND  Diorchis #LERC  ˆ &AMILIA 4AENIIDAE ,UDWIG  3ON CESTODOS DE TAMA×O MEDIANO O GRANDE LOS PROGLOTIS GRÈVIDOS SON MÈS LARGOS QUE ANCHOS EL ES

CØLEX GENERALMENTE TIENE UN ROSTELO QUE ESTÈ PRO VISTO DE DOS FILAS DE GANCHOS EL PORO GENITAL ES MAR GINAL Y ALTERNANDO IRREGLARMENTE LOS TESTÓCULOS SON NUMEROSOS LOS OVARIOS BILOBULADOS LA VITELARIA ES SIMPLE Y COMPACTA SITUADA DETRÈS DE LOS OVARIOS EL ÞTERO GRÈVIDO POSEE UN EJE MEDIO Y RAMAS O DIVER TÓCULOS LATERALES LAS LARVAS SON VESICULARES LOS ADUL TOS SON GENERALMENTE PARÈSITOS DE MAMÓFEROS ˆ 'ÏNERO Taenia ,INNAEUS  Echinococcus 2U DOLPHI  BIBLIOGRAFIA Burt MDB: Biology of platyhelminthes and nemathelminthes II Cestoda. Review of Advances in Parasitology. %DITED BY 7 3LU SARKI 07. 0OLISH 3CIENTIFIC 0UBLISHER  Chappell LH: Physiology of Parasites. &IRST ED "LACKIE 'LASGOW AND ,ONDON  Cheng CT: Parasitología General. A ED %DITORIAL !# -ADRID  Despommier DD Y Karapelau JW: Parasite Life Cycles. 3PRINGER 6ERLAG .EW 9ORK  Wardle RA y McLeod JA: The Zoology of tapeworms. 5NIV OF -INNESSOTA 0RESS -INNEAPOLIS  Yamaguti S: Systema Helminthum. 6OL )) The cestodes of vertebrates. )NTERSCIENCE 0UBL .EW 9ORK 

CAPITULO

10

Nematodos F. Simón Vicente y F. Simón Martín

,OS NEMATODOS SON GUSANOS REDONDOS NO SEGMENTADOS ESPECIES LIBRES Y PARÈSITAS CUYA MORFOLOGÓA ES BÈSICAMEN TE SEMEJANTE AUNQUE LAS ÞLTIMAS PRESENTAN ADAPTACIONES A LA FORMA DE VIDA PARASITARIA %L CUERPO ES FILIFORME CON SIMETRÓA BILATERAL PERO LAS HEMBRAS DE ALGUNAS ESPECIES DE SARROLLAN DILATACIONES CORPORALES MÈS O MENOS GLOBULOSAS COMO EN Tetrameres Y Simondsia %L TAMA×O DE LOS NEMA TODOS VARÓA DESDE POCOS MILÓMETROS ALGUNOS /XIUROS HASTA MÈS DE  M DE LONGITUD HEMBRAS DE Dracunculus  0OSEEN APARATO DIGESTIVO SEXOS SEPARADOS Y CICLOS VITALES DIRECTOS O INDIRECTOS CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS

MINILLAS SEPARADAS POR UN ESPACIO MÈS CLARO %STA CAPA AL PARECER NO ES ORIGINADA POR LA HIPODERMIS AL CONTRARIO DE LO QUE LE SUCEDE A LAS DEMÈS 0OR DEBAJO DE LA EPICUTÓCULA SE ENCUENTRA LA CUTÓCULA CUYAS CAPAS SE PUEDEN AGRUPAR BÈSICAMENTE EN LAS LLAMADAS CORTICAL MEDIA Y BASAL QUE ALGUNOS AUTORES SUBDIVIDEN EN OTRAS %N LA CAPA CORTICAL PUEDEN APARECER ANULACIONES PSEUDO METAMÏRICAS 3U PARTE EXTERNA AMORFA CONTIENE UNA PRO TEÓNA RELACIONADA CON LA QUERATINA Y SE ENCUENTRA INTERRUM PIDA POR UN PUNTEADO CON APARIENCIA DE POROS QUE CONDUCEN A CANALES QUE PENETRAN EN LA PARTE INTERNA CORTI CAL Y LLEGAN HASTA LA ZONA FIBRILAR DE LA CAPA MEDIA %STOS CANALES PUEDEN TENER UNA FUNCIØN DE TRANSPORTE DE SUSTAN CIAS Y DE SOSTÏN ESQUELÏTICO ,A PARTE INTERNA FIBRILAR ESTÈ CONSTITUIDA PRINCIPALMENTE POR COLÈGENO

Cutícula ,A CUBIERTA CORPORAL CONSTA DE DOS CAPAS CUTÓCULA E HIPO DERMIS %XISTEN NOTABLES DIFERENCIAS EN LA COMPOSICIØN QUÓMICA MORFOLOGÓA Y EN EL GROSOR DE LAS CAPAS QUE CONS TITUYEN LA CUTÓCULA DE LOS DISTINTOS GRUPOS DE NEMATODOS %N ALGUNOS LA SUPERFICIE EXTERNA SE HALLA CUBIERTA POR UNA ENVOLTURA ADICIONAL QUE NO SE CONSIDERA COMO PARTE INTE GRANTE DE LA CUTÓCULA AUNQUE ES SEGREGADA POR LAS GLÈNDU LAS DEL NEMATODO %STA ENVOLTURA DENOMINADA CAPA SU PERFICIAL EXTERNA O GLUCOCÈLIZ OBSERVADA AL MICROSCOPIO ELECTRØNICO ES DE APARIENCIA VELLOSA Y TIENE UN GROSOR DE  A  NM ESTANDO SITUADA A  NM DE LA CAPA EXTERNA DE LA CUTÓCULA EN LOS 3ECERNENTEA Y ESTRECHAMENTE ADOSADA A ELLA EN LOS !DENOFOREA %S RICA EN CARBOHIDRATOS Y SE SU PONE QUE PUEDE TENER UN IMPORTANTE PAPEL EN LOS MECA NISMOS DE EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA DE LOS HOS PEDADORES %L ESTUDIO DE LA ULTRAESTRUCTURA DE LA CUTÓCULA HA DEMOS TRADO LA EXISTENCIA DE VARIAS CAPAS &IG    ,A MÈS EX TERNA ES LA EPICUTÓCULA DE  A  kM FORMADA POR DOS LA

E C

e i f

CM h

CF mb

Figura 10-1. Sección transversal esquemática de la cutícula de A. lumbricoides (modificada de Bird AF, 1971). C, capa cortical; e, externa; i, interna. CF, capa fibrosa. CM, capa media o matriz; f, zona fibrilar; h, zona amorfa u homogénea. E, epicutícula; mb, membrana basal.

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Parasitología General

,A CAPA MEDIA TAMBIÏN LLAMADA HOMOGÏNEA OFRECE ES CASA ESTRUCTURA PERO ALGUNOS AUTORES HAN OBSERVADO FIBRI LLAS LÓQUIDOS O CUERPOS GLOBULARES ,A CAPA BASAL O FIBROSA ES MUY COMPLEJA %N Ascaris TIENE TRES CAPAS DE FIBRAS DE COLÈGENO PARALELAS ENTRECRUZADAS QUE SIGUEN UN ÈNGULO DE DISTINTA ABERTURA EN RELACIØN CON EL EJE LONGITUDINAL DEL VERME FORMANDO UN ENREJADO %STA CAPA TIENE UN PAPEL IMPORTANTE EN EL ESQUELETO HIDROSTÈTICO DE LOS NEMATODOS ,A OBSERVACIØN DE LA CUTÓCULA AL MICROSCOPIO ØPTICO PERMI TE DISTINGUIR NUMEROSAS MODIFICACIONES DE LA CUTÓCULA EN ESTRUCTURAS TALES COMO ARRUGAS PUNTEADOS iPOROSw ESPI NAS SURCOS LONGITUDINALES Y TRANSVERSALES PAPILAS DIENTES Y EXPANSIONES ALIFORMES CADA UNA DE LAS CUALES DESEMPE ×A DISTINTAS FUNCIONES ,A CUTÓCULA RECUBRE TAMBIÏN CIERTAS SUPERFICIES DE LA BOCA ESØFAGO INTESTINO CLOACA VAGINA Y PORO EXCRETOR %NTRE LA CUTÓCULA Y LOS MÞSCULOS SE ENCUENTRA LA HIPODER MIS QUE ESTÈ CONSTITUIDA EN LOS ADULTOS POR UN SINCITIO ASO CIADO A FIBRILLAS DANDO ORIGEN A CUATRO BANDAS GRUESAS DE NOMINADAS CORDONES O LÓNEAS LONGITUDINALES UNO DORSAL OTRO VENTRAL Y DOS LATERALES &IG    %STOS CORDONES SE HALLAN EN CONTACTO CON EL PSEUDOCELE Y CON LA ZONA MUSCU LAR A LA QUE DIVIDEN EN CUATRO CUADRANTES %N LAS ZONAS INTERCORDALES LA HIPODERMIS ES DELGADA Y ESTÈ ATRAVESADA POR FIBRILLAS UNIDAS A LAS CÏLULAS MUSCULARES QUE CONSTITU YEN PUENTES DE UNIØN ENTRE ESTAS CÏLULAS Y LA CUTÓCULA ,A HIPODERMIS ES RICA EN GLUCØGENO Y LÓPIDOS Y SE HAN HALLADO EN ELLA ENZIMAS ESCASAS MITOCONDRIAS RIBOSOMAS CUERPOS VESICULARES Y COMPLEJOS DE 'OLGI %N ZONAS ESPECIALIZADAS DE LA HIPODERMIS DE TRICÞRIDOS Y CAPILÈRIDOS EXISTEN NUME ROSAS CÏLULAS GLANDULARES HIPODÏRMICAS CÏLULAS BACILARES CUYA FUNCIØN NO ES BIEN CONOCIDA (AY ADEMÈS CÏLULAS NO GLANDULARES 5NA LÈMINA BASAL SEPARA LA HIPODERMIS DEL PSEUDOCELE ,A MEMBRANA ADYACENTE A LA HIPODERMIS TIENE UNA ESTRUC TURA COMPLICADA ESPECIALMENTE EN LOS CORDONES LATERALES

Musculatura ,A CAPA MUSCULAR PROCEDE DE LA HIPODERMIS Y ESTÈ FORMA DA POR CÏLULAS QUE TIENEN UNA PARTE CONTRÈCTIL O FIBRILAR ESTRIADA OBLICUAMENTE Y OTRA CITOPLÈSMICA O AFIBRILAR NO CONTRÈCTIL DONDE SE HALLA EL NÞCLEO %STA ÞLTIMA ESTÈ CONEC TADA CON LOS TRONCOS NERVIOSOS QUE ATRAVIESAN LAS LÓNEAS VENTRAL Y DORSAL ,A CAPA DE PROCESOS SARCOPLÈSTICOS CELULA RES SE PROYECTA DENTRO DE LA CAVIDAD CORPORAL %L TIPO BÈSICO DE CÏLULA MUSCULAR ES EL PLATIMIARIO CUYA PORCIØN CONTRÈCTIL ESTÈ LIMITADA A UNA PEQUE×A ZONA A LO LARGO DE SU BORDE EXTERNO %N EL TIPO CELOMIARIO LA SECCIØN CONTRÈCTIL CUBRE LOS LATERALES DE LA CÏLULA Y EN EL CIRCOMIA RIO TODO EL BORDE INTERIOR DE LA CÏLULA ESTÈ RECUBIERTO POR EL MATERIAL CONTRÈCTIL #ADA CÏLULA TIENE UN SISTEMA DE CONE XIØN CON LAS MOTONEURONAS 0OR EL NÞMERO Y DISPOSICIØN DE LOS MÞSCULOS EN LOS SECTORES DELIMITADOS POR LOS CORDONES DE LA HIPODERMIS &IG   SE PUEDEN DISTINGUIR LOS SIGUIENTES TIPOS DE MUSCULATURA HOLOMIARIA SI NO HAY NINGUNA FILA O SØLO DOS FILAS DE CÏLULAS MUSCULARES ENTRE LOS CORDONES ADYACENTES MEROMIARIA SI HAY DE DOS A CINCO FILAS POR CUADRANTE Y POLIMIARIA SI HAY MUCHAS FILAS ,A CAVIDAD CORPORAL TAMBIÏN DENOMINADA SEUDOCELE ES DONDE SE HALLAN SUSPENDIDAS TODAS LAS VÓSCERAS RODEADAS POR EL LÓQUIDO CORPORAL O HEMOLINFA &IG    %L SEUDO CELE NO TIENE COMPARTIMIENTOS DIVISORIOS ,A COMPOSICIØN QUÓMICA DEL LÓQUIDO EN Ascaris lumbricoides ES COMPLEJA CONTENIENDO GLUCOSA PROTEÓNAS NUMEROSOS MINERALES Y ÈCIDO ASCØRBICO ,A MUSCULATURA EL PSEUDOCELE Y LA CUTÓCU LA FUNCIONAN COMO UN ESQUELETO HIDROSTÈTICO PARA SUSTEN TAR LOS MOVIMIENTOS INDEPENDIENTES DEL ESØFAGO Y EL MOVI MIENTO ONDULATORIO DEL GUSANO Canal alimentario Boca

cd sc cm c

cl i u

o cv

Figura 10-2. Corte transversal esquemático de un nematodo hembra. c, cutícula; cd, campo dorsal; cl, campo lateral; cm, célula muscular; cv, campo ventral; i, intestino; o, ovario; u, útero.

%L ORIFICIO BUCAL PUEDE TENER SITUACIØN APICAL SUBDORSAL O VENTRAL %L MODELO PRIMITIVO DE LA REGIØN LABIAL &IG  ! LO COMPONEN SEIS LABIOS CON DOS PAPILAS CADA UNO %STAS PAPILAS LABIALES SE DISTRIBUYEN EN DOS CÓRCULOS INTERNO Y ME DIO (AY OTRO CÓRCULO EXTERNO DE CUATRO PAPILAS CEFÈLICAS QUE INCLUYE ADEMÈS UN PAR DE ÈNFIDOS EN LOS LATERALES DE DICHA REGIØN %XISTEN VARIACIONES MUY AMPLIAS DE ESTE MODELO CONSISTENTES POR EJEMPLO EN REDUCCIØN DE LABIOS PRESENCIA DE FORMACIONES FOLIARES CORONA RADIADA O AUSENCIA DE LA BIOS &IG  "  Cavidad bucal !L ORIFICIO BUCAL SIGUE A VECES UNA DILATACIØN EN CUYAS PAREDES CUTICULARES ENGROSADAS CÈPSULA BUCAL O EN SU FON DO ASIENTAN GANCHOS DIENTES U OTRAS COMPLICADAS MODIFI CACIONES CUTICULARES %N ALGUNOS GRUPOS NO EXISTE CÈPSULA BUCAL

Nematodos

115

a

pc

b

pl

b p

A

B

Figura 10-3. (A) Región bucocefálica de un nematodo primitivo. a, ánfido; b, orificio bucal; pc, papilas cefálicas; pl, papilas labiales. (B) Región bucocefálica de D. immitis. a, papilas; b, orificio bucal.

Esófago o faringe

Intestino

%S UN POTENTE ØRGANO MUSCULAR DE SECCIØN TRIRRADIADA RE CUBIERTO POR UNA GRUESA CUTÓCULA ,OS MÞSCULOS RADIALES Y MARGINALES OCUPAN EL ESPACIO ENTRE LA LUZ ESOFÈGICA Y LA LÈMINA BASAL 4RES GLÈNDULAS ESOFÈGICAS INTERCALADAS ENTRE LOS MÞSCULOS REALIZAN SU FUNCIØN DIGESTIVA SEGREGANDO EN ZIMAS 5NA DORSAL SE ABRE EN LA BOCA Y DOS LATERALES EN CADA UNO DE LOS SECTORES SUBVENTRALES DEL ØRGANO -ORFOLØGICAMENTE SE DISTINGUEN VARIOS TIPOS DE ESØFA GO ALGUNOS DE LOS CUALES SE REPRESENTAN EN LA &IGURA   !LGUNOS ASCAROIDEOS POSEEN UNO O MÈS CIEGOS ORIGINADOS EN UN CORTO VENTRÓCULO GLANDULAR ENTRE EL CUERPO DEL ESØFA GO Y EL INTESTINO 5NA VÈLVULA ESOFÈGICO INTESTINAL SEPARA LA FARINGE DEL INTESTINO %L ESØFAGO ES PRINCIPALMENTE UN ØR GANO DE SUCCIØN

%S UN TUBO CILÓNDRICO CON PARED NO MUSCULAR &IG  ! COMPUESTA POR UNA LÈMINA BASAL Y POR UNA SOLA CAPA EPITE LIAL DE CÏLULAS CUYO BORDE LIBRE LLEVA UNA FRANJA DE MICRO VELLOSIDADES %STAS SE HALLAN MUY JUNTAS ENTRE SÓ Y CONTIE NEN UNA PARTE MEDULAR QUE SE INTRODUCE EN LA CAPA SUBYACENTE CITOPLASMÈTICA CONECTANDO CON EL ENTRAMADO TERMINAL QUE ES UNA CAPA POROSA DE PROTEÓNAS ESTRUCTURA LES %L CITOPLASMA DE LAS CÏLULAS EPITELIALES EN EL TRAMO ANTERIOR DEL INTESTINO CONTIENE MITOCONDRIAS RETÓCULO EN DOPLASMÈTICO Y COMPLEJOS DE 'OLGI QUE PRODUCEN ENZIMAS DIGESTIVAS %N LOS TRAMOS MEDIO Y POSTERIOR EXISTEN MU CHAS ESTRUCTURAS RELACIONADAS CON LA ABSORCIØN Y DIGESTIØN INTRACELULAR Y ALMACENADO DE RESERVAS GLUCØGENO GRASAS Y DESECHOS %N Nippostrongylus braziliensis HAY UN ANILLO

a

b

c

d

e

Figura 10-4. Diversos tipos de esófagos. a, rhabditoide; b, estrongiloide; c, filariforme; d, oxiuroide; e, trichuroide (esticosoma).

a

b

c

Figura 10-5. Representación esquemática de: a, sistema digestivo; b, sistema excretor; c, sistema nervioso.

116

Parasitología General

DE CÏLULAS CON MICROVELLOSIDADES QUE SEPARA EL INTESTINO DEL RECTO ,A LÈMINA BASAL SEPARA EL INTESTINO DE LA CAVIDAD PSEUDOCELØMICA ,A CAVIDAD PERIENTÏRICA O PSEUDOCELO MA ENTRE LA CAPA MUSCULAR EL INTESTINO Y LOS ØRGANOS RE PRODUCTORES ESTÈ OCUPADA POR EL LÓQUIDO PERIENTÏRICO QUE CONTIENE POCAS CÏLULAS PROTEÓNAS GRASAS ENZIMAS GLUCOSA Y EN ALGUNAS ESPECIES HEMOGLOBINA El recto %S UNA INVAGINACIØN CUTICULAR QUE EN ALGUNOS NEMATODOS POSEE GLÈNDULAS %L REVESTIMIENTO CUTICULAR EN LOS MACHOS DA LUGAR A LA CLOACA LA CUAL SE ABRE AL EXTERIOR POR EL ANO ! TRAVÏS DE ELLA SALEN LOS ESPERMATOZOIDES Y EN SUS PAREDES SE ORIGINAN LOS ØRGANOS COPULADORES !DEMÈS DE LAS FUN CIONES DE ABSORCIØN Y DEFECACIØN EL INTESTINO PUEDE FUN CIONAR COMO ØRGANO DE SECRECIØN A. lumbricoides  Sistema excretor %L TIPO MÈS COMÞN TAMBIÏN CONOCIDO COMO SISTEMA EN ( &IG  " ESTÈ COMPUESTO POR DOS TUBOS LATERALES NO RAMIFICADOS INCLUIDOS EN LOS CORDONES LATERALES DE LA HIPO DERMIS Y UNA O DOS CÏLULAS GLANDULARES UNIDAS A ESTOS TU BOS PRINCIPALES ! ÏSTOS AFLUYEN NUMEROSOS CANALÓCULOS IN CLUIDOS EN EL CITOPLASMA CELULAR !MBOS TUBOS LATERALES ESTÈN CONECTADOS POR OTRO TRANSVERSAL EN LA REGIØN ANTERIOR DEL VERME Y CON LAS GLÈNDULAS SECRETORAS %L CONDUCTO EX CRETOR VA DESDE EL CANAL TRANSVERSAL AL PORO EXCRETOR QUE GENERALMENTE ESTÈ SITUADO EN LA REGIØN CEFÈLICA O EN LA CER VICAL DEL VERME %N ALGUNAS ESPECIES HAY REDUCCIØN DE LOS CANALES ANTERIORES SISTEMA EN 5 E INCLUSO UN SOLO CANAL LATERAL SISTEMA ASIMÏTRICO ,A FUNCIØN DEL SISTEMA EXCRETOR ES MÈS BIEN OSMORREGULADORA O INCLUSO SECRETORA QUE EX CRETORA ,AS CÏLULAS GLANDULARES EN ALGUNOS CASOS PRODU CEN ACETILCOLINESTERASA Y PROTEASAS !SOCIADAS CON EL ENTRAMADO DE MEMBRANAS PERFORADAS DEL PSEUDOCELE QUE AYUDAN A SOSTENER LOS ØRGANOS VISCERA LES Y PERMITEN LA CONTINUIDAD DEL LÓQUIDO PSEUDOCELØMICO SE ENCUENTRAN UNAS CÏLULAS GRANDES Y FIJAS CONOCIDAS COMO CELOMOCITOS QUE GENERALMENTE SE PRESENTAN EN NÞMERO DE DOS A SEIS %N Ascaris TIENE  kM DE LONGITUD POR  kM DE ANCHURA 3U FUNCIØN NO ESTÈ DEL TODO DETERMINADA PERO SE CREE QUE PODRÓA SER SECRETORA DE SÓNTESIS DE PROTEÓNAS Y ACU MULACIØN DE VITAMINA " 0ARA ALGUNOS AUTORES ESTAS CÏ LULAS TIENEN UNA FUNCIØN FAGOCITARIA Y PURIFICADORA DEL LÓ QUIDO CORPORAL Sistema nervioso ,A ESTRUCTURA DE ESTE SISTEMA ES BASTANTE CONSTANTE ENTRE LAS DIFERENTES ESPECIES DE NEMATODOS &IG  C  3E COMPONE DE UN ANILLO CIRCUMESOFÈGICO O CIRCUMFARÓNGEO FORMADO POR UN GANGLIO DORSAL UNO VENTRAL Y DOS LATERALES INTERCO NECTADOS POR FIBRILLAS $E DICHO ANILLO PARTEN NERVIOS CEFÈLI

COS NERVIOS POSTEROLATERALES PAPILARES Y LOS CORDONES NER VIOSOS LONGITUDINALES DORSAL VENTRAL Y LATERALES %N LA REGIØN ANAL HAY OTRO ANILLO O COMISURA PERICLOACAL 3E HAN DESCRITO NEURONAS SENSORIALES MOTORAS E INTERNEURONAS ,AS PRIMERAS ESTÈN LOCALIZADAS EN LOS NERVIOS CEFÈLICOS PAPILARES ,AS MO TORAS SE HALLAN PRINCIPALMENTE EN EL CORDØN NERVIOSO VEN TRAL Y LAS INTERNEURONAS ESTABLECEN LA COMUNICACIØN ENTRE CENTROS NERVIOSOS CEFÈLICOS Y CAUDALES ,OS ØRGANOS SENSORIALES SON PAPILAS SITUADAS EN AMBOS EXTREMOS DEL CUERPO ÈNFIDOS EN EL EXTREMO ANTERIOR DE LOS !DENOFOREA Y FÈSMIDOS EN LA REGIØN POSTERIOR DE LOS 3E CERNENTEA %STUDIOS ULTRAESTRUCTURALES DEMUESTRAN QUE LAS TERMINACIONES NERVIOSAS DE LAS PAPILAS SON CILIOS MODIFICA DOS ,OS ÈNFIDOS SON ØRGANOS MAYORES QUE LAS DEMÈS PAPI LAS Y DE MORFOLOGÓA SIMILAR PERO MÈS COMPLEJOS %N SU BASE HAY UN BULBO CON VARIOS PROCESOS NERVIOSOS Y HASTA  CILIOS EN UN SOLO ÈNFIDO MIENTRAS QUE EN LAS PAPILAS HAY ÞNICAMENTE DOS O TRES ,OS FÈSMIDOS SON SEMEJANTES A LOS ÈNFIDOS CONTIENEN UN SOLO CILIO Y SON DE DOS TIPOS GLANDU LAR CON FUNCIØN EXCRETORA Y SENSORIAL CON FUNCIØN QUI MIORRECEPTORA 3E HAN DESCUBIERTO EN LOS NEMATODOS DIVERSOS MEDIADO RES NEURONALES QUE PUEDEN INTERVENIR EN LA MUDA Y EN LA ACTIVIDAD MOTORA DE LOS VERMES QUE SON DOS DE LAS FUNCIO NES QUE MÈS SE HAN ESTUDIADO EN ESTOS PARÈSITOS Sistema reproductor ,OS ØRGANOS REPRODUCTORES DE MACHOS Y HEMBRAS ESTÈN FORMADOS POR TUBOS CUYO EXTREMO DISTAL ES CIEGO %STOS TUBOS A LO LARGO DE SU LONGITUD SUFREN MODIFICACIONES DE GROSOR Y ESTRUCTURA QUE DAN LUGAR A LOS DISTINTOS ØRGANOS &IGS     Y    ,OS ØRGANOS REPRODUCTORES DEL MACHO &IG  ! SON TESTÓCULO VESÓCULA SEMINAL VASO DEFERENTE Y CONDUCTO EYACULADOR QUE TERMINA EN LA CLOACA %L TESTÓCULO EN LA EXTREMIDAD DISTAL DEL TUBO GENITAL TIENE LAS PAREDES CONSTI TUIDAS POR UNA LÈMINA BASAL GRUESA Y POR CÏLULAS EPITELIA LES CUYA PORCIØN BASAL PUEDE CONTENER FIBRAS MUSCULARES LISAS ,A MAYORÓA DE LOS TESTÓCULOS DE LOS NEMATODOS SON DE TIPO TELEGØNICO ,A ESPERMATOGONIA COMIENZA EN LA EXTRE MIDAD DISTAL DEL TUBO Y SE VA COMPLETANDO A LO LARGO DE LAS PAREDES DEL RAQUIS CENTRAL ,A VESÓCULA SEMINAL ES UNA DILA TACIØN DEL TUBO EN LA CUAL SE ACUMULAN LOS ESPERMATOZOI DES ! CONTINUACIØN DE LA VESÓCULA EL TUBO SE ESTRECHA Y PROLONGA HASTA EL VASO DEFERENTE Y CONDUCTO EYACULADOR QUE EN ALGUNAS ESPECIES ESTÈN RECUBIERTOS POR GLÈNDULAS DEL CEMENTO O PROSTÈTICAS 5NAS ESTRUCTURAS COPULADORAS COMUNES EN LOS NEMATO DOS SON LAS ESPÓCULAS &IG   ØRGANOS ALARGADOS MÈS O MENOS FILIFORMES PERO DE CONTORNO LONGITUD Y GROSOR MUY VARIABLES ,AS ESPÓCULAS SE FORMAN EN EL SACO DORSAL DE LA CLOACA LLAMADO SACO O BOLSA ESPICULAR %N ALGUNOS TIPOS DE ESPÓCULAS SE PUEDEN DISTINGUIR EL TRONCO ALAS Y RAMAS 4RI CHOSTRONGYLIDAE  ,AS ESPÓCULAS ESTÈN CONSTITUIDAS POR MA TERIAL CUTICULAR QUE RODEA A UN EJE CENTRAL CITOPLÈSMICO AL QUE LLEGAN TERMINACIONES NERVIOSAS ,A PARED DEL TUBO ES

117

Nematodos ov rs u o

ce

oy

t

0.050 mm

vs vg

v

e

vd g

cy

i

b pc

cl A

B

Figura 10-6. (A) Sistema reproductor del macho. ce, conducto eferente; cl, cloaca; cy, conducto eyaculador; i, intestino; pc, pared corporal; t, testículo; vd, vaso deferente; vs, vesícula seminal. (B) Sistema reproductor de la hembra. o, ovario; ov, oviducto; oy, ovoyector; rs, receptáculo seminal; u, útero; v, vulva; vg, vagina.

Figura 10-7. Extremo posterior del macho de Molineus patens (Trichostrongylidae): b, bolsa caudal y costillas; e, espículas; g, gubernáculo.

PICULAR A VECES SE DOBLA FORMANDO UNA ESPECIE DE AGUJA ABIERTA EN LOS EXTREMOS -ÞSCULOS RETRACTORES Y EYECTORES SOSTIENEN LAS ESPÓCULAS DESDE LA CLOACA %N EL LADO DORSAL DE LAS ESPÓCULAS SE ENCUENTRA EL GUBERNÈCULO ØRGANO ACCE SORIO SOBRE EL CUAL SE DESLIZAN Y ORIENTAN LAS ESPÓCULAS EN SUS DESPLAZAMIENTOS FUERA Y DENTRO DE LA CLOACA ,OS 3TRONGYLIDA POSEEN UNA ESTRUCTURA COPULADORA ADICIONAL LA BOLSA CAUDAL O GENITAL &IG   Y EN LA BASE DE LA BOLSA DE LOS 4RICHOSTRONGÓLIDOS HAY UN CONO GENITAL CON EL TELA MØN TAMBIÏN CONOCIDO COMO APARATO DE SOSTÏN ,A BOLSA CAUDAL SITUADA EN EL EXTREMO POSTERIOR DEL MACHO ES UNA EXPANSIØN CUTICULAR MEMBRANOSA REFORZADA POR PROYEC CIONES DACTILARES DE NATURALEZA NEUROMUSCULAR DENOMINA DAS COSTILLAS ,A FUNCIØN DE LA BOLSA ES TÈCTIL Y FIJADORA DURANTE EL PROCESO DE LA CØPULA ,OS NEMATODOS SIN BOLSA CAUDAL &IG   TIENEN OTROS DISPOSITIVOS PARA FIJARSE A LAS HEMBRAS CONSISTENTES EN MODIFICACIONES CUTICULARES ALAS SURCOS Y ÈREAS RUGOSAS EN LA CARA VENTRAL DE LA COLA DE LOS MACHOS %L APARATO GENITAL DE LAS HEMBRAS &IG  " ESTÈ CONSTITUIDO POR EL OVARIO COMPUESTO POR UNA LÈMINA BASAL Y UNA CAPA DE CÏLULAS EPITELIALES %N LOS OVARIOS DEL TIPO TELEGØNICO LA OOGONIA COMIENZA EN LA ZONA GERMINAL SI TUADA EN EL EXTREMO DISTAL DEL TUBO OVÈRICO LOS OOCITOS PASAN A LA ZONA DE CRECIMIENTO Y DESPUÏS A LA DE MADURA

CIØN QUE SE HALLA AL FINAL DE OVARIO %L DESARROLLO DE LAS CÏLULAS GERMINALES EN EL TIPO HOLOGØNICO SE REALIZA EN TODO EL TUBO DESDE SUS PAREDES HACIA SU LUZ %L OVIDUCTO ES UNA PARTE TUBULAR CORTA Y ESTRECHA POR LA QUE PASAN LOS OOCITOS EN FILA GUARNECIDA POR CÏLULAS EPITE LIALES CON NUMEROSOS MIOFILAMENTOS EN SU BASE ,A SUPER FICIE DEL LUMEN DE LAS CÏLULAS EPITELIALES EMITE MICROVELLO SIDADES %L RECEPTÈCULO SEMINAL ES UN ENSANCHAMIENTO AL COMIENZO DEL ÞTERO QUE ALMACENA LOS ESPERMATOZOIDES ,OS HUEVOS MADURAN EN EL ÞTERO QUE TIENE UNA CAPA EPITE LIAL UNA LÈMINA BASAL Y ALGUNAS CÏLULAS ANULARES MUSCULA RES ,A CAPA MUSCULAR ES MÈS GRUESA AL FINAL DEL ÞTERO ! VECES ESTA REGIØN SE MODIFICA FORMANDO UN POTENTE OVOYECTOR QUE FUNCIONA COMO UNA VÈLVULA ,A SUPERFICIE PROXIMAL DE LA VAGINA ESTÈ CUBIERTA POR CUTÓCULA #ORRIENTE MENTE LA ABERTURA VAGINAL ESTÈ SITUADA EN LA LÓNEA MEDIA VENTRAL DEL GUSANO PERO HAY GRUPOS DE ESPECIES EN LAS QUE SE HALLA CERCA DEL ANO ESTRONGÓLIDOS O INCLUSO EN LA REGIØN CEFÈLICA FILÈRIDOS  %L APARATO REPRODUCTOR DE LAS HEMBRAS QUE TIENEN UN SOLO OVARIO Y ÞTERO ES MONODELFO LOS QUE TIENEN DOS DIDELFOS Y LOS DE MÈS DE DOS POLIDELFOS #UAN DO LOS ÞTEROS SON PARALELOS Y CONVERGEN EN DIRECCIØN ANTE RIOR SE LLAMAN PRODELFOS SI LA CONVERGENCIA SE HACE EN DI RECCIØN POSTERIOR SON OPISTODELFOS Y SI CONVERGEN DESDE DIRECCIONES OPUESTAS ANFIDELFOS

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Parasitología General

c

0,200 mm a p

Figura 10-8. Extremo caudal del macho de Dermatoxys hispaniensis (Oxyuridae). a, alas caudales; c, crestas; p, papilas pre y postanales.

,OS HUEVOS DE LOS NEMATODOS SON DE FORMA MÈS O MENOS REDONDEADA U OVAL &IG    %N ALGUNOS LOS MÈRGENES LATERALES ESTÈN APLANADOS EN DIFERENTE MEDIDA Y A VECES SON ASIMÏTRICOS 3U TAMA×O VARÓA NO SØLO DE UNAS ESPECIES A OTRAS SINO TAMBIÏN DENTRO DE LAS MISMAS ESPECIES %N GENERAL PUEDE DECIRSE QUE SUS MEDIDAS OSCILAN ENTRE  Y  kM AUNQUE LOS HAY MAYORES ,OS HUEVOS DE ALGUNAS ESPECIES PRESENTAN UNA CUBIERTA MUY GRUESA ASCÈRIDOS Y TRICÞRIDOS Y OTROS DELGADA ESTRONGÓLIDOS Y ANCILOSTØMI DOS  %N LOS DE CIERTOS NEMATODOS HAY UN OPÏRCULO QUE ES UN ÈREA ESPECIALIZADA PARA FACILITAR LA SALIDA DE LOS EMBRIO

a)

b)

NES SIENDO SU POSICIØN SUBPOLAR EN ALGUNOS OXIÞRIDOS ,OS DE TRICÞRIDOS TIENEN TAPONES OPERCULARES EN AMBOS POLOS 0OR LO GENERAL SE ACEPTA QUE LA CUBIERTA ESTÈ COMPUESTA POR TRES CAPAS UNA INTERNA O CAPA LIPÓDICA UNA MEDIA TAMBIÏN DENOMINADA CAPA QUITINOSA Y OTRA EXTERNA O CAPA VITELINA ,OS ASCÈRIDOS POSEEN UNA CUARTA CAPA SEGREGADA POR EL ÞTERO LLAMADA CAPA UTERINA EXTERNA ,A CAPA LIPÓDICA ESTÈ CONSTITUIDA MAYORITARIAMENTE POR ASCARØSIDOS Y UN   DE PROTEÓNAS ,OS ASCARØSIDOS SON GLUCOLÓPIDOS QUE SE ENCUENTRAN ÞNICAMENTE EN LOS NEMATO DOS COMPUESTOS POR UN AZÞCAR Y UN ALCOHOL UNIDOS POR ENLACES GLUCOSÓDICOS %STOS ASCÈRIDOS PARECEN SER LOS RES PONSABLES DE LA IMPERMEABILIDAD DE LOS HUEVOS A CUALQUIER SUSTANCIA QUE NO SEA GAS O DISOLVENTE LIPÓDICO ,A CAPA ME DIA ESTÈ CONSTITUIDA BÈSICAMENTE POR QUITINA SUSTANCIA QUE NO APARECE EN NINGUNA OTRA PARTE DE LOS NEMATODOS Y ES SINTETIZADA EN RESPUESTA AL ESTÓMULO DE LA FERTILIZACIØN ,A PROPORCIØN DE QUITINA VARÓA DE UNAS ESPECIES A OTRAS EN ASCÈRIDOS Y OXIÞRIDOS ES MUY ABUNDANTE EN Trichuris Y Capillaria OCURRE LO CONTRARIO Y EN LOS HUEVOS DE ESTRONGÓ LIDOS EXISTE TAMBIÏN AL PARECER EN POCA CANTIDAD ,A CAPA VITELINA SE ENCUENTRA EN LA MAYORÓA DE LOS NEMATODOS FUE RA DEL LÓMITE DE RESOLUCIØN DEL MICROSCOPIO ELECTRØNICO 0A RECE SER QUE ESTA CAPA Y LA CAPA EXTERNA DE LA CUTÓCULA DE LOS ADULTOS TIENEN CARACTERÓSTICAS COMUNES ,A CAPA UTERINA ES PRODUCIDA POR LAS CÏLULAS DE LA PARED DEL ÞTERO Y PARECE ESTAR CONSTITUIDA POR UN COMPLEJO DE PROTEÓNAS TANIFICADAS Y MUCOPOLISACÈRIDOS CARACTERISTICAS BIOLOGICAS $E LAS DOS CÏLULAS RESULTANTES DE LA PRIMERA DIVISIØN DEL CIGOTO FECUNDADO UNA DE ELLAS DARÈ ORIGEN POR DIVISIONES

c)

Figura 10-9. Huevos de diversos géneros de nematodos. a, Nematodirus; b, Ostertagia; c, Toxocara.

Nematodos

SUCESIVAS A LOS TEJIDOS SOMÈTICOS Y LA PROGENIE DE LA OTRA ESTARÈ CONSTITUIDA POR MÈS CÏLULAS SOMÈTICAS Y POR LAS GER MINALES %L DESARROLLO EMBRIONARIO AVANZA PASANDO POR LAS TÓPICAS FASES DE MØRULA BLÈSTULA Y GÈSTRULA #UANDO EL EM BRIØN ESTÈ TOTALMENTE DESARROLLADO LOS NÞCLEOS DE LAS CÏLU LAS NO GERMINALES CESAN DE DIVIDIRSE Y EN ESE MOMENTO ESTÈN YA PRESENTES TODAS LAS CÏLULAS DEL ADULTO ,OS HUEVOS CUANDO SALEN DEL HOSPEDADOR DEPENDIENDO DE LAS ESPECIES PUEDEN CONTENER O NO UNA LARVA DESARROLLADA ,A CAPACIDAD DE SUPERVIVENCIA DE LOS HUEVOS VARÓA PERO EN GENERAL ESTÈ DIRECTAMENTE RELACIONADA CON EL GROSOR DE SU CUBIERTA ,OS HUEVOS DE Ascaris SON MUY RESISTENTES A LA TEMPERATURA Y A LA DESECACIØN Y SOBREVIVEN TEMPORALMENTE EN ANAEROBIOSIS ,OS HUEVOS DE LOS TRICOSTRONGÓLIDOS POR EL CONTRARIO SON MUCHO MENOS RESISTENTES A CONDICIONES AM BIENTALES EXTREMAS ,A TEMPERATURA MÓNIMA PARA QUE SE PRODUZCA EL DESARROLLO DE LOS HUEVOS ES VARIABLE PARA CADA ESPECIE Y HASTA PARA CADA CEPA PUESTO QUE SE PRODUCE UNA ADAPTACIØN DE ÏSTAS A LAS CONDICIONES AMBIENTALES EXISTEN TES EN CADA ÈREA GEOGRÈFICA ,AS TEMPERATURA MÓNIMAS A LAS QUE PUEDE COMENZAR EL DESARROLLO DE LOS HUEVOS DE LOS TRI COSTRONGÓLIDOS DE ANIMALES DOMÏSTICOS OSCILAN ENTRE  Y  °# %STAS CIFRAS NO DEBEN SER CONSIDERADAS COMO FIJAS O COMO VALORES ABSOLUTOS AUNQUE SÓ TIENEN UN SIGNIFICADO IMPORTANTE PARA LA EPIDEMIOLOGÓA DE LAS ENFERMEDADES QUE OCASIONAN ESTOS PARÈSITOS 0OR OTRA PARTE LA DESECACIØN Y LA DEFICIENCIA O AUSENCIA DE / PUEDEN SER LETALES PARA LOS ESTADOS PREINFECTANTES !SÓ SUCEDE CUANDO LAS HECES CONTENIENDO HUEVOS NO EMBRIONA DOS SE SECAN TAN RÈPIDAMENTE QUE NO DAN LUGAR A QUE SE INICIE SU DESARROLLO .O OBSTANTE SI LA DESECACIØN NO ES TAN RÈPIDA O SOBREVIENE CUANDO YA SE HA PRODUCIDO LA EMBRIO NACIØN CABE LA POSIBILIDAD DE QUE EL DESARROLLO SE DETENGA PARA REANUDARSE CUANDO LAS CONDICIONES SE HACEN FAVORABLES ,A SATURACIØN DE AGUA EN LAS HECES TAMBIÏN PUEDE IMPEDIR EL DESARROLLO DEL HUEVO %N EL AMBIENTE NATURAL LAS HECES NO CONSTITUYEN UN MEDIO HOMOGÏNEO EN CUANTO A HUMEDAD Y TENSIØN DE / POR LO QUE LOS LÓMITES DE VARIACIØN EN EL TIEM PO REQUERIDO EN CADA CASO PARA QUE OCURRA EL DESARROLLO LAR VARIO ES MUY AMPLIO ! ELLO CONTRIBUYEN TAMBIÏN LA CONSIS TENCIA Y EL DIFERENTE ESPESOR DE LAS HECES ,A ECLOSIØN DE LOS HUEVOS DE LOS NEMATODOS PARÈSITOS PUEDE OCURRIR DENTRO DE UN HOSPEDADOR O EN EL MEDIO AM BIENTE %L PRIMER CASO ES EL DE LOS ASCÈRIDOS QUE REQUIEREN UNA COMBINACIØN DE FACTORES TALES COMO UNA TEMPERATURA DE  °# UN MODERADO POTENCIAL OXIDORREDUCTOR ALTA CON CENTRACIØN DE #/ Y UN P( CERCANO A  %STAS CONDICIONES SE DAN EN EL TUBO DIGESTIVO DE MUCHOS VERTEBRADOS DE SAN GRE CALIENTE #UANDO LA ECLOSIØN SE PRODUCE FUERA DE LOS HOSPEDADORES ESTÈ CONTROLADA PARCIALMENTE POR FACTORES AMBIENTALES PRINCIPALMENTE TEMPERATURA HUMEDAD Y TEN SIØN DE / Y TAMBIÏN POR FACTORES DEPENDIENTES DE LA LAR VA %N LOS TRICOSTRONGÓLIDOS SE HA OBSERVADO QUE EN EL MO MENTO DE LA ECLOSIØN LA CAPA INTERNA DEL HUEVO SE ROMPE POR LA ACCIØN DE ENZIMAS SEGREGADAS POR LA LARVA QUE LISAN LOS LÓPIDOS DE ESTA CAPA Y POR LOS MOVIMIENTOS DE LA PROPIA LARVA 0OSTERIORMENTE ROMPE EL RESTO DE LAS CAPAS DEL HUE VO Y SALE AL EXTERIOR SIENDO YA CAPAZ DE ALIMENTARSE

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DE BACTERIAS POSTERIORMENTE ALCANZA EL ESTADO INFECTANTE , ))) QUE NO SE ALIMENTA Y LA VAINA QUE LA ENVUELVE LE PROPORCIONA UNA GRAN RESISTENCIA A LA INFLUENCIA DE LOS CAMBIOS AMBIENTALES $URANTE SU DESARROLLO LOS NEMATODOS PARÈSITOS PASAN POR CUATRO FASES LARVARIAS , ) A , )6 ANTES DE ALCANZAR EL ESTA DO ADULTO ,A TRANSFORMACIØN DE UNAS FASES EN OTRAS SE PRO DUCE MEDIANTE MUDAS %L PROCESO CONSISTE EN QUE LA CUTÓCULA DE CADA FASE SE DESPRENDE Y ES SUSTITUIDA POR UNA NUEVA SEGREGADA POR LA HIPODERMIS DE LAS LARVAS 3E PRODUCE UN CRECIMIENTO DE LA CUTÓCULA Y CONSIGUIENTEMENTE DE LOS PRO PIOS VERMES TANTO DURANTE EL CORTO PERÓODO POSTERIOR A LA MUDA COMO DURANTE LOS PERÓODOS INTERMUDAS %L CRECIMIEN TO ES PARTICULARMENTE MARCADO DESPUÏS DE LA ÞLTIMA MUDA CUANDO SE PRODUCE LA MADURACIØN DE LOS VERMES ADULTOS %N ALGUNOS CASOS SE PRODUCE LA REABSORCIØN DE LA CUTÓCU LA ANTIGUA EN LA RECIÏN FORMADA %STO ES PARTICULARMENTE IMPORTANTE CUANDO SE REQUIERE UNA CONSERVACIØN DE LOS MATERIALES Y DEL ESPACIO COMO EN LA PRIMERA MUDA DE Ascaris QUE OCURRE DENTRO DEL HUEVO %STE PROCESO TIENE ME NOR IMPORTANCIA CUANDO HAY MUCHO ALIMENTO DISPONIBLE O LA CUTÓCULA ANTIGUA ES MUY COMPLEJA LO QUE OCURRE POR EJEMPLO DURANTE LA CUARTA MUDA DE Nippostrongylus %N OTROS CASOS LA SALIDA DEL VERME FUERA DE LA CUTÓCULA ANTIGUA SE PRODUCE COMO CONSECUENCIA DE LA ACCIØN DE DIVERSAS ENZIMAS 3E CONOCE LA EXISTENCIA DURANTE LA MUDA DE UNA ENZIMA SEMEJANTE A LA COLAGENASA QUE PODRÓA ACTUAR SOBRE LOS COLÈGENOS COMPONENTES PRINCIPALES DE LA CUTÓCULA %L CRECIMIENTO Y LA ECDISIS PARECE QUE PODRÓAN SER CONTRO LADOS POR MECANISMOS NEUROSECRETORES AUNQUE ÏSTOS AÞN NO SON CONOCIDOS 3E HA DEMOSTRADO LA PRESENCIA DE ECDISTEROI DES ECDISONA Y  HIDROXIECDISONA EN FASES LARVARIAS DE Anisakis simplex Y Haemonchus contortus EN LOS ADULTOS DE Dirofilaria immitis Y Ascaris suum Y EN LOS HUEVOS DE A. suum Y H. contortus 3IN EMBARGO HASTA AHORA NO HAY PRUEBAS QUE DEMUESTREN LA SÓNTESIS DE ECDISTEROIDES POR LOS NEMATODOS 0OR ESTA RAZØN ES NECESARIO DILUCIDAR SI LOS EC DISTEROIDES DETECTADOS SON ORIGINADOS POR EL PARÈSITO O CO RRESPONDEN A APORTES PROPORCIONADOS POR LOS HOSPEDADORES ,A CUTÓCULA RESULTANTE DE CADA UNO DE LOS CINCO PROCESOS DE MUDA POSEE UNA MORFOLOGÓA Y UNA COMPOSICIØN EN COLÈ GENOS DIFERENTE !CTUALMENTE SE CONOCEN CON RELATIVA PRO FUNDIDAD Y EXTENSIØN LOS GENES QUE CODIFICAN PARA LOS COLÈ GENOS DE Caenorhabditis elegans Y EN MENOR MEDIDA LOS DE OTRAS ESPECIES DE NEMATODOS C. elegans POSEE ENTRE  Y  GENES DE COLÈGENO %STUDIOS EXPERIMENTALES RECIEN TES HAN DEMOSTRADO QUE ALGUNOS DE ESTOS GENES SE EXPRESAN DURANTE LA MUDA DE TODAS LAS FASES EVOLUTIVAS MIENTRAS QUE OTROS SØLO LO HACEN EN LA MUDA DE UNA DETERMINADA FASE %STA REGULACIØN DE LA EXPRESIØN GENÏTICA EXPLICA LA DIFEREN TE MORFOLOGÓA Y COMPOSICIØN DE LAS CUTÓCULAS AISLADAS DE DIFERENTES FASES EVOLUTIVAS DEL PARÈSITO $URANTE EL CICLO VITAL DE ALGUNOS NEMATODOS SE PUEDE PRODUCIR UN FENØMENO DE ADAPTACIØN DENOMINADO HIPOBIO SIS CONSISTENTE EN LA SUSPENSIØN TEMPORAL Y FACULTATIVA DE SU DESARROLLO QUE PERMITE A LAS LARVAS SOPORTAR CAMBIOS DE TIEMPO ANTES DE REANUDAR SU DESARROLLO ,A HIPOBIOSIS TIE NE LUGAR EN CIERTOS HOSPEDADORES BAJO DETERMINADAS CIR

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Parasitología General

CUNSTANCIAS Y ÏPOCAS DEL A×O AFECTANDO CON FRECUENCIA ÞNICAMENTE A UNA PARTE DE LA POBLACIØN PARASITARIA ,OS MÞLTIPLES FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA APARICIØN DEL FENØ MENO HAN SIDO ESTUDIADOS POR NUMEROSOS AUTORES ESPE CIALMENTE EN LOS TRICOSTRONGÓLIDOS 3E ACEPTA DE FORMA GENERAL QUE LA HIPOBIOSIS MÈS QUE UN FENØMENO ÞNICO REPRESENTA AL MENOS DOS TIPOS DIFEREN TES DE COMPORTAMIENTO DEL DESARROLLO Y TIENE CAUSAS VARIA DAS %N UNO DE LOS TIPOS LA INTERRUPCIØN DEL DESARROLLO SE PRODUCE COMO RESPUESTA AL ESTADO DE INMUNIDAD DEL HOSPE DADOR Y EN EL OTRO SURGIRÓA COMO UNA RESPUESTA INNATA DE LAS LARVAS A ALGÞN ESTÓMULO INDEPENDIENTE DEL HOSPEDADOR $ICHA RESPUESTA SE RELACIONA CON LA SUPERVIVENCIA Y CON LAS POSIBILIDADES DE TRANSMISIØN DE LAS ESPECIES QUE TIENEN ESTA FACULTAD %L ÞLTIMO TIPO DE HIPOBIOSIS SERÓA EQUIVALENTE EN MUCHOS ASPECTOS A LA DIAPAUSA DE LOS INSECTOS Y RESPON DE USUALMENTE A UN ESTÓMULO AMBIENTAL PERO TAMBIÏN PO DRÓA SER MULTIFACTORIAL 2ESULTADOS OBTENIDOS DEL ESTUDIO DE ESTE FENØMENO EN ALGUNAS ESPECIES DEMUESTRAN QUE LA CA PACIDAD INNATA PARA PROVOCAR LA HIPOBIOSIS TIENE UNA BASE GENÏTICA 3US CONSECUENCIAS SON DE GRAN INTERÏS EPIDEMIO LØGICO Y PATOLØGICO %L DESARROLLO DE LOS CICLOS BIOLØGICOS DE LOS NEMATODOS PARÈSITOS DE VERTEBRADOS PUEDE REQUERIR LA PRESENCIA DE UN SOLO HOSPEDADOR CICLOS MONOXENOS O DE DOS HOSPEDADO RES CICLOS HETEROXENOS DE LOS CUALES UNO ES EL HOSPEDA DOR DEFINITIVO Y OTRO INTERMEDIARIO QUE ACTÞA COMO VECTOR 4AMBIÏN PUEDE OCURRIR QUE UN HOSPEDADOR DEFINITIVO SE CONVIERTA A LA VEZ EN INTERMEDIARIO CICLOS AUTOHETEROXE NOS  0OR OTRA PARTE EL MODO DE TRANSMISIØN PUEDE DETER MINAR QUE LOS VERMES SE DESARROLLEN EN LOS MISMOS ØRGA NOS EN LOS QUE SE DEPOSITAN LAS FASES INFECTANTES O BIEN LA LOCALIZACIØN DEFINITIVA SEA DIFERENTE REQUIRIÏNDOSE EN ESTE ÞLTIMO CASO UNA EMIGRACIØN INTRAORGÈNICA A VECES EXTRE MADAMENTE COMPLEJA 4ENIENDO EN CUENTA TODOS ESTOS FACTORES PODEMOS CLASI FICAR LOS CICLOS DE LOS NEMATODOS DE LA SIGUIENTE MANERA &IG    ˆ Ciclos monoxenos sin fase larvaria libre. ,A IN FECCIØN DEL HOSPEDADOR DEFINITIVO SE PRODUCE POR IN GESTIØN DE HUEVOS EN CUYO INTERIOR SE ENCUENTRA UNA , )) $ENTRO DE ESTE GRUPO SE INCLUYEN ESPECIES QUE NO REALIZAN EMIGRACIØN INTRAORGÈNICA Oxyurus equi Y ESPECIES QUE SÓ REALIZAN DICHA EMIGRACIØN Ascaris suum  ˆ Ciclos monoxenos con fases larvarias libres. ,A INFECCIØN DEL HOSPEDADOR DEFINITIVO SE PRODUCE COMO CONSECUENCIA DE LA INGESTIØN DE , ))) QUE SE ENCUEN TRAN LIBRES EN LA VEGETACIØN O POR PENETRACIØN DE ÏS TAS A TRAVÏS DE LA PIEL 4AMBIÏN EN ESTE CASO SE EN CUENTRAN ESPECIES EN LAS QUE NO HAY EMIGRACIØN LARVARIA Trichostrongylus SPP Y ESPECIES CON EMI GRACIØN LARVARIA Ancylostoma  ˆ Ciclos heteroxenos. (AY ESPECIES CON UN SOLO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Y OTRAS CON DOS $E LOS CICLOS DE ESTE TIPO LOS DE MAYOR INTERÏS SON LOS DE LAS FILARIAS QUE TIENEN UN SOLO HOSPEDADOR INTERMEDIARIO

Hospedador definitivo

L-I

L-IV Adultos

L-III

Huevos

L-IV L-III

L-IV L-III

II

Huevos

L-II

Huevos III embrionados

Huevos embrionados

L-III

L-II

L-III

L-I

L-II

Hospedador intermediario (vector) Hospedador autoheteroxeno Ingestión de L-I Mudas L-I sucesivas MUSCUL. Adultos Infección de otros hospedadores por ingestión de L-I

Figura 10-10. Tipos de ciclos biológicos de los nematodos. (A) ciclos monoxenos y heteroxenos: I, oxiúridos y ascáridos; II, tricostrongílidos y anquilostómidos; III, filáridos. (B) ciclo autoheteroxeno (Trichinella spiralis).

QUE ACTÞA COMO VECTOR NO POSEEN FASES LARVARIAS LI BRES Y REALIZAN EMIGRACIØN INTRAORGÈNICA EN EL HOSPE DADOR DEFINITIVO ˆ Ciclos autoheteroxenos. %N ELLOS EL HOSPEDADOR DEFINITIVO ACTÞA TAMBIÏN COMO INTERMEDIARIO !UN QUE TODAS LAS FASES EVOLUTIVAS DEL PARÈSITO SE ENCUEN TRAN EN UN SOLO HOSPEDADOR SE REQUIEREN DOS HOSPE DADORES PARA COMPLETAR EL CICLO ! ESTA CATEGORÓA PERTENECE EL CICLO DE Trichinella spiralis Nutrición y metabolismo ,OS NEMATODOS CONSTITUYEN UN GRUPO MUY VARIADO CON HÈ BITATS MUY DIFERENTES POR LO QUE A PESAR DE SER BÈSICAMEN TE SIMILAR SU METABOLISMO MUESTRA UNA AMPLIA VARIEDAD DE PEQUE×AS DIFERENCIAS

Nematodos

!UNQUE MOLÏCULAS DE BAJO PESO MOLECULAR SON INCORPO RADAS A TRAVÏS DE LA PARED DEL CUERPO LA MAYOR PARTE DE LOS NUTRIENTES SE INCORPORAN A TRAVÏS DEL TUBO DIGESTIVO ,A DIETA PRIMORDIAL ESTÈ CONSTITUIDA POR MACROMOLÏCULAS QUE SON DIGERIDAS ENZIMÈTICAMENTE PARA LUEGO ABSORBER MOLÏ CULAS DE MENOR TAMA×O ORIGINADAS EN DICHOS PROCESOS EN ZIMÈTICOS 3E HAN ENCONTRADO ENZIMAS PROTEOLÓTICAS SEME JANTES A LA CATEPSINA $ EN NEMATODOS QUE SE ALIMENTAN DE SANGRE Y DISTINTAS PEPTIDASAS EN A. suum #OMO CONSECUENCIA DE LA LIMITADA CAPACIDAD DE SÓNTESIS Y DE LA COMPETICIØN CON EL HOSPEDADOR POR LOS NUTRIENTES DIS PONIBLES LOS NEMATODOS HAN DESARROLLADO DIVERSAS Y EFICIEN TES FORMAS DE TRANSPORTE DE NUTRIENTES 3I HAY ABUNDANCIA DE IONES .A] LOS NEMATODOS PREFIEREN EL TRANSPORTE MEDIADO QUE REQUIERE CONSUMO DE ENERGÓA PERO SI LA CONCENTRACIØN DE ESTOS IONES FLUCTÞA RECURREN A LA DIFUSIØN FACILITADA %N LOS NEMATODOS ADULTOS EL SUSTRATO PARA LA OBTENCIØN DE ENER GÓA LO CONSTITUYEN SOBRE TODO LOS CARBOHIDRATOS ESPECIAL MENTE EL GLUCØGENO QUE LLEGAN A SUPONER HASTA EL   DE SU PESO TOTAL 0OR EL CONTRARIO EL CATABOLISMO DE AMINOÈCI DOS Y ÈCIDOS GRASOS TIENE POCA IMPORTANCIA EN ESTOS PARÈSI TOS COMO FUENTE ENERGÏTICA ,A OBTENCIØN DE ENERGÓA EN LOS NEMATODOS ADULTOS SUELE REALIZARSE MEDIANTE PROCESOS ANAE ROBIOS A PESAR DE QUE SON CAPACES DE GENERARLA EN AEROBIO SIS ,A INTERVENCIØN DEL / SUELE ESTAR RESTRINGIDA A ESPECIES DE PEQUE×O TAMA×O Y A TEJIDOS EXTERNOS DE GRANDES GUSANOS %N ESPECIES QUE VIVEN EN EL TORRENTE CIRCULATORIO Y TEJIDOS SUBCUTÈNEOS DE MAMÓFEROS LA DEGRADACIØN DE LOS CARBOHI DRATOS SE REALIZA MEDIANTE LA GLUCØLISIS CON PRODUCCIØN DE LACTATO COMO PRODUCTO FINAL %N NEMATODOS INTESTINALES EXISTE UNA RUTA ALTERNATIVA PARA LA DEGRADACIØN DE CARBOHI DRATOS QUE PUEDE LLEVARSE A CABO EN AUSENCIA COMPLETA DE / %STA RUTA CONDUCE A LA FORMACIØN DE SUCCINATO ACETATO PROPIONATO Y ÈCIDOS GRASOS VOLÈTILES 4AL FORMA DE METABO LISMO ENERGÏTICO REPORTA VARIAS VENTAJAS MAYOR EFICIENCIA EN LA PRODUCCIØN DE ENERGÓA QUE PROPORCIONA UNA SUPERIOR FLEXIBILIDAD DE ADAPTACIØN A SUS HÈBITAT Y MENOR ACUMULA CIØN DE PRODUCTOS TØXICOS YA QUE LOS ÈCIDOS GRASOS VOLÈTI LES SE DIFUNDEN MUCHO MEJOR A TRAVÏS DE LAS MEMBRANAS RESULTANDO MENOS TØXICOS PARA LAS CÏLULAS DE LOS PARÈSITOS Y DE LOS HOSPEDADORES ,A MAYORÓA DE LAS RUTAS CATABØLICAS DE CARBOHIDRATOS SON REVERSIBLES EN LOS HELMINTOS POR LO QUE PRODUCTOS COMO EL SUCCINATO Y EL PROPIONATO SIRVEN PARA REI NICIAR LA SÓNTESIS DE GLUCOSA Y GLUCØGENO 0OR EL CONTRARIO LAS LARVAS SON GENERALMENTE AEROBIAS Y CONSUMEN GRANDES CANTIDADES DE / PARA LA GENERACIØN DE ENERGÓA CON ELEVADA ACTIVIDAD DEL CICLO DE +REBS Y DE LA CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL ,A RAZØN DE UNA MAYOR CAPACIDAD OXIDATIVA DE LAS LARVAS SOBRE LOS ADULTOS PUEDE DEBERSE A QUE AL TENER MENOR TAMA×O EL / SE DIFUNDE MEJOR A TODOS SUS TEJIDOS Y A UNA DISPONIBILIDAD DE / MÈS ADECUADA EN SUS HÈBITATS ESPECÓFICOS Inmunidad 0UESTO QUE LOS NEMATODOS NO SE MULTIPLICAN EN SUS HOSPE DADORES VERTEBRADOS LA FUNCIØN PRIMORDIAL DE LA RESPUESTA

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INMUNITARIA QUE ÏSTOS ELABORAN ES ACORTAR LA VIDA DE LOS VERMES ADULTOS O DE SUS LARVAS Y PREVENIR REINFECCIONES %L TAMA×O DE LOS NEMATODOS TANTO DE LOS ADULTOS COMO DE LAS LARVAS IMPIDE QUE SEAN DESTRUIDOS POR LA ACCIØN DIRECTA DE LOS ANTICUERPOS O DE LAS CÏLULAS FAGOCITARIAS %L PRINCIPAL MECANISMO EFECTOR IMPLICA LA ACTIVIDAD DE CÏLULAS CITOTØ XICAS CUYA ACCIØN ES MEDIADA POR ANTICUERPOS %N ESTE PROCESO LOS VERMES SON RECUBIERTOS POR ANTICUERPOS QUE A SU VEZ SE UNEN A EOSINØFILOS Y OTRAS CÏLULAS QUE DESTRUYEN LOS PARÈSITOS CON SUS SECRECIONES ,A PRODUCCIØN DE DIVER SOS TIPOS DE ANTICUERPOS SE HA DEMOSTRADO EN INFECCIONES POR NEMATODOS ,A SÓNTESIS DE )G% SE ATRIBUYE A LA CAPACI DAD DE LOS HELMINTOS EN GENERAL Y DE LOS NEMATODOS EN PARTICULAR PARA ESTIMULAR ESPECÓFICAMENTE LINFOCITOS 4H #$ QUE SEGREGAN INTERLEUCINAS ),  E ),  %XPERIMEN TOS in vitro SUGIEREN QUE LA CITOXICIDAD DEPENDIENTE DE )G% MEDIADA POR EOSINØFILOS PUEDE SER PARTICULARMENTE EFECTI VA YA QUE LA PROTEÓNA BÈSICA PRINCIPAL DE LOS GRÈNULOS DE LOS EOSINØFILOS PUEDE SER MÈS TØXICA PARA LOS VERMES QUE LAS ENZIMAS PROTEOLÓTICAS Y DERIVADAS DEL / PRODUCIDAS POR NEUTRØFILOS Y MACRØFAGOS ,A PRODUCCIØN DE MUCUS EN LAS INFECCIONES POR NEMATODOS INTESTINALES PARECE RESPON DER A UN ESTÓMULO INMUNOLØGICO MEDIADO POR LA RAMA CELU LAR DE LA INMUNIDAD Y TAMBIÏN A LOS DA×OS PRODUCIDOS LO CALMENTE SOBRE LA MUCOSA ,OS COMPLEJOS ANTÓGENO ANTICUERPO )G' )G% INICIAN UNA SERIE DE MECANISMOS EFECTORES A NIVEL LOCAL QUE IMPLICAN LA ESTIMULACIØN DE LAS CÏLULAS PRODUCTORAS DE MUCUS POR FACTORES ESPECÓFICOS SIN TETIZADOS POR MACRØFAGOS Y LINFOCITOS 4 ,AS LESIONES CAU SADAS LOCALMENTE POR N. brasiliensis INTRODUCEN UNA REAC CIØN INFLAMATORIA QUE IMPLICA EL AUMENTO DEL NÞMERO DE NEUTRØFILOS MACRØFAGOS Y MASTOCITOS EN LA ZONA DA×ADA &ACTORES PRODUCIDOS POR ESTAS CÏLULAS ESTIMULAN LA PROLIFE RANCIØN DE LAS CÏLULAS DEL MUCUS Y CONSECUENTEMENTE EL AUMENTO DE DICHA SECRECIØN ! PESAR DE LA EFICACIA DE LOS MECANISMOS EFECTORES MU CHOS NEMATODOS SOBREVIVIEN DURANTE LARGOS PERÓODOS DE TIEMPO EN SUS HOSPEDADORES %STO DEMUESTRA QUE POSEEN MECANISMOS DE EVASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA ALTA MENTE EFICACES Y VARIADOS 5NO DE ELLOS ES EL ENMASCA RAMIENTO CON MOLÏCULAS DEL HOSPEDADOR QUE IMPIDEN EL RECONOCIMIENTO DE LOS ANTÓGENOS PARASITARIOS POR LAS SUBPOBLACIONES CORRESPONDIENTES DE LINFOCITOS 4 ,OS VER MES ADULTOS DE Dirofilaria immitis LIGAN A SU CUBIERTA DE ALBÞMINA ANTICUERPOS Y COMPONENTES DEL COMPLEMENTO PRESENTES EN LA SANGRE DE SUS HOSPEDADORES ,A PRESENCIA DE ESTAS MOLÏCULAS SOBRE LA CUBIERTA DE LOS VERMES PARECE REA LIZAR UNA FUNCIØN DE HEMOCOMPATIBILIDAD IMPIDIENDO LA FORMACIØN DE COÈGULOS QUE DESTRUIRÓAN LOS VERMES E IMPLICA RÓAN UN GRAVE RIESGO PARA LOS HOSPEDADORES 4AMBIÏN SE HA DEMOSTRADO EN MICROFILARIAS DE LA MISMA ESPECIE LA EXISTEN CIA DE ENZIMAS PROTEOLÓTICAS CAPACES DE DIGERIR ANTICUERPOS DEL ISOTIPO )G' %N OTROS CASOS LOS NEMATODOS EXCRETAN ANTÓ GENOS QUE iDISTRAENw AL SISTEMA INMUNITARIO Y EVITAN QUE LOS EFECTORES ACTÞEN DIRECTAMENTE SOBRE LOS VERMES 3E HA DE MOSTRADO QUE LOS PRODUCTOS EXCRETORES/SECRETORES DE Toxocara canis SON POTENTES INMUNØGENOS QUE INDUCEN LA FOR MACIØN DE ANTICUERPOS REACCIONANDO CON ELLOS LEJOS DE LOS

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Parasitología General

VERMES QUE LOS HAN PRODUCIDO 4AMBIÏN SE HAN ACUMULADO PRUEBAS DE QUE MUCHOS NEMATODOS POSEEN ENZIMAS ANTIOXI DANTES QUE LES PERMITEN EVITAR LA ACCIØN DE LOS PRODUCTOS OXIDANTES DE LOS HOSPEDADORES 3UPERØXIDO DISMUTASA CATA LASA Y GLUTATIØN PEROXIDASA HAN SIDO ENCONTRADAS EN DIVER SAS FASES EVOLUTIVAS DE T. spiralis N. brasiliensis N. dubius O. cervicalis D. immitis Y C. elegans CLASIFICACION ,ISTA TAXONØMICA DE FAMILIAS Y GÏNEROS DE MAYOR IMPOR TANCIA VETERINARIA APROBADA POR EL #OMITÏ %JECUTIVO DE LA !SOCIACIØN -UNDIAL PARA EL !VANCE DE LA 0ARASITOLOGÓA 6ETERINARIA 0ARA LAS NOTAS RELATIVAS A LOS CARACTERES DE LAS SUBCLASES SE HAN TENIDO EN CUENTA ALGUNOS DE LOS DATOS QUE FIGURAN EN LA CLASIFICACIØN DE LOS NEMATODOS PARÈSITOS EN -EHLHORN ( ED  Parasitology in focus 3PRINGER 6ERLAG "ERLÓN (EIDELBERG  Y EN !NDERSON 2 # Y OTROS EDS  CIH Keys to the Nematode Parasites of Vertebrates Commonwealth Agricultural Bureaux, England, 1974. %N ALGUNAS CLASIFICACIONES .EMATODA SE CONSIDERA COMO Phylum Y !DENOPHOREA Y 3ECERNENTEA COMO CLASES Phylum Nematelmintos

Nematodirus Marshallagia Skrjabinagia Grosspiculagia Spiculopteragia Camelopteragia Camelostrongylus Mecistocirrus Hyostrongylus Molineus Obeliscoides Ornithostrongylus Graphidium Amidostomum Epomidiostomum (ELIGMOSOMIDAE Ollulanus Nippostrongylus $ICTYOCAULIDAE Dictyocaulus -ETASTRONGYLIDAE Metastrongylus 0ROTOS TRONGYLIDAE Protostrongylus Muellerius Cystocaulus Neostrongylus Capreocaulus Pneumocaulus Bicaulus Pneumostrongylus Elaphostrongylus Spiculocaulus !NGIOSTRONGYLIDAE Angiostrongylus Aelurostrongylus #RENOSOMATIDAE Crenosoma &I LAROIDIDAE Filaroides /XIURIDAE Oxyuris Enterobius Passalurus Aspiculuris Syphacia Skrjabinema Probstmayria (ETERAKIDAE Heterakis 3UBULURIDAE Subulura !SCARIDIDAE Ascaris Parascaris Toxascaris Toxocara Porrocaecum Ascaridia !NISAKIDAE Anisakis Contracaecum Cucullanus 3PIRURIDAE Spirura Protospirura 3PIROCERCIDAE Spirocerca Ascarops Physocephalus Simondsia 'ONGYLONEMATIDAE Gongylonema 'NATHOSTOMIDAE Gnathostoma 4HELAZIIDAE Thelazia &ILARIIDAE Parafilaria Stephanofilaria /NCHOCERCIDAE Setaria Dirofilaria Loa Onchocerca Elaeophora Wehrdikmansia Dipetalonema Wuchereria Brugia #A MALLANIDAE Camallanus $RACUNCULIDAE Dracunculus 0HILOMETRIDAE Philometroides

Clase Nematoda ˆ 3UBCLASE !DENOPHOREA !PHASMIDIA  0APILAS CAU DALES AUSENTES O ESCASAS SIN CANALES EXCRETORES LATE RALES FÈSMIDOS GENERALMENTE AUSENTES ÈNFIDOS POST LABIALES Y DE TAMA×O VARIABLE CON PAPILAS CEFÈLICAS ESØFAGO CILÓNDRICO FORMANDO ESTICOSOMA MACHOS GENERALMENTE CON DOS TESTÓCULOS HUEVOS NO SEGMEN TADOS Y EN ALGUNOS CASOS CON TAPØN EN LOS POLOS ˆ &AMILIAS $IOCTOPHYMATIDAE Dioctophyma Hystrichis Eustrongylides 4RICHURIDAE Trichuris #API LLARIDAE Capillaria 4RICHOSOMATIDAE Trichosomoides 4RICHINELLIDAE Trichinella ˆ 3UBCLASE 3ECERNENTEA 0HASMIDIA  0APILAS CAUDA LES NUMEROSAS CON CANALES EXCRETORES LATERALES CON FÈSMIDOS POSTERIORES AL ANO ÈNFIDOS POR LO GENERAL POCO DESARROLLADOS CON PEQUE×OS POROS SITUADOS CERCA DE O EN LOS LABIOS ESØFAGO SIN ESTICOSOMA MA CHOS CON UN SOLO TESTÓCULO HUEVOS SIN TAPONES EN LOS EXTREMOS ˆ &AMILIAS 3TRONGYLOIDIDAE Strongyloides 3TRONGYLI DAE Strongylus Craterostomum Triodontophorus Oesophagodontus Cyathostomum Gyalocephalus Cylicocyclus Cylicodontophorus Caballonema #HA BERTIIDAE Chabertia Oesophagostomum !NCYLOSTO MATIDAE Ancylostoma Uncinaria Bunostomum Necator Globocephalus 3YNGAMIDAE Syngamus Cyathostoma Stephanurus 4RICHOSTRONGYLIDAE Trichostrongylus Haemonchus Ostertagia Cooperia

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Nematodos

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123

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11

CAPITULO

Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos F. Simón Vicente y F. Simón Martín

ACANTOCEFALOS 3ON VERMES DE CUERPO CILÓNDRICO QUE POSEEN UNA PROBØSCI DE O TROMPA ARMADA CON GANCHOS ,A SUPERFICIE CORPORAL ES LISA O BIEN PRESENTA ARRUGAS TRANSVERSALES QUE LE DAN APARIENCIA DE ANILLOS &ORMAN UN GRUPO MUY ESPECIALIZADO DE  A  ESPECIES CLARAMENTE DIFERENCIADO DE OTROS HELMINTOS ,OS SEXOS ESTÈN SEPARADOS SIENDO LAS HEMBRAS MAYORES QUE LOS MACHOS Y SUS TAMA×OS VARÓAN DESDE  CM HASTA CERCA DE  M 6IVEN EN EL CANAL DIGESTIVO DE PECES AVES Y MAMÓFEROS Y TIENEN CICLOS INDIRECTOS ,OS HUEVOS EMBRIONADOS SE DESARROLLAN EN ARTRØPODOS HASTA LA FASE IN FECTANTE ESTA ÞLTIMA DA ORIGEN AL ADULTO EN EL HOSPEDADOR DEFINITIVO ADECUADO %N CIERTOS CASOS SE PUEDE DETENER SU DESARROLLO TEMPORALMENTE AL PENETRAR EN UN HOSPEDADOR PARATÏNICO

5LTRAESTRUCTURALMENTE LA ENVOLTURA MÈS SUPERFICIAL DEL CUERPO GLUCOCÈLIZ ANTES LLAMADA EPICUTÓCULA Y CAPA ) APARECE COMO UNA FINA CUBIERTA DE NATURALEZA FILAMENTOSA g e

v

f

Características morfológicas %L CUERPO SE DIVIDE EN DOS PARTES FUNCIONALES EL PRESOMA CON LA PROBØSCIDE CUELLO BOLSA DE LA TROMPA Y LEMNISCOS Y EL METASOMA O TRONCO TUBEROSO EN CUYA CAVIDAD PSEUDO CELØMICA SE ENCUENTRAN LOS ØRGANOS SEXUALES

r

Tegumento %L TEGUMENTO O PARED CORPORAL ES UN SINCITIO DE UNOS  MM DE GROSOR COMPARABLE POR SU ESTRUCTURA CON EL TEGU MENTO DE LOS ROTÓFEROS Y FUNCIONALMENTE CON EL DE LOS CES TODOS %STA MASA PROTOPLASMÈTICA MULTINUCLEADA SINCI TIAL PUEDE CONTENER ABUNDANTES NÞCLEOS PEQUE×OS O POCOS NÞCLEOS GIGANTES %L TEGUMENTO ESTÈ SOSTENIDO POR TEJIDOS CONECTIVOS Y MÞSCULOS &IGS   Y   

b c

Figura 11-1. Tegumento de acantocéfalo, modificado de Lee DL (1966), Nicholas WL (1967) y Mehlhorn H (1988). b, membrana basal; c, conjuntivo; e, capa estirada; f, capa felposa; g, glucocáliz; r, capa radial; v, capa vesicular.

Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos

n

125

Probóscide

l t

m ml

te

s Figura 11-2. Corte transversal esquemático del metasoma de un acantocéfalo, modificado de Cheng TC (1978). l, espacio lacunar; m, músculos circulares y longitudinales; ml, músculos longitudinales; n, núcleo gigante; s, seudoceloma; t, tegumento; te, testículo.

Y ESPESOR VARIABLE 2ESISTE A LAS ENZIMAS DEL HOSPEDADOR Y AL PARECER SE DERIVA DE ÏSTE PUES SE HA COMPROBADO SU IDENTIDAD INMUNOLØGICA CON LOS ANTÓGENOS PANCREÈTICOS DEL MISMO ,A SIGUIENTE CAPA DENOMINADA CAPA ESTRIADA O FI BROSA DE UNOS  NM ESTÈ PERFORADA POR LAS CRIPTAS TEGU MENTALES EN CUYA BASE SE PRODUCE LA PINOCITOSIS ,OS PLIE GUES DE LAS CRIPTAS PUEDEN AUMENTAR DE  A  VECES LA SUPERFICIE DEL ÈREA %STA CAPA ACTÞA COMO UNA CRIBA PARA EXCLUIR PARTÓCULAS DE UN TAMA×O SUPERIOR A  NM Y SE LE ATRIBUYEN FUNCIONES ESQUELÏTICAS Y NUTRICIONALES ,A CAPA VESICULAR ES DE UNA A TRES VECES MÈS GRUESA QUE LA ANTERIOR CON VESÓCULAS PINOCITØSICAS Y ACTIVIDADES ENZIMÈTICAS ,A CAPA FELPOSA O FIBROSA TIENE POSIBLEMENTE UNA FUNCIØN ES QUELÏTICA COMO LA CAPA ESTRIADA PERO ES MÈS GRUESA QUE ÏSTA #ONTIENE FIBRAS QUE SIGUEN DIFERENTES DIRECCIONES Y GRAN CANTIDAD DE GLUCØGENO %N EL METASOMA DE ALGUNOS ACANTOCÏFALOS HAY ESPINAS TRONCALES DESCRITAS COMO EXCRE CENCIAS DE ESTA CAPA ,A CAPA RADIAL ES MÈS GRUESA QUE LA ANTERIOR Y ESTÈ CONSIDERADA COMO EL PRINCIPAL SISTEMA ME TABØLICO DE LOS ACANTOCÏFALOS PUES CONTIENE MUCHAS MITO CONDRIAS NÞCLEOS TEGUMENTALES EN NÞMERO BASTANTE CONS TANTE PARA CADA ESPECIE UNA RED IMPORTANTE DE ESPACIOS Y LOS CANALES PRINCIPALES LACUNARES MÈS FIBRAS DISPUESTAS RA DIALMENTE 5NA MEMBRANA PLASMÈTICA BASAL DELIMITA EL TEGUMENTO SINCITIAL CON EVAGINACIONES QUE PENETRAN EN LA CAPA RADIAL 3U CARA INTERNA ESTÈ CUBIERTA POR UNA LÈMINA BASAL AMORFA DE  NM QUE SEPARA EL TEGUMENTO DE LOS TEJIDOS CONJUNTI VOS SUBYACENTES Y DE LAS CAPAS MUSCULARES ,AS CAPAS SITUADAS DEBAJO DE LA ESTRIADA DEBERÓAN SER CONSIDERADAS COMO HIPODERMIS

,A PROBØSCIDE O TROMPA ES UNA ESTRUCTURA GENERALMENTE CILINDROIDE MENOS FRECUENTEMENTE CØNICA O ESFEROIDE CU BIERTA POR EL TEGUMENTO QUE SE ORIGINA A PARTIR DEL TEJIDO CONJUNTIVO Y ESTÈ RELACIONADA CON EL SISTEMA NERVIOSO LOS MÞSCULOS Y LOS LEMNISCOS %STÈ PROVISTA DE GANCHOS RECU BIERTOS POR UNA FUERTE CAPA RETICULAR MODIFICADA CON POROS QUE COMUNICAN CON LAS OTRAS CAPAS TEGUMENTALES ,A PARTE CENTRAL DE LOS GANCHOS TIENE A VECES UNA PARTE MEDULAR HUECA %L TAMA×O FORMA Y NÞMERO DE LOS GANCHOS ES DE INTERÏS TAXONØMICO %STÈN DISPUESTOS EN ESPIRAL Y EN ALGU NOS GÏNEROS EN FILAS LONGITUDINALES 0UEDE HABER ESPINAS Y GANCHOS EN OTRAS PARTES DEL CUERPO ,A SIMETRÓA DE LA TROM PA ES CASI SIEMPRE RADIAL ,OS MÞSCULOS RETRACTORES Y EVER SORES DE LA PARED DE LA BOLSA Y DEL CUELLO GENERAN LOS MOVI MIENTOS DE ENTRADA Y DE SALIDA DE LA PROBØSCIDE EN LA BOLSA QUE ESTÈ AISLADA DE LA CAVIDAD CORPORAL ,A RETRACCIØN CO MIENZA EN EL EXTREMO ANTERIOR 5N CUELLO MÈS O MENOS PATENTE UNE LA BOLSA AL METASOMA Lemniscos ,OS LEMNISCOS SON UN PAR DE SACOS MAZUDOS DE LA CAPA RADIAL DEL TEGUMENTO EN LA BASE DEL CUELLO QUE SE EXTIEN DEN DENTRO DE LA CAVIDAD DEL CUERPO #ONTIENEN ESPACIOS LACUNARES NÞCLEOS Y FIBRAS DE SOSTÏN %STÈN INCLUIDOS PAR CIALMENTE EN LOS MÞSCULOS RETRACTORES DEL CUELLO Y SE ESTI MAN COMO ESTRUCTURAS QUE AMPLÓAN EL ÈREA SUPERFICIAL DE LA PARED DEL CUERPO EN CONTACTO CON EL SEUDOCELE 3E HAN EN CONTRADO EN LOS LEMNISCOS ABUNDANTES GOTAS DE LÓPIDOS LI SOSOMAS Y MITOCONDRIAS !LGUNOS AUTORES SUGIEREN QUE ES TOS ØRGANOS PODRÓAN TENER ALGÞN PAPEL RELACIONADO CON EL METABOLISMO Sistema lacunar %L SISTEMA LACUNAR QUE EN CIERTA MANERA VIENE A SUSTITUIR LA FALTA DE UN VERDADERO SISTEMA CIRCULATORIO ESTÈ FORMADO POR UNA RED DE CAVIDADES LAXAS SIN REVESTIMIENTO Y DE CA NALES INTERCONECTADOS QUE PENETRAN EN TODO EL TEGUMENTO Y QUE CONTACTAN CON LOS MÞSCULOS DE LA PARED DEL CUERPO %N ALGUNAS ESPECIES ESTAS REDES SIGUEN UN PATRØN DETERMINADO 'ENERALMENTE HAY DOS CANALES PRINCIPALES A LO LARGO DEL CUERPO DE LOS QUE PARTEN CONEXIONES QUE CONTIENEN LÓQUI DO CORPORAL EL CUAL PUEDE SER IMPULSADO POR LOS MOVI MIENTOS DE LA MUSCULATURA DE LA PARED DEL CUERPO ,A SITUA CIØN DE LOS CANALES PRINCIPALES ES DORSAL Y VENTRAL AUNQUE EL CANAL VENTRAL PUEDE FALTAR %N ALGUNOS GRUPOS LOS CANA LES OCUPAN UNA POSICIØN LATERAL (AY DIFERENCIAS EN LA DIS POSICIØN DE ESTE SISTEMA ENTRE EL PRESOMA Y EL METASOMA Musculatura ,A MUSCULATURA DE LA PARED DEL CUERPO TIENE UNA ORGANIZA CIØN PARECIDA EN LA MAYOR PARTE DE LOS ACANTOCÏFALOS &IG

126

Parasitología General

   %XISTE EN EL METASOMA UNA CAPA EXTERNA DE MÞSCU LOS CIRCULARES Y OTRA INTERNA DE MÞSCULOS LONGITUDINALES ,OS MÞSCULOS TIENEN UNA PARTE FIBRILAR CONTRÈCTIL Y OTRA CI TOPLÈSMICA ,A PRIMERA APARECE EN ALGUNOS CASOS ESTRIADA OBLICUAMENTE Y LA SEGUNDA CON GRANDES HUECOS LLENOS DE LÓQUIDO ,A MUSCULATURA DEL PRESOMA ES MÈS FINA QUE LA DEL METASOMA 4AMBIÏN EN EL SISTEMA REPRODUCTOR EXISTEN MÞSCULOS QUE INTERVIENEN EN LA EVAGINACIØN DE LA BOLSA COPULADORA EN LA EVACUACIØN DE LA BOLSA DE 3CHAEFFTIGEN Y EN LOS MOVIMIENTOS DE LA CAMPANA UTERINA Y ESFÓNTERES VA GINALES

A

B

p p c l

sb

c g

l

b mib

g

mib

mrc mrc

sl mrv

lg mrv

t

Sistema excretor ,A MAYOR PARTE DE LOS ACANTOCÏFALOS CARECEN DE SISTEMA EXCRETOR ADMITIÏNDOSE QUE LA EXCRECIØN SE REALIZA PRINCI PALMENTE A TRAVÏS DE LA PARED DEL CUERPO PERO HAY DUDAS SOBRE SI EN LA ELIMINACIØN INTERVIENE TODO EL TEGUMENTO O SOLAMENTE REGIONES ESPECIALIZADAS DEL MISMO %N ALGUNOS ACANTOCÏFALOS Oligacanthorhynchus SPP SE HAN DESCRITO PROTONEFRIDIOS DE DOS TIPOS DENDRÓTICO Y SACULAR QUE VIER TEN LOS PRODUCTOS EXCRETADOS A TRAVÏS DE UN CANAL CENTRAL O CONDUCTO EXCRETOR EN EL CONDUCTO GENITAL DE MACHOS Y HEMBRAS %N EL SISTEMA DENDRÓTICO EL CANAL CENTRAL EMITE NUMEROSAS RAMAS TERMINANDO EN FONDOS CIEGOS QUE CON TIENEN CILIOS %N EL SECULAR HAY UN RECEPTÈCULO iVEJIGAw EN EL QUE SE ABREN DIRECTAMENTE LAS CÏLULAS FLAMÓGERAS

cu h

1 mm mrd

gc

u

1 mm

bs bc e vg

Sistema nervioso %L SISTEMA NERVIOSO ESTÈ LOCALIZADO EN LA BOLSA DE LA PRO BØSCIDE Y SE COMPONE DE UN GANGLIO CEREBRAL QUE OCUPA UN LUGAR HACIA EL FONDO DE LA BOLSA &IG   Y ESTÈ CONS TITUIDO POR CÏLULAS Y PROCESOS NERVIOSOS CUYO NÞMERO FOR MA Y TAMA×O VARÓAN SEGÞN LAS ESPECIES $EL GANGLIO PARTEN EL NERVIO ANTERIOR DE LA PROBØSCIDE Y LOS NERVIOS APICALES SENSORIALES CON SUS BULBOS LATERALES QUE FORMAN EN CON JUNTO EL ØRGANO APICAL SENSORIAL %N EL MACHO HAY UN PAR DE GANGLIOS GENITALES QUE SON DOS ACÞMULOS CELULARES CO NECTADOS POR UNA PEQUE×A COMISURA DORSAL Y OTRA GRANDE LATERAL LAS CUALES DAN ORIGEN A VARIOS NERVIOS DESTINADOS A LA INERVACIØN DE LOS MÞSCULOS BURSALES Y DEL PENE ,AS HEMBRAS TIENEN OTRO GANGLIO EN EL PUNTO DE UNIØN DEL LIGA MENTO GENITAL CON LA CAMPANA UTERINA ,OS SISTEMAS NER VIOSOS MEJOR CONOCIDOS SON LOS DE Macracanthorhynchus hirudinaceus Y Moniliformis dubius. Sistema reproductor ,OS ØRGANOS GENITALES EN AMBOS SEXOS SE HALLAN EN LA CAVI DAD CORPORAL DENTRO DE ESPACIOS DELIMITADOS POR UN LIGA MENTO QUE DESDE EL EXTREMO POSTERIOR DE LA BOLSA DE LA PROBØSCIDE CONTINÞA HACIA ATRÈS PARA FORMAR LOS SACOS LIGA MENTOSOS DE FINAS PAREDES %N LOS MACHOS &IG  ! HAY UN SOLO SACO AL QUE SE FIJAN LOS DOS TESTÓCULOS UNO DETRÈS

Figura 11-3. Esquema de Acanthocephalus sp. (Palaeacanthocephala). (A) Macho. (B) Hembra. b, bolsa de la probóscide; bc, bolsa copuladora; bs, bolsa de Schaefftigen; c, cuello; cu, campana uterina; e, esfínter; g, ganglio cerebral; gc, glándulas del cemento; h, huevos; l, lemniscos; lg, ligamento genital; mib, músculo inversor de la bolsa; mrc, músculo retractor del cuello; mrd, músculo retracto dorsal; mrv, músculo retractor ventral; p, probóscide; sl, saco ligamentoso; t, testículos; u, útero; vg, vagina.

DEL OTRO !LGUNAS ESPECIES TIENEN UN SOLO TESTÓCULO $E LOS TESTÓCULOS PARTEN LOS VASOS EFERENTES QUE CONVERGEN EN UN VASO DEFERENTE AL CUAL SE UNEN LOS CONDUCTOS DE LAS GLÈN DULAS DEL CEMENTO O PROSTÈTICAS CUYO NÞMERO VARÓA DE  A  CON O SIN RESERVORIO SEPARADO DEL CEMENTO QUE CIERRA LA VAGINA DE LA HEMBRA DESPUÏS DE LA CØPULA 0UEDE HABER VESÓCULA SEMINAL %L CANAL GENITAL SE CONTINÞA CON LA BOLSA COPULADORA Y TERMINA EN EL PENE ESTRUCTURA DE FORMA CØNI CA RECUBIERTA DE UNA CAPA MUSCULAR ,A BOLSA ES ACAMPANA DA Y EN SU PARTE SUPERIOR LLEVA DOS DIVERTÓCULOS 3US BORDES MUESTRAN A VECES DIGITACIONES (AY UN ØRGANO ACCESORIO LA BOLSA DE 3CHAEFFTIGEN QUE ES UN RESERVORIO MUSCULAR CU BIERTO POR LA VAINA GENITAL SOSTENIDO POR FILAMENTOS CONEC TIVOS Y COMUNICADO CON EL SISTEMA LACUNAR DEL TEGUMENTO BURSAL ,AS CONSTRICCIONES DE ESTA BOLSA REGULAN LA PRESIØN HIDROSTÈTICA DE LA BOLSA GENITAL DURANTE SUS MOVIMIENTOS ,AS HEMBRAS &IG  " POSEEN DOS SACOS LIGAMENTO SOS QUE EN ALGUNOS ACANTOCÏFALOS PUEDEN ROMPERSE DU

Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos

RANTE EL DESARROLLO EN CUYO CASO ES EL SEUDOCELE EL QUE ALOJA LOS OVARIOS O ESFERAS FLOTANTES EN LA CAVIDAD LIGA MENTOSA 5NO DE LOS SACOS ESTÈ EN CONTACTO CON LA CAMPANA UTERINA RECEPTÈCULO DE ESTRUCTURA MUSCULAR EN FORMA DE COPA %L OTRO SACO COMUNICA CON UNA ABERTURA LATERAL DEL APARATO GENITAL FORMADO POR DICHA CAMPANA EL APARATO SE PARADOR O SELECTOR DE HUEVOS EL ÞTERO Y UNA CORTA VAGINA CON UNO O DOS ESFÓNTERES QUE TERMINA EN EL GONOPORO %L COMPLICADO APARATO SEPARADOR DE HUEVOS SIN IGUAL ENTRE LOS HELMINTOS SIRVE PARA DEJAR PASAR AL ÞTERO SOLAMENTE LOS HUEVOS MADUROS EMBRIONADOS POR MEDIO DE LA COMBINA CIØN DE LOS MOVIMIENTOS PERISTÈLTICOS Y DE FLEXIØN Y EXTEN SIØN DE LA CAMPANA Y DEL CONDUCTO UTERINO ,OS HUEVOS INMADUROS RETROCEDEN A LOS SACOS LIGAMENTOSOS ,OS HUEVOS &IG   DE LOS ACANTOCÏFALOS SON FUSIFOR MES O ELÓPTICOS Y EXHIBEN UNA GRUESA CUBIERTA CONSTITUIDA POR  CAPAS ,A RIGIDEZ DE LA CUBIERTA VARÓA CON LAS ESPE CIES EN LAS QUE EMPLEAN UN HOSPEDADOR INTERMEDIARIO TE RRESTRE LA CUBIERTA ES GENERALMENTE RÓGIDA MIENTRAS QUE EN LOS QUE EMPLEAN UN HOSPEDADOR INTERMEDIARIO ACUÈTICO ES BLANDA ,OS HUEVOS DE LOS ACANTOCÏFALOS SON MUY RESISTEN TES Y EN ALGUNOS CASOS PUEDEN PERMANECER VIABLES EN EL MEDIO AMBIENTE DURANTE VARIOS MESES %N EL INTERIOR DEL HUEVO SE DESARROLLA LA SIGUIENTE FASE EVOLUTIVA DENOMINA DA ACÈNTOR %STA FASE SE CARACTERIZA POR LA PRESENCIA DE UN ROSTELO CON UN NÞMERO VARIABLE DE GANCHOS SITUADO EN EL EXTREMO ANTERIOR DEL CUERPO UNA MASA NUCLEAR CENTRAL Y ESPINAS EN LA SUPERFICIE DEL CUERPO %N EL HOSPEDADOR INTER MEDIARIO EL ACÈNTOR SE REDONDEA Y PIERDE EL ROSTELO LOS GANCHOS Y LAS ESPINAS DEL CUERPO $ESARROLLA UNA PROBØSCI DE RUDIMENTARIA CON SU CORRESPONDIENTE VAINA GANGLIOS CE FÈLICOS Y GØNADAS PRIMITIVAS TRANSFORMÈNDOSE EN ACANTELA 0OSTERIORMENTE SE PRODUCE UN ALARGAMIENTO DEL CUERPO ACOMPA×ADO DE UNA MAYOR DIFERENCIACIØN HACIÏNDOSE RE CONOCIBLES TODOS LOS RASGOS DEL ADULTO AUNQUE LAS GØNADAS

127

NO SON AÞN FUNCIONALES %STE ESTADO DE DESARROLLO SE DENO MINA CISTACANTO O LARVA INFECTANTE YA QUE SUELE ESTAR EN CERRADO DENTRO DE UNA VAINA ES INACTIVO Y SU PROBØSCIDE SE ENCUENTRA RETRAÓDA Características biológicas ,OS CICLOS BIOLØGICOS DE LOS ACANTOCÏFALOS SON INDIRECTOS COMPRENDIENDO AL MENOS DOS HOSPEDADORES $IVERSAS ES PECIES DE VERTEBRADOS SON UTILIZADAS COMO HOSPEDADORES DEFINITIVOS MIENTRAS QUE COMO HOSPEDADORES INTERMEDIA RIOS ACTÞAN DISTINTAS ESPECIES DE ARTRØPODOS &IG    ,OS VERMES ADULTOS SE LOCALIZAN EN EL INTESTINO DE LOS HOS PEDADORES DEFINITIVOS ,OS HUEVOS COMIENZAN SU EMBRIO NAMIENTO EN ESTOS HOSPEDADORES SALEN AL MEDIO AMBIENTE CON SUS HECES Y LO COMPLETAN EN EL HOSPEDADOR INTERMEDIA RIO ARTRØPODO UNA VEZ QUE ÏSTE HA INGERIDO LOS HUEVOS %L ACÈNTOR LIBERADO DEL HUEVO SE MUEVE ACTIVAMENTE HASTA QUE ALCANZA EL HEMOCELE DEL ARTRØPODO Y ALLÓ SE TRANSFORMA SUCESIVAMENTE EN ACANTELA Y CISTACANTO %L CICLO SE COM PLETA CUANDO UN ARTRØPODO QUE CONTIENE DICHAS LARVAS ES INGERIDO POR UN HOSPEDADOR DEFINITIVO ADECUADO ,OS CI CLOS DE VIDA DE MUCHAS ESPECIES DE ACANTOCÏFALOS INCLUYEN HOSPEDADORES PARATÏNICOS 3E DISTINGUEN CUATRO TIPOS DE CICLOS BIOLØGICOS EN LOS ACANTOCÏFALOS ˆ #ICLOS ACUÈTICOS EN LOS QUE INTERVIENE UN SOLO HOS PEDADOR INTERMEDIARIO %S EL CICLO TÓPICO DE ACANTO CÏFALOS PARÈSITOS DE PECES TANTO DE AGUA DULCE COMO MARINOS ˆ #ICLOS ACUÈTICOS EN LOS QUE INTERVIENE UN HOSPEDA DOR INTERMEDIARIO Y HAY ADEMÈS UN HOSPEDADOR PA RATÏNICO FACULTATIVO ,OS HOSPEDADORES DEFINITIVOS SON PECES DEPREDADORES COMO BARBOS PERCAS ETC ,AS LARVAS INFECTANTES SE DESARROLLAN EN ANFÓPODOS Y EN OSTRÈCODOS 4AMBIÏN SE HAN ENCONTRADO EN CIPRÓ NIDOS LO QUE PARECE INDICAR QUE ÏSTOS ACTÞAN COMO HOSPEDADORES PARATÏNICOS ˆ #ICLOS TERRESTRES EN LOS QUE INTERVIENE UN SOLO HOS PEDADOR INTERMEDIARIO %SPECIES DEL GÏNERO Moniliformis SE OBSERVAN CON FRECUENCIA EN ROEDORES ,OS HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS SON ORTØPTEROS Y CO LEØPTEROS ˆ #ICLOS TERRESTRES CON UN HOSPEDADOR INTERMEDIARIO Y UN HOSPEDADOR PARATÏNICO INDISPENSABLE ,OS ACANTO CÏFALOS PARÈSITOS DE AVES RAPACES Y MAMÓFEROS CARNÓ VOROS PERTENECEN A ESTE TIPO DE CICLO Metabolismo

Figura 11-4. Huevo de Macracanthorhynchus hirudinaceus.

,OS CONOCIMIENTOS SOBRE EL METABOLISMO DE LOS ACANTOCÏ FALOS SON LIMITADOS Y PROVIENEN SØLO DEL ESTUDIO EN UNAS POCAS ESPECIES ,OS ACANTOCÏFALOS INCORPORAN LOS NUTRIENTES A TRAVÏS DE SU TEGUMENTO 3ON CAPACES DE ABSORBER AZÞCARES TRIGLICÏ

128

Parasitología General HOSPEDADOR DEFINITIVO

Roedores, aves y mamíferos carnívoros

Peces

ADULTOS

LI

LI

HP vertebrado

HP vertebrado LI

H

HI artrópodo CICLOS TERRESTRES

H

LI

HI artrópodo CICLOS ACUATICOS

H: Huevo HP: Hospedador paraténico HI: Hospedador intermediario LI: Larva infectante Figura 11-5. Ciclos biológicos de los acantocéfalos.

RIDOS AMINOÈCIDOS Y NUCLEØTIDOS Y MUESTRAN UNA DEPEN DENCIA ABSOLUTA DE LOS CARBOHIDRATOS DE LOS HOSPEDADORES PARA SU CRECIMIENTO Y DESARROLLO %STOS VERMES PUEDEN AB SORBER GLUCOSA MANOSA FRUCTOSA Y GALACTOSA Moniliformis moniliformis PUEDE CRECER Y MADURAR CON UNA DIETA CONSIS TENTE EXCLUSIVAMENTE EN FRUCTOSA ,A ABSORCIØN DE LA GLU COSA SE REALIZA A TRAVÏS DE UN SOLO locus, MIENTRAS QUE LA MANOSA FRUCTOSA Y GALACTOSA SE INCORPORAN TANTO A TRAVÏS DE ÏSTE COMO DE OTRO ESPECÓFICO PARA LA FRUCTOSA ,OS AMI NOÈCIDOS SON ABSORBIDOS AL MENOS PARCIALMENTE POR UN SISTEMA DE TRANSPORTE DE MEMBRANA %N OTROS CASOS SE HA DEMOSTRADO QUE EXISTEN PEPTIDASAS EN LA SUPERFICIE DE LOS VERMES QUE SELECCIONAN DIPÏPTIDOS ,A TIMIDINA ES INCOR PORADA AL !$. EN LAS REGIONES PERILACUNARES EN LOS NÞ CLEOS DE LOS OVARIOS Y DE LOS TESTÓCULOS ,A PRINCIPAL RESERVA ENERGÏTICA ESTÈ CONSTITUIDA POR GLU CØGENO ,A RUTA PREFERENTE DE DEGRADACIØN DE LOS AZÞCARES ES LA GLUCØLISIS 0OR EL CONTRARIO SE HA DEMOSTRADO QUE EL CICLO DEL ÈCIDO TRICARBOXÓLICO ES OPERATIVO SØLO EN CIERTAS ESPECIES %L METABOLISMO ENERGÏTICO ESTÈ ADAPTADO A LA ANAEROBIOSIS FACULTATIVA ,ACTATO Y SUCCINATO SON LOS PRO DUCTOS MÈS COMUNES DE LA DEGRADACIØN DE LA GLUCOSA AUN QUE EN M. moniliformis, DICHOS PRODUCTOS SON ETANOL Y #/  !L PARECER LOS LÓPIDOS NO SON EMPLEADOS COMO FUEN TES 2DE ENERGÓA %L TRANSPORTE ELECTRØNICO HA SIDO MUY POCO ESTUDIADO EN LOS ACANTOCÏFALOS ,A OXIDACIØN DEL SUCCINATO Y .!$( CONDUCE A LA REDUCCIØN DEL CITOCROMO B 0ARECEN EXISTIR DOS VÓAS PARA LA REOXIDACIØN DE ESTOS COMPUESTOS LA PRIN CIPAL DE LAS CUALES ES INDEPENDIENTE DEL CITOCROMO C Y DE LA CITOCROMO OXIDASA

Clasificación* Phylum Acantocephala #LASE

&AMILIAS

!RCHIACANTHOCEPHALA ,OS CANALES PRINCIPALES DEL SISTEMA LACUNAR ESTÈN SITUADOS DORSAL Y VENTRALMENTE POCOS NÞCLEOS TEGUMENTARIOS POR LO REGULAR  GLÈN DULAS DEL CEMENTO UNINUCLEADAS PRESENTAN CICLOS TERRESTRES Y SON ESPECIES PARÈSITAS DE MAMÓFEROS Y AVES -ONILIFORMIDAE Moniliformis moniliformis. /LIGACANTHORHYNCHIDAE Macracanthorhynchus hirudinaceus, Oncicola canis, Prosthenorchis elegans.

#LASE

0ALEOACANTHOCEPHALA ,OS CANALES PRINCIPALES DEL SISTEMA LACUNAR ESTÈN EN POSICIØN LATERAL TIENE NUMEROSOS NÞ CLEOS TEGUMENTARIOS DE  A  GLÈNDULAS DEL CEMENTO MULTINUCLEADAS PRESENTAN CICLOS ACUÈTICOS Y SON ESPECIES PARÈSITAS DE PECES ANFIBIOS Y AVES ACUÈTICAS

Familia:

0OLYMORPHIDAE Polymorphus minutus, Fillicolis anatis. Eoacanthocephala: ,OS CANALES PRINCIPALES DEL SISTEMA LACUNAR ESTÈN SITUADOS DORSAL Y VENTRALMENTE TIENEN NÞCLEOS GIGANTES TEGUMENTARIOS SØLO UNA

Clase:

"ASADA EN #ROMPTON $ 7 Y .ICKOL " "  Y -EHLHORN (  CON LAS FAMILIAS Y ESPECIES DE MAYOR INTERÏS VETERINARIO

Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos

GLÈNDULA DEL CEMENTO PRESENTAN CICLOS ACUÈTI COS Y SON ESPECIES PARÈSITAS DE PECES REPTILES Y ANFIBIOS PENTASTOMIDOS ,OS PENTASTØMIDOS SON UN GRUPO DE ENDOPARÈSITOS CONSTI TUIDO POR UNAS  ESPECIES QUE SE SUPONE ESTÈN RELACIONA DOS CON LOS ARTRØPODOS ,OS ADULTOS VIVEN SOBRE TODO EN LAS VÓAS RESPIRATORIAS Y LA CAVIDAD BUCAL DE REPTILES PERO TAMBIÏN DE MAMÓFEROS Y MÈS RARAMENTE DE AVES !L IGUAL QUE LOS ACANTOCÏFALOS NINGUNA DE SUS FASES CÓCLICAS ES LIBRE EXCEPTO EL GÏNERO Subtriqueta, DE COCODRILOS CON UNA LARVA LIBRE ,AS LARVAS SE ENQUISTAN EN LOS HOSPEDADORES INTERMEDIA RIOS MÈS DIVERSOS DESDE ARTRØPODOS A MAMÓFEROS ,OS SEXOS ESTÈN SEPARADOS MOSTRANDO UN LIGERO DIMORFISMO SEXUAL Características morfológicas 4IENEN FORMA APLANADA LINGàIFORME O MÈS CORRIENTE MENTE CILINDROIDE CON TAMA×OS DESDE ALGUNOS MILÓMETROS A  CM DE LONGITUD Y LA SUPERFICIE CORPORAL CON O SIN ESPI NAS 3E DISTINGUE UNA PARTE CEFÈLICA CORTA CON DOS PARES DE GANCHOS O GARRAS QUITINIZADAS Y UN TRONCO ALARGADO QUE PRESENTA EXTERNAMENTE UN NÞMERO VARIABLE DE ANILLOS MÈS O MENOS MARCADOS PRODUCIDOS POR UN SEGMENTACIØN VER DADERA PERO INCOMPLETA Cutícula ,A ULTRAESTRUCTURA DE LA CUTÓCULA ES SEMEJANTE A LA PROCUTÓ CULA DE LA LARVA DE DÓPTEROS AUNQUE MÈS SIMPLE ,A SUPER FICIE MÈS EXTERNA DEL CUERPO IDENTIFICADA POR ALGUNOS AUTORES COMO UNA LÈMINA DE CUTICULINA ESTÈ REVESTIDA POR UNA SECRECIØN PROCEDENTE DE CÏLULAS GLANDULARES SUSPENDI DAS EN EL HEMOCELE Y CONECTADAS CON LA ZONA CUTICULAR POR FINOS TUBOS EFERENTES GUARNECIDOS CON QUITINA %STA SECRE CIØN PODRÓA SERVIR PARA ATENUAR LA RESPUESTA INMUNITARIA DEL HOSPEDADOR %N EL GÏNERO Raillietiella SE APRECIA UNA CUTÓ CULA COMPUESTA POR TRES CAPAS ,A EPICUTÓCULA TIENE AL ME NOS DOS CAPAS QUE CUBREN LA EXOCUTÓCULA MÈS GRUESA Y CON FIBRILLAS SIN UNA ORIENTACIØN DETERMINADA %N LAS HEMBRAS DE ALGUNAS ESPECIES LA EXOCUTÓCULA TIENE ESTRUCTURA TUBERO SA ! CONTINUACIØN SE HALLA LA ENDOCUTÓCULA QUE CONTIENE QUITINA CON MICROFIBRILLAS DISPUESTAS EN LÈMINAS %N LA EPIDERMIS ESTÈN INCLUIDAS LAS GLÈNDULAS O CÏLULAS SECRETORAS QUE VIERTEN EN LA SUPERFICIE CUTICULAR A TRAVÏS DE NUMEROSOS CONDUCTOS ,A EXISTENCIA DE ESTAS GLÈNDULAS SE RECONOCE COMO UNA DE LAS CARACTERÓSTICAS PRINCIPALES DE LOS PENTASTØMIDOS ,AS CÏLULAS EPIDÏRMICAS SE HALLAN CUBIERTAS POR UNA CUTÓCULA MODIFICADA SEGREGADA POR ELLAS MISMAS 3E PRESENTAN AISLADAS O EN GRUPOS ESTÈN DISTRIBUIDAS EN FILAS O EN BANDAS ANCHAS Y SE RELACIONAN CON LA PARTE ELEVA DA DE CADA ANILLO Y CON EL CEFALOTØRAX 3U CONCENTRACIØN ES MAYOR EN LOS ANILLOS ANTERIORES DISMINUYENDO HACIA EL EX

129

TREMO CAUDAL /TROS TIPOS DE CÏLULAS SE HAN DESCRITO COMO CÏLULAS PARIETALES FRONTALES O CEFÈLICAS Y DE LOS GANCHOS QUE CON ESTRUCTURA SIMILAR SE ENCUENTRAN EN POSICIONES DIFERENTES SEGÞN LOS GRUPOS DE PENTASTØMIDOS %N LOS CEFA LOBÏNIDOS LAS DOS ÞLTIMAS SE HALLAN EN EL CEFALOTØRAX PERO EN ALGUNAS ESPECIES LAS FRONTALES PUEDEN CONTINUAR A LO LARGO DEL INTESTINO

Musculatura ,A MUSCULATURA DE LA PARED DEL CUERPO Y DE LOS ØRGANOS INTERNOS ES ESTRIADA "AJO LA EPIDERMIS HAY UNA CAPA DE MÞSCULOS CIRCULARES Y OTRA DE LONGITUDINALES MÈS INTERNA #ADA SEGMENTO DE LA PARED DEL CUERPO POSEE MÞSCULOS DI RIGIDOS TRANSVERSALMENTE ,OS GANCHOS CEFÈLICOS ESTÈN DO TADOS DE FUERTES RAMAS MUSCULARES %L INTESTINO Y EL ÞTERO SE HALLAN RODEADOS DE CAPAS MUSCULARES #OMO LA CUTÓCULA ES BLANDA Y FLEXIBLE NO OFRECE APOYO SUFICIENTE PARA QUE LOS MÞSCULOS PUEDAN ACTUAR PERO LA PRESIØN DE LA HEMOLIN FA PROPORCIONA UN ESQUELETO HIDROSTÈTICO %N Linguatula SPP EL MOVIMIENTO SE ORIGINA EN ONDAS PERISTÈLTICAS QUE VAN DESDE LA COLA A LA CABEZA ,AS ESPINAS Y LOS GANCHOS PUEDEN INTERVENIR EN LOS MOVIMIENTOS

Sistema digestivo ,A PARTE ANTERIOR ESTÈ COMPUESTA POR LA BOCA CON UNA PAPI LA ORAL LA FARINGE Y EL ESØFAGO ,A BOCA TIENE UN REBORDE QUITINOSO EN FORMA DE 6 O DE ANILLO SOBRE EL CUAL SE INSERTA LA MUSCULATURA DE LA FARINGE !L FINAL DEL ESØFAGO HAY UNA VÈLVULA SEPARADORA %L INTESTINO EN SU PARTE MEDIA ESTÈ CONSTITUIDO POR UN EPITELIO DE CÏLULAS GASTRODÏRMICAS COLUMNARES O CUBOIDES SEPARADO DE LOS MÞSCULOS QUE LO RODEAN POR UNA LÈMINA BASAL ,A SECCIØN POSTERIOR DEL INTESTINO ES CORTA Y TERMINA EN EL ANO ,OS PENTASTØMIDOS SE ALIMENTAN DE SANGRE MOCO LINFA O CÏLULAS LINFOIDES 3E SABE POCO DEL PROCESO DIGESTIVO DE ESTOS PARÈSITOS AUNQUE PARECE HABER DIGESTIØN EXTRACELULAR QUE SERÓA LA MÈS FRECUENTE E INTRACELULAR %XISTEN GLÈNDULAS ASOCIADAS AL ESØFAGO Y AL RECTO DE APA RIENCIA CITOLØGICA Y DE FUNCIØN NO BIEN CONOCIDA %L GLU CØGENO ES EL PRINCIPAL PRODUCTO DE RESERVA ALMACENADO EN LOS MÞSCULOS Y LA GASTRODERMIS

Excreción y respiración ,OS PENTASTØMIDOS CARECEN DE SISTEMA EXCRETOR POR LO QUE SE CREE QUE LOS PRODUCTOS DE DESECHO ESPECIALMENTE EL AMONIO SON ELIMINADOS A TRAVÏS DE LA CUTÓCULA !NTE LA FALTA DE UN SISTEMA RESPIRATORIO EL LÓQUIDO CELØ MICO DE LOS PENTASTØMIDOS DESPLAZADO POR LOS MOVIMIEN TOS PERISTÈLTICOS DE LA PARED CORPORAL PUEDE TENER IMPOR TANCIA PARA EL TRANSPORTE DE GASES RESPIRATORIOS

130

Parasitología General

Neuroanatomía y órganos sensoriales $URANTE EL DESARROLLO DE LOS PENTASTØMIDOS EL SISTEMA NER VIOSO CENTRAL SE COMPONE INICIALMENTE DE GANGLIOS SEPARA DOS QUE DESPUÏS SE VAN UNIENDO EN DIFERENTE PROPORCIØN SEGÞN LOS ØRDENES ,OS POROCEFÈLIDOS TIENEN UN SOLO GAN GLIO SUBESOFÈGICO iCEREBROw RESULTADO DE LA FUSIØN DE VA RIOS GANGLIOS QUE EMITE DE  A  PARES DE NERVIOS LATERALES DESTINADOS A LOS ØRGANOS DEL CEFALOTØRAX %L ABDOMEN ES INERVADO POR OTROS DOS NERVIOS 4ANTO EN ESTE GRUPO COMO EN LOS CEFALOBÏNIDOS HAY CADENAS DE PAPILAS LATERALES CONECTA DAS CON NERVIOS SITUADOS ENTRE LOS ANILLOS ABDOMINALES

Organos reproductores (Figs. 11-6 y 11-7) %L OVARIO ES UN TUBO CIEGO SITUADO EN LA ZONA DORSAL SOBRE EL INTESTINO Y FIJADO A LA PARED DEL CUERPO POR UN MESENTE RIO $E ÏL PARTE UN OVIDUCTO EN LOS CEFALOBÏNIDOS Y DOS EN LOS POROCEFÈLIDOS %N ESTE ÞLTIMO CASO LOS DOS OVIDUCTOS SE UNEN Y EN LA UNIØN SE ABREN DOS RECEPTÈCULOS SEMINALES O ESPERMATECAS %L ÞTERO DE LOS POROCEFÈLIDOS QUE ESTÈ ENRO LLADO TIENE UNA LONGITUD QUE SUPERA VARIAS VECES LA DEL CUERPO DEL PARÈSITO Y TERMINA EN UNA VAGINA CORTA QUE DE SEMBOCA EN LA ABERTURA GENITAL EN EL EXTREMO POSTERIOR DEL CUERPO 5TERO Y VAGINA SE HALLAN RECUBIERTOS POR UNA TÞNICA ÓNTIMA DE NATURALEZA QUITINOSA %L ÞTERO DE LOS CEFALOBÏNI DOS ES SACCIFORME EXTENDIÏNDOSE A LO LARGO DEL CUERPO %N LA UNIØN DEL OVIDUCTO CON LAS ESPERMATECAS SE ENCUENTRAN GRANDES CÏLULAS GLANDULARES CUYA SECRECIØN ES PARCIALMEN TE RESPONSABLE DE LA NUTRICIØN DE LOS OOCITOS %N TODOS LOS PENTASTØMIDOS HAY UN SOLO TESTÓCULO EXCEP TO EN Linguatula SPP QUE TIENE DOS ,A VESÓCULA SEMINAL DE LOS CEFALOBÏNIDOS QUE ES SACCIFORME Y MAYOR QUE LA DE LOS POROCEFÈLIDOS ESTÈ SEPARADA DEL TESTÓCULO POR UN ESFÓNTER $ESDE LA VESÓCULA DOS VASOS DEFERENTES CONTINÞAN HASTA LAS ESPÓCULAS ØRGANOS COPULADORES TUBULARES DE ASPECTO MAZU G

sv

s

ED

T

I a)

sv

s

c

ED

T

b)

I

Figura 11-6. Pentastómidos. a) Macho cefalobénido; b) Macho porocefálido. C, cirro; CE, conducto eyaculador; G, glándula; I, intestino; VS, vesícula seminal; T, testículo.

S gp OV

a)

U

I

O

gp S

b)

Figura 11-7. Pentastómidos. Diagramas de los aparatos reproductores de cefalobénidos y porocefálidos: (a) Hembra cefalobénida mostrando la posición relativa de ovario, oviducto y espermatecas, más el útero sacciforme que conduce a un poro genital anterior; (b) hembra porocefálida con útero alargado, con circunvoluciones, conducente a un poro genital posterior. E, espícula; PG, porogenital; O, ovario; U, útero; I, intestino.

DO Y QUITINIZADOS CUYA BASE O MANGO CONTIENE TUBOS MUSCULARES DENOMINADOS CIRROS 3OBRE LA CONFLUENCIA DE LOS VASOS DEFERENTES HAY UNAS GLÈNDULAS DE FUNCIØN DESCO NOCIDA $ICHOS VASOS SE UNEN AL CONDUCTO EYACULADOR MUS CULAR %L PORO GENITAL ESTÈ LOCALIZADO AL FINAL DE LA REGIØN ANTERIOR DEL CUERPO ,OS ØRGANOS REPRODUCTORES DE LOS PO ROCEFÈLIDOS SE DIFERENCIAN RESPECTO A LOS DEL GRUPO ANTERIOR PRINCIPALMENTE EN QUE LOS CIRROS SON FILAMENTOSOS LARGOS Y ENROLLADOS DENTRO DE SUS SACOS Y SE UNEN ANTES DE LLEGAR AL PORO GENITAL SITUADO EN POSICIØN SEMEJANTE A LA DE LOS CEFALOBÏNIDOS Características biológicas ,AS HEMBRAS MADURAN PRECOZMENTE Y COPULAN ANTES DE QUE EL ÞTERO ESTÏ DESARROLLADO ,A INSEMINACIØN SØLO ES POSIBLE DURANTE UN PERÓODO CRÓTICO DEL TEMPRANO DESARROLLO DE LA HEMBRA !LGUNOS PENTASTØMIDOS DE PEQUE×O TAMA×O PRO DUCEN RELATIVAMENTE POCOS HUEVOS /TROS MAYORES L. serrata PUEDEN PONER MÈS DE MEDIO MILLØN %N EL ÞTERO DE LOS CEFALOBÏNIDOS LOS HUEVOS FERTILIZADOS DESARROLLAN UNA LARVA PRIMARIA ENVUELTA POR TRES CAPAS Y EN EL DE LOS POR CEFÈLIDOS POR CUATRO 4ODOS LOS HUEVOS DE LOS PENTASTØMIDOS AL SER PUESTOS CONTIENEN YA UNA LARVARIA PRIMARIA CON DOS PARES DE PATAS Y UN APARATO PERFORADOR %N L. serrata 0OROCEPHALLIDAE PA RÈSITO COSMOPOLITA LOS HUEVOS DE   kM DEPOSITADOS EN LAS FOSAS NASALES Y SENOS FRONTALES DE LOS HOSPEDADORES DEFINITIVOS PERROS GATOS ZORROS SALEN AL EXTERIOR CON LAS SECRECIONES EXPULSADOS POR LA TOS O LOS ESTORNUDOS !L SER INGERIDOS POR HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS PRINCIPALMEN TE RUMIANTES Y EN OCASIONES CONEJOS RATAS O EL HOMBRE ECLOSIONAN EN SU APARATO DIGESTIVO Y LA LARVA PERFORA LA PARED INTESTINAL SALE A LA CAVIDAD PERITONEAL Y PENETRA EN LOS GANGLIOS MESENTÏRICOS BRONQUIALES U OTRAS VÓSCERAS %N LOS TEJIDOS DE ÏSTAS SE ENQUISTAN DURANTE MESES MUDANDO DE  A  VECES Y TRANSFORMÈNDOSE EN NINFAS HASTA DESARRO LLAR LA ÞLTIMA LARVA INFECTANTE DE   MM %STA LARVA SE DISTINGUE DE LA PRIMARIA POR TENER FILAS DE ESPINAS TRANSVER SALES SIMPLES O DOBLES #UANDO LA INGIERE UN HOSPEDADOR

131

Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos

DEFINITIVO SALE DEL QUISTE Y PASA DIRECTAMENTE A TRAVÏS DEL ESØFAGO HASTA LA REGIØN NASOFARÓNGEA DONDE SE HACE ADUL TO ALCANZANDO HASTA  CM DE LONGITUD Porocephalus clavatus, OTRO POROCEFÈLIDO DE SERPIENTES DE LA FAMILIA "OIDAE TIENE COMO HOSPEDADORES INTERMEDIA RIOS DIVERSOS MAMÓFEROS ENTRE ELLOS BØVIDOS DE !MÏRICA DEL 3UR

TROMPA Y LA POSTERIOR QUE UTILIZAN PARA FIJARSE Y MOVERSE 6IVEN EN EL AGUA O EN LUGARES HÞMEDOS SON HERMAFRODITAS Y NO TIENEN ESTADOS LARVARIOS LIBRES /CASIONALMENTE SE COMPORTAN COMO PARÈSITOS TEMPORALES DE OTROS ANIMALES Características morfológicas (Fig. 11-8) Pared del cuerpo

Clasificación* Phylum Pentastomida /RDEN

Familia:

/RDEN

Familia:

#EPHALOBAENIDA 4IENEN CUTÓCULA SIN ESPINAS GANCHOS SIMPLES DENTRO DE LOS LØBULOS PARAPODIALES ÞTERO SAC CIFORME CIRRO FILAMENTOSO CORTO POROS GENI TALES EN LA ZONA ANTEROVENTRAL Y LAS LARVAS CON  PATAS #EPHALOBAENIDAE ,OS HOSPEDADORES DEFINITI VOS SON SERPIENTES SAPOS Y LAGARTOS ,OS IN TERMEDIARIOS INSECTOS ANFIBIOS Y LAGARTOS 2EIGHARDIIDAE ,OS HOSPEDADORES DEFINITIVOS SON AVES MARINAS ,OS INTERMEDIARIOS DESCO NOCIDOS

,A EPIDERMIS DE LOS HIRUDÓNEOS CONTIENE ABUNDANTES CÏLU LAS GLANDULARES QUE SEGREGAN MOCO %XISTE UN SISTEMA LA CUNAR CELØMICO QUE OCUPA LA CAVIDAD CORPORAL CON LAGU NAS HIPODÏRMICAS COMUNICADAS CON OTRAS INTERNAS POR MEDIO DE CANALES ,A MUSCULATURA ESTÈ MUY DESARROLLADA Y CONSTA DE MÞSCULOS CIRCULARES Y LONGITUDINALES ADEMÈS DE OTROS OBLICUOS Y DORSOVENTRALES Aparato digestivo #OMIENZA EN LA BOCA DONDE PUEDE HABER MANDÓBULAS QUE LLEVAN DENTÓCULOS EN SUS BORDES 'NATOBDELLIDAE O EN LU GAR DE MANDÓBULAS UNA TROMPA PROTRUSIBLE 2HYNCOBDELLI

0OROCEPHALIDA 4IENEN CUTÓCULA CON ESPINAS GANCHOS COMPLE JOS RETRAÓDOS EN FOSAS ÞTERO TUBULAR LARGO Y EN ROLLADO CIRRO FILAMENTOSO LARGO Y ENROLLADO EN LA BOLSA PORO GENITAL DE LA HEMBRA EN LA ZONA POSTEROVENTRAL LARVAS CON  PATAS * 2ILEY AD MITE  FAMILIAS !QUÓ ANOTAMOS SOLAMENTE LAS QUE PUEDEN SER DE MAYOR INTERÏS VETERINARIO 0OROCEPHALIDAE ,OS HOSPEDADORES DEFINITIVOS SON LAS SERPIENTES ,OS HOSPEDADORES INTERMEDIA RIOS ANFIBIOS LAGARTOS SERPIENTES Y MAMÓFEROS !RMILLIFERIDAE ,OS HOSPEDADORES DEFINITIVOS SON LAS SERPIENTES ,OS HOSPEDADORES INTER MEDIARIOS MAMÓFEROS ,INGUATULIDAE ,OS HOSPEDADORES DEFINITIVOS SON LOS MAMÓFEROS ,OS HOSPEDADORES INTER MEDIARIOS MAMÓFEROS

b

ó s t

q

n m g v

HIRUDINEOS

a

,OS HIRUDÓNEOS SANGUIJUELAS SON ANÏLIDOS CON SEGMENTOS DESPROVISTOS DE SEDAS CERDAS U OTROS APÏNDICES 3U CUERPO APLANADO DORSOVENTRALMENTE ESTÈ COMPUESTO DE ANILLOS ES TRECHOS A VECES POCO MARCADOS QUE NO SE CORRESPONDEN CON LOS   SEGMENTOS METAMÏRICOS INTERNOS MENOS NU MEROSOS QUE DICHOS ANILLOS EXTERNOS 0OSEEN DOS VENTOSAS LA ANTERIOR DONDE SE ABRE EL ORIFICIO BUCAL QUE FUNCIONA COMO ØRGANO DE SUCCIØN O EN ALGUNAS ESPECIES COMO

"ASADA EN 2ILEY *  Y -EHLHORN (  

Figura 11-8. Sanguijuela común (Hirudo medicinalis); a, ano y ventosa anal; b, ventosa oral; m, vasolateral; n, cordón nervioso ganglionar; s, orificio del nefridio; t, testículo; v, vesícula del nefridio. (Según Pfurtscheller.)

132

Parasitología General

DAE  ,A FARINGE MUY MUSCULADA CONTINÞA POR UN ESØFAGO CORTO Y POR EL ESTØMAGO O iBUCHEw CON GRANDES DIVERTÓCU LOS SACOS CIEGOS PARA ALMACENAR EL ALIMENTO 3IGUE UN IN TESTINO CILÓNDRICO Y UN RECTO CORTO %L ANO ES DORSAL TERMI NAL EN RELACIØN CON LA VENTOSA POSTERIOR

Aparato circulatorio %N LOS 2HYNCHOBDELLIDAE COMPRENDE UN VASO DORSAL QUE SE EXTIENDE DE DELANTE HACIA ATRÈS AL CUAL SE UNEN EN LA PARTE POSTERIOR ASAS LATERALES Y OTRO VENTAL CONECTADOS POR VASOS MÈS PEQUE×OS ,A PARED DEL VASO DORSAL FUNCIONA COMO CORAZØN %N Erpobdella Y EN Hirudo, LA DISPOSICIØN DEL SISTEMA MUESTRA ALGUNAS VARIACIONES CON EL PLAN GENE RAL DESCRITO ANTERIORMENTE ,A SANGRE EN ALGUNOS HIRUDÓ NEOS CARECE DE PIGMENTO RESPIRATORIO PERO EN OTROS CON TIENE UNA HEMOGLOBINA %N GENERAL ESTE GRUPO NO TIENE APARATO RESPIRATORIO REALIZANDO EL INTERCAMBIO DE GASES A TRAVÏS DE LA EPIDERMIS

Sistema nervioso %STÈ CONSTITUIDO POR EL iCEREBROw SUBESOFÈGICO Y POR UNA CADENA VENTRAL GANGLIONAR DE   NEURØMEROS %L CORDØN NERVIOSO PRINCIPAL ES VENTRAL Y ESTÈ UNIDO AL CEREBRO POR UNA MASA GANGLIONAR POSTERIOR (AY UN SISTEMA NERVIOSO SIMPÈTICO CERVICAL Y OTRO INTESTINAL ,OS OJOS PUEDEN SER OCELOS DE UNA SOLA CÏLULA U OJOS COMPUESTOS ,AS PAPILAS SENSITIVAS TEGUMENTARIAS Y SEGMENTARIAS Y LAS CÏLULAS TÈCTI LES REPRESENTAN OTROS ØRGANOS DE LOS SENTIDOS

ATRIO QUE EN LOS GÏNEROS QUE POSEEN ØRGANOS COPULADORES SE CONTINÞA CON EL PENE ,OS ØRGANOS ESENCIALES DEL APARATO GENITAL FEMENINO SON LOS OVISACOS CAVIDADES CELØMICAS EN LAS QUE LAS CÏLULAS GERMINALES FORMAN UN CORDØN ,OS OVIDUCTOS DESEMBOCAN EN UN PORO GENITAL CERCANO AL PORO MASCULINO EN POSICIØN POSTERIOR A ÏSTE ,A FECUNDACIØN SE REALIZA EN EL OVARIO ,OS HUEVOS EN PAQUETES DE  A  SE DEPOSITAN EN EL iCAPULLOw CAVIDAD SEGREGADA POR EL CLITELO LLENO DE LÓQUIDO ALBUMINOSO NUTRI TIVO EN EL CUAL NADAN LOS HUEVOS Y LOS ESPERMATOZOIDES %L CLITELO DE LOS HIRUDÓNEOS SE LOCALIZA EN ALGUNO DE LOS SEG MENTOS CERCANOS A LOS ORIFICIOS GENITALES %STA ZONA ES UNA DILATACIØN EPIDÏRMICA DEBIDA A LA MULTIPLICACIØN DE CÏLU LAS MUCOSAS BAJO EL CONTROL DE LAS CÏLULAS NEUROSECRETORAS DEL CEREBRO Y GANGLIOS INFRAESOFÈGICOS %L iCAPULLOw SE SE GREGA DESDE DOS DÓAS HASTA MESES DESPUÏS DE HABERSE PRO DUCIDO LA CØPULA ,AS SANGUIJUELAS JØVENES SALEN DIRECTA MENTE DEL HUEVO ,OS iCAPULLOSw DE Hirudo Y Haemopis SE DEPOSITAN EN LA TIERRA LOS DE Piscicola Y Erpobdella, SE FIJAN A OBJETOS Y RESTOS DIVERSOS SUMERGIDOS EN EL AGUA ,AS SANGUIJUELAS TOMAN SANGRE DE LOS ANIMALES A LOS QUE SE FIJAN CON LAS VENTOSAS Y CUANDO ESTÈN LLENAS SE DES PRENDEN ,AS SECRECIONES DE LAS GLÈNDULAS SALIVALES Y FARÓN GEAS CONTIENEN UNA ENZIMA ANTICOAGULANTE DENOMINADA HIRUDINA #IERTAS ESPECIES PUEDEN SER VECTORAS DE FLAGELA DOS +INETOPLASTIDA #RYPTOBIIDAE EN PECES MARINOS Y DE AGUA DULCE /TRAS PUEDEN INTERVENIR COMO HOSPEDADORES INTERMEDIARIOS DE ESPECIES DE $IGENEA 3TRIGEIDA  Clasificación* Phylum Annelida #LASE /RDEN

Aparato excretor /RDEN %L APARATO EXCRETOR ES SEGMENTARIO FORMADO POR UN DETER MINADO NÞMERO DE PARES DE NEFRIDIOS &UNDAMENTALMENTE ESTOS NEFRIDIOS ESTÈN DISTRIBUIDOS EN CADA ANILLO O SOMITA Y CONSISTEN EN UN NEFROSTOMA CILIADO EN FORMA DE EMBUDO QUE SE ABRE EN LA CÈPSULA NEFRIDIANA MESODÏRMICA CON ELE MENTOS FAGOCITARIOS ! CONTINUACIØN UN CANAL CILIADO EX CRETOR ACABA EN LA VESÓCULA TERMINAL ABIERTA POR EL NEFRIDIO PORO EN LA SUPERFICIE DEL CUERPO

'ÏNEROS

/RDEN 'ÏNEROS

Aparato genital %L APARATO GENITAL MASCULINO CONSTA DE POCOS O EN SU CASO DE NUMEROSOS TESTÓCULOS UNIDOS A UN CANAL DEFERENTE CO MÞN A CADA LADO DEL CUERPO LA VESÓCULA SEMINAL Y DOS CANALES EYACULADORES %STOS ÞLTIMOS DESEMBOCAN EN EL

(IRUDINEA !CANTHOBDELLIDA 3IN VENTOSA ANTERIOR 'ÏNEROS Acanthobdella. 0ARÈSITO DE SALMØNI DOS 2HYNCHOBDELLIDA #ON TROMPA EVAGINABLE SIN DIENTES Placobdella: 0ARÈSITO DE HOMBRE OTROS MAMÓ FEROS REPTILES Piscicola: 0ARÈSITO DE PECES DE AGUA DULCE Pontobdella: 0ARÈSITO DE PECES MARINOS SELA CIOS Ozobranchus: 0ARÈSITO DE REPTILES COCODRILOS Y TORTUGAS zAVES 'NATHOBDELLIDA ,A FARINGE ESTÈ ARMADA CON TRES MANDÓBULAS DENTADAS Hirudo: 0ARÈSITO DE HOMBRE Y OTROS MAMÓFE ROS PECES BATRACIOS

4OMADA DE 'RASSÏ 0 0  RESUMIDA Y REFERIDA A LOS GÏNEROS DE

INTERÏS MÏDICO VETERINARIO ,AS ESPECIES DE IMPORTANCIA MÏDICA Y VETERI NARIA PERTENECEN A LA FAMILIA 'NATHOBDELLIDAE GÏNEROS Hirudo, Limnatis %UROPA Y .ORTE DE !FRICA Y Haemadipsa !MÏRICA DEL 3UR 

Acantocéfalos, pentastómidos e hirudíneos

/RDEN 'ENEROS

Limnatis: 0ARSITO DE MAMFEROS Haemadipsa: 0ARSITO DE HOMBRE Y OTROS MA MFEROS 0HARYNGOBDELLIDA 3IN DIENTES LA FARINGE ES POCO MUSCULOSA MUY LARGA Erpobdella: 0ARSITO DE MOLUSCOS PLANARIAS

BIBLIOGRAFIA Baer JC: Le parasitisme. -ASSON  #IE EDIT 0ARIS  Beaver Ph Y COL Parasitología Clínica. 3ALVAT EDS 3 ! A ED ESPA×OLA DE LA A AMERICANA "ARCELONA  Crompton DWT, Y Nickol BB ED  Biology of the Acanthocephala. ST EDIT #AMBRIDGE 5NIVERSITY 0RESS #AMBRIDGE ,ONDON .EW 9ORK 3IDNEY  Cheng TC: Parasitología General. %DIT !# O ED ESPA×OLA DE LA A AMERICANA -ADRID 

133

Grasse PP Y COL Zoologie Invertebrès (I), -ASSON ET CIE ED  O ED 0ARIS  Lapage G ED  Möning’s Veterinary Helminthology and Entomology. "AILLI‚RE 4INDALL AND #OX ED  TH EDIT ,ONDON  Melhorn H Y COL  3UBREGNUM -ETAZOA  -ORPHOLOGY  2E PRODUCTION EN Parasitology in Focus, -EHLHORN ( ED  3PRIN GER 6ERLAG "ERLIN (EIDELBERG 88    Mehlhorn H Y COL  3UBREGNUM -ETAZOA  -ORPHOLOGY  2E PRODUCTION EN Parasitology in Focus -EHLHORN ( ED  3PRIN GER 6ERLAG "ERLIN (EIDELBERG 119    Nicholas WL: i4HE "IOLOGY OF THE !CANTHOCEPHALA EN Advances in Parasitologyw !CADEMIC 0RESS "EN $AVES ED  ,ONDON 5    Riley J: i4HE "IOLOGY OF 0ENTASTOMIDS EN Advances in Parasitologyw !CADEMIC 0RESS "AKER AND -ULLER EDS  ,ONDON 25    Schmidt DG Y Roberts S: Foundations of Parasitology. 4IMES -I RROR/-OSBY #OLLEGE 0UBLISHING $IANA , "OWEN ED  RD EDIT 3T ,OUIS 53! 

CAPITULO

12

Artrópodos A. Encinas Grandes

CARACTERES GENERALES ,OS ARTRØPODOS SON ANIMALES PROVISTOS DE PATAS DIVIDIDAS EN SEGMENTOS ARTICULADOS PARTICULARIDAD A LA QUE HACE RE FERENCIA LA ETIMOLOGÓA DEL NOMBRE arthron ARTICULACIØN podos PIE  3U CUERPO ESTÈ CONSTITUIDO POR UNA SERIE LINEAL DE ANILLOS SEGMENTOS O METÈMEROS DIFERENTEMENTE MODIFI CADOS PARA REALIZAR FUNCIONES ESPECIALIZADAS 3U CUBIERTA CORPORAL MÈS EXTERNA LA CUTÓCULA ES UNA ESTRUCTURA ACELU LAR CONOCIDA COMO EXOESQUELETO POR DAR RIGIDEZ AL CUERPO Y SERVIR DE PUNTO DE INSERCIØN A LOS HACES MUSCULARES %S TAMBIÏN UNA BARRERA PROTECTORA ,A GENERALIDAD DE LOS ARTRØPODOS SON UNISEXUALES Y LA REPRODUCCIØN SEXUAL ES LA NORMA $URANTE SU DESARROLLO JU VENIL CAMBIAN VARIAS VECES DE CUTÓCULA ECDISIS QUE SUSTI TUYEN POR UNA NUEVA MÈS GRANDE A FIN DE POSIBILITAR EL DESARROLLO CORPORAL DURANTE LA MISMA ETAPA EXPERIMENTAN TAMBIÏN PROCESOS DE METAMORFOSIS O LO QUE ES LO MISMO CAMBIOS BRUSCOS DE FORMA O DE PASO RÈPIDO HACIA LA FASE ADULTA 4ODOS LOS ARTRØPODOS POSEEN UNOS SISTEMAS DE ØRGANOS NERVIOSO DIGESTIVO EXCRETOR CIRCULATORIO RESPIRATORIO MUSCULAR INMUNITARIO ETC CONSTRUIDOS AL MENOS ALGUNOS DE ELLOS SEGÞN UN PLAN DISTINTO DEL COMÞN EN VERTEBRADOS 3IN EMBARGO A NIVEL MOLECULAR EXISTE UN NOTABLE PARECIDO EN EL MODO DE OPERAR DE LOS SISTEMAS DE AMBOS GRUPOS LO QUE SE EXPLICA CONSIDERANDO QUE UNOS Y OTROS HAN CONSER VADO MUCHOS GENES P EJ LOS QUE REGULAN LAS PRIMERAS FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIO O LOS QUE CODIFICAN ALGU NAS MOLÏCULAS DEL SISTEMA DEFENSIVO QUE YA ESTABAN PRE SENTES EN EL ORGANISMO ANCESTRAL DEL QUE PROCEDEN ,A MAYORÓA DE LOS ARTRØPODOS SON ORGANISMOS DE VIDA LIBRE .O OBSTANTE EXISTE UN BUEN NÞMERO DE ÈCAROS E IN SECTOS PARÈSITOS MUCHOS DE LOS CUALES MUESTRAN EL INTERÏS A×ADIDO DE ACTUAR COMO VECTORES DE OTROS PARÈSITOS Y MI CROORGANISMOS PATØGENOS 4ODAS LAS ESPECIES PARÈSITAS

CUALQUIERA QUE SEA LA CATEGORÓA A LA QUE SE ADSCRIBAN DE ACUERDO CON LAS DIVISIONES TRADICIONALES ENDOPARÈSITAS/EC TOPARÈSITAS TEMPORALES O PERMANENTES ESTÈN PROVISTAS DE UNAS MOLÏCULAS QUE LES PERMITEN LA NEUTRALIZACIØN DE LAS MOLÏCULAS CÏLULAS Y SISTEMAS QUE LES OPONEN LOS HOSPEDA DORES PARA EVITAR SU EXPLOTACIØN %L CONOCIMIENTO DE LAS ACCIONES Y REACCIONES QUE SE DESENCADENAN CUANDO LOS AR TRØPODOS PARÈSITOS ENTRAN EN CONTACTO CON SUS HOSPEDADO RES ES IMPRESCINDIBLE PARA COMPRENDER A AMBAS PARTES DE LA ASOCIACIØN COMO TALES SISTEMAS BIOLØGICOS Y A SU VEZ PARA COMPRENDER TAMBIÏN LAS CONSECUENCIAS DERIVADAS DE LA ASOCIACIØN 3EMEJANTE CONOCIMIENTO TODAVÓA HOY ES MUY FRAGMENTARIO ! PESAR DE ELLO YA PERMITE VER POR EJEMPLO QUE UNA SIMPLE TOMA DE SANGRE QUE ES A LO QUE SE REDUCE LA DEPENDENCIA DE MUCHOS ECTOPARÈSITOS RESPECTO A SUS HOSPEDADORES NO ES UN ACTO DE MICROPREDACIØN COMO SE CREÓA EN EL PASADO SINO UN ACTO MUCHO MÈS COMPLEJO GOBERNADO POR MUY DIFERENTES TIPOS DE MOLÏCULAS CUTICULA %S LA CAPA ACELULAR EXTERNA QUE RECUBRE EL CUERPO DE LOS ARTRØPODOS 2ECUBRE TAMBIÏN POR LA CARA LUMINAL LOS TRA MOS ANTERIOR Y POSTERIOR DEL TUBO DIGESTIVO LAS TRÈQUEAS Y LOS CONDUCTOS DE DIVERSOS TIPOS DE GLÈNDULAS %S SEGREGADA POR UNAS CÏLULAS HIPODÏRMICAS O EPIDÏRMICAS SUBYACENTES QUE SE HALLAN DISPUESTAS FORMANDO UNA MONOCAPA DEBAJO DE LA CUAL SE ENCUENTRA UNA MEMBRANA BASAL ! TODO EL CONJUNTO ANTERIOR ALGUNOS AUTORES LO DENOMINAN TEGUMENTO O INTEGUMENTO %N LA CUTÓCULA DE ÈCAROS E INSECTOS GENERALMENTE SE DIS TINGUEN TRES CAPAS CONOCIDAS COMO ENDOCUTÓCULA EXOCUTÓ CULA Y EPICUTÓCULA &IG  !  ,AS DOS PRIMERAS FORMAN EL GRUESO DE LA CUTÓCULA EL CONJUNTO DE AMBAS SE DENOMINA PROCUTÓCULA 1UITINA Y PROTEÓNAS SON SUS COMPONENTES

Artrópodos cm ce pf cu

135

Epicutícula CH2OH Exocutícula

H

C

H C

OH

H

C

C

C

OH

H

NH—CO—CH3

Endocutícula OH C. epidérmicas M. basal

N-acetilglucosamina A OH

OH OH OH O OH

OH O

O OH

NHAc

P r o t e í n a

O NHAc

Quitina

NH

NH CH2 CH2 NH C

D

OH P r o t e í n a

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an

ov

Figura 12-1. Organización de los artrópodos. A, esquema de la cutícula, y algunos componentes de la misma: quitina y su monómero constituyente (N-acetilglucosamina), y proteínas unidas a través de la N-acetildopamina tras un proceso de tanificado por quinonas (a) o b-esclerotización (b). B y C, respectivamente, esquema de la morfología interna de un ácaro (garrapata) y de un insecto (mosquito). D, disposición de los apéndices bucales de un mosquito según se observa en un corte transversal; salvo el labio, todos los demás intervienen en la perforación de la piel. a, aorta; ag, abertura genital; an, ano; c, cerebro; ca, corpora allata; cc, corpora cardiaca; ce, cera; cg, ciego intestinal; cm, cemento; cna, conducto de alimentación; cnv, cadena nerviosa ventral; cr, corazón; cs, conducto salival; cu, cuticulina; f, faringe; gls, glándula salival; gs, ganglio subesofágico; h, hipostoma; hf, hipofaringe; im, intestino medio; l, labio; lr, labro; md, mandíbula; mx, maxila; r, recto; ov, ovario; ovl, ovariolo; pf, polifenoles; q, quelícero; s, singanglio; tM, tubo de Malpighi.

136

Parasitología General

ESENCIALES ,A QUITINA ES UN HOMOPOLÓMERO LINEAL DE b  . ACETILGLUCOSAMINA ,OS HOMOPOLÓMEROS SE UNEN ENTRE ELLOS POR PUENTES DE HIDRØGENO FORMANDO MICROFIBRILLAS 3E UNEN TAMBIÏN A PROTEÓNAS FORMANDO COMPLEJOS GLUCOPRO TEICOS ,AS PROTEÓNAS DE LA PROCUTÓCULA PUEDEN SEPARARSE EN DOS FRACCIONES SEGÞN SEAN SOLUBLES O INSOLUBLES EN AGUA ,A FRACCIØN INSOLUBLE INCLUYE PROTEÓNAS UNIDAS A QUITINA UNI DAS ENTRE SÓ O AMBOS TIPOS A TRAVÏS DE UN PROCESO DENOMI NADO ESCLEROTIZACIØN QUE PUEDE REALIZARSE POR DOS PROCE DIMIENTOS CONOCIDOS COMO TANIFICADO POR QUINONAS Y b ESCLEROTIZACIØN !MBOS TIENEN COMO PUNTO DE PARTIDA LA TRANSFORMACIØN DE LA TIROSINA EN . ACETILDOPAMINA MOLÏ CULA QUE TERMINA ACTUANDO COMO PUENTE DE UNIØN ENTRE AMINOÈCIDOS DE PROTEÓNAS ADYACENTES ,A DIFERENCIA PRINCIPAL ENTRE LA EXOCUTÓCULA Y LA ENDOCU TÓCULA RESIDE EN QUE EL PROCESO DE ESCLEROTIZACIØN QUE ES EL QUE DA RIGIDEZ A LA CUTÓCULA SØLO SE PRODUCE EN LA PRIMERA %N CONSECUENCIA LA EXOCUTÓCULA FALTA EN AQUELLOS LUGARES EN LOS QUE SE PRECISA FLEXIBILIDAD EN LA CUTÓCULA A FIN DE HACER POSIBLES LOS MOVIMIENTOS CORPORALES 0OR EL CONTRA RIO EN LOS QUE SE REQUIERE RIGIDEZ TODA LA CUTÓCULA ESTÈ ESCLEROSADA O LO QUE ES LO MISMO EN ELLOS FALTA LA ENDOCU TÓCULA 5N ZONA ESCLEROSADA LIMITADA POR UNA SUTURA O MEMBRANA FLEXIBLE SE DENOMINA ESCLERITO %STOS A SU VEZ SE CONOCEN CON DIFERENTES NOMBRES PARTICULARES SEGÞN SU POSICIØN DORSAL TERGUITO VENTRAL ESTERNITO O LATERAL PLEURITO EN LOS SEGMENTOS ,A EPICUTÓCULA ES EL ESTRATO MÈS SUPERFICIAL Y DELGADO   kM DE LA CUTÓCULA #ARECE DE QUITINA Y EN ELLA SE DIS TINGUEN CUATRO CAPAS QUE DESDE LA MÈS EXTERNA A LA INTERNA SON LAS SIGUIENTES CEMENTO CERA POLIFENOLES Y CUTICULINA %N EL CEMENTO SE ENCUENTRAN LÓPIDOS Y OTROS COMPONENTES 4RADICIONALMENTE SE DICE QUE FORMA UN BARNIZ QUE PROTEGE DE LA ABRASIØN A LA CAPA CÏREA QUE ES LA QUE CONTRIBUYE EN MAYOR MEDIDA A LA IMPERMEABILIZACIØN DE LA CUTÓCULA ,A CAPA DE POLIFENOLES ES LA DE CUTICULINA TRAS SUFRIR UN PROCE SO DE TANIFICACIØN LA PARTE NO TANIFICADA CAPA DE CUTICULI NA sensu stricto ESTÈ CONSTITUIDA POR LIPOPROTEÓNAS $URAN TE LA MUDA ACTÞA COMO UNA BARRERA SELECTIVA EN EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS %S UNA CAPA INELÈSTICA QUE CUBRE TODA LA SUPERFICIE E INVAGINACIONES ECTODÏRMICAS %N EL MOMENTO DE LA MUDA LA CUTÓCULA VIEJA SE SEPARA DE LAS CÏLULAS EPIDÏRMICAS APØLISIS  %N EL ESPACIO QUE SE CREA APARECE UN LÓQUIDO QUE CONTIENE PROTEASAS Y QUITINA SAS ENZIMAS QUE DIGIEREN EL    DE LA CUTÓCULA VIEJA ,OS PRODUCTOS DE LA DIGESTIØN VUELVEN A SER UTILIZADOS EN LA CONSTRUCCIØN DE LA NUEVA CUTÓCULA $E ÏSTA SE SINTETIZA PRI MERO LA CAPA DE CUTICULINA Y DESPUÏS LA PROCUTÓCULA EL RES TO DE LAS CAPAS DE LA EPICUTÓCULA SE DEPOSITAN EN SUPERFICIE A TRAVÏS DE UN SISTEMA DE MICROCANALILLOS QUE ATRAVIESAN EN GRAN NÞMERO LA PROCUTÓCULA %N EL MOMENTO DE LA ECDISIS LA CUTÓCULA VIEJA EXUVIO NO REPRESENTA MÈS QUE LA EXOCUTÓ CULA Y EPICUTÓCULA DE LA CUTÓCULA ORIGINAL 4ODOS LOS PROCESOS RELACIONADOS CON LA SÓNTESIS Y MUDA DE LA CUTÓCULA ESTÈN REGULADOS POR HORMONAS ECDISONA HORMONA JUVENIL ETC Y PUEDEN SER INTERFERIDOS POR DIVER SOS PRODUCTOS CONOCIDOS GENÏRICAMENTE COMO REGULADORES

DEL CRECIMIENTO DE LOS INSECTOS %N EL MOMENTO ACTUAL YA SE HAN CLONADO DIVERSOS GENES QUE CODIFICAN PROTEÓNAS CU TICULARES A LA VEZ QUE YA SE HA SECUENCIADO UN BUEN NÞME RO DE ELLAS 3U FUNCIØN BIOLØGICA O PAPEL ESTRUCTURAL ESTÈN AÞN POR DETERMINAR %N LOS ARTRØPODOS PARÈSITOS VARIAS DE SUS PROTEÓNAS CUTICULARES SON ANTIGÏNICAS 3E DESCONOCE AÞN EL PAPEL QUE DESEMPE×AN EN LAS RELACIONES PARÈSITO HOSPEDADOR TUBO DIGESTIVO ,OS ARTRØPODOS POSEEN UN TUBO DIGESTIVO COMPLETO CON BOCA EN UN EXTREMO Y ANO EN EL OPUESTO &IG  " #  %N ÏL SE DISTINGUEN TRES REGIONES BIEN DIFERENCIADAS INTES TINO ANTERIOR MEDIO Y POSTERIOR DE LAS TRES SOLAMENTE LA SEGUNDA CARECE DE CUTÓCULA %L INTESTINO ANTERIOR COMPRENDE LA CAVIDAD ORAL LA FARIN GE Y EL ESØFAGO ,A CAVIDAD ORAL ESTÈ DELIMITADA POR LAS BASES DE LAS PIEZAS BUCALES ALGUNAS DE LAS CUALES TIENEN SU ORIGEN FILOGENÏTICO EN APÏNDICES LOCOMOTORES MIENTRAS QUE OTRAS HIPOSTOMA EN !CARINA EPI HIPOFARINGE EN LA CLA SE )NSECTA NO SON MÈS QUE UNOS SALIENTES O EXCRECENCIAS DE LA PARTE SUPERIOR DE LA CAVIDAD ORAL O DE REGIONES PRØXI MAS HIPOSTOMA  %L NÞMERO DE ESTAS PIEZAS Y SU MORFOLO GÓA VARÓAN MUCHO SEGÞN LOS GRUPOS DE ARTRØPODOS Y SU TIPO DE ALIMENTACIØN %N !CARINA GENERALMENTE ESTÈN REPRESEN TADOS POR UN PAR DE QUELÓCEROS DORSALES Y UN HIPOSTOMA VENTRAL ,OS PRIMEROS EN GARRAPATAS ESTÈN CONSTITUIDOS POR DOS SEGMENTOS DE LOS CUALES EL DISTAL MØVIL ESTÈ DENTADO LATERALMENTE PARA PERFORAR LA PIEL DE LOS HOSPEDADORES %L HIPOSTOMA ESTÈ PROVISTO DE VARIAS HILERAS DE DIENTES DIRIGI DOS HACIA ATRÈS ES UN ØRGANO DE FIJACIØN %N INSECTOS SUELEN EXISTIR CUATRO PIEZAS BUCALES IMPARES LABRO EPIFARINGE HIPOFARINGE Y LABIO Y DOS PARES MANDÓ BULAS Y MAXILAS  (ABITUALMENTE SE DISTINGUEN CUATRO TIPOS DE APARATOS BUCALES DE ACUERDO CON LAS MODIFICACIONES SU FRIDAS POR ESAS PIEZAS COMO ADAPTACIONES PARA UN DETERMI NADO TIPO DE ALIMENTACIØN %N EL TIPO MASTICADOR PROPIO DE LOS -ALLOPHAGA LAS MANDÓBULAS CORTAN O TRITURAN LOS ALI MENTOS EL RESTO DE LAS PIEZAS LOS IMPULSAN HACIA LA BOCA %N EL TIPO LAMEDOR CARACTERÓSTICO DE LA MOSCA DOMÏSTICA FALTAN O NO SON FUNCIONALES VARIAS PIEZAS MANDÓBULAS Y MAXILAS  EL RESTO FORMA UN TUBO PROBØSCIDE TERMINADO EN UNA ESTRUCTURA ESPONJOSA A TRAVÏS DE LA CUAL RESULTA POSIBLE LA ABSORCIØN DE LÓQUIDOS %N EL TIPO LAMEDOR PICADOR PRO PIO DE TÈBANOS LAS MANDÓBULAS Y MAXILAS ESTÈN TRANSFORMA DAS EN ESTILETES PARA PERFORAR LA PIEL DE LOS MAMÓFEROS ,A SANGRE QUE FLUYE DE LA HERIDA ES ABSORBIDA A TRAVÏS DE UNA ESTRUCTURA ESPONJOSA SITUADA EN EL EXTREMO DEL LABIO 0OR ÞLTIMO EN EL TIPO PICADOR CHUPADOR UN NÞMERO VARIABLE DE PIEZAS EN MOSQUITOS POR EJEMPLO TODAS MENOS EL LABIO &IG  # $ ESTÈN TRANSFORMADAS EN ESTILETES .O EXIS TEN ESTRUCTURAS ESPONJOSAS ,A SANGRE ES TOMADA DIRECTA MENTE DE UN CAPILAR COMO OCURRE EN ALGUNAS CHINCHES PIOJOS PULGAS Y MOSQUITOS CULÓCIDOS O DEL CHARCO QUE SE FORMA TRAS LA ROTURA DEL MISMO COMO HACEN FLEBØTOMOS SIMÞLIDOS Y MOSCAS HEMATØFAGAS

Artrópodos

,A FARINGE AL MENOS EN LAS ESPECIES HEMATØFAGAS ES UN TRAMO REFORZADO POR UNA CUTÓCULA GRUESA PROVISTO DE UNA MUSCULATURA FUERTE !CTÞA COMO UNA BOMBA EN LA SUCCIØN DE SANGRE %L ESØFAGO ES UN TUBO ESTRECHO DE PASO DE LOS ALIMENTOS %N ALGUNOS GRUPOS PRESENTA DIVERTÓCULOS O EN SANCHAMIENTOS PARA EL ALMACENAMIENTO DE LOS NUTRIENTES SU EXTREMO POSTERIOR PROVENTRÓCULO HACE LAS VECES DE UNA VÈLVULA IMPIDIENDO LA REGURGITACIØN DE LOS ALIMENTOS DESDE EL INTESTINO MEDIO QUE ES EL TRAMO EN EL QUE TIENE LUGAR SU DIGESTIØN Y ABSORCIØN %STE NUEVO TRAMO EN UNOS GRUPOS SE OBSERVA COMO UNA SIMPLE DILATACIØN DEL TUBO DIGESTIVO EN OTROS GARRAPATAS CONSTA DE UNA CÈMARA VENTRÓCULO DE LA QUE PARTEN VARIOS PARES DE CIEGOS INTESTINALES %STÈ CONSTI TUIDO POR UNA SIMPLE CAPA DE CÏLULAS EPITELIALES DISPUESTAS SOBRE UNA MEMBRANA BASAL CON FIBRAS MUSCULARES POR LA CARA HEMOCÏLICA %N ALGUNOS GRUPOS CUANDO LLEGAN LOS NU TRIENTES AL INTESTINO MEDIO SUS CÏLULAS SEGREGAN LA LLAMADA MEMBRANA PERITRØFICA QUE ENVUELVE AL MATERIAL INGERIDO TANTO SI ÏSTE ES PARTICULADO COMO LÓQUIDO SANGRE  $ICHA MEMBRANA ESTÈ CONSTITUIDA MAYORITARIAMENTE POR QUITINA AUNQUE TAMBIÏN SE ENCUENTRAN EN ELLA MUCOPOLISACÈRIDOS Y PROTEÓNAS 0ROTEGE A LAS CÏLULAS EPITELIALES DE LA ACCIØN ABRASIVA DE LOS ALIMENTOS PARTICULADOS %N LAS ESPECIES QUE SE ALIMENTAN DE LÓQUIDOS ACTÞA COMO UN FILTRO O BARRERA FRENTE A POSIBLES ORGANISMOS INVASORES 0OR ESTE MOTIVO TRIPANOSOMAS LEISHMANIAS PLASMODIOS Y FILARIAS HAN TENI DO QUE DESARROLLAR MECANISMOS PARA SORTEARLA PERFORARLA O DESTRUIRLA A FIN DE PODER DESARROLLAR SU CICLO EN EL INSECTO VECTOR 5NO DE TALES MECANISMOS ES LA SECRECIØN DE QUITI NASAS ENZIMAS QUE HIDROLIZAN EL ENLACE ENTRE LOS MONØME ROS DE . ACETILGLUCOSAMINA DE LA QUITINA ,A NEUTRALIZA CIØN ARTIFICIAL DE TALES ENZIMAS IMPIDE LA TRANSMISIØN DE LOS PARÈSITOS CITADOS %N LA ACTUALIDAD LAS QUITINASAS Y LAS PROTEASAS INTESTINALES QUE LAS ACTIVAN ESTÈN SIENDO ESTUDIA DAS COMO POSIBLES ANTÓGENOS PARA LA INDUCCIØN DE UNA IN MUNIDAD BLOQUEANTE DE LA TRANSMISIØN ,A MEMBRANA PERI TRØFICA FALTA EN CHINCHES PIOJOS PULGAS Y GARRAPATAS SALVO EN ALGUNAS ESPECIES DE Ixodes  3E DESCONOCE SI SU AUSEN CIA TIENE ALGUNA RELACIØN CON LA DIGESTIØN ABSORCIØN DE LOS NUTRIENTES %N LA MAYORÓA DE LOS GRUPOS LA DIGESTIØN ES LLEVADA A CABO POR ENZIMAS SEGREGADAS A LA LUZ INTESTINAL LA ESPECIFICIDAD DE ESTAS ENZIMAS ES MUY VARIABLE DEPEN DIENDO DEL SUSTRATO NUTRIENTE SOBRE EL QUE TIENEN QUE EJER CER SU ACCIØN ,A ABSORCIØN DE LA MAYORÓA DE LOS PRODUCTOS DE LA DIGESTIØN TIENE LUGAR POR UN SIMPLE TRANSPORTE PASIVO A TRAVÏS DE LAS CÏLULAS EPITELIALES %N LAS GARRAPATAS LA DI GESTIØN ES DIFERENTE %N ELLAS EXISTEN DIVERSOS TIPOS DE CÏ LULAS EPITELIALES PARTE DE LAS CUALES ESTÈN ESPECIALIZADAS EN LA ENDOCITOSIS Y DIGESTIØN INTRACELULAR DE LA SANGRE ,A CARA LUMINAL DE TALES CÏLULAS EPITELIALES ESTÈ TAPIZADA DE MICRO VELLOSIDADES EN LAS QUE Boophilus microplus SE LOCALIZA LA PROTEÓNA i"M w %L INTERÏS DE ESTA PROTEÓNA SE DEBE A QUE LA GARRAPATA MUERE O SUFRE UNA CAÓDA NOTORIA EN SU FE CUNDIDAD AL ALIMENTARSE DE ANIMALES CON ANTICUERPOS ANTI i"M w TRAS SU INDUCCIØN ARTIFICIAL POR VACUNACIØN ,A i"M w ES UN ANTÓGENO OCULTO SE CONOCEN ASÓ TODAS AQUE LLAS MOLÏCULAS QUE EN CONDICIONES NATURALES NO SON EX PUESTAS POR LOS PARÈSITOS A LOS HOSPEDADORES PERO QUE PUE

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DEN SER ALCANZADOS POR LOS EFECTORES DE UNA RESPUESTA IN MUNITARIA INDUCIDA FRENTE A ELLAS !CERCA DE TALES MOLÏCU LAS CABE SUPONER QUE LOS PARÈSITOS NO TIENEN DESARROLLADOS UNOS MECANISMOS DE PROTECCIØN PUES EN CONDICIONES NATU RALES LOS EFECTORES DE LA INMUNIDAD SØLO VAN DIRIGIDOS CON TRA LAS MOLÏCULAS P EJ LAS DE LA SALIVA EN EL CASO DE LAS GARRAPATAS QUE ENTRAN EN CONTACTO CON EL SISTEMA DEFENSI VO DEL HOSPEDADOR ,AS PROTEÓNAS DEL INTESTINO MEDIO POR SU ACCESIBILIDAD A LOS EFECTORES DE LA INMUNIDAD QUE LOS PARÈSITOS INGIEREN CON LA SANGRE HAN SIDO EL GRUPO DE ANTÓ GENOS OCULTOS MÈS ESTUDIADO HASTA LA FECHA EN LA BÞSQUEDA DE VACUNAS FRENTE A HEMATØFAGOS EN GENERAL !UNQUE EN ALGUNOS CASOS COMO EL ANTES CITADO SE HAN CONSEGUIDO BUENOS RESULTADOS EN OTROS NO HA SUCEDIDO LO MISMO BIEN PORQUE LAS PROTEÓNAS USADAS COMO ANTÓGENO NO DESEMPE×EN EN LOS PARÈSITOS UNA FUNCIØN BIOLØGICA RELEVANTE BIEN POR QUE LOS PARÈSITOS POSEAN MECANISMOS INESPECÓFICOS DE DE FENSA MUCUS PROTEASAS ETC FRENTE A LOS EFECTORES DE LA INMUNIDAD %L INTESTINO POSTERIOR GENERALMENTE ES UN TUBO CORTO CUYO LÓMITE CON EL INTESTINO MEDIO VIENE MARCADO POR LOS TUBOS DE -ALPIGHI !LGUNOS AUTORES LOS SUBDIVIDEN EN UN ÓLEON Y UN RECTO 0ARTICULARMENTE EN EL SEGUNDO SE LOCALI ZAN DIVERSOS TIPOS DE GLÈNDULAS QUE DESEMPE×AN UN IMPOR TANTE PAPEL EN LA REABSORCIØN DEL AGUA IONES Y METABOLITOS DE LAS HECES Y ORINA GLANDULAS SALIVALES %N ALGUNOS GRUPOS SU SECRECIØN ESTÈ RELACIONADA CON LA DI GESTIØN DE LOS ALIMENTOS %N LOS ARTRØPODOS PARÈSITOS SU PAPEL EN ESE SENTIDO ES MUY SECUNDARIO %N ESTOS ARTRØPO DOS SU MISIØN MÈS IMPORTANTE ES LA DE MEDIAR LAS RELACIO NES PARÈSITO HOSPEDADOR ESTO ES LA DE INTERACCIONAR CON TODOS AQUELLOS SISTEMAS DEL HOSPEDADOR QUE DIRECTA O INDI RECTAMENTE PODRÓAN INTERFERIR CON LA ALIMENTACIØN 0ARA ELLO LA SALIVA CONTIENE PRODUCTOS CON ACTIVIDAD ANTIHEMOS TÈTICA VASODILATADORA Y ANTIINFLAMATORIA/INMUNOSUPRESORA %N ALGUNAS ESPECIES TIENE TAMBIÏN ACTIVIDAD LÓTICA Y EN OTRAS CONTIENE VENENOS Ixodes holocyclus CUYO SIGNIFI CADO BIOLØGICO SE DESCONOCE /TRO ASPECTO DE INTERÏS DE LA SALIVA ES EL DE FACILITAR EL ESTABLECIMIENTO DE LAS INFECCIO NES POR AQUELLOS ORGANISMOS QUE UTILIZAN A UN VECTOR HE MATØFAGO PARA ACCEDER A SUS HOSPEDADORES ,AS TRANSFOR MACIONES PROFUNDAS QUE INDUCE LA SALIVA EN LOS TEJIDOS INACTIVANDO A CÏLULAS O CAMBIANDO SU PATRØN DE SECRECIØN DE CITOCINAS ETC SON LAS RESPONSABLES DE ESOS FENØMENOS DE FACILITACIØN TAL Y COMO SE HA VISTO EN EL CASO CONCRETO DE Leishmania Y EN ALGUNOS VIRUS ,OS PRODUCTOS SEGREGADOS POR LAS GLÈNDULAS SALIVALES SE RÈN REVISADOS EN UN CAPÓTULO PROPIO %N ÏSTE VAMOS A LIMI TARNOS A DESCRIBIR MUY BREVEMENTE CØMO SON ESAS GLÈNDU LAS EN LOS DOS GRUPOS DE INTERÏS PARA NOSOTROS !CARINA E )NSECTA %N UNOS Y OTROS SU NÞMERO GENERALMENTE ES DE DOS Y SU FORMA Y POSICIØN SON VARIABLES %N !CARINA GA RRAPATAS SE SITÞAN A LOS LADOS DE LA PRIMERA MITAD DEL CUER PO %N LOS INSECTOS SUELEN SITUARSE EN EL TØRAX EN ALGUNOS

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Parasitología General

GRUPOS NO OBSTANTE SE ENCUENTRAN O EXTIENDEN HASTA EL AB DOMEN #ADA GLÈNDULA ESTÈ RECORRIDA POR UNA CONDUCTO O POR UN NÞMERO MAYOR SI SON LOBULADAS ALREDEDOR DEL CUAL SE DISPONEN DE DIFERENTES MODOS LAS CÏLULAS GLANDULARES SECRETORAS %L CONDUCTO INTERNO DE CADA GLÈNDULA SE PROLON GA EN UN CONDUCTO EXTERNO LOS PROCEDENTES DE UNA Y OTRA GLÈNDULA TERMINAN EN UN CONDUCTO IMPAR O CONDUCTO SALI VAL COMÞN QUE SE ABRE EN LA CAVIDAD PREORAL GARRAPATAS O EN EL EXTREMO DE LA HIPOFARINGE INSECTOS HEMATØFAGOS  %N LAS GARRAPATAS LAS CÏLULAS SECRETORAS SE DISPONEN FORMANDO UNOS ACINOS GLOBULARES &IG  # DE LOS QUE EXISTEN DOS TIPOS EN ARGÈSIDOS Y DE TRES Y A CUATRO " EN IXØDIDOS ,OS DIFERENTES TIPOS DE ACINOS ESTÈN CONSTITUIDOS POR TIPOS DISTINTOS DE CÏLULAS ,OS ACINOS TIPO ) SEGREGAN SALES HI GROSCØPICAS QUE SON TRANSPORTADAS AL EXTREMO DE LOS APÏN DICES BUCALES 4RAS SU HIDRATACIØN POR ABSORCIØN DE AGUA DE LA ATMØSFERA LOS PARÈSITOS LA INGIEREN OBTENIENDO DE ESTE MODO EL AGUA QUE NECESITAN PARA VIVIR CUANDO NO SE ENCUENTRAN SOBRE LOS HOSPEDADORES QUE ES LA MAYOR PARTE DE SU VIDA ,OS OTROS TIPOS DE ACINOS POSEEN CÏLULAS HASTA   TIPOS DISTINTOS RICAS EN GRÈNULOS DE SECRECIØN EL CONTENIDO DE ESTOS GRÈNULOS ES EXOCITADO A DIFERENTES TIEM POS DURANTE EL PROCESO DE ALIMENTACIØN %N LOS IXØDIDOS PARTE DE LOS PRODUCTOS DE SECRECIØN YA SE ENCUENTRAN PRE FORMADOS CUANDO COMIENZA LA TOMA DE SANGRE MIENTRAS QUE OTROS SON SINTETIZADOS A LO LARGO DE LA MISMA %N LOS ARGÈSIDOS CUYA ALIMENTACIØN ES MUCHO MÈS RÈPIDA QUE LA DE LAS GARRAPATAS ANTERIORES TODOS LOS PRODUCTOS DE SECRE CIØN YA SE ENCUENTRAN PREFORMADOS CUANDO LOS PARÈSITOS ACCEDEN A LOS HOSPEDADORES %N LOS INSECTOS LAS GLÈNDULAS PUEDEN SER SIMPLES O LOBU LADAS .ORMALMENTE ESTÈN CONSTITUIDAS POR UNA MONOCAPA DE CÏLULAS EPITELIALES SECRETORAS DISPUESTAS ALREDEDOR DEL CONDUCTO INTERNO DE LA GLÈNDULA &IG  %  %N LAS GLÈN DULAS DE LOS MOSQUITOS CULÓCIDOS SE DISTINGUEN VARIAS RE GIONES CADA UNA DE LAS CUALES SEGREGA UNOS PRODUCTOS DIFE RENTES %N LOS GRUPOS EN LOS QUE AMBOS SEXOS SON HEMATØFAGOS COMO OCURRE EN LA MAYORÓA DE LAS GARRAPATAS CHINCHES PULGAS PIOJOS Y MOSCAS NO EXISTEN DIFERENCIAS CUALITATIVAS IMPORTANTES EN LA COMPOSICIØN DE LA SALIVA SE GÞN EL SEXO 0OR EL CONTRARIO EN LOS QUE SØLO LAS HEMBRAS SON HEMATØFAGAS MOSQUITOS CULÓCIDOS SIMÞLIDOS FLEBOTØ MIDOS CERATOPOGØNIDOS Y TABÈNIDOS LA COMPOSICIØN DE LA SALIVA SUELE SER MUCHO MENOS COMPLEJA EN LOS MACHOS QUE EN LAS HEMBRAS

CONSTITUIDOS POR UNA SIMPLE CAPA DE CÏLULAS EPITELIALES DISPUESTAS POR SU CARA HEMOCÏLICA SOBRE UNA MEMBRANA BASAL %STAS CÏLULAS COMO ES PROPIO DE LAS IMPLICADAS EN EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS PRESENTAN POR SU CARA EXTERNA LA HEMOCÏLICA MULTITUD DE PLIEGUES RICOS EN MITOCON DRIAS POR LA INTERNA LUMINAL PRESENTAN UN BORDE EN CEPI LLO TÓPICO ,OS PLIEGUES AUMENTAN LA SUPERFICIE DE TRANS PORTE LAS MITOCONDRIAS PROPORCIONAN LA ENERGÓA PRECISA PARA EL TRANSPORTE ACTIVO DE IONES A TRAVÏS DE LA PARED DEL TUBO LAS MICROVELLOSIDADES FUERZAN EL FLUJO DE LOS PRO DUCTOS DE EXCRECIØN HACIA EL RECTO ,A MISIØN PRINCIPAL DE LOS TUBOS DE -ALPIGHI ES LA DE RETIRAR DE LA HEMOLINFA SANGRE DE LOS ARTRØPODOS LOS PRODUCTOS NITROGENADOS RE SULTANTES DEL METABOLISMO DE PROTEÓNAS Y ÈCIDOS NUCLEI COS %N LOS INSECTOS LA MAYORÓA DE LOS DESECHOS NITROGENA DOS SON ELIMINADOS EN FORMA DE ÈCIDO ÞRICO COMO SAL SØDICA O POTÈSICA Y DE GUANINA EN GARRAPATAS !MBOS PRODUCTOS SON POCO SOLUBLES EN AGUA Y SON EXCRETADOS EN FORMA MÈS O MENOS SØLIDA 0RECIPITAN EN EL RECTO AL SER REABSORBIDA EL AGUA CUYA CONSERVACIØN SUELE SER UN ASUN TO VITAL EN LA QUE VAN DISUELTOS %L RECTO ACTÞA TAMBIÏN COMO UN ØRGANO OSMORREGULADOR ABSORBIENDO IONES QUE PASAN A LOS TUBOS CON EL AGUA %N GARRAPATAS EXISTEN DOS ØRGANOS OSMORREGULADORES ADICIONALES QUE SON LAS GLÈN DULAS COXALES EN LOS ARGÈSIDOS Y LAS PROPIAS GLÈNDULAS SA LIVALES EN LOS IXØDIDOS ,A SANGRE DE LOS MAMÓFEROS ES HIPOTØNICA RESPECTO A LOS TEJIDOS DE LOS PARÈSITOS ,OS AR GÈSIDOS TARDAN EN ALIMENTARSE UNOS   MINUTOS Y ALRE DEDOR DE  DÓAS LOS IXØDIDOS %N LOS TIEMPOS INDICADOS LOS PESOS CORPORALES DE LOS PARÈSITOS AUMENTAN HASTA  VECES 0ARA EVITAR EL DESEQUILIBRIO OSMØTICO QUE PUDIERA ORIGINAR LA SANGRE INGERIDA LOS ARGÈSIDOS ELIMINAN EL EX CESO DE AGUA Y TAMBIÏN EL DE ALGUNOS IONES Y COMPUESTOS A TRAVÏS DE LAS GLÈNDULAS DEL PRIMER PAR DE PATAS ,A EMI SIØN DEL LÓQUIDO COXAL COMIENZA CUANDO LOS PARÈSITOS ES TÈN TODAVÓA ALIMENTÈNDOSE Ornithodoros moubata O UNA VEZ QUE SE HAN DESPRENDIDO DEL HOSPEDADOR O. erraticus  ,OS IXØDIDOS ELIMINAN EL LÓQUIDO HIPOTØNICO A TRAVÏS DE LAS GLÈNDULAS SALIVALES MIENTRAS ESTÈN ALIMENTÈNDOSE ,O DEVUELVEN PUES AL HOSPEDADOR ,A ELIMINACIØN DEL AGUA DE LA SANGRE SUPONE TAMBIÏN UNA CONCENTRACIØN DE LA MISMA LO QUE PARA LOS PARÈSITOS TIENE UNA CLARA VENTAJA AL PERMITIRLES EL ALMACENAMIENTO DE UNA CANTIDAD MAYOR POR UNIDAD DE VOLUMEN 'RACIAS A ESE PROCESO DE CONCENTRA CIØN EL VOLUMEN FINAL DE SANGRE CON EL QUE SE QUEDAN LOS PARÈSITOS VIENE A REPRESENTAR UN   DEL VOLUMEN TOTAL INGERIDO

APARATO EXCRETOR ,OS TUBOS DE -ALPIGHI JUNTO CON EL RECTO CON EL QUE FOR MAN UNA UNIDAD FUNCIONAL CONSTITUYEN EL SISTEMA EXCRE TOR MÈS GENERAL EN ÈCAROS E INSECTOS ,OS PRIMEROS TIENEN EL ASPECTO DE UNOS HILILLOS BLANQUECINOS SU UNIØN AL TUBO DIGESTIVO &IG  ! MARCA EL LÓMITE ENTRE EL INTESTINO MEDIO Y POSTERIOR 3E EXTIENDEN POR EL HEMOCELE CAVIDAD ENTRE EL TUBO DIGESTIVO Y LA PARED DEL CUERPO Y SU NÞMERO VARÓA MUCHO AUNQUE ES FIJO PARA UNA DETERMINADA ESPE CIE ,OS TUBOS SON CIEGOS POR SU EXTREMO LIBRE Y ESTÈN

SISTEMA CIRCULATORIO ! DIFERENCIA DE LOS VERTEBRADOS LOS ARTRØPODOS NO TIENEN VASOS PARA LA CIRCULACIØN DE LA SANGRE MOTIVO POR EL QUE SE DICE QUE SU SISTEMA CIRCULATORIO ES ABIERTO %N ESTE SISTEMA UN LÓQUIDO ÞNICO LA HEMOLINFA SE MUEVE LIBREMENTE POR LA CAVIDAD DEL CUERPO HEMOCELE BA×ANDO A LOS DIFERENTES ØRGANOS QUE ESTÈN SEPARADOS DE ELLA POR UNA SIMPLE MEM BRANA BASAL

Artrópodos

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Figura 12-2. Ejemplos de algunos órganos de ácaros o insectos y de los organismos que transmiten o transportan. A, intestino medio y posterior y tubos de Malpighi de una hembra de mosquito (Culicidae); en el intestino medio se observan numerosos ooquistes de un plasmodio parásito de aves (P. relictum). B, ovariolo de la hembra de un mosquito que ha realizado dos puestas de huevos —y, consiguientemente, dos tomas de sangre— como se deduce por los «cuerpos amarillos» (marcados con flechas) del pedicelo. C, acinos de las glándulas salivales de una garrapata blanda; las células que los constituyen están repletas de gránulos de secreción. D, placa espiracular de la hembra de una garrapata dura (Ixodes frontalis). E, esporozoítos de un plasmodio (el mismo que en A) en la glándula salival de una hembra de mosquito. F, larva de una filaria transmitida por mosquitos (Aedes quasirusticus). G, ácaros fijados al abdomen de la hembra de un mosquito; al igual que otros organismos que realizan parte de su ciclo en vectores (plasmodios, filarias, etc.), los hiperparásitos como los de la figura previsiblemente también han de enfrentarse al sistema inmunitario del insecto hospedador. f, folículo; g, germario; im, intestino medio; ip, intestino posterior; p, pedicelo; tM, tubo de Malpighi.

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Parasitología General

,A CIRCULACIØN DE LA HEMOFILIA RESULTA POSIBLE GRACIAS A LA EXISTENCIA DE UN VASO LONGITUDINAL DORSAL CUYA REGIØN POSTERIOR CERRADA EN EL EXTREMO HACE LAS VECES DE CORA ZØN ,A HEMOLINFA PENETRA EN EL CORAZØN A TRAVÏS DE UNAS VÈLVULAS LATERALES OSTIA QUE SE ABREN AL EXPANDIRSE EL ØR GANO TRES RELAJARSE LA MUSCULATURA QUE LO RODEA Y SE CIE RRAN DURANTE LA CONTRACCIØN !L PRODUCIRSE ESTE SEGUNDO MOVIMIENTO LA HEMOLINFA ES FORZADA A SALIR POR UNA AORTA QUE NO ES MÈS QUE LA PARTE ANTERIOR DEL VASO DORSAL ,A AORTA ABIERTA EN EL EXTREMO TERMINA EN LA CABEZA INSEC TOS O A LA ALTURA DEL GANGLIO CEREBROIDE GARRAPATAS  $I VERSOS DIAFRAGMAS SEPTOS CONSTITUIDOS POR TEJIDO CONECTI VO Y ELEMENTOS MUSCULARES ASEGURAN EL FLUJO DE LA HEMOLINFA POR TODO EL CUERPO SIGUIENDO UNAS VÓAS DEFINI DAS ,OS ESPACIOS DELIMITADOS POR LOS SEPTOS SE CONOCEN CON EL NOMBRE DE SENOS ,A HEMOLINFA TRAS SU PASO POR TODOS ELLOS ALCANZA LA REGIØN POSTERIOR DEL CUERPO DESDE LA QUE ES BOMBEADA DE NUEVO A LA ANTERIOR POR EL VASO DORSAL %N LA HEMOLINFA COMO EN LA SANGRE DE LOS VERTEBRADOS SE DISTINGUE UNA FRACCIØN PLASMÈTICA Y OTRA CELULAR %L PLAS MA CONTIENE UNA GRAN VARIEDAD DE COMPONENTES INORGÈNI COS Y ORGÈNICOS CUYA PROPORCIØN VARÓA MUCHO DE UNOS GRU POS A OTROS Y SEGÞN EL ESTADO FISIOLØGICO DE LOS EJEMPLARES %N INSECTOS INFERIORES Y EN GARRAPATAS LOS IONES SODIO Y CLORO SUELEN SER LOS PREDOMINANTES MIENTRAS QUE EN LOS SUPERIORES EL PRIMERO ES SUSTITUIDO POR POTASIO Y MAGNESIO Y EL SEGUNDO POR AMINOÈCIDOS Y ÈCIDOS CARBOXÓLICOS 3U CONTENIDO EN PROTEÓNAS SUELE SER DE UN    EN GARRAPATAS   G/M,  EL DISACÈRIDO TREHALOSA ˆSALVO EN GARRAPA TASˆ GENERALMENTE ES EL HIDRATO DE CARBONO MÈS ABUNDAN TE LOS LÓPIDOS SUELEN ENCONTRARSE EN BAJAS CONCENTRACIONES ,A FRACCIØN CELULAR ESTÈ CONSTITUIDA POR LOS HEMOCITOS CUYO NÞMERO EN PLASMA VARÓA MUCHO SEGÞN EL ESTADO FISIO LØGICO DE LOS EJEMPLARES %N ALGUNOS GRUPOS MOSQUITOS APENAS SE OBSERVAN EN CIRCULACIØN AL HALLARSE ADHERIDOS A SUPERFICIES TISULARES EN OTROS POR EL CONTRARIO LLEGAN A CONTARSE HASTA   POR k, DE PLASMA ,OS HEMOCITOS TRADICIONALMENTE SE HAN CLASIFICADO EN DIFERENTES TIPOS DE ACUERDO CON SU MORFOLOGÓA AFINIDAD POR LOS COLORANTES Y FUNCIONES 3U CLASIFICACIØN SEGÞN ESOS CRI TERIOS ES DIFÓCIL POR LO QUE HOY SE TIENDE A DIFERENCIARLOS POR LAS MOLÏCULAS QUE EXPRESAN EN SUPERFICIE ,OS TRES TI POS MÈS GENERALMENTE RECONOCIDOS SON LOS PLASMOCITOS COAGULOCITOS Y PROHEMOCITOS O CÏLULAS PROGENITORAS QUE A SU VEZ SE SUBDIVIDEN EN VARIAS SUBCLASES SEGÞN SU CONTENI DO EN FENOLOXIDASAS Y OTROS TIPOS DE MOLÏCULAS $E MODO GLOBAL LA HEMOLINFA REALIZA LAS MISMAS FUN CIONES QUE LA SANGRE EN VERTEBRADOS EXCEPTO LA DE INTERVE NIR EN EL INTERCAMBIO GASEOSO ASOCIADO A LA RESPIRACIØN %L PLASMA ES EL MEDIO DE TRANSPORTE ENTRE ØRGANOS DE MOLÏCU LAS EN GENERAL NUTRIENTES HORMONAS PRODUCTOS DE DESE CHO ETC  %S TAMBIÏN UN MEDIO IMPORTANTE PARA EL ALMACE NAMIENTO DE METABOLITOS Y ES LA PRINCIPAL FUENTE DE AGUA PARA LAS CÏLULAS ! SU VEZ ACTÞA COMO UN ESQUELETO HIDROS TÈTICO MEDIANTE CAMBIOS EN LA PRESIØN INTERVIENE EN LA EVAGINACIØN DE ØRGANOS Y EN OTROS MUCHOS PROCESOS PARA LOS QUE SE REQUIERE UN AUMENTO EN LA TURGENCIA CORPORAL 0OR ÞLTIMO PROPORCIONA UN MEDIO OSMØTICO ADECUADO CON

LA PROPORCIØN CORRECTA DE IONES PARA LA ACTIVIDAD NORMAL DE MÞSCULOS Y NERVIOS 0ARTE DE LAS PROTEÓNAS DE LA HEMOLINFA INTERVIENEN TAM BIÏN EN LA DEFENSA CORPORAL PAPEL EN EL QUE ASIMISMO ESTÈN IMPLICADOS LOS HEMOCITOS VÏASE CAPÓTULO SIGUIENTE  %STOS SEGUNDOS ADEMÈS DEL PAPEL ANTERIOR DESEMPE×AN OTROS MU CHOS COMO SON LA FAGOCITOSIS DE CÏLULAS DURANTE LOS PROCESOS DE REORGANIZACIØN CORPORAL METAMORFOSIS  LA RETIRADA DE CÏLULAS VIEJAS EL ALMACENAMIENTO Y DISTRIBUCIØN DE NUTRIEN TES Y SÓNTESIS DE ENZIMAS RELACIONADAS CON LA ESCLEROTIZACIØN Y PIGMENTACIØN DE LA CUTÓCULA 0OR ÞLTIMO INTERVIENEN EN LA HEMOSTASIS ACTIVANDO LA COAGULACIØN DEL PLASMA SISTEMA INMUNITARIO %N LOS ARTRØPODOS NO EXISTEN CÏLULAS SIMILARES A LOS LINFOCI TOS 4 Y " CUYA SELECCIØN CLONAL POR EL ANTÓGENO ES A BASE DE LA RESPUESTA ADQUIRIDA O ADAPTATIVA EN VERTEBRADOS 3IN EMBARGO POSEEN UNOS MECANISMOS DE DEFENSA PARECIDOS A LOS QUE EN LOS SEGUNDOS SE ADSCRIBEN A LA INMUNIDAD NATU RAL O INNATA ,OS ELEMENTOS PRINCIPALES DE SU SISTEMA DEFENSIVO SON LOS HEMOCITOS Y ALGUNAS PROTEÓNAS PLASMÈTICAS ,OS HEMOCI TOS RECONOCEN A LAS PARTÓCULAS EXTRA×AS A TRAVÏS DE RECEPTORES DE MEMBRANA CUYA NATURALEZA NO ESTÈ BIEN ESTABLECIDA PA RECE SER QUE AL MENOS ALGUNOS DE ELLOS SON LECTINAS CON DIVERSAS ESPECIFICIDADES AL MENOS PARA GALACTOSA Y ÈCIDO SIÈLICO  4RAS EL RECONOCIMIENTO LAS CÏLULAS FAGOCITAN EL MA TERIAL EXTRA×O O PROCEDEN A ENCAPSULARLO MEDIANTE EL DEPØSI TO SOBRE EL MISMO DE MELANINA Y OTROS TIPOS DE MOLÏCULAS COMO COLÈGENOS Y GLUCOSAMINOGLICANOS ,AS PROPIAS CÏLULAS SE ADHIEREN UNAS A OTRAS PARA FORMAR PARTE DE LA PARED DE LA CÈPSULA %N LA SÓNTESIS DE MELANINA A PARTIR DEL AMINOÈCIDO TIROSINA INTERVIENEN DIVERSAS ENZIMAS SERINAPROTEASA PROFE NOL Y FENOLOXIDASAS ALGUNAS DE LAS CUALES PODRÓAN TENER TAMBIÏN ACTIVIDAD ANTIMICROBIANA POR SU ACCIØN OXIDANTE 4RAS EL CONTACTO CON UN PATØGENO LOS ARTRØPODOS JUNTO CON LA RESPUESTA CELULAR ACTIVA PRODUCEN TAMBIÏN UNA RES PUESTA HUMORAL CON LA GENERACIØN DE UN CONJUNTO DE PÏPTI DOS Y PROTEÓNAS ANTIBACTERIANAS DE AMPLIO ESPECTRO COMO SON LAS DENOMINADAS SECROPINAS  K$A  APIADAECINAS ABACINAS Y DROSOCÓN   K$A  ATACINAS SARCOTOXINA DIP TERINA Y COLEOPTERINA   K$A Y DEFENSINAS  K$A  ,OS PÏPTIDOS DE LOS TRES PRIMEROS GRUPOS TODOS ELLOS CATIØNI COS NO TIENEN CISTEÓNA Y SON ACTIVOS FRENTE A BACTERIAS 'RAM NEGATIVAS ,OS DEL GRUPO CUARTO MODERAMENTE CA TIØNICOS SON LOS PÏPTIDOS MÈS COMUNES POSEEN SEIS CISTEÓ NAS ENTRE LAS QUE SE ESTABLECEN TRES PUENTES DISULFURO Y SON ACTIVOS FRENTE A BACTERIAS 'RAM POSITIVAS 4ODOS ELLOS ACTÞAN FORMANDO CANALES EN LAS PAREDES BACTERIANAS Y SON SEGREGADOS A LA HEMOLINFA POR LOS HEMOCITOS Y CÏLULAS DEL CUERPO GRASO 3U CONCENTRACIØN EN PLASMA ES MÈXIMA A LAS OCHO HORAS DE UNA ESTIMULACIØN ANTIGÏNICA DESPUÏS DESA PARECEN RÈPIDAMENTE %N UN SEGUNDO CONTACTO CON UN MIS MO ANTÓGENO EL TIEMPO QUE TARDAN EN SER SEGREGADOS ES EL MISMO QUE EN EL PRIMER CONTACTO LO QUE INDICA QUE EN LOS ARTRØPODOS AL MENOS APARENTEMENTE NO EXISTE UNA RES

Artrópodos

PUESTA SECUNDARIA %L FACTOR DE TRANSCRIPCIØN $IF QUE AC TIVA A LOS GENES QUE CODIFICAN A LOS PÏPTIDOS/PROTEÓNAS AN TES CITADOS SE UNE A UNA SECUENCIA DEL !$. COMÞN PARA TODOS ELLOS QUE PRESENTA LA PARTICULARIDAD DE SER SIMILAR A LA SECUENCIA A LA QUE SE UNE EL FACTOR .& K" EN MAMÓFEROS %N ESTOS SEGUNDOS ORGANISMOS EL FACTOR INDICADO Y OTRAS PROTEÓNAS DE LA MISMA FAMILIA 2EL DESEMPE×AN UN PAPEL ESENCIAL EN LA ACTIVACIØN DE LA TRANSCRIPCIØN DE MUCHAS MOLÏCULAS DEL SISTEMA DEFENSIVO COMO SON LAS INMUNOGLO BULINAS CITOSINAS PROTEÓNAS DE FASE AGUDA %N RELACIØN CON LOS PARÈSITOS PROCARIOTAS O EUCARIOTAS &IG  ! % & TRANSMITIDOS POR ARTRØPODOS VECTORES LA EXISTENCIA EN ÏSTOS DE UN SISTEMA DEFENSIVO PREVISIBLEMEN TE HA OBLIGADO A LOS PRIMEROS A DESARROLLAR UNOS MECANIS MOS DE EVASIØN DE LA RESPUESTA QUIZÈ TAN COMPLEJOS COMO LOS QUE MUESTRAN EN SUS HOSPEDADORES VERTEBRADOS 6ARIAS DE LAS MOLÏCULAS QUE EXPRESAN LOS TRIPANOSOMAS EN SUS VECTORES YA HAN SIDO RELACIONADAS CON ESA EVASIØN .O OBS TANTE TODAVÓA EXISTE MUY POCA INFORMACIØN SOBRE ESTE AS PECTO Y NINGUNA SOBRE LA RELACIØN ENTRE LOS VECTORES Y SUS ECTOPARÈSITOS &IG  '  INTERCAMBIO GASEOSO %N LOS ÈCAROS E INSECTOS EL APARATO RESPIRATORIO ES DE TIPO TRAQUEAL %STÈ CONSTITUIDO POR UNA RED DE TUBOS QUE LLEVAN EL OXÓGENO A LAS CÏLULAS RETIRANDO DE LAS MISMAS EL DIØXIDO DE CARBONO RESULTANTE DE SU ACTIVIDAD METABØLICA $URANTE EL DESARROLLO EMBRIONARIO LOS TUBOS O TRÈQUEAS SE ORIGINAN COMO UNAS INVAGINACIONES DE LA PARED DEL CUERPO 0OR SU CARA LUMINAL ESTÈN RECUBIERTOS POR CUTÓCULA DEBAJO DE LA CUAL POR LA CARA HEMOCÏLICA SE HALLAN LAS CÏLULAS EPITELIA LES QUE LA SEGREGAN %L ORIFICIO POR EL QUE LAS TRÈQUEAS SE ABREN AL EXTERIOR SE DENOMINA ESPIRÈCULO %L NÞMERO Y DISPOSICIØN DE ESTOS ES PIRÈCULOS VARÓA MUCHO DE UNOS GRUPOS A OTROS 3UELEN ESTAR PROVISTOS DE VÈLVULAS Y OTRAS ESTRUCTURAS PLACA ESTIGMÈTICA EN GARRAPATAS &IG  $ PARA REGULAR EL INTERCAMBIO GA SEOSO Y EVITAR LA PÏRDIDA DE AGUA O PARA IMPEDIR LA ENTRADA DE ELEMENTOS EXTRA×OS INERTES O VIVIENTES A LAS TRÈQUEAS $EBAJO DE CADA ESPIRÈCULO SUELE HABER UNA PEQUE×A CÈ MARA ATRIO DE LA QUE PARTEN VARIOS TRONCOS TRAQUEALES QUE SE RAMIFICAN EN MULTITUD DE RAMAS DE DIÈMETRO DECRECIEN TE #UANDO ÏSTAS ALCANZAN UN DIÈMETRO DE   kM DE ELLAS PARTEN UNAS RAMITAS TERMINALES LAS TRAQUEOLAS QUE SE EX TIENDEN A TRAVÏS DE TODOS LOS ØRGANOS Y TEJIDOS CORPORALES ,AS TRAQUEOLAS SØLO ESTÈN TAPIZADAS POR EPICUTÓCULA A FIN DE FACILITAR EL INTERCAMBIO GASEOSO CON LAS CÏLULAS %L INTER CAMBIO SE PRODUCE POR SIMPLE DIFUSIØN LOS PROPIOS MOVI MIENTOS CORPORALES ENTRE OTROS PROCEDIMIENTOS ASEGURAN LA ENTRADA Y SALIDA DE GASES AL SISTEMA %N ALGUNOS ÈCAROS Y OTROS ARTRØPODOS DE TAMA×O MUY PEQUE×O NO EXISTE UN SISTEMA TRAQUEAL %N ESTOS CASOS EL INTERCAMBIO GASEOSO SE PRODUCE GENERALMENTE A TRAVÏS DE LA PARED DEL CUERPO QUE SE ENCUENTRA TAPIZADA PARA ELLO POR UNA CUTÓCULA MÈS DELGADA Y CON MÈS POROS DE LO QUE SUELE SER HABITUAL

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SISTEMA NERVIOSO %N LOS ARTRØPODOS LA NEURONA ES LA UNIDAD BÈSICA ESTRUCTU RAL PARA LA CONDUCCIØN DEL IMPULSO NERVIOSO %N ELLOS SE HAN DESCRITO TRES TIPOS BÈSICOS DE NEURONAS ,AS MOTORAS O EFERENTES QUE LLEVAN EL IMPULSO DESDE EL CEREBRO A LA PERI FERIA LAS SENSORIALES O AFERENTES QUE TRANSMITEN INFORMA CIØN EN SENTIDO OPUESTO Y LAS INTERNEURONAS QUE TRANSMI TEN INFORMACIØN DESDE LAS SENSORIALES A LAS MOTORAS ,OS TRES TIPOS ESTÈN PROVISTOS DE UN LARGO AXØN RAMIFICADO EN EL EXTREMO %N LAS MOTORAS QUE SON DE TIPO MONOPOLAR LAS DENDRITAS NO PARTEN DEL CUERPO CELULAR PERIKARYON SINO QUE SE HALLAN DISPUESTAS COMO RAMAS LATERALES DEL AXØN %N LAS SENSORIALES BIPOLARES UNA DENDRITA PARTE DEL PERIKARY ON EN DIRECCIØN OPUESTA A LA DEL AXØN %N LAS INTERNEURONAS MULTIPOLARES EL PERIKAYON ESTÈ PROVISTO DE NUMEROSAS DENDRITAS %N TODAS ELLAS EL IMPULSO NERVIOSO LLEGA A LA CÏ LULA A TRAVÏS DE LAS DENDRITAS Y SALE A TRAVÏS DEL AXØN ,OS CUERPOS CELULARES DE LAS NEURONAS MOTORAS E INTERNEURONAS SE SITÞA EN EL INTERIOR DE GANGLIOS LOS DE LAS NEURONAS AFE RENTES SE DISPONEN JUNTO A LOS ØRGANOS SENSORIALES ,AS NEURONAS SE AGREGAN EN NERVIOS Y GANGLIOS ,OS PRI MEROS SØLO INCLUYEN AXONES NEURONALES ,OS SEGUNDOS IN CLUYEN AXONES PERIKARYON Y DENDRITAS 2ODEANDO A UNOS Y OTROS SE ENCUENTRAN LAS CÏLULAS GLIALES QUE POR SU CARA EX TERNA SEGREGAN UNA CUBIERTA PROTECTORA LAMELLA NEURAL QUE AÓSLA A TODO EL CONJUNTO DE LA HEMOLINFA ,AS CÏLULAS GLIALES SON RICAS EN MITOCONDRIAS Y GLUCØGENO Y SIRVEN A LAS NEURONAS COMO ALMACÏN DE ENERGÓA %N LOS INSECTOS DURANTE EL DESARROLLO EMBRIONARIO CADA SEGMENTO POSEE INICIALMENTE UN PAR DE GANGLIOS 0OSTERIOR MENTE MUCHOS DE ELLOS SE FUSIONAN EN GANGLIOS COMPUES TOS DE FORMA QUE EN EL INSECTO ADULTO EL SISTEMA NERVIOSO QUEDA REDUCIDO A UN CEREBRO UN GANGLIO SUBESOFÈGICO Y UNA CUERDA O CADENA VENTRAL CON UN NÞMERO VARIABLE DE GANGLIOS %L CEREBRO DERIVA DE LA FUSIØN DE LOS GANGLIOS DE TRES SEG MENTOS Y CONSTITUYE EL MAYOR CENTRO DE ASOCIACIØN DE TODO EL SISTEMA %N ÏL SE DISTINGUE UN PROTOCEREBRO RELACIONADO CON LOS ØRGANOS DE LA VISIØN CONTROL DEL COMPORTAMIENTO Y ACTIVIDADES MOTORAS UN DEUTOCEREBRO RELACIONADO CON LAS ANTENAS UN TRITOCEREBRO RELACIONADO CON EL LABRO Y UN GAN GLIO FRONTAL %L GANGLIO SUBESOFÈGICO RESULTA TAMBIÏN DE LA FUSIØN DE LOS GANGLIOS DE TRES SEGMENTOS MANDIBULAR MAXI LAR Y LABIAL  INERVA A LAS PIEZAS BUCALES GLÈNDULAS SALIVALES Y CUELLO 0OR ÞLTIMO EN EL TØRAX Y ABDOMEN EXISTEN OTROS GANGLIOS COMO MÈXIMO TRES Y OCHO RESPECTIVAMENTE RELA CIONADOS CON LOS APÏNDICES LOCOMOTORES ESPIRÈCULOS Y ØRGA NOS SENSORIALES PRESENTES EN ESAS REGIONES %N LAS GARRAPATAS COMO OCURRE EN OTROS ARÈCNIDOS LOS GANGLIOS CEREBRALES ENTRE LOS QUE NO EXISTEN LOS CORRESPON DIENTES AL DEUTOCEREBRO EN RELACIØN CON LA FALTA DE ANTENAS Y LOS DE LA CUERDA VENTRAL SE ENCUENTRAN FUSIONADOS EN UNA SIMPLE MASA PERIESOFÈGICA DENOMINADA SINGANGLIO $E ESA MASA PARTEN VARIOS CORDONES NERVIOSOS FORMADOS POR AXO NES DE CÏLULAS MOTORAS Y SENSORIALES %L SINGANGLIO ESTÈ ENCERRADO EN UN SENO AL QUE PASA DIRECTAMENTE LA HEMOLIN FA DESDE LA AORTA DORSAL

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Parasitología General

%N LOS ÈCAROS E INSECTOS LA TRANSMISIØN DEL IMPULSO NER VIOSO A LO LARGO DE LOS AXONES Y SINAPSIS TIENE LUGAR DEL MISMO MODO QUE EN LOS ORGANISMOS SUPERIORES #OMO PRINCIPALES NEUROEXCITADORES POSEEN LA ACETILCOLINA CATE COLAMINAS DOPAMINA NOREPINEFRINA E INDOLAMINAS SERO TONINA  %N LA UNIØN NEUROMUSCULAR EL GLUTAMATO ACTÞA COMO EXCITADOR PROVOCANDO LA CONTRACCIØN MUSCULAR Y EL ÈCIDO GAMMA AMINOBUTÓRICO '!"! COMO INHIBIDOR SISTEMA ENDOCRINO. FEROMONAS !L IGUAL QUE LOS VERTEBRADOS LOS ARTRØPODOS POSEEN UN SIS TEMA ENDOCRINO SECRETOR DE HORMONAS QUE ESTÈ ÓNTIMAMEN TE RELACIONADO CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL &ORMANDO PARTE DE ESE SISTEMA SE ENCUENTRAN EN PRIMER LUGAR LAS CÏLULAS NERVIOSAS GLANDULARES O NEUROSECRETORAS 3US CUER POS CELULARES SE HALLAN EN EL CEREBRO DE ELLAS PARTEN UNOS AXONES NEUROSECRETORES QUE TERMINAN EN LOS corpora cardiaca Y A VECES TAMBIÏN EN OTROS LUGARES COMO LA AORTA GANGLIOS Y ØRGANOS EFECTORES ,OS corpora cardiaca SON UN PAR DE ØRGANOS QUE FRECUENTEMENTE SE HALLAN FUSIONADOS EN UNA MASA ÞNICA SITUADA DETRÈS DEL CEREBRO SOBRE LA CARA DORSAL DE LA AORTA 3U MISIØN PRINCIPAL ES LA DE ACTUAR DE ALMACÏN DE LOS PRODUCTOS DE SECRECIØN DE LAS CÏLULAS NEU ROSECRETORAS LA MAYORÓA DE TALES PRODUCTOS SON DE NATURA LEZA PEPTÓDICA %NTRE ELLOS SE ENCUENTRAN LAS HORMONAS PRO TORACICOTROPA Y ALATOTROPA AMBAS ACTIVADORAS/REGULADORAS DE LAS GLÈNDULAS DE IGUAL NOMBRE LA HORMONA DIURÏTICA IMPLICADA EN LA OSMORREGULACIØN Y LA CONOCIDA COMO BUR SICØN QUE ACTÞA EN EL TANIFICADO DE LA CUTÓCULA ,OS corpora cardiaca TAMBIÏN SEGREGAN SUS PROPIAS HORMONAS REGU LADORAS DEL METABOLISMO GLUCÓDICO Y LIPÓDICO DE LOS MOVIMIENTOS PERISTÈLTICOS DEL TUBO DIGESTIVO Y DEL LATIDO DEL CORAZØN )NMEDIATAMENTE DETRÈS DE LOS corpora cardiaca SE SI TÞAN OTROS ØRGANOS ENDOCRINOS LOS corpora allata QUE TÓPI CAMENTE SE OBSERVAN COMO UN PAR DE CUERPOS ESFÏRICOS UNO A CADA LADO DEL TUBO DIGESTIVO .O OBSTANTE EN ALGU NOS GRUPOS O ESPECIES SE HALLAN FORMANDO UNA SOLA MASA CON LOS PRIMEROS MASA A LA QUE TAMBIÏN PUEDEN INCORPO RARSE OTROS ØRGANOS ENDOCRINOS COMO SON LAS GLÈNDULAS DE LA MUDA 0RODUCEN LA HORMONA JUVENIL *( U HORMONA IN HIBIDORA DE LA METAMORFOSIS TAMBIÏN CONOCIDA COMO HOR MONA GONADOTROPA PARA INDICAR SU FUNCIØN EN LOS ADULTOS ,A *( ES UN TERPENOIDE DEL QUE SE CONOCEN AL MENOS TRES FORMAS CON  *( )  *( )) Y  *( ))) ÈTOMOS DE CARBONO ,A ELIMINACIØN DE ESTA HORMONA PROVOCA LA MUDA/METAMORFOSIS PRECOZ DE LAS LARVAS DANDO ORIGEN A UNOS ADULTOS ENANOS Y GENERALMENTE CON MALFORMACIONES 0OR EL CONTRARIO SU MANTENIMIENTO POR PROCEDIMIENTOS AR TIFICIALES RETRASA LA MUDA/METAMORFOSIS LO QUE CONDUCE A LA EMERGENCIA DE UNAS FORMAS GIGANTES .UMEROSOS INHIBI DORES DE LA HORMONA EN CUESTIØN SE UTILIZAN EN EL CONTROL DE PLAGAS 0OR ÞLTIMO FORMANDO PARTE DEL SISTEMA ENDOCRINO SE HA LLAN LAS GLÈNDULAS DE LA MUDA CONSTITUIDAS POR UN TEJIDO RAMIFICADO DISPERSO ENTRE LAS TRÈQUEAS CUERPO GRASO

MÞSCULOS Y TEJIDO CONECTIVO DE LA CABEZA Y SOBRE TODO POR LA REGIØN ANTERIOR DEL TØRAX MOTIVO POR EL QUE SE CONOCEN TAMBIÏN COMO GLÈNDULAS PROTORÈCICAS %XCEPTO EN UNOS PO COS GRUPOS EN LOS DEMÈS SØLO SE ENCUENTRAN EN LAS FORMAS JUVENILES DEGENERANDO EN LOS ADULTOS 0OSEEN DIVERSOS CI CLOS DE ACTIVIDAD RELACIONADOS CON LA FORMACIØN DE LA CUTÓ CULA Y ECDISIS 3U PRODUCTO DE SECRECIØN ES LA ECDISONA U HORMONA DE LA MUDA UN ESTEROIDE QUE TIENE UN ESQUELETO CARBONADO SIMILAR AL DEL COLESTEROL DEL CUAL PROBABLEMEN TE DERIVA $IVERSOS AGONISTAS NATURALES Y ARTIFICIALES DE LA ECDISONA INDUCEN UNA MUDA PREMATURA DE LAS LARVAS CUAL QUIERA QUE SEA LA EDAD DE LAS MISMAS 4AMBIÏN ACTÞA SOBRE EL DESARROLLO DE OVARIO IMPIDIENDO O RETRASANDO LA OVIPO SICIØN %N LOS ARTRØPODOS UNA CATEGORÓA ESPECIAL DE HORMONAS SON LAS FEROMONAS QUE SE DEFINEN COMO COMPUESTOS SEGRE GADOS POR LOS INDIVIDUOS DE UNA ESPECIE CON CAPACIDAD PARA ALTERAR EL COMPORTAMIENTO DE OTROS INDIVIDUOS DE LA MISMA ESPECIE EN BENEFICIO DE LA SUPERVIVENCIA DE LA ES PECIE EN CUESTIØN ,AS FEROMONAS PUEDEN ESTAR CONSTITUIDAS POR UNO O MÈS COMPUESTOS %STOS PUEDEN SER VOLÈTILES O NO VOLÈTILES ,OS PRIMEROS GENERALMENTE EJERCEN UNA ACCIØN ATRAYENTE A LAR GA DISTANCIA LOS SEGUNDOS POR EL CONTRARIO SØLO EJERCEN SU ACCIØN POR CONTACTO ENTRE INDIVIDUOS ,AS FEROMONAS NORMALMENTE SE CLASIFICAN SEGÞN LA AC CIØN QUE EJERCEN Y NO POR SU NATURALEZA QUÓMICA %N LAS GARRAPATAS SE HAN DESCRITO TRES TIPOS DE FEROMONAS ,AS DE ASAMBLEA QUE SON COMPUESTOS NO ESPECÓFICOS PROBABLE MENTE PURINAS PRESENTES EN LAS DEYECCIONES QUE INDUCEN EL AGRUPAMIENTO DE LOS EJEMPLARES EN LA NATURALEZA ,AS DE AGREGACIØN FIJACIØN QUE SON COMPUESTOS VOLÈTILES ESPECIE ESPECÓFICOS  NITROFENOL METILSALICILATO ÈCIDO PELARGØNI CO ETC QUE INDUCEN EL AGRUPAMIENTO DE LAS GARRAPATAS DE LA MISMA ESPECIE EN UNA DETERMINADA REGIØN CORPORAL DEL HOSPEDADOR 0OR ÞLTIMO LAS SEXUALES QUE ESTÈN CONSTITUI DAS POR COMPUESTOS ESPECÓFICOS Y NO ESPECÓFICOS   DI CLOROFENOL QUE ATRAEN A LOS MACHOS HACIA LAS HEMBRAS INDUCIÏNDOLOS A LA CØPULA %N LOS INSECTOS SE CONOCEN OTRAS MUCHAS FEROMONAS CUYA ACTIVIDAD BIOLØGICA Y NATURALEZA QUÓMICA SON TAMBIÏN MUY VARIABLES .O LAS VAMOS A VER AQUÓ POR ESTAR DESCRITAS LA MAYORÓA DE ELLAS EN INSECTOS DE VIDA LIBRE APARATO REPRODUCTOR ,OS ARTRØPODOS PARÈSITOS SUELEN TENER UNOS ØRGANOS REPRO DUCTORES BIEN DESARROLLADOS A FIN DE PRODUCIR UNA NUMEROSA DESCENDENCIA %L DIMORFISMO SEXUAL Y LA PROPIA ORGANIZA CIØN DE LOS APARATOS REPRODUCTORES VARÓA MUCHO SEGÞN LOS GRUPOS %N LAS GARRAPATAS TOMÈNDOLAS COMO EJEMPLO DE LA ORGA NIZACIØN EN ÈCAROS LAS HEMBRAS POSEEN UN SOLO OVARIO QUE SE HALLA DISPUESTO TRANSVERSALMENTE EN LA SEGUNDA MITAD DEL CUERPO %L ØRGANO EN ESENCIA NO ES MÈS QUE UN TUBO HUECO CUYA LUZ SE CONTINÞA CON LA DE LOS OVIDUCTOS QUE PARTEN DE SUS EXTREMOS ,A PARED DEL TUBO ESTÈ CONSTITUIDA

Artrópodos

POR CÏLULAS EPITELIALES ENTRE LAS QUE SE ENCUENTRAN LOS OOCI TOS QUE SOBRESALEN COMO PEQUE×AS ESFERITAS POR LA CARA EXTERNA %STOS EN SU DESARROLLO NO PASAN DE UN DETERMINA DO ESTADO DE DIFERENCIACIØN HASTA QUE LAS HEMBRAS COMIEN ZAN A REALIZAR UNA TOMA DE SANGRE #UANDO ESO SUCEDE LOS OOCITOS SE LLENAN DE VITELO SEGREGAN LA CÈSCARA DEL HUEVO SE DESPRENDEN DE LA PARED DEL OVARIO PASANDO A LA LUZ DEL ØRGANO Y DE AHÓ AL EXTERIOR A TRAVÏS DE LOS OVIDUCTOS %STOS ÞLTIMOS SON UNOS TUBOS LARGOS Y ELÈSTICOS EN ALGUNOS GRU POS ARGÈSIDOS SE ENCUENTRAN ENSANCHADOS DISTALMENTE EN UNA AMPOLLA QUE SIRVE PARA EL ALMACENAMIENTO DEL ESPER MA 4ERMINAN EN UN OVIDUCTO COMÞN O ÞTERO DE TAMA×O VARIABLE QUE SE ABRE AL EXTERIOR A TRAVÏS DE LA VAGINA %N ÏSTA DESEMBOCAN VARIOS TIPOS DE GLÈNDULAS SEXUALES ACCE SORIAS %N IXØDIDOS EN LOS QUE LOS OVIDUCTOS CARECEN DE AMPOLLA Y EL ÞTERO ES MUY REDUCIDO EL ESPERMA SE ALMA CENA EN UN DIVERTÓCULO DORSAL DE LA VAGINA O RECEPTÈCULO SEMINAL SE DESCONOCE EL MOMENTO PRECISO EN EL QUE SON FECUNDADOS LOS HUEVOS %L PORO GENITAL SE LOCALIZA VEN TRALMENTE EN LA MITAD ANTERIOR DEL CUERPO APROXIMADA MENTE A LA ALTURA DEL SEGUNDO PAR DE PATAS ! ESE MISMO NIVEL SE SITÞA TAMBIÏN EL PORO GENITAL EN LOS MACHOS %N ÏSTOS EL APARATO REPRODUCTOR CONSTA DE UN PAR DE TESTÓCULOS TUBULARES EN LOS QUE LAS CÏLULAS GERMINALES SE DISPONEN EN GRUPOS CISTOS SEPARADOS UNOS DE OTROS POR SEPTOS DE CÏLU LAS EPITELIALES ,AS CÏLULAS GERMINALES TRAS UNA SERIE DE CICLOS MITØTICOS ENTRAN EN EL PROCESO DE MEIOSIS QUE DA LUGAR A LOS ESPERMATOCITOS CADA UNO DE LOS CUALES POR MI TOSIS DA ORIGEN A DOS ESPERMÈTIDAS ,A FASE FINAL DE CRECI MIENTO Y DIFERENCIACIØN DE LAS ESPERMÈTIDAS HASTA CONVER TIRSE EN ESPERMATOZOOS MADUROS FASE DE CAPACITACIØN SØLO TIENE LUGAR DESPUÏS DE SU TRANSFERENCIA A LAS HEMBRAS %SPERMÈTIDAS Y ESPERMATOZOOS CARECEN DE FLAGELO Y SU TA MA×O ES EXTRAORDINARIAMENTE GRANDE ALREDEDOR DE  MM DE LONGITUD  !SOCIADAS AL APARATO REPRODUCTOR EXISTEN UNAS GLÈNDULAS MULTILOBULADAS GRANDES QUE SEGREGAN DI VERSOS TIPOS DE COMPUESTOS 0ARTE DE ESOS COMPUESTOS IN FLUYEN EN LA MADURACIØN DE LAS ESPERMÈTIDAS OTROS SON UTI LIZADOS EN LA CONSTRUCCIØN DEL ESPERMATØFORO UNA BOLSA DE DOBLE PARED EN LA QUE SON EMPAQUETADAS LAS ESPERMÈTIDAS PARA SU TRANSFERENCIA A LAS HEMBRAS %N LOS INSECTOS EL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO ESTÈ CONSTITUIDO POR UN PAR DE OVARIOS UN PAR DE OVIDUCTOS UN OVIDUCTO COMÞN O ÞTERO Y UNA VAGINA %L PORO GENITAL GE NERALMENTE SE SITÞA VENTRALMENTE EN EL MARGEN POSTERIOR DEL OCTAVO SEGMENTO ABDOMINAL #ADA OVARIO CONSISTE EN UNA SERIE DE UNIDADES U OVARIOLOS CUYA ORGANIZACIØN VARÓA MUCHO DE UNOS GRUPOS A OTROS %N ESQUEMA CONSISTEN EN UNOS TUBOS EN CUYO EXTREMO DISTAL CERRADO SE HALLA EL GER MARIO QUE ES EL TEJIDO EN EL QUE SE ORIGINAN LOS OOCITOS Y EN ALGUNOS CASOS TAMBIÏN UNAS CÏLULAS QUE LOS ACOMPA×AN CONOCIDAS COMO CÏLULAS NODRIZAS ESTAS CÏLULAS NO SE INCOR PORAN AL INTERIOR DEL HUEVO ,OS OOCITOS SE LIBERAN DEL GER MARIO DE UNO EN UNO Y SE DISPONEN ALINEADOS A LO LARGO DEL TUBO DEL OVARIO !L SALIR DEL GERMARIO SON RODEADOS POR UNA MONOCAPA DE CÏLULAS EPITELIALES FOLICULARES QUE ENGLOBAN TAMBIÏN JUNTO AL OOCITO A LAS CÏLULAS NODRIZAS EN EL CASO DE QUE ÏSTAS EXISTAN ! TODO EL GRUPO DE CÏLULAS DISPUESTAS

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DEL MODO INDICADO SE LE DENOMINA FOLÓCULO ,OS OOCITOS ACUMULAN VITELO Y SEGREGAN LA CUBIERTA DEL HUEVO DE UNA FORMA SINCRØNICA EN TODOS LOS OVARIOLOS %L QUE SE ENCUEN TRA EN UNA POSICIØN MÈS DISTAL AL GERMARIO ES EL QUE PRIME RO SE TRANSFORMA EN HUEVO DESPUÏS LO HARÈ EL QUE PRECEDE Y ASÓ SUCESIVAMENTE ,A MAYORÓA DEL VITELO QUE SE ALMACE NA EN EL CITOPLASMA DE LOS OOCITOS ES DE ORIGEN EXTRAOVÈRI CO ,A VITELOGENINA O PROTEÓNA PRECURSORA DEL VITELO ES SEGREGADA A LA HEMOLINFA POR CÏLULAS DEL CUERPO GRASO FE NØMENO QUE EN LAS ESPECIES HEMATØFAGAS SØLO TIENE LUGAR TRAS LA INGESTIØN DE SANGRE ,OS OOCITOS LA INCORPORAN EN SU INTERIOR DONDE LA TRANSFORMAN ANTES DE ALMACENARLA POR UN PROCESO DE ENDOCITOSIS MEDIADO POR RECEPTORES %N ALGUNOS GRUPOS LA EVOLUCIØN DE OOCITO A HUEVO SE PRODUCE DE UNA FORMA GRADUAL Y CONTINUA SIN RELACIØN CON LA ALIMENTACIØN DE LAS HEMBRAS %N OTROS POR EL CONTRARIO EL PROCESO SE INTERRUMPE EN UNA DETERMINADA FASE Y NO SE REANUDA HASTA QUE LAS HEMBRAS REALIZAN UNA TOMA DE SAN GRE ,OS HUEVOS UNA VEZ FORMADOS DESCIENDEN A LA VAGINA EN LA QUE SE ABREN DE UNA A TRES ESPERMATECAS Y DIVERSOS TIPOS DE GLÈNDULAS ACCESORIAS ,AS PRIMERAS SON UNOS RE CEPTÈCULOS TAPIZADOS POR CUTÓCULA EN LOS QUE SE ALMACENA EL ESPERMA TRAS LA CØPULA ,A FECUNDACIØN DE LOS HUEVOS SE PRODUCE SEGÞN SALEN AL EXTERIOR LOS ESPERMATOZOIDES PENE TRAN EN EL HUEVO A TRAVÏS DE UN PORO MICROPILO EXISTENTE EN UNO DE LOS EXTREMOS %N RELACIØN CON EL APARATO REPRODUCTOR QUE ACABAMOS DE VER MERECE DESTACARSE EL HECHO DE QUE EN ALGUNOS GRUPOS RESULTA POSIBLE CONOCER SI LAS HEMBRAS HAN REALIZADO O NO ALGUNA PUESTA DE HUEVOS Y EL NÞMERO DE PUESTAS SIN MÈS QUE OBSERVAR SI LOS OVARIOLOS PRESENTAN O NO iCUERPOS AMA RILLOSw Y EL NÞMERO DE LOS MISMOS ,OS CUERPOS ANTERIORES NO SON MÈS QUE UNAS CICATRICES QUE QUEDAN EN EL PEDICELO DE LOS OVARIOLOS EN EL LUGAR DE MADURACIØN DE CADA HUEVO ,A DETERMINACIØN DEL NÞMERO DE TALES CICATRICES PERMITE CONOCER A SU VEZ EL NÞMERO DE TOMAS DE SANGRE REALIZADAS POR LAS HEMBRAS EN TODOS AQUELLOS GRUPOS CULÓCIDOS FLEBO TØMIDOS ETC EN LOS QUE LAS HEMBRAS POR CADA TOMA DE SANGRE REALIZAN UNA PUESTA DE HUEVOS CONCORDANCIA TROFO GØNICA &IG  "  ,A DETERMINACIØN EN UNA POBLACIØN DE VECTORES DEL POR CENTAJE DE HEMBRAS QUE YA HAN REALIZADO TOMAS DE SANGRE Y EL NÞMERO DE LAS MISMAS EDAD FISIOLØGICA ES UN DATO DE GRAN INTERÏS EPIDEMIOLØGICO PUES PERMITE CONOCER EL MO MENTO DE MÈXIMO RIESGO DE TRANSMISIØN DE UN DETERMINA DO AGENTE PATØGENO ,A RELACIØN ENTRE RIESGO Y EDAD FISIO LØGICA SE BASA EN EL HECHO DE QUE EN LAS HEMBRAS CUANTO MAYOR SEA EL NÞMERO DE TOMAS DE SANGRE REALIZADAS MAYOR ES LA PROBABILIDAD DE QUE SE HAYAN INFECTADO CON UN AGENTE PATØGENO AL ALIMENTARSE DE UN HOSPEDADOR QUE LO ALBERGA %L APARATO REPRODUCTOR DE LOS MACHOS ESTÈ CONSTITUIDO POR UN PAR DE TESTÓCULOS UN PAR DE VASOS DEFERENTES CADA UNO DE ELLOS CON UN ENSANCHAMIENTO VESÓCULA SEMINAL PARA EL ALMACENAMIENTO DEL ESPERMA UN CONDUCTO DEFEREN TE COMÞN O CONDUCTO EYACULADOR Y UN AEDEAGUS O PENE DE MORFOLOGÓA DIVERSA EN EL QUE SE ABRE EL PORO GENITAL !LRE DEDOR DEL PENE GENERALMENTE SE DISPONEN UNOS APÏNDICES MUY TRANSFORMADOS PARA SUJETAR A LA HEMBRA DURANTE LA CØ

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Parasitología General

PULA 3U MORFOLOGÓA SUELE TENER UN GRAN VALOR TAXONØMICO ,OS ESPERMATOZOIDES SON FLAGELADOS Y SON TRANSFERIDOS A LAS HEMBRAS DIRECTAMENTE O A TRAVÏS DE ESPERMATØFOROS DESARROLLO JUVENIL ,OS ARTRØPODOS A LO LARGO DE SU CICLO BIOLØGICO PASAN POR VARIAS FASES EVOLUTIVAS SEPARADAS UNAS DE OTRAS POR UNA MUDA O CAMBIO DE CUTÓCULA ,AS FASES POR LAS QUE PASAN LAS DIFERENTES ESPECIES ASÓ COMO LOS TÏRMINOS PARA DESIGNAR A ESAS FASES VARÓAN MUCHO SEGÞN LOS GRUPOS ! CONTINUACIØN INDICAMOS CUÈLES SON LAS FASES Y SU NOMENCLATURA MÈS CO MÞN PARA LOS GRUPOS DE MAYOR INTERÏS EN PARASITOLOGÓA %N ÈCAROS LA FASE EVOLUTIVA QUE SALE DEL HUEVO SON LAS LARVAS 0OSEEN TRES PARES DE PATAS FRENTE A LOS CUATRO DE LAS NINFAS Y ADULTOS SALVO EN EL DETALLE ANTERIOR SU MORFOLOGÓA ES SIMILAR A LA DE LAS OTRAS FASES ,AS NINFAS SON LA FASE EVOLUTIVA SIGUIENTE $E ELLAS PUEDE HABER DE UNO IXØDI DOS A CINCO ARGÈSIDOS O MÈS ESTADOS SEPARADOS ENTRE SÓ POR LAS CORRESPONDIENTES MUDAS %N EL CASO DE HABER MÈS DE UNO LOS DIFERENTES ESTADOS SE DESIGNAN SEGÞN SU ORDEN EN LA SECUENCIA NINFAS ) NINFAS )) ETC O SEGÞN UNA NO MENCLATURA CONVENCIONAL PROTO DEUTO Y TRITONINFAS ETC  ,AS NINFAS SE DISTINGUEN DE LOS ADULTOS POR SU MENOR TAMA ×O Y SOBRE TODO POR CARECER DE ABERTURA GENITAL %N LAS GARRAPATAS LAS FASES JUVENILES TIENEN EL MISMO COMPORTAMIENTO PARASITARIO QUE LOS ADULTOS CON LOS QUE COMPARTEN TAMBIÏN LOS HÈBITAT EN LOS QUE VIVEN %N OTROS GRUPOS DE ÈCAROS PARÈSITOS LAS FORMAS JUVENILES PUEDEN SER IGUALES O DIFERIR DE LOS ADULTOS EN CUALQUIERA DE LOS ASPEC TOS ANTES MENCIONADOS %N LOS INSECTOS EL DESARROLLO PUEDE TENER LUGAR SEGÞN DOS DIFERENTES VÓAS %N EL DESARROLLO HEMIMETÈBOLO PROPIO DE CHINCHES Y PIOJOS EL ORGANISMO QUE SALE DEL HUEVO YA TIENE UNA MORFOLOGÓA SIMILAR A LA DE LOS ADULTOS DE LOS QUE SØLO SE DIFERENCIA POR SU MENOR TAMA×O POR CARECER DE ALAS EN EL CASO DE QUE ÏSTAS EXISTAN EN LOS ADULTOS Y POR NO TENER UNOS ØRGANOS REPRODUCTORES DESARROLLADOS %STAS FORMAS JUVENILES SE CONOCEN CON EL NOMBRE DE NINFAS DE LAS QUE PUEDE HABER VARIOS ESTADOS SEPARADOS POR LAS CORRESPON DIENTES MUDAS Y SE DESIGNAN SEGÞN SU NÞMERO DE ORDEN EN LA SECUENCIA 3U COMPORTAMIENTO PARASITARIO Y HÈBITATS SON IGUALES A LOS DE LOS ADULTOS %N EL DESARROLLO HOLOMETÈBOLO PROPIO DE PULGAS MOSQUITOS Y MOSCAS LOS EJEMPLARES PA SAN POR DOS FASES EVOLUTIVAS ,A PRIMERA SON LAS LARVAS DE LAS QUE EXISTEN VARIOS ESTADOS GENERALMENTE CUATRO SEPA RADOS ENTRE SÓ COMO ES HABITUAL POR LAS CORRESPONDIENTES MUDAS ,OS DIFERENTES ESTADOS LARVARIOS SON MUY SIMILARES MORFOLØGICAMENTE Y RADICALMENTE DISTINTOS DE LOS ADULTOS 3U ASPECTO SUELE SER VERMIFORME Y ESTÈN DESPROVISTAS DE APÏNDICES AUNQUE PUEDEN PRESENTAR MUCHAS ESTRUCTURAS PARTICULARES PARA LA LOCOMOCIØN RESPIRACIØN ETC SU ALI MENTACIØN Y LOS HÈBITATS EN LOS QUE VIVEN TAMBIÏN SON MUY DISTINTOS DE LOS DE LOS ADULTOS %N LA VÓA QUE ESTAMOS CONSI DERANDO LA SEGUNDA FASE SON LAS PUPAS FASE A LA QUE LLEGAN LAS LARVAS TRAS UNA NUEVA MUDA O TRAS ENCERRARSE EN SU PRO PIA CUTÓCULA DESPUÏS DE TRANSFORMARLA EN UNA CUBIERTA EN

DURECIDA PUPARIO  ,AS PUPAS SON UN ESTADO QUIESCENTE SALVO LAS DE LOS MOSQUITOS Y NO SE ALIMENTAN $URANTE ESTA FASE EL CUERPO DE LAS LARVAS SUFRE UNA REORGANIZACIØN COMPLETA METAMORFOSIS COMO RESULTADO DE LA CUAL SE FOR MAN YA LOS ADULTOS DE UNO Y OTRO SEXO #UANDO FINALIZA LA REORGANIZACIØN LOS ADULTOS SE LIBERAN DEL PUPARIO ROMPIÏN DOLO POR UNAS LÓNEAS CONCRETAS FUNCION DE LA SALIVA EN LA ALIMENTACION SANGUINEA Y EN LA REGULACION DE LAS RELACIONES PARASITO-HOSPEDADOR #OMO YA SE INDICØ ANTERIORMENTE LA MISIØN ESENCIAL DE LA SALIVA ES LA DE HACER POSIBLE LA INGESTIØN DE SANGRE POR PAR TE DE LAS ESPECIES HEMATØFAGAS QUE SON UN BUEN NÞMERO DE LAS QUE TIENEN INTERÏS EN PARASITOLOGÓA 0ARA CUMPLIR SU MI SIØN LA SALIVA DEBE NEUTRALIZAR LOS MECANISMOS HEMOSTÈTI COS DEL HOSPEDADOR MODULAR SU SISTEMA DEFENSIVO PUES DE LO CONTRARIO LA ALIMENTACIØN PODRÓA SER BLOQUEADA POR TODOS AQUELLOS HOSPEDADORES QUE YA HUBIESEN TENIDO UN PRIMER CONTACTO CON LOS PARÈSITOS ! CONTINUACIØN INDICAMOS LAS MOLÏCULAS HALLADAS EN LA SALIVA DE DIFERENTES ESPECIES PARA LLEVAR A CABO LAS MISIO NES SE×ALADAS ,AS AGRUPAMOS SEGÞN EL PROCESO HEMOSTÈ TICO O INMUNITARIO EN EL QUE INTERVIENEN QUE RESUMIMOS PREVIAMENTE PARA SITUAR MEJOR EL LUGAR DE ACCIØN DE ESAS MOLÏCULAS Vasoconstricción y agregación plaquetaria %N EL MOMENTO EN EL QUE LOS PARÈSITOS CAUSAN UNA ROTURA VASCULAR AUTOMÈTICAMENTE SE PRODUCE LA ADHESIØN ˆY SUBSIGUIENTE ACTIVACIØNˆ DE LAS PLAQUETAS AL ENDOTELIO DA ×ADO ,A ADHESIØN ESTÈ MEDIADA POR LA ENTRADA EN CONTACTO DE UNOS RECEPTORES GLUCOPROTEÓNAS GP )A ))A DE LA SUPER FICIE DE LAS PLAQUETAS CON EL COLÈGENO SUBENDOTELIAL Y CON OTRAS PROTEÓNAS FIBRONECTINA LAMININA VITRONECTINA FACTOR DE VON 7ILLEBRAND DE LA MATRIZ EXTRACELULAR RECEPTORES RESPECTIVOS GP))A )C GP))A )Cñ GP)))A #$ GP)B  !L PRODUCIRSE LA UNIØN RECEPTOR LIGANDO LAS SE×ALES QUE EN VÓAN LOS RECEPTORES AL CITOPLASMA CELULAR INDUCEN LA LIBERA CIØN DE PRODUCTOS QUE PROVOCAN LA AGREGACIØN PLAQUETARIA %N LA FORMACIØN DEL AGREGADO TROMBO PLAQUETARIO DESEM PE×AN UN PAPEL ESENCIAL LOS IONES #A Y EL FIBRINØGENO QUE ACTÞA COMO PUENTE DE UNIØN ENTRE CÏLULAS A TRAVÏS DE LOS RECEPTORES QUE ÏSTAS POSEEN PARA EL MISMO GP)))A ))B  $E LOS PRODUCTOS LIBERADOS POR LAS PLAQUETAS ACTIVADAS COMPLEMENTO TROMBINA CITOCINAS ETC DESTACAMOS POR SU RELACIØN CON LOS FENØMENOS QUE ESTAMOS ESTUDIANDO AL TROMBOXANO 48! PROSTACICLINA 0') SEROTONINA  (4 Y NUCLEØTIDOS DE ADENINA !40 Y !$0 QUE TAMBIÏN SON LIBERADOS EN GRANDES CANTIDADES POR LAS CÏLULAS ROTAS  %L !48 Y SOBRE TODO EL !$0 SON UNOS POTENTES INDUCTORES DE LA AGREGACIØN PLAQUETARIA ! SU VEZ EL PRIMERO TIENE TAMBIÏN PROPIEDADES VASOCONSTRICTORAS AL IGUAL QUE LA  (4 ,AS PROPIEDADES DE LA 0') SON OPUESTAS A LAS DEL

Artrópodos

48! ACTÞA COMO UN ANTAGONISTA FUNCIONAL EN LA REGULA CIØN DE LA HEMOSTASIS 3ALVO ESTE ÞLTIMO LOS DEMÈS PRO DUCTOS CITADOS ˆJUNTO A #A #A FACTOR ACTIVADOR DE LAS PLAQUETAS 0!& Y OTROSˆ ADEMÈS DE ATRAER A NUEVAS PLA QUETAS E INDUCIR SU ACTIVACIØN PROGRESIVA INCREMENTO EN LA EXPRESIØN DE GP )))A ))B Y 0 SELECTINA ACTÞAN TAMBIÏN SO BRE LAS CÏLULAS ENDOTELIALES QUE CAMBIAN SUS MOLÏCULAS AN TITROMBØTICAS/ANTICOAGULANTES DE SUPERFICIE TROMBOMODU LINA ANTITROMBINA ))) LA ECTOENZIMA !$0ASA ETC POR OTRAS MEDIADORAS DE LA ADHESIØN LEUCOCITARIA % Y 0 SELEC TINA )#!-  Y 6#!-   %L CAMBIO FACILITA LA ACTIVACIØN DE OTROS SISTEMAS ENZIMÈTICOS Y CELULARES QUE INTERVIENEN EN LA HEMOSTASIS O EN LA RESPUESTA INMUNITARIA ,OS PARÈSI TOS DEPENDIENDO DEL TIEMPO DE ALIMENTACIØN MINUTOS O DÓAS HAN DE ENFRENTARSE SØLO A LOS CAMBIOS QUE SE INDUCEN INMEDIATAMENTE TRAS LA LESIØN VASCULAR O A TODOS LOS QUE SE SUCEDEN EN LA RESPUESTA INFLAMATORIA %NTRE LOS PRIMEROS SE ENCUENTRAN LOS QUE SE DESCRIBEN EN LOS APARTADOS SIGUIENTES Y LOS QUE AHORA CONSIDERAMOS LA VASOCONSTRICCIØN TEMPO RAL ˆQUE A GRANDES RASGOS ES EL PRIMER SUCESO DE LA RES PUESTA INFLAMATORIAˆ Y LA AGREGACIØN PLAQUETARIA 0ARA ANULAR LA PRIMERA REACCIØN Y EN MUCHOS GRUPOS TAM BIÏN Y SIMULTÈNEAMENTE LA AGREGACIØN PLAQUETARIA LAS CHINCHES Rhodnius prolixus POSEEN EN LA SALIVA UNA HEMO PROTEÓNA QUE ACTÞA COMO MOLÏCULA PORTADORA DE ØXIDO NÓTRI CO ./ UN POTENTE VASODILATADOR E INHIBIDOR DE LA AGREGA CIØN PLAQUETARIA ,A PROTEÓNA PORTADORA SE UNE AL ./ CON ESCASA AFINIDAD LO QUE PERMITE SU LIBERACIØN INMEDIATA EN EL PUNTO DE LA PICADURA %L ./ LIBRE DIFUNDE A TRAVÏS DE LAS MEMBRANAS CELULARES ALCANZANDO ASÓ A LA MUSCULATURA LISA VASCULAR 4RAS ACTIVAR A LA GUANILATO CICLASA EL SUBSIGUIENTE INCREMENTO EN EL C'-0 PRODUCE UNA RELAJACIØN DE LA MUS CULATURA QUE ES LA CAUSA DE LA VASODILATACIØN #ON LA MISMA FINALIDAD NEUTRALIZADORA DE LA VASOCONSTRICCIØN LAS GARRAPA TAS POSEEN EN SU SALIVA PROSTAGLANDINA % 0'% Y 0') %NTRE OTRAS ACCIONES AMBAS MOLÏCULAS SON VASODILATADORAS A LA VEZ QUE PREVIENEN TAMBIÏN LA AGREGACIØN PLAQUETARIA 0OR ÞLTIMO Y EN RELACIØN CON LA VASOCONSTRICCIØN EN LA SALI VA DE UN FLEBØTOMO SE HA CARACTERIZADO UN PÏPTIDO EL MAXA DILÈN QUE ES UNO DE LOS VASODILATADORES MÈS POTENTES DE TODOS LOS CONOCIDOS UNAS  VECES MÈS QUE EL DENOMINA DO iPÏPTIDO RELACIONADO CON EL GEN DE LA CALCITONINAw CON EL QUE MUESTRA MUCHAS PARTICULARIDADES EN COMÞN  %L MISMO PÏPTIDO IMPIDE ADEMÈS LA ACTIVACIØN DE LOS MACRØFAGOS POR EL c )&. A LA VEZ QUE DESREGULA SUS FUNCIONES COMO CÏLULAS PRESENTADORAS DE ANTÓGENO EFECTOS QUE FAVORECEN INDIRECTAMENTE EL ESTABLECIMIENTO DE LAS INFECCIONES POR Leishmania %N RELACIØN CON EL BLOQUEO DE LA AGREGACIØN PLAQUETARIA EN LA SALIVA DE LA MAYORÓA DE LAS ESPECIES ESTUDIADAS HASTA LA FECHA DIVERSOS IXØDIDOS ARGÈSIDOS CHINCHES PULGAS CULÓCIDOS FLEBØTOMOS Y MOSCAS TSÏ TSÏ SE HAN HALLADO EN ZIMAS CON ACTIVIDAD APIRASA ESTO ES QUE HIDROLIZAN AL !40 Y !$0 A !-0 Y ORTOFOSFATO PREVINIENDO ASÓ EL EFECTO DEL !$0 EN LA HEMOSTASIS $E ACCIØN MÈS SELECTIVA QUE LAS ENZIMAS ANTERIORES ES UN PÏPTIDO DE  K$A AISLADO DE LA SALIVA DE Ornithodoros moubata $ICHO PÏPTIDO DENOMI NADO iMOUBATINAw BLOQUEA LA AGREGACIØN PLAQUETARIA IN

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DUCIDA POR EL COLÈGENO PERO NO LA ADHESIØN DE LAS PLAQUE TAS AL COLÈGENO $IFICULTA TAMBIÏN LA AGREGACIØN INDUCIDA POR EL !$0 Y 48! AL AFECTAR LA TRANSDUCCIØN DE SE×ALES EN LAS PLAQUETAS 0OR ÞLTIMO Y EN RELACIØN TAMBIÏN CON LA AGREGACIØN PLAQUETARIA EN LA SALIVA DE UN TABÈNIDO Chrysops HA PODIDO DEMOSTRARSE LA EXISTENCIA DE UNA PROTEÓNA QUE BLOQUEA ENÏRGICAMENTE LA AGREGACIØN AL COMPETIR CON EL FIBRINØGENO POR SUS RECEPTORES GP)))A ))B EN LA SUPERFICIE DE LAS CÏLULAS Sistema de la coagulación #ONTINUANDO CON LOS PROBLEMAS QUE CREAN LOS MECANISMOS HEMOSTÈTICOS PARA LA ALIMENTACIØN DE LOS PARÈSITOS PASA MOS A CONSIDERAR AHORA LOS DERIVADOS DE CUATRO SISTEMAS ENZIMÈTICOS CUYA ACTIVACIØN AL IGUAL QUE LA DE LAS PLAQUE TAS SE PRODUCE EN RESPUESTA A LA ROTURA DE UN VASO 4ALES SISTEMAS SON EL DE LA COAGULACIØN CININAS FIBRINOLÓTICO Y COMPLEMENTO QUE PUEDE ACTIVARSE O NO DEPENDIENDO DE LOS CASOS  %L SISTEMA DE COAGULACIØN TIENE COMO FINALIDAD LA DE GENERAR TROMBINA CUYA MISIØN A SU VEZ ES LA DE GENERAR FIBRINA PROTEÓNA QUE EN UNIØN DE LAS PLAQUETAS FORMA EL COÈGULO QUE TAPONA LAS HERIDAS %L SISTEMA PUEDE ACTIVARSE POR DOS VÓAS INTRÓNSECA Y EXTRÓNSECA QUE TIENEN COMO DES TINO LA ACTIVACIØN DE UNA MISMA MOLÏCULA EL FACTOR 8 CON EL QUE SE INICIA LA DENOMINADA VÓA COMÞN DE LA CASCADA DE COAGULACIØN "REVEMENTE Y EN ESQUEMA LA VÓA INTRÓNSECA SE ACTIVA CUANDO EL FACTOR DE (AGEMAN (& O FACTOR 8)) UNA PROTEÓ NA PLASMÈTICA ENTRA EN CONTACTO EN UNIØN DE OTRAS PROTEÓ NAS CON EL COLÈGENO SUBENDOTELIAL O CON SUPERFICIES CARGA DAS NEGATIVAMENTE QUE QUEDAN EXPUESTAS A LA SANGRE AL PRODUCIRSE UNA HERIDA %L (& TRAS SU UNIØN A LA MOLÏCULA O SUPERFICIES SE×ALADAS SE ESCINDE EN DOS CADENAS  Y  K$A QUE PERMANECEN UNIDAS POR UN PUENTE DISULFURO !L PRODUCIRSE LA ROTURA QUEDA EXPUESTO EN LA CADENA LIGERA REFERIDA COMO FACTOR 8)) ACTIVADO 8))A UN CENTRO ACTIVO QUE ACTÞA SOBRE LA MOLÏCULA SIGUIENTE EN EL SISTEMA EL FAC TOR 8) 4ANTO ÏSTE COMO EL FACTOR ANTERIOR Y OTROS MUCHOS DE LOS SISTEMAS QUE ESTAMOS CONSIDERANDO SON SERINA PRO TEASAS SE CONOCEN CON EL NOMBRE DE ZIMØGENOS NOMBRE QUE SE APLICA A TODAS AQUELLAS ENZIMAS PROTEOLÓTICAS QUE SE HALLAN INACTIVAS EN EL PLASMA ESTO ES COMO PROENZIMAS Y QUE ADQUIEREN SU ACTIVIDAD ENZIMÈTICA TRAS UNA PROTEØLISIS LIMITADA %L FACTOR 8) ACTIVADO 8)A ACTÞA SOBRE EL FACTOR )8 QUE ES EL QUE EN UNIØN DEL FACTOR 6))) CUYA DEFICIENCIA ES LA CAUSA DE LA HEMOFILIA IONES #A Y FOSFOLÓPIDOS PRO PORCIONADOS POR LA SUPERFICIE DE LAS PLAQUETAS TERMINA AC TIVANDO AL FACTOR 8 ,A VÓA EXTRÓNSECA ES UNA VÓA DE RESPUESTA RÈPIDA QUE DA LUGAR AL FACTOR 8 ACTIVADO 8A CASI INSTANTÈNEAMENTE FREN TE A LOS SEGUNDOS O MINUTOS QUE TARDA LA OTRA VÓA 3U FUN CIØN PRINCIPAL ES LA DE AUMENTAR LA ACTIVIDAD DE LA VÓA IN TRÓNSECA A TRAVÏS DE LOS LAZOS DE RETROALIMENTACIØN POSITIVA EXISTENTES ENTRE ELLAS ,A VÓA SE INICIA CON LA ACTIVACIØN DEL DENOMINADO FACTOR TISULAR O FACTOR ))) QUE ESTÈ PRESENTE EN

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Parasitología General

LA MEMBRANA DE LA MAYORÓA DE LAS CÏLULAS %STE FACTOR ACTI VA AL FACTOR 6)) CON EL QUE FORMA UN COMPLEJO EN EL QUE TAMBIÏN ENTRAN A FORMAR PARTE LOS IONES #A Y FOSFOLÓPI DOS ,A MISIØN DEL COMPLEJO ES LA ACTIVACIØN DEL FACTOR 8 )NICIADA LA VÓA COMÞN EL FACTOR 8A EN UNIØN DEL FACTOR 6 ACTIVADO 6A IONES #A Y FOSFOLÓPIDOS EJERCE SU AC CIØN PROTEOLÓTICA SOBRE LA PROTROMBINA FACTOR )) HASTA DE JAR LIBRE UNA PARTE DE LA MOLÏCULA QUE ES LA CONOCIDA COMO TROMBINA O FACTOR )) ACTIVADO ))A  ,A TROMBINA ES TAMBIÏN UNA SERINA PROTEASA QUE ES INHIBIDA POR LA ANTITROMBINA ))) ,A REACCIØN DE INHIBICIØN ES MUY LENTA PERO SUFRE UNA GRAN ACELERACIØN CUANDO LA ANTITROMBINA ))) SE COMBINA CON LA HEPARINA ÏSTA PRODUCE UN CAMBIO CONFORMACIONAL EN LA ANTITROMBINA ))) QUE FACILITA SU INTERACCIØN CON LA TROMBINA ,A ANTITROMBINA ))) TAMBIÏN SE UNE E INACTIVA AL RESTO DE LAS SERINA PROTEASAS DEL SISTEMA FACTORES )8A 8A 8)A Y 8))A  ,A TROMBINA DE NO RESULTAR INACTIVADA PRODUCE ˆENTRE OTRAS ACCIONESˆ UNA RÈPIDA PROTEØLISIS DEL FIBRINØGENO QUE ES UNA PROTEÓNA SOLUBLE PLASMÈTICA DE ELEVADO PESO MOLECULAR  K$A  4RAS ELIMINAR VARIOS FRAGMENTOS PEPTÓDICOS DE SUS CADENAS LO QUE QUEDA DE LA MOLÏCULA LOS MONØMEROS DE FIBRINA POLIMERIZAN ESPONTÈNEAMENTE FOR MANDO UN GEL INSOLUBLE EL COÈGULO QUE CEMENTANDO AL AGREGADO PLAQUETARIO FORMA EL TAPØN QUE IMPIDE LA PÏRDIDA DE SANGRE !UNQUE EN PEQUE×OS VASOS LA AGREGACIØN PLAQUETARIA DESEMPE×A UN PAPEL MAS IMPORTANTE EN LA OCLUSIØN VASCU LAR QUE EL COÈGULO DE FIBRINA PARECE CLARO QUE ESTE SEGUNDO TAMBIÏN PUEDE SER UN GRAVE OBSTÈCULO PARA LA ALIMENTA CIØN AL MENOS EN ALGUNAS ESPECIES EN VISTA DE LAS MOLÏCU LAS QUE HAN DESARROLLADO PARA IMPEDIR SU FORMACIØN $E ESTAS MOLÏCULAS LA MEJOR CARACTERIZADA EN ESTOS MOMENTOS ES UN PÏPTIDO AISLADO DE LA SALIVA DE Ornithodoros moubata QUE INHIBE ESPECÓFICAMENTE AL FACTOR 8A Y POR TANTO A LA CASCADA DE COAGULACIØN CUALQUIERA QUE SEA LA VÓA POR LA QUE SE INICIE %L PÏPTIDO EN CUESTIØN DE ACUERDO CON SU SECUENCIA DE AMINOÈCIDOS  RESIDUOS 0-  $A TIE NE UN CIERTO GRADO DE HOMOLOGÓA CON LOS INHIBIDORES TIPO +UNITZ PERO A DIFERENCIA DE ÏSTOS SØLO INHIBE AL FACTOR MENCIONADO NO EJERCIENDO NINGUNA ACCIØN SOBRE EL FACTOR 6))A CALICREÓNA TRIPSINA QUIMIOTRIPSINA TROMBINA UROCI NASA PLASMA ACTIVADOR TISULAR DEL PLASMINØGENO Y ELASTA SA ENTRE OTRAS MOLÏCULAS PROBADAS $ADA LA ESPECIFICIDAD DE SU ACCIØN ES POSIBLE QUE PUEDA TENER APLICACIØN TERAPÏU TICA COMO ANTICOAGULANTE %N LA SALIVA DE OTRAS GARRAPATAS SE HA COMPROBADO TAMBIÏN LA EXISTENCIA DE INHIBIDORES DEL FACTOR 8A Y EN ALGUNAS DEL )8A O 6 Y 6)) Dermacentor andersoni Y TROMBINA !SIMISMO EN LA LESIØN QUE ORIGINAN ESTOS ECTOPARÈSITOS SE HA HALLADO HEPARINA AUNQUE NO ESTÈ CLARO SI ÏSTA FORMA PARTE DE LA SECRECIØN SALIVAL O PROCEDE DE LOS MASTOCITOS 0OR ÞLTIMO EN INSECTOS EN LA SALIVA DE SIMÞ LIDOS TAMBIÏN SE HA EVIDENCIADO LA EXISTENCIA DE INHIBIDORES DEL FACTOR 8A Y LA DE UN ANTAGONISTA DEL FACTOR 6))) EN LA DE CHINCHES %L ANTAGONISTA ANTERIOR PRODUCE UN RETRASO NOTO RIO EN LA FORMACIØN DE TROMBINA MOLÏCULA PARA LA QUE TAM BIÏN YA SE HAN CARACTERIZADO PARCIALMENTE ALGUNOS INHIBI DORES AL MENOS EN LA SALIVA DE MOSCAS DEL GÏNERO Glossina

Sistema de las cininas 2ESPECTO A ESTE SISTEMA ES POCO LO QUE SE CONOCE EN RELA CIØN CON LA ALIMENTACIØN DE LOS PARÈSITOS ,AS CININAS DEL GR Kinésis MOVIMIENTO POR SU ACCIØN SOBRE LA MUSCULATU RA LISA SON UNOS PEQUE×OS PÏPTIDOS BÈSICOS QUE SE LIBERAN DE UNAS MOLÏCULAS PRECURSORAS LOS CININØGENOS POR LA AC CIØN DE VARIAS PROTEASAS CONOCIDAS COMO CININASAS O CALI CREÓNAS ESTE SEGUNDO NOMBRE EN ALUSIØN AL PÈNCREAS ØRGA NO DEL QUE SE AISLARON POR VEZ PRIMERA ,OS CININØGENOS SON UNAS GLUCOPROTEÓNAS MONOMÏRICAS QUE SE LIBERAN AL PLASMA SANGUÓNEO TRAS SU SÓNTESIS EN EL HÓGADO 3E CONOCEN TRES TIPOS DE CINONØGENOS CININØGENOS DE ALTO Y BAJO PESO MOLECULAR (-7+ Y ,-7+ RESPECTIVAMENTE Y EL 4 CI NINØGENO ,OS DOS PRIMEROS SE ORIGINAN POR MADURACIØN ALTERNATIVA splicing DEL TRANSCRITO PRIMARIO DE UN MISMO GEN EL TERCERO ES CODIFICADO POR UN GEN DISTINTO ,OS CININØGENOS ADEMÈS DE LIBERAR CININAS ACTÞAN COMO COFACTORES EN EL SISTEMA DE COAGULACIØN COMO INHI BIDORES DE CISTEÓNA PROTEASAS Y COMO REGULADORES DE LA IN FLAMACIØN DURANTE LA RESPUESTA DE FASE AGUDA $URANTE LA INFLAMACIØN LAS CININAS PUEDEN ORIGINARSE POR TRES VÓAS DE LAS QUE AQUÓ SØLO VAMOS A VER LA CONDUCEN TE A LA FORMACIØN DE BRADICININA POR SER ÏSTA LA ÞNICA CININA PARA LA QUE SE HAN DESCRITO MOLÏCULAS INACTIVADORAS EN LA SALIVA DE ALGUNOS HEMATØFAGOS %N ESQUEMA EL PROCESO ES EL SIGUIENTE %L (-7+ Y LA PRECALICREÓNA FORMA PROENZI MÈTICA DE LA CALICREÓNA CIRCULAN EN PLASMA COMO COMPLE JOS EN PROPORCIØN  ,OS COMPLEJOS JUNTO AL FACTOR DE (AGEMAN (& SE UNEN AL COLÈGENO O A SUPERFICIES CARGA DAS NEGATIVAMENTE %L (& ACTIVADO CONVIERTE A LA PRECALI CREÓNA EN CALICREÓNA POR PROTEØLISIS LIMITADA ,A CALICREÓNA POR UNA PARTE ACTIVA A NUEVO (& FORMÈNDOSE ASÓ UN ASA DE RETROALIMENTACIØN POSITIVA POR OTRA PARTE ACTÞA SOBRE EL (-7+ PRODUCIÏNDOLE DOS CORTES EN LA CADENA PEPTÓDICA %L PÏPTIDO NONAPÏPTIDO QUE SE LIBERA ES LA BRADICININA QUE AL IGUAL QUE OTROS PÏPTIDOS VASOACTIVOS ANAFILOTOXINAS #A #A Y #A DEL COMPLEMENTO POSEE UNA ARGININA EN SU EXTREMO CARBOXILO TERMINAL ,A BRADICININA ES UN POTEN TE PÏPTIDO VASOACTIVO Y POR ELLO TANTO SU GENERACIØN COMO SU ACTIVIDAD ESTÈN FUERTEMENTE CONTROLADAS ,A PRIMERA POR VARIAS PROTEÓNAS INHIBIDORAS QUE ACTÞAN A NIVEL DEL (& PROTEÓNA INHIBIDORA DE # DEL COMPLEMENTO # INH Y DE LA CALICREÓNA # INH MÈS a MACROGLOBULINA  ,A SEGUNDA POR VARIOS INHIBIDORES PLASMÈTICOS DE LOS CUALES UNO DE LOS MÈS IMPORTANTES ES LA CARBOXIPEPTIDASA . QUE ELIMINA EL RESIDUO DE ARGININA DEL EXTREMO # TERMINAL DEL NONAPÏPTI DO INACTIVÈNDOLO %NTRE OTRAS ACCIONES LA BRADICININA PRODUCE VASODILATA CIØN DOLOR INCREMENTO DE LA PERMEABILIDAD VASCULAR Y DEL METABOLISMO DEL ÈCIDO ARAQUIDØNICO !UNQUE VARIAS DE LAS ACCIONES ANTERIORES PODRÓAN BENE FICIAR A LOS PARÈSITOS EL DOLOR EN CAMBIO PARECE LØGICO PENSAR QUE PUEDA RESULTARLES CLARAMENTE PERJUDICIAL AL ALER TAR Y PROVOCAR EN LOS HOSPEDADORES REACCIONES DE DEFENSA 1UIZÈ POR ESTE MOTIVO LA SALIVA DE ALGUNOS HEMATØFAGOS Ixodes dammini ESTÈ DOTADA CON CARBOXIPEPTIDASAS QUE INACTIVAN INMEDIATAMENTE NO SØLO A LA BRADICININA SINO

Artrópodos

TAMBIÏN A OTROS MEDIADORES DE LA INFLAMACIØN COMO SON LAS ANAFILOTOXINAS Sistema fibrinolítico %L SISTEMA TIENE COMO MISIØN LA ELIMINACIØN DEL COÈGULO TRAS LA REPARACIØN DE LOS TEJIDOS %L PRODUCTO FINAL DE SU ACTIVACIØN ES LA PLASMINA UNA POTENTE SERINAPROTEASA CON UN AMPLIO ESPECTRO DE ACCIØN QUE HA SIDO IMPLICADA EN LA ACTIVACIØN DEL COMPLEMENTO POR LA VÓA ALTERNATIVA ,A PLASMINA SE ORIGINA A PARTIR DE LA PROENZIMA PLASMI NØGENO POR ACCIØN DE DIVERSOS ACTIVADORES TISULARES O PLAS MÈTICOS ACTIVADOR TISULAR UROCINASA ETC  !TACA A LA FIBRI NA EN PUNTOS MUY NUMEROSOS MÈS DE  Y DIVERSOS ,OS FRAGMENTOS QUE SE LIBERAN PUEDEN COMPETIR CON EL FIBRINØ GENO POR LA TROMBINA ACTIVANDO DE ESTE MODO COMO INHIBI DORES EN LA FORMACIØN DEL COÈGULO !UNQUE LOS HEMATØFAGOS PODRÓAN SACAR PROVECHO DEL FE NØMENO ANTERIOR HASTA LA FECHA NO SE HA VISTO QUE POSEAN PLASMINA EN SU SALIVA O POR LA VÓA CONTRARIA INHIBIDORES DE LA MISMA AUNQUE SU EXISTENCIA SE HA SUGERIDO EN GARRAPA TAS POR SU POSIBLE RELACIØN CON LA ACTIVACIØN DEL COMPLE MENTO Sistema del complemento 0ASANDO YA A ESTE ÞLTIMO SISTEMA DE ÏL AQUÓ SØLO VAMOS A RECORDAR EN QUÏ CONSISTE SIN ENTRAR EN SU ESTUDIO POR EN CONTRARSE DESCRITO EN DETALLE EN LAS OBRAS GENERALES DE IN MUNOLOGÓA Y EN MUCHAS DE LAS MODERNAS DE PARASITOLOGÓA %S UNA PIEZA CLAVE DEL SISTEMA DEFENSIVO CON IMPORTANTES ACCIONES SOBRE EL ENDOTELIO VASCULAR POR LO QUE PREVISI BLEMENTE PUEDE AFECTAR DE DIVERSOS MODOS A LA TOMA DE SANGRE .O OBSTANTE SUS RELACIONES CON ÏSTA AÞN ESTÈN POR ESTABLECER PARA LA MAYORÓA DE LOS GRUPOS #OMO SE SABE EL COMPLEMENTO ES UN CONJUNTO DE PROTEÓ NAS PRESENTES EN EL PLASMA AL QUE SON SEGREGADAS POR DIVER SOS TIPOS DE CÏLULAS ,A ACTIVACIØN SECUENCIAL DE TALES PRO TEÓNAS TIENE COMO PRINCIPALES EFECTOS LA LISIS DE LAS CÏLULAS DIANA POR EJEMPLO MICROORGANISMOS TRAS EL DEPØSITO SO BRE ELLAS DE COMPLEJOS DE ATAQUE A LA MEMBRANA #B #  LA INFLAMACIØN TISULAR COMO RESULTADO DE LA VASODILATACIØN INCREMENTO DE LA PERMEABILIDAD VASCULAR EXPRESIØN DE MOLÏCULAS DE ADHESIØN QUIMIOTAXIS Y EXTRAVASACIØN DE LEUCOCITOS FENØMENOS TODOS ELLOS INDUCIDOS GENERALMEN TE EN COOPERACIØN CON OTRAS MOLÏCULAS POR LAS ANAFILOTOXI NAS QUE SE LIBERAN DURANTE LA ACTIVACIØN DEL SISTEMA #A #A Y #A  LA OPSONIZACIØN DE LOS ORGANISMOS INVASORES PARA SU RETIRADA Y DESTRUCCIØN POR LAS CÏLULAS FAGOCÓTICAS #B Y SUS PRODUCTOS DE DEGRADACIØN I#B Y #DG SON LAS PRINCIPALES OPSONINAS Y SUS RECEPTORES CORRESPONDIENTES #2) #2))) Y #2)) SE ENCUENTRAN EN MONOCITOS/MACRØFA GOS NEUTRØFILOS Y OTRAS MUCHAS CÏLULAS LA INHIBICIØN DE LA FORMACIØN Y PRECIPITACIØN DE COMPLEJOS INMUNITARIOS ME DIANTE EL DEPØSITO DE #B SOBRE LA REGIØN &AB DE LOS ANTI CUERPOS ENTRE OTRAS REGIONES LO QUE PROPICIA LA DESINTE

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GRACIØN DE LOS AGREGADOS O SU RETIRADA POR CÏLULAS FAGOCÓTI CAS ,A ACTIVACIØN DEL COMPLEMENTO PUEDE INICIARSE POR DOS VÓAS CLÈSICA Y ALTERNATIVA QUE CONVERGEN EN UNA VÓA CO MÞN EN EL COMIENZO DE LA FORMACIØN DEL COMPLEJO DE ATA QUE A LA MEMBRANA ,A VÓA CLÈSICA LA INICIAN LAS INMUNO GLOBULINAS ANTICUERPOS DE LAS CLASES )G- E )G' SALVO LAS DE LA SUBCLASE )G' TRAS SU UNIØN AL ANTÓGENO CORRESPON DIENTE ,A VÓA ALTERNATIVA LA DESENCADENAN LAS DENOMINA DAS SUPERFICIES ACTIVADORAS POR EJEMPLO LAS DE ALGUNAS BACTERIAS QUE SON SUPERFICIES MOLECULARES SOBRE LAS QUE LAS PROTEÓNAS ( E ) POR RAZONES TODAVÓA NO MUY BIEN COM PRENDIDAS NO INHIBEN A #" O A #(/ "B SEGÞN LAS DOS TEORÓAS EXISTENTES AL RESPECTO QUE SE DEPOSITAN ESPONTÈ NEAMENTE SOBRE ELLAS ,A VÓA ALTERNATIVA ES UNO DE LOS PRINCIPALES MECANISMOS EFECTORES DEL SISTEMA INESPECÓFICO DE DEFENSA 3U ENTRADA EN ACCIØN ES INMEDIATA PERO SU PODER DE DISCRIMINACIØN ENTRE LO PROPIO Y EXTRA×O ES MUY RUDIMENTARIO LOS MI CROORGANISMOS/ANTÓGENOS LA ACTIVAN O NO DEPENDIENDO DE SU ESTRUCTURA MOLECULAR ,A VÓA CLÈSICA POR EL CONTRARIO NO ES OPERATIVA HASTA QUE APARECEN LOS PRIMEROS ANTICUERPOS FRENTE A UN DETERMINADO MICROORGANISMO/ANTÓGENO APRO XIMADAMENTE HASTA LOS   DÓAS DE UN PRIMER CONTACTO  %N ESTA VÓA LOS ANTICUERPOS SON LOS QUE DISCRIMINAN ENTRE LO PROPIO Y EXTRA×O Y EL COMPLEMENTO ES EN LA MAYORÓA DE LOS CASOS SU PRINCIPAL MECANISMO EFECTOR $E ACUERDO CON LO EXPUESTO FRENTE A ECTOPARÈSITOS HE MATØFAGOS EL COMPLEMENTO PUEDE ACTIVARSE POR CUALQUIERA DE LAS VÓAS 0OR LA ALTERNATIVA QUE SERÓA LA ÞNICA VÓA POSIBLE EN UN PRIMER CONTACTO PARÈSITO HOSPEDADOR SI LAS MOLÏCU LAS PRESENTES EN LA SALIVA POSEEN UNA ESTRUCTURA ADECUADA 0OR LA CLÈSICA A PARTIR DE UN PRIMER CONTACTO SI LOS ANTI CUERPOS INDUCIDOS POR LOS COMPONENTES SALIVALES PERTENE CEN A LAS CLASES/SUBCLASES )G- )G' )G' )G' ORDENA DAS EN SENTIDO DECRECIENTE SEGÞN SU CAPACIDAD DE ACTIVACIØN  $E TODAS LAS ACCIONES POTENCIALES DEL COMPLEMENTO SO BRE LOS PARÈSITOS LAS ÞNICAS QUE EN PRINCIPIO PARECEN POSI BLES FRENTE A LOS HEMATØFAGOS SON LAS DERIVADAS DE UNA REACCIØN INFLAMATORIA INDUCIDA POR LAS ANAFILOTOXINAS O POR OTROS MEDIADORES DE LA INFLAMACIØN QUE PUEDAN SER LIBERA DOS POR LOS MASTOCITOS Y OTRAS CÏLULAS BAJO LA ACCIØN DE ESAS ANAFILOTOXINAS $E ACUERDO CON LOS DATOS DISPONIBLES EN ESTOS MOMEN TOS LOS RESULTADOS DE ESA REACCIØN INFLAMATORIA SOBRE LOS HEMATØFAGOS PARECEN SER MUY VARIABLES DESDE BENEFICIO SOS A PERJUDICIALES DEPENDIENDO DE LA ESPECIE IMPLICADA !SÓ POR EJEMPLO EN LA SALIVA DE Dermacentor andersoni HA PODIDO COMPROBARSE LA EXISTENCIA DE UN COMPONENTE QUE ACTÞA DIRECTAMENTE SOBRE # CON LA LIBERACIØN DE #A LA ANAFILOTOXINA MÈS POTENTE DE LAS QUE SE FORMAN DURANTE LA ACTIVACIØN DEL SISTEMA 4ODAVÓA NO EXISTE UNA EVIDENCIA EXPERIMENTAL SOBRE LOS BENEFICIOS QUE PUEDA SACAR LA GA RRAPATA CON LA INDUCCIØN DE SEMEJANTE ANAFILOTOXINA $OS BENEFICIOS QUE HAN SIDO PROPUESTOS SON LA VASODILATACIØN CUYO BENEFICIO ES APARENTE Y LA QUIMIOTAXIS DE NEUTRØFI LOS Y OTRAS CÏLULAS HACIA EL PUNTO DE LA PICADURA CUYAS

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Parasitología General

VENTAJAS YA NO SON TAN EVIDENTES  5NA POSIBLE EXPLICACIØN ES QUE LA DESTRUCCIØN TISULAR QUE PREVISIBLEMENTE ORIGINAN ESAS CÏLULAS TRAS SU DESGRANULACIØN VERTIDO DE RADICALES TØ XICOS DEL OXÓGENO ./ ETC LES AYUDE A FORMAR LA iLESIØN DE ALIMENTACIØNw QUE PRECISAN PARA LA TOMA DE SANGRE %N EL EXTREMO OPUESTO A D. andersoni SE ENCUENTRAN OTRAS GA RRAPATAS PARA LAS QUE HA PODIDO DEMOSTRARSE QUE LA ACTIVA CIØN DEL COMPLEMENTO LES RESULTA CLARAMENTE PERJUDICIAL %L HECHO PARECE INNEGABLE EN VISTA DE QUE LA DESCOMPLE MENTACIØN DE LOS HOSPEDADORES DE ESAS GARRAPATAS TERMINA CON SU RESISTENCIA A LAS REINFESTACIONES POR LAS MISMAS %N CONDICIONES NATURALES LA RESISTENCIA A LA REINFESTACIØN POR GARRAPATAS SØLO SE OBSERVA EN ALGUNOS SISTEMAS PARÈSITO HOSPEDADOR %N OTROS NUNCA LLEGA A ESTABLECERSE QUIZÈ POR QUE LOS PARÈSITOS POSEEN MECANISMOS PARA NEUTRALIZAR AL COMPLEMENTO 0REVISIBLEMENTE ESTE ES EL MOTIVO POR EL QUE EN LA SALIVA DE Ixodes dammini EXISTEN CARBOXIPEPTIDASAS ADEMÈS DE UNA MOLÏCULA DE  K$A INHIBIDORA DE LA ACTI VACIØN DEL COMPLEMENTO POR LA VÓA ALTERNATIVA /TRAS GARRA PATAS ESTÈN PROVISTAS CON ANTIPROTEASAS QUE ANULAN AL COM PLEMENTO AL INHIBIR LA ACTIVACIØN DE TODOS AQUELLOS COMPONENTES/FACTORES QUE SE HALLAN EN PLASMA COMO ZIMØ GENOS Mecanismos inmunomoduladores o supresores %N ÓNTIMA RELACIØN CON LOS MECANISMOS NEUTRALIZADORES DEL COMPLEMENTO LOS ECTOPARÈSITOS HEMATØFAGOS POSEEN OTROS MECANISMOS O RECURSOS PARA SUPRIMIR TODAS AQUELLAS RA MAS/EFECTORES DE LA INMUNIDAD QUE DE UN MODO U OTRO LES PUEDAN RESULTAR PERJUDICIALES 4AL Y COMO HEMOS VISTO EN EL PRESENTE CAPÓTULO EN LA SALIVA DE ESTOS ORGANISMOS EXISTE UNA GRAN VARIEDAD DE MOLÏCULAS CON ACCIONES FARMACOLØGI CAS MUY DIVERSAS 0ARA LOS PARÈSITOS ES VITAL QUE EL SISTEMA INMUNITARIO NO LES RECONOZCA ESAS MOLÏCULAS O QUE REAC CIONE DE UN MODO INADECUADO FRENTE A ELLAS PUES DE LO CONTRARIO SU NEUTRALIZACIØN POR EJEMPLO POR UNOS ANTI CUERPOS LES HARÓA IMPOSIBLE LA ALIMENTACIØN %N TODOS LOS ECTOPARÈSITOS ESTUDIADOS HASTA LA FECHA HA PODIDO COMPRO BARSE SU CAPACIDAD PARA INDUCIR EN LOS HOSPEDADORES UNA RESPUESTA HUMORAL Y CELULAR ESTA ÞLTIMA MEDIADA ESENCIAL MENTE AL MENOS EN EL CASO DE LAS GARRAPATAS POR MASTOCI TOS Y BASØFILOS 3IN EMBARGO Y A PESAR DE TALES RESPUESTAS LOS HECHOS DE OBSERVACIØN INDICAN QUE LOS HOSPEDADORES EN LA MAYORÓA DE LOS CASOS SON INCAPACES DE RECHAZAR O CON TROLAR A SUS ECTOPARÈSITOS ,OS MECANISMOS Y ESTRATEGIAS QUE SIGUEN LOS DIFERENTES GRUPOS PARA EVADIR LA RESPUESTA DE LOS HOSPEDADORES ES UN ASUNTO TODAVÓA MUY MAL CONOCI DO .O OBSTANTE A CONTINUACIØN SE INDICAN ALGUNOS DE LOS RECURSOS O MOLÏCULAS DE LOS QUE PODRÓAN VALERSE PARA EVA DIR ESA RESPUESTA ,A DELEGACIØN DE LAS FUNCIONES BIOLØGICAMENTE IMPOR TANTES DE LA SALIVA EN MOLÏCULAS ESCASAMENTE INMUNØGENAS POR SU PEQUE×O TAMA×O MUCHOS DE LOS PÏPTIDOS PRESENTES EN LA SALIVA DE LOS DIFERENTES GRUPOS APENAS SOBREPASAN LOS  K$A POR SU NATURALEZA LOS HIDRATOS DE CARBONO Y LOS LÓPIDOS SON MENOS INMUNØGENOS QUE LOS PÏPTIDOS ADEMÈS

DE SER ANTÓGENOS 4 INDEPENDIENTES O POR SER IDÏNTICAS A OTRAS PRESENTES EN LOS HOSPEDADORES CASO DE LA 0') 0'% ETC  ,A POSESIØN DE MOLÏCULAS INMUNOSUPRESORAS COMO ES EL CASO DE LA 0'% QUE INHIBE LA PROLIFERACIØN DE LOS LINFOCI TOS 4 #$ LA CITOTOXICIDAD DE LOS #$ Y .+ LA LOCO MOCIØN DE LOS LEUCOCITOS Y LAS INTERACCIONES CÏLULA CÏLULA INCLUIDA LA AGREGACIØN DE LAS PLAQUETAS PUEDE SER OTRO ME CANISMO #OMO YA SE HA DICHO ANTERIORMENTE LA SALIVA DE GARRAPATAS ˆY PROBABLEMENTE LA DE OTROS ECTOPARÈSITOSˆ ES RICA EN 0'% Y QUIZÈ POR ELLO LOS LINFOCITOS DE ANIMALES PARASITADOS MUESTRAN UNA ESCASA RESPUESTA PROLIFERATIVA A LA ESTIMULACIØN POR MITØGENOS/ANTÓGENOS .O OBSTANTE ESTA REDUCIDA RESPUESTA PROLIFERATIVA PUEDE ESTAR MEDIADA POR OTRO TIPO DE MOLÏCULAS !SÓ DE LA SALIVA DE I. dammini SE HA AISLADO RECIENTEMENTE UN PÏPTIDO QUE INHIBE ENÏRGI CAMENTE LA EXPANSIØN CLONAL DE LOS LINFOCITOS 4 Y CON ELLO LA RESPUESTA ANTIGARRAPATA ,A POSESIØN DE MOLÏCULAS QUE DESVÓAN LA RESPUESTA DE LOS LINFOCITOS 4 POR UNA VÓA 4H O 4H INADECUADA PO DRÓA SER OTRA FUNCIØN DE LA 0'% QUE ES UNA POTENTE IN DUCTORA DE LA RESPUESTA POR VÓA DE LOS 4H -EDIANTE LA INDUCCIØN DE LA RESPUESTA POR ESA VÓA LOS PARÈSITOS PUEDEN EVITAR LA ACTIVACIØN DE LOS MACRØFAGOS POR EL c )&. QUE ES UN PRODUCTO TÓPICO DE LA OTRA VÓA ,A INFILTRACIØN Y ACTIVA CIØN DE LOS MACRØFAGOS EN LOS PUNTOS EN LOS QUE LOS PARÈ SITOS TOMAN SANGRE PARTICULARMENTE EN EL CASO DE LAS GA RRAPATAS QUE PERMANECEN SOBRE LOS HOSPEDADORES VARIOS DÓAS PODRÓA RESULTARLES LETAL BIEN COMO CONSECUENCIA DE LA ACCIØN CITOCIDA DE ESAS CÏLULAS BIEN COMO CONSECUEN CIA DE SU ACCIØN ESTIMULADORA SOBRE OTROS ELEMENTOS DEL SISTEMA ,A HISTAMINA OTRA MOLÏCULA HALLADA POR EJEM PLO EN LA SALIVA DE MOSQUITOS EJERCE TAMBIÏN UNA ACCIØN IMPORTANTE Y COMPLEJA SOBRE LOS PATRONES DE SECRECIØN DE CITOSINAS INHIBE LA PRODUCCIØN DE ),  Y SUBSIGUIENTE MENTE LA DE c )&. ,A PRESENCIA DE ESTA MOLÏCULA EN EC TOPARÈSITOS DE ALIMENTACIØN RÈPIDA   MIN PREVISIBLE MENTE SE DEBE A LOS BENEFICIOS QUE LES APORTA SU POTENTE ACCIØN VASODILATADORA /TRO RECURSO PUEDE SER MEDIANTE LA POSESIØN DE MOLÏCULAS QUE INDUCEN EN CÏLULAS DEL HOS PEDADOR LA LIBERACIØN DE ALGUNOS PRODUCTOS AL TIEMPO QUE BLOQUEAN LA LIBERACIØN DE OTROS 5N EJEMPLO ILUSTRADOR ES EL MOSQUITO Aedes aegypti EN CUYA SALIVA SE HA HALLADO UN COMPONENTE 0-   K$A QUE PROVOCA LA LIBERACIØN DE HISTAMINA POR PARTE DE LOS MASTOCITOS PERO NO LA DE 4.& %L MOTIVO PREVISIBLE ES PORQUE LA CITOCINA EN CUESTIØN ES TIMULA LA EXPRESIØN DE MOLÏCULAS DE ADHESIØN % SELECTI NA INCREMENTA LA PERMEABILIDAD Y ACTIVIDAD PROCOAGU LANTE DE LAS CÏLULAS ENDOTELIALES A LA VEZ QUE ACTIVA A LOS NEUTRØFILOS MONOCITOS Y EOSINØFILOS ACCIONES TODAS ELLAS QUE DIRECTA O INDIRECTAMENTE PODRÓAN AFECTAR NEGATIVA MENTE A LOS PARÈSITOS 4AMBIÏN POR LA POSESIØN DE MOLÏCULAS INACTIVADORAS DE LOS MEDIADORES DE LA INFLAMACIØN 4AL Y COMO ACABAMOS DE VER EN LOS DOS PUNTOS PRECEDENTES ALGUNOS HEMATØFAGOS POSEEN O FAVORECEN LA SECRECIØN DE HISTAMINA ,A SALIVA DE OTROS GARRAPATAS POR EL CONTRARIO TIENE PROPIEDADES ANTI HISTAMÓNICAS PARA EVITAR LAS ACCIONES INFLAMATORIAS DE LA

Artrópodos

MOLÏCULA O EL PRURITO QUE ORIGINA TRAS SU INTERACCIØN CON DETERMINADOS TIPOS DE TERMINACIONES NERVIOSAS PRESENTES EN LA PIEL 0ARA LOS PARÈSITOS CITADOS EL INTERÏS DE LA INHIBI CIØN DE LA REACCIØN INFLAMATORIA PARECE INCUESTIONABLE EN VISTA DE QUE EL TRATAMIENTO CON ANTIHISTAMÓNICOS AL MENOS CON ANTAGONISTAS DE LOS RECEPTORES ( ES CAPAZ DE TERMI NAR CON LA RESISTENCIA QUE MUESTRAN HACIA ELLOS ALGUNOS ANI MALES ,A INHIBICIØN DEL PRURITO NO PARECE MENOS IMPOR TANTE PUES COMO RESULTA BIEN CONOCIDO LOS CAMBIOS DE COMPORTAMIENTO QUE INDUCE EN LOS HOSPEDADORES RASCADO HUIDA ETC CONSTITUYE UN MEDIO SIMPLE Y EFICAZ DE DEFENSA FRENTE A MUCHOS ECTOPARÈSITOS (ASTA AQUÓ HEMOS VISTO ALGUNAS DE LAS VÓAS UTILIZADAS POR LOS ECTOPARÈSITOS HEMATØFAGOS PARA EVADIR EL SISTEMA HEMOSTÈTICO DE LOS HOSPEDADORES Y SU SISTEMA DEFENSI VO -UY PROBABLEMENTE CADA ESPECIE O GRUPO HA DESARRO LLADO SU PROPIA ESTRATEGIA DE EVASIØN EN FUNCIØN DE LAS PARTICULARIDADES DE SU CICLO BIOLØGICO Y DE LA FISIOLOGÓA DE SUS HOSPEDADORES %L CONOCIMIENTO DE TALES ESTRATEGIAS ES DE IMPORTANCIA CAPITAL PARA EL DESARROLLO DE VACUNAS ANTIHEMATØFAGOS %N RELACIØN CON ESTAS VACUNAS UN HECHO QUE YA PARECE CLARO ES QUE LOS COMPONENTES SALIVALES QUE RECONOCE EL SISTEMA INMUNITARIO EN CONDICIONES NATURALES CARECEN POR COMPLETO DE VALOR VACUNAL 1UIZÈ PORQUE UNA GRAN PARTE DE LOS ANTICUERPOS VAN DIRIGIDOS FRENTE A LOS QUE NO SON MÈS QUE MOLÏCULAS PORTADORAS QUE TRAS LIBERAR AL COMPONENTE ACTIVO POR EJEMPLO ./ NO DESEMPE×AN MA YOR MISIØN %S DE ESPERAR QUE UN MEJOR CONOCIMIENTO DE LAS MOLÏCU LAS BIOLØGICAMENTE ACTIVAS DURANTE LA TOMA DE SANGRE Y DE LOS MOTIVOS POR LOS QUE TALES MOLÏCULAS NO SON RECONOCIDAS O NO LO SON POR LA VÓA ADECUADA PERMITA EL LOGRO DE LAS VACUNAS ANTES INDICADAS CLASIFICACION #OMO YA SE HA INDICADO ANTERIORMENTE ARÈCNIDOS E INSEC TOS SON LAS DOS GRANDES CLASES DE ARTRØPODOS A LAS QUE PER TENECEN LA MAYORÓA DE LAS ESPECIES DE INTERÏS EN PARASITO LOGÓA MÏDICA Y VETERINARIA ! CONTINUACIØN DAMOS UNA RELACIØN DE LOS CARACTERES QUE PERMITEN LA DIFERENCIACIØN DE LOS MIEMBROS DE UNA Y OTRA CLASE Y LA DE LOS GRUPOS PRINCIPALES DENTRO DE CADA UNA DE ELLAS Clase Arachnida #ARECE DE ANTENAS EL CUERPO ESTÈ DIVIDIDO EN CEFALOTØRAX PROSOMA Y ABDOMEN OPISTOSOMA  %L PRIMERO CON SEIS PARES DE APÏNDICES DOS BUCALES QUELÓCEROS Y PEDIPALPOS Y CUATRO LOCOMOTORES /TRAS PARTICULARIDADES DEL GRUPO SON LAS DE CARECER DE DEUTOCEREBRO ALAS Y OJOS COMPUESTOS COMO ØRGANOS DE LA VISTA PUEDEN TENER UNO O MÈS PARES DE OJOS SIMPLES U OCELOS ,AS PATAS GENERALMENTE ESTÈN DIVIDI DAS EN COXA TROCÈNTER FÏMUR PATELA TIBIA METATARSO Y TAR SO TERMINAN EN UN PAR DE GARRAS PRETARSO CON O SIN PULVI LO O VENTOSA

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%L ORDEN !CARINA ES EL ÞNICO DE LA CLASE CON ESPECIES PARÈSITAS ,OS MIEMBROS DE ESTE ORDEN SE DISTINGUEN DEL RESTO DE LOS ARÈCNIDOS POR NO TENER EL CUERPO DIVIDIDO EN REGIONES DIFERENCIADAS %N ELLOS EL PROSOMA Y EL OPISTOSO MA SE HALLAN FUSIONADOS EN UNA ENTIDAD ÞNICA IDIOSOMA EN LA QUE TAMPOCO RESULTA APARENTE LA SEGMENTACIØN CORPO RAL /TRA CARACTERÓSTICA DISTINTIVA DE LOS MIEMBROS DEL OR DEN ES LA DE TENER LOS APÏNDICES BUCALES SITUADOS EN EL EX TREMO DE UNA PIEZA ANULAR AISLADA DEL IDIOSOMA POR UN PLIEGUE O SURCO %L CONJUNTO DE LA PIEZA Y APÏNDICES BUCA LES GNATOSOMA O CAPÓTULO RECUERDA A VECES A UNA CABEZA 3E TRATA DE UNA FALSA CABEZA AL NO ENCONTRARSE EL CEREBRO EN ELLA ,A PIEZA DENOMINADA TAMBIÏN BASE DEL CAPÓTULO SE PIENSA QUE LA FORMAN LAS COXAS DE LOS PEDIPALPOS QUE SON UNOS APÏNDICES CON FUNCIØN SENSORIAL SITUADOS A LOS LADOS DE LOS QUELÓCEROS A LOS QUE TAMBIÏN SIRVEN DE ESTUCHE IXØDIDOS  .O INTERVIENEN EN LA PERFORACIØN DE LOS TEJIDOS %L HIPOSTOMA SE PIENSA TAMBIÏN QUE NO ES MÈS QUE UNA FORMACIØN MEDIAL UNA ESPINA DE LAS COXAS DE ESOS PEDI PALPOS 4RADICIONALMENTE LOS ÈCAROS PARÈSITOS SE AGRUPAN EN CUATRO SUBØRDENES CUYA SEPARACIØN SE BASA ESENCIALMENTE EN LA POSICIØN DEL PAR DE ESPIRÈCULOS A TRAVÏS DE LOS CUALES SE ABRE AL EXTERIOR EL SISTEMA TRAQUEAL ,OS SUBØRDENES Y LAS FAMILIAS MÈS IMPORTANTES DE CADA UNO DE ELLOS SON LOS SI GUIENTES 3UBORDEN -ETASTIGMATA LOS ESPIRÈCULOS ESTÈN DETRÈS DEL CUARTO PAR DE PATAS O ENTRE EL TERCERO Y CUARTO PROVISTOS DE UNA PLACA ESTIGMÈTICA QUE NO ES MÈS QUE UNA FORMACIØN CUTICULAR QUE APARENTEMENTE CIERRA LA ABERTURA DEL ESPI RÈCULO %L SUBORDEN COMPRENDE ÈCAROS DE GRAN TAMA×O TO DOS ELLOS PARÈSITOS 3ON LOS CONOCIDOS COMO GARRAPATAS %N TODOS LOS MIEMBROS DEL GRUPO EL HIPOSTOMA ESTÈ ARMADO DE DIENTES DIRIGIDOS HACIA ATRÈS 3E DIVIDE EN DOS FAMILIAS )XODIDAE GARRAPATAS DURAS Y !RGASIDAE GARRAPATAS BLAN DAS  ,AS PRIMERAS SE CARACTERIZAN POR POSEER UN ESCUDO DORSAL QUE ES UNA PLACA MÈS ESCLEROSADA QUE EL RESTO DE LA CUTÓCULA ESTE ESCUDO ES PEQUE×O EN INMADUROS Y HEMBRAS EN ELLOS SØLO CUBRE LA PARTE ANTERIOR  EN LOS MACHOS SE EXTIENDE POR TODA LA CARA DORSAL /TRA CARACTERÓSTICA DE LAS GARRAPATAS DURAS ES LA DE TENER EL CAPÓTULO EN POSICIØN TER MINAL .ORMALMENTE POSEEN UN OJO SIMPLE A CADA LADO DEL ESCUDO EXCEPTO Ixodes Y Haemaphysalis QUE SON CIEGOS  %N CONTRAPOSICIØN A LAS GARRAPATAS DURAS LAS BLANDAS CARE CEN POR COMPLETO DE ESCUDO EL CAPÓTULO LO TIENEN EN POSI CIØN SUBTERMINAL NO RESULTANDO OBSERVABLE EN VISTA DOR SAL Y POR REGLA GENERAL ESTÈN DESPROVISTAS DE OJOS 3UBORDEN -ESOSTIGMATA LOS ESPIRÈCULOS SE ENCUENTRAN ENTRE LOS DOS ÞLTIMOS PARES DE PATAS TERCERO Y CUARTO  LA PLACA ESTIGMÈTICA GENERALMENTE ESTÈ PROVISTA DE UNA LARGA COLA PERITREMA  EL HIPOSTOMA EN FORMA DE LANCETA 3ON ÈCAROS PEQUE×OS ALREDEDOR DE UN MÓLIMETRO DE LONGITUD DE VIDA LIBRE O PARÈSITOS NORMALMENTE DE AVES Y ROEDORES ,A FAMILIA DE LOS $ERMANYSSIDAE ES LA DE MAYOR INTERÏS POR TENER ESPECIES PARÈSITAS DE LAS GALLINAS Y OTRAS AVES DOMÏS TICAS 3UBORDEN 0ROSTIGMATA LOS ESPIRÈCULOS ESTÈN SITUADOS ENTRE LOS QUELÓCEROS O EN LA PARTE ANTERIOR DE LA CARA DORSAL

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Parasitología General

3ON ÈCAROS DE VIDA LIBRE Y PARÈSITOS (AY DOS FAMILIAS DE INTERÏS 4ROMBICULIDAE Y $EMODECIDAE ,AS LARVAS DE VA RIAS ESPECIES DE TROMBICÞLIDOS LA MAYORÓA DE ELLAS ASIÈTI CAS SON HEMATØFAGAS ,OS REPRESENTANTES DE LA SEGUNDA FAMILIA VIVEN EN LOS FOLÓCULOS PILOSOS Y GLÈNDULAS SEBÈCEAS DEL HOMBRE PERRO Y OTROS MAMÓFEROS 3UBORDEN !STIGMATA CARECEN DE ESPIRÈCULOS PEDIPAL POS CON SØLO DOS SEGMENTOS FRENTE A LOS CUATRO GENERAL MENTE PRESENTES EN LOS MIEMBROS DE LOS OTROS GRUPOS  (AY TRES FAMILIAS DE INTERÏS 3ARCOPTIDAE 0SOROPTIDAE Y +NEMI DOKOPTIDAE O #NEMIDOCOPTIDAE  ,AS DOS PRIMERAS PARASI TAN A MAMÓFEROS EN LOS QUE PRODUCEN DIVERSOS TIPOS DE SARNA ,A TERCERA COMPRENDE TAMBIÏN VARIAS ESPECIES PRO DUCTORAS DE SARNA PERO EN ESTE CASO EN GALLINAS Y OTRAS AVES

/RDEN 3IPHONAPTERA EN ÏL SE INCLUYEN LAS PULGAS QUE SON UNOS INSECTOS PEQUE×OS DESPROVISTOS DE ALAS Y CON EL CUERPO APLANADO LATERALMENTE ESTO ES EN SENTIDO CONTRARIO QUE EN LOS ØRDENES PRECEDENTES %L APARATO BUCAL ES PICA DOR CHUPADOR %L DESARROLLO ES DE TIPO HOLOMETÈBOLO 4O DAS LAS ESPECIES SON PARÈSITAS UNAS DE AVES Y OTRAS LA MA YORÓA DE MAMÓFEROS /RDEN $IPTERA INSECTOS CON UN SØLO PAR DE ALAS LAS DEL SEGUNDO PAR METATORÈCICAS SE HALLAN TRANSFORMADAS EN UNOS PEQUE×OS ØRGANOS EN FORMA DE MAZA CONOCIDOS CON EL NOMBRE DE HALTERIOS O BALANCINES )NCLUYE A LOS MOSQUI TOS Y MOSCAS ,OS APARATOS BUCALES SON DE TIPOS DIVERSOS EN FUNCIØN DEL TIPO DE ALIMENTACIØN %L DESARROLLO ES DE TIPO HOLOMETÈBOLO (AY MUCHAS FAMILIAS DE INTERÏS EN UNAS LAS FORMAS PARÈSITAS SON LOS ADULTOS Y EN OTRAS LAS LAR VAS EL PARASITISMO POR ESTAS SEGUNDAS SE CONOCE CON EL NOMBRE DE MIASIS 

Clase Insecta (Hexapoda) %L CUERPO ESTÈ DIVIDIDO EN CABEZA TØRAX Y ABDOMEN ,A CABEZA TIENE UN PAR DE ANTENAS DORSALES Y SEGMENTADAS OJOS COMPUESTOS Y TRES PARES DE APÏNDICES BUCALES MANDÓ BULAS MAXILAS  Y MAXILAS  LABIO  %L TØRAX ESTÈ CONSTI TUIDO POR TRES SEGMENTOS PRO MESO Y METATØRAX CADA UNO DE ELLOS CON UN PAR DE PATAS Y MESO Y METATØRAX GE NERALMENTE TAMBIÏN CON UN PAR DE ELLAS %L ABDOMEN ESTÈ DESPROVISTO DE APÏNDICES SALVO LOS COPULATORIOS  ,AS PA TAS ESTÈN DIVIDIDAS EN COXA TROCÈNTER FÏMUR TIBIA TARSO ˆSUBDIVIDIDO EN VARIOS PEQUE×OS SEGMENTOS O TARSØME ROSˆ Y PRETARSO %STA CLASE POSEE NUMEROSOS ØRDENES ,OS QUE TIENEN IN TERÏS EN PARASITOLOGÓA SON LOS SIGUIENTES /RDEN 0HTHIRAPTERA COMPRENDE A LOS PIOJOS PICADORES SUBORDEN !NOPLURA Y MASTICADORES SUBORDEN -ALLOPHA GA  -UCHOS AUTORES CONSIDERAN A UNOS Y OTROS COMO ØRDE NES INDEPENDIENTES ,OS PIOJOS SON INSECTOS PEQUE×OS DE CUERPO APLANADO DORSOVENTRALMENTE Y CARENTES DE ALAS ,OS PRIMEROS TIENEN UN APARATO BUCAL PICADOR Y SU CABEZA ES ALARGADA Y MÈS ESTRECHA QUE EL TØRAX PARASITAN A MAMÓFE ROS %L APARATO BUCAL DE LOS SEGUNDOS ES DE TIPO MASTICADOR Y SU CABEZA ES TAN ANCHA COMO EL TØRAX SALVO UNAS POCAS ESPECIES QUE PARASITAN A MAMÓFEROS LAS DEMÈS SON PARÈSI TAS DE AVES %L DESARROLLO DE UNOS Y OTROS ES DE TIPO HEMI METÈBOLO /RDEN (EMIPTERA COMPRENDE INSECTOS LOS CONOCIDOS COMÞNMENTE COMO CHINCHES GENERALMENTE GRANDES DE CUERPO APLANADO DORSOVENTRALMENTE Y CON O SIN ALAS DE PENDIENDO DE LAS ESPECIES $E ESTAR PRESENTES ESTAS SEGUN DAS LAS DEL PRIMER PAR ESTÈN TRANSFORMADAS EN HEMIÏLITROS NOMBRE QUE RECIBEN LAS ALAS DE CONSISTENCIA FUERTE ˆES CLEROTIZADAˆ EN LA REGIØN BASAL Y MEMBRANOSA EN LA DIS TAL  4IENEN UN APARATO BUCAL PICADOR CHUPADOR DE MOR FOLOGÓA CARACTERÓSTICA ,OS APÏNDICES BUCALES QUE LO CONSTITUYEN SON LARGOS DELGADOS Y ESTÈN DESPROVISTOS DE PALPOS EN ESTADO DE REPOSO SE HALLAN DOBLADOS POR SU BASE CONTRA LA CARA VENTRAL DE LA CABEZA %L DESARROLLO ES DE TIPO HEMIMETÈBOLO (AY DOS FAMILIAS DE INTERÏS 2EDUVIIDAE Y #IMICIDAE POR CONTENER ESPECIES HEMATØFAGAS

BIBLIOGRAFIA Austyn JM, Wood KJ: Principles of cellular and molecular immunology. /XFORD 5NIVERSITY 0RESS  PP /XFORD .EW 9ORK 4O KYO  Bissonnette EY Y COL i%XTRACTS OF MOSQUITO SALIVARY GLAND INHIBIT TUMOR NECROSIS FACTOR ALPHA RELEASE FROM MAST CELLSw Parasite Immunol.  15   Gil Collado J: Insectos y ácaros de los animales domésticos. 3ALVAT %DITORES 3 !  PP -ADRID  Gillot C: Entomology. 0LENUM 0RESS  PP .EW 9ORK ,ONDON  Grevelink SA Y COL i3ALIVARY GLAND EXTRACT FROM THE DEERFLY CON TAIN A POTENT INHIBITOR OF PLATELET AGGREGATIONw Proc. Nat. Acad. Sci. USA  90   Harwood RF, James MT: Entomology in human and animal health. -AC-ILLAN 0UBLISHING #O )NC  PP .EW 9ORK 4ORONTO ,ON DON  Hultmark D: i!NCIENT RELATIONSHIPSw Nature  367   Kaufman NR: i4ICK HOST INTERACTION ! SYNTHESIS OF CURRENT CON CEPTSw Parasitol. Today  5   Lerner EA Y COL i)SOLATION OF MAXADILAN A POTENT VASODILATORY PEPTIDE FROM THE SALIVARY GLANDS OF THE SAND FLY Lutzomyia longipalpis». J. Biol. Chem.  266   Mehlhorn H, Walldorf V: i,IFE CYCLESw EN Parasitology in focus.  P   3PRINGER 6ERLAG -EHLHORN ( ED  "ERLIN (EI DELBERG .EW 9ORK  Mehlhorn H Y COL i-ORPHOLOGYw EN Parasitology in focus.  P 

 3PRINGER 6ERLAG -EHLHORN ( ED  "ERLIN (EIDELBERG .EW 9ORK  Mehlhorn H Y COL i2EPRODUCTIONw EN Parasitology in focus.  P   3PRINGER 6ERLAG -EHLHORN ( ED  "ERLIN (EIDELBERG .EW 9ORK  Obenchain FD, Galun R ED  Physiology of ticks. 0ERGAMON 0RESS /XFORD .EW 9ORK 4ORONTO 3YDNEY 0ARIS &RANKFURT  Ribeiro JMC: i2OLE OF SALIVA IN BOOD FEEDING BY ARTHROPODSw Ann. Rev. Entomol.  32   Ribeiro JC Y COL Ixodes dammini: %VIDENCE FOR SALIVARY PROSTACY CLIN SECRETION J. Parasitol.  74   Ribeiro JMC Y COL i3ALIVA OF THE SOFT TICK Ornithodoros mouba-

Artrópodos

ta CONTAINS ANTIPLATELET AND APYRASA ACTIVITIES Comp. Biochm. Physiol.  100A   Sauer JR, Hair JA EDS  Morphology, physiology, and behavioral biology of ticks. %LLIS (ORWOOD ,IMITED #HICHESTER  Schmidt GD, Roberts LS: Foundations of Parasitology. 4IMES -I RROR/-OSBY &OURTH %DITION 3T ,OUIS 4ORONTO "OSTON ,OS !LTOS 

151

Service MW: A guide to medical entomology. -AC-ILLAN )NTERNA TIONAL #OLLEGE %DITIONS ,ONDON AND "ASINGSTOKE  Waxman L Y COL i4ICK ANTICOAGULANT PEPTIDE IS A NOVEL INHIBITOR OF BLOOD COAGULATION FACTOR 8Aw Science  248   Waxman L, Connolly TM: i)SOLATION OF AN INHIBITOR SELECTIVE CO LAGENSTIMULATED PLATELET AGGREGATION FROM THE SOFT TICK Ornithodoros moubata». J. Biol. Chem.  268  

Indice analítico

ERRNVPHGLFRVRUJ !BACINAS  !CANTELA  Acanthamoeba,    Acanthobdella,  !CANTHOBDELLIDA  !CANTHOCEPHALA       Acanthocephalus,  !CANTHOCOLPIDAE  !CANTOR  !CAROS     !CHATINIDAE  !CNIDARIOS  !#4( HORMONA  !CTINOPODA  !$##  !DENINA  !DENOFOREOS    !$.     !$0ASA  !DYCTIOZOA  Aedes,  aegypti,   quasirusticus,  Aelurostrongylus,  !FIDOS PARTENOGÏNESIS  Aglaeophenia,  !GRICULTURA BIOLØGICA  Alaria,   !LATOTROPA HORMONA  i!LBARAZOSw  !LLOCREADIIDAE    !LMOTACÏN  !LOPÈTRICA ESPECIACIØN  !LTERNANCIA DE GENERACIONES    !LVEOLATA  Amastigomonas,  !MEBAS LIBRES  LIMAX  !MEBOFLAGELADOS  !MEBIASIS   !MENSALISMO   Amidostomum,  !MINALES  Amoebotaenia,  !MPHICOTYLIDAE  Amphimerus, 

Anaplasma,  Ancylostoma,           braziliense,  caninum,   duodenale,  Ancyrocephalus,  Ancyrocotyle,  !NEPITHELIOCYSTIDIA  !NFIDELFO ÞTERO  !NFIMÓTICA REPRODUCCIØN  !NFÓPODOS  !NFISTOMA    Angiostrongylus,  (M.) costa-ricensis,  i!NIMÈLCULOSw  !NIMALIA  Anisakis,   simplex,  !NNELIDA  Anopheles,  gambiae,  Anoplocephala,  magna,   perfoliata,  !NOPLOCEPHALIDAE   !NOPLURIDOSIS   !NQUILOSTØMIDOS  !NTIBIØTICOS  !NTIMONIO COMPUESTOS  Apatemon,  !PHASMIDIDA  !PIADAECINAS  !PICOMPLEXA         Apophallus,  !RACHNIDA      !RACNOENTOMOLOGÓA    !RCHIACANTHOCEPHALA  Argas persicus,  !RGÈSIDOS   !RMILLIFERIDAE  !2.    !RQUEAMOEBAS  !RQUEBACTERIAS     !RQUEZOOS       !RSÏNICO COMPUESTOS  Artenkreise, 

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Indice analítico

!RTEMISA   Arthrobotrys,  !RTRØPODOS         Ascaridia,  !SCARIDOSIS  !SCÈRIDOS    !SCARIS           DEL CERDO  DEL CERNÓCALO  EQUINOS  HUMANO  VACUNOS   Ascaris,  lumbricoides,       suum,     Ascarops,  Askaris,  !SOCIACIONES  Aspiculuris,  !SPIDOGASTREA   !STIGMATA  !TACINAS  Atriotaenia,  Austrobilharzia,  !UTOCURACIØN   !UTOHETEROXENO CICLO  Avitellina,  !XÏNICOS CULTIVOS  !ZUFRE  Azygia,  Babesia,       bigemina,  vitali,  "ABESIOSIS     EQUINA  RUMIANTES  "ABOSAS  Bacillus anthracis,   "AERMANN 7ETZEL MÏTODO  Balantidium,  coli,     "ASOMMATOPHORA  Benedenia,  Bertiella,  Bicaulus,  "IKONTA  Bilharziella,  "IOCLIMATOGRAMAS  "IODIVERSIDAD  i"IOLOGÓAw  Biomphalaria glabrata,   "IOQUÓMICA HISTORIA  Bithynia,  "IVALVIA  Bivitellobilharzia,  "LACK HEAD  "OIDAE  "OLSA CAUDAL   DE LA TROMPA  Boophilus annulatus,  microplus, 

Borrelia anserina,  duttoni,  gallinarum,  recurrentis,  Brachylaima,  "RACHYLAIMIDAE      "RADICININA BRADIQUININA  "RADYBAENIDAE  "RANQUIUROSIS  "RONCONEUMONÓA VERMINOSA  Brugia,  i"UBASw  "UCEPHALIDAE   Bucephalus,  Bufagus,  Bulinus SPP  Bunostomum,   Caballonema,  i#ABEZA NEGRAw  Caenorhabditis,  elegans,   #ALCITONINA  Calicophoron,  #ALICREÓNA  Camallanus,  Camelopteragia,  Camelostrongylus,  Capillaria,   #APÓTULO   Capreocaulus,  #APSALIDAE   #ÈPSULAS OVÓFERAS  i#ARA FLACAw  #ARACOLES  #ARGA PARASITARIA  Carmyerius,  Caryophyllaeus,  Catatropis,  #ATEPSINA $  #ELENTERADOS  #ENURO    #ENUROSIS  #EPHALOBAENIDAE  #ERCANA      Cercana echinifera,  Cercomonas,  Cernuella SPP  #ESTODOS            Ceyloncotyle,  Chabertia ovina,  #HAGAS ENFERMEDAD DE    Chilodonella,   #HINCHES    Choanotaenia,  #HONDRINIDAE  #HROMISTA CROMISTAS    Chrysomyia,  Chrysops,  #IATOSTOMOSIS CYATOSTOMOSIS  #ICLOCELIDOSIS  #ICLOS EN GENERAL   DE ACANTOCÏFALOS  DE CESTODOS 

Indice analítico

DE DIGENEA          DE MONOGENEA   DE NEMATODOS  DE PROTOZOOS   #ICLOSPOROSIS  #ILIATA    #ILIOMIXA  #ILIOPHORA     #IMIDAE  #INC COMPUESTOS DE  #ININAS SISTEMAS DE  #ISTACANTO  #ISTICERCO     #ISTICERCOIDE    #ISTICERCOSIS   MUSCULAR PORCINA     Cittotaenia,  #LIMA  #LINOSTOMATIDAE    Clinostomum,  i#LONETTEw  Clonorchis,  sinensis,  #NIDARIOS  #OACCIONES    #OANOZOA   #OBRE COMPUESTOS DE  #OCCIDIOSIS         BOVINAS   Coccidium truncatum,  Cochlicella,   Cochlicopa,   Cochliomyia hominivorax,  i#OCOLISCLEw iCOCOLISTEw iCOCOLIZTLIw   #ØDIGO )NTERNACIONAL DE .OMENCLATURA :OOLØGICA #).:   Coenurus cenebralis,  #OEVOLUCIØN  #OINCIDENCIA ECOLØGICA  #OLEØPTEROS    #ØLICO TROMBOEMBØLICO VERMINOSO   Collyriclum fava,  Colpoda,  #OMENSALISMO   #OMPLEJO MAYOR DE HISTOCOMPATIBILIDAD -(#   #OMPLEMENTO  Concinnum,  #ONCORDANCIA TROFOGØNICA  Contracaecum,  #ONVERGENCIA  Cooperia,  #OPÏPODOS   #ORACIDIO   Corpora allata,  cardiaca,  Cotugnia digonopora,  Cotylophoron,  Cotylurus cornutus,  Craterostomum,  Crenosoma,  Crepidostomum,  #RIBADO iSCREENINGw DE FÈRMACOS  #RINOIDEOS  #RIPTOSPORIDIOSIS    i#ROWDING EFFECTw EFECTO MULTITUDINARIO

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Cryptocotyle,  Cryptosporidium parvum,   Ctenocephalides canis,  #UARTANAS   #UCARACHAS  Cucullanus elegans,  #UERPO AMARILLO   BASAL  i#ULEBRILLAw  Culex quinquefasciatus,  #ULICIDAE   Culicoides,  #UTÓCULA    #UTICULINA  #YATHOCEPHALIDAE  Cyathocephalus,  Cyathocotyle,  Cyathostoma,   Cyathostomum,   catinatum,  Cyclocoelum,  Cyclocotyla,  #YCLOPHYLLIDEA      Cyclops,  Cylicocyclus,  Cylicodontophorus,  Cysticercus bovis,  cellulosae,    fasciolaris,   pisiformis,  tenuicollis,   Cystocaulus ocreatus,  #YSTOIDEA  Dactylaria,  Dactylogyrus,  Davainea proglottina,  $EFENSINA  Demodex,   $EMODICOSIS  $ENGUE  $EPREDACIØN    $ERIVA GÏNICA  Dermacentor,  andersoni,    Dermanyssus avium,  Dermatoxys hispaniensis,  $ESARROLLO JUVENIL ARTRØPODOS  Desmodus rotundus,  $EUTONINFA  $IAPAUSA  $IATOMEAS  Diclidophora,   $ICROCELIOSIS      Dicrocoelium,  dendriticum,              $ICTIOCAULOSIS  Dictyocaulus,    viviparus,  $IF  $IFILOBOTRIOSIS  

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$IGENEA     $INOFLAGELADOS   $INOZOA  Dioctophyma renale,  renale,   Diorchis,  Dipetalonema,  Diphyllobothrium,      latum,  $IPILIDIOSIS  $IPLODISCIDAE  $IPLOMONÈDIDOS      Diplopylidium,  $IPLOSTOMATIDAE       Diplostomum,  Diplozoon,   $IPTERA   Dipylidium,    caninum,     Dirofilaria,    immitis,    magalhaesi,  Discocotyle,  $ISTOMA      Dogielius,  $OMESTICACIØN  Dracunculus medinensis,        Duddingtonia,  $UELA  $URINA    $YCTIOZOA  %CDISIS   Echinochasmus,  Echinococcus,   cameroni,  granulosus,              g. bovicanis,  g. equicanis,  g. ovicanis,  multilocularis,  ortleppi,  vogeli,  Echinoparyphium,  recurvatum,  Echinostoma,  %CHINOSTOMATIDAE        %COLOGÓA PARASITARIA   %DAD Y RECEPTIVIDAD  %FECTO MULTITUDINARIO  %&0  Eimeria SPP       alabamensis,  debliecki,  stiedai,  tenella,  truncata,  Elaeophora,  Elaphostrongylus,  %LEFANTIASIS  %LEVACIØN PERIPARTO  %NCEFALITIS VIRALES EQUINAS  Encefalitozoon cuniculi,  %NDOMEMBRANAS 

%NDOPARÈSITOS  %NDOPOLIGENIA  %NDORFINAS  %NFERMEDAD ES DE #HAGAS #RUZ   DEL SUE×O   TRANSMISIØN DE  TROPICALES  %NIDAE   Entamoeba,      gingivalis,  histolytica,     Enterobius,      vermicularis,   Entobdella,  i%NTOZOAw  %NVOLTURA NUCLEAR  %OACANTHOCEPHALA  %PIDEMIOLOGÓA HISTORIA  %PIOIQUIA  %PITHELIOCYSTIDIA  Epomidiostomum,  %QUINOCOCOSIS (Echinococcus) %QUINODERMOS  %QUINORRINCO PORCINO  %QUINOSTOMATIDOSIS %CHINOSTOMATIDAE %RISIPELA DE LA COSTA  Erpobdella,   %SCLAVISMO  %SCORPIONES  %SØFAGO TIPOS DE  %SPARGANOS  %SPECIE CONCEPTO DE   %SPECIACIØN      %SPECIFICIDAD PARASITARIA     %SPECTRO DE HOSPEDADORES  %SPIROCERCOSIS  %SPIRÞRIDOS  %SPONJAS  %SQUISTOCÏFALOS  %SQUISTOSOMA   i%SQUISTOSØMULAw  %SQUISTOSOMOSIS       %STAFISAGRIA  %STENOXENIA  %STRÏS Y RECEPTIVIDAD  %STROBILOCERCO   %STRONGILADOS   %STRONGILOIDE ESØFAGO  %STRONGILOIDEOS  %STRONGILOIDOSIS  %STROSIS  %STRÏS  %TOLOGÓA  %UBACTERIAS    Eubothrium,  %UCARIOTAS     %UESPECIE  Euglena,   %UGLENOZOOS   Euparyphium,  Euryhelmis,  Eurytrema,  %URIXENIA  Eustrongylides, 

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%VASIØN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA     %VOLUCIØN    %XOCITOSIS  %XUVIO  %XPLOTACIØN  &ACTORES ABIØTICOS  BIØTICOS  ESTACIONALES  SOCIOECONØMICOS  &AGOTROPISMO  Fasciola,     hepatica,                         &ASCIOLIDAE      Fascioloides,   Fasciolopsis,  &ASCIOLOSIS     Fellodistomum,  &EROMONAS  &EULGEN COLORACIØN DE  &IBRONECTINA  &IEBRE DEL AGUA ROJA AMARILLA    &ILARIAS      &ILÈRIDOS  &ILARIFORME ESØFAGO  &ILARIIDAE  &ILARIOSIS  Filaroides,  Filicollis anatis,  &ILOGENIA   Fischroederius,  &ISIOLOGÓA PARASITARIA HISTORIA  &ITONEMATODOS   &LAGELLATA  &LEBØTOMOS   &ORAMINÓFEROS  &ORESIA   &ORMICIDAE  &URCOCERCA CERCANA  Gammarus SPP  'ARRAPATAS       Gasterophilus,  'ASTEROSTOMA     'ASTRODISCUS  'ASTROPODA   Gastrothylax,  'ASTERØPODOS  'EN DE RESISTENCIA A FÈRMACOS  'ENERACIØN ESPONTÈNEA  'ENÏTICA Y LUCHA ANTIPARASITARIA Y RECEPTIVIDAD  'ESTACIØN Y RECEPTIVIDAD  Giardia duodenalis,        'IEMSA TINCIØN  Gigantobilharzia,  Gigantocotyle,  'IMNOCÏFALA CERCARIA  'LIOXISOMAS  Globocephalus, 

Glossina,   morsitans,  'LUCOSOMAS  'NATHOBDELLIDA  Gnathostoma,   Gongylonema,  neoplasticum,  'P GLUCOPROTEÓNA  'RANADO RAÓZ   Graphidium,  'REGARÓNIDOS  Grosspiculagia,  i'USANOw    DE SEDA   Gyalocephalus,  Gyrodactyloides,  Gyrodactylus,    Habronema majus muscae,  Haemaphysalis,  Haemodipsus,   Haemonchus,   contortus,      Haemoproteus columbae,  (AEMOSPORINA  (AGEMAN FACTOR   (ARDY 7EINBERG LEY DE  (ELECHO   Helicella,  (ELICIDAE   (ELIGMOSODIDAE  Helmins plateia,   (ELMINTOLOGÓA  (ELMINTOS    PODER PATØGENO  (ELMINTOSIS      (EMIMETÈBOLOS  (EMIPTERA  (EMONCOSIS  Hepatozoon,  Herbarios,  Heterakis,  Heterobilharzia,  Heterocotyle,  Heterophyes,  (ETEROPHYIDAE     (ETEROXENOS CICLOS  Hexostoma,  (EXOSTOMATIDAE   (IDÈTIDE   (IDATIDOSIS      (IDROZOOS  (IERBA PIOJERA  Himasthla,  (IPERPARÈSITOS    (IPOBIOSIS    (IPODERMOSIS    Hirudo medicinalis,   Histomonas meleagridis,  (OLOMETÈBOLOS  (OLOSTOMA   (OMEOSTASIS  (ONGOS 

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(ORMIGAS  (ORMONAS ARTRØPODOS  (OSPEDADORES       Houttuynia,  Hydatis,  (YDROBIDAE   Hymenolepis,    carioca,  diminuta,  nana,    Hyostrongylus,  (YPERMASTIGIDIA   Hypoderaeum conoideum,  Hypoderma,   bovis,    lineatum,   Hyptiasmus,  Hystrichis,  )CHNEUMØNIDOS  )&. Y  )G!  )G%    )G'    )G-   ),    ),   Inermicapsifer,  )NFECCIØN E INFESTACIØN    )NFUSORIOS  )NHIBICIØN LARVARIA HIPOBIOSIS  )NMUNIDAD ANTIPARASITARIA      )NMUNOHISTOQUÓMICA  )NMUNOLOGÓA HISTORIA  )NMUNOMODULADORES   )NMUNOSUPRESIØN  )NQUILINISMO   )NSECTOS     GENERACIØN  MONOGRAFÓA SOBRE  PODER PATØGENO  REPRODUCCIØN SEXUAL  TRANSMISIØN ENFERMEDADES   )NTERLEUCINA  INTERLEUQUINA  )NTERNEURONA  i)NVERTERBRADOSw  )SØPODOS  Ityogonimus,  Ixodes,   dammini,   frontalis,  holocyclus,  )XØDIDOS     Joyeuxiella,  Khawia,  +INETOPLASTIDA       Klossiella cobayae equi,  +NEMIDOCOPTIDAE  +REBS CICLO DE  

Kuhnia,  +UNITZ INHIBIDORES  ,AMININA  Larva migrans,  ,ARVAS DE ARTRØPODOS  DE CESTODOS  DE DIGENEA   DE MONOGENEA  DE NEMATODOS  ,ECTINAS   Leishmania,         donovani,  infantum,   major,  ,EISHMANIOSIS     ,EPRA  i,EPRAw DEL CERDO    Leucochloridium,     Leucocytozoon anatis,  smithi,  Ligula,  intestinalis,  Limnatis,   ,INFOCITOS "  4  Linguatula serrata,    ,INSTOWIDAE  ,LAMA CÏLULAS  Loa,   ,OBOSEA  ,OMBRIZ   ,SH GEN  Lumbricus,   i,UMBRICI HYDROPICIw  Lymnaea,        ,YTOCESTIDAE  Macracanthorhynchus ingens hirudinaceus,    -ACROEVOLUCIØN    -ACROGLOBULINA !  -AL DE CADERAS  iSERPENTINOw  -ALACOLOGÓA  -ALARIA PALUDISMO PLASMODIOSIS         -ALØFAGOS -ALLOPHAGA        Marshallagia,  -ASTIGOAMOÏBIDOS   -ASTIGOPHORA   -AZOCRAEIDAE  Mazocraës,  Mecistocirrus,  -$2 GEN  -EDINA FILARIA DE  -EGAEVOLUCIØN   -ELANINA  -ERCURIO COMPUESTOS  Mermis antiqua,  -ESOCERCARIA  Mesocestoides,  Mesogyna,  -ESOSTIGMATA 

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-ESOZOOS   -ETACERCARIA    -ETACESTODO   Metagonimus,  -ETAKARYOTA  -ETAMONADINA    -ETAMORFOSIS   -ETASTIGMATA  Metastrongylus,   -ETAZOOS  -ETODOLOGÓA HISTORIA  Metorchis,  Metroliasthes lucida,  -(# COMPLEJO    -IASIS       -ICROEVOLUCIØN     -ICROSPORIDIOS         -IRACIDIO     -IXOZOA  -ODELOS MATEMÈTICOS  Molineus,  -OLLUSCA  HOSPEDADORES DE DIGENEA  Moniezia,     expansa,  Moniliformis,   dubius,  Monocotyle,  -ONOCOTYLIDAE   -ONOGENEA     -ONOPISTHOCOTYLEA   -ONOSTOMA   Monostomum flavum,  -ONOXENOS CICLOS  -ORFOESPECIE   -OSCAS     TRANSMISIØN DE ENFERMEDADES  TSE TSE   -OSQUITOS  -OUBATINA  -T ÓNDICE  Muellerius capillaris,  -UERMO  Multiceps,   -UTUALISMO    -YCETOZOA MICETOZOOS   -YXOSPORIDIA   -YXOZOA   .AGANA  Naegleria,      .ASSARIIDAE  Necator,    Nematodirus,     battus,  .EMATODOS       .EMATODOSIS  Neodactylogyrus,  .EODARWINISMO  Neodiplostomum,  .EONATOS Y RECEPTIVIDAD  .EOSARCODINA  Neostrongylus linearis,  .EOZOA  .EUTRALISMO 

i.IGUAw  Nippostrongylus,   braziliensis,    dubius,  muris,  Nitzschia,  ... MEDIO  .OMENCLATURA ZOOLØGICA  i.ON RESPONDERSw  Nosema apis bombycis,     .OTOCOTYLIDAE       Notocotylus,   Obeliscoides,  Oedemagena tarandi,  Oesophagodontus,  Oesophagostomum,  dentatum,  Oestrus ovis,   /FTALMOCERCARIA  Oligacanthorhynchus,   Ollulanus,  Onchocerca,    cervicalis,  volvulus,  Oncicola,  /NCOCERCOSIS  /NCOMIRACIDIO  /NCOSFERA   /PALINATA    /PALOZOA   Opisthioglyphe,  /PISTHOBRANCHIA  /PISTHORCHIIDAE    Opisthorchis,  sinensis,  i/RGANIC FARMINGw  /RIBATOIDEA  Ornithobilharzia,  Ornithodoros erraticus,    moubata,     Ornithostrongylus,  /RTØPTEROS  Ostertagia,    ostertagi,   /STRÈCODOS  /453  /XYURIDAE      Oxyuris,  equi,  /XYMONADIDA  Ozobranchus,  0AIDOGÏNESIS  0ALAEACANTHOCEPHALA   Paleopsylla klebsiana,    0ALUDISMO MALARIA PLASMODIOSIS       AVIAR  Panopistus,  0ARABASALIA    0ARACRINE 

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Paradiplozoon,  Parafasciolopsis,  Parafilaria,  Paragonimus,   Paragyrodactylus,  Parametorchis,  0ARAMPHISTOMIDAE      Paramphistomum,   cervi,   Paranoplocephala,  Parascaris,  equorum,  0ARASITISMO     0ARÈSITOHOSPEDADOR RELACIONES   0ARASITOIDISMO    0ARASITOLOGÓA   CONTEMPORÈNEA   %SPA×A 0ORTUGAL E )BEROAMÏRICA HISTORIA   0ARÈSITOS     ESPECIFICIDAD   FØSILES  GENERACIØN DE LOS    PATOGENICIDAD   TIPOS   Parastrigea,  0ARÏNQUIMA    0ARTENOGÏNESIS  0ARUTERINO ØRGANO  Passalurus,  0ASTOREO  0EBRINA  0EDIPALPOS  Pelomyxa,  Pellucidhaptor,  0ENTASTØMIDOS     i0ERI PARTURIENT RISEw ELEVACIØN PERI PARETO  0ERCOLOZOA    0ESTE    PORCINA AFRICANA  0HASMIDIA  Philometra,  Philometroides,  Philophthalmus,  0HTHIRAPTERA  Physa acuta,  0HYSIDAE   Physocephalus,  0IAN   Pilobolus,  0INOCITOSIS    0IOJOS       0IROPLASMOSIS BABESIOSIS Piscicola,  Pisidium casertanum,  Placobdella,  Plagioporus,  0LAGIORCHIIDAE     Plagiorchis,  Planorbarius metidjensis,  0LANORBIDAE   Plasmodium,  relictum,  0LATIMIARIO  Platynosomum,  0LASMINA 

0LASMODIOS          Plasmodium,    berghei,  falciparum,   gallinaceum,  malariae,  0LATYHELMINTES     0LEROCERCOIDE      Pneumocaulus,  Pneumocystis carinii,   Pneumostrongylus,  0OBLACIONES PARASITARIAS INTRAORGÈNICAS  PREPARÈSITAS  0OLYMIXA  0OLYMORPHIDAE  Polymorphus minutus,  0OLYOPISTHOCOTYLEA    Polystoma,   Pontobdella,  0ORÓFERA  0OROCEPHALIDA   Porocephalus armillatus clavatus,  Porrocaecum,  Postharmostomum,  Posthodiplostomum,  0OTAMIDAE  Potamois ascarides,  0RÈCTICAS AGRÓCOLAS  ZOOTÏCNICAS  0READAPTACIØN  0REMUNICIØN  0RIMIGENIUM  Probstmayria,  vivipara,  0ROCARIOTAS  0ROCERCOIDE   0ROMICOTAS  0ROPAGACIØN PARÈSITOS   Prosthenorchis elegans,  0ROSTIGMATA  0ROTORACICOTROPA HORMONAS  Protospirura,  0ROTOSTRONGILIDOSIS  Protostrongylus SPP  0ROSOBRANCHIA  0ROSOSTOMATA   0ROSTACICLINA  0ROSTHOGONIMIDAE     Prosthogonimus,  0ROTEOCEPHALIDAE  0ROTOCOOPERACIØN   0ROTOMETAZOOS  0ROTONEFRIDIOS   Protospirura muris,  0ROTOZOOS     Pseudamphistomum,  0SEUDOCILIATIDA  Pseudoleucochioridium,  0SEUDOPHYLLIDEA    0SEUDØPODOS  0SILOSTOMATIDAE  Psilostomum,  Psilotrema, 

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Psoroptes,  0SOROSPERMIOSIS  Pulex,  0ULGAS         METAMORFOSIS  TRANSMISIØN DE PESTE  1UELÓCEROS  1UINA  1UININA  1UIMIOTERAPIA HISTORIA   2ABDITIFORME ESØFAGO  2ABIA  2ADIATA  2ADIACIØN ADAPTATIVA  2ADIOZOA  Raillietina,   cesticillus,  echinobothrida,  Rassenkreise,  2ECEPTIVIDAD NEONATAL  2EDIA   2EDUVIIDAE  2EIGHARDIIDAE  2EPRODUCCIØN  ASEXUAL  SEXUAL  2ESISTENCIA ANTIPARASITARIA   i2ESPONDERSw  2ETORTAMANIDIDA   2EZNOS  2&,0  Rhabdias buffonis,  2HABDÓTIDOS  2HIZOPODA   Rhodnius,  2HYNCOBDELLIDA  Rickettsia rickettsii,  prowazeckii,  2OMANOWSKI MÏTODOS  2OTÓFEROS  2UDA  3ALIVA ARTRØPODOS  3ANGUIJUELAS     Sanguinicola,  3ANTONINA  i3ARA ONCOYw  i3ARA PAPA ACUYAw  3ARAMPIØN  3ARCOCISTIOSIS SARCOCYSTIOSIS   Sarcocystis,  3ARCODINA  3ARCOMASTIGOPHORA  3ARCOTOXINA  3ARNAS   EQUINAS   HUMANA   LLAMAS  OVINA Y CAPRINA   DE LAS PATAS 

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Schistocephalus,  Schistosoma,             haematobium,  mansoni,          Schistosomatium,  i3CREENINGw CRIBADO DE FÈRMACOS  3ECERNENTEA  3ECROPINAS  3ELECCIØN  3ELECTINAS  i3EMILLA ESPECÓFICAw  3EROTONINA  3ERPIENTES   i3ERPIENTE VENENOSAw  i3ERPIENTILLAw  Setaria,  equina,   3EWAL 7RIGHT EFECTO DE  3)$!   3ÓFILIS  3IMBIOSIS  Simondsia,   Simulium venustum,  3INECOLOGÓA  3INFILIA  3INGANGLIO  3IPHONAPTERA  3ISTEMAS DE EXPLOTACIØN  3ISTEMÈTICA      Skrjabinagia,  Skrjabinema,  3OLITARIA   Species,  30& Y 30&'' VACUNAS ANTIMALARIA  3PHAERIDAE   Spiculocaulus SPP  Spiculopteragia,  Spirocerca,  3PIROCERCIDAE  Spirometra,  Spiroptera neoplastica,  Spirorchis,  Spirura,  3POROZOA    Stephanofilaria SPP  Stephanostomum,  Stephanurus,  3TILESIA  Stomoxys calcitrans,  Streptomyces,  Strigea,  3TRIGEIDAE     3TRONGYLIDAE   Strongylidai,  Strongyloides,         stercoralis,  Strongylos,  Strongylus,  equinus,   vulgaris,   3TYLOMMATOPHORA  3UBULINIDAE  Subulura, 

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Succinea putris,  3UCCINIDAE   3URRA  SY1 y SY2,  Syngamus,  Syphacia, 

4 LINFOCITOS  Taenia,      hydatigena,   OVIS  pisiformis,    saginata,       serialis,  solium,      taeniaeformis,     4AENIIDAE  Tainia,  4AXONOMÓA       4EJAS FIEBRE DE  4ENIAS      4EORÓA MICROBIANA  4ERCIANAS   4ERPENOIDE  Tetrameres,   Tetraonchus,  4ETRAONCHYDAE  4ETRATIRIDIO   Theileria,       parva,  Thelazia,   Thiara amarula,   Thysaniezia,  Thysanosoma,  4IFUS EXANTEMÈTICO  4OLERANCIA  i4ORZØN DE SANGREw  Toxascaris,  Toxocara,    canis,     vitulorum,  Toxoplasma gondii,        4OXOPLASMOSIS  Tracheophilus,  4RANSCRIPCIØN FACTOR DE $IF  4RANSMISIØN PARASITARIA   4RANSHUMANCIA  4REMATODOS     4REMATODOSIS  Treponema pallidum pertenue,    Triaenophorus,  Triatoma,   Trichinella,  spiralis,            Trichobilharzia,  Trichodectes,  Trichodina,  Trichomonas,        Trichosomoides,  4RICHOSTOMATIDA  4RICHOSTRONGYLIDAE    4RICHOSTRONGYLUS   colubriformis,  

Trichuris,    ovis,  4RICOESTRONGILIDOSIS TRICOSTRONGILIDOSIS TRICOSTRONGYLIDOSIS    4RICUROS   Triodontophorus,  4RIPANOSOMAS       4RIPANOSOMOSIS   4RIQUINELA (trichinella) 4RIQUINELOSIS   Tritrichomonas,  4ROGLOTREMATIDAE     4ROMBICULIDAE  4ROMBOXANO  Trypanosoma,       brucei,   cruzi,         equinum,  evansi,  lewisi,  4UBERCULOSIS  4UMORES AMEBIANOS DE 'AMINARA Y ,ASNIER  Tunga penetrans,   4URBELARIA  Typhlocoelum,  Uncinaria,  i5BERVÚLKERUNGSEFFEKTw EFECTO MULTITUDINARIO Vampirolepis,  6ECTORES  Vena medinensis,  6ERME   Verminatio,  Verminus,  i6ERMES VESICULARESw  i6ESÓCULAS VERMINOSASw  6ÓAS DE ENTRADA  6IRULENCIA PARASITARIA   6ITELINO CONDUCTO   6ITELØGENAS GLÈNDULAS   6ITELOGENINA  6ITRONECTINA  63' GLUCOPROTEÓNAS  7!!60  Wehrdikmansia,  7ET DAY  7&0  7ILLEBRAND FACTOR DE VON  Wuchereria bankrofti,    8IFIDIOCERCARIA  Yersinia pestis,  :ABAZOQUE  Zebrina detrita,  i:ERO GRAZING SYSTEMw  :IMODEMA  :OOMASTIGOPHOREA  :OONOSIS 

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